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J.

Musil
O. Novakova
K. Kunz

Biochemistry
in schematic
perspective

Avicenum
Czechoslovak Medical Press
Prague

.
.
.


2-


- . . .
. . . .

1984

28.072
91
577.1

., ., .

91

: . .- 2-
., . - .: , 1984.-216 ., .
, (1- . , 1981).
.
- , , , , , , .
28.072
57.04



( ):
. 72, 12- :
.
. 151, 2- 3- :
+ 2 <=> * ADPi + H+
. 177. 5- :

5500
1.11
98

1980 by Avicenum, Czechoslovak Medical Press, Prague


, , 1981

,
- . ,
, .
. -, .
.
, , .
,
-, ,
.
, . , , , ,
, .
. ,
.
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, . *. -
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, , .
, .
. ,

.

* . : . .- : , 1974.


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I
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3
) 10

10
15
10
12
10
9
10
106
103
-3
10
-6
10
-9
10
10-12
10 - 1 5
10 -18

()
()

18

()
()
()
()
( ) ()
- (Systeme
International d'Unites).

) 101

102
101
10-1
10-2

()

1010

3,2787

3,9410

10-10

3,278710 -10

3,9410-9

1 (ft)

0,305

3,05103

12

1 (in)

25,410

25,410-7

8,33310-2

()
: , , , , .

-3

. .

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: 1 () = 103 .

()

103

32,2

2,2046

10-3

3,2210-2

2,204610-3

68,571510-3

1 . .
(oz. apoth.)

1 (1b)

()

31,103510-3 31,1035
0,45359236

4,5359102

14,6

()

-2

-4

1,210

1,66710

-2

6,9410

4,166710

24

1
1
()

1,666710

2,7810

60

3,610

60

8,6410

1,4410

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: (), (),
().

-5

-4

-2

1
1
()

9/5
(1,8)

9/5
(1,8)

4/5
(0,8)

9/5
(1,8)

9/5
(1,8)

4/5
(0,8)

1F

5/9
(0,555)

5/9
(0,555)

4/9
(0,444)

1R

5/9
(0,555)

5/9
(0,555)

4/9
(0,444)

1R

5/4

9/4

(1,25)

5/4
(1,25)

9/4

(2,25)

(2,25)


()
: .
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,

(3)

3
3

1
1
()

: 3, 3, 3,
: ().

10

8,64842

2,641710

1,759710

3,5195104

10-3

8,6484210-3

0,26417

1,7597

35,195

1 (bbl)
(.)

0,115628

1,15628102

30,454

2,03477102

4,0695103

1 (gal)
(.)

3,7854310-3

3,78543

3,273810-2

6,661428

1,33288102

0,568261

4,91510-3

0,150118

20,00

2,841310-2

2,4572710-4

7,5058810-3

5,0010-2

1 (lq. pt) (.)


5,6826110-4
(.)
1 (fl. oz.) (.)

10

2,841310-5

()

1 /.

1,0210

10-5

10-6

14,50410

760

104

1,013

9,8110

13,6

1,33310

1,3610

13,6

1,33310

9,81

10-4

7,3610-2

73610-2

105

1,02

750

750

1 /2
2

106

10,2

7,5103

1 /.
-

6,895103

7,0310-2

51,74

1
()

1,0210

7,510

7,510

1,01 105

760

133,3

1,3610

1 Hg

133,3

1 2

-3

-5

-3

-3

Hg

-1

-3

-5

-2

14,2233

1,33310

1,9310

1,33310

1,9310

9,8110-5

9,8110-6

1,42210-3

1,02104

0,1

14,504

7,5103

1,02105

10

145,04

51,74

7,03102

6,8910-2

6,89510-3

-3

-3

-2

-2

(, )
()
; , , ,
,
: ().

1 -

18

6,24210

1,602110

1,602110

1 -
-

6,2421018

1 .
-

9,81

-4

2,38810

10

8,86

1,6310

3,82710-23

1,60210-12

17

0,101972

2,38810-4

107

8,86

61,2341018

9,81

2,3410-3

9,81107

86,96

4,1868103

2,61331022

4,1868103

427

4,18681010

37130

10-7

6,2421011

10-7

1,019710-8

2,38810-11

8,86107

1 - (lbfin)
-

11,281510-2

7,0421017

11,281510-2

1,1510-2

2,710-5

11,2815105

1
()

-19

0,101972
-19

-20

11

103

110

,
, -


(,
) , . , ,
.

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( , ), .
. , .
.
.



- (-%)
( ) 100
( - 1 , ppm)
1 - 1 10 - 4 %, .. 0,0001%
1 - 1 0 , 1 -% ()
1 - 1 1 / 1 /
, , .
(.%)
w/w 100
w/v 100
(.%)
v/v 100
=

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g2
2 ,
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(1 ) (/)
1
1

(1 .) (-./)
1 -.
1

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2 g1

1
1

12

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.
in
vivo, in vitro (, ,
,
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13

1.

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3.
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3.

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,

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v - , -
,
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[] -
( /)

1.

[2O]KH2O = [+][-]
3.

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4.

[+][-] = 10-14

5.

[+] = [-] = 10-7

6. lg[H+] = lg[OH-] = lg10-7

7.

14

= = 7

,
+
- (1).
KH2O (2).
,

([2] = const), KH2O


Kw,
(3).
Kw
25 1,0210-14 2-2 (. 4).
[+] = [-]. (5)
5,
(6). , = lg[H+], a
= lg[OH - ], (7).
- () .

.
+
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[ ] , 10 , ,
, 7.
+
-7
[ ] , 10 ,
7.
10-
.

-,

- (1).
-
(2).
(3),
-.
(4) (b - ).
- , + () .


.
. /, 1.

1
10
50
90
99

p
1/99 = 0,01 2
10/90 = 0,1 1
0
50/50 = 1
1
90/10 = 10
2
99/1 = 100

K 2
1

+ 1
p + 2

15


(G)
G = H T S , H - , T - S - .
-
,

. G =
= HTS;
. , , ..
G < 0 ( ).
,

,
G > 0 ( ). , G=0.
1. (G=0)
2. (G<0)
3. (G>0)
( - )

1. G = RTlnK
2.

nFE/

3. G = H TS
4. G = G G



(dG)
G , ,

[ , = 298 , . .
25, = 0; =
= 98,1 (1 )].
G :
1.
2. - (/)
3. (H)
(S).
4. G
G

G = H TS
H - ()
G -
S -
-

16


:
;
.

.
( )
. (S = k l n ) . , ,
, ,
.

(25)


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. ,
.
G
0. , ,
, G' -
7.


, ,
, .
,
.
,
. .
- , - .


, ,
. ,
- .
:
(2,5 /). , ( 15,4 /
/).

17


-
SS- ()

:
1. =...N ( ,
)
2.

,
/

414
350
610
720
305
146-880
210

160-460

8-12

8-12
( )
3.

8-12

( Lys Arg
)
4.

25
( Tyr, Ser, Thr
)

18


,
.

4-8,5

() , .
, , - .
,
. , .. ,
.
. ,
3, l, 1 Na,
Mg .
N. , , 1,7,
.
. , .
;
.
,
. .
, , .
.
, ,
N , F.
, , . +

. ,
,
. ,
. , (, ),
(, ).
- .
( ) () . , .

( ) .

.



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). , ,
. ,
, , ( ) .

,



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1. .
2. (..
), .
3. ,
, .

ATP > ADP +


> AMP + ~
~ > +
-

G', /;
25, 7,0
42,70
29,30
54,05
43,90
32,23
36,00
33,40
34,30

19

,

b
( b) , ( , ).
:
1. ()

( , ).
2.
(
).
3. ,

.
, , ,
.

i - - ( )
, .
.
NaCl, KCl, KNO3
i=2
K2SO4, CaCl2
i=3
K3Fe(CN)6, AlCl3 i = 4

() ,
. , (2).
,

1 /,

1
(..
6,0231023)

1000 ,
219 .
. ,

, .

, Na + , .
Na+ 2 c1

, - . , 1 2 .

1 2.

20


-
.
( d A / d t ) ,
(dP/dt) .

.
, .
,
, .
- ,

.
,
.
,
.


.
,

( ). , .


, ,
.
(t1/2), ,
. t1/2 , , ..

.
, ,
,
1, k -
.
1 2. 3. k
. (t1/2)
4.
.
.

21

1.

v = k(ES)

2.

3.
()

4.

22

pV = const

II
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, . 6000 1000000 .
, , . , .
, -
,
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. , .
5 80%. - ,
( )
. , - -, . - , . , . ,
, , .
, ,
.
. ,
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(, , ).
.
.
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- , ,
- . NH2-
- . ( ), L-, D-.
(, , , , , , ) ,
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: , , :
N-, N-, .
, .
, , , .
23

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( -NH2- -
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. ,
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.
,
,
R-,
.

, ,


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,
.
. - ,

. R- .
()
.
, , Pro, Ile, Ser, ,
7 . ,
,
. , .
, ,

.

25


. - .
.

- .

108. ,
,
.
.
, . -
(, 75%).


-. . -
- .

(R-)
. .

,


(I)

(II)

(III) ( )
(IV)

(V) . , , ,
.
.

26

-

- , , , .
(Gal, Man, Fuc, Glc, Xyl), xapa (GlcNAc, GalNAc), (GlcUA,
TdUA) N- (NANA).
.
:
1. (,
1-).
, N ( Asn 1 - N-).
2.
(,
).
700-800 , - .
3. (, ). - -Xyl-Gal-Gal-
.
4. . - , Gal-Glc.
.
, . NANA ( ),
(). , , .

.
[Nature, 185, 416 (1960)]. , - . ,
, .

, .
,
. , ( , , ) .

27

()
- , . . :
17500,
7
410 ,
2,210 . : 5-6%
, 94-95% . 15 300 .
.


.
, . NH 2 -. VL VH , a CL -
(1-4). 4 IgM IgE. IgA
IgM (J), . .


. F F ab . (Fab)2,
.
N-
.
IgM .


, , , -, ( ).
, . .
, ,
,

.
, , (I - , II - ).
SS- .

28



,
.

.
,
.
.
, Lys
Arg . Lys Arg -.
,
Phe, Trp Tyr .
.
, , .



:
1,7 3, -
10. 4 9 ,
, .
, , , , NH2-,
-, , -, SH- .
,
(, 1) ( ,
2).

N2- - , . ,
.
,

.

29

pK1

pK 2

Gly
Ala
Ser
Cys
Met
Val
Leu
Ile
Tyr
Phe
Trp
Pro
Hypro
Glu
Asp
His
Lys
Arg
Thr
Gln
Asn

2,35
2,34
2,21
1,96
2,28
2,32
2,36
2,36
2,60
2,58
2,38
2,00
1,92
2,19
2,09
1,77
2,18
2,09
2,63
2,17
2,02

9,78
9,87
9,15
8,18
9,21
9,62
9,60
9,68
9,10
9,24
9,39
10,60
9,73
4,28
3,87
6,10
8,95
9,04
10,40
9,13
8,80

pK3

-:

10,28

10,1

9,66
9,82
8,17
10,53
12,48

K - , -
+
; [ ], [] [ ] , ,
+
- [ ].


,
( )
.

,

,
.

4- 5 1-

, - ,

-
-


()

30

1,7-2.6

4,3

6,1

9-10,7

10,5

10,1

8,1-8,3

12,5

III
- , ,
, .
( , , , ..). ,
.
, . ES ,
,
. - (), ( ).
,

. , ,
(-) ( ).
, (, )
, ( ).
, .
, , ,
) ,
) ,
) ,
) ,
) .
. ,
. (ME), ,
1 , , , (), , 1 . 1 . ,
. , , ,
. ,
(L- D-). , , . , .
.
, .. . , .. . m, ,
, .
- s, ,
.
. .
. .
. - ,
.
31

, ,
, , Mg 2 + , Zn 2 + , n 2+ , 2 + . , , . .
,
. , . . , ,
(, SH-). ; ,
. .
, (, ).
in vivo ( ) . , . , ( ).
-.
. , .

,

1973 .
(). ,
1 . ME :
-1
1 = 1 = 60 =
6
-1
7
= 6010 = 610 ME.
-1
-1
1 ME = 1 = 1/60 =
= 1/60 = 16,67 .



- .

, (
),
(Ser, His, Tyr
) .
;
.
, , (), () ()
.
(Mn 2 + , Mg 2 + , Zn 2 + ),
.
.



,
,
.

, .
.
, .

33

, (),


( )

(2.7.1.1)

( )

( OR).

- () (2.7.1.6)

.
D--5-
5--1-

-
() (6.1.1.4-6.1.1.21)

(2.5.1.6)

GTP

(4.1.1.32)

. (
.)

-1-- (2.7.7.13)

( -> )

GDP

34

ITP

(4.1.1.32)

. GTP

UDP

-2.7.7.12)

, ,

(2.7.8.1; 2.7.7.14; 2.7.7.15)

NADH

() (1.1.1.1-1.1.1.45)

NADPH

() (1.1.1.10; 1.1.1.19;
1.1.1.34; 1.1.1.36; 1.1.1.49)


. . ,

FADH2

() (1.3.99.1; 1.3.99.2)

( )

FMNH2

()

. FADH2

()

(2.2.1.2)
(2.2.1.1)


(, )

(2.7.7.9


( -

() (2.6.1. 1-2.6.1.52)

-L-
-,
,
(- -D-
) (4.1.1.22)

(N-)

6.4.1.3)

(6.4.1.1-

N10--F4
(10--5,6,7,8
)

(2.1.2.3)

N5--F4
(2.1.2.6)
(5- -5,6, 7,8- )

. (, -, -)

N5,10--F4
(5,10--5,6,7,8
)

. (2.1.2.2)

N5 - -F 4
(5--5,6,7,8
)

- (2.1.2.5)


(Gly, Glu)

N5,10--F4
(5,10- -5,6,7,8
)

dUMP dTMP

N 5 --FH 4
(5--5,6,7,8- )

35


( -

-- (5.4.99.2)

. -
-

CoA-SH
( A)

(
2.3.1.1 2.3.1.12)

( 2.3.1.15 2.3.1.20)

( ).

S-

(1.2.4.1)

(1.2.4.2)

, -

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17-. .
,
. - , 18
,
, . ,
19,
, .
. 16 .

12

l'

"

NADPH + ",,+
,

7a-UOJ18mu

?NAlI(P)'''

,tA,

HAD(P)H +

NADPH + +

87

-,

VII
-
.
,
- ,
(Gly, Ser, Val, Ala, Leu, Ile, Cys), (Asp, Asn, Glu, Gln, Pro) (Leu, Il, Trp).
, 10 . .
-. , , , , - 22 (
, ). ,
( NADH FADH2), (
) .
- .
, ,
( GTP
- ). ,
.
. ,
.
.
. - .
. , (-
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. . (Ala, Asp, Glu),
;
- -. -. , , , . , .
, , .

, - .
. . . .
. . - .
. - .
- , , , , 2 2, ( , ).

88

-
- :
1. , .
2. - : , 4 10 , ,
.
3. :
) (Ala, Gly, Ser, Cys, Thr),
) (Asp, Asn, Glu, Gln,
Pro, Phe, , His, Arg, Met, Ile, Val),
) - (Leu, Lys, Phe, , ).

-
1.
- .
- . 2, - .


,
. - .
.
2.

- , - .

-
-.

, . - -, ( ,
..).

89


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2, (4),
(6),
.

2 ( -, - ),
(4 2) ,
.

,
.
(G' = 104 ), - ( GTP) . 800 . , 904 .
, .
, .
, ,
- .
,
. ,
- ,
.
, ,

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()
NADH
- >
> -
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)
- >
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90

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12

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.
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-
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-
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,
. , -, (
).
- .
, , ..

91



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. , .

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. (), - . (39%), -
(3%) (8%). NAD+-
, - . -
(
,
-). - ( ) .
GTP, .
(FAD).
. (82%). (NAD + )
. , .

G',
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2
2'

3,3'

-
36,92

8,87

0
3,68

4
5
6
7
8

92

(-

38,01
+ 8,54

+ 6,65
7,11

+ 28,00



, . -
- ,
,
. (IV) . 2 - .
,
,
3 . ,
.
, HS-CoA, -. - . .
,
() . , .

.


-
. - .
, .
1. - ( - ) - (
).
E2. ( - ) ,
,

.
3. . ,
N A D + , - , , NAD + (
NADH ).

93




-

. -
. ( 2
).
-, ,
. . ,
-
;

NAD + , NADP+ . NADP + ,


NADPH
. , , , .
, NADH
.
-
, -, ,- .
-. , , - . .

1. -
2. -
3.
-


-
-
- ----, .
- - , . .

94

VIII
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(, ),
(, , ) . , ;
.
, . , . 400 .
, ;
, , .
, .
. .
Fe 2 + , Fe 3+ , Mg 2 + , Zn 2+ , Ni 2+ , Co 2+ Cu 2+ . Fe 2+
( ), Fe3+ .
,
. , .
, - , -
. , .
(, ) Fe2+
. ( ),
( ) , (, CN - ). Fe2+ Fe3+ , .
Fe2+ .
. Fe3+ ,
. . . - , .
- ,
Fe2+.
. 67000, , , .
- , .
, .
- . ,
. .
2+
SH- . Fe
.
,
. .
, , .

95

. - ,
- , . ,
, IX.
() 2 - . 4 , III.
: .

, , III.
.
, III,
( , ,
( = ) , ).
IX.
,
, , ,

, . IX
(), .

96

4
2

2
4

2
2

2
2
2


,
. A-F.

() . ,

.
, .

, (
I-IV).
,
, 15 ( I-XV).
III.
IX.

,
, ,
, , . ,
, , (in vivo)
(in vitro).
, .
.
, ,
,
,
.

, , , ,
, .
- ,
, .
- , ,
,
.

:
E1 - ,
2 - --,
3 - ,
4 - -,
5 - -,
- -,
7 - ,
8 - .

97



.
.

( , b), ( , b2) , (, HCN). .
,
2+
Fe .

-
IX
. ,
IX ,
IX,
. , Fe 3+ . Fe 3+ ,
IX, Fe 3+ .
. ,
,
.

98


( 8-9 )
(
4 .). (
)
.
, . (, , , ..) .
, ,
,
(2-), b.
.
-
Fe3+ ( ), -
,
.
Fe3+
,
.
NADPH , .
UDP .
UDP--.
. ,
.
PAPS,
. , , .
, .

99

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- . , , (
).
(30-35 /100 ), , . ( ),

, .

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( , ).
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( ).
.
, (, ) .


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- .
(),
. -
,

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,
( )
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.
- ,

-3-.
- , -=.

100


.
, b
.
( )
.
.

.
.
-SH-
. , .
,
, HCN.
+ 3 () (),
3 8, 15-
5.
. ,
.
, Mg 2+ ,
. ,
.
( ,
, ).

101

IX
- .
, .

, . , .
: , , , , . ,
() ,
( ).
. 80% . , , , .
,
, (, ), , ().
( )
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).
, .
, ( ,
), (, , ).
(, ) .
.
,
.
. , . ,
. (, , ..) .
( )
.
, , , .
, , .
, , , .
G1, S, G2 .. ,
(, ), G1-.
.
, ,
. , ,
, .
, . ,
, .

102


, ,
.
. , .

. ,
,
,- .
. ,

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, . , . () , . ,
, (, ,
..). , ,
. , , (), .



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. N-

, ,
( ),
. , GlcNAc, Man,
Cal, Fuc N- ,


. N-
. ,
(, ).
, . , , .
,
,
.
- . .

103


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2,
2. , , . .
()
,
. ,
, ,
(, , ).

, .
: - (, , ). - (
v-). , ,
3, 4, 2
2.
, N- ( ) .

.
154-241 . 9-14 ,
H1. ,
, (, ).
, , . ,

, , , .
. ,
.
(6 ).
5,5109 .
1010-1011.

.
(44:1), in vivo 710-6
1 .

104

,

, .
.
. ( 4 100).
().
;
.
. 4
10 ,
5
10 .

, , . , ,
. ,
(), (), .
,
.



. ,
,
, , ,
, , ,- .


, . , ,
(
- Ser Thr, Asn),
.
UDP .


. , ,

.
( ) ( ) .

105


,
,
.

( ),
().
.
. . . ,
4,5 .
, ,
. Mg2+
, -, .
.



.
.
(
)
10 24 .
. G1
( ). 30-40%
. , ( ),
G1-. (S) .
. 30%
.
G2.
, ,
, .

. 10-20% . 5-10% ,
.
HeLa 23 , G1 = 12 , S = 5 , G2 = 5 , = 1 .

106

X
. , . . ,
.
.
, , .
80% .
,
, 0,4 2,5. 4-10 .
5000 250000.
, . 50% (, .), - , - , .
. , , , ,
.
.
, . ,
, .
, . , , . ,
. ,
, .
- ,
, , .
, . , ,
, () ,
( - N- ). ,
() . , .
, , , , , ,
.
, . ,
, 107

( ) ( ).
(
) ( , ).
,
,
.
. ,
. . ( , , ) , . , , (
) . , /
, . ,
. , , .

-
- . - , , , ,
(, 3 )
. ,
.
,
( 3 , 0,5 )
-
, ,
.





.
,
.

,
, .


7 .

109


,
, .

.
, , ,

.
,
. .
-
, , .


(
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- .
. ,
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, - -
, .
,

, ,
,
.
, ( ) , .
,
.
. ,
, , .
,
, . , , ,
,
.

.

111




,
.
) .
, .
, .
) , . .
.
) ,
.


.


, , (Q10)
2-3. ,
.

112

(), , ,
.


.
,
, .

(1.; 1.), (2),
(3) ..
. ,
,
.
,

, (4).
( ) , ,

.

, (5, 6).




()
.
,
.
,
. ,
.
, 1 , 1
2 (1).
,
(2), Z - , -
( ),
F - .
, - .
.



Na+ .


.
Na+ +
;
.
+
Na
+ . Na +
+ , . .

. Na,K-AT ,
Na+ +
. , , .
+ Na+

ADP .

113

, ,

XI
- ,
.
2
( ) .
, , , -
. ( ). ,
, . ,
.
. , . , , , .
2 (
), ( )
. NADH-, FADH-
(), , Q b, 1, , 3.
-
( ). , ,
. ADP , , 0,15 . NADH ( )
, (
NADH) . 40% , .
. In vitro
2,4- , in vivo , -,
.
, . ,
ADP, . ADP (Pi)
, , - , - , .
, ,
. (2, 2, ) , .
- , , .

114



. , ,
. .

,
.

.
,
.
,
.

5-7

5-7

; - ;

1,192-1,230

1,094-1,122

0,27

0,82

115


- --


()
-3-
NADH-

ADP-ATP- ,

b, c1, , , 3
NADH-
, ( F1)
-- ( )

--

-
-

116


,
, . . , -,
. (
) .

, , , -3-. ,
.

20-25% , , , , F1.
, ADP, , , , .
, , .
,
, ( 10), ,
.


, 50% . , . , , -, , , ,
, .
, , 40.




NAD, , ,
, NADH, ,
Q . , . , ,
5000 ,
- 20000.
F1 ( ),
280000 8 ).

,

-
.

2 - . (
-), .

,
0,15 .

117

ATP.
-

,
.
( ) NADH
( ).
. ,

() , , .
: ( ) . ,
.
NADH
(FMN).
FMN FMNH 2
( FMN
,
). FMNH2
. , , FMNH2 (FeS). FeS- - ( Q).
. (QH).

(QH 2 ) .
FeS-
Q.

QH. b.

QH2. ,
, Q, . , Q
, , .
QH2 - c1.
( ,
) 3, .
, .
, ,
NADH , -

118

.
( F 1 - F 0 ) , .
F1-F0.
. . , ,
F 1 - F 0 -, .
. ,
. , ADP .
, ,
. ADP . , . (
) .
. , +
N a ,
( ). . ,
2+
, . .
ADP .


. (.. ,
) . , ,
, . , ( , ),
+ , .
+
,
.
, ,
, .
+ , + . ,
,

.
,
,
. ,
, .
. ,
,
.
,
. , .

119

ADP

, ,
. , 1
1 ADP ( ). ATP/ADP .
, ADP,
(, XDP).

-

~

ADP-ATP
(1,3-. , ) .
, , - , , . , ADP,
~ (, ..).
~
(UTP, GTP, ).

120



1. . ADP, . . ,
. , . , 2 4 - - , H 2 PO 4 - + .

, (.
2 4 ), .

,
.
2. . , . , ,
D-.
3. -.
(
)
, .

-, , L- -.
4. .
.
5. .
. ,
, - .
( - MDH).
, - .
6. .

,
, , , ,
, 2, . ,
.
, , , , ,
.
7. . ,
2, 3 - . , 3-
,
3- .
3- , , ,
,
. HCO3-, 2
, .

121



,
,

.

, . , ( ),

,
2 2 .
- ()
()
.
,
. ,
,
NAD + ,
NADH,
,
. NAD +
, , NAD + NAD + .
NADH, , .


,
NADH . ( ) , . ,
NAD+.
, , . , , ,
NAD+ .

122

XII

- ,
. (,
, ) , . , ,
. ( ).
, - . - ,
. , 30 100 , .
,
.
(), ( 10 ,
2 ). ,
. , 1012
, . ( 6 )
.
() , .
.
. , ( ) . ().
. , -, .
, , .
, , Mg 2 +
+
.
, .. , .
, ,
: 5'- , 3'- .
( , ) ( , G).
1
1
9
N- N - N -
. .
( ).
, - (2
) C-G (3 ).
, .
, , , , ( , , ).
( ), .
(..
), .
(dTTP, dATP, dCTP, dGTP).
123

, .
, -D--5-. (ADP,
GDP, CDP, TDP). (, GDP dGDP) , , NADPH.
( ) - , , , -, -, -
- , .
() -
(50-100 ), ( 3'-- ).
-. - I (
), -, .
, , . .
.
. - , . 5'>3' (,
GTP, , UTP) ( ). ,
.
.
- , , -, .
, -,- , ,
.
, , ,
. ;
. . . , , , - ( ).
. . ,
, . , .
, . - , , , .
, .
. , () (),
,
.
, . . - -.
. : , ,
D.
, , , -,
-. .
- .

124


.
,
, .
.
,
.
.
, .



30 100 .
(35-65 2).
( ), ,

. ,

, .

, , -,
, , , , .



.
, .
(),
().
- , . ,
( ) .

125





.
(6-), G (2--), X (2,6-). - (5--2,4-),
(2--4-) U
(2,4-).
( , ) , , (,
5-, N-), (2- 4-), (),
() . , N1 (,
5 ).

N-
- ( ).
1 N9 .
1 N1 .
( )
, , 3'
3', 5'.



, , () (). ,
3 '
- 5 ' . 1 N- .
,
.
. (,
G, , , U) -
. 5'- , 3'--. :
pTpCpG pUpG.

126


(1953 .), . (3'>5') .

,
G .
.
.
- .

. - ( I)
40%. - ( II)
40%. .
-

. , in vivo
- .
G

, .
, -
. -
-
.
G , . (, ).
, , ,
,
, , ..

174 (1).
(2).

(3). ()
(), . - () (4). , 3'-.

127


D--5-,
.
1
- . . ,
, : Rib-5-P
, -5--1-, -5- (PR-NH2).
N2-, .
, (- -). ,
, .
,
PR-NH2.

N5,10-

.
, N2-,
,
N-.
, 5-. -, 2
-

-5--4- . ,
5--4-, 5--4-.
, 5-.

N10-
. .
, (IMP).

128

5- u.u"u~D.u60g-I~.
u~ .u"" 11
..

NS,1D.mem8hun - F.

..

"~
5-UNOUU50JI-

-Rlb

4-p6.""upu~
llmu

.~-CH,COOH +

5-<attnu...uJ(J-

4-N- IJIU61<CO.... p<l609. . .~


CUHmell'lOJQ

9u60Yl\neomu~

L-napaW8llR

KUClloma

a- N-un.nuu ....~ -

11

ADP++ +

~-CH,CH~COO-

+NH,
.l' maU

5-"'u"u~30 -'-N-

ADP++H"

gu60"u

(1) -

PU~O"YKJleDmUO

dU"U

-Ri

!I...

""m

-N-Ulltnuuu~\J

5-8UUU30Jl-'

u60mu)

K8,6oKC8MUO-

5-OIrfuuu03pu60 lOmuu.m

- Rib

u60mu

5-lftuu!'-4-
.wi)puu()mpa

ADP++ 2+

NlUJlJ

5-u~uu~OJt4-86 .. U~
pu6oHYKneomu~

5 -uuu30JI

pu60mu

{_'

RIb

,.ngJ8

-Rlb

-Rlb

129

(GMP) IMP .
IMP , = N 2 - ( NH 2 ) (GMP).
( ) GTP
:

GMP + = GDP + ADP


GDP + = GTP + ADP

130

(AMP) (IMP)
N 2 -, .
.
AMP ,

, ,
. , AMP .

.
, .
.

N--L- . , ,
, . , () , -5'-
( - ) , -.
(UMP). UMP
,
UTP:

UMP + ATP = UDP + ADP


UDP + ATP = UTP + ADP
UTP
. NH 2 -.

131

dUMP, ( 5,10
N - )
dTMP. , .

(F 2 ). ,
dTTP, :
dTMP + ATP = dTDP + ADP
dTDP + ATP = dTTP + ADP
.


2-.
, , SH. (>S2) NADPH. :


, , , ,
.
, . ( ), .
.
. .

132

I.

II.

(II) (
14N 15N,
).
I.
( ) ().
II.
.
III.
III. .
14N 15N ,

, CsCl
.
-

. , ()
, () () .
3'-
, , , 5'>3'. .
- (
) 3'-- .
(5'>3').
, , 10 - 4 .
- . coli
,
. .
1. () NAD + ,

NAD+ + = - + NMN
2. 5'-- 3'-- -, (5'>
>3'): - + 5'-- + 3'-- >
> 5'>3' + +

,
,
.

133

IN VIVO
, in
vivo , .
, - III,
-.
, - (1)
,
, (2) (50-100 ) , . (3)
(
) - III. (4)
. (5)
. - (6) ( ., 1973).


,

(260-280 ),
. .
. , -
, ,
- .

,
-
- - - ,
.
1 2. . , , ,
.
. -
, ( ).
5'>3'
( ),
- , ( . , 1975).

134



, ,

. ,
- ( ). ,
()
.
AUG GUG - ,
(N-) .



1. , ..
.
2. -
.
3. - .

.


.
( , ).
. ( )
.
, .
, : 1) G; 2) ( ); 3) ( ); 4)
( : GA
AG).

135

,

.
RNH 2 + HNO2 = R - + N2 + H2O
- NH2-,
, .


, .

F1 I

19500-22000

F2b IIb

14000

F 2 a 2 IIa

15000

F 2 a l IV

11300

F3 III

15000

-
5000 30000. (I = 7,5-10,8) -
,
23-30% .

. Trp,
Cys Met,
,
.

.
.
.


10-6

. coli
T2,T4, T
174
dg
MS 2

136

220
6
50
3,6
40
6,7
21
200
2000

(2)
(1-2)
(2)
(1)
(1)
(1)
(2)
(2)
(?)

, %

61
41
64
32
5
28
13,4
5,0
7,5


.
(, ,
).
. , 30-90% ,
,
( ) .
.
() (). ( ),
.

, ,

XIII
- , :
, , , (). - , .
, Mg 2+
. . (
4-12 ) 30S (40S) , ,
, . , ,
, . 104 , - 105. ( 107). , , ,
; hnPHK ( ). hnPHK (), , .
. . 5'-- 7-, 3'--
poly(A). Poly(A) 7- .
, - .
. ,
( ). (2-3 ) ( ). .
(, , 1 L-Ala).
. () .
. ,
. - . . 3'--
: 3'. .
() . 80-90% .
23S, 5S;
- 16S. 28S, 18S, 5,8S 5S . 45S, . .
, Escherichia coli (L) 33 , (S) 21 . , .
.

1) . . 5'--
.
2) F1, F2 F3 ( 2+
), , , GTP, Mg 30S 50S.
3) . .
) - ( ); 137

fMet- (N--) . Met-. GTP . , ,


, .. ,
.
) (
).
) , , , ( GTP).
.
4) ,
( ) (UAA, UAG UGA). .
1 1 7-10 1 Escherichia coli. , , 100 1 . 10 - 4 .
(ATP, GTP, ).
, . , (, ), ,
. , , , , . , , .

~2%

6-25 S

75-3000

25103-1106

5S

10-15%

1%

80-90%

4S

5S

16-23S
13-28S

70-90

1055

1500-4500

2,51043,1104

6
3,5106 0,5106 1,610



, .
- -
. ,
, .
,

.
. -
.


:

()

. ( 10-12
).
, . :
,
.

, , (-) .

.
1. 2'-- 3'--.
2.
(, ).
3. H2U . H2U-G-A
,
.
4. ;
G-T--C-G
.
5. .
6. , . U (a), a ().
.
. (1973 .)

139


. . L S
( , .,
1974). Escherichia coli 33 , - 21 .
S1 (. 65000),
9000
28000.
, 50S
30S, 23S 16S .
: 60S ( 28S, 5,8S 5S ) 40S (
18S ). Mg2+ 10 .

()
.
45S-pPHK, 28S , 18S .
45S - ,
.
, . ,
,

.

, ,
, .
.



. . -
. , ,
,
80-100 -, .
.
-
. , , ( , 1973 .).

140

hnPHK ( )
()
, , ,
.
.
hnPHK.
(
4000 , hnPHK 30000 7
, . 1-210 ). ( -) , (. 800000).
, hnPHK
, ,
.
( , 1975 .).

,
, ,
,
.
5'-- 7-.
, ,

AGGA

GGUUUGG, AUG
UAG. , , ( -).
3'--
poly(), 50-200 ,
, . (b)
(), poly
(), ( ., 1974 .).
.



E. coli .
- , . .
, . .

141

a) ATP + > + i
) + > - + AMP

G' = 29,2 /


(20
), .. . --, .
: ) , )
-.
,
;
(), - (). .

Ala-PHKAla

2'-- 3'-- AMP,
.
(, 5 Ser 4 Gly). .

( ) - ( ) .

I - , ; II - ,
; III - ,
--.


(fMet-) ( ). -
.
NH2- . . , ,
GTP, ,
, . -
.
. ,
- ( ). .

142


. . . (30S)
(F1-F3), fMet-, . 50S ,
, F1F 3 .
NH 2 -: NH2-
, , . , fMet-, .




.
, -,
. , ,
() () . . , , , ,
- .
.

143

. , ,
.
. ,
,
. ,

; ,
in vitro, in vivo.
.
( D, )
,
. .
, .
.
.
-,
, , , .
30S
.
,
.
( 50S )
().
70S
,
80S . ,
AMP

-, -. , (, , , ..)
RF1-RF3, .

144

XIV

. .
.
. , , . , - ( ) , I- (,
) .
, . , , .
.
. , . () . , 2+.
: L . , , .
-
F-, G-. G- , ADP,
ADP , G- ( 1:1).
F- Z-, -, . , . . .
.
. F- . ,
.
: (), , I (I), , (), 2+
. , , 40 , F-
.
In vitro , . , Mg2+. -, SH- , . ,
.
2+ . , , 2+- . 43 2+ , - 25. , . , , .
, (),
-. -

145

. , - , .
2+

-5
2+
, 10 . ,
, I. ( )
. , .
, ADP . . . . 2+
. , ,
( ).
.
2+
,

-7
10 . 2+ . 2+-, 2
.
. ,
10-12 , . () 40-50
. 60-70 , .
.
. 12-18 . -, .
( ) . ( ), .
, .. , , . , ( 36% ).


, .
,
.
I, - -. 1,6 , I- - 1,0 .
80 , Z- (
Z-). -, -,
-. Z- .
, - . 6 I-.
- ,
( 15-17 ) ,
. Z- -, -.

;
. .
.
Z-.
20-50%
.



. .
120 . . 14 ,
43 .
9 . 400
.

147

, %

(G)

-
()

460000
46000
70000
76000
37000
21000
18000
180000

55-60
20-25
4-6
4-6


,
. ()
.

1-2
5-10

:

; 460000 160 .
. , -,

.

.

, : L . ( ) :
(FS1)
(F2 + F3).

FS 1 . , .
FS1 SH-, SH- ,
.

.
.
:

(1) ;
(2)
(*);
(3) , ..
;
(4) .
(
) -.

148


- G- F. F-
G-. G- ~46000
, .
: N--Asp-Glu-Thr. -N-, 7 .
G- 1 .
F ADP
Pi. ADP G-
F-.

F- ,
.
G-.

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, . 40 2
F-.
7 G- F-. 3
m. ()
m, 2+ m, . I (I) ,

. I
2+ 2+ I ,
.
m

- ,
.
, ()
,
( F 1 FS1). .
m,
F-
, 13 m.
m,
, FS1 ( ,
), (), .

149




.
2+
[ ]. ,

2+
: [ ]
. ,
. . , , +
Na
+
. ,
(-)
Z- . -

. .
() - ,
. - 2+ . 2 + ,
. ,
2+ , . .

2+ .
2+ - 2 2+ /.
2 +
2 + . 45000, 45 2+ 1 . 55000 25
2+ 1 .
.
2+

150

2 + , m. . ()
m . ()
I 2+ ,
. 2+
,
2 + .
[2+]
>10 <0,1 .
, , I (I). I
,
FS1 . 2+
I, - .
2+ , m, -
m.




,
FS1,
,
. FS1 : 1) FS 1
,

; 2)

I, .

.

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- 2+ . ,
, , ,
FS1 ( ) ().
M g 2 - FS 1 (*),
(). :

, , 2 + , .

*
(). FS1
45,
F, , .
:

, . ADP i ,

(). 2+ .

151



.
, .
10-12 .
40-50 . 60-70 2 .
, .

.
.
. .
2+
,
*. ADP i
, . ,
, .

152

XV
() .
, (- ) .
, . . .
. . , , ,
.
.
, , ,
(, Na+,+-) .
- (in) (out) :
[K+]in = 150 [Na+]in = 15 [l-]in = 9
[K+]out = 4,5 [Na+]out = 140 [l-]out = 100
( 70 ). , , +, , -
. Na+,+-, ( Na+,+-), + , a Na+ - . ;
2 + 3 Na+.
,
.
.
. 78% (
, ) 22% - . : (), ( ).
. .

+ Na+,
(+ - , Na+ - ). (),
.. +50 (70) = +120 .
, , , . , , , , ,
20 . , , , ( ). , , .
( ) , . ,
. . , , , (20-30 ), .
,
(). .

153

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. ,
, .
2. , , .
3. ,
( ), .
AMP, , , . . Na+ +,
, .
4. (, ) (, --.
: - , - , - , - ..
. , . ( ) .
( )
( ). +
, , . + , -, . - .
1010 ,
1013 . , . ,
, .


. 1, , 2 3, 4.
, - . , ,
.
(),
( 8)

. 5. , . 6,
, . ,
,
7.

,
.
78% ,
:


, /
0,775
0,248
0,116
0,156
0,236

: (I) 25000; (II), , 18000,


(III) (
54000 62000). .


. , ,
, .
.

.

155

, Na
l -

( )

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- . +
, ,
+
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( ),
,


, :
K+ : PNa+ : Cl- = 1:0,04:0,45
70 .





, , ,
.
, l
, ,
l-
, . , , ,
.. .

,
.
Na + , + -,
. , .
-
, 20
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130
[+60 (70 )] Na + .

156


,


+
+
Na , .

,
+
+
Na .
( 7 0 )
( +50 170 ). +
, Na ,
+

. .

,
: +70 ( 50 ) (70 ) =
= +140 ( 120 ).

10 , 1-2 , Na + + .
,
, ,
,
. . .




() ,

Na + + ,
20 (. . 70 50 ).
,
.

() ,
, .. - ,
+
,
90 .
, Na + + 20 ( 70 ),

, ,
50 . , .

157



()

, .
( cGMP, GTP ).
. ,
.
.
(), .
( - ), , (>'). '
,
.
: Na + ( ) + ( ). ,
, .

() () .




cGMP, .
,
,
cGMP
.
1- , - .
, .
2+ .
, . 2+
2+-

, , ,

. 2+ . 2+
cGMP, .

158



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.
. 4
50 410 ( 0,5 ).
,
. 100-200 . 2500-5000 .
. , ,
, .
,
.
(R) . -
:
() (). , .
.
Na+ + .
cGMP
[ GTP
()].
: , - , D- (
) -
( ). - 13000 .
, ,

, (2).
,
.
. (, ) .
, , .

159



.
. L- 3,4- () -3- (1)
NADPH. . - (2)
.
,
-- (3)
2+ .

200 . ,
,
.
.
,

. -
. - cGMP.
, - (). - .
,
- .
. , , NAD
FAD,

3,4- .
--,

S-.
3-- (),

3--4- ()
. .
,
. --
3--
(), .

160


: , (5-), -, , , ,
. . , .
, , , , , .
. . :
H-Tyr-Gly-Gly-Phe-Leu-OH ( )
H-Tyr-Gly-Gly-Phe-Met-OH ( ).

cGMP

1
2

5--N,N-
2-

161

XVI
, .
.
, . , , , .
, , , -,
.
. .
() . ,
. , , , . : 1
2, . 1000 ,
. .
, -; I [(1I)22], II (1II)3,
III (1III)3 IV (1IV)3. I , II - , III IV .
. (), . .
, . , .
, . , ,
. . .
Na+. . , , , .
, , (, ), N- (N- N-) (, ).
.
, , .
,
.
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N- , - . (, ) .
.
, .
In vivo , ,
. -

162

,
. Gal-Gal-Xyl-(Ser). .
.
. , ,
, .
, , ( ), . (, ),
2+
. ,
, .
, , .
.
.
( ,
).
(
) ( ). . , .
.


, (, )
(, )
.

1 - ; 2 -
; 3 - ; 4 -
; 5 - ; 6 -
; 7 - ; 8 - ().


, ,
280 ,

1/4 (69 ).
, .
. . ,
4,4 , 0,6
, - 0,4.
. .



, , , . (1-5)

,
.
(,
1-,
)
.
.

164


, ,
.
,
11-12 .
, , -,

.

( -). -
3 . 74000. -,
Gly, Ala, Val Pro, 70%. . -
.

, .
,
,

, , . .

, ( ).
,

-
().
(, )
275 . 1% .
.
() (
; ,
)
. . .
.
. . , ,
. .

165




.
.
,
6
710 .

1000 , . ,
( 0,02-0,3%) ,
(,
).
(-4

-6)

(14103-18103), .
,
,
.

,
( ).
, -,
. , .

.

Na+.
. -,
15% .

166

( ~2,510 )
.
( 55 /). 93%, 7% . , , 110000-140000.
. Ser, Gly, Glu Ala.

(Ser)-Xyl-Gal-Gal-... .




- . N-

(
10:1) . 2%, .

15% ( 8%), , ,
. ,
.
, , : 340 , 530 .
(2-4)105, - (10-50)106.

167

()

(0,01-1%)

, . ( ) 150:1,
10-30 .
. (
3 8)
.
,
, 10 , .
: ,
SS-.


.
, . UDP,
-1- + UTP UDP-caxap + PPi
UDP- UDP -5.
UDP-
UDP-.
, . .

(PAPS). ,

: -4, - -6 .

168




( ).
Ser
- Xyl-Gal-Gal.
, .
1. N- 2
30-50 .
90
.
.


, .
, .
.
, . .
,
. , ( ) .

169



.
, .
, .
( 1- 1).
, (120000
100000), N- .

. , ,

.
,
. : : .
F e 2 + , -
.
- Gly-X-Lys-Gly-His, X = Met, Phe
Il.
,
-
2-----D-.
UDP- : UDP- : . ,
,
.
() . , , N-
,
(. ).
. ,
-NH2- .
NH2-, .

.



.
.
,
- , .

.

. ,
( - -). ,
.

, ,
.
() : 1 - , 2 - -D-,
3 - N---D-, 4 - -D-, 5 - 4'-L--,
6 - N---D-, 7 - -D-, 8 - -D-, 9 - -L-, 10 -D-, 11 - , , , D,
12 - , 13 - , 14 - ( 11-14 ). -
.
, .

171


10(4)6()2.

(),
().

,
. In vivo
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,
2+
.

2+
2+
(Sr , ,
2+
3+
R a , Y ) .
2+

.


, (), 2,710-7 2
( 0,16).

( 2 + 1,460,05 ,
2,330,05 , 2,2510-7 2 )
( = 1,7710-7 2 ). 2 + . , ,
2+

,
100 , . - , ,
(. 6500)
- . - .

.

172

XVII
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. (
, , ,
, + -
).
,
.
, , ,
. , ,
. , (, ). , . Na + .
, , .
.
, ,
. , ()
.
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, , . . . ( ) .
.
+
2+
+
( 160 ). Mg
( 13 ) Na ( 10 ).
(20% , . . 8 ), (50 ), (10 ) ( 11 ).
Na + (142 144 ). + - 4 , 2 + - 2,5 1 ,
Mg 2 + 1,5 , 1 . - l- (103 114 ). 3 (27 ) .
,
. , , , . . . 0,3 /; 7,35-7,45.
. ,
:
Na + + ,
42- 2 4 ,
+ NH3 NH4+.
. (, .) .
173

( ) ( - ,
, ). ,
.

,
.

Na +
+
2 +
Mg 2 +

10
160
1
13

10
160
2
26

142
4
2,5
1,5

142
4
5
3

144
4
1
1

144
4
2
2

154

198

l342SO42

3
11
50
10

3
11
100
20

103
279
1
0,5

103
27
2
1

114
30
1
0,5

114
30
2
1

64

5
2

5
16

5
(0,1)

5
5

198

174

152

154

152


.
. , ( + )
.
, /.

1.
Ed

(1)

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2.

(2)

(3)

[ ]out = [ ]out,
+

[B ]in = [A ]in + [Prot ]

(4)

,
[-]in([A-]in + [Prot-]) = [-] 2 out ,

(5)

[B+]in([B+]in + [Prot-]) = [B+]2out

(6)

(5) (6) ,

[-]in < [-]out,
(7)
[B+]in > [B+]out

(8)

15 Na
15 l-

10 Prot5 l15 Na+

12 Na
12 Cl-

10 Prot8 l18 Na+

, ,
, .


.
7,4 .
,
. .
1.
.
2.
[ (3) (4)].
[ (5) (6)].
, , , .
,
(.. , ). , , ,
.

, .

.
.
.

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- - , Prot- - .

175


,
(, ), ,
, , . (. .
). ,
( ),
,
.
.
, () , .
, (
),
,
. .
, ()
.



(1),
(2). (3),
(4) .
(5),
- (6). ,

(7) (8).

- ,
.

176

Na ,
./

,
./

1300
850
350

150

100

80-100

30-100

2500

1500

400
500

100

1,5

600

50

2500

500-1500

2000-3000
300-1500
250-1100
~300

, %

18
60
180
5500
43500
68000

0,06
0,12
0,20
1,1
3,13
3,91

100
100
100
98
22
3

69000

3,94




.

, (
) . . ,
, ,
. , 1
1 0,6 1 2 , 1 0,4 .
. , . , ,
. .
,
, ,
.

( )

, , .
( ) (glomerulus),

. , : ,
.

50-100 , 30% . 300 .
(
2-5 ) . 10000
, 50000 - .

4 .
,
( 100%).
.

,
, . .
180 ( ),
1000 NaCl, 500 NaHCO3, 250 , 100

. 99%
,

1000-1500 .

177




,
.
.
.
, .
().
, +
Na .
,
() ().
Na + .
,
. , ,
.
, .
Na + .
, .
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.
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() , - (), ().

,
Na + .

, - ( , ).

.
,
.

.

,
.
.
() ( ) : . Na + , , ,
.


Na+

Na + .
99% Na +
, 2/3
. , .
,
, - .
(2)
,
(5). (3)
(4). Na+ ()

(1) , (>) (). .
(>)
Na+
,
.

,
, . l-
3-
.


+

(1) . (2) 2, 2
.
3-
+ .
+ 3 -
H 2 CO 3 . , ,
2 2. 2 ,
23. 3-, ,
.
+ N a + .

179

N a

2HPO4
2 4 , +
.
+
Na ().
, .

. ,
.
,
, ,
+ , NH4+.
. NH4+ .
+ , 3-.

, .

HCO3- .
.
+ . +, . +
,
N a + . , ,
+ .
. + +,
.

180


.
U- , (D) ()
(). ,
+
Na

. (
+
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185


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,
/

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110
230
117
185

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75

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206

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TMP

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UDPGluA

UDPGal
UMP
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Val
Xul
Xyl

[]
~

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II.

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22

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209

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33
33
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36
37
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37
38
38
39
40
40
41
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41
42
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43
43
44
44
44
45
47
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48
49
49
50
50
51
51
52
52
53
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54
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57

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VI.

VII.

73

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86
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89
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211

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212

92
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94
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100
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102

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103
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105
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106

107

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204

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205

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