Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

9. Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

9.1. Redosljedno troenje supstrata

Opa jednadba specifine brzine rasta za redosljedno troenje supstrata dva supstrata u
podlozi glasi:

1 (S1 ) 2 (S2 ) f REP (S1 , t)

9-1

Ukupna brzina rasta mikroorganizma jednaka je sumi specifine brzine rasta na supstratu S1
(prvi lan) i S2 (drugi lan). Mikroorganizam prvo troi supstrat S1 i dok je potronja drugog
supstata kataboliki reprimirana supstratom S1. Tada je vrijednost prvog lana u jednadbi
mnogo vea od vrijednosti drugog lana. Smanjenjem koncentracije supstrata S1 u podlozi
vrijednost prvog lana se smanjuje, dok vrijednost drugog lana postupno raste zbog
smanjenog uinaka represije s S1 na troenje supstrata S2. Uinak katabolike represije u
jednadbi definiran je faktorom represije (fREP) za koje u literaturi postoji vie matematikih
izraza (tablica 9.1.).
Tablica 9.1. Faktor represije.
Autor

Faktor represije

Imanaka i sur. (1972)

f REP

S2
S1 S2

9-2

Moser (1978)

f REP

1
1 S1 /K r

9-3

Bergter i Knorre (1972)

#
f REP
(S1 , t )

Moser (1981)

f REP

1 KS

f REP
t L 2 K S S1

1
1 S1 /S1,krit.

9-4

9-6

Kr- konstanta represije supstratom S1

S1,krit- kritina koncentracija S1 kod koje se vrlo kratko vrijeme se istovremeno troe oba supstrata (S1 i
S2 )
tL2- druga lag faza tijekom koje se sintetiziraju enzim/i u stanici potreban za troenje S2

9-1

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Troenjem supstrata S1 poveava se vrijednost faktora represije ija maksimalna vrijednost

moe biti 1. Uinak represije Imanaka i sur. (1972) i Moser (1979) definirali su slinim
jednostavnim matematikim izrazima. I dok Imanaka i sur. uzimaju da je faktor represije
funkcija koncentracije oba supstrata, Moser pretpostavlja da fREP ovisi samo o koncentraciji
supstrata S1. Bergter i Knorre uzeli su u obzir i trajanje druge lag faze tijekom koje se
sintetizira enzim potreban stanici za rast na drugom supstratu.
Aris i Humphrey (1977), Knorre (1976), Yoon, Klinzing i Blanch (1977) redosljedno troenje
supstrata definirali su izrazom preuzetim iz viesupstratane enzimske kinetike:

1 (S1 , S2 ) 2 (S2 , S1 )

9-5

Specifina brzina potronje jednaka je sumi specifinih brzina rasta na supstratima S1 (prvi
lan jednadbe) i S2 (drugi lan jednadbe). U prvom lanu jednadbe 9-5 ukljuen je i uinak
inhibicije/represije s supstratom S2 na troenje supstrata S1, dok je u drugom lanu ukljuen
uinak inhibicije/represije supstrata S1 na troenje supstratu S2. Ovaj tip kinetike detaljnije je
opisan u poglavlju 9.3.
Primjer redosljednog troenja supstrata je fermentacija sladovine s kvascem S. cerevisiae
tijekom procesa proizvodnje piva. Naime najzastupljeniji eeri u sladovini glukoza, maltoza i
maltotrioza koje stanica troi redosljedno.
Kinetiku redosljedne potronje supstrata moe se definirati i kao ukupna specifina brzina
potronje oba supstrata koja je suma pojedinanih specifinih brzina potronje supstrata
(S1,S2):

q s,tot q s1,max

S1
S2
q s2,max
f REP
S1 K S1
S2 K S2

Ova jednadba moe se primjeniti samo ako je porast koncentracije biomase tijekom procesa
neznatan. U protivnom potrebno je u izraz za potronju supstrata uvrstiti i porast biomase. Iz
Walkerovog dijagrama (slika 9.1.) mogu se izraunati kinetiki parametri modela (qS1,max,
KS1, qS2,max, KS2) i to za podruja u kojem se troi samo jedan supstrat (oznake 1 i 3 na slici 1)
prema integriranoj Monodovoj jednadbi:

S - So
S So
1
-K S
ln e
q s,max
t - to
t - to
Se S
9-2

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Prvi pravac uz krivulju nacrtan je prema eksperimentalnim podacima dobivenim tijekom rasta
mikroorganizma na prvom supstratu (faza 1), dok je drugi pravac je nacrtan prema
eksperimentalnim podacima dobivenim tijekom rasta mikroorganizma na drugom supstratu
(faza 3). Preostali eksperimentalni podaci odgovaraju fazi 2 i odnose se na rast
mikroorganizma oba supstrata istovremeno.

S So

t to

1-rast na S1

2 -rast na S1 i S2
3-rast na S2

Slika 9.1. Walkerov dijagram za redosljednu potronju dva supstrata s djelominim

preklapanjem.
Primjer striktno redosljednog troenja dva supstrata za rast tzv. dijauksini rast prikazan na
slici 9.2. Mikroorganizam prvo raste na supstratu S1 pri emu postie maksimalnu specifinu
brzinu rasta uz eksponencijalni rast koncentracije biomase. Oko osmog sata uzgoja
koncentracija supstrata S1 pada ispod koncentracije zasienja, te specifina brzina rasta
opada. Rast koncentracije biomase se takoer usporava. Kada supstrat S1 iz podloge potpuno
utroen (oko 9. sat uzgoja) mikroorganizam zapoinje sintezu enzima potrebnih za rast na
drugom supstratu. Mikroorganizam je u lag fazi koja traje od 9-10,5 sati tijekom koje se
koncentracija biomase ne mijenja. Rast mikroorganizma nastavlja se na drugom supstratu i
specifina brzina rasta ponovo raste. Kada koncentracija supstrata S2 padne ispod
koncentracije zasienja specifina brzina rasta opada, a koncentracija biomase raste sporije.
Pri kraju uzgoja koncentracija supstrata S2 je vrlo mala, te biomasa vie ne raste.

9-3

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

a)

b)
Slika 9.2. Dijauksian rast a) promjena koncentracije supstrata (S1 i S2) i biomase tijekom
uzgoja, b) promjena specifine brzine rasta tijekom uzgoja.

9-4

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

9.2. Istovremeno troenje nekoliko supstrata

Kao primjer istovremenog troenja vie supstrata u literaturi se najee navodi proces obrade
otpadnih voda (Grau i sur. 1975). Otpadne vode su kompleksna smjesa velikog broja razliitih
supstrata iji se toan kemijski sastav najee ne odreuje. Kao pokazatelj ukupne koliine
supstrata u otpadnoj vodi odreuje se BPK, KPK i ukupan organski ugljik. Osim
istovremenog troenja supstrata u otpadnoj vodi, mjeovita kultura u aktivnom mulju moe
troiti supstrate i redosljedno. Bez obzira o kojem nainu troenja supstrata radi ovisnost
koncentracije organske supstrance o vremenu daje karakteristinu izlomljenu krivulju (slika
9.3.). Kao posljedica nestajanja jednog po jednog supstrata iz otpadne vode dolazi do
smanjenja brzine potronje supstrata tj. smanjenja vrijednosti nagiba pravca na krivulju S o t;
na krivulji S/So o v dolazi do naglog pada vrijednosti brzine.

Slika 9.3. Promjena normalizirane vrijednosti koncentracije supstrata tijekom uzgoja (a) i

ovisnost normalizirane koncentracije supstrata o specifinoj brzini potronje supstrata (b).

Potronja supstrata u otpadnoj vodi najee se definira kinetikom kemijske reakcije ili
Monodovom kinetikom. Pri visokim koncentracijama supstrata (S>>Ks) potronja supstrata
9-5

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

slijedi kinetiku nultog reda i neovisna je o koncentraciji supstrata. Naprotiv kod niskih
koncentracija supstrata (S<< Ks) brzina potronje supstrata proporcionalna je koncentraciji
supstrata (kinetika prvog reda). U podruju izmeu niskih i visokih koncentracija supstrata
potrebno je primjeniti itav izraz za Monodovu kinetiku. Ako se eksperiment odvija tijekom
relativno kratkog vremenskog perioda tako da su svi pojedini supstrati prisutni u otpadnoj
vodi, ukupna brzina potronja supstrata moe se definirati Monodovom kinetikom. Meutim
ukoliko eksperiment traje toliko dugo da se pojedini supstrati u otpadnoj vodi u potpunosti
utoe, tada treba uzesti u obzir da dolazi i do promjene vrijednosti max i Ks.
Kinetiki modeli potronje vie supstrata
Whurman i Beust (1958) pretpostavili su da potronja pojedinih supstrata u otpadnoj vodi
slijedi kinetiku reakcije nultog reda. Ukupna brzina potronje supstrata jednaka je sumi brzina
potronje pojedinih supstrata u otpadnoj vodi:

dS tot
dS
i
dt
dt
i

9-7

i-broj supstrata u otpadnoj vodi.

Nakon to su utroeni lako razgradljivi supstrati, u otpadnoj vodi zaostaju supstrati koje
mikrobna populacija aktivng mulja tee razgrauje, pa se brzina potronje ovih supstrata
mora definirati kinetikom vieg reda (prvi, drugi, itd.)
Slian pristup u definiranju specifine brzine potronje vie supstrstrata u otpadnoj vodi
primjenili su Atkinson i sur. (1969) i Wilderer (1976). Brzina potronje pojedinih supstrata u
otpadnoj vodi definirana je Monodovom kinetikom:

Si
X
q S,tot q Smax,i

S
i
S,i
i

9-10

gdje je KS,i konstanta zasienja i-tim supstratom, a qSmax,i- maksimalna specifina brzina
potronje i-tog supstrata.
Broj i koncentracija pojedinih komponenti u otpadnoj vodi najee nije poznata, kao i
kinetika utroka pojedine komponente. Tada se broj komponenti moe zamijeniti s ukupnom
koncentrcijom.

9-6

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Na poetku uzgoja brzina potronje supstrata definirana je kinetikom nultog reda uz

maksimalnu brzinu potronje supstrata uz pretpostavku da se koncentracija biomase tijekom
uzgoja znaajnije ne mijenja:

dS X
max k X
dt YX/S

S obzirom na promjenu reda reakcije brzina potronje supstrata moe se definirati ovom
opom jednabom :

S
dS
k n(s) X
dt
So

Kinetika jednadba potronje supstrata za kinetiku prvog i drugog reda glasi:

S
k Xot/So n
e 1(S)
So

kinetika prvog reda

S
1

So 1 k 2(S) Xo t /So

kinetika drugog reda

Vrijednost eksponenta n u funkciji nije ogranien samo na cijele brojeve, te se odreuje iz

eksperimentalnih podataka.
Tuek i suradnici (1971) kinetiku potronje biorazgradivog supstrata (Sr) definirali su
kinetikom drugog reda:
dS
n
r K Sr
dt

gdje je koncentracija koncentracija preostalog razgradljivog supstrata Sr

So
S
b

9-7

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Najee primjenjivan model u obradi otpadnih za potpuno mijeani bioreaktor je model

Eckenfeldera i sur. (1970) u kojem je brzina potronje supstrata definirana kinetikom prvog
reda:
dS
k 1 Se
dt

U integriranom obliku prethodna jednadba glasi:

Se

So
1 k1 X t

Zbog promjena u temperaturi otpadne vode Joschek i sur. (1975) su u izraz za brzinu
potronje supstrata uvrstili lan koji definira utjecaj temperature na kinetiku reakcije:

dS
k s S X f(T)
dt

9-11

Konstanta brzine reakcije ks funkcija je kinetikih parametara i koncentracije prisutne

biomase:

ks

max X
YX/S K'S

Vrijednost konstante zasienja (K's) mijenja se zbog promjena u endogenom metabolizmu

mjeovite kulture tijekom uzgoja.

9-8

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

9.3. Ope jednadbe za kinetiku rasta na uz prisustvo vie

supstrata
Rast mikroorganizma X na dva limitirajua supstrata (S1, S2) moe se definirati
stehiometrijskim jednadba kao kod kinetike enzimskih reakcija:
k1
X+a1 S1 X'
k2

k5
X' 2X

rast na S1

k3
X+a2 S2 X''
k4

k6
X'' 2X

rast na S2

a1, a2 su stehiometrijski koeficijenti za supstrat S1 i S2.

Biomasa X' i X'' je prirasla biomasa na supstratu S1 i S2 koja po sastavu nije identina.
Diobom stanice X' i X'' nastaju dvije stanice X istog sastava.
U pseudoustaljenom stanju bilance biomasa X' i X'' glase:

dX'
k1 X S1 k 2 X'- k 5 X' 0
dt
dX' '
k 3 X S2 k 4 X' '- k 6 X' ' 0
dt
X T X X' X' '
Koncentracije X' i X'' mogu se izraziti kao funkcija XT ,te se uvrste u bilancu ukupne
koncentracije stanica (XT):

dX T
k 3 X' k 6 X' '
dt
Sreivanjem jednadbe dobije se izraz za specifinu brzina rasta na dva supstrata:
9-9

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

max1 S1
max2 S2

K S1 S1 a 2 S2 K S2 S2 a 1 S1

9-17

Stehiometrijski koeficijeti (a1 i a2), konstante zasienja supstratom (KS1 i KS2) i maksimalne
brzine rasta (max1 imax2) mogu se izraunati iz konstanti brzina reakcije:

a1

1
a2

K S1

a2

k2 k3
k1

max1 k 3

k 4 k 2 k 3 K 1S

k 1 k 5 k 6 K 2S

K S2

k5 k6
k4

max1 k 6

Supstrat S1 je kompetitivni inhibitor reakcije potronje supstrata za rast biomase X'', dok je
supstrat S2 kompetivni inhibitor za potronju supstrata S1 za rast biomase X'.
Ovaj se model uspjeno primjenjuje za definiranje dijaksinog rasta mikroorganizma tj.
redosljednog troenja supstrata. Ako je S1>>(a1/a2) mikroorganizam e prvo troiti supstrat S1,
a zatim S2. Kada se smanji koncentracija supstrata S1, mikroorganizam poinje rasti na
supstratu S2. Ako su vrijednosti a1 i a2 priblino jednake oba se supstrata troe istovermeno
prema danim jednadbama. Iako je prema ovom modelu vrijednost a1 jednaka recipronoj
vrijednosti a2, autori su primjenili isti model uz pretpostavku da se vrijednosti a1 i a2 neovisna
jedna o drugoj.
Opi oblik jednadbe 9-17 za rast na vie razliitih supstrata glasi (Yoon i sur., 1977):
n

max,i
i 0

Si
n

K S,i a i, j S j

9-18

j1

aij=konstanta inhibicije j-tog supstrata na troenje i-tog supstrata

Ako se u indeksu koeficijenta ai,j dva ista broja tada je ai,j =1. Supstrat j djeluje kao inhibitor
rasta mikroorganizma ako je ai,j>1, te smanjuje brzinu potronje supstrata i. Meutim ako je
aij>>1 supstrat j ima represijski uinak na potronju supstrata i.

9-10

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Tsao i Hanson (1975) i Tsao i Yang (1976) definirali su specifinu brzinu rasta na vie
esencijalnih supstrata (SE,i) i supstrata koji podupiru rast i nisu nuni za rast mikroorganizma
(SI,i):
n

m
S I,i
S E,i

(SI, , S E ) max,0 max,i

K SI,i S I,i j1 K SE,i S E,i
i 0

(9-19)

Rast na supstratu koji podupire rast definiran je sumom Monodovih jednadbi za svaki SI
(lanovi u zagradi), dok je rast na esencijalnom supstratu definiran produktom Monodovih
izraza. Ukupna maksimalna brzina rasta jednaka je sumi max,0 i max,i . U sluaju izostanka
supstrata koji podupire rast izaraz 9-19 se pojednostavljuje:
m

SE,i

j1

K SE,i S E,i

(SE ) max,0

Primjer aerobnog uzgoj biomase mikroorganizma na limitirajuim supstratima, glukozi i

kisiku. Specifina brzina rasta kvasaca S cerevisiae na glukozi i kisiku glasi (Reuss i Wagner,
1973):

(S, O) max

S
O

Ks S Ko O

9-20

Bilanca kisika glasi:

dO
1
K L a (O * O)
(S, O) X
dt
YX/O

9-21

O*-koncentracija zasienja podloge s kisikom

O-koncetracija kisika u podlozi
Prvi lan u jednadbi definira prijenos kisika u podlogu, a drugi lan potronju otopljenog
kisika na rast mikroorganizma. Tijekom uzgoja koncentracija biomase raste toliko da kisik
postaje limitirajui supstrat (otprilike od 3 do 12 sata uzgoja) dok je koncentracija supstrata
jo dovoljno visoka da rast ne ovisi o S (slika 9.4.). Brzina potronje kisika jednaka je brzini
otapanja kisika u podlozi. Kada koncentracija supstrata padne ispod kritine vrijednosti, rast
postaje ovisan i o koncentraciji supstrata (slika 9.5.). Pri kraju uzgoja (oko 16 sati)
9-11

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

koncentracija otopljnog kisika naglo raste jer je mikroorganizam potpuno utroio glukozu u
podlozi.

Slika 9.4. Promjena koncentracije biomase, glukoze i kisika tijekom arnog uzgoja biomase.

Slika 9.5. Promjena specifine brzine rasta tijekom arnog uzgoja biomase.

9-12

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

INTERAKTIVNI I NEINTERAKTIVNI MODELI RASTA (Bader, 1975)

Ako mikrorganizam raste na dva supstrata ije su koncentracije nie od koncentracije zaienja
(<10 KS), rast mikroorganizma limitiran je s oba supstrata. Rast mikroorganizma moe se
definirati s dva modela: interaktivnim i neinteraktivnim modelom.
Neinteraktivni model
Rast mikroorganizma kontrolira samo jedan od dva limitirajua supstrata. Supstrati S1 i S2
troe se u dva metabolika puta, te nastaju dva produkta P1 i P2 potrebna za rast stanice (slika
6.).

Slika 9.6. Neinteraktivni model. Metaboliki putevi 1 i 2 funkcioniraju neovisno jedan o

drugom.
Ukoliko se meuprodukti i produkti jednog metabolikog puta ne troe u drugom
metabolikom putu, tada ova dva metabolika puta funkcioniraju neovisno jedan o drugom.
Prema neinteraktivnom modelu rast mikroorganizma kontrolira samo jedan supstrat. Brzina
rasta mikroorganizma jednaka brzini rasta na onom supstratu koji daje niu vrijednost brzine
rasta.
Izraz za specifinu brzinu rasta ovisno o vrijednosti bezdimenzionalnih koncentracija
supstrata glasi:

max1

S
S
S1
kada je 1 2
K s1 S1
K s1 K s2

max2

S2
S
S
kada je 2 1
K s2 S 2
K s2 K s1

(9-23)

9-13

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Na slici 9.7. prikazane su bezdimenzijske specifine brzine rasta kao funkcija dviju bezdimenzijskih
koncentracija supstrata (S1/KS1, S2/KS2). Neinetraktivni model je diskontinuirana funkcija u podruju
tranzicijske linije (vidi sliku 9.10.) kada se mijenja ovisnost specifine brzine rasta s jednog na drugi
supstrat.

Ako je koncentracija supstrata S1 i S2 tolika da produkti dva metabolika puta nastaju i

njihove maksimalne brzine, tada e produkt P1 biti u suviku u odnosu na produkt P2, te e
produkt P2 limitirati rast mikroorganizma. Specifina brzina rasta mikroorganizma bit e
njene maksimalne vrijednosti. Ukoliko je stupanj interakcije izmeu metabolikih puteva vrlo
malen tada neinteraktivni model moe dobro definirati brzinu rasta.

S2/KS2

S1/KS1

Slika 9.7. Linije bezdimenzijske specifine brzine rasta (/max) kao funkcija dviju
bezdimenzijskih koncentracija supstrata (S1/KS1, S2/KS2) za neinteraktivni model.
Interaktivni model
Interaktivni model se primjenjuje kada rast mikroorganizma kontroliraju oba supstrata
istovremeno. Najjednostavniji interaktivni model dobiva se mnoenjem Monodove jednadbe
za specifinu brzinu rasta na supstratima S1 i S2 (McGee i sur.,1972):

(S1 , S2 ) max

S1
S2

K s1 S1 K s2 S2

(9-24)

9-14

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

Dva su primjera primjene interaktivnog modela:

1. U prisustvu odreenog enzima stanica prevodi supstrat S1 uz kofaktor S2 prisutan u stanici
u produkt P1 koji je stanici potreban za rast (slika 8a.).
Kada je koncentracija supstrata S1 i kofaktora S2 tolika visoka da je brzina rasta
maksimalne brzine, tada je samo polovica od ukupne koliine enzima aktivna. Enzim
katalizira nastajanje produkta P1 uz maksimalne brzine. Tada je ukupna brzina sinteze
produkta P1 i specifina brzina rasta stanice njihove maksimalne vrijednosti to je u skladu
s McGeeovom jednadbom.
2. Produkt P1

potreban za rast stanice nastaje iz supstrata S1 i S2 ili intermedijera

metabolikih puteva nastalih iz istih supstrata (slika 9.8.b). Ovo je najei primjer interakcije
izmeu dva supstrata koji se troe u anabolikim reakcijama. Jednadba za brzinu sinteze
produkta definirana je izrazom za enzimsku Bi-Bi kinetiku.

(b)
Slika 9.8. Dva primjera interaktivog model a) produkt P1 nastaje iz supstrata S1 i kofaktora S2
b) produkt P1 nastaje iz supstrata S1 i S2 koji se troe u dva metabolika puta.
Na slici 9.9. je prikazana ovisnost bezdimenzionalne vrijednosti specifine brzine rasta o
bezdimenzionalnim koncentracijama supstrata za interaktivni model.

9-15

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

S2/KS2

S1/KS1

Slika 9.9. Krivulje bezdimenzijske specifine brzine rasta (/max) kao funkcija dviju
bezdimenzijskih koncentracija supstrata (S1/KS1, S2/KS2) za interaktivni model.
Odnos bezdimenzijskih koncentracija supstrata (= S1/KS1, =S2/KS2) u ustaljenom stanju definirana je
jednadbom stehiometrijskog pravca (slika 9.10):

YX/S1 K S1
( o )
YX/S2 K S2

(9-25)

gdje suoi o su koncentracije supstrata S1 i S2 u pritoku.

Kada je specifina brzina rasta istovremeno funkcija oba limitirajua supstrata (interaktivni
model) jednadba stehiometrijskog pravca mora sjei tranzicijsku liniju (=). U protivnom
specifina brzina rasta ovisi samo o koncentraciji jednog limitirajueg supstrata, te se supstrati
troe redosljedno. Da bi se omoguila izmjena izmeu supstrata (S1 i S2) koji kontroliraju rast
(neinteraktivni model) takoer je nuno da jednadba stehiometrijskog pravca sjee
tranzicijsku liniju.

9-16

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

oi o
Stehiometrijski
pravac

S2/KS2

Tranzicijska linija
S2/KS2=S1/KS1

I= I
S1/KS1

Slika 9.10. Baderov dijagram.

Toka sjecita tranzicijske linije i stehiometrijskog pravca (I=I) dobije se uvrtavanjem =
Iu jednadbu stehiometrijskog pravca (slika 9.10):

(YX/S1 K S1 / YX/S2 K S2 ) o o
(YX/S1 K S1 / YX/S2 K S2 ) 1

(9-26)

Sjecite tranzicijske linije i stehiometrijskog pravca nalazi se u pozitivnom dijelu

koordinativnog sustava ukoliko su obje vrijednosti u brojniku i nazivnku jednadbe 9-26
pozitivne ili negativne. Ovaj je uvjet zadovoljen ukoliko je:
YX/S1 K S1 o

1
YX/S2 K S2 o
(9-27)

Osjeneni dio na slici 9.10. prikazuje podruje u kojem vrijedi ova nejednadba. Ovo
podruje oznaava odnose bezdimenzijskih koncentracija supstrata u pritoku uz koje
najvjerovatnije dolazi do limitacije rasta s oba supstrata (interaktivni model). Kod
neineraktivnog modela u podruju iznad tranzicijske linije supstrat S1 limitira rast, dok u
9-17

Kinetika rasta uz prisustvo vie supstrata

podruju ispod tranzicijske linije rast kontrolira supstrat S2. U podruju uz samu tranzicijsku
linije oba supstrata mogu limitirati rast.
Osnovni nedostatak Baderovom modelu prema nekim autorima je nemogunost da tono
predvidi brzinu rasta na dva ili vie limitirajuih supstrata to najbolje ilustrira primjer rasta
metanotrofne bakterije na supstrata O2 i CH4. Kada su vrijednosti koncentracije supstrata
SO2 = 9.KO2 i SCH4=9.KCH4 brzina rasta na svakom supstratu iznosi 90 % maksimalne
vrijednosti brzine. Prema interaktivnom modelu (jednadba 9-24) specifina brzina rasta na
oba supstrata tek 81 % maksimalne vrijednosti to se u nekim sluajevima pokazalo netono.
Zato je Roels (1983) predloio dva matematika modela rasta na dva supstrata koji se mogu
primjeniti i u sluaju kada je rast mikroorganizma ogranien s vie od dva supstrata:

max

S1
S2

min
,

K
S
K
S
s2
2
s1 1

max
K
1K
1 s1 s2

2 S1
S2

(9-28)

(9-29)

Specifina brzina rasta metanotrofne bakterije prema obe jednadbe iznosi 90 % njene
maksimalne vrijednosti.

9-18