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Roles fisiolgicos

crticos del magnesio


en el crecimiento
vegetal
Ismail Cakmak
Universidad de Sabanci, Turqua

Contenido
La presentacin se basa en las funciones
crticas de Mg en:
Fotosntesis
La reparticin de fotoasimilados
Crecimiento de las races
Mitigacin de Daos Foto-oxidativos
Mitigacin del estrs por calor
Mitigacin de Toxicidad por Al
Mitigacin de Daos por Glifosato
Conclusiones

La productividad de las plantas se ve


muy afectada por:
i) la capacidad de las plantas para fijar carbono
atmosfrico en carbono orgnico a travs de
la fotosntesis,
ii) translocacin del carbono asimilado desde los
rganos fuente hacia los rganos demanda, y
iii) utilizacin de carbono asimilado en los
rganos demanda para el crecimiento

Todos estos pasos estn sustancialmente


influenciados por el estado nutricional de
las plantas, especialmente por Mg

Fotosntesis:
Mg

Mg
Mg
Transporte

Mg afecta a la produccin de ATP y equivalentes


reductores durante la fotosntesis , la actividad de
las enzimas requeridas para la fijacin de CO2 y
el transporte de asimilados en los cloroplastos.
Marschner, 2012

El magnesio es el ion central de la clorofila.


Su deficiencia causa clorosis

Deficiencia de magnesio en frijol


Mg: muy bajo

Mg: bajo

Mg: adecuado

Ms del 35% del Mg en las plantas, se


encuentra enlazado aCakmak
losandcloroplastos
Kirkby, 2008, Physiol. Plant

Hojas de Maz con bajo suministro de magnesio

Magnesio

CLOROPLASTOS :
Mayor proporcin
de Mg situado en
cloroplastos

Hasta un 35% del total de Mg unido a los


cloroplastos

Impacto de Mg sobre la formacin de ATP a


travs de la fotofosforilacin
Efecto de cationes sobre el medio de
incubacin en la Fotofosforilacin de los
cloroplastos aislados de guisante *
Cationes en el medio de
incubacin**

Tasa de fotofosforilacin (mol


ATP formado mg-1 clorofila h-1)

Ninguno

12.3

5 mM Mg2+

34.3

5mM Ca2+
Lin and Nobel (1971)

4.3

Puente entre la enzima y el ATP

El magnesio en la fijacin de CO2 fotosinttico, y en la


ribulosa -1,5,-bifosfato (RuBP) carboxilasa
El ajuste de la RuBP carboxilasa en el estroma de los
cloroplastos para la fijacin de CO2 es otra reaccin
clave del Mg!

CO2 fixation (relative)

+ 2
+ Mg

H+
H+

- Mg 2+

Tilacoide

7
pH

CO2

Mg2+

2 x Triosa P

Mg2+
RuBPcarbox.

Fotorespiracin
Estroma

Marschner, 2011

La conductancia Estomtica
tambin se reduce por
deficiencia de Mg

Efecto de la aplicacin de Mg, sobre la tasa fotosinttica (A), conductancia


estomtica (gse) y conductancia residual (gre) sobre la difusin de CO2 en 4
familias de pinos.

New Phytol. 146 Issue 1 Page 47-57, April 2000

El transporte de
fotoasimilados de los
rganos fuente hacia los
rganos demanda

El Mg es necesario para el transporte de


azcar a partir de las hojas Fuente hacia los
rganos demanda(races, semillas, frutas)

Mg

Mg

Cambios en la concentracin de clorofila y sacarosa en


las hojas durante un estrs por deficiencia de Mg
Sacarosa

Bajo Mg
Mg Adecuado

Plantas de remolacha
azucarera
Mg Adecuado

Clorofila

Bajo Mg
Herman et al 2014

Efecto de la deficiencia de Mg en el contenido de


almidn en hojas de remolacha azucarera,
detectada por tincin con lugol

+Mg

- Mg

12 das

- Mg

16 das

+Mg

- Mg

20 das

+Mg

Antes de que ocurra


cualquier cambio
notable en el
crecimiento del follaje,
se acumulan
fotoasimilados en las
hojas con deficiencia
de Mg
Hermans et al., 2005
Planta 220: 541-549

Cules es el peso seco de las hojas jvenes y


maduras de maz con deficiencia y suficiencia de Mg?

Bajo Mg

Adecuado Mg

Mengutay et al,
2013, Plant and Soil

Concentraciones de carbohidratos solubles


(mg*cm- 2) de hojas de maz viejas y jvenes
Adecuado Mg

Concentracin de
carbohidratos solubles

Bajo Mg

Hojas viejas

Hojas jvenes
Mengutay et al, 2013, Plant and Soil

Los pesos secos especficos


(mg cm-2) de hojas viejas y jvenes de maz
Adecuado Mg

Peso seco especfico

Bajo Mg

Hojas viejas

Hojas jvenes
Mengutay et al, 2013, Plant and Soil

Acumulacin de almidn en Arabidopsis


Deficiente de Mg

+ Mg

- Mg

Tincin con yodo de almidn en Arabidopsis thaliana para revelar


la presencia de almidn antes de la aparicin de los sntomas
clorticos
Hermann and Verbruggen, 2005, J. Exp. Botany.

Deficiencia de Mg

Concentracin de
sacarosa
en hojas Fuente (mg Glucosa
equiv. g-1 DW)

Exportacin de
sacarosa
en floema
(mg Glucose equiv . g-1 DW. 8h-1)

Das

Cakmak et al., 1994b J. Exp Bot.

Sacarosa en hoja (mg/g)

Deficiencia de K tambin induce la acumulacin de


sacarosa en las hojas

K foliar

Relacin entre la concentracin de sacarosa y de


potasio en las primeras hojas expandidas de algodn
Gerardeaux et al., 2009, Plant Soil

Acumulacin de azcares en hojas


deficientes de K y Mg

Cakmak et al., 1994b, J. Exp. Bot.

Concentracin de sacarosa en hojas


deficientes de K, Mg o P
Control

Bajo K

12

76

Bajo Mg

108

Bajo P

19

concentracin de sacarosa en hojas


(mg Glucosa equiv. g-1 DW)
Cakmak et al., 1994b, J. Exp. Bot.

3.4 0.8
Exportacin de sacarosa
desde las hojas
(mg Glucosa equiv .
g-1 DW . 8h-1)

Cakmak et al., 1994b J. Exp Bot.

+Mg

0.7 0.3
-Mg

84

97

99

77

Distribucin relativa de carbohidratos totales


entre follaje y races (% )
16

Control

Bajo
K

23

Bajo
Mg

Bajo
P

Cakmak et al., 1994a


J. Exp Bot.

Cambios en el peso seco de la raz de plntulas


dependiendo del suministro de N, P , K y Mg

McDonald et al.
1996. J. Exp. Bot

El Mg juega un papel clave en la carga de carbohidratos


al floema

MgATP

Hoja
celular
sacarosa

White, 2012 in: Marschners Mineral Nutrition of Higher Plants

Consecuencias en
el crecimiento y
rendimiento

rganos demanda
(como races /
tubrculos, pices,
tamao y nmero de
semilla... ) son muy
sensibles a la
deficiencia de Mg

Cakmak and Kirkby, 2008, Physiol.


Plant.

Bajo
Mg

Adecuado
Mg

Cakmak, 2013, Plant and Soil

VIDEO: Efecto del suministro


bajo y adecuado de Mg en el
crecimiento de las races y la
parte area

Dao

fotooxidativo

REPASO: transporte fotosinttico de electrones


y uso de Energa lumnica en la fijacin de CO2

Luz
ESTROMA
Tilacoide

PSII

PSI
ADP

2H2O

O2

ATP

Cakmak, 2005, Soil Sci. Plant Nutr.

O2

Especies
reactivas de O2
O2.-, H2O2, OH.

eCO2

Flujo Estomtico de
CO2

Sacarosa
Exportacin
de floema

Transporte fotosinttico de electrones y


generacin de radicales superxidos

Dao celular

LUZ
ESTROMA
Tilacoide

PSII

O2
e-

PSI
ADP

2H2O

O2

CO2

ATP

Cakmak, 2005, Soil Sci. Plant Nutr.

Stomatal
CO2 Flux

Especies txicas de
O2
O2.-, H2O2, OH.
DEFICIENCIA
Mg

Sacarosa
floema exportacin

Dao de los radicales libres a los constituyentes


crticos de la clula

O2

h.v.
1O
2

H2O2
Membrana

Peroxidacin
lipdica

DNA

Mutacin

e._

O2
.
OH

Clorofila

Clorosis

Muerte celular

Protena

Dao a
protenas

Plantas deficientes de Mg son altamente


sensibles a la luz alta
Luz Alta

Luz baja

Plantas de frijol cultivadas con bajo


suministro de Mg
Cakmak and Kirkby, 2008, Physiol Plant

Sin sombra
Con sombra

Hojas con sombra y sin sombra de la misma


planta con deficiencia de Mg
Cakmak and Kirkby, 2008, Physiol Plant

Plantas con Mg deficiente son altamente


susceptibles a la alta intensidad de la luz

Sombra

Sin sombra

Cakmak and
Kirkby, 2008,
Physiol Plant

Hojas parcialmente sombreadas con Mg deficiente

Cakmak and Kirkby, 2008, Physiol Plant

Hojas parcialmente
sombradas con Mg
deficiente

Cakmak 2013, Plant and Soil

Mitigacin de
estrs trmico
mediante
suministro de
Mg

Las plantas con bajo suministro


de Mg tambin son altamente
susceptibles al estrs por calor

Photooxidative
Stress-I

estrs
por calor

Photooxidative
Deficiencia
Stress-II
de Mg

Doble
Problema!

Las plantas con bajo suministro de Mg son


altamente susceptibles al estrs por calor
Bajo
Mg

Adecuado
Mg

25 OC

Bajo
Mg

Adecuado
Mg

35 OC
Mengutay et al., 2013, Plant Soil

Bajo Mg a
25 OC

Mengutay et al., 2013

Bajo Mg a
35 OC

Mengutay et al., 2013

Efecto de la nutricin con Mg sobre el


estrs por calor en plantas de trigo
50

SPAD clrofila

24oC
40

30

20

Trigo

35oC
40

42

32
24

10

Bajo Magnesio

Magnesio adecuado
Mengutay et al., 2013, Plant Soil

Las plantas de maz por debajo del suministro de


Mg fueron ms afectadas por el estrs por calor
bajo
Mg

Adecuado
Mg

25 OC

bajo
Mg

Adecuado
Mg

35 OC
Mengutay et al., 2013, Plant Soil

Adecuado Mg
a 35 OC

Mengutay et al., 2013, Plant Soil

Bajo Mg a
35 OC

Mengutay et al., 2013, Plant Soil

Efecto de Mg Nutricin sobre el estrs de


calor en plantas de maz

SPAD, clorofila

50

40

24oC
35oC

Maz

44
37

30
20

10

23
13
Bajo Magnesio

Magnesio adecuado

Mengutay et al., 2013, Plant Soil

TOXICIDAD POR ALUMINIO : PROBLEMA GLOBAL


DEL SUELO
Al3+ inhibe el crecimiento y
funcin de raz

30 - 40% de los suelos


arables del mundo son cidos

La toxicidad es una limitacin importante de la productividad


agrcola en todo el mundo

Mecanismos vegetales de tolerancia a Al3+


Al- tolerantes y Al-sensible

OAl

3+

C
Al3+

Al3+

Al3+
Al3+

Al3+

Al3+
Al3+

Al3+

Al3+

Al3+

Al3+

O-

Al3+

Al3+

Eflujo de Malato2- y K+
desde los pices de raz
del genotipo tolerante

C
OH

Malato2- quelata al Al3 +


y desintoxica de stos
cationes perjudiciales
Courtesy: Dr. P. Ryan, CSIRO

Efecto de Al y Mg en las actividades de la membrana


plasmtica H+ -ATPasa de races de arroz

Yang et al.,
2007 Plant Cell
Physiol. 48: 6673

Exudacin de citrato por la Raz


Exudacin citrato por
+ Mg la raz en 2 genotipos
de soya en funcin de
las concentraciones de
Al y Mg en la solucin
nutritiva
- Mg (+Mg : 50 mM Mg)

Silva et al., 2001, Plant Cell Physiol. 42: 546-554

Adicin de Al, M

Gen Transportador de Mg en
Alumino tolerancia
OsMGT1 : un transportador para la
absorcin de Mg en las races y su
regulacin positiva es necesaria para
conferir Al tolerancia en arroz y
asociado al aumentar la concentracin
de Mg en la clula.

La expresin especfica de tejido de


OsMGT1
Expresin relativa

7
6
5
4

Hoja
Shoot

Raz
Root

3
2
1
0

-Al

+Al
Courtesy: Dr. JF Ma, Okayama University

El crecimiento de los mutantes osmgt1 en


suelos cidos
Suelo Neutro
WT

NF0595

Suelo cido

NE4528 WT

NF0595 NE4528

Courtesy: Dr. JF Ma, Okayama University

Correccin de la deficiencia de Mg y
Fertilizacin Magnsica
Dosis de aplicacin al suelo Mg oscila entre 20
y 80 kg MgO/ha para muchos cultivos
En general, los suelos arenosos y cidos
necesitan ms Mg (debido a la lixiviacin y la
interaccin con Al)
Las papas , maz, caa de azcar y la
remolacha azucarera son cultivos particulares
con mayor demanda de Mg
Aplicacin foliar de fertilizantes con Mg

Solubilidad de compuestos con Mg


Compuesto con Mg Frmula
Hidrxido de Magnesio
xido de Magnesio
Carbonato de Magnesio
Cloruro de Magnesio
Sulfato de Magnesio
K-Mag

Mg(OH)
MgO
MgCO3
MgCl2
MgSO47H2O
K2SO4 - 2MgSO4

Solubilidad en agua
(gm/100 ml H2O)
0.0009
0.0006
0.0106
54.2500
71.0000
28.0000

http://en.wikipedia.org/wiki/Solubility_table
Kmag.com

Suministro Mg
Adecuado

Suministro
bajo de Mg

Suministro
Mg
Adecuado

Bajo
suministro
en Mg

Bajo suministro de
Mg
Despues de rociar
MgSO4

Suministro
Mg
adecuado

Bajo
suministro
en Mg

Bajo suminstro de
Mg despues de
rociar
MgO

Conclusiones

Deficiencias en el
mantenimiento del
transporte por floema de
los azcares hacia los
rganos demanda (por
ejemplo, races y semillas)
ocasionadas por la
deficiencia de Mg pueden
afectar el tamao y el
nmero de rganos
demanda y, en
consecuencia el
rendimiento.

Dao al crecimiento de la
raz y sus consecuencias

+Mg

-Mg

Alteraciones tempranas en el
crecimiento de la raz y el
decremento en la superficie de
la raz ocasionado por la
deficiencia de Mg pueden
tener serios impactos en la
absorcin radical de nutrientes
y agua, especialmente bajo
condiciones limitadas de agua
y nutrientes en el suelo.

Hay una demanda muy alta de Mg


en los cloroplastos para el uso
eficiente de la energa lumnica
absorbida en la fijacin de CO2
fotosinttico , especialmente bajo
luz alta y estrs por calor .
Cuando el suministro de Mg es
bajo, las plantas se daan
rpidamente (blanqueado) por el
exceso de energa lumnica no
utilizada (por ejemplo, mediante la
formacin de ROS)

Aplicacin foliar tarda


de Fertilizantes con Mg

Azcares

Aplicacin foliar tarda de Mg


(justo antes o despus de la
floracin) podra ser
importante para garantizar
retranslocacin eficiente de
carbono (sacarosa) en
productos de cosecha (por
ejemplo, granos, frutas,
tubrculos ).

Se necesita mantener un estado adecuado de Mg foliar para


garantizar re-translocacin suficiente de asimilados hacia
los productos cosechados (por ejemplo: granos, frutas,
tubrculos) .
Aplicacin foliar tarda de Mg (justo antes o despus de la
floracin) podra ser importante para garantizar retranslocacin
eficiente de carbono hacia los rganos demanda

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