Introduccin al curso de

Fisiologa de Cultivos

Ing. Agr. PhD. Santiago Dogliotti

Introduccin al curso de Fisiologa de Cultivos

Ubicacin del curso en la carrera
El desafo para los prximos 40 aos en la produccin de
alimentos
La importancia de las brechas de rendimiento
Factores que determinan el rendimiento

Radiacin
Temperatura
Disponibilidad de agua
Disponibilidad de nutrientes

Modelo de formacin del rendimiento

Anlisis clsico del crecimiento y desarrollo

Nivel de estudio
Establecimiento agrcola

Sistema de
produccin de
cultivos

Productor y su
familia

Sistema de
produccin
animal

Sistema de produccin de cultivos (rotacin)

Malezas

Patgenos

Cultivos

Suelos

Insectos

Cultivo
(comunidad de plantas)
Asimilacin o
Fotosntesis

Absorcin
Transporte
Transpiracin

Control
exgeno y
endgeno del
Desarrollo

Transporte de
asimilados
Particin

Nivel de estudio
Taller IV
Establecimiento agrcola

Sistema de
produccin de
cultivos

Productor y su
familia

Sistema de
produccin
animal

Forrajeras, Cereales, Horticultura, Fruticultura, Silvicultura

Sistema de produccin de cultivos (rotacin)
Malezas

Patgenos

Fisiologa de cultivos

Cultivos

Suelos

Insectos

Cultivo
(comunidad de plantas)

Asimilacin o
Fotosntesis

Absorcin
Control
Transporte
exgeno y
Fisiologa
Vegetal
Transpiracin
endgeno
del
Desarrollo

Transporte de
asimilados
Particin

El desafo para los prximos 40 aos

en la produccin de alimentos
La poblacin mundial crecer de 6.8 a 9 billones de
habitantes
La demanda por productos de origen animal aumentar
proporcionalmente al crecimiento econmico
La demanda de energa de fuentes renovables aumentar
llegando a representar 8 veces la produccin actual de
alimentos si fuera a abastecerse toda con granos.

El desafo para los prximos 40 aos

en la produccin de alimentos
Para 2050 debemos producir 70% ms solo para abastecer
las necesidades de alimentos.

Para alimentar 9 billones de personas en el 2050 con la

tecnologa actual usada en la agricultura desarrollada se
necesitaran 113000 millones de barriles de petrleo, o sea
agotaramos las reservas actuales de petrleo en 12 aos.
Impactos ambientales: prdida de diversidad gentica,
prdida de fertilidad de suelos y erosin, salinizacin,
contaminacin de aguas, impacto en el nivel de acuiferos,
impactos en la salud humana y animal, etc.

El desafo para los prximos 40 aos en la

produccin de alimentos
Entre el 20 y 40% del
alimento producido se pierde
o se tira
Las brechas de rendimiento
en los pases desarrollados
son de 15% y en los pases
en desarrollo entre 60 80%
Erosin y salinizacin de
suelos, cambio climtico, etc.

Keating et. al., 2014. Global Food

Security 3, 125-132.

El desafo para los prximos 40 aos en la

produccin de alimentos

Poblacin
Area cultivada

R arroz

R. trigo

La tasa de
incremento de
rendimientos se
viene desacelerando
desde hace ms de
10 aos

En Uruguay, el enorme aumento en la produccin de granos observado

desde el 2004 se debe casi exclusivamente a aumento del rea sembrada,
no a los rendimientos

Evolucin de los rendimientos de trigo y cebada en Uruguay en la

ltima dcada (Hoffman y Castro, 2012, Revista Cang)

Brechas de rendimiento en Uruguay:

algunos ejemplos
En trigo el rendimiento alcanzable promedio para el
Uruguay desde 2009 a 2012 fue de 5000 kg, y la brecha
promedio para el mismo perodo fue de 1500 kg o 31%
(Ernst, O. et al., 2016)

En frutilla el rendimiento alcanzable en las zafras 2012 y

2013 super las 40 toneladas por ha y la brecha promedio
fue de 21.5 toneladas o 50% (Scarlato, M., 2015)

En tomate industria el rendimiento alcanzable en la zafra

2010 super las 90 toneladas por ha y la brecha promedio
fue de 40 toneladas o 45% (Berrueta, C., et al., 2012)

Cmo reducir estas brechas de

rendimientos?
Comprender sus multiples causas
Jerarquizarlas por su nivel de impacto

Elaborar estrategias de cambio adaptadas a

distintos sistemas de produccin y contextos
ambientales y socio-econmicos.

Factores que definen el rendimiento de los cultivos

Definicin de brecha de rendimiento

Rendimiento
potencial o
limitado por
agua

Rendimiento
explotable
80-85% del
potencial o
limitado por
agua

Brecha de
Rendimiento

Rendimiento
actual

Factores que definen el rendimiento de los cultivos

Rendimiento
Calidad de fruta
Crecimiento y desarrollo

Variedad, tipo de planta

Fechas plantacin
Fecha completa el cultivo
Densidad
Proteccin. Zafra
Suelos
Fertilizacin
Agua
Manejo sanitario
Historia del suelo
Enmalezamiento
Anegamiento

Adaptado de van Ittersum et al. 2003,

van Ittersum y Rabbinge 1997.

Factores que definen el rendimiento de los cultivos

Perodo trasplante a
IB (n das)
AF por planta
(mhoja/planta)

Peso seco de plantin

(g)

IAF
(mhoja/msuelos)

Rendimiento
(Mg ha)

Perodo IB a cosecha
(n das)

Densidad a IB (n
plantas/ha)

Densidad al
trasplante (n
plantas/ha)
Prdida plantas
trasplante a IB

Prdida plantas IB a
cosecha

Arbol de regresin de factores que explicaron el rendimiento

alcanzable en cebolla en la zafra 2014 (Proyecto FPTA 288)

Factores que definen el rendimiento de los cultivos

(A)

50

40

40

Rendimiento (t/ha)

Rendimiento (t/ha)

(B)

50

30

20
10

30

20
10
0

0
0

10

20
30
40
Cobertura del suelo (%)

50

50

100

150

200

N hojas por m2

(C)

(D)

50

50

40

Rendimiento (t/ha)

Rendimiento (t/ha)

40
30

20
10

30

20
10
0

0
0

10

15

N coronas por m2

20

25

20

30

40

50

60

70

densidad (miles de plantas/ha)

Efecto de la cobertura del suelo a fin del invierno, n de hojas y coronas por m2 y densidad de plantas
en el rendimiento de frutilla en las zafras 2012 y 2013 (M. Scarlato et al., 2014)

Principales factores determinantes

del rendimiento de los cultivos
-

Radiacin
Temperatura y fotoperodo
Disponibilidad de agua
Disponibilidad de nutrientes

Factores determinantes del rendimiento de los cultivos:

1. Radiacin

80
70

(kg CO2 ha -1 h-1)

Tasa de asimilacin bruta

90

60
50

hoja

40

cultivo

30
20

7 g CO2 MJ-1

10
0
0

100

200

300

400

PAR absorbido (J m -2 s -1)

Fuente: Lovenstein et al., 1993

Intercepcin de la luz por un cultivo

Profundidad en la
canopia (cm)

IAF

IAF

Intensidad relativa de
la luz en la canopia

Intensidad relativa de
la luz en la canopia

Distribucin del rea foliar en profundidad e intensidad luminosa relativa dentro de un cultivo
de remolacha azucarera.

Intercepcin de la luz por un cultivo

Fraccin del PAR incidente
interceptado por la canopa

1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

Indice de Area Foliar

k = 0.3

k = 0.6

k=1

Efecto del IAF y de la arquitectura del canopeo en la fraccin del PAR

incidente interceptado por el cultivo.

Estimacin de la tasa de crecimiento de un cultivo C3 (2.5 g MS MJ-1)

que cubre totalmente el suelo y en condiciones ptimas de crecimiento
(datos de radiacin incidente en el Sur de Uruguay, ao 1997)

1000

TC (kg MS ha-1 d-1)

TAB (kg CO2 ha-1 d-1)

1200

800
600
400
200
0
11-dic

21-mar

29-jun

7-oct

Fecha

Acumulado anual : 67 Mg MS ha-1

15-ene

Todos los cultivos, tanto anuales como perennes, tienen

ciclos de vida afectados en su expresin por factores del
ambiente, principalmente la temperatura y el fotoperodo. A
lo largo de ese ciclo de vida la cantidad de rea foliar activa
vara enormemente as como la eficiencia de uso de la luz. El
largo del ciclo de produccin es uno de los factores
fundamentales que determina el rendimiento de los cultivos.
Rendimiento = Tasa de crecimiento * Largo del ciclo * Indice de cosecha

(Kg ha-1)

(Kg ha-1 da-1)

(das)

Kg Kg-1

3,5
Pantanoso

Fecha 1

1200

3,0

1000

2,5
Fecha 2

800

2,0

600

1,5

400

1,0
Fecha 3

200
0
2-Ago

1-Sep

1-Oct

31-Oct

30-Nov

30-Dic

Indice de Area Foliar

Area Foliar por planta (cm2)

1400

0,5
0,0
29-Ene

Efecto de la fecha de trasplante en el crecimiento del rea foliar de cebolla cultivar Pantanoso
del Sauce CRS. Fuente = Arias y Peluffo, 2001 (Tesis Facultad de Agronoma)

Evolucin IAF Maz en tres fechas de siembra

6

28 noviembre

24-9
5

26-10

26 octubre

28-11

IAF

24 setiembre

0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100 110 120 130 140 150

Dias desde siembra

Adaptado de Maddoni y Otegui 1996. Field Crop Reserch 48: 81-87

Factores determinantes del rendimiento de los cultivos:

2. Temperatura

1. Efecto de la temperatura en la Tasa de

Asimilacin Neta: Crecimiento
2. Efecto de la temperatura en el Desarrollo de
los cultivos

PAR incidente: A = 500 J/m2 s

B = 250 J/m2 s
C = 70 J/m2 s

D = Respiracin de mantenimiento

Influencia de la temperatura sobre la asimilacin y la

respiracin (lnea inferior) de hojas de papa expuestas a
diferentes intensidades de luz. (Burton, 1990)

Etapas en el desarrollo de la planta de cebolla

Plena floracin

Inicio de
bulbificacin

Primera hoja
bandera

madurez

Cuarta hoja

gancho

Desarrollo y
crecimiento de
hojas

Etapa de almcigo
Trasplante

Fase vegetativa

brotacin

dormancia

Desarrollo y
crecimiento de
bulbo

Fase reproductiva

28

Influencia de la temperatura en la tasa de desarrollo

Tasa de aparicin de hojas (hojas . d-1)

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0
0

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Temperatura C

Tasa de aparicin de hojas en tomate en funcin de la

temperatura media diaria (De Koning, 1995)

Efectos de la poca de siembra sobre la

velocidad de formacin y aparicin de
hojas en maz.
Fecha
de
siembra

Duracin
T. Media Vel. Form. Vel. Apar. N Final
Emer-Inic flor.
(das)
(C)
Hojas
Hojas
hoj/pl

Setiembre

33

18

0,39

0,27

17,4

Octubre

27

19,5

0,49

0,3

18

Noviembre

19

22,5

0,69

0,3

18,6

Diciembre

18

24,7

0,74

0,35

18,4

Fuente: Andrade et al., 1996.

Influencia de la temperatura en la tasa de desarrollo

-1

Tasa de germinacin (d )

0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0

10

20

30

40

Temperatura C

Tiempo trmico (C da) = Tiempo (d) * (T media T base)

Factores que definen el rendimiento de los cultivos

Factores determinantes del rendimiento de los cultivos:

3. Disponibilidad de agua
Transpiracin (mm d-1)

Contenido de agua en el suelo (fracc. vol.)

Efecto de la humedad del suelo en la transpiracin de maz a tasas de evaporacin alta
(), media () y baja (). Fuente: Denmead y Shaw, 1962.

Conductividad estomtica afectada por el

potencial hdrico de las hojas

(10 bar = 1 Mpa)

Relacin entre la conductividad estomtica, como porcentaje de la mxima, y

potencial hdrico de la hoja para varios cultivos. (Fuente: Turner, 1974).

Factores determinantes del rendimiento de los cultivos:

3. Disponibilidad de agua

TAB limitada por

agua

TAB potencial

Transpiracin
limitada por agua

Transpiracin
potencial

Factores determinantes del rendimiento de los cultivos:

3. Disponibilidad de nutrientes
Concentracin
crtica

Tasa de
crecimiento

Concentracin
mxima

Consumo de
lujo

5% reduccin

Rango txico

Deficiencia
media
Deficiencia
severa

Concentracin
mnima

Concentracin de nutrientes en los

tejidos de la planta
Fuente: Smith, 1962

Demanda de nitrgeno

% Nitrogeno

7
6

Nmax

Ncrit

Nmin

3
2
1
0
0

10
Estadio de desarrollo

15

Efecto del N en el crecimiento del rea foliar

Relacin entre concentracin de N en las hojas y tasa relativa de

expansin del rea foliar (Fuente: Greenwood, 1966)

Influencia de la disponibilidad de N en la TAN

TAN (kg CO2 ha-1 h-1) = 725*N(kg kg-1) 2.75

Integracin de todos los factores:

Visin del cultivo como un Sistema
Los modelos de simulacin de cultivos

Nitrgeno

IAF

Agua

CO2

Radiacin

Temperatura

Tasa de
asimilacin
bruta

Asimilacin
Bruta
Respiracin de
Mantenimiento

RM (20 C) = 0.015 g CH2O g MS-1

(se duplica cada 10 C)
CO2

Biomasa
total

Asimilacin
Neta

Asimilacin
Neta
Desarrollo
Crecimiento

FC

Hojas

FC

FC

Tallos

Races

FC

FC

Frutos

Particin

Semillas

Estado de
desarrollo

Nitrgeno

Agua

CO2

IAF

Radiacin

Temperatura

TAB

Asimilacin
Bruta

AFE

Respiracin
Manten.
Desarrollo

Crecimiento

FC

Hojas

FC

FC

Tallos

Races

FC

FC

Frutos

Particin

Semillas

Estado de
desarrollo

Costos de conversin de azcares simples

a molculas ms complejas
Compuesto

Biosntesis

Transporte Factor de Conv.

(g gluc g-1 prod)

(g gluc g-1 prod)

(g prod g-1 gluc)

Grasas

3.030

0.159

0.31

Lignina

2.119

0.112

0.45

Protenas

1.824

0.096

0.52

Carbohidratos

1.211

0.064

0.78

Acidos Org.

0.906

0.048

1.05

Costos de conversin de azcares simples a

distintos granos
rgano

Carboh. Prot.

Grasas

Lignina

Ac. Org.

Minerales

FC

Poroto

55

29

0.57

Maz

75

11

0.67

Papa

78

0.78

Trigo

76

12

0.70

Soja

29

37

18

0.46

Diferencias en el rendimiento entre cultivos

Cultivo Rendimiento Contenido Rendimiento Indice Produccin
(kg / ha)
MS (%)
en MS
de
total MS
(kg/ha)
cosecha (kg/ha)
Trigo

4500

85

3825

0.45

8500

Papa

35000

20

7000

0.78

8970

Tomate

150000

7500

0.60

12500

7000

85

5950

0.45

13200

Arroz

Diferencias en el rendimiento entre cultivos

Cultivo Rendimiento Contenido Rendimiento Indice Produccin
(kg / ha)
MS (%)
en MS
de
total MS
(kg/ha)
cosecha (kg/ha)
Trigo

4500

85

3825

0.45

8500

Papa

35000

20

7000

0.78

8970

Tomate

150000

7500

0.60

12500

7000

85

5950

0.45

13200

Arroz

Diferencias en el rendimiento entre cultivos

Cultivo Rendimiento Contenido Rendimiento Indice Produccin
(kg / ha)
MS (%)
en MS
de
total MS
(kg/ha)
cosecha (kg/ha)
Trigo

4500

85

3825

0.45

8500

Papa

35000

20

7000

0.78

8970

Tomate

150000

7500

0.60

12500

7000

85

5950

0.45

13200

Arroz

Algunos conceptos bsicos

Anlisis clsico del crecimiento de cultivos

Se basa en la toma de muestras del cultivo a intervalos
regulares en el tiempo a lo largo de todo su ciclo.

Materia Seca Total (kg m-2)

Tasa de crecimiento = dW / dt = W2 - W1 / t2 - t1

W2

W1
t1

t2
Tiempo (das)

Materia Seca Total (kg m-2)

Anlisis clsico del crecimiento de cultivos

Tasa de crecimiento (kg m-2 d-1)

Tiempo (das)

Tasa crecimiento relativo (kg d -1 kg-1)

TCR (kg d-1 kg-1) = (dW / dt ) * 1/W

Tiempo (das)

Tiempo (das)

Anlisis clsico del crecimiento de cultivos

Indice de rea foliar (IAF) =

Area foliar por planta (cm2)

Indice de Area Foliar (IAF)

Indice de Area Foliar (IAF)

Superficie ocupada por una planta (cm2)

Tiempo (das)

DAF

Tiempo (das)

Duracin del rea foliar (DAF) = Integral del IAF en funcin del
tiempo

Anlisis clsico del crecimiento de cultivos

Particin de Materia seca a hojas, tallos, frutos, races, tubrculos, semillas, etc.:
Particin MS a los frutos (kg kg-1) = Peso seco frutos / Peso seco total

-1

Peso seco acumulado (g planta)

450
400
350
300

Total

250

Frutos

200

Hojas

150

Tallos

100
50
0
0

50

100

150

200

Da del ao

Produccin acumulada de materia seca de hojas, tallos, frutos y total en funcin del da del ao
para un cultivo de morrn trasplantado el 12 de enero en invernculo en Holanda. Fuente: Dogliotti
S., 1997.

Anlisis clsico del crecimiento de cultivos

Tasa de Asimilacin Neta

(g m-2 hoja d-1)

Tasa de crecimiento (g m-2 suelo d-1)

IAF (m2 hoja m-2 suelo)

Rendimiento (kg ha-1) = TC (kg ha-1 d-1) * Largo del ciclo (d) * IC (kg kg-1)

Definiciones de conceptos
- Crecimiento: proceso de aumento de peso y/o volumen

asociado a la divisin celular y elongacin celular.

- Desarrollo: cambios progresivos que reflejan estados

sucesivos en el ciclo vital de un individuo. Es la ocurrencia
sistemtica de una secuencia de eventos genticamente
programados.

Etapas en el desarrollo de la planta de cebolla

Plena floracin

Inicio de
bulbificacin

Primera hoja
bandera

madurez

Cuarta hoja

gancho

Desarrollo y
crecimiento de
hojas

Etapa de almcigo
Trasplante

Fase vegetativa

brotacin

dormancia

Desarrollo y
crecimiento de
bulbo

Fase reproductiva

Definiciones de conceptos
Tasa de crecimiento: aumento de peso o volumen por
unidad de tiempo (ej. Kg da-1)

Tasa de desarrollo: inverso del tiempo transcurrido

entre dos etapas del desarrollo (d-1).

Definiciones de conceptos
- Fuente (1): rganos productores de sustratos o asimilados
(azcares simples).
- Reservas en las semillas
- Azcares simples y metabolitos primarios
producidos por las hojas
- Reservas de carbohidratos y compuestos
nitrogenados en partes vegetativas de las plantas
- Carbohidratos y compuestos nitrogenados
recuperados de partes senescentes de la planta.
- Fuente (2): disponibilidad total de asimilados para respiracin
y crecimiento en un perodo determinado (g CH2O por planta
por da o kg CH2O por ha por da)

Definiciones de conceptos
- Fosas: rganos o procesos dnde los sustratos o asimilados son
consumidos o transformados y almacenados.
- todos los rganos en crecimiento
- lugares de almacenamiento de reservas

- Respiracin de mantenimiento y crecimiento

- Fuerza de Fosa: capacidad potencial de un rgano (o toda la

planta) de acumular o consumir asimilados en un determinado
perodo de tiempo. (g CH2O por planta por da o kg CH2O por ha
por da). Equivale a la Tasa de crecimiento de ese rgano o la
planta entera cuando la disponibilidad de asimilados (Fuente) no
es limitante.

Definiciones de conceptos
Fuente
Relacin Fuente / Fosa =

Fuerza de Fosa

Fuente/Fosa < 1

Fuente/Fosa > 1

Crecimiento limitado por la Fuente

Crecimiento limitado por la capacidad

de fosa