You are on page 1of 18

demografa de las poblaciones de lobos marinos de la antartida: los costos de

reproduccin y las implicaciones para historias de vida.

Resumen
1. El presente estudio examin los costos de reproduccin en trminos de
supervivencia y reproduccin en el futuro hembra lobo fino antrtico de isla
Bird, Georgia del Sur. Se utilizaron los datos de marcado y recaptura de 11
aos consecutivos, incluyendo 3 aos cuando varios ndices mostraron que la
disponibilidad de alimentos era muy por debajo de la media.
2. Se utilizaron las estructuras de edad de la poblacin, en conjunto con las
tasas de supervivencia especficas por edad medido, para estimar la tasa de
aumento de la poblacin en un 10,7% anual.
3. La tasa anual promedio de supervivencia fue de 0-83 (SD = 0-10) con un
rango de 0-65 a 0-93. La tasa de supervivencia no mostr ninguna tendencia a
travs del tiempo, pero se correlacion dbilmente con la tasa de crecimiento
de los cachorros, lo que sugiere que puede estar influenciada por la
disponibilidad de alimento. La tasa de supervivencia no estaba relacionado con
ningn otro parmetro ambiental o demogrfica incluyendo tamao de la
poblacin.
4. No hubo evidencia de la senescencia. La tasa de supervivencia no estaba
relacionada con el ao de nacimiento o edad, despus de considerar la
variacin debida al embarazo y al ao calendario. La supervivencia se reduce
como consecuencia del embarazo que represent el 40-50% de las mujeres
adultas mortalidad. Este efecto fue mayor en los grupos de edad con el
rendimiento reproductivo ms alto (edades 5-8 aos).
5. media tasa de embarazo fue 0-70 (SD = 0-11) con un rango de 0-88
interanual del 0-59-. Aunque las hembras normalmente se produjeron sus
primeros cachorros a la edad de 3-4 aos, la tasa de embarazo alcanz un
mximo de 8 aos de edad y disminuy a partir de entonces. De lo contrario, la
tasa de embarazos no estaba relacionada con las variables ambientales o
demogrficas que probamos. La disponibilidad de alimento durante el periodo
de cra de las cras no tuvo efecto sobre la tasa de embarazo. 40-50% de los
fallos de quedar embarazada relacionado con animales que han estado
embarazadas en el ao anterior.
6. Reproduccin incurre en costos para las mujeres, en trminos de reduccin
de la supervivencia y la fecundidad futura, y por lo tanto, en promedio, las
mujeres que sobreviven ms larga tienden a hacerlo porque tienen una menor
fecundidad.
Palabras-clave: la demografa, lobo marino, historias de vida, reproduccin.

Introduccin
las poblaciones de mamferos grandes se caracterizan por largas expectativas
de vida, retraso en la maduracin sexual y baja hich atesw reproductiver
tienden a restos de mesa, con relacin a los de los mamferos pequeos, en
diversas condiciones ambientales (Fowler, 1981; Harvey y Zammuto 1985;
Reiss, 1991). En su forma ms simple, la dinmica de una poblacin se rigen
por el equilibrio entre las tasas de natalidad y de mortalidad, pero los factores
que influyen en estas tasas pueden atribuirse a los efectos intrnsecos, como la
senescencia o el cambio de la fecundidad con la edad, y los efectos
extrnsecos, como la densidad la mortalidad dependiente (Promislow y Harvey
1990).
Dentro de las poblaciones naturales es difcil observar estos efectos
directamente debido a la posibilidad de interacciones fuertes que se producen
entre los factores intrnsecos y extrnsecos. Por ejemplo, un coste intrnseco
significativo de la reproduccin podra aumentar la mortalidad femenina
(Clutton-BrockG, uinness y Albon 1983; Charnov 1986; Festa-Bianchet 1989).
Sin embargo, la mortalidad es tambin probable que sea influenciada por la
densidad y, por lo tanto, una cierta medida de la densidad debe ser utilizado
como una covariable en la medicin de la componente de la mortalidad que
puede atribuirse a factores intrnsecos. En la prctica, puede que slo sea
posible examinar las interacciones entre los factores intrnsecos y extrnsecos
en las poblaciones naturales a travs de las mediciones realizadas durante
largos perodos de tiempo que incluyen varias densidades o niveles de
disponibilidad de alimentos diferentes de poblacin.
Hay pocos estudios de casos en los que esto ha sido demostrado para un
mamfero grande y la mayora de ellos han venido de las poblaciones insulares
de ungulados (Clutton- Brock et al 1983;.. Clutton-Brock et al 1991). El lobo fino
antrtico (Arctocephalus gazella Peters) en Georgia del Sur ofrece una
oportunidad para examinar algunos de estos procesos en un mamfero marino.
Los datos del censo muestran la poblacin de lobos finos en Georgia del Sur se
increment en 9,8% por ao durante la dcada de 1980 (Boyd 1993). Debido a
su gran tamao y gran dispersin, esta poblacin no puede ahora ser censado
directamente, sino una reduccin en el incremento anual del 16,8% por ao
parece haber ocurrido ya a principios de 1970 (Payne 1977).
Esta poblacin experimenta reducciones peridicas en su principal fuente de
alimento, el krill antrtico (Euphausia superba Dana), durante el periodo de cra
(Heywood, Everson y Priddle 1985;. Priddle et al 1988), que tienen una directa
efecto sobre el xito reproductivo (Croxall et al 1988;. Lunn et al., 1994).
Durante los perodos de baja abundancia de alimentos, las cras son
alimentadas con menos frecuencia por sus madres porque las madres pasan
ms tiempo en busca de alimento en el mar entre amamantar a sus cras
(Boyd, Lunn y Barton 1991; Boyd et al., 1994) y, en consecuencia, las tasas de
crecimiento de los cachorros son reducida (Lunn, Boyd y Croxall 1993). Lunn y
Boyd (1993b) mostraron que la produccin de cachorros se redujo en respuesta

a las malas condiciones ambientales durante la temporada de reproduccin


anterior. Esto puede haber sido causado por el estrs adicional a las madres de
reproduccin durante los perodos de baja abundancia de alimento que resulta
en la tasa de embarazo reducida, reduccin de la supervivencia anual de las
hembras adultas, la reduccin de la contratacin o por una combinacin de
estos factores. Este resultado sugiri que haba posibles costos de la
reproduccin, en trminos de reduccin de la fecundidad futura o reduccin de
la supervivencia.
Este es el segundo de dos artculos relativos a los factores que influyen en el
xito reproductivo de lobos finos antrticos femeninos. En el primero, Lunn et
al. (1994) examinaron la influencia que la edad materna y la experiencia, junto
con las condiciones ambientales, tenido en el xito con el que fueron criados
cachorros. Demostraron que la experiencia, en lugar de edad, era un
determinante importante de la crianza de xito porque las madres primparas
tuvieron menos xito en la crianza de las cras de madres multparas sino que
tanto estos grupos se vieron afectados por igual por la disponibilidad local de
alimentos durante el periodo de cra cachorro. Los objetivos de este estudio
fueron medir: (i) la variacin en las tasas de supervivencia, de contratacin y
de embarazo en el lobo fino antrtico mujeres en relacin a los cambios en la
disponibilidad de alimentos, (ii) la supervivencia y el embarazo tasas
especficas por edad, (iii) la edad costes especficos, en trminos de
supervivencia y fecundidad futura, de la reproduccin, (iv) la estructura de
edad de la poblacin y para utilizar esta, junto con la estimacin de la
supervivencia especfica a la edad, para derivar la tasa de aumento de la
poblacin; y (v) el valor de reproduccin (RV) de los individuos y para mostrar
cmo este interacta con la tasa de poblacin de aumento para seleccionar
para diferentes estrategias de la historia vital.
mtodos
REA DE ESTUDIO Y ANIMALES
El estudio se realiz en la Isla de Aves (5400'S, 3802'W), que ha sido un
punto focal principal para la expansin de la poblacin de lobos finos en
Georgia del Sur. Lobos marinos femeninos adultos, que haban sido etiquetados
(Dalton Rototags Jumbo, Dalton Suministros Ltd, de Henley-on-Thames, Reino
Unido) como adultos en aos anteriores, se observaron como presente o
ausente en una playa de estudio especfico durante cada verano antrtico, de
1983 / 84 a 1992-1993. Las mujeres volvieron a esta playa durante noviembre
y diciembre para dar a luz y para aparearse. Etiquetas fueron contados en las
superficies superior e inferior. Ellos fueron colocados cerca del borde posterior
de las aletas delanteras inmediatamente distal a la piel en la superficie dorsal
de la aleta y unos 2 cm por delante del borde de salida (Erickson, Bester y
Leyes 1993). Normalmente, las etiquetas fueron colocadas en ambos derecha e
izquierda aleta delantera, aunque en 1988/89 slo una nica etiqueta se utiliz
en la izquierda aleta delantera.

Durante cada temporada de nacimiento, una muestra de las cras, incluyendo


todas las cras de madres etiquetados, fue capturado en el da de nacimiento y
se le dio un nmero temporal usando perxido de tinte para el cabello (Clairol
Born Rubio, Bristol-Myers Company Ltd, Uxbridge, Reino Unido). Cuando estos
cachorros eran 1-2 meses de edad, que fueron marcadas en la misma forma
que los adultos. Hasta 500 cras, aproximadamente el 67% de la produccin
total de las cras de la playa Estudio, se marcaron cada ao. recuperaciones de
marcas se lograron a travs de observaciones dos veces al da (poco despus
del amanecer y antes del anochecer) de todos los etiquetados lobo fino
femenino en la playa Estudio. Una pasarela elevada sobre la playa estudio
permiti observaciones precisas que se harn sin molestar a las focas. La
pasarela haba estado en vigor en la playa desde 1978.
De 1988 a 1989 todas las hembras adultas capturadas en la playa de estudio
eran de edad avanzada. Estas edades se obtuvieron de los dientes caninos
post-tomadas de los sellos en vivo que luego fueron devueltos a la playa
despus del muestreo (Boyd et al 1990;. Arnbom et al., 1992). Adems, tantas
hembras como sea posible, que haban sido etiquetados antes de 1988 a 1989
fueron recapturados y envejecido por el mismo mtodo. En 1988/89 y 1992/93,
se obtuvieron las edades para 196 y 177 mujeres, respectivamente, adems de
los presentes que ya de edad conocida fuera. las tasas de crecimiento de los
cachorros en cada ao del estudio se obtuvieron utilizando los mtodos
descritos por Lunn et al. (1993) y la duracin del viaje de alimentacin (tiempo
pasado en el mar por las madres lactantes entre episodios) por los mtodos de
Lunn y Boyd (1993a). Estos dos parmetros se utilizaron como indicadores de
la productividad ambiental local (Croxall et al., 1988) durante el periodo de cra
de las cras (diciembre-abril) en Georgia del Sur. Sin embargo, no fue posible
relacionar estos indicadores de bsqueda de alimento de las madres
rendimiento directamente a los individuos involucrados en este estudio.
ANLISIS
Se utiliz un procedimiento iterativo (SURGE, LeBreton y Colbert 1986) para
obtener estimaciones de mxima verosimilitud de la tasa de supervivencia
anual de la observacin de los individuos marcados, como se describe primero
por Cormack (1964) y ampliado en detalle por LeBreton et al. (1992). Este
anlisis supone que la supervivencia fue independiente de la edad y
proporciona estimaciones de la tasa de supervivencia para cada ao. El
mtodo permiti la variacin en la tasa de recuperacin. la supervivencia
anual-dependiente de la edad se estima a partir del nmero de sellos de edad
k y conocido por ser vivos en el ao i, que tambin estaban vivos en el ao i +
1. Debido al gran nmero de cohortes y los aos que participan en el anlisis
de las estimaciones de la tasa de supervivencia no eran lo suficientemente
precisos para utilizar el enfoque de mxima verosimilitud depende de la edad
sugerida por Pollock (1981). Por lo tanto, se supone que han muerto sellos que
no haba sido visto durante> 1 ao. Con base en el anlisis en funcin del
tiempo, la probabilidad media de recaptura en un solo ao si un animal estaba
vivo era 0-908 (SD = 0-056) lo que sugiere que los errores debidos a la

exclusin de las personas que haban estado ausentes durante sera> 1 ao


mnimo con aproximadamente el 95% de las mujeres se clasificaron
correctamente. Los intervalos de confianza para las estimaciones de la
supervivencia especfica por edad se calcularon utilizando la aproximacin
normal a la distribucin binomial.
El ajuste de la tasa de supervivencia estimada para dar cuenta de la prdida de
marcas presenta algunas dificultades. En particular, el ajuste de las
estimaciones de supervivencia en funcin del tiempo (Cormack 1964) para la
prdida de marcas es complejo y difcil de manejar. Para simplificar los
procedimientos, hemos seguido el mtodo de Eberhardt, Chapman & Gilbert
(1979) para estimar las tasas de prdida de marcas y luego se trata esto como
una cantidad conocida para corregir las tasas de supervivencia estimadas. Tasa
de prdida de marca, estimada a partir de individuos de doble etiquetado, fue
independiente de la edad de la etiqueta (regresin ponderada por el tamao de
la muestra F, 8 = 0 183, P = 0-68), por lo que se combinaron todos los datos
para proporcionar una estimacin global de prdida de marca. Esto dio una
tasa anual de prdida de marca de 8-7% (127/1458 etiqueta aos). Una de las
principales causas de prdida de marca es probablemente debido a la abrasin
y el enganche de rocas y malezas. La tasa de prdida de marca podra, por lo
tanto, depender de la cantidad de tiempo dedicado a tierra, lo que puede
haber sido mayor para las mujeres en periodo de lactancia. Tasa de prdida de
marca en un ao fue, sin embargo, un nmero significativamente mayor para
los individuos que no haban estado embarazadas que para los individuos
previamente embarazada, pero la magnitud de esta diferencia era lo
suficientemente pequeo como para justificar la aplicacin de la estimacin
global de la prdida de etiquetas con independencia del estado reproductivo
(etiqueta la tasa de prdida de hembras preadas 0-085 (SD = 0 a 008) y
mujeres no embarazadas 0-091 (SD = 0-02).
Aunque la tasa de prdida de marcas en las cras fue casi con toda seguridad
mayor que en los adultos, como se observa para las focas de Weddell,
Leptonychotes weddelli leccin (Croxall y Hiby 1983; Testa y Siniff 1987), esto
no fue relevante en el presente estudio, ya que slo focas adultas eran siendo
considerado. Tanto las estimaciones de supervivencia en funcin del tiempo
dependiente de la edad y fueron ajustados por la tasa de prdida de marca.
losprobabilidad de perder una etiqueta en cualquier ao (ml) se supone que es
independiente de la probabilidad de perder la otra etiqueta. Por lo tanto, la
probabilidad (m2) de perder las dos etiquetas en cualquier ao fue m2. En cada
ao del estudio haba diferentes proporciones de los sellos se presentan con
etiquetas individuales y dobles. Por lo tanto, las tasas de supervivencia en cada
ao (i) se ajustaron por la prdida de marcas utilizando la siguiente frmula:
s* = si + (siaml ) + (sibim2)

donde s * es la probabilidad de supervivencia corregido por la prdida de


marcas, si es la probabilidad de sobrevivir desde el ao i para el ao i + 1, ai la
proporcin de focas en la poblacin que tienen etiquetas individuales y BI es la
proporcin de la junta con dos etiquetas . Dado que la proporcin de los sellos

con etiquetas simples o dobles tambin vari entre los grupos de edad, se hizo
un ajuste similar a las estimaciones de la tasa de supervivencia en cada grupo
de edad. En general, las etiquetas que se haba perdido no fueron
reemplazados debido a la dificultad de colocacin de una nueva etiqueta en el
sitio de la antigua etiqueta.
A los efectos de este estudio se ha supuesto que una mujer que no pudo dar a
luz no estaba embarazada. Fue posible detectar todos los nacimientos y las
identidades de todas las madres que dan a luz en la playa Estudio. Asumimos
que la ausencia de la playa Estudio en un ao no se indica el embarazo en ese
ao, porque ninguna mujer ha sido registrado para moverse a otro lugar de cra
en aos posteriores despus de dar a luz en la zona de la playa de Estudio.
12% (80 de 672) de las mujeres no embarazadas, no se observaron para volver
a la playa Estudio en los aos en que se conocan an estar vivo. Una mujer
que estaba ausente en un ao en particular, y de los cuales no posteriormente
volver a la playa Estudio, se supone que han muerto durante el primer ao de
ausencia; ella no fue asignado como no embarazada en ese ao. Tanto las
tasas de embarazo interanuales y por edades se estimaron a partir del nmero
de hembras conocidas por estar vivo (suponiendo ausencia de> 1 ao indic
que un animal haba muerto), en el ao i o en edad de k que se observaron
para dar a luz en el ao i + 1 como una proporcin del nmero total. Los
intervalos de confianza se calcularon usando la aproximacin normal a la
distribucin binomial.
estructura de edad de la poblacin se midi usando las distribuciones de edad
obtenidos en 1988/89 y 1992/93. Se supona que las distribuciones de edad
reflejan un muestreo aleatorio de la poblacin reproductora, aunque, en la
prctica, es muy difcil lograr un muestreo aleatorio porque las mujeres
mayores tienden a dar a luz antes que las mujeres ms jvenes (Boyd y
McCann 1989; Lunn y Boyd 1993a). muestreo espacial al azar se logr
utilizando coordenadas generadas de forma aleatoria en la playa.
Las hembras que fueron incluidos en la muestra eran los ms cercanos a las
coordenadas. Se realiz un ajuste a la estructura de edad para tener en cuenta
para el muestreo no aleatoria con respecto al tiempo. Ambos de estos
procedimientos se llevaron a cabo como se describe por Boyd et al. (1990). Un
ajuste adicional tuvo que ser hecha en la muestra 1992-1993, ya haba 108
focas en edad conocida en la playa que no fueron muestreados utilizando el
mtodo espacial aleatoria, pero que se incluyeron en la estimacin de la
estructura de edad. Este ajuste fue esencial para asegurar que la distribucin
por edad no fue parcial debido a las juntas de edad conocidos en la playa
Estudio. Si hay una poblacin total (N) que est hecho de Ni, N2,. . N, hembras
en tierra prximo inj clases de edad, luego de los animales en cada grupo de
edad no ser hembras MKA capturados por primera vez y las hembras MKB
habr sido capturado anteriormente, donde k es la clase de edad. El nmero
total de hembras que llegan a la playa, que no se conoce de edad ser N- Mkb.
Si la proporcin de las hembras de edades comprendidas previamente whic son
edad k es Pkb y la proporcin de edad, por primera vez, que son la edad k es

Pk,, entonces la proporcin general de mujeres en la clase de edad k-simo


ser

En cuanto a el ajuste realizado para muestreo no aleatorio con respecto al


tiempo, la varianza del muestreo de este estimador sigue, utilizando los
resultados normalizados de muestreo aleatorio estratificado (Cochran 1977).
Los anlisis de las estructuras de edad supone que el reclutamiento de la
poblacin adulta (es decir, el ao del primer nacimiento) se logr la edad de 5
aos (ver Lunn et al., 1994). El valor reproductivo (RV) se defini como la
expectativa actual y futura total de reproduccin, en trminos del nmero de
cras nacidas (Fisher 1930; Charlesworth 1980). RV se calcul como la suma del
valor de reproduccin actual y el valor residual de reproduccin (Williams
1966).
Se identificaron dos tipos de aos, los que tienen abundancia de presas
aparentemente normal y aquellos con una reduccin de la abundancia de
presas, sobre la base de datos de los estudios de seguimiento de mltiples
especies llevadas a cabo en paralelo con el estudio actual en la isla Bird (ver
Croxall et al., 1988). Estos estudios, junto con informacin sobre la distribucin
y abundancia del krill (Heywood et al 1985;.. Priddle et al 1988) y la pesca (.
Kock et al 1994) mostraron que la 1983-84, 1990-91 y 1993-94 eran inusual
porque, entre varias especies de aves marinas que dependan del krill para la
comida, no era bajo xito de eclosin y naciente. Entre los lobos marinos, las
duraciones de los viajes de alimentacin materna fueron de larga duracin en
particular (Lunn et al., 1993) y tambin haba pruebas de los registros de
comportamiento de buceo en las hembras lactantes que las focas de piel
aumentaron su esfuerzo de bsqueda de alimento en estos aos,
probablemente en respuesta a una cambio en la distribucin de presas o
abundancia durante estos aos (Boyd et al., 1994).
anlisis de regresin logstica (SAS, CATMOD procedimiento, la liberacin SAS
6.03, SAS Institute Inc., Cary, Carolina del Norte, EE.UU.) se utiliz para
examinar los efectos que la edad, el ao civil, el tipo de ao (baja en
comparacin con la disponibilidad de alimento normal), ao de nacimiento
(1978 / 79- 1987/88) y el embarazo tenan sobre la supervivencia en cada ao
de vida para todas las personas mediante una comparacin mltiple. Un
anlisis similar se llev a cabo para examinar los efectos de la edad, el ao
civil, el tipo de ao, y el ao de nacimiento en presencia o ausencia de
embarazo en un ao. Los modelos se ejecutan con todas las combinaciones de
variables o factores independientes para evaluar el grado en que cada uno se
explica la desviacin de la variable de respuesta binaria. Esto se logr a travs
de la tabulacin y la inspeccin de los resultados de los modelos, como se
muestra por Brown & Rothery (1993). Estas comparaciones se hicieron usando
el estadstico chi-cuadrado. Las variables que no mostraron desviacin
significativa de espera se excluyeron sucesivamente a partir del modelo.

la regresin mltiple se utiliz de un modo similar para examinar la relacin


entre la tasa de supervivencia de mujeres adultas y los indicadores de la
abundancia de alimento en cada ao. Estas fueron las tasas de crecimiento
promedio de las cras machos y hembras y la bsqueda de alimento media
duracin de los viajes de las madres en cada ao del estudio. El tamao de la
poblacin de lobos finos en Georgia del Sur tambin se incluy en los anlisis
de regresin mltiple para probar cambios densitydependent en la tasa de
supervivencia de mujeres adultas.
resultados
ANUAL y por edad las tasas de supervivencia

El ndice de supervivencia media anual fue de 0 a 791 (SD = 0-092) antes y 0826 (SD = 0-099) despus de la correccin de el ndice de prdida de marcas.
El rango de las tasas de supervivencia anual era de 0 a 282 y no hubo
variacin significativa en las tasas de supervivencia entre aos (probado
usando la diferencia en la desviacin entre el modelo de probabilidad mxima
completo y uno asumiendo la supervivencia constante, 2 = 37,2, df = 8, P <0001), aunque esta variacin no parece tener ninguna relacin sistemtica con
la ocurrencia de aos de la disponibilidad de alimentos bajo (Tabla 1).
Adems, no hubo una tendencia en la tasa de supervivencia media anual entre
los aos naturales (M, 18 = 0-72; p = 0-42). Aparte de una ligera reduccin en
la tasa de supervivencia a los 3 aos, cuando muchas hembras produjeron sus
primeras cras, las tasas de supervivencia fueron superiores al promedio hasta
la edad de 10 aos. A partir de entonces, la tasa de supervivencia anual se
redujo a entre 0 y 5 0 6 en las mujeres de 15-20 aos de edad (Tabla 2).
Aunque la tasa anual de embarazos no se correlacion significativamente con
la tasa de supervivencia anual desde el ao anterior, el embarazo redujo las
posibilidades de sobrevivir a la siguiente temporada de cra (Tabla 3).
El efecto del embarazo sobre la probabilidad de supervivencia era evidente en
casi todo el rango de edad. Esto se ilustra en la fig. 1, que muestra la diferencia
esperada, en base a las estimaciones especficas por edad de la supervivencia
para las mujeres no embarazadas y embarazadas, entre las tasas de
supervivencia de los individuos, que nunca estn embarazadas relacin con
aquellos que estn embarazadas cada ao.
La relacin que el embarazo, el ao de nacimiento, edad y ao calendario tuvo
con la probabilidad de supervivencia de un ao a otro se investig en una
comparacin mltiple utilizando regresiones logsticas (Tabla 4). Esto demostr
que el ao en que nacieron los individuos (cohorte) no tuvo un efecto
significativo en su tasa de supervivencia, excepto en unas pocas ocasiones
cuando la edad fue excluido de los modelos de regresin mltiple (Tabla 4, los
modelos 4-15). Tras tomar en cuenta los efectos del ao natural y el embarazo,
tambin hubo efectos consistentes de la edad sobre la supervivencia (Tabla 4,

los modelos 1-15), aunque hubo una ligera mejora en los efectos de la edad en
la que estaba presente en los modelos como una variable lineal o cuadrtica en
lugar de como un factor (Tabla 4, los modelos de 22 a 29).
Sin embargo, la edad tuvo una fuerte influencia en la tasa de embarazo (Tabla
5, los modelos 1-15), especialmente si se expresa como una variable lineal o
cuadrtica (Tabla 5, los modelos 16-21), lo que demuestra que hubo una
disminucin significativa en la tasa de embarazo con la edad, incluso despus
de considerar la variacin anual y las variaciones en la abundancia de alimento
(de tipo ao). A su vez, el embarazo influenciada tasa de supervivencia (Tablas
3 y 4, los modelos 3-15). Estos resultados muestran que las mujeres que
sobreviven ms tiempo tienden a hacerlo en parte porque tienen una menor
fecundidad. Esto fue apoyado por la presencia de una interaccin significativa
entre los efectos de la edad y el embarazo (Tabla 4, el modelo 16) sobre la
supervivencia.
Fig 1. Un ejemplo de los posibles costos, en trminos de supervivencia
femenina, asociada a dar a luz a un cachorro. Esto muestra la proporcin
acumulada de las hembras en la poblacin en edad de 3 aos, que
sobrevivi a los aos siguientes para los lobos marinos que dan a luz
cada ao (lnea continua) y de los individuos que nunca se dan a luz
(lnea discontinua). Esto hizo uso de las tasas de supervivencia
especficas por edad para las personas, que recibieron o no dan a luz en
un ao y asumi que eran representativas de las tasas de supervivencia
para las personas que dieron origen cada ao o que nunca se dieron a
luz. La trayectoria real de la poblacin (discontinua y la lnea de puntos)
se encuentra entre estos dos extremos utilizando los datos de tasa de
supervivencia especfica de la edad en la Tabla 2.
Hubo una fuerte interaccin entre los efectos del embarazo y el ao en la
supervivencia (Tabla 4, 18-20) modelos que sugieren que el efecto del
embarazo sobre la supervivencia no fue la misma en todos los aos. El tipo de
ao (es decir, aos en los que la abundancia de alimento es baja en
comparacin con aquellos en los que era normal, Tabla 1) representaron slo
una pequea cantidad (<5%) de la variacin en la tasa de supervivencia se
explica por ao calendario (Tabla 4, modelo 30 en comparacin con el modelo
2) lo que sugiere que la abundancia reducida de alimentos durante la
temporada de reproduccin no afect directamente la tasa de supervivencia.
Es posible cuantificar el efecto que tena el embarazo en la supervivencia
utilizando el coeficiente de la modelo que relaciona el embarazo a la
supervivencia (Tabla 4, el modelo de 8).
El valor de este coeficiente para el modelo de ajuste tanto ao natural y
embarazo fue de 0 a 622 (la edad y la cohorte fueron excluidos debido a que
no aumentan significativamente el ajuste del modelo). Esta cantidad
representa el logaritmo natural de la "odds ratio" que viene dada por las
probabilidades de sobrevivir si no est embarazada (0,, = S,, / (1 - S,), donde
S,, es la tasa de supervivencia si no est embarazada ) dividido por la

probabilidad de supervivencia en caso de embarazo (Op = Sp / (l- Sp), donde


Sp es la tasa de supervivencia en caso de embarazo). Por lo tanto, 0, = 1,86
Op. El uso de la tasa de supervivencia media medida de 0 a 826 para indicar la
tasa de supervivencia de las personas embarazadas, el "odds ratio" sugiere
que las mujeres no embarazadas tendrn una tasa de supervivencia de 0-898.
Esta es una manera conveniente para resumir los efectos del embarazo en la
supervivencia, a pesar de que los efectos sern diferentes entre aos. Esto
demuestra que el 40-50% de la mortalidad general se puede atribuir a los
efectos del embarazo.
Tasa media de crecimiento de las cras se utiliza como un indicador de la
productividad ambiental relativa en cada ao del estudio, y no hubo
correlaciones positivas significativas entre esto y la hembra tasa de
supervivencia anual de adultos (Fig. 2). Sin embargo, esta relacin fue
influenciada en gran medida por la tasa de supervivencia experimentada en
1983/84 que, por ser el primer ao de la serie temporal, tiene el ms alto
grado de incertidumbre (Tabla 1). Ninguna relacin en la Fig. 2 permaneci
significativa cuando se eliminaron los datos para 1983-1984. Por otra parte, el
efecto aparente de la tasa de crecimiento de las cras en la supervivencia de
mujeres adultas era insignificante cuando se incluye en modelos de regresin
mltiple que tambin controlados por la duracin del viaje de alimentacin
materna o la mortalidad de las cras.
No hubo relacin entre la tasa de supervivencia media y la duracin del viaje
de alimentacin en cada ao del estudio, incluso despus de controlar la tasa
de crecimiento de los cachorros, la tasa de mortalidad de las cras y el tamao
de la poblacin.
Tambin hubo una relacin significativa, ya sea en regresiones simples o
mltiples, incluyendo las tasas de crecimiento de los cachorros, forrajeo
duracin del viaje o la mortalidad de las cras como covariables, entre el tipo
de hembra adulta supervivencia y el tamao de la poblacin del lobo marino en
Georgia del Sur o el tamao de la poblacin local en la playa estudio (Tabla 1).
ESTRUCTURA POR EDADES
A partir de las muestras aleatorias obtenidas cuando las mujeres llegaron a la
colonia de cra, la edad media de las mujeres adultas fue de 6-13 (SE = 0-19)
aos en 1988/89 y 6-61 (SE = 0-17) aos en 1992 / 93. Aunque las estructuras
de edad en los dos aos fueron significativamente diferentes (X2 = 18,04; gl =
8; p <0,05), no hubo una tendencia constante en esta diferencia que
probablemente refleja las diferencias en las fuerzas relativas de las cohortes
ms que una diferencia global en la estructura de edad. Por lo tanto, nos
sentimos justificados en la combinacin de las distribuciones de edad para dar
una estructura general de edad (Fig. 3).
Utilizando las tasas de supervivencia anual por edades (Tabla 2), se construy
la distribucin por edades de hembra adulta lobo fino antrtico que cabra
esperar si la tasa de cambio en la poblacin fue de cero (es decir, la tasa de

reclutamiento se equilibr con la tasa de mortalidad). Esta distribucin se


ilustra en la Fig. 3 (puntos, lnea continua) y fue por iteracin del nmero total
de individuos en la distribucin por edad y construida mediante el ajuste de la
distribucin por edades se espera que la distribucin por edad observada
utilizando el valor mnimo de chi-cuadrado para evaluar la convergencia.
Incluso la distribucin esperada de mejor ajuste (Fig. 3, puntos, lnea continua)
fue significativamente diferente de la distribucin observada (X2 = 37-37; gl =
8; p <0,001).
La diferencia se debi principalmente a un cambio sistemtico en el nmero
relativo de individuos en cada grupo de edad de manera que, en las categoras
de edad ms jvenes (edad 5-7 aos), las cifras esperadas subestimaron los
nmeros observados y, en las clases de mayor edad ( > 10 aos de edad) las
cifras esperadas sobreestimaron sistemticamente los nmeros observados.
Esta desviacin de la distribucin esperada de las edades se produjo debido a
que la estructura de la edad observada est sesgada hacia los grupos de edad
ms jvenes, debido al creciente nmero de lobos finos en Georgia del Sur. Un
ajuste puede ser realizado con los nmeros esperados de los animales en cada
categora de edad para tener en cuenta la tasa de crecimiento de la poblacin.
Chapman & Robson (1960) demostraron que, cuando el nmero de animales en
categoras de edad consecutivas sigui un modelo exponencial negativa, el
exponente del modelo representar la tasa instantnea de mortalidad.
Para una poblacin estacionaria, el logaritmo natural de este valor ser la tasa
de supervivencia anual pero, por una poblacin cambiante, la tasa intrnseca
de crecimiento puede ser aadido a la tasa de mortalidad instantnea y el
logaritmo natural dar la verdadera supervivencia anual. Esta lgica se puede
utilizar a la inversa para ajustar las tasas de supervivencia anual por edad
especfica para una determinada tasa de crecimiento de la poblacin. Iterando
tanto el nmero de animales en clase de 5 aos de edad (la edad en que el
reclutamiento se haya completado) y la tasa de aumento de la poblacin, se
deriv la distribucin de la edad que se espera despus del ajuste de la tasa de
aumento de la poblacin (Fig. 3, crculos, linea punteada). Este no fue
significativamente diferente de la distribucin de la edad observada (x2 = 12 a
18, df = 8, P> 0-1) y el valor mnimo de chi-cuadrado cuando la tasa de
aumento (R) se fij en 1-107 . Por lo tanto, a partir del anlisis de la estructura
de edad de esta poblacin el aumento anual de la poblacin era probable que
estar cerca de 10-7%.
TASA DE EMBARAZO, PUP Tasa de mortalidad, RECLUTAMIENTO Y valor
reproductivo
La tasa de embarazo promedio fue de 0-70 (SE = 0,03) y variado 0-59 a 0-88
dependiendo del ao pero tambin aument durante todo el perodo del
estudio (F1,9 = 7,32, p <0,03) a 2 -1% por ao (Tabla 1). Este cambio en la
tasa de embarazo con el tiempo se mantuvo incluso despus de considerar las
variaciones debidas a la edad (Tabla 5, modelo 22), aunque tambin hubo una
interaccin significativa entre el efecto del ao y la edad de gestacin (Tabla 5,

modelo 23) lo que sugiere que el aumento de la tasa de embarazo en todos los
aos del estudio no era la misma en todas las clases de edad.
sin embargo, este efecto fue el resultado de los procedimientos utilizados para
establecer las edades de los animales; antes de 1988 a 1989, las edades
fueron determinadas por reavistamiento las focas que fueron etiquetadas como
cras que habra dado lugar a un sesgo hacia las categoras de edad ms
jvenes en los primeros aos del estudio.
Edad result ser la variable principal que afecta el embarazo cuando se
expresa como una variable lineal (Tabla 5). Ao, pero no de tipo ao, tambin
hizo contribuciones significativas a las probabilidades de un embarazo que se
presenta. Como tipo ao es un subconjunto de aos, los modelos que
contienen ambos factores de la Tabla 5 muestran que la desviacin debido a de
tipo aos fue cero. Sin embargo, aun teniendo en cuenta la diferencia en los
grados de libertad para el tipo de ao y ao, de tipo ao represent
prcticamente ninguna de la variacin debida al ao. Esto sugiere que la tasa
de embarazo no fue influenciado por la abundancia de alimento en las
inmediaciones de la colonia de cra incluso teniendo en cuenta los efectos de la
edad sobre el embarazo. No hubo una reduccin en la tasa de embarazo con el
aumento de tamao de la poblacin en Georgia del Sur. Adems de tener un
coste en trminos de supervivencia, el embarazo en un ao tambin dio lugar a
una reduccin significativa en la probabilidad de que un individuo se qued
embarazada en el ao siguiente.
La Tabla 3 muestra que el 48% de las mujeres no dio a luz en un ao despus
de un embarazo mientras que el 33% no dieron a luz en un ao tras otro sin
embarazo. Esto sugiere que el embarazo en uno los resultados del ao en un
15% ms de probabilidades de no estar embarazada en el ao siguiente y que
el 40-50% de los fallos reproductivos en un ao se deben a los individuos que
se han reproducido en el ao anterior.
La tasa de preez alcanz un mximo de 8 aos de edad (Tabla 2). Una hembra
en la muestra de la poblacin estaba embarazada a la edad de 2 aos, un
tercio de las hembras estaban embarazadas a la edad de 3 aos y la tasa de
embarazo haba duplicado la edad de 4 aos. Hubo pocos cambios en la tasa
de embarazo en el grupo de 6-9 aos de edad, pero, a partir de entonces, hubo
una aparente disminucin de la tasa de embarazo, aunque la importancia de
esta disminucin era difcil de probar debido al tamao pequeo de muestra
en aos individuales.
El reclutamiento aparente vari mucho entre aos. En 1985-1986, el 43% de
las hembras en la playa Estudio eran nuevas en la playa mientras que slo el
3% de las hembras eran nuevas en el ao siguiente (Tabla 1). La estimacin del
reclutamiento de 1989 a 1990 fue negativo lo que sugiere que la emigracin
puede haber ocurrido en este ao. Sin embargo, la tasa de supervivencia para
el ao anterior fue la ms alta en el registro y se correlaciona bien con una tasa
de embarazo correspondientemente baja en el mismo ao (por lo tanto una
alta supervivencia). Esto sugiere que el valor negativo puede ser un error

generado por inexactitudes en una o ms de las tasas de embarazo, que se


utilizaron para calcular la poblacin total de hembra adulta, o las tasas de
supervivencia. De hecho, cambios relativamente pequeos en estas tasas
dentro de la gama de sus intervalos de confianza establecidos (Tabla 1) pueden
tener grandes efectos de la contratacin calculado en la Tabla 1.
Por lo tanto, los valores deben ser interpretados con precaucin, pero, en
general, sugieren que, de las hembras adultas en la playa Estudio, 10- 30% son
nuevos reclutas. La tasa de mortalidad de las cras fue ms estrechamente
relacionada con los ndices de rendimiento reproductivo en el ao anterior. Por
ejemplo, hubo una correlacin positiva significativa entre la mortalidad de las
cras y la tasa de embarazo (r2 = 0,433, P <0-04) y la tasa de crecimiento de
los cachorros macho (r2 = 0-5, P <0,02) en el ao anterior . La relacin con la
tasa de crecimiento de las cras hembra en el ao anterior acerc a la
significacin (r2 = 0 a 317, P <0-09). Adems, mortalidad de las cras se
relaciona positivamente con la duracin de forrajeo viaje de las madres en el
ao en curso (r2 = 0 a 403, P <0,05) y negativamente relacionado con la tasa
de crecimiento de las cras hembras (r2 = 0-416, P <0-05).
No hubo una relacin significativa con el crecimiento de los cachorros macho
en el ao en curso. Estas relaciones son probablemente el resultado de la
sincrona de los patrones de inversin en las personas debido a las
fluctuaciones interanuales en el xito reproductivo, como resultado de aos de
baja disponibilidad de alimentos, que son tpicos de esta poblacin. Ellos
apoyan la conclusin de que una mayor inversin en la reproduccin en un
ao, y especialmente en los cachorros macho, causa una reduccin de la
inversin realizada en el ao siguiente, posiblemente debido a que ms las
hembras abandonan las cras despus de haber levantado un cachorro en el
ao anterior.
La poblacin femenina adulta de la playa Estudio produce a partir de 0-42 a 0-7
cras por hembra por ao (Tabla 1). El valor de reproduccin (RV) de hembras
individuales aument a un mximo a la edad de 5 aos y luego disminuy con
la edad montonamente creciente (Tabla 2).
Discusin
Este estudio ha proporcionado detalles de los cambios especficos por edad e
interanuales en las tasas de embarazo y la supervivencia de las focas peleteras
femeninos. Un estudio anterior sugiere que la edad media de hembras
reproductoras en la poblacin puede haber disminuido en los ltimos aos en
comparacin con la poblacin en la dcada de 1970 (Boyd et al., 1990). Sin
embargo, hemos demostrado que las tasas de reclutamiento pueden variar
mucho entre aos y la estructura de edad de una muestra podra ser
influenciado por el ao en que se obtuvo la muestra en relacin con las
fluctuaciones en reclutamiento. Por lo tanto, los cambios en la edad media de
la poblacin reproductora tienen que considerarse en el contexto de posibles
grandes fluctuaciones en el reclutamiento.

CAMBIOS interanuales en las tasas vitales


La variacin en las tasas de supervivencia entre aos probablemente refleja
una respuesta a la variabilidad del medio ambiente a travs de aos. Estas
variaciones fueron poco probable que sea causada por los cambios
sistemticos en la estructura de edad de la poblacin, dado que no hubo una
tendencia en las tasas de supervivencia anual a travs del tiempo y que no
hubo efecto de la edad sobre la tasa de supervivencia de las hembras adultas
(Tabla 4). Las reducciones peridicas en el suministro de alimentos de sus
depredadores como el lobo fino antrtico (Croxall et al 1988;.. Priddle et al
1988) influyen en el rendimiento reproductivo, en trminos de xito del destete
(Lunn et al., 1994), pero no parecen tener una fuerte influencia en el embarazo
o las tasas de supervivencia de mujeres adultas. La evidencia que relaciona las
tasas de supervivencia de mujeres adultas a dicha variacin ambiental era
dbil (Fig. 2) y, a partir de los parmetros disponibles, no haba relacin entre
la variacin ambiental y la tasa de embarazo. La debilidad y la falta de tales
relaciones, probablemente refleja una falta de datos ambientales adecuadas en
lugar de la falta de efecto de la variacin de las condiciones ambientales en las
tasas de supervivencia y de embarazo. Adems, tanto las tasas de
supervivencia y el embarazo pueden confiar ms crticamente de los recursos
alimentarios en el invierno, que es un perodo del ciclo anual para los cuales se
dispone de datos.
En los estudios de pinnpedos, las tasas de supervivencia se estiman
comnmente de las estructuras de edad despus de la correccin de la tasa de
aumento de la poblacin (por ejemplo Payne 1977; Harwood & Prime 1978). En
otros estudios, donde los individuos fueron seguidos a travs del tiempo, las
estimaciones similares de la tasa de supervivencia anual de adultos se
obtuvieron a los encontrados para los lobos finos de este estudio. En elefantes
marinos del norte (Mirounga angustirostris L.) las tasas de supervivencia varan
de 0-65 a 0-85 (LeBeouf y Reiter 1988) y en las focas de Weddell
(Leptonychotes Leccin weddelli) la tasa de supervivencia de mujeres adultas
era 0-85 (Testa y Siniff 1987 ). A partir de los datos de la estructura de edades,
Payne (1977) obtuvo una tasa de supervivencia anual de lobos finos antrticos
hembra de 0-92.
Esto est en el extremo superior de la gama de tasas de supervivencia anual
observada en este estudio y es posible que Payne sobrestim la tasa de
supervivencia anual debido a que la muestra hembras durante mediados y
finales de la lactancia cuando muchas de las mujeres adultas jvenes y no
embarazadas tendran sido excluidos. Por otra parte, la alta tasa de aumento
observado en la poblacin en la dcada de 1970 es consistente con las tasas
de supervivencia de las hembras adultas alta. Esto sugerira que la reciente
reduccin de la tasa de aumento de la poblacin puede haber ocurrido como
resultado de la supervivencia de las hembras adultas reducida. Tal escenario se
apoya en las estructuras de edad obtenidos de la playa Estudio en la cual la
poblacin no ha aumentado en los ltimos diez aos (Tabla 1), casi con toda
seguridad debido a la escasez de espacio. A pesar de esto, el reclutamiento es

todava alto (c. 10-30% anual, Tabla 1) y la estructura por edades refleja la de
una poblacin en aumento. Las razones de este tipo de estructura de edad no
estn claras.
MODIFICACIONES ESPECFICAS DE LA EDAD DE LOS TIPOS Y VITAL
HISTORIAS DE VIDA PTIMA
La ltima medida del xito reproductivo de la hembra se expresa en trminos
de su contribucin proporcional a las generaciones futuras. Como se ilustra en
la Tabla 1, la produccin per cpita de la descendencia fue baja en 7 de los 11
aos del estudio, incluyendo los 3 aos en los que se conoca la abundancia de
alimento que deber reducirse al sur de Georgia. Sin embargo, las hembras
que son xito en aquellos aos de la baja productividad ganar aadido xito
reproductivo relativo como consecuencia de ello.
La disminucin de la tasa de embarazo con la vejez se han observado en los
lobos finos norte (Callorhinus ursinus Gray) (York & Hartley 1981), as como
entre los lobos finos antrticos (Lunn et al 1994;. Este estudio), aunque no se
observ disminucin en gris sellos (Boyd 1985). Cuando existan tales
disminuciones, la mayora de los autores han descrito este senescencia como
reproductiva (Boyd 1991) a pesar de que no hay evidencia de cambios
patolgicos en los sistemas reproductivos de los pinnpedos a medida que
envejecen o que la vejez conduce a una disminucin de la capacidad para
alimentarse de manera eficaz y, por lo tanto, , para apoyar un embarazo. En
este estudio hemos podido seguir las historias de vida completo de todos los
individuos, pero, con un promedio entre los individuos, se observ un pico en la
tasa de embarazo en las clases de edad de edad de 6-9 aos.
Tambin se observ que haba un costo, en trminos de supervivencia,
asociada con el embarazo y que este costo se distribuy en todo el rango de
edad (Tabla 2, Fig. 1), pero fue mayor en las mujeres hasta la edad de 8 aos.
los costos de supervivencia de reproduccin observado en muchas otras
especies se han demostrado para ser distribuidos de forma desigual entre los
individuos (Clutton-Brock et al 1983;. Reiter y LeBoeuf 1991). Probablemente es
significativo que las reducciones en los costos de supervivencia asociados con
el embarazo y la tasa de embarazo parece que se producen en torno a la
misma edad. Cualquiera de esas las hembras que invierten fuertemente en la
reproduccin temprana en la vida, y por lo tanto incurren en altos costos de
supervivencia, se pierden de la poblacin por edad 8-9 aos o individuos
cambian sus patrones de inversin reproductiva a medida que envejecen.
Por lo tanto, las hembras que se reproducen con poca frecuencia pueden
sobrevivir mejor y formar una mayor proporcin de los viejos hembras en la
poblacin. El examen de los patrones de fecundidad en individuos que
recibieron cierto apoyo a esta conclusin. El patrn de cambio de la fecundidad
con el aumento de aos de observacin sugiere que o bien las mujeres se
pierden de la poblacin marcada antes si tienen baja fecundidad o que las
mujeres con baja fecundidad temprana en el perodo de observacin

compensar esto aumentando su fecundidad ms tarde en la vida. La ltima de


estas alternativas parece ser la ms probable porque se encontr que la
supervivencia fue mayor en los individuos no embarazadas. Utilizando los
valores de supervivencia se muestran en la Fig. 1, en teora, una mujer que
nunca ha estado embarazada en su vida tiene aproximadamente el triple de la
probabilidad (0 a 211 en comparacin con el 0 a 064) de estar vivo a los 15
aos de uno que ha estado embarazadas cada ao. Muchas de las personas de
edad avanzada podran haber sobrevivido debido a la baja tasa reproductiva y
la modesta disminucin de la tasa de embarazo se observa en estas clases de
edad en este estudio es muy probablemente el resultado de la interaccin
entre el embarazo y la supervivencia en lugar de ser indicativa de la
senescencia reproductiva en las personas mayores .
En una comparacin entre especies, Promislow y Harvey (1990) hicieron
hincapi en la importancia de las tasas de supervivencia como predictores de
historias de vida y Lomnicki (1978) ha hecho hincapi en la importancia de las
diferencias entre los individuos en las historias de vida de regulacin de la
poblacin. alternativas extremas para el lobo fino antrtico hembra seran (i) el
comienzo de la reproduccin a una edad temprana (por ejemplo, la edad de 3
aos) y el embarazo anual a partir de entonces, o (ii) el inicio de la
reproduccin a una edad ms avanzada (por ejemplo, la edad de 4 aos) y
bienales (o menos frecuente) embarazo. Como se muestra por este estudio, los
individuos que emplean la primera estrategia tenderan haber reducido la
longevidad en comparacin con aquellos que emplean la segunda estrategia. El
uso de las tasas de supervivencia especficas por edad asociados con el
embarazo o no el embarazo (Fig. 1), es posible demostrar que los valores
reproductivos (RVs) de la estrategia de produccin temprana, en trminos de
nmero de cras nacidas, es siempre superior a el de la estrategia de
produccin tarda. Sin embargo, esto no tiene en cuenta la inversin que hacen
las madres en
sus cras, medido en trminos de la atencin y el porcentaje de provisin. Es
posible que las madres despus del segundo tipo de estrategia de maquillaje
para el valor reproductivo inferior de la estrategia mediante el aumento de la
inversin en cras individuales. De hecho, la mayor inversin que hacen en
cada cachorro podra hacer de apareamiento anual impracticable. Este estudio
ha demostrado que, a nivel de poblacin, elevada inversin en la reproduccin
en un ao, en trminos de cachorros nacidos y el crecimiento de las cras, tiene
un efecto perjudicial sobre la reproduccin en el ao siguiente, en cuanto a la
mortalidad de las cras. Esto se ve apoyado por la evidencia, tambin se
muestra por Lunn et al (1994), que la reproduccin en cualquier ao incurre en
costos adicionales mediante la reduccin futura potencial reproductivo (Tabla
3).
En este estudio, las series temporales para las personas no fue lo
suficientemente largo, y tamao de las muestras no eran lo suficientemente
grande, para poder investigar los costos y beneficios de las diferentes
estrategias de vida a nivel de los individuos. Hemos cuantificado y prorrateada

las causas de mortalidad entre los factores intrnsecos (en este caso la
presencia o ausencia de un intento de reproduccin y la edad) y otros factores,
que son propensos a ser factores extrnsecos dictados por las condiciones
ambientales. Como se muestra por Lunn et al. (1994) la variabilidad ambiental
puede tener un impacto importante en el xito del destete. En el mismo
estudio, sin embargo, no demostr que las cras nacen en los aos en
condiciones ambientales eran pobres, tambin tuvo bajo rendimiento
reproductivo ms adelante en su vida (cf Clutton-Brock et al 1987;. CluttonBrock et al., 1992). Este estudio tambin mostr que el ao de nacimiento no
tuvo ningn efecto sobre la supervivencia de mujeres adultas. En general, el
nivel de mortalidad intrnseca experimentada por grupos de personas cuando
llegan a la edad adulta parece afectado por las condiciones en las que se cran
esos individuos.
conclusiones
Reproduccin incurre en costos significativos para el lobo fino antrtico
femeninas en trminos de reduccin de la supervivencia y la fecundidad futura,
observadas como la tasa de embarazo tanto reducida y aumento de la
mortalidad de adultos. Por lo tanto, la reproduccin es una mortalidad
importante factor intrnseco que influye y tiene su mayor efecto en las clases
de edad ms productivos. Los factores extrnsecos que causan la mortalidad es
probable que sean ambiental, tales como la variabilidad en el suministro de
alimentos, aunque hemos encontrado poca evidencia de que el suministro de
alimentos durante el perodo de cra crianza influenciada tasa de supervivencia
de mujeres adultas. A diferencia de los osos marinos rticos (Fowler, 1990)
hemos encontrado poca evidencia de los factores dependientes de la densidad
que regulan tamao de la poblacin.
No hubo evidencia de que los factores extrnsecos o intrnsecos aumentan la
mortalidad de manera desproporcionada en las clases de edad de edad (es
decir, hubo poca evidencia de la senescencia). Los cambios en la fecundidad
con la edad, muy probablemente reflejan diferencias entre las historias de vida
individuales; los que tienen una alta fecundidad se han reducido la longevidad
en comparacin con los que reproducen con poca frecuencia.
Llegamos a la conclusin de que existe una interaccin compleja entre las
causas intrnsecas y extrnsecas de la mortalidad que significa que la
longevidad y la vida til xito reproductivo ser determinado en parte por la
estocasticidad de la variacin ambiental y en parte por los los costos ms
predecibles de reproduccin en trminos de supervivencia.