CAPTULO II

1. LA CLULA
1.1 CITOLOGA
1.2 TEORIA CELULAR
1.3 DEFINICIN DE CLULA
1.4 CARACTERSTICAS DE LA CLULA
1.4.1TAMAO Y FORMA
1.5 CLASIFICACIN DE LA CLULA
1.5.1POR SU NUTRICIN
a) AUTTROFAS
b) HETERTROFAS
1.5.2POR SU ESTRUCTURA
a) PROCARIOTA
b) EUCARIOTA
1.6 ESTRUCTURA CELULAR
a) MEMBRANA CELULAR
a.1) HISTORIA DE LA MEMBRANA CELULAR
a.2) DEFINICIN DE MEMBRANA
a.3) MODELO DE MOSAICO FLUIDO
a.4) COMPOSICIN QUMICA DE LA MEMBRANA
CELULAR
LPIDOS
CARBOHIDRATOS
PROTENAS
a.5) FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR
DIVISIN EN COMPARTIMIENTOS
PREVISIN
DE
UNA
BARRERA
CON
PERMEABILIDAD SELECTIVA
INTERACCIN CELULAR
TRANSPORTE DE SOLUTOS
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTENAS
1.7 CITOPLASMA
2.7.1 MATRIZ CITOPLASMTICA
2.7.2 CITOESQUELETO
a) SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

 CARIOTECA
RETICULO ENDOPLASMTICO
RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO
RETCULO ENDOPLASMTICO LISO
APARATO DE GOLGI
b) ORGANELAS
MITOCONDRIA
LISOSOMAS
PLASTOS
CLOROPLASTOS
LEUCOPLASTO
CROMOPLASTO
PEROXISOMAS
RIBOSOMAS
VACUOLAS
c) ORGANOIDES
CENTRIOLOS

Introduccin
La clula es la unidad morfolgica y funcional de los seres
vivos, esto significa que todo ser vivo est constituido por
clulas, as podemos dividir a los seres vivos en unicelulares
(aquellos constituidos por una sola clula como las bacterias y
los protozoos) y multicelulares, que son todos los dems
organismos, y que estn constituidos por muchas clulas,
generalmente, millones de ellas.
La clula es entonces el organismo vivo bsico y el ms
simple -aunque los virus son ms simples que la clula, no se
pueden considerar vivos hasta que infectan a una de estas-,
su tamao vara mucho, las hay tan pequeas que solo
pueden ser vistas al microscopio, y tan grandes que se ven a
simple vista; como es el caso de los huevos; donde lo que
llamamos clara es el citoplasma y lo que llamamos yema es el
ncleo;
Y tambin las hay microscpicas pero muy largas, como las
neuronas que en algunos animales pueden tener varios
metros de largo.
La clula es siempre un sistema abierto que interacta con su
entorno, intercambiando con este ltimo, materiales para su
mantenimiento y reproduccin, a travs de un mecanismo
conocido como smosis.

De manera que toda clula es un organismo vivo, autnomo e

independiente, que interacta con su entorno y es capaz de
sobrevivir aisladamente, si las condiciones del medio en que
se encuentra les son favorables.
Las clulas se dividen en procariotas y eucariotas, las
procariotas tienen su material gentico concentrado dentro
del citoplasma pero carecen de una pared divisoria que
separe a este material (los cromosomas) del resto de la clula,
las bacterias y las algas verde-azules son procariotas; las
clulas eucariotas tiene sus cromosomas separados del resto
del ambiente celular y encerrado en un rgano denominado
ncleo, que est rodeado de una membrana semipermeable,
la membrana nuclear.
Todas las clulas estn constituidas por un gel; una substancia
acuosa de tipo coloidal que se denomina citoplasma, la cual a
su vez est rodeada de una membrana semipermeable que la
separa del medioambiente en el que vive, y que est
constituida mayormente de fosfolpidos, a dicha membrana se
le conoce como membrana citoplasmtica, y es la responsable
de la smosis celular, y por tanto del intercambio entre la
clula y el ambiente.
Las clulas vegetales, adems de la membrana plasmtica,
presentan tambin una pared rgida constituida de celulosa,
que se denomina pared celular.
Dentro del citoplasma encontramos rganos celulares, que
tienen funciones especficas dentro de la vida celular, as
tenemos el retculo endoplasmtico, con sus ribosomas, el
aparato de Golgi, las vacuolas, los lisosomas, y en las clulas
eucariotas tenemos las mitocondrias y en las vegetales
tenemos adems los cloroplastos.
En las mitocondrias se realiza el fenmeno de respiracin
celular y en los cloroplastos, la fotosntesis.

2 La Clula
2.1

Citologa

Ciencia que se encarga del estudio de la clula. En 1665,

Robert Hooke, report por primera vez el descubrimiento de
las clulas; sus observaciones fueron hechas al examinar una
rebanada de corcho y us el trmino clula para describir los
compartimientos que vio.
Concluy que cada era un espacio cerrado, sin partes de
interconexin de uno a otro. En realidad observ solo paredes
celulares formadas originalmente por las clulas vivas a las
cuales rodeaban.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
2.2

Historia de la Teora Celular

Aristteles, en la antigua Grecia, y. muchos siglos despus,

el medico renacentista Paracelso ya intuyeron que los seres
vivos estaban formados por unas unidades estructurales,
que hoy llamamos clulas.
El termino clula (del griego kytos: clula; del latn
celia: espacio vaco) fue introducido, aunque con distinto
significado que el actual, por el fsico y microscopista ingls
Robert Hooke, en su celebre obra Micrographia (16651. en
la que describi la textura del corcho y otros materiales
vegetales, vistos a travs de lentes de aumento. Coetneo
de Hook fue el holands Van Leeuwenhoek, comerciante y
funcionario, cuya aficin le llevo a construir microscopios de
lente nica con gran poder de resolucin (200 aumentos).

Con estos aparatos caseros fue el primero en observar y

describir bacterias, espermatozoides y protozoos.
A principios del siglo XIX, las observaciones realizadas por
naturalistas, como Oken (1805) en Alemania, Lamark (1809)
y Dutrochet (1824) en Francia y Brown (1831) en Inglaterra,
entre otros, condujeron al desarrollo de la teora celular,
establecida finalmente por los trabajos de los alemanes
Schleiden (1838), Botnico, y Schwann (1839). Mdico, que,
de forma independiente, postularon que la clula era la
unidad de organizacin estructural de los vegetales y de los
animales, respectivamente.
La confirmacin definitiva de la teora celular se debe al
mdico alemn Virchow (1859), quien consideraba a las
clulas como recipientes en los que se encerraba la
materia viva. Virchow demostr que todas las clulas se
originan por divisin de otras clulas ya existentes y enunci
el famoso aforismo omnis cellula ex cellula (toda clula
procede de otra clula). Con esto se opona abiertamente a
las teoras de la generacin espontanea que se derrumbaron
definitivamente tres aos ms tarde con los experimentos
de Pasteur.
Durante la segunda mitad del siglo XIX, el conocimiento de
la organizacin celular
fue incrementndose debido al
perfeccionamiento de las lentes y microscopios y al
nacimiento y desarrollo de tcnicas histolgicas (fijacin de
material biolgico, obtencin de cortes con microtomo.
mtodos de tincin, etc.).
Desde finales del siglo XIX hasta hoy, la aplicacin del
mtodo experimental ha conducido al conocimiento
progresivo de la estructura y funcin celulares. La
combinacin de mtodos morfolgicos. fisico-quimicos,
citoqumicos y bioqumicos as como el empleo de modernos
instrumentos (ultracentrfuga, microscopio electrnico,
difraccin de rayos X, radioistopos, etc.) permiten la
comprensin y localizacin. A nivel molecular, de muchos

procesos celulares cuyo estudio es el objeto de la moderna

biologa celular y molecular.
Bioqumica Humana - Jos M. Macarulla
2.3

Definicin de clula

La clula es la unidad ms pequea de vida. Cada ser

vivo se compone de una o ms clulas. Las clulas estn
diferenciadas para realizar funciones especficas (algunas
veces a esto se le denomina divisin de trabajo); una
neurona est especializada para conducir impulsos
nerviosos, una clula muscular para contraerse, una
clula sangunea roja transporta oxgeno, y as
sucesivamente, por lo que no existe un tipo celular
tpico. Cualquier estructura subcelular que tiene una
morfologa y funcin caractersticas se considera un
organelo. Algunos organelos (como el ncleo y las
mitocondrias)
se
encuentran
delimitados
por
membranas; otros (como los ribosomas y los centriolos)
no estn encerrados en una membrana. La mayora de
los organelos, as como otras partes de la clula, son
demasiado pequeos para ser observados con el
microscopio comn; no obstante, pueden estudiarse
utilizando la microscopa electrnica.
Gentica - William D. Stanfield
La clula es la unidad anatmica, fisiolgica y gentica
de los organismos vivos; capaz de desempear todas las
actividades vitales para la existencia de un ser. Es unidad
anatmica, por que constituye la base de la estructura
de todo ser vivo, es fisiologa, por que realiza una
determinada funcin, como : de relacin, digestiva,
excretora, etc. y es unidad gentica sus caractersticas
hereditarias y a su descendencia
Carlos Emilio Vasquez Urday

 La clula es la porcin mnima de materia con vida

(organismos unicelulares) y la unidad estructural y
hereditaria (para organismos pluricelulares). La clula es
la unidad
estructural, funcional y hereditaria, ms
pequea de la materia viva, capaz de realizar todas las
actividades de un ser vivo.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
2.4

Caractersticas
2.4.1 Tamao y Forma de las clulas

Las mayor parte de las clulas animales o vegetales son

microscpicas , es decir, son tan pequeas que se miden en
micras como el bacilo de koch, bacilo tfico, glbulos rojos,
que miden entre 10 y 50 micras, algunas como las clulas
nerviosas de los animales son de gran tamao; pueden tener
hasta un metro de longitud, pues se extienden por ejemplo
desde la medula espinal hasta la punta de los pies; la yema
del huevo de la gallina llega a medir 30 mm y de la avestruz
75 mm
La forma de las clulas tambin varan: pueden ser ovoides
(glbulos rojos) esferoides (huevos de batracio), metablicos
(glbulos blancos); geomtricos: clulas epiteliales de
animales y vegetales, estrelladas (neuronas), fusiforme (fibras
musculares), cilndricas y filiformes (cilindro y cinta).
Carlos Emilio Vasquez Urday
2.5

Clasificacin de la clula
2.5.1
Por su Nutricin
a) Auttrofas: (auto= por si mismo.
Trofo=alimento); son clulas capaces
de formar su propio alimento a partir
de
sustancias
inorgnicas.
Ejm:
cianobacterias y vegetales.
b) Clulas
Hetertrofas:
(Hetero=
diferentes.
Trofo=alimento);
estas
clulas son incapaces de sintetizar sus

alimento. Obtienen energa

de
molculas
inorgnicas
(como
la
glucosa). Ejemplo: protozoarios, clulas
fngicas (hongos) y animales.
c) Clulas mixtrofas: (mixto= mixto,
trofo= alimento); son clulas auttrofas
que para adaptarse a los cambios
ambientales de su medio ambiente
pueden ser hetertrofas. Ejemplo:
Euglenas
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
2.5.2
Por su Estructura
a) Procariotas
Suelen ser clulas pequeas, entre 1 y
10 um, aunque pueden llegar a 60um.
Poseen membrana, por fuera de ella
una pared de composicin variable
dependiendo del grupo y a veces, por
fuera de sta, puede existir una capa
(cpsula
o
vaina)
de
material
gelatinoso. Loa micoplasmas son una
excepto a todo esto pues poseen un
tamao de 0,2um y carecen de pared
celular. El protoplasma posee dos
regiones bien diferenciadas: a) el lugar
donde se halla el material gentico,
que es desnudo (sin histonas) llamado
nucleoide o cromosoma bacteriano, y
b)
el
citoplasma
restante,
de
homogneo,
donde
destacan
los
ribosomas.
Pueden presentar flagelos pero de
estructura totalmente diferente al
flagelo eucariota, se dividen por fisin
binaria y su enzimas respiratorios se
localizan en unas invaginaciones de la
membrana llamadas mesosomas. Las

cianobacterias
poseen
unas
membranas fotosintticas en el interior
celular.
La
organizacin
procariota
es
unicelular y se clasifica en dos phyla:
arquebacterias y eubacterias. Las
arqueobacterias
incluyen
a
las
bacterias metanognicas, las bacterias
halfilas y las bacterias termacidfilas.
Las
eubacterias
incluyen
los
micoplasmas, cianobacterias o algas
verde- azules y resto de bacterias.
Ambos phyla pertenecen al reino
Monera. Es interesante considerar que
las clulas procariotas fueron los
nicos seres vivos sobre el planeta
durante casi 2.000 millones de aos
antes de la aparicin de las eucariotas.
b) Eucariotas
Bsicamente se diferencia de las
clulas procariotas por la presencia de
una membrana envolviendo el material
gentico, la existencia de todo un
sistema
de
endomenbranas
que
compartimenta la clula y la aparicin
de un citoesqueleto. Estas clulas
suelen poseer mayor tamao que las
procariotas; entre 10-100um, aunque
algunas pueden medir hasta 1m; por
ejemplo, neuronas motoras cuyo soma
se localiza en la regin lumbar de la
mdula
espinal
e
inervan
la
musculatura ms distal del pie. Su
forma es muy variada y depende
fundamentalmente de su funcin.
Poseen envoltura nuclear formada por
una doble membrana y ADN con

histonas, ribosomas (distintos de los

bacterianos)
y
un
sistema
de
endomembranas que compartimenta la
clula y genera toda una serie de
orgnulos especializados en diferentes
funciones:
retculo
endoplasmtico
rugoso, retculo endoplasmtico liso,
aparto Golgi, lisosomas, peroxisomas.
Adems
poseen
mitocondrias
y
plastos, donde se localizan las enzimas
responsables
del
metabolismo
energtico y un citoesqueleto complejo
y muy desarrollado. Su mecanismo de
divisin es la mitosis. Es frecuente que
sus orgnulos presenten un orden
determinado, lo cual recibe el nombre
de polaridad celular.
La organizacin eucariota puede ser
tanto unicelular como pluricelular
existiendo
tres
grandes
grupos:
hongos, plantas y animales, y as
tenemos protozoos, protofitas y hongos
unicelulares y metazoos, metafilas y
hongos pluricelulares. Protistas es el
trmino que se aplica a los eucariotas
unicelulares.
Ciencias Biolgicas - Benjamn Fernndez
Clulas procariotas: (pro=antes; cario= ncleo);
son clulas sin ncleo. El material gentico (ADN), es
circular, no asociado a protenas histonas (ADN
desnudo) y se localiza en una regin denominada
nucleoide, (parecido a un ncleo). Ejemplo:
bacterias y cianobacterias del reino manera.
Clulas
eucariticas:
(eu=verdadero),
cario=ncleo); son clulas con ncleo. El ADN se
asocia a protenas histonas, constituyendo la

cromatina, delimitada por la carioteca, (envoltura

nuclear). Ejm: protozoarios y algas del reino protista,
las clulas de los hongos del reino fungi y clulas de
plantas y animales.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
2.6

Estructura Celular
a) Membrana Celular
a.1) Una breve historia de los
estudios sobre la estructura plasmtica
Durante el decenio de 1890, Ernst Overton
de la Universidad de Zurich present las
primeras nociones sobre la naturaleza
qumica de la capa limtrofe externa de una
clula. Overtonsaba que los solutos no
polares se disolvan con ms facilidad en
solventes no polares que en los polares, y
que los solutos polares tenan la solubilidad
contraria. l razon que para que una
sustancia entrara a una clula a partir del
medio, primero deba disolverse en la capa
limitante externa de esa clula. Para probar
la permeabilidad de la cara externa, Overton
coloc pelos de raz vegetal en cientos de
soluciones
diferentes
que
contenan
distintas
combinaciones
de
solutos.
Descubri que mientras ms soluble fuera el
soluto, entraba con ms rapidez a las clulas
de los pelos radiculares. Concluy que el
poder de disolucin de la capa limitante
externa de la clula concordaba con la de un
aceite graso.
La
primera
proporcin
de
que
las
membranas celulares podran contener una
bicapa lipdica de lpidos la hicieron en 1925
dos cientficos holandeses, E. Gorter y F.
Grendel. Estos investigadores extrajeron el
lpido de los eritrocitos humanos y midieron
la cantidad de superficie que el lpido

cubrira cuando se extenda sobre la

superficie del agua. Coo los eritrocitos
maduros de los mamferos carecen de
ncleo
y
organeloscitiplsmicos,
la
membrana plasmtica es la nica estructura
que contiene lpidos y puede asumirse que
todos los lpidos extrados de las clulas
estuvieron en las membranas plasmticas
de la clula. La proporcin entre la superficie
de agua cubierta por el lpido extrado y la
superficie calculada de los eritrocitos de los
que se extrajo el lpido vari de 1.8 a 1 y de
2.2 a 1. Gorter y Grendel conjeturaron que la
proporcin real era 2:1 y concluyeron que la
membrana plasmtica contena una capa
bimolecular de lpido, es decir, una bicapa
lipdica. Tambin sugirieron que los grupos
polares de cada capa molecular se dirigan
hacia fuera, hacia el ambiente acuoso, como
se muestra en la figura. sta sera la
disposicin
favorecida
por
las
leyes
termodinmicas porque los grupos de las
cabezas polares de los lpidos podran
interactuar con las molculas de agua
circundantes, tal como las cadenas de acilo
lipdicas hidrfobas quedaran protegidas del
contacto con el ambiente acuoso. Por lo
tanto, los grupos de la cabeza polar estaran
frente al citoplasma por un lado y frente al
plasma sanguneo por el otro. Aunque Gorter
y Grendel cometieron varios errores
experimentales, llegaron a la conclusin
correcta de que las membranas contienen
una bicapa de lpidos.Los experimentos
realizados a finales en la dcada de l1960
condujeron a un nuevo concepto de la
estructura de la membrana, como se dtalla
en el modelo de mosaico fluido que
proposieon en 1972 S. Jonathan Singer y
GarthNicolson de la Uversity Of California,

en San Diego. En el modelo de mosaico

fluido, que sirvi como el 2dogma central2
de la biologa de la membrana durante tres
decenios, la bicapa de lpidos permanece
como el centro de la membrana, pero se
enfoca la atencin en el estado fsico del
lpido. A diferencia de los modelos previos, la
bicapa de una membrana en mosaico fluido
se encuentra en estado lquido y las
molculas lipdicas individuales pueden
moverse en sentido lateral dentro del plano
de la membrana.
La estructura y disposicin de las protenas
de la membrana en el modelo de mosaico
fluido difieren respecto de, los modelos
previos en que ocurren como un mosaico
de partculas discontinuas que penetran la
hoja de lpidos. Lo ms importante es que el
modelo de mosaico fluido presenta a las
membranas celulares como estructuras
dinmicas en las que los componentes son
mviles y capaces de unirse para mantener
varios tipos de interacciones transitorias o
semipermanentes.
En
las
secciones
siguientes se examina parte de la evidencia
empleada para formular y apoyar este
retrato dinmico de la estructura de la
membrana y se revisan algunos de los datos
recientes que actualizan el modelo.
Biologa
Celular
y
Molecular
Experimentos - Gerald Karp

Conceptos

a.2) DEFINICIN DE MEMBRANA

Conocida
tambin
como
membrana
plasmtica, es la que sirve de lmite entre el
citoplasma y el medio ambiente, es en realidad
una delgadsima capa cuto espesor es de 75 y
que
solo
ha
sido
posible
visualizar

detalladamente con el microscopio electrnico.

Esta membrana es frgil, elstica y no solo es
parte estructural de la clula sin que
constituyas una capa protectora y se regula los
intercambios con el medio exterior. Al observar
la estructura de la membrana celular de los
distintos seres vivos, as como las membranas
de
los
distintos
orgnulos
celulares,
concluyeron que son muy similares
Estn formados por una dobles capa de
fosfolpidos y rodeados por dos capas de
protenas. Esta estructura recibe el nombre de
unidad de membrana, que es de naturaleza
permeable, o sea que deja pasar la sustancia
alimenticias, su actividad se explica a travs
de las propiedades y funciones que se le
atribuye a la membrana celular.
CARLOS EMILIO VASQUEZ URDAY
a.3) Modelo Del Mosaico Fluido De
Membrana
En los aos cercanos a 1970 se produjeron grandes avances
en la bsqueda de un modelo de membranas debido al
desarrollo del concepto termodinmico de interacciones
hidrfobas e hidrfilas entre molculas, enlaces no covalentes
como puentes de hidrogeno, e interacciones electrostticas.
Por lo que respecta a las tcnicas de microscopa electrnica,
las dos siguientes fueron de un gran valor en ele estudio de
las membranas.
1. Contraste
negativo,
que
permiti
observar
protuberancias e irregularidades en la membrana,
imposibles de apreciar en los corte. La interpretacin era
delicada y hubo de hacerse con el estudio paralelo de
cortes. Con esta tcnica, en algunas clulas se vio que la
membrana plasmtica esta constituida por bloques o
unidades poligonales.

2. Criofractura-rplica. Al romperse las membranas por las

lneas de mnima resistencia, stas quedan divididas en
dos hemimembranas. La superficie interna de cada
hemimembrana no es lisa y sobre ella resaltan partculas
de 4 a 16 nm sobre un fondo liso. Estas partculas se
corresponden
con
cavidades
en
el
fragmento
complementario de membrana y son debida a protenas,
por lo que son ms abundantes en membranas ricas en
enzimas. Las dos partes de la membrana son
asimtricas, siendo las partculas ms abundantes y
mayores en la hemimembrana interna.
Con los resultados de estos y otros estudios, Singer y Nicolson
(1072) llegaron a proponer un modelo que ha sustituido a
todos los anteriores y, pese al tiempo transcurrido, se
encuentra actualmente en vigencia. Es el modelo del mosaico
fluido de membrana, en el que las protenas, lpidos e hidratos
de carbono se sitan en una configuracin estable de baja
energa libre.
Los lpidos forman una doble capa con los grupos hidrfobos
en el centro y los hidrfilos en el exterior, en contacto con la
fase acuosa. Forman la matriz de la membrana. Hay unos
cinco millones de molculas lipdicas por um 2 de membrana.
Las protenas adoptan una configuracin en la membrana de
acuerdo con las interacciones de sus partes con las molculas
que las rodean y son de dos tipos.
1. Integrales. Estas protenas suelen atravesar por
completo la membrana (protenas transmembranosas)
formando hlices de alfa de paso nico o mltiple por la
membrana, aunque se conocen algunas que slo ocupan
una hemimembrana como el citocromo b5. Las protenas
integrales estn firmemente hidrofbicas. Algunas
refuerzan la unin por enlaces covalente con lpidos. Slo
se disocian de los lpidos por tratamientos drsticos
(detergentes, agentes que desnaturalizan las protenas y
disolventes orgnicos) que destruyeren la integridad de
las membranas.

2. Perifricas. Estas protenas no son transmembranosas y

sobresalen en una de ambas hemimembarnas. Estas
asociadas a la membrana nicamente por un enlace
covalente con un cido graso o por interacciones no
covalentes (principalmente electrostticas) con una
protena integral. No estn estrechamente asociadas a
los lpidos y un tratamiento con la adicin de una agente
quelante; es decir, un tratamiento de tipo suave, basta
para disociarlas enteras de la membrana. Se encuentran
sobre
todo
en
la
hemimembrana
interna
o
protoplasmtica (P) y corresponden en su mayora a
enzimas. Las protenas perifricas de la hemimembrana
externa o ectoplasmtica (E) son muy escasas y pueden
unirse a un oligosacrido que, a su vez, se encuentra
unido a los cidos grasos de una molcula de fosfatidil
inositol.
Las protenas tienen una configuracin der molculas
globulares
parcialmente
incluidas
y
parcialmente
sobresalientes. Esto se debe a que son antipticas, es decir,
presentan una distribucin asimtrica de los grupos hidrfilos
e hidrfobos, lo que las capacita para estar en parte
embebidas y en parte sobresalientes en la membrana. La
extensin en que una protena integral est embebida se
regula por el equilibrio termodinmico, esto es, est
determinada por la secuencia de aminocidos y la estructura
covalente de la molcula, as como por su interaccin con las
molculas que lo rodean. Los grupos polares de la protena
quedan generalmente en la superficie de la membrana,
mientras que los residuos no polares permanecen embebidos
entre las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolpidos.
Los hidratos de carbono quedan del lado externo de la
membrana, forma el llamado glicoclix y estn unidos
covalentemente a los lpidos (glucolpidos) o a las protenas
(glucoprotenas). Contribuyen eficazmente a la asimetra de la
membrana plasmtica y parecen intervenir en actividades
reguladoras como el crecimiento y reconocimiento celular.

Las membranas funcionales requieren una matriz lipdica

fluida, esto es, una membrana es funcional solamente cuando
se mantiene por encima del punto de fusin de sus lpidos. La
temperatura de fusin depende de la longitud de la cadena de
los fosfolpidos, el nmero de dobles enlaces y la
concentracin de colesterol. Los lpidos pueden hacer
desplazamientos de difusin lateral, rotacin y flexin con una
constante de difusin lateral de 10 -8cm2/s. Las protenas
integrales tambin pueden realizar movimientos de rotacin y
de traslacin con una constante de difusin de
aproximadamente 5 x 10-9 cm2/s. Durante estos movimientos
las protenas integrales son capaces de mantener su
orientacin molecular y su grado de intercalacin dentro de la
membrana, como resultado de su estructura antiptica. En
contraste con los movimientos laterales de los constituyentes
de la membrana, son infrecuentes los movimientos
de
voltereta (flip- flop), esto es, inversin de la polaridad de las
molculas cruzando la membrana de arriba abajo. Slo se
producen frecuentemente estos movimientos en la bicapa
lipdica durante la sntesis de membrana por el retculo
endoplasmtico.
Mediante un elegante experimento se ha podido demostrar:
1) el desplazamiento de las protenas por la bicapa lipdica, y
2) si dos protenas estn o no asociadas y, por consiguiente,
han de desplazarse juntas. Usando anticuerpos monovalentes
frente a las protenas de membrana de los linfocitos, se
observa que estos anticuerpos se distribuyen uniformemente
sobre la membrana. Si se usan anticuerpos bivalentes frente a
algunas protenas, stas se desplazan por la membrana
llevando consigo las protenas asociadas a ellas y forman una
caperuza.
Determinadas enzimas de la membrana plasmticas estn
limitadas a la superficie donde desempean su funcin
(apical, lateral y basal). Las uniones estrechas entre clulas
impiden el desplazamiento de estas protenas .La composicin
lipdica en cada una de esas zonas de membrana puede ser
tambin diferente, quiz porque determinadas funciones
enzimticas slo pueden ser realizadas en asociacin con

determinados lpidos, por lo que estas uniones estrechas

tambin impiden que los lpidos se difundan de una superficie
celular a otra. En algunas membranas plasmticas se han
encontrado dominios diferentes sin estar separados por
uniones estrechas, como en el espermatozoide, cuya
membrana plasmtica presenta tres dominicos diferentes.
El paso a travs de la membrana del agua y de sustancias
insolubles en lpidos puede explicarse sin necesidad de
recurrir a poros, que nunca se han visto. El movimiento de
desplazamiento de las protenas puede abrir poros transitorios
o dinmicos. Adems, algunas protenas actuaran como
molculas
portadoras
unindose
a
las
sustancias
transportadas. Son protenas y transmembranosas que
poseen actividades de tipo permeasa y en su interior existen
caminos polares para permitir el transporte molecular. De
estos aspectos se hablar mas adelante.
Entre los diferentes modelos experimentales de membrana
utilizados para investigar las propiedades de la membrana
plasmtica se encuentra los liposomas, constituidos por
bicapas lipcas en forma de esfera de 25nm a 1um de
dimetro, y las membranas negras, que son bicapas lipdicas
plantas formadas en un agujero situado en la separacin entre
dos comportamientos acuosos. Con estos y otros modelos se
ha demostrado que la doble capa lipdica puede ser
atravesada por agua casi con la misma velocidad que la
membrana plasmtica. La disminucin de la permeabilidad de
la membrana obedece principalmente al colesterol, que
presenta los siguientes efectos: a) dificulta que las cadenas
de hidrocarburos de los cidos grasos se junten y cristalicen;
b) dificulta la permeabilidad de la membrana para las
pequeas molculas solubles; c) aumenta la flexibilidad y la
estabilidad mecnica de la bicapa.
a.4) COMPOSICIN QUMICA DE LA
MEMBRANA PLASMATICA
La membrana plasmtica del eritrocito de rata tiene un 60%
de protenas y un 40% de lpidos. Esta proposicin protenas /

lpidos es similar a la encontrada en las membranas

plasmticas de la mayora de los tipos celulares. No obstante,
existen membranas plasmticas que se alejan mucho de esta
proporcin; as, la mielina tiene un 20% de protenas y un 80%
de lpidos.
Las membranas citoplasmticas, adems de ser mas delgadas
que la plasmticas, difieren en la proposicin protenas/
lpidos. La diferencia mas notable radica en la membrana
mitocondrial interna, que tiene un 80% de protenas y un 20%
de lpidos.
Lpidos
Hay unos 5 millones de molculas de lpidos por nm 2 de
membrana. Los principales componentes lipdicos son
fosfolpidos, lpidos derivados de la esfingosina y colesterol
con sus derivados. Sin los lpidos contienen hidratos de
carbono son glucolpidos. Las caractersticas qumicas de los
lpidos mencionados son:
Fosofolpidos: son fosfodiglicridos, es decir, estn
formados por una molcula de glicerol esterificado con
dos cidos grasos (de 16 a 290 carbonos de longitud);
cada uno de ellos se encuentra unido por su extremo
carboxilo a un hidroxilo del glicerol. El tercer hidroxilo
del glicerol estesterificado con un fosfato. Si este
fosfato no se esterifica con ningn otro componente,
el fosfolpido se denomina cido fosfatdico. Si el
fosfato se une a otros radicales, se denomina de
acuerdo con este radical. Los principales fosfolpidos
son los unidos a colina (leciticina), serina (cefalina),
etanolamina(etanolamina,
tambin
denominada
cefalina como el fosfolpido anterior), inositol o a otra
molcula de glicerol. En las membranas tambin hay
otro fosfolpido formado por la unin de dos cidos
fosfatdicos a otra molcula de glicerol. Tambin hay
fosfolpidos unidos a un monosacrido o un
oligosacrido. En la hemimembrana externa de la

membrana
plasmtica
se
oligosacridos unidos al inositol.

pueden

encontrar

Esfingolpidos: son derivados dela esfingosina, que

es un
aminodialcohol con un largo hidrocarburo
terminal. La esfingosina unida a un cido graso en su
grupo amino forma la caramida.
- La ceramida esterificada con fosfato y colina en el
grupo hidroxilo terminal forma la esfingomielina.
Debido a la presencia del fosfato y la colina,
algunos incluyen la esfingomielina entre los
fosfolpidos.
- La ceramida unida a hidratos de carbono (de uno a
15 azcares) forma glucolpidos complejo. Estos
pueden ser:
* Cerebrsidos: si el hidrato de carbono es un
monosacridos. En la mielina
abunda el
galactocerebrsido, que slo tiene galactosa.
HIDRATOS DE CARBONO (GLICOCLX)
Estructura y composicin
Los hidratos de carbono estn presentes en la membrana
plasmtica
unidos
covalentemente
a
protenas
(glucoprotenas) o a lpidos (glucolpidos). Se encuentran del
lado externo y son oligiosacridos y, en algunas membranas,
polisacridos. La clula queda as recubierta de una envoltura
de material hidrocarbonado, denominado glicoclix, que es
particularmente visible en algunas clulas y que llega a
representar entre el 2 y el 10% del peso de la membrana. En
esta cierta, adems de los hidratos de carbono pueden
encontrarse algunas protenas. Las msconocidas se unen a
un oligosacridos que, a su vez, se encuentra unido a los dos
cidos grasos de una molcula de fosfatidil inositol. Tambin
puede hacer glucoprotenas y proteoglucanos que son
segregados por la clula al espacio extracelular y luego son
adsorbidos por la superficie celular. La diferencia entre las

glucoprotenas y los proteoglucanos reside en que mientras

que las glucoprotenas constan de un polipptido unido a uno
o escasos oligosacridos, los proteoglucanos presentan
numerosas y largas cadenas hidrocarbonadas (disacridos
repetidos muchas veces) unidos a la cadena polipeptdica.
Los oligosacridos del glicoclix pueden estar unidos a los
ppidos o a protenas, mientras que los polisacridos se unen
exclusivamente a las protenas. Asi como casi todas las
protenas presentan hidratos de carbono en su lado externo,
slo la dcima parte de las molculas lipdicas de la
hemimembrana externa estn unidas o oligosacridos. Como
en la membrana hay unas 50 veces ms lpidos que protenas,
habran que pensar que hay cinco veces ms oligosacridos
unidos a lpidos que a protenas. Sin embrago, el peso total de
los oligosacridos unidos a protenas es mayor que el de los
unidos a lpidos pues mientras que cada molcula de lpido
portadora de oligosacridos posee una nica cadena de
hidrato de carbono, cada molcula de protena posee varias
cadenas.
Los oligosacridos del glucoclix unidos a protenas se unen
bien al nitrgeno, en un residuo del aminocido asparagina, o
al oxigeno, en un residuo del aminocido treonina o serina.
Los primeros poseen 12 azcares y son ricos en manosa
mientras que los segundos son mas cortos (4 azucares). Una
forma de reconocer los hidratos de carbono del glicoclix son
las lectinas, que son unas protenas de origen tanto vegetal
como animal que se unen especficamente a secuencias
determinadas de hidratos de carbono.
El grado de desarrollo del glicocalix es muy variable. En la
mayora de las clulas el glicocalix forma una delicada capa,
difcilmente apreciable con el microscopio electrnico. En
algunas clulas epiteliales el glicocalix suele estar muy
desarrollo. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el
glicocalix del epitelio intestinal. Estas clulas poseen
numerosas prolongaciones citoplasmticas hacia la luz,
denominadas microvellosidades, que estn recubiertas de un
material filamentoso, el cual, visto con el microscopio

electrnico con gran poder de resolucin, se presenta como

unos filamentos muy ramificados formando un entramado
tridimensional. Se le denomina glicocalix antenular.
Citologa e Histologa Vegetal Y Animal - Ricardo
Paniagua Gmez

Composicin Qumica de las membranas

Lpidos de membrana
Las membranas poseen una gran diversidad de lpidos, todos
los cuales son anfipticos, esto es, que contienen regiones
hidroflicas e hidrfobas. Hay tres tipos principales de lpidos
de la membrana: fosfoglicridos, esfingolpidos y colesterol.
Fosfoglicridos: La mayora de los lpidos de la membrana
contiene un grupo fosfato que los convierte en fosfolpidos.
Como la mayor parte de los fosfolpidos de la membrana se
forma sobre una estructura de glicerol, se llaman
fosfoglicridos. A diferencia de los triglicridos que tienen tres
cidos grasos y no son anfipticos, los glicridos de la
membrana son diglicridos y solo se esterifican dos grupos
hidroxilos del glicerol para formar cidos fosfatdico, que no
existe en la mayora de las membranas. En lugar de ello, los
fosfoglicridos de la emebrana tienen un grupo adicional
unido con el fosfato, por lo general colina (forma
fosfatidilcolina), etanolamina (forma fosfatidiletanolamina),
serina
(forma
fosfatidilserina)
o
inositol
(forma
fosfatidilinositol). Todos estos grupos son pequeos e
hidroflicos y junto con el fosfato de carga negativa al que
estn unidos crean un dominio muy hidrosoluble en un
extremo de la molcula, llamado grupo cabeza.
Esfingolpidos: Una clase menos abundante de lpidos de
membrana, los esfingolpidos, son derivados de la esfingosina,
un alcohol amino que contiene una larga cadena de
hidrocarburo. Los esfingolpidos se forman con esfingosina
enlazada con un cido graso por su grupo amino. Esta

molcula es una ceramida. Los diversos lpidos con base de

esfingosina poseen grupos adicionales esterificados con el
alcohol terminal de la fraccin esfingosina.
Glucolpidos: son componentes interesantes de la
membrana. Se sabe relativamente poco sobre ellos, pero han
surgido indicios que surgieren que tienen participacin crucial
en la funcin celular. El inters en los glucolpidosaument en
los aos recientes despus del descubrimiento de que un
grupo de toxinas micticasllamadas fumonisinas acta
mediante la inhibicin de la sntesis de estos componentes de
membrana. Las fumonisinastrastornan diversos procesos,
como el crecimiento celular, la muerte celular, las
interacciones entre clulas y la comunicacin del exterior al
interior de la clula.
Colesterol: Otro componente lipdico de ciertas membranas
es el esterol colesterol, que en ciertas clulas animales puede
constituir hasta el 50% de las molculas de lpidos en la
membrana plasmtica. Este compuesto no existe en las
membranas plasmticas de la mayora de las plantas y todas
las clulas bacterianas. El colesterol es ms pequeo de otros
lpidos de la membrana y menos anfiptico.
La naturaleza e importancia de la bicapa lipdica
Cada tipo de membrana celular tienen su propia composicin
lidica que difiere de las dems por los tipos de lpidos, la
naturaleza de los grupos cabeza y las especies particulares de
cadenas acilo grasas. Debido a esta variabilidad estructural,
se estima que algunas membranas biolgicas contienen
cientos de especies qumicamente distintas de fosfolpidos. La
composicin de los lpidos puede determinar el estado fsico
de la membrana e influir en la actividad de las protenas
particulares de la membrana.
Carbohidratos de la membrana
Las membranas plasmticas de clulas eucariotas contienen
carbohidratos unidos en forma covalente con los componentes
lipdicos y proteicos. Segn sean la especie y el tipo de clula,

el contenido de carbohidrato de la membrana plasmtica

vara entre 2 y 10% de su peso. Ms del 90% de los
carbohidratos de la membrana se une mediante enlaces
covalentes a las protenas para formar glucoprotenas; los
carbohidratos de la membrana se unen en forma covalente a
los lpidos para formar glucolpidos.
La estructura de la membrana
Protenas Integrales de la membrana:
Al igual que los fosfolpidos de la bicapa, las protenas
integrales de la membrana tambin son anfipticas y tienen
porciones hidroflicas e hidrofbas. Como se describe ms
adelante, las porciones de una protena integral de membrana
que residen dentro de la bicapa lipdica tienden a tener un
carcter hidrofbo. Los residuos de aminocidos de estos
dominios transmembranosos forman interacciones hidrofbas
con las cadenas acilo grasas de la bicapa, lo cual sella a la
protena dentro de la pared de lpidos de la membrana.
Comoresultado,
se conserva la barrera permeable y la
protena queda en contacto directo con las molculas de
lpidos circundantes. Las molculas de lpidos que tienen una
relacin estrecha con una protena de membrana pueden
tener un papel esencial en la actividad de la protena.
Protenas perifricas de membrana:
Las protenas perifricas se relacionan con la membrana
mediante enlaces electrostticos dbiles. Po lo general, las
protenas perifricas pueden solubilizarse mediante la
extraccin con soluciones salinas en altas concentraciones
que debilitan los enlaces electrostticos que mantienen las
protenas integrales de membrana estn formadas por varios
polipptidos, algunos de los cuales penetran la bicapa lipdica
y otros permanecen en la periferia.
Las protenas perifricas mejor estudiadas se localizan en la
superficie interna de la membrana plasmtica, donde forman
una red fibrilar que acta como esqueleto de la membrana.
Estas protenas brindan soporte mecnico a la membrana y

funcionan como un ancla para las protenas integrales. Otras

protenas perifricas en la superficie interna de la membrana
plasmtica funcionan como enzimas, cubiertas especializadas
o factores que transmiten seales transmembranosas. Las
protenas perifricas relacionadas con la superficie externa de
la membrana plasmtica casi siempre son parte de la matriz
extracelular. Por lo general, las protenas perifricas tienen
una relacin dinmica con la membrana, se atraen hacia la
membrana o se liberan de sta, segn sean las condiciones
prevalecientes.
Biologa
Celular
y
Molecular
Experimentos - Gerald Karp

Conceptos

a.5) Funciones de la Membrana

Divisin en compartimientos: Las membranas
son hojas continuas y, por eso mismo, es
inevitable que cierren compartimientos. La
membrana plasmtica encierra el contenido de
toda la clula, mientras que las membranas
nucleares y citoplsmicas alojan diversos
espacios intracelulares. Estos ltimos, limitados
por
membranas,
tienen
contenido
muy
diferentes. La divisin en compartimientos por la
membrana permite que haya actividades
especializadas sin la interferencia externa y
posibilita la regulacin de las actividades
celulares, una independiente de las otras.
Previsin de una barrera con permeabilidad
selectiva:
Las
membranas
previenen
el
intercambio irrestricto de molculas de un lado a
otro. Al mismo tiempo, las membranas
suministran los medios de comunicacin entre los
compartimientos que separan. La membrana
plasmtica, que rodea la clula, puede
compararse con el foso que circundan a un
castillo; ambos sirven como una barrera general,
aunque los dos tienen puentes que promueven

el movimiento de elementos seleccionados hacia

el interior y exterior del espacio vivo cerrado.
Interaccin celular: Situada en el borde
externo de todas las clulas vivas, la membrana
plasmtica de los organismos multicelulares
median las interacciones entre una clula y sus
vecinas. La membrana plasmtica permite que
las clulas se reconozcan y enven seales entre
s, que se adhieran cuando sea apropiado y que
intercambien materiales e informacin.
Transporte
de
Solutos:
La
membrana
plasmtica contiene la maquinaria para el
transporte fsico de sustancias de un lado de la
membrana al otro, a menudo de una regin con
baja concentracin mucho mayor. La maquinaria
de transporte de la membrana permite a la clula
acumular
sustancias,
como
azcares
y
aminocidos, necesarios para impulsar el
metabolismo y construir macromolcula. La
membrana plasmtica tambin es capaz de
trasportar iones especficos, con lo que establece
gradientes inicos a travs de ella misma. Esta
capacidad es crucial para las clulas nerviosas y
musculares.
La Clula - Gooffrey M. Cooper

Transporte mediado por protenas.

La mayora de las sustancias necesarias para las clulas son
molculas polares o con carga neta y atraviesa demasiado
lentamente las membranas por difusin simple para satisfacer
las necesidades de las molculas. Por ello, las clulas han
desarrollado numerosas sistemas de transporte basados en
protenas y transmembranosas de paso mltiple. Si las
molculas se transportan a favor de gradiente, este proceso

ocurre espontneamente y se habla de transporte pasivo,

mientras que si lo hacen en contra del gradiente el proceso
necesita un aporte de energa para poder realizarse y se habla
de transporte activo. Transporte pasivo
El transporte pasivo puede efectuarse bien mediante canales
o bien mediante transportadoraes.
Protenas de canal
Las protenas de canal forman canales acuosos que permiten
el paso de molculas polares o de iones a velocidades muy
superiores a lo que permitira su difusin a travs de la bicapa
lipdica. Aunque, en algunos canales, el flujo de sustancias
transportadas aumenta linealmente con el gradiente,
siguiendo las leyes de la difusin simple, en la mayora el
proceso tiende a saturarse con elevadas concentraciones, lo
que indica que la molcula transportada interacta con el
canal proteico. La selectividad de muchos canales para
determinados tipos de iones o molculas indica tambin que
son ms complejos que simples poros acuosos. Adems, la
mayora de los canales para iones actan como puertas
transitorias y estn regulados en su apertura y cierre
diferentes tipos de estimulo. Unos se abren por su unin a un
ligando y se llaman canales regulados por ligando. Otros se
abren en respuestas a un cambio de potencial de membrana y
se denominan canales reguladas por voltaje. Finalmente, otros
se abren cuando cambia la concentracin de algn ion
(canales regulados por concentracin inica) o por
estimulacin mecnica. Un ejemplo de la actuacin
combinada de estos canales es la transmisin sinptica.
Protenas transportadoras. Difusin facilitada.
Las protenas transportadoras o permeases permiten el paso
altamente selectivo de determinadas molculas o iones,
distinguiendo entre molculas muy parecidas o entre
estereosmeros. Presenta adems una cintica de transporte
con determinadas concentraciones. Ello indica que el
transportador interacta con el sustrato. Cuando el
transportador tiene ocupados todos los centros de unin al

sustrato de dice que esta saturado y la velocidad de

transporte a esa concentracin es mxima (Vmax). Cada
transportador tiene una velocidad mxima caracterstica, as
como una contante de unin para su soluto (km)que es igual a
la concentracin del soluto cuando la velocidad de transporte
es la mitad de la mxima. La cintica de transporte mediado
por transportadores se parece a la de las reacciones
enzimticas, aunque aqu no se produce modificaciones del
sustrato sino facilitacin de y transporte. Muy probablemente,
en este proceso se producen tambin cambios de
conformacin del transportador.
Los transportadores pueden transportar un solo tipo de
molculas (transporte sencillo o uniporte) o simultneamente
dos tipos de molculas (cotransporte). En este segundo caso,
la clula puede utilizar el movimiento a favor de gradiente de
una de las sustancias transportadas para trasportar la otra de
su gradiente de concentracin, de modo que el transporte
global sea energticamente favorable. De este modo se
pueden aprovechar los gradientes de concentracin inica
formados por transporte activo para facilitar la entrada en las
clulas de glucosa o de aminocido en contra de gradiente
(transporte activo secundario). Si ambas sustancias se
transporta en la misma direccin, se denomina transporte
paralelo o importe, y sin se transportan en direcciones
opuestas se habla de transporte antiparalelo o antiporte.
Como modelo de la difusin facilitada se han estudiado con
detenimiento pequeas molculas hidrfobas sintetizadas por
microorganismos, utilizadas probablemente como armas
biolgicas denominadas ionoforos. Se conocen dos clases de
ionoforos : mviles y formadores de caneles. Ambos actan
protegiendo la carga del ion transportado, de modo que este
pueda penetrar en el interior hidrfobo de la bicapa. Al no
estar acoplados a fuentes energticas solo de la bicapa. Al no
estar acoplados a fuentes slo permiten el movimiento neto
de los iones a favor de gradiente electroqumico.
La valinomicina es un transportador mvil del k+. Tiene
forma de anillo con un exterior hidrfobo (formado por

cadenas laterales de valina) y una zona interna polar que se

adapta al K+. Otro transportador mvil es el ionoforoA23187,
que transporta Ca++ y Mg++. La gramicidina es un ionoforo
formado de canal que transporta cationes monovalentes (H+,
Na+, K+) a una velocidad de unos 20000 cationes por clan y
por milisegundo. Esta velocidad es unas 1000 veces
superiores a la de los ionoforos mviles.
Transporte activo cuando el transporte es contra del gradiente
electroqumico se denomina transporte activo. Se consume
energa que puede contener de la degradacin de ATP. Gracias
que puede obtenerse de la degradacin del ATP. Gracias a
este tipo de trasnporte activo. Se consumen energa que
puede obtener de la degradacin del ATP. Gracias a este tipo
de transporte se consigue que las concentraciones extra e
intracelular de algunos iones sean diferentes.
Uno de los transportadores activos mejor estudiados es una
enzima transmembranosa : la bomba de Na +/K+ o Na+-K+ATPasa. El bombeo de Na+ y K+ esta asociado a la actividad
ATPasa de esta protena transmembranosa, que se activada
por estos iones. El Na+, que entra libremente a favor del
gradiente elctrico y de concentracin por canales y
transportadores (el interior de la membrana plasmtica es
negativo), es expulsado nuevamente por la bomba hacia el
exterior, en contra del gradiente, con gasto de energa. Por
cada molcula de ATP hidrolizada (en un segundo una Na+ K+ -ATPasa puede hidolizar100 molculas de ATP), se
bombean tres Na+ hacia el exterior y dos K+ Hacia el interior.
De esta manera, la clula acumula carga negativa en su
interior.
Esta ATPasa dependiente de sodio y potasio requiere adems
la presencia de Mg++. Pero existen otras ATPasas actividades
por el magnesio que no se activan por los iones sodio y
potasio. En general puede decirse que las enzimas cuya
actividad quiere la presencia de potasio son inhibidas por el
sodio.
ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.

La incorporacin a la clula de molculas de gran tamao

(macromolculas), tales como enzimas, cidos nucledos,
histonas, etc. Se realizan por mecanismo de vesiculacion
(endocitosis), mediante el cual dichas molculas son
englobadas en una membrana proveniente de la membrana
plasmtica. Las protenas y otras macromolculas pueden ser
tambin segregadas hacia el exterior por un proceso inverso
denominado exocitosis, un tipo de transporte combinado es el
paso de sustancias de un lado de la clula (transitosis). En
cualquier caso se trata de transportes que conllevan gasto de
energa (ATP= ADP)
ENDOCITOSIS
SE trata de la incorporacin de partculas por vesculas. Si
estas partculas son visibles con el microscopio de luz el
proceso se denomina fagocitosis; si son solo visibles con el
microscopio electrnico o se trata de liquido con sustancias
disueltas, se llama pinocitosis. En cualquier caso, este proceso
requiere energa y exige los siguientes pasos:
Fijacin de las partculas mediante la intervencin del
glicoclix. En muchos casos, solo tiene lugar en
determinados puntos de la membrana, donde hay
receptores para ello (endocitosis mediada por
receptor). En esos puntos se concentran determinadas
sustancias hasta un nivel 50 veces superior al del
medio extracelular.
Invaginacin de la membrana plasmtica llevando
adherida a ella las partculas
Vesiculacin de las invaginaciones de membrana
plasmtica para que pasen las partculas al
citoplasma.
Reposicin de la membrana plasmtica que se ha ido
perdiendo por los sitos donde se ha invaginado.
Pinocitosis
Incorporacin en vesculas recubiertas de clatrina

Se incorporan por pinocitosis molculas proteicas y otras

sustancias de tamao no superior a los 150nm, incluidos
alguno virus. La pinocitosis se realiza mediante la formacin
de vesculas de pinocitosis. Estas vesculas se forman a partir
de regiones de la membrana plasmtica que se encuentra
revestido de un material filamentoso, dando lugar a vesculas
recubiertas de clatrina. En el fibroblasto clatrina constituyen
aproximadamente el 2% de la superficie celular.
Las pinocitosis no es un proceso que pueda realizarse son
descanso, pues exige consumo de energa y reposicin de
membrana a travs de las vesculas de reciclaje de receptores
o precedente del complejo golgi. Experimentos con amebas
han demostrado que al aumetar el contenido en protenas en
el medio se incrementa la o pinocitosois. Al acabo de cierto
tiempo sobrevive la fatiga celular se detiene la pinocitosis
unas cuatro horas, tiempo que aprovecha la clula para
reponer la membrana. Pasado este tipo vuelve a podrirse la
pinocitosis pero con menor intensidad.

Fagocitosis
Se trata de partculas visibles con el microscopio de luz.
Segn el tamao de las partculas fagocitadas, se hizo una
distincin clsica entre dos tipos de clulas fagocitatarias o
fagocitos: microfagos y macrfagos. Entre los microfagos
(termino que hoy da no se utiliza) se encuentra organismos
unicelulares como las amebas y los leucocitos heterofilos
(denominados neutrofilos o polimorfonucleares en algunos
mamferos como el hombre).los leucocitos heterofilos
(denominados neutrofilos o polilorfonucleares en algunos
mamferos como el hombre). Los leucocitos pueden ingerir
partculas de tamao medio como bacterias. Por el contrario,
el termino macrfago se ha mantenido para designar a un
tipo celular de vertebrados que tambin es capaz de fagocitar
partculas de mayor tamao, tales como holln, tinta china,
etc. Los macrfagos estn en el pulmn, hgado, rganos
linfoifes y en la mayor parte de las localizaciones del tejido
conjuntivo donde son un componente habitual. Si las

partculas son demasiado grandes (algodn, hilos de sutura,

etc) se unen varios macrfagos para formar una clula
gigante de cuerpo extrao que fagocita las sustancia de que
se trate.
El proceso de fagocitosis es muy similar en todos los
fagoxitos. Para poder capturar las partculas de gran tamao,
la clula emite unas proyecciones laminares del citoplasma
que algunos autores han denominado membranas ondulantes.
Estas proyecciones rodean las partculas y se cierran sobre
ellas formando una vacuola de endocitosis que se separa
desde
la membrana plasmtica y de introduce en el
citoplasma.
EXOCITOSIS
La exocitosis es el cambio inverso a las endocitosis y
es utilizado para que las clula vierte al exterior
diversas sustancias para que la clula vierta al
exterior diversa sustancias como
enzimas u
hormonas. El proceso mas representacin sensitiva de
la a excitases es la secrecin celular. Hay dos tipos de
secrecin:
1. Secreciones constitutivas: es realizada por todas las
partculas y de un modo continuo mediante
vesculas que proceden del complejo de golgi y se
fusionan a la membrana plasmtica. Corresponde a
sustancias que van
destinadas
al medio
extracelular, a la propia superficie celular como
receptores de superficie, e incluso puede incluirse
en ese tipo de secrecin la renovacin de la
membrana plasmtica y su glucocalix.
2. Secrecin regulada. Se produce solo en algunas
clulas, que se denominan clulas secretores, y solo
cuando la clula es estimulada por una seal
extracelular; generalmente un mensaje qumico,
que se une a los receptores d la superficie celular y
genera cambios intracelualr como el aumento de la

concentracin Ca++. Corresponde a la secrecin de

sustancias a la luz de un rgano (glndulas
exocrinas como las secretoras de enzimas
digestivas) o a la luz de vasos sanguneas o al
medio local (secrecin paracrina y lebracion de
neurotransmisorres).en muchas de estas clulas las
secrecin solo se realiza en una superficie
concretan d e la membrana, donde se encuentra
los receptores concreta adecuados para la sustancia
para la exocitosis pude ser nervioso u hormonal.
Citologa e Histologa Vegetal Y Animal - Ricardo
Paniagua Gmez

2.7 Citoplasma
Es la regin intracelular a excepcin del ncleo, constituida
por: matriz citoplasmtica, sistema de endomembranas,
organelas y organoides. Presenta una organizacin
estructural muy compleja.
2.7.1 MATRIZ CITOPLASMTICA: Componente fluido que
contiene microtbulos y microfilamentos, los cuales
constituyen el esqueleto celular o citoesqueleto, este
interviene en el mantenimiento de la forma celular y
tambin cierto papel en la movilidad celular y en los
cambios coloides que puede experimentar el citoplasma.
La matriz citoplasmtica est vinculada con la forma y el
movimiento de las clulas, sntesis proteica y la actividad
metablica; constituye el verdadero medio interno de la
clula, los dems componentes tales como organelos,
organoides y sistemas de endomembranas, se encuentran
rodeadas por ellas.
La matriz citoplasmtica por ser de naturaleza coloidal,
posee una propiedad llamada tixotropa, el cual es propio

de los coloides; gracias a esta propiedad su estado fsico

cambia de sol a gel y viceversa.
2.7.2 CITOESQUELETO:
Est
formado
por
microtbulos y microfilamentos que funcionan en
coordinacin para producir movimiento y
contribuir al armazn estructural de la clula. Los
microfilamentos citoplasmticos participan en los
procesos de fagocitosis, pinocitosis, exocitosis,
citocinesis y corriente citoplasmtica. Los
microtbulos participan adems en la fromacin
de centrosomas, cilios y flagelos y fibras de huso
acromtico.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
CITOPLASMA
Es la parte de la clula comprendida entre la membrana
plasmtica y la nuclear. Es un coloide heterogneo, en el cual
la fase dispersante es el agua y la fase dispersa esta
constituida por una gran cantidad de solutos, como; las
protenas, lpidos, carbohidratos, sales minerales y enzimas.
En el citoplasma se diferencia dos partes: la matriz
citoplasmtica y las organelas.
MATRIZ CITOPLASMATICA es la parte ms importante
de la clula, donde se producen las reacciones qumicas;
es el medio interno de la clula; es un lquido viscoso y
transparente formado fundamentalmente por un 75 A
90% DE AGUA Y el resto por macromolculas. la matriz
citoplasmtica produce un constante movimiento
intracelular que recibe el nombre de ciclosis.

ORGANELAS CITOPLASMATICAS
son estructuras
presentes en el citoplasma que cumplen diferentes
funciones especficas, haciendo de la clula un gran
complejo biolgico dentro el termino organelas,
incluimos a todas las asociaciones supramoleculares,
tales como: microfilamentos, microtbulos, retculo

endoplasmtico, ribosomas, lisosomas, mitocondrias,

complejo de Golgi, vacuolas, centriolos y plastidios.
CARLOS EMILIO VASQUEZ URDAY
a) Sistema de Endomembranas:
El sistema de endomembranas est formado por productos y
cisternas delimitadas por membranas e interconectadas. Este
sistema tiene como componentes al retculo endoplasmtico,
aparato de Golgi y carioteca
Carioteca:
Constituye la envoltura nuclear, est formado por sacos
aplanados dormados por doble membrana que rodean el
contenido nuclear. La carioteca presenta los poros
nucleares que permiten la transferencia de molculas entre
el ncleo y la matriz citoplasmtica.
Las membranas externas e internas de esta envoltura estn
separadas por un espacio estrechollamado espacio
perinuclear, que tiene continuidad con el lmen del retculo
endoplasmtico rugoso. En la membrana externa existen
ribosomas adheridos a su superficie, de ah que posee la
capacidad de sintetizar protenas.
Retculo endoplasmtico:
Este componente del sistema de endomembranas se
presenta como una red complicada de tubillos y vesiculas
aplanadas y redondeadas, comunicadas entre si con la
carioteca; entra en contacto tambin con la membrana
celular en distintos tipos de clula y puede variar tambin
dentro de una clula, segn las actividades metablicas
que realiza.
Su funcin general es la compartimentalizacin, es decir
delimita espacios donde pueden almacenarse y distribuirse
sustancias dentro de la clula; sirve como soporte
mecnico del citoplasma e intervienen en la reconstruccin

de la membrana nuclear. Comprende

dos partes
diferenciadas por la presencia o ausencia de ribosomas
sobre su superficie externa:
Retculo Endoplasmtico Rugoso (RER) o
granualr. Presenta ribosomas adheridos a la pare
externa de sus membranas, debido a esto, tiene
por funcin la sntesis de protenas. Se localiza
mayormente en clulas especializadas en la
secrecin de protenas, como las clulas del
pncreas.
Reticulo
Endoplasmatico
Liso
(REL)
o
agranular: No tiene ribosomas adheridos a su
superficie, est en conexin con el RER, interviene
en: la sntesis de esteroides, detoxificaciin de
drogas y venenos, y en la glucogenliis. En las
fibras musculares recibe el nombre de Retculo
Sarcoplsmico, y acumula calcio que se libera para
iniciar la contraccin muscular.
Aparato de Golgi:
Formado por un conjunto de dictiosomas de 5 a 8 sacos o
cisternas, aunque en algunos organismos inferiores puede
haber ms de 30. El aparato de Golgi puede tener uno o
ms dictiosomas.
Los sacos aplanados son suministrados permanentemente
por el retculo endoplasmtico a la parte interna o prxima
del aparato de Golgi, puesto que las cisternas, situadas
distalmente se gastan, ya que de ellas se desprenden las
vesculas que se dirigen hacia las membranas celulares, de
este modo el aparato de golgi esta en equilibrio dinmico.
Secrecin: las protenas se forman en el RER, pasan
al aparato de Golgi en donde se asocian
carbohidratos y luego se desprenden al exterior.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
b) Organelas

 Las mitocondrias
Las mitocondrias son las organelas en las que se
degradan molculas orgnicas y se libero lo energa
qumico contenido en sus enlaces mediante un proceso
que consume oxigeno: la respiracin celular. En este
proceso, la energa liberada se almaceno en molculas
de ATP y luego se utiliza en otros procesos celulares. En
general, cuanto mayores son los requerimientos
energticos de una clula eucarionte, ms mitocondrias
contiene. A menudo, las mitocondrias se encuentran
agrupadas en reas celulares de alto requerimiento
energtico, como por ejemplo alrededor del flagelo de
los espermatozoides.
Las mitocondrias estn siempre rodeadas por dos
membranas, la ms interna, plegada hacia adentro,
forma crestas que constituyen superficies de trabajo
para las reacciones qumicas. Cuanto ms activa es una
mitocondria, ms crestas tiene.
Las mitocondrias presentan vestigios de su vida como
organismos independientes. Se reproducen por fisin
binaria como las bacterias, tienen un pequeo
cromosoma que codifica algunas de sus protenas y
poseen ribosomas similares a los de los procariontes El
resto de las protenas que participen en las funciones de
la mitocondria se sintetizan en el RER y, al igual que
sucede con otras organelas como los cloroplastos y los
peroxisomas, ingresan en ellos por medio de una seal
especfica para coda organela.
Biologa Helena Curtis
Lisosomas
Los lisosomas son componentes fundamentales de la
digestin intracelular. Las clulas especializadas en la
fagocitosis (p. ej., macrfagos) poseen muchos lisosomas
que:

 Son cuerpos vesiculares que contienen material

amorfo, granuloso y unos 60 tipos de enzimas
hidrolticas.
Su tamao vara desde 50 nm hasta ms de l ^m.
Digieren sustancias mediante hidrolasas activas a pH
cido.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
Los Plastos
Los plstidos son organelas limitadas por membrana que
se encuentran soto en las clulas de plantas y algas. Estn
rodeados por dos membranas, al igual que las mitocondrias,
y tienen un sistema de membranas internas que pueden
estar increadamente plegadas. Los plstidos maduros son de
tres tipos:
Leucoplastos (que almacenan almidn
sustancias)
Cromoplastos (que contienen pigmentos)
cloroplastos

otras

(chloro significa "verde") contienen clorofila y producen

hidratos de carbono a partir de compuestos sencillos
utilizando energa lumnica por el proceso de fotosntesis. A
travs de este proceso se produce el alimento para las
plantas y para los otros organismos que se alimentan de
ellas. Adems de las dos membranas comunes a todos los
plstidos, los cloroplastos tienen una tercera membrana
interna: la membrana tilacoide. Los espacios internos de los
tilacoides
estn
interconectados
y
forman
un
compartimiento continuo La sntesis de hidratos de carbono
se produce en la estroma, que es el espacio entre la
membrana tilacoide y la membrana interna En el captulo 5
consideraremos la estructura del cloroplasto y su
importancia funcional con ms detalle. Al igual que las
mitocondrias, los cloroplastos contienen mltiples copias de

un pequeo cromosoma -que, en este caso, se encuentran

en la estroma- as como ribosomas propios a partir de los
cuales se sintetizan algunas protenas propias de estas
organelas.
Biologa Helena Curtis
Peroxisomas
Los peroxisomas son cuerpos vesiculares de menor tamao
que los lisosomas, y contienen enzimas. Realizan funciones
de oxidacin e inactivan el perxido de hidrgeno, que es un
producto de muchas reacciones metablicas de la clula.
Biologa Siglo XXI - Eldra Pearl Solomon
Ribosomas
Son estructuras globulares, carentes de membrana que estn
constituidos por varios tipos de protenas asociadas a cidos
ribonucleicos ribosmicos procedentes del nuclolo, que se
encuentran dispersos en el citoplasma o asociados ala
membrana del retculo endoplasmtico rugoso. Actan como
una mesa de trabajo donde el ARN mensajero se coloca y
sintetiza las protenas, acomodando los aminocidos en el
orden especifico para cada protena de acuerdo con las
instrucciones del ADN.
Vacuolas
Son vesculas rodeadas por una sola membrana que
transportan y almacenan materiales ingeridos por la clula,
pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Se
encargan de mantener la turgencia celular

c) Organoides
Centriolos

Los centriolos son una pareja de estructuras que forman parte

del citoesqueleto semejantes a cilindros huecos, siendo una
pareja de centriolos un diplosoma.
Las paredes de los centriolos estn compuestas de nueve
tripletes de microtbulos, cada uno dispuesto en un ngulo
recto tal, que un extremo apunta ligeramente hacia fuera y el
otro ligeramente hacia dentro. En las clulas normalmente se
encuentran en parejas en ngulo recto, rodeados por el
material pericentriolar, formando el centrosoma. Es exclusivo
de las clulas animales. La funcin es desconocida, pero el
material pericentriolar se cree que es el centro organizador de
los microtbulos, sobre todo en el proceso de divisin celular
(puesto que las clulas vegetales slo tienen material
pericentriolar) relacionados con el movimiento de los
cromosomas en este proceso. Los microtbulos se unen a las
protenas cinetocricas localizadas en el centrmero de cada
cromosoma (microtbulos cinetocricos) y se despolarizan
para separar cromosomas (en mitosis) o cromtidas (en
meiosis), repartindose en cada clula hija. Se duplican al
iniciarse la mitosis y los pares se alejan a los polos, para
formar el huso acromtico.
Biologa Helena Curtis

Conclusiones
La clula es el organismo ms importante que conforma el
organismo de los seres vivos; gracias al estudio de la clula
he podido aprender su composicin, y las diversas formas que
poseen.
A travs del estudio de las partes de la clula he podido
comprender su funcionamiento, y la importancia de la clula
como un sistema integrado de vida para la humanidad y el
resto de los organismos vivos.
La clula es la unidad ms pequea de vida, capaz de realizar
funciones metablicas (respirar, moverse, reaccionar a los
estmulos externos) y de reproduccin para crear o utilizar
energa para efectuar sus tareas.
Hay dos tipos o modelos celulares en los seres vivos: las
clulas eucariontes y las procariontes.
Todos los seres vivientes estn formados por clulas; pero el
nmero y la variedad de las clulas difieren grandemente
entre los distintos organismos.
Algunos organismos se componen de solamente una clula.
Otros, como los animales, pueden llegar a componerse de
billones de clulas.

Anexos