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Introduccin
[+] rganos del sistema respiratorio
[+] Ventilacin
[+] Hematosis, transporte e intercambio de gases
[+] Respiracin celular
Introduccin
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Las clulas de nuestro organismo, como la mayora de los seres vivos (exceptuando a
ciertas bacterias) necesitan un aporte continuo de oxgeno (O 2) para llevar a cabo la
respiracin celular. Como resultado de este proceso, las clulas generan dixido de
carbono (CO2), gas que debe ser eliminado. El sistema respiratorio es el conjunto de
rganos que nos permiten intercambiar oxgeno y dixido de carbono con el medio
circundante.
Una serie de procesos se relacionan con la funcin respiratoria; en ellos no slo interviene
el aparato respiratorio, sino que tambin participan el aparato circulatorio y todos los
tejidos, donde se efecta la respiracin celular. Dichos procesos son:
Ventilacin: flujo de aire entre el exterior y los pulmones.
Hematosis o respiracin externa: difusin de oxgeno y dixido de carbono entre los
alvolos pulmonares y la sangre.
Transporte de gases en sangre: traslado de oxgeno desde los pulmones hasta las
clulas y de dixido de carbono desde las clulas hasta los pulmones.
Respiracin interna o tisular: difusin de oxgeno y de dixido de carbono entre la
sangre y los tejidos.
Respiracin celular.
Fosas nasales
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Las fosas nasales son dos largos tneles delimitados por los huesos de la cara y del
crneo, cuya abertura anterior est cubierta por la nariz. Un tabique intermedio separa a
la fosa izquierda de la derecha.
Por delante, las fosas nasales se comunican con el exterior a travs de los orificios
nasales o narinas. Por detrs, cada fosa se comunica con la faringe a travs de un
orificio llamado coana.
Las paredes laterales de las fosas nasales presentan tres eminencias, los cornetes
superior, medio e inferior, entre los cuales se encuentran espacios
denominados meatos.
El interior de las fosas nasales est revestido por una membrana mucosa, la pituitaria.
En sta se distinguen dos zonas: la superior u olfatoria de coloracin amarillenta, donde
se ubican los receptores del olfato y la inferior o respiratoria, ms rosada, pues posee una
abundante irrigacin. La membrana pituitaria presenta clulas ciliadas y clulas
productoras de moco. A la altura de los orificios nasales la pituitaria se contina con la
piel, donde se desarrollan folculos pilosos.
Cuando pasa por las fosas nasales, el aire es modificado de tres formas: 1) el aire se
calienta, por el contacto con la extensa superficie que ofrecen los cornetes y el tabique;
2) el aire se humidifica casi por completo; y 3) el aire se filtra. En la filtracin colaboran
los pelos que se hallan a la entrada, los cuales retienen las partculas ms grandes que
estn suspendidas en el aire. Pero ms importante es la turbulencia que generan los
cornetes; cuando el aire choca contra los cornetes, cambia de direccin y las partculas
quedan adheridas a la capa de moco. Luego las cilias barren el moco con las impurezas
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Laringe
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La laringe se ubica en la parte anterior del cuello. Es un conducto formado por siete
cartlagos: dos pares (aritenoides y corniculados) y tres impares (epiglotis, tiroides y
cricoides), unidos por ligamentos ymsculos.
El cartlago tiroides presenta un ngulo saliente que se puede palpar a travs de la piel y
se conoce como nuez de Adn.
La epiglotis funciona como una tapa que desciende y cubre la entrada a la laringe
durante la deglucin, para desviar el bolo alimenticio hacia el esfago.
En el interior de la laringe se encuentran dos pares de cuerdas vocales: las superiores,
tambin llamadas falsas, y las inferiores o verdaderas. El espacio comprendido entre las
cuerdas vocales se denominaglotis. Cuando el aire sale a travs de la glotis, el grado de
tensin o relajacin de las cuerdas vocales produce distintas vibraciones. Estos
movimientos generan los sonidos. Por lo tanto, la laringe no solo forma parte de la va
respiratoria, sino que es adems el principal rgano de la fonacin.
Trquea
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Bronquios
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Son dos cilindros huecos que resultan de la bifurcacin de la trquea. El bronquio derecho
es algo ms vertical y ms corto que el izquierdo. Cada bronquio penetra en el pulmn
correspondiente, dentro del cual se ramifica formando ramas cada vez menores. Las
ltimas ramas del rbol respiratorio, los bronquolos, son los encargados de conducir el
aire a los alvolos pulmonares.
Pulmones
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Los pulmones son los rganos esenciales del aparato respiratorio. Se ubican en la cavidad
torcica, separados por un espacio llamado mediastino. Cada pulmn tiene la forma de un
semicono, con su cara plana orientada hacia el mediastino y su superficie convexa en
contacto con la pared torcica. La base de los pulmones apoya sobre el msculo diafragma
y el vrtice llega a la altura de la primera costilla.
La coloracin es rosada en el nio, griscea en el adulto y gris oscuro en el anciano.
Los pulmones tienen una consistencia blanda y son muy elsticos; ceden a la presin
fcilmente y rpidamente recobran su forma.
En la superficie de los pulmones se observan hendiduras profundas, llamadas cisuras,
que separan loslbulos pulmonares; el pulmn derecho comprende tres lbulos y el
izquierdo, dos.
La cara interna de los pulmones presenta una zona denominada hilio, por donde ingresan
al pulmn los bronquios, los vasos sanguneos y los nervios.
Ventilacin
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aire a los pulmones lainspiracin- y la salida del aire de los mismos la espiracin- a
travs de la va respiratoria.
El principal msculo respiratorio es el diafragma. La inspiracin es causada por la
contraccin del diafragma.
Cuando el diafragma se contrae, se hace ms plano y se desplaza hacia abajo. El descenso
del diafragma aumenta el dimetro longitudinal del trax. Normalmente, entre la pared
torcica y los pulmones existe tan solo una delgada capa de lquido. Los pulmones se
resisten a ser separados de la pared, de la misma manera que dos piezas de vidrio
mojadas resisten la separacin. Por lo tanto, cuando se distiende la pared torcica, los
pulmones lo hacen junto a sta. Este fenmeno se denomina solidaridad tracopulmonar.
Cuando aumenta el volumen del trax y solidariamente el volumen pulmonar, la presin
intrapulmonar desciende, hacindose menor que la presin atmosfrica. Ya que el aire se
mueve desde la zona de mayor a la de menor presin, esta diferencia de presin hace que
el aire ingrese a la va respiratoria, causando el movimiento de inspiracin.
La espiracin normal es un fenmeno pasivo, que ocurre cuando el diafragma se relaja. La
relajacin del diafragma provoca su ascenso, con la consecuente disminucin de los
volmenes torcico y pulmonar. As, la presin dentro del trax aumenta, hasta que
supera a la presin exterior. Como resultado, el aire abandona los pulmones y es
expulsado al exterior.
Ventilacin
pulmonar
Presin alveolar en la ventilacin
pulmonar
Tambin contribuyen accesoriamente los escalenos, elevando las dos primeras costillas, el
serrato anterior, levantando las costillas, y el esternocleidomastoideo, que eleva el
esternn. Estos ltimos cobran mayor importancia en situaciones de dificultad respiratoria.
Los msculos que hacen descender las costillas durante la espiracin son los intercostales
internos. Los msculos rectos del abdomen tiran las costillas hacia abajo y junto a otros
msculos abdominales, comprimen el contenido abdominal hacia arriba, contra el
diafragma, colaborando en la espiracin forzada.
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Volumen residual: hay unos 1200 ml que siempre permanecen en los pulmones y no
pueden eliminarse ni aun en espiracin forzada. A ese volumen se lo llama volumen
residual.
Capacidad vital: es la mayor cantidad de aire que puede ser espirada despus de un
esfuerzo espiratorio mximo. Es la suma del volumen corriente y los volmenes de
reserva inspiratoria y espiratoria. Equivale a 4.600 ml.
Capacidad pulmonar total: todos los volmenes suman una capacidad pulmonar total
de 5.800 ml.
Los volmenes pulmonares son aproximadamente un 20% menores en la mujer que en el
varn.
Si se multiplica la frecuencia por el volumen corriente, se obtiene la cantidad de aire que
los pulmones renuevan en 1 minuto, la que equivale a 6 litros.
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Hematosis
1. Presin parcial del gas. Las molculas de los gases que forman el aire se hallan en
constante movimiento. El impacto causado por las molculas sobre la superficie de la va
respiratoria y de los alvolos es la presin del gas. La presin del aire depende de la
concentracin total de partculas de gas.
La presin total del aire a nivel del mar es de 760 mm Hg o torr (=1 atmsfera). Sin
embargo, como el aire es una mezcla de gases, cada gas contribuye a la presin total en
proporcin directa a su concentracin. La presin que ejerce cada gas en particular
es la presin parcial de ese gas. Por ejemplo, la presin parcial del oxgeno en el aire
corresponde a unos 160 mm Hg, es decir al 20,84% de la presin total, ya que ste es el
porcentaje de oxgeno en el aire.Los gases disueltos en los lquidos corporales tambin
ejercen sus propias presiones parciales al encontrarse con una superficie, como la
membrana celular.
Composicin del aire atmosfrico
Gas
Nitrgeno (N2)
78,62%
Oxgeno (O2)
20,84%
Dixido de carbono
(CO2)
0,04%
Vapor de agua
0,50%
El aire alveolar no tiene las mismas concentraciones de gases que el aire atmosfrico.
Existen varias razones para estas diferencias. 1) El aire alveolar slo es sustituido
parcialmente en cada ventilacin. 2) Se est absorbiendo oxgeno continuamente del aire
alveolar. 3) El dixido de carbono difunde constantemente desde la sangre. 4) El aire
alveolar, a diferencia del atmosfrico, est saturado de vapor de agua, ya que se
humidifica a su paso por la va respiratoria.
Con respecto al N2, su presin parcial prcticamente no vara. Esto es debido a la
ausencia de un gradiente, ya que el N2 no es consumido ni generado en las clulas.
2. Solubilidad del gas. Depende de la afinidad entre el gas y el solvente. Los gases de
importancia respiratoria son muy solubles en las membranas, pues son afines a los lpidos.
La mayor limitacin que encuentra el movimiento de los gases en los tejidos no se debe a
su solubilidad en las membranas, sino a su solubilidad en el agua de los lquidos
corporales. El CO2 es alrededor de 20 veces ms soluble que el O 2.
3. Peso molecular. La difusin es inversamente proporcional al peso molecular del gas.
4. Espesor de la membrana. Cuanto mayor sea el espesor de la membrana, mayor ser
la distancia a recorrer, y ms lenta la difusin. La membrana respiratoria es muy delgada.
Sin embargo, en algunas patologas (como fibrosis o edema pulmonar), este espacio
puede estar engrosado, dificultando la hematosis.
5. rea de la superficie de intercambio. La difusin es directamente proporcional al
rea de intercambio. El rea superficial de la membrana respiratoria es muy extensa,
como ya se mencionara al describir la estructura del pulmn.
Transporte de gases en sangre e intercambio con los tejidos
Una vez que el oxgeno ha difundido desde los alvolos a
la sangre, es transportado a los capilares tisulares, donde
se libera para ser utilizado por las clulas.
El oxgeno es transportado en la sangre de dos formas:
disuelto en el plasma y unido a la hemoglobina.
La solubilidad del oxgeno en el plasma es muy baja, por lo
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Transporte de O2 en
sangre
En disolucin en el
plasma
3%
Como oxihemoglobina
97%
que esta forma de transporte resulta insuficiente para hacer frente a la demanda de los
tejidos. Tan slo un 3% del total de oxgeno presente en la sangre es transportado en
disolucin.
El 97% del oxgeno que ingresa a la sangre es captado rpidamente por la hemoglobina
(Hb)en el interior de los glbulos rojos. La presencia de la hemoglobina permite a la
sangre transportar entre 30 y 100 veces ms oxgeno del que podra ser transportado
simplemente disuelto en el agua de la sangre.
La molcula de Hb posee 4 grupos hemo; en cada uno de ellos hay un tomo
de hierro capaz de unirse con una molcula de O2, formando la oxihemoglobina.
Para actuar como un transportador eficaz, la hemoglobina no solo debe poder unirse al
oxgeno, tambin debe poder cederlo all donde sea necesario.
La unin entre el oxgeno y la hemoglobina es una unin reversible; as, el oxgeno se
combina con la hemoglobina en los capilares pulmonares y se disocia de sta en los
capilares sistmicos. De esta forma la oxihemoglobina transporta el oxgeno desde el
pulmn hasta los tejidos.
disociada. A una presin de 20 mm Hg, como la de un tejido en intensa actividad, con alto
consumo de oxgeno, el porcentaje de saturacin es del 25%, vale decir que el 75% de la
hemoglobina ha cedido el oxigeno que llevaba unido.
En otras palabras: la hemoglobina tiende a captar el oxgeno en donde ste abunda (en
los pulmones) y a liberarlo en donde ste escasea (en los tejidos).
hacia las clulas. Al salir la sangre por el sistema venoso, la presin de oxgeno en la
misma es de 40 mm Hg.
Intercambios gaseosos
Transporte de CO2 en
sangre
En disolucin en
7%
el plasma
Como
bicarbonato
(HCO3)
70%
Unido a
hemoglobina
23%
Este ltimo se disocia, liberando un protn y el anin bicarbonato (HCO 3-). Los protones
son captados por la hemoglobina cuando sta cede el oxgeno. El bicarbonato difunde
hacia el plasma en los capilares sistmicos. La salida del bicarbonato tiene lugar mediante
un transportador que lo intercambia por el anin cloruro, manteniendo la neutralidad
elctrica.
El bicarbonato en el plasma es la forma de transporte ms importante para el dixido de
carbono, pues equivale a un 70 % del total del gas transportado.
El 23 % restante se combina con la hemoglobina. El dixido de carbono se une a los
extremos aminoterminales de las cadenas de globina, formando unos compuestos
denominados carbamatos.
Intercambios gaseosos
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La cantidad de oxgeno que se combina con la hemoglobina es influida por varios factores,
adems de la presin parcial de oxgeno, como ya se mencion. Dichos factores son:
1. Presin parcial de CO2: cuando la presin parcial de CO2 aumenta, la
oxihemoglobina tiende a disociarse del oxgeno. Esto contribuye a la funcin normal,
porque en los capilares perifricos la presin de CO 2 es elevada, lo que ayuda a la sangre
a desprenderse del oxgeno. La disminucin de la afinidad entre la hemoglobina y el
oxgeno causada por el CO2 se conoce como efecto Bohr.
2. pH: el aumento de la acidez tiende a expulsar oxgeno de la molcula de hemoglobina.
Esto tambin tiene utilidad fisiolgica, ya que en los tejidos el pH es menor que en la
sangre arterial. Cuanto ms activo es un tejido, menor es su pH. El descenso del pH est
relacionado con dos factores. Uno es la formacin de CO 2, que genera cido carbnico, el
cual se ioniza liberando un protn. El otro factor es el cido lctico. Este compuesto se
forma en el tejido muscular cuando la actividad es muy intensa. El cido lctico tambin
contribuye a aumentar la concentracin de protones.
3. Temperatura: elevadas temperaturas disminuyen la afinidad entre oxgeno y
hemoglobina. Dicho efecto tiene lugar en los msculos, donde la temperatura aumenta
con el ejercicio. Igual que los factores anteriores, ste contribuye a aumentar la
disponibilidad de oxgeno en el tejido muscular en actividad.
4. 2,3-DPG (2,3-difosfoglicerato): este compuesto se fija a la molcula de
hemoglobina entre sus subunidades, hacindola menos afn al oxgeno. El 2,3-DPG es un
compuesto normal del glbulo rojo, pero se encuentra aumentado en situaciones de
hipoxia (baja disponibilidad de oxgeno). Por ejemplo, el 2,3-DPG aumenta en los
fumadores o a grandes altitudes, favoreciendo la liberacin de oxgeno hacia los tejidos.
Derivados de la Hemoglobina
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El hierro presente en el grupo hemo debe hallarse como in ferroso (Fe2+) para poder
ligar la molcula de oxgeno. La metahemoglobina se forma cuando el in ferroso se
oxida a in frrico (Fe3+). Esta conversin inhabilita a la hemoglobina para el transporte
de oxgeno.
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Metabolismo
Transfor
macione
s de la
Materia
Transform
acin de
sustancias
Anabo
simples en
lismo
sustancias
complejas
(sntesis).
Transform
acin de
sustancias
complejas
Catab en
olismo sustancias
ms
simples
(degradaci
n).
Liberacin de H+
Procesos y e-.
Redox
Ganancia de H+ y
e-.
Transfor
Liberan
macione
energa.
s de la
Proces Ejemplos:
Energa os
reacciones
Exerg catablicas
nicos , procesos
de
oxidacin.
Proces
os
Ender
gnico
s
Requieren
energa.
Ejemplos:
reacccione
s
anablicas
,
reacciones
de
reduccin,
trabajos
celulares
(transport
e activo,
contracci
n, etc.)
Coenzimas
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Una coenzima es una molcula orgnica no proteica que establece una unin dbil y
transitoria con una protena cataltica (apoenzima). La unin de la apoenzima con la
coenzima conforma una enzima conjugada funcional, tambin llamada holoenzima.
Paso 4. La molcula de fructosa 1,6-difosfato es escindida en dos triosas: 3fosfogliceraldehdo y dihidroxiacetona fosfato. Esta ltima se isomeriza rpidamente a 3fosfogliceraldehdo. Ambas molculas de 3-fosfogliceraldehdo siguen la misma ruta de
transformaciones. Por lo tanto, de aqu en adelante, al realizar el balance, todas las
reacciones deben contarse 2 veces.
Gluclisis
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Ciclo de Krebs
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1 Etapa. El ciclo de
Krebs comienza
cuando el grupo
acetilo, de 2 C, es
transferido desde la
CoA a un compuesto
iniciall de 4 C,
presente en la
mitocondria
(oxalacetato). La
condensacin de
ambos da lugar a la
formacin de un
compuesto de 6 C,
el citrato o cido
ctrico.
2 Etapa. El cido
de 6 C sufre una
descarboxilacin
oxidativa. Se
obtienen CO2, NADH
y un cido de 5 C, el
cetoglutarato. Una
nueva
descarboxilacin
oxidativa ocurre al
cido de 5 C,
produciendo como
resultado un cido
de 4 C. A esta
reaccin se acopla
una fosforilacin a
nivel de sustrato,
generando GTP.
3 Etapa. El
intermediario de 4 C
es deshidrogenado
dos veces,
reduciendo,
sucesivamente, al
FAD y al NAD+.
Finalmente, se
regenera el
compuesto inicial.
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Ciclo de Krebs
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Cadena respiratoria
Productos
Acetil-CoA
2 CO2 + CoA
3 NAD+
3 NADH
FAD
FADH2
GDP + Pi
GTP
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Balance de la
Si bien an se desconocen muchos detalles de la forma en que Fosforilacin oxidativa
la cadena respiratoria se acopla con la fosforilacin oxidativa,
Sustratos Productos
esta explicacin, conocida como hiptesis
quimiosmtica (que fue propuesta por Mitchell en 1981) es ADP + P +
ATP
Energa
la ms aceptada en la actualidad.
Teniendo en cuenta la
cantidad de protones
bombeados por cada
complejo durante el
transporte de electrones,
se calcula que los
electrones entregados por cada NADH a la cadena respiratoria contribuyen a la sntesis de
3 ATP, en tanto que los cedidos por cada FADH2 proporcionan energa para la sntesis de 2
ATP.
La fosforilacin oxidativa es la principal fuente de ATP en la clula.
Cantidad de ATP sintetizado en la fosforilacin oxidativa
Por cada NADH que activa la cadena respiratoria -> 3
ATP
Por cada FADH2 que activa la cadena respiratoria -> 2
ATP
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El balance del ATP sintetizado durante la respiracin aerbica a partir de una molcula de
glucosa es el siguiente:
El nmero mximo terico de ATP que es posible obtener al final de la respiracin aerbica
es igual a 38.
Se obtienen 2 ATP por fosforilacin a nivel de sustrato durante la gluclisis y 2 GTP por el
mismo mecanismo durante el ciclo de Krebs. El GTP es fcilmente convertido en ATP,
transfiriendo el grupo fosfato desde este ltimo al GDP.
Adems, se contabilizan las molculas de ATP sintetizadas por fosforilacin
oxidativa acoplada a la cadena respiratoria: 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada
FADH2 que ingresan a la cadena de transporte de electrones.
Sin embargo, en algunos casos, este balance puede verse reducido a 36 ATP. Esta merma
obedece a que las coenzimas NADH producto de la gluclisis se generan en el citosol, a
diferencia de las dems coenzimas reducidas durante la descarboxilacin del piruvato y el
ciclo de Krebs, que se encuentran en la matriz mitocondrial. Los electrones del NADH
proveniente de la gluclisis deben llegar a la matriz mitocondrial, a fin de que puedan ser
Fermentacin
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En las clulas animales, el piruvato es reducido a lactato o cido lctico. Este tipo de
fermentacin se denomina lctica.
Resumen
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CONDICIN
ETAPAS
RENDIMIENTO
ENERGTICO
ECUACIN
GLOBAL
AERBICA
Gluclisis
Descarboxilacin
oxidativa
Ciclo de Krebs
Cadena respiratoria
Fosforilacin oxidativa
36 - 38 ATP
ANAERBICA
Gluclisis
Fermentacin
2 ATP
La respiracin
celular
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Los cidos grasos y los aminocidos tambin son utilizados como combustibles.
Los cidos grasos se obtienen de la dieta, o bien de la hidrlisis de los depsitos de grasa
del tejido adiposo. Antes de ingresar a la respiracin celular, los cidos grasos son
transformados en acetil-CoA, dentro de la mitocondria, en un proceso denominado beta
oxidacin. Cada molcula de acetil-CoA obtenida se incorpora al ciclo de Krebs.
Los aminocidos se utilizan como combustibles en dos situaciones: cuando su
disponibilidad en el organismo supera la capacidad de utilizacin de los mismos en la
sntesis de protenas, o bien cuando no existe otra fuente de energa. En el ltimo caso,
las protenas corporales son hidrolizadas para proporcionar los aminocidos que las
constituyen.
Los aminocidos pueden oxidarse previa desaminacin. La desaminacin tiene lugar en
el hgado y consiste en la liberacin del grupo amino, posteriormente convertido
en urea y eliminado por la orina. El resto del aminocido, un cetocido, ingresa a la
respiracin celular en la gluclisis, como piruvato, como acetil-CoA, o algn otro
intermediario del ciclo de Krebs, dependiendo del aminocido del cual derive.
El ciclo de Krebs constituye, por lo tanto, la va final comn en el catabolismo de los
compuestos orgnicos.