Tracy I. Storer Robert L.

Usinger
Robert C. Stebbins James W. Nybakken
OMEGA

La edicin original de esta obra

ha sido publicada en ingls por la editorial
McGraw-Hill Book Company de Nueva York
con el ttulo
GENERAL ZOO LOG Y

Traducido por
Emma Gifre
y

Mara Jess Fortes Fortes

Diseo de la cubierta
Celia Valles

Tercera reimpresin: enero 2003

PROHIBIDA SU VENTA
Quien realizo esta digitalizacin
No lo ha hecho con fines ele lucro,
Sino para mi Uso y para sacar de apuro a quiene;
no alcanzaron a pedir el libro en biblioteca
y no sacaron fotocopias,.,
McGraw-Hill Book Company, Nueva York
y para la edicin espaola
Ediciones Omega, S.A.,
Plato, 26 - 08006 Barcelona
www.ediciones-omega.es
ISBN: 84-282-0683-X
Depsito legal: B. 2073-2003
Printed in Spain
A&M Grfic, s.l.

ZOOLOGA
GENERAL
6.a edicin
totalmente revisada y ampliada

Tracy I. Storer
Profesor emrito de Zoologa
de la Universidad de California, Davis

Robert L. Usinger
Profesor de Entomologa
de la Universidad de California, Berkeley

Robert C. Stebbins
Profesor de Zoologa
del Museum of Vertebrate Zoology,
Universidad de California, Berkeley

James W. Nybakken
Profesor asociado de Ciencias Biolgicas
del California State College
y de los Moss Landing Marine Laboratories

Ediciones Omega

ndice de materias

Prefacio

VII

1.a Parte Biologa general animal

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.

Introduccin 7
La qumica de la vida 18
Clulas y tejidos 52
Cubierta del cuerpo, esqueleto y msculos 75
Sistemas digestivos y metabolismo 92
Sistemas circulatorios 111
Sistemas respiratorios y excretores 123
Glndulas endocrinas 143
Sistemas nerviosos y rganos de los sentidos
157
Reproduccin y desarrollo 183
Herencia y gentica 209
Ecologa animal y distribucin 236
La evolucin orgnica 276

2.a Parte Protozoos y el reino animal

14. Clasificacin y nomenclatura 315
15. Protozoos 341
16. Tipo Porferos: Esponjas 375

17. Tipos Radiados: Cnidarios y Ctenforos 387

18. Tipos Acelomados: Platelmintos y Nemertinos
412
19. Tipos Pseudocelomados 434
20. Miscelnea de tipos 456
21. Tipo Moluscos 485
22. Tipo Anlidos: Gusanos segmentados 517
23. Tipo Artrpodos: Rasgos generales, Quelicerados y grupos menores 539
24. Clase Crustceos 564
25. Clase Insectos 587
26. Tipo Equinodermos 639
27. Tipo Cordados: Cordados inferiores 661
28. Clase Ciclstomos 675
29. Clase Condrictes: Peces cartilaginosos 683
30. Clase Osteictes: Peces seos 695
31. Clase Anfibios 724
32. Clase Reptiles 753
33. Clase Aves 784
34. Clase Mamferos 818
35. El Hombre 855
36. Poblacin y medio ambiente 873
Glosario 889
ndice alfabtico 905

1
Introduccin

Los animales difieren entre s por su tamao, es

tructura, modo de vida y otros rasgos. Es mucho
lo que se conoce actualmente acerca de los anima
les lo suficiente para llenar una gran bibliote
ca, pero queda todava mucho por conocer y se
han planteado numerosas preguntas.
Qu es la vida? En qu se parecen las distin
tas clases de animales o cmo difieren en estruc
tura, procesos internos o modo de vida? Cmo
realizan los animales sus actividades ordinarias?
Cmo estn relacionadas unas clases con otras?
En qu se parece y en qu difiere el hombre de
los dems seres vivos? Cmo han evolucionado?
De qu manera han influido las distintas clases
de animales en el hombre y, recprocamente, las
actividades de ste sobre los animales que le ro
dean? Las contestaciones a muchas de estas pre
guntas se hallan en la ciencia de la zoologa (gr.
zon, animal + logos, discurso), que se ocupa de
los distintos aspectos de la vida animal.
1-1 Diversidad de la vida

El mundo contiene una enorme cantidad de seres

vivos. Nadie conoce con exactitud cuntos tipos
(especies) diferentes de organismos viven en nues

tro planeta, pero incluso si se excluyen las formas

microscpicas y las plantas, la cantidad sobrepasa
el milln. Algunos piensan que puede haber hasta
2 millones slo de especies animales. Incluso ms
especies, ahora extinguidas, vivieron en tiempos
geolgicos pasados. Algunas especies animales son
abundantes en cuanto al nmero de individuos,
mientras otras son raras o poco comunes. Existen
formas de vida en casi todos los ambientes de la
Tierra. Por consiguiente, se encuentran organismos
en lugares tan inverosmiles como las fosas ms
profundas del ocano, en las fuentes de aguas ter
males y en el hielo y la nieve del rtico y del An
tartico. Todas las aguas y casi todas las superficies
terrestres tienen sus seres vivos caractersticos. Es
tos no existen en un vaco, sino siempre junto con
otros organismos en un medio ambiente fsico; de
este modo cada ambiente tiene una serie caracters
tica de seres vivos. Estos conjuntos caractersticos
de organismos interaccionan entre s y con el me
dio ambiente fsico en que viven. El resultado de
todas estas complejas interacciones constituye la
llamada trama de la vida o equilibrio de la
Naturaleza, denominada ms a menudo ecologa
por los zologos (cap. 12).
Los seres humanos tambin son animales y, co-

Biologa general animal

mo tales, tambin viven con otros organismos en

un medio ambiente fsico. Aunque el hombre se
ha servido de su inteligencia y de su capacidad
para crear otros ambientes ciudades, casas, cp
sulas espaciales que lo aislan en mayor o menor
medida del contacto e interaccin con el medio
ambiente fsico y biolgico del planeta, no puede
librarse de todo esto por completo. Todava de
pende de ciertos organismos que le proporcionan
el alimento, es vulnerable a los parsitos y orga
nismos infecciosos e interacciona generalmente con
otros animales o al menos con otros seres huma
nos.
A pesar de la enorme cantidad de animales di
ferentes que existen, los procesos bsicos que ase
guran el mantenimiento de la vida son semejan
tes en todos ellos. Todos los animales estn orga
nizados y funcionan de acuerdo con ciertas leyes
fsicas y biolgicas. Estas leyes y conceptos sir
ven de estructura para la organizacin de la pri
mera seccin de este libro. Todos los animales es
tn formados por ciertos compuestos y elementos
qumicos y funcionan segn unas leyes fsicas de
terminadas, las ms importantes de las cuales tie
nen que ver con la energa. En el captulo 2 se
tratan estas leyes bsicas de la qumica y la fsica.
El captulo 3 trata la unidad estructural bsica de
los animales, la clula. Los captulos 4-11 detallan
los variados procesos vitales que sufre todo orga
nismo. El captulo 12 expone los principios que
rigen la organizacin de los animales en los grupos
que interaccionan entre s, y el captulo 13 trata
de la continuidad de la vida a travs del tiempo e
indica los cambios que ocurren en su transcurso.
1-2 Ciencia

Ciencia (del latn scientia, conocimiento) es el cono

cimiento exacto o la experiencia humana comproba
da. Es la manera que tiene el hombre moderno de
explorar cuidadosamente su ambiente, el universo
material. Las materias primas de la ciencia son los
hechos, es decir, el estado real de las cosas. La
ciencia necesita hechos para demostrar las relacio
nes naturales entre fenmenos; se comprueba a
s misma y evita los mitos, las leyendas o los pre
juicios. Los hechos simples el fuego quema, el
agua es hmeda, etc. pueden determinarse por
la observacin directa, pero incluso stos ganan
precisin si se emplean instrumentos cientficos, lo
cual permite que las observaciones realizadas por
una persona puedan ser comparadas con las rea

lizadas por otra. En muchos campos de la ciencia

el progreso depende de los instrumentos de que se
dispone, y el desarrollo de un nuevo til de trabajo,
como por ejemplo el microscopio electrnico o el
ciclotrn, aporta temas y mtodos insospechados.
La ciencia acumula hechos y estos hechos acu
mulados son los datos. Los datos cualitativos se
refieren a diferentes clases de cosas y los cuantitati
vos se refieren a dimensiones, pesos u otros hechos
que puedan ser expresados en trminos numricos.
Un cientfico es una persona de mente inquisi
tiva que siente curiosidad por los fenmenos natu
rales. Se hace preguntas y busca contestaciones que
se apoyen en pruebas. Una honestidad absoluta de
pensamiento y accin es el requisito bsico para
el mtodo cientfico, que consiste en hacer obser
vaciones y experimentos cuidadosos y en utilizar
luego los datos obtenidos para formular principios
generales. El mtodo cientfico empieza con algu
nas observaciones que inducen a especulaciones en
cuanto a su significado. Por ejemplo, se observa
comnmente que las mariposas nocturnas son atra
das por la luz. Al cientfico esto le sugiere un prin
cipio general en la relacin entre causa (la luz) y
efecto (la atraccin). Formula una explicacin pro
visional o hiptesis: que las mariposas nocturnas
reaccionan positivamente a la luz. Luego planea
experimentos para comprobar la hiptesis. Somete
distintas clases de mariposas nocturnas a luz de di
ferente intensidad y longitud de onda. Si los ex
perimentos confirman la hiptesis, el cientfico pue
de formular una teora ms exacta para explicar los
hechos observados. En este caso la teora puede es
tablecer que ciertas clases de mariposas nocturnas
son atradas por la luz de la porcin azul del es
pectro, mientras que son repelidas por las longitu
des ms largas que nosotros vemos rojas y amari
llas. Entonces esta teora se convierte en la base
de amplias pruebas durante un perodo de aos de
duracin. A consecuencia de estas deducciones y
estudios cientficos, los fabricantes de artculos
elctricos han producido luces amarillas que no
atraen a los insectos. Las mariposas nocturnas per
judiciales para las plantas agrcolas pueden selec
cionarse e incluso se las puede atraer a la muerte
mediante trampas de luz. Finalmente, mediante
repetidas comprobaciones de una relacin entre
causa y efecto, las teoras pueden elevarse a un
principio general o ley, pero incluso stas no que
dan libres de crticas. Es posible que se descubran
nuevos hechos que requieran una nueva formula
cin o una exclusin del principio. Por consiguien
te, el mtodo cientfico nunca acepta los conoci

mientos como d
ca continuament
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1-3 Campos es

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Introduccin

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ca continuamente nuevas pruebas y datos para for
mular los principios bsicos de la naturaleza. Cual
quiera que se sirva del mtodo cientfico puede
hacer tiles observaciones en zoologa. La emo
cin de descubrir nuevos hechos es una experien
cia provechosa.
1-3 Campos especializados de la ciencia

Todas las personas de cultura media tienen, ms o

menos, conocimientos comunes sobre los animales.
Los nios saben que los perros ladran y estn cu
biertos de pelo, que las aves que viven libres vue
lan y estn cubiertas de plumas, y otros hechos
semejantes. Los pueblos primitivos que viven en
estado salvaje y los campesinos cuya vida depende
de su comprensin de la Naturaleza tienen muchos
conocimientos de esta clase. Otras personas pueden
interesarse especialmente en la historia natural y
estudiar las costumbres de las aves y otros anima
les que les llamen la atencin. La ciencia de la zoo
loga rene todos estos conocimientos junto con
cualquier otro que se refiera a los animales, tanto
si es popular como tcnico. Junto con la botnica
o ciencia de las plantas y la microbiologa o estu
dio de las bacterias, virus y mneras forma la bio
loga (gr. bios, vida), la ciencia de los seres vivos
u organismos. La biologa, a su vez, es una de las
ciencias naturales que estudian los fenmenos de
la Naturaleza. Otras ciencias naturales son la geo
loga, que trata de la estructura de la Tierra; la mi
neraloga, que estudia los compuestos de la corteza
terrestre; la fisiografa, que se ocupa de la forma
externa de la Tierra; y la meteorologa, que inves
tiga el tiempo y el clima. Las ciencias naturales
pueden contraponerse a las ciencias fsicas: la f
sica trata de las propiedades de la materia, y la
energa y la qumica estudian su constitucin y
transformacin. La ciencia aplicada est dirigida a
solucionar problemas prcticos, muchos de ellos
concernientes a la agricultura o a la ingeniera,
mientras que la ciencia pura o bsica no tiene un
objetivo tan inmediato. Sin embargo, se han re
suelto numerosos problemas econmicos aplican
do los descubrimientos de los estudios cientficos
bsicos.
Antiguamente, un hombre como Aristteles
(384-322 a. C.) poda abarcar todo el campo de la
ciencia, y slo hace un siglo que Luis Agassiz
(1807-1873) y algunos otros conocan y podan en
sear todas las ciencias naturales. Al aumentar los
conocimientos esto ha dejado de ser posible y se ha

hecho necesario dividir y subdividir los campos

cientficos. En la actualidad, los cientficos tienen
que especializarse en un campo o en partes rela
cionadas de unos pocos campos. Aunque en algu
nos aspectos tiene inconvenientes, la especializacin
ha hecho posible un avance mucho ms rpido de
la ciencia y de la industria. Por consiguiente, el
cientfico tiene que enfrentarse con el problema de
desarrollar una amplia visin del mundo que le
rodea, a pesar de trabajar en una rama particular
del conocimiento.
Las publicaciones cientficas son el medio de
comunicacin entre los cientficos de todo el mun
do. Su nmero ha crecido progresivamente hasta
llegar a medio milln de artculos que se publican
anualmente en la actualidad. Todo cientfico halla
dificultades para mantenerse al corriente de las
publicaciones, y tiene que servirse, en parte, de re
vistas especializadas en la publicacin de res
menes.
A continuacin exponemos algunas subdivisiones
principales de la zoologa, juntamente con los ca
ptulos en que se trata de ellas:
Morfologa (gr. morphe, forma), estructura como
un todo (caps. 4-9, 15-35).
Histologa (gr. kistos, tejido), estructura microsc
pica de los tejidos (cap. 3).
Citologa (gr. kytos, hueco), estructuras y funcio
nes de la clula (caps. 3-16).
Fisiologa (gr. physis, naturaleza), procesos o fun
ciones de los animales (caps. 2-10, 15-35).
Nutricin (lat. nutri, alimento), uso y transfor
macin de las substancias alimenticias (cap. 5).
Embriologa (gr. en, en+bryo, hinchar), crecimien
to y desarrollo del nuevo individuo dentro del
huevo o de la madre (tero) (cap. 10).
Gentica (gr. genesis, origen), herencia y variacin
(caps. 11, 13).
Parasitologa (gr. para, adems + sitos, alimento),
estudio de los animales que viven sobre o den
tro de otros (caps. 12, 15-26).
Historia natural, vida y comportamiento de los
animales en su ambiente natural (caps. 6, 13,
15-36).
Etologa, comportamiento de los animales (cap. 12).
Ecologa (gr. oikos, casa), relaciones de los anima
les con su ambiente (caps. 12, 15-36).
Zoogeografa (gr. zoon, animal + geografa), dis
tribucin de los animales en el espacio (cap. 12).
Paleontologa (gr. palaios antiguo + ont, ser), ani
males fsiles y su distribucin en el tiempo (ca
ptulos 12, 13, 15-35).

10

Biologa general animal

Evolucin (lat. e, fuera + volvo, rodar), origen y

diferenciacin de la vida animal (cap. 13).
Bioqumica (gr. bios, vida), estudio de los compues
tos qumicos y procesos que tienen lugar en los
organismos vivos (cap. 2).
Taxonoma (sistemtica) (gr. taxis, disposicin +
nomos, ley), clasificacin de los animales y prin
cipios en que se basa (caps. 14, 15-35).
La zoologa tambin se divide atendiendo a los
grupos particulares de animales:
Entomologa, estudio de los insectos; dividida a su
vez en morfologa de los insectos, taxonoma de
los insectos, entomologa econmica, etc. (cap
tulo 25).
Mastozoologa, estudio de los mamferos (cap. 34).
Helmintologa (gr. helmins, gusano), estudio de los
diferentes tipos de gusanos (caps. 18, 19, 23).
1-4 Los seres vivos

La mayora de los seres vivos u organismos pue

den distinguirse fcilmente de la materia no viva
0 inorgnica un rbol, un pjaro o un gusano
de una roca o cualquier substancia qumica:, pero
esto no es fcil con algunas formas vivas inferio
res. Las semillas en estado de vida latente de las
plantas y los huevos de algunos animales pueden
parecer inertes, pero colocados en condiciones apro
piadas se revelar su naturaleza viviente.
Los seres vivos presentan seis importantes carac
tersticas que los diferencian de los inanimados:
1 Metabolismo. En los organismos tiene lugar
constantemente una compleja serie de procesos
qumicos esenciales que reciben el nombre co
lectivo de metabolismo. En el metabolismo son
importantes actividades tales como la ingestin

y digestin de los alimentos; la asimilacin de

los alimentos digeridos en el cuerpo; la respira
cin, que es el proceso de liberacin de la energa
producida por los alimentos asimilados; y la ex
crecin, que es la eliminacin de los desechos
producidos durante la liberacin de la energa.
Los seres inanimados son incapaces de realizar
estos procesos de ingerir materiales extraos,
transformarlos para producir energa y eliminar
luego los productos de desecho. Se sabe que al
gunos materiales inertes liberan energa. Por
ejemplo, los materiales radiactivos emiten ener
ga cuando degeneran transformndose en otros
elementos. Pero los seres inanimados no obtie
nen la energa mediante la ingestin o transfor
macin de otros materiales.
Crecimiento. Los seres vivos crecen por desa
rrollo de nuevas partes entre o dentro de las vie
jas. De este modo el crecimiento tiene lugar por
adicin interna. ste es un crecimiento por intrususcepcin y es un rasgo caracterstico de los
seres vivos. Los seres inanimados crecen, pero
el crecimiento es siempre por adicin externa, no
interna, como en los cristales (fig. 1-3).
Irritabilidad. Los seres vivos reaccionan ante
los cambios ambientales, y esta capacidad se de
nomina generalmente irritabilidad. La respuesta
a los cambios ambientales puede revestir diver
sas formas, y la intensidad de la respuesta no
es siempre proporcional a la magnitud del es
tmulo. La alteracin producida en el organis
mo por el estmulo en general no es permanente.
Los seres inanimados no actan ante los estmu
los del mismo modo; cuando reaccionan, como
en la dilatacin de un metal por el calor, existe
una relacin cuantitativa definida entre el est
mulo (calor) y el efecto producido (dilatacin).
Reproduccin. Cada tipo de organismo vivo tie
ne la capacidad de producir otros seres de su
misma clase.

Fig.
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5 Forma y tan
tiene genera
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Fig. 1-1

Ballena azul 30 m

Calamar gigante 15,15 rrP

Los mayores animales comparados con el Kombre. (Adaptado de C. R. Knlght.J

Ammonite
fsil 2,10 m
de dimetro

La gran dive:
se basa nica
se encuentran
los elementos

Introduccin

asimilacin de
:rpo; la respiran de la energa
diados; y la exje los desechos
t de la energa.
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rales extraos,
;rga y eliminar
Se sabe que aln energa. Por
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miento por incterstico de los
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reaccionan ante
:apacidad se ded. La respuesta
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la respuesta no
lagnitud del esen el organis
es permanente.
ante los estmuaccionan, como
el calor, existe
a entre el estido (dilatacin).
anismo vivo tieros seres de su

0,1 milmetros

100 mieras (/J)

Fig. 1-2 Algunos de los animales ms pequeos y algunas clulas animales, todas dentro del
contorno de un Paramecium. Aumentado unas 550 veces.

5 Forma y tamao. Cada clase de organismo vivo

tiene generalmente una forma definida y un ta
mao caracterstico (figs. 1-1, 1-2). Las substan
cias inertes varan a menudo de tamao y for
ma; los cristales minerales tienen formas muy
constantes, pero varan de tamao.
6 Composicin qumica. Los organismos vivientes
estn compuestos principalmente por cuatro ele
mentos qumicos: carbono (C), hidrgeno (H),
oxgeno (O) y nitrgeno (N) en proporciones
variadas pero definidas; estos cuatro elementos
aparecen con pequeas cantidades de otros ele
mentos. Estos elementos, cuando estn enlaza
dos con uno o ms tomos de carbono, forman
molculas orgnicas complejas, a menudo de
gran peso molecular; en conjunto constituyen
la substancia viva o protoplasma de la planta
o del animal. En los minerales, las rocas y en
el suelo se encuentran estos y otros elementos
qumicos formando molculas mucho ms pe
queas.
En ciertos aspectos, los virus son intermedios
entre los seres vivos y los inanimados (algunos
han sido cristalizados), pero slo pueden desarro
llarse en las clulas vivas.
1-5 Bases fsicas y qumicas de la vida

Ammonite
Ifsil 2,10 m
de dimetro

11

La gran diversidad de formas vivas del planeta

se basa nicamente en los 92 elementos vivos que
se encuentran en estado natural. Los tomos de
los elementos de bajo peso molecular, carbono, hi

drgeno, nitrgeno y oxgeno, constituyen ms

del 95 por ciento de la materia viva (protoplasma)
del planeta. En combinaciones qumicas diversas,
estos cuatro elementos forman la estructura esen
cial de los cuerpos de todos los animales, desde
compuestos inorgnicos simples como el agua
(H 2 0) y los pequeos compuestos orgnicos como
los aminocidos, azcares y grasas hasta las gran
des macromolculas complejas de protena, almi
dn o cidos nucleicos.
Unos 30 elementos son los componentes meno
res de la materia viva. Estos componentes meno
res son menores en cuanto a su cantidad total,
pero son vitales para el funcionamiento de cier
tos sistemas vivos. Ejemplos de estos importantes
elementos son el calcio, necesario para la construc
cin de la concha de los moluscos y el hueso de
los vertebrados; el fsforo, vital en todas las rela
ciones energticas vivas y en la estructura protenica; y el hierro y el cobre, necesarios para el trans
porte del oxgeno en los sistemas respiratorios de
vertebrados e invertebrados. Muchos de estos ele
mentos menores son partes integrantes de las gran
des y complejas molculas orgnicas.
Todos los animales requieren energa en forma
de alimento a fin de mantener sus procesos vitales.
Pueden obtener esta energa fundamentalmente de
las plantas o de otros organismos auttrofos (co
mo ciertas bacterias), ya que no pueden fabricar
su propio alimento a partir de los componentes
orgnicos simples. Determinadas leyes fsicas rigen
las relaciones energticas, y stas son vlidas tanto
para los sistemas vivos como para los inertes. Es
tas leyes se engloban en el campo de la termodin-

12

Biologa general animal

mica, que trata de la energa y de sus transforma

ciones.
As, la qumica y la fsica son importantes para
el estudio de la vida y de los procesos vitales, por
que los elementos qumicos que componen el cuer
po de un animal obedecen a unas determinadas
leyes qumicas y porque los animales existen slo
mediante el uso de la energa, que funciona segn
unas leyes fsicas rgidas. Como se ver en los ca
ptulos posteriores, la energa es particularmente
importante, porque acta a todos los niveles, des
de el molecular al del ecosistema en su totalidad.

1-6 Los animales comparados con las plantas

La mayora de los organismos macroscpicos (los
que pueden verse con claridad a simple vista) pue
den incluirse dentro del reino animal o del vege
tal. No ocurre as con muchos organismos micros
cpicos o con el grupo de grandes organismos de
nominado Fungi (hongos y afines). Por esta razn,
los organismos actualmente son clasificados por los
cientficos en cuatro o cinco reinos: ANIMALIA (ani
males), PLANTAE (plantas), FUNG (hongos), PRO
TISTA y MONERA. Los dos ltimos reinos contie

nen organismos muy pequeos, como las bacterias

y amebas (par. 15-3). Con mucho, el mayor nmero
de organismos se encuentra, sin embargo, en los
reinos animal y vegetal. Las principales diferen
cias entre animales y plantas son:

Forma y estructura. La forma del cuerpo de los

animales es bastante constante, sus rganos sue
len ser internos, sus clulas estn recubiertas por
delicadas membranas y sus tejidos estn baa
dos por una solucin de cloruro sdico (NaCl).
El crecimiento acostumbra a ser diferencial, dan
do lugar a cambios en las proporciones de las
partes del cuerpo con la edad. El cuerpo de las
plantas es a menudo de forma variable, los rga
nos suelen ser externos, las clulas estn gene
ralmente dentro de rgidas paredes de celulosa
y el cloruro sdico es txico para la mayora de
las plantas. El crecimiento suele ser terminal, en
los extremos de los rganos, y a menudo conti
na durante toda la vida pero cada clase de
planta tiene un lmite normal de crecimiento.
Metabolismo. Los animales necesitan como ali
mento complejas materias orgnicas, que slo
pueden obtener comiendo plantas u otros ani
males. Estas substancias son descompuestas (di
geridas), y con los productos resultantes se sin
tetizan nuevas substancias dentro del cuerpo.
Necesitan oxgeno ( 0 2 ) para la respiracin. Los
principales productos finales del metabolismo
son: anhdrido carbnico ( C 0 2 ) , agua ( H 2 0 ) y
urea (NH 2 ) 2 CO. La mayora de las plantas uti
lizan el anhdrido carbnico del aire juntamente
con agua y substancias inorgnicas obtenidas del
suelo en disolucin. Por fotosntesis la accin
de la luz solar sobre el pigmento verde, cloro
fila se combinan estas sencillas substancias

Fig. 1-3 Seres inertes y seres vivos. Izquierda: Cristales de cuarzo (largos y blancos) y de pirita
de hierro. Aproximadamente de tamao natural. Derecha: Virus de la poliomielitis cristalizado; vi
ve y se reproduce dentro de las clulas de animales o del hombre, x 121 000. (Foto con el micros
copio electrnico por W. M. Stanley.)

formando
prendiendo
rio (figura
Sistema ne
los animali
responder i
tas carecen
ms lentas.
plazarse o
tas clases
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1-7 La vida
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Introduccin

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espiracin. Los
metabolismo
(H 2 0) y
plantas utijuntamente
obtenidas del
la accin
verde, clorosubstancias

13

formando distintos compuestos orgnicos, des

prendindose oxgeno como producto secunda
rio (figura 12-1).
Sistema nervioso y movimiento. La mayora de
los animales tienen sistema nervioso y pueden
responder rpidamente a los estmulos. Las plan
tas carecen de este sistema y sus respuestas son
ms lentas. En general, los animales pueden des
plazarse o mover partes de su cuerpo, pero cier
tas clases de animales se fijan al principio de
su vida (esponjas, anmonas de mar, ostras, la
pas) o son fijos y tienen forma de planta (hidroideos, briozoos).
1-7 La vida animal en la Tierra

Se conocen aproximadamente un milln de espe

cies de animales vivientes, y continuamente se des
cubren otras nuevas. Algunas de ellas son extra
ordinariamente abundantes, otras se hallan slo
en nmero moderado y otras son raras. Para fa
cilitar el estudio y poner de manifiesto las relacio
nes entre las diferentes clases de animales, el reino
animal se divide en varios grupos, grandes y pe
queos (cap. 14).
Cada clase de animal tiene sus propios requeri
mientos de vida, determinados por su estructura
y necesidades de alimento, cobijo y reproduccin.
Las distintas regiones de la superficie terrestre se
hallan cubiertas de aguas saladas o dulces o de
suelo y rocas de numerosos tipos. Las regiones tro
picales reciben ms calor del Sol que las prximas
a los polos, y la cantidad de humedad atmosfrica
o que precipita en forma de lluvia o nieve vara
de un lugar a otro. Por consiguiente, el ambiente
fsico de las distintas regiones de la Tierra es diver
so. Ello tiene influencia sobre la clase de plantas
que se desarrollan en las distintas regiones terres
tres y la cubierta vegetal, a su vez, influye sobre
los tipos de animales que pueden vivir en un lu
gar. Por consiguiente, el nmero y la clase de ani
males vara mucho en diferentes partes de la Tie
rra (cap. 12).
Ningn animal vive exclusivamente por s mis
mo. Todos estn afectados en grado variable por
las caractersticas de su ambiente fsico y por los
otros animales y plantas que constituyen su am
biente biolgico. La mayora de animales tienen
enemigos, enfermedades y competidores. El con
junto de todas estas interacciones constituye la
trama de la vida o el equilibrio de la Natura
leza, un conjunto dinmico de fuerzas fsicas y

Fig. 1-4 Comparacin de las plantas con los animales. Arri

ba: Dionaea muscipara, una planta que captura insectos ce
rrando sus hojas. Izquierda: Euglena, un organismo unicelu
lar reclamado por los botnicos y los zologos (par. 1610). Derecha: hidroideo colonial, animal marino de forma
de planta (par. 18-13).

biolgicas que afecta a todos los seres vivos, in

cluido el hombre.
1-8 Relaciones de los animales con el hombre

Los primeros hombres vivan probablemente como

los pueblos primitivos actuales, recogiendo semillas
y frutos de las plantas silvestres y capturando ani
males de distintas clases para obtener alimento
(cap. 35). Este tipo de vida, sin embargo, requiere
de una gran extensin de tierra para mantener a
cada individuo y por esto los grupos humanos que
viven de este modo estn formados por pocas per
sonas. Las grandes poblaciones de los pases civi
lizados deben producir su propio alimento: cerea
les cultivados (trigo, maz, arroz) y animales do
msticos (ganado vacuno, corderos, cerdos y galli
nas). Tanto los pueblos primitivos como los civili
zados obtienen animales de las aguas dulces y sa
ladas peces, ostras, cangrejos y otros que les

14

Biologa general animal

suministran protenas animales; pero los recursos

del mar no son inagotables y la produccin mari
na ha disminuido en los lugares en los que la ex
plotacin ha sido demasiado intensa.
La lana del cordero y las pieles de varios ma
mferos suministran vestidos, las plumas de las
aves se emplean para almohadas y colchas, los pe
llejos suministran cuero y cola, los pelos se con
vierten en fieltro y las glndulas u otros rganos
internos producen muchos preparados medicinales.
Otros productos animales tiles son la miel, la cera
de abeja, el caparazn de tortuga y las esponjas
naturales. Las industrias ganaderas y de conserva
de carne, las pesqueras, el comercio de pieles y
la apicultura dan empleo remunerador a millares
de personas.
Los animales utilizados para la investigacin,
tanto en el campo como en el laboratorio, han
contribuido en gran manera a que el hombre ten
ga un conocimiento de s mismo y de su ambiente.
Mediante estos estudios se han obtenido muchos
conocimientos en el campo de la medicina, la fi
siologa, la embriologa, la gentica, el comporta
miento y la cra de animales.
Entre los animales perjudiciales, los grandes de
predadores ya no constituyen un peligro para el
hombre en los pases civilizados, pero matan ani
males domsticos y animales salvajes tiles. Los
insectos y roedores que se alimentan de plantas
cultivadas, hierbas o rboles, cobran un alto tri
buto y, adems, se requieren grandes gastos para
combatirlos. Otros insectos y las ratas y los rato
nes domsticos estropean los alimentos y otros ma
teriales almacenados. Algunos insectos, araas, es
corpiones y serpientes son muy venenosos. Las nu
merosas clases de parsitos protozoos, gusanos,
insectos y garrapatas producen enfermedades y
la muerte del hombre, de los animales domsticos
y de las especies salvajes tiles. Organismos pro
ductores de enfermedades transmitidos por anima
les han tenido un importante papel en la historia
de la humanidad; son ejemplos de ello los proto
zoos parsitos de la malaria y el virus de la fiebre
amarilla transmitidos por mosquitos, las bacte
rias de la peste transmitidas por las pulgas, y el
tifus exantemtico propagado por los piojos y las
pulgas.

1-9 El porqu del estudio de la zoologa

Qu pertinencia tiene en la actualidad el estudio

de esta ciencia para los estudiantes? En un mundo

cada vez ms complejo, interrelacionado y tecno

lgico, stas son importantes preguntas que me
recen una respuesta a modo de introduccin a este
libro. En las ltimas dcadas del siglo XX, el hom
bre afronta algunos problemas que podran lle
varle a la ms grave de las crisis. Estos problemas
incluyen el aumento de la poblacin, el aumento
de la contaminacin, la disminucin del alimento
y de la energa para la poblacin humana, y la dis
minucin de la diversidad de formas vivientes. To
dos estos problemas estn ntimamente relaciona
dos con la zoologa. El estudio de las poblaciones,
su funcionamiento y control constituyen uno de los
aspectos de la ecologa (cap. 12). La energa, su
distribucin y conservacin en los animales vivien
tes son los aspectos principales de algunas de las
disciplinas de la zoologa, que incluyen la biologa
molecular o la fisiologa celular (cap. 2) y otras
muchas partes de la fisiologa (caps. 4-10), mien
tras que la transferencia de energa a un nivel de
poblacin es un aspecto de la ecologa. La diver
sidad de la vida, esto es, la gran variedad de for
mas animales presentes en el planeta y su lograda
adaptacin a los diversos habitats, constituye el te
ma de la segunda parte de este libro, que se ha
ideado para familiarizar al lector con el espectro
de vida animal que habita la Tierra y que puede
ser de gran importancia en la estructuracin de sis
temas estables y mantenedores de la vida de este
planeta.
Todos los grandes problemas que afronta el
hombre en el ltimo cuarto de este siglo son bio
lgicos: la explosin demogrfica, la escasez de
alimento y energa y la contaminacin. Estos no
pueden resolverse sin un conocimiento adecuado
de los principios que rigen la vida animal en este
planeta, esto es, la zoologa. No es posible, por
ejemplo, llegar a captar el problema de la po
blacin humana si no se entienden los principios
que fundamentan el crecimiento, mantenimiento y
decadencia de las poblaciones animales, una parte
de la ecologa, ya que el hombre est tambin su
jeto a las mismas reglas. Del mismo modo, no es
posible comprender las bases de la actual crisis
alimentaria o su resolucin sin un conocimiento
de los diferentes tipos de alimentos, porqu se ne
cesitan y qu papel desempean en los sistemas
animales vivientes, otra disciplina de la zoologa
(fisiologa). Finalmente, en un tiempo en el que
las especies animales de todo el mundo estn cada
vez ms en peligro de extincin y de disminucin
de sus tamaos de poblacin, es importante com
prender esta diversidad si se quiere conservar algo.

Por qu esti
humana puec
1-10 El estu

Son muchos
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ciudad o en
parques zoo!
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Introduccin

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5n del alimento
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cap. 2) y otras
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de la zoologa
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de disminucin
importante com: conservar algo.

Por qu estudiar zoologa? El futuro de la raza

humana puede depender de ello!
1-10

15

todo el reino animal y de distintos fenmenos y prin

cipios biolgicos generales.
Los siguientes trabajos se refieren a descripciones
sistemticas del Reino Animal:

El estudio de la zoologa

Son muchos los estudiantes que tienen algunos co

nocimientos generales sobre algunas clases de ani
males, adquiridos en la experiencia diaria en la
ciudad o en el campo, o en los museos y en los
parques zoolgicos. Con el objeto de ampliar es
tos conocimientos, los cursos de zoologa para prin
cipiantes contienen una descripcin general del
reino animal, de las clases y nmero de animales,
de la anatoma de los representantes de los diferen
tes grupos, de los procesos corporales (fisiolgicos)
y de la manera cmo viven los animales. A ello se
aade una descripcin del crecimiento y la repro
duccin de los animales, de los principios de la
Tierra en la actualidad y en los tiempos geolgi
cos pasados y, finalmente, de cmo se han origi
nado los animales que existen en la actualidad, es
decir, la teora de la evolucin orgnica. Los tra
bajos posteriores en zoologa tienen por objeto am
pliar los conocimientos adquiridos en un curso de
introduccin, y tratan de otros aspectos del tema.
Para estudiar con provecho la zoologa, los re
querimientos son sencillos: 1) facultad de obser
var cuidadosamente y de explicar con precisin lo
que se ve; 2) honradez absoluta en todos los tra
bajos (una necesidad primaria en toda ciencia);
3) pensamiento claro para llegar a deducciones o
inducciones a partir de las observaciones, y 4) ca
pacidad para juzgar el valor relativo de las obser
vaciones contradictorias y llegar a conclusiones
apropiadas, pero con disposicin para abandonar
o alterar estas conclusiones al hallar pruebas que
estn en favor de otra direccin. La habilidad ne
cesaria para lograr todos estos requerimientos pue
de conseguirse incluso en un curso elemental.

Bibliografa
La vasta literatura zoolgica comprende millares de
libros y muchas revistas, tanto tcnicas como popu
lares. Los ejemplos que se citan aqu y en otros ca
ptulos constituyen unas obras seleccionadas en las
cuales el estudiante encontrar informacin elemen
tal y superior sobre muchos aspectos de la zoolo
ga. Existen muchos textos elementales de zoologa
y de biologa animal que tratan de una parte o de

Grzimek, H. C. Bernhard (dir.). 1970. Grizimek's ani

mal life encyclopedia. Nueva York, Van Nostrand
Reinhold. 13 vols. Traducido al ingls del alemn.
El ms reciente intento de tratamiento
enciclopdi
co; interesante, muy ilustrada.
Harmer, S. F. y A. E. Shipley (dir.). 1805-1909. The
Cambridge natural history. Londres, Macmillan &
Co., Ltd. 10 vols. Reimpreso 1960. Nueva York, Stechert-Hafner, Inc. PROTOZOA a MAMMALIA.
Lankester, E. R. (dir.). 1900-1909. A treatise on zoo
logy Londres, A. & C. Black, Ltd. 8 vols. Incompleto;
omite los anlidos, insectos, vertebrados terres
tres, etc. Reimpreso. Nueva York, Stechert-Hafner, "
Inc.
Moore, R. C. (dir.). 1952. Treatise on invertebrate
paleontology, Lawrence, Kansas Geological Society
and The University of Kansas Press. Detallada, con
buenas sinopsis sobre la biologa de los diferentes
grupos. En muchos volmenes e incompleta.
Parker, T. J. y W. A. Haswell. 1897. A textbook of
zoology. Londres, Macmillan & Co., Ltd. Vol. 1. 6."
ed. 1940. Invertebrates. Rev. por Otto Lowenstein.
XXXII + 770 pp., 733 figs. Vol. 2. 7.a ed. 1962. Ver
tebrates. Rev. por A. J. Marshall XXIII + 952 pp.,
659 figs.
Romer, A. S. 1966. 3.a ed. Vertebrate paleontology.
Chicago, University of Chicago Press. VIM + 468 pp.
Las principales obras generales no escritas en in
gls son:
Bronn, H. G. y otros. 1859. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig. Akad. Verlag. Geest &
Portig K.-G. 6 vols. (Actualmente unos 50 vols.,
pero todava incompleto.)
Grass, Pierre-P. (director). 1948. Traite de zoologie, anatomie, systmatique, biologie. Pars, Masson et Ci. 17 vols. previstos, hasta ahora han apa
recido 13.
Kkenthal, W. y T. Krumbach (dir.). 1925. Handbuch der Zoologie, eine Naturgeschichte der Stamme des Tierreichs. Berln, Walter de Gruyter & Co.
8 vols. (Previstos 14 o ms, pero todava incom
pleto.)
Las siguientes obras estudian los invertebrados:
Barnes, R. D. 1974. 3.a ed. Invertebrate zoology. Filadelfia, W. B. Saunders Co. XII + 870 pp., ilus.
Barrington, E. J. W. 1967. Invertebrate structure and
function. Boston, Houghton Mifflin Co. X + 549 pp.,
ilus.
Bayer, F. M. y H. B. Owre. 1968. The free living lower

2
La qumica de la vida

Para permanecer vivos, en los animales, y en las

clulas que los constituyen, tienen lugar constantes
cambios qumicos. Estos cambios e interacciones
qumicas reciben el nombre de reacciones. Las reac
ciones qumicas en los tejidos y clulas vivas son
las responsables de actividades tales como la pro
duccin de secreciones en las clulas glandulares,
la liberacin de energa para el movimiento mus
cular y la digestin de molculas alimenticias com
plejas. Si la mayor parte de estas reacciones se de
tuvieran, los animales y las clulas moriran en
pocos minutos. Por tanto, para entender a los ani
males es preciso en primer lugar tratar algunos prin
cipios de qumica. El estudio de los compuestos
qumicos y de sus reacciones en las clulas y los
lquidos de los organismos vivientes constituye el
campo de la bioqumica, cuyo fin ltimo es com
prender los fenmenos qumicos que llamamos vida.
Una rama reciente de la bioqumica, la biologa
molecular, est rpidamente acumulando conoci
mientos sobre los ms detallados aspectos qumi
cos de la vida, como es, por ejemplo, el caso del
DNA y el RNA (prs. 2-28 y 11-17).
El presente captulo estudia algunos principios
generales, fsicos y qumicos, los componentes b
sicos del protoplasma y algunos aspectos qumi

cos del metabolismo celular. Otras substancias qu

micas y procesos metablicos son tratados en los
captulos 4 a 9.
Propiedades fsicas
2-1 Materia, peso y gravedad
La substancia del universo, de la Tierra y de los
seres vivos se denomina materia. En distintas con
diciones ambientales de temperatura y presin cual
quier clase de materia puede hallarse en uno de
los tres estados fsicos: slido, lquido o gas. El
agua, una clase comn de materia, puede presen
tarse en forma de hielo slido, agua lquida o va
por de agua. La mayor parte de los esqueletos y
conchas de los animales son slidos, el plasma san
guneo y gran parte del contenido celular es lqui
do, y se hallan gases en los pulmones y disueltos
en los lquidos del cuerpo. Casi todos los animales
contienen materia en los tres estados.
La masa o cantidad de materia contenida en
cualquier objeto o cuerpo es uno de sus atributos
bsicos. Debido a ciertas fuerzas existe una atrac
cin entre dos cuerpos cualesquiera, y el grado de

atraccin depe
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tre la Tierra ;
sobre o cerca
na gravedad, ;
La fuerza d
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La qumica de la vida

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la lquida o valos esqueletos y
>, el plasma sancelular es lquianes y disueltos
los los animales

atraccin depende de sus masas y de la distancia

a que se encuentran uno de otro. La atraccin en
tre la Tierra y cualquier animal u objeto situado
sobre o cerca de la superficie terrestre se denomi
na gravedad, y el valor de esta fuerza es su peso.
La fuerza de la gravedad mantiene a los anima
les sobre la corteza terrestre o sobre cualquier ob
jeto slido en que se hallen situados. Acta ms r
pidamente en el aire que en un medio ms pesado,
como el agua, donde es mayor la resistencia al
movimiento. El peso de cualquier animal sera me
nor en la Luna (pequea masa), pero mucho mayor
en Jpiter (mayor masa). La relacin entre el peso
y el volumen de un objeto referida a un patrn
(como el agua) es su peso especfico. ste es bajo
en los gases, mientras que es alto en metales como
el oro o el hierro. En los animales, su peso espe
cfico, y particularmente las relaciones entre su
peso y su superficie, determinan sus costumbres e
influyen sobre el tipo de ambiente en que pueden
vivir. Los murcilagos, las aves y los insectos pue
den volar gracias a la gran superficie de sus alas,
y algunos invertebrados acuticos nadan y flotan
fcilmente porque tienen mucha superficie en rela
cin con su peso. El peso especfico efectivo de un
animal acutico es menor que el de un animal
terrestre semejante, pues el primero es empujado
hacia arriba por el peso del agua que desplaza.
Debido a otra propiedad o fuerza, la inercia, un
cuerpo en reposo tiende a continuar as, y un cuer
po en movimiento tiende a continuar en movi
miento. La inercia est directamente relacionada
con la masa. Un cochecito de nio requiere menos
fuerza para ponerse en movimiento (para vencer
la inercia) que un automvil, pero el cochecito
halla ms resistencia superficial al movimiento y
tiende a detenerse antes que el vehculo, ms pe
sado. Cabe decir lo mismo de los animales. Un in
secto tiene menos inercia que un oso, por lo que
puede ponerse en movimiento y detenerse ms r
pidamente. En ausencia de la gravedad y del roza
miento con el aire, el agua o el suelo, un cuerpo
en movimiento no se detendra nunca; pero en la
tierra las resistencias que encuentra terminan por
vencer la inercia del movimiento. Todo animal,
grande o pequeo, debe ejercer su potencia pro
pulsora para mantenerse en movimiento.

3S.

a contenida en
3e sus atributos
xiste una atraci, y el grado de

2-2 Cohesin y adhesin

Sobre las partculas de materia de tamao submicroscpico (molculas; vase par. 2-4) actan otras

19

fuerzas: la cohesin tiende a mantener juntas las

partculas de la misma clase, y la adhesin a las
de distinta clase. La cohesin de las molculas en
la superficie del agua (o de otros lquidos) produce
un efecto de membrana elstica llamado tensin
superficial, que tiende a reducir a un mnimo la
superficie. Esta tensin tiene una fuerza elstica
apreciable; sostiene una aguja de coser limpia co
locada en la superficie de un lquido. Los zapa
teros y otros insectos pueden caminar por en
cima de esta pelcula superficial porque sus patas
estn recubiertas de una cera que no se moja y no
rompe la fuerza de cohesin. La tensin superficial
es la causa de que las gotas de lluvia sean esfri
cas, y tambin es esta fuerza la que determina la
forma esfrica de las gotitas de grasa existentes
dentro de las clulas de los animales. A la adhe
sin y a la tensin superficial se debe el ascenso
de los lquidos por los finos tubos capilares. Cuan
do un insecto cae sobre la superficie de un estanque
con las alas extendidas, no puede volver a levan
tarse debido a la adhesin entre sus alas y el agua.
La cohesin y la adhesin son las que mantienen
unidas las diversas partes microscpicas del cuer
po.
Todos los fenmenos indicados gravedad, iner
cia, cohesin, tensin superficial y adhesin in
tervienen en la organizacin estructural y en los
procesos corporales de los animales, tanto a nivel
macroscpico como microscpico.
2-3 Energa

Otro componente fundamental de nuestro universo

es la energa, la capacidad de producir trabajo.
En todas las actividades de los organismos vivien
tes interviene la energa; ejemplos de ello son los
movimientos de los animales, la digestin y el em
pleo del alimento y la transmisin de los impul
sos nerviosos. La energa puede manifestarse de va
rias maneras: movimiento, como el vuelo de un
insecto; calor, un aumento de la temperatura (de
bido a los movimientos desordenados de las par
tculas que forman la materia); cambios qumicos
o reacciones, como en la digestin de los alimen
tos; la corriente elctrica, flujo de impulsos a lo
largo de un nervio, y luz, transmisin de unidades
llamadas fotones. Todas estas formas que pueden
transformarse ms o menos unas en otras, consti
tuyen la energa cintica, la energa de movimiento
(gr. kinein, moverse). Otra clase es la energa po
tencial, la energa de posicin. Una mano o un

20

Biologa general animal

pie levantados tienen energa potencial, pero cuan

do se mueven para tirar una pelota sta se con
vierte en energa cintica de movimiento.
Dos leyes bsicas regulan todas las transforma
ciones de la energa. La primera ley de la termodi
nmica establece que en cualquier sistema la can
tidad total de energa permanece invariable. En un
animal, el total recibido con los alimentos se gasta
en los movimientos, en la digestin y en otros pro
cesos corporales, o se pierde en forma de calor
irradiado al ambiente. El sistema de que forma
parte el animal no ha perdido nada. Segn la
segunda ley de la termodinmica el calor es la for
ma final de todas las transformaciones de la ener
ga y todas las formas de energa pueden conver
tirse ntegramente en calor, pero el calor no puede
convertirse nunca completamente en las dems for
mas. La energa recibida por un animal se trans
forma de distintas maneras en la economa interna
de su cuerpo, pero toda la que se emplea en movi
mientos, rozamientos, transformaciones qumicas o
incluso en impulsos nerviosos, finalmente se con
vierte en calor que pasa al ambiente.
La energa del mundo, en ltimo trmino, pro
cede toda del Sol. A la radiacin solar se debe
el desarrollo y crecimiento de las plantas, de las
que dependen prcticamente todos los animales
(cap. 12).

no puede ser descompuesto en una forma ms

simple por los mtodos qumicos ordinarios. Las
partculas de un elemento se denominan tomos,
que son los bloques estructurales bsicos; todos los
tomos de un elemento son semejantes. Una mo
lcula de agua est formada por dos tomos de
hidrgeno y uno de oxgeno. Para facilitar la
descripcin de los fenmenos qumicos y de las
reacciones qumicas, los nombres de los elemen
tos se representan por smbolos: H significa hidr
geno, O oxgeno, C carbono; otros se indican en
la figura 2-2. Por tanto, la frmula de la molcula
del agua es H 2 0, la del gas oxgeno 0 2 y la del
azcar de mesa comn C 1 2 H 2 2 O u . En total han
sido identificados, bautizados y estudiados 92 ele
mentos qumicos que se presentan naturalmente.
Aadiendo los 11 que han sido sintetizados en los
laboratorios, se tiene un total de 103 elementos.
Por mtodos indirectos se ha visto que los to
mos, a su vez, estn compuestos de partculas toda
va menores. Nadie ha podido ver las molculas
ultrapequeas, los tomos o los elementos menores;
pero muchos experimentos fsicos y clculos rigu
rosos han permitido determinar su peso, contar
los, conocer sus cargas elctricas y averiguar su
velocidad de movimiento. A partir de estos y de
otros datos se ha inducido la estructura de los
tomos y de las molculas, y se han ideado muchos
modelos.

Principios qumicos
2-5 tomos
2-4 Estructura de la materia
En la experiencia diaria aprendemos a reconocer
algunas de las miles de clases de materia o subs
tancias a las cuales damos nombres agua, hierro,
azcar, etc.. No obstante, una simple inspeccin
no basta para decir si una substancia es pura de
una sola clase o una mezcla de dos o ms. El
agua ordinaria, por ejemplo, suele contener oxge
no (un gas) y sales en disolucin (slidos). Para
determinar las verdaderas propiedades del agua,
sta debe estar libre de otras substancias. La cien
cia de la qumica se ocupa del estudio de la es
tructura y composicin de las substancias y de las
reacciones que experimentan.
La investigacin qumica ha demostrado que
toda substancia pura est formada por unidades
ultramicroscpicas llamadas molculas. A su vez
cada molcula est formada por uno o ms ele
mentos qumicos. Un elemento es un material que

Se admite que el tomo tiene un contorno esfrico,

con un ncleo central alrededor del cual se hallan
una o varias partculas elementales llamadas elec
trones; cada electrn da vueltas segn una rbita.
La mayora de los tomos tienen ms de una r
bita (fig. 2-1). La estructura de un tomo, por tan
to, se parece a grandes rasgos a un sistema solar
- Electrn

Neutrn

Protn

Fig. 2-1 Modelo de la supuesta estructura del tomo de

helio.

La qumica de la vida

una forma ms
)s ordinarios. Las
snominan tomos,
bsicos; todos los
ejantes. Una mo)r dos tomos de
Para facilitar la
[umicos y de las
;s de los elemenH significa hidrros se indican en
ila de la molcula
geno 0 2 y la del
) n . En total han
sstudiados 92 eletan naturalmente.
sintetizados en los
103 elementos.
visto que los ato
le partculas todaver las molculas
ementos menores;
s y clculos rigusu peso, contars y averiguar su
tir de estos y de
estructura de los
an ideado muchos

con su Sol central (ncleo) y los planetas dando

vueltas (electrones). En ambos existe mucho es
pacio entre sus componentes. Si se aumentara el
tamao de un tomo hasta el de una esfera de 30
metros de dimetro, el ncleo quiz tendra poco
ms de un centmetro de dimetro. Los electrones
estaran dando vueltas tan rpidas alrededor del
ncleo, que se veran como dbiles manchas borro
sas.
El ncleo est formado por protones, que llevan
una carga positiva, y tambin neutrones, que no

tienen cargas elctricas. Por cada protn cargado

positivamente que existe en el ncleo hay un elec
trn cargado negativamente en una de las r
bitas. El conjunto del tomo, por tanto, es neu
tro, ya que sus cargas positivas y negativas son
iguales.
Los tomos de los distintos elementos qumicos
difieren unos de otros por el nmero de neutrones,
protones y electrones que contienen. Los elementos
pueden ordenarse en una tabla peridica segn el
nmero de protones que contiene cada uno. El hi-

contorno esfrico,
Jel cual se hallan
les llamadas elecsegn una rbita.
i ms de una r tomo, por tanun sistema solar

j- Neutrn

y Protn

tura del tomo de

21

Fig. 2-2 Primera parte del sistema peridico con esquemas de la estructura de los tomos. El n
mero central representa el ncleo y su carga positiva neta: el nmero atmico. Los pequeos pun
tos negros representan electrones cargados negativamente, en sus respectivas rbitas. Los tomos
representados incluyen los de los elementos comunes (C, H, O, N) o esenciales (Na, P, etc.) de la
substancia viva; otros se hallan en pequeas cantidades como oligoelementos (Fe, Si, etc.). Entre
el calcio (Ca) y el hierro (Fe) se omiten cinco clases de tomos, por lo que el hierro no est en
su lugar.

22

Biologa g e n e r a l animal

drgeno tiene un protn; por lo tanto, su nmero

atmico es 1; el helio tiene 2, el sodio 11, etc. El
peso atmico es un nmero arbitrario asignado a
cada clase de tomos, con referencia al carbono
(12), tomado como patrn. Es aproximadamente
igual a la suma del nmero de protones y neutrones
del ncleo. Los electrones carecen prcticamente
de peso. Ejemplos de pesos atmicos son: hidr
geno, 1; carbono, 12; sodio, 23; uranio, 238.
2-6 Istopos

Todos los tomos de un elemento tienen el mismo

nmero atmico pero no el mismo peso atmico,
pues unos contienen mayor nmero de neutrones
que otros. Los tomos de un elemento que difieren
en su masa se denominan istopos. Ciertas clases
de istopos liberan electrones u otra radiacin elec
tromagntica y son, por tanto, radiactivos. Algunos
de estos pueden ser producidos artificialmente y
otros se encuentran en la Naturaleza como resul
tado del bombardeo de los tomos por los rayos
csmicos. Por ejemplo, el carbono 14 (C14) se pa
rece a su padre, el carbono 12, pero es radiacti
vo. Puede ser incorporado a una substancia que
contenga carbono y que sea dada de comer, o in
yectada, a un animal. En tal caso el C14 puede ser
seguido en su camino a travs de las diversas par
tes del cuerpo o en los nuevos compuestos por un
instrumento que registra la radiactividad (por ejem
plo, el contador de Geiger). La utilizacin de is
topos en la investigacin est revelando algunos
de los detalles ms ntimos de los procesos qumi
cos que tienen lugar en el interior de los organis
mos
La atmsfera contiene principalmente C12 y un
poco de C14, y las plantas vivas incorporan uno
y otro a su substancia en la misma proporcin.
Cuando se tala un rbol, esta relacin comienza a
bajar a medida que se desintegran los tomos de
carbono 14. (La vida media del C14 es de 5580
aos; en este tiempo se pierden la mitad de los
tomos.) En un resto de madera o carbn vegetal
fosilizados encontrados en la Naturaleza, la rela
cin C 12 :C 14 proporciona una medida para deter
minar la edad de dicho resto fsil. Este mtodo
se emplea mucho para dataciones en arqueologa.
2-7 Electrones y enlaces

Las diferentes clases de tomos tienen de una a

siete capas de electrones concntricas. Cada una de

las capas puede contener slo un nmero mximo

determinado de electrones: dos en la ms interna
y ocho en la exterior (excepto el paladio). Un to
mo slo es qumicamente estable cuando todas sus
capas estn completas. El helio (2 electrones) y el
nen (2 + 8), por ejemplo, son gases inertes que
no reaccionan con otros tomos. La mayora de las
clases de tomos, sin embargo, tienen menos de
ocho electrones en su capa exterior y son inesta
bles, es decir, capaces de entrar en reaccin qu
mica y unirse a otros tomos. De este modo, el
sodio (2 + 8 + 1) y el cloro (2 + 8 + 7), ambos
inestables, pueden unirse mediante una reaccin
de transferencia de electrones para formar una mo
lcula estable, el cloruro sdico (fig. 2-3). El to
mo de sodio pierde un electrn, con lo que su se
gunda capa (8 electrones) pasa a ser la exterior, y
el cloro gana uno para completar su capa exterior
(8 electrones).
Los tomos se unen formando unidades llamadas
molculas mediante enlaces qumicos que impli
can la transferencia o reparto de electrones. Cuan
do uno o ms electrones son transferidos de un
tomo a otro, como en la reaccin del cloruro s
dico antes descrita, tenemos los enlaces inicos. En
un enlace covalente los electrones se reparten co
mo en el caso del hidrgeno, en el que cada tomo
tiene un electrn, y cuando los dos tomos se unen
comparten ambos electrones, con lo que la capa
tiene su nmero mximo; ste es el estado en el
gas hidrgeno (H2). Los enlaces pueden designarse
con un guin () o un punto (.), o bien pueden
ser omitidos (NaCl).
La valencia o capacidad de combinacin que
tiene un tomo depende del nmero de electrones
presentes en su capa exterior, en relacin con el
nmero requerido para llenar o vaciar dicha
capa (fig. 2-2). Ejemplos de valencias son: H 1;
C 4; N 3; O 2; Na 1; Cl 1; Ca 2; P 3 ( 5), etc.
2-8 Iones, electrlitos y compuestos

Cuando la capa externa contiene menos de la mi

tad del nmero total de electrones posibles en ella,
puede perder un electrn o ms; si contiene ms
de la mitad, puede ganar electrones. Un cambio
en el nmero de electrones cambia tambin las pro
piedades elctricas del tomo: al ganar electrones
se hace negativo y, al perderlos, positivo. Los to
mos as cambiados se denominan iones; con un ex
ceso de electrones se convierten en aniones (estn
cargados negativamente y en un campo elctrico

Elementos!

Na

Compuesto

Iones

Na
Fig. 2-3 Unii
cada uno con
sitivas. Sodio
terna; cloro ((
externa. Comp,
solo electrn c
puesto que dis
nes, cada uno
sodio tiene ur
neta de 1.

se mueven 1
un dficit d
(se mueven
Una subs
ms clases
(fig. 2-3). L
puesto qurj
lucin. Un
y cationes (
solucin co:
consiguiente
disocie en
electrlito.
Todo con
cuando est
Ejemplos c<
do actico i
leche agria

La q u m i c a de la v i d a

mximo
interna
Un totodas sus
ones) y el
inertes que
de las
menos de
inesta:cin qumodo, el
, ambos
reaccin
una moEl tox ie su seexterior, y
exterior
llamadas
impli. Cuan
te un
cloruro sinicos. En
reparten co
tomo
se unen
la capa
en el
signarse
pueden
acin que
electrones
con el
dicha
H 1;
5), etc.

la mi
en ella,
3ne ms
cambio

23

que, en disolucin, libera iones O H - o acepta iones

de hidrgeno. La sosa custica (NaOH) y el hi
drato amnico (NH4OH) son ejemplos comunes de
lcalis. Tanto las bases como los lcalis, cuando
estn concentrados son fuertemente irritantes y
queman la piel y las delicadas cubiertas de los
ojos y de la boca.
La fuerza de un cido o de una base es indicada
por el nmero relativo de iones de hidrgeno (H+)
o de hidroxilo (OH~) presentes en una solucin
dada. Esta fuerza se expresa por un valor exponen
cial denominado pH, en el que el valor 7 es el va
lor neutro y los valores en aumento hasta 14 in
dican las bases ms fuertes, mientras que los va
lores en disminucin hasta 0 indican los cidos
ms fuertes (fig. 2-4). La mayora de los lquidos
del cuerpo estn muy prximos al valor neutro:
el pH de la sangre humana es aproximadamente
de 7,3, es decir, ligeramente alcalino.

Elementos

Compuesto

Iones

2-9 Reacciones qumicas

Na (11+, 10-)

Cl (17+, 18")

Fig. 2-3 Unin qumica y disociacin ulterior. Elementos:

cada uno con el mismo nmero de cargas negativas y po
sitivas. Sodio (Na), slo un electrn en la rbita ms ex
terna; cloro (Cl), con un electrn menos en la rbita ms
externa. Compuesto: cloruro sdico (NaCl, sal comn); un
solo electrn compartido por los dos. Iones: cuando el com
puesto que disuelve en agua, parte de l se disocia en io
nes, cada uno con una rbita externa completa; el ion de
sodio tiene una carga neta + de 1-, y el cloro una carga
neta de 1.

se mueven hacia el nodo o polo positivo), y con

un dficit de electrones se convierten en cationes
(se mueven hacia el ctodo o polo negativo).
Una substancia formada por la unin de dos o
ms clases distintas de tomos es un compuesto
(fig. 2-3). La combinacin del agua con un com
puesto qumico disuelto en ella se denomina so
lucin. Un compuesto que se disocia en aniones
y cationes cuando se disuelve en agua forma una
solucin conductora de la corriente elctrica. Por
consiguiente, cualquier compuesto qumico que se
disocie en iones en el agua recibe el nombre de
electrlito.
Todo compuesto que libera iones H+ (protones),
cuando est disuelto en agua se denomina un cido.
Ejemplos comunes son el cido clorhdrico, el ci
do actico (en el vinagre) y el cido lctico (en la
leche agria). Una base o lcali es un compuesto

Cuando se mezcla un cido y una base se produce

una sal. Los iones H+ y O H - se combinan para
formar agua, y los iones restantes se unen y for
man un nuevo compuesto, la sal. Si, por ejemplo,
se mezclan en una solucin cido clorhdrico (HC1)
e hidrxido sdico (NaOH), el resultado es el com
puesto cloruro sdico (NaCl) y agua. El ion me
tlico sodio ha reemplazado el ion H+ del cido.
El proceso de recombinacin es una reaccin qu
mica y puede expresarse por smbolos en forma de
educacin qumica, como, por ejemplo:
HC1 + NaOH - NaCl + H 2 0
cido

Base

Sal

Agua

En este caso el HC1 y el NaOH son los reactivos

y el NaCl y el H 2 0 los productos de la reaccin
qumica. La flecha indica el curso de la reaccin.
Si sta es reversible, como sucede en muchas reac
ciones biolgicas que tienen lugar en los seres vi
vos, se emplea el smbolo doble.
Una reaccin qumica se basa, probablemente,
cido

Neutro
7

Base

Muchos
ioni'S H
Muchos
iones O H -

Fig. 2-4

El valor pH.

14

24

Biologa general animal

en las colisiones entre partculas (tomos, iones o

molculas) de dos clases. La velocidad de reaccin
depende de: 1) la naturaleza de las partculas, ya
que algunas reaccionan antes que otras; 2) la con
centracin, ya que el nmero de colisiones aumenta
con el nmero de partculas, y 3) la temperatura,
ya que a temperaturas altas las partculas se mue
ven ms de prisa, las colisiones son ms frecuen
tes y ms violentas y, por lo tanto, pueden causar
ms interacciones. Un cuarto efecto es el de un ca
talizador o enzima (par. 2-19), que acelera la reac
cin al acercar ms las partculas entre s o reducir
el nivel de la energa de activacin.
2-10 Mezclas

Cuando una substancia se mezcla con un lquido,

el resultado puede ser una solucin, una suspensin
o un coloide. En una solucin las molculas o
iones de la substancia disuelta (el soluto) se dis
tribuyen pronto, uniformemente, por las del lquido
(el disolvente). Muchos cidos, bases, sales y otros
compuestos (por ejemplo los azcares) forman so
luciones verdaderas en las que el soluto se hace
pronto invisible y el disolvente queda transparente.
Puede disolverse un lquido en otro, como el al
cohol en el agua, y un gas puede disolverse en un
lquido, como el oxgeno en el agua. Pero si las
partculas dispersas son de mayor tamao (grupos
de molculas), el resultado es una suspensin; al
mezclar arcilla o harina con agua se forma un pro
ducto turbio, pero si se le deja reposar se aclarar
lentamente a medida que las partculas se depositan
en el fondo. Una emulsin es una mezcla de un
lquido con finas partculas o gotitas de otro l
quido; la leche, que contiene gotitas de crema
(mantequilla), y la mahonesa (aceite, vinagre, hue
vo crudo), son ejemplos de emulsiones.
Cuando las partculas son de tamao interme
dio, demasiado grandes para disolverse y demasia
do pequeas para sedimentarse, el resultado es un
coloide (gr. kolla, cola). La cola es un coloide de
gelatina animal en agua; las partculas se man
tienen indefinidamente en suspensin. El agua se
denomina matriz (fase continua o externa) y la otra
substancia es la inclusin (fase dispersa o interna).
Las partculas coloidales miden de 1/10 000 a
1/1 000 000 mm de dimetro; son mayores que la
mayora de las molculas qumicas pero no pue
den verse con el microscopio ordinario. Esta divi
sin de la materia en partculas diminutas produce
un enorme aumento de la superficie total respecto

al volumen. As, un centmetro cbico de cualquier

substancia slida tiene una superficie de 6 cm2,
pero si se dispersa en partculas de 1/100 000 mm
de dimetro la superficie total es de unos 6000 m2.
Las enormes reas producidas por la dispersin
coloidal en la materia viva son de la mayor im
portancia para los cambios qumicos que tienen lu
gar en ella de manera constante. Los coloides no se
difunden a travs de las membranas (par. 2-11) y
al secarse suelen dar masas de forma indefinida;
en cambio, los cristaloides (por ejemplo, la sal y
el azcar) se difunden fcilmente y al secarse pro
ducen cristales de estructura regular y caractersti
ca. Un sistema coloidal puede ser o bien un gel semislido o bien un sol ms lquido (como la gelati
na en el agua, cuando sta est fra o caliente). En
la materia viva, en gran parte coloidal, estos esta
dos pueden alternarse en los procesos metablicos.

2-11 Difusin y osmosis

Las molculas de todas las substancias estn en
constante movimiento y las diferencias entre los
estados de la materia slido, lquido o gas son
consecuencia del grado relativo de movimiento po
sible. En un slido como el hierro o un ladrillo, el
campo de movimiento es muy limitado. Cuando es
posible ms movimiento, la substancia es un lqui
do, y cuando los lmites del movimiento son toda
va ms amplios, el resultado es un gas. En un l
quido o en un gas las molculas se mueven en to
das direcciones hasta que se hallan distribuidas
uniformemente por todo el espacio de que dispo
nen. Observada con un microscopio de gran aumen
to, una suspensin de partculas pequeas presen
ta un movimiento browniano, danzante, de las
partculas, debido al bombardeo que stas sufren
por parte de las molculas del medio de suspen
sin.
El movimiento de las molculas desde lugares
en que la concentracin es alta a otros en que es
menor, se denomina difusin. Si un gas oloroso
(por ejemplo, sulfhdrico) se desprende en el rin
cn de una habitacin, se difunde rpidamente y
puede ser olido en cualquier parte del aire. Cuando
un slido como azcar o sal se sumerge en agua,
se disuelve rpidamente y pronto las molculas del
compuesto se esparcen uniformemente por el agua,
cmo puede comprobarse sacando de cualquier
lugar una gota con una pipeta y probndola.
Las fuerzas que repelen las molculas entre s
originan una presin de difusin proporcional al

nmero de molf
lumen. Si se en
ambos se difun
es la suma de 1
manera, existe i
cuando una ca
disuelta en un ]
Si un vaso '
compartimiento
de disolverse a
en el otro sin c
de colodin, ci
difundir desd
el segundo y t
fina pelcula a
ble con poros
paso de las me
de las estructu
estn rodeadas
ya accin es
el movimiento
otras materias
cho entre las
el paso de me
locidad con c
membrana y 1;
existentes a ai
Cuando a 1<
permeable exi
tancias disuel
presin de di
agua y de si:

/":
plNa
H 2 0!

Fi
to
ci
h

D
h<
el
e

La qumica de la vida

ubico de cualquier
perficie de 6 cm2,
de 1/100 000 mm
; de unos 6000 m2.
por la dispersin
i de la mayor imlicos que tienen luLos coloides no se
ranas (par. 2-11) y
forma indefinida;
ejemplo, la sal y
e y al secarse pro;ular y caracterstir o bien un gel se
do (como la gelatiWa o caliente). En
oloidal, estos estaicesos metablicos.

>stancias estn en
erencias entre los
quido o gas son
ie movimiento poo o un ladrillo, el
nitado. Cuando es
tancia es un lquimiento son todaun gas. En un lse mueven en toallan distribuidas
:io de que dispoio de gran aumenpequeas presendanzante, de las
que stas sufren
medio de suspen
ds desde lugares
i otros en que es
i un gas oloroso
prende en el rinle rpidamente y
del aire. Cuando
sumerge en agua,
las molculas del
ente por el agua,
do de cualquier
probndola.
olculas entre s
proporcional al

nmero de molculas presentes por unidad de vo

lumen. Si se encierran dos gases en un recipiente,
ambos se difunden igualmente, y la presin total
es la suma de las dos presiones parciales. De igual
manera, existe presin de difusin en una solucin
cuando una cantidad de alguna substancia est
disuelta en un lquido.
Si un vaso que contiene agua se divide en dos
compartimientos mediante una pared metlica, pue
de disolverse azcar en un compartimiento y sal
en el otro sin que se mezclen. Mas si el tabique es
de colodin, celofana o pergamino, el azcar se
difundir desde el primer compartimiento hacia
el segundo y pasar sal en direccin opuesta. La
fina pelcula acta como una membrana permea
ble con poros submicroscpicos que permiten el
paso de las molculas de azcar y de sal. Muchas
de las estructuras ms delicadas del cuerpo animal
estn rodeadas por membranas semipermeables cu
ya accin es selectiva. Estas membranas regulan
el movimiento del alimento, los gases respiratorios,
otras materias esenciales y los productos de dese
cho entre las partes del cuerpo. Algunas permiten
el paso de molculas mayores que otras, y la ve
locidad con que pasan vara segn la clase de
membrana y la clase y cantidad de las substancias
existentes a ambos lados de la misma.
Cuando a los dos lados de una membrana semi
permeable existen concentraciones distintas de subs
tancias disueltas, las diferencias resultantes en la
presin de difusin determinan el intercambio de
agua y de substancias a travs de la membrana

hasta que se establece un equilibrio (igual presin

de difusin) entre los dos lados. Esta difusin del
agua a travs de las membranas semipermeables
se denomina osmosis. Cuando dos lquidos contie
nen igual concentracin de agua y substancias di
sueltas (por ej., un soluto) que la solucin o c
lula con la que se compara, se dice que son isotnicos. Las soluciones que se emplean para sumer
gir en ellas clulas o tejidos vivos con el objeto de
estudiarlos, se hacen isotnicas con los lquidos
naturales que los rodeaban en el cuerpo, en lo que
se refiere a las clases y a las cantidades de las sales
principales (0,9 por ciento de ClNa para la sangre
o los tejidos de los mamferos, etc.). Una solucin
hipertnica contiene menos agua y ms substancias
disueltas que la solucin con la que compara, y
una solucin hipotnica contiene ms agua y me
nos substancias disueltas.
Mediante dos experimentos con membranas se
mipermeables artificiales (de colodin o celofana)
se puede demostrar (fig. 2-5) la difusin y la osmo
sis. Se cubre con una membrana semipermeable
el extremo ancho de un embudo y se coloca inver
tido dentro de un vaso de precipitados; el embudo
contiene solucin de sal al 10 por ciento (ClNa;
peso molecular, 58) y el vaso de precipitados slo
agua pura (A). Algo de sal difundir a travs de
la membrana desde el embudo al vaso, y algo de
agua desde el vaso al embudo hasta que se llegue
a un equilibrio, con igual proporcin de sal y de
agua en ambos (B). En cambio, cuando se coloca
una solucin de hemoglobina en un embudo (C),
Nivel de la hemoglobina
diluida

.
'

'

_^_,

Nivel
originario
del agua

Hemo
globina

Mem
brana 2%

NICI

25

Mem
Mem
brana brana

H O

Nivel final
del agua I

Fig. 2-5 Difusin sencilla y osmosis. Izquierda: A, Extremo de un embudo que contiene 10 por cien
to de sal en disolucin, cubierto por una membrana permeable e invertido dentro de un vaso de pre
cipitados que contiene agua pura. B. La sal difunde hacia fuera a travs de la membrana y el agua
hacia dentro hasta que la disolucin alcanza la misma concentracin a ambos lados (equilibrio).
Derecha: C. Solucin de hemoglobina en un embudo, agua pura en el vaso. D. Las molculas de
hemoglobina son demasiado grandes para pasar por los poros de la membrana sem/permeable, pero
el agua se difunde hacia dentro, diluyendo la solucin de hemoglobina; el nivel del lquido sube
en el embudo y disminuye en el vaso.

26

Biologa general animal

pasar agua del vaso al embudo por osmosis, con

lo que el nivel del lquido se eleva en el embudo
y disminuye en el vaso (D). Esto se debe a que las
molculas de hemoglobina son demasiado grandes
(peso molecular, 63 000 a 68 000) para pasar por
los poros de la membrana. Estos experimentos de
muestran los procesos que intervienen en el paso
de substancias a travs de las membranas de las
clulas vivas de los animales. La difusin y la os
mosis son fundamentales en los procesos fisiolgi
cos de los animales y sus clulas, incluyendo la ab
sorcin de alimento y su utilizacin, la respiracin
y la excrecin (prs. 5-10, 7-1, 7-11, 7-13).

2-12 Substancias tope

El protoplasma slo puede vivir dentro de lmi
tes fsicos y qumicos bastante estrechos, que in
cluyen: 1) temperaturas comprendidas entre 0 C
y 40 o 45C; 2) presencia de oxgeno dentro de
ciertos lmites de presin; 3) concentraciones de
finidas y delimitadas de sales, y 4) un delicado
equilibrio entre iones H+ y O H " : el equilibrio
cido-base (regulacin del pH). Este equilibrio es
mantenido por las substancias tope, que son com
binaciones de ciertas sales que reaccionan con los
cidos y bases fuertes para producir agua, sales y
cidos y bases dbiles. La sangre, por ejemplo, con
tiene substancias tope de carbonato formadas por
sales de bicarbonato sdico y potsico ( N a H C 0 3
y K H C 0 3 ) y del cido dbil cido carbnico
(H 2 CO :! ). Si un cido fuerte como el cido clorh
drico (HC1) penetra en la sangre, la sal de la subs
tancia tope lo convertir en un cido dbil que no
podr bajar el pH tanto como el HC1:
N a H C 0 3 + HCl -> NaCl + H 2 C 0 3
Bicarbonato
cido
Cloruro cido
sdico
clorhdrico sdico carbnico

Por otra parte, si una base fuerte como el hidrxido sdico (NaOH) penetra en la sangre, el cido
carbnico de la substancia tope lo neutralizar:
H2C03 + NaOH- NaHCO, + H 2 0
cido
carbnico

Hidrxido
sdico

Carbonato
sdico

Agua

El agua de mar est regulada por bicarbonato a un

pH de 8,1 aproximadamente,
lo cual constituye
una de sus propiedades favorables como medio
ambiente para los animales.

Componentes qumicos
de la materia viva
En las clulas y tejidos animales estn presentes
30 de los 92 elementos, pero cuatro de ellos consti
tuyen el porcentaje mayor en las partes blandas
vivas: oxgeno (62%), carbono (20%), hidrgeno
(10%), y nitrgeno (3%). Otros elementos son:
calcio (2,5), fsforo (1,14), cloro (0,16), azufre
(0,14), potasio (0,11), sodio (0,10), magnesio (0,07),
yodo (0,014) y hierro (0,010). Los elementos restan
tes son oligoelementos, presentes en cantidades
muy pequeas. No hay ningn elemento que sea
exclusivo de los organismos vivientes.
Los procesos qumicos que tienen lugar en el
interior del cuerpo son el resultado de las interac
ciones de los iones, tomos y molculas que for
man la substancia del animal. Como se detallar
en captulos posteriores, existen controles nervio
sos y qumicos que actan constantemente en las
funciones del cuerpo para mantener un ambiente
interno relativamente estable. Cuando es alterado
el modelo normal, se produce la enfermedad o la
muerte. La vida puede ser considerada como
un sistema enormemente complejo de procesos f
sicos y qumicos que actan unos sobre otros y
que son equilibrados de manera complicada y ri
gurosa.
2-13 Agua, gases y sales
Los animales contienen de 5 a 95 por ciento de
agua ( H 2 0 ) , siendo el porcentaje medio de 65 a 75.
Es ms abundante en las clulas jvenes que en las
viejas y en los animales ms jvenes que en los ms
viejos, y en los animales acuticos inferiores que
en los tipos terrestres superiores. El agua 1) es el
mejor disolvente de las substancias inorgnicas y
de muchos compuestos orgnicos; 2) favorece la
disociacin de los electrlitos disueltos en ella;
3) tiene una tensin superficial muy alta y 4) tiene
una gran capacidad de absorcin de calor. Todos
los procesos necesarios de la vida dependen de estas
caractersticas del agua, y sin ella sera imposible
la vida de los organismos en la Tierra. Los fluidos
acuosos del cuerpo (la linfa y el plasma sangu
neo), que contienen substancias inorgnicas y org
nicas, rodean las clulas del cuerpo animal y trans
portan materias hasta su interior. Los animales te
rrestres suelen tener una cubierta del cuerpo ade
cuada, adems de otros medios, para evitar una
prdida excesiva de agua.

El oxgeno (O
estn presentes,
respiratorios de
en general, disuf
y en la sangre.
se encuentran eri
do en forma de
calcico, Ca 3 (PO.
gregados por c
ruro sdico (Nal
pequeas conce
tantes en much

2-14 Compuesl
Las substancias
binacin con hi
compuestos org;
milln o ms el
se crey que se
vivientes, pero
una gran vari
no se encuentra
El carbono <
tratados hasta
completar su es
o de tomar 4
como los anioi
las sales, obtie
con otros tom
la mayora de 1
socian en ione
ni conducen 1:
son solubles er
compartidos o
trones con otr<
cadenas o anil
dan unidos poi
xilo (OH), nil
azufre (S) u o(
tos que se ha]
y los cambios
piejos.
Los dos tip
bono de cade
etano (C 3 H 6 ),
y 2) los comp
lio, como el l
una molcula
como aromtit
toman parte e
que el resto pi

La q u m i c a de la v i d a

qumicos
la materia viva
es estn presentes
tro de ellos constilas partes blandas
(20%), hidrgeno
elementos son:
(0,16), azufre
), magnesio (0,07),
elementos restan
tes en cantidades
elemento que sea
rentes.
lugar en el
de las interacque foromo se detallar
controles nerviotantemente en las
un ambiente
es alterado
enfermedad o la
onsiderada como
de procesos fsobre otros y
complicada y ri-

95 por ciento de
medio de 65 a 75.
venes que en las
es que en los ms
os inferiores que
El agua 1) es el
ias inorgnicas y
'; 2) favorece la
isueltos en ella;
uy alta y 4) tiene
de calor. Todos
iependen de estas
sera imposible
ierra. Los fluidos
1 plasma sangulorgnicas y orgo animal y transLos animales tedel cuerpo adepara evitar una

El oxgeno (0 2 ) y el anhdrido carbnico (C0 2 )

estn presentes, en forma de gases, en los rganos
respiratorios de los animales que respiran aire, y,
en general, disueltos en los lquidos de los tejidos
y en la sangre. Las sales inorgnicas, minerales,
se encuentran en los esqueletos y conchas, a menu
do en forma de carbonato calcico, CaCOs, fosfato
calcico, Ca 3 (P0 4 ) 2 , y dixido de silicio, Si0 2 , se
gregados por clulas o tejidos especficos. El clo
ruro sdico (NaCl) y otras sales estn presentes en
pequeas concentraciones; sus iones son impor
tantes en muchas actividades celulares.

,cc

c--cc-c
1

1 1

c=c
1

H
1

R-COH

R - C OH
II
0
cido

Alcohol

H-CH
1
H

ci-c-ci

H
I
H - C COOH

R-C-N-H

Ester

Amina

1 1

Cl

Metano

R--C-O R
II
0

Cl

Las substancias que contienen carbono (C) en com

binacin con hidrgeno o/y oxgeno se denominan
compuestos orgnicos. Se conocen actualmente un
milln o ms clases de compuestos. En otro tiempo
se crey que slo se producan en los organismos
vivientes, pero los qumicos han logrado sintetizar
una gran variedad de ellos, incluso muchos que
no se encuentran en la Naturaleza.
El carbono es algo diferente de los elementos
tratados hasta ahora. Necesita 4 electrones para
completar su capa externa, pero en lugar de ceder
o de tomar 4 y quedar cargado elctricamente,
como los aniones y cationes de los electrlitos y
las sales, obtiene estos electrones al compartirlos
con otros tomos. Por tanto, colocados en el agua,
la mayora de los compuestos de carbono no se di
socian en iones, como los electrlitos y las sales,
ni conducen la electricidad. Adems, muchos no
son solubles en agua. El carbono, con 4 electrones
compartidos o enlaces, puede compartir estos elec
trones con otros tomos de carbono, formando as
cadenas o anillos (fig. 2-6). Los enlaces libres que
dan unidos por hidrgeno (H), oxgeno (O), hidrxilo (OH), nitrgeno (N), fsforo (P) y a veces
azufre (S) u otros iones o elementos. Los compues
tos que se hallan en los cuerpos de los animales
y los cambios que sufren son a menudo muy com
plejos.
Los dos tipos bsicos son: 1) hidratos de car
bono de cadena recta como el metano (CH4), el
etano (C2H6), el propano (C3H8) o el eteno (C2H4);
y 2) los compuestos aromticos, o en forma de ani
llo, como el benzeno (C6H<.) (fig. 2.6). Dentro de
una molcula orgnica, tanto si es de cadena recta
como aromtica, slo ciertas partes de la molcula
toman parte en las reacciones qumicas, mientras
que el resto permanece relativamente inerte (a me-

Anillo
de carbonos

Cadena
de carbonos

2-14 Compuestos orgnicos

//c
\

27

|
cicci

H-C=0

1
1
Cl

'H

Tetracloruro
de carbono

Formaldehdo

11

H
Cloroformo

H
i

H - C --C- - C - H
1 II 1
H 0 H

i
l

1 11

H --CCOH

NH =
cido actico
Acetona
Glicina
Fig. 2-6 Frmulas estructurales de materias orgnicas sim
ples. Arriba: Cadena de carbonos y anillo de 6 carbonos.
Centro: Residuo de carbono (R) unido a grupos funcionales.
Abajo: Compuestos simples.

nudo abreviado R). Las partes activas de las mol

culas orgnicas se denominan grupos funcionales.
Estos grupos tienen una disposicin caracterstica
de los enlaces y elementos y confieren propiedades
distintas al compuesto orgnico del que forman
parte. Ejemplos de grupos de esta clase son: al
cohol (OH), aldehido (COH), cido o carboxilo (COOH), cetona ( = CO), ster (COO)
y amino (NH2); tambin cloruro (Cl), fosfato
( = P0 4 ), y un residuo de metilo (CH3).
As, del CH4, el metano (gas de los pantanos),
por substitucin se obtiene CHC13, cloroformo (un
anestsico), CC14, tetracloruro de carbono (un l
quido desengrasante) o CH3OH, el metanol o al
cohol metlico (alcohol de madera). Si este ltimo
compuesto es oxidado, es decir, son eliminados
dos tomos del hidrgeno, el resultado es HCHO,
el formaldehdo, un gas que en solucin acuosa
(formalina) se emplea para conservar las muestras
biolgicas. El residuo de metilo (CH3), unido a un
grupo carboxilo (COOH), forma cido actico
(CH3COOH), presente en el vinagre. El alcohol
isoproplico (C3H7OH), por prdida de dos tomos
de hidrgeno, se convierte en una cetona llamada
acetona (C 3 H 6 0), un til disolvente orgnico.

28

Biologa general animal

Haciendo reaccionar el alcohol metlico (CH3OH)

con el cido butrico (C3H7COOH), se obtiene el
ster metlico del cido butrico (C3HrCOOCH3),
presente en la pina. Los esteres simples proporcio
nan los aromas de muchas frutas, y los esteres com
plejos constituyen aceites vegetales y grasas anima
les. Las aminas orgnicas derivan esencialmente del
amoniaco (NH3) por substitucin de uno o tres
tomos de hidrgeno por un residuo de hidrocarbono; un ejemplo es NH2CH3. Los aminoci
dos relacionados contienen grupos amino (NH2)
y grupos carboxilo (COOH), y por ello pueden
actuar como base o como cido. La glicina
(NH2CH2COOH) es el aminocido ms simple
(par. 2-18). En los compuestos de carbono en for
ma de anillo la posicin en que un grupo funcional
o residuo (uno o ms) est unido al anillo influye
en el carcter qumico del compuesto resultante.
Estos ejemplos figuran entre los ms elementales
de la qumica orgnica. Las reacciones implicadas
pueden deducirse fcilmente de las frmulas es
tructurales de la figura 2-6. Los compuestos que
se hallan en los cuerpos de los animales y los cam
bios que experimentan en los procesos fisiolgicos
suelen ser mucho ms complejos.
Muchos compuestos orgnicos pueden ser subdivididos mediante un proceso denominado hidr
lisis (gr. hydro, agua + lysis, disolucin). Al aa
dir una molcula de agua (H 2 0), un compuesto
(AB) se divide en dos partes:
A-B + H , 0

A-H + B-OH

La inversin de la hidrlisis (flecha inferior) es

una reaccin llamada deshidra tacin. Durante la
digestin los alimentos orgnicos complejos se di
viden, por hidrlisis, en compuestos ms simples.
Por el proceso inverso, dos substancias se combi
nan para formar una molcula ms compleja, con
prdida de H 2 0. En el cuerpo animal muchos com
puestos esenciales son as sintetizados a partir de
materiales ms simples. Todas estas reacciones son
controladas por tipos especiales de substancias or
gnicas llamadas enzimas (par. 2-19).

la fotosntesis en las plantas verdes (que tambin

sintetizan grasas y protenas). Los hidratos de car
bono constituyen las tres cuartas partes de la parte
slida de las plantas. Proporcionan gran parte del
alimento inmediatamente disponible para los ani
males y son muy empleados por el hombre (ali
mento, tejidos, papel, madera). Muchos de ellos
son azcares: mono-, di- o polisacridos. Un monosacrido (azcar simple) no puede ser dividido
por hidrlisis en azcares ms simples. El ejemplo
ms comn es la glucosa (C 6 H 12 0 6 ), importante
en los ciclos de energa de los animales. Otro es la
ribosa (C5H10O5), presente en los cidos nucleicos
(par. 2-20). Varios monosacridos tienen de 3 a 10
tomos de carbono. La ribosa (C5H10O5), un azcar
C5 o pentosa, y el azcar desoxirribosa (C5H10C5),
relacionado, estn presentes en los cidos nucleicos
(par. 2-20). La glucosa, (C0H12O6), un azcar C6
o hexosa, es el producto final en la digestin de los
hidratos de carbono, se halla regularmente presen
te en la sangre en circulacin (aprox. 0,1 por cien
to como glucosa en sangre), y es la fuente de ener
ga para la contraccin muscular y otras activida
des del cuerpo. Otros azcares Cc importantes son
la fructosa y la galactosa. Los disacridos, o az
cares dobles, estn compuestos de dos molculas
monosacridas unidas por deshidratacin. La sucro
sa o azcar de mesa (C^H^On), un disacrido,
es una combinacin de glucosa y fructosa (fig. 2-8):
-H20
C 6 H 12 0 6 + C 6 H 12 0 6

C^H^O^
+ H20

C6H1206

Frmula
qumica

(H)

/
[

CH 2 OH
I

\
)

* A
c 0H
OHNC
H

\f
>

CX
OH

Frmula
estructural

2-15 Hidratos de carbono

Hay compuestos de carbono, hidrgeno y oxgeno,

generalmente en la proporcin de 1 tomo de car
bono: 2 de hidrgeno: 1 de oxgeno. Las substan
cias ms simples y ms abundantes que se encuen
tran en la Naturaleza son los hidratos de carbono:
azcares, almidones y celulosas. Son productos de

Modelo
Fig. 2-7 Tres maneras de representar la molcula
cosa. Frmula qumica: una descripcin abreviada.
estructural: posicin relativa de los tomos y de los
que existen entre ellos. Modelo: arquitectura que
las relaciones en el espacio.

de glu
Frmula
enlaces
muestra

La q u m i c a de la vida

CHoOH
I
C O
OH
\ /
\
/
C OH H C
/

OH

i /

C C
l

OH

-O.

C
/

H*

/3-D-glucosa

H
\

OH
H C

' /

CC
i

OH

OH

Ha

/3-D-ribosa

CH,OH

I
CO

/
\
C OH H C
C H OH C s
/ \ I
'/ \ /
\ I
i /
OH
C C
O
CC
I I
I I
H OH
OH
H

H
'

H
\ l

OH C
I/
\
C
I
I
OH H

Sacarosa

Fructosa

CH 2 OH

- - 0 Parte de una molcula de glucgeno

Parte de una molcula de celulosa

Fig. 2-8 Frmulas estructurales de algunos hidratos de carbono comunes. La /3-D-glucosa, la /?-D-rbosa y la fructosa son azcares simples. La sacarosa en un disacrido y el glucgeno y la celulosa
son polisacridos. La forma en que las unidades de glucosa se unen al glucgeno ('-o' ) es un
enlace ce, y la forma en que se unen a la celulosa f ~ $ , ) es un enlace /3. * indica que invirtiendo
H y OH se tiene un enlace a; m indica que la unidad se repite.

29

30

Biologa general animal

Otro azcar doble, la lactosa (glucosa + galactosa),

est presente en la leche de los mamferos, de la
que se alimentan las cras. La maltosa es otro disacrido formado por 2 glucosas.
Los polisacridos son grandes molculas com
puestas por muchos azcares simples unidos por
deshidratacin. Los ms comunes son todos los
polmeros de la glucosa. El polmero de la glucosa
(molcula mltiple) tpico en los animales es el
glucgeno (C6H10O5)TO, donde m es de tamao mo
derado. Est almacenado en el hgado de los verte
brados y puede ser reconvertido en glucosa para
ser transportado por la sangre. Las plantas alma
cenan sus reservas en forma de almidn (m muy
grande); se forman molculas enormemente largas
y stas se acumulan formando granos de almidn
de tamao visible, como en las patatas o los ce
reales. Cuando el almidn es comido por los ani
males, durante la digestin es hidrolizado en az
cares simples. La relacin esencial entre la glucosa
y el glucgeno o almidn es pues:
mC 6 H 12 0 6
glucosa

(C6H10O5)m + mH 2 0
glucgeno o almidn

La celulosa, otro polmero de la glucosa, constituye

el soporte material fibroso en las plantas. Slo unos
pocos animales pueden digerirlo pero es descom
puesto rpidamente por microorganismos presen
tes en la panza del ganado.
2-16 Lpidos

Las grasas, aceites, ceras, esteroides y substancias

relacionadas contienen carbono e hidrgeno, pero
menos oxgeno que los hidratos de carbono. Son
grasientas, y son solubles en lquidos orgnicos
como el ter, el cloroformo o el benzeno, pero ra
ramente en agua. Algunas son fluidas a temperatu
ras ordinarias, como, por ejemplo, el aceite de
oliva y el aceite de hgado de bacalao. Otras son
slidas, como la grasa que se halla bajo la piel de
varios animales o las grasas que han sido elabo
radas y convertidas en mantequilla, manteca o
sebo. Unas pocas son ceras duras, como la del
odo humano y la de los panales de las abejas.
Una grasa verdadera est compuesta por una
molcula de glicerol (glicerina) C3H5(OH)3, unida a
tres cidos grasos, con prdida de tres molculas de
agua (fig. 2-9).
Los cidos grasos contienen el grupo carboxilo
(COOH) unido generalmente a un residuo de

HCCCOH

II

HCCCCOH
H

II

HCCCCCOH

I
HOCH

HOCH

nas de ciertas
un alto conten
La cera de
contienen cid
glicerina; tieni
lpidos son su
ms fsforo y
las membrana
de huevo, es
2-17 Esterle

HOCH

H
H
H
H
H
Fig. 2-9 Estructura de una grasa. Las lneas de trazos en
cierran los smbolos para tres molculas de agua que se
pierden cuando se combinan el cido graso y la glicerina

carbono de cadena larga y recta. Ejemplos son el

cido butrico, CH3(CH2)2COOH, presente en la
leche y la mantequilla, y el cido esterico,
CH3(CH2)10COOH, que se encuentra en las grasas
animales. Los cidos grasos saturados no tienen en
laces dobles entre los tomos de carbono adyacen
tes, mientras que los cidos grasos insaturados tie
nen uno o ms enlaces dobles. Por tanto, los ali
mentos con aceites o grasas poliinsaturadas estn
compuestos por cidos grasos con muchos enlaces
dobles. Las grasas pueden ser descompuestas (sa
ponificadas) por lcalis (NaOH, etc.), para propor
cionar glicerina y jabn. Los procesos digestivos
producen un efecto parecido al descomponer las
grasas contenidas en el alimento. Despus de la
absorcin los componentes son sintetizados en di
versas substancias requeridas por el cuerpo.
Como alimento, las grasas, tanto de origen ve
getal como animal, proporcionan el doble de ener
ga, por gramo, que los hidratos de carbono o
las protenas. En el cuerpo los hidratos de car
bono pueden ser convertidos en grasas (de aqu
que el exceso de azcares y almidones produzca
acumulacin de grasa en el cuerpo); ms rara
mente la grasa se transforma en hidrato de car
bono. Muchos mamferos y aves acumulan grasa
debajo de la piel y entre los rganos internos, y
esta grasa protege contra la prdida de calor; la
grasa de las ballenas y de las focas es un ejemplo.
La grasa es tambin un combustible de reserva en
perodos de ayuno, de invernacin o de migracin,
y el aceite del hgado de los tiburones y de algunos
peces seos sirve para el mismo fin. Las membra
nas celulares y nucleares (prs. 3-3, 3-5) y las vai

Estos compue
complejas que
bonos, un an
un radical O]
mina D (cale
ciertas substa
grupo (fig. 2-1
2-18 Proten

Las substanc
protoplasma
carbono, hidr

La qumica de la vida

HOCH

HOCH

nas de ciertas fibras nerviosas (par. 3-17) tienen

un alto contenido en lpidos.
La cera de las abejas, la lanolina y otras ceras
contienen cidos grasos y un alcohol que no es la
glicerina; tienen un alto peso molecular. Los fosfolpidos son substancias grasas que contienen ade
ms fsforo y nitrgeno, que son importantes en
las membranas celulares; la lecitina, en la yema
de huevo, es otro ejemplo.
2-17 Esterles

H - O - C H

I
H
lneas de trazos enulas de agua que se
graso y la glicerina

. Ejemplos son el
1, presente en la
cido esterico,
ntra en las grasas
ados no tienen encarbono adyacenDS insaturados tiePor tanto, los aliiinsaturadas estn
n muchos enlaces
escompuestas (satc), para proporrocesos digestivos
descomponer las
). Despus de la
intetizados en di' el cuerpo.
ito de origen veel doble de eneris de carbono o
hidratos de cargrasas (de aqu
idones produzca
:rpo); ms rarahidrato de caracumulan grasa
;anos internos, y
ida de calor; la
is es un ejemplo.
)le de reserva en
o de migracin,
nes y de algunos
in. Las membra3, 3-5) y las vai

Estos compuestos son lpidos que tienen molculas

complejas que comprenden tres anillos de seis car
bonos, un anillo de cinco carbonos y, al menos,
un radical OH. El colesterol, la ecdisona, la vita
mina D (calciferol), algunas hormonas sexuales y
ciertas substancias carcingenas pertenecen a este
grupo (fig. 2-10).
2-18 Protenas

Las substancias orgnicas ms abundantes en el

protoplasma animal son las protenas. Adems de
carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno (12-19%),
O

contienen azufre y algunas contienen hierro, yodo,

fsforo u otros elementos. Las molculas de las
protenas son complejas y relativamente enormes,
con pesos moleculares que oscilan entre 6000 y
10 000 000. La variedad de las protenas es infi
nita; las de cada individuo y las de sus diferen
tes partes suelen diferir unas de otras. En el cuerpo
humano, aparte del agua (70 %) casi la mitad del
resto son protenas (msculo 33 %; el colgeno en
el cartlago y en los huesos, 2 0 % ; piel, 1 0 % ,
etc.). Muchos componentes funcionalmente muy
importantes en el cuerpo son protenas, incluyen
do los enzimas (par. 2-19), los anticuerpos (par.
6-7) y algunas de las hormonas (cap. 8). En las
clulas animales y vegetales las molculas proteicas
se estn construyendo y destruyendo continuamen
te. Los bioqumicos estn estudiando su estruc
tura y aprendiendo a sintetizar en el laboratorio
molculas proteiniformes menores.
Los componentes bsicos de las protenas son
los aminocidos, cada uno de los cuales contiene
un grupo bsico amino (NH2), un grupo cido
carboxlico (COOH) y una cadena lateral (R)
unida al tomo de carbono. Todos tienen la fr
mula comn (NH 2 -CHR-COOH), pero el compo
nente R es diferente en cada uno. Como ejemplos
(fig. 2-11), la glicina (estructura izquierda de la
O

R-C^rO-CH2

CH, - O - C ^ R

R-c'-CCH2

CH 2 - O - C ^ R

R-C-O-CH,

CH, - 0 - P - 0 - C H 2 II
O
Lecitina

Triglicrido

CH 3
I '
CH,

CHoOH

OH
Colesterol

31

Cortisona

Fig. 2-10 Frmulas estructurales de algunos lpidos y esterles. Arriba: Un lpido simple (trigli
crido) y lecitina, un fosfolpido. R representa el resto de la larga cadena de carbonos del cido
graso. Abajo: Dos esterles, uno de ellos una hormona (cortisona).

32

Biologa general animal

R
H

NH 2 H

H i NH 2 O

I I

I i I

N=C

NCC C - r C
H H H H

II
COH

Todas las
gas de aminc
(_CO-NH
de uno de e
(COOH) d
zimtica). En
de agua:

Arginina

RH

COOH

Tirosina

V />

x 7 A~-\

N-C-C
H
,
H

>N-C-CX
H
M
OH
CH

OH

Enlace peptdico

NCCNCCNCCNCC-

I
C

II

R
H
H
O
Parte de un polipptido

etc.

I
R

Fig. 2-11 Aminocidos y cadenas peptdicas. Arriba: Cuatro aminocidos; las partes (NH 2 -CHR-CO
OH) son las mismas en cada uno pero R es diferente. Centro: Dos aminocidos unidos por un enla
ce peptdico (- - -) mediante eliminacin de agua (OH + H); los componentes R se representan de
negrita (H, C H J . Abajo: Parte de un enlace polipeptdico. El R difiere segn los aminocidos pre
sentes. Los enlaces de los extremos se unen a otros componentes no representados en la figura.

fig. 2-1 IB) es el ms sencillo, en el que R es un

tomo de H; la alanina tiene un resto CH3 en
lugar de H; la arginina posee tres restos CH2; la
cistina, presente en los cabellos y uas, tiene gru
pos SH, y la tirosina que posee un anillo fenlico,
es un precursor de las hormonas tiroxina y epinefrina, as como de la melanina (pigmento negro).
Veinte clases de aminocidos intervienen en la
construccin de las protenas durante la biosntesis.
Esta tiene lugar en los ribosomas bajo la direccin

del RNAm, que a su vez se encuentra bajo con

trol gentico (par. 2-28). Subsiguientemente pue
den darse modificaciones de estos veinte aminoci
dos, de modo que en los vegetales se encuentran
23 (o ms) clases de ellos, y los animales sintetizan
algunos. Para un estado de salud normal el hombre
necesita 8 de ellos, y las ratas de laboratorio, 10.
El requerimiento proteico de los seres humanos se
consigue cubrir a partir de varios aminocidos
esenciales.

Dos aminoc
un dipptidc
Las largas
protenas. L
penden slo
Por este mi
organizacin
nocidos de
tura primari
ridades del
dimensional
denas polip<
mar una es
la de un m
2-12). Esta
biles enlace
(COOH)
(NH2) de
ce. sta es
tena. Los
se pueden ;
ceduras y ]

Todas las molculas proteicas son cadenas lar

gas de aminocidos unidos por enlaces pcptdicos
(CO-NH) en los que el grupo amino (NH2)
de uno de ellos queda ligado al grupo carboxilo
(COOH) de otro por deshidratacin (accin enzimtica). En este proceso se libera una molcula
de agua:

//

/>

RCC
+
N C C
I
\
/
I
\
N
OH H
O H
H
H
O

.O

R C-r-CN- C CX

/
H

\
H

I
OH
R
+ H,0

Dos aminocidos unidos de este modo constituyen

un dipptido y muchos polipptidos.
Las largas cadenas de polipptidos se denominan
protenas. Las protenas y sus propiedades no de
penden slo de la secuencia de los aminocidos.
Por este motivo, se distinguen varios niveles de
organizacin. La clase y la secuencia de los ami
nocidos de una protena constituyen la estruc
tura primaria de la molcula. Debido a las peculia
ridades del enlace peptdico y a la disposicin tri
dimensional de los aminocidos unidos, las ca
denas polipeptdicas de las protenas tienden a for
mar una estructura helicoidal o arrollada, como
la de un muelle. sta es la estructura alfa (figura
2-12). Esta forma espiral se mantiene por los d
biles enlaces de hidrgeno entre el grupo carboxilo
(COOH) de un aminocido y el grupo amino
(NH2) de otro aminocido adyacente en la hli
ce. sta es la estructura secundaria de una pro
tena. Los filamentos helicoidales de la pro tena
se pueden torcer y plegar en el espacio. Tales ter
ceduras y plegamientos son caractersticos de cier

tas protenas y les confieren determinadas propie

dades a la molcula. Estas formas tridimensionales
constituyen la estructura terciaria de la protena.
La estructura terciaria se mantiene por los enlaces
fuertes y dbiles entre ciertos aminocidos de las
cadenas plegadas. Los enlaces que mantienen esta
estructura incluyen a los enlaces de disulfuro, a
los enlaces covalentes y a los enlaces de hidrgeno.
La secuencia aminocida exacta de una protena
fue descrita por primera vez por Sanger y sus co
laboradores en 1954, con la molcula de insulina.
Actualmente ya han sido determinadas las estruc
turas de otras muchas protenas.
Los cuerpos de los animales contienen una gran
variedad de protenas: formas solubles en la san
gre y lquidos tisulares, componentes gelatinosos
en organismos acuticos blandos, substancia con
trctil en el msculo, materias fibrosas en el cart
lago y en la parte orgnica de los huesos, y ele
mentos insolubles (queratinas) en las cutculas, plu
mas, pelo, uas, garras y cuernos. Muchas clases
de animales ingieren protenas y las digieren en sus
aminocidos componentes. Tras haber sido absor
bidos, se emplean para sintetizar las protenas ca
ractersticas de sus propios cuerpos. Algunas pro
tenas son desaminadas y empleadas para otros fi
nes.
Como las protenas difieren en cuanto a su com
posicin y estructura, no hay dos especies de orga
nismos vivientes que contengan exactamente los
mismos tipos; esta especificidad de las protenas
da lugar a complicaciones cuando se introducen
protenas de una especie (de otra forma que no
sea alimento) en el cuerpo de otra. Estas protenas
extraas pueden ser causa de enfermedad y de
muerte. Las protenas del polen de ciertas plantas,
inhaladas con el aire, producen a menudo fen
menos alrgicos en el hombre. Una transfusin san
gunea, si el donante y el receptor no tienen dos
tipos de sangre compatibles (par. 6-8), pueden con
ducir a un shock y a la muerte.
Las protenas simples constan completamente de

Fig. 2-12 La hlice alfa. Representacin esquemtica de parte de una cadena polipeptdica ilus
trando la estructura secundaria helicoidal de una molcula protenica. Las lneas punteadas in
dican el establecimiento de puentes hidrgeno. [Segn Weiss.)

34

Biologa general animal

aminocidos. Como ejemplo tenemos las albmi

nas hidrosolubles de la sangre, la leche y la clara
de huevo, las globulinas de las semillas y de la
sangre solubles en soluciones salinas, y los albuminoides insolubles del tejido conjuntivo y de la
queratina. Las protenas conjugadas incluyen pro
tenas simples unidas a otra substancia no proteica
grupo prosttico, tales como la hemoprotena (cromoprotena) de los glbulos rojos y la fosfoprotena de la leche (casena) y de la yema de huevo; las
nucleoprotenas estn unidas a los cidos nucleicos
(par. 2-20).
El calor, la presin y la acidez, as como otras
condiciones, pueden alterar la estructura de ca
dena de protenas al romper algunos enlaces o al
cambiar la configuracin tridimensional de la mo
lcula; este cambio se denomina desnaturalizacin.
Si el efecto es ligero, puede haber una recupera
cin pero si es muy intenso el cambio es irreversi
ble, como cuando la clara de huevo se hierve y se
vuelve dura o cuando se cuece la carne (en gran
parte protenas). La desnaturalizacin de una pro
tena acarrea la prdida de toda o de la mayor
parte de su actividad qumica.
2-19 Enzimas

Muchas reacciones qumicas que proceden lenta

mente pueden acelerarse por la accin de un ca
talizador, substancia que acelera el proceso sin su
frir transformacin alguna y sin gastarse. Por ejem
plo, los gases inorgnicos hidrgeno y oxgeno no
reaccionan cuando se ponen en contacto, pero en
presencia de platino finamente dividido (coloidal)
actuando como catalizador se combinan para pro
ducir agua, a menudo con violencia explosiva. Los
catalizadores se emplean mucho en la industria, as
como en el cracking del petrleo y en otros mu
chos procesos. Los catalizadores orgnicos com
e t e , te VLVHvas, se twaisntian. ummsalmauts
en la materia viva. Son la esencia de la vida ya que
promueven multitud de reacciones qumicas con
gran rapidez. De otro modo, estas reacciones ten
dran lugar tan lentamente que no podran mante
ner los procesos vitales. Un azcar como la gluco
sa, expuesto al oxgeno en el aire sufre escaso cam
bio, pero en el interior de las clulas de un animal
vivo es oxidado rpidamente para producir energa.
Qumicamente los enzimas estn compuestos por
una protena ms un complejo no proteico deno
minado grupo prosttico o coenzima. Este ltimo
incluye a menudo una vitamina del grupo B. El

coenzima A (CoA), que interviene en el ciclo de

Krebs (par. 2-25), incluye el cido pantotnico.
Los enzimas toman parte en la respiracin, di
gestin, secrecin y excrecin, en la contraccin
muscular y en la conduccin nerviosa. Muchos si
glos antes de que su naturaleza qumica y su me
canismo de accin fueran conocidos, los enzimas
se empleaban ya en procesos prcticos tales como
la fermentacin de la uva prensada para producir
vino (transformando los azcares en alcohol), de
la leche para hacer queso y de la masa del pan
para hacerla subir.
Actualmente se conocen cientos de enzimas, al
gunos de ellos slo a travs de las reacciones que
producen. A menudo se encuentran las mismas
clases en muchas especies de vegetales y animales.
Una gran cantidad de ellos han sido purificados, y
muchos cristalizados. Los pesos moleculares se si
tan a partir de 12 000 en adelante. Algunos inclu
yen iones metlicos (Fe, Cu, Mg, Co, etc.). Se ha
descubierto que el enzima ribonucleasa contiene
124 aminocidos de 17 ( 19) clases.
Los enzimas de la gluclisis (par. 2-24) se en
cuentran libremente dispersos.en los fluidos del in
terior de las clulas, y los que intervienen en la res
piracin aerbica (ciclo de Krebs, par. 2-25) se
encuentran en los mitocondrios (par. 3-4). En el
tubo digestivo (par. 5-5) los enzimas son produci
dos por granulos secretores contenidos en ciertas
clulas, y luego pasan a la cavidad del tubo para
ejercer una accin extracelular sobre los compo
nentes de los alimentos. Los enzimas digestivos
proteolticos (proteasas) se forman en las clulas
como zimgenos inactivos y requieren otra substan
cia, un activador, para cumplir su funcin. El tripsingeno, secretado por el pncreas, se convierte
en una proteasa activa, la tripsina, slo cuando ha
pasado al intestino delgado y es activada all por
la enteroquinasa procedente de las clulas de la
pared intestinal.
La mayora de los enzimas se nombran aadien
do el sufijo -asa al nombre de la substancia o subs
trato sobre el que acta, o a la reaccin que cata
liza. De este modo, el enzima que divide el azcar
de la leche o lactosa en dos azcares ms sencillos
se llama lactasa, y los enzimas que catalizan la
eliminacin del hidrgeno se llaman deshidrogenasas. En general, los enzimas son especficos;
cada uno de ellos acta sobre un solo substrato
(la ureasa acta slo sobre la urea), pero otros
actan sobre diferentes substratos de estructura re
lacionada.
Los enzimas suelen ser hidrosolubles y se preci

pitan con alcoho

nes concentradas
tivos a tempera!
su poder catalti
60 C o ms. E
la que la mayor
temperaturas. L
sangre fra en i
que sus enzimas
ras. La mayora
coloides y no s<
semipermeables,
puntos en que
Hay diferente
bre los hidratos
as, los esteres
lculas de estad
gunos sirven p
recibidos con e'
partir de elem(
orgnicas esenc
en el metaboli
ejemplo las ca:
dir una molc
la rotura de
(par. 2-14), lo
determinado, d
trato. Otros ti
produccin de
cia de enlaces
2-23). Las lipa
den actuar se
cepto los fosf
por fosfolipasi
los procesos c
catalasas y de
ceos; cada
sobre un subs
Las reaccioi
enzimas son i
dad de substi
presentes (\ey
enzima pued
unidades de
rir en dos hoi
cida equivale
cidad de ace
mente rpid
reducir 5 mil
rxido de hii
da enzima a
tura particul
la pepsina,

La qumica de la vida

pitan con alcohol de graduacin elevada o solucio

nes concentradas de sales metlicas. Son ms ac
tivos a temperaturas entre 20 y 40 C, y pierden
su poder cataltico cuando se calientan hasta 50 o
60 C o ms. Esta es probablemente la razn por
la que la mayora de los animales mueren a estas
temperaturas. La inactividad de los animales de
sangre fra en invierno se debe probablemente a
que sus enzimas no funcionan a bajas temperatu
ras. La mayora de los enzimas se comportan como
coloides y no se difunden a travs de membranas
semipermeables, con lo que son retenidos en los
puntos en que se necesita su trabajo.
Hay diferentes clases de enzimas que actan so
bre los hidratos de carbono, las grasas, las prote
nas, los esteres de cidos fosfricos y muchas mo
lculas de estados intermedios del metabolismo. Al
gunos sirven para subdividir materiales complejos
recibidos con el alimento, y otros para construir, a
partir de elementos ms sencillos, las substancias
orgnicas esenciales en la estructura del cuerpo y
en el metabolismo. Los enzimas hidrolticos (por
ejemplo las carbohidrasas), que actan para divi
dir una molcula mediante la adicin de agua y
la rotura de aqulla en dos molculas menores
(par. 2-14), lo hacen generalmente sobre un enlace
determinado, de modo que son especficas del subs
trato. Otros tipos (fosforilasas), que actan en la
produccin de energa, son activos slo en presen
cia de enlaces de fosfato ricos en energa (prrafo
2-23). Las lipasas que actan sobre las grasas pue
den actuar sobre diversos substratos grasos ex
cepto los fosfolpidos, los cuales son degradados
por fosfolipasas. Los enzimas que intervienen en
los procesos de oxidacin-reduccin, las oxidasas,
catalasas y deshidrogenasas (par. 2-22), son espe
cficos; cada una de las clases acta solamente
sobre un substrato o enlace particular.
Las reacciones inducidas por la mayora de los
enzimas son reversibles, dependiendo de la canti
dad de substrato y de los productos de reaccin
presentes (ley de accin de masas). Una unidad de
enzima puede catalizar de 10 000 a 1 000 000 de
unidades de substrato; as, la pepsina puede dige
rir en dos horas una cantidad de clara de huevo co
cida equivalente a 50 000 veces su peso. La velo
cidad de accin de algunos enzimas es increble
mente rpida: una molcula de catalasa puede
reducir 5 millones de molculas por minuto de pe
rxido de hidrgeno (H 2 0 2 ) a agua y oxgeno. Ca
da enzima acta de modo ptimo a una tempera
tura particular y a un valor determinado de pH:
la pepsina, a un pH entre 1,2 y 1,8 (C1H) en el

35

estmago, pero en cambio la tripsina entre 6,8 y

7,5 (ligeramente alcalino) en el intestino. Algunos
enzimas trabajan en equipo o en cadena, uno
tras otro en estadios sucesivos, en la construccin
o subdivisin de una secuencia de compuestos; 9
toman parte en la reduccin de glucosa a cido
pirvico (fig. 2-18) y el mismo nmero, o ms, in
tervienen en el ciclo respiratorio de Krebs (figura
2-19). Se necesitan equipos semejantes de enzimas
para fabricar aminocidos mediante un proceso de
diversos pasos.
An no se comprende por completo el mecanis
mo de accin de un enzima, pero actualmente se
sabe lo bastante como para esbozar el probable
curso de los acontecimientos en una reaccin ca
talizada por un enzima. Todos los enzimas tienen
unas regiones (loci) sobre la molcula llamados
lugares activos. stas son reas de configuracin
especfica molecular y/o espacial que son com
plementarias con las porciones de la molcula del
substrato sobre el cual acta el enzima. En una
reaccin, el enzima (EN) se une primero al subs
trato (SUB) en este lugar activo para formar un
complejo temporal enzima-substrato (EN-SUB). Du
rante esta unin temporal, la molcula del subs
trato se activa y luego se divide para liberar al
enzima en su forma original y al producto (PR).
EN + SUB ; = i (EN-SUB) ; = : EN + PR
Estas reacciones son reversibles (tal como indican
las flechas) y el que vayan de izquierda a derecha
o viceversa depende de diferentes factores tales
como la concentracin del substrato y del produc
to, la temperatura y la concentracin del enzima.
Generalmente, la reaccin contina desplazndose
unidireccionalmente (hacia el producto) siempre
que la concentracin del substrato sea elevada y
la del producto baja (o cuando el producto va sien
do eliminado a medida que se forma).
La teora general de la especificidad enzimtica
sugiere que los lugares activos de los enzimas tie
nen una configuracin tridimensional tal que slo
se adaptan las molculas del substrato que enca
jen con esta configuracin. Por tanto, la unin en
tre el enzima y el substrato es anloga a la rela
cin existente entre la llave y la cerradura (figu
ra 2-13). Esta teora clsica de la especificidad en
zima-substrato no aclara, sin embargo, todos los
aspectos de la accin enzimtica y por ello se ha
modificado aadiendo la teora del acoplamiento
inducido. Segn esta hiptesis, cuando el substra
to y el enzima encajan, se da una interaccin pos-

36

Biologa general animal

Enzima

AJ

AJ

a...
J"

Fig. 2-13 Esquema simplificado de la interaccin enzima y

substrato. A.-C. Dos componentes del substrato (m, n] en
cajan juntos en el enzima, unindose (como por deshidratacin) y separndose luego como una unidad molecular. En
tonces puede haber otros componentes m y n que sigan la
misma secuencia. Alternativamente, tambin el compuesto
mn puede ser dividido por la secuencia C a A. D. Otros dos
componentes que no encajen (s, t) no pueden ser unidos
por un enzima de este tipo.

terior entre los aminocidos del lugar activo y el

substrato que puede cambiar ulteriormente la con
figuracin del lugar activo. Al parecer, esto ocurre
para que ciertos grupos qumicos necesarios para
la actividad cataltica se presenten en una alinea
cin ms precisa con el substrato. De este modo,
la elevada especificidad de los enzimas se explica
basndose en la complementariedad tridimensional
espacial (llave y cerradura) y en el alineamiento
correcto de los grupos reactivos (acoplamiento in
ducido).
Debido a que la reaccin catalizada por el enzi
ma depende, al menos en parte, del ajuste tridi
mensional llave y cerradura, es posible que otras
molculas, que no sean el substrato especfico, pero
que tengan una configuracin tridimensional igual
o parecida, ocupen el lugar y desconecten el siste
ma.
La actividad normal de muchas clases de enzi
mas es esencial para el bienestar y la salud de cual
quier organismo; las alteraciones de uno de ellos
o de algunos pocos pueden dar lugar a enfermedad
e incluso a la muerte. As, si una persona inhala
cianuro (CNH) o monxido de carbono (CO), s
tos se combinan con los iones metlicos de cier
tos enzimas del cuerpo y obstruyen sus fun
ciones usuales, con lo que el individuo queda
envenenado. Del mismo modo, algunas clases
de bacterias necesitan cido paraaminobenzoico

(NHa-CjHj-COOH) para su crecimiento. Si a

una persona enferma de una infeccin de tales
bacterias se le administra la droga sulfanilamida
(NH 2 -C ( .H 1 -S0 2 NH 2 ) una substancia relaciona
da qumica y espacialmente con la primera, las
bacterias disminuyen porque el substrato alterna
tivo (que sirve de inhibidor) es aceptado por sus
enzimas pero no proporciona el producto reque
rido para sus necesidades.

2-20 cidos nucleicos

Estas molculas orgnicas grandes y complejas tie

nen un papel fundamental en la sntesis protenica
y en la herencia. Fueron identificados por primera
vez en el ao 1870 en el esperma del salmn, pero
su constitucin qumica y su significado biolgico
bsico se ha descubierto recientemente mediante
brillantes investigaciones realizadas por numerosos
cientficos. Se conocen dos clases: el cido desoxirribonucleico (DNA), presente solamente en el n
cleo celular, y el cido ribonucleico (RNA), que
se halla tanto en el ncleo como en el citoplasma,
especialmente en los ribosomas (fig. 3-3). Se co
nocen muchas clases de cada uno de ellos, que
difieren primariamente en la secuencia de sus ba
ses (par. 2-28).
Los cidos nucleicos constan de tres tipos de
molculas: un azcar de 5 carbonos, desoxirribosa
o ribosa; bases orgnicas nitrogenadas, purinas y
pirimidinas (compuestos en anillo con 2 o ms
carbonos de nitrgeno), y un grupo de fosfato
(fig. 2-14). Estas partes estn unidas del siguiente
modo: azcar + base + fosfato nucletido; mu
chos nucletidos unidos (por polimerizacin) =
cido nucleico; y cido nucleico + protena = nucleoprotena. En el DNA y en el RNA, los nucle
tidos estn unidos entre s formando largas cadenas
mediante la conexin existente entre los grupos de
fosfato y los azcares, que constituyen el eje de la
cadena. Las bases sobresalen de la cadena a modo
de brazos laterales libres. En el DNA las bases
purnicas son adenina (A) y guanina (G), y las
pirimidnicas son citosina (C) y timina (T). En el
RNA la timina est substituida por el uracilo (U),
y el azcar es ribosa. La enorme molcula de DNA
se parece a una escalera con los lados constituidos
por molculas alternas de azcar y fosfato, y los
travesanos por bases nitrogenadas situadas entre
las molculas de azcar; las parejas de bases opues
tas estn unidas mediante puentes de hidrgeno

La qumica de la vida

u crecimiento. Si a
a infeccin de tales
droga sulfanilamida
substancia relaciona:on la primera, las
el substrato alternaes aceptado por sus
i el producto reque

H
I

O
II
H-0P-0H
I
O
I
H

O JO. H H
/
\ l
I
H-C
C-C-O-H
H-CC-H
I I
O O*
I

H H
Ribosa
(* ausente en la desoxirribosa)

u e s y complejas rie
la sntesis protenica
ificados por primera
ma del salmn, pero
significado biolgico
entemente mediante
adas por numerosos
es: el cido desoxisolamente en el nucleico (RNA), que
10 en el citoplasma,
's (fig. 3-3). Se couno de ellos, que
cuencia de sus ba
r de tres tipos de
'onos, desoxirribosa
'genadas, purinas y
lillo con 2 o ms
grupo de fosfato
nidas del siguiente
= nucletido; mupolimerizacin) =
3 + protena = nu1 RNA, los nuclendo largas cadenas
ntre los grupos de
ituyen el eje de la
la cadena a modo
:1 DNA las bases
uanina (G), y las
timina (T). En el
x>r el uracilo (U),
molcula de DNA
lados constituidos
r y fosfato, y los
as situadas entre
as de bases opuestes de hidrgeno

cido fosfrico

H-N-H
I
,C
N

II

H-N
I

II

H-C

C
^

C-H

N
I
H
Timina
('slo H en el uracilo)

H-N-H

s\ /
N

II

H-N-C

/ \

C-H

H-N-H
I
C

N
I
H

Ribosa
(azcar)

II

DG:CD
i
P
p
i
-A:T-D
I
P
I
-G-CD
I
P
P
I
D- -A:TDI
I
I
P
P
I
DGICDI

P
P
I
I
DA : TD
\
\
DG:CD

* i

C-H

Fig. 2-15 Izquierda: Esquema de una parte de la doble cade

na del DNA; D, azcar desoxirribosa; P, cido fosfrico;
A, adenina; G, guanina; C, citosina; T, timina. En el RNA,
D est substituida por R (ribosa) y T por U (uracilo). Los
dos puntos indican puentes de hidrgeno entre las bases
nitrogenadas. Derecha: Partes de la hlice (esquemtico).
En realidad, estos componentes se hallan muy juntos.

I
Citosina
PIRIMIDINAS

N
C-H

Adenina
(base nitrogenada)

N
O
H H
JC - CI - 0 - f - P - O - H
H-C.
I
H-CC-H H
I I
O O

H H

Fosfato

Acido adenlico, un nucletido

Fig. 2-14

C-H

C
N

II

H-C

//
N
0=C

Guanina
PURINAS

D- -A:TD
I
P

DA:TD

H-0
I
C

C-H

N
I
H

Adenina

.
C-CH 3

0=C

/ \

37

Componentes de los cidos nucleicos.

centrales (fig. 2-15). El DNA est enrollado en

una doble hlice compacta, o espiral. 1
Un importante descubrimiento acerca de la mo
lcula de DNA es que no est formada por una
sola cadena nucleotdica, sino por dos cadenas
complementarias entre s y unidas por puentes de
hidrgeno entre las bases adyacentes. La complementariedad se mantiene dentro de la molcula al
estar una base determinada unida a otra por un
puente de hidrgeno. Esto recibe el nombre de
apareamiento de bases. De este modo, T siempre
se une a A y G a C. Por qu se da este aparea
miento de bases? Evidentemente esto se debe a
que el arrollamiento de los dos filamentos del DNA
1

El modelo de la molcula de DNA fue propuesto

en 1953 por fames D. Watson y Francis H. C. Crick,
de la Universidad de Cambridge. Maurice H. F. Wilkins, del Kings College, Londres, esclareci la consti
tucin del cordn de DNA. En 1962 estos tres cient
ficos recibieron conjuntamente el Premio Nobel por
sus espectaculares aportaciones.

38

Biologa general animal

deja slo una determinada distancia entre dichos

filamentos. Esta distancia es tal que las dos purinas (A y G) no pueden encajar porque son dema
siado grandes y las dos pirimidinas (C y T) son de
masiado pequeas para permitir su enlace mediante
el hidrgeno. Por lo tanto, slo es posible una dis
tancia pirimidina-purina. La especificidad final se
debe a la incompatibilidad de los puentes de hidr
geno, excepto entre A y T (dos cada uno) y G y C
(tres cada uno). Siempre que el DNA se separa en
sus partes componentes, el nmero de molculas de
adenina y timina es siempre igual, y lo mismo se
puede decir de la guanina y de la citosina. Lo que
este apareamiento de bases quiere decir es que si
conocemos la secuencia de los pares de bases de
uno de los dos filamentos, conocemos automtica
mente la otra. Esto tiene una gran importancia
para la gentica.
Las molculas de DNA de las diferentes espe
cies animales difieren sobre todo por la secuencia
de sus bases. El DNA de los cromosomas celu
lares es el material gentico (genes) que controla
la herencia (par. 11-18), siendo capaz de autorreproducirse (duplicacin de los cromosomas) en su
misma clase; tambin produce RNA, que dirige
la sntesis de protenas (par. 2-28). La cromatina
del ncleo celular (par. 3-5) es rica en DNA, por
lo que es rpidamente teida por colorantes b
sicos. El DNA es capaz de fabricar un duplicado,
En este proceso, los dos filamentos de DNA se
desenrollan. A continuacin se forman dos nuevos
filamentos complementarios por la accin del en
zima DNA polimerasa, que alinea a los nucletidos apropiados para que encajen los filamentos
complementarios con los originales y los conecta
entre s.

Metabolismo celular

Todos los procesos vivientes necesitan el aporte

de substancias qumicas y de energa. Debido a
que todas las reacciones relacionadas con la snte
sis y desintegracin de los materiales tienen lugar
en el interior de las clulas vegetales y animales,
el conjunto de estos procesos se denomina meta
bolismo celular. Los estudios realizados en las l
timas dcadas por un nmero cada vez mayor
de bioqumicos y fisilogos han revelado muchos
de sus ms interesantes detalles. Empleando m
todos refinados de investigacin como, por ejem
plo, el uso de istopos radiactivos, la cromatografa

y los anlisis microqumicos, se han podido cono

cer muchos de los componentes qumicos, enzimas
y procesos que intervienen. Puesto que las mol
culas y sus reacciones son invisibles, todas las prue
bas que se poseen son indirectas, basadas en com
plicadas comprobaciones fsicas y qumicas. Para
algunas partes existen pruebas demostrativas, pero
otras permanecen an en el terreno meramente
hipottico. Estos prrafos tratan del aspecto ms
sencillo del metabolismo celular.
2-21 Metabolismo y energa

Esencialmente, todo el mundo viviente depende

de una serie de reacciones reversibles resumidas
en la ecuacin fotosinttica:
Energa
solar en

C 6 H 12 0
Glucosa
(energa almacenada)

C0 2 + H 2 0
Fotosntesis

Energa
en forma
de ATP
Respiracin celular

La energa deriva de la luz solar. Por la accin

fotosinttica de la clorofila las plantas transforman
la energa solar en energa qumica y la almacenan
en forma de compuestos orgnicos. En este proce
so se retiene dixido de carbono y se libera oxge
no. Los enlaces qumicos de las molculas orgni
cas representan energa almacenada o potencial.
Una parte de ella se emplea por las plantas para
sintetizar otros componentes propios necesarios. La
energa que necesitan los animales la obtienen o
bien directamente, alimentndose de vegetales, o
bien secundariamente por la ingestin de otros ani
males consumidores de vegetales. Los animales em
plean glucosa (y otros compuestos orgnicos) y
oxgeno mediante la respiracin para obtener
su energa, eliminando C0 2 y H 2 0 como subpro
ductos. Estos procesos son complejos, tanto en los
animales como en las plantas, y en ellos intervie
nen otros compuestos intermedios diversos. Todas
estas reacciones estn controladas por enzimas y
son muy rpidas.
La sntesis de compuestos en los organismos se
llaman reacciones endergnicas porque requieren
energa de una fuente exterior a las substancias
reaccionantes, como en la fotosntesis. Todos los
dems procesos vivientes son exergnicos porque
liberan energa de fuentes potenciales en combus

tibles fisiolgico
cin, la contract
oxidaciones fisic
Dichas oxidacioi
cesan, sobrevien
2-22 Oxidacin
En la simple coi
en presencia de
ga en forma d
una temperatur
tante, la energ
oxidaciones de
dratos de carbc
males se realiza
o menos). Los
H 2 0 y energa
energa que se
parte es almace
vitales. Esta ox
de la molcula
zimas en la qu<
oxidacin total
dos partes: 1)
unidades de 2
dixido de cart
Substrato
oxidado ,

Substrato/
reducido

Rg.
due
pun
on<
otre
El F
cite
el i
agu

La qumica de la vida

podido conoquimicos, enzimas

que las moltodas las pruebasadas en comqumicas. Para
demostrativas, pero
meramente
aspecto ms

viviente depende
les resumidas

Energa
en forma
de ATP
Respiracin celular

Por la accin
transforman
la almacenan
En este proce
se libera oxgemolculas orgnio potencial.
plantas para
necesarios. La
la obtienen o
vegetales, o
de otros anianimales emorgnicos) y
para obtener
como subprotanto en los
ellos interviediversos. Todas
por enzimas y
"ganismos se
je requieren
substancias
. Todos los
xergonicos porque
en combus

tibles fisiolgicos. El mantenimiento y la repara

cin, la contraccin muscular, la secrecin y otras
oxidaciones fisiolgicas son todas del ltimo tipo.
Dichas oxidaciones son la base de la vida; cuando
cesan, sobreviene la muerte.
2-22 Oxidacin y reduccin

En la simple combustin de carbn, grasa o azcar

en presencia de oxgeno resultan C0 2 , H 2 0 y ener
ga en forma de calor; pero la reaccin requiere
una temperatura elevada y, lo que es ms impor
tante, la energa se inutiliza. Por el contrario, las
oxidaciones de combustibles fisiolgicos como hi
dratos de carbono, lpidos o protenas en los ani
males se realizan a temperaturas moderadas (40 C
o menos). Los subproductos son tambin C0 2 y
H 2 0 y energa, pero hay muy poca cantidad de
energa que se transforme en calor, y su mayor
parte es almacenada o utilizable para los procesos
vitales. Esta oxidacin controlada resulta del paso
de la molcula de alimento por una cadena de en
zimas en la que cada uno cataliza una parte de la
oxidacin total. Esta secuencia suele dividirse en
dos partes: 1) la molcula original se escinde en
unidades de 2 carbonos, y 2) stas son oxidadas a
dixido de carbono y agua. La ruta o cadena enziSubstrato
oxidado

Substrato,
reducido

FAD

NAD

FADH

NADH

+ H+

ATP

mtica seguida es diferente, en la primera parte,

segn el tipo de molcula de alimento de que se
trate (segn si es un hidrato de carbono, un lpido
o una protena). Una vez que la molcula inicial
se ha escindido en unidades de 2 carbonos, la se
gunda fase de la secuencia es la misma para todos.
Si el animal no dispone de suficientes hidratos de
carbono o lpidos, se utilizan los aminocidos co
mo fuentes de energa; si son utilizados para este
fin, pueden entrar en la cadena en diversos lugares
(par. 2-27). La oxidacin de una substancia es la
prdida o transferencia de uno o ms electrones
ie~) a otra substancia. Esta experimenta una re
duccin porque gana un electrn. Otras clases de
reacciones tambin son oxidaciones, incluida la
eliminacin de hidrgeno (incluso cuando el hi
drgeno se combina con otro elemento que no sea
el oxgeno).
2-23 ATP y ciclo de energa

En muchos procesos vitales de las plantas y los

animales el fsforo (P) es un constituyente esen
cial tanto en las combinaciones orgnicas como en
las inorgnicas. Los huesos humanos contienen
aproximadamente un 65 por ciento de hidroxiapatito calcico, que es un compuesto complejo de calcio

2 Fe3

2Fe !

2 Fe3

2 Fe

Citocromo
B

Citocromo
C

2 Fe2

2 Fe

V202

1 Citocromo
A
K
A
2 Fe 2+

Ai

Citocromo
oxidasa
oxidasa
2 Fe 2+
H.O

Energa

Energa

ADP
+ Pi

ATP

39

ADP
+ Pi

ATP
2H+

Suma: 3 ADP + 3 P + 2 H + + V2 0 2

H 2 0 + 3 ATP

Fig. 2-16 El sistema de transporte de electrones. El Fes+ y Fe ! + representan las fases oxidadas y re
ducidas del hierro, el tomo activo de los enzimas citocromos. La energa es liberada en los
puntos indicados e inmediatamente es retenida en los enlaces de alta energa del ATP. De los dos
iones hidrgeno eliminados del substrato, uno se incorpora a la molcula de NAD (NADH) y el
otro permanece libre en el medio circundante como H + ; su electrn se ha incorporado al NADH.
El FADHj libera hidrgeno en forma de iones H + , y los electrones son transferidos a travs de los
citocromos. Los iones H + no son transferidos, sino que quedan en el medio circundante hasta que
el oxgeno es activado por los electrones transferidos, momento en el que se unen para formar
agua en presencia de la citocromo-oxidasa. Pi representa el fosfato inorgnico ( P O J .

40

Biologa general animal

y fsforo. Un adulto normal excreta de 3 a 4 g de

cido fosfrico al da, cantidad que tiene que ser
obtenida de nuevo a travs del alimento. La rela
cin calcio-fsforo en la dieta de los animales que
pastan influye en su ritmo de crecimiento. A nivel
celular, la simple fermentacin del azcar por la
accin de la levadura se acelera con la adicin de
fosfato, el cual se combina orgnicamente en la
reaccin. Muchas reacciones controladas por en
zimas necesitan compuestos de fosfato para sinteti
zar componentes del cuerpo, para suministrar ener
ga para la contraccin muscular y para otras ac
tividades. Enzimas especiales regulan la adicin o
eliminacin (fosforilacin o desfosforilacin) de
grupos de cido fosfrico.
El papel central en el ciclo de energa de todos
los animales lo desempea una molcula orgnica
llamada trifosfato de adenosina (ATP). Toda la
energa liberada en la oxidacin respiratoria utilizable se almacena en esta molcula o en la de ADP
(difosfato de adenosina), estrechamente relacio
nado con el ATP, en enlaces de fosfato especiales
ricos en energa. La energa as almacenada puede
ser utilizada en todas las reacciones de los ani
males que requieran dicha energa. La molcula
de ATP (fig. 2-17) incluye adenina (C5H4N5, una
base nitrogenada), el azcar ribosa (C 4 H 8 0 3 ) y
tres grupos de cido fosfrico (HP0 3 ), dos de
ellos unidos por enlaces especiales de alta energa.
La relacin entre el ATP y ADP puede expre
sarse en la siguiente ecuacin reversible:
ADP + P + energa :

ATP

H-N-H
C

!
H-C

IIC

% /
N

CH

Adenina
(base)

\
N
/ O H H

O-H

O-H

O-H

I
I
]
H-C
CCO - P 0 ~ P - 0 ~ P - 0 - H
\
/
I
l
II
II
H-C-C-H H
0
0
0
O O

// \l

Ribosa
(azcar)

H H

Fosfato

Fig. 2-17 Trifosfato de adenosina (ATP). El smbolo ^ in

dica un enlace rico en energa. La prdida del P0 3 H 2 ms
externo da por resultado el difosfato (ADP), con desprendi
miento de mucha energa; la prdida de la segunda unidad
de fosfato da el monofosfato (AMP), con lo cual se libera
nuevamente energa.

Aqu P se refiere al fosfato inorgnico. La c

lula puede reconvertir el ATP en ADP y de este
modo producir una liberacin controlada de la
energa que necesita para muchos procesos biol
gicos. Estos procesos incluyen la energa que re
quieren para iniciar la oxidacin de la glucosa y
la de otras molculas y tambin la energa nece
saria para el funcionamiento y la replicacin de
la clula, la produccin de secreciones y la con
traccin muscular.
En el cuerpo de los animales, el ATP se produce
de una de las dos maneras posibles, que resultarn
ms fciles de entender si el lector repasa la expli
cacin siguiente (prs. 2-24 a 2-27). En el primer
mtodo, denominado fosforilacin ligada al subs
trato, el ATP se forma directamente cuando el ADP
reacciona con una molcula orgnica que posee un
grupo de fosfato contenido en un enlace de alta
energa. El grupo de fosfato y el enlace de alta
energa son transferidos al ADP para formar ATP.
Un segundo mtodo, indirecto, es el proceso que
tiene lugar cuando pares de electrones e iones de
hidrgeno que han sido eliminados por la accin
enzimtica (deshidrogenasas) a partir de algunas
molculas orgnicas que son oxidadas pasan a tra
vs de un sistema especial de enzimas ligados de
nominado sistema de transporte de electrones. Los
enzimas de este sistema son unas oxidasas llama
das citocromos. Contienen hierro y llevan a cabo
la oxidacin transfiriendo electrones (fig. 2-16). Al
ganar un electrn, el hierro de cada citocromo se
reduce (Fe3 + e~ - Fe 2+ ). As, al ceder un elec
trn al siguiente citocromo de la cadena, se oxida
y se regenera formando Fe 3+ . El citocromo final
de la cadena transfiere su electrn al oxgeno, que
luego se une con el hidrgeno liberado por las des
hidrogenasas para formar agua. Todo este proceso
genera energa, y esta energa queda recogida en
los enlaces de fosfato de alta energa. El ADP y
el fosfato interaccionan con este sistema citocromo,
formando ATP y tomando esa energa para que
sea utilizada posteriormente por el animal. En este
segundo mtodo, el fosfato proviene de un com
puesto inorgnico. No es sorprendente que se le
llame fosfato inorgnico y se abrevie Pi. Este m
todo de obtencin de energa recibe el nombre de
fosforilacin oxidativa.
Por cada par de electrones procesados comple
tamente a travs de este sistema citocrmico, se
puede generar un mximo de 3 molculas de ATP.
En algunos casos, sin embargo, los iones de hidr
geno liberados a partir de las molculas orgnicas
no pasan por todo este sistema. En vez de esto,

entran a formar ]
Como resultado,
ATP durante la
corto circuito
Krebs (entre los
da lugar a la fo
ATP de las espe
La sntesis de
lulas requiere ge
o del ADP. El
para producir d:
presencia de azi
otros, slo el ei
inorgnico (H3PC
tir de aminocid
enzimas pero sin
2-24 Gluclisis

La fuente de ene
son los hidratos
mente la glucosa
cenamiento, com
cial de la gluco
tre los tomos c
pueden liberar
(180 g) por deg
cin:
C 6 H 12 0 6 + 60
En las clulas T
modo gradual y
mas. Esta secuei
La primera part
clisis. Los eti2
en el citoplasm
cetoorgnico, el
pera slo una fi
te se denomina
esta ltima pa
C0 2 y H 2 0 y
Para la glucli
cosa-fosfato. L
partir de la glu
fosfato de alta
glucgeno prod
reaccionar con
salva un enlace
Los acontec]
del glucosa-fos:
al menos seis

La qumica de la vida

o inorgnico. La c5
en ADP y de este
n controlada de la
chos procesos biol la energa que re:in de la glucosa y
in la energa necey la replicacin de
veredones y la coni, el ATP se produce
ibles, que resultarn
:ctor repasa la expli2-27). En el primer
:in ligada al subslente cuando el ADP
nica que posee un
i un enlace de alta
y el enlace de alta
P para formar ATP.
o, es el proceso que
ectrones e iones de
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i partir de algunas
cidadas pasan a traenzimas ligados de de electrones. Los
as oxidasas llama
ra y llevan a cabo
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cada citocromo se
al ceder un elecla cadena, se oxida
El citocromo final
n al oxgeno, que
iberado por las desTodo este proceso
queda recogida en
energa. El ADP y
sistema citocromo,
energa para que
el animal. En este
)viene de un comendente que se le
)revie P,. Este micibe el nombre de
>rocesados complena citocrmico, se
molculas de ATP.
los iones de hidrolculas orgnicas
i. En vez de esto,

entran a formar parte de la cadena ms adelante.

Como resultado, slo se forman 2 molculas de
ATP durante la transferencia de electrones. Tal
corto circuito ocurre una vez en el ciclo de
Krebs (entre los cidos succnico y fumrico) y
da lugar a la formacin de menos molculas de
ATP de las esperadas (par. 2-25).
La sntesis de compuestos por parte de las c
lulas requiere generalmente la presencia del ATP
o del ADP. El ligamiento de azcares simples
para producir disacridos o almidn requiere la
presencia de azcar-fosfato en algunos casos y, en
otros, slo el enzima (glucosidasa) y el fosfato
inorgnico (H 3 P0 4 ). Las protenas se forman a par
tir de aminocidos por la accin del RNA y de
enzimas pero sin que sea necesario el fsforo.

41

por un enzima especfico (fig. 2-18). Es importante

sealar que en el segundo paso la molcula origi
nal de glucosa-fosfato reacciona de nuevo con el
ATP para producir un azcar con dos grupos fos
fato. ste es el fructosa-difosfato. Esta molcula
(Alimento)
Glucosa (6C)
ATP
ADP

e
<

Glucosa-fosfato (6C)
ATP

-a o

3+

Glucgeno

ADP

2-24 Gluclisis y respiracin anaerbica

La fuente de energa ms comn para los animales

son los hidratos de carbono (par. 4-22), especfica
mente la glucosa o uno de sus polmeros de alma
cenamiento, como el glucgeno. La energa poten
cial de la glucosa se encuentra en los enlaces en
tre los tomos de C, H y O de la molcula y se
pueden liberar unas 690 000 caloras (cal)/mol
(180 g) por degradacin segn la siguiente ecua
cin:
C6H1206 + 60 2 -* 6H 2 0 + 6C0 2 + 690 000 cal
En las clulas vivas, esta energa se libera de un
modo gradual y cada paso est regulado por enzi
mas. Esta secuencia puede dividirse en dos partes.
La primera parte es anaerbica y se denomina glu
clisis. Los enzimas de esta parte se encuentran
en el citoplasma. El producto final es un cido
cetoorgnico, el cido pirvico. Esta parte recu
pera slo una fraccin de energa. La segunda par
te se denomina ciclo de Krebs y es aerbica. En
esta ltima parte se completa la degradacin a
C0 2 y H 2 0 y se libera mucha energa (par. 2-25).
Para la gluclisis el compuesto inicial es el glu
cosa-fosfato. La obtencin del glucosa-fosfato a
partir de la glucosa requiere el gasto de un enlace
fosfato de alta energa del ATP. Sin embargo, el
glucgeno produce glucosa-fosfato directamente al
reaccionar con fosfato inorgnico, con lo que se
salva un enlace de alta energa.
Los acontecimientos subsiguientes que conducen
del glucosa-fosfato al cido pirvico comprenden
al menos seis pasos, cada uno de ellos catalizado

Fructosa-difosfato (6C)

Gliceraldehdo
Fosfogliceraldehdo (3C)
P,

Glicerina

r-

r ~A
2H'

Acido difosfoglicrico (3C)

ADP+
ATP

cido fosfoglicrico (3C)

H20
cido fosfoenol pirvico (3C)
ADP +
ATP
~
cido pirvico (3C)

Fig. 2-18 Gluclisis. A partir de los productos de la diges

tin (glucosa, cidos grasos, glicerina y aminocidos) o
de glucgeno almacenado, el proceso de la gluclisis pro
cede a travs de una serie de compuestos intermediarios
para terminar con el cido pirvico. Se indica el nmero de
tomos de carbono (C) en cada paso. Los puntos de produc
cin directa de energa estn marcados con el smbolo v^ P.
Los productos derivados se presentan de negrita (ATP). La
escisin de fructosa-difosfato da dos molculas de fosfo
gliceraldehdo, por lo que a partir de aqu todos los pro
ductos son dobles. En la figura slo se representa una se
cuencia. 2 tomos H* pasan al sistema citocromo (fig. 2-16).
P = fosfato inorgnico.

42

Biologa general animal

luego se escinde y da dos compuestos de 3 carbo

nos ligeramente diferentes que son interconverti
bles. A partir de aqu cada una de las dos molcu
las de 3 carbonos pasa a travs de la secuencia enzimtica de forma que de cada molcula inicial de
glucosa-fosfato se derivan dos molculas de cido
pirvico.
Despus de la formacin de las molculas de 3
carbonos, cada una reacciona con cido fosfrico
para producir un compuesto difosfato y es tambin
deshidrogenada ( = oxidacin) por la accin de una
deshidrogenasa especial. Un enlace fosfato de este
compuesto difosfato se convierte en un enlace de
alta energa; en el paso siguiente es transferido al
ADP para formar ATP. El ATP ha tomado algo
de la energa de la molcula original de glucosa.
Los pasos siguientes de la secuencia constituyen
una reordenacin interna de las molculas de 3 car
bonos, con prdida de agua para convertir el otro
enlace fosfato en un enlace de alta energa. En el
paso siguiente, este enlace de alta energa es trans
ferido al ATP, que vuelve a captar una fraccin de
la energa original de la molcula de glucosa. La
molcula restante es un compuesto de 3 carbonos
llamado cido pirvico.
La formacin del cido pirvico finaliza la se
cuencia glucoltica. Si la secuencia se iniciara con
glucosa libre, un estudio demostrara que se uti
lizaron dos molculas de ATP para obtener el fruc
tosa-difosfato y que se generaron cuatro molculas
de ATP en el paso de fructosa-difosfato a cido
pirvico (dos molculas de ATP para cada com
puesto de 3 carbonos) para obtener una ganancia
neta de slo dos molculas de ATP. Si se hubiera
iniciado con glucgeno, se encontrara que slo se
utiliz una molcula de ATP por unidad de glucosa
para obtener fructosa-difosfato, y que la ganancia
neta es de tres molculas de ATP por cada unidad
de glucosa. La nica prdida de la molcula de glu
cosa original es de 4 tomos de hidrgeno que son
retenidos por el NADH + H + .
La suerte del cido pirvico depende de si hay
o no oxgeno disponible. Si no hay oxgeno dis
ponible o si de algn modo se bloquea la segunda
mitad de la secuencia, el cido pirvico se con
vierte en el aceptor de hidrgeno, y el NADH +
H + transfiere los 4 tomos de hidrgeno al cido
pirvico para formar dos molculas de cido lc
tico; la ganancia neta son 2 molculas de ATP.
Normalmente, la segunda secuencia no es blo
queada y hay oxgeno disponible. En tal caso el
cido pirvico es transformado de nuevo y el par
de iones hidrgeno retenidos por el NADH + H +

es transferido al sistema citocromo (fig. 2-16) donde

cada par, al pasar al oxgeno, genera 3 molculas
adicionales de ATP, o sea un total de 6.
2-25 Respiracin aerbica (El ciclo de Krebs)

Cuando ya se ha formado el cido pirvico, de

3 carbonos, slo una pequea parte de la energa
total de la molcula de glucosa ha sido liberada
y captada en los enlaces de alta energa del ATP.
La secuencia final, el cido ctrico, o ciclo de
Krebs, libera la mayor parte de la energa restante
de la molcula de glucosa a otra serie de reaccio
nes que comprenden varios pasos. Los productos
finales son dixido de carbono y agua. Estas reac
ciones tienen lugar en los mitocondrios de las clu
las.
Antes de entrar en el ciclo de Krebs, el cido
pirvico tiene que escindirse en dos unidades de
2 carbonos mediante la prdida de dixido de car
bono (descarboxilacin). En este proceso entra en
la reaccin un enzima especial llamado coenzima
A. Tiene la vitamina tiamina como grupo funcio
nal. En la reaccin, se escinde un tomo de car
bono y los 2 carbonos restantes o unidad acetilo se
unen a la molcula de coenzima A para formar el
acetil coenzima A (CoA). En esta secuencia es
tambin eliminado hidrgeno, el cual es transferido
al sistema de transporte de electrones, donde se
generan tres molculas de ATP. El acetil CoA es
una molcula esencial en la produccin de energa
dentro de las clulas porque es la molcula que
entra en el ciclo de Krebs. Es tambin el producto
final de la oxidacin de los cidos grasos y de
algunos aminocidos, que en este punto entran en
el ciclo de Krebs (par. 2-26; fig. 2-20).
El primer paso en el ciclo de Krebs es la reac
cin del acetil CoA con el cido oxalactico, de
4 carbonos, y agua, para formar el cido ctrico,
de 6 carbonos, y regenerar el coenzima A. El cido
ctrico sufre entonces una reorganizacin interna
mediante la prdida de agua en una parte y adi
cin de agua en otra para formar cido isoctrico.
Este cido es luego deshidrogenado para formar
cido oxalosuccnico, que es descarboxilado para
dar cido a-cetoglutrico, un cido de 5 carbonos
estructuralmente parecido al aminocido cido glutmico (que puede ser transformado en cido cetoglutrico mediante la prdida de un grupo amino).
El cido a-cetoglutrico experimenta luego una se
rie de reacciones en las que pierde hidrgeno, es
descarboxilado y se une al coenzima A para formar
succinilo coenzima A, el cual reacciona con el ADP

para formar A
cin el cido s
mar cido fum
agua y forma
cido mlico ]
puesto inicial, <
la de cido pir
da a dixido di
del ciclo.
Una vuelta
dixido de cari

>mo (fig. 2-16) donde

genera 3 molculas
total de 6.
II ciclo de Krebs)

cido pirvico, de
parte de la energa
sa ha sido liberada
ta energa del ATP.
ctrico, o ciclo de
e la energa restante
tra serie de reaccioasos. Los productos
y agua. Estas reac:ondrios de las clude Krebs, el cido
en dos unidades de
3 de dixido de car
ite proceso entra en
1 llamado coenzima
como grupo funcio2 un tomo de car: o unidad acetilo se
a A para formar el
i esta secuencia es
1 cual es transferido
lectrones, donde se
P. El acetil CoA es
aduccin de energa
es la molcula que
:ambin el producto
cidos grasos y de
ste punto entran en
ig. 2-20).
le Krebs es la reacido oxalactico, de
lar el cido ctrico,
>enzima A. El cido
rganizacin interna
n una parte y adilar cido isoctrico.
enado para formar
lescarboxilado para
cido de 5 carbonos
inocido cido glunado en cido cetoe un grupo amino).
lenta luego una seierde hidrgeno, es
sima A para formar
acciona con el ADP

La q u m i c a de la vida

para formar ATP y cido succnico. A continua

cin el cido succnico pierde hidrgeno para for
mar cido fumrico que, a su vez, reacciona con
agua y forma cido mlico. En el paso final el
cido mlico pierde hidrgeno y genera el com
puesto inicial, el cido oxalactico. As, la molcu
la de cido pirvico ha sido completamente oxida
da a dixido de carbono y agua durante una vuelta
del ciclo.
Una vuelta del ciclo genera tres molculas de
dixido de carbono, utiliza tres de agua (fig. 2-19)
cido pirvico (3C)

y produce 10 tomos de hidrgeno y 10 electrones

(e~). Slo una molcula de ATP es generada di
rectamente en la reaccin que va del cido a-cetoglutrico al cido succnico. Puesto que se generan
2 molculas de cido pirvico por cada molcula
de glucosa, el ciclo aerbico debe de dar dos vuel
tas para oxidar por completo al cido pirvico.
Por tanto, la ecuacin general para esta seccin es
2 cido pirvico + 10O2 + 30 ADP + 30 fosfato -> 6C0 2 + 4H 2 0 + 30 ATP

Algunos aminocidos

Coenzima A

cidos grasos

cido
isoctrico (6C)

cido
mlico (4C)

cido
fumrico (4C1

43

cido
oxalosuccnico (6C)

CO,

cido - ^ .
ceto- "^"^
glutrico (5C) I
Algunos
aminoCO,
cidos

Fig. 2-19 El ciclo de Krebs. El cido pirvico (producto final de la gluclisis; fig. 2-18) es oxidado
a CO, y HaO para proporcionar energa. La mayor parte de la energa se obtiene con el paso de
los tomos de H a travs del sistema citocromo para unirse con O y formar agua. Por cada 2H
transferidos se generan tres molculas de ATP, cada una de ellas con un enlace de alta energa
(* = 2H de la gluclisis). Los puntos de produccin de energa estn marcados con el s m b o l o ^ ;
la retencin de esta energa en el ATP est indicada con ^ P . Se representa el nmero de to
mos de carbono (C) en cada compuesto. Se sealan tambin los lugares en que los cidos grasos
y los aminocidos pueden entrar en el ciclo.

44

Biologa general animal

Esta ecuacin nos muestra que ha sido utilizado

oxgeno y que se han generado dos molculas de
agua pero no se han utilizado. Tambin indica la
generacin de 30 enlaces de alta energa, mientras
que el ciclo slo genera 2 directamente. Cmo
se resuelve esta discrepancia? La respuesta est en
los 10 pares de tomos de hidrgeno y electrones
eliminados en el ciclo. stos son transferidos al sis
tema de transporte de electrones de los enzimas,
donde, durante el paso a lo largo de la cadena, se
generan tres molculas de ATP por cada par de
electrones transferidos, si el punto de partida es
NADH + H+, pero slo dos molculas de ATP
si el punto de partida es FADH2 (fig. 2-16). Al
final de la cadena, los electrones son transferidos
al oxgeno, al que activan para que reaccione con
2 tomos de hidrgeno y produzca una molcula
de agua. Puesto que hay 10 pares de tomos de
hidrgeno producidos y transferidos, resultan 10
molculas de agua, y se consumen 10 molculas
de oxgeno. 6 molculas de agua son utilizadas en
el ciclo, dejando una ganancia neta de 4, como
se representa en la ecuacin qumica. La razn de
que haya 30 molculas de ATP en lugar de 32,
como sera de esperar (10 pares de molculas de
hidrgeno transferidas = 30 molculas de ATP ms
2 producidas directamente, o sea, un total de 32),

es que un par de molculas de hidrgeno entra en

el sistema de transporte de electrones en FADH2,
no en NADH + H + , con lo cual se generan slo
dos molculas de ATP por cada vuelta del ciclo
(fig. 2-16).
La produccin total de energa, suponiendo que
es la glucosa el substrato inicial, es, pues, la suma
del total de molculas de ATP generadas en la glu
clisis y en el ciclo de Krebs. La gluclisis pro
duce 10 molculas de ATP, 4 directamente y 6 me
diante tomos de hidrgeno transferidos por el sis
tema de transporte de electrones. Sin embargo, dos
molculas de ATP se utilizaron para producir glu
cosa-fosfato y fructosa-fosfato, de manera que la
ganancia neta es ocho. Por lo tanto, de la gluclisis
y del ciclo de Krebs conjuntamente se obtiene una
ganancia neta de 38 molculas de ATP (tabla 2-1).
Quemando 1 mol ( = 1 gramo-molcula, 180 g)
de glucosa se obtienen 690 kcal, y la formacin de
1 mol de ATP a partir de ADP requiere unas
8 kcal (obtenibles de forma reversible como pro
ducto de energa celular). La eficiencia celular es
8 X 80/690, o sea, aproximadamente un 44 por
ciento, en contraste con el 30 por ciento de una
mquina de vapor. El resto se pierde como calor.
Por consiguiente, la clula es una mquina bastan
te eficiente.

TABLA 2-1
RESUMEN DE LA RESPIRACIN CELULAR
Produccin de ATP
Mediante la
eliminacin

Reaccin
Gluclisis (anaerbica, citoplasma)
Glucosa + 2ADP + 2P4 -* 2 cido pirvico + 2ATP + 4H + *
Intermedia (aerbica):
4H + (de la gluclisis)* + 0 2 + 6ADP + 6P -* 6ATP + 2H 2 0
2 cido pirvico + 2CoA + 6ADP + 6Pf + 0 2 ->
2 acetil CoA + 2C0 2 + 6ATP + 2H 2 0
Ciclo de Krebs (aerbico en los mitocondrios)
2 Acetil CoA 4- 2 cido oxalactico + 24ADP + 24Pf + 4 0 2 + 6H 2 0
2CoA + 2 cido oxalactico + 4C0 2 + 24ATP + 8H 2 0

del P del
compuesto
orgnico

Mediante el sistema
citocromo
N. de pa
res de H +

ATP
generado

2ATP
6ATP
6ATP

2ATP

22ATP

Totales
Glucosa + 60 2 + 6H 2 0 + 38ADP + 38Pf - * 6C0 2 + 12H 2 0 + 38ATP

4ATP

12

* Los dos pares de H de la gluclisis (anaerbica) no pueden generar 6ATP a menos que sean transferidos
de transporte de electrones, que es un sistema aerbico, de ah la separacin de arriba.
FUENTE: Adaptado de Daniel J. Simmons.

J*.

34ATP
al sistema

2-26 La respi

Los hidratos
glucosa, no se
clula. Las gt
ser utilizados
la oxidacin c
energa que la
Para obtene
la clula, deb<
sus cidos gra
cerina puede >
de energa de
molcula orig

La q u m i c a de la vida

hidrgeno entra en
ctrones en FADH 2 ,
ual se generan slo
vuelta del ciclo
, suponiendo que
, es, pues, la suma
generadas en la glu. La gluclisis proy 6 mepor el siss. Sin embargo, dos
para producir glude manera que la
, de la gluclisis
se obtiene una
de ATP (tabla 2-1).
-molcula, 180 g)
1, y la formacin de
requiere unas
como pro
eficiencia celular es
un 44 por
por ciento de una
pierde como calor.
mquina bastan-

2-26 La respiracin de las grasas

Los hidratos de carbono, como por ejemplo la
glucosa, no son la nica fuente de energa de la
clula. Las grasas y los lpidos tambin pueden
ser utilizados para producir energa; en realidad,
la oxidacin completa de una grasa produce ms
energa que la de un hidrato de carbono.
Para obtener energa de una grasa contenida en
la clula, debe ser primeramente descompuesta en
sus cidos grasos componentes y glicerina. La glicerina puede entrar en la secuencia de produccin
de energa de la gluclisis en el punto en que la
molcula original de 6 carbonos (fructosa-difosLipasa
Grasa
> cidos grasos
* 0
R-CH 2 CH 2

fato) se escinde en dos molculas de 3 carbonos

(fig. 2-18). Sin embargo, las fases iniciales de la
descomposicin de los cidos grasos son diferentes
de las de la glucosa. La escisin de los cidos gra
sos en unidades de 2 carbonos se denomina 0-oxidacin, otra secuencia de reacciones catalizadas por
enzimas (fig. 2-20).
El paso inicial es la reaccin del cido graso con
el acetil coenzima A utilizando energa obtenida
del ATP. El cido graso activado es luego deshi
drogenado (oxidado) para formar un doble enlace
entre el segundo y el tercer carbono de la cadena.
Seguidamente, se aade agua para eliminar el doble
enlace y formar un alcohol (COH) en el carbono
Glicerina-

->- Curso

glucoltico

CHZ C OH
ATP

CoA

-*- R - C H 2 - C H 2 CH2 C - C o A
-~ FAD
-*. FADH 2
O

->.

Al sistema
de transporte
de electrones

->-

AI sistema
de transporte
de electrones

K-CH 2 C H - C H - C CoA
/^H20
ion de ATP
Mediante el sistema
citocromo

O
II
R - C H , CH CH2 C - C o A
O H

' de pai de H +

ATP
generado

NAD

R CH, C-^CH2 C Co A
6ATP
6ATP

22ATP

R-CH2C-CoA
12

34ATP

insferidos al sistema

45

CH2-C-CoA

- * - Ciclo
de Krebs

Fig. 2-20 /i-oxidacin de los cidos grasos. En este mecanismo la molcula de cido graso se es
cinde en el lugar del segundo tomo de carbono, el /3, y genera acetil CoA, que puede entrar en
el ciclo de Krebs directamente. La molcula que queda es la molcula original de cido graso
menos 2 tomos de carbono. Esta unidad entra de nuevo en el ciclo hasta que est completamente
descompuesta en dos molculas. Pi = fosfato inorgnico; R = resto de una cadena de cido graso.

46

Biologa general animal

3 (la posicin 3). Sigue otra deshidrogenacin que

produce un grupo cetona ( C = 0 ) en el carbono 3.
El paso final es la reaccin con otra molcula de
coenzima A, que da por resultado la escisin del
cido graso en dos fragmentos; el ms corto es el
acetil coenzima A, que puede entrar ahora en el
ciclo de Krebs en el punto indicado anteriormen
te (fig. 2-19). El resto de la molcula puede repe
tir el ciclo hasta quedar completamente dividida
en unidades de 2 carbonos (figura 2-20).
Para cada unidad de 2 carbonos producida, 4
tomos de hidrgeno son separados y transferidos
al oxgeno a travs del sistema de transporte de
electrones (fig. 2-16). Esto produce cinco mol
culas de ATP. (Una transferencia se hace va FAD,
dejando de lado el NADH + H+, y da dos mol
culas de ATP, no tres). Una molcula de ATP es
necesaria para activar la molcula de cido graso,
pero una vez activada, esta molcula puede repetir
el ciclo sin otra activacin. De aqu que la primera
unidad de 2 carbonos produce cuatro molculas
de ATP, y el resto cinco, por cada unidad de 2
carbonos producida. Los cidos grasos consisten en
largas cadenas de carbonos (las de las grasas ani
males tales como el cido palmtico y el cido
esterico tienen 16 y 18 tomos de carbono, respec
tivamente), de manera que su escisin completa en
molculas de acetil CoA producen muchas molcu
las de ATP: 39 para el cido palmtico y 44 para
el cido esterico. Por esta razn las grasas son
una fuente de energa ms eficaz que los hidratos
de carbono.
Una vez alcanzado por el cido graso la etapa
del acetil CoA, puede entrar en el ciclo de Krebs.
Las grasas no oxidadas se almacenan; pueden
tambin convertirse en hidratos de carbono o al
macenarse en forma de glucgeno.

HIDRATOS DE CARBONO

GRASAS

cidos
grasos

PROTENAS

Glicerina

Glucgeno

I
I

Aminocidos
(Desaminacin)

"Acetil CoA

Ciclo de Kreb^

C 0 2 + H 2 0 + energa
Fig. 2-21 Vas metablicas esenciales en la utilizacin de
los hidratos de carbono, las grasas y las protenas (vase
fig. 2-19, ciclo de Krebs).

venenosa y es excretada por el animal, algunas ve

ces en combinacin con otra substancia para ha
cerlo menos txico (par. 7-13).
Los a-cetocidos especficos producidos por de
saminacin varan segn el aminocido que sufre
la reaccin. Algunos cetocidos producidos son
idnticos a los que intervienen en el ciclo produc
tor de energa y, por ello, pueden entrar en el ciclo
directamente. De esta forma la alanina se convier
te en cido a-cetoglutrico y el cido asprtico se
convierte en cido oxalactico. Otros requieren
transformaciones adicionales para transformarse en
un cido que pueda entrar en el ciclo.
RCHCOOH

oxigeno
desanimacin

NH2
Aminocido

R C COOH + NH3

II

O
a-cetocido

Amoniaco

2-28 DNA, RNA y sntesis proteica

2-27 Oxidacin de los aminocidos

Las. protenas son descompuestas en sus aminoci
dos componentes en el curso de la digestin y son'
absorbidas en el cuerpo en forma de aminocidos.
La mayora de los aminocidos contribuyen a la
sntesis de nuevas protenas del cuerpo pero pue
den entrar en los caminos antes mencionados de
produccin de energa (fig. 2-21). Pero primera
mente el grupo NH2 debe ser separado mediante
una reaccin catalizada enzimticamente denomi
nada desanimacin. Los productos finales son amo
niaco (NH3) y un cido orgnico particular, el
a-cetocido. El amoniaco es una substancia muy

Unas 20 clases de aminocidos son componentes

de las protenas. Cada tipo de protena es una se
cuencia distintiva de aminocidos. Hay muchas pro
tenas diferentes en cada uno de los animales, y
existen otras clases en otros animales, de modo que
su variedad es casi ilimitada. Durante el crecimien
to y a lo largo de la vida hay una constante reno
vacin de protenas (y de otras substancias org
nicas) en el interior de las clulas de un individuo.
De acuerdo con las hiptesis ms corrientes, ba
sadas en investigaciones crticas, la funcin prima
ria de los cidos nucleicos, el DNA y el RNA,
es regular los detalles de la sntesis proteica. Las

molculas de D
mas y constituj
mismos: los ge
siste en una si
purina, de dos
azcar ribosa y
dades bsicas c
noce con certe
cientos de mile
diferentes orga
ses representan
determina las <
El cdigo se es
letras, que
nina, citosina
las de DNA s
cias de bases,
pueden produi
resulta casi ilii
aminocido p;
bras en el filai
cias de los ai
das por la o
en segmentos
rentes secuenc
ferentes. Por
puede ser pro
nado por el m
por el conjunt
Puesto que
sntesis protei
mo funciona i
lculas de pr<
el RNA. Se c
rentes: RNA
sor (RNA) y
de estos tipos
mensajero se
del DNA, a
so, el doble
un cierre de
do de sus se
a lo que suce
so slo se en

trn para pr
Si se utilizar
cipio de con
RNAm proc
se originara
Debe reco:
tas bases se
especficas: .
tanto, la sect

La qumica de la vida
PROTENAS

I
I

Aminocidos
(Desanimacin)

utilizacin de
protenas (vase

algunas vepara hais por de

que sufre
producidos son
ciclo produc
en el ciclo
se convierasprtico se
Otros requieren
transformarse en

+ NH3
Amoniaco

componentes
es una semuchas pro
animales, y
de modo que
el crecimienconstante renosubstancias orgindividuo.
corrientes, bafuncin primay el RNA,
ntesis proteica. Las

molculas de DNA se encuentran en los cromoso

mas y constituyen las unidades funcionales de los
mismos: los genes. Cada molcula de DNA con
siste en una secuencia de bases de pirimidina y
purina, de dos filamentos unidos entre s por el
azcar ribosa y grupos fosfato. El nmero de uni
dades bsicas de una molcula de DNA no se co
noce con certeza, pero se estima que alcance los
cientos de miles. El nmero tambin vara en los
diferentes organismos. Las secuencias de estas ba
ses representan un cdigo, el cdigo gentico, que
determina las caractersticas heredadas del animal.
El cdigo se escribe como un alfabeto de cuatro
letras, que son las cuatro bases: adenina, gua
nina, citosina y timina. Debido a que las molcu
las de DNA son muy largas, con muchas secuen
cias de bases, el nmero de palabras que se
pueden producir con el alfabeto de cuatro letras
resulta casi ilimitado. Cada palabra especifica un
aminocido particular. La secuencia de las pala
bras en el filamento de DNA determina las secuen
cias de los aminocidos en las protenas fabrica
das por la clula. Los distintos genes consisten
en segmentos de molculas de DNA con dife
rentes secuencias de bases, que dan protenas di
ferentes. Por lo tanto, el total de protenas que
puede ser producido por una clula viene determi
nado por el nmero de genes o, en ltima instancia,
por el conjunto de secuencias de bases en el DNA.
Puesto que el DNA se halla en el ncleo y la
sntesis proteica tiene lugar en el citoplasma, c
mo funciona el patrn del DNA para producir mo
lculas de protena? La respuesta se encuentra en
el RNA. Se conocen como mnimo tres tipos dife
rentes: RNA mensajero (RNAm), RNA transmi
sor (RNA) y RNA ribosmico (RNAr). Cada uno
de estos tipos funciona de manera distinta. El RNA
mensajero se forma en el ncleo sobre el patrn
del DNA, a partir de nucletidos. En este ca
so, el doble filamento del DNA se abre como
un cierre de cremallera para permitir el trasla
do de sus secuencias de bases de forma parecida
a lo que sucede en la rplica del DNA. En este ca
so slo se emplea un filamento de DNA como pa
trn para producir una molcula dada de RNAm.
Si se utilizaran los dos filamentos, debido al prin
cipio de complementariedad, las dos molculas de
RNAm produciran protenas complementarias y
se originara el caos.
Debe recordarse que en los cidos nucleicos cier
tas bases se aparejan nicamente con otras bases
especficas: A se une con T o U, y C con G. Por lo
tanto, la secuencia de bases en el filamento de DNA

47

determina la secuencia de bases en el filamento

de RNAm formada sobre ella. En trminos foto
grficos, el filamento del DNA construye un ne
gativo de s mismo en el filamento del RNAm.
Esto es catalizado por el enzima RNA polimerasa.
El filamento de RNAm pasa entonces del ncleo
al citoplasma, donde generalmente se adhiere o
se asocia con un ribosoma. Los ribosomas son
unidades macromoleculares de algunas protenas y
RNAr que estn compuestos por dos subunidades,
una grande y otra pequea, acopladas entre s. Los
ribosomas se agrupan en los filamentos de RNAm
formando polisomas. Entonces los ribosomas se
desplazan a lo largo del filamento de RNAm trans
cribiendo el mensaje contenido en el RNAm a
una cadena polipeptdica. Cmo ocurre esto?
Como ya se ha dicho, en las protenas animales
estn presentes unos 20 aminocidos, y la secuen
cia de las bases a lo largo de la molcula de RNAm
es el medio para dirigir el alineamiento de estos
aminocidos en la sntesis proteica. Cuntas ba
ses son necesarias, formando una unidad, para
codificar un aminocido especfico y no otro? Las
cuatro bases, actuando por separado (A, G, C, U),
pueden codificar solamente cuatro aminocidos, y
esto no es suficiente; del mismo modo, las 16 com
binaciones dobles posibles (GA, CU, etc.) no lle
garan tampoco al nmero necesario de elementos
de orientacin. No obstante, si se utilizan tres ba
ses en triple combinacin (tripletes), entonces son
posibles 64 combinaciones de A, G, C y U (GGA,
GAA, AGG, etc.). Utilizando molculas artificia
les de DNA que contenan secuencias de bases co
nocidas, se ha visto que la suposicin de que se ne
cesitan tres bases para codificar un solo amino
cido es correcta. As, cada aminocido es codifi
cado por una secuencia de tres bases, o triplete.
Esto se descubri por primera vez cuando se aa
di un RNA artificial que consista slo en U a
una mezcla de aminocidos en un tubo de reaccin.
El pptido resultante consista solamente en fenilalanina. De ello se dedujo que el triplete de co
dificacin para la fenilalanina era UUU. Los tra
bajos posteriores realizados sobre esta base han
conducido a la identificacin de los tripletes co
dificadores de todos los aminocidos. Actualmen
te se conocen los cdigos para todos los aminoci
dos. La mayora de ellos son codificados por ms
de un triplete.
La agrupacin de los aminocidos adecuados
sobre el patrn de RNAm requiere el ltimo tipo
de RNA, el RNA, llamado tambin RNA soluble
(RNAs). Cada molcula de RNA es relativamen-

48

Biologa general animal

te corta, y los dos extremos son funcionalmente

importantes. Un extremo es igual en todos los ti
pos de RNA. Consiste en la misma secuencia de
tres bases: adenina, citosina y citosina (ACC). Es
a este extremo transportador al que se unen los
aminocidos. Cada molcula de RNA se hace es
pecfica para cada aminocido determinado me
diante un lugar de reconocimiento situado en
algn punto de la molcula. La especificidad es
comunicada en una secuencia de tres bases que
es esencialmente inversa a la del cdigo para el
aminocido en el RNAm. Por ejemplo, en la fenilalanina, puesto que el cdico en el RNAm es
UUU, el triplete especfico en el RNA es AAA;
para la tirosina el cdigo del RNAm es AUU y la
molcula especfica del RNA tiene UAA sobre el
lugar de reconocimiento.
Para que el aminocido se una a su molcula
Extremo
transportador

ATP

Cdigo
inverso

A C C

-A
A
A

I i

Complejo activado

especfica de RNA, debe ser primero activado me

diante la reaccin con ATP en presencia de un
enzima para formar un complejo enzima-amino
cido AMP. (AMP es la abreviatura del monofosfato de adenosina. Se forma cuando el ATP pier
de dos de sus enlaces de alta energa.) Este com
plejo reacciona luego con el RNA, liberando AMP
y el enzima y uniendo el aminocido al RNA
(fig. 2-22).
Las molculas aminocido-RNA estn entonces
dispuestas para ser convertidas en protenas. Cada
molcula de RNA-aminocido, a medida que va
llegando al RNAm sobre el ribosoma, slo podr
enlazarse con una secuencia de tres bases sobre el
RNAm que es la inversa del triplete que se halla
en su lugar de reconocimiento. As, como en el
ejemplo antes citado, el triplete AAA del com
plejo RNA-fenilalanina slo podr enlazarse con

Enzima +
AMP +

-I

RNA

Enlace
peptdico

rA
A
L-A

una secuencia
modo, un RNJ
GAU slo se
RNAm. Cuanc
aminocidos 11
das a los luga
de en primer
luego forman
dos precedente
te, a medida c
lcula de RN
al aminocido
macin de eni
mas, entre ai
una protena.
do libres a me
ees peptdicos
nuevo en la si
peptdica tien
cender por la
go de finaliza
del filamento
do el ribosom
La protena q
de acuerdo ce
la secuencia
original de D

2-29 Regulac
Cadena polipeptdica

Fig. 2-22 Activacin de los aminocidos y sntesis de protenas. Cada aminocido es primera
mente reactivado mediante una reaccin con un enzima y ATP para producir un complejo activado.
El complejo activado reacciona luego con una molcula de RNA que es especfica para dicho amino
cido. El complejo RNA-aminocido se apareja entonces con la base correspondiente en la mol
cula de RNAm sobre el ribosoma. Esto hace que los aminocidos queden alineados en la secuencia
requerida para la formacin de la protena. A continuacin los aminocidos se unen mediante enla
ces peptdicos, la cadena peptdica es liberada y las molculas especficas del RNA quedan libres
para reaccionar con otros aminocidos. A, C y representan las bases adenina, citosina y uracilo.

Parece evidei
cuerpo de un
genes (DNA)
de construir ti
cho animal.
producen toe
producen difi
producen a \
debe existir a
la clula y qi
los genes sin
protena que
En otras pal
represin o i
as. Se ha de
ganismos, cu
para un enzi
pidamente di
zimas son pr<
cacin para <
mas.
Una hipte

La qumica de la vida
una secuencia de UUU en el RNAm; del mismo
modo, un RNA con un triplete de reconocimiento
GAU slo se puede combinar con CUA en el
RNAm. Cuando las molculas de RNA con sus
aminocidos llegan a los ribosomas, son traslada
das a los lugares de secuencia del ribosoma, don
de en primer lugar son alineados adecuadamente,
luego forman enlaces peptdicos con los aminoci
dos precedentes, liberndose el RNA, y, finalmen
te, a medida que desciende el ribosoma en la mo
lcula de RNAm, van saliendo para dejar sitio
al aminocido siguiente. El paso final es una for
macin de enlaces peptdicos catalizada por enzi
mas, entre aminocidos adyacentes, para formar
una protena. Las molculas de RNA van quedan
do libres a medida que se van repitiendo los enla
ces peptdicos, de modo que pueden funcionar de
nuevo en la sntesis proteica. El final de la cadena
peptdica tiene lugar cuando el ribosoma al des
cender por la cadena de RNAm encuentra el cdi
go de finalizacin (UAA, UAG o UGA) o el final
del filamento del RNAm. En este punto es libera
do el ribosoma y la pro tena completa queda libre.
La protena que se ha formado ha sido construida
de acuerdo con las instrucciones determinadas por
la secuencia de bases contenidas en la molcula
original de DNA.

2-29 Regulacin y sntesis proteica

Parece evidente que puesto que cada clula del
cuerpo de un animal recibe la misma dotacin de
genes (DNA), cada clula tendra que ser capaz
de construir todas las protenas caractersticas de di
cho animal. Y sin embargo, no todas las clulas
producen todas las protenas; diferentes clulas
producen diferentes protenas, y clulas similares
producen a veces clulas diferentes. Por lo tanto,
debe existir algn mecanismo que acta dentro de
la clula y que no slo abre y cierra la entrada de
los genes sino que adems regula la cantidad de
protena que ellos producen en cualquier momento.
En otras palabras: alguna cosa debe activar la
represin o induccin de la formacin de prote
nas. Se ha demostrado tambin que, en ciertos or
ganismos, cuando existe un substrato especfico
para un enzima, el organismo puede producir r
pidamente dicho enzima. Puesto que todos los en
zimas son protenas, debe haber tambin una expli
cacin para esta induccin de produccin de enzi
mas.
Una hiptesis reciente de Jacob y Monod sugie

49

re un mecanismo en el que la represin y la induc

cin de la sntesis proteica puede operar en la c
lula a nivel de gen. Es la hiptesis del opern.
La hiptesis del opern propone la existencia
de dos tipos especiales de genes, los reguladores
y los operadores, adems de los genes estructura
les responsables de la sntesis proteica normal.
Las series de genes estructurales que producen pro
tenas (enzimas) necesarias para cualquier funcin
metablica probablemente se hallan situadas unas
cerca de otras en un cromosoma; se supone tam
bin que, asociado con cada serie, hay un gen ope
rador especial. El gen operador debe estar en fun
cionamiento para que los genes estructurales aso
ciados estn en actividad. El conjunto, genes es
tructurales y gen operador, se denomina un opern.
Los genes reguladores pueden ser adyacentes o no
con el opern que regulan. Los genes reguladores
producen protenas especiales que actan de una o
dos maneras para controlar la produccin de pro
tenas por parte de los genes estructurales.
En la represin, la protena producida por un
gen regulador reacciona con el producto final de
la secuencia metablica catalizada por los enzi
mas producidos por los genes estructurales. Este
complejo regulador-producto final inhibe luego al
gen operador para las protenas estructurales; en
otras palabras, el gen operador es desconectado.
El resultado es que los genes estructurales cesan
de funcionar y cesa asimismo el proceso metablico. Esta represin contina mientras el producto
final est por encima de un cierto nivel; el nece
sario para la formacin del complejo. Cuando cae
por debajo de este nivel, el complejo desaparece,
el gen operador trabaja de nuevo y los genes es
tructurales producen nuevamente enzimas que re
nuevan el proceso metablico. Cuando se vuelve
a formar el producto final, se forma otra vez el
complejo y los genes son nuevamente desconecta
dos (fig. 2-23).
En la induccin, la protena producida impide
ella misma que el gen operador funcione y que
los genes estructurales produzcan enzimas para la
secuencia metablica. Cuando se introduce en el
sistema el substrato para los enzimas producidos
por los genes estructurales, ste se combina con la
protena del gen regulador. La protena detiene la
inhibicin del gen operador y permite que se pro
duzcan los enzimas para la reaccin y que sta
contine. Esto consume el substrato. Cuando ste
ha desaparecido, la inhibicin detiene de nuevo
la produccin de enzima (fig. 2-24).
Tal interaccin entre los genes reguladores, los

Biologa general animal

genes operadores,
finales ahorra muc
la clula sintetice
necesarios. Esto t
vivencia, pues un
dar todos los enz
puede producir si
todos estuvieran
Las interferenci
la sntesis proteic
realizados con c
pero se cree que
plantas y animale
El organismo e
compuestos qum
bios controlados
ducen fenmenos
ganismo es simp
complejo en su
su continuidad e
impresionante es
bierto de que las
variables constit
la construccin i
supervivencia di
para su evoluci

Opern conectado
?
/O

Gen
regulador

Gen
operador

en 1
,LEnz

O..U..-..Substrato

Enz

.
^

Gen 2
IEnz R

Producto
. .
,.
intermedio

"

*
P
El producto
se acumula

2
P
),
(producto)

Opern desconectado

Opern conectado

_~e>i\

R
. Protena
3.
reguladora
IR)
producida
P-R
. La protena
reguladora
forma
un complejo
con el
producto

P-R
El complejo P-R
desconecta
al operador
P-R

Los genes se
desconectan

El complejo P-R
Substratose rompe cuando
las clulas
consumen el producto

> intermedio
La sntesis
del producto
se reanuda

P-R

P-R
P-R

Gen 2

Gen
Gen 1

P-R
P-R

Fig. 2-23 Represin. (A) Los enzimas 1 y 2 son necesarios para convertir el substrato en producto.
(B, C) Donde hay hay un exceso de producto, se une con la protena represora controlada por
el gen regulador. El complejo producto-represor desconecta el gen operador y detiene la sntesis
posterior del RNAm y la de los enzimas 1 y 2. (D) Al consumir la clula el producto, el complejo
P-R se agota, el opern deja de estar reprimido y se forma ms producto.

Opern desconectado

1. Substrato (S)
introducido
c

Baldwin, Ernest.
Nueva Y o r k , C
pp., 18 figs. Rt

Opern conectado

1. Se produce
Gen
protena
regulador
reguladora

Gen
Gen 1
operador

2. R desconecta
al operador

Gen 2

*
3. No se
producen
enzimas

2. El substrato 3. La eliminacin
del R libre
se combina
con la
vuelve
protena
a conectar
reguladora
el opern
R-S
R-S

Gen 1

|Enz
s

Gen 2
EEnz 2

Enz 1^ Producto Enz 2

^ inter.
^

R-S

Fig. 2-24 Induccin. (A) en ausencia de substrato, la protena represora mantiene desconectado
al opern. (B) Cuando hay substrato, se combina con la protena represora, impidiendo as que el
represor desconecte al opern. Comienza la sntesis del producto.

La qumica de la vida

51

genes operadores, los substratos y los productos

finales ahorra mucha energa celular y permite que
la clula sintetice enzimas solamente cuando son
necesarios. Esto tiene importancia para la super
vivencia, pues una sola clula no podra acomo
dar todos los enzimas y los productos finales que
puede producir su dotacin de genes completa si
todos estuvieran activos a un mismo tiempo.
Las interferencias que se acaban de describir en
la sntesis proteica se han comprobado en estudios
realizados con ciertas bacterias y bacterifagos,
pero se cree que representan la situacin en las
plantas y animales superiores.
El organismo es pues un complejo intrincado de
compuestos qumicos que sufren una serie de cam
bios controlados por enzimas; estos cambios pro
ducen fenmenos a los que llamamos vida. El or
ganismo es simple en su estructura fundamental,
complejo en su funcionamiento, imperecedero en
su continuidad e infinito en su variedad. Lo ms
impresionante es el principio recientemente descu
bierto de que las simples combinaciones de cuatro
variables constituyen un cdigo gentico que rige
la construccin de las protenas esenciales para la
supervivencia de todas las criaturas vivientes y
para su evolucin.

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las clulas y los componentes celulares y sus pro
cesos bioqumicos. De la mayora de dichos artcu
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Nueva York, Cambridge University Press. XIII + 111
pp., 18 figs. Resumen de temas principales.

de protopl
atencin qi
gi a cont
co, el trm
la substanc
mente, al c
orgnulos
aplicarse ti
nudo come
los orgnul
teora celul
tas estn c
lulares. En
dad funda
gica, y ha
dentro de '.
la vida. E:
estn intej
minada en
en los anil
mo son u
suele inici;
divide rep
ptulo 10).

3
Clulas y tejidos

3-2 Estud
La unidad bsica estructural y funcional de todos
los animales es la clula. En el interior de estas
diminutas unidades tienen lugar los complejos bio
qumicos y fsicos que permiten la continuacin de
la vida. Las clulas estn organizadas formando
tejidos, los tejidos rganos y los rganos sistemas.
Sobre estos ltimos tratan los captulos 4-9, mien
tras que las reacciones qumicas y fsicas que
ocurren en las clulas ya se han estudiado en el
captulo 2. Este captulo tratar de la organiza
cin y funcin de los diferentes componentes celu
lares y de los tipos de tejidos presentes en los ani
males.
Todas las diferentes partes del cuerpo, grandes y
pequeas, se combinan para actuar de manera coor
dinada y llevar a cabo los procesos esenciales para
la vida. A diferencia de los sistemas qumicos in
animados, el organismo viviente es un sistema
abierto porque existe una continua entrada y sa
lida de materia que proporciona energa y tambin
de materiales necesarios para el crecimiento y la
conservacin. Sin embargo, el ambiente interno de
cada parte se halla siempre en un estado de equi
librio estabilizado que experimenta muy pocas
variaciones (par. 7-16).

Clulas y protoplasma
3-1 Historia
La estructura microscpica de la materia viva fue
desconocida hasta despus de la invencin del mi
croscopio compuesto. En 1665 Robert Hooke in
form de que en las delgadas lminas de corcho
y de otros materiales vegetales existan particio
nes diminutas que separaban cavidades que l de
nomin clulas. Luego, durante 150 aos, poco
vino a aadirse a este tema. En 1808 Mirbel con
cluy que las plantas estn formadas por tejido
celular membranoso, y Lamarck afirm, en 1809,
que todo cuerpo viviente debe tener sus partes
formadas por tejido celular. En 1833 Robert Brown
describi el ncleo como la estructura central de
las clulas vegetales. En 1838 M. J. Schleiden pro
puso la teora de que las clulas son la unidad es
tructural en las plantas y, al ao siguiente, Theodor
Schwann aplic esta tesis a los animales. Este au
tor escribi acerca de la combinacin de molculas
para formar la estructura celular y acerca de los
cambios qumicos que las clulas experimentan
(metabolismo). En 1840 Purkinje dio el nombre

El estudio
se denomii
la mayor
la unidad
(smbolo t
liza ms
(1000 nm
la forma <
se, en un
tante unif
quenas qu
esfricas <
1,5 p.m. Li
mino med
de 10 a 5
cen son 1E
ron; la ds
de dimet
El ojo
tinguir) <
0,1 mm, y
parentes 1
los detalle
de emplej
su observ
estudio ci

Clulas y tejidos

de protoplasma al contenido celular. Entonces la

atencin que se prestaba a la pared celular se diri
gi a contenidos ms importantes. Hasta hace po
co, el trmino protoplasma se usaba para describir
la substancia viva del interior de la clula. Actual
mente, al conocer al complejo sistema subcelular de
orgnulos de la clula, el trmino ha dejado de
aplicarse tan ampliamente y se utiliza ms a me
nudo como un trmino general para abarcar todos
los orgnulos y compuestos celulares. La moderna
teora celular afirma que todos los animales y plan
tas estn compuestos de clulas y de productos ce
lulares. En todos los organismos la clula es la uni
dad fundamental, tanto estructural como fisiol
gica, y hay un continuo intercambio de materia
dentro de las clulas y entre ellas en el proceso de
la vida. En los animales pluricelulares las clulas
estn integradas para realizar una funcin deter
minada entre las partes del cuerpo, mientras que
en los animales unicelulares la clula y el organis
mo son una misma cosa. Un animal pluricelular
suele iniciar la vida como una sola clula que se
divide repetidamente para formar su cuerpo (ca
ptulo 10).

Huevo de rana 1,3 mm

1 mm

1 000 xm
Insecto ms pequeo 0,25 mm - - _ j
Paramecium 225 /<m

""*
0,1 mm
100 / i n

Lmite visin humana

Fibra muscular

50 /im

Espermatozoide humano
o

Linfocito grande 15 ;/m

Eritrocito humano 7,5 /im

0,01 mm
lOfim

'

Espora de Nosema (esporozoo) 5 tirrH

Plamodium (forma anular) 2,5 / x m - ;
0,001 mm
1 000 nm

Cilio de Paramecium 0,25 /im da

Lmite microscopio ptico 0,2 /im

as y protoplasma

la materia viva fue

la invencin del mi5 Robert Hooke in: lminas de corcho
es existan particio:avidades que l dete 150 aos, poco
in 1808 Mirbel con
finadas por tejido
ck afirm, en 1809,
se tener sus partes
1833 Robert Brown
structura central de
M. T. Schleiden pro
as son la unidad eso siguiente, Theodor
s animales. Este aunacin de molculas
llar y acerca de los
lulas experimentan
inje dio el nombre

El estudio de la estructura celular y de su actividad

se denomina citologa (biologa celular). Puesto que
la mayora de las clulas animales son diminutas,
la unidad de medida es 1/1000, un micrmetro
(smbolo urn); para detalles ms delicados se uti
liza ms a menudo el nanmetro (smbolo nm)
(1000 nm = 1 um; 1 nm = 10 ). El tamao y
la forma de las clulas es variable, pero cada cla
se, en una especie determinada de animal, es bas
tante uniforme (fig. 3-1). Entre las clulas ms pe
queas que se conocen estn las clulas sanguneas
esfricas de Tragulus, con un dimetro medio de
1,5 [xm. Los glbulos rojos humanos miden por tr
mino medio 7,5 xra y muchas otras clulas miden
de 10 a 50 nm. Las mayores clulas que se cono
cen son las yemas de los huevos de ave y de tibu
rn; la de los huevos de gallina mide unos 30 mm
de dimetro (fig. 11-8).
El ojo humano puede nicamente resolver (dis
tinguir) dos puntos separados aproximadamente
0,1 mm, y las clulas vivas son esencialmente trans
parentes bajo iluminacin ordinaria. Por lo tanto,
los detalles celulares deben ser contrastados y han
de emplearse algunos tipos de microscopios para
su observacin (fig. 3-2). Para llevar a cabo un
estudio citolgico se separan clulas o grupos ce-

1/irn

Virus plagas aves corral 60-90 nm - y

3-2 Estudio de las clulas

53

0,1 /un
100 nm
1000

Filamentos de fibrillas musculares

150-250 A
-{_
Virus polio 100-150 A'
Molcula hemoglobina 67 A

10 nm
TO

Molcula albmina huevo 40 A -

1 nm
10
Fig. 3-1 Tamao relativo de clulas animales y de algunas
partes de las mismas. Cada divisin principal de la escala
es 1/10 de la precedente. 1 milmetro (mm) = 1000 micrmetros (jim; antes mieras); i' micrmetro = 1000 nanmetros (nm; antes milimicras); 1 nanmetro = 10 unidades
angstrom ( A ) . El microscopio ptico aumenta unas 10 a
2000 veces; el microscopio electrnico aumenta unas 5000
a 100 000 veces o ms.

lulares (tejidos) y se fijan mediante agentes qu

micos o se congelan; se cortan en secciones finas
(de 10 [xm o menos), se montan en portaobjetos
de vidrio y se tien para diferenciar los detalles in
ternos. Deben tomarse precauciones para que estos
procesos no alteren la estructura original. Las c
lulas vivas han de tratarse con colorantes vitales
que sean capaces de teir y hacer las diversas par
tes ms visibles sin causarles dao. Los aparatos
de alta precisin para la microdiseccin permiten

Biologa g e n e r a l animal
LmDara

50 000 volt
electrnico

I Can

\Jl

Ctodo

nodo

Condensador
Lente
Magneto

MUESTRA

Objetivo

Proyector

ampliada
MICROSCOPIO
PTICO

Pantalla
o pelcula

/
^

Haz electrnico
, ,
ampliado
MICROSCOPIO
ELECTRNICO

Fig. 3-2 Microscopio ptico (invertido). El rayo luminoso de la lmpara es concentrado por la lente
condensadora para eliminar la muestra; la imagen est enfocada y ampliada por el objetivo, y luego
de nuevo por el proyector (ocular). La imagen ampliada puede verse en una pantalla o puede ser
fotografiada. Microscopio electrnico. El haz estrecho de electrones a alta velocidad, que proviene
del ctodo, pasa a travs del orificio del nodo y es concentrado mediante una espiral magntica
(condensador) para pasar a travs de la muestra; el patrn electrnico es enfocado y ampliado
(2. magneto), y luego ampliado nuevamente (3. magneto); la imagen puede verse en una panta
lla fluorescente o bien puede quedar registrada en una pelcula. El aparato completo est ence
rrado en una cmara de alto vaco ya que los electrones se dispersan por el aire.

separar o aad
tivos para estu
o fragmentos ti
para que contii
(e incluso aoi
luciones nutrid
El mejor mi
noso central c
elementos de t
campo oscuro,
do por los lad<
y las estructun
sobre un fondi
te de fases api
dice de refrac
convirtindola!
gen visible de
viando la fase
a travs del e
lies finos de h
das por este n
dos por el mii
jado o teid
En cualquii
imagen puede
ser fotografac
posible una r
lndose as la
lares. La luz
alto voltaje
calentado y c
diante electro
foque del ray
cortes a estu
0,05 um = 1(
por lminas
los elementos
cmara de v
en la dispers
atraviesa el c
sidad y la c
partes, se obl
hacerse visit
puede registr
crografa. El
de aumento
el poder am
de transmisil
fa puede sei
El medio
difraccin d<
lelo de rayo
bello, etc.),

Clulas y tejidos
separar o aadir alguna parte, o bien inyectar reac
tivos para estudios especiales. Las clulas aisladas
o fragmentos tisulares pueden mantenerse en vida
para que continen creciendo durante algunos das
(e incluso aos) en recipientes especiales con so
luciones nutricias.
El mejor microscopio ptico, con un haz lumi
noso central de luz concentrada, puede resolver
elementos de unas 0,2 um. En un microscopio de
campo oscuro, el objeto est nicamente ilumina
do por los lados (carece de un haz de luz central),
y las estructuras celulares internas aparecen claras
sobre un fondo oscuro. El microscopio de contras
te de fases aprovecha las ligeras diferencias del n
dice de refraccin entre las estructuras celulares
convirtindolas en diferencias muy vivas en la ima
gen visible de la clula. Esto se lleva a cabo des
viando la fase de una parte de la luz que ha pasado
a travs del ejemplar. La resolucin de los deta
lles finos de las clulas vivas transparentes estudia
das por este mtodo son comparables a los obteni
dos por el microscopio ordinario slo con material
fijado o teido.
En cualquiera de esos tipos de microscopio la
imagen puede ser vista por el ojo humano y puede
ser fotografiada. Con el microscopio electrnico es
posible una mayor ampliacin y resolucin, reve
lndose as la ultraestructura de los detalles celu
lares. La luz es reemplazada por una corriente de
alto voltaje de electrones, emitida por un ctodo
calentado y concentrada en un rayo estrecho me
diante electromagnetos, de modo semejante al en
foque del rayo luminoso con lentes de vidrio. Los
cortes a estudiar deben ser muy delgados (0,1 a
0,05 um = 1000 a 500 ) y han de ser soportados
por lminas an ms delgadas de colodin. Todos
los elementos del aparato estn encerrados en una
cmara de vaco. Como resultado de la diferencia
en la dispersin de los electrones cuando el rayo
atraviesa el objeto, dependiente del grosor, la den
sidad y la composicin qumica (atmica) de sus
partes, se obtiene una imagen no visible que puede
hacerse visible sobre una pantalla fluorescente o
puede registrarse fotogrficamente en forma de micrografa. El microscopio ptico tiene como lmite
de aumento unas 1500 a 2000 veces, mientras que
el poder amplificador del microscopio electrnico
de transmisin es de 100 000 veces; y la micrografa puede ser ampliada an 10 veces ms.
El medio ltimo de anlisis celular es el de la
difraccin de rayos X. Se hace pasar un haz para
lelo de rayos X a travs de un objeto (nervio, ca
bello, etc.), que dispersa (difracta) los rayos de

55

acuerdo con su estructura. Se registra fotogrfica

mente una imagen del modelo difractado (anillos,
bandas concntricas o manchas). Midiendo las dis
tancias entre las partes que se repiten, y empleando
ciertos clculos matemticos, puede saberse la es
tructura y el tamao de las molculas en nanmetros.

Estructura celular
Hay dos tipos diferentes de clulas. Las clulas
procariticas son las que carecen de un ncleo
bien definido y de la mayor parte de los orgnu
los celulares. Son caractersticas del tipo Monera
(cap. 14) y no se tratan aqu. Todas las clulas
animales son eucariticas, tienen ncleos definidos
y orgnulos celulares.
Los estudios celulares trataban antes de las ca
ractersticas fsicas tales como se vean en los cor
tes teidos. En estos ltimos aos los nuevos m
todos de estudio y los nuevos medios de investiga
cin tales como el microscopio electrnico y las
tcnicas de criocorrosin han hecho posible el es
tudio de la estructura subcelular y de las reaccio
nes que constantemente estn teniendo lugar en
toda clula viva. La diminuta clula es una sor
prendente unidad de orgnulos complejos en los
que muchas substancias qumicas sufren una am
plia variedad de interacciones y cambios: sntesis
de nuevos materiales, utilizacin del alimento y de
la energa para el movimiento, la secrecin u otras
actividades, y la conversin de los productos de
desecho en formas no dainas. Cualquier clula es
por lo menos tan intrincada como toda una refi
nera de petrleo que recibe la mezcla de hidro
carburos en crudo, refina y modifica algunos para
obtener combustible y lubrificantes, y sintetiza mu
chos compuestos nuevos y diferentes para satisfa
cer las necesidades de nuestra vida moderna. El
siguiente prrafo bosqueja las estructuras subcelulares de una clula.

3-3 Membranas celulares

Gracias al microscopio electrnico y al sofisticado
trabajo bioqumico, sabemos en la actualidad mu
chas ms cosas acerca de la organizacin intracelular de una clula animal tpica que hace 15 20
aos. La clula animal (figs. 3-3, 3-4) est limi
tada exteriormente por una membrana celular o

Flagelo

Membrana celular

Microtbulos
(disposicin
en tripleto)
Envoltura nuclear

Fi
hi
ei

plasmtica.
la clula d
un filtro se
de pasar h
Normalmen
tudios bioq
compuesta
y lpidos. 1
mada fosfo
trnicas, 1
lneas pars
tral ms c
que la esti
ba formac
clara) inte
na de pre
terna). Le
molculas
portan ur
hidroflicc
cargado }
qumicos,
lipdica i
una dobl
Fig. 3-3 Diagrama esquemtico de una clula animal. No todos las parles que se muestran estn
presentes o son visibles en todas las clulas, ya sean vivas o fijadas y teidas.

Clulas y tejidos

57

:,*?;
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y

Fig. 3-4 Micrografas electrnicas de transmisin de una clula y de sus componentes: clula del
hgado de rata x 10 175. Obsrvese el gran nmero de mitocondrios. M. mitocondrios; E, retculo
endoplasmtlco; N, ncleo; C, cromatina; Nc, nuclolo. (Cortesa del Dr. John Belton, California
State University, Hayward, Calif.)

plasmtica. sta es una estructura que separa a

la clula del entorno circundante y acta como
un filtro selectivo ante los materiales que tratan
de pasar hacia fuera o hacia dentro de la clula.
Normalmente tiene unos 8 nm de espesor. Los es
tudios bioqumicos revelan que la membrana est
compuesta por dos tipos de molculas: protenas
y lpidos. Los lpidos son de la clase especial lla
mada fosfolpidos. En las buenas micrografas elec
trnicas, la membrana aparece como un par de
lneas paralelas negras que incluyen un rea cen
tral ms clara (fig. 3-6). Se sugiri primeramente
que la estructura de esta membrana tripartita esta
ba formada por capas lipdicas (el rea central
clara) intercaladas entre las capas interna y exter
na de protenas (las bandas negras externa e in
terna). Los fosfolpidos de la banda central son
molculas asimtricas en el sentido de que trans
portan una carga elctrica en un extremo que es
hidroflico, mientras que el otro extremo no est
cargado y es hidrofbico. Dados estos rasgos bio
qumicos, pronto se sugiri tambin que la capa
lipdica interna no estaba aislada, sino que era
una doble capa en la que los extremos sin carga

de los lpidos se encontraban en el centro, mien

tras que los extremos cargados se volvan hacia el
exterior o el interior, donde las molculas protenicas con cargas opuestas las atraan, proporcio
nando as la estabilidad necesaria (fig. 3-5). Dicha
distribucin tripartita de la membrana plasmtica
se denomina modelo de membrana unidad. El tra
bajo ms reciente sobre la membrana celular usan
do tcnicas de criocorrosin sugiere que la estruc
tura puede que no sea tan simple como propone
el modelo de membrana unidad. En concreto, se
ha demostrado que las molculas protenicas pe
netran en las capas lipdicas, a menudo las atra
viesan enteramente, y que no hay continuidad en
la superficie del lpido (fig. 3-7). Esto ha conducido
a un segundo modelo, ms reciente, de la estructu
ra de la membrana, denominado modelo de mo
saico fluido. En este modelo, las grandes molcu
las de protenas aparecen como aisladas y glbu
los de diferentes tamaos embutidos en la capa
lipdica o estrechamente asociados con las super
ficies externa e interna (fig. 3-5).
Las membranas celulares existen para regular
el movimiento del material dentro y fuera de la

58

Biologa general animal

lilil

A A

l
IMP

Lpido

Extremo polar
Extremo no polar

Protena \^**~>
Fig. 3-5 Estructuras esquemticas propuestas de la membrana celular. A. Modelo de membrana
unidad. B. Modelo de mosaico fluido.

clula. Pero cmo atraviesan los materiales una

barrera al parecer tan slida? Algunos materiales,
tales como el agua y ciertas molculas pequeas,
pasan fcilmente a travs de las membranas como
a travs de un tamiz, lo que sugiere la presencia
de poros. Aunque no se hayan observado estos po
ros con el microscopio electrnico, es posible que
hayan algunos de pequeo tamao. Otros materia
les son liposolubles y se difunden a travs de las
capas lipdicas, pero muchas otras molculas son
demasiado grandes para pasar a travs de los po
ros y no son liposolubles. Se ha pensado que pa
san por la membrana merced a un proceso de di
fusin facilitada en el que la molcula que intenta
pasar se asocia con un transportador, posiblemen
te una protena de membrana, que la transporta
a travs de la membrana (fig. 3-7). En todos estos
casos, las substancias son impulsadas por difusin
(movimiento desde un rea de alta concentracin
a otra de concentracin baja) y no requieren ener
ga. No obstante, las substancias pueden despla
zarse en contra de este gradiente de concentracin,
un proceso que requiere energa. Este movimiento
tiene lugar mediante el transporte activo, un pro
ceso semejante al de la difusin facilitada en el
sentido que implica la asociacin de molculas que
han de ser transportadas con los transportadores
protenicos de membrana. La nica diferencia est
en que los materiales se desplazan de un rea de
baja concentracin a otra de concentracin alta.
Para las molculas, como las grandes protenas,
que no pueden cruzar las membranas mediante
estos mecanismos de transporte, el mecanismo fi
nal parece que sea el denominado pinocitosis. Es
similar a la fagocitosis, proceso en el cual las c

lulas engloban a las partculas. Aqu, la molcula

se posa sobre la superficie de la membrana y s
ta se pliega sobre ella, incluyndola y formando
una vacuola o vescula que se mueve hacia el in
terior de la clula.
3-4 Mitocondrios

Omnipresentes dentro de las clulas animales (ex

cepto en los glbulos rojos maduros), los deno
minados mitocondrios son estructuras de forma de
bastoncillo a esfrica, de 0,2 a 7 [xm de tamao.
El nmero de mitocondrios por clula vara segn
el tipo de clula; los espermatozoides tienen 25 y
las clulas hepticas hasta 1000. Estructuralmente
cada mitocondrio consta de una membrana ex
terna lisa que rodea a la membrana interna, pro
vista de pliegues complejos, y que est separada
de esta ltima por un estrecho espacio. Los com
plejos pliegues y proyecciones de la membrana
interna se denominan crestas (fig. 3-6). Entre las
crestas se encuentra la matriz del mitocondrio.
Los pliegues de las crestas proporcionan un au
mento del rea superficial para la actividad enzimtica. La cantidad de crestas vara segn la ac
tividad del mitocondrio.
Los mitocondrios ocupan una posicin muy im
portante en la clula animal debido a que son
orgnulos transformadores de energa. El sistema
de la membrana interna de los mitocondrios es el
lugar donde se encuentran los sistemas enzimticos para el ciclo de Krebs y el sistema de trans
porte de electrones (prs. 2-23, 2-25). Es slo all
donde se hallan estos sistemas, por lo cual es all

Clulas y tejidos

59

membrana

. Aqu, la molcula
la membrana y espndola y formando
mueve hacia el in

cluas animales (exnaduros), los denoucturas de forma de

a 7 um de tamao.
r clula vara segn
ozoides tienen 25 y
'O. Estructuralmente
una membrana exbrana interna, proque est separada
> espacio. Los comi de la membrana
(fig. 3-6). Entre las
z del mitocondrio.
oporcionan un au* la actividad enzivara segn la aci posicin muy im
debido a que son
energa. El sistema
mitocondrios es el
sistemas enzimti1 sistema de trans2-25). Es slo all
por lo cual es all

Riildi *'

'fe.

<T c
Fig. 3-6 A. Micrografa electrnica de transmisin de una seccin de un oocito de ratn, x 17 020,
mostrando la estructura del complejo de Golgi y de la membrana nuclear. B. Preparacin por
criofractura de una clula del pulmn de rata mostrando el complejo de Golgi, x 47 520. C. Mi
crografa electrnica de transmisin mostrando la estructura de un mitocondrio; obsrvense las
crestas, x 52 500. (Cortesa del Dr. John Belton, California State University, Hayward, Calif.)

donde tiene lugar toda la produccin de energa

de la clula.
Los mitocondrios tambin contienen DNA, el
nico sitio donde se encuentra fuera del ncleo,
RNA y ribosomas. Por consiguiente, el mitocon
drio tambin posee toda la maquinaria bioqumica
necesaria para fabricar protenas. Hay alguna evi
dencia de que ciertas protenas mitocondriales se
han producido en ellos.

3-5 El ncleo

La estructura ms prominente visible en una c

lula animal con un microscopio ptico de poca
potencia es el ncleo. Con pocas excepciones, todas
las clulas animales tienen un solo ncleo. Las que
carecen de l, como los glbulos rojos de los ma
mferos, tienen cortos espacios de vida. Unas po
cas clulas tienen ms de un ncleo. Generalmen-

60

Biologa general animal

te se trata de u
del resto de la
llamada envolti
externa es a m
membrana del
tura nuclear esl
den facilitar el
nicas entre el r
esto no ha sid
gura 3-7). El ir
de finos flame
recibe el nomb
tina consta de
el interior del
celular, se arre
des identificabl
Tambin en el
fereos densos
est compuesto
tos cromosoms
cleares, RNA
cleoprotena, q
protena y un
mas. El ncleo
traccin de los
el ncleo y se
mtico como
tenas de la ci
mitosis y es m
El ncleo f
de la clula, i
ciones. En la
terial gentico
las sucesivas g

3-6 Retculo

i^^W^MfciHCSgSqK^&j^&^Nr:-\x

... n ,

Fig. 3-7 Micrografas por criofractura de la estructura de la envoltura nuclear de una clula. A
Envoltura nuclear que muestra los grandes poros nucleares, x 27 600. B. Visin ampliada mos
trando los poros nucleares sobre la parte interna de ia membrana. Obsrvense las partculas que
aparecen en la superficie de la membrana. Se trata probablemente de protenas de la estructura de
la membrana, x 108 000. PN, poro nuclear; Mit, mitocondrio; ME.^corte a travs del medio de la
membrana nuclear externa. (Cortesa del Dr. John Belton, California State University, Hayward,
\j3iit. J

Entre la en
mtica externa
branas que fe
plasmtico (fi
con ribosomas
brana, llamad
otro sin ribos
tico liso. El
con la envoltv
tan con el re
lugares de la
cree que las pi
somas pueden
vidad del ret
te, el retculo

Clulas y tejidos

te se trata de una estructura redondeada separada

del resto de la clula por una doble membrana
llamada envoltura nuclear (fig. 3-7). La membrana
externa es a menudo continua con el sistema de
membrana del retculo endoplasmtico. La envol
tura nuclear est atravesada por poros; estos pue
den facilitar el paso de grandes molculas org
nicas entre el ncleo y el resto de la clula, pero
esto no ha sido establecido concluyentcmente (fi
gura 3-7). El interior del ncleo contiene una red
de finos filamentos que se tifien de oscuro y que
recibe el nombre de cromatina (fig. 3-4). La cromatina consta de estructuras que contienen DNA en
el interior del ncleo y que, durante la divisin
celular, se arrollan y condensan formando unida
des identificables llamadas cromosomas (fig. 3-9).
Tambin en el ncleo hay uno o ms objetos es
fricos densos llamados nuclolos. Cada nuclolo
est compuesto por reas especializadas de cier
tos cromosomas denominadas organizadores nu
cleares, RNA ribosmico y molculas de ribonucleoprotena, que es una combinacin de RNA y
protena y un probable precursor de los ribosomas. El nuclolo est, pues, implicado en la cons
truccin de los ribosomas. Estos dejan finalmente
el ncleo y se organizan en el retculo endoplas
mtico como parte del aparato productor de pro
tenas de la clula. El nuclolo desaparece en la
mitosis y es ms grande en la interfase.
El ncleo funciona como el centro de control
de la clula, iniciando y dirigiendo todas las fun
ciones. En la cromatina contiene tambin el ma
terial gentico responsable de la continuidad de
las sucesivas generaciones de clulas.
3-6 Retculo endoplasmtico

Entre la envoltura nuclear y la membrana plas

mtica externa de la clula existe una red de mem
branas que forman el denominado retculo endo
plasmtico (fig. 3-4). Se conocen dos tipos, uno
con ribosomas unidos a la superficie de la mem
brana, llamado retculo endoplasmtico rugoso, y
otro sin ribosomas, llamado retculo endoplasm
tico liso. El retculo endoplasmtico es continuo
con la envoltura nuclear. Los ribosomas que limi
tan con el retculo endoplasmtico rugoso son los
lugares de la sntesis protenica de la clula. Se
cree que las protenas que se forman en dichos ribosomas pueden pasar al exterior a travs de la ca
vidad del retculo endoplasmtico. Por consiguien
te, el retculo endoplasmtico rugoso es importante

61

no slo en la sntesis protenica, sino tambin co

mo medio de comunicacin, encauzando los pro
ductos hacia el exterior de la clula, a travs de
la red de membrana, y hacia otras partes de la
clula. El retculo endoplasmtico liso, que a me
nudo tiene un aspecto tubular visto con el micros
copio electrnico, parece ser importante en la sn
tesis y secrecin de ciertas hormonas esteroides,
enzimas del metabolismo de los hidratos de car
bono y enzimas de la sntesis de los lpidos. Tan
to el retculo endoplasmtico liso como el rugoso
parecen ser continuos dentro de la clula y puede
que sean parte de un nico sistema de membrana
en el que el retculo endoplasmtico liso haya
podido derivarse del retculo endoplasmtico ru
goso.
3-7 Complejo de Golgi

El ltimo sistema de membranas que se encuen

tra en la mayor parte de las clulas animales est
formado por una serie de 3-20 sacos aplanados y
paralelos, estrechamente amontonados y forman
do el denominado complejo de Golgi (fig. 3-6). Los
extremos de los sacos del complejo de Golgi tien
den a desarrollarse y sobresalir formando diversas
vesculas, que luego se trasladan hacia la membra
na plasmtica.
La funcin del aparato de Golgi parece ser la
de reunir y transportar al exterior los materiales
producidos en la clula: desempea un papel en
la secrecin celular. La mayor parte del material
transportado es la protena producida por el re
tculo endoplasmtico; existe una estrecha rela
cin entre el retculo endoplasmtico y el com
plejo de Golgi. En el proceso secretor, las prote
nas (enzimas) para la secrecin son producidas
por los ribosomas del retculo endoplasmtico, pa
san a la cavidad del sistema de membrana del re
tculo endoplasmtico y entran en el complejo de
Golgi mediante la supuesta fusin del complejo
de Golgi con el retculo endoplasmtico. Ya en el
aparato de Golgi, las protenas se concentran en
los extremos de los sacos aplanados. Entonces, es
tos extremos se desarrollan formando vesculas y
se trasladan hacia la membrana celular, donde las
vesculas se fusionan descargando su contenido en
el exterior.
3-8 Otros orgnulos

Adems de los principales orgnulos ya citados, a

menudo se encuentran otros. Los lisosomas son

62

Biologa g e n e r a l animal

pequeos cuerpos rodeados por una sola membra

na y contienen los enzimas (lisozimas) que degra
dan el material de la clula. Estos cuerpos actan
como unidades consumidoras de los desechos, di
giriendo y eliminando los materiales extraos pro
venientes del exterior o eliminando los orgnulos
celulares que no son necesarios. En realidad los
lisosomas no son ms que un tipo de toda una cla
se de pequeos orgnulos provistos de una sola
membrana denominados microcuerpos, que contie
nen enzimas especficos y que probablemente se
originan en el retculo endoplasmtico.
Los microtbulos son diminutos elementos ci
lindricos de las clulas animales que miden apro
ximadamente 20-25 nm de dimetro y que estn
formados por la protena tubulina. Los microt
bulos forman las fibras del huso de las clulas en
divisin, funcionan como elementos esquelticos
celulares en algunos protozoos y constituyen los
elementos ms importantes de los cilios, flagelos
y centrolos (fig. 3-18). Los centrolos aparecen en
algunas clulas animales y tienen una estructura se
mejante a la de los cilios y flagelos. Antes se pen
saba que eran bsicos en la formacin del huso
en la mitosis, pero actualmente no parece que sea
as. Slo destacan en las clulas mitticas y pa
rece que actan de algn modo en la mitosis.
Los microfilamentos son ms pequeos que los
microtbulos, con un dimetro de 4-7 nm. Desde
el punto de vista bioqumico estn formados por
molculas de protenas semejantes a las que cons
tituyen los elementos contrctiles del msculo (p
rrafo 4-11). Parece ser que los microfilamentos
tienen una gran importancia a la hora de propor
cionar fuerza motriz para la contraccin muscular,
el movimiento ameboide y posiblemente el trans
porte intracelular.

to a clase y cantidad (figs. 3-10, 3-11). La divisin

celular mediante la mitosis es comn a todos los
animales y a todas las plantas. La mitosis es activa
durante el desarrollo embrionario, en el crecimien
to, en la curacin de heridas y en la sustitucin
de la cubierta del cuerpo durante la muda. Tam
bin es el proceso implicado en los crecimientos
malignos (tumores, cncer).
3-9 Interfase
Como se observa en las clulas vivas, el ciclo ce
lular es un proceso dinmico continuo en el que
la mitosis constituye el acontecimiento ms dra
mtico y tambin el que representa el menor es
pacio de tiempo dentro del ciclo celular completo
(fig. 3-8). La parte ms larga del ciclo es la in
terfase, el perodo entre el final de una mitosis
(telofase) y el principio de otra (profase). Una
serie de acontecimientos tienen lugar durante la
interfase, siendo el ms significativo el de la replicacin del material gentico (DNA). Los recien
tes estudios citoqumicos han mostrado que este
perodo interfsico puede dividirse en tres partes.
La primera, denominada fase G ls ocurre inmedia
tamente despus del final de la divisin mittica
anterior (fig. 3-8). Esta primera fase es la ms larMITOS/s

El ciclo celular
Como todos los organismos, las clulas tienen tam
bin un ciclo. Nacen, viven un tiempo y se repro
ducen. Este ciclo puede dividirse cmodamente
en dos partes: un perodo de crecimiento y de pre
paracin para la reproduccin llamado interfase
y un perodo reproductivo llamado mitosis. El
crecimiento en los organismos pluricelulares se da
principalmente por divisin celular. Las clulas se
multiplican sobre todo por mitosis, un proceso bas
tante complejo que implica, importantemente, una
divisin por igual de la cromatina nuclear en cuan

ga de los tr<
rizada por e
temente fon
cambios qui
gn modo p
La duracin
del tipo de <
de durar un
Inmediata
fase S. Es t
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esta fase de
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clula, pero
y se miden
G2 se prodi
la divisin <
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del ciclo ini
muchos y gi
clula que
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fase Gx hac
mar DNA e
sencia de al
de la fase S
G
i Y que g
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lulas en mi
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Un acont
gar con la
lado hasta
cada extren
pararse los
aparecer irr
en la que
microtbuk
en cada pol
3-10 Mitos

Fig. 3-8 El ciclo celular (esquema) mostrando la duracin

relativa de cada fase. 2N, contenido normal de DNA; 4N,
contenido doble de DNA.

La funcin
te la cluh

Clulas y tejidos

ga de los tres perodos interfsicos y est caracte

rizada por el crecimiento. Las clulas hijas recien
temente formadas aumentan de tamao y sufren
cambios qumicos internos que la preparan de al
gn modo para la replication del DNA (par. 2-20).
La duracin de la fase Gx es variable, y depende
del tipo de clula y de su nivel de nutricin. Pue
de durar unas pocas horas o algunos das.
Inmediatamente despus de la fase G 1; viene la
fase S. Es en este perodo cuando tiene lugar la
replicacin o sntesis del DNA en la clula. Cuan
do se acaba la replicacin, se completa tambin
esta fase del ciclo celular. El perodo entre el fi
nal de la sntesis del DNA y el comienzo de la mi
tosis activa (profase) constituye la fase final o
fase G2 de la interfase. La duracin de las fases
S y G2 es tambin variable y depende de la
clula, pero ambas son ms cortas que la fase Gx
y se miden generalmente en horas. Durante la fase
G2 se producen ciertas protenas necesarias para
la divisin celular, y la mitosis se detiene en esta
fase si se para la sntesis protenica. Aunque la
sntesis del DNA es el acontecimiento ms obvio
del ciclo interfsico, existen indudablemente otros
muchos y grandes cambios qumicos internos en la
clula que marcan el inicio o el cese de ciertos
acontecimientos. Esto puede demostrarse al fusio
nar las clulas de una fase con clulas de otras
fases ms tempranas o tardas. As, por ejemplo,
la fusin de clulas de la fase S con clulas de la
fase G : hace que estas ltimas comiencen a for
mar DNA antes de lo normal. Esto sugiere la pre
sencia de algn disparador qumico en las clulas
de la fase S que no se encuentra en las de la fase
Gt y que generalmente desconocemos. Del mismo
modo, la fusin de clulas de la fase G2 con c
lulas en mitosis activa da como resultado la pre
matura condensacin de los cromosomas.
Un acontecimiento final de la interfase tiene lu
gar con la replicacin de los centrolos y su tras
lado hasta una posicin en la que hay un par en
cada extremo del ncleo. Simultneamente, al se
pararse los centrolos, los microtbulos empiezan a
aparecer irradiando del centro, o centrosoma, rea
en la que se encuentran los dos centrolos. Estos
microtbulos formarn el huso, con los centrolos
en cada polo.
3-10 Mitosis

La funcin de la mitosis es la de dividir fsicamen

te la clula en dos clulas hijas y asegurar que

63

cada una tenga el mismo complemento de material

gentico (DNA). Como con la interfase, la mitosis
tambin se subdivide en fases separadas (fig. 3-8).
Mientras que en la interfase la mayor parte de
los cambios son cambios qumicos internos que
no se manifiestan en el aspecto de las clulas o
de sus orgnulos (exceptuando el tamao), los cam
bios asociados con la mitosis afectan a los org
nulos celulares y estn marcados por unos cam
bios morfolgicos determinados.
La profase es el estadio inicial de la mitosis (fi
gura 3-10). Est marcada por la condensacin de
los granulos de cromatina, que se tien de oscuro,
del ncleo en filamentos largos y visibles denomi
nados cromosomas. Cada filamento consta de dos
subunidades entrelazadas, paralelas y longitudina
les llamadas cromtidas. Durante el transcurso de
la profase, estos cromosomas continan conden
sndose en unidades ms cortas y gruesas. A me
dida que se van acortando y engrosando, se va
haciendo visible en cada uno de ellos un rea pe
quea, menos condensada y ms clara denominada
centrmero (cinetocoro) (fig. 3-9). Los nuclolos
se disipan, el material se asocia con ciertos cro
mosomas y la envoltura nuclear se descompone
liberando a los cromosomas. Antes de la descom
posicin de la envoltura nuclear, se ha completado
ya la formacin del huso en la regin del ncleo.
El huso es una estructura que consta de haces de
microtbulos derivados de la protena tubulina.
Un grupo de microtbulos va de un polo a otro
del huso, mientras que el otro sale de un polo para
unirse a cada cromosoma por el centrmero. De
este modo, la desintegracin de la envoltura nu
clear sita a los cromosomas en el huso, en el cual
cada uno est unido a una fibra del huso.
El siguiente estadio de la mitosis se denomina
metafase. Aqu, los cromosomas se alinean a me
dio camino entre los dos polos del huso, de modo
que se encuentran en un plano llamado placa ecua
torial. En este estadio los cromosomas han alcan
zado su grosor mximo.
En el siguiente estadio, o anafase, los dobles cro
mosomas alineados empiezan a separarse. Las cro
mtidas hermanas se separan en las fibras del huso
y se dirigen hacia polos opuestos (fig. 3-10). El
material gentico de los cromosomas, que fue du
plicado durante la fase S de la interfase, queda
ahora reducido a la mitad, de modo que cada c
lula hija tiene el mismo complemento de DNA que
la clula de la fase G1.
La ltima fase, telofase, comienza cuando los
grupos de cromosomas hijos terminan su movi-

64

Biologa general animal

13

14

15

16

IH &S ^ i 14
19

21

20

17

18

22

Fig. 3-9 Los cromosomas humanos agrupados segn su tamao, posicin en el centrmero (anillo
blanco) y posesin de satlites. Autosomas (1-22) y cromosomas sexuales (X, Y ) . Cada cromo
soma aparece distintamente doble debido a haber sido tratado con colquicina. (Macho, diploide,
rnetafase, x 3000.) (Segn Tio y Puck, 1958, Proc. Nati. Acad. Sci.)

miento polar y los centrmeros llegan hasta los

polos del huso. Una nueva envoltura nuclear se
forma y rodea a cada grupo de cromosomas hijos;
se forma un nuevo nuclolo. Finalmente, el cuer
po celular original se divide formando una nueva
membrana entre los dos grupos de cromosomas
hijos; este proceso se denomina citoquinesis. El
huso se desintegra y la mitosis concluye.

La duracin de un ciclo mittico completo de

pende de la especie de animal, la edad del indi
viduo, el tejido de que se trate, la temperatura, etc.
En la segmentacin de Drosophila se ha determi
nado el tiempo total de la mitosis en 9 minutos, y
en las clulas mesenquimatosas del pollo en 67 a
205 minutos. En ambos casos la fase ms larga
es la profase.

Je!
Fig. 3-11
centrosorr
METAFAS!
en dos. A
centrosom
cromosom
ellas. (Mi

3-11 Significado d
INTERFASE

METAFASE

PROFASE

|-? r a S -Cromo
dellhusoffisomas

\:'v .
*'.

DV__

Placa _ J
ecuatorial

/\Centr>

' \ / * mero

.,<*

^ ^'' J

V
ANAFASE

^
- * > . ' < -

TELOFASE

A^
INTERFASE

Fig. 3-10 Mitosis: Divisin de las substancias nucleares y citoplasmticas de una clula en dos
(dibujo esquemtico).

,v

La duplicacin de
seguida por la mit<
recibe exactamente
material gentico q
tiene un gran sigr
cesin continua de
proceso de crecimiei
ran el material gene
una estuviera organ
cimiento y la difei
rganos en los anii
no se habra efecfc
caos. La mitosis e
rrafo 10-5) porque,
tico del progenitor
clula hija. Tal div
tiene lugar en el t<

Clulas y tejidos

65

/"

Smero (anillo
Cada crom
l o , diploide,

nittico completo deal, la edad del indie, la temperatura, etc.

jphila se ha determiitosis en 9 minutos, y
as del pollo en 67 a
3s la fase ms larga
METAFASE
/'Fibras.
dellhuso]

INTERFASE
lula en dos

SM^s""*

Fig. 3-11 Mitosis en un huevo (blstula) de pez. PROFASE. A. Se divide el centrosoma, B, C. Los
centrosomas en polos opuestos. Los cromosomas aparecen y desaparece la membrana nuclear.
METAFASE. D, E. Los cromosomas se centran en el ecuador del huso, y (E) cada uno se divide
en dos. ANAFASE. F, G. Los cromosomas se desplazan hacia los polos, el huso se alarga y los
centrosomas son menos evidentes. TELOFASE. H. Se forma la membrana nuclear alrededor de los
cromosomas; el citoplasma de las dos clulas est separado por la membrana que se forma entre
ellas. (Microfotografas por el Dr. Hans Ris.) Comprese con la fig. 3-10.

3-11 Significado de la mitosis

3-12 Amitosis

La duplicacin de la cromatina en la interfase,

seguida por la mitosis, en la que cada clula hija
recibe exactamente la misma clase y cantidad de
material gentico que la de la clula progenitura,
tiene un gran significado porque asegura la su
cesin continua de clulas idnticas. Si, durante el
proceso de crecimiento, las clulas sucesivas recibie
ran el material gentico al azar de modo que cada
una estuviera organizada de modo diferente, el cre
cimiento y la diferenciacin celular en tejidos y
rganos en los animales metazoos (pluricelulares)
no se habra efectuado y se habra originado el
caos. La mitosis es diferente de la meiosis (p
rrafo 10-5) porque, en la meiosis, el material gen
tico del progenitor se reduce a la mitad en cada
clula hija. Tal divisin del material gentico slo
tiene lugar en el tejido reproductivo.

La divisin directa del ncleo, la amitosis, tiene

lugar en algunas clulas, incluyendo ciertos cilia
dos y suctores. El ncleo se separa en dos partes,
sin formacin de huso ni de cromosomas. En los
animales superiores se han descrito muchos casos
de divisin amittica en condiciones patolgicas.

Tejidos
Las diferentes partes de los animales pluricelula
res estn formados por distintas clases de clulas.
Las de estructura y funcin semejantes se dispo
nen en grupos o capas llamados tejidos; por ello
los animales pluricelulares (METAZOOS) son ani-

66

Biologa general animal

males con tejidos. En cada tejido las clulas son

esencialmente iguales, tienen un tamao, forma
y disposicin caractersticos y estn especializadas
o diferenciadas, tanto estructural como fisiolgica
mente, para realizar alguna funcin particular co
mo la proteccin, la digestin o la contraccin, o
sea que entre los diferentes tejidos existe una divi
sin del trabajo. La histologa, o anatoma micros
cpica, estudia la estructura y disposicin de los
tejidos en los rganos, en contraposicin a la ana
toma macroscpica, que estudia los rganos y sis
temas de rganos por diseccin (fig. 3-12).
En los animales pluricelulares pueden distinguir
se clulas: 1) somticas o clulas del cuerpo (y
sus productos), que constituyen el individuo ani
mal durante la vida, y 2) clulas germinativas,
cuya nica funcin es la reproduccin y perpetua
cin de la especie (cap. 10). Existen cuatro grupos
principales de tejidos somticos: 1) epitelial o de
revestimiento; 2) conjuntivo o de sostn; 3) vascu
lar o circulatorio; 4) muscular o contrctil, y
5) nervioso.

Csvidad dei intestino

3-13 Tejidos epiteliales

Recubren el cuerpo por dentro y por fuera, como,

por ejemplo, en la piel y en el revestimiento del
tubo digestivo (fig. 3-13). Las clulas forman un
tejido compacto, estn unidas entre s por un ce
mento intercelular, y a menudo estn sostenidas
por debajo por una membrana basal. Estructuralmente, las clulas pueden ser: 1) escamosas o pla
nas; 2) cbicas; 3) columnares; 4) ciliadas y
5) flageladas. El tejido puede ser: 6) sencillo, con
una sola capa de clulas, o 7) estratificado, con
varias capas. Un caso especial es el tejido pseudoestratificado: los ncleos se encuentran en dos o
ms niveles, apareciendo as estratificados, pero
todas las clulas estn unidas a la membrana ba
sal (fig. 3-13). Por su funcin, los tejidos epitelia
les pueden ser protectores, glandulares (secretores),
sensoriales o pueden estar implicados en la absor
cin.
El epitelio escamoso sencillo est formado por
clulas planas y delgadas, dispuestas como los la-

USSR'S** 1 '

I W L J S

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Fig. 3-12 Corte transversal del intestino de rana (duodeno). Microfotografa en la que se ve
cmo se combinan las distintas clulas y tejidos para formar un rgano.

Clulas y tejidos
-Chapa

ESCAMOSO

Clula glandular

Cilios-

Capa crnea

67
1

DI

itro y por fuera, como,

en el revestimiento del
Las clulas forman un
las entre s por un ceenudo estn sostenidas
ana basal. Estructural2r: 1) escamosas o pla
tanares; 4) ciliadas y
de ser: 6) sencillo, con
o 7) estratificado, con
-ial es el tejido pseudo; encuentran en dos o
as estratificados, pero
las a la membrana ban, los tejidos epiteliajlandulares (secretores),
mplicados en la absorcillo est formado por
iispuestas como los la-

COLUMNAR
SENCILLO

CBICO
Fig. 3-13

Capa germinativaESCAMOSO ESTRATIFICADO

Tipos de tejidos epiteliales.

drillos en el suelo; estas clulas forman el perito

neo que tapiza la cavidad del cuerpo y el endotelio que tapiza la superficie interna de los vasos
sanguneos en los vertebrados. El epitelio escamo
so estratificado forma las capas externas de la piel
en el hombre (fig. 4-1) y tapiza la boca y la parte
anterior de las fosas nasales. El epitelio cbico,
con clulas cbicas, se halla en las glndulas sali
vales, en los conductillos renales y en la glndula
tiroides. El epitelio columnar est formado por
clulas ms altas que anchas, con sus lados largos
adyacentes; este tipo tapiza el estmago y el in
testino de los vertebrados.
Las clulas ciliadas poseen en su superficie ex
terna numerosos procesos cortos, parecidos a pelos,
llamados cilios (fig. 3-18). Se mueven en una di
reccin, hacindolo sincrnicamente los adyacen
tes, de manera que empujan a las pequeas par
tculas que se hallan en su superficie. El epitelio
cbico ciliado tapiza los espermiductos de las lom
brices de tierra y de otros animales, y el epitelio
columnar ciliado tapiza el intestino de las lombri
ces de tierra y los conductos respiratorios (trquea,
etc.) de los vertebrados terrestres. Los embriones
y las larvas jvenes de muchos animales acuticos

UNICELULAR
(lombriz de tierra)

ALVEOLAR
(piel de la rana)

la que se ve
Fig. 3-14

CILIADO
PSEUDOESTRATIFICADO

Tipos de tejidos glandulares.

estn recubiertos de clulas ciliadas gracias a las

cuales pueden nadar. Las clulas flageladas poseen
una o pocas prolongaciones citoplasmticas en for
ma de ltigo, los flagelos, en su superficie externa;
estas clulas tapizan las cavidades digestivas de la
hidra y de las esponjas.
El epitelio protector protege a los animales de
las lesiones externas y de las infecciones. Es uniestratificado en muchos invertebrados y pluriestratificado en los vertebrados terrestres. En este lti
mo caso, el estrato basal de clulas columnares (es
trato germinativo) produce estratos sucesivos de
clulas, por mitosis; stos se van desplazando ha
cia fuera, se aplanan y pierden su consistencia
blanda, cornificndose cuando llegan a la super
ficie (fig. 3-13). El epitelio de la lombriz de tierra
segrega una delgada cutcula homognea en toda
su superficie externa y la cubierta quitinosa exter
na de los artrpodos se produce de una manera si
milar. Las uas, garras, pelos y plumas son produ
cidos por grupos especiales de clulas epiteliales.
El epitelio glandular (fig. 3-14) est especializa
do en la produccin de secreciones tiles para el
animal. En la piel de las lombrices de tierra y en
el epitelio intestinal de los vertebrados existen c-

TUBULAR
(intestino humano)

ALVEOLAR COMPUESTO
(glndula salival)

68

Biologa general animal

Fibras

'

CLULAS MESENQUI MATOSAS

Clulas

BLANCO-TEJIDOS CONJUNTIVOS-ELST1CO

j ^ ]fr~*<

CLULAS GRASAS

Clulas
cartilaginosas"

Fibras-

(dermis) de la pie
bas clases de fibn
las clulas son rec
paredes delgadas ;
contienen gotitas
grandes glbulos.
raciones microscj
ta, quedando sois
tornos celulares.
Los cartlagos e
cia intercelular (m
drina), secretada
cartilaginosas rede
dentro de l y qui
do pericondrio fir.
color blanco azula
to con el microsc
una significativa t
muy finas (10-20 i

Clulas tendinosas
CLULA PIGMENTARIA
Fig. 3-15

TENDN

HIALINO-CARTlLAGO-ELASTICO

Tipos de tejidos de sostn.

lulas glandulares columnares (clulas caliciformes)

que segregan moco. Las glndulas salivales y se
bceas pluricelulares del hombre y de varios ma
mferos estn tapizadas por clulas cbicas. Las
secreciones pueden ser pegajosas (moco) o acuosas
(suero).
Las clulas epiteliales especializadas en la re
cepcin de ciertos estmulos exteriores se denomi
nan clulas sensitivas. Son ejemplos de ellas las de
la epidermis de la lombriz de tierra (fig. 22-2) y las
de la lengua y de los conductos nasales del hombre
(figs. 9-12 y 9-13).
3-14 Tejido conjuntivo y de sostn

Sirven para unir los dems tejidos y rganos y pa

ra sostener el cuerpo. Derivan de las clulas del
mesnquima embrionario, en las que se forman
delicadas prolongaciones protoplasmticas. Los te
jidos de este grupo se diversifican luego en su for
ma; algunos producen fibras y otras substancias
intercelulares, de manera que las clulas propia
mente dichas son poco visibles. Los tejidos de sos
tn pueden clasificarse en reticular, fibroso y adi-

poso, adems de cartilaginoso, seo y pigmentario

(fig. 3-15).
El tejido reticular es una armazn de clulas re
ticulares estrelladas y de una abundante red de
finas fibras reticulares que ellas secretan. Este te
jido constituye la armazn de las glndulas linf
ticas, de la medula roja de los huesos, del bazo y
otros rganos. En el tejido conjuntivo fibroso las
clulas estn esparcidas, son redondeadas o ramifi
cadas y los espacios intercelulares estn ocupados
por delicadas fibras. Estn presentes dos grandes
tipos de clulas: los fibroblastos, que producen
fibras, y los macrfagos, que son fagocitos protec
tores. Las fibras blancas (colgenas) estn forma
das por numerosas fibrillas paralelas, de color p
lido y a menudo onduladas, que forman haces que
se cruzan o entrelazan y que a menudo se ramifi
can; se hallan comnmente en los tendones y al
rededor de los msculos y nervios. Las fibras els
ticas son de contornos definidos y rectas, curvadas
o ramificadas; unen la piel a los msculos sub
yacentes, conectan entre s a muchos rganos y
tejidos, y se hallan en los pulmones, las paredes de
los grandes vasos sanguneos y en otras partes. En
las paredes del intestino y en la parte profunda

longitud
Havers/

Clulas y tejidos

(dermis) de la piel de los vertebrados existen am

bas clases de fibras. En el tejido adiposo o graso
las clulas son redondeadas o poligonales, con las
paredes delgadas y el ncleo situado en un lado;
contienen gotitas de grasa que pueden formar
grandes glbulos. En las secciones de las prepa
raciones microscpicas la grasa suele estar disuel
ta, quedando solamente la armazn de los con
tornos celulares.
Los cartlagos estn formados por una substan
cia intercelular (matriz) resistente pero elstica (condrina), secretada por pequeos grupos de clulas
cartilaginosas redondeadas que quedan embebidas
dentro de l y que estn recubiertas por un delga
do pericondrio fibroso. El cartlago hialino es de
color blanco azulado, translcido y homogneo vis
to con el microscopio ptico. Tiene, sin embargo,
una significativa proporcin de fibras de colgeno
muy finas (10-20 nm de dimetro) embutidas en la

69

abundante substancia intercelular; cubre las su

perficies articulares y los extremos de las costillas
y se halla en la nariz y en los anillos de la trquea.
Es el esqueleto cartilaginoso en los embriones de
todos los vertebrados y en los tiburones y rayas
adultos. Puede impregnarse de sales calcreas, pe
ro no se convierte en hueso. El cartlago elstico
contiene algunas fibras amarillas y se halla en el
odo externo de los mamferos y en las trompas
de Eustaquio. El cartlago fibroso es el ms resis
tente; contiene numerosas fibras, pocas clulas y
menos substancia intercelular. Se presenta en los
discos intervertebrales de los mamferos, en la snfisis pbica y en las articulaciones sujetas a fuer
tes presiones.
El verdadero hueso o tejido seo, se encuentra
slo en el esqueleto de los peces seos y de los ver
tebrados terrestres (fig. 3-16); es diferente del es
queleto calcreo de los invertebrados. El hueso

Cavidad medular
Canal de Havers

Laminillas
concntricas
peristicas
Canalculos
Canal de Havers

Clula sea
dentro de
una laguna
B
Fig. 3-16 Estructura del hueso (aumentada y esquemtica). A. Parte de un hueso largo en seccin
longitudinal y en seccin transversal. 6. Tres laminillas concntricas alrededor de un canal de
Havers, visto en seccin transversal delgada. Comprese con la fig. 4-3.

70

Biologa general animal

es una densa substancia intercelular orgnica

(principalmente colgena) con depsitos de subs
tancia mineral, sobre todo hidroxiapatito calcico
Ca10(PO4)6(OH)2. Los huesos pueden formarse o
bien para substituir a cartlagos preexistentes (hue
sos de cartlago) o- bien como evolucin de clulas
embrionarias mesenquimticas (huesos de membra
na). Ambos tipos los originan clulas seas (osteoblastos), que posteriormente madurarn convirtin
dose en osteocitos. Las clulas se van separando
pero conservan muchas y pequeas conexiones citoplasmticas entre s y con los vasos sanguneos.
Por tanto, el hueso es un tejido vivo que' puede
ser reabsorbido parcialmente o cambiar de com
posicin. Durante la vida de un animal va aumen
tando gradualmente la proporcin de substancia mi
neral y decrece la orgnica, por lo que los huesos
son elsticos en la juventud y quebradizos en la
vejez.
Los huesos (fig. 4-3) estn rodeados por un del
gado periostio fibroso en el cual se insertan los
msculos y los tendones. Dentro del periostio exis
ten clulas seas que sirven para el crecimiento
y para la regeneracin del tejido. La substancia
mineral se deposita en delgados estratos o lmi
nas. Las de debajo del periostio son paralelas a
la superficie. Dentro, slo en los huesos largos,
existen numerosas y pequeas lminas concntri-

cas tubulares, que forman los sistemas de Havers,

cilindricos. La pared de cada uno de estos siste
mas est formada por numerosas lminas y una
cavidad central, el conducto de Havers. Los sis
temas son principalmente longitudinales, pero exis
ten tambin conductos transversales que permiten
el paso de vasos sanguneos y nervios desde el
periostio a la cavidad medular del interior del
hueso. Las clulas seas ocupan pequeos espa
cios o lagunas, que quedan entre las lminas; di
chos espacios se comunican entre s mediante pe
queos conductos radiales (canalculos) ocupados
por prolongaciones citoplasmticas. En el interior
de los huesos planos, como los del crneo, y en los
extremos de los huesos largos, no existen sistemas
regulares y la estructura es ms esponjosa. Las sec
ciones macroscpicas obtenidas aserrando un hue
so muestran que las fibras seas estn dispuestas
como los arbotantes de un arco, para resistir las
presiones del exterior. Las secciones microscpicas
muestran las lagunas y los canalculos, que enton
ces se llenan de aire y aparecen negros por refrac
cin. La cavidad central de un hueso largo est
llena de medula amarilla, blanda y esponjosa (que
contiene mucha grasa); los extremos y el interior
de otros huesos contienen medula roja, donde se
producen glbulos rojos.

3-15 Tejidos vasculares o circulatorios

Eritrocito
[sin ncleo)

Linfocito
\

Monocito
v

Leucocitos mononucleares

Neutrfilo

Eosinfilo

Basfilo

Leucocitos granulares
Fig. 3-17 Clulas de la sangre humana. Eritrocito de unas
7,5 /un de dimetro. Los ncleos de los leucocitos son os
curos (tabla 6-1).

La sangre y la linfa, que sirven para el transporte

y distribucin de las materias dentro del cuerpo,
estn constituidas por un plasma lquido que con
tiene clulas libres o corpsculos (fig. 3-17 y tabla
6-1). Los glbulos blancos, o leucocitos, que son
incoloros, estn presentes en todos los animales
que tienen lquidos orgnicos. Se conocen diferen
tes tipos de leucocitos (fig. 3-17). Los neutrfilos
son fagocitos activos que se encargan de la vigi
lancia del cuerpo, englobando las bacterias y otras
materias extraas. Los linfocitos se encargan tam
bin de la defensa, pero no como los fagocitos, si
no a travs de sus relaciones ntimas con las res
puestas inmunes del animal. Algunos pueden trans
formarse en clulas especiales productoras de anti
cuerpos y sintetizar gamma globulinas. Los monocitos pueden abandonar el sistema circulatorio y
convertirse en fagocitos en los tejidos. Se sabe muy
poco acerca del papel que desempean los eosinfilos y basfilos, pero parecen estar implicados en
la respuesta inmune del animal. La sangre de los
vertebrados contiene tambin glbulos rojos, o eri

trocitos, coloreac
un pigmento que
geno. Los glbul
de ncleo, son 1
dos, pero en otr
convexos y oval:
la mayor parte c
rrente circulatori
pero en algunos
rojo debido a lo
(hemocianina, h<
3-16 Tejidos m

Las protenas ce
el reino animal
posibilitan el n
msculos e inch
la mitosis. Par
el movimiento
se encuentran ei
citos de las esp
las hidras (caps,
para la locomoc
nforos, rotferc
las larvas de m
encuentran en 1
rondeos, braqu
y ciertos cnidar
las estrellas de
luscos. Tapizan
rio y digestivo
los moluscos y
tivo (endostilo)
rganos excreto
En el microsi
los y los flag
Ambos constan
cillas, una pa
ra 3-18). Los ta
rodeados por n
brana que se c<
a los filamentos
(Euglena, etc.)
gonemas).
En la mayor
son producidos
gadas (fig. 3-18
miofibrillas. Al
traen, aproxim
serto el mscul
En los mus*

3s sistemas de Havers,
da uno de estos sisteierosas lminas y una
J de Havers. Los sisgitudinales, pero exis;versales que permiten
>s y nervios desde el
hilar del interior del
:upan pequeos espaentre las lminas; di
entre s mediante pecanalculos) ocupados
lticas. En el interior
os del crneo, y en los
>s, no existen sistemas
las esponjosa. Las seclas aserrando un hueseas estn dispuestas
arco, para resistir las
:cciones microscpicas
analculos, que entoncen negros por refracun hueso largo est
anda y esponjosa (que
extremos y el interior
edula roja, donde se

circulatorios

/en para el transporte

as dentro del cuerpo,
isma lquido que conulos (fig. 3-17 y tabla
D leucocitos, que son
i todos los animales
>. Se conocen diferen3-17). Los neutrfilos
encargan de la vigio las bacterias y otras
tos se encargan tam:omo los fagocitos, si3 ntimas con las resMgunos pueden trans productoras de antilobulinas. Los monoistema circulatorio y
> tejidos. Se sabe muy
empean los eosini estar implicados en
al. La sangre de los
glbulos rojos, o eri-

Clulas y tejidos

71

trochos, coloreados de rojo por la hemoglobina,

un pigmento que sirve para el transporte del ox
geno. Los glbulos rojos de los mamferos carecen
de ncleo, son bicncavos y generalmente redon
dos, pero en otros vertebrados son nucleados, bi
convexos y ovalados. El plasma lquido transporta
la mayor parte de las materias existentes en el to
rrente circulatorio; en los vertebrados es incoloro,
pero en algunos invertebrados tiene color azul o
rojo debido a los pigmentos respiratorios disueltos
(hemocianina, hemoglobina, etctera).
3-16 Tejidos musculares o contrctiles
Las protenas contrctiles estn presentes en todo
el reino animal. En forma de fibrillas delgadas
posibilitan el movimiento de los cilios, flagelos,
msculos e incluso el de los cromosomas durante
la mitosis. Parecen estar implicados tambin en
el movimiento ameboide (par. 15-4). Los flagelos
se encuentran en algunos protozoos, en los coanocitos de las esponjas y en las clulas internas de
las hidras (caps. 15-17). Los cilios externos sirven
para la locomocin de los protozoos ciliados, ctenforos, rotferos, gastrotricos, gusanos planos y
las larvas de muchos invertebrados. Los cilios se
encuentran en los tentculos de los briozoos, forondeos, braquipodos, algunos gusanos marinos
y ciertos cnidarios, y tambin en la superficie de
las estrellas de mar y en las branquias de los mo
luscos. Tapizan partes de los conductos respirato
rio y digestivo de los vertebrados, el intestino de
los moluscos y lombrices de tierra, el surco diges
tivo (endostilo) de los cordados inferiores y los
rganos excretores de muchos invertebrados.
En el microscopio electrnico se ve que los ci
lios y los flagelos tienen una estructura similar.
Ambos constan de un cuerpo basal con o sin rai
cillas, una placa basal y un tallo principal (figu
ra 3-18). Los tallos tienen dos filamentos centrales
rodeados por nueve filamentos dobles. Una mem
brana que se contina con la de la clula encierra
a los filamentos. Los flagelos de algunos protozoos
(Euglena, etc.) tienen finas ramificaciones (mastigonemas).
En la mayora de los animales, los movimientos
son producidos por clulas musculares largas y del
gadas (fig. 3-18) que contienen pequeas fibras o
miofibrillas. Al ser estimuladas, se acortan o con
traen, aproximando as las partes en que est in
serto el msculo.
En los msculos estriados las fibrillas poseen

Fig. 3-18 Estructura de los cilios (Paramecium) y flagelos

(Euglena). A. Cilio entero. 6. Seccin longitudinal. C. Sec
cin transversal. Micrografas electrnicas. D. Seccin
transversal de los cilios, x 19 600. . Parte de un flagelo;
eje (blanco, abajo) y mastigonemas (arriba), x 10 800. (Se
gn Dorothy
Pitelka.)

bandas transversales alternativamente claras y os

curas de diferente estructura (fig. 4-11), que dan a
la clula un aspecto estriado; las bandas oscuras
se acortan y ensanchan con la contraccin. Las c
lulas son cilindricas, escasamente de unas 50 |im
de dimetro, pero algunas miden 2,5 cm o ms de
longitud. Cada clula est rodeada por una deli
cada membrana (sarcolema) y posee varios o mu
chos ncleos alargados. En los vertebrados, las c
lulas musculares estriadas se renen en haces rodea
dos por vainas de tejido conjuntivo y forman ms
culos de varias formas. Estas vainas se unen al
periostio de los huesos o se renen para formar ten
dones, mediante los cuales los msculos se inser
tan en el esqueleto (fig. 4-3). La contraccin simul
tnea de muchas fibras produce el acortamiento y
engrosamiento de un msculo, como puede verse
fcilmente en el bceps del brazo. Los msculos
estriados, por insertarse en el esqueleto en los ver
tebrados, se denominan msculos esquelticos, y

72

Biologa general animal

Liso o involuntario

temente, y requieren frecuentes perodos de reposo;

se hallan en los msculos de las alas de los insec
tos de vuelo ms rpido, en el cuerpo y las visce
ras de los artrpodos en general y distribuidos por
todo el cuerpo en los vertebrados.
El msculo del corazn de los vertebrados se
denomina msculo cardiaco; posee delicadas estriaciones transversales y las fibras estn interconectadas, formando una red. El msculo cardiaco es
estriado pero involuntario; durante toda la vida
de un animal su nico perodo de reposo son los
descansos entre dos contracciones sucesivas.
3-17 Tejidos nerviosos

Estriado o esqueltico

Cardaco
Fig. 3-19 Tipos de tejidos y clulas musculares.

por estar regidos por la voluntad se llaman tam

bin msculos voluntarios.
Los msculos no estriados, o msculos lisos, es
tn formados por delicadas clulas fusiformes, con
un ncleo central oval y fibrillas homogneas; las
clulas estn dispuestas en estratos o lminas, uni
das por tejido conjuntivo fibroso. Estos msculos
se hallan en los rganos internos o visceras de los
vertebrados, como en las paredes del tubo diges
tivo, de los vasos sanguneos, de los conductos
respiratorios y de los rganos urinferos y genita
les; por ello se denominan tambin msculos vis
cerales; por no estar regidos por la voluntad se
llaman tambin msculos involuntarios. En algu
nos invertebrados inferiores, como en los nematodos, las porciones protoplasmtica y contrctil de
las clulas musculares estn separadas (fig. 19-2B).
Los msculos lisos suelen ser de contraccin len
ta pero prolongada; en los moluscos forman los
msculos voluntarios del cuerpo. Los msculos es
triados pueden contraerse rpida pero intermiten

Los sistemas nervios estn formados por clulas

nerviosas o neuronas. Las neuronas son de forma
variada (fig. 3-20) en los sistemas de los distintos
animales y en las varias partes de un mismo sis
tema. Una neurona suele tener un cuerpo grande,
un ncleo patente y dos o ms prolongaciones.
La prolongacin que transmite los estmulos ha
cia el cuerpo celular es la dendrita, y la que lleva
los impulsos procedentes de la clula es el axn.
En los animales grandes las neuronas pueden te
ner ms de un metro de longitud. Las clulas
bipolares tienen una dendrita y un axn; las
clulas multipolares tienen varias dendritas y un
solo axn. A menudo la dendrita es corta y suele
estar muy ramificada (como un rbol) cerca del
cuerpo celular, mientras que el axn puede ser
corto o largo y no presenta ramificaciones, excep
to algunas fibras colaterales ocasionales. Los gan
glios son grupos de clulas nerviosas con grandes
ncleos, situados fuera del sistema nervioso cen
tral.
Los nervios son grupos de fibras o prolongacio
nes mantenidas juntas por un tejido conjuntivo.
El sistema nervioso central de los animales est
formado por" un conjunto de clulas nerviosas y
fibras. Entre stas figura la neuroglia, formada por
varios tipos de clulas, cuya funcin parece ser en
volver a las neuronas para mantenerlas separadas
y puede que tambin contribuyan a su nutricin.
Las fibras nerviosas estn recubiertas por clulas
especiales llamadas clulas de Schwann. Cuando
estas fibras no producen material adicional y, por
tanto, descansan planas sobre la fibra nerviosa, el
nervio se llama amielnico. Cuando las clulas de
Schwann elaboran una cubierta gruesa compuesta
de lpidos alrededor del nervio, dndole una apa
riencia blanca, el nervio se llama mielnico. Los

Clulas y tejidos

73

CLULA DE PURKINJE DEL CEREBELO

(d) FIBRA NERVIOSA MIELNICA

Fig. 3-20 Tipos de clulas nerviosas. Vaina de mielina muy aumentada en relacin con el dimetro
del axn. 1-4. Seccin longitudinal de una fibra nerviosa mielnica mostrando las fases de creci
miento de una clula de Schwann, que envuelve el axn formando cientos de membranas adya
centes.

nervios mielnicos estn constreidos a intervalos

por los nodulos de Ranvier, que sealan el final de
una clula de Schwann y el comienzo de otra. El
aislamiento graso de las fibras nerviosas permite
una mayor fluidez, acelerando as la transmisin
nerviosa. La vaina de clulas de Schwann parece
tener un importante papel en la regeneracin de
fibras nerviosas lesionadas. Las fibras amielnicas
son comunes entre los invertebrados, y entre los
vertebrados se encuentran en el sistema simptico
y en ciertos conductos fibrosos de la medula espi-

nal (internamente) y del encfalo (externamente).

En los nervios y en la parte externa de la medula
espinal las fibras mielnicas dan a estas partes un
aspecto blancuzco.

Sistemas de rganos
Todo animal, pequeo o grande, debe llevar a ca
bo una serie de funciones esenciales (fig. 3-21).

Respiracin
(02-C02)
.i

HECES

Fig. 3-21 Esquema de las funciones esenciales de un animal.

3S**

74

Biologa general animal

Bsicamente stas pueden reducirse a crecimiento,

conservacin y reproduccin; todas las dems fun
ciones contribuyen a estas necesidades principales.
En realidad, las operaciones del cuerpo son com
plicadas. En los diversos grupos del reino animal,
desde los ms inferiores hasta los superiores, existe
un progresivo incremento de la complejidad del
cuerpo para realizar estas funciones. Para atender
a las diversas necesidades se ha desarrollado una
serie de sistemas de rganos. Los sistemas y sus
principales funciones son los siguientes:
1 Cubierta del cuerpo o tegumento: proteccin
del ambiente.
2 Sistema esqueltico: sostn (y proteccin) del
cuerpo.
3 Sistema muscular: movimiento y locomocin.
4 Sistema digestivo: recepcin y preparacin del
alimento; expulsin de los productos de dese
cho.
5 Sistema circulatorio: transporte de materiales.
6 Sistema respiratorio: intercambio de oxgeno y
anhdrido carbnico.
7 Sistema excretor: eliminacin de las substan
cias orgnicas de desecho y del exceso de l
quido.
8 Glndulas endocrinas (sistema endocrino): re
gulacin de los procesos internos y ajuste al
ambiente externo.
9 Sistema nervioso (y rganos de los sentidos):
regulacin de los procesos internos y ajuste al
ambiente externo.
10 Sistema reproductor: produccin de nuevos in
dividuos.
La mayor parte de los invertebrados y todos los
vertebrados tienen los sistemas que se acaban de
mencionar. En algunos casos las funciones se rea
lizan sin la existencia de rganos especiales. Por
ejemplo, los cnidarios carecen de rganos respira
torios y excretores y los gusanos planos y cilindri
cos no tienen rganos respiratorios o circulatorios.
Los rganos que se emplean conservan su eficacia,
pero los que no se usan tienden a degenerar. En los
animales sedentarios y en muchos parsitos han
desaparecido varios rganos. As, la tenia, que ab
sorbe los alimentos directamente de su husped,
no tiene tubo digestivo; y ciertos insectos, como

las pulgas, los piojos y otros de costumbres mina

doras o parsitas, no tienen alas.

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4
Cubiei
esquel

En todos los
res, la cubier
sostn o esqu
los movimieri
dos entre s
bierta, el tipc
msculos en
sados, de la
su modo de
ciones de pn
menudo en t
los dentro. 1
entre los ins
cuerpo divi<
muchos mus
en salientes :
bio, los ver
posedo una
pendiente y
ticulado, ret
articulacioni
Los mscul

)s de costumbres minaalas.

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:
histology. 5.a ed. New
impany. XI + 561 pp.,

4
Cubierta del cuerpo,
esqueleto y msculos

En todos los animales, excepto en los ms inferio

res, la cubierta externa del cuerpo, la armazn de
sostn o esqueleto, y los msculos que sirven para
los movimientos y la locomocin, estn relaciona
dos entre s de diversas maneras. La clase de cu
bierta, el tipo de esqueleto y la disposicin de los
msculos en cada grupo dependen de sus antepa
sados, de la clase de ambiente en que habita y de
su modo de vida. Entre los invertebrados las fun
ciones de proteccin y sostn estn combinadas a
menudo en un firme esqueleto externo con mscu
los dentro. Los modelos ms complejos se hallan
entre los insectos y otros artrpodos que tienen el
cuerpo dividido en segmentos, y apndices con
muchos msculos individualizados que se insertan
en salientes internos del esqueleto externo. En cam
bio, los vertebrados, casi desde su principio, han
posedo una cubierta del cuerpo o tegumento inde
pendiente y una armazn interna o esqueleto ar
ticulado, recubierto por msculos; presentan tanto
articulaciones en bisagra como en cubo y bola.
Los msculos de los vertebrados, por su tamao
y disposicin, determinan en gran parte la forma
del cuerpo.

Cubierta del cuerpo

El tegumento, situado entre el ambiente externo
e interno del animal, lleva a cabo una gran varie
dad de funciones y da origen a diversas estructu
ras tales como la concha, la cutcula de los artr
podos, los escudos, los pelos, las plumas y los
cuernos. Protege a todos los animales de las le
siones, abrasin y desgaste y tambin de la inva
sin de organismos patgenos. Responde a la tem
peratura y a los estmulos mecnicos, qumicos,
etc. Entre sus otras funciones se incluyen la regu
lacin del agua y la temperatura en el cuerpo, la
respiracin, la toma de nutrientes y la proteccin
contra los rayos ultravioletas; las glndulas tegu
mentarias actan en las respuestas individuales y
especficas mediante la liberacin de secreciones re
pelentes o atractivas: los pigmentos sirven para ca
muflarse, advertir y reconocerse.
4-1

Invertebrados

En todos los animales el cuerpo tiene alguna es

pecie de cubierta para darle proteccin fsica e

76

Biologa general animal

impedir la entrada de agentes patgenos. Muchos

protozoos (por ejemplo, las amebas) slo estn cu
biertos por una delicada membrana celular, mien
tras que otros (paramecios) tienen adems una fir
me pelcula elstica. La mayora de los animales
pluricelulares estn cubiertos por un tejido, la epi
dermis. En muchos invertebrados de cuerpo blan
do, acuticos o terrestres de ambiente hmedo ta
les como cnidarios, gusanos planos y babosas, s
ta consta de un solo estrato de clulas. En muchos
gusanos y artrpodos, la epidermis secreta una cu
tcula externa, no celular, delicada en las lombri
ces de tierra pero resistente en las duelas, las tenias
y los gusanos cilindricos; forma el esqueleto ex
terno de los artrpodos. En los caracoles y otros
animales, la epidermis secreta un esqueleto externo
protector o concha (fig. 4-2).
La cutcula de los artrpodos est endurecida
por la quitina (par. 23-3), un hidrato de carbono,
e impermeabilizada generalmente por una capa ex
terna de cera, no quitinosa, compuesta por lipoprotena (cuticulina). En las langostas y cangrejos,
la cutcula est endurecida por depsitos de car
bonato calcico y en muchos insectos por la esclerotizacin (que supone entrecruzamientos entre
las molculas protenicas). Durante la muda, los
enzimas secretados por la epidermis disuelven la
parte interna de la vieja cutcula, los materiales
disueltos son absorbidos y la parte externa se des
prende (par. 24-18). La cutcula, resistente a la
desecacin, junto con otras adaptaciones a la vida
area, permite a los insectos, araas y grupos afi
nes habitar en ambientes secos.
4-2

Vertebrados

La cubierta del cuerpo es una piel o tegumento

que est formada por una epidermis externa situa
da encima de una dermis que contiene vasos san
guneos, nervios, tejido conjuntivo y pigmento. La
epidermis deriva del ectodermo y la dermis del
mesodermo (par. 10-14). La epidermis, sujeta a la
abrasin y a las lesiones, es reemplazada por la
divisin mittica de las clulas de su capa basal,
el estrato germinativo. En muchos animales, las
clulas ms externas se endurecen y cornifican me
diante la acumulacin de granulos de queratina,
una protena insoluble resistente al desgaste y a la
desintegracin qumica.
En los peces, la epidermis es fina y glandular y
est estrechamente aplicada a las escamas (ge
neralmente seas) embutidas en la dermis. Las
glndulas secretan un moco que cubre la superfi

cie del cuerpo y lo protege de las enfermedades y

de las lesiones. Los tiburones y rayas poseen es
camas recubiertas de esmalte que sobresalen de
la piel (fig. 29-4). Probablemente estas escamas die
ron origen en la regin bucal a los primeros dien
tes de los vertebrados (par. 29-7). Las placas seas
drmicas eran comunes en los primeros vertebra
dos (ostracodermos) y proporcionaron los huesos
de membrana, se desarrollaron a partir de lminas
de clulas embrionarias, que forman los impor
tantes elementos externos del crneo de los verte
brados. Estas placas tambin se encontraban en
los antiguos anfibios.
Los vertebrados terrestres (anfibios, reptiles, aves
y mamferos) tienen una epidermis estratificada for
mada por varias capas de clulas (fig. 3-13), con
la parte ms externa cornificada. La piel de los
anfibios, importante en la respiracin, es glandu
lar y hmeda. En los reptiles, aves y mamferos, la
parte cornificada es seca y ms dura, ms resisten
te a la abrasin y a la prdida de agua. En los rep
tiles est engrosada formando escamas, a veces
subyacentes con los escudos seos. Escamas como
las de los reptiles se encuentran tambin en las
patas de las aves o en la cola de los roedores.
Las aves estn cubiertas por plumas y la mayora
de los mamferos por pelos; estos son productos
epidrmicos secos y comineados que conservan el
calor corporal, protegen de la abrasin, alisan los
contornos y proporcionan un perfil aerodinmico.
Las plumas formas las amplias superficies de las
alas y de la cola empleadas para volar. Otros de
rivados epidrmicos son los cuernos del ganado
vacuno y ovino (pero no las astas calcreas de
los ciervos), las garras, uas, pezuas y callosida
des de los pies de los diferentes vertebrados terres
tres, las cubiertas de las patas y el pico de las aves,
los escudos externos del caparazn de las tortugas
y el cascabel de las serpientes de cascabel. La piel
de los mamferos posee glndulas sudorparas, que
contribuyen a enfriar el cuerpo, y glndulas seb
ceas, que secretan una substancia grasienta y oleo
sa que mantienen al pelo y a la piel flexibles y que
reduce la tasa de evaporacin del agua. Adems,
en muchos mamferos, los depsitos grasos de la
dermis contribuyen al aislamiento; la grasa sub
cutnea es abundante en las focas, ballenas y en
otros mamferos que viven en las aguas fras. Los
pigmentos estn esparcidos por toda la piel, se con
centran en la epidermis de los mamferos y a me
nudo estn encerrados en cromatforos en los pe
ces, en los anfibios y en algunos invertebrados.
La piel humana (fig. 4-1) se parece a la de los

3'Folculo pilos
Rg. 4-1 Seccin ck

otros mamfero!
mayor parte de
sez de pilosidac
pecie humana
Como en algn
sudor secretado
da a enfriar el <
La epidermis
mente: de una
en algunos lac
tidos y gradual

RADIOLAF

EQUINO
Hg.
B. ft
copa

HU2
ti. N

vert

Cubierta del cuerpo, esqueleto y msculos

de las enfermedades y
nes y rayas poseen es
alte que sobresalen de
nente estas escamas die:al a los primeros dien29-7). Las placas seas
los primeros vertebraporcionaron los huesos
ron a partir de lminas
[ue forman los imporlel crneo de los vertein se encontraban en
(anfibios, reptiles, aves
dermis estratificada forclulas (fig. 3-13), con
ficada. La piel de los
respiracin, es glandus, aves y mamferos, la
ns dura, ms resistenda de agua. En los repndo escamas, a veces
! seos. Escamas como
entran tambin en las
la de los roedores.
or plumas y la mayora
; estos son productos
ados que conservan el
la abrasin, alisan los
n perfil aerodinmico.
lias superficies de las
para volar. Otros des cuernos del ganado
las astas calcreas de
s, pezuas y callosida
des vertebrados terress y el pico de las aves,
arazn de las tortugas
:s de cascabel. La piel
lulas sudorparas, que
r
P> y glndulas sebincia grasienta y oleola piel flexibles y que
5n del agua. Adems,
lepsitos grasos de la
aiento; la grasa subfocas, ballenas y en
n las aguas fras. Los
>r toda la piel, se con)s mamferos y a me)matforos en los penos invertebrados.
se parece a la de los

77

Tallo de un pelo

en la mayora de las tortugas y en los mamferos.

Las plumas y los pelos mudan a intervalos y son
reemplazados por nuevas cubiertas.

Abertura del conducto

sudorparo
Capas cornificadas
Capa germinativa
Glndula sebcea

Sistemas esquelticos

Msculo erector
Conducto
Glndula sudorpara
Vaso sanguneo
Grasa
s

Corpsculo sensitivo

j Folculo piloso x Nervio

Rg. 4-1 Seccin de piel humana; aumentada y esquemtica.

otros mamferos, pero apenas posee pelos en la

mayor parte de su superficie y es delgada. La esca
sez de pilosidad en el hombre sugiere que la es
pecie humana se origin en un ambiente clido.
Como en algunos mamferos, la evaporacin del
sudor secretado por las glndulas sudorparas ayu
da a enfriar el cuerpo.
La epidermis externa se desprende peridica
mente: de una pieza en los anfibios, serpientes y
en algunos lacrtidos, a fragmentos en otros lacr
tidos y gradualmente a costras en los cocodrilos,

RADIOLARIO

EQUINODERMO

FORAMINFERO

MOLUSCO

ESPONJA

La mayora de los animales poseen una armazn

slida, o esqueleto que suministra un soporte y pro
teccin fsica al cuerpo y que, a menudo, propor
ciona superficies para la insercin de los msculos.
No obstante, el esqueleto no es completamente in
dispensable, ya que muchos invertebrados acuti
cos y algunas formas terrestres carecen de l. En
los artrpodos y en los vertebrados el esqueleto
forma apndices articulados que funcionan como
palancas en la locomocin. En estos casos existe
una estrecha relacin entre la estructura y funcin
de las piezas esquelticas y los msculos, con lo
cual su interaccin es ms eficaz.
El esqueleto puede ser un caparazn u otra cu
bierta externa (exoesqueleto), como en los corales,
moluscos y artrpodos, o interna (endoesqueleto)
como en los vertebrados (fig. 4-2). Es rgido en los
corales, muchos moluscos y en otros animales, pe
ro es articulado y mvil en los equinodermos, ar-

CORAL

CRUSTCEO

ROTFERO

BRAQUIPODO

VERTEBRADO

Fg. 4-2 Esqueletos de animales; esquemticos. A, B. Protozoos. A. Radiolario, armazn silceo.

6. Foraminfero, caparazn calcreo. C. Esponja, numerosas espculas calcreas pequeas. D. Coral,
copa calcrea slida (caliza) con particiones. E. Rotfero, cutcula vitrea resistente. F. Braquipodo, dos conchas calizas. G. Equinodermo, esqueleto interno articulado, de placas calizas.
H. Molusco, concha caliza. /. Crustceo, exoesqueleto completo con quitina. J. Vertebrado, crneo,
vrtebras, cinturas escapulares y esqueleto seo de las extremidades.

78

Biologa general animal

trpodos y vertebrados. Algunos animales fsiles,

como los trilobites, los peces primitivos llamados
ostracodermos, los primeros anfibios (laberintodontos) y algunos reptiles antiguos (dinosaurios) po
sean un exoesqueleto que les serva de armadura
protectora; entre los animales vivientes se encuen
tran tales exoesqueletos en los braquipodos, la ma
yor parte de los moluscos, las lapas, algunos peces,
las tortugas y el armadillo.
El exoesqueleto limita el tamao definitivo del
animal y puede llegar a ser tan pesado que el or
ganismo tenga que ser sedentario. Ello es debido a
que los msculos internos no pueden ser suficiente
mente grandes y potentes para mover la pesada
armazn. El esqueleto interno de los vertebrados
determina menos limitaciones, por lo que algunos
vertebrados han alcanzado tamaos enormes; en
tre ellos estn los brontosauros y otros reptiles f
siles, y entre los vivientes, los elefantes y los rino
cerontes. Algunos tiburones y ballenas, cuyo peso
lo soporta en parte el agua, son todava mayores
(fig. 1-1).
4-3 Esqueleto de los invertebrados

do por los bordes y engrosando con la edad. Todos

los artrpodos crustceos, insectos, etc. estn
completamente cubiertos por exoesqueletos articu
lados de naturaleza orgnica que contienen quitina
(par. 23-3). stos son flexibles en las articulacio
nes, tanto del cuerpo como de los apndices, pero
ms rgidos en las dems partes. En los cangrejos
y otros crustceos, la cubierta externa est refor
zada por depsitos internos de sales calcreas. Hay
un par de apndices por segmento (somito), o me
nos, y se desarrollan constituyendo antenas sensiti
vas, mandbulas u otras piezas bucales y patas pa
ra andar o nadar. Debido a que el esqueleto de
los artrpodos despus de endurecido no puede
crecer, estos animales experimentan mudas comple
tas de las cubiertas viejas al final de determinados
perodos, con lo cual pueden crecer; el cuerpo
aumenta de tamao inmediatamente despus de la
muda, antes de que se endurezca la nueva cubierta.
Los tubos secretados en que viven algunos gusanos
acuticos, las cpsulas formadas con restos del fon
do por algunos protozoos y ciertas larvas de insec
tos, y las conchas de caracol vacas que emplean
los cangrejos ermitaos, tienen la funcin de exo
esqueletos.

Algunos protozoos (SARCODARIOS, MASTIGFOROS)

secretan, o forman de otra manera, esqueletos de

substancias calcreas, silceas u orgnicas, a menu
do de morfologa complicada. Las esponjas secre
tan varillas internas microscpicas (espculas) o
fibras de las mismas materias. Los esqueletos de
los corales, braquipodos, equinodermos y molus
cos son principalmente calizos (C0 3 Ca) y se con
servan durante toda la vida del individuo, crecien

4-4 Esqueleto de los vertebrados

El esqueleto interno tiene una estructura bsica

comn con las caractersticas fundamentales vis
tas en la rana (par. 31-6). Puede establecerse una
secuencia progresiva desde los ciclstomos hasta
los mamferos, aunque existen muchas diferencias
en el tamao o en la forma de las partes compo-

nentes y en la
mentos. En la i
ractersticas de
leto sostiene el
los msculos y
vioso. Excepto
mazn de las i
bros pares. En
sos (tiburones
dos los verteb
formado por a
los peces seo:
principalmente
articulares y ot
Todos los h'
de acuerdo con
su macroestruc
Los que estn
forzados interii
cin de mscu
ci es rugosa. 1
una misma ca
cuando tiene ic
macizo. Tambi
sistencia que v
contrachapado
lias de los hue
Los huesos
huesos planos
tilaginosas las
pero cesan de

TABLA 4-1
DIVISIN GENERAL DEL ESQUELETO EN UN VERTEBRADO TERRESTRE
Esqueleto axial (medio)
Crneo
Crneo
(caja
enceflica)
Cpsulas sensoriales
(nariz, ojo, odo)
Arcos viscerales
(mandbulas,
hiodes,
laringe)

Columna vertebral
Vrtebras
Cervicales
(cuello)
Torcicas
(pecho)
Lumbares
(espalda
inferior)
Sacras (caderas)
Caudal (cola)

Esqueleto apendicular (lateral, par)

Caja torcica
Costillas
(pares; seas
o
cartilaginosas)
Esternn

Pectoral (anterior)

Plvico (posterior)

Cintura torcica
Cintura plvica
Escpula
(dorsal)
Ilion
Clavcula
(anterior)
Pubis
Isquion
Coracoides
(posterior)
Miembro anterior
Hmero (brazo)
Cubito y radio
(antebrazo)
Carpianos (mueca)
Metacarpianos
(palma)
Falanges (dedos)

Miembro posterior
Fmur (muslo)
Tibia y peron
(pierna)
Tarsianos (tobillo)
Metatarsianos
(planta)
Falanges (dedos)

se<
ole
c|
uru
gir
art

Cubierta del cuerpo, esqueleto y msculos

ndo con la edad. Todos

s, insectos, etc. estn
Dr exoesqueletos articua que contienen quitina
bles en las articulaciode los apndices, pero
>artes. En los cangrejos
erta externa est reforde sales calcreas. Hay
gmento (somito), o metuyendo antenas sensiti
vas bucales y patas paa que el esqueleto de
endurecido no puede
imentan mudas compleil final de determinados
den crecer; el cuerpo
atamente despus de la
rezca la nueva cubierta.
2 viven algunos gusanos
adas con restos del fonciertas larvas de insec;ol vacas que emplean
nen la funcin de exo-

ebrados

una estructura bsica

cas fundamentales visPuede establecerse una
los ciclstomos hasta
ten muchas diferencias
a de las partes compo-

nentes y en la presencia o ausencia de ciertos ele

mentos. En la tabla 4-1 se dan las principales ca
ractersticas de un vertebrado terrestre. El esque
leto sostiene el cuerpo, proporciona insercin para
los msculos y aloja el encfalo y el cordn ner
vioso. Excepto en los ciclstomos constituye la ar
mazn de las mandbulas y de las aletas o miem
bros pares. En los ciclstomos y peces cartilagino
sos (tiburones y rayas) y en los embriones de to
dos los vertebrados superiores el esqueleto est
formado por cartlago, pero en los adultos desde
los peces seos hasta los mamferos (fig. 4-5) es
principalmente seo, con cartlago en las superficies
articulares y otros pocos sitios.
Todos los huesos del cuerpo estn construidos
de acuerdo con las leyes de la ingeniera, tanto en
su macroestructura como en su microestructura.
Los que estn sujetos a fuerzas potentes estn re
forzados interiormente, y en los puntos de inser
cin de msculos o tendones potentes, la superfi
cie es rugosa. Los huesos largos son tubos, ya que
una misma cantidad de materia es ms resistente
cuando tiene forma de tubo que si forma un bastn
macizo. Tambin las capas delgadas dan mayor re
sistencia que una masa slida (como ocurre con el
contrachapado de madera), por lo cual las lamini
llas de los huesos (fig. 3-16) les dan mayor rigidez.
Los huesos de membrana o drmicos, como los
huesos planos del crneo, crecen mientras son car
tilaginosas las articulaciones que existen entre ellos,
pero cesan de crecer cuando se forman las suturas

seas. Un hueso largo extremidades, dedos y

cuerpos vertebrales est formado por una di
lisis central y una cabeza o epfisis en cada extre
mo; stas se inician como tres centros de osifica
cin en el embrin. Una capa de cartlago une
cada epfisis con la porcin central. El crecimiento
en longitud (fig 4-3) se realiza por extensin del
cartlago, que, en contacto con el hueso va con
virtindose a su vez en tejido seo. Por consiguien
te, el aumento en longitud es posible mientras la
articulacin es cartilaginosa. Los huesos largos au
mentan en grosor por depsito externo de tejido
seo; al mismo tiempo se destruye algo de subs
tancia sea de la cavidad interna. La soldadura
de las fracturas de los huesos es en gran parte un
proceso semejante. El hueso crece y es reestruc
turado por la accin de los osteoblastos y de los
osteoclastos (clulas que construyen y reabsorben
el hueso) bajo control hormonal. El crecimiento
del hueso es promovido por la hormona estimu
lante del crecimiento (somatotropina) de la pitui
taria anterior (par. 8-12), que por una parte ace
lera la sntesis protenica en las placas de la epfisis
y por otra aumenta el ritmo de formacin de osteo
blastos. La hormona paratiroides promueve la reab
sorcin del hueso y la calcitonina del tiroides la
inhibe (prs. 8-5, 8-6). Las dos hormonas interaccionan para mantener un nivel constante de cal
cio en la sangre. Las sales de calcio se absorben
a partir de los alimentos. Cuando disminuye el
calcio de la sangre, los huesos se descalcifican,

icular (lateral, par)

Plvico (posterior)
')
or)
ior)

Cintura plvica
Ilion
Pubis
Isquion
Miembro posterior
Fmur (muslo)
Tibia y peron
(pierna)
Tarsianos (tobillo)
Metatarsianos
(planta)
Falanges (dedos)

Tendn

rnedular]^^?^swc^^Hueso
DIFISIS

EPFISIS

79

compacto

EPFISIS-

Hueso esponjoso
-Cartlago

Fig. 4-3 Estructura de un hueso largo y articulacin. La articulacin del codo del hombre, en
seccin longitudinal. La trclea redondeada del hmero encaja en la escotadura semilunar del
olcranon (base del cubito), constituyendo una articulacin en bisagra, que queda incluida en la
cpsula articular. El cubito, un hueso largo tpico, posee un cuerpo central tubular (difisis), con
una cabeza (epfisis) en cada extremo. El crecimiento en longitud se realiza en las reas cartila
ginosas que existen entre la difisis y la epfisis. Los extremos estn cubiertos por un cartlago
articular blando.

80

Biologa general animal

como puede ocurrir durante el embarazo o con

una dieta deficiente.
4-5 Columna vertebral

El primer elemento esqueltico que aparece en el

embrin de todos los cordados es una delgada va
rilla gelatinosa insegmentada, el notocordio, que
se extiende a lo largo del eje del cuerpo entre el
tubo digestivo y el cordn nervioso. Persiste en
los ciclstomos y en el anfioxo, pero en los peces
y en los tipos superiores es rodeado y substituido
posteriormente por la columna vertebral, formada
por vrtebras separadas (fig. 4-4). El cuerpo o cen
tro de cada vrtebra, que tiene forma de rodete,
posee un arco neural dorsal que encierra el cordn
nervioso. En la cola de los peces las vrtebras po
seen tambin un arco hemtico ventral que rodea
la arteria y la vena principales; en el cuerpo o
regin del tronco este arco es abierto y forma es
tructuras en forma de costillas que protegen los
rganos internos. En los vertebrados terrestres el
centro posee un par de apfisis transversales que
sirven de puntos de insercin a las verdaderas cos
tillas de estos animales (raras o ausentes en las
ranas). A cada extremo del centro existen dos ap
fisis articulares mediante las cuales una vrtebra
puede girar ligeramente sobre las que tiene inme
diatamente delante y detrs. La columna vertebral
de los peces comprende slo una regin del tronco
y otra de la cola, pero en las salamandras, reptiles
y mamferos hay cinco regiones: del cuello o cer
vical, del pecho o torcica, con costillas; inferior
del dorso o lumbar; plvica o sacra, que se articu
la con la cintura de las extremidades posteriores,
y de la cola o caudal. Las vrtebras caudales estn
Espina neural
Apfisis articulares
posterior anterior

en nmero reducido en el hombre y en las aves.

Los vertebrados nadadores de cuerpo alargado tie
nen numerosas vrtebras, muy parecidas entre s,
como se ve en las anguilas y otros peces parecidos,
algunas salamandras (Amphiuma), algunos repti
les fsiles y las ballenas. Las serpientes vivientes,
que literalmente nadan en la tierra, tienen muchas
vrtebras (fig. 32-9). Un grupo suplementario de
procesos articulares en cada vrtebra proporciona
firmeza a las conexiones intervertebrales, reduce
el movimiento rotacional en torno al largo eje del
cuerpo y ayuda a controlar el cuerpo cuando ste
se eleva. Las costillas de los vertebrados terrestres
suelen unirse ventralmente al esternn, pero ste
falta en las serpientes. El esternn de las aves tie
ne una gran quilla media para la insercin de los
potentes msculos del vuelo (fig. 33-5).

tunamente i
sos de men
las escalas i
a partir de
dio transid
brana tamr.
de los pece
el dentario
feros. En 1
arcos visee
ra 14-7). T
de estructu
vertebrados
de los pece
diferencias,
sos; no ob:
toda la seri

4-6 Crneo

4-7 Extrem

Esta estructura, que constituye la armazn de la

cabeza en los vertebrados, se inicia en el embrin
como cartlago y est formada por: 1) el neurocrneo, o caja enceflica, que aloja y protege al
encfalo; 2) tres pares de cpsulas sensoriales pa
ra los rganos del olfato, la vista y el odo, y 3) el
esqueleto visceral, constituido por una serie de ar
cos pares que forman las mandbulas, el soporte
para la lengua (aparato hioideo) y el soporte de
la regin branquial. En las rayas y tiburones los
elementos craneales continan siendo ms o menos
cartilaginosos y la mandbula superior no est fu
sionada con el neurocrneo. En los peces seos y
en las formas superiores el crneo cartilaginoso es
reemplazado por numerosos huesos; tambin las
cpsulas y la mandbula superior se unen ms n-

Los cielste
ro los tiburi

Espina neural

Neuroc

Agujeros para los

nervios espinales

Apfisis
transversa

Arco
neural

Discos nvertebrales
Fig. 4-4 Vrtebras. A. Regin caudal de un pez seo, con los arcos hemtico y neural. B. Regin
del tronco de un pez seo. C. Vrtebra lumbar humana. D. Parte de la columna vertebral (regin
lumbar del hombre) mostrando cmo-se articulan las vrtebras entre s, los discos intervertebrales y las aberturas (formenes) para los nervios espinales que salen de la medula espinal y se
conectan con el cordn nervioso.

H 4-5 El
vanse flgs.

C u b i e r t a del c u e r p o , e s q u e l e t o y m s c u l o s
las a v e s .

alargado tieentre s,
parecidos,
unos reptivivientes,
muchas
uplementario de
proporciona
, reduce
largo eje del
cuando ste
terrestres
pero ste
aves tiede los

timamente al crneo. Estos son principalmente hue

sos de membrana que derivan originariamente de
las escalas drmicas y que se forman directamente
a partir del mesnquima (par. 3-14), sin un esta
dio transicional de cartlago. Los huesos de mem
brana tambin constituyen la mandbula inferior
de los peces, anfibios y reptiles. Un hueso como
el dentario es un carcter diagnstico de los mam
feros. En los vertebrados terrestres, parte de los
arcos viscerales adquieren otras funciones (figu
ra 14-7). Tanto la forma general como los detalles
de estructura del crneo son diversos en distintos
vertebrados adultos; un estudio comparativo des
de los peces hasta los mamferos muestra muchas
diferencias, incluso reduccin en el nmero de hue
sos; no obstante, existe una homologa bsica en
toda la serie.

81

^IJ, j.Esternotjjrr
cleidomastoideo

Asr T r a p e c 0
^Deltoides
iJ-4 Pectoral
menor
Trceps
Bceps
braqual

4-7 Extremidades

de la
embrin
el neuroprotege al
Jes pay3)el
de arsoporte
soporte de
tiburones los
menos
est fuseos y
inoso es
tambin las
ms n

Los ciclstomos no tienen apndices laterales, pe

ro los tiburones y los peces seos tienen dos pares,

Gastrocnmico
Plantar
Peroneo

[Crneo

Tibial

Neurocrneo< rbita[jvlandbula'

Columna
vertebral
avicula
Escpula

Hfl. 4-5 El esqueleto humano (tpico de un vertebrado;

vanse figs. 31-5, 34-2).

Fig. 4-6 Los msculos superficiales del cuerpo humano (en

el lado izquierdo se han separado el pectoral mayor y el
oblicuo externo).

las aletas pectorales y las aletas plvicas, con ele

mentos esquelticos formados por los radios. Cada
par est sostenido por una armazn o cintura (p
rrafos 30-5 29-5). Los vertebrados terrestres tienen
dos pares de miembros en lugar de las aletas, sos
tenidos por las cinturas plvica y escapular o pec
toral respectivamente. Cada miembro termina t
picamente en cinco dedos. Los huesos de las cin
turas y miembros son homlogos desde los anfi
bios hasta los mamferos, aunque estn diversa
mente modificados para la adaptacin a distintos
modos de vida (fig. 13-2). En varios vertebrados
ha ocurrido la prdida de dedos, la fusin de algu
nos huesos y la reduccin o prdida completa de
aletas, miembros o cinturas. Algunas salamandras
solamente tienen tres o cuatro dedos en cada pie,
y ninguna ave viviente tiene ms de tres dedos
en la extremidad anterior o cuatro en las patas.
En muchos mamferos hay reduccin en el nmero
de dedos, constituyendo el caballo un caso extre
mo, pues slo conserva un dedo funcional en cada

82

Biologa general animal

pata (fig. 34-6). El radio y el cubito y la tibia y

el peron se sueldan en muchas especies que tie
nen limitado el movimiento de rotacin de los
miembros. Estos y los dedos estn notablemente
reducidos en algunas salamandras y lagartos, y fal
tan en unos pocos lagartos y en todas las serpien
tes. Algunos escincos carecen de miembros ante
riores (Rhodona). Las ballenas, los sirnidos y el
anfisbnido Bipes carecen de miembros posteriores,
y las anguilas, entre los peces, no poseen aletas pl
vicas. La presencia de vestigios de miembros y cin
turas en las ballenas, boas y otros vertebrados sin
extremidades, indica que descienden de formas que
las posean.

Sistemas musculares
El movimiento en los animales se da en primer
lugar gracias a unas protenas intracelulares con
trctiles dispuestas en filamentos o fibrillas. Mu
chas clulas contienen estos elementos contrctiles,
pero en la mayora de los animales las contraccio
nes que determinan cambios en la forma y la loco
mocin son producidos por tejidos musculares, que
constan de clulas especiales que contienen haces
de fibrillas. La mayora de los animales plurice
lulares que poseen locomocin tienen conjuntos de
msculos antagnicos para realizar los movimien
tos. Las protenas contrctiles ms importantes son
la actina y la miosina, que se encuentran en todo
el reino animal, desde los protozoos a los verte
brados. La energa necesaria para la contraccin
proviene del ATP (par. 2-23).

res en forma de T invertida, con fibras contrcti

les en su parte basal; estas clulas estn dispuestas
en conjuntos antagnicos en las paredes del cuer
po (fig. 18-3B), por lo que el cuerpo puede contraer
se tanto longitudinal como transversalmente. Los
gusanos planos suelen tener fibras musculares en
tres planos: longitudinal, transversal y dorsoventral (fig. 18-3B); su contraccin en cualquiera de
los planos forzar al cuerpo, blando pero lleno de
lquido, a dilatarse en los otros sentidos, de ma
nera semejante a como se mueve la lengua del
hombre. En los gusanos cilindricos, las clulas mus
culares se parecen algo a las de los cnidarios, pero
todas estn dispuestas a lo largo de la pared del
cuerpo y paralelamente al eje longitudinal del mis
mo (fig. 22-2). La contraccin alternada de las fi
bras de lados opuestos permite al gusano curvarse
y volverse a enderezar, pero no puede arrollarse
ni aumentar la longitud de su cuerpo. En las lom
brices de tierra la pared del cuerpo tiene dos estra
tos musculares: uno exterior circular y otro inte- Exoesqueleto

4-8 Invertebrados
Los protozoos sencillos como Amoeba realizan mo
vimientos ameboides y pueden contraer o exten
der su cuerpo unicelular en cualquier direccin
(par. 15-4). Otros protozoos se desplazan mediante
las fibras contrctiles que contienen en sus cilios
y flagelos (par. 3-16), y, en algunos, estas fibrillas
mueven partes de la boca (Epidinium) o los pe
dnculos bsales (Vorticella). Se cree que el meca
nismo fibrilar es similar al del msculo estriado
(par. 4-11).
Tanto el msculo liso como el estriado estn pre
sentes; este ltimo se encuentra desde en los cnidarios hasta en los artrpodos. La pared del cuer
po de los cnidarios posee clulas epiteliomuscula-

FMUR

FALANGES'
Fig. 4-7 A. Msculos segmentarios internos de un artrpodo
insertos en piezas endurecidas y articuladas del exoesque
leto. B. Msculos internos de la pata de un insecto. C, D.
Pata posterior de rana mostrando dos pares de msculos
opuestos: extensores y flexores. En C la pata est plegada
o flexionada por contraccin (engrasamiento) mediante la
cual el origen y la insercin de cada msculo se aproxi
man. En D la pata se halla extendida por contraccin de los
msculos opuestos. (Adaptado parcialmente de Guyer, Ani
mal biology, Harper & Brothers.)

or longitudinal (fij
trato externo detem
po, que est lleno
msculos longitudir
en longitud. Los ir
otros artrpodos so
no poseen la dispc
tratos; tienen mucl
mao, disposicin e
ven los segmentos
patas articuladas y
se insertan en las
queleto y actan ;
entre partes adyace
de tener unos 200
dos con los 600 a]
hombre.
4-9 Vertebrados

Los msculos que

tersticas claras de
no faltan en ellos
liar y flagelar, hei
Los movimientos <
citos son ameboid
los conductos resp
cretor, y un flagel
los vertebrados. L
se insertan en dife
de las especies pis
hasta los anfibios
de los reptiles po
mentarlos (figura '.
y producen los me
los cuales el anirr
dos terrestres, des<
los msculos no s
tremidades y la c:
tantes (fig. 4-6). E
algunos msculos
y las costillas y e
men de la pared
par de msculos e
tividad alterna. Si
su accin present
dlo primitivo, ce
es una serie de <
alternativamente
movimiento de la
rrestres es tambi
dos (fig. 4-8) com

C u b i e r t a del c u e r p o , e s q u e l e t o y m s c u l o s

rior longitudinal (fig. 22-4). La contraccin del es

trato externo determina un alargamiento del cuer
po, que est lleno de lquido, y la accin de los
msculos longitudinales produce un acortamiento
en longitud. Los moluscos, crustceos, insectos y
otros artrpodos son los nicos invertebrados que
no poseen la disposicin de los msculos en es
tratos; tienen muchos msculos separados, de ta
mao, disposicin e inserciones variadas, que mue
ven los segmentos del cuerpo y los artejos de las
patas articuladas y otros apndices. Estos msculos
se insertan en las superficies internas del exoesqueleto y actan sobre articulaciones en bisagra
entre partes adyacentes (fig. 4-7). Una oruga pue
de tener unos 2000 msculos distintos, compara
dos con los 600 aproximadamente que hay en el
hombre.
4-9 Vertebrados
Los msculos que mueven el esqueleto son carac
tersticas claras de los vertebrados. No obstante
no faltan en ellos los movimientos ameboide, ci
liar y flagelar, herencias del pasado invertebrado.
Los movimientos del mesnquima y de los leuco
citos son ameboides, los cilios tapizan partes de
los conductos respiratorio, digestivo, genital y ex
cretor, y un flagelo conduce el espermatozoide de
los vertebrados. Los msculos de los vertebrados
se insertan en diferentes partes del esqueleto. Los
de las especies pisciformes desde los ciclstomos
hasta los anfibios de branquias permanentes y
de los reptiles podos son predominantemente seg
mentarios (figura 32-3); alternan con las vrtebras
y producen los movimientos ondulatorios mediante
los cuales el animal se desplaza. En los vertebra
dos terrestres, desde las ranas hasta los mamferos,
los msculos no segmentarios que mueven las ex
tremidades y la cabeza son mayores y ms impor
tantes (fig. 4-6). En las formas superiores persisten
algunos msculos segmentarios entre las vrtebras
y las costillas y en los msculos rectos del abdo
men de la pared ventral. En la locomocin, cada
par de msculos opuestos presenta un ritmo de ac
tividad alterna. Si est implicado ms de un par,
su accin presenta una secuencia regular. El mo
delo primitivo, como en las anguilas y serpientes,
es una serie de ondas de contraccin que pasan
alternativamente por cada lado del cuerpo. El
movimiento de las extremidades en las formas te
rrestres es tambin alterno, tanto en los vertebra
dos (fig. 4-8) como en los insectos.

83

Fig. 4-8 Locomocin en el sapo, un animal de cuatro patas.

Empezando por la parte superior izquierda, las quince figu
ras muestran el modelo tpico de movimiento de las patas;
1 a 4, secuencia de la flexin de las patas. (Segn J. Gray,
1939.)

4-10 Msculos y nervios

En los animales vivos la contraccin (acortamien

to) de un msculo es consecuencia de impulsos
que llegan del sistema nervioso central a travs de
un nervio. Un nervio contiene numerosas fibras
(neuronas), cada una de las cuales entra en con
tacto con varias clulas musculares. La contraccin
como respuesta a un impulso nervioso puede de
mostrarse con una preparacin de nervio citico
y de msculo gastrocnmico extirpados a una rana
(fig. 5-8A). Un extremo del msculo se fija y el
otro se conecta con una palanca que aumentar
o registrar cualquier cambio de la longitud del
msculo. Se aplican al nervio impulsos consisten
tes en breves sacudidas elctricas. Empezando con
uno demasiado dbil para producir efecto, y au
mentando gradualmente la intensidad, se alcanzar
un umbral del estmulo en que se produce una d
bil contraccin. Un mayor aumento producir una
contraccin tambin mayor, pero pronto se llegar
a un punto en que estmulos ms intensos no pro
ducen un efecto mayor. Si se cortan todas las fi
bras de un nervio, excepto una, que se excita con
intensidades crecientes, no ocurre nada hasta que
se alcanza el umbral, pero desde este momento la
respuesta de las clulas musculares conectadas a
la neurona ya es mxima. Este es un efecto de
todo o nada. El aumento gradual en una prepara
cin neuromuscular completa se debe a que las
diferentes clulas musculares tienen umbrales di-

84

Biologa general animal

Registro
muscular
Perodo latente

Msculo

Estmulo
Escala de tiempo

i i i**i . . i

Nervio

Aumento gradual en el ritmo de la frecuencia

Fatiga
muscular

EstmulosFig. 4-9 Contraccin de un msculo voluntario (par. 4-10) A. Preparacin neuromuscular conectada
con el quimgrafo para registrar la contraccin cuando se estimula el nervio mediante un impulso
elctrico procedente de una batera. B. Esquema de la contraccin y relajacin normales despus
de un estmulo aislado. C. Tetania (contraccin constante) con un ritmo creciente de la estimula
cin repetida durante un largo perodo. (B-D registros obtenidos mediante el quimgrafo.)

ferentes. La contraccin mxima de todo el mscu

lo tiene lugar cuando cada clula muscular ha sido
estimulada por encima del umbral.
Una contraccin muscular sigue un modelo ca
racterstico (fig. 4-9B) que dura aproximadamente
0,1 de segundo. El intervalo entre el estmulo ini
cial y el acortamiento, aproximadamente 0,01 de
segundo, se conoce por perodo de latencia. Aun
que durante esta fase no ocurre ningn cambio
mecnico aparente, dentro del msculo se desarro
llan reacciones que liberan la energa necesaria pa
ra la contraccin y se produce un cierto relaja
miento. La segunda fase, el perodo de contrac
cin, dura aproximadamente 0,04 de segundo. Fi
nalmente, en el perodo de relajamiento, aproxima
damente 0,05 de segundo, el msculo recobra su
longitud y estado fisiolgico originarios. Cuando
las excitaciones se espacian convenientemente, el
msculo se relaja hasta su longitud originaria du
rante los intervalos. Mas esto no ocurre si la ex
citacin se repite a intervalos cortos. Si la frecuen

cia de la excitacin es todava mayor no hay re

lajamiento y se mantiene un estado de contraccin
continua denominado tetnico. Los movimientos
normales de un animal resultan de contracciones
tetnicas. En el hombre, por lo menos cuando es
t despierto, algunas fibras de cada msculo estn
en estado tetnico, por lo que los msculos mantie
nen su firmeza. Esta tensin continua o tono, o
sea, una resistencia al alargamiento, mantiene al
cuerpo en condiciones normales cuando se est
sentado, de pie o trabajando. El tono se conserva
sin producir fatiga porque mientras que estn con
tradas algunas fibras, otras estn relajadas y des
cansan y se van turnando en ello. El tono muscu
lar es un sntoma de salud; en algunas parlisis,
como en la poliomielitis, los msculos quedan flac
cidos (atnicos), mientras que en otros casos que
dan fuertemente contrados (tetnicos).
Las fibras de los msculos esquelticos forman
grupos llamados unidades motoras, y cada grupo
est regido por una neurona motora. Cada unidad

sigue la ley de todi

traen completamenti
culo se halla nun
algunas unidades (:
estn contradas a
la relajacin comp
cansa o duerme; j
Si se bloquea expe
impulsos nerviosos
les (mediante la dn
se relajan, el cuert
temperatura del a
no se produce cale
muscular.
4-11 Contraccin
Muchos msculos <
extraordinaria rapi
insectos) y hacerlo
to tiempo. En una
culos de la pierna
30 veces en 10 se;
Glucgeno
(almacenado en el mi

cido 4
lctico

H g . 4-1C
ATP. st
de alta
derivada
Krebs (i
obtenida
glucger

Cubierta del cuerpo, esqueleto y msculos

sigue la ley de todo o nada: sus fibras, o se con

traen completamente o no se contraen. Ningn ms
culo se halla nunca completamente en reposo;
algunas unidades (ms o menos el 5 por ciento)
estn contradas constantemente, incluso durante
la relajacin completa, cuando una persona des
cansa o duerme; por ello se genera algn calor.
Si se bloquea experimentalmente la llegada de los
impulsos nerviosos a las placas nerviosas termina
les (mediante la droga curare), todos los msculos
se relajan, el cuerpo se desmorona y adquiere la
temperatura del ambiente, puesto que entonces
no se produce calor internamente, por contracin
muscular.
4-11 Contraccin muscular

Muchos msculos estriados pueden contraerse con

extraordinaria rapidez (como en las alas de los
insectos) y hacerlo repetidamente durante un cier
to tiempo. En una carrera de 100 metros, los ms
culos de la pierna del corredor pueden contraerse
30 veces en 10 segundos; durante y al final tiene

85

un dficit de oxgeno que se compensa mediante

una aceleracin de la respiracin durante varios
minutos. Cuando los msculos se contraen se con
sume oxgeno, se desprende anhdrido carbnico,
se reduce el contenido en glucgeno y se produce
calor (vase ciclo de Krebs, par. 2-25, fig. 4-10),
y si el msculo recibe un suministro insuficiente
de oxgeno, se acumula cido lctico y se produce
la sensacin de fatiga.
Los estudios especiales con difraccin de ra
yos X y las micrografas electrnicas ayudan a re
presentar de manera grfica el proceso de con
traccin. Un msculo est compuesto de muchas
fibras (clulas musculares). Las clulas tienen un
dimetro de 10 a 100 [xm y, en algunos msculos,
pueden alcanzar longitudes de ms de 30 cm. Ca
da clula muscular contiene un haz de miofibrillas
de aproximadamente 2 um de dimetro. A su vez,
cada miofibrilla es un agregado de filamentos del
gados y paralelos denominados miofilamentos. Una
miofibrilla presenta un modelo repetido de bandas
distintas (fig. 4-11). Las bandas A, anchas y os
curas, alternan con bandas I, ms plidas, lo cual
da al msculo estriado su aspecto bandeado ca-

Glucgeno
<
>
Glucosa
(almacenado en el msculo) (entra en el msculo desde la sangre)

Gluclisis
Acido ^ _
lctico

i
i
i

pruvat0 +

ruva

alguna ^
energa

ATP

Creatina

Msculo
relajado

Ciclo de
de IKrebs

Creatina
+ Pi

H20 + CO, + mas

energa
Fuente de energa
en el metabolismo celular

->

Energa
transferida
a enlaces
de ATP

Msculo
contrado

- > Energa de ATP usada

>Energa de enlaces
en contraccin muscular
de ATP transferida
y ATP regenerado a
y almacenada en enlaces
partir del almacenamiento
de creatina ^ Pi
de creatina ^ Pt

Fig. 4-10 Relaciones msculo-energa. La fuente inmediata de energa para los msculos es el
ATP. ste es resintetizado a partir de la fosfocreatina (creatina ^ Pi donde ^ representa un enlace
de alta energa y Pi fosfato inorgnico). La fosfocreatina es a su vez resintetizada de la energa
derivada en parte de la gluclisis (regeneracin anaerbica) pero principalmente del ciclo de
Krebs (regeneracin aerbica). Esta energa es suministrada en forma de ATP. Parte de la energa
obtenida en el ciclo de Krebs es utilizada para convertir el exceso de cido lctico o piruvato en
glucgeno.

86

Biologa general animal

Glucgeno^.

Fig. 4-11 Micrografias electrnicas de las fibras estriadas del msculo sartorio de la rana (vase
pg. 4-11). Arriba Seccin longitudinal, x 30 000. Banda I (plida) compuesta slo de filamentos
delgados; banda A (oscura) compuesta de filamentos gruesos, todava ms oscura en los extremos,
donde los filamentos gruesos y los delgados se solapan. La zona H, compuesta slo de filamentos
gruesos, se halla entre los extremos de los filamentos delgados, l a regin comprendida entre las
dos lneas Z es un sarcmero. La lnea M es una zona de ligamiento entre los filamentos gruesos
que mantiene su disposicin paralela. Abajo: Seccin transversal, x 74 000. La banda I est a la
derecha, los filamentos delgados se ven como puntos; la zona H est a la izquierda de los fila
mentos gruesos, visible como puntos ms grandes; la regin de solapamiento tiene filamentos de
ambos tamaos. (Micrografias
originales del Dr. Lee D. Peachey, Columbia University )

racterstico. Cada banda I est atravesada por una

lnea Z oscura y estrecha, y cada banda A lo est
por una zona plida H. La zona entre dos lneas Z
se denomina sarcmero, la unidad bsica de con
traccin. Cuando se contrae un msculo, las ban
das I y las zonas H se hacen ms estrechas, pero

la anchura de las bandas A permanece constante

o se encoge slo ligeramente. Las bandas y los cam
bios de aspecto se explican por la estructura, dis
posicin y movimiento de los miofilamentos den
tro de la miofibrilla (figs. 4-11, 4-12). Hay dos cla
ses de miofilamentos: gruesos (110-150 ) y del-

gato 150 X), i

las protenas mi
disposicin denti
tos gruesos, de ]
entre s, forman
banda A, oscura,
por los ligamien
filamentos finos,
se proyectan hc
tremo del sarcn
la banda A. La
da cuando el m
entre los extrem
plia. Durante la
muy juntas y los
tro de la band;
zona H. Durant
mentes gruesos
pleto, hasta el j
tro de la banda
las lneas Z. Li
largo de \a con1
tos permanece
cambia es la c
Qu hace q
de filamentos e
nento deslizan
puesta indepen
es A. F. Huxl
filamentos grue
paces de girar
de los filamen
ejercen una fui
finos, atraynd
La situacin d
que cada filami
de tres filamen
muchos puent
cada filamento
Cules son
los filamentos
miento muscul
nen molculas
molculas de i
lar y una pan
extremos posto
oes opuestas o
o, y las cabe
formando los
molculas de a
tasen dos cad
te de
locus
activo 4

C u b i e r t a del c u e r p o , e s q u e l e t o y m s c u l o s

(50 ), compuestos, respectivamente, por

las protenas miosina y actina. Consideremos su
disposicin dentro de un sarcmero. Los filamen
tos gruesos, de longitud uniforme y equidistantes
entre s, forman un hacecillo en la zona de la
banda A, oscura, y son mantenidos en su posicin
por los ligamientos de la lnea M (fig. 4-11). Los
filamentosfinos,fijadosen el plano de la lnea Z,
se proyectan hacia el interior a partir de cada ex
tremo del sarcmero y penetran en el hacecillo de
la banda A. La penetracin es de ligera a modera
da cuando el msculo est relajado. La zona H,
entre los extremos de los filamentos finos, es am
plia. Durante la contraccin, las lneas Z quedan
muy juntas y los filamentos finos penetran ms den
tro de la banda A, reduciendo la anchura de la
zona H. Durante la contraccin extrema, los fila
mentos gruesos y finos pueden solaparse por com
pleto, hasta el punto de alcanzar los finos el cen
tro de la banda A y de terminar los gruesos sobre
las lneas Z. Las zonas I y H desaparecen. A lo
largo de la contraccin, la longitud de los filamen
tos permanece esencialmente constante; lo que
cambia es la cantidad de solapamientos.
Qu hace que el movimiento de las dos clases
de filamentos est relacionado? La teora del fila
mento deslizante de la contraccin muscular, pro
puesta independientemente por los fisilogos ingle
ses A. F. Huxley y H. E. Huxley, sostiene que los
filamentos gruesos poseen puentes transversales ca
paces de girar y conectarse a los locus receptores
de los filamentos finos. Los puentes se alargan y
ejercen una fuerza de traccin sobre los filamentos
finos, atrayndolos hacia el centro de la banda A.
La situacin de las dos clases de filamentos es tal
que cada filamento fino recibe puentes transversales
de tres filamentos gruesos (fig. 4-12), de modo que
muchos puentes pueden entrar en contacto con
cada filamento fino.
Cules son las caractersticas moleculares de
los filamentos y puentes que posibilitan el movi
miento muscular? Los filamentos gruesos contie
nen molculas de miosina y los finos de actina. Las
molculas de miosina tienen una cabeza globu
lar y una parte posterior delgada (fig. 4-12). Los
extremos posteriores estn orientados en direccio
nes opuestas en las dos mitades del filamento grue
so, y las cabezas estn dirigidas hacia los lados,
formando los puentes transversales (fig. 4-12). Las
molculas de actina son globulares y estn dispues
tas en dos cadenas entrelazadas. Cuando un puen
te de miosina entra en movimiento, se fija a un
locus activo del filamento de miosina, arrastra al

87

Filamentos Filamentos
de miosina de actina

"T"
Lnea Z ' \ Banda A

|Banda If

Zona H

I l //

\
t"

r*

" 11 n

i r>

"mili

ir.

Filamento
de actina

Filamento
de miosina

q 11 M 111111 I l l l P

Lnea Z/ Banda A

=
1-

ra

'mi

<

Mi) rrrrn

Zona H

Puente transversal

Filamento
de a c t i n a - - i
Filamento"
de miosina
Puente transversal

Centr

_l

i_

.X

. .

d e l filamento Molculas
de miosina
d e miosina

Locus de unin con actina

&

Locus ATPsico de miosina

Molcula de miosina

Fig. 4-12 Cambios en una miofibrilla al contraerse y cuando

los filamentos de actina y miosina se deslizan unos sobre
otros (vase tambin fig. 5-10). A. Miofibrilla en reposo.
Arriba: Las flechas indican los filamentos de una miofibrilla,
vistos en seccin transversal, a tres niveles. Abajo: Repre
sentacin esquemtica de la posicin de los filamentos. B.
Miofibrilla contrada. Arriba: Los filamentos han cambiado
de posicin pero no de longitud. Abajo: Supuesto mecanis
mo de movimiento de los filamentos. Izquierda: Filamentos
en seccin transversal, donde se ven los puentes transver
sales formados por las cabezas globulares de las molculas
de miosina. Derecha: Vista lateral que muestra el movimien
to de las cabezas de las molculas de miosina, parecido a
un trinquete; en las dos mitades de los filamentos de mio
sina las molculas estn orientadas en direcciones opues
tas. Las flechas de trazos en A indican la direccin del mo
vimiento de los filamentos de actina. (Segn H. E. Huxley.)

88

Biologa general animal

filamento durante una corta distancia y luego lo

suelta para fijarse sobre el siguiente locus activo.
La escisin de ATP proporciona la energa nece
saria para este movimiento. El Ajamiento y la se
paracin de los puentes de miosina tienen lugar
del siguiente modo: la cabeza globular de la mo
lcula de miosina contiene un locus de unin con
la actina y un locus ATPsico de la miosina. El
primero une el puente transversal con la molcula
de actina y el segundo realiza la escisin del ATP
necesario para el movimiento. Antes de entrar en
contacto con la actina, el locus ATPsico escinde
el ATP lentamente, pero una vez ha entrado en
contacto su actividad se ve muy aumentada. La
separacin del puente se lleva a cabo mediante la
unin de una molcula de ATP con miosina (en
presencia de magnesio). Esta reaccin hace volver

al puente a su estado anterior y lo prepara para

que pueda fijarse a un nuevo locus de actina.
Qu es lo que inicia y detiene la actividad
muscular? Con el msculo en reposo, dos prote
nas reguladoras, la troponina y la tropomiosina,
asociadas a los filamentos gruesos, impiden que la
actina se combine con la miosina y no tiene lugar
ninguna contraccin. Su efecto inhibidor es elimi
nado por el calcio. El calcio se une a la molcula
de troponina, produciendo un cambio que se trans
mite por la molcula de tropomiosina y que per
mite que la actina se combine con la miosina. Los
iones de calcio provienen de zonas de almacena
miento del retculo sarcoplasmtico (fig. 4-13), que
se extiende entre las miofibrillas y se comunica con
el entorno extracelular, mediante unos pequeos
tbulos. (El retculo es semejante al retculo endo-

Miofibrillas

Lnea Z

Sacos
laterales

Mitocondrio
Banda A<

Retculo
sarcoplasmtico

Lnea Z

Fig. 4-13 El retculo sarcoplasmtico del msculo esqueltico. (De Vander et al., Human physiolo
gy, McGraw-Hill, 1975).

plasmtico de otras
contraccin muscul
gar a la despolariz
rpidamente dirige
cular, haciendo qi
nados sean liberad
cese de la activida
cin de Ca y los
vamente a las zoi
taurada la inhibic
ras. Cules son 1
acoplamiento entre
cin muscular? E
vado por neurona
res se hallan en el
En el locus del n
mifica extensamen
a una fibra muse
depresin sobre
denomina placa i
el nervio y el m
muscular. Cuandc
esta unin, despol
nerviosa y se libe
entre las membr:
beracin de Ac
placa motora ten
tacin de la men
Una seal nervio!
duran slo unos
el enzima acetilcc
brana muscular,
ve a estar en ret
Las fibras mus
nen una serie de
tienen una meml
table en la que ]
de accin, caracte
otras clulas del
del msculo esq
y funcin a l a t
fibras nerviosas (
rre un potencial
por la liberacin
seguido de un fl
umbral de estrm
responda (respue
ve perodo de re
4-12 Energa p

La energa pa
procesos biolgii

Cubierta del cuerpo, esqueleto y msculos

plasmtico de otras clulas.) En el momento de la

contraccin muscular un potencial de acin da lu
gar a la despolarizacin de los tbulos, a los que
rpidamente dirige al interior de la clula mus
cular, haciendo que los iones de calcio almace
nados sean liberados en el citoplasma. Durante el
cese de la actividad elctrica, se detiene la libera
cin de Ca y los iones son retransportados acti
vamente a las zonas de almacenamiento. Es res
taurada la inhibicin por las protenas regulado
ras. Cules son los mecanismos implicados en el
acoplamiento entre la seal nerviosa y la contrac
cin muscular? El msculo esqueltico est iner
vado por neuronas motoras cuyos cuerpos celula
res se hallan en el cerebro o en la medula espinal.
En el locus del msculo, cada axn motor se ra
mifica extensamente, y cada rama hace funcionar
a una fibra muscular. Una rama termina en una
depresin sobre la membrana muscular que se
denomina placa motora terminal; la unin entre
el nervio y el msculo se denomina unin neuromuscular. Cuando un potencial de accin llega a
esta unin, despolariza a la membrana de la clula
nerviosa y se libera acetilcolina (Ac) en el espacio
entre las membranas nerviosa y muscular. La li
beracin de Ac origina la despolarizacin de la
placa motora terminal y la expansin de la exci
tacin de la membrana, que inicia la contraccin.
Una seal nerviosa es breve. Las molculas de Ac
duran slo unos 5 m antes de ser destruidas por
el enzima acetilcolinesterasa, liberado por la mem
brana muscular, y la placa motora terminal vuel
ve a estar en reposo.
Las fibras musculares y las clulas nerviosas tie
nen una serie de caractersticas en comn. Ambas
tienen una membrana celular elctricamente exci
table en la que pueden propagarse los potenciales
de accin, caracterstica esta que no se encuentra en
otras clulas del cuerpo. La unin neuromuscular
del msculo esqueltico se asemeja en estructura
y funcin a la unin sinptica existente entre dos
fibras nerviosas (par. 9-2). En los dos casos, concu
rre un potencial de accin en la clula receptora
por la liberacin neural de un transmisor qumico,
seguido de un flujo de iones. Se debe alcanzar un
umbral de estmulo antes de que la clula receptora
responda (respuesta del todo o nada), y hay un bre
ve perodo de resistencia despus del estmulo.
4-12 Energa para la contraccin muscular

La energa para la contraccin muscular y otros

procesos biolgicos procede, en ltimo trmino, de

89

la glucosa (C 6 H 12 0 6 ) obtenida en la digestin de

los alimentos y transportada por el torrente circu
latorio. Cuando se almacena (en el hgado, en
los msculos, etc.) se convierte en glucgeno
(C 6 H 12 0 6 ) x . En esencia, entonces el glucgeno se
oxida y se transforma en anhdrido carbnico y
agua:
C6H10O5 + 60 2

6C0 2 + 5H 2 0 + energa

Se haba supuesto que el glucgeno se empleaba

directamente para liberar energa debido a que
cuando un msculo se contrae con fuerza y repe
tidamente su cantidad disminuye. En realidad, su
transformacin requiere una serie de reacciones in
termedias (vanse par. 2-24 y figs. 2-18, 2-19).
Adems, otras substancias existentes en los ms
culos intervienen en el ciclo energa-contraccin,
comprendida la recuperacin. Un msculo en re
poso contiene 1) trifosfato de adenosina (ATP);
2) fosfocreatina (CP), y 3) glucgeno. En la con
traccin cada una de estas substancias experimenta
transformaciones qumicas y cada reaccin despren
de mucha energa. El anlisis qumico demuestra
que (fig. 4-10):
1 El ATP es convertido en difosfato de adenosina
(ADP).
2 La fosfocreatina (CP) es descompuesta en crea
tina, dando su fosfato inorgnico (PO al ADP.
3 El glucgeno se convierte en cido lctico.
La energa de las tres reacciones anteriores se
utiliza como sigue:
1 La descomposicin del ATP suministra la ener
ga para la contraccin muscular.
2 La escisin de la fosfocreatina suministra la
energa necesaria para que vuelva a sintetizar
el ATP.
3 Las varias reacciones que convierten el glucge
no en cido lctico suministran la energa nece
saria para volver a sintetizar ATP o CP a partir
deCyP.
4 El oxgeno reacciona con un quinto aproxima
damente del cido lctico para producir la ener
ga necesaria para reconvertir los cuatro quintos
restantes en glucgeno.
La escisin de ATP y CP se produce por hidr
lisis (adicin de agua) y en ella no intervienen oxi
daciones; por tanto, puede proseguir en condicio
nes anaerbicas (ausencia de oxgeno). En cambio,

90

Biologa general animal

la reconversin del cido lctico en glucgeno es

aerbica y requiere el consumo de algo de oxgeno.
El dficit de oxgeno se produce por la descom
posicin de la glucosa en cido lctico cuando hay
poco oxgeno. ste se acumula y debe ser elimi
nado por oxidacin, a travs del ciclo del cido
ctrico (par. 2-25; fig. 4-10), en ltimo lugar, cuan
do haya oxgeno disponible.
Tanto el ATP como la CP se encuentran en
actividad en la mayora o en todas las clulas vi
vientes. Si se extrae ATP y se aplica a un msculo
o a filamentos de actomiosina debidamente prepa
rados, el msculo o los filamentos se contraen. La
ATPasa actomiosnica es el enzima que cataliza la
descomposicin del ATP en ADP y fosfato inor
gnico. Todas las reacciones de descomposicin
y de sntesis que se producen en los msculos
se verifican gracias a enzimas especficos para cada
reaccin.
Los msculos se contraen para realizar trabajo;
aproximadamente un 30 por ciento de la energa
empleada sirve para este objeto; el resto produce
calor. Unas cuatro quintas partes de todo el ca
lor del organismo tienen este origen.
La fatiga la incapacidad de continuar las con
tracciones es una consecuencia de la acumula
cin de cido lctico y del agotamiento del gluc
geno y del ATP. Las placas motoras terminales
existentes en los msculos se inactivan por el cido
lctico. (Si se impide la formacin de cido lctico
por el empleo de un veneno, el cido yodoactico,
los msculos continan contrayndose.)

Bibliografa
Las siguientes obras, que estudian el cuerpo animal
y el humano, son tiles como bibliografa para los
captulos 4 a 9. En la revista Scientific American apa
recen numerosos artculos, excelentes y bien lus
trados, sobre temas especiales de este terreno. Estos
artculos pueden obtenerse como reimpresiones. Tam
bin debera consultarse la Annual Review of Physio
logy (Palo Alto, Calif., Annual Reviews, Inc.). Trata
una gran variedad de temas sobre fisiologa y tam
bin incluye informacin sobre los invertebrados y
los vertebrados.
Chapman, C. B., y J. H. Mitchell. 1965. The physiology
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5
Sistemas digestivos y metabolismo

Las plantas verdes forman sus tejidos a partir de

substancias inorgnicas mediante el proceso fotosinttico, empleando la energa del sol (caps. 1 y
12). Los animales obtienen su alimento de las plan
tas u otros animales a los que se comen. El alimen
to sirve para dos fines: como combustible para su
ministrar energa al cuerpo y como fuente de subs
tancias para el crecimiento y regeneracin. Una
vez obtenido (alimentacin), se descompone en
substancias qumicas sencillas (digestin) y luego
pasa a las clulas y tejidos del cuerpo (absorcin),
donde es utilizado (metabolismo).
5-1 Alimentacin

Los animales difieren mucho en sus costumbres

alimentarias. Algunos insectos se alimentan de los
tejidos o lquidos de una sola especie de plantas
o de la sangre de una especie animal determinada,
pero la mayora de los animales utilizan clases de
alimento muy variadas. El ganado vacuno, los cier
vos, los roedores y los insectos, que comen hojas y
tallos de plantas, se denominan herbvoros; los ga
tos, los tiburones, las moscas de la carne y muchos
animales marinos cuya alimentacin consiste en
ran parte, o exclusivamente, en otros animales,

se llaman carnvoros; y los que, como el hombre,

los osos, las ratas y otros, utilizan tanto alimentos
de origen vegetal como animal, se denominan om
nvoros; los buitres y algunos insectos que se ali
mentan de animales muertos se llaman necrfagos;
algunas ranas, lacrtidos, aves y mamferos que
se alimentan fundamentalmente de insectos se de
nominan insectvoros. Los paramecios, y algunos
otros protozoos, algunas anmonas de mar, ciertos
peces y los renacuajos que se alimentan de trozos
pequeos, vivos o muertos, como el plancton, re
ciben el nombre de micrfagos. En cambio, la ma
yor parte de los animales superiores, comprendido
el hombre, que ingieren materiales mayores, se de
nominan macrfagos. Otros animales se alimentan
de lquidos, como los mosquitos y las garrapatas,
que chupan la sangre, y los fidos, que sorben los
lquidos vegetales.
El sistema digestivo de los distintos animales
(fig. 5-1) difiere en su forma general, en sus deta
lles anatmicos y en los procesos fisiolgicos segn
la naturaleza del alimento, el modo de vida y otros
factores. Todos los mtodos para coger el alimento
y emplearlo se parecen en el hecho de que las
substancias del ambiente externo se ponen en con
tacto ntimo con las superficies membranosas in-

Sistemas digestivos y metabolismo

Boca de
la clula

Vacuola
digestiva

Esfago

Faringe
Boca

Vacuola digestiva

AMEBA

93

PARAMECIO

HIDRA

PLANARIA

Boca

SALAMANDRA

Fig. 5-1 Tipos de sistemas digestivos en los animales; esquemticos. A. Ameba, el alimento
entra por cualquier punto de la clula. S. Paramecio, con una boca celular definida. C. Hidra, boca
y cavidad digestiva en forma de saco. D. Planaria, boca y tubo digestivo ramificado, pero sin ano.
. Lombriz de tierra, tubo digestivo con secciones diferenciadas, completo, con boca y ano ter
minales, F. Vertebrado, tubo digestivo completo y parcialmente arrollado, con partes especializadas
y glndulas digestivas, y ano en la base de la cola.

ternas en las cuales se verifica la digestin y la

absorcin.
5-2 Invertebrados
Muchos protozoos carecen de estructuras perma
nentes para coger y digerir el alimento. Las ame
bas emiten lbulos (pseudpodos) en cualquier pun
to de su cuerpo unicelular para rodear una part
cula de alimento; ste pasa a una vacuola diges
tiva del citoplasma para su digestin (fig. 15-4).
En el paramecio y otros protozoos ciliados existe
un surco oral externo y permanente, tapizado por
cilios, que conduce las partculas alimenticias ha
cia una boca celular, de donde pasan a vacuolas
digestivas y son digeridos (figura 15-22). La con
duccin de alimento a la boca gracias a una co
rriente de agua producida por cilios es un mtodo

empleado por muchos animales, desde los proto

zoos a los cordados inferiores.
Las esponjas capturan y digieren su alimento
microscpico mediante coanocitos flagelados que
tapizan unos conductos interiores del animal; por
ello la digestin es intracelular, como en los pro
tozoos. En la digestin intracelular, las pequeas
partculas alimenticias, englobadas mediante fa
gocitosis en la superficie celular, son rodeadas por
vacuolas en cuyo interior han sido liberados en
zimas digestivos probablemente transportados so
bre todo por los lisosomas. Los cnidarios tienen
una boca que comunica con una cavidad digestiva
(gastrovascular) en forma de saco, tapizada por
una capa de clulas digestivas especiales (fig. 17-2).
Los gusanos planos (excepto las tenias) poseen
boca y un tubo digestivo (cavidad gastrovascular)
ramificado que se extiende por todas partes del
cuerpo (fig. 18-1). En los dos ltimos grupos el

94

Biologa general animal

tubo digestivo es celenternico (incompleto) ya que

los alimentos entran por el mismo orificio (la boca)
por el que salen los residuos de la digestin. En los
celentreos y en los gusanos planos, sobre el ali
mento que entra en el tubo digestivo actan enzi
mas secretados por clulas glandulares del reves
timiento interno. Se trata de digestin extracelular
en una cavidad digestiva, como en los animales
superiores; no obstante, parte del alimento que no
ha sido totalmente digerido pasa al interior de
clulas que tapizan la cavidad para que se realice
all una digestin intracelular.
En la mayor parte de los dems invertebrados
existe un tubo digestivo dentro del cuerpo. Es ex
terno en el sentido de abrirse al exterior (boca,
ano) y estar separado de los espacios internos del
cuerpo por membranas semipermeables. Se deno
mina enternico (completo) porque el alimento en
tra por la boca, pasa por varios rganos para ser
almacenado, digerido y absorbido, y los residuos
que quedan son expulsados por el ano en el extre
mo opuesto. Sus partes son diferentes en los ani
males pertenecientes a distintos grupos (caps. 19 a
26), pero los nombres con que se las designa in
dican algo de su funcin. La lombriz de tierra, por
ejemplo, tiene una boca con labios carnosos para
coger el alimento, una faringe muscular que lo suc
ciona y lo lubrica mediante secreciones mucosas,
un esfago delgado que conduce el alimento al di
latado buche para almacenarlo, una molleja de
paredes musculosas donde el alimento es triturado
entre partculas de arena, y un intestino largo con
prolongaciones laterales ciegas que proporcionan
una mayor superficie para la absorcin de las subs
tancias digeridas (fig. 22-3). Los residuos no digeri
dos salen al exterior por el ano, situado en el ex
tremo posterior del cuerpo. En otros anlidos, los
calamares, los pulpos, los erizos de mar y muchos
artrpodos, existen mandbulas con dientes. En la
mayora de los moluscos la boca tiene una rdula

Cavidad
bucal

Boca

Entra el
alimento

Glndulas
salivales

Estmago Q,

(fig. 21-16) provista de numerosos dientes crneos

con los cuales raen las partculas alimenticias. Las
piezas bucales de los artrpodos son apndices mo
dificados; las de los insectos pueden estar adapta
das a la masticacin o a la succin (cap. 25, tabla
25-2).
5-3 Vertebrados

El aparato digestivo de casi todos los vertebados

est constituido por las siguientes partes esenciales
(figs. 5-2 y 5-3): 1) la boca y la cavidad bucal sue
len poseer dientes para coger, desgarrar o masticar
el alimento, y la lengua (exceptuando a los peces)
puede ayudar en la captura y manejo del mismo;
en la mayora de los vertebrados terrestres las
glndulas salivales secretan saliva para lubricar el
alimento e iniciar la digestin; 2) la faringe con
tiene aberturas branquiales en los peces y anfibios
acuticos, pero no tiene funcin digestiva directa;
3) el esfago (citofaringe) es un tubo elstico que
transporta el alimento por la regin del corazn y
de los pulmones; 4) el estmago es un saco ancho
donde se almacena el alimento y empieza la diges
tin; 5) el intestino delgado, que es un tubo es
trecho, replegado o arrollado, constituye el tramo
principal para la digestin y absorcin del alimen
to; 6) el intestino grueso (colon) es la porcin
donde tiene lugar la absorcin de la sal y el agua,
la digestin parcial de algo de celulosa por las
bacterias y la acumulacin de los residuos no di
geridos (heces) para ser expulsados mediante 7) la
cloaca, que termina en el 8) ano. En los tiburones,
anfibios, reptiles y aves la cloaca sirve tambin de
1
En las figuras sobre estructura general de los ca
ptulos 28-34, puede compararse el sistema digestivo y
otros sistemas de rganos de las varias clases de verte
brados.

Intestino
grueso

Intestino delgado
Ano
"Esfago x
Empieza liT
*
Termina la digestin,
-*- Almacenamiento-*-^. ^ . ^
-* Digestin y absorcin
--/os residuos salen'
yx^.
_>
al exterior^
Glndulas
Glndulas
Vescula biliar
Hgado
(almacenamiento de bilis)

^Z

Fig. 5-2 Esquema de la estructura y actividades que tienen lugar en el tubo digestivo de un ver
tebrado. La lnea ondulada indica las reas glandulares.

Sistemas digestivos y metabolismo

nerosos dientes crneos

tculas alimenticias. Las
iodos son apndices mo
os pueden estar adaptasuccin (cap. 25, tabla

Cavidad
nasal
Paladar

Cerebro
Pituitaria
Cerebelo
Bulbo raqudeo
Cordn nervioso
Vrtebras

si todos los vertebados

iientes partes esenciales
y la cavidad bucal sueer, desgarrar o masticar
sceptuando a los peces)
a y manejo del mismo;
rtebrados terrestres las
saliva para lubricar el
ion; 2) la faringe conen los peces y anfibios
ncin digestiva directa;
5S un tubo elstico que
la regin del corazn y
miago es un saco ancho
nto y empieza la digesdo, que es un tubo esdo, constituye el tramo
y absorcin del alimen(colon) es la porcin
ion de la sal y el agua,
;o de celulosa por las
de los residuos no di
visados mediante 7) la
) ano. En los tiburones,
Joaca sirve tambin de
:ctura general de los ca
se el sistema digestivo y
as varias clases de verte-

vo de un ver-

95

desgarrar, desmenuzar o triturar, segn el tipo de

alimento que les es habitual (prs. 34-8, 34-19).
Los dientes humanos son ms uniformes en cuanto
a forma y tamao (par. 36-5). Estructuralmente,
un diente tiene una capa externa dura, de esmalte,
un relleno de dentina, ms blanda, y una parte
central constituida por la pulpa viva regada por
vasos sanguneos e inervada (fig. 5-4). Los dientes
de los mamferos y de algunos reptiles tienen su
raz insertada en alvolos de la mandbula sea.

Esfago
Costillas
Corazn
Diafragma
Bazo
Estmago
Vescula
biliar

Rion
Pncreas
Intestino
grueso
(colon)
Intestino
delgado
Urter
Recto

Apndice

Vejiga de
a orina

Flg. 5-3 El sistema digestivo del cuerpo humano.

salida para los desechos excreticios y las clulas se

xuales, pero en la mayora de mamferos existen
orificios separados para estas funciones; la cloaca
falta en la mayora de los mamferos. En todos los
vertebrados existen dos grandes glndulas diges
tivas, el hgado y el pncreas, unidas mediante con
ductos a la parte superior del intestino delgado.
Tpicamente, todos los vertebrados tienen dien
tes tanto en la mandbula superior como en la in
ferior, excepto las aves vivientes, las tortugas y
unas pocas formas especializadas de otras clases.
La mayora de los peces, anfibios y reptiles tienen
dientes sencillos, delgados y cnicos, adheridos a
las superficies seas (caps. 29-32). En ausencia de
labios flexibles, estos dientes les sirven principal
mente para coger el alimento. Algunas aves pico
tean o desgarran el alimento con sus picos, pero
muchas lo tragan entero. Entre los mamferos, sin
embargo, los dientes de un individuo son general
mente de diversos tipos, diferenciados para cortar,

5-4 Alimento y digestin

Los alimentos vegetales y animales que consumen

los animales estn constituidos de protenas, hidra
tos de carbono y grasas, juntamente con vitaminas,
minerales y agua. El agua y las sales inorgnicas
pueden ser absorbidas del tubo digestivo sin ex
perimentar ninguna transformacin, pero las ma
terias orgnicas deben transformarse antes de que
puedan utilizarse. Algunos alimentos slo estn su
jetos a la alteracin qumica, como ocurre en los
organismos microscpicos de que se alimentan los
protozoos y otros pequeos animales, los lquidos
de las plantas que chupan los fidos y las abejas,
la sangre que chupan los gusanos parsitos, sangui
juelas o insectos, y las mayores que capturan los
celentreos y las estrellas de mar. Otros muchos
animales utilizan alimento que debe ser reducido
fsicamente antes de que la digestin qumica pue
da producirse eficazmente. Esto se lleva a cabo me
diante dientes existentes en la boca o en otras par
tes (faringe de algunos peces, estmago de los

Enca
^ C a v i d a d de la pulpa
Cemento
Nervios y vasos
sanguneos
Dentina
Tejido
wi,yconjuntivo
/v*
Hueso de la
A/::
mandbula
yj^ry-Conducto
de la raz

Fig. 5-4 Seccin aumentada de un diente humano en la

mandbula. Comprese con la figura 34-13.

96

Biologa general animal

cangrejos), o bien los alimentos son triturados en

la molleja, como en las aves y las lombrices de
tierra. Los carnvoros, como los tiburones, los gran
des peces, las serpientes, los halcones, las lechuzas,
los gatos y otros, tragan el alimento entero o en
pedazos grandes y su desmenuzamiento fsico se
realiza en el estmago por accin muscular. Otros
peces y los mamferos herbvoros que se alimentan
de materias vegetales mastican el alimento com
pletamente antes de que puedan digerirlo. Los in
sectos y muchos vertebrados terrestres tienen gln
dulas salivales que secretan lquidos para humede
cer el alimento cuando se mastica y engulle.
5-5 Enzimas digestivos

Los aspectos qumicos de la digestin consisten en

la reduccin de complejas substancias orgnicas
existentes en el alimento a molculas ms simples
que puedan pasar a travs de las clulas del epi
telio digestivo para entrar en los lquidos y clulas
del cuerpo. Las protenas se reducen a aminoci
dos, las grasas a cidos grasos y glicerina, y los hi
dratos de carbono a azcares sencillos (monosacridos), como la glucosa. Estos cambios son reali
zados todos ellos por los fermentos digestivos o
enzimas (par. 2-19).
Los enzimas los producen todos los animales,
desde los protozoos hasta los mamferos, pero no
en todos los animales existe el mismo nmero y
clases de enzimas. Puede observarse cmo el ali
mento contenido en una vacuola, dentro de un
protozoo, cambia gradualmente de forma y tama
o a medida que los enzimas actan sobre l. La
reaccin de la vacuola cambia de acida a alcalina
durante el proceso, lo que puede comprobarse me
diante colorantes indicadores. Por consiguiente, el
citoplasma tiene la propiedad de secretar enzimas
y tambin substancias que cambian la reaccin
(pH) del lquido de la vacuola. En los invertebra
dos inferiores los enzimas son secretados por c
lulas presentes en algunas o en todas las partes del
tubo digestivo, pero en los animales superiores slo
son secretados por glndulas o clulas existentes en
ciertas partes de l. En los vertebrados, algunas se
producen en las glndulas salivales o en el esfago,
y otras regularmente en el estmago, el intestino
delgado y la mayora en el pncreas (fig. 5-2).
5-6 El proceso digestivo en el hombre

En la ingestin de alimento por la boca intervienen

conjuntamente los labios, la lengua y los dientes.

Los labios flexibles son muy sensibles a los carac

teres fsicos y a la temperatura del alimento, pero
no al gusto. La lengua, que tiene msculos en tres
planos, posee una gran facilidad de movimiento y
de cambio de forma para manejar el alimento; en
su superficie estn concentrados los botones gusta
tivos (fig. 9-12). Los dientes estn especializados
para cortar y triturar el alimento.
El alimento es lubricado por la saliva secretada
por tres pares de glndulas salivales; las submaxilares, las sublinguales y las partidas (fig. 5-5). Se
producen aproximadamente unos 1000 cm3 por da,
principalmente a las horas de comer. La secrecin
es un acto reflejo (par. 9-10) estimulado por las
sensaciones gustativas del alimento o incluso por
la vista o el olor del mismo que, literalmente, nos
hace la boca agua. La intensidad del estmulo
est claramente relacionada con el contenido en
agua del alimento: el pan seco en la boca estimu
la una secrecin copiosa, el pan hmedo mucho
menos y el agua en absoluto.
La saliva contiene una protena, la mucina, que
sirve de lubricante, y un enzima, la ptialina (amilasa salival); este ltimo, en el medio alcalino nor
mal de la boca, reduce los almidones primero a
fragmentos polisacridos y luego al disacrido mal
tosa (azcar de malta). La accin es ms rpida en
el almidn cocido, pero en general es ligera por
que el alimento est poco tiempo en la boca. La
masticacin contribuye a la digestin del almidn
porque desmenuza el alimento, lo mezcla con el
enzima y alarga el tiempo de exposicin a la ptia
lina. El almidn requiere aproximadamente una
hora para ser digerido. La accin de la ptialina
contina dentro de la masa de alimento, en el es
tmago, hasta que penetra en l el jugo gstrico
cido. Aproximadamente un 50 por ciento de la
digestin del almidn es completada por la ptialina
durante su paso por el estmago.
Despus que un bocado de alimento ha sido
masticado por los dientes y mezclado con la saliva,
la lengua, por accin voluntaria, lo mueve hacia
atrs, hacia la faringe, y all forma con l un bolo
compacto. El resto del proceso de la deglucin es
involuntario y consiste en una secuencia de movi
mientos reflejos. La respiracin es inhibida, la la
ringe se eleva y la glotis se cierra. El paladar blan
do se eleva para cerrar la cavidad nasal. A medida
que el bolo alimenticio va pasando hacia atrs,
presiona la epiglotis hacia abajo de forma que cu
bra la glotis cerrada, y el esfnter hipofarngeo se
abre (fig. 5-5). El fallo de cualquiera de estos re
flejos tiene por consecuencia la deglucin por el

Sistemas digestivos y metabolismo

97

Lengua
Alimento
Paladar
blando

Sublingual'
Submaxilar
Partida

Epiglotis
Glotis
Esfnter
hipofarngeo
DEGLUCIN

Fig. 5-5 A. El alimento en la boca antes de la deglucin; va respiratoria con la epiglotis elevada
y la glotis cerrada. B. Cierre del conducto nasal y la trquea durante la deglucin.

camino falso; el bolo alimenticio entra en la la

ringe, y el atragantamiento va seguido de tos con
vulsiva para eliminar el obstculo. El paso normal
de un bolo por el esfago es consecuencia de una
onda de contraccin muscular que desciende por
las paredes del esfago hasta que el alimento pasa
por el esfnter gastroesofgico (cardias) y entra en
el estmago.
Todos los movimientos que desplazan el alimen
to por el tubo digestivo debajo de la faringe, se
verifican por una lenta contraccin y relajacin rt
micas de los msculos involuntarios, longitudina
les y circulares, existentes en las paredes del tubo.
Este proceso se denomina peristalsis. Por una ac
cin alternada de los msculos, el dimetro del
tubo se dilata primero en cualquier punto del mis
mo y luego se reduce. Una onda contrctil que
desciende por el esfago conduce el bolo alimen
ticio hasta el estmago. En ste la accin alternada
tritura y mezcla el alimento con las secreciones.
En el intestino, este movimiento, que contina du
rante largo tiempo, sirve para dividir y volver a
dividir el contenido, para mezclarlo completamen
te, para poner nuevas partes en contacto con la
pared intestinal y para desplazar lentamente el con
tenido.

5-7 El estmago

Este rgano es una cmara de almacenamiento que

recibe los alimentos de una comida. En ella stos
son tratados fsica y qumicamente, y luego pasan,
poco a poco, hacia el intestino delgado. El almace
namiento tiene lugar principalmente en la parte su

perior (fondo) del estmago y la accin muscular

principalmente en la central (cardaca) y en la in
ferior (pilrica). La parte inferior termina con la
vlvula pilrica, un msculo circular situado en
la unin con el intestino. El estmago es impor
tante porque su secrecin tiene un efecto antisp
tico sobre las bacterias que existen en el alimento
y porque el jugo gstrico realiza una digestin par
cial de las protenas. No obstante, la extirpacin
quirrgica del estmago no es necesariamente mor
tal para el hombre, puesto que los alimentos pue
den ser digeridos completamente en el intestino.
Las paredes del estmago contienen glndulas
gstricas (se estima que hay unos 35 millones) que
secretan el jugo gstrico.. Los primeros estudios so
bre el jugo gstrico fueron realizados por William
Beaumont (1785-1853) en un hombre Alexis St.
Martin cuyo estmago haba sido parcialmente
destruido por un balazo en 1822. La herida se
cur dejando una fstula permanente (una abertu
ra hacia el exterior). Durante varios aos, Beau
mont recogi y analiz muestras de jugo gstrico
y prob su accin sobre distintos alimentos; de esta
manera se adquirieron los primeros conocimientos
de los procesos digestivos.
En las secreciones gstricas hay mucina, que lu
brica el bolo alimenticio, cido clorhdrico (apro
ximadamente 0,2 por ciento), liberado por las c
lulas parietales del estmago y enzimas. La reac
cin acida del jugo gstrico (pH de 1 aproximada
mente) es bien conocida gracias a la desagradable
experiencia del vmito. Para producir esta acidez,
el jugo gstrico debe secretar iones de hidrgeno
contra un amplio gradiente de concentracin. La
concentracin inica en el estmago puede ser 3

98

Biologa general animal

millones de veces la de la sangre. El mecanismo

se desconoce, pero las clulas parietales poseen una
extensa superficie secretora de numerosos canales
intracelulares asociados con muchos mitocondrios
grandes que proporcionan la energa para el trans
porte inico.
De entre los enzimas gstricos, la pepsina, liberada
por las clulas principales del estmago, escinde
parcialmente las protenas (dando polipptidos co
mo las proteosas y las peptonas) y la renina deter
mina la coagulacin de la casena de la leche. Ocu
rre principalmente en animales jvenes. (La renina
extrada del estmago de vaca se emplea para for
mar el cuajo en la fabricacin de queso.) Por tr
mino medio el hombre secreta de 2000 a 3000 cm3
de jugo gstrico cada da. La mezcla de partculas
alimenticias parcialmente digeridas y de los fluidos
secretados que se acumulan en el estmago se de
nomina quimo. Puesto que el estmago secreta en

zimas proteolticos y cidos, por qu no se autodigiere? Los siguientes factores parecen ser los res
ponsables de la proteccin del epitelio gstrico:
1) un moco ligeramente alcalino, 2) una baja per
meabilidad a la absorcin de iones de hidrgeno,
3) las densas uniones intercelulares a prueba de
escapes y 4) el rpido reemplazamiento celular.
5-8 El intestino

El intestino delgado es un tubo estrecho de unos

7,6 metros de longitud. Los primeros 25 centme
tros aproximadamente constituyen el duodeno, la
larga parte central es el yeyuno, y el resto, de 120150 cm, es el leon. Cuando el alimento semilquido (quimo) ha pasado por la vlvula pilrica al
duodeno, estimula la secrecin del jugo pancretico
y de lquidos por parte de las glndulas tubulares

CAVIDAD INTESTINAL
Vellosidad
Clulas epiteliales

Clula caliciforme
Red capilar de la
vellosidad

Glndula intestinal

Muscularis
mucosae
Arteria
Vena
Vaso linftico

Msculos
longitudinales
Peritoneo
CELOMA

Serosa -

Fig. 5-6 Estructura del intestino delgado (duodeno): A. Seccin transversal. B. Seccin longitudi
nal esquemtica, aumentada. C. Microvellosidades sobre la superficie de una clula epitelial intes
tinal, x 7000.

existentes e
del intestir
contiene va
quimotripsi
ponen las
cidos; la
ridos en u
pletando le
la lipasa p
en glicerin
descompom
bonatos, s
pancretico
ciendo que
mente alcal
intestino y
tuar los en
es de 500 a
este liquid
quimo, hac
alcalino.
Un terce
se aade ]
biliar. Este
tiene sales
grasas, al r
(emulsin).
de 250 a 1(
cerca o en
ducto pane
(unos 33 r
se interrun
por ejempl
feccin de
liares pasa
cen la icte
de la piel.
El higa
ms de s
relacionad
del cuerp
glucosa (e
ministro r
2) intervii
la concen
interviene
productos
amonaco
De he
tripsingei
do en el :
proteasa
teroquinai

Sistemas digestivos y metabolismo

existentes en la replegada pared y en otras partes
del intestino (fig. 5-6). La secrecin pancretica
contiene varios enzimas, entre ellos la tripsina1, la
quimotripsina y la carboxipeptidasa, que descom
ponen las protenas y los polipptidos en amino
cidos; la amilasa, que descompone los polisacridos en una mezcla de glucosa y maltosa, com
pletando la accin comenzada por la ptialina; y
la lipasa pancretica, que descompone las grasas
en glicerina y cidos grasos, etc.; otros enzimas
descomponen los cidos nucleicos, etc. Los bicar
bonatos, secretados por las clulas del conducto
pancretico, neutralizan al cido clorhdrico, ha
ciendo que el contenido del intestino sea dbil
mente alcalino. Esto evita que se pueda ulcerar el
intestino y crea un ambiente en el que pueden ac
tuar los enzimas pancreticos.' La secrecin diaria
es de 500 a 1000 cm 3 . Los carbonatos existentes en
este lquido neutralizan el cido clorhdrico del
quimo, haciendo el contenido intestinal dbilmente
alcalino.
Un tercer lquido, la bilis (que no es un enzima),
se aade procedente del hgado por el conducto
biliar. Este lquido, que es amarillo verdoso, con
tiene sales biliares que facilitan la digestin de las
grasas, al reducirlas fsicamente a pequeas gotitas
(emulsin). El hgado secreta la bilis a un ritmo
de 250 a 1000 mi por da y se vierte en el duodeno,
cerca o en el lugar mismo donde se halla el con
ducto pancretico. Una pequea cantidad de bilis
(unos 33 mi) se almacena en la vescula biliar. Si
se interrumpe mecnicamente la salida de la bilis,
por ejemplo por la presencia de clculos o por in
feccin del conducto biliar, ciertos pigmentos bi
liares pasan hacia el torrente circulatorio y produ
cen la ictericia, con el caracterstico tono amarillo
de la piel.
El hgado, la mayor glndula del cuerpo, ade
ms de secretar bilis, realiza otras varias funciones
relacionadas con el tubo digestivo y otras partes
del cuerpo (fig. 5-10). En resumen: 1) almacena
glucosa (en forma de glucgeno) y verifica un su
ministro regular al cuerpo cuando ste la necesita;
2) interviene en la sntesis de protenas, regulando
la concentracin de aminocidos en la sangre; 3)
interviene en la destruccin y eliminacin de los
productos nitrogenados de desecho, convierte el
amonaco (producto txico del metabolismo prote/De^ hecho secretada por el pncreas en forma de
tripsingeno inactivo; slo despus de haber penetra
do en el intestino delgado se convierte en una tripsina
proteasa activa y es activada en l por la protena enteroquinasa de las clulas de la pared intestinal.

99

nico) en urea y contribuye a la eliminacin de ve

nenos, y 4) forma una substancia (factor antiperni
cioso) que contribuye a la formacin de nuevos
glbulos rojos viejos 5) produce heparina, un anti
coagulante sanguneo; 6) almacena vitaminas; y
7) est implicado en el metabolismo hormonal.
Las glndulas de la mucosa del intestino delga
do secretan un bicarbonato neutralizador de los
cidos y grandes cantidades de moco, pero, en
esencial, ningn enzima. Existe una gran actividad
celular, con el consiguiente reemplazamiento de
todo el epitelio intestinal cada 36 horas aproxi
madamente.
El intestino grueso, o colon, sirve principalmen
te para almacenar y concentrar los residuos no di
geridos o indigeribles y expulsarlos a travs del
recto y del ano. Conserva el agua al absorberla de
la masa que la contiene y capta activamente el so
dio y las pequeas cantidades de vitamina (H y K)
sintetizadas por las bacterias intestinales. Los res
tos de alimento, juntamente con bacterias, moco
y clulas muertas de la pared intestinal, forman
las heces que de vez en cuando son expulsadas.
El alimento suele pasar de la boca al extremo del
intestino delgado en unas 4,5 horas; pero los resi
duos pueden retenerse durante ms tiempo, incluso
durante 24 horas, en el colon. Durante este tiem
po hay una intensa accin bacteriana. Las bacterias
que sobreviven a la acidez estomacal se multipli
can rpidamente, y algunas producen una putre
faccin ms o menos intensa, especialmente en el
colon, donde se forman diversos gases (nitrgeno,
H 2 S, C 0 2 ) . Aproximadamente el 50 por ciento del
peso seco de las heces son bacterias.

5-9 Control de la digestin

Las actividades musculares y secretoras del tubo
gastrointestinal estn influidas por 1) nervios aut
nomos (principalmente fibras simpticas y del va
go), 2) plexos nerviosos internos que se encuen
tran en el interior del mismo tubo y 3) hormonas
secretadas por las glndulas gastrointestinales. El
control es principalmente automtico e implica res
puestas reflejas a las caractersticas fsicas y qu
micas del alimento. Los receptores del tubo inician
los reflejos cortos y se sirven de los plexos neurales de las paredes del tubo. Muchos de los movi
mientos peristlticos son de este tipo. Los recepto
res de dentro y de fuera del tubo pueden ser los
causantes de los reflejos ms largos; pueden estar
implicados el sistema nervioso central y otros cen-

100

Biologa general animal

tros ms elevados. De este modo, el alimento que

entra por la boca estimula la secrecin salival al
activar las clulas gustativas, las cuales emiten im
pulsos nerviosos que, a travs de nervios sensiti
vos, pasan al centro salival del bulbo raqudeo.
Desde aqu, fibras motoras del sistema nervioso
autnomo (en especial fibras parasimpticas) llevan
impulsos a las glndulas salivales (fig. 9-9). Simul
tneamente se secreta jugo gstrico en el estmago,
como demostr Ivan Pavlov (1849-1936). Se cort
el esfago de un perro y los dos extremos seccio
nados se hicieron aflorar al exterior, a nivel del
cuello. Al poner alimento en la boca del animal, su
estmago secretaba jugo gstrico a pesar de no ha
ber llegado a l el bolo alimenticio. La secrecin
exocrina del pncreas y la secrecin de bilis son
tambin estimuladas por la presencia de alimento
en la boca. Las emociones pueden tener una gran
influencia en las actividades del tubo digestivo. Por
ejemplo, la tristeza y el miedo tienden a inhibir la

movilidad gstrica y la clera tiende a aumen

tarla.
Las glndulas gastrointestinales endocrinas son
estimuladas por indicadores neurales y hormona
les y directamente por la qumica del contenido
intestinal. En un animal normal, cuando la comi
da entra en el estmago, estimula la secrecin de
gastrina (una hormona) por parte de las clulas del
estmago, y sta determina a su vez la secrecin de
ms jugo gstrico. El flujo de jugo pancretico
tambin se encuentra bajo control hormonal (figu
ra 5-7). El quimo, cuando entra en el duodeno,
estimula la secrecin de hormonas (cap. 8) a par
tir de las clulas de la pared intestinal. stas son
transportadas por el torrente circulatorio hasta el
pncreas. El cido del quimo origina la secrecin
de secretina, que fomenta la secrecin del bicar
bonato pancretico, alcalino, en el pncreas. (La
produccin de bicarbonato es estimulada tambin
por la secrecin de gastrina.) Los fragmentos de

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Pncreas

(Secrecin J
enzimticaH

(Secrecin de
bicarbonato)

BICARBONATO SDICO

ENZIMAS
PANCRETICOS

grasas y ppti
de colecistoqui:
timula el flujc
gastrina tambi
enzimas.) El ji
la vescula bili
El jugo pancre
jugo gstrico, i
su propia seen
con los reflejoi
trica y la seci
realice la dige
ms en el due
gestivo influye
cia un procesi
5-10

Absorcii

El intestino di
cin, proceso
gestin. A tn
tancias quimil
el torrente cir
po para ser t
ra emplearse
perficie absor
la de un tubi
mucosa intest
minutas proy
proyecciones
des, en la su]
ra 5-6). Cada
neos y un vas
clulas del e
Los produ<
tenas y de le
azcares sin
(contra el gr
las clulas d
plmente a 1
con la vena
dos al hgadi
de las grasas
nectan con e
del intestino
po para forn
que a su vez
corazn (caj
5-11

Fig. 5-7 Vias implicadas en la secrecin del jugo pancretico. (Segn Vander et al., Human phy
siology,' McGraw-Hill, 1975.)

Metab

Cuando los
ltimo dest

T
lera tiende a aumeninales endocrinas son
neurales y hormonalumica del contenido
rmal, cuando la comiimula la secrecin de
Jarte de las clulas del
su vez la secrecin de
de jugo pancretico
ontrol hormonal (figuentra en el duodeno,
monas (cap. 8) a pari intestinal. stas son
! circulatorio hasta el
o origina la secrecin
i secrecin del bicar, en el pncreas. (La
a estimulada tambin
.) Los fragmentos de

Sistemas digestivos y metabolismo

grasas y pptidos promueven el desprendimiento

de colecistoquinina (CCQ, pancreomicina), que es
timula el flujo de los enzimas pancreticos. (La
gastrina tambin promueve la secrecin de estos
enzimas.) El jugo pancretico y la CCQ hacen que
la vescula biliar se contraiga y descargue la bilis.
El jugo pancretico, por ser alcalino, neutraliza al
jugo gstrico, cido, eliminando as el estmulo de
su propia secrecin. La secretina y la CCQ, junto
con los reflejos neurales, inhiben la movilidad gs
trica y la secrecin, con lo que permiten que se
realice la digestin del quimo antes de que entre
ms en el duodeno. As, cada fase del proceso di
gestivo influye en las dems y tiene por consecuen
cia un proceso coordinado.
5-10 Absorcin

El intestino delgado es la principal rea de absor

cin, proceso que completa la finalidad de la di
gestin. A travs de la pared intestinal las subs
tancias qumicas derivadas del alimento entran en
el torrente circulatorio y se distribuyen por el cuer
po para ser transformadas en tejidos vivos o pa
ra emplearse en la produccin de energa. Su su
perficie absorbente es unas 600 veces mayor que
la de un tubo liso, debido a los repliegues de la
mucosa intestinal y a los 4 millones o ms de di
minutas proyecciones o vellosidades, provistas de
proyecciones an ms pequeas, o microvellosidades, en la superficie de sus clulas epiteliales (figu
ra 5-6). Cada vellosidad contiene capilares sangu
neos y un vaso quilfero central. Las paredes de las
clulas del epitelio intestinal son semipermeables.
Los productos finales de la digestin de las pro
tenas y de los hidratos de carbono (aminocidos y
azcares simples) son activamente transportados
(contra el gradiente de concentracin) a travs de
las clulas de la mucosa intestinal, y van princi
palmente a los capilares sanguneos que conectan
con la vena porta heptica, desde donde son lleva
dos al hgado. Los productos finales de la digestin
de las grasas entran en los vasos quilferos, que co
nectan con el sistema linftico. Los vasos linfticos
del intestino se unen a los de otras partes del cuer
po para formar un ancho tronco, el tronco torcico,
que a su vez penetra en el sistema venoso cerca del
corazn (cap. 6; fig. 6-7).
5-11 Metabolismo

Human phy-

Cuando los productos de la digestin llegan a su

ltimo destino transportados por la sangre, pue-

101

den ser: 1) descompuestos qumicamente para su

ministrar energa (catabolismo), almacenada como
ATP y liberada cuando es necesaria para las clu
las, 2) almacenados en forma de glucgeno almi
dn animal o de grasa de reserva, o 3) converti
dos en nuevas estructuras celulares (anabolismo).
La sntesis y la descomposicin transcurren simul
tneamente en todas las clulas vivas. Los dos pro
cesos se hallan en equilibrio dinmico, dominando
uno u otro en diferentes momentos y lugares (figu
ras 5-9 y 5-10). Los procesos catablicos que uti
lizan la glucosa para suministrar energa se estu
dian en el prrafo 2-24.
El hgado desempea un papel central en este
proceso, pues recibe la glucosa procedente del in
testino y transportada por la sangre, y la convierte
en glucgeno. ste es: 1) almacenado en el hgado
para ser empleado entre las comidas reconvertido
en glucosa; 2) llevado gradualmente al torrente
circulatorio para mantener un nivel bastante cons
tante de glucosa (azcar en sangre), que es de 0,1
por ciento aproximadamente. El nivel de azcar en
la sangre est regulado en gran parte por las hor
monas insulina y glucagn, producidas por los is
lotes de Langerhans, en el pncreas (par. 8-9). La
mayor parte del cido lctico producido en los ms
culos es tambin transportado por la sangre al h
gado, donde se convierte en glucgeno heptico.
Existe, pues, una circulacin constante de los hi
dratos de carbono dentro del cuerpo (fig. 5-10).
Cuando se toman hidratos de carbono en exceso,
pueden convertirse en grasas por la conversin a
2 unidades de carbono mediante gluclisis y un
proceso similar al curso inverso de oxidacin (5
para formar cidos grasos (fig. 2-9). Las grasas se
almacenan en las clulas adiposas existentes entre
los msculos, debajo de la piel y en todas las par
tes del cuerpo. En los vertebrados no mamferos y
en algunos invertebrados pueden almacenarse en
estructuras especiales, los cuerpos grasos, comn
mente localizados en la cavidad abdominal. Las
grasas se forman tambin a partir de cidos grasos
y glicerina absorbidos por los quilferos y trans
portados en el sistema linftico.
5-12 Utilizacin
Las alteraciones metablicas que experimenta el
alimento dentro del cuerpo para proporcionar ener
ga son un proceso oxidativo anlogo a la combus
tin pero mucho ms complejo (par. 2-24). El ca
lor de la combustin de cualquier compuesto se

102

B i o l o g a general a n i m a l

ENTRADAS

SALIDAS
Accin

ALIMENTO

//

Sangre-

Tubo
digestivo'

'Clulasdel cuerpo

Hgado

muscular;

Trabajo
Glucgeno
heptico :

- Metabolismo -

Calor

-Sangre-

-Desechos orgnicos en la
orina (algunos en las heces)

--Riones-

Depsitos
de grasa
-* Residuos no digeridos
en las heces
MINERALES-

*- Tubo
digestivo

--Clulas
del cuerpo

--Sangre-

--Riones-

-- Sangre -

-* Orina

Glndulas _
'sudorparas

--Huesos - -

Sudor
-Heces

AGUA

OXGENO

-- Sistema
respiratorio

Fig. 5-8
ALIMENTO
COMIDO

*- Clulas
del cuerpo

--Sangre-

Tubo
digestivo

-*-Rones-

Fig. 5-10
carbono.

-*Orina

--Pulmones

-* Respiracin

-*- Glndulas sudorparas-

-p-Sudor

-Clulas
del cuerpo
O,
C02

-* Sangre -

--Sangre-

--Sangre-

*- Sistema
respiratorio

-^-Respiracin

(COJ

Esquema de las entradas y salidas del cuerpo,

BOCA

Tripsina

Pepsina
Renina
(HCI)
PROTENAS

Polipptidos

Camino de la HGADO
absorcin

INTESTINO

ESTMAGO

Quimotripsina
Carboxipeptldasa
. , ....
Amino-^Dipeptld0S^cid0SpS

Vena

Amino-^.
"acWos-

NH2-*- Nuevos
(+COJ

aminocidos

\
Urea

HIDRATOS
DE CARBONO
Almidones;
azcares complejos (polisacridos)
Azcares dobles
(disacridos)
Azcares simples
(monosacridos)

\
Amilasa
\

Amilasa
pancretica
^

A las
clulas

Glucosa >

Lipasa
(sales biliares)
GRASAS

<

Al
rion

MCIOUS grasos
dlirerina

Vena
rta

C02+H20
+energa

>
Glucgeno^QiucosaZ^GIucgeno*-CLULAS
(Aim. heptico) rEn a
.(Almacena- DEL CUERPO
\ f
miento en
sangre)
Glucosa
los teidos)
v y i

Vasos quilferoWGrasas,
'

-Depsito*
*-de grasa1

Fig. 5-9 Historia del alimento en el cuerpo, desde la boca y a travs de los procesos de digestin
y distribucin, comprendiendo algunas funciones del hgado. (Adaptado de Wesz, 1954.)

Esq

registra en
necesario pa
a 15 C. En
grande o kil
experimento
lor energetic
tancias alim
grasas, 9,3;
les el valor
urea y algt
de las prot
la grasa es 1
en el cuerpo
La cantid
las funcione
do no est
denomina r
humano vai
es aproxim
da (70 X 2
rimientos c
edad de 25
bajo norma
mujer; para
bre y 1700
liza trabaje
para la mu
valor calor
cin del al
debera ten
de caloras
diferencias
tiroides (p
ciones del
El tanto

Sistemas digestivos y metabolismo

Hidratos de carbono
digeridos
Glucgeno
j
heptico 5F^ azcar de la sangre (glucosa)

Clulas del ,
cuerpo Glucgeno muscular

Pasos intermedios
'

cido lctico

C0 2 + H20 + energa
Fig. 5-10
carbono.

Esquema de la utilizacin de los hidratos de

registra en caloras (cal). Una calora es el calor

necesario para elevar en 1 C un gramo de agua,
a 15 C. En el metabolismo la unidad es la calora
grande o kilocalora (kcal): 1 kcal = 1000 cal. Los
experimentos de laboratorio demuestran que el va
lor energtico de las tres clases principales de subs
tancias alimenticias es: hidratos de carbono, 4,1;
grasas, 9,3; protenas, 5,5 (aunque en los anima
les el valor de las protenas es de 4,1 porque la
urea y algunos otros productos del metabolismo
de las protenas no son oxidados). Por lo tanto,
la grasa es un combustible de alto valor energtico
en el cuerpo animal.
La cantidad de energa necesaria para mantener
las funciones vitales de un animal en reposo, cuan
do no est digiriendo o absorbiendo alimento, se
denomina ritmo metablico basal. Para un adulto
humano varn, de 25 aos y 70 kg de peso, a 37 C
es aproximadamente de 1 kcal/kg/h, o 1700 kcal/
da (70 X 24 = 1680). En la vida activa, los reque
rimientos de energa diaria en kilocaloras, a la
edad de 25 aos, son: para un obrero con un tra
bajo normal, 3200 para el hombre y 2300 para la
mujer; para un obrero sedentario, 2400 para el hom
bre y 1700 para la mujer; para un obrero que rea
liza trabajos pesados, 4000 para el hombre y 2800
para la mujer. Se estima que un 10 por ciento del
valor calrico se pierde en la preparacin y coc
cin del alimento, o no es absorbido, prdida que
debera tenerse en cuenta al determinar el nmero
de caloras. Otras variables son consecuencia de
diferencias en el funcionamiento de la glndula
tiroides (prrafo 8-4), de la edad, de las propor
ciones del cuerpo y de la temperatura ambiental.
El tanto por ciento de alimento realmente ab

103

sorbido de la cantidad total ingerida indica el gra

do o la eficacia de la utilizacin. ste vara mucho
segn la composicin de los alimentos y las nece
sidades especficas de cada animal. La carne y
otras substancias de origen animal se utilizan casi
completamente (se absorbe el 95 por ciento o ms),
mientras que los alimentos de origen vegetal se
utilizan menos; su eficacia depende de la cantidad
de material indigerible. Las semillas suelen pro
ducir porcentajes ms elevados de alimento utilizable que las hojas o tallos.
Un recuento diario de la entrada y salida de cada
grupo de substancias demuestra que el cuerpo ani
mal se halla en un estado de equilibrio. Las de
mandas son mayores en los individuos en creci
miento o en los que realizan trabajos fsicos pesa
dos, en comparacin con los individuos sedenta
rios. Este equilibrio se mantiene gracias a la utili
zacin selectiva de las diversas substancias que
componen la dieta. Se rompe si falta algn ele
mento esencial o irreemplazable y tambin si la
cantidad total de alimento no es suficiente para
los requerimientos mnimos del organismo. Por
consiguiente, la dieta debe ser adecuada tanto cua
litativa como cuantitativamente.
5-13 Clases de alimento

Lo que se acaba de decir demuestra que la canti

dad de alimento no es el nico criterio para de
terminar si una dieta es adecuada. Una dieta equi
librada es una mezcla de alimentos que contie
nen todas las substancias esenciales para el desa
rrollo, crecimiento y conservacin del individuo.
Las ms importantes de stas son los hidratos de
carbono, las grasas y las protenas. Adems, las
protenas deben contener la mayor parte de los ami
nocidos que suministran al cuerpo los materiales
de construccin necesarios para sintetizar sus pro
pias protenas.
Ciertas substancias adicionales, los elementos in
orgnicos (minerales) y las vitaminas, son esencia
les en una dieta equilibrada. La mayor parte de
las dietas contienen cantidades adecuadas de estas
substancias, por lo que su necesidad no se sospe
ch hasta hace poco. Mediante experimentos se
ha demostrado que pequeas cantidades de hierro,
cobre, cinc, manganeso, cobalto y yodo son oligoelementos necesarios para los animales; y varias
vitaminas son vitales para la salud normal, el cre
cimiento y la reproduccin.
El yodo constituye un ejemplo de oligoelemento

104

Biologa general animal

necesario. Desde hace cientos de aos se sabe que

la deficiencia de yodo produce una enfermedad lla
mada bocio, que se manifiesta por la aparicin de
una especie de tumor en la regin del cuello (p
rrafo 8-4). El bocio resulta del mal funcionamien
to de la glndula tiroides, la cual, en ausencia de
yodo, no puede producir la hormona tiroxina
necesaria para la regulacin del metabolismo. El
yodo constituye el 65 por ciento del peso de la
molcula de tiroxina, pero no se necesita ms que
una parte por un milln en el torrente circulatorio
ya que la glndula tiroides puede acumular y al
macenar yodo hasta que se alcanza el nivel nece
sario. Las pequeas cantidades de yodo que se re
quieren se suministran actualmente, en las reas
en donde no se halla naturalmente, en el alimento
o en el agua mediante el empleo de sales yoda
das.
Otra enfermedad debida a una deficiencia ali
menticia es la anemia, determinada por insuficien
cia de hierro. La mayor parte (el 66 por ciento) de
este elemento se halla en la hemoglobina de la san
gre; se halla hierro adicional en el hgado, el bazo
y la medula sea, donde se forman los glbulos ro
jos.

Fig. 5-11 Deficiencia de vitamina Bx: polineuritis. A. Paloma

alimentada durante 12 a 24 das con arroz descascarillado
sin vitamina B. B. El mismo animal, completamente normal
unas pocas horas despus de recibir un concentrado de vi
tamina B o alimento con alto contenido de dicha vitamina.
(Segn Harris, Vitamins, J. & A. Churchill, Ltd.)

La adicin de pequeas cantidades de ciertos an

tibiticos al alimento de las gallinas y de los mam
feros domsticos se ha comprobado que aumenta
marcadamente el ritmo del crecimiento, por dismi
nuir la cantidad de organismos patgenos en el
tubo digestivo. No obstante, esta ventaja puede per
derse si organismos patgenos resistentes invaden
a los animales.

5-14 Vitaminas (tabla 5-1)

Estas son substancias orgnicas, generalmente de

origen vegetal, necesarias para el crecimiento de
los animales. Se sospech su existencia a fines del
siglo xix, cuando se descubri que una dieta de
hidratos de carbono puros, grasas y protenas no
es suficiente para mantener la vida. Eijkman (18581930) fue el primero en provocar una enfermedad
originada por la dieta: la polineuritis en las ga
llinas (fig. 5-11) alimentadas exclusivamente con
arroz descascarillado. La semejanza entre esta en
fermedad y la enfermedad humana del beriberi le
indujo a curar numerosos casos de esta enferme
dad, en Java, con extracto de cascarilla de arroz.
ste y otros factores nutricios se denominaron pos
teriormente vitaminas; el factor de la polineuritis
se denomin vitamina B1# En los ltimos cincuenta
aos la mayor parte de vitaminas han sido aisladas,
cristalizadas, determinadas qumicamente y sinteti
zadas. Bastan pequeas cantidades de las vitami
nas para que sus efectos se manifiesten. Un hom
bre medio necesita slo de 1 a 2 mg diarios de vi
tamina B 1; de ordinario suministrada por el pan
integral o los cereales. Las dietas bien equilibra
das suelen contener una cantidad suficiente de to
das las vitaminas para mantener normal la salud.
Algunas propagandas modernas son falsas al de
cir que las personas sometidas a una dieta normal
necesitan tomar regularmente concentrados de vi
taminas.
Los hbitos alimentarios y los mtodos de pre
paracin del alimento pueden tener por consecuen
cia deficiencias vitamnicas. El pan blanco y los
alimentos en conserva suelen ser deficientes; el ca
lor de la coccin destruye algunas vitaminas y otras
se pierden al tirar el agua despus de la coccin.
Los frutos y verduras crudos son interesantes en
la dieta porque conservan sus vitaminas. No obs
tante, el almacenamiento prolongado puede ori
ginar la prdida de las vitaminas.
Las dietas restringidas de algunos pueblos tie
nen por consecuencia enfermedades por carencia

Sistemas digestivos y metabolismo

de ciertos an
ias y de los mamque aumenta
miento, por dismipatgenos en el
ventaja puede perresistentes invaden

, generalmente de
el crecimiento de
' a fines del
que una dieta de
jsas y protenas no
ida. Eijkman (1858ar una enfermedad
neuritis en las gaexclusivamente con
anza entre esta endel beriberi le
de esta enfermecascarilla de arroz.
e denominaron posr de la polineuritis
)s ltimos cincuenta
is han sido aisladas,
rucamente y sintetiades de las vitamianifiesten. Un hom2 mg diarios de viistrada por el pan
:tas bien equilibraad suficiente de to:r normal la salud.
> son falsas al dea una dieta normal
encentrados de vi)s mtodos de prener por consecuenpan blanco y los
r deficientes; el ca
ts vitaminas y otras
ius de la coccin.
on interesantes en
vitaminas. No obsmgado puede oriis.

gunos pueblos tieades por carencia

105

TABLA 5-1
U S VITAMINAS Y SUS CARACTERSTICAS

Nombre, frmula
y efecto principal
Vitaminas
liposolubles
A (C20H30O)
antixeroftlmica

Fuentes importantes

Funciones fisiolgicas

Resultado de la deficiencia
o ausencia (en el hombre,
salvo indicacin contraria)

La torma vegetal (caroteno,

Conserva la integridad de los
C 40 H 56 ) en las hojas verdes,
tejidos epiteliales, especial
zanahorias, etc.; se transfor
mente las mucosas. Es ne
ma en el hgado en la forma
cesaria para regenerar la pr
animal (C 2 H 3 0 O), presente
pura retiniana del ojo.
en el aceite de hgado de
pescado (tiburones); ambas
formas se hallan en la yema
de huevo, mantequilla y en
la leche.

Xeroffalma (crnea seca, falta

la secrecin de lgrimas),
frinodermia (piel de sapo).
Ceguera nocturna. Retraso
del crecimiento. Desnutri
cin en las aves.

D (C a ,H 41 0)
antirraqutica

Aceite de hgado de pescado, Regula el metabolismo del

calcio y el fsforo; promue
especialmente en el atn,
ve la absorcin de calcio en
y menos en el bacalao; tam
el intestino necesaria para
bin se produce por exposi
el crecimiento normal y micin de la piel a las radia
neralizacin de los huesos.
ciones ultravioletas.

Raquitismo en los jvenes

(huesos blandos, dbiles, a
menudo deformados). Osteo
malacia (huesos blandos),
especialmente en las muje
res de Oriente.

E o tocoferol
(C2SH5,,02)
antiestril

Hojas verdes, aceite de ger

men de trigo y otras grasas
vegetales.

Antioxidativa; mantiene la in
tegridad de las membranas.

Esterilidad en los machos de

gallos y ratas; degeneracin
de los testculos, con pr
dida de la espermatognesis.
Muerte de los embriones.
Parlisis mamaria y distro
fia muscular en los animales
jvenes.

K (C 31 H 46 OJ
antihemorrgica

Hojas verdes; tambin en cier Esencial para la formacin de

tas bacterias como las de la
protrombina en el hgado,
flora intestinal.
necesaria para la coagula
cin de la sangre.

La sangre no coagula.

Levadura, germen de los ce

reales, especialmente trigo,
cacahuetes, otras semillas
de leguminosa, yema de
huevo, hgado y carne de
cerdo.

Necesaria para el metabolismo

de los hidratos de carbono.
El pirofosfato de tiamina es
un coenzima esencial en el
metabolismo del piruvato.
(Estimula el crecimiento de
las races de las plantas.)

Beriberi (en dieta predominan

te de arroz descascarillado).
Prdida de apetito, con dis
minucin de tono y motilidad del tubo digestivo dismi
nuida. Cese del crecimiento.
Polineuritis en las aves.

Riboflavina (B 2 )
(C17H20O6N4)

Hojas verdes, leche, huevos,

hgado, levadura.

Esencial para el crecimiento;

forma el grupo prosttico de
enzimas FAD relacionados
con el metabolismo interme
dio de los alimentos y con
el sistema de transporte de
electrones.

Queilosls (inflamacin y agrie

tamiento de los ngulos de
la boca). Molestias digesti
vas. Hgado amarillo de los
perros. Dedos curvados
por parlisis en el pollo.
Cataratas.

cido nicotnico
o niacina
(CH 5 N0 2 )
antipelgrica

Hojas verdes, germen del tri

go, yema de huevo, carne,
hgado, levadura.

Forma el grupo activo del nicotinamidadenn-dinucletido,

que funciona en las reaccio
nes de deshidrogenacin.

Pelagra (fig. 5-12) en el hom

bre y en los monos. Pelagra
del cerdo. Lengua negra de
los perros. Perosis en las
aves.

Vitaminas
hidrosolubles
B 'complejo*
Tiamina ( B J
(C 12 0 17 ON 4 S)
antineurtica

106

Biologa general animal

TABLA 5-1

(Continuacin)

Nombre, frmula
y efecto principal

Funciones fisiolgicas

Fuentes importantes

Resultado de la deficiencia
o ausencia (en el hombre,
salvo indicacin contraria)

cido ftico
(C^H^O.N,)

Hojas verdes, hgado, soja,

levadura, yema de huevo.

Esencial para el crecimiento y

formacin de las clulas san
guneas; coenzima relacio
nado con la transferencia de
unidades de un carbono en
el metabolismo.

Anemia, hemorragia de los r

ones y esprue (absorcin
intestinal defectuosa) en el
hombre. Citopenia nutritiva
de los monos. Crecimiento
lento y anemia en el pollo y
las ratas.

Piridoxina (B)
(C 8 H 1 0 3 N)

Levadura, granos de cereales,

carne, huevos, leche, h
gado.

Presente en los tejidos como

fosfato del piridoxal que in
terviene en la transaminacin y descarboxilacin de
los aminocidos.

Anemia en el perro y en el cer

do. Dermatitis en las ratas.
Parlisis (y muerte) en el
pollo. Retraso del creci
miento.

cido pantotnico
(C,H I 7 O s N)

Levadura, melazas de caa,

cacahuetes, yema de huevo,
leche, hgado.

Forma el coenzima A, que ca

taliza la transferencia de di
versos grupos carboxi lados
y acta en el metabolismo
de los lpidos e hidratos de
carbono.

Dermatitis en el pollo y en las

ratas. Pelaje gris en las ra
tas negras y degeneracin
nerviosa en el cerdo.

Biotina (vitamina. H)
(C 10 H 16 O 3 N 3 S)

Levadura, granos de cereales,

melazas de caa, yema de
huevo, verduras, frutas
frescas.

Esencial para el crecimiento.

Acta en la fijacin de C 0 2
y en la sntesis y oxidacin
de cidos grasos.

Dermatitis con espesamiento

de la piel en las ratas y po
llos. Perosis en las aves.

Cianocobalamina
(B12)
(C 83 H 90 N 14 PCo)

Hgado, pescado, carne, leche, Formacin de glbulos sangu

neos, crecimiento, coenzima
yema de huevo, ostras, bac
que interviene en la trans
terias y fermentaciones de
ferencia de grupos metilo y
Streptomyces; sintetizada
en el metabolismo del cido
slo por bacterias.
nucleico.

Anemia perniciosa. Crecimien

to lento en los animales j
venes. Atrofia muscular pro
gresiva en los rumiantes.

Agrios, tomates, verduras; los

animales (excepto primates
y conejos de Indias) produ
cen vitamina C.

Escorbuto (hemorragias en las

mucosas, debajo de la piel
y en las articulaciones) en
el hombre y el conejo de
Indias.

C o cido ascrbico
(CH 8 0 6 )

Conserva la integridad de las

paredes de los capilares;
interviene en la formacin
del cemento intercelular.

(fig. 5-12). El escorbuto (dficit de vitamina C)

era frecuente en los largos viajes marinos de los
pasados siglos; los capitanes de barco ingleses
acostumbraban a llevar limones como alimento
complementario para impedir el escorbuto. El be
riberi es frecuente entre los pueblos orientales que
viven sobre todo de arroz descascarillado, y la pe
lagra lo es entre las personas cuya alimentacin
es a base de maz, que no contiene niacina.
Las vitaminas no estn relacionadas qumica
mente, pero es evidente que cada una de ellas re
gula uno o ms procesos corporales. La mayora
actan como partes de los enzimas o como coen
zimas, o influyen sobre los sistemas enzimticos de

las clulas. La tiamina (BJ, por ejemplo, puede

unirse al cido fosfrico para formar pirofosfato,
que acta como un coenzima en la descomposicin
del cido pirvico, con prdida de C0 2 . La defi
ciencia de tiamina tiene por consecuencia una acu
mulacin de cido pirvico en los tejidos, con do
lores musculares y nerviosos a consecuencia de ello
(beriberi).
La vitamina D es en realidad una hormona, el
calciferol, sintetizada en muchos vertebrados por
la accin de la radiacin ultravioleta de la luz so
lar sobre el 7-dehidrocolesterol de la piel. La hor
mona es transportada en la sangre hasta los luga
res de formacin de los huesos, donde promueve

Sistemas digestivos y metabolismo

do de la deficiencia
Kia (en el hombre,
dlcacin contraria)
hemorragia de los ri/ esprue (absorcin
al defectuosa) en el
. Citopenia nutritiva
monos. Crecimiento
anemia en el pollo y
as.

-.' \*< *, A

n el perro y en el cerrmatitis en las ratas.

s (y muerte) en el
tetraso del crecis en el pollo y en las
'elaje gris en las rairas y degeneracin
a en el cerdo.

s con espesamiento
iel en las ratas y porosis en las aves.
erniciosa. CrecimienD en los animales jAtrofia muscular proen los rumiantes.

(hemorragias en las
s, debajo de la piel
is articulaciones) en
bre y el conejo de

>r ejemplo, puede

armar pirofosfato,
la descomposicin
de C0 2 . La defiecuencia una acu)s tejidos, con donsecuencia de ello
una hormona, el
5 vertebrados por
)leta de la luz soe la piel. La hor
re hasta los lugadonde promueve

Fig. 5-12 Pelagra. A. Mano normal. B. Mano de una persona

en cuya dieta falta la niacina del complejo B: la piel est
engrosada, resquebrajada, tiene el aspecto de costra y
est anormalmente pigmentada. (Segn Harris, Vitamins,
J. & A. Churchill, Ltd.)

la calcificacin. La carencia de esta vitamina da

por resultado el raquitismo. Cuando no existe una
calcificacin normal, los huesos se hacen flexibles
y su capacidad para sostener el cuerpo resulta se
riamente daada. Sntomas caractersticos son las
piernas torcidas, zambas, reblandecimiento de los
huesos, nodulos en las costillas. A diferencia de
las aves y los mamferos, los peces sintetizan el
calciferol enzimticamente, sin luz ultravioleta, la
cual es filtrada por el agua. El aceite de hgado
de pescado, que tiene un alto contenido de vita
mina D, es un excelente medicamento contra el
raquitismo ya que en l el calciferol es muy esta
ble. El raquitismo afecta principalmente a los ni
os y animales que viven en ciudades donde la
exposicin a la radiacin solar est reducida por
la polucin del aire, la sombra que producen los
altos edificios y la vida continuada en el interior
de las casas.
5-15 Otros procesos digestivos

Los mecanismos y procesos digestivos varan en

muchos detalles en los diferentes animales. En al
gunas aves e insectos, el extremo inferior del es
fago est dilatado formando un buche donde se
almacena temporalmente el alimento. La mayor
parte de las aves tienen un estmago dividido en
dos partes, un proventrculo glanduloso blando y
una molleja mayor, muscular y de paredes gruesas,
tapizada por una secrecin endurecida, donde se

107

tritura el alimento mediante granitos de arena en

gullidos con este objeto. Las vacas, los ciervos y
otros rumiantes tienen un estmago de cuatro com
partimientos; los tres primeros son especializaciones del esfago y poseen un revestimiento rugoso
comineado con el cual el alimento es rado y ata
cado por bacterias (fig. 34-14). Los roedores, ca
ballos y algunos otros herbvoros poseen un largo
ciego de paredes delgadas en la unin de los intes
tinos grueso y delgado; en esta cmara se produce
alguna digestin bacterial de la celulosa. El hom
bre tiene un ciego corto (fig. 5-3), al cual est uni
do el apndice vermiforme (ste no posee ninguna
funcin conocida til y puede infectarse, requirien
do la extirpacin quirrgica).
Los microorganismos son esenciales para la di
gestin de la celulosa en ciertos termes y algunos
otros invertebrados que comen madera. Si se elimi
nan las bacterias y los protozoos que normalmente
se hallan en el sistema digestivo de los termes (por
temperatura alta), el insecto se muere de hambre
debido a que no puede producir enzimas para di
gerir la celulosa tan abundante en su dieta de ma
dera. Los animales chupadores de sangre suelen
tener un anticoagulante especial en la saliva que
conserva la sangre en estado lquido durante la in
gestin. En las cochinillas y formas afines, que
chupan jugos vegetales, la parte terminal del intes
tino est curvada hacia atrs formando un asa que
se adapta a una bolsa dilatada del esfago; esta
cmara filtrante elimina el exceso de agua de
las substancias alimenticias que estn muy dilui
das.
Algunos animales digieren parcialmente su ali
mento fuera del cuerpo. El protozoo Vampyrelia
secreta un enzima, la celulasa, para disolver las
paredes celulares de un alga, Spirogyra, de la cual
se alimenta. Una estrella de mar saca su estmago
al exterior para envolver y digerir grandes pre
sas. Las larvas de algunos escarabajos (Dytiscus,
Lampyris, etc.) inyectan una proteasa en su presa
renacuajos, babosas y caracoles que inicia la
digestin de partes de estos animales, ingiriendo
luego el alimento reblandecido.
El agua y las sales inorgnicas son tambin ne
cesarias en la dieta, puesto que son elementos esen
ciales de estructuras biolgicas (par. 2-13). Las es
pecies acuticas obtienen ambas cosas del ambien
te. Los animales terrestres pueden obtenerlos, en
parte o totalmente, del alimento que comen; pero
muchos de ellos beben para recibir una cantidad
suficiente de agua. Algunas especies del desierto de
penden exclusivamente del agua contenida en el

108

Biologa general animal

alimento, y no beben aunque haya agua disponi

ble. En todos los animales, la oxidacin normal
del alimento produce agua metablica u oxidativa (fig. 2-16). Esta es la fuente principal de agua
para los insectos que viven en la madera seca o
en los cereales.

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grave y comn, causada por una deficiencia de
protena en la dieta.

general al estudio
nfoque comparativo.
and lactase. Sci. Am.,
a lactasa es el enzima
(el azcar de la sanmuchos adultos no
1958. The action of ln. 5, pp. 99-106. Inforfavorece el metabolis-

ci. Am., vol. 223, nm.

a la luz solar
enfermedad debida a
las ciudades.
y J. F. D. Greenhalg.
ed. Edimburgo, Oliver
ntroduccin al estudio
les de granja.
enzymes. Sci.
79.
:or. Sci. Am., vol. 191,
nedad nutricional ms
or una deficiencia de

Sistemas circulatorios

Los procesos vitales de un animal requieren que

el alimento y el oxgeno estn disponibles conti
nuamente para el metabolismo en todas las partes
de su cuerpo y que los productos de desecho se
eliminen rpidamente. En los protozoos, estos in
tercambios se realizan mediante corrientes del ci
toplasma (ciclosis) dentro del cuerpo unicelular;
en los animales pluricelulares sencillos los inter
cambios se producen por difusin entre las clulas
epidrmicas y las partes del cuerpo adyacentes. En
los animales de organizacin ms compleja, con
rganos y tejidos que no estn en contacto con el
exterior ni con el intestino, existe un sistema circu
latorio para el transporte interno (fig. 6-1). Sus par
tes esenciales son: 1) la sangre, formada por el
plasma lquido y por clulas libres o glbulos san
guneos; 2) el corazn (o un rgano equivalente),
con paredes musculares que se contraen peridica
mente para impeler la sangre por todo el cuerpo,
y 3) un sistema de vasos sanguneos tubulares por
los que circula el lquido. El sistema cerrado en
los nemertinos, holoturioideos, cefalpodos, anli
dos y vertebrados, donde los vasos llevan la sangre
desde el corazn, formando varios circuitos, a los
tejidos, y de all otra vez al corazn. Los molus
cos y los artrpodos tienen un sistema abierto, la

gunar, en cuyo caso la sangre sale del corazn por

vasos sanguneos, pasando a los diversos rganos,
para volver total o parcialmente al corazn a tra
vs de espacios lagunares, el hemocele.
6-1

Invertebrados

Las esponjas, los cnidarios y los gusanos planos

no tienen sistema circulatorio. El alimento digerido
se transporta por simple difusin entre las diversas
partes del cuerpo, as como los gases respiratorios
y los productos de desecho. En los nematodos, ro
tferos y entoproctos el lquido del cuerpo circula
por un pseudocele. La mayora de los equinoder
mos tienen un celoma complejo dividido en siste
mas llenos de lquidos que les sirven de sistema
circulatorio. El lquido celmico y el de los espa
cios intercelulares estn diferentemente conectados
entre s, pero el lquido ambulacral queda separa
do. Los nemertinos slo tienen dos vasos sangu
neos laterales y uno dorsal, con numerosas cone
xiones transversales. Las pulsaciones de las pare
des de stos sirven para la circulacin de la sangre,
la cual, cosa sorprendente, contiene glbulos rojos
parecidos a los de los vertebrados.
La sangre de la mayora de los invertebrados

110

Biologa general animal

Vaso dorsal

Ventrculo.

NEMERTINO

/Aorta

ARTRPODO

MOLUSCO
Vaso dorsal

Vaso ventral

ANLIDO

VERTEBRADO

TUNICADO

Fig. 6-1 Tipos de sistema circulatorio en los animales. A. Nemertino, vasos simples longitudinales,
uno dorsal y dos laterales, con conexiones transversales. B. Molusco (bivalvo), corazn dorsal con
aurcula (1 2) y ventrculo, aortas anterior y posterior; la sangre vuelve por los espacios org
nicos (hemocele); sistema abierto C. Artrpodo (insecto), corazn dorsal tubular y aorta, la sangre
regresa por los espacios orgnicos (hemocele); sistema abierto. D. Anlido (lombriz de tierra),
vasos ventral y dorsal (y otros) con conectivos transversales; sistema cerrado. E. Tunicado (patata
de mar), corazn y aortas, vasos poco definidos; la circulacin sangunea se invierte. F. Vertebrado
(mamfero), corazn con cmaras, aorta definida, arterias y venas con conexiones a los rganos
respiratorios; sistema cerrado.

tiene relativamente pocas clulas en el plasma en

comparacin con la de los vertebrados. Suele haber
corpsculos ameboides parecidos a los glbulos
blancos, algunos de los cuales fagocitan (par. 6-4)
y otros contribuyen al transporte del alimento o
de otras substancias. En los insectos, muchas de
las clulas sanguneas estn fijadas en los rganos
-Vasos sanguneos
3i5?SK-Ostolos

Vaso
ventral
Cordn
B. ARTRPODO nervioso

y slo son comunes en el plasma despus de una

herida o durante las mudas (entonces se hallan
hasta de 30 000 a 70 000 por mm3 en algunas es
pecies). Si existe un pigmento respiratorio para
transportar el oxgeno (par. 7-9), suele estar disuel
to en el plasma.
El corazn de los invertebrados es siempre dor/Vaso
dorsal

Cordn
nervioso
^ s S S ^ ^ s ^ Aorta

Corazn
Vena
A. NEMERTINO
C. ANLIDO
D. VERTEBRADO
Fig. 6-2 Secciones transversales esquemticas para mostrar las relaciones entre el sistema circu
latorio y los espacios interorgnicos. Las flechas Indican la direccin del flujo sanguneo. A. Ne
mertino. Simple sistema de vasos, sin corazn, cuerpo lleno de tejido compacto (parnquima).
B. Artrpodo o molusco. Un sistema abierto. Corazn dorsal (y aortas) del que sale la sangre
a los espacios interorgnicos el hemocele y vuelve al corazn (algunos moluscos recogen la
sangre del hemocele en venas). Celoma reducido a pequeas cavidades (en el saco pericrdico,
en las gnadas, etc.). C. Anlido. Sistema cerrado de vasos que contienen la sangre; la cavidad
del cuerpo (entre el intestino y la pared del cuerpo) es un verdadero celoma. D. Vertebrado. Sis
tema cerrado; corazn ventral; celoma verdadero.

sal respecto al
moluscos es co:
pericrdico, y i
delgadas pared
y la pasan a u
culares. Este
sangre a salir ]
tribuyen por lt
En los insecto
corazn es un
aberturas later
ciben la sangre
(hemocele) y h
mediante una
chos insectos ]
pelen la sangr
La lombriz
con varios vasi
cuerpo, comu
sales pares ei
cuerpo. La ci:
nes del vaso
corazones late:
riores del cue
tunicados, el c
do en el peri
vierte su senti
Los corazor
miognicos o
msculo cardi
crustceos y <
dose el latido
nerviosos.
6-2 Vertebra

Las caracteri
los vertebrad!
fig. 6-6 se d(
ees, anfibios ;
En todos le
ta por 1) el
1
Las diversi
estructura gen
vasos de los \
critos para la
humana estn
tabla 6-1 se di
cin del coraz
los principales
en la figura 6lares y venas
progresivas ei
hallan en la f

Sistemas circulatorios

sal respecto al tubo digestivo (fig. 6-2). En los

moluscos es corto, est dentro de un delgado saco
pericrdico, y consiste en una o dos aurculas de
delgadas paredes que reciben la sangre del cuerpo
y la pasan a un ventrculo nico de paredes mus
culares. Este ltimo se contrae para obligar a la
sangre a salir por los vasos o arterias, que la dis
tribuyen por los diferentes rganos (figura 21-20).
En los insectos y en otros muchos artrpodos el
corazn es un tubo dorsal largo y delgado con
aberturas laterales segmentarias (ostolos) que re
ciben la sangre de los espacios lagunares del cuerpo
(hemocele) y la impelen hacia los rganos y tejidos
mediante una aorta media (figs. 24-3 y 25-5). Mu
chos insectos poseen corazones accesorios que im
pelen la sangre hacia las antenas, alas y patas.
La lombriz de tierra tiene un sistema cerrado
con varios vasos que recorren longitudinalmente su
cuerpo, comunicados entre s por vasos transver
sales pares en la mayora de los segmentos del
cuerpo. La circulacin se verifica por contraccio
nes del vaso dorsal medio y por cinco pares de
corazones laterales situados en los segmentos ante
riores del cuerpo (fig. 22-3 y tabla 22-1). En los
tunicados, el corazn es un tubo sin vlvulas situa
do en el pericardio, y el torrente circulatorio in
vierte su sentido a intervalos cortos.
Los corazones de los vertebrados y moluscos son
miognicos originndose el latido en el mismo
msculo cardaco, mientras que el corazn de los
crustceos y de Limulus es neurognico, originn
dose el latido mediante las clulas de los ganglios
nerviosos.
6-2 Vertebrados1
Las caractersticas generales de la circulacin en
los vertebrados se representan en la fig. 6-3. En la
ng. 6-6 se describen las diferencias entre los pe
ces, anfibios y aves.
En todos los vertebrados la sangre est compues
ta por 1) el plasma, casi incoloro; 2) glbulos
1
Las diversas funciones del sistema circulatorio y la
estructura general de la sangre, del corazn y de los
vasos de los vertebrados son muy parecidos a los des
critos para la rana (par. 31-8). Las clulas de la sangre
humana estn representadas en la figura 3-17, y en la
tabla 6-1 se dan sus caractersticas; la estructura y fun
cin del corazn humano se ilustran en la figura 6-4 y
los principales vasos del sistema circulatorio humano
en lafigura6-7; la microanatoma de las arterias, capi
lares y venas se indica en la figura 6-5; las diferencias
progresivas en el corazn y en los arcos articos se
hallan en la figura 13-4.

111

blancos (leucocitos) de varias clases; 3) glbulos ro

jos (eritrocitos) que deben su color a la hemoglo
bina que contienen, la cual sirve para transportar
el oxgeno, y 4) clulas menores, los trombocitos
o plaquetas. El plasma contiene alimentos disuel
tos, substancias de desecho, algunos gases y secre
ciones internas. El plasma humano est constituido
por un 92 por ciento de agua, protenas y otros
compuestos orgnicos, y aproximadamente un 0,9
por ciento de sales minerales, principalmente clo
ruro sdico; en individuos sanos, este porcentaje
vara muy poco. Para diluir la sangre sin perjudi
car a los glbulos puede emplearse una solucin
fisiolgica de estas sales con idnticas proporcio
nes de las mismas. Una persona normal contiene
unos 6300 cm3 de sangre; aproximadamente el
60 por ciento es plasma.

6-3 Eritrocitos

Los glbulos rojos poseen ncleo y son ovales en

todos los vertebrados excepto los mamferos, en los
cuales son anucleados, bicncavos y circulares (ova
lados en los camellos). Sin embargo, los glbulos
rojos de los mamferos poseen ncleo durante su
desarrollo. El nmero de glbulos rojos por mil
metro cbico es, por trmino medio, de 4,5 millo
nes en la mujer y de 5 millones en el hombre. El
nmero total en el ser humano es de unos 30 bi
llones (3 X 1013); cada uno puede vivir hasta 120
das y realizar unos 17 000 circuitos en el torrente
circulatorio. Los glbulos rojos son ms abundan
tes en los nios y en las personas que viven en
grandes altitudes; en algunas enfermedades su n
mero se altera; en la anemia se reduce. Los gl
bulos rojos se producen principalmente en la me
dula sea roja, y en el bazo se almacena a menudo
el exceso de produccin. Los glbulos viejos se
destruyen principalmente en el bazo, de donde
gran parte de la hemoglobina pasa al hgado; su
pigmento es excretado con la bilis, mientras que
su contenido en hierro vuelve, en gran parte, a la
medula.

6-4 Leucocitos
Las distintas clases de glbulos blancos tienen su
principal actividad en los tejidos, y los que se en
cuentran en la sangre no son sino una parte de
los que, a travs de la circulacin sangunea, se
dirigen desde el punto donde se forman, la medula,

112

Biologa general animal

Arterias

Aorta

PIEL

PULMN

~i n
CORAZN

Capilares
TUBO
DIGESTIVO

-HGADO--

Venas

_I_.

TEJIDOS DEL CUERPO

sanguneos

'

Capilares
linfticos

Vasos i linfticos

Fig. 6-3 Plan de la circulacin en la rana u otro vertebrado, con los vasos sanguneos (lnea con
tinua) y los vasos linfticos (lnea de trazos); las flechas indican la direccin de la corriente.

TABLA 6-1
CARACTERSTICAS MEDIAS DE LAS CLULAS DE LA SANGRE HUMANA
Clases de clulas y nmero
medio por milmetro cbico
de sangre

Estructura; color en el
colorante de Wright;1
dimetro

Eritrocitos (glbulos rojos):

5 000 000 (en los machos)
4 500 000 (en las hembras)

Sin ncleo, circulares, bicnca

vos; anaranjados; 7,5 a
7,7 /un (8,6 /un en la sangre
fresca).

Leucocitos (glbulos
blancos);
5000 a 9000

Incoloros cuando son vivos.

1. GRANULOCITOS

a)

Neutrfilos,
65 a 75 %

Ncleo lobulado unido por fila

mentos, se tie de morado
oscuro; citoplasma granular
azul plido; 10 a 12 /tm.

Origen

Funcin

Endotelio de los capi

lares, en la medula
sea.

Transporte de oxgeno; perma

necen en los vasos sangu
neos.

Clulas reticuloendoteliales, fuera de los

capilares de la
medula.

Ameboide; pueden salir de los

vasos sanguneos y entrar
en los tejidos; defienden con
tra las infecciones.

Los granulos se tien dbil

mente.

Protegen de la invasin bacte

riana.

b) Eosinfilos, 2 a 5 %

Pocos granulos, eosina (rojos).

Responden a la inflamacin.

c) Basfilos, 0,5 %

Granulos grandes, azul oscuro.

Funcin desconocida.

2. LINFOCITOS,
20 a 25 %

Un solo ncleo, grande, redon

do, azul oscuro; citoplasma
escaso, azul claro; 6 a 10 /im.

Tejido linfoideo, bazo

y glndulas linfti
cas.

Inmviles; producen anticuer

pos.

3. MONOCITOS,
2 a 6%

Un solo ncleo, grande, redon

do, azul oscuro; mucho cito
plasma, azul sucio; 12 a
15 /un.

Bazo y medula sea.

Mviles; fagocitos.

Pequeas, refringentes, sin n

cleo; azul oscuro a morado;
2 a 4 /un.

Fragmentos citoplasmticos de megacariocitos, en la me

dula sea.

Suministran substancias nece

sarias para la coagulacin.

Plaquetas:
Unas 250 000

Colorante que contiene 2 clases de substancias tintreas, azul de metileno y eosina, juntamente con bicarbonato sdico
y alcohol metlico.

el bazo y los r
su muerte. Los
cleo redondeado
linfticos y en 1
sos; los gramil
hallan tanto en
vida media de
12 o 13 das. Li
pueden realizar
tre las clulas e
res, pasar a los
dos. All muchc
gochos (gr. phc
devorando las 1
Otros estn im
cuerpos para la
nes agudas, con
ncutrfilos y los
tablemente; el
la cantidad noi
30 000 por mili
feccin. El pus
mado por leuc
dos y suero sai
Las plaqueta:
ment esencial
forma de discc
bulos rojos y r
puestas a un ar
co, no sobrevi'
billn de plaqi
8 a 10 das. Q
do, se acumule
boplastina, la c
(prrafo 6-6). 1
durante la coa
energa.
6-5

Funcione:

La sangre tien
tes del cuerpe
algunas, pero
con el objeto
que tiene este
portar:
1 Oxgeno y
respiratorio
2 Agua y alii
otros rgar
3 Alimentos
tejido a ot

T
'
Capilares
EJIDOS DEL CUERPO
sanguneos

Capilares
linfticos
i

1
1
1
(lnea con-

Funcin
orte de oxigeno; perman en los vasos sangu-

Ide; pueden salir de los

s sanguneos y entrar
s tejidos; defienden conas infecciones.
t

n de la invasin bacteden a la inflamacin.

Sistemas circulatorios

el bazo y los rganos linfoideos, a los tejidos o a

su muerte. Los linfocitos, que poseen un solo n
cleo redondeado, son ms comunes en los vasos
linfticos y en los ganglios linfticos de estos va
sos; los granulocitos, con ncleos lobulados, se
hallan tanto en la sangre como en los tejidos. La
vida media de los glbulos blancos se estima en
12 o 13 das. La mayor parte de glbulos blancos
pueden realizar movimientos ameboides y, por en
tre las clulas endoteliales que tapizan los capila
res, pasar a los espacios intercelulares de los teji
dos. All muchos de ellos pueden actuar como fa
gocitos (gr. phagos, comer) y proteger el cuerpo
devorando las bacterias que infectan las heridas.
Otros estn implicados en el desarrollo de anti
cuerpos para la defensa inmune. En las infeccio
nes agudas, como la apendicitis y la neumona, los
neutrfilos y los linfocitos pequeos aumentan no
tablemente; el nmero total de leucocitos sube de
la cantidad normal, de 5000 a 9000, a 20 000 o
30 000 por milmetro cbico, para combatir la in
feccin. El pus blanco de las infecciones est for
mado por leucocitos muertos, clulas de los teji
dos y suero sanguneo.
Las plaquetas o trombocitos constituyen un ele
mento esencial de la sangre. Tienen ms o menos
forma de disco, son mucho menores que los gl
bulos rojos y no tienen ncleo. Las plaquetas ex
puestas a un anticoagulante y colocadas en un fras
co, no sobreviven. En el hombre hay ms de un
billn de plaquetas y cada una tiene una vida de
8 a 10 das. Cuando un vaso sanguneo es lesiona
do, se acumulan y se desintegran, liberando trom
boplastina, la cual inicia el proceso de coagulacin
(prrafo 6-6). Las plaquetas son ricas en ATP pero
durante la coagulacin pierden este fosfato rico en
energa.

i desconocida.

6-5 Funciones de la sangre

es; producen antlcuer-

); fagocitos.

itran substancias neces para la coagulacin.

con bicarbonato sdico

La sangre tiene varias funciones para diversas par

tes del cuerpo. Ya anteriormente hemos indicado
algunas, pero aqu las vamos a mencionar todas
con el objeto de demostrar la enorme importancia
que tiene este lquido circulatorio. Sirve para trans
portar:
1 Oxgeno y anhdrido carbnico entre los rganos
respiratorios y los tejidos (prs. 7-9 y 7-10).
2 Agua y alimentos digeridos del tubo digestivo a
otros rganos (par. 5-10).
3 Alimentos almacenados de un rgano o de un
tejido a otro, segn convenga (par. 5-11).

113

4 Productos orgnicos de desecho, exceso de mine

rales en solucin y agua a los rganos excretores
(par. 7-14).
5 Hormonas de las glndulas en que son produci
das a los lugares de empleo (cap. 8).
6 Anticuerpos para la defensa inmune.
Adems de esta variedad de funciones de trans
porte, la sangre acta para regular el pH de los
tejidos dentro de estrechos lmites mediante subs
tancias tope tales como los fosfatos y los bicarbo
natos; la sangre es ligeramente alcalina, con un
pH relativamente constante de 7,4. Su papel en el
equilibrio del agua entre los tejidos y los rganos
excretores tiene gran importancia, y lo hace de ma
nera que el contenido de agua en la sangre no vare
sensiblemente en un individuo normal. En las aves
y mamferos, de sangre caliente, la sangre, distri
buyndose diferencialmente en los rganos inter
nos y en la superficie del cuerpo, sirve para con
servar la constancia de la temperatura del cuerpo
dentro de estrechos lmites. Finalmente, la sangre
es el mecanismo de defensa contra los organismos
extraos, por lo que tiene un importante papel en
la conservacin de la salud y para combatir los
efectos de la infeccin.

6-6

Coagulacin

Cuando se corta un vaso sanguneo, pronto para

de manar sangre, debido a la formacin de un
cogulo protector. En unos segundos, las plaque
tas se adhieren a los bordes de la herida y forman
un tapn. Los tejidos heridos y las plaquetas de
la sangre en desintegracin liberan tromboplastina
(trombocinasa), que se forma a partir de factores
presentes en el plasma sanguneo. En combinacin
con los iones de calcio siempre existentes en el
plasma, actan sobre la protrombina, tambin pre
sente en la sangre, para producir trombina. (La
protrombina se produce en el hgado cuando exis
te vitamina K.) La trombina convierte una protena
soluble de la sangre, el fibringeno, en fibrina, la
cual forma una masa de finas fibras que aprisionan
los glbulos y forman el cogulo. Esquemticamen
te el proceso es como sigue:
Tromboplastina

Protrombina + calcio - trombina

Trombina + fibringeno -> fibrina
Fibrina + glbulos rojos -> cogulo de sangre

r
114

Biologa general animal

El residuo lquido de un cogulo es el suero san

guneo. Otra substancia, la heparina, impide la for
macin de trombina en la sangre circulante por
los vasos. La disminucin del nmero de plaquetas
alarga el tiempo de coagulacin que, en el hombre,
es de tres minutos. La sangre extrada para trans
fusin o para emplearla en el laboratorio no se
coagula porque se le aade citrato sdico, que eli
mina los iones de calcio. Las sanguijuelas y algu
nos artrpodos chupadores de sangre secretan anti
coagulantes para conseguir mantener lquida la san
gre que chupan de otros animales para su alimen
tacin.
En determinados individuos masculinos, llama
dos hemoflicos, la coagulacin es muy lenta o no
se produce; un pequeo corte o la extraccin de
una muela puede provocar la muerte debido a
prdida de sangre (hemorragia). Es una enferme
dad hereditaria (hemofilia) ligada al sexo, trans
mitida por las hembras pero que se manifiesta prin
cipalmente en los machos; en stas slo las homozigticas sufren dicha enfermedad. El flujo excesi
vo de sangre es debido a la ausencia de uno de
los varios factores tromboplsticos necesario para
convertir la protrombina en trombina.
6-7 Anticuerpos

Cuando una substancia extraa (antgeno), por

ejemplo, una bacteria, penetra en la sangre de un
animal, se suele formar una protena especfica,
o anticuerpo, que se forma generalmente en el te
jido linfoideo. Es capaz de combinarse con el an
tgeno especfico que origin su produccin. As,
si una dosis pequea (subletal) de veneno de ser
piente de cascabel se inyecta en un palomo, el plas
ma de ave, despus de varios das, contendr an
ticuerpos capaces de neutralizar una dosis mucho
mayor de veneno. El veneno ha servido de antge
no, que ha estimulado algunos tejidos a producir
un anticuerpo que es transportado principalmente
en el plasma sanguneo. Las bacterias y otros or
ganismos pueden servir de antgenos. Los anticuer
pos pueden inactivar ciertos virus, neutralizar to
xinas bacterianas y ayudar en la fagocitosis. Con la
ayuda de protenas plasmticas activadas se exter
minan los organismos invasores. Cuando se sana
de una enfermedad infecciosa, ello es consecuen
cia de la produccin de anticuerpos, que confieren
a menudo cierto grado de inmunidad, transitoria o
permanente, a un ulterior ataque por el organismo
en cuestin. El hombre y los animales domsticos

se inmunizan actualmente contra ciertas enferme

dades mediante la inyeccin de organismos muer
tos o atenuados (vacunas) de una enfermedad de
terminada o inyectando suero inmune (antitoxina)
de caballo u otro animal que ha sido inmunizado
previamente. Constituyen ejemplos las vacunas de
la viruela y el tifus, y las antitoxinas para la dif
teria, el ttanos y las picaduras de serpiente. En la
fraccin globulnica del plasma sanguneo existen
anticuerpos. La inyeccin de gamma globulina, ob
tenida de la sangre completa de los donantes, pue
de aumentar la inmunidad de los receptores a va
rias enfermedades, entre ellas el sarampin.

TABLA 6-2
COMPATIBIL
DEL HOMBR

6-8 Grupos sanguneos en el hombre

n

Si se mezclan glbulos sanguneos de una persona

con suero sanguneo de otro individuo, en algunos
casos las clulas permanecen separadas y en otros
se agrupan o aglutinan. Esto tiene gran importan
cia prctica cuando se busca sangre de un donante
sano para realizar una transfusin a una persona
enferma o herida; si se produjera la aglutinacin,
el paciente podra morir en vez de sanar. La san
gre del donador y la del receptor deben ser com
patibles. Numerosas pruebas demuestran que en
los glbulos rojos humanos pueden existir dos cla
ses de antgenos (aglutingenos). Se trata de dos
polisacridos denominados A y B, que revisten la
superficie de los glbulos rojos. El plasma contiene
dos clases de anticuerpos (aglutininas) llamadas a
(anti-A) y b (anti-B). En el hombre existen cuatro
grupos sanguneos: grupo O, que posee los anti
cuerpos a y b, pero carece de antgenos; grupo A,
anticuerpo b y antgeno A; grupo B, anticuerpo a
y antgeno B, y grupo AB, antgenos A y B, pero
sin anticuerpos. En la tabla 6-2 se resumen los re
sultados obtenidos al mezclar sangre de un grupo
con cada uno de los dems. Una persona del grupo
O no posee antgenos en los glbulos rojos y, por
lo tanto, puede dar sangre a personas de cualquier
grupo (donador universal) pero slo puede recibir
sangre de un donador del grupo O. Una persona
del grupo AB, que no posee anticuerpos en el sue
ro, puede recibir sangre de cualquier grupo (recep
tor universal) pero slo puede dar sangre a otras
personas de su mismo grupo. Las caractersticas
de los grupos sanguneos son hereditarias y no va
ran en el transcurso de la vida.
La sangre de los monos antropomorfos pertene
ce a los mismos grupos que la humana; los dems
monos y los mamferos inferiores tambin poseen

o
a>
e
O)

l_

CO

c
CO o
CO

A
R
Af

Sistemas circulatorios
TABLA 6-2
COMPATIBILIDAD DE LOS GRUPOS SANGUNEOS
DEL HOMBRE
- , compatible; no hay aglutinacin
+ , incompatible; aglutina

Grupo sanguneo donador

O

AB

A n t g . en los glbulos rojo

Ninguno

C C

C O c
w

"

tf O

a. b

a. i>
i- 3
CD eo
D

B
AB

<

cu

a
Ninguno

AB

grupos sanguneos, pero son distintos de los hu

manos.
Otros antgenos (M, N) estn presentes en los
glbulos rojos humanos, y su presencia da por re
sultado tres tipos de sangre: las personas que tie
nen slo el antgeno M; las que slo tienen el N,
y las que tienen el M y el N. No se da aglutina
cin de clulas cuando se unen estos tipos median
te una transfusin sangunea. Las frecuencias de
los tipos varan con las poblaciones; los tipos M
son muy numerosos entre los indios americanos y
en cambio son escasos entre los aborgenes austra
lianos, mientras que es a la inversa para el tipo N.
Los tipos M-N proporcionan pruebas, junto con los
grupos A-B-O, para determinar casos de paterni
dad dudosa. Un hombre con sangre del tipo M, por
ejemplo, no podra ser padre de un nio con ti
po N.
6-9 El factor Rh

Aproximadamente el 85 por ciento de los hombres

blancos poseen otro antgeno en los glbulos rojos,
y su sangre se conoce con el nombre de R h + (Rh
positiva); la de los que carecen de esta substancia
se denomina R h - (Rh negativa), y la diferencia
se debe a la presencia o ausencia de un hidrato de
carbono en los glbulos rojos. El nombre de fac
tor Rh proviene del mono Rhesus, donde se en

115

contr por primera vez. Si se inyecta repetidamen

te sangre Rh+ a una persona Rh, el antgeno
estimula la produccin de una aglutinina anti-Rh.
Este fenmeno se denomina isoinmunizacin, ya
que tanto el antgeno (Rh) como el anticuerpo (an
ti-Rh) se hallan en la misma especie.
Cuando un individuo Rh recibe sangre Rh+
por primera vez, no presenta reaccin al principio
pero despus queda isoinmunizado; si luego vuel
ve a inyectrsele sangre R h + , se produce una in
tensa reaccin que puede resultar fatal. Las aglutininas anti-Rh determinan la hemolisis de la sangre
Rh+ inyectada.
Una madre Rh que lleve un feto Rh+ (que
haya recibido el factor Rh del padre), puede in
munizarse por la entrada de eritrocitos fetales
Rh+ en la circulacin materna. Entonces, en el
segundo embarazo o los posteriores, las aglutininas anti-Rh de la madre atraviesan la placenta,
entran en la circulacin fetal y hemolizan los
glbulos rojos del feto, generalmente con resulta
do fatal. Esta enfermedad (eritroblastosis) del feto
o del recin nacido da lugar a la prdida de un em
barazo de cada 50 entre las mujeres blancas. Una
madre, despus de inmunizada as, no es probable
que tenga hijos vivos de un padre Rh + , a me
nos que sea cambiada la sangre del feto o del re
cin nacido inmediatamente despus del nacimiento.
6-10 Los capilares y el sistema linftico

La sangre de los capilares realiza la funcin ltima

del sistema circulatorio: el intercambio de nutrien
tes y de productos finales del metabolismo. Este in
tercambio tiene lugar en el tejido linftico o linfa
que se recoge en diminutos conductos intersticiales
existentes entre los capilares y las clulas. La linfa
es esencialmente un filtrado plasmtico, un lqui
do que se origina por exudacin, o percolacin, de
agua y substancias disueltas, a travs de las pare
des capilares. Las protenas plasmticas permane
cen en la sangre porque su elevado peso molecular
impide que se difundan al exterior. Por qu no hay
una prdida continua de plasma en la sangre? Por
que lo impiden dos fuerzas opuestas: la presin os
mtica y la presin hidrosttica. La presin osm
tica hace penetrar el agua en los capilares. La con
centracin de agua en la linfa es mayor que en
la sangre debido a las protenas presentes en los
capilares. En respuesta a la presin osmtica, el
agua penetra en los capilares siguiendo su gradien
te de concentracin y llevando consigo solutos en
disolucin a los cuales es permeable la pared ca-

116

Biologa general animal

pilar. No obstante, esta fuerza es dominada en

el extremo arterial del capilar por la fuerza hidrosttica procedente de la accin del corazn. El l
quido sale porque la presin en la linfa est cerca
de cero. Hacia el extremo venoso del capilar la si
tuacin es inversa. La presin hidrosttica puede
ser la mitad de la del extremo arterial y es menor
que la presin osmtica. Por consiguiente, hay un
movimiento claro hacia dentro, de agua y solutos.
Estos (sodio, cloruro, glucosa, etc.) tienen concen
traciones casi idnticas en el plasma y en el tejido
linftico. La pared del capilar es altamente per
meable a ellas y los ligeros cambios en las concen
traciones producidos por la actividad celular tie
nen muy poco efecto en el capilar.
Los solutos, adems de ser transportados por el
movimiento osmtico del agua, se desplazan tam
bin por difusin pasiva en direcciones determina
das por sus gradientes de concentracin. Por ejem
plo, a medida que la glucosa es utilizada por las
clulas musculares en actividad, su concentracin
en la linfa se hace ms baja que en la sangre. En
tonces la glucosa de la sangre se difunde a la linfa,
Tambin hay difusin entre las clulas y la linfa,
pero las clulas se diferencian de los capilares en
su capacidad para realizar el transporte activo.
La linfa tiene pues un papel vital en el trans
porte entre las clulas. Primariamente es extracelular, pero es devuelta a la sangre en la forma que
hemos descrito y a travs del sistema linftico.
Los conductos intersticiales entre las clulas y los
capilares convergen para formar finos vasos linf
ticos de paredes delgadas y con vlvulas. La ma
yora de los vasos linfticos son tan delicados que
no pueden verse en las preparaciones anatmicas.
Se hacen ms grandes en el trax, y all se renen
para formar el conducto torcico que desemboca
en el sistema venoso, cerca del corazn (fig. 6-7).
El sistema linftico slo lleva lquido en una di
reccin: de los tejidos a la sangre y al corazn
(fig. 6-3). El lquido se desplaza gracias a la accin
de los msculos, que ejercen un masaje sobre los
vasos linfticos, y por los cambios de presin to
rcica debidos a la respiracin. Las vlvulas lin
fticas impiden el retroceso del lquido. Ms de
la mitad de las protenas que circulan en la sangre
se pierden en los capilares en el curso de un da
y son devueltas al torrente circulatorio por medio
del sistema linftico. El sistema linftico es esencial
para el mantenimiento del volumen sanguneo. Ade
ms, el sistema linftico es el camino principal por
el que las grasas absorbidas por los vasos quilferos
del intestino son transportadas al torrente circula

torio a travs del conducto torcico. El colesterol

llega del mismo modo a la sangre desde los tejidos,
a travs de este sistema. En l estn esparcidos mu
chos ganglios linfticos. Adems de producir linfocitos, los ganglios defienden el cuerpo de las
infecciones porque interceptan los organismos pa
tgenos. Las infecciones de la garganta, por ejem
plo, pueden ir acompaadas de hinchazn de los
ganglios linfticos del cuello.
El bazo es una parte de los sistemas linftico y
circulatorio, capaz de actuar como depsito y con
tener entre un tercio y un quinto de todas las clu
las de la sangre; sirve para regular el volumen de
los mismos en cualquier punto del sistema circu
latorio y, por otra parte, elabora glbulos blancos
(linfocitos) y destruye los glbulos rojos viejos.
El timo proporciona linfocitos con capacidad inmunolgica y contribuye de este modo a comba
tir las infecciones del cuerpo (par. 8-7).
6-11 Corazn

El sistema circulatorio de todos los vertebrados

est formado por el corazn, los vasos sanguneos
(arterias, arteriolas, capilares y venas) y los con
ductos y ganglios linfticos. El corazn posee una
serie de cmaras con paredes musculares delgadas
o gruesas, que reciben la sangre por las venas y la
expulsan por las arterias. En el corazn de dos
cmaras de los peces (una aurcula y un ventrcu
lo), la sangre que pasa por el corazn no est oxi
genada; los anfibios y la mayora de los reptiles
tienen dos aurculas que reciben sangre del cuerpo
y de los pulmones, respectivamente, y un solo ven
trculo; en las aves y en los mamferos, el cora
zn de cuatro cmaras (dos aurculas y dos ventr
culos) es una verdadera estructura doble: la parte
derecha slo enva sangre procedente del cuerpo a
los pulmones (circuito pulmonar), y el lado izquier
do de los pulmones al cuerpo (circuito sistemtico)
(figs. 6-4 y 13-4).
El msculo cardaco tiene una facultad innata
de contraerse rtmicamente desde que se forma en
el embrin. Esta notable independencia se puede
ver fcilmente en la rana. El corazn, separado del
cuerpo, se contraer durante algunos minutos; y
si se sumerge en una solucin salina fisiolgica
que le suministre los principales elementos y subs
tancias nutritivas (NaCl, Kcl, CaCl2, etc., y gluco
sa) puede continuar latiendo durante varios das.
La principal regulacin del latido del corazn se
debe a grupos de clulas musculares cardacas es

pecializadas. El ni
tuado en la parte
cula derecha) ink
Despus de un br
centro (nudo aur:
separacin de las
afecta a una ban
existente en las
iniciar la contrac
cardaco vivo cor
separan unas de i
vas en un medio i
ximadamente 1 d
dientemente y de
rios das de creci
tacto y baten al
pues, en el cora;
que constituyen
las que generan e
do est tambin
La estimulacin
fibras parasimpl
cacin local de :
corazn, pero la
simpticas o la a
lera.
La secuencia
la siguiente: las
llenan con la 8
venas, luego se
cia los ventrculo
cin, las vlvula
por el aumento
vulas semilunar
que la sangre q
nes y su presin
ventrculos es si
vulas semilunar
el sistema arteri
rante toda la vi<
cuales se llenar
reposo para los
En una persc
corazn late ur
unos 60 cm3 d<
tal de sangre e
toda por el cora
de una vida de
se tres mil mi'
cientos millone:
quenas aves y
a 400 veces pe
La sangre sa

Sistemas circulatorios

orcico. El colesterol
igre desde los tejidos,
estn esparcidos mu
ms de producir lin:n el cuerpo de las
i los organismos pai garganta, por ejemde hinchazn de los
s sistemas linftico y
:omo depsito y conto de todas las clu;gular el volumen de
to del sistema circuora glbulos blancos
bulos rojos viejos.
os con capacidad insste modo a combapr. 8-7).

dos los vertebrados

los vasos sanguneos
y venas) y los con1 corazn posee una
musculares delgadas
'e por las venas y la
el corazn de dos
cula y un ventrcucorazn no est oxiiwia de los reptiles
:n sangre del cuerpo
tente, y un solo venmamferos, el corarculas y dos ventrtura doble: la parte
edente del cuerpo a
r), y el lado izquiercircuito sistemtico)
ma facultad innata
de que se forma en
pendencia se puede
>razn, separado del
Ugunos minutos; y
n salina fisiolgica
s elementos y subs-aCl2, etc., y glucolurante varios das.
ido del corazn se
ulares cardacas es

pecializadas. El nudo sinoaurcular (marcapaso) (si

tuado en la parte superior de la pared de la aur
cula derecha) inicia la contraccin de las aurculas.
Despus de un breve descanso estimula un segundo
centro (nudo auriculoventricular, en el tabique de
separacin de las dos aurculas), el cual, a su vez,
afecta a una banda de fibras, el fascculo de His,
existente en las paredes de los ventrculos, para
iniciar la contraccin ventricular. Si se trata tejido
cardaco vivo con el enzima tripsina, las clulas se
separan unas de otras y pueden ser mantenidas vi
vas en un medio nutriente (cultivo de tejido). Apro
ximadamente 1 de entre 100 clulas bate indepen
dientemente y de manera continua. Despus de va
rios das de crecimiento, las clulas entran en con
tacto y baten al mismo ritmo y al unsono. As,
pues, en el corazn hay dos tipos de clulas: las
que constituyen la masa del msculo cardaco y
las que generan el latir rtmico del corazn. El lati
do est tambin regulado por el sistema nervioso.
La estimulacin del nudo sinoaurcular a travs de
fibras parasimpticas (en el nervio vago), o la apli
cacin local de acetilcolina retarda los latidos del
corazn, pero la estimulacin a travs de las fibras
simpticas o la aplicacin de norepinefrina los ace
lera.
La secuencia de los movimientos cardacos es
la siguiente: las aurculas de delgadas paredes se
llenan con la sangre procedente de las grandes
venas, luego se contraen impeliendo la sangre ha
cia los ventrculos. Cuando stos inician la contrac
cin, las vlvulas bicspide y tricspide se cierran
por el aumento de la presin de la sangre. Las vl
vulas semilunares estn todava cerradas, por lo
que la sangre queda bloqueada en todas direccio
nes y su presin se eleva. Cuando la presin de los
ventrculos es superior a la de las arterias, las vl
vulas semilunares se abren y la sangre penetra en
el sistema arterial. Entonces se repite el ciclo. Du
rante toda la vida, los cortos intervalos durante los
cuales se llenan las cmaras constituyen el nico
reposo para los msculos del corazn.
En una persona normal, en estado de reposo, el
corazn late unas 72 veces por minuto y bombea
unos 60 cm3 de sangre por latido. El volumen to
tal de sangre es de unos 6000 cm3 y puede pasar
toda por el corazn en unos 100 latidos. En el curso
de una vida de 70 aos, el corazn puede contraer
se tres mil millones de veces y mover unos dos
cientos millones de litros de sangre. En algunas pe
queas aves y mamferos el corazn late de 200
a 400 veces por minuto.
La sangre sale del corazn por una sucesin de

Cava anterior
Aurcula

117

Arteria
pulmonar
Venas
^pulmonares
Aurcula
izquierda
Vlvula
c\ bicspide

Cava posterior
Vlvula tricspide-'

Ventrculo
izquierdo

Ventrculo derecho^

Fig. 6-4 Arriba: Corazn de mamfero (humano) abierto

en el plano fontal, vista ventral. Abajo: Su funcionamiento
(A-D). Las flechas indican el curso del flujo sanguneo. El
punteado denso es la sangre sin oxigenar y el punteado li
gero, la sangre oxigenada. A. Las aurculas se llenan con la
sangre de las venas. B. La sangre entra en los ventrculos
relajados. C. Las aurculas se contraen. D. Los ventrculos
se contraen, las vlvulas se cierran y la sangre es impelida
hacia la aorta y las arterias pulmonares. E. Situacin de
los nudos sinoauricular (s.a.) y auriculoventricular (a.v.).
Las flechas indican la extensin de la regulacin. La aorta
y la arteria pulmonar salen del lado dorsal (posterior) pero
se representan aqu para que se pueda seguir con mayor
claridad el curso del flujo sanguneo. (Modificado de Best
y Taylor, The human body and its functions, Henry Holt
and Co., Inc.)

impulsos que, en las arterias superficiales, como en

la mueca o en la sien, pueden percibirse como
pulso, ms intenso cuando se contrae el corazn
(sstole) y menos cuando se llena (diastole). La pre
sin disminuye con la distancia al corazn debido
a las prdidas por rozamiento, especialmente en las
arteriolas, y el regreso de la sangre por las venas
es virtualmente uniforme. Las presiones tpicas del
hombre, en milmetros de mercurio, son: en las

118

Biologa general animal

arterias, 120-80 (sistlica-diastlica); capilares, 3010; venas, 10-0. La presin est influida por el
ritmo de los latidos del corazn, el grado de dila
tacin o constriccin de los vasos y otros factores.
Auscultando con un estetoscopio, el mdico ex
perimentado puede obtener mucha informacin de
los sonidos relacionados con la apertura y cierre
de las vlvulas cardacas. El registro de las dbiles
corrientes resultantes de las fases de la accin car
daca (electrocardiograma) es otro medio empleado
en la deteccin de anormalidades.
El corazn, siempre activo, tiene sus vasos pro
pios para suministrar oxgeno y nutrientes. A par
tir de la aorta, precisamente detrs de las vlvulas
semilunares, las arterias coronarias se distribuyen
por toda la superficie del corazn y hacia el inte
rior de sus msculos, ramificndose all en capila
res. La sangre retorna por las venas coronarias, que
entran por el seno coronario a la aurcula derecha.
Del 7 al 10 por ciento del caudal artico va a la
circulacin coronaria, sirviendo a las grandes ne
cesidades del corazn. Cualquier obstruccin (oclu
sin) de los vasos coronarios produce un agudo
dolor (angina pectoris) en la parte izquierda del
trax y en el brazo; ste es un sntoma a menudo
fatal.
6-12 Arcos articos (fig. 13-4]

En los embriones de todos los vertebrados apare

cen seis pares de arcos articos que salen de una
aorta ventral procedente del extremo anterior del
corazn y que pasan entre las hendiduras bran
quiales que se forman a los lados de la faringe. El
primero y el segundo par desaparecen pronto. En
los peces adultos, los arcos 3 a 6 van a las branTejidos conjuntivos

ARTERIA

VENA

CAPILAR

Fig. 6-5 Estructura de los vasos sanguneos (el dibujo no

est hecho a escala). Las arterias tienen una capa muscular
ms gruesa que las venas, y stas suelen ser de mayor
dimetro que sus arterias correspondientes. Las paredes
de los capilares estn formadas slo por endotelio.

quias, donde se producen los intercambios respira

torios, y luego se renen arriba para formar la
aorta dorsal; igualmente, los arcos 4 a 6 irrigan
las branquias permanentes de las salamandras. En
los vertebrados terrestres el tercer arco forma la
cartida comn de cada lado, el 5 desaparece y
el 6 se convierte en la arteria pulmonar. En las
ranas, sapos y reptiles, las dos partes del arco 4 se
convierten en los arcos sistmicos de la aorta dor
sal, en las aves slo persiste la mitad derecha, y en
los mamferos slo la parte izquierda; en cada
uno, la parte opuesta forma la arteria subclavia.
6-13 Vasos sanguneos

El corazn y todos los vasos sanguneos estn en

teramente tapizados por un endotelio liso y vitreo.
Las paredes de la aorta y de las arterias mayores
poseen espesas capas de tejido elstico y de fibras
musculares (fig. 6-5), pero las pequeas arteriolas
estn slo cubiertas por fibras musculares lisas. Las
paredes de los capilares, en las que ocurren todos
los intercambios de alimentos, gases y substancias
de desecho entre la sangre y los tejidos, no poseen
fibras musculares, pero tienen muchas clulas con
trctiles (Rouget) en su superficie externa. Los ms
culos de la rana presentan unos 400 capilares por
milmetro cuadrado en seccin transversal, y 1 cm3
de sangre, al pasar por ellos, est en contacto con
unos 2700 mm2 de superficie capilar. En el perro,
las cifras correspondientes (segn Krogh) son 2600
capilares y 5600 mm2. Los capilares de los ms
culos esquelticos del hombre pueden tener una lon
gitud total de 100 000 kilmetros y una superficie
de Vi hectrea.
Las venas tienen las paredes delgadas, con fibras
de tejido conjuntivo y pocos msculos; contraria
mente a lo que ocurre en las arterias, se aplastan
cuando estn vacas. Las paredes de todos los va
sos sanguneos son elsticas, y fibras nerviosas va
somotoras rigen sus fibras musculares, determinan
do la dilatacin o contraccin de las arteriolas, de
manera que se regula la cantidad de sangre que
pasa por una regin. Las venas estn provistas de
una serie de vlvulas que contribuyen a mantener
el flujo de la sangre hacia el corazn. En el hom
bre, la sangre contribuye a mantener la tempera
tura del cuerpo ya que regula la prdida de calor.
El exceso de calor acta sobre un centro nervioso
de la medula que determina la dilatacin de los
vasos superficiales de la piel, donde se elimina di
cho calor; inversamente, el fro determina la cons
triccin de estos vasos.

Sistemas circulatorios

lercambios respiraa para formar la

cos 4 a 6 irrigan
s salamandras. En
cer arco forma la
el 5 desaparece y
pulmonar. En las
artes del arco 4 se
)s de la aorta doritad derecha, y en
quierda; en cada
arteria subclavia.

nguneos estn en>telio liso y vitreo.

s arterias mayores
Jstico y de fibras
quenas arteriolas
usculares lisas. Las
que ocurren todos
ases y substancias
tejidos, no poseen
luchas clulas con! externa. Los ms400 capilares por
ansversal, y 1 cm3
t en contacto con
pilar. En el perro,
i Krogh) son 2600
ilares de los mssden tener una lons y una superficie
elgadas, con fibras
sculos; contrariaterias, se aplastan
s de todos los vabras nerviosas va
llares, determinan2 las arteriolas, de
ad de sangre que
estn provistas de
buyen a mantener
razn. En el homtener la temperaprdida de calor.
in centro nervioso
dilatacin de los
nde se elimina di
determina la cons-

6-14 La circulacin de la sangre

en los vertebrados

En principio, el camino seguido por la sangre en

la circulacin es parecido en todos los vertebra
dos, pero difiere en algunos detalles, segn la com
plejidad del corazn (1 2 aurculas y ventrcu
los) y el tipo de respiracin (branquias o pulmo
nes) (fig. 6-6). La circulacin de la sangre en el
hombre fue demostrada por primera vez por Wi
lliam Harvey (1578-1657), mdico ingls, a princi
pios del siglo xvii. Harvey hizo una ligadura por
encima del codo y vio un ensanchamiento en el
lugar de situacin de las vlvulas en las venas del

119

antebrazo. Cuando aplicaba el dedo sobre una ve

na y empujaba la sangre hacia arriba, por encima
de este punto, comprobaba que la vena permane
ca vaca. (Cualquiera puede repetir este experi
mento sobre su propio brazo.) Mediante ste y otros
experimentos dedujo que la sangre circula por las
venas hacia el corazn. Harvey dedujo que la san
gre deba llegar hasta las extremidades por las ar
terias y pasar, de alguna manera, a las venas, pero
el descubrimiento de los capilares qued para el
anatmico italiano Marcello Malpighi, 33 aos des
pus.
En el hombre, el camino de la circulacin es
esencialmente el siguiente: la sangre que llega de

Vena porta renal

ANFIBIO

Vena porta renal

AVE
O MAMFERO

Fig. 6-6 La circulacin de la sangre en los vertebrados. Pez, una aurcula y un ventrculo (figs. 29-5
y 30-3). Anfibio, dos aurculas y un ventrculo (fig. 31-6). Ave o mamfero, dos aurculas y dos
ventrculos separados (figs. 33-8 y 34-4). Las flechas indican la direccin en que circula la sangre.
Gris, sangre no oxigenada; blanco, sangre oxigenada (comprese con la fig. 13-4).

120

Biologa general animal

las distintas regiones del cuerpo pasa a las venas

cava inferior y superior para entrar en la aurcula
derecha; es pobre en oxgeno, tiene color rojo
oscuro (punteado, fig. 6-7) y transporta anhdrido
carbnico. De la aurcula derecha fluye por la vl
vula tricspide (fig. 6-4) al ventrculo derecho, y
de all, a consecuencia de una contraccin fuerte
del ventrculo (sstole), por las vlvulas semiluna
res y por la arteria pulmonar a los pulmones.
En los pulmones la sangre pasa por numerosos
pequeos capilares existentes en las membranas
que cubren los alvolos (fig. 7-3C), donde es reoxigenada (fig. 6-6) y desprende su anhdrido carb
nico (par. 6-10). Luego pasa a vasos mayores y a
las venas pulmonares que penetran en la aurcula
izquierda. Por la vlvula bicspide llega al ventr
culo izquierdo, donde, mediante una potente con
traccin muscular (sstole), es impulsada a la aorta,
el vaso mayor y de paredes ms gruesas del cuer
po. La aorta se divide primero en varias grandes
arterias de paredes gruesas, que se ramifican de
nuevo y se subdividen para alimentar todas las par
tes del cuerpo. La sangre pasa por las arterias a
las arteriolas microscpicas y de stas a los capi
lares no musculares de los tejidos.
El camino ms corto de regreso de la sangre al
corazn se verifica a travs de la parte sistmica
del sistema venoso. Los capilares se renen para
formar vnulas que, finalmente, desembocan en
dos grandes venas: la cava superior, tambin lla
mada anterior o precava, y la cava inferior, pos
terior o postcava.
Adems del ciclo esbozado existen varios cami
nos secundarios vitales. La sangre arterial del ab
domen penetra en un sistema de capilares que ta
piza las paredes del estmago y el intestino, en
donde se absorbe el alimento digerido; luego, la
sangre pasa por la vena porta (una vena que co
necta dos sistemas de capilares) al hgado. All se
distribuye por otro sistema de capilares donde las
substancias alimenticias pueden almacenarse en c
lulas hepticas, y otros procesos esenciales tienen
lugar segn se describe en el prrafo 5-11. Para
completar esta importante ruta secundaria, la san
gre del hgado se rene en la vena heptica y circu
la hacia la vena cava posterior.
Otro camino igualmente importante lleva la san
gre arterial por el doble sistema de capilares de
los rones (par. 7-12, fig. 7-10), de donde vuelve
al corazn. Los rones son el principal mecanis
mo regulador del cuerpo; cuando pasa por ellos
la sangre, el exceso de agua y de substancias de
desecho se eliminan para mantener un estado re

lativamente uniforme (estado de equilibrio) en el

cuerpo.
En el corazn de los fetos humanos la separacin
entre las dos aurculas es incompleta y, adems,
existe una conexin (conducto arterioso) entre la
arteria pulmonar y la aorta. Estos dos dispositivos
sirven para desviar la sangre alrededor de los pul
mones que se estn desarrollando pero que toda
va no son funcionales. (Entonces el oxgeno se ob
tiene mediante la placenta.) Al nacer, cuando se
inicia la respiracin del aire, una lmina cierra la
particin que existe entre las aurculas, y el conduc
to arterioso se constrie. Si el conducto permanece
abierto, la sangre no pasa por los pulmones, re
sultando un nio azul, en el cual la oxigenacin
de la sangre es deficiente; esta anormalidad puede
corregirse quirrgicamente.
El corazn y el sistema circulatorio son tan im
portantes en muchas actividades del cuerpo que
cualquier perturbacin de sus funciones es grave.
La presin sangunea alta (hipertensin) determi
na un mayor esfuerzo de los vasos y del corazn
y puede terminar en la rotura de una arteria, una
intensa hemorragia y la muerte. El endurecimien
to de las arterias (arteriosclerosis) es otra pertur
bacin circulatoria, particularmente en las perso
nas de edad. Una enfermedad frecuente y grave
es la trombosis coronaria el cierre o la obtura
cin, por un espasmo o un cogulo, de alguno de
los vasos que irrigan el msculo del corazn.
La lesin no se cura y tiene por consecuencia una
deficiencia local en la circulacin. Los restantes
vasos coronarios tienen una tarea mayor y el co
razn pierde eficiencia. A veces estos casos han po
dido ser corregidos quirrgicamente.
Otras actividades del sistema circulatorio son la
formacin de glbulos rojos en la medula sea,
el servicio del bazo en el almacenamiento de san
gre, y el del bazo y del hgado en la destruccin
de glbulos rojos viejos.
6-15 Integracin del sistema circulatorio
El corazn y los vasos sanguneos estn regulados
por el sistema nervioso y tambin por ciertas subs
tancias que se hallan presentes en la sangre. El
sistema circulatorio es sensible a ligeros cambios
del cuerpo, y su funcionamiento es complejo de
bido a la intervencin de numerosos rganos y fun
ciones. Un ejercicio moderado, por ejemplo, ajusta
los latidos del corazn, la presin de la sangre y su
distribucin. La actividad muscular requiere ox-

Sistemas circulatorios

121

de equilibrio) en el
manos la separacin
ompleta y, adems,
> arterioso) entre la
tos dos dispositivos
lrededor de los pulndo pero que toda
ys el oxgeno se obL1 nacer, cuando se
na lmina cierra la
rculas, y el conduc:onducto permanece
r los pulmones, recual la oxigenacin
anormalidad puede
latorio son tan imles del cuerpo que
funciones es grave.
sertensin) determi^asos y del corazn
de una arteria, una
. El endurecimienosis) es otra pertr
bente en las persoI frecuente y grave
cierre o la obturagulo, de alguno de
ulo del corazn.
ir consecuencia una
cin. Los restantes
rea mayor y el cu
estos casos han po
nente.
circulatorio son la
n la medula sea,
cenamiento de san) en la destruccin

ARTERIAS

VENAS

(iiawm.m.MMa,..iiiiMj

XZ<X:X*;
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Arco artico
Subclavia

Subclavia

Ganglios
axilares

linfticos

Heptica
Aorta dorsal

Conducto

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Renal

Mesentrica
inferior
Femoral

circulatorio

:os estn regulados

;n por ciertas subs> en la sangre. El
a ligeros cambios
o es complejo de3sos rganos y funJor ejemplo, ajusta
i de la sangre y su
:ular requiere ox-

Iliaca

Fig. 6-7 Principales vasos sanguneos del sistema circulatorio humano y sus relaciones con los
rganos internos; se omiten el estmago, el intestino delgado, la vejiga de la orina y los rganos
reproductores. Las flechas indican el curso del flujo sanguneo; punteado grueso, sangre pobre en
oxgeno; (sin puntos) sangre rica en oxgeno. En los vasos pulmonares, la arteria (sin puntos)
lleva sangre al pulmn y la vena (punteada) devuelve sangre oxigenada al corazn. El conducto
torcico del sistema linftico y unos pocos ganglios linfticos van en cursiva.

122

Biologa general animal

geno y produce anhdrido carbnico. Por estimu

lacin qumica y nerviosa, la demanda de oxgeno
aumenta la presin arterial y dilata los capilares,
determinando una mayor circulacin de sangre. El
ritmo de los latidos del corazn se acelera por un
reflejo estimulado por el aumento de presin en
la aurcula derecha. Otros reflejos estimulan los
centros constrictores y dilatadores de la medula
(fig. 9-7), disminuyendo la circulacin sangunea
en las reas inactivas y acelerndola en los sitios
donde es necesario. Entretanto, el hipotlamo es
activado y se secreta epinefrina (adrenalina), lo
que tiene por efecto la constriccin de los vasos
sanguneos de la piel y de las visceras y la dilata
cin de los de los msculos. Todos estos cambios
tienen la misma orientacin y, si no se les frena,
conduciran a un latir y una presin sangunea ex
cesivos, lo que hara peligrar los finos vasos san
guneos del encfalo. Mas los elementos sensitivos
de los arcos articos y del seno carotdeo, que ac
tan a travs de la medula, determinan la relaja
cin de los msculos arteriales y la disminucin
de los latidos del corazn. Las distintas partes del
sistema circulatorio estn, por tanto, integradas y
operan mediante un equilibrio sensitivo.

Bibliografa
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7
Sister

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7
Sistemas respiratorios y excretores

emophilia. Sci. Am.,

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. Sus 10 000 tomos
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II. Sci. Am., vol. 196,
lad en el transporte
un estudio de la
net. Sci. Am.,
que tienen los
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Sistemas respiratorios
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enas son depsitos
nte conductos pasis. Sci. Am., vol. 204,
discos del torrenoturas de los vasos
de los cogulos de
ocirculation of the
1, pp. 54-60. Se deslos capilares.

Todos los animales necesitan oxgeno para su me

tabolismo celular, y deben eliminar el anhdrido
carbnico resultante. El intercambio de estos ga
ses se denomina respiracin. Algunos animales pue
den vivir durante meses de las grasas u otros ali
mentos almacenados en su cuerpo, muchos pueden
vivir durante un tiempo ms corto sin agua, pero
pocos pueden vivir largo tiempo sin oxgeno, ya
que este gas no se almacena en el organismo. La
mayora de los animales obtienen el oxgeno del
ambiente en que viven. El aire contiene un 21 por
ciento de oxgeno, pero el agua slo contiene un
0,7 por ciento o menos; el oxgeno de la molcula
de agua (H 2 0) no es utilizable para la respiracin.
Indudablemente, la vida animal se origin en el
mar, donde todava viven una gran cantidad de ti
pos de animales, obteniendo su oxgeno del disuel
to en el agua. En el curso de los tiempos geol
gicos varios animales se han convertido en terres
tres y, por lo tanto, respiran aire. Esta transforma
cin requiri importantes cambios adaptativos,
entre ellos nuevos mtodos de respiracin.

7-1 Oxgeno y anhdrido carbnico

La respiracin ordinaria en los diferentes animales

se realiza mediante distintos sistemas u rganos res
piratorios, tales como la cubierta del cuerpo, bran
quias, pulmones o trqueas. Estas estructuras tie
nen distinto aspecto, pero su funcin es esencial
mente la misma (figuras 7-1 y 7-2); consisten en
una membrana hmeda permeable a travs de la
cual se difunden con facilidad las molculas de
oxgeno y de anhdrido carbnico. De acuerdo con
las leyes de los gases, cada gas acta independien
temente de los dems. Cuando existe un diferencia
de presin (par. 2-11) entre los dos lados de una
membrana, pasan ms molculas hacia el lado con
menos presin que en la direccin opuesta. La pre
sin parcial del oxgeno en el aire o en el agua
es mayor que dentro del animal, donde se consume
continuamente, por lo que el oxgeno tiende a en
trar a travs de cualquier membrana apropiada. La
presin parcial del anhdrido carbnico es mayor
en el interior del animal, por lo que tiende a salir.
Estos intercambios ocurren simultneamente. En
muchos animales pequeos el intercambio de gases
es directo: del aire o del agua pasa a las clulas

124

Biologa general animal

de los tejidos, a travs de las membranas; pero en

las especies de gran tamao y en las que tienen los
tegumentos impermeables es ms complicada. En
estos ltimos la respiracin tiene dos fases: la res
piracin externa, o sea, el intercambio entre el am
biente y los rganos respiratorios, y la respiracin
interna, o sea, el intercambio entre los lquidos del
cuerpo y las clulas de los tejidos. Una tercera fase,
la respiracin celular (la utilizacin del oxgeno en
las clulas y el desprendimiento de anhdrido car
bnico) se estudia como parte del metabolismo
(prs. 2-22 y 5-11).
El trmino respiracin suele asociarse con el ox
geno libre. Mas algunos parsitos intestinales y los
invertebrados que habitan en el fango tienen poco
o nada de oxgeno en su ambiente. Estos animales
anaerbicos pueden obtener energa en ausencia de
oxgeno libre mediante gluclisis (par. 2-24).
7-2 Mecanismos respiratorios

Los animales obtienen oxgeno de cinco maneras:

1) del agua o del aire a travs de una superficie
hmeda existente en el cuerpo (ameba, gusanos pla
nos); 2) del aire o del agua a travs de la delgada

y hmeda pared del cuerpo hasta los vasos sangu

neos (lombrices de tierra, etc.); 3) del aire, a tra
vs de espirculos, o del agua a travs de branquias
traqueales, a un sistema de conductos areos, o
trqueas, y a los tejidos (insectos); 4) del agua, a
travs de las superficies branquiales hmedas a los
vasos sanguneos (peces, anfibios), y 5) del aire,
a travs de la superficie hmeda de los pulmones
a los vasos sanguneos (caracoles terrestres, verte
brados terrestres). En todas estas maneras tiene
lugar la difusin a travs de una superficie hmeda.
7-3 Difusin

Muchos animales acuticos obtienen el oxgeno di

rectamente de su ambiente. En un protozoo, el
intercambio gaseoso tiene lugar a travs de la mem
brana celular desde y hacia el agua que lo rodea.
En las esponjas, cnidarios y otros invertebrados de
cuerpo blando, los gases se difunden a travs de
las clulas epiteliales y de all a las que se encuen
tran a mayor profundidad en el cuerpo. Algunos
endoparsitos estn baados por los lquidos del
cuerpo de sus huspedes, de los cuales absorben

PARED DI
DE UN IN
ACUATI&

BRANQU
TRAQUE,
DE UNA
DE EFM

Vasos
sanguneos
Difusin
Epidermis

LOMBRIZ DE TIERRA

PROTOZOO

CARACOL TERRESTRE VERTEBRADO TERRESTRE

NINFA DE EFMERA

SALAMANDRA

INSECTO

LARVA DE
MOSQUITO

7-4
Fig. 7-1 Tipos de mecanismos respiratorios en los animales y protistas. En el agua (abajo). A. Pro
tozoo, difusin a travs de la pared celular. B. Ninfa de efmera (insecto), branquias traqueales.
C. Salamandra, branquias sanguneas. D. Larva de mosquito, acutica con tubo para respirar aire
libre. En el aire (arriba). E. Lombriz de tierra, difusin a travs de la pared hmeda del cuerpo
hacia los vasos sanguneos, f. Caracol terrestre, pulmn hmedo en el interior del cuerpo. G. Ver
tebrado terrestre, un par de pulmones hmedos en el Interior del cuerpo. H. Insecto, sistema de
conductos areos (trqueas) por todo el cuerpo.

Sistemas respiratorios y excretores

AGUA

125

AIRE
Clulas

o,
PARED DEL CUERPO
DE UN INVERTEBRADO
ACUTICO
CO

H
i

Clulas
de los
teiidos

PARED DEL CUERPO

DE LA LOMBRIZ
DE TIERRA
CO.
Capilar

FLO
-Cutcula

H,O v
BRANQUIAS

TRAQUEALES
o
DE UNA NINFA
DE EFMERA
_-_- _ . CO

BRANQUIA
SANGUNEA DE
UN PEZ O
DE UNA RANA

TRQUEAS DE
UN INSECTO
CO.

PULMN DE UN
VERTEBRADO

CO

Epitelio
pulmonar-*

C}

C2>

VENA

C02

<^>

Fig. 7-2 Equivalencia de distintos mecanismos respiratorios en diversos animales que viven en el
aire o en el agua; esquemtico. En el aire, las superficies respiratorias se conservan hmedas
gracias a los lquidos corporales, con un elevado contenido de agua (reas punteadas marcadas
con H 2 0).

oxgeno y a los cuales ceden anhdrido carbnico.

Los gusanos planos terrestres pueden vivir en los
sitios hmedos donde es posible la respiracin por
difusin a travs de la epidermis hmeda. La di
fusin directa sera inadecuada para los grandes
animales debido a que sus rganos internos dis
tan de la superficie exterior. Las especies terres
tres deben conservar el agua del cuerpo y no pue
den disponer de mucha humedad externa para res
pirar por difusin.
7-4 Trqueas
Los insectos, ispodos, algunos arcnidos y Peripatus tienen finos tubos que, desde la superficie del
cuerpo, se ramifican hacia todos los rganos y te
jidos internos. Se denominan trqueas. Se desarro

llan como invaginaciones de la pared del cuerpo

y estn tapizadas por quitina. Todas terminan en
microscpicas clulas traqueales que se prolongan
como traquelas intracelulares y a veces forman
una red capilar en los tejidos. El extremo de una
traquela est lleno de lquido por el que se di
funden el oxgeno y el anhdrido carbnico hacia
dentro y hacia fuera de las clulas de los tejidos
adyacentes. La difusin de gases por el sistema tra
queal se realiza gracias a movimientos de los seg
mentos torcico y abdominal del cuerpo. La eficien
cia de este sistema depende de la velocidad de di
fusin del oxgeno en el aire que es extremada
mente rpida en comparacin con la difusin en el
agua, y del tamao relativamente pequeo de los
animales traqueados. En muchos insectos, las aber
turas externas o espirculos del sistema traqueal

f
126

Biologa general animal

poseen vlvulas (oprculos) que pueden cerrarse

para limitar la prdida de agua.
Las larvas de las liblulas, efmeras, moscas de
la piedra y algunos otros artrpodos traqueados
son acuticas. Obtienen oxgeno del agua por di
fusin, ya sea a travs de la cutcula al sistema tra
queal o mediante branquias traqueales especializa
das que suministran ms superficie para la difu
sin. Los escarabajos acuticos adultos y las chin
ches de agua nadan hasta la superficie y cogen una
burbuja plateada de aire debajo de las alas y el
oxgeno existente en ella se difunde hacia el siste
ma traqueal.
7-5 Branquias sanguneas
En la mayor parte de los animales superiores el
transporte de oxgeno por la sangre contribuye a
la respiracin. Su forma ms simple se ve en la
lombriz de tierra, en la que el oxgeno se difunde
a travs de la pared del cuerpo hasta la sangre de
los vasos superficiales y luego pasa de la sangre
a las clulas de los tejidos. En la rana, la piel h
meda y el revestimiento de la boca tienen igual
funcin. Muchos animales acuticos, no obstante,
tienen un mecanismo ms eficiente, las branquias
sanguneas, formadas por numerosos filamentos lar
gos cubiertos por una delicada epidermis y que
contienen una red de capilares. El intercambio
0 2 -C0 2 ocurre entre el agua del ambiente y la san
gre. El oxgeno libre, disuelto, se difunde hacia
dentro desde el agua. El agua fra contiene ms
oxgeno que el agua caliente y el agua blanca
de las corrientes rpidas contiene ms que el agua
tranquila de los estanques o de los pantanos. La
pequea cantidad de oxgeno disuelto en el agua
limita la densidad de las poblaciones animales, pe
ro las plantas acuticas solucionan parcialmente
este problema al desprender oxgeno durante la fo
tosntesis.
Los filamentos branquiales de las larvas de sala
mandra (fig. 31-10) y los de algunos gusanos ma
rinos estn simplemente expuestos al agua, pero
los anlidos tubcolas, los crustceos acuticos ta
les como el cangrejo de ro (fig. 24-4), y muchos
moluscos acuticos, tienen dispositivos especiales
para hacer pasar el agua por las branquias. Las
branquias de los peces y renacuajos se encuentran
en cmaras que estn situadas a los lados de la
faringe, y el agua que ingieren por la boca es
impulsada a salir pasando por los filamentos (fi
gura 30-6).

7-6 Pulmones
Todos los vertebrados terrestres, incluyendo la ma
yora de los anfibios y todos los reptiles, las aves
y los mamferos poseen pulmones. Los pulmones
son cmaras tapizadas por un epitelio hmedo de
bajo del cual hay una red de capilares sanguneos
que pueden utilizar el aire atmosfrico. Bsica
mente, los pulmones son como las branquias san
guneas, pero estn invaginados en vez de evaginados. Sus paredes estn divididas en diversos gra
dos formando unos compartimientos denominados
alvolos. Los alvolos son cmaras microscpicas,
abiertas al flujo de aire de los pulmones y rodeadas
por muchos capilares sanguneos (fig. 7-3C), donde
se verifica el intercambio respiratorio. En algunos
anfibios (Necturus), los pulmones tienen poca vas
cularizacin y forma de saco, carecen de alvolos
y funcionan fundamentalmente como rganos hidrostticos; en las ranas, la vascularizacin es ms
extensa y los alvolos son grandes y se abren am
pliamente a la cavidad pulmonar; en los reptiles,
los alvolos son ms numerosos y la trquea est
subdividida en bronquios; con las aves y con los
mamferos, la vascularizacin, la subdivisin bron
quial y el nmero de alvolos alcanzan su punto
mximo. La tendencia total de la evolucin ha re
sultado en un incremento de la vascularizacin y
de la superficie respiratoria juntamente con un au
mento de la actividad metablica. Los pulmones
de las aves son densos, y el aire fluye a su travs
y no hacia dentro y hacia fuera como en otros ver
tebrados pulmonados (par. 33-11). El aire a tra
vs del sistema respiratorio es impelido hacia dentro
y hacia fuera de una serie de sacos areos (figu
ra 33-9) de paredes delgadas; stos ocupan espa
cios entre los rganos internos y alrededor de algu
nos huesos o dentro de ellos. Los sacos areos tienen
por funcin disminuir la temperatura del cuer
po y desviar el aire a los pulmones. Algunos mo
luscos y arcnidos poseen pulmones que funcio
nan por difusin (figs. 21-16 y 23-5).

7-7 El sistema respiratorio humano

La boca y la nariz comunican con los pulmones
mediante una serie de estructuras especiales. La
glotis es una abertura existente en el suelo de la
faringe, protegida en su parte superior por un
oprculo o epiglotis y sostenida por una armazn
cartilaginosa, la laringe. sta comunica con un tu
bo flexible, la trquea, que se extiende por el trax

y se bifurca
pulmn (fig
En la nai
tado y hum
turbinales o
brana mucc
para el aire,
procede tan
la laringe (1
La laring
la parte ani
superior, i
cartlagos i
pliegues de
elsticos fib
La voz
los pulmoni
y la posic
distintas cl
producidas
vidades na
nadoras; es
los labios, i
mao de la
la poca de
los varones

Sistemas respiratorios y excretores

incluyendo la mareptiles, las aves

. Los pulmones
hmedo de
pilares sanguneos
. Bsicabranquias san
en vez de evagien diversos grantos denominados
ras microscpicas,
lmones y rodeadas
(fig. 7-3C), donde
. En algunos
s tienen poca vasde alvolos
como rganos hiularizacin es ms
les y se abren amir; en los reptiles,
y la trquea est
las aves y con los
i subdivisin bronalcanzan su punto
a evolucin ha re
vascularizacin y
ament con un auica. Los pulmones
3 fluye a su travs
como en otros ver1). El aire a trapelido hacia dentro
sacos areos (figu:stos ocupan espaalrededor de algusacos areos tienen
)eratura del cuerones. Algunos mo
ones que funcio'.3-5).

y se bifurca en dos bronquios, que van uno a cada

pulmn (fig. 7-3).
En la nariz, el aire que entra es filtrado, calen
tado y humedecido. Es filtrado por pelos y huesos
turbinales o conchas cubiertos por una gruesa mem
brana mucosa. La boca sirve tambin de camino
para el aire, y la faringe es un paso para el aire que.
procede tanto de la boca como de la nariz hacia
la laringe (fig. 5-5).
La laringe u rgano de la voz (fig. 8-4) est en
la parte anterior del cuello. Es ancha en su parte
superior, de forma triangular, y consta de nueve
cartlagos movidos por msculos; contiene dos
pliegues de membranas mucosas con ligamentos
elsticos fibrosos incluidos, las cuerdas vocales.
La voz es producida por el aire expulsado de
los pulmones, que hace vibrar las cuerdas vocales,
y la posicin de las cuerdas vara para producir
distintas clases de sonidos. Las ondas sonoras as
producidas pasan por la faringe, la boca y las ca
vidades nasales, que actan como cmaras reso
nadoras; estas partes, juntamente con la lengua y
los labios, tienen importancia para el habla. El ta
mao de la laringe vara segn los individuos; en
la poca de la pubertad crece ms rpidamente en
los varones que en el sexo femenino, y el cambio
Laringe
Traquea

tiene por consecuencia una voz ms profunda y

baja.
La trquea y los bronquios estn reforzados por
anillos cartilaginosos para impedir que se aplasten.
El pulmn humano tiene 300 millones o ms de
alvolos. La superficie interna completa se estima
en 40-80 m2, o sea, unas cincuenta veces el rea
de la piel.
La substancia de los pulmones es porosa y es
ponjosa y contiene una gran cantidad de fibras
elsticas. El pulmn derecho es mayor, ms ancho
y ms corto que el izquierdo, debido a la posi
cin asimtrica del corazn y del hgado. El dia
fragma es un tabique de separacin en forma de
domo, que separa el trax, que contiene el cora
zn y los pulmones, de la cavidad abdominal. En
condiciones normales los pulmones ocupan total
mente la cavidad torcica; cada pulmn ocupa su
propia cavidad pleural, hermticamente cerrada.
Los pulmones estn cubiertos por una membrana,
la pleura visceral; una membrana semejante, la
pleura parietal, tapiza la cavidad pectoral; un l
quido intrapleural lubricante rellena el espacio in
termedio. La presin intrapleural es inferior a la
atmosfrica y, por consiguiente, el aire de los
alvolos mantiene dilatados a los pulmones contra
HHi Sangre
sin oxigenar
( > Sangre
oxigenada

mano

con los pulmones

ras especiales. La
en el suelo de la
superior por un
por una armazn
tnunica con un tutiende por el trax

127

Fig. 7-3 El sistema respiratorio del hombre. A. Laringe, trquea y pulmones vistos ventralmente;
el pulmn izquierdo est abierto. B. Porcin de un bronquio, con cartlagos; pequeos vasos san
guneos adyacentes. C. Bronquolo con alvolos y capilares; esquemtico. (Los vasos oscuros
transportan sangre sin oxigenar).

128

Biologa general animal

las paredes torcicas. Si el aire entra en la cavi

dad pleural, por accidente o en el tratamiento con
tra una enfermedad pulmonar, el pulmn se
aplasta.
7-8 La respiracin en el hombre
Este proceso esencial implica movimientos mus
culares, parcialmente voluntarios, que alteran el
volumen de la cavidad torcica y, con ello, el de
los pulmones. En la inspiracin las costillas se ele
van y el diafragma se aplana, de forma que el es
pacio torcico se ensancha. La presin en el inte
rior de los pulmones se reduce, con lo que el aire
externo (a presin atmosfrica) baja por la trquea
y penetra en los pulmones. La armazn elstica de
los pulmones se dilata. La espiracin tiene por
resultado el proceso inverso: al relajarse los ms
culos que controlan las costillas y el diafragma,
los pulmones se comprimen, el tejido elstico se
contrae y el aire es forzado hacia el exterior (figu
ra 7-4C). Los pulmones se mueven libremente, lu
bricados por el lquido pleural.
Los alvolos estn tapizados por una pelcula
acuosa que, a causa de la tensin superficial, ac
ta como una goma estirada. Por ello los alvolos

tienden a contraerse. Se necesitara una energa

considerable para distenderlos, y la respiracin se
ra agotadora, si no fuera por una fosfolipoprotena
compleja, el surfactante pulmonar. Esta substancia,
secretada por las clulas alveolares, se entremezcla
con las molculas de agua de la pelcula alveolar
y reduce su cohesin y, por lo tanto, la tensin su
perficial.
Con cada movimiento respiratorio pausado, un
dcimo aproximadamente de la cantidad total de
aire que puede ser movida por la respiracin m
xima (capacidad vital) entra y sale de los pulmones
(fig. 7-5). Tales movimientos se repiten de 16 a 20
veces por minuto y, en este perodo, la ventilacin
total es de unos 8 a 10 litros. Cuando se realiza
un ejercicio violento, la frecuencia puede subir
hasta 50 por minuto y la ventilacin hasta 20 o
ms litros. El aire atmosfrico tiene, por trmino
medio, un 21 por ciento de oxgeno, y el aire es
pirado un 16 por ciento, o sea, hay una ganancia
de 4,3 por ciento de anhdrido carbnico y una
prdida neta de un 5 por ciento de oxgeno. El
nitrgeno (79 por ciento) es inerte y no interviene
en la respiracin. En los pulmones hay un gradien
te debido a la difusin a travs del aire residual,
de manera que el aire contiene slo un 14 por
ciento de oxgeno. El ritmo de la respiracin est

Aire
atmosfrico
Diafragma
relajado

Presiones del aire

y del lquido iguales;
pulmn sin dilatar

Presin del aire en

Diafragma
contrado

el pulmn mayor que

la presin ntrapleural;
pulmn dilatado

Flg. 7-4 Mecanismo da la respiracin. A. El pulmn y la pared torcica que lo incluye pueden com
pararse a dos balones, uno dentro de otro, con lquido en medio (zonas grises). l baln interno
(el pulmn) est lleno de aire. B. Cuando el baln externo est dilatado (con la pared pectoral
alzada y el diafragma bajado), la expansin del espacio lquido hace que disminuya la presin
del lquido. Entonces la presin del lquido es menor que la presin interna del aire, y la pared del
baln interno se dilata. A medida que el baln interno se dilata, la presin del aire disminuye y el
aire atmosfrico penetra en su Interior. (Adaptado de Vander et al., Human Physiology, McGrawHill, 1975.) C. Durante la inspiracin, la contraccin de los msculos Intercostales mueve las cos
tillas hacia arriba y hacia fuera; el diafragma se contrae (desciende).

controlado
raqudeo, c
Este centro
ratorias. L
las fibras i
a travs de
nando su
cuando las
co y cuan
ratorias y ;
ceptores di
travs del
espiracin
msculos ]
mones, pe
una contre
General]
piratorio <
cambios d
que afecta
deo; un li
normal ori
descenso,
ahora evic
sable, sine
en la com
fo 7-10), <
travs del
sensible i
H + . El c

Sistemas respiratorios y excretores

VOLUMEN
INSPIRATORIO
DE RESERVA

...
Capacidad
inspiratona

it
Q VOLUMEN NORMAL y
<

O "
O o
< c
Q_

k \

00

< "

VOLUMEN
ESPIRATORIO
DE RESERVA

/ \ / \ /

*- Respiracin
normal

2500-3500

mi

\ 50ml
\ 1200 mi

Espiracin mxima

VOLUMEN RESIDUAL

Fig. 7-5
afectan
pulmn
Bayliss,

/P

Inspiracin//
'/
fun)a
/

129

1200 mi

Capacidad y volumen pulmonar en el hombre. Los intercambios respiratorios ordinarios

slo al aire
normal (10 por ciento); la respiracin profunda vaca la mayor parte del
(4500 cm3, 75 por ciento); el aire residual se cambia slo por difusin. (Winton and
Human physiology, J. & A. Churchill Ltd.)

controlado por un centro respiratorio en el bulbo

raqudeo, que emite estmulos rtmicos.
Este centro contiene neuronas inspiratorias y espi
ratorias. Las primeras envan impulsos a travs de
las fibras motoras a los msculos intercostales y,
a travs del nervio frnico, al diafragma, determi
nando su contraccin. La espiracin tiene lugar
cuando las neuronas inspiratorias completan su ci
clo y cuando son inhibidas por las neuronas espi
ratorias y por los impulsos provenientes de los re
ceptores de la dilatacin pulmonar que actan a
travs del cerebro. En la respiracin pausada, la
espiracin implica un relajamiento pasivo de los
msculos respiratorios y un retroceso de los pul
mones, pero cuando la espiracin es violenta se da
una contraccin muscular activa.
Generalmente se ha admitido que el ritmo res
piratorio est controlado profundamente por los
cambios de concentracin de C 0 2 en la sangre,
que afectan al centro respiratorio del bulbo raqu
deo; un ligero aumento de C0 2 por encima de lo
normal origina un aumento de la ventilacin, y un
descenso, una disminucin. No obstante, resulta
ahora evidente que el C0 2 en s no es el respon
sable, sino que est ms bien asociado a cambios
en la concentracin de iones de hidrgeno (prra
fo 7-10), que actan sobre el centro respiratorio a
travs del lquido cerebroespinal. El cerebro es muy
sensible a las desviaciones de concentracin de
H+. El control de la respiracin en reposo puede

estar dirigido fundamentalmente por la regulacin

de H + . Otros factores influyen tambin en el rit
mo respiratorio. La cantidad de 0 2 disuelto en la
sangre est controlada por los cuerpos carotdeo y
artico, situados, respectivamente, en la bifurca
cin de la arteria cartida comn y en el arco de
la aorta. Estos quimiorreceptores se comunican
neuralmente con el centro respiratorio del bulbo
raqudeo. Una cada de 0 2 en el nivel del plasma
causa un aumento de la ventilacin. Cuando se
realiza un ejercicio vigoroso el ritmo respiratorio
aumenta debido a que hay una mayor produccin
de anhdrido carbnico en el metabolismo muscu
lar. Es posible aguantarse la respiracin durante
un tiempo limitado, pero a medida que aumenta el
anhdrido carbnico en la sangre, el estmulo es
demasiado fuerte para poder resistirlo. El ritmo
respiratorio est tambin sujeto a control nervioso
de otras clases, como puede comprobarse en cier
tos estados emocionales producidos por el miedo o
la excitacin. En todo momento, la respiracin est
controlada por una variedad de factores.
Si se detiene la respiracin debido a asfixia, la
muerte sobreviene pronto a menos que los movi
mientos respiratorios se restablezcan mediante el
mtodo de boca a boca o aplicando y retirando
alternativamente una presin sobre las costillas pa
ra simular la respiracin y provocar el intercam
bio de gases. Los pulmones de un nio recin na
cido se hinchan con la primera inspiracin en el

130

Biologa general animal

momento en que cesa la circulacin placentaria.

El aire de las grandes altitudes est enrarecido
(tiene menor presin baromtrica), y un volumen
dado del mismo contiene menos oxgeno que al
nivel del mar. Esto afecta a las necesidades respi
ratorias normales de los hombres y los animales.
Un escalador o una persona dentro de un aeropla
no debe utilizar un tanque de oxgeno y una careta
para obtener el oxgeno necesario. Los aviones que
vuelan por encima de los 3000 m suelen tener la
presin del aire en el interior elevada (presurizada) para que los pasajeros respiren con facilidad.
Una persona que se sumerge en el agua sin una
provisin artificial de aire puede retener la respi
racin y permanecer sumergida durante unos dos
minutos pero luego tiene que subir a respirar y
reparar la prdida de oxgeno. Para permanecer
sumergidos, los buceadores profesionales llevan un
yelmo metlico conectado con un tubo que con
duce aire a presin, y los buscadores de perlas,
que van desnudos, emplean un depsito de aire
comprimido y una careta con el mismo fin. En am
bos casos el aire suministra oxgeno y sirve adems
para mantener hinchados los pulmones. El lmite
mximo de seguridad para los buceadores experi
mentados se halla a unos 36-46 m. La presin del
agua hace aumentar la cantidad de oxgeno y ni
trgeno absorbidos de la mezcla respiratoria, la
cual, en exceso, puede causar la prdida del cono
cimiento. A una presin atmosfrica normal, slo
un litro de nitrgeno aproximadamente se disuel
ve en todo el cuerpo. Esta cantidad se incrementa
considerablemente con el aumento de profundidad
y, a 7 atmsferas, puede llegar a ser siete veces la
de la superficie. Una elevada concentracin disuel
ta en los lquidos del cuerpo puede actuar como
anestsico sobre el sistema nervioso central. A pro
fundidades mayores de los 60 m el buceador puede
quedar dormido. Si un buceador asciende rpida
mente a la superficie, el nitrgeno se expande s
bitamente en los lquidos del cuerpo debido a que
la presin en el exterior del cuerpo ya no es lo
suficientemente grande para mantener el nitrgeno
disuelto. El gas en expansin forma unas burbu
jas que producen un doloroso mareo de descom
presin. En casos extremos, pueden producirse le
siones mecnicas a los tejidos nerviosos que tienen
por consecuencia desrdenes mentales y parlisis.
7-9 Funcin respiratoria de la sangre

Cuando el oxgeno ha cruzado la membrana alveo

lar, debe pasar a las clulas de los tejidos, donde

sea necesaria. En el hombre y en la mayor parte

de animales superiores, este transporte lo verifica
la sangre. El plasma de la sangre humana slo
lleva en disolucin aproximadamente el 2 por cien
to del oxgeno total. El resto es transportado por
el pigmento rojo hemoglobina, protena conjugada,
con la que se combina en los eritrocitos o glbulos
rojos. El proceso es como sigue: despus de la di
fusin por los capilares de los alvolos, el oxgeno
se une a la hemoglobina debido a que la tensin
del gas es menor en la sangre que en los alvolos.
La oxihemoglobina combinada pasa entonces, por
la circulacin sangunea, hacia los tejidos, donde
la tensin del oxgeno es menor que en la sangre
arterial. All se libera el oxgeno para difundirse
hacia las clulas, y la hemoglobina desoxigenada
vuelve a los pulmones con la sangre venosa. Ade
ms de la difusin otros factores influyen en la
unin de la hemoglobina y el oxgeno: 1) Un au
mento de la concentracin de iones de hidrgeno
hace que la hemoglobina tenga menos afinidad por
el 0 2 , y una disminucin causa el efecto contra
rio. La concentracin de H + es ms baja en los
capilares del pulmn que en la sangre venosa sistmica. Esto favorece la captacin de 0 2 . En los
capilares de los tejidos ocure lo contrario. La aci
dez de los tejidos metablicamente activos es alta
y determina que se desprenda ms 0 2 de la hemo
globina del que se desprendera por la difusin sola.
2) Un aumento de la temperatura tambin reduce
la afinidad de la hemoglobina por el 0 2 , y un des
censo originara el efecto opuesto. La elevada tem
peratura de los tejidos metablicamente activos con
tribuye al desprendimiento de 0 2 . 3) El DPG
(2,3 = difosfoglicerato) se produce durante la gluclisis en los glgulos rojos. Un aumento de esta
substancia, activado por una disminucin en el
aporte de oxgeno del tejido, intensifica la descarga
de oxgeno por parte de la hemoglobina.
La capacidad total de oxgeno de la sangre hu
mana es de unos 1200 cm3 por trmino medio,
y en cada circuito pasan a los tejidos de 100 a
350 cm3 de oxgeno. En una hora el cuerpo en
reposo emplea unos 15 litros de oxgeno, y en un
ejercicio violento hasta 280 litros.
La hemoglobina es un llamado pigmento res
piratorio, formado por la unin de un hemo rojo,
que contiene hierro, con una protena incolora, la
globina. La propiedad especial de la hemoglobina
es que una cantidad dada puede combinarse con
distintas cantidades de oxgeno, segn la tensin
del gas que est en contacto con el sistema. As, la
reaccin es reversible y puede representarse por

la ecuacin gene
donde Hb signific
Hb02 es oxihemc
en contraste con 1
gado. Todos los
pero es espordi
pigmento respira
moluscos y artr]
bre en lugar de h
bcolas poliqueto
los dos pigmento!
guineo. Al oxige
vez de roja y la <
La mioglobina
hemoglobina que
ltico y cardaco
por todas las cl
psito de oxgem
Los msculos re
ceadoras contier
globina, debido
cas del buceo.
7-10 Anhdrido
La respiracin
ses, y puede ini
drido carbonice
entrada de oxg
transporte de ai
Cuando la sang
cede el oxgem
anhdrido carb<
que, a consect
cas, su concent
ms alta que ei
para formar c
gre, la mayor
aproximadamei
carbonato (HC
conversin tiei
rior de los gl
talizado por e
te modo,
c

C02 + H20 ;
Una considera
to aproximad
(Hb) para fon
Por consiguiei
ciento restant

Sistemas respiratorios y excretores

y en la mayor parte
transporte lo verifica
sangre humana slo
lamente el 2 por cien) es transportado por
, protena conjugada,
eritrocitos o glbulos
ue: despus de la di>s alvolos, el oxgeno
)ido a que la tensin
2 que en los alvolos.
la pasa entonces, por
:ia los tejidos, donde
nor que en la sangre
geno para difundirse
globina desoxigenada
i sangre venosa. Ade:tores influyen en la
1 oxgeno: 1) Un aue iones de hidrgeno
;a menos afinidad por
lusa el efecto contra- es ms baja en los
la sangre venosa sistacin de 0 2 . En los
lo contrario. La aci
ment activos es alta
ms 0 2 de la hemoa por la difusin sola.
atura tambin reduce
por el 0 2 , y un desesto. La elevada temiicamente activos con
de 0 2 . 3) El DPG
iduce durante la gluUn aumento de esta
i disminucin en el
ntensifica la descarga
emoglobina.
3no de la sangre hupor trmino medio,
los tejidos de 100 a
i hora el cuerpo en
de oxgeno, y en un
itros.
nado pigmento resn de un hemo rojo,
protena incolora, la
1 de la hemoglobina
lede combinarse con
io, segn la tensin
on el sistema. As, la
ie representarse por

la ecuacin general Hbi + 40 2 ^^ 4Hb02, en

donde Hb significa una molcula de hemoglobina.
H602 es oxihemoglobina, de brillante color rojo,
en contraste con la hemoglobina, de color ms apa
gado. Todos los vertebrados poseen hemoglobina,
pero es espordica en otros grupos animales. El
pigmento respiratorio de la mayor parte de los
moluscos y artrpodos es la hemocianina (con co
bre en lugar de hierro) y el de algunos gusanos tu
rnelas poliquetos es la clorocruorina (con hierro);
los dos pigmentos estn disueltos en el plasma san
guneo. Al oxigenarse, la hemocianina es azul en
vez de roja y la clorocruorina es verde.
La mioglobina es una protena semejante a la
hemoglobina que se encuentra en el tejido esque
ltico y cardaco. Facilita el transporte de oxgeno
por todas las clulas musculares y acta como de
psito de oxgeno ante las necesidades imprevistas.
Los msculos rojos de los mamferos y aves buceadoras contienen altas concentraciones de mio
globina, debido a las grandes demandas metablicas del buceo.
7-10 Anhdrido carbnico

La respiracin implica el intercambio de dos ga

ses, y puede inferirse que la eliminacin de anh
drido carbnico es un proceso inverso al de la
entrada de oxgeno. En realidad, el mecanismo del
transporte de anhdrido carbnico es algo distinto.
Cuando la sangre llega a los capilares de los tejidos,
cede el oxgeno y toma anhdrido carbnico. El
anhdrido carbnico se difunde en la sangre por
que, a consecuencia de las actividades metablicas, su concentracin en el lquido extracelular es
ms alta que en el plasma. Se combina con el agua
para formar cido carbnico (H 2 C0 3 ). En la san
gre, la mayor parte del H 2 C0 3 (un 67 por ciento
aproximadamente) se ioniza rpidamente dando bi
carbonato (HC0 3 ~) e iones de hidrgeno (H+). La
conversin tiene lugar principalmente en el inte
rior de los glbulos rojos, donde el proceso es ca
talizado por el enzima carbonicoanhidrasa. De es
te modo,
C02 + H 2 0

carbonico
anhidrasa

H,CO,

HCO - + H+.

Una considerable cantidad de C0 2 (un 25 por cien

to aproximadamente) acta con la hemoglobina
(Hb) para formar compuestos carbamino (HbCO).
Por consiguiente, C0 2 + Hb ; = ; HbC0 2 . El 8 por
ciento restante se disuelve en el plasma y en los

131

glbulos rojos. Las reacciones son reversibles. Por

lo tanto, cuando la sangre llega a los capilares al
veolares, las reacciones progresan hacia la izquier
da porque la concentracin de C0 2 en la sangre es
mucho ms alta que en los alvolos. El anhdrido
carbnico tomado por los capilares de los tejidos
es liberado en los pulmones y en el exterior. Los
iones de bicarbonato (HC0 3 ~) que circulan en la
sangre son importantes substancias tope y ayudan
a conservar el equilibrio cido-base de la sangre
a un pH de 7,4 al combinarse con los iones li
bres de hidrgeno para producir cido carbnico
(HCO3- + H+ ; = i H 2 C0 3 ). Los iones libres de hi
drgeno contribuyen a conservar la acidez de los
lquidos corporales y deben mantenerse dentro de
unos lmites estrechos. Procediendo del modo des
crito, la carbonicoanhidrasa facilita el proceso de
tope.

Sistemas excretores
La excrecin es el proceso por el cual el cuerpo
se libera de los productos de desecho resultantes
del metabolismo. El protoplasma y los lquidos de
un animal, tanto si se trata de un protozoo como
del hombre, constituyen un sistema fisicoqumico
delicadamente equilibrado, y el sistema excretor
tiene por misin (fig. 7-6) mantener la constancia
de este ambiente interno. El exceso de agua, gases,
sales y substancias orgnicas, incluyendo los pro
ductos de desecho del metabolismo, son excreta
dos, mientras que se conservan las substancias esen
ciales para las funciones normales.
La excrecin tiene por objeto, principalmente,
la eliminacin de las substancias nitrogenadas. Du
rante la digestin, las protenas que contienen ni
trgeno son reducidas a aminocidos y absorbidas;
algunas van a las clulas del cuerpo para construir
nuevas protenas. En los vertebrados, otros amino
cidos pasan al hgado (fig. 5-9) y pierden su grupo
amino mediante reacciones de desaminacin y
transaminacin. El grupo amino se transforma en
tonces en urea, cido rico o amoniaco, que son
eliminados por los rones. En los mamferos, tor
tugas y anfibios, el producto final es principalmen
te urea; en las aves y en los reptiles terrestres (tam
bin en algunos caracoles y en muchos insectos)
las substancias de desecho nitrogenadas son prin
cipalmente cido rico insoluble. Los peces telesteos marinos excretan hasta una tercera parte del
nitrgeno en forma de xido de trimetilamina. Mu-

132

Biologa general animal

A

r\

fia&s.

Los nefrid
tubulares, sol
en muchos ai
par por somii
dificaciones e
dios de los
En la lombri
dios (metan

Poro
excretor

Vacuola
contrctil

Clulas
flamgeras

fig. 1-1D) en

Difusin
AMEBA

HIDRA

PLANARIA

LOMBRIZ DE TIERRA

Rones

Tubos de Malpighi

Urteres
Vejiga

INSECTO

VERTEBRADO

Fig. 7-6 Tipos de mecanismos excretores en los animales. A. Ameba, vacuola contrctil y difusin
desde la superficie celular. B. Hidra, difusin desde las clulas. C. Planaria, numerosas clulas
flamgeras que comunican con los conductos que terminan en un poro excretor comn. D. Lombriz
de tierra, dos nefridios en cada somito, que desembocan por separado en la superficie del cuerpo.
E. Saltamontes, serie de finos tubos de Malpighi que comunican con el final del intestino medio.
F. Vertebrado, dos rones con conductos que van a una vejiga nica que descarga al exterior.

chos invertebrados y vertebrados acuticos elimi

nan el nitrgeno en forma de amoniaco; este com
puesto es muy txico, pero se elimina rpidamente
gracias a que existe un exceso de agua. Algunos
animales excretan aminocidos directamente, y las
araas excretan nitrgeno en forma de guanina.
7-11 Excrecin en los invertebrados

El mtodo ms sencillo que existe de excrecin es

la expulsin de las substancias de desecho al agua
circundante a travs de la membrana celular, co
mo ocurre en muchos protozoos. Amoeba, Paramecium y otros varios protozoos de agua dulce tienen
una o ms vacuolas contrctiles en las que se acu
mula el exceso de lquido existente en el citoplas
ma, y peridicamente lo descargan al exterior pa
ra conservar el equilibrio normal de lquido den
tro de la clula. El amoniaco es el principal pro
ducto de excrecin. En las esponjas y cnidarios, las
substancias de excrecin se difunden hacia las clu
las epidrmicas para pasar al agua.
En los insectos y unos pocos artrpodos, los prin
cipales rganos excretores son los largos tubos de
Malpighi (fig. 1-1A y B), unidos al extremo ante
rior del intestino posterior, y cerrados por sus ex

tremos libres; estos tubos recogen los productos

de desecho de los lquidos del cuerpo y los descar
gan en el intestino posterior. Tanto los uratos como
el anhdrido carbnico son recibidos, en solucin,
de la sangre; el agua y otras substancias son reab
sorbidas en la parte inferior de los tubos. Las ex
creciones finales, incluidos los cristales de cido
rico, los carbonatos, oxalatos, y algunas veces urea
y amoniaco, salen con las heces. El cuerpo graso
de los insectos tambin es un depsito de dese
chos orgnicos y el principal mecanismo excretor
en los colmbolos, que carecen de tubos de Mal
pighi. El exoesqueleto realiza un servicio excretor
en algunos invertebrados, incluidos los insectos,
puesto que las substancias nitrogenadas deposita
das en l se eliminan cuando el animal muda. El
pigmento blanco de las alas de las mariposas de la
col, formado de cido rico, es evidentemente un
producto de excrecin.
Los gusanos planos y cintiformes y otros inver
tebrados poseen muchas clulas flamgeras (protonefridios, extremos internos cerrados;figura1-1C)
esparcidas entre las clulas del cuerpo de las que
se extraen las substancias de desecho para pasar
a un sistema ramificado de conductos excretores
(fig. 18-2).

cada nefridic
nefrostoma, i
celoma, y al
sanguneos d
cias de desee
por un peqi
Los molusco
res de rgar
desechos del
tambin se Y
xus (fig. 27-9
En alguno
dos, los prir
lomaductos,
bablemente '

Inte!

Clul
flam

I% 3 ^

t 0

\ s >3>.

tos nefridios y celomaductos, unas estructuras

tubulares, son los rganos excretores ms comunes
en muchos animales. Primitivamente se hallaba un
par por somito, pero han experimentado varias mo
dificaciones en el curso de la evolucin. Los nefri
dios de los anlidos son de origen ectodrmico.
En la lombriz de tierra hay un par de finos nefri
dios (metanefridios, extremos internos abiertos;
fig. 7-7D) en cada somito. En su extremo interno
cada nefridio se inicia por un embudo ciliado, el
nefrostoma, que extrae substancias de desecho del
celoma, y alrededor del largo tubo existen vasos
sanguneos de los que tambin se extraen substan
cias de desecho; el conducto termina externamente
por un pequeo nefridiporo ventral (fig. 22-6).
Los moluscos y los rotferos poseen uno o dos pa
res de rganos parecidos a nefridios, que extraen
desechos del cuerpo o de la sangre (fig. 21-20);
tambin se hallan nefridios en el cordado Amphioxus (fig. 27-9).
En algunos anlidos, artrpodos, y en los corda
dos, los principales rganos excretores son los ce
lomaductos, de origen mesodrmico, derivados pro
bablemente de los conductos genitales pero modifi-

1
jy//

Sistemas respiratorios y excretores

133

cados de diversas maneras para eliminar los pro

ductos de desecho de la cavidad del cuerpo. Los
crustceos tienen dos pares, las glndulas renales
(antenales o verdes) y las maxilares; cada
una de ellas tiene un saco terminal con un con
ducto que se abre en la base de un apndice. Slo
raramente se hallan desarrolladas ambas en la mis
ma fase de una especie. Las araas tienen glndu
las coxales en el cefalotrax, derivadas de los celomaductos.
7-12 El rion de los vertebrados
(figs. 7-8 y 7-9, tabla 7-1)

Los principales rganos excretores de los verte

brados son los dos riones. En general, cada uno
consiste en una masa de celomaductos que desem
bocan en un conducto colector. Son cortos y pos
teriores, excepto en los peces y salamandras, en los
cuales se extienden a lo largo de la mayor parte de
la cavidad del cuerpo. Los riones de los vertebra
dos inferiores (ciclstomos a anfibios) y los rio
nes embrionarios de los grupos superiores se de-

Rg. 7-7 A. Tubos de Malpighi de un insecto, unidos al intestino. B. Seccin de un tubo para mos
trar la entrada de excreciones desde los espacios del cuerpo (-), los caminos de resorcin del
agua y algunas otras substancias (-), y el camino de salida de los desechos (-), C. La clula
flamgera de una planaria recoge los lquidos de desecho de las clulas vecinas; un haz de cilios
conduce el lquido al conducto excretor. D. El nefridio de la lombriz de tierra recibe los desechos
lquidos del celoma a travs de un embudo y tambin por difusin desde los capilares sanguneos
circundantes.

zs

134

Biologa g e n e r a l animal
PRONEFROS

>-<-METANEFROS*

MESONEFROS

- x

Oy

TABLA 7-1
TIPOS DE Rll

Desarrollo em
brionario y i
tructura en
adulto
Nef rostomas

Glomo

Glomrulos -

Fig. 7-8 Modelos bsicos de los sistemas excretores de los vertebrados en relacin con el sistema
circulatorio y el celoma; esquemtico (tabla 7-1). Pronefros. Segmentario. Los conductos ciliados
renen los desechos lquidos del celoma; un botn (glomo) de capilares sanguneos adyacente.
Mesonefros. Segmentario. Algunos con conductos ciliados abiertos, otros sin ellos; ramas de los
conductos rodean los botones de capilares sanguneos, formando los glomrulos. Metanefros. No
segmentario. Grupos de glomrulos concentrados desembocan en un gran conducto; sin abertura
al celoma (comprese con la fig. 7-10).

-Oviducto

Vejiga de
a orina

Testculo

UJ
h-

PECES Y ANFIBIOS
(Mesonefros)

Oviducto rudimentario
Vaso deferentes \

Urter -

<

Vasos

Testculo
la orina ^ p ,$
Rudimento
de oviducto

-L

Reptiles, aves
y mamfero

HEMBRAS

MACHOS
^Conducto urogenital

ce
O
ce

Peces y anfibi

REPTILES Y AVES
(Metanefros)

Vejiga de
^ s ^
la orina ^ p g-

OA-

Oviducto

Rion
(/Ovario;
A-'

Testculo

MAMFEROS
(Metanefros)

Vejiga de
la orina

Fig. 7-9 Sistemas urogenitales de los vertebrados; solamente se presenta un lado o la mitad
de cada uno. En los mamferos machos se indican en lneas de trazos las posiciones primitivas
(embrionarias) de los testculos y vaso deferente.

sarrollan se
cuerpo (pre
los tienen i
por tanto,
lombrices d
tiles, aves
mentarlos j
mente de 1
Desde el
conducto c
substancias
bios, reptil
en la cloac
se comunic
de deseche
en las ave
semislidas
de pasta l
mayora di
can direct;
donde un
el exterior
sistemas v
brados es
minan sisl
Los r
tituidos p
terior; c
milln de
frn est
globular ;

Sistemas respiratorios y excretores

135

TABLA 7-1
TIPOS DE RONES EN LOS VERTEBRADOS
Pronefros o rion anterior

Mesonefros o rion medio

Metanefros o rion posterior

Desarrollo em
brionario y es
tructura en el
adulto

Es el primero en aparecer en el
embrin: se desarrolla seg
mentariamente, muy hacia ade
lante de la cavidad del cuerpo:
cada unidad con un nefrostoma que se abre en el celoma;
sin glomrulos.

Se desarrolla segmentariamente
en la parte media de la cavi
dad del cuerpo; algunos nefrostomas se abren en el celoma, pero la excrecin se
realiza especialmente por glo
mrulos.

ltimo en desarrollarse: no seg

mentado; hacia atrs de la ca
vidad del cuerpo, sin nefrostomas; muchos glomrulos;
toda la excrecin procede de
la sangre.

Peces y anfibios

Funciona en la larva; desaparece

en el adulto.

Se convierte en el rion funcio

nal del adulto.

No desarrollado.

Reptiles, aves
y mamferos

Aparece transitoriamente en el
embrin y pronto desaparece.

Aparece despus del pronefros;

funciona durante la vida em
brionaria y desaparece antes
del nacimiento; su conducto
persiste como vaso deferente
en los machos.

ltimo en aparecer; rion funcio

nal permanente en el adulto.

sarrollan segmentariamente, un par por somito del

cuerpo (pronefros, mesonefros); algunos conducti
llos tienen nefrostomas que se abren en el celoma;
por tanto, se parecen algo a los nefridios de las
lombrices de tierra. Los rones adultos de los rep
tiles, aves y mamferos (metanefros) no son seg
mentarios y filtran los productos de desecho sola
mente de la sangre.
Desde el rion, cualquiera que sea su tipo, un
conducto colector comn, el urter, conduce las
substancias de desecho hacia atrs. En los anfi
bios, reptiles y aves, los dos urteres desembocan
en la cloaca, que en los anfibios y algunos reptiles,
se comunica con la vejiga de la orina. La substancia
de desecho, u orina, es siempre lquida, excepto
en las aves y los reptiles, en que las excreciones
semislidas (cido rico) son expulsadas en forma
de pasta blancuzca (guano) con las heces. En la
mayora de los mamferos, los urteres se comuni
can directamente con la vejiga de la orina, desde
donde un conducto nico, la uretra, comunica con
el exterior, en los machos atravesando el pene. Los
sistemas reproductor y excretor, que en los verte
brados estn ntimamente relacionados, se deno
minan sistema urogenital.
Los rones del hombre (fig. 7-10) estn cons
tituidos por una medula interior y la corteza ex
terior; cada una contiene aproximadamente un
milln de unidades excretoras o nefrones. El nefrn est formado: 1) por la cpsula de Bowman,
globular y de dobles paredes, que rodea una con

centracin de arteriolas o glomrulo, y 2) un conductillo rodeado de capilares sanguneos. El conductillo consta de 1) una porcin terminal sinuosa,
2) el asa de Henle, con miembros ascendentes y
descendentes, y 3) una porcin distal sinuosa. El
nefrn desemboca en un conducto colector. La cp
sula de Bowman es de unos 0,2 mm de dimetro
y los conductillos de 0,015 a 0,025 mm de dime
tro por 50 a 60 mm de longitud. Los dos millones
de nefrones del hombre, colocados unos a conti
nuacin de otros, alcanzaran una longitud de casi
80 kilmetros. Todos los conductillos desembocan
en una cavidad central (pelvis) del rion que co
munica con el urter.

7-13

Funcin renal

El primer paso en la formacin de la orina es la

filtracin. Los productos de desecho y otras subs
tancias son transportados en el torrente circulato
rio por las arterias renales y las arteriolas al glo
mrulo. Segn la teora generalmente aceptada del
funcionamiento renal, a travs de la cpsula de
Bowman el lquido sin protenas pasa de los ca
pilares del glomrulo. Este proceso se realiza de
bido a la elevada presin en estos capilares, resul
tado de la diferencia de tamao de las arteriolas
que van al glomrulo y salen de l. El lquido de
la cpsula tiene la misma concentracin porcen
tual que el plasma de la sangre, menos las protenas

136

Biologa general animal

Cpsula
Arteria renal
Corteza conteniendo
corpsculos renales

Vena renal

TABLA 7-2
ACCIN CONCE
SANGRE
Concentracin (i

Rion
Pirmide medular
con conductillos
colectores
Aorta

Plasma sanguine
Orina %
Proporcin

Cava posterior

Urter

*H MEDULA >+<- PAPILA

aferente

Fig. 7-10 El sistema excretor humano. A. El sistema completo, visto ventralmente. B. Rion en
seccin media. C. Relaciones entre corpsculos, conductillos y vasos sanguneos. D. Un corpsculo
y el conductillo adyacente (visto en seccin transversal); las flechas de trazo continuo muestran
la direccin de la sangre; las de trazos, la direccin de la excrecin; C y D esquemtico y muy
aumentado.

y las clulas, a las cuales son impermeables las

membranas. El segundo paso es la resorcin dife
rencial por las clulas de los conductillos, princi
palmente en el conductillo convoluto prximo, pero
tambin en el asa de Henle y en el conductillo dis
tal sinuoso. Para la resorcin se necesita trabajo,
con empleo de oxgeno y gasto de energa. Esto se
ilustra con substancias como la glucosa, que se ha
llan en la sangre y en el filtrado de los glomrulos,
pero no en la orina normal. Estas substancias son
resorbidas completamente y en direccin opuesta a
la prevista por simple difusin.

El rasgo ms notable de la resorcin por los con

ductillos es su selectividad. Por ejemplo, aproxi
madamente 1140 gramos de sal comn (CINa) pa
san de los glomrulos a los conductillos cada da,
pero normalmente slo de 4 a 8 gramos salen del
cuerpo con la orina. El resto es resorbido en el
torrente circulatorio. La urea, por otra parte, es
eliminada constantemente; constituye aproximada
mente la mitad de las substancias slidas de la ori
na (30 gramos diarios), en la cual se halla a mucha
mayor concentracin que en el plasma sanguneo
(tabla 7-2).

Los amino
protenas, no
grupo amino
(desaminasa)tancia bastan!
feros, el ciclo
con el dixid
es menos tx
En el hgado
en un ciclo c
ginasa, tal o
La reaccin
+ H 2 0 . El r
dos se convie
para su emp]
Substancia:
ci se denor
porque son
quedando na
la orina non
cantidades (i
substancias <
cin glomeri
crecin tubt
difciles de i
La capacii
deramente n
por ciento) c
reciben el 2(

Urea
Sangre

I
Riones

Sistemas respiratorios y excretores

137

TABLA 7-2
ACCIN CONCENTRADA DEL RION HUMANO: ALGUNOS VALORES EN LA ORINA Y EN LA
SANGRE
Concentracin (en tantos por ciento)
ar
los

Agua

Plasma sanguneo %
Orina %
Proporcin

92
95

Sodio
CNa)

Cloro
(Cl)

Potasio
(K)

Fosfato
(POJ

Sulfato
(SOJ

Acido
rico

Urea

0,30
0,35
1

0,37
0,60
2

0,02
0,15
7

0,009
0,150
16

0,002
0,180

0,004
0,050
12

0,03
2,00
60

Los aminocidos no empleados, derivados de las

protenas, no se almacenan: son desaminados el
grupo amino (NH2) es eliminado por un enzima
(desaminasa) y convertidos en amoniaco, subs
tancia bastante txica. En el hgado de los mam
feros, el ciclo de la ornitina combina el amoniaco
con el dixido de carbono para producir urea, que
es menos txica y que es excretada por el rion.
En el hgado hay tres aminocidos que se utilizan
en un ciclo que se repite, junto con el enzima arginasa, tal como puede verse en la figura 7-11.
La reaccin total es: 2NH3 + C0 2 ^- CO(NH2)2
+ H 2 0. El residuo de los aminocidos desamina
dos se convierte en grasa o en hidratos de carbono
para su empleo ulterior.
Substancias como la glucosa, el sodio y el cal
cio se denominan substancias de umbral elevado
porque son resorbidas en cantidad considerable,
quedando nada o muy poco para ser expulsado en
la orina normal; las que se resorben en pequeas
cantidades (urea, cido rico, etc.) se denominan
substancias de umbral bajo. Adems de la filtra
cin glomerular y de la resorcin, hay cierta ex
crecin tubular directa de productos de desecho
difciles de metabolizar en el cuerpo.
La capacidad de los rones humanos es verda
deramente notable. Constituyen apenas 1/200 (0,5
por ciento) del peso total del cuerpo y no obstante
reciben el 20 por ciento del volumen de la sangre

90

bombeada por el corazn. Casi 1600 litros de san

gre pasan por los rones cada da, pero solamente
son filtrados unos 170, y de stos unos 168 son re
sorbidos, por lo que slo de 1 a 2 litros pasan a la
orina. En otras palabras, cada da se filtra de 30 a
36 veces una cantidad de sangre igual a la que
existe en el cuerpo.
La formacin de orina est regulada de va
rias maneras. La filtracin, o difusin de lqui
dos del plasma sanguneo a travs de las mem
branas de los glomrulos al interior de las cpsulas,
est directamente influida por la presin de la
sangre. Esta, a su vez, est afectada por la epinefrina de la medula suprarrenal que contrae los
vasos sanguneos de los glomrulos. Otra hormona,
la aldosterona, de la corteza suprarrenal, influye
sobre la resorcin del sodio y del cloro en los con
ductillos renales y en la eliminacin del potasio.
El mismo rion influye en su desprendimiento. Al
disminuir la toma de sodio, clulas especializadas
de las arteriolas renales secretan la renina, que
hace que el angiotensingeno de una protena plas
mtica, secretada por el hgado, escinda la angiotensina. La angiotensina promueve la secrecin de
aldosterona, que, a su vez, aumenta la resorcin de
sodio por parte de la porcin distal del conductillo. La resorcin de agua es el proceso bsico de
la funcin renal. Aproximadamente un 80 por cien
to de la existente en el lquido de los conductillos

Amino
cidos

Fig. 7-11

Ciclo de la omitina.

138

Biologa general animal

se recupera por osmosis directa hacia los capilares

y de stos al sistema venoso a consecuencia de la
atraccin de los coloides de la sangre. En el con
ducto colector y en la parte distal de los conductillos se recupera ms agua, proceso regulado por
una hormona antidiurtica (ADH) secretada por
el lbulo posterior de la glndula pituitaria (prra
fo 8-12).
El mecanismo mediante el cual los rones re
gulan el equilibrio de agua en el cuerpo bajo la
influencia de la ADH es como sigue: hay un fuer
te gradiente osmtico en el lquido extracelular del

rion que se extiende desde la corteza a la parte

interna de la medula, desde una regin de baja osmolaridad a otra de alta osmolaridad (fig. 7-12).
El gradiente es establecido y conservado por un
sistema de contracorriente que acta en la porcin
ahorquillada de las asas de Henle, que concentran
a los iones de cloro (Cl~) y sodio (Na+) en el lqui
do extracelular en torno a los conductillos. Este
gradiente es decisivo en la regulacin de la con
centracin de orina. Para comprender su forma
cin, consideremos en primer lugar lo que ocurre
en el miembro descendente en presencia de un

Fig. 7-12 Mecanismo para controlar la concentracin de orina en el rion de un mamfero. Se

muestran en diferentes tonos de gradacin (cuanto ms oscuro, mayor concentracin) el gradiente
osmtico de concentracin del lquido extracelular y la variacin en la concentracin de los
solutos en el lquido del conductillo del nefrn. <, difusin del agua; *-, transporte activo de clo
ro; <-, difusin pasiva de cloro; 100-700, valores de osmolaridad. La resorcin del agua tiene lugar
a partir del conducto colector ante la influencia de la hormona antidiurtica (ADH).

gradiente ext
miembro son
y agua. El le
desde el coni
lor de osmol
guineo. A m
ductillo, pen
osmtica en
conductillo y
pasa a su zc
men de lqu
quido de la ]
te alcanza fir
tracin osme
(fig. 7-12).
centracin d<
vimiento pos
torno a la c
por el mien
miembro des
cendente soi
fusin tanto
adquiere la :
cundantes. E
tillo transpe
CINa transj
descendente
desde el mi
mentado po
proveniente
este efecto
concentracic
puede desai
Qu pai
el control <
concentracii
tos colectoi
dula, parale
urinario qu
equilibrio i
tica del lq
neo circula
pasa por e
una concer
des del coi
nes en cua
penden de
meabilidad
agua se di
1
Parece
portados ac
a continuae

Sistemas respiratorios y excretores

gradiente extracelular real. Las paredes de este

miembro son permeables a la difusin de Cl~, Na +
y agua. El lquido urinario penetra en el miembro
desde el conductillo prximo sinuoso con un va
lor de osmolaridad aproximado al del plasma san
guneo. A medida que el lquido pasa por el con
ductillo, penetra en zonas de una concentracin
osmtica en aumento. El agua se difunde fuera del
conductillo y el ClNa se difunde dentro y cada uno
pasa a su zona de menor concentracin. El volu
men de lquido del conductillo disminuye. El l
quido de la parte inferior del miembro descenden
te alcanza finalmente en esencial la misma concen
tracin osmtica que la del lquido extracelular
(fig. 7-12). Cul es el origen de la elevada con
centracin de ClNa extracelular? Siguiendo el mo
vimiento posterior del lquido vemos que pasa en
torno a la curvatura del asa de Henle y progresa
por el miembro ascendente. En contraste con el
miembro descendente, las paredes del miembro as
cendente son relativamente impermeables a la di
fusin tanto del agua como del ClNa. La orina no
adquiere la misma osmolaridad de los lquidos cir
cundantes. En vez de esto, las paredes del conduc
tillo transportan el ClNa1 hacia fuera. Algo del
ClNa transportado se difunde hacia el miembro
descendente y se establece un flujo cclico de ClNa
desde el miembro ascendente al descendente, au
mentado por la constante adicin de nuevo ClNa
proveniente de la cpsula de Bowman. Mediante
este efecto de contracorriente y multiplicador, la
concentracin osmtica del lquido extracelular
puede desarrollarse a altos niveles.
Qu parte desempea el gradiente osmtico en
el control del contenido de agua de la orina? La
concentracin final de orina se da en los conduc
tos colectores. Estos discurren a travs de la me
dula, paralelamente a las asas de Henle. El lquido
urinario que entra en un conducto colector est en
equilibrio con respecto a la concentracin osm
tica del lquido extracelular y del plasma sangu
neo circulante (fig. 7-12). A medida que el lquido
pasa por el conducto, va penetrando en zonas de
una concentracin osmtica en aumento. Las pare
des del conducto estn sujetas a grandes variacio
nes en cuanto a su permeabilidad al agua, que de
penden de la accin de la ADH. Cuando la per
meabilidad se ha visto aumentada por la ADH, el
agua se difunde fuera del conducto hacia el lqui1
Parece que son los iones de cloro los que son trans
portados activamente, en tanto que los de sodio pasan
a continuacin pasivamente.

139

do extracelular siguiendo el gradiente osmtico.

Con una fuerte accin de la ADH, el lquido del
extremo del conducto puede ser isosmtico en re
lacin con el lquido extracelular del pice de la
medula.
Hay una correlacin entre la longitud de las asas
de Henle y la mxima concentracin de orina en
diversas especies. Las asas son cortas en las espe
cies que viven en ambientes hmedos y largas en
las que viven en los desiertos, como en las ratas
canguros y en otros roedores de los desiertos.
El funcionamiento normal del rion es esencial
para la salud, y cualquier irregularidad o enferme
dad del rion es grave. Ciertas sales, especialmente
los oxalatos, pueden cristalizar formando clculos
en la pelvis renal y algunas veces requieren ser
extradas quirrgicamente. El contenido de la orina
puede alterarse por otras causas anormales. Por
tanto, los anlisis de orina pueden constituir una
clave para conocer el estado general del cuerpo,
sano o no. Los constituyentes anormales de la orina
pueden ser albmina, exceso de glucosa, cuerpos
acetnicos, moldes celulares, pus, sangre o pigmen
tos biliares. Es notable que la extirpacin de un
rion e incluso de parte del segundo rion, no
impide totalmente el proceso excretor en el hom
bre.
Actualmente en muchos hospitales puede dis
ponerse de rones artificiales para casos de fallo
renal grave o envenenamiento de la sangre. Esta
es desviada de una arteria, a travs de un conjun
to de tubos de celofn en un bao circulante, y de
ah pasa a una vena. El celofn tiene poros cuyo
tamao es aproximadamente el mismo que el de
los capilares glomerulares, de modo que las subs
tancias se difundirn hacia el exterior o hacia el
interior segn la concentracin de cada una de
ellas en el bao y en la sangre. Ajustando la con
centracin de las substancias en el bao, es posi
ble aadir o eliminar elementos de la sangre a
voluntad.
7-14 La vejiga y la miccin

La orina se forma a un ritmo muy constante, apro

ximadamente 1 cm3 por minuto. Desciende por los
urteres para acumularse en la vejiga de la orina,
de donde es expulsada a ciertos intervalos por la
uretra. La vejiga es un rgano hueco, de forma de
pera, situado en la parte inferior y anterior de la
cavidad abdominal. Como el estmago, puede adap
tarse a cambiar de volumen sin alterar la presin

140

Biologa general animal

interna. El msculo liso de la pared de la vejiga

se adapta al aumento de volumen hasta que unos
300 centmetros cbicos de orina se han acumu
lado; entonces se produce una sensacin de lleno.
No obstante, el deseo de orinar puede suprimirse
por regulacin voluntaria del esfnter uretral ex
terno hasta que el contenido total es de 700 a
800 cm3. La miccin, o vaciado de la vejiga, est
regulada por varios mecanismos reflejos que com
prenden una dilatacin y una contraccin de la
pared vesicular, con relajacin simultnea de los
esfnteres. Incluso pequeas cantidades de orina
pueden pasar por tensin, lo cual incrementa la pre
sin en el abdomen y comprime la vejiga. Cuando
la orina llega a la uretra, la expulsin contina por
un acto reflejo, aun cuando el esfuerzo haya cesado.
7-15 Otros medios de excrecin

En los animales superiores, incluido el hombre,

se eliminan algunas substancias de desecho por r
ganos distintos que los especficamente excretores.
El C0 2 metablico se elimina por los caminos des
critos en el prrafo 7-10. El agua se elimina por
los pulmones, hasta 240 cm3 por da en el hombre.
Otros productos de excrecin se eliminan con las
heces, entre ellos los desechos de metales pesados
(hierro y calcio), pigmentos biliares excretados por
el hgado en la descomposicin de la hemoglobina
y ms o menos cantidad de agua.
La piel del hombre, mediante las glndulas su
dorparas (fig. 4-1), sirve tambin para eliminar
agua juntamente con sales, indicios de C0 2 y al
gunos desechos nitrogenados. La prdida por trans
piracin suele ser pequea, pero cuando se suda
intensamente pueden llegar a perderse 12 litros
de agua en un da. En estos casos debe compensar
se la sal comn (CINa) que necesita el cuerpo co
miendo alimentos salados o tabletas de sal; tam
bin debe ser adecuado el suministro de vitami
na C. El sudor slo accidentalmente es excretor, ya
que su funcin primaria es la regulacin de la tem
peratura. Tambin est influido por el miedo y
las situaciones angustiosas en las que se produce
el sudor fro.
Regulacin en el cuerpo
7-16 Homeostasis

El famoso fisilogo francs Claude Bernard dijo:

Todos los mecanismos vitales, aun siendo tan va

riados, slo tienen un objeto: conservar constan

tes las condiciones de vida en el ambiente inter
no. Todos los organismos vivos mantienen, ms o
menos, un estado de equilibrio interno conocido
por homeostasis, independientemente de los cam
bios que ocurren en el ambiente externo. En ge
neral, el grado en que un grupo particular ha con
seguido independizarse de su ambiente es una me
dida de su progreso evolutivo; algunos protozoos
estn afectados por casi todos los factores del me
dio que les rodea, mientras que el hombre pre
senta diversas formas de independencia, por un
medio u otro.
La actividad refleja del sistema nervioso y de
las hormonas del sistema endocrino son la base
de toda la regulacin del estado de equilibrio. To
das las partes del cuerpo animal, durante todas
las fases del crecimiento y de la reproduccin, es
tn bajo su influencia. La situacin incluso de los
animales ms sencillos es tan complicada y poco
conocida que los procesos reguladores suelen con
siderarse por separado, segn unos pocos criterios
medibles fcilmente, y no como un todo integrado.
La presin osmtica, la concentracin de iones de
hidrgeno y la temperatura son tres de estos crite
rios, y cada uno de ellos est ntimamente relacio
nado con el agua.
7-17 Regulacin osmtica

El agua se toma con los alimentos y, en las formas

acuticas, tambin hasta cierto punto por absor
cin. Este lquido es el disolvente y medio de trans
porte universal y ningn organismo puede ser in
dependiente de este lquido esencial. Debido a su
propiedad de difundirse a travs de las membranas,
el agua es el vehculo de la conservacin del estado
de equilibrio interno.
Los lquidos del cuerpo de todos los animales
son notablemente parecidos en su contenido en sa
les, que es semejante al del agua de mar, sugirien
do que la vida se origin en el mar en alguna po
ca remota. La regulacin de la presin osmtica
(par. 2-11) es simple en la mayor parte de inver
tebrados marinos de cuerpo blando porque sus
lquidos estn en equilibrio (son isotnicos) con el
agua circundante: la presin es la misma fuera
y dentro. El agua dulce contiene slo 1/100 aproxi
madamente de la concentracin de sales del agua
de mar. Los lquidos del cuerpo de los animales
de agua dulce y de los protistas tienen un conte
nido en sales superior al del medio circundante y

el agua tiende
se elimina ds
consiguen me
le faltar en le
agua dulce t:
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Sistemas respiratorios y excretores

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Dn isotnicos) con el
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le slo 1/100 aproxiin de sales del agua
rpo de los animales
tas tienen un contemedio circundante y

el agua tiende a difundirse hacia dentro; el exceso

se elimina de varias maneras. Los protozoos lo
consiguen mediante la vacuola contrctil, que sue
le faltar en las formas marinas. Otros animales de
agua dulce tienen nefridios, tubos de Malpighi o
rones para excretar el sobrante. Este trabajo pa
ra la excrecin requiere energa, como se pone de
manifiesto por el ritmo respiratorio superior de los
animales de agua dulce en comparacin con las
especies marinas estrechamente relacionadas.
Los vertebrados acuticos conservan el equilibrio
osmtico de distintas maneras, segn su historia
evolutiva. Entre los peces seos, las formas de
agua dulce tienen mayor concentracin salina en
la sangre que el medio circundante. Sus mtodos
de osmorregulacin se describen en el par. 30-20.
Los cormoranes, las gaviotas y otras aves mari
nas beben agua del mar para proveer a sus necesi
dades internas. El agua es absorbida por la pared
del tubo digestivo y el exceso de sal pasa con la
corriente sangunea a un par de glndulas excreto
ras de sal situadas cerca de los ojos, cuyos conduc
tos desembocan en las aberturas nasales. Los rep
tiles marinos y algunos terrestres excretan tambin
sales por glndulas nasales (par. 32-24).
El cuerpo no slo regula el agua, sino que tam
bin mantiene los diferentes iones en un estado de
equilibrio (equilibrio inico). Los iones de sodio,
potasio, cloro y sulfato, por ejemplo, se encuentran
a diferentes concentraciones en los lquidos del
cuerpo y en el medio que los rodea. Esto se debe
a la excrecin diferencial, tal como en el caso del
magnesio en los crustceos decpodos, o bien a
la absorcin diferencial, como en las ranas, en las
que la piel absorbe iones sodio y cloruro, pero no
potasio o calcio. En este ltimo caso, el control
viene realizado por hormonas de la hipfisis ante
rior.

141

volumen de lquido que se expulsa con la orina,

mientras que el beber grandes cantidades de l
quido aumentan la produccin de aqulla. El equi
librio del agua est regulado hasta un cierto punto
por la sed, que vara notablemente con el estado de
hidratacin y por la accin renal, que est influida
por la hormona antidiurtica (ADH) (par. 7-13).
En ausencia de esta hormona disminuye la resor
cin por los conductillos del rion. El mecanismo
de regulacin es automtico debido a que el au
mento de la presin osmtica en la sangre deter
mina un incremento de secrecin en la hormona.
Esto, a su vez, estimula la resorcin y conserva
el agua. El alcohol inhibe la secrecin de la hormo
na antidiurtica, por lo que tiene un efecto deshi
dratante. La cafena acta como diurtico aumen
tando el ritmo de filtracin glomerular y reducien
do la resorcin de agua por las clulas de los con
ductillos.
7-19 Regulacin del pH

La concentracin de los iones de hidrgeno es va

riable en la mayor parte de lquidos del cuerpo,
pero suele oscilar entre 7 y 8 de pH. El mecanismo
regulador de la sangre es, en este caso, la accin
de tope de iones inorgnicos tales como los fosfatos
y los carbonatos. Parejas de iones, como HP0 4 2 ~
y H 2 P0 4 ~ o C0 3 2 _ y HC0 3 ~, actan como subs
tancias tope al combinarse con el exceso de H + .
Por ejemplo, el C0 3 2 ~ forma HC0 3 ~, lo que tiene
por consecuencia una disminucin de carbonatos,
un aumento de bicarbonato y la reduccin en la
concentracin de iones H + libres. Cuando la san
gre se hace demasiado alcalina, esta reaccin se
invierte. Una cantidad considerable de cido o ba
se puede ser absorbida sin alterar el pH de los
lquidos del cuerpo.

7-18 Regulacin del agua

en los animales terrestres

7-20 Regulacin del calor

Los animales terrestres estn sometidos a la dese

cacin y muchos de ellos tienen una cutcula im
permeable para evitar la prdida de agua por la
superficie del cuerpo. Tambin han desarrollado
medios por los cuales es reabsorbida en los ro
nes la preciosa agua (a veces por clulas del recto,
de la cloaca o de la vejiga).
En el hombre la excrecin o la retencin de
agua depende del estado de hidratacin del cuerpo
como un todo. El sudor excesivo disminuye el

El metabolismo de un animal produce calor (que

puede medirse y expresarse en caloras; vase p
rrafo 5-12). No obstante, la temperatura del cuer
po en cualquier momento es funcin del calor pro
ducido, conservado y perdido. En la mayor parte
de los animales, el metabolismo es bajo y la tem
peratura del cuerpo no difiere mucho de la del
ambiente. Estos animales se denominan de sangre
fra, aunque en realidad los lquidos de su cuerpo
pueden ser relativamente calientes o fros, siguien-

142

Biologa general animal

do las fluctuaciones de la temperatura externa. Mu

chos reptiles mantienen la temperatura del cuerpo
a los niveles deseados variando el tiempo de
exposicin al sol. La regulacin, en tales casos, se
consigue mediante el comportamiento. Durante el
verano muchos reptiles que habitan en el desierto
son activos durante la noche y, en cambio, bus
can un cobijo para las horas de mximo calor du
rante el da. Otros animales de sangre fra (poiquilotermos) tienen ciclos biolgicos tales que, duran
te el invern se encuentran en una fase ms resis
te, por ejemplo de huevo, de pupa, etc.
Las aves y los mamferos, en cambio, son de
sangre caliente o de temperatura constante (horneotermos); para conservar este estado, su produccin
de energa aumenta cuando la temperatura exter
na desciende, y as la temperatura del cuerpo per
manece casi constante. La temperatura normal en
la boca del hombre es de unos 37 C. sta vara en
unos pocos grados por varias razones; una de las
ms importantes es la infeccin. La regulacin la
realiza el hipotlamo, que acta literalmente como
un termostato.
En tiempo fro el metabolismo aumenta me
diante actividad muscular, incluyendo el temblor
involuntario, y parte de esta energa se transforma
en calor. Durante el tiempo clido, el exceso de
calor se pierde de dos maneras: los vasos sangu
neos de la piel se dilatan, por lo que el calor pasa
ms fcilmente hacia la superficie y aumenta la
actividad de las glndulas sudorparas. La prdi
da real de calor se verifica en gran parte por ra
diacin desde la superficie del cuerpo y consumo
de calor en el proceso de evaporacin de agua. La
humedad excesiva impide la evaporacin y es lo
que produce una sensacin desagradable en los das
clidos y hmedos. El abrigarse no produce calor,
pero conserva una capa de aire caliente hmedo
entre la ropa y la piel, reduciendo as la prdida de
calor por evaporacin y radiacin. La evaporacin
por aumento de la respiracin es un importante
medio de regulacin de temperatura en algunos ani
males, como los perros, que no sudan.

7-21

Niveles de organizacin

El llamado estado de equilibrio no es un estado

nico y esttico, sino un equilibrio dinmico de
muchos sistemas que varan en las fases sucesivas
del desarrollo. Adems, se manifiesta a distintos

niveles. Existe un estado de equilibrio celular me

diante el cual las clulas mantienen un equilibrio
con su ambiente, un estado de equilibrio a nivel de
los tejidos, a nivel de los rganos, y, finalmente,
a nivel de todo el organismo. La regulacin y el
estado de equilibrio son fundamentales para la
vida.

Bibliografa
(Vase tambin la bibliografa
tulos 4 y 6.)

8
Gln

al final de los cap

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insectos provee de oxgeno a cada clula a partir
de un conducto privado.

Las glndu
pecializada:
las substan
po; stas si
nidos de la
cundantes.
cargan sus
denominan
as). Las g
po, tienen
partes del
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nativas en
rivados a
dos (medu
insectos) ;
en los rg
glndula d
neurosecre

8
Glndulas endocrinas

Las glndulas son clulas o grupos de clulas es

pecializadas en funcin y estructura para producir
las substancias necesarias en los procesos del cuer
po; stas se sintetizan a partir de ingredientes obte
nidos de la sangre, la linfa o de otros lquidos cir
cundantes. La mayor parte de las glndulas des
cargan sus secreciones a travs de conductos y se
denominan glndulas de secrecin externa (exocrinas). Las glndulas salivales y el hgado, por ejem
plo, tienen conductos que llevan sus secreciones a
partes del tubo digestivo, mientras que las gln
dulas mamarias y sudorparas descargan por aber
turas situadas en la superficie del cuerpo. Adems,
hay otras glndulas sin conductos cuyas secrecio
nes son transportadas por la sangre a todas las
partes del cuerpo. Estas son las glndulas endo
crinas; sus productos se denominan hormonas. s
tas incluyen a 1) las glndulas epiteliales endocri
nas (derivadas tempranamente de las hojas germi
nativas embrionarias), 2) rganos endocrinos de
rivados a partir de ganglios nerviosos transforma
dos (medula suprarrenal, cuerpos cardacos de los
insectos) y 3) clulas neurosecretoras, a menudo
en los rganos neurohemticos (pituitaria posterior,
glndula del seno de los invertebrados). Las clulas
neurosecretoras son clulas nerviosas que produ

cen hormonas. Su secrecin es transportada a lo

largo del axn hasta sus terminaciones hinchadas,
donde es almacenada o liberada en el sistema cir
culatorio. Un rgano neurohemtico es una agru
pacin especial de axones neurosecretores y de sus
vasos sanguneos asociados. Estos tres tipos de es
tructuras endocrinas se encuentran tanto en los in
vertebrados como en los vertebrados, aunque no
necesariamente juntas en el mismo grupo taxon
mico. Entre los invertebrados, slo se conocen
glndulas epiteliales endocrinas en los cefalpodos
y en los artrpodos. Pequeas cantidades de estas
substancias ejercen una profunda accin reguladora
de muchas funciones orgnicas, estimulan o inhiben
el desarrollo, el crecimiento y las actividades de los
diferentes tejidos, afectan al metabolismo e influ
yen en el comportamiento del individuo.
8-1 Regulacin hormonal

La mayora o todas las actividades endocrinas es

tn relacionadas entre s y se influyen mutuamente.
Se hallan tan ntimamente integradas en las acti
vidades del sistema nervioso que puede hablarse
de que numerosas funciones del cuerpo estn bajo
control neuroendocrino. A menudo se desconocen

144

Biologa general animal

las formas en que las glndulas endocrinas influyen

sobre los procesos fisiolgicos. No obstante, algu
nos mecanismos bsicos sugieren cmo pueden
afectar a las clulas blanco. Un mecanismo impli
ca la accin de hormonas esteroides en el proceso
de la transcripcin gentica. La hormona pasa a
travs de la membrana plasmtica de la clula y
cuando entra en el citoplasma se liga a una pro
tena denominada su receptor citoplasmtico. En
tonces, la combinacin hormona-receptor citoplas
mtico penetra en el ncleo, donde se combina con
un receptor nuclear especfico. Hay receptores es
pecficos para hormonas especficas. El complejo
hormona-receptor nuclear produce la transcripcin
de determinadas clases de RNA mensajero (prra
fo 2-28) y, de este modo, ocasiona la sntesis de
enzimas o de otras protenas especficas. Posible
mente esto tiene lugar mediante la eliminacin del
represor en la RNA polimerasa.
Otro mecanismo implica la interaccin entre la
hormona y un receptor especfico de la membrana
celular que activa (o a veces inhibe) a un enzima,
el adenilato ciclasa, presente en las membranas ce
lulares de los animales. La hormona no penetra en
la clula. La activacin del adenilato ciclasa catali
za la produccin del 3',5'-monofosfato de adenosina (o AMP cclico) a partir del ATP en el inte
rior de la clula, produciendo un segundo mensa
jero (la hormona es el primero). El aumento de
AMP cclico intracelular provoca generalmente un
aumento de la sntesis protenica, la naturaleza de
la cual depende de la especializacin o programa
cin de la clula blanco. Pueden producirse enzi
mas y otras substancias, activarse los enzimas ya
existentes o alterarse las permeabilidades de las
membranas celulares. No todas las hormonas ac
tivan al adenilato ciclasa. Algunas producen sus
efectos al inhibirlo y hacer que disminuya el AMP
cclico. Adems, las diferentes hormonas esteroi
des, y posiblemente otras, no actan a travs del
AMP cclico.
Algunas hormonas producen respuestas rpidas,
mientras que otras actan a largo trmino, coor
dinando el crecimiento de los rganos y de los con
centrados metablicos en la sangre y en otros teji
dos. Tambin son trasformadas o destruidas, de
manera que sus efectos no son permanentes a me
nos de que se disponga de un suministro conti
nuado. Las substancias fundamentales que consti
tuyen las hormonas aparecieron muy pronto en la
evolucin bioqumica y estn en todos los orga
nismos pluricelulares.
Actualmente se conoce la estructura qumica de

muchas hormonas. Las de la corteza suprarrenal,

las gnadas, la placenta y las glndulas protorcicas son esteroides, derivados del colesterol; la tiroxina es un aminocido, y la insulina y la hormo
na del crecimiento son protenas. La tiroxina y la
vasopresina (hormona antidiurtica) son pptidos;
cada una contiene nueve aminocidos, o slo se
diferencian en dos de ellos y, no obstante, tienen
propiedades fisiolgicas muy diferentes.
8-2 Hormonas de los invertebrados

Existen hormonas en los gusanos planos, en los

anlidos, moluscos, equinodermos, artrpodos y en
otros invertebrados. Influyen en el crecimiento y
en la regeneracin, en la muda, reproduccin, me
tamorfosis, cambio de color, metabolismo y en
otros procesos.
Los crustceos (fig. 8-1) tienen glndulas epite
liales endocrinas que constan de un par de rga
nos Y en la cabeza y de un par de glndulas andrognicas junto a los conductos espermticos. Tam
bin poseen clulas neurosecretoras esparcidas por
todo el sistema nervioso central. Algunas de estas
clulas estn organizadas formando rganos neurohemticos que incluyen a las glndulas del seno
de los pednculos oculares y a los rganos postcomisural y pericrdico. La principal concentracin
de clulas neurosecretoras se encuentra en los rgano(s) X, situados en los ganglios del pednculo
ocular. Sus axones se extienden hasta la glndula
del seno, donde sus substancias neurosecretoras lle
gan a la sangre. Esta glndula tambin recibe axo
nes neurosecretores del cerebro. Toda una varie
dad de hormonas se hallan en el pednculo ocular.
Un importante mecanismo de control de la muda
en los crustceos implica la interaccin entre las
glndulas del seno y los rganos Y. Las glndulas
del seno producen una hormona inhibidora de la
muda que acta durante el perodo en que sta no
tiene lugar para impedir la accin de los rganos
Y; stos producen una hormona estimuladora de
la muda. La inhibicin se mantiene hasta antes de
la muda, e inmediatamente despus se activan los
rganos Y.
Las hormonas del pednculo ocular influyen en
la muda, la reproduccin y el movimiento del pig
mento en las clulas retinianas y somticas. Los
desplazamientos del pigmento retiniano ayudan a
adaptar los ojos a la luz y a la oscuridad. Los pig
mentos somticos blanco, rojo y amarillo (tam
bin negro, pardo y azul) estn esparcidos o con-

Glndulas endocrinas

145

Poro sensorial
del rgano X

Glndula
del seno

Ganglios
rgano Y
Poro sensorial
del rgano X

rganos X
ganglionares

rgano X glanglionar
Axn neurosecretor
del encfalo

Glndula del seno

Ganglio cerebral

Clulas
neurosecretoras

Conexiones
circumesofgicas
rganos postcomisurales
Ganglio intraesofgico
rgano pericrdico
Testculo

Cuerpos cardacos
Cuerpos alados

Conducto deferente
Glndula andrognica
ltimo ganglio torcico

Aorta dorsal

Primer ganglio abdominal

Glndula
ecdisial

Fig. 8-1 Sistemas endocrinos de los crustceos e insectos. A. Pednculo ocular de un crustceo.
B. Crustceo macho generalizado. C. Sistema endocrino de un insecto. Las clulas neurosecretoras
se indican en negro; las glndulas epiteliales endocrinas, rayadas; los rganos neurohemticos,
en blanco (glndula del seno, rganos postcomisurales, rgano pericrdico, cuerpos cardacos,
cuerpos alados); las glndulas epiteliales endocrinas son los rganos Y, las glndulas andrognicas y las glndulas ecdisiales. (A y B segn Gorbman y Bern, A textbook of comparative endocri
nology, John Wiley & Sons, Inc. 1962, y C segn Highman and Hill, Comparative endocrinology of
invertebrates. Edward Arnold Ltd., 1977.)

densados de forma variable. Tales cambios de

color son importantes en el camuflaje, en la termorregulacin y en la exhibicin nupcial y estn in
fluidos por los ojos. Los rganos postcomisurales
tambin influyen en el cambio de color. Las cromatoforotropinas parece que se encuentran por
todo el sistema nervioso central de los crustceos,
y los cromatforos se hallan claramente bajo con
trol hormonal.
La secrecin de las glndulas andrognicas es
esencial para el desarrollo de las gnadas. En el

anfpodo Orchestict, la extirpacin temprana de es

tas glndulas en los machos hace que las clulas
germinales primarias produzcan oocitos. El tras
plante de estas glndulas en las hembras hace que
los ovarios se transformen en testculos y que se
produzca una cierta masculinizacin estructural.
Las hormonas de los insectos influyen en la mu
da, reproduccin, diapausa, metabolismo, excrecin
y en otros procesos. Las glndulas epiteliales endo
crinas son los cuerpos alados (corpora allata), que
se encuentran en pareja o fusionados en la cabeza,

146

Biologa general animal

y la glndulas ecdisiales (o torcicas) del trax o

de la cabeza. Las estructuras neurosecretoras inclu
yen a 1) los cuerpos cardacos (corpora cardiaca),
situados ms posteriormente que los cuerpos ala
dos y asociados con la aorta dorsal, 2) las clulas
neurosecretoras del cerebro (pars intercerebralis)
y 3) los ganglios ventrales del sistema nervioso cen
tral. Los axones neurosecretores se extienden des
de el encfalo a los cuerpos cardacos. Estos lti
mos constituyen un importante rgano neurohemtico que produce sus propias hormonas, pero que
sirve principalmente para almacenar y liberar las
hormonas neurosecretoras del encfalo. Los cuer
pos alados secretan la hormona juvenil (neotenina),
que promueve el crecimiento y la diferenciacin de
las estructuras larvarias y que acta para mantener
las caractersticas juveniles entre las mudas y para
promover el desarrollo de los siguientes instars lar
varios (par. 25-31). Las glndulas ecdisiales produ
cen ecdisona (un esteroide), la hormona de la muda.
En la muda y maduracin de los insectos intervie
nen: 1) la estimulacin del sistema nervioso cen
tral, que hace que las clulas neurosecretoras de
la pars intercerebralis secreten la hormona de ac
tivacin o estimuladora de la glndula ecdisial:
ecdisiotropina; 2) el transporte axnico de la hor
mona a los cuerpos cardacos, donde es liberada
en la sangre; 3) el transporte sanguneo de la hor
mona a las glndulas ecdisiales, que origina la se
crecin de ecdisona, la cual, a su vez, inicia el pro
ceso de la muda. La ecdisona hace que la epider
mis forme una nueva cutcula y produce un lquido
de la muda que desprende la vieja cutcula. Tras
la muda, la secrecin de hormona juvenil por par
te de los cuerpos alados mantiene el instar larvario
hasta la prxima muda. Los cuerpos alados quedan
temporalmente inactivos despus de la ltima muda,
y se produce el estadio adulto. En los insectos holometbolos, la extirpacin de los cuerpos alados en
una larva joven va seguida por una pupacin pre
matura, metamorfosis y la aparicin de un adulto
en miniatura. En los insectos hemimetbolos (lan
gostas, etc.), la neotenina se presenta progresiva
mente ms tarde (o en cantidades menores) du
rante cada instar. En los insectos holometbolos
(Lepidoptera) se mantiene a altos niveles continuos
hasta el ltimo instar, cuando el nivel disminuye,
y durante la pupacin la hormona es inactiva. Du
rante o poco despus de la ltima muda, las gln
dulas ecdisiales desaparecen, y la muda deja de
ocurrir normalmente en los adultos. Los experimen
tos realizados con unos insectos hemimetbolos, las
chinches asesinas (Rhodnius), han demostrado que

el encfalo es* necesario para que tenga lugar la

muda.
Estas chinches crecen por una serie de mudas,
y luego experimentan una metamorfosis para pasar
a la fase sexualmente madura, alada. Se alimen
tan de forma intermitente, se hartan siempre que
se les presenta la ocasin y mudan a intervalos fi
jos despus de comer. Cuando el cuerpo est dis
tendido, unos receptores de la pared del cuerpo
envan estmulos al cerebro. All, generalmente des
pus de 8 das, las clulas neurosecretoras son ac
tivadas en la pars intercerebralis. Los experimen
tos de decapitacin demuestran que se hallan im
plicados el cerebro y un elemento de tiempo. La
muda no tendr lugar si se ha separado la cabeza
despus de que el animal se haya alimentado pero
antes de que hayan pasado 8 das, el tiempo reque
rido para la activacin de la pars intercerebralis.
Si se decapita pasado este tiempo, la chinche ex
perimentar la muda varias semanas despus. Si
se decapita una chinche despus de que haya inge
rido sangre, antes de cumplidos los ocho das, y
otra que tambin haya ingerido sangre pero des
pus de este perodo, y luego se unen quirrgica
mente de manera que se mezclen sus sangres, am
bas chinches harn la muda.
La diapausa (par. 25-14) es un perodo en el que
se detiene el crecimiento y el desarrollo de los
insectos y se halla bajo control endocrino. La dia
pausa es una adaptacin que permite a estos ani
males sobrevivir en condiciones adversas. Tienen
lugar unos cambios fisiolgicos que permiten que
el insecto pueda soportar el fro invernal, la dese
cacin o la falta de alimento. En las pupas y larvas
est asociado con el hecho de que las clulas neu
rosecretoras cerebrales dejan de producir ecdisio
tropina; en los insectos adultos puede estar asocia
do con la relativa inactividad de los cuerpos ala
dos, acompaada a veces por la inactividad de las
clulas neurosecretoras cerebrales. En algunos in
sectos se da la diapausa embrionaria. Est bajo el
control de una hormona inhibidora secretada por
la hembra, que afecta al desarrollo de sus oocitos.
En el gusano de seda (Bombyx), la hormona es
liberada por las clulas neurosecretoras del gan
glio infrasofgico, bajo control cerebral. Segn las
condiciones en las que se haya criado, la hembra
Bombyx pondr huevos diapusicos o no diapusicos. En el primer caso, el desarrollo embrionario
se interrumpe en un estadio muy temprano; en el
segundo, el desarrollo es directo. El que las pupas
Bombyx sean productoras o no de diapausa depen
de de las condiciones trmicas y fotoperidicas en

que tenga lugar la

a serie de mudas,
norfosis para pasar
alada. Se alimenartan siempre que
dan a intervalos fi
el cuerpo est dis
pared del cuerpo
, generalmente desosecretoras son ac
lis. Los experimenque se hallan imnto de tiempo. La
separado la cabeza
ya alimentado pero
as, el tiempo requeDars intercerebralis.
npo, la chinche ex:manas despus. Si
s de que haya inge)s los ocho das, y
lo sangre pero dessc unen quirrgicacn sus sangres, amn perodo en el que
1 desarrollo de los
endocrino. La diajermite a estos ani;s adversas. Tienen
que permiten que
o invernal, la desen las pupas y larvas
que las clulas neule producir ecdisiopuedc estar asociade los cuerpos alaa inactividad de las
les. En algunos inonaria. Est bajo el
idora secretada por
olio de sus oocitos.
tx), la hormona es
isecretoras del gancerebral. Segn las
i criado, la hembra
isicos o no diapu;arrollo embrionario
uy temprano; en el
o. El que las pupas
de diapausa depeny fotoperidicas en

Glndulas endocrinas

las cuales se han incubado los huevos. Los huevos

que se desarrollan en primavera en condiciones de
baja temperatura y fotoperodos cortos, producen
adultos que pondrn huevos no diapusicos. Sus
huevos producen directamente una segunda gene
racin que aprovecha las favorables condiciones
del verano. Los huevos que se desarrollan a las al
tas temperaturas y con los largos fotoperodos del
verano producen adultos que pondrn huevos dia
pusicos, adaptados para soportar las desfavorables
condiciones del invierno. Muchos insectos respon
den a fotoperodos particulares (cortos o largos)
que determinan la irrupcin de la diapausa. La res
puesta fotoperidica depende a menudo de la tem
peratura. En la mayor parte de los insectos de las
regiones templadas, la temperatura ptima para el
desarrollo de la diapausa es de 0 a 7 C.
En la mariposa nocturna Hyalophora
cecropia,
la metamorfosis de la pupa invernante a adulto es
el resultado del efecto de la hormona de la activa
cin del cerebro sobre las glndulas ecdisiales (fi
gura 8-2). En la Naturaleza, el fro del invierno es
necesario para que termine el perodo de descanso
(diapausa) que precede a la metamorfosis. Durante
la diapausa pupal, tanto el cerebro como las gln
dulas ecdisiales estn inactivas. Con la terminacin
de la diapausa que puede ser inducida experimentalmente sometiendo la pupa al fro el cerebro

es activado, se produce la neurosecrecin y las

glndulas ecdisiales comienzan su secrecin.
Los experimentos que demuestran estas activi
dades endocrinas son los siguientes: 1) una pupa
normal no se transforma si se mantiene durante el
invierno a la temperatura normal, pero lo hace si
se deja a 5 C; 2) si se unen quirrgicamente una
larva sometida al fro y otra que no lo ha sido,
(parabiosis) de forma que se mezclen sus corrien
tes sanguneas, ambas se transformarn; la hormo
na de una pupa penetra en la otra; 3) si una pupa
sometida al fro se corta en dos partes, cabezatrax y abdomen, la primera se transforma en las
partes anteriores de un adulto normal, pero la se
gunda no. Pero, no obstante, si se implantan en
la segunda el cerebro y las glndulas ecdisiales, ad
quiere un abdomen normal que puede poner hue
vos! ; 4) si de varias larvas sometidas al fro se
separa el cerebro, se injertan luego las larvas una
a otra formando una cadena, y se trasplanta un
cerebro a la primera, toda la serie se transforma su
cesivamente.
Tanto las clulas neurosecretoras cerebrales co
mo los cuerpos alados intervienen en el crecimiento
de los oocitos y en la vitelognesis de los insectos,
pero la oognesis y la espermatognesis parecen
desarrollarse independientemente de la influencia
hormonal.

'Encfalo

147

.tfrpr*^

Glndulas
protorcicas

Fig. 8-2 Regulacin endocrina de la metamorfosis de las larvas de la mariposa nocturna Hyalophora
cecropia. A. Ligaduras detrs de la cabeza y trax antes de que se haya secretado en el encfalo
la eedisiotropina (ET); no hay metamorfosis. 8. Ligaduras hechas despus de la ET ha circulado
por todo el cuerpo pero antes de que hayan podido ser activadas las glndulas ecdisiales; la ca
beza y el trax se transforman. C. Ligaduras hechas ms tarde; la glndula eedisial es activada,
la ET se ha extendido por todo el cuerpo y la metamorfosis es completa. D. Posicin del cuerpo
alado y de las glndulas ecdisiales en la cabeza de la larva; esquemtico. E. Glndulas del enc
falo y ecdisiales de una larva sometida al fro implantadas en un abdomen de pupa aislado. F. Las
hormonas producen la metamorfosis a la forma adulta y el abdomen aislado incluso pone huevos.
Punteado, larva; lneas, pupa; velloso, adulto. (Segn C. M. Williams, 1948, 1952, Biol Bull.)

148

Biologa general animal

8-3 Hormonas de los vertebrados 1

En la mayora de los vertebrados, incluido el hom
bre (fig. 8-3), las glndulas endocrinas incluyen la
pituitaria o hipfisis, la glndula pineal, el tiroides,
los cuerpos ultimobranquiales, las paratiroides, los
islotes de Langerhans, las cpsulas suprarrenales,
las gnadas, partes de las mucosa gstrica e intes
tinal y, en algunos mamferos, la placenta. Las
glndulas epiteliales endocrinas predominan en los
vertebrados. No obstante, la pituitaria y las gln
dulas suprarrenales son compuestas, ya que la pi
tuitaria posterior es un rgano neurohemtico (p1
Vanse la regulacin de las actividades secretoras
en la digestin (par. 5-9), yodo y tiroides (par. 5-13),
regulacin de la excrecin (par. 7-13), hormonas y re
produccin (par. 10-21), efectos hormonales en las aves
(prs. 33-14, 33-21), mamferos (par. 34-27) y en el hom
bre (par. 35-13).

rrafo 8-12) y la medula suprarrenal representa un

ganglio nervioso transformado. La localizacin, es
tructura y funciones de las glndulas endocrinas
son lo suficientemente parecidas en todos los ver
tebrados como para sugerir una serie homologa
que slo se diferencia en los detalles.
Desde 1920 ha avanzado enormemente el cono
cimiento de las hormonas de los vertebrados gra
cias a las investigaciones experimentales realizadas.
Las funciones endocrinas se estudian mediante:
1) extirpacin de las glndulas en animales adul
tos o jvenes; 2) implante de las mismas en indi
viduos de diversas edades; 3) suministro de dosis
de substancia glandular o extractos de ella; 4) in
yeccin del extracto en el cuerpo; 5) observacin
de individuos con glndulas enfermas, y 6) la sn
tesis qumica de los homlogos moleculares. La de
ficiencia de una secrecin particular se denomina
hipo, y el exceso, hiper. Con el tiroides, por ejemColoide

Conductillo
seminfero

Clula
intersticial

Fig. 8-3 Las glndulas endocrinas del hombre. Izquierda: Posicin en el cuerpo. Centro: Forma de
cada una (no a la misma escala). Derecha: Detalles aumentados de la estructura celular.

Glndulas endocrinas

po, un suministro escaso se llama hipotiroidismo,

y el exceso tiene por consecuencia el hipertiroidismo. La endocrinologa tiene importantes aplicacio
nes en medicina, as como en la explotacin de los
animales domsticos. Tambin es esencial para
comprender la fisiologa y el comportamiento ani
mal. La estructura y funcin de las glndulas en
docrinas se describirn aqu refirindose especial
mente al hombre.
8-4 El tiroides

Esta glndula, integrada por dos lbulos unidos

mediante un istmo es de origen epitelial. Est si
tuada a ambos lados de la trquea, debajo de la
laringe. La forman muchos sacos esfricos cerra
dos, o folculos, de tamao microscpico, tapiza
dos por clulas cbicas y rodeados de vasos san
guneos y nervios. Los folculos estn llenos de una
materia coloidal que contiene el principio activo
tiroxina (C 15 H 11 0 4 NI 4 , de cuyo peso el 65 por
ciento es yodo) y la triyodotironina, que regulan el
metabolismo general del cuerpo, su crecimiento
y el desarrollo sexual. La funcin normal produce
una cantidad variable de tiroxina segn la edad, el
sexo y otros factores. La regulacin la lleva a
cabo la hormona estimuladora del tiroides (TSH),
de la pituitaria, que, a su vez, est regulada por el
hipotlamo. El tiroides influye sobre otras glndu
las endocrinas, incluyendo la corteza suprarrenal y
las gnadas. Si disminuye la produccin de tiroxi
na, el individuo es menos activo, falto de atencin
y siente fro, debido a la disminucin general
del metabolismo. Esto puede superarse con una
dosis diaria de unos pocos miligramos de extracto
de tiroides tomado por va oral. Su hipertrofia o
hiperfuncin en el hombre acelera el funcionamien
to del organismo (el metabolismo basal) y aumen
ta la produccin de calor y los latidos del corazn.
La extirpacin parcial de la glndula alivia las
consecuencias del hipertiroidismo. En los casos ex
tremos de hipertiroidismo aparece a menudo exci
tabilidad nerviosa y bocio exoftlmico o protrusin
de los globos oculares. Si se extirpa el tiroides en
un animal joven, se detiene el crecimiento esque
ltico y no se presenta la madurez sexual.
En las regiones glaciares y en otras que estn
muy alejadas del mar, como en los Grandes Lagos
(Estados Unidos), los Alpes y el Himalaya, existe
un dficit de yodo en el suelo y en el agua. Para
compensar esta deficiencia es frecuente que se pro
duzca un aumento crnico del tamao del tiroides

149

llamado bocio. Si la deficiencia es importante, en

los nios puede producirse el cretinismo. Los cre
tinos son enanos, tienen la piel gruesa e hinchada,
las facciones toscas, el metabolismo basal es bajo
y los rganos sexuales no se desarrollan; el de
sarrollo mental est seriamente retardado, muchos
son imbciles o idiotas, y tambin son comunes los
sordomudos. La misma deficiencia en los adultos
causa mixedema, caracterizado por el espesor y la
hinchazn de la piel, la escasez y sequedad del pe
lo, la disminucin del metabolismo, perturbaciones
de las funciones sexuales y aletargamiento men
tal. El tratamiento con extracto de tiroides, si se
inicia pronto, estimula el desarrollo normal de los
cretinos jvenes y, generalmente, sana a los adul
tos mixedematosos. En las regiones con deficien
cia de yodo pueden prevenirse estos defectos me
diante la adicin de yodo a los alimentos, en for
ma de sal de yodo.
La glndula tiroides es importante en la meta
morfosis de los anfibios (fig. 31-24), pero no en la
de los peces. Los tejidos larvarios de los anfibios
difieren en cuanto a sensibilidad a la tiroxina y en
cuanto al momento en que son receptivos. Niveles
bajos prolongados pueden causar una metamorfo
sis slo parcial, y grandes cantidades de ella pue
den producir deformidades que causan la muerte.
El aumento de tiroxina que caracteriza el desarro
llo normal se inicia lentamente, aumenta ligera
mente al iniciarse la metamorfosis y se alcanza
el mximo al llegar al climax.
Numerosos experimentos han probado el efecto
de la secrecin del tiroides en las larvas de anfibio.
Si se extirpa el tiroides a renacuajos, no se trans
forman. Sin embargo, el desarrollo se reemprende
de nuevo si se les implanta tejido tiroideo o si lo
ingieren por va oral, o si se les inyecta un ex
tracto. Con estos procedimientos puede acelerarse
la metamorfosis, lo que da por resultado ranas de
tamao enano en el momento de la transforma
cin.
Los tejidos de los anfibios son localmente sensi
bles a la tiroxina y no requieren un condiciona
miento previo para dar una respuesta. Un implante
en un lado de la boca larvaria da por resultado
que slo este lado adquiera los rasgos de adulto;
un implante en la aleta caudal da por resultado
una resorcin slo en el lugar del implante.
La neotenia (prolongacin de la vida larvaria)
(par. 31-24), que ocurre naturalmente en algunas
larvas de salamandra y en menor grado en los re
nacuajos, en general puede ser detenida mediante
la administracin de tiroxina. Las larvas de anfibio

150

Biologa general animal

permanentes tales como Necturus y Cryptobranchus pueden responder dbilmente. Los factores
ambientales tales como la carencia de yodo en el
alimento y en el agua, y las bajas temperaturas,
pueden ser responsables de algunas clases de neotenia; los factores genticos pueden ser tambin
responsables.
8-5 Las paratiroides

Estas glndulas epiteliales se desarrollan como ex

crecencias de las bolsas viscerales, que aparecen
primero en los anfibios. A menudo son cuatro en
los mamferos. En el hombre son pequeas estruc
turas ovales que se hallan detrs del tiroides o en
parte dentro del mismo. Su secrecin es un polipptido, la paratormona, que regula la concentra
cin de calcio y fosfato en el plasma sanguneo y
afecta al metabolismo de dichos elementos en el
cuerpo. La actividad secretora de las paratiroides
est directamente relacionada con los niveles de
calcio en la sangre. La hormona moviliza el cal
cio mediante 1) la activacin de los osteoclastos,
que proporcionan el calcio a partir del esqueleto,
2) la intensificacin de su absorcin por los intes
tinos y 3) el aumento de su resorcin por los r
ones. Los dos primeros casos dependen de la pre
sencia de vitamina D. La extirpacin de estas gln
dulas tiene por consecuencia sacudidas musculares
y contracciones espasmdicas de violencia crecien
te, que conducen a graves convulsiones (tetania
paratiroidea) y la muerte. La inyeccin de extrac
tos de paratiroides detiene estos efectos. La super
produccin de secrecin paratiroidea extrae canti
dades anormales de calcio de los huesos y eleva
el nivel de calcio de la sangre. En los peces no se
han observado glndulas paratiroides.

leto de una resorcin excesiva. Los mamferos adul

tos carecen de cuerpos ultimobraquiales.
8-7 El timo

El timo se desarrolla a partir de las bolsas visce

rales. Est situado debajo del esternn, en la parte
superior del pecho, en las aves y en los mamfe
ros. Es principalmente activo en los comienzos de
la vida (en el hombre en el perodo fetal y preadolescente). Su accin no se comprende por com
pleto, y no es seguro que se trate de una glndula
endocrina. Produce una substancia protenica, la
timosina, que acta sobre los linfocitos que pene
tran en el rgano y posiblemente tambin sobre los
que se encuentran en la sangre, confirindoles un
poder inmunolgico. Estos linfocitos son los res
ponsables de la inmunidad celular, que se manifies
ta en el rechazo de los injertos de tejidos, y de las
respuestas de las clulas a los virus y a las bacte
rias invasoras. Los injertos de tejido extrao en
ratones a los que se ha extirpado el timo no son
rechazados y declina la capacidad para combatir
cualquier infeccin.
8-8 La mucosa gstrica e intestinal

Est demostrada la produccin de varias hormo

nas por las clulas que tapizan el estmago y el
intestino delgado, las cuales rigen la secrecin de
los enzimas digestivos. La secretina (fig. 5-7) y la
colecistoquinina (pancreomicina) de las paredes del
duodeno estimulan la secrecin del jugo parcretico, y la gastrina de la mucosa del estmago acta
de la misma manera sobre la secrecin de jugo
gstrico (par. 5-9).
8-9 Los islotes de Langerhans

8-6 Cuerpos ultimobranquiales

Este tejido se desarrolla a partir del ltimo par de

bolsas viscerales, pero se cree que sus clulas se
cretoras se han originado a partir de la cresta neu
ral. Estn an por encontrar en los ciclstomos.
En los mamferos, las clulas ultimobranquiales se
trasladan al tiroides, dando lugar a las clulas C o
parafoliculares. Las clulas C secretan un polipptido, la calcitonina, que hace descender el nivel de
calcio de la sangre y contrarresta la resorcin de
calcio a partir del hueso al actuar sobre los osteo
clastos. Funciona de manera opuesta a la hormo
na paratiroides y posiblemente protege al esque

Dentro de la substancia del pncreas, adems del

tejido glandular que produce los enzimas digesti
vos que van al intestino a travs del conducto pan
cretico, existen numerosos grupos pequeos de
clulas, los islotes de Langerhans, de distinta for
ma y de diferente reaccin ante los colorantes his
tolgicos, que no tienen comunicacin con el con
ducto. Las clulas son de dos clases: las alfa2,
que producen glucagn, las beta, que producen
insulina y las alfa i; que secretan gastrina. La insu
lina (par. 5-11) y el glucagn interactan para re
gular el metabolismo liberador de energa de los
hidratos de carbono en los tejidos orgnicos. La in
sulina tiene una influencia estimuladora al pro-

Glndulas endocrinas

s mamferos adulraquiales.

: las bolsas visce;rnn, en la parte

y en los mamfelos comienzos de
rodo fetal y preprende por come de una glndula
icia protenica, la
ifocitos que penetambin sobre los
confirindoles un
tcitos son los res, que se manifiestejidos, y de las
irus y a las bactetejido extrao en
do el timo no son
para combatir

stinal

de varias hormo el estmago y el

en la secrecin de
3tina (fig. 5-7) y la
) de las paredes del
del jugo parcretidel estmago acta
secrecin de jugo

increas, adems del

los enzimas digestis del conducto panrupos pequeos de
ins, de distinta for; los colorantes hislicacin con el cons clases: las alfa2,
)eta, que producen
n gastrina. La insuinteractan para rer de energa de los
los orgnicos. La intimuladora al pro

mover la combustin y el almacenamiento de los

combustibles del cuerpo. Facilita la penetracin
de la glucosa (azcar) en las clulas musculares,
en el hgado, en el tejido adiposo y en otros tejidos.
Favorece la formacin de glucgeno y su almace
namiento en los msculos, en el hgado y en el
tejido adiposo, y tambin la formacin de grasas,
y promueve la absorcin de aminocidos y su in
corporacin en la protena de los tejidos. El des
prendimiento de insulina est directamente esti
mulado por un aumento del nivel de glucosa en la
sangre. El glucagn, por su parte, promueve el des
prendimiento de la glucosa del hgado, inhibe la
formacin de glucgeno y activa la formacin de
hidratos de carbono en el hgado a partir de los
aminocidos, tendiendo de este modo a proteger
de una cada indeseable del nivel del azcar en
la sangre (hipoglucemia).
La enfermedad de los islotes de Langerhans o
la extirpacin del pncreas tiene por consecuencia
un aumento de azcar en la sangre y en la orina,
es decir, da lugar a la diabetes. La carencia de in
sulina hace disminuir la capacidad de los mscu
los para utilizar la glucosa. Se produce una copio
sa cantidad de orina para mantener el exceso de
azcar en disolucin. Puede producir la deshidratacin, la prdida de electrlitos y el fallo circu
latorio. Antes esto era fatal para los nios o adul
tos jvenes, y tambin constitua una causa impor
tante de defunciones en las personas de ms edad,
pero actualmente pueden impedirse sus efectos me
diante la administracin de insulina por va oral,
en la dieta y/o inyectada diariamente. En algunas
enfermedades se produce un exceso de insulina que
tiene por consecuencia una reduccin drstica del
nivel de azcar en la sangre. Esto es comparable
al efecto producido por la inyeccin de una dosis
excesiva de insulina a un diabtico. El shock insulnico resultante no es muy diferente de ciertas
formas de borrachera y puede compensarse ingi
riendo azcar y elevando as el nivel de azcar en
la sangre. Se extrae insulina del pncreas del ga
nado vacuno y de los corderos, en los mataderos,
para finalidades mdicas. Pronto se podr produ
cir en cantidad por las bacterias productoras de in
sulina creadas mediante la investigacin con el
DNA recombinante.

8-10 Cpsulas suprarrenales

Estas dos pequeas glndulas estn situadas junto

al extremo anterior, o superior, de los rones, y

151

poseen una extraordinaria irrigacin sangunea.

Cada una consiste en una corteza externa y una
medula interna con diferente origen embrionario
y diferente estructura microscpica. En las ranas
las cpsulas suprarrenales estn situadas a lo largo
de la superficie ventral del rion, y en los tiburo
nes la corteza y la medula son estructuras separa
das.
La medula (tejido cromafnico) se deriva de las
clulas de la cresta neural y est estrechamente
relacionada, en cuanto a su origen embrionario
y funcin, con el sistema nervioso simptico, bajo
cuyo control se encuentra. Produce la epinefrina
(adrenalina) y la norepinefrina (noradrenalina). La
epinefrina acta para hacer frente a las necesida
des metablicas sbitas del metabolismo en casos
de emergencia. Estimula la accin del corazn y
dilata los vasos sanguneos de los msculos impe
liendo rpidamente la sangre a los lugares donde
se necesita durante el esfuerzo. La hormona relaja
el msculo liso de los bronquolos del pulmn (de
aqu que alivia los ataques de asma) y retarda los
movimientos musculares en el intestino; tambin
acelera la transformacin del glucgeno en glucosa.
La cantidad normal en el torrente circulatorio del
hombre es de una o dos partes por billn de epi
nefrina, pero en una tensin emocional, como por
ejemplo el miedo o la ira, se secretan de sbito
cantidades adicionales y la sangre pasa de las vis
ceras a los msculos y al cerebro, con lo que el
individuo se pone en condiciones de luchar o de
huir. La norepinefrina causa la vasoconstriccin y
da tono al msculo a travs del sistema circulato
rio. Tambin tiene un efecto similar a la epinefrina,
aunque ms dbil, sobre el nivel de azcar en la
sangre y sobre las contracciones del msculo liso.
A diferencia de otras glndulas endocrinas, la ex
tirpacin de la medula suprarrenal por medios qui
rrgicos, que detiene la secrecin de sus hormonas,
no causa ninguna perturbacin importante en los
animales, que se utilizan para el experimento. Po
siblemente el sistema nervioso autnomo puede
asumir su funcin, en ausencia de dichas hormo
nas, en el ambiente protegido del laboratorio. La
situacin puede ser diferente en condiciones na
turales.
La corteza, o parte externa, de las cpsulas su
prarrenales, produce varias substancias endocrinas,
todas ellas esteroides. Se reconocen tres clases:
1) mineralocorticoides, que afectan al metabolismo
del agua y de los electrlitos y a las concentracio
nes en el suero de sodio y de potasio; 2) glucocorticoides, que influyen en el metabolismo de los

152

Biologa general animal

hidratos de carbono y de las protenas, y 3) los

andrgenos, que afectan al desarrollo sexual. Las
ms importantes de estas hormonas son el mineralocorticoide aldosterona y los glucocorticoides cor
tisol y corticosterona. El cortisol (o hidrocortisona)
es beneficioso en el tratamiento de algunos tipos de
artritis. El efecto general de estos esteroides es ayu
dar al cuerpo a resistir el fro y otras condiciones
ambientales, y a combatir la infeccin y contribuir
a la regulacin del metabolismo de los hidratos de
carbono y al equilibrio electroltico.
La extirpacin completa de las dos cpsulas su
prarrenales va seguida de la muerte al cabo de
10 15 das. Los primeros sntomas son la prdida
de apetito, los vmitos, debilidad y postracin, re
duccin de la temperatura del cuerpo y del me
tabolismo y prdida de agua y de cloruro sdico en
la sangre. La destruccin de la corteza suprarrenal
(enfermedad de Addison) en el hombre da por re
sultado el bronceado de la piel, una postracin
gradual y finalmente la muerte. La produccin ex
cesiva de andrgeno en las hembras provoca la
masculinizacin.
Quizs el aspecto ms importante pero menos
conocido de la fisiologa suprarrenal es la respues
ta de estas glndulas al esfuerzo y a la tensin. La
corteza suprarrenal de los animales sujetos a ten
sin suele agrandarse. Adems de los factores fsi
cos, pueden estar implicados dos factores socia
les: la densidad de la poblacin y la situacin
del animal dentro de la jerarqua. A medida que
aumenta la densidad de poblacin se hacen ms
frecuentes las luchas entre los individuos, y las
tensiones se acentan. El animal que est a la ca
beza de la jerarqua parece ser que experimenta
menor tensin que los individuos subordinados.

8-11 Las gnadas o glndulas sexuales

Los testculos de los machos y los ovarios de las

hembras son las gnadas u rganos sexuales pri
marios. Los conductos espermticos, las glndulas
asociadas y el pene de los machos, y los oviductos,
el tero y la vagina de la hembra, son rganos se
xuales accesorios que estn relacionados de distin
tas maneras con la reproduccin (cap. 10). Las di
ferencias externas entre los sexos, o sea, los carac
teres sexuales secundarios, aparecen en muchos ani
males al llegar a la madurez sexual. Las gnadas,
adems de producir vulos y espermatozoides res
pectivamente, secretan hormonas que afectan a los
rganos accesorios y a los caracteres sexuales. Estas

hormonas son los andrgenos, los estrgenos y la

progesterona, compuestos esteroides estrechamente
relacionados. Los andrgenos predominan en los
machos, pero tambin el ovario secreta algo de
andrgeno. Los testculos y el tejido adrenocortical
de algunas especies secretan estrgenos. (Se encuen
tran tambin en las plantas.) Otras glndulas en
docrinas, especialmente la hipfisis y el tiroides,
tambin influyen sobre las estructuras y las fun
ciones sexuales.
El pescuezo ms robusto, la voz ms grave y el
temperamento ms agresivo de los toros, la corna
menta de los ciervos machos y la cresta ms des
arrollada, las barbas, los espolones y el canto de
los gallos son caracteres sexuales secundarios bien
conocidos. La castracin o extirpacin de las g
nadas antes de la madurez sexual produce notables
cambios en la forma y temperamento de estos ani
males. El buey (toro castrado) tiene el pescuezo
ms dbil, la voz ms parecida a la de las vacas,
y es dcil; los ciervos castrados carecen de corna
menta, y el capn (gallo castrado) tiene la cresta y
los espolones ms pequeos y no canta. En todos
estos animales castrados faltan los caracteres sexua
les secundarios, estn reducidos los rganos sexua
les accesorios, los instintos sexuales son dbiles o
ausentes, y los individuos tienden a acumular grasa.
La hormona testicular que determina estos cam
bios es la testosterona (C19H30O2), producida por
las clulas de Leydig o intersticiales, existentes en
tre los conductos seminferos de los testculos. Si se
inyecta esta hormona a un individuo castrado, au
mentan de tamao los rganos sexuales accesorios,
se desarrollan los caracteres sexuales secundarios y
el comportamiento del animal se hace normal.
Los folculos del ovario producen una hormona
sexual femenina, el estradiol (y hormonas estrgenas estrechamente relacionadas). Es uno de los fac
tores esenciales que regulan el ciclo strico (prra
fo 35-13) e influye en el desarrollo de los caracte
res sexuales secundarios que tiene lugar al llegar
la pubertad, y determina el estro o celo en las
hembras de los mamferos. La extirpacin de los
ovarios de las hembras inmaduras les impide al
canzar la madurez sexual, sus rganos accesorios
permanecen infantiles y no presentan instintos se
xuales. La inyeccin de estradiol en las hembras
castradas corrige estos efectos. Si se inyecta en
hembras normales (no castradas) que no hayan
llegado a la madurez, aparece en ellas rpidamen
te la madurez sexual y se desarrollan los rganos
accesorios, pero los ovarios permanecen infantiles.
Los rganos reproductores accesorios de las hem-

is estrgenos y la
ies estrechamente
redominan en los
> secreta algo de
ido adrenocortical
genos. (Se encuen
tras glndulas enSsis y el tiroides,
ucturas y las funoz ms grave y el
[os toros, la cma
la cresta ms desmes y el canto de
!S secundarios bien
rpacin de las go
al produce notables
ment de estos anitiene el pescuezo
i a la de las vacas,
s carecen de cma
lo) tiene la cresta y
no canta. En todos
[os caracteres sexua3 los rganos sexuaLuales son dbiles o
;n a acumular grasa.
letermina estos cam,0 2 ), producida por
cales, existentes ene los testculos. Si se
lividuo castrado, ausexuales accesorios,
xuales secundarios y
se hace normal.
iducen una hormona
y hormonas estrge;). Es uno de los facciclo strico (prrarrollo de los caractetiene lugar al llegar
stro o celo en las
a extirpacin de los
duras les impide als rganos accesorios
resentan instintos seidiol en las hembras
3S. Si se inyecta en
adas) que no hayan
; en ellas rpidamensarrollan los rganos
lermanecen infantiles.
iccesorios de las hem

Glndulas endocrinas

bras, especialmente despus del estro, estn regi

dos por otra hormona ovrica, la progesterona
(progestina); es producida por el cuerpo lteo que
se forma en un folculo de Graaf del ovario des
pus de la expulsin del vulo y, en el estado de
gestacin avanzado, por la placenta. La progeste
rona, junto con el estradiol, prepara al tero para
recibir el huevo fecundado. Ambas hormonas, di
recta o indirectamente, determinan un aumento de
las glndulas mamarias para su funcin ulterior;
posteriormente, la hormona lactognica, secretada
por la hipfisis, determina la secrecin de leche.
La progesterona inhibe las ovulaciones posteriores
al impedir la secrecin de los factores liberadores
de las hormonas estimulantes del folculo y luteinizante. Una tercera hormona ovrica, la relaxina,
sirve para relajar los ligamentos de la pelvis y fa
cilitar el parto.
8-12 La pituitaria

En la base del crneo se encuentra la glndula pi

tuitaria (hipfisis) (fig. 8-4), formada durante el
desarrollo embrionario de la adenohipfisis, deri
vada de una bolsa (la bolsa de Rathke) en el cielo
de la boca, y de la neurohipfisis (tambin llama

da lbulo posterior o neural), procedente del infundbulo del encfalo. La adenohipfisis tiene tres
partes caractersticas: 1) la pars distalis (lbulo
anterior o pituitaria anterior), 2) la pars interme
dia y 3) la pars tuberalis. Las dos primeras son
glndulas epiteliales endocrinas; la tercera influye
en la circulacin portal, que transporta las hormo
nas neurosecretoras al lbulo anterior, que no est
directamente comunicado con el encfalo. La neu
rohipfisis es un rgano neurohemtico con los
cuerpos celulares neurosecretores situados en el hi
potlamo. La pituitaria del hombre pesa tan slo
unos 0,5 g, pero ejerce una enorme influencia en
el crecimiento y funcionamiento de todo el cuerpo.
En los mamferos, el lbulo posterior almacena
y libera dos hormonas qumicamente semejantes
producidas por las clulas neurosecretoras del hi
potlamo. La vasopresina, o hormona antidiurtica
(ADH), aumenta la absorcin de agua en los conductillos renales (par. 7-18) y provoca la constric
cin del msculo liso de las arteriolas. La oxitocina
provoca la contraccin del msculo liso durante
el nacimiento y se utiliza mdicamente para indu
cir el parto; tambin provoca la salida de la leche
de las glndulas mamarias (par. 8-14). La hormona
antidiurtica de los anfibios es la vasotocina arginina (par. 31-12), que se encuentra en todos los ver-

, Entrada desde el encfalo

y receptores sensoriales
Ncleo
supraptico

Quiasma
ptico

Clulas neurosecretoras
del hipotlamo
Conductos nerviosos
hipotlamo-hipofisarios
Curvaturas de los capilares
de la eminencia mediana

Arteria
hipofisaria
superior

Cuerpo
mamilar

Pars tuberalis
Terminaciones
del axn

Vaso hipotlamohipofisario
portal

NEURO
HIPFISIS

ADENO
HIPFISIS
Pars distalis

153

GH, LH, \
FSH, TSH,
ACTH, PRL

v Vasopresina
Oxitocina

Fig. 8-4 Relaciones entre las clulas neurosecretoras del hipotlamo y el sistema circulatorio de
la glndula pituitaria de los vertebrados.

154

Biologa general animal

tebrados a excepcin de los mamferos. Las hor

monas del lbulo posterior pueden actuar rpida
mente, segundos despus de su liberacin.
El lbulo intermedio secreta la hormona estimu
lante de los melanforos (MSH) o intermedina, que
dispersa el pigmento de los melanforos de los an
fibios y de otros vertebrados inferiores (par. 31-12).
Aunque la qumica de la hormona se conoce casi
enteramente a partir de los mamferos, su funcio
namiento en los vertebrados superiores no resulta
claro.
El lbulo anterior produce al menos seis hor
monas (polipeptidos y protenas) y cada una se
produce en un tipo celular caracterstico. Cinco son
hormonas trpicas que influyen en la actividad de
un determinado rgano, en la mayora de los ca
sos glndulas endocrinas. La sexta, la hormona es
timulante del crecimiento, regula las actividades
metablicas de los tejidos en general. Cuatro de
las hormonas del lbulo anterior (dos gonadotropinas, adrenocorticotropina y tirotropina) intervie
nen en las curvas de retroalimentacin negativa,
un aumento del nivel sanguneo de la hormona que
provoca una disminucin de la produccin hor
monal, y una disminucin que provoca un aumen
to de la produccin. Las principales hormonas de
la pituitaria anterior y sus efectos son los siguien
tes:
1 Estimulante del crecimiento. La secrecin exce
siva de esta hormona (somatotropina) o el cre
cimiento excesivo de esta glndula causa el gi
gantismo (fig. 9-4). Si esto ocurre en la edad ju
venil, da por resultado el alargamiento de los
huesos largos; la hiperfuncin extrema produce
gigantes de 2,40 a 2,70 de altura. Si la hiperfuncin se produce a una edad ms avanzada,
causa la acromegalia, en la cual la frente, la na
riz y la mandbula inferior son macizas y la
piel de la cara es gruesa y basta. La deficiencia
de esta hormona tiene por consecuencia el ena
nismo, en la cual el individuo conserva las pro
porciones de un nio.
2 Gonadotrpica. En los mamferos, la hormona
estimulante del folculo (FSH) promueve el de
sarrollo de los folculos del ovario y de los es
permatozoides maduros. La hormona luteinizante (LH) provoca la ovulacin, la formacin de
los cuerpos lteos y la produccin y liberacin
de estrgenos y progesterona. La FSH y la LH
son glucoprotenas y estn estrechamente rela
cionadas con la tirotropina. Si se inyectan gonadotropinas en hembras inmaturas causan una

madurez sexual prematura en pocos das; en las

ratas las dosis excesivas causan un nmero de
huevos doble o triple que el normal, que son
liberados de los ovarios a un mismo tiempo. En
los mamferos machos estas hormonas estimulan
el crecimiento de los conductos seminferos y de
los tejidos intersticiales. La implantacin de gln
dula pituitaria en los anfibios da por resultado
una rpida maduracin y puesta de los huevos.
La extirpacin de la pituitaria va seguida de
atrofia de las gnadas y de los rganos sexuales
accesorios.
3 Lactognica. Esta hormona, prolactina o hormo
na luteotrpica (LTH), tiene muchas funciones.
Interviene 1) en la retencin de sodio en los
peces, y por tanto en la migracin contra co
rriente de las especies anadromas para buscar
los lugares de desove; 2) en la metamorfosis de
los anfibios; 3) en el comportamiento de bs
queda de agua de los tritones; 4) en el creci
miento de los lagartos; 5) en el produccin de
leche de buche de los palomos; 6) en la for
macin de una mancha particular y en la clo
quera de las aves; 7) en la secrecin de que es
timula y mantiene el desarrollo uterino durante
la gestacin en los mamferos, y 8) en el desa
rrollo de la glndula mamaria y la lactancia. Los
mltiples efectos promotores del crecimiento de
la prolactina sugieren que comparte con la soma
totropina un linaje molecular comn.
4 Adrenocorticotrpica. Estimula el crecimiento y
la actividad secretora de las cpsulas suprarrenanes. Uno de estos productos es la hormona adre
nocorticotrpica (ACTH), que, a su vez, estimula
la secrecin de otras hormonas, incluido el cortisol.
5 Tirotrpica. El crecimiento y la actividad secre
tora de la glndula tiroides estn regulados por
esta hormona de la pituitaria anterior.
La glndula pituitaria se encuentra bajo el con
trol de las clulas neurosecretoras del hipotlamo.
Los axones que sirven al lbulo anterior terminan
en la eminencia media, donde sus hormonas pe
netran en el sistema hipotlamo-hipofisario portal
y son transportadas por la sangre a las clulas
blanco de la pituitaria (fig. 8-4). Ya que parece
haber hormonas neurosecretoras especficas que
provocan la liberacin o inhibicin de las hormo
nas producidas por los diferentes tipos de clulas
de la pituitaria anterior, estas hormonas reciben
el nombre de factores liberadores o inhibidores.
Los axones que sirven al lbulo posterior descien-

8-14

Us

Glndulas endocrinas

pocos das; en las

san un nmero de
1 normal, que son
mismo tiempo. En
ormonas estimulan
os seminferos y de
plantacin de glnis da por resultado
esta de los huevos.
iria va seguida de
os rganos sexuales
prolactina o hormo: muchas funciones.
3n de sodio en los
igracin contra coIromas para buscar
la metamorfosis de
portamiento de bsnes; 4) en el crecien el produccin de
lomos; 6) en la forrticular y en la closecrecin de que es
rollo uterino durante
ros, y 8) en el desa
la y la lactancia. Los
:s del crecimiento de
omparte con la somacular comn.
lula el crecimiento y
i cpsulas suprarrena5 es la hormona adre|ue, a su vez, estimula
onas, incluido el cory la actividad secres estn regulados por
ja' anterior.
cuentra bajo el con
tras del hipotlamo.
lio anterior terminan
le sus hormonas pemo-hipofisario portal
sangre a las clulas
8-4). Ya que parece
oras especficas que
bidn de las hormo:ntes tipos de clulas
as hormonas reciben
idores o inhibidores.
ulo posterior descien

den por el pednculo infundibular y terminan en

los capilares del lbulo posterior.
8-13

Pineal

El techo del diencfalo contiene el cuerpo pineal

(epfisis), de funcin incierta. Su secrecin, la me
latonina, concentra los pigmentos de los melanforos de los peces y de los anfibios, inhibe el de
sarrollo de las gnadas (accin antigonadotrpica)
e interviene en la regulacin de los ritmos circadianos (cambios diarios fisiolgicos y del comporta
miento) (par. 9-17). Un enzima, el hidroxiindol-Ometiltransferasa, participa en la sntesis de la me
latonina. En los mamferos, la actividad enzimtica es promovida por la norepinefrina liberada por
las fibras del nervio simptico que se extiende a
las clulas secretoras pineales a partir del ganglio
cervical superior. La pineal parece desempear un
importante papel en la regulacin del ciclo repro
ductivo. En la rata, la exposicin a la luz suprime
la sntesis y liberacin de melatonina (un inhibidor
de las gnadas) por parte de la pineal; de este mo
do la iluminacin continua provoca un estro per
sistente. Los mensajes sobre la luz ambiental llegan
a la pineal a travs de la retina, el conducto p
tico inferior accesorio, el fascculo interno del ce
rebro anterior y el sistema nervioso simptico.
En las aves, en contraste con los mamferos, ni
la retina ni el sistema nervioso simptico son ne
cesarios para el control ambiental de la formacin
de la melatonina; la pineal responde posiblemente
directamente a la luz o est influida por fotorreceptores extrarretinianos del encfalo cuya situacin se
desconoce. En los animales poiquilotermos, los fotorreceptores del ojo medio o tercer ojo (que se
encuentra en las lampreas, ranas y lagartos) o de
la misma pineal parecen ser los que proporcionan
la informacin sobre los cambios ambientales de
luz, importantes para la actividad circadiana y la
regulacin estacional de la reproduccin. Si se ex
tirpa el ojo medio (o parietal) de los lagartos, ello
es causa de un aumento de exposicin a la luz,
un aumento de la actividad tiroidea y una activa
cin de las gnadas.

8-14 Las glndulas endocrinas como sistema

Las clulas neurosecretoras formaron probablemen

te el mecanismo original de la accin hormonal.
Son la raz de casi todas las respuestas endocrinas.

155

Los cnidarios y otros invertebrados primitivos tie

nen al parecer slo esta forma de control endo
crino. En ellos, la estimulacin de las clulas neu
rosecretoras provoca la liberacin de una hormo
na que acta directamente, de un modo monof
sico, sobre las estructuras blanco. Este mtodo mo
nofsico se contina en los invertebrados ms avan
zados, pero se introduce un control bifsico con
la aparicin de las glndulas epiteliales endocri
nas: la clula neurosecretora estimula a una gln
dula endocrina que, a su vez, produce una hormo
na que acta sobre el blanco. En los vertebrados
la complejidad es mayor, aparece una secuencia tri
fsica: la pituitaria, estimulada por las clulas neu
rosecretoras cerebrales del hipotlamo, produce tropinas que estimulan a otras glndulas epiteliales
endocrinas, que, a su vez, actan sobre los rga
nos blanco. Los controles bifsico y trifsico pre
dominan en los vertebrados, aunque contina ha
biendo un control monofsico. Un ejemplo de este
ltimo es el reflejo de la lactacin, en el cual un
estmulo tctil exgeno libera la oxitocina de las
clulas neurosecretoras hipotalmicas y provoca
una rpida salida de la leche de las glndulas ma
marias. Los controles bifsico y trifsico de la fun
cin endocrina posibilitan una introduccin ms
efectiva de los mecanismos de retroalimentacin
entre las glndulas y los sistemas neurosecretores
(par. 8-12). La actividad de las glndulas endocri
nas est estrechamente integrada con la del sistema
nervioso; en los vertebrados desempean un im
portante papel la accin del hipotlamo y la del
sistema nervioso autnomo. Este ltimo puede iner
var directamente las glndulas endocrinas o actuar
a travs del hipotlamo. Los receptores sensoria
les proporcionan informacin sobre los cambios
en el ambiente interno (qumica de los lquidos
corporales, cambios de iluminacin ambiental, tem
peratura, etc.), y esta informacin es convertida
en seales qumicas por los nervios y las glndulas
y produce la coordinacin de los rganos y tejidos.

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su estructura estn reSci. Am., vol. 227, n\ofosfato de adenosina

> entre una hormona y
3 la clula.
ns. Sci. Am., vol. 225,
:as semejantes a horplia gama de procesos
del tero a la semago.
et. 1970 Calcitonin. Sci.
42-50. Una hormona tibierta que acta indinivel de calcio en la

9
Sistemas nerviosos
y rganos de los sentidos

insulin molecule. Sci.

. La primera molcula
su estructura
qumica
n to invertebrate enAcademic Press, Inc.
. 1976. General endo, W. B. Saunders Co.
. Sci. Am., vol. 202,
determinan la
funcionamiento pueias, especialmente en la

Sistemas nerviosos
Todas las clulas son excitables o irritables. Debi
do a ello, los organismos son sensibles a los cam
bios o estmulos de su ambiente externo e interno;
y responden a ellos de diferentes maneras. Todas
las respuestas orgnicas, desde la accin ms sim
ple de una ameba hasta las funciones corporales o
los procesos mentales ms complejos del hombre,
son consecuencia de esta caracterstica fundamen
tal de la excitabilidad. La mayora de los animales
poseen un sistema nervioso (fig. 19-1) que les per
mite percibir estmulos, transmitirlos a distintas
partes del cuerpo y dar respuestas. Este sistema
(junto con las glndulas endocrinas en algunos de
ellos) sirve tambin para coordinar e integrar las
funciones de las clulas, tejidos y sistemas de r
ganos, de manera que acten armnicamente co
mo una unidad.
9-1 Estmulo y respuesta
Se denomina estmulo a todo cambio fsico o qu
mico capaz de excitar un organismo o alguna de
sus partes. Los estmulos externos habituales pro

ceden de la temperatura, la humedad, la luz, la

gravedad, el contacto, la presin, la cantidad de
oxgeno, las concentraciones salinas y los olores
(emanaciones qumicas). Los estmulos internos pro-'
ceden de la cantidad de alimento, agua, oxgeno
o substancias de desecho existentes en el cuerpo,
y de fatiga, el dolor, la enfermedad u otras circuns
tancias. Algunos estmulos actan directamente so
bre las clulas o los tejidos y determinan una res
puesta directa (por ejemplo, las quemaduras del
sol), pero la mayora de animales poseen varias
clases de receptores especializados (rganos de los
sentidos) para recibir estmulos.
Un receptor es una clula o un rgano que tiene
una sensibilidad especial para cierta clase o clases
de estmulos, como la tiene el ojo para la luz y el
odo para el sonido. Los exteroceptores, como por
ejemplo el ojo, reciben los estmulos procedentes
del ambiente externo, y los interoceptores los
que proceden de dentro del cuerpo, como el ham
bre o la sed. (Vase tambin proprioceptores, p
rrafo 9-13.) Un estmulo induce al receptor a ge
nerar impulsos nerviosos que se desplazan a lo lar
go de los nervios hasta el sistema nervioso central;
ste coordina la informacin sensorial y entonces
inicia impulsos que excitan las estructuras termi-

158

Biologa g e n e r a l animal

EOUINODERMO

GUSANO PLANO

HIDROIDE

MOLUSCO

se mueve a
bio qumici
una velocu
intensidad (
paa una c
sa en repos
un potenci,
na semiper:
tras que el
sa la polari
de iones pe
el mismo ei
pero, en CE
nes de cier

>
ANELIDO

ARTRPODO

VERTEBRADO

Fig. 9-1 Sistemas nerviosos de los animales (en negro intenso). A. Hidroide, red nerviosa por
todo el cuerpo. 6. Gusano plano, ganglios en la regin ceflica, dos cordones nerviosos. C. Equinodermo, anillo nervioso alrededor de la boca, nervio medio en cada brazo. D. Molusco bivalvo,
tres pares de ganglios y conectivos, f . Anlido, un encfalo ganglionar en el extremo anterior,
doble cordn nervioso ventral macizo, ganglios segmentarios y nervios F. Artrpodo, semejante
a la lombriz de tierra. G. Vertebrado, encfalo en la cabeza, cordn nervioso dorsal, nico y hueco,
con nervios segmentarios pares.

nales, o efectores (msculos, glndulas) para pro

ducir respuestas.
Algunos estmulos son graduales y determinan
respuestas lentas, como el resfro que precede a
un estornudo; otros son instantneos y producen
una respuesta rpida, como el pinchazo de un alfi
ler. Ms all de cierto mnimo es posible que no
exista relacin cuantitativa entre la intensidad de
un estmulo y la clase o magnitud de la respuesta
que determina (el efecto todo o nada); esto depen
de de la clase de clulas u rganos excitados y de
su estado fisiolgico. Una sucesin rpida de va
rios estmulos dbiles puede determinar una res
puesta, aunque cada uno de ellos, individualmente,
sea demasiado ligero para hacerlo; a esto se le de
nomina efecto de sumacin. Al ser excitados, los
msculos se contraen para producir movimientos
y las clulas glandulares vierten las secreciones
que previamente han sintetizado.
9-2 Neuronas y nervios

Los sistemas nerviosos estn compuestos por c

lulas nerviosas o neuronas con prolongaciones ce

lulares denominadas dendritas y axones. Las neu

ronas tienen forma variada (fig. 3-20) en los siste
mas de los diferentes animales y en las diversas
partes de un mismo sistema. La neurona es la uni
dad funcional del sistema nervioso, que consiste
principalmente en neuronas dispuestas ordenada
mente. Las neuronas constituyen aproximadamen
te el 10 por ciento de las clulas del sistema nervio
so humano. El resto son clulas de neuroglia, que
no son excitables elctricamente pero que sostie
nen fsicamente (y es probable que tambin metablicamente) a las neuronas y que se cree que par
ticipan de forma activa en la funcin cerebral. En
tre cada dos neuronas relacionadas por su funcin
existe una ntima asociacin o sinapsis; es sta una
vlvula fisiolgica que slo permite el paso de
los impulsos nerviosos en una direccin: el axn
de una neurona a la dendrita o cuerpo celular de
la otra. Un nervio est formado por una o muchas
neuronas (axones o dendritas) unidas entre s por
tejido conjuntivo y que contienen vasos sanguneos
para suministrar nutrientes y oxgeno. Un nervio
grande contiene muchas fibras, como los alambres
de un cable elctrico.
El impulso nervioso, o potencial de accin, que

Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

se mueve a lo largo de una fibra, implica un cam

bio qumico y elctrico. El impulso se desplaza a
una velocidad uniforme y siempre con la misma
intensidad en todo su recorrido. Al impulso le acom
paa una onda elctrica (fig. 9-2). La fibra nervio
sa en reposo est elctricamente polarizada. Tiene
un potencial de reposo. El exterior de su membra
na semipermeable es relativamente positivo, mien
tras que el interior es negativo. Qu es lo que cau
sa la polarizacin, y cmo se mantiene? El nmero
de iones positivos y negativos es aproximadamente
el mismo en el exterior y en el interior de la clula
pero, en cambio, difieren mucho las concentracio
nes de ciertos iones. Hay de diez a quince veces

159

ms iones de sodio (Na+) en el lquido extracelular que en el interior de la neurona. Los iones de
potasio (K+), en cambio, se encuentran en un n
mero unas treinta veces mayor dentro que fuera.
Los movimientos de ambos por difusin y por
transporte activo, y las caractersticas de permea
bilidad de la membrana celular pueden ser res
ponsables de la diferencia de potencial. Los iones
Na+ tienden a difundirse hacia dentro y los iones
K+ hacia fuera, en la direccin de sus gradientes
de concentracin. Sin embargo, la membrana de
una neurona es menos permeable al Na+ que al
K+; esto y la diferencia de concentracin hace que
el Na+ entre ms lentamente de lo que sale el K+.

+60

+ +
>

+ + + + + + + + + + +

+30

Neurona en reposo

+ + + + + + + + + +
Despolari
zacin

Repolarizacin
(1>-

Potencial
de reposo
-70

Hiperpolarizacin

(2) +

-90
J

+ + +

4 Estmulo

Tiempo (en s)

(3)

(4) +

^ _ ^ +

K^+^
+

(5)-

(6)-

v^+

^ >

(7)B
Fig. 9-2 A. Cambios de voltaje a travs de una membrana de un nervio durante el potencial de
accin. Se indican las fases de despolarizacin y repolarizacin. El perodo refractario, durante
el cual la neurona no puede ser estimulada, tiene lugar durante la repolarizacin. Observar el breve
perodo de hiperpolarizacin. B. Esquema superior. La fibra nerviosa en reposo muestra su polari
zacin elctrica. (10-7). Secuencia del lapso de tiempo que muestra los movimientos de la carga
positiva en la membrana de la clula nerviosa que explica la onda autopropagable de despolari
zacin (y de repolarizacin) que se extiende desde el lugar del estmulo. La lnea horizontal
representa la membrana de la clula nerviosa, con la superficie externa hacia arriba. (1) El
estmulo aumenta la permeabilidad de la membrana y la difusin de Na + en la clula aumenta
repentinamente, provocando que el potencial interno se vuelva positivo (2). Debido a que las
cargas diferentes se atraen y las que son iguales se repelen, la corriente (movimiento de la
carga positiva) se aleja de la regin estimulada a travs del fluido intracelular y se dirige a la
regin estimulada del lquido extracelular (3). (4) La despolarizacin inicial, como resultado del
flujo de corriente local, desencadena un potencial de accin en las reas adyacentes y el proceso
descrito se repite (5)-(7) continuando hasta el final de la membrana.

160

Biologa general animal

El resultado es un exceso de iones negativos en el

interior y de iones positivos en el exterior, y, por
consiguiente, hay una cada de potencial de 60 a 90
milivoltios a travs de la membrana. Las diferen
cias en la concentracin de gradientes desaparece
ran gradualmente si no fuera por una supuesta
bomba de iones de molculas transportadoras (pro
bablemente protenas con fosfato) en el interior
de la clula. La bomba mueve los iones Na+ hasta
la superficie celular por transporte activo, y all son
expelidos inmediatamente. Los iones K+, al con
trario, pasan de la superficie al interior de la clula.
Este transporte inico requiere un gasto de energa
celular derivada del ATP.
Cmo se transmite el impulso nervioso? Si se
aplica a la membrana celular un impulso mecni
co o elctrico suficiente, queda despolarizada en
el lugar estimulado, y una onda de despolarizacin
autopropagable (y acompaada de una repolari
zacin) se extiende hacia fuera de la membrana
(fig. 9-2). La clula produce una vibracin propia
que amplifica el estmulo original. Durante la des
polarizacin, el potencial de membrana cambia s
bitamente desde unos 70 milivoltios a +30 y
luego vuelve rpidamente a su nivel de reposo.
Esto es el potencial de accin. Los cambios de vol
taje pueden observarse insertando un electrodo en
la neurona y otro en el lquido circundante y co
nectando los dos a un voltmetro. Cuando el im
pulso pasa, el voltmetro registra una subida rpida,
un punto culminante y luego un lento declive. Tras
la subida hay un perodo refractario (1-5 ms) du
rante el cual la fibra despolarizada no puede res
ponder a ningn otro estmulo (fig. 9-2/1).
Qu es lo que provoca este sbito cambio de
potencial? El estmulo altera la estructura de la
membrana celular al aumentar su permeabilidad
a los iones de Na+. La tasa de difusin del Na+
en la clula aumenta repentinamente. Esta carga
adicional positiva de la clula aumenta repentina
mente. Esta carga adicional positiva de la clula ini
cia el proceso de la despolarizacin de la mem
brana. A medida que el cambio de carga comienza,
hay un mayor aumento de la permeabilidad al Na+
acompaada por un movimiento suplementario de
iones de Na+ hacia el interior de las clulas y, a
modo de retroalimentacin, se produce an ms
despolarizacin. Cuando finalmente el voltaje dis
minuye hasta el nivel umbral del impulso nervio
so, los iones de Na + penetran en tal cantidad que
el potencial interno se hace positivo. Es entonces
cuando tiene lugar el rpido ascenso del potencial
de accin (fig. 9-2A).

El potencial de accin dura 1 ms aproximada

mente. La vuelta al nivel de reposo o repolariza
cin se logra mediante 1) un rpido descenso en la
entrada de Na+ (cuando la membrana llega a ser
ms positiva en su parte interna) y 2) un aumento
de permeabilidad al K+, que hace que una cantidad
de iones de K+ en aumento se desplace fuera de la
clula, siguiendo su gradiente de concentracin.
La polarizacin se restablece cuando la tasa de di
fusin del K+ recupera su antiguo predominio so
bre la del Na + . Puede incluso haber una ligera hiperpolarizacin del potencial de membrana (figu
ra 9-2A) cuando la difusin de los iones de K+
sobrepasan brevemente su tasa de nivel de re
poso.
Durante la primera parte del perodo refracta
rio, la neurona no puede responder a ningn otro
estmulo de cualquier intensidad (esto se corres
ponde con el perodo de los cambios de permea
bilidad al Na + ). A continuacin viene un perodo
refractario relativo (que a menudo dura de 5 a
10 ms y que se corresponde a grandes rasgos con
el aumento de la permeabilidad al K + ), durante el
cual un fuerte estmulo (en general considerable
mente mayor que el nivel umbral) puede iniciar un
impulso nervioso. Una neurona tiene una respues
ta de todo o nada. El estmulo debe tener un nivel
umbral para que la clula se active.
Cmo puede extenderse la seal nerviosa des
de el lugar de estimulacin? El potencial de ac
cin inicial desencadena, mediante un flujo de co
rriente local, un nuevo potencial en los lugares
adyacentes de la membrana, poniendo en movi
miento el flujo de Na+ y K+. Cada nuevo lugar
donde se da un potencial de accin acta, a su
vez, del mismo modo. As, el flujo de corriente de
la fibra nerviosa tiene lugar en todas direcciones,
alejndose del punto de estimulacin. No obs
tante, debido a que los potenciales de accin se
inician generalmente en un extremo dendrtico, el
impulso se desplaza slo en una direccin, hacia el
pice del axn (fig. 9-2B).
Los impulsos nerviosos tienen una velocidad va
riable. Un impulso se desplaza a unos 30 m/s en
una rana y hasta 120 m/s en algunas fibras de
mamferos. La transmisin es ms lenta en las fi
bras amielnicas que en las que poseen una vaina
de mielina y ms lenta tambin en las fibras de
pequeo dimetro. En las fibras mielnicas, las co
rrientes pueden extenderse ms rpidamente desde
un nodulo (par. 3-17) a otro debido al efecto ais
lante de la mielina. Por tanto, el impulso nervioso
puede propagarse ms rpidamente. La propaga-

Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

cin de los impulsos nerviosos en algunas fibras

mielnicas puede alcanzar ms de los 400 km/h.
La sinapsis es el lugar donde la actividad elc
trica se transmite de una clula nerviosa a otra:
desde una neurona presinptica a otra postsinptica. Cada neurona postsinptica tiene una gran
cantidad (a menudo miles) de uniones sinpticas
en la superficie de sus dendritas y de su cuerpo ce
lular, provenientes de cientos de neuronas presinpticas convergentes. Algunas de las neuronas presinpticas son excitadoras, otras son inhibidoras. El
que una neurona postsinptica funcione depende
del nmero de sinapsis que active en un momento
dado y de la cantidad que haya de neuronas excita
doras o inhibidoras.
En los extremos de las ramificaciones del axn
hay unas protuberancias sinpticas o discos que
contienen pequeas vesculas de substancias qumi
cas envueltas por una membrana (fig. 9-3). Una
estrecha hendidura sinptica, de unos 200 de
ancho y de una amplitud uniforme, separa a cada
protuberancia de la superficie celular inmediata
mente adyacente, la membrana subsinptica. Cuan

161

do un impulso nervioso llega, las vesculas, reple

tas de molculas transmisoras (un neurohumor),
liberan su contenido en la hendidura sinptica. Si
la cantidad es suficiente, se produce un potencial
de accin en la neurona postsinptica; o tiene lu
gar la inhibicin si se trata de sinapsis inhibido
ras. En muchas sinapsis se produce acetilcolina,
incluidas las de la unin neuromuscular y entre las
fibras presinpticas y postsinpticas del sistema
nervioso autnomo. Al menos en algunas sinapsis
simpticas la substancia transmisora es la epinefrina o la norepinefrina. Las cantidades aumenta
das de acetilcolina continuaran estimulando la
neurona prxima si no fuera por la presencia de
un enzima, la acetilcolinesterasa, de la membrana
de la placa terminal motora, que hidroliza rpida
mente la acetilcolina y restablece su nivel original.
Existe un corto retraso en el paso del impulso ner
vioso en cada sinapsis.
La actividad de una sola sinapsis raras veces es
suficiente para cambiar el potencial de membrana
de una neurona postsinptica; generalmente es ne
cesaria la accin combinada de un nmero de si-

Fibras
nhibidoras
(1) Inhibicin
presinptica

(2) Inhibicin
postsinptica

Protuberancia sinptica

Hendidura
sinptica
Membrana
sinptica

Fig. 9-3 Conexiones sinpticas entre las neuronas. A. Muchas ramas axnicas forman una sinapsis
con las dentritas y el cuerpo de la clula nerviosa de una neurona postsinptica. B. La intercalacin
de una interneurona aumenta la versatilidad de la respuesta neural. C. Mecanismo de inhibicin
neural por 1) fibras neuronas presinpticas y 3) postsinpticas. D. Liberacin de la substancia
transmisora en la hendidura sinptica por una protuberancia axnica cuando llega un potencial
de accin.

162

Biologa general animal

napsis o la llegada con mayor frecuencia de po

tenciales de accin. La tasa de frecuencia puede al
canzar unos 1000 impulsos por segundo en algunas
neuronas. La situacin de las uniones sinpticas
tambin influye en la actividad postsinptica. El
umbral de despolarizacin de la neurona postsi
nptica es menor en la base del axn que en el
cuerpo celular o en las dendritas.
La inhibicin de una neurona postsinptica pue
de ocurrir a travs de la activacin directa de las
sinapsis inhibidoras o, indirectamente, mediante co
nexiones sinpticas que comprenden uniones sinp
ticas entre una neurona y las protuberancias si
npticas de otra (fig. 9-3). Hay una interacin en
tre las sinapsis excitadoras e inhibidoras que puede
hacer que la actividad postsinptica dependa de la
clase de entrada sinptica que predomine.
9-3 Clases de neuronas

Las neuronas sensitivas o aferentes son aquellas

que conducen los impulsos desde los receptores
hasta o hacia el sistema nervioso central, y las
neuronas motoras, o eferentes, son las que los con
ducen desde el sistema nervioso central hasta los
diversos efectores. Hay todava otras, las interneuronas (neuronas de asociacin o neuronas internunciales), en el cerebro y en la medula espinal,
que se unen diversamente a las neuronas sensitivas
o a las neuronas motoras y tienen una gran im
portancia porque aumentan la versatilidad del iti
nerario del impulso nervioso.
Algunos nervios contienen slo fibras sensitivas,
otros slo fibras motoras, y muchos son nervios
mixtos, con ambos tipos de fibras. Un ganglio es
una unidad que contiene los cuerpos celulares de
unas cuantas o de muchas neuronas y, en el cere
bro, los equivalentes de los ganglios se denomi
nan ncleos o centros. Excepto en los animales in
feriores, el sistema nervioso puede considerarse un
sistema receptor-asociativo-efector o un mecanismo
sensitivo-neuromuscular.
9-4 Sistemas nerviosos de los invertebrados
(fig. 9-D

La mayora de protozoos no tienen estructuras pa

ra la coordinacin, pero muchos ciliados, como el
paramecio, tienen un sistema de fibrillas (figuras
16-23 y 16-30) que coordina los movimientos de
los cilios. En las esponjas, las clulas que rodean

la abertura (sculos) de la pared del cuerpo, se

contraen lentamente cuando se las toca, pero estas
reacciones parecen ser respuestas locales, sin pro
pagacin real a las clulas circundantes. No exis
ten clulas o estructuras nerviosas definidas. En la
hidra y otros cnidarios existe una red nerviosa
difusa que envuelve al cuerpo por debajo del epi
telio, pero carecen de ganglios centrales. La red
est compuesta por clulas nerviosas (protoneuronas), separadas por uniones sinpticas o unidas
entre s por prolongaciones protoplasmticas. Se
comunican con receptores (clulas epiteliales mo
dificadas) situados en la epidermis y con la base
de clulas epiteliomusculares que se contraen len
tamente para modificar la forma del cuerpo. Un im
pulso nervioso puede extenderse ampliamente por
la red porque las sinapsis, en contraste con las de
los animales superiores, pasan los impulsos en am
bas direcciones. Las redes nerviosas existen tam
bin en los ctenforos, equinodermos, enteropneustos y ascidias, e incluso en la pared del intestino
(complexos nerviosos) y en los vasos sanguneos de
los vertebrados.
En los animales de simetra bilateral el sistema
nervioso es lineal, estando formado ordinariamente
por uno o ms pares de ganglios o un encfalo
situado en el extremo anterior, que se comunica
con un cordn nervioso o varios que se extienden
hacia atrs por el cuerpo. Los cordones nerviosos
de los invertebrados son en su mayora ventrales y
macizos, y los nervios salen de los ganglios y de los
cordones hacia los distintos rganos. Los gusanos
planos poseen dos ganglios anteriores que emiten
nervios hacia la regin ceflica y dos cordones ner
viosos separados que estn unidos por conectivos
transversales. En los moluscos, anlidos y artrpo
dos, los ganglios anteriores pares (supraesofgicos e
infraesofgicos) estn situados encima y debajo del
esfago y estn unidos por conectivos. Los molus
cos ms especializados carecen de cordones nervio
sos ventrales, pero poseen grandes ganglios unidos
por conectivos, en la cabeza, el pie y las visceras.
En los anlidos y en los artrpodos ms primitivos,
los dos cordones nerviosos ventrales poseen un par
de ganglios y un par o ms de nervios en cada seg
mento del cuerpo. En los crustceos superiores,
insectos y aracnoideos, los ganglios ventrales es
tn concentrados hacia adelante. Las estrellas de
mar y otros equinodermos tienen un sistema ner
vioso radial de acuerdo con su simetra.
Encontramos fibras nerviosas gigantes en varios
tipos. Las que consisten en una clula sencilla que
da lugar a un axn ancho se encuentran en los

9-5

Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

nemertinos, cestodos, poliquetos, balanoglsidos y

algunos vertebrados inferiores. Las fibras gigantes
pluricelulares que forman un sincicio son corrien
tes entre los anlidos, crustceos y moluscos cefa
lpodos. En el calamar existe un nervio en la pa
red del cuerpo que tiene cerca de 1 mm de di
metro y mide 20 cm de longitud. Las fibras gi
gantes proporcionan una conduccin ms rpida
de los impulsos que el sistema de sinapsis y, por
ello, son muy tiles en reacciones de huida o alar
ma.
9-5 Sistemas nerviosos de los vertebrados
En todos los vertebrados el sistema nervioso tie
ne el mismo origen embrionario (par. 10-17) y es
siempre nico, hueco, y dorsal respecto al tubo
digestivo. Est formado por: 1) el sistema nervioso
Prosen
cfalo

Mesen- ,

central, que comprende un encfalo anterior y gran

de (figs. 9-4 y 9-6) conectado con un cordn ner
vioso, o una medula espinal, y 2) el sistema ner
vioso perifrico, constituido por 10 12 pares de
nervios craneales que parten del encfalo, un par
de nervios espinales que parten del cordn nervioso
hacia cada segmento primitivo del cuerpo, y el
sistema nervioso autnomo (fig. 9-9).
9-6 Encfalo

Las partes del encfalo tienen una disposicin li

neal en los peces y en los anfibios, y las estructuras
y regiones generales del encfalo pueden verse f
cilmente (fig. 9-4). Son: 1) dos lbulos olfatorios,
de los que salen nervios hacia las fosas nasales;
2) dos hemisferios cerebrales estrechamente unidos
a los precedentes y unidos tambin con el 3) dienRombencfalo

Vescula
ptica

Hnfundbulo
Tronco enceflico
-CEREBRO ANTERIOR
(Prosencfalo)

163

CEREBRO
CEREBRO
^ k M E D I O > f e - POSTERIOR-B!(Rombencfalo)

I Mesen- I Meten- ' Mielencfalo i cfalo cfalo

Acueducto
de Silvio
Fig. 9-4 Encfalo de los vertebrados. A. Estadio embrionario temprano que muestra las tres divi
siones primarias y la vescula ptica en desarrollo. B. Estadio ms avanzado visto dorsalmente.
C. Seccin frontal que presenta los ventrculos cerebrales; I y II son los ventrculos laterales.

164

Biologa g e n e r a l a n i m a l

cfalo. Detrs de ste se hallan dos lbulos pti

cos, situados encima del 4) cerebro medio y segui
dos del 5) cerebelo; ste se encuentra sobre 6) la
medula oblongada, m. oblonga o bulbo raqudeo,
que se estrecha para unirse con la medula espinal.
El diencfalo posee dorsalmente un cuerpo pineal
o epfisis. Debajo del diencfalo se halla el quias
ma ptico (cruzamiento de los nervios pticos), se
guido del infundbulo, con la hipfisis o glndula
pituitaria, en su extremo posterior.
Las cavidades existentes dentro del encfalo son
el primer y segundo ventrculos, situados en los he
misferios cerebrales; se comunican con el tercer
ventrculo situado en el diencfalo. Un pequeo
acueducto de Silvio conduce desde ste al cuarto
ventrculo, situado en la medula oblonga. A conti
nuacin del cuarto ventrculo se halla un estrecho
conducto que atraviesa longitudinalmente toda la
medula espinal. El lquido cerebroespinal llena los
ventrculos y otras cavidades y tambin rodea el
cerebro. Los intercambios metablicos del enc
falo son realizados por arterias y venas situadas en
su superficie y por dos redes densas de vasos san
guneos, el plexo coroideo anterior, que se halla en
el techo del diencfalo, y el plexo coroideo pos
terior, situado en el techo de la medula espinal
estn rodeados por tres membranas (fig. 9-8): la
duramadre, ms gruesa y adherida a los huesos, la
piamadre, ms delicada y situada inmediatamente
por encima del propio tejido nervioso, y la aracnoides ms delgada, en el espacio intermedio. Los
nervios craneales (fig. 9-7) se extienden desde las
diferentes partes del crneo a los rganos de los
sentidos, los msculos y a otras estructuras (tabla
9-1).
El encfalo posee varias caractersticas semejan
tes a las del cordn nervioso. Como ste ltimo,
contiene agregados de substancia gris y de subs
tancia blanca; en la primera se concentran los
cuerpos celulares nerviosos y en la segunda do
minan los conductos de las fibras mielnicas. En
el tronco enceflico, como en el cordn nervioso
(vase ms adelante), las reas motoras y sensoria
les tienden a separarse, formando, respectivamente,
columnas dorsales y ventrales grises (fig. 9-10), pe
ro en el encfalo estas columnas tienden a sepa
rarse en los centros o ncleos cerebrales. Los ner
vios craneales, la mayora de los cuales son hom
logos de los nervios espinales, tambin reflejan su
relacin dorsoventral. En la tabla 9-1 se dan sus
conexiones y funciones.
El desarrollo del cerebro anterior est en rela
cin con la simetra bilateral, la locomocin y la

localizacin de los rganos somticos primarios de

los sentidos, de la vista, del olfato y del odo, si
tuados en la cabeza. A lo largo de la evolucin ha
habido un gran aumento de neuronas sensitivas y
motoras y en especial de sus conectores, las interneuronas. La situacin de una interneurona en un
arco reflejo simple (par. 9-10) aumenta en gran
manera las posibles respuestas a los estmulos sen
soriales o motores.
Muy pronto, en el desarrollo del embrin de los
vertebrados, el encfalo se subdivide en tres par
tes: prosencfalo (cerebro anterior), mesencfalo
(cerebro medio) y rombencfalo (cerebro posterior).
Estas divisiones primarias constituyen el tronco
enceflico (fig. 9-4A). El primero y el ltimo se
subdividen a su vez dando cinco divisiones. El pro
sencfalo se diferencia en 1) rinencfalo, 2) telencfalo y 3) diencfalo. El rombencfalo da origen
al 1) metencfalo y al 5) mielencfalo. Algunas
caractersticas bsicas de la estructura y funcin
del encfalo han cambiado poco a lo largo de la
evolucin y residen primariamente en el tronco
enceflico. stas se estudian en primer lugar.
La medula oblonga deriva del rombencfalo y
es un centro reflejo que coordina la informacin
proveniente de los msculos y articulaciones, de
los rganos de la lnea lateral (peces y anfibios) y
de los rganos del equilibrio del odo. En su suelo
se encuentra una gran parte de la formacin reti
cular, que se extiende por todo el tronco enceflico
(fig. 9-5). Se trata de una red de pequeas neuro
nas muy ramificadas que recibe e integra la infor
macin proveniente de la medula espinal y de mu
chas partes del encfalo. Contienen centros reflejos
para la deglucin, la vomitacin, el control cardio
vascular y la respiracin. Algunas de sus partes in
tervienen en los procesos del dormir y despertarse.
El cerebelo (vase ms adelante) est asociado con
el techo anterior de la medula oblonga.
El tectum es un rea engrosada de substancia
gris que se encuentra en el techo del mesencfalo,
por encima del acueducto de Silvio (fig. 9-5). En los
peces y en los anfibios es una importante rea de
proyeccin motora y sensorial y un centro coordi
nador, en el que se inicia la actividad motora. Se
desarroll originariamente en conexin con la re
cepcin visual, y contiene lbulos pticos cuyo
tamao variable depende de la importancia de la
visin. Los lbulos son grandes en las aves, en al
gunos reptiles y en los peces seos. En los mam
feros ha quedado reducido a un centro reflejo vi
sual y auditivo.
Los hemisferios cerebrales son una excrecencia

TABLA 9-1
LOS NERVIC
Nmero y
del nei
I
Olfatorio
II
ptico
III
Motor oculai

IV
Pattico
V
Trigmino

VI
Motor oculai
Vil
Facial

VIII
Auditivo (ac

IX
Glosofarng

X
Vago
(neumog

XI *
Espinal acce
XII *
Hipogloso
* Los nme

del telenc
fundamenl
mos) y co
se han difi
lio, mantie

Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

primarios de
del odo, sievolucin ha
sensitivas y
, las interurona en un
en gran
estmulos senembrin de los
en tres parmesencfalo
posterior).
el tronco
ltimo se
es. El pro, 2) telen
da origen
. Algunas
y funcin
largo de la
el tronco
lugar.
rombencfalo y
la informacin
articulaciones, de
anfibios) y
En su suelo
formacin retitronco enceflico
pequeas neurora la infor^ nal y de mucentros reflejos
control cardious partes indespertarse.
asociado con

TABLA 9-1
LOS NERVIOS CRANEALES PARES DE LOS VERTEBRADOS

Nmero y nombre
del nervio

Origen
(en el encfalo)

Distribucin
(conexiones externas)

I
Olfatorio

Lbulo (o bulbo) olfatorio.

Epitelio olfatorio de la cavidad

nasal.

Sensitivo:

olfato.

II
ptico

Lbulo ptico del mesen

cfalo.

Retina del ojo.

Sensitivo:

vista.

III
Motor ocular comn

Base del mesencfalo.

Ojo: 4 msculos del globo ocu

lar; iris, cristalino, prpado
superior.

Motor: movimientos del globo

ocular, iris, cristalino y pr
pados.

IV
Pattico

Base del mesencfalo (sale

dorsalmente).

Ojo: msculo oblicuo superior

del globo ocular.

Motor: rotacin del globo ocular.

V
Trigmino

Lado del bulbo raqudeo.

Parte superior y lados de la ca

beza, cara, mandbulas y
dientes.

Sensitivo:
sensibilidad de la
frente, cuero cabelludo, prpa
do superior, lados de la nariz
y dientes.
Motor: movimientos de la lengua
y msculos masticatorios.

VI
Motor ocular extemo

Lado del bulbo raqudeo.

Ojo: msculo recto externo del

globo ocular.

Motor: rotacin del globo ocular.

Vil
Facial

Lado y parte inferior del

bulbo raqudeo.

Lengua (2/3 anteriores), mscu

los de la cara, de la mastica
cin y del cuello.

Sensitivo: gusto.
Motor: expresin facial, mastica
cin, movimientos del cuello.

VIII
Auditivo (acstico)

Lado del bulbo raqudeo.

Odo interno:
(1) rgano de Corti en la
cclea.
(2) Conductos semicirculares.

Sensitivo:
(1) Auditivo.
(2) Equilibrio.

IX
Glosofarngeo

Lado del bulbo raqudeo.

Lengua (1/3 posterior), membra

na mucosa y msculos de la
faringe.

Sensitivo: tacto y gusto.

Motor: movimientos de la
faringe.

X
Vago
(neumogstrico)

Lado y base del bulbo

raqudeo.

Faringe, cuerdas vocales, pulmo

nes, corazn, esfago, estma
go e intestino.

Sensitivo: cuerdas vocales, pul

mones.
Motor: faringe, cuerdas vocales,
pulmones, esfago, estmago,
corazn; inhibe los latidos
del corazn.

XI*
Espinal accesorio

Base del bulbo raqudeo.

Msculos del paladar, laringe,

cuerdas vocales y cuello.

Motor: msculos de la faringe,

laringe y cuello.

XII *
Hipogloso

Base del bulbo raqudeo.

Msculos de la lengua
(y cuello).

Motor: movimientos de la
lengua.

i.

substancia
mesencfalo,
9-5). En los
artante rea de
centro coordimotora. Se
con la repticos cuyo
importancia de la
aves, en aln los mamreflejo viexcrecencia

165

Funcin (principalmente
en el hombre)

* Los nmeros XI y XII faltan en los anfibios, peces y ciclstomos.

del telencfalo. Al principio tenan una funcin

fundamentalmente olfativa (como en los ciclsto
mos) y continan tenindola en los anfibios, pero
se han diferenciado. Una franja lateral, el paleopalio, mantiene su funcin olfativa en los posteriores

estadios evolutivos. La parte inferior contiene los

ncleos bsales. En los anfibios, los ncleos basaes forman un centro de correlacin que recibe los
estmulos olfativos y enva mensajes al tronco en
ceflico. El centro recibe informacin sensorial del

166

Biologa general animal

Corteza cerebral

Plexo
coroideo rEstructuras
anterior
pineales

Cerebelo

Cuerpo
estriado

Bulbo
olfatono

Plexo
coroideo

Nceos

Quiasma

ptico
Pituitaria
Hipotlamo Infundbulo

Formacin
reticular

Bulbo

raqudeo

Fig. 9-5 Seccin media del encfalo maduro y primitivo de un vertebrado mostrando las estruc
turas bsicas.

tlamo para su correlacin con la informacin ol

fativa. En los mamferos interviene en el control
voluntario de los movimientos. El cuerpo estriado
(fig. 9-5), al igual que el tectum, es una importante
rea de proyeccin sensitiva motora y un centro
integrador y coordinador. Interviene en el control
del comportamiento instintivo y est bien desarro
llado en las aves y en los reptiles, que son anima
les con respuestas estereotipadas. En las aves com
pite con el tectum en cuanto a importancia y, en
los reptiles, es un centro dominante.
El diencfalo posee tres reas talmicas. La pri
mera, el tlamo, es un rea integradora de la infor
macin sensorial. Tambin es un centro transmi
sor y coordinador entre el cuerpo estriado, la cor
teza cerebral y las columnas motoras. Contiene una
parte significativa de sistema reticular. La segunda,
el epitlamo, situada por encima del anterior, con
tiene los ncleos habenulares, que reciben fibras
del rea olfativa y las transmiten a las reas mo
toras del tronco enceflico. El aparato habenular
recibe informacin de la pineal, que responde a la
luz (par. 8-13) e interviene en los ritmos circadianos y posiblemente en los ciclos reproductivos. La
tercera, el hipotlamo, situada por debajo del tla
mo, interviene en la regulacin del ambiente in
terno. En contraste con las funciones motoras y
sensoriales somticas del tectum, es un rea de co
rrelacin motora y sensorial visceral e integra las
vas bsicas del comportamiento que requieren la
correlacin de las funciones autnomas, endocri
nas y somticas. Posee centros para la termorregulacin, control del balance hdrico y del sueo e
interviene en el control neurosecretor de la pitui
taria (par. 8-12). Los conductos de fibras de las
paredes del diencfalo se comunican con las reas
talmicas.

Las mencionadas funciones del encfalo se en

cuentran entre los vertebrados. Se considerarn
ahora algunos desarrollos posteriores. Con el au
mento de la complejidad del movimiento, tuvo lu
gar el agrandamiento del cerebelo. Su tamao tien
de a reflejar el grado de coordinacin necesaria
para la locomocin y el mantenimiento de la pos
tura. No se inician en l los movimientos, a excep
cin de los ajustes de la postura, sino que ms bien
influye en las otras partes del encfalo responsa
bles de la actividad motora. El cerebelo y los puen
tes asociados (que contienen los principales con
ductos de fibras y parte de la formacin reticular;
fig. 9-7) se originan en el metencfalo. El cerebelo
recibe informacin de los rganos de la lnea late
ral en los peces y anfibios, de los conductos semi
circulares (sistema vestibular) y de los proprioceptores de las articulaciones, tendones y msculos.
Enva sus mensajes al cerebro medio y desde all
a las reas motoras. En los mamferos, los princi
pales conductos de fibras lo comunican con la
corteza cerebral, pues estos animales ejercen un
control cortical directo sobre las respuestas moto
ras; a su vez, los estmulos son enviados desde la
corteza a travs de los puentes hasta el cerebelo
para ser procesados.
El logro ms notable de la evolucin del enc
falo ha sido la expansin del cerebro y de la cor
teza cerebral. Este gran aumento parece haber si
do favorecido por la vida terrestre. Los ambientes
terrestres presentaban nuevas oportunidades (y di
ficultades) para el desarrollo motor y sensorial, es
tableciendo de este modo un premio al reconoci
miento sensorial. Posiblemente no sea una casuali
dad el que el lugar para la expansin cortical haya
sido la parte olfativa del encfalo. Es necesaria una
compleja actividad sensorial, motora y de correla

cin para idenl

res (fig. 9-6).
Anteriormenl
ferios cerebrale
da. Ms tarde
ncleos bsales
establecieron la
ltimos y el trc
avanzados apar
palio, destinad(
tro de integrad
Se hizo ms gr
mximo desarn
cluidb el homl
pales conductos
ceflico y entr
hemisferios a t
misferio contro
el hombre, doi
ramente. El ai
al suelo de los
centracin en
corteza, sta si
hombre, aunqui
tiene unos 14 r
La informacin
turn del mesenc
travs del talan
tido fundameni
corteza se conv.
cin para las f
los vertebrados
estn esparcida!
cortical tiene u
tora. No obsta
la corteza care
soriales y mot<
ambos lados de
mao de un i
refleja la magni
trol requerido. ,
de los dedos y
que las de las e
regiones sensor
correspondiente!
existe una estre
el aumento del
directas con las
espinal y el cen
Las extensas
recen ser en su
pero su funcir
cuatro principal

Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

las eitrucdel encfalo se enos. Se considerarn

.teriores. Con el autnovimiento, tuvo l
jelo. Su tamao tienordinacin necesaria
enimiento de la poslovimientos, a excepra, sino que ms bien
el encfalo responsa1 cerebelo y los plen
los principales con
formacin reticular;
tencfalo. El cerebelo
anos de la lnea la;es los conductos semiy de los propriocep;endones y msculos.
o medio y desde all
namferos, los princi0 comunican con la
animales ejercen un
las respuestas motoson enviados desde la
ites hasta el cerebelo
a evolucin del enc1 cerebro y de la corento parece haber sirrestre. Los ambientes
5 oportunidades (y di
motor y sensorial, esn premio al reconocite no sea una casualixpansin cortical haya
falo. Es necesaria una
, motora y de correla

cin para identificar y hallar la fuente de los olo

res (fig. 9-6).
Anteriormente la substancia gris de los hemis
ferios cerebrales era interna y no estaba diferencia
da. Ms tarde se desplaz hacia la superficie y los
ncleos bsales se desplazaron hacia el interior. Se
establecieron las principales conexiones entre estos
ltimos y el tronco enceflico. En los reptiles ms
avanzados aparece una nueva rea cerebral, el neopalio, destinado a convertirse en el principal cen
tro de integracin y correlacin de los mamferos.
Se hizo ms grande y ms elaborado y alcanz su
mximo desarrollo en los primates superiores, in
cluido el hombre. Se han establecido los princi
pales conductos de fibras entre l y el tronco en
ceflico y entre las reas del neopalio de los dos
hemisferios a travs del cuerpo calloso. Cada he
misferio controla el lado opuesto del cuerpo, y en
el hombre, domina el hemisferio izquierdo gene
ralmente. El antiguo paleopalio queda restringido
al suelo de los hemisferios. Para acomodar la con
centracin en aumento de substancia gris en la
corteza, sta sufri extensos plegamientos; en el
hombre, aunque slo tiene 5 mm de espesor, con
tiene unos 14 mil millones de neuronas y sinapsis.
La informacin sensorial, antes reunida en el tectum del mesencfalo, va ahora hasta el neopalio a
travs del tlamo, y el mesencfalo queda conver
tido fundamentalmente en un centro reflejo. La
corteza se convierte en la principal rea de proyec
cin para las funciones motoras y sensoriales. En
los vertebrados inferiores, las reas de proyeccin
estn esparcidas y la mayor parte de la superficie
cortical tiene una funcin directa sensorial o mo
tora. No obstante, en el hombre, gran parte de
la corteza carece de atribuciones y las reas sen
soriales y motoras estn separadas y situadas a
ambos lados de la fisura central (fig. 9-7). El ta
mao de un rea para una funcin determinada
refleja la magnitud y el perfeccionamiento del con
trol requerido. As, las reas sensoriales y motoras
de los dedos y de los labios son grandes, mientras
que las de las extremidades son ms pequeas. Las
regiones sensoriales y motoras que presiden las
correspondientes partes del cuerpo son opuestas y
existe una estrecha comunicacin entre ellas. Con
el aumento del control cortical, se establecen vas
directas con las columnas motoras de la medula
espinal y el cerebelo.
Las extensas reas silenciosas del cerebro pa
recen ser en su mayor parte reas de asociacin,
pero su funcin no resulta clara. Se conocen las
cuatro principales (fig. 9-7), que estn en conexin

Tiburn

xSiwi!Sa\

167

PEZ

Rana

ANFIBIO

Caimn

REPTIL

Pollo

Gato

MAMFERO

Fig. 9-6 El encfalo de vertebrados representativos, que

muestra el desarrollo progresivo, especialmente de los he
misferios cerebrales y del cerebelo. Lbulos olfatorios, en
blanco; cerebro, punteado fino; lbulos y conductos pticos,
punteado grueso; base del encfalo medio, lneas ondula
das; cerebelo, lneas verticales; bulbo raqudeo, trazos ho
rizontales; cuerpo pituitario, negro. Se indican las races de
los nervios craneales.

con las regiones corticales. Proporcionan un perfec

cionamiento del control sobre los sistemas autno
mo y somtico. Por lo visto, poseen el circuito
que interviene en el reconocimiento de las sensacio
nes y acciones, la memoria, el discernimiento y la
razn. La memoria perteneciente a la experiencia

168

Biologa g e n e r a l animal

Corteza
cerebral
I

vrtebras. Cada
sensorial o dorsa
del cuerpo a la r
un engrosamientc
nerviosas. La ra
por fibras que tr
cedentes de la rr
ces de cada nervi
mando un nervit
determinada del i
Si se corta la r:
impulsos sensoria
el encfalo. La c
res bloquea toda
de este nervio. L
o lesionadas por
por resultado per
lar.

Lbulo
frontal
Conducto
olfatorio

9-8 Sistema ner

Vista

Fig. 9-7 El encfalo humano. A. Lado izquierdo. B. Cara ventral; I-XII. nervios craneales. C. Sec
cin media; III, IV, ventriculados. D. Lado izquierdo, mostrando la locaiizacin de ciertas funciones
en la superficie de la corteza cerebral; las reas de asociacin (punteadas) son: 1) lbulo frontal,
2) temporal o auditivo, 3) lbulo parietal y 4) visual.

sensitiva puede almacenarse en las reas de aso

ciacin. Por ejemplo, el rea receptiva para la
vista proporciona el reconocimiento de los colo
res de una pintura, pero el rea de asociacin ad
yacente es necesaria para reconocer tal pintura co
mo un paisaje. Su aumento de volumen en los
animales est en consonancia con su mayor capa
cidad para aprender. Sin embargo no existe una
correlacin exacta entre el tamao del encfalo y
la inteligencia (par. 35-8). En todos estos atributos
mentales influyen tambin otras partes del sistema
nervioso central. La destruccin de reas cortica
les que no sean centros motores, sensitivos o del
lenguaje no siempre producen cambios evidentes
en el comportamiento.
Las funciones primitivas del tronco enceflico
han permanecido con pocos cambios en los verte
brados ms avanzados. El papel del hipotlamo y
el del sistema reticular estn muy estereotipados.
En general no somos conscientes de su funciona

miento. Una parte importante de nuestra vida emo

cional parece centrarse en el hipotlamo y en otras
partes del sistema lmbico, que es una serie de es
tructuras enceflicas interconectadas que incluyen
el hipotlamo, el tlamo, la corteza del lbulo
frontal, el lbulo temporal y sus vas de comunica
cin.

Los nervios soma

van principalmen
rigen la adaptacic
Por contraste, el
tituido por ganglk
los lisos, glndula
interno del cuerp<
rutinarias, como t
tidos del corazn,

Medula E
Substancia 1
Substancia g

9-7 Medula espinal y nervios (fig. 9-8)

La medula espinal se extiende hacia atrs a partir

de la medula oblonga y pasa entre los arcos neurales de las vrtebras. La substancia blanca, ex
terna, est formada por haces de fibras mielnicas
que conectan las diferentes partes del encfalo, los
ncleos de los nervios espinales y las interneuronas. La substancia gris, interna, contiene interneuronas y los ncleos de las neuronas motoras. Los
nervios espinales emergen de la medula, entre las

Fig. 9-8
relacione:

S i s t e m a s n e r v i o s o s y rganos e n d o c r i n o s

vrtebras. Cada nervio tiene dos races. La raz

sensorial o dorsal lleva los impulsos de las partes
del cuerpo a la medula espinal, y cu esta raz hay
un engrosamiento o ganglio, que contiene clulas
nerviosas. La raz motora o ventral est formada
por fibras que transmiten impulsos directores pro
cedentes de la medula a los tejidos. Las dos ra
ces de cada nervio se unen fuera de la medula for
mando un nervio que se dirige hacia una parte
determinada del cuerpo o de las extremidades.
Si se corta la raz dorsal de un nervio espinal los
impulsos sensoriales no llegan hasta la medula y
el encfalo. La destruccin de las races anterio
res bloquea toda regulacin motora por las fibras
de este nervio. Las races ventrales son destruidas
o lesionadas por la parlisis infantil, lo que tiene
por resultado perturbaciones de la funcin muscu
lar.
9-8 Sistema nervioso autnomo (fig. 9-9)

Los nervios somticos (craneales y espinales) iner

van principalmente los msculos esquelticos y
rigen la adaptacin de un animal a su ambiente.
Por contraste, el sistema nervioso autnomo, cons
tituido por ganglios y fibras que inervan los mscu
los lisos, glndulas y visceras, regula el ambiente
interno del cuerpo. De l dependen las funciones
rutinarias, como el ritmo del metabolismo, los la
tidos del corazn, la actividad del tubo digestivo

y el mantenimiento de la constancia (homeostasis)

de los componentes de la sangre, la linfa y los l
quidos de los tejidos. En las aves y en los mamfe
ros regula la temperatura del cuerpo aumentando
el metabolismo y erizando las plumas o los pelos
cuando hace fro o incrementando la prdida de
calor cuando el ambiente es clido.
La porcin toracolumbar, o sistema simptico,
comprende dos cadenas longitudinales de ganglios
conectados entre s, situadas a lo largo de las vr
tebras y la aorta. Las fibras eferentes de la medula
espinal entran en los ganglios simpticos en forma
de fibras preganglionares. Al salir como fibras posganglionares, se unen las de cada grupo para for
mar un plexo, y luego se distribuyen por los dife
rentes rganos; as, por ejemplo, los nervios del
plexo celaco se distribuyen por el estmago, el
hgado, etc. Las fibras simpticas aferentes pasan
directamente de los rganos a las races dorsales
de los nervios espinales y a la medula espinal. Otras
fibras comunican con los msculos erectores de los
pelos, las glndulas sudorparas y los pequeos va
sos sanguneos. La porcin craneosacra o sistema
parasimptico del sistema nervioso autnomo com
prende fibras de ciertos nervios craneales, que van
al iris del ojo (III), a las glndulas y membranas
mucosas de la boca (V, II), y al corazn, pulmo
nes, estmago e intestino delgado superior (X o
vago); y otras fibras de los nervios sacros inervan
rganos del abdomen inferior.
Foramen para el

vida emoy en otras

serie de es
incluyen
del lbulo
comunica-

Espina neural-

Medula espinal,
Substancia blanca,
Substancia gris

-8)

atrs a partir
arcos neublanca, exmielnicas
encfalo, los
interneurointerneumotoras. Los
, entre las

-Rama
comunicante

169

Ganglio
simptico

Cuerpo de la
vrtebra

Fig. 9-8 La medula espinal del hombre, nervios espinales y sistema nervioso simptico, con sus
relaciones con las vrtebras y las membranas (meninges) que la rodean.

170

Biologa general animal

Cerebro
medio

Glndula
lacrimal
Ojo

Regiones
de la
Ganglios
medula
simpticos espinal

Membrana
mucosa
Glndulas
salivales

Vejiga de la orina

\
rganos / i n
sexuales L
Fig. 9-9 El sistema nervioso autnomo del hombre y sus
relaciones con el sistema nervioso central y con los rga
nos internos; esquemtico y simplificado. El tronco simpti
co y los principales ganglios (celaco, etc.), punteado grue
so; los nervios simpticos, lnea de trazos; los nervios parasimpticos, lneas continuas gruesas; los nervios cranea
les, III, V i l , (IX), X; los nervios espinales estn numerados
en cada regin de la medula.

La mayor parte de los rganos viscerales y algu

nos otros estn inervados por ambos sistemas, que
son antagnicos hasta cierto punto. El parasimptico determina la secrecin de saliva y jugos di
gestivos, aumenta la motilidad del intestino, con
trae los bronquolos de los pulmones, hace ms
lentos los latidos del corazn, y contrae la pupila
y acomoda el ojo para la visin prxima. En cam
bio, el sistema simptico aumenta los latidos del
corazn, disminuye la actividad gastrointestinal,
dilata los bronquolos, etc. Al aumentar la secre
cin de epinefrina de las glndulas suprarrenales
(par. 8-10) moviliza los recursos del cuerpo en caso
de peligro: temor, huida, lucha o lesin. La epi
nefrina constrie los vasos sanguneos de la piel
y de las visceras, dilata los del corazn y los de los

msculos estriados, determina el paso a la sangre

de glucosa del hgado para el metabolismo muscu
lar y acelera la coagulacin de la sangre.
9-9 Vas sensitivas

Cuando un impulso llega a la medula espinal, si

gue vas sensitivas, especficas hacia los centros su
periores. stas difieren para las distintas clases de
estmulos. Las lesiones en la medula espinal tienen
por consecuencia la prdida de la sensibilidad en
el lado afectado para el tacto y la presin, pero
en el lado opuesto para el dolor y la temperatura.
En el primer caso, las neuronas aferentes de los
rganos de los sentidos del tacto y de la presin
entran en la medula espinal e inmediatamente se
dirigen hacia arriba, por el mismo lado, hacia el
bulbo raqudeo. All el impulso se transmite a tra
vs de una sinapsis y activa una neurona secun
daria, cuyos axones cruzan la medula y se dirigen
hacia arriba para terminar en el tlamo. Desde
aqu el impulso se transmite hacia la corteza ce
rebral para su anlisis e integracin.
Los estmulos de dolor y temperatura entran en
la medula espinal por las races dorsales y van a
las neuronas aferentes que terminan en el cuerno
dorsal de la substancia gris. Pasando por una si
napsis, los impulsos entran en una interneurona
que cruza la medula espinal al mismo nivel y luego
se dirige hacia arriba por el lado opuesto de aquel
en que est situado el receptor originario, y ascien
de por la medula directamente hacia el tlamo.
De all el impulso se dirige a la corteza cerebral.
En ambos casos existe un cruce entre los recep
tores sensitivos y la corteza cerebral, pero a dis
tinto nivel. As, la lesin en un lado de la corteza
cerebral, como, por ejemplo, en los casos de hemo
rragia cerebral, tiene por consecuencia una prdida
de sensacin en el lado opuesto del cuerpo.

bles y tienen un
tras que en los s
tas variables. La
tas fijas, pero, no
dizaje. El compc
riable, pero tient
tantes e involunl
El tipo de resp
la cual un anim
se aparta de l,
monta una corri
de su cuerpo es
agua corriente, ;
tiva (gr. rheos, <
verticalmente en
que presenta geo
mariposas noctu
fotopositivas, o
tiva (gr. photos,
que corren a ese
la noche son fot
considera que e:
dependen de ref
La respuesta n
tico, en el que ii
eferente y una si
sin muscular se
en el hombre. Si

Raz sensitiv
o dors;

Ganglio

Nervio
espinal

///

9-10 Tipos de respuesta

Todos los modelos de respuesta son resultado de

la interaccin de la herencia y del ambiente. Algu
nas respuestas son en gran parte heredadas, y otras
son en gran parte aprendidas, pero todas contienen
elementos genticos y no genticos. Ciertas respues
tas de los animales pueden clasificarse sin dificul
tad pero otras no, debido a que se diferencian unas
de otras en grado y no cualitativamente. En los
animales inferiores muchas de ellas son invaria

Fig. 9-1
brado r.
aferent
como e
nervios
neuron!
transve

Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

el paso a la sangre
metabolismo muscula sangre.

medula espinal, silacia los centros sus distintas clases de

edula espinal tienen
e la sensibilidad en
i y la presin, pero
or y la temperatura.
las aferentes de los
icto y de la presin
5 inmediatamente se
ismo lado, hacia el
o se transmite a trauna neurona secunmedula y se dirigen
n el tlamo. Desde
hacia la corteza ce
sacin.
mperatura entran en
:es dorsales y van a
rminan en el cuerno
Pasando por una si
en una interneurona
[ mismo nivel y luego
ado opuesto de aquel
r originario, y asciennte hacia el tlamo.
a la corteza cerebral.
mee entre los recepcerebral, pero a dism lado de la corteza
;n los casos de hemoiecuencia una prdida
sto del cuerpo.

esta son resultado de

y del ambiente. Alguirte heredadas, y otras
, pero todas contienen
;ticos. Ciertas respuesclasificarse sin dificulue se diferencian unas
alitativamente. En los
de ellas son invaria

bles y tienen un fuerte componente gentico, mien

tras que en los superiores predominan las respues
tas variables. La ameba presenta muchas respues
tas fijas, pero, no obstante, es capaz de cierto apren
dizaje. El comportamiento del hombre es muy va
riable, pero tiene tambin muchas respuestas cons
tantes e involuntarias.
El tipo de respuesta esencialmente invariable, por
la cual un animal se orienta hacia un estmulo o
se aparta de l, se denomina taxis. Un pez que re
monta una corriente de manera que los dos lados
de su cuerpo estn igualmente estimulados por el
agua corriente, se dice que presenta reotaxis posi
tiva (gr. rheos, corriente), y un insecto que trepa
verticalmente en oposicin a la gravedad se dice
que presenta geotaxis negativa (gr. geos, tierra). Las
mariposas nocturnas que vuelan hacia la luz son
fotopositivas, o sea, que presentan fototaxis posi
tiva (gr. photos, luz), mientras que las cucarachas
que corren a esconderse cuando se las ilumina por
la noche son fotonegativas (fototaxis negativa). Se
considera que estas distintas clases de respuestas
dependen de reflejos.
La respuesta ms simple es el reflejo monosinptico, en el que intervienen una neurona aferente y
eferente y una sola sinapsis. Los reflejos de exten
sin muscular son los nicos reflejos de este tipo
en el hombre. Si se golpea el tendn de la rodilla,

cuando se mantiene la pierna flexionada y suspen

dida libremente, sta se levanta hacia adelante. Es
ta elevacin de la pierna es una respuesta autom
tica a un estmulo, no aprendida e involuntaria.
El arco reflejo (fig. 9-10/1) 1) comprende un recep
tor excitado por el estmulo, y 2) induce un im
pulso nervioso en la dendrita de una neurona sen
sitiva (adrente) que pasa a travs del cuerpo de
una clula nerviosa (en el ganglio de la raz dorsal)
y por el axn sensitivo hacia la substancia gris de
la medula espinal. All el impulso 3) cruza una
sinapsis, pasa 4) a un segundo conductor, la neu
rona eferente (motora), y sale por su axn en la
raz ventral, para 5) terminar en un rgano efector;
si este ltimo es un msculo, la excitacin determi
na su contraccin. Todos los dems reflejos huma
nos son polisinpticos y tienen una o ms interneuronas entre las vas sensoriales y motoras. Otros
reflejos simples son el cerrar los prpados cuando
se arroja un objeto a los ojos y la secrecin inme
diata de lgrimas cuando entra un granito de pol
vo en el ojo. Los reflejos pueden determinar una
sensacin consciente o no.
Son pocos, si es que existe alguno, los reflejos
de los vertebrados que son realmente simples. Los
reflejos asociados se combinan para producir un
efecto armnico, como los movimientos muscula
res de una persona al andar o de una lombriz de
Substancia blanca

Raz sensitiva
o dorsal

171

Substancia
Canal
central

Ganglio

Nervio
espinal

Efector/
en el msculo

Receptor
en la piel -

Sinapsis
Fig. 9-10 Estereograma simplificado de la medula espinal y de los nervios espinales de un verte
brado para ilustrar las relaciones de las neuronas que intervienen en un arco reflejo. Las neuronas
aferentes, en negro; las eferentes, vacas; neuronas de asociacin, lneas de trazos; receptores,
como en la piel; efectores, como en los msculos. Las flechas indican la direccin de la corriente
nerviosa. Cada nervio contiene muchas fibras. A. Arco reflejo simple. B. Arco reflejo con una
neurona de asociacin. C. Arco reflejo con conexiones laterales. D. Arco reflejo con conexiones
transversales y otras desde y hacia el encfalo.

172

Biologa general animal

tierra y de una oruga al arrastrarse. Estas acciones

pueden modificarse o inhibirse mediante interneuronas que se extienden a otras regiones del cordn
nervioso o del encfalo (fig. 9-10D). Los reflejos
en cadena actan en una secuencia; la respuesta
de uno es el estmulo del siguiente. La rana reac
ciona a la vista de un insecto que se mueve abrien
do la boca y proyectado la lengua hacia adelante
y retrayndola en seguida; la llegada a la boca de
la presa capturada estimula a los receptores, de
terminando el cierre de la misma y la iniciacin, en
la faringe y en el esfago, de los reflejos de la de
glucin.
Mediante el aprendizaje puede lograrse que un
reflejo se produzca como respuesta a un estmulo
distinto del que normalmente lo determina. En un
perro la vista de alimento induce la secrecin salival
por reflejo, mientras que el sonido de una campana
no lo determina. El fisilogo ruso Paulov haca so
nar una campana al dar alimento a un perro. Des
pus de repetirlo varias veces, bastaba el sonido de
la campana, sin ofrecerle alimento, para inducir la
secrecin salival en el animal. Esto lo denomin
Pavlov reflejo condicionado. Muchos actos humanos
son reflejos condicionados, a menudo complejos. La
repeticin de un determinado acto llega a conver
tirse en hbito cuando se produce una variacin
ms o menos estable en el tipo de respuesta a un
estmulo. Muchas de las actividades rutinarias de
los seres humanos se convierten en hbitos, pues
son determinadas por estmulos particulares sin la
intervencin de la regulacin consciente. El vestir
se, por ejemplo, se aprende primero como un acto
consciente, pero se va convirtiendo en un hbito.
Con el tiempo se convierte en una serie de reflejos
condicionados en cadena, principalmente autom
ticos, pero no invariables; es posible, distrada
mente, coger o ponerse un vestido o un zapato equi
vocadamente.
Un instinto es una forma de comportamiento
compleja y no aprendida que comprende grupos
de reflejos en cadena. Comparado con un reflejo
es ms elaborado, pero ms adaptable. La mayor
parte de los instintos sirven para la conservacin
del individuo o de la especie. En muchas clases
de animales, la eleccin y medios de emplear el ali
mento son actos instintivos durante toda la vida,
mientras que los instintos de la reproduccin slo
se manifiestan en los individuos sexualmente ma
duros. En los animales que viven ms de un ao,
los instintos reproductores slo son activos durante
la estacin reproductora. Las migraciones de las
aves y los peces y la manera de construir los nidos

y cuidar a la prole, en los insectos y en los verte

brados, estn regidos enteramente o en gran parte
por el instinto. Las avispas constructoras de nidos
de barro constituyen un ejemplo de un complejo
ciclo de instintos. Sin ninguna experiencia o apren
dizaje previo, cada hembra construye un tubo de
barro; antes de cerrarlo captura araas y las para
liza con su picadura, pone un huevo sobre ellas y
las encierra dentro del tubo. Las larvas de la avis
pa salen del huevo y se alimentan de la presa viva
y, cuando llegan a la madurez, las jvenes avispas,
abren el tubo para salir. La madre nunca ve a su
descendencia, pero su comportamiento instintivo,
y posteriormente el de la nueva generacin, sirve
para conservar la especie. En los insectos sociables,
como las abejas productoras de miel (par. 25-15),
cada casta tiene sus instintos particulares que sir
ven para cooperar el bienestar de la colonia.
Una araa de vida corta no tiene tiempo de
aprender a tejer una red a base de hacer pruebas.
Este acto instintivo sin duda alguna ha evolucio
nado durante un largo perodo mediante seleccin
natural. Los vertebrados superiores tienen ms
tiempo para aprender modelos de comportamiento
de sus padres. Los mamferos, en particular, tienen
un contacto ms o menos prolongado con su ma
dre durante la lactancia. Algunos tipos de apren
dizaje que se han estudiado experimentalmente
son: 1) condicionamiento clsico, como en el ex
perimento de Pavlov de la salivacin en el perro;
2) aprendizaje instrumental, en el que una rata u
otro animal, mediante intentos repetidos, aprende
a manipular dispositivos mecnicos para obtener
alimento; 3) aprendizaje perceptivo, en el que el
animal supera el estadio de prueba y error y llega
a la respuesta correcta mediante un anlisis del
problema. Una tortuga, por ejemplo, se queda de
tenida ante una barrera, mientras que un perro
observa la barrera y luego la rodea.
La impresin o grabacin es un tipo especial de
aprendizaje en el que intervienen factores internos
y externos. Un animal es ms fcilmente impresio
nado en una fase particular de su desarrollo por
estmulos con propiedades definidas. No servira
un' estmulo cualquiera. Un patito, por ejemplo,
sigue al primer objeto mvil que ve, poco despus
de salir del huevo. Normalmente es su madre, pe
ro tambin se han dado casos de hacerlo con otros
animales o incluso con objetos inanimados. Las
impresiones acsticas pueden darse tambin en las
aves, en algunas incluso antes de salir del huevo.
Las migraciones del salmn puede que dependan
de impresiones recibidas en el primer perodo de

su vida y, graci
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Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

su vida y, gracias a ello, son capaces de reconocer

las caractersticas qumicas nicas de la corriente
en que nacieron. La inteligencia, o capacidad de
aprender, est mejor desarrollada en los vertebra
dos superiores y en el hombre, cuyo encfalo posee
un mayor nmero de vas sensitivas, de organiza
cin ms compleja, y un mayor nmero de interneuronas situadas en la corteza cerebral. Todas las
neuronas que estarn presentes posteriormente se
desarrollan pronto en la vida de un individuo, pero
en el curso de la vida se establecen nuevas asocia
ciones y nuevas vas sensitivas, de acuerdo con las
clases de estmulos recibidos, y con su intensidad,
y segn los modelos de comportamiento desarrolla
dos.
rganos de los sentidos
Incluso en los primeros estadios evolutivos, los me
canismos sensitivos deben de haber respondido, en
diversos grados, a las formas de energa bsicas
qumica, mecnica y electromagntica de la tierra
y que existen en todo el universo. Con este fin exis
ten a menudo en los organismos pluricelulares es
tructuras sensoriales especiales u rganos de los
sentidos (fig. 9-11). Tienen una disposicin adecua
da para entrar en contacto con el ambiente; en

los animales ssiles tienden a encontrarse en la

superficie y en la periferia del cuerpo, pero en los
animales de simetra bilateral son ms numerosos
en la parte anterior. Los rganos de los sentidos
pueden agruparse segn las formas de energa a
las que responden: 1) los quimiorreceptores son
sensibles a cambios en el ambiente qumico e in
cluyen los sentidos del gusto y del olfato; 2) los
mecanorreceptores responden a estmulos mecni
cos, que implican la dilatacin o comprensin de
una membrana receptora, e incluyen los sentidos
del tacto, el dolor, la propriocepcin (sentido del
msculo y las articulaciones) el equilibrio, el sen
tido de la lnea lateral de los peces y anfibios
(par. 30-12) y el odo; 3) los fotorreceptores son
sensibles a las ondas lumnicas (un estrecho seg
mento del espectro electromagntico); 4) los termorreceptores responden a la temperatura; y 5)
los electrorreceptores de algunos peces (par. 30-15)
responden a las seales elctricas. Los receptores
convierten la informacin sensorial especfica en
potenciales de accin.
En general, cuando los animales han ocupado
ambientes ms complejos, sus rganos de los sen
tidos externos se han hecho ms elaborados. Con
la adopcin de la vida terrestre, las oportunidades
para sentir de lejos aumentaron, y la vista, el
olfato y el odo alcanzaron altos niveles de perfec-

Mancha
ocular

CELENTREO

GUSANO PLANO

Ojos
G
compuestos.,^-^ Antenas
simples

MOLUSCO

ANLIDO

173

ARTRPODO

EQUINODERMO
H

.Oreja

OjOs

VERTEBRADO

Fig. 9-11 Dispositivos sensitivos u rganos de los sentidos en varios tipos de animales. A. Protozoo (Euglena), mancha ocular. B. Cnidario (medusa), lobulillos y tentculos. C. Gusano plano
(Dugesia), manchas oculares. D. Equinodermo (estrella de mar), tentculo y mancha ocular en el
extremo de cada brazo. E. Molusco (caracol terrestre), ojos y tentculos en la cabeza. F. Anlido
(gusano de tierra), ojos y tentculos en la cabeza. G. Artrpodo (saltamontes), ojos compuestos
y simples y antenas en la cabeza; rgano del odo en el trax. H. Vertebrado (mamfero), ojos,
orejas y nariz, y tambin pelos sensitivos (vibrisas) en el extremo de la cabeza.

174

Biologa general animal

cionamiento. No obstante, los sentidos no se desa

rrollaron del mismo modo en las especies. En com
paracin con el hombre, el perro tiene un sentido
del olfato ms delicado, el gato oye sonidos ms
elevados, el guila tiene la vista ms aguda y la
abeja ve ms all del violeta, pero menos en la re
gin del rojo.
En el hombre los sentidos especiales son el gusto
para percibir ciertas substancias en disolucin; el
olfato para percibir las substancias qumicas y vo
ltiles del aire; el tacto, que incluye el contacto, la
presin el calor y el fro; el odo para percibir
las vibraciones en el agua, en el aire y en los sli
dos; y la vista para percibir las ondas lumnicas.
Quimiorrecepcin

Todas las clulas responden a los cambios qumi

cos de su ambiente externo e interno. Los orga
nismos unicelulares presentan respuestas quimiotcticas a las concentraciones de substancias qu
micas en su entorno, desplazndose hacia el ali
mento o alejndose de las substancias txicas. Las
clulas de los organismos pluricelulares responden
a los niveles de C0 3 y O, a las hormonas, etc. de
los lquidos del cuerpo. Tempranamente, en la evo
lucin de la vida pluricelular, las substancias qu
micas integraron las actividades de las clulas y
continan hacindolo en los animales ms avanza
dos en las propiedades neurosecretoras de los ner
vios y en la accin de las glndulas endocrinas.

Los receptores para la informacin del sentido qu

mico en el ambiente externo (gustos, olores, subs
tancias irritantes) tambin tienen una larga histo
ria evolutiva. Existe una sensibilidad qumica ge
neral a las substancias irritantes en todo el cuerpo
en los peces y anfibios y en otros animales acuti
cos y en la boca y en los conductos nasales del
hombre.
9-11 El gusto y el olfato

El gusto es la percepcin de las substancias disuel

tas mediante los botones gustativos (yemas gusta
tivas). Estos contienen grupos de delgadas clulas
epiteliales modificadas con finas microvellosidades
semejantes a pelos. Los pelos estn agrupados
en el interior de un pequeo poro externo (figu
ra 9-12). Suelen estar dentro o cerca de la boca,
pero se hallan en toda la superficie del cuerpo en
la carpa, y en los tarsos de algunos insectos. Los
botones gustativos humanos distinguen el sabor
dulce, salado, cido y amargo (alcaloideo), y difie
ren en sensibilidad en cuanto a las concentracio
nes de las substancias que pueden identificar. Una
clula receptora determinada de un botn gustativo
puede estar inervada por ms de un neurona sen
sorial. Ya que las neuronas que intervienen en el
gusto tienen tasas diferentes de activacin en la res
puesta a las diferentes substancias, la respuesta de
un botn gustativo parece depender de la activi
dad relativa de las neuronas que lo inervan. Pare-

Poro gustativo con

microvellosidades r Epitelio

Clula de
sostn
fungiforme
caliciforme
Papilas gustativas
Fig. 9-12 El mecanismo del gusto en el hombre.
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cialmente segn Parker, Smell, taste and allied

Seno
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^-Nervio
Clula sensitiva

A. Superficie dorsal de la lengua. B. Dos tipos de

Distribucin de la sensibilidad gustativa para los
botn gustativo; aumentada y esquemtica. (Par
senses in the vertebrates, J. B. Lippincott
Co.)

Fig. 9-1
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Sistemas nerviosos y rganos endocrinos

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Dos tipos de
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175

Seno
frontal

Fig. 9-13 El mecanismo del olfato en el hombre; esquemtico. A. Seccin de la cabeza mostrando
el epitelio olfatorio en la pared lateral de la cavidad nasal derecha. B. Seccin transversal de la
cavidad nasal. C. Seccin microscpica aumentada del epitelio olfatorio. (Adaptado de Parker,
Smell, taste and allied senses in the vertebrates, J. B. Lippincott Co.)

ce ser que otros animales y muchos invertebrados

gustan las mismas substancias que el hombre con
umbrales comparables. Los rganos olfatorios de
los peces y otros animales acuticos responden,
como los botones gustivos, a las substancias disuel
tas en el agua.
Adems de su funcin normal, los botones gus
tativos pueden contribuir a mantener la constancia
del ambiente interno del cuerpo. Cuando se ofre
cen alimentos o disoluciones a escoger a ratas so
metidas a deficiencias experimentales, nutritivas o
endocrinas, escogen las que contienen las substan
cias que necesitan.
El olfato gusto a distancia depende en el
hombre de neuronas con extremos libres, situadas
en la membrana mucosa de la parte superior de las
fosas nasales (fig. 9-13). Las corrientes de aire arre
molinadas hacen llegar substancias voltiles direc
tamente a estos extremos celulares, que son mucho
ms sensible que los botones gustativos. Se pueden
detectar gran cantidad de olores (miles). El recep
tor de la neurona olfatoria est engrosada, tiene
una forma algo parecida a la de un bastoncillo y
posee hasta 20 filamentos mviles semejantes a
cilios, baados por un moco en la superficie del
epitelio nasal; su axn pasa directamente al en
cfalo. Debido a que el epitelio olfatorio est lejos
de la corriente de aire principal que atraviesa la
nariz, el olfateo ayuda a detectar los olores.
Los potenciales de accin parece que son dispa
rados por molculas olorosas que tienen una con
figuracin y polaridad determinada que les permi
te acoplarse a los lugares receptores de los fila
mentos olfatorios. El hombre puede percibir el olor
del aceite de menta que se halle en cantidades de
0,024 mg por litro de aire, y el almizcle artificial

en una proporcin de C,0004 mg por litro. Gran

parte de nuestro gusto por un alimento depende
del olfato, como lo indica el que cuando las mem
branas nasales estn congestionadas por un res
friado todos los alimentos tienen un gusto muy pa
recido. El sentido del olfato es mucho ms delica
do en los mamferos salvajes y en los insectos, y
les sirve para buscar alimento, para identificar al
otro sexo y algunas veces para evitar a los enemi
gos. En algunas mariposas nocturnas el olor de una
hembra puede atraer a un macho desde ms de
kilmetro y medio de distancia.
Mecanorrecepcin
Todas las clulas reaccionan ante la deformacin
mecnica de sus superficies. Los mecanorreceptores ms simples son terminaciones nerviosas libres
y amielnicas. Sin embargo, en general, la termina
cin est unida a estructuras semejantes a pelos
o a membranas de distensin que se excitan y am
plifican el estmulo. Las clulas ciliadas se en
cuentran en los estatocistos de los crustceos, en
el sistema de la lnea lateral de los peces (par. 3012) y de los anfibios y en los rganos auditivos y
del equilibrio de los vertebrados. Los pelos ha
cen que las clulas respondan ms a las fuerzas
mecnicas: movimientos de lquidos, gravedad,
cambios en la tasa del movimiento y vibraciones.
La deformacin provoca un aumento de la permea
bilidad de la membrana ante ciertos iones que des
polarizan la clula.
Las clulas ciliadas de los vertebrados tienen
una estructura notablemente uniforme. General
mente de 20 a 50 pelos sobresalen de la super-

176

Biologa general animal

ficie celular. Uno de ellos, el cinocilio, tiene una

construccin semejante a la de un cilio tpico, con
un par central de fibras rodeado por nueve fila
mentos dobles (fig. 3-18). Se halla en un lado del
agrupamiento piloso. La despolarizacin tiene lu
gar cuando los pelos se desvan hacia el cinetocilio.
La excitacin de la clula ciliada se transmite lue
go qumicamente a una neurona asociada.
9-12 El tacto

Los receptores tctiles son comunes en los tentcu

los de los cnidarios y de los anlidos y en las ante
nas de los artrpodos; estos ltimos suelen tener
normalmente quetas tctiles en el cuerpo (figu
ra 25-4D). En los vertebrados, los receptores tc
tiles estn repartidos por la mayor parte del cuer
po. Su variacin morfolgica es grande. Algunos
son terminaciones nerviosas libres, pero la mayo
ra son bulbos especiales o corpsculos que contie
nen las terminaciones nerviosas sensoriales (figu
ra 9-14), o las terminaciones estn muy ramificadas
y estrechamente asociadas a pelos. El movimiento
del pelo activa un potencial de accin. En el hom
bre, los receptores tctiles son ms sensibles y tie
nen una mayor densidad en la cara, en los labios
y en las superficies palmares de los dedos. En la
punta de los dedos se percibe una presin de slo
3 g/mm2 y se perciben sensaciones distintas en dos
puntos separados de 2 a 3 mm, mientras que en la
espalda los mnimos son unos 50 g/mm2 y entre
60 y 70 mm.
Los corpsculos de Meissner (fig. 9-14), recep

tores del sentido tctil fino, se encuentran cerca de

la superficie de la piel. Ms profundamente se en
cuentran los corpsculos de Pacini, asociados con
los tendones, las articulaciones, los msculos y los
msentenos viscerales. Las terminaciones nerviosas
amielnicas de Pacini estn incluidas en capas de
tejido conjuntivo semejantes a una cebolla que se
deforman ante la presin. Los receptores del dolor
son terminaciones nerviosas libres que se excitan
ante una lesin o un estmulo intenso. Parece que
la lesin libera un enzima proteoltico que descom
pone las globulinas del plasma para formar ciertos
polipptidos que excitan a las terminaciones recep
toras del dolor.
9-13 Proprioceptores
Existen varios rganos de los sentidos en los<