Agronom'Cl Colombiana. 1991.

Volumen 8, Nmero 2: 286 - 305

ANATOMIA
DEL FRUTO DE Macleania rupestris
(H.B.K.) A.C. Smith (Uva Camarona)1
MARTHA

LUCIA CH. DE VALENCIA

Resumen. Se estudia la anatoma del ovario

y se analizan las transformaciones anatmicas que sufre el fruto de la "Uva carnarona"
durante su desarrollo, particularmente se sealan los aspectos morfolgicos general del
fruto y de la semilla.
As mismo se muestra la distribucin de
la especie en Colombia y se mencionan los
estudios realizados hasta el presente. Se resaltan las buenas perspectivas econmicas del
fruto y la necesidad de iniciar los estudios
agronm icos para su cultivo.
Abstract. The ovary anatomy of "uva camarona" (Macleania rupestris (H.B.K.l A.C.
Smith) is studied and an analysis is made of
anatomical transformations occured in the
fruit during ts developmet, making emphasis
on the general morpholical aspects of the
fruit and the see.
The distribution of the species in Colombia is reviewed and a consideration of the
studies carried out, 50 far, is made. The outstanding economic perspective of the fruit in
Colombia are considered and the need to initiate 5tudies on the agronomic aspects of its
cultivation are examined.
INTRODUCCION
El fruto de Macleania rupestris es considerado uno de los frutos de zonas fras con
buenas perspectivas comerciales para consumo directo y manufacturado.

1 Trabajo financiado
dad Nacional.
2

por Colciencias - Univ~rsi-

Profesoras Asociadas, Opto. Biologa Universidad Nacional de Colombia, Bogot, A.A.

23227, Bogot, Colombia.

286

Y NOHORA M DE CARRILL02

Son comestibles y de agradable sabor, se

comen en fresco, en jugo y en mermeladas.
Los ptalos son comestibles y se elabora dulce en alm bar, Romero (1969). Segn Garca
(1975) los frutos se emplean contra la disentera y diarreas crnicas, las hojas en decocin como antidiarricas y en fiebres tifoideas.
Prez (1956) seala la accin laxante de
los frutos y su uso en la fabricacin de vino
de buena calidad. Su valor ornamental en
jardines botnicos, parques, avenidas y separadores arquitectnicos e igualmente su valor
industrial en la fabricacin de vino, a partir
de sus frutos, es sealada por Rodrguez y
Pea (1984).
F oque (1974) incluye esta especie en su
relacin de frutos comestibles de la familia
Ericaceae del nuevo mundo.

Snow (1981) seala la importancia que

tiene la familia Ericaceae en la produccin
de frutos que sirven de alimento a muchas
aves, en zonas subtropicales y zonas fras de
los Andes.

El anlisis bramatolgico preliminar fu

realizado por Tovar y otros en 1975. Recientemente, en la carrera de Biologa, Universidad Javeriana, sede Bogot, se han llevado a
cabo trabajos de grado sobre aspectos bromatolgicos, de especies de la familia Ericaceae. Quintero (1988). Gutirrez (1989).
Igualmente Silva (1988). realiz un estudio
bromatolgico completo de tres especies de
frutos comestibles de pramo que incluye a
Macleania rupestris. Gutirrez (1989) compara entre s los contenidos de los frutos estudiados en estas investigaciones, destacando

para M,rupestris UOl buen conten ido de carbohidratos, fsforo y potasio.

Amaya y Rincn (1989) llevaron a cabo
el anlisis fsico, la caracterizacin
qumica,
el anlisis fitoqumico
preliminar,
e igualmente
determinaron
las posibles vas de
aprovechamiento
industrial de la uva cama. rona. Trabajo realizado en el Departamento
de Qumica,
Universidad
Nacional,
sede
Bogot.
Gamez y otros (1989) real izaron el estudio fenolgico preliminar de 40 especies presentes en el parmo que incluye a M. tupestris y otras Ericceas.
La presente investigacin
sobre la anatoma del fruto complementa
los trabajos realizados hasta ahora, contribuyendo
al conocimiento integral de ste fruto.
Lo anterior plantea la necesidad de iniciar
trabajos sobre manejo agronmico
integral
de la especie, por cuanto los conocimientos
bsicos ya se tienen.
Esta es una especie con poco requerimiento en cuanto al suelo, con buena productividad de frutos por planta; dos cosechas al
ao, buena reproduccin
vegetativa; estticamente atractiva,
desde el punto de vista
ornamental;
frutos de buen sabor y apetitosos a simple vista.
El estudio anatmico
del fruto y su variacin durante el desarrollo, constituye una investigacin bsica para los estudios de mejoramiento
del fruto y control de patgenos
que afectan la calidad del mismo.
En la familia Ericaceae los frutos de algunas especies son txicos y morfolgicamente
parecidos con los que son comestibles; en ste sentido existen algunos trabajos sobre aspectos toxicolgicos
del gnero Pernettya
y Gaultheria Rojas (1989), Saens y Nassar
(1969).
MATERIALES

Y METODOS

El material vegetal para sta investigacin

se coleccion
en sitios aledaos a Bogot,
(alrededores
Hacienda Hato Grande, Embalse de la Regadera, Pramo de Monserrate, Pramo de Chizac).

Setrabaj
con frutos frescos en diferentes
etapas de desarrollo y otros fijados previamente en F AA y preservados en alcohol al
70%
Para el estudio anatmico
se elaboraron:
micropreparados
permanentes
en secciones
longitudinales
y transversales a 8-10 - 12 micras; cortes a mano alzada y cortes en micrtomo de congelacin.
En algunos casos fue
necesario aclarar algunos cortes con hipoclorito de sodio por el alto contenido de taninos; los micropreparados
permanentes
se colorearon con safrina - fast green. Con el fin
de determinar
contenidos
celulares se realizaron pruebas microqumicas
segn las tcnicas descritas por Johansen
(1940) y Roth
(1964).
Para la ubicacin
y distribucin
de los
estomas se utiliz la tcnica de impresin
con esmalte de uas transparente.
Los dibujos se hicieron en cmara lcida Carl Zeiss
Jena en diferentes
aumentos
y presentan la
escala relativa a la imagen proyectada.

RESULTADOS

Y DISCUSION

DISTRIBUCION

M. rupestris se encuentra desde Costa Rica, Nicaragua, Panam, Venezuela, Ecuador

y parte del norte del Per; en altitudes de
1.500-4.100
m.s. m., Luteyn
y Vidal (en
prensa). En Colombia se localiza en las zonas
alto-andinas
y paramunas como constituyente de la vegetacin de stas zonas, Sturn y
Rangel (1985).
Luteyn y Vidal (op. cit.)
Mora (1984). Crece en reas rocosas, bosques, matorrales,
sotobosques,
como integrante de vegetacin rudera I y pionera de sitios pedregosos.
Es una especie
resistente a
vientos fuertes y heladas. Requiere generalmente de buena exposicin
solar, es poco
exigente de buenos suelos y a veces prefiere
suelos pedregosos, cidos y bien drenados"
Rodrguez y Pea (1984).
Segn datos consignados en exicados del
Herbario Nacional Colombiano (COL) su distribucin es la siguiente. Ver Figs. 1 y 2.

Departamento
206122,

de

Antioquia

ca L

1-

2-100934.
287

- - ---------

.....

,
I

r:

r:
I

,.'"

~/I
...._."
\ -~ -

"

I
I
I
I

I
I

CONVENCIONES
PISOS

TEAMICOS

c::J
~

1000

o 2000

r ..)

2000

a 3000

ESCALA:

FIG.

288

1000

O a

~OOO o

4800

Limite deptos
O istribuClon de M. rupestris

1.

'~

280

Km.

Distribucin de M
de Cundinamarc~

rupestris

en Colombia.

(No incluye

el Departamento

80YACA

80YACA

M E TA

R
D

TOLlMA

CONV[NCIONES

O~OOm,I.".II'I

~OOIOOO ,. ........

[-...." : '.] 1000- 2000 ".IIf_

D
~------~~------~
....
FIG.2

D1sai!u::lm de !l. ~

[ffiJ.

2000-3000 .......ft.ltl
"'"1M 3000

en ~.

289

Departamento de Boyac CO L 3-10346,

5-101263, 6,209117, 7-250304, 7-250304
8-101188.
Departamento del Cauca CO L 9-105080,
10-84559, 11-211821.
Departamento del Huila CO L 12-33468.
Departamento del Malldalena CO L 13210200, 14-80093, 15-80097.
Departamento de Narifto CO L 16-33548,
17-95774,18-238909,19-222579,20-210549
21-100653.
Departamento

de Norte

del Tolima COL 23-188207

Departamento
de Santander
180983, 25-151889.

COL 24-

Departamento
de Cundinamarca CO L
2) 1-102593, 2-188193, 3-28948, 4188189, 5-188189, 6-85117, 7-88267, 8145593, 9-53516, 10-08705, 11-35475, 1208707,13.11228,
14-38491,15-35439,1659687, 17144224, 18-173137, 19-182907,
2069161,21258933,22163479,23204517
24-163482,
25-271591,
26-278763,
27191698, 28-75271, 29-60199, 30-42954,
3136761,32285188,3393717,34161031,
35-168869,
36221541,
37164993,
3893856, 39-97761, 4082901, 41285883,
42265760,
43154393,
44159814,
45
163484, 4690689, 4735473, 48-08706,
4908704, 50239853.
(Fig.

CARACTERISTICAS GENERALES DEL

FRUTO
Fruto pendunculado;
de forma globosa
hasta elipsoide; exocarpo de color prpura
cuando maduro, pulpa de color claro similar
al de la vid; de 1.02.0 cm de dimetro; carnoso, de sabor dulce y agradable; con numerosas semillas (98150), pequeas. Presenta
en el pice los restos del cliz persistente
con 5 lbulos triangulares; el pendnculo
que lo sustenta es fuerte y generalmente encorvado, estriado o rugoso.
Durante el proceso de maduracin la foro
ma bsica del fruto no se altera, su colora-

290

Siendo un fruto carnoso y jugoso su consistencia se mantiene en buenas condiciones

hasta los procesos finales de maduracin.

de Santander

COL 22-15271.
Departamento

cin cambia desde rosa claro, verde plido,

blanquecino, prpura oscuro, hasta casi negro (en su senescencia). (Fig. 3). El perianto
de las flores es de color rosado intenso inclusive su pedicelo. A medida que transcurre
el desarrollo del fruto el color rosa se va perdiendo progresivamente hasta alcanzar el color blanquecino; a partir de ste estadio se
evidencia nuevamente la presencia de pigmentos pero de color prpura, el cual se va
acentuando hasta llegar al color prpura oscuro. tfplco del estado de madurez.

Este fruto procede de un ovario (nfero y

se considera una baya (sensu amplo) Font
Quer (1965).
La productividad por planta es buena con
un promedio de 14 frutos por inflorescencia
producida.
Se observ que la mayor fructificacin
se
presenta en los meses de abril-mayo y octubre-noviernbre correspondientes a las pocas
de lluvia.
Los frutos se disponen en un eje racernoso con una maduracin acrpeta similar a la
observada en las flores. (Fig. 4). Las flores
son pndulas, pero los frutos no, lo cual indica que durante el desarrollo hay torcin de
los pecIolos y por supuesto de los frutos.
El tamao de los frutos maduros evldentemente varIa en rangos apreciables, probablemente est correlacionado con el estado
fisiolgico de la planta. Amaya y Rincn
(1989), clasificaron los frutos en pequeo,
mediano y grande segn los siguientes valores:

Pequeo

Mediano

Grande

Longitud

(cm)

1.1.

1.4

Dimetro

(cm)

1.2

1.5

1.8

1.0

1.9

3.2

Peso total (gr)

Promedio de 15 determinaciones

tamao,

1.6

por cada

t
Figura 3.

'Etapas del desarrollo del fruto de M rupestris.

(a) Capullo floral (b) flor (e) estadio inicial del
desarrollo; (d) fruto de 8-9 mm dimetro; (e)
fruto de 12 mm dimetro; (f) serninaduro: (g)
fruto maduro.

Figura 4.

Figura 5.

Diaposiein de los frutos en el eje raeemoso, frufruto mas apical y en memor grado de desarrollo,

Corte de un fruto de M rupestris tratado con floroglueina -HCL. Se destacan los grupos de esclereidas.

291

NOMBRES VULGARES
En Venezuela: Cacaqlto, en Mucuruba.
En Ecuador.
pampa.

Hualicon lIucho, en Balsa-

En Colombia: Uva camarona: Bogot,

Guasca, La Calera. Subpramo de Cundnamarca; Uvo, en Guasca, Uva de parmo
en Cundinamarca. Romero (1960), Camargo
(1979), Rodrguez y Pea (1984), Sarmiento
(1986), Luteyn y Vidal (en prensa).
PRUEBAS HISTOaUIMICAS
Se llevaron a cabo estas pruebas segn las
tcnicas de Roth (1964) y Johansen (1940);
para ello se seleccionaron frutos frescos en
los estadios de desarrollo observados en la
Fig.3.
Almidn. Presente desde ovario hasta fruto maduro. A medida que avanza el proceso
de maduracin su contenido decrece, al
tiempo que aumentan los azcares.
Existe mayor concentracin de almidones
en las zonas aledaas a los haces conductores,
en las capas subepidrmicas y en placenta.
Taninos Presentes en pared celular y vacuolos, su presencia es muy conspicua en todos los estadios, con decrecimiento en la rnadurez. Bsicamente su localizacin es igual
en ovario y en todos los estadios estudiados.
La mayor concentracin de taninos se observa en las capas subyacentes del exocarpo
y en las zonas circundantes a los lculos. Lo
anterior concuerda con los resultados de
Amaya y Rincn (1989) a saber.
Pulpa

Hollejo*

0.080

1.09

taninos (cido tanino) g/lOO gr.

* (exocarpo y 2-3 capas subyacentes).
La distribucin de los taninos es ms o
menos homognea en estas zonas y no se alcanza a evidenciar idioblastos.
SUSTANCIAS OLEOSAS. Con Sudan 1II
la reaccin no se evidenci en el tiempo previsto para sta tcnica, result positivo al cabo de ms tiempo. Para comprobar lo ante292

rior se macer pulpa de fruto maduro con

agua destilada y se agreg acetona, luego se
transpas a un tubo de ensayo y se aadi
el Sudan 111. Se dej en reposo por 18 horas,
al cabo de las cuales se observ una pelrcula
de sustancias oleosas de 1 mm, de espesor.
Su presencia en las clulas parenquimticas
no es muy notorio porque las gotitas son
muy pequeas.
Lignina: Con el uso de floroglucina y
HCL se evidenci claramente la presencia y
distribucin de clulas ptreas tanto en ovario como en todas las etapas del desarrollo;
igualmente la posicin de los haces conductores y la ausencia de fibras. (Fig. 5).
DESARROLLO ANATOMICO DEL
FRUTO
Mac/eania rupestris posee ovario nfero y
su fruto est conformado por el desarrollo
de los tejidos del ovario y la unin de las bases de los verticilos florales, (Hipanto) o sea
hay adnacin de pendices florales; ms el
eje no interviene en su formacin (teorfa
apendicular) Eames (1974).
Lo anterior se percibe con mayor claridad
al analizar la vascularizacin de la flor, Lozano y Valencia (en preparacin).
En muchos frutos formados a partir de
ovario nferc las partes estriles de los carpelos persisten para cumplir funciones relacionadas con la diseminacin del fruto (Roth,
1967). En ste fruto persisten hasta la madurez los cinco lbulos del cliz, pero no cumplen funcin aparente.
Para el estudio anatmico se escogieron
inicialmente los estadios observados en la
Fig. 3, que muestran externamente cambios
de coloracin y tamao.
El estudio anatmico detallado del ovario
de flor en preantesis y antesis sirvi de base
para evaluar los cambios del fruto durante su
desarrollo.
CAPULLO FLORAL: El ovario de una
flor en preantesis est constituida por. una
epidermis externa uniestratificada, cuticular izada, de clu las pequeas que muestran
muchos estadios de divisin anticlinal; el

mesfilo (Hipanto y mesfilo) constitudo

por aproximadamente
21-23 capas de clulas parenquimticas
y una epidermis interna
uniestratificada
sin cutcula y sin estomas.
(Fig.6A).
El mesfilo en un ovario recin fecundado posee en promedio 24-25 capas celu lares,
la epidermis externa e interna se observan
igual al estadio anterior. (Fig. 6 b). No se observan filas radiales de clulas en divisin, pero sr muchas clulas aisladas del mesocarpo
dividindose en sentido periclinal. En los estadios anteriores son muy abundantes
las
drusas en las clulas parenquimticas
del
ovario.
La epidermis, mesfilo y epidermis interna del ovario, originan respectivamente
el
exocarpo, mesocarpo y endocarpo del fruto;
la placenta no tiene mayor ingerencia por
cuanto su crecimiento hacia los lculos no es
apreciable; tampoco se observa protusin de
tejidos del pericarpio hacia los lculos, por lo
tanto su nmero (5) Y el nmero de septos
no cambia (Fig.7).
CARACTERIZACION
DE EPIDERMIS
A EXOCARPO

La epidermis externa o exocarpo (en sentido estricto) es uniseriada y constituye la

capa principal de proteccin del fruto. Las
paredes tangenCiales externas estn cubiertas
de cutcula la cual aumenta de grosor a medida que se desarrolla el fruto. Las paredes
radiales y las tangenciales internas tambin
estn impregnadas de cutina, lo cual se observaal utilizar Sudan 111. (Fig. 8d).
La forma de las clu las, (vista tangencial
externa), desde ovario hasta fruto maduro es
ms o menos isodiemtrica con abundantes
plasmodesmos
y paredes un tanto gruesas
(Fig. 8a, b, e, e.). En la zona media del fruto,
stas clulas se alargan y sufren divisiones
perpendiculares
al eje mayor de la clula.
(Fig. 8b). Adems de ste tipo de divisin,
es comn encontrar divisiones segn el patrn ventana, Roth (1967). (Fig. 8e).
Estados de divisin periclinal son observables hasta frutos de 11 mm de dimetro y
semi maduros.

Los estomas estn presentes desde ovario

hasta fruto maduro, son de tipo par actico y
un poco levantados, en estadios iniciales.
Existe una mayor concentracin
en la parte
basal y apical del fruto y menor en la zona
media (Fig. 9).
Las clulas de la epidermis que rodean las
pequeas glndulas (ms tarde caducas) localizadas en el pednculo y pice del fruto,
adoptan el patrn o arreglo estrellado alrededor de la estructura (Fig. 10a, b).
En el pice del fruto, en la zona del disco,
hay formacin de corcho para taponar las
zonas donde se insertaba el perianto y exista un tejido glandular en el estado de ovario (Lozano y Valencia, en preparacin). La
formacin de ste cambium felgeno es observable desde frutos de 8-9 mm., dimetro
(Fig. 10 c, d).
Es comn observar frutos con formacin
de corcho en reas pequeas (Ienticelas)
hasta grandes que le restan atractivo y calidad, stas formaciones
en ocasiones se extienden hasta el pednculo (Fig. 11).
En algunos frutos es tal la cantidad de
corcho que cubre casi toda su superficie;
existe alguna relacin con infeccin de hongos en flor o primeros estadios del desarrollo. Esta hiptesis se plantea por la presencia abundante
de hongos en plantas con
frutos con esta anomal a.
CARACTERIZACION
DE MESOFILO
A MESOCARPO

El mesfilo est conformado por clulas

parnquimaticas
organizadas en tres zonas,
de acuerdo a su tamao, siendo las clulas de
la zona central las de mayor tamao, caracterstica que se conserva durante todo el desarrollo del fruto. (Fig. 6b). El parnquima
se encuentra
surcado por haces vasculares
mayores y menores, drusas en forma espaciada y pequeos grupos de escleredas (clulas ptreas) con paredes an delgadas y sin
canales (Fig. 12a).
La presencia de las clulas ptreas en el
mesocarpo es constante en todas las etapas
del desarrollo. Se localizan en pequeos grupos de 2-4 o solas; en posicin subepidrmi293

o.z"''''

FIG. 6.

FIG.

294

0- Corte long. pared del ovario de un capullo

floral;
b- Corte tr. pared
de ovario recin fecundado.
E Ext.: epidermis externa, Me.: Mesfilo,
E.I.: epidermis interna.

7 Corte tr , medio de un fruto maduro sin semillas (la parte punteada corresponde
a los sitios donde abundan los taninos).
S.: septos, PI.: Placenta,
L.: lcu 10Si
H.C.: Haces conductores,
AA.; Mesocarpo, Ex.: e xoccrpo , En.: endocarpo.

0' mm

FIG.

Epidermis Externo - Exocarpo.

0- Epidermis de ovario
b- Epidermis de fruto de
6 mm dimetro,
c- de fruto de 10 mm dimetro,
d-C.tr.
zona del exocarpo de
un fruto maduro.
e-Exocarpo de un fruto maduro.
(Exceptuando lo figuro d, todos los figuras son vista frontal).
P. V.: potrn ventana.

295

. ~' .~ . . . .
O.lm

FIG.9

296

Estomas. a-distribucin
general de los estomas en fruto y pednculo
(fruto
6 mm de dimtero x 5) b-C.tr.
de epidermis de ovario que muestra el estoma un poco levantado.
e-vista frontal de un estoma parte media del ovario
de flor en antesis.
d-vista frontal de un estoma en fruto de 10 mm dimetro.

a
O,lmm

0,1 mm

FIG. 10

Posicin general de las glndulas caducas en fruto y pednculo (fruto de

6 mm. de dimetro x 5). b- epidermis de fruto de 10 mm, que muestra el sitio
dejado por la glndula caauca y la organizacin radiado de 105 clulas epidermicas circundantes.
c- Localizacin de las zonas donde se produce corcho.
d- corte log. de sta zona.
0-

297

o 6"'~
FIG. 11

"000''''' ","0.0''''' d.

Corto ,,,,", .,,,,1 ",,'ob 1d.

Y
le m..... tf'O una ."tlc.la
COn abunda". proallCc.l';n

ca o en el mesocarpo. A medida que el fruto se desarrolla el incremento en tarneo,

el grosor de la pared y la presencia de canales va en aumento. (Fig. 12b, c, d).
Los nidos de esclsreldas estn rodeados
por clulas de parnquima (59), las cuales
se disponen en forma radiada, siendo muy
evidente sta disposicin en frutos sernlrnaduros y maduros.
Estos conjuntos celulares (esclerefdas-pernquima) son muy conspicuos y llegan a te
ner un gran desarrollo en los ltimos estadios
del crecimiento del fruto, por cuanto las elulas parenquimticas aumentan en volumen
y longitud y el conjunto evidencia la forma
estrellada (Fig. 12f.).

298

d.

U" fruto

maduro dord.

c"rcno.

Si las esclere(das estn cerca al exocarpo,

las clulas parenquimticas circundantes ge
neralmente no adoptan la forma radiada, observada en el mesocarpo y la mayor elonga
cin se d en aquellas que estn influencia
das por el crecimiento perifrico del fruto
(Fig.12e).
La consistencia arenosa de la pulpa del
fruto se debe a la presencia de stas esclererdas, las cuales son del tipo braquiesclere(das,
de lumen amplio.
El incremento del grosor del mesocarpo
se debe a tres factores bsicos divisiones periclinales de las clulas parenquimticas, aumento de su lcngltud-volurnen y aumento de
tamao de los espacios intercelulares. Cada

e
O.lmm

0.1 mm

FIG. '2.

Esclereidas.
a-C.tr. parcial de mesfilodel ovariade una yemo floral.
b.c.d.C .tr , de un exacarpo y Mesocorpa de un fruto de 8 mm de dimetro.
e-C .tr. de
exocarpio -mesocarpa de un fruto maduro.
f-esclereida y clulas parenquimticas
circundantes de un fruto maduro.

299

uno de stos factores es determinante en rnayor a menor grado segn la zona del mesocarpo considerada. En la zona central de mesocarpo influye el crecimiento y aumento
del volumen celular y/o de los espacios lntercelulares. En las zonas aledaas al exocarpo
. y endocarpo se observan estadios de divisin
celular en sentido periclinal, aunque na en
forma de filas radiales; stas divisiones son
evidentes hasta frutos de 911 mm. En las
zonas subyacentes al exocarpo pueden perdu rar estas divisiones hasta estadios ms avan
zados puesto que el exocarpo se divide antlclinalmente hasta el estadio semimaduro.
El mesfilo del ovario est formado por
21-23 capas (incluye tambin los tejidos verticilares) los cuales se van incrementando en
nmero a medida que el fruto se desarrolla,
hasta alcanzar 30-33 capas en el estadio previo a semimaduro (color blanquecino); en
estado semimaduro y maduro no hay incremento de capas (Fig. 13 y 14).

Como se habfa mencionado M. rupestris

es una baya jugosa que conserva buena consistencia en la madurez.
Esto se debe a que no presenta lisis celular abundante y consecuente formacin de
lagunas o espacios grandes; ni liberacin
abundante del contenido celu lar a los espacios intercelulares del mesocarpo, como
ocurre en otras bayas ms jugosas tipo Solanum sisymbriifolium

y Phvsetls peruviana

Valencia (1988, 1986). Las transformaciones

descritas para estas bayas, se observan en el
fruto de M. rupestris pasado su climaterio
fisiolgico.
En la uva cama rana, cuando el fruto est
maduro, se evidencia el aumento de tamao
de los espacios intercelulares, algunas clulas
colapsadas y lisis total de unas cuantas. Estos
procesos se inician desde el estado semlrnaduro (Figura 14b.).

0.5 ....

FIG.13

300

C.tr. de pared de ollOl'io 6 mm dimetro

b-C.tr. pared de fruto de &-9 mm
dimetro. E.Ex. epidermis externa, Me.: mesfilo, E.I.: epidermis interna;
En. endocarpo,
M.: mesoc arpa, ex.: exocorpo.
0-

FIG.14

0-

C.tr.

pared de fruto de 11 mm dilJletra

TRANSFORMACION
DE LA
EPIDERMIS INTERNA
La definicin
de baya contempla
la presencia de rnesocarpo y endocarpo
carnosos
y ms o menos jugosos. Font Q. (1965).
En sentido topogrfico
podemos
hablar
de endocarpo,
pero no anatmicamente,
puesto que no existe ninguna transformacin
evidente de la epidermis interna como ocurre
en las drupas.
En el ovario sta capa se presenta uniestratificada,
cuttcula delgada sin estomas, de
clulas pequeas, tangencialmente
ms alargadas, de paredes delgadas. Bsicamente esta
estructura
se conserva hasta el fruto maduro,
lo nico destacable son las divisiones anticlinales observadas en ste estrato.

b- C.tr.

Pared de fruto semimaduro.

En las capas subepidrmicas

y en la epidermis interna no se observa actividad rnttica localizada que permita reconocer la presencia de un meristemo.
El crecimiento
de la placenta hacia los lculos no es apreciable y tampoco forma falsos septos que rodeen las semillas; en corte
transversal la forma que adopta es triangular
(Fig. 7). Los rudimentos
y/o semillas se disponen longitudinalmente
a su alrededor.

ANATOMIA

DEL PEDUNCULO

La importancia
del pednculo en el desarrollo del fruto es evidente, cambia progresivamente desde la etapa floral hasta la abscicin del fruto.
301

Su papel fundamental
es el suministro de
agua y de las sustancias necesarias para el desarrollo de los frutos, adems sirve de soporte mecnico capaz de resistir el incremento
en peso.
En M. rupestris se observan cambios en
longitud,
dimetro,
consistencia
y posicin
de los pednculos
a medida que los frutos
maduran asl:
Dimetro
fruto
8mm
11 mm
15 mm

Long.
Pednculo
11 mm
16mm
28 mm

Dimetro
Pednculo
3mm
3.5 mm
4 mm

Se observan estriados o acanalados y adems encorvados

debido a la torcin que sufren; por cuanto las flores son pndulas y los
frutos erectos (Fig. 4).
Anatmicamente
los cambios observados
son pocos, comparando
el patrn del pednculo de los frutos, pequeos hasta maduros.
A pesar de la torcin, no hay variacin de la
simetra radial del conjuto.
El patrn general es el siguiente: forma
general terete, los tejidos conductores
forman un anillo, mdula parenquimtica,
corteza bien desarrollada,
epidermis uniestratificada.
La epidermis permanece uniestratificada,
aunque las paredes, radiales y la tangencial
externa se engruesan y cutinizan, en algunos
sectores se observa la formacin de pequeas
lenticelas.

La corteza se incrementa
en grosor, las
clulas ptreas esparcidas,
progresivamente
se lignifican; los 23 estratos subepidrmicos
adoptan
un aspecto colenquimatoso.
El anl110 de fribras, colindante con el floema, al
final del desarrollo es prcticamente
continuo. En algunos sectores presenta 3-4 estratos cuyas clulas muestran completa lignificacin.
La actividad del cambium es evidente a lo
largo del desarrollo,
con un incremento
de
tejidos secundarios
que aumentan
el dimetro del anillo de los tejidos conductores.
Se
302

observan zonas de protoxilema

racterizadas.

muy bien ca-

La mdula es parenquimtica
con algunos
radios medulares que surcan el xi lema y floema. Presenta algunas fibras, pero al final predomina el tejido parenquimtico,
Las observaciones anteriores
se hicieron en la zona
media del pednculo,
en donde su dimetro
es constante y no presenta interferencia
con
las trazas vasculares, que van al par de bracteolas caducas localizadas hacia la base.
El otro papel que cumplen los pecolos
como soporte mecnico de los frutos, a medida que aumentan
de peso, se ve reflejado
en los siguientes datos que aporta Amaya y
Rincn (1989):
Firmeza del pednculo
dado en gramos/fuerza

Fruto verde

de M. rupestris

F. Semi maduro

525

375525

F. maduro

Sobremaduro

300-375

300

MORFOLOGIA

DE LA SEMILLA

La semilla procede
tropo,
tenuinucelado,
muy pequeo.

de un rudimento
unitegumentado

any

El tamao de la semilla oscila entre 1.82.5 mm longitud

(Hidratada),
forma tridimensional,
ovoides obovoide:
hilo pequeo
acanalado y poco evidente; Micrpilo conspicuo a pesar del tamao de la semilla.
La testa o cubierta de la semilla est formada por una sarcotesta mucilaginosa
y una
esclerotesta.
Semilla endosprmica
entero, parenquimatoso

con un endospermo
rico en grasas.

Segn la posicin es externo,

pletamente el embrin.

rodea com-

El embrin posee alrededor de 1 mm de

longitud, en posicin central, recto.

Los cotiledones son de igual tamao, no

unidos, redondeados, de margen liso y en posicin paralela al eje del embrin; no presenta
plmula, hipoctilo bien desarrollado. (Fig.
15a. b.),

Los lculos de los frutos que alojan las

semillas y los numerosos rudimentos no fecundados, se encuentran llenos de sta sustancia muscilaginosa que envuelve unos y
otros. Presumiblemente todo ste musc(lago
se origina en la sarcotesta. Amaya y Rincn
(1989) recomiendan "Hacer una caracterizacin del musc(lago que rodea las semillas de
la uva camarona y su posible ernpleoccmo
agente emulsificante en la industria farmacutica y alimentaria".

Anatmicamente la sarcotesta est constituda por una capa de clulas parenquimticas ricas en muscflago, con grandes vacuo las,
transparentes, de paredes delgadas y delicadas (Fig. 15c). Algunas clulas son de mayor
volumen. Cuando la semilla est hidratada
esta capa aumenta su volumen y su tamao
se aprecia mayor. El rnuscaqo intacto que
rodea las semillas adopta forma de burbujas
transparentes, de un volumen a veces mayor
que el de la semilla. Para observarlo claramente se utilizaron soluciones muy dlludas
de azul de metileno y rojo de rutenio.

La esclerotesta est conformada por una

capa de clulas esclerenquimticas,
tangencialmente elongadas, con la pared tangencial
externa ms engrosada que la interna. Las
paredes anticlinales muestran numerosas punteaduras que dan la apariencia de una red, no
presentan lignificacin.

La manipulacin de la semilla es bastante

dispendiosa por la gran cantidad de musclago; para elaborar las secciones se debe trabajar en estado seco.

Entre el endospermo y esta capa al parecer se observa una capa obliterada de clulas
(para confirmarlo es necesario hacer el seguimiento del desarrollo de las cubiertas semi-

303

nales desde el rudimento hasta el fruto maduro. (Fig. 15c).

CONCLUSIONES

Segn los .datos de los ejemplares botnicos depositados en el Herbario Nacional CeI~mbiano (COL). muestran que es una especie de amplia distribucin en los Andes Colombianos, en pisos trmicos que van desde
1.500-4.100 m.s.m.
La mayor fructificacin se presenta en los
meses de abril-mayo y octubre-noviembre
correspondientes a los meses de mayor pluviosidad.
El hecho de que esta especie sea integrante de vegetacin ruderal, no exija buenos
suelos y se desarrolle bien en suelos pedregosos y cidos, permitir(a el uso de buena parte
de reas subpramo, deforestadas o no, con
un rendimiento econmico a travs de la cosecha de sus frutos.
Lo ideal para iniciar los procesos de mejoramiento de la especie ser(a utilizar plantas
que produzcan los frutos de mayor tamao
sin embargo en un individuo se pueden econtrar los tres tamaos reseados por Amaya y
Rincn (1989). La seleccin por fruto presenta el inconveniente de que la reproduccin por semilla es demorada y seda ms
ventajoso hacerlo por reproduccin vegetativa. Rodr(guez y Pea (1984).
Los frutos de color verde van desde 6 mm
hasta 11 mm de dimetro; los de color blanquecino de 11-13 mm de dimetro; los semimaduros coloracin morado plido 14 mm
en adelante (no homogneo); fruto maduro
de color prpura; sobremaduro prpura oscuro-negro.
Desde el punto de vista general ste fruto
no presenta cambios muy notorios a lo largo
de su desarrollo. El exocarpo, mesocarpo,
endocarpo se originan respectivamente de la
epidermis externa, mesfilo (hipanto y mesfilo) y epidermis interna del ovario.
El aumento del tamao del fruto depende
en gran medida del incremento en capas celulares y del crecimiento de las clulas del
mesocarpo. La placenta no tiene mayor inge304

rencia en ste proceso por cuanto su desarrollo hacia los lculos no es apreciable.
Los factores bsicos que intervienen en el
aumento del grosor del mesocarpo son divisiones periclinales de las clulas parenquimticas, sin llegar a formar filas radiales; aumento de su longitud-volumen y aumento del
tamao de los espacios intercelulares.
La zona que presenta divisiones hasta estadios avanzados es el exoearpo. Formado
por clulas pequeas y numerosas que muestran divisiones en direccin anticlinal hasta
el estadio sernlmaduro.
La cscara del fruto es delgada, en su constitucin interviene el exocarpo uniestratificado y 2-3 capas subyacentes; en tanto que la
cantidad de pulpa o parte comestible (incluyendo las semillas) constituyen el mayor
aporte del volumen del fruto.
A pesar de la gran cantidad de escleridas
que posee la parte comestible del fruto sta
caracterstica no interfiere en la suavidad del
mismo al ser degustado en fresco.
Los estomas estn presentes desde el ovario hasta fruto maduro, son del tipo paradtico y un poco levantados en estadios iniciales del desarrollo de los frutos.
Es necesario investigar los agentes que desencadenan la produccin de corcho en la superficie del fruto, puesto que los frutos sanos no presentan stas formaciones en forma
regular (escasamente lenticelas muy pequeas). La presencia de stas zonas le restan
calidad y atractivo. En general los frutos que
presentan stas alteraciones son de menor tamao.
Las semillas y los rudimentos
dos se encuentran embebidos en
rnuscflaqo muy caracterstica,
mente proveniente de la cubierta

no fecundauna masa de
presumibleseminal.

Las semillas son pequeas y abundantes,

pero dado su tamao no influyen sobre la
palatabilidad del fruto. La mayor cantidad
de minerales, grasa, proteina y carbohidratos se encuentran en la semilla. Amaya y
Rincn (1989).

La consistencia firme del fruto se mantiene hasta la fase de maduracin, lo cual es

ventajoso para su cosecha. Se recomienda la
recoleccin y transplante en el estadio semimaduro o al inicio de la maduracin.
Mora (1984) seala la resistencia a las
heladas que presenta esta especie, en cuanto
que sus brotes estn protegidos por catfilos
o tegmentos de consistencia dura. Lo anterior es importante
en la proyeccin de su
cultivo dada la duracin de la planta.

10.

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Roth, 1. 1964. Microtecnia Vegetal. Universidad Central de Venezuela, Caracas.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen la valiosa colaboracin de la profesora Nubia de Lozano en la

discusin del manuscrito ya los seores Germn Lpez y Ramn Fernndez, dibujante
y microtecnista.
LITERATURA

CITADA

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