Apostila do Curso de Fisiologia 2007 54

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

SISTEMA NERVOSO SENSORIAL

O Sistema nervoso sensorial é a parte do sistema nervoso responsável pela análise dos
estímulos oriundos dos meios ambientes externo e interno ao organismo. As informações
sensoriais são usadas para atender quatro grandes funções: percepção e interpretação, controle
do movimento, regulação de funções de órgãos internos e a manutenção de consciência.
Neste capítulo, vamos dar ênfase ao estudo de como funcionam os órgãos sensoriais
quando decodificam os diferentes estímulos físicos e químicos do ambiente em impulsos nervosos
e como o SNC interpreta essas informações.
Ao analisar o ambiente, o sistema nervoso sensorial o faz detectando determinados
aspectos do ambiente por meio de órgãos sensoriais específicos cujas informações são então
processadas por vias neurais rotuladas. Assim experimentamos modalidades sensações distintas
(visão, audição, gustação etc) e suas submodalidades (intensidade, duração e localização etc).
Outro aspecto do sistema sensorial é promover experiências sensoriais conscientes e
inconscientes.

Organização do Sistema Nervoso Sensorial

A chave abaixo resume a organização do sistema nervoso sensorial:

Categoria Origem do Organiz. Sensibilidade Receptores periféricos

de sensibilidade estímulo geral mediada

calor e frio (terminações livres)

dor (terminações livres)

gerais
(corpúsculos de Meissner;
corpúsculos de Paccini; corpúsculos
tato-pressão de Ruffini; Discos de Merkel; folículos
exterocepivas
pilosos)
SOMÁTICAS visão (retina)
audição (órgão de Corti)
(cristas ampulares e máculas utricular
especiais equilíbrio e sacular)
olfação (epitélio olfativo)
gustação (botões gustativos)

(fusos musculares; órgaos tendinosos

propriocepcão
proprioceptivas gerais de Golgi receptores das cápsulas
(cinestesia) articulares)

(pressorreceptores; osmorreceptores;
VISCERAIS interoceptivas sentido visceral quimiorreceptores, etc)

Nos vertebrados, os neurônios sensoriais periféricos associados aos receptores têm o

corpo celular localizado nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinhais e nos gânglios de
alguns neurônios cranianos. Um nervo periférico pode conter fibras sensoriais de várias
modalidades, cada uma conduzindo os respectivos impulsos gerados e decodificados nos
receptores periféricos. No SNC, os neurônios funcionalmente relacionados formam cadeias de
neurônios denominados de vias. Assim, do órgão receptor periférico (somático ou visceral) até o
cérebro existe uma cadeia de neurônios relacionados com aquela modalidade sensorial e do
mesmo modo, existem vias motoras especificas que inervam um determinado órgão efetuador. A
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via que traz as informações sensoriais para o SNC é denominada via aferente e a que o deixa,
conduzindo os comandos motores para os órgãos efetuadores é denominada via eferente.
Uma via aferente é formada possui:
um receptor (terminação nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via),
um trajeto periférico (nervo espinhal ou cranial e o seu respectivo gânglio sensitivo),
um trajeto central (outros neurônios centrais que processam a informação) e
uma área de projeção cortical (neurônios corticais que interpretam a informação)

Essa cadeia neuronal pode ser descrita tendo como referência os neurônios:

Neurônio I ou de Primeira ordem: localiza-se geralmente

fora do SNC em um gânglio sensitivo, cujo prolongamento
periférico está ligado aos receptores;
Neurônio II ou de Segunda ordem: localiza-se na coluna
posterior da medula ou em núcleos dos nervos cranianos
(exceção às vias ópticas e visuais) cujos axônios geralmente,
cruzam o plano mediano e como conseqüência os estímulos
originados num lado do corpo são projetados para o lado
contralateral do tálamo;
Neurônio III ou de Terceira ordem: localiza-se no tálamo e
origina axônio que chega ao córtex através da radiação
talâmica (com exceção da via olfatória)
Neurônios IV ou de Quarta ordem: localiza-se no córtex
sensorial cerebral.

Quando as informações sensoriais chegam ao SNC, podem ser imediatamente

processadas no local, resultando na elaboração de comandos motores reflexos, bem como, serem
retransmitidos para estações sinápticas mais cefálicas através de neurônios de projeção
(neurônios II, III, por exemplo). De um modo geral, quando uma informação está sendo processada
ao nível da medula e do tronco encefálico, as sensações e os reflexos são inconscientemente
evocados. Já o processamento sensorial no tálamo e nos córtices cerebral, evoca sensações
conscientes.

Campos de inervação
Campo receptivo corresponde à região que
quando estimulada, evoca atividades dos neurônios
sensitivos periféricos e centrais da via sensorial. Ao
lado temos o campo receptivo do neurônio sensorial
aferente que é mais restrito e o do neurônio
secundário, mais abrangente incluindo todos aos
campos unitários que convergem sobre ele.
Chamamos unidade sensitiva, a fibra
sensitiva periférica e todas as suas ramificações
nervosas associados aos receptores sensoriais. Por
conseguinte, todos os receptores sensoriais de uma
unidade sensitiva são todos de um só tipo.

Propriedade e mecanismo funcional dos neurônios sensoriais e grupos de neurônios

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Em cada estação de retransmissão dos sistemas sensoriais, ou relês, o estímulo

aferente é processado localmente por excitação e inibição, proporcionando diferentes níveis de
análise.

Ao lado, um exemplo de como a origem espacial do

estimulo aplicado na pele é discriminado. Para que uma
estimulação puntiforme seja claramente localizada, o
mecanismo de inibição lateral garante que os neurônios
aferentes vizinhos não interfiram na detecção. Os neurônios
inibitórios estão ativos quando o neurônio aferente não está
sendo estimulado. Desta maneira, o neurônio sensorial
secundário ignora informações deste campo receptivo, mas
responde aos impulsos excitatórios da região estimulada. Assim
uma maior nitidez na localização do estimulo se torna possível.
Em cada relê de retransmissão este processo é mantido,
garantido assim uma representação somatotópica no SNC.

Inibição descendente: Em quase todos os sistemas sensoriais

ocorrem inibições sobre os próprios receptores bem como,
sobre as vias aferentes, influenciado o nível de excitabilidade do
canal sensorial.

Tálamo e Córtex Sensorial

Córtex Sensorial Primário (áreas coloridas, exceção

da área motora primária).

O tálamo é a estação central de recebimento das informações sensoriais (com a

exceção da via olfatória) e de retransmissão ao córtex cerebral. Situado no diencéfalo,
pertencem-lhe os corpos geniculados lateral e medial e um grande número de outros núcleos. Os
neurônios talâmicos estabelecem principalmente, conexões com o córtex e vice-versa, formando
as radiações talâmicas. Do tálamo, várias projeções sensoriais se dirigem ao córtex, em regiões
denominadas áreas sensitivas primárias. De modo geral, cada modalidade dos sentidos
especiais tem uma área primária específica enquanto que as formas de sensibilidade geral
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somática convergem todas para uma área só. As áreas corticais primárias estão associadas a
regiões adjacentes denominadas áreas corticais secundárias e associativas .
As vias sensoriais de cada modalidade evocam sensações especificas no córtex. Como
estudaremos mais tarde, há uma outra via paralela pela qual as informações sensitivas são
mediadas pelo tálamo e pelo córtex numa forma inespecífica que garante o nosso estado
consciente e de alerta, mantendo-nos acordados.
Sensação corresponde à capacidade de os animais codificar certos aspectos da energia
física e química do meio ambiente em impulsos nervosos.
Percepção é a capacidade de veicular os sentidos a outros aspectos da existência como
comportamento e o pensamento. Por exemplo, o sentido da audição permite-nos detectar sons,
mas é graças à capacidade de perceber os sons que podemos apreciar uma musica ou
compreender a linguagem. A percepção é processada em um nível de complexidade neural muito
maior do que a simples sensação; na espécie humana atingiu o nível mais alto e é o que torna o
ser humano peculiar em relação a outras espécies. No entanto a qualidade perceptiva depende do
nível de atenção do individuo: se você estiver tentando ler esse texto, mas está interessado em
outra coisa ( como ouvir os diálogos na TV...) talvez tenha que lê-lo de novo para compreender o
significado do conceito de percepção....

Modalidade, qualidade e estímulos sensoriais específicos

Sentido ou Modalidade: grupo de impressões sensoriais parecidas e evocadas por um
determinado órgão sensorial:

Modalidade
Estímulo Tipo de receptor Célula Receptora/ Estrutura
Sensorial
VISÃO Luz Fotorreceptor Cones e bastonetes
Ondas de pressão
AUDIÇÃO Mecanorreceptor Células ciliadas da Cóclea
sonora
Células ciliadas dos Canais Semicirculares,
EQUILÍBRIO Movimento da cabeça Mecanorreceptor utrículo e sáculo
Corpúsculos de Pacini, Corpúsculos de
TATO Pressão Mecanorreceptor Merkel, etc.
TEMPERATURA Quantidade de calor Termorreceptor Terminações livres dos neurônios aferentes
DOR Estímulos intensos e
Nociceptor Terminações livres dos neurônios aferentes
substancias quimicas
PALADAR Subst. Químicas Quimiorreceptor Células dos Botões gustativos
OLFATO Subst. Químicas voláteis Quimiorreceptor Células ciliadas do epitélio olfativo

Cada tipo de receptor está habilitado para informar o sistema nervoso apenas sobre
determinados aspectos ou dimensão do meio ambiente, funcionando como um filtro sensorial e é
altamente sensível ao estímulo que lhe é adequado. Assim os fotorreceptores são extremamente
sensíveis a determinado espectro das ondas eletromagnéticas (luz visível) e não as ondas
mecânicas sonoras.
Dentro de cada modalidade sensorial é possível distinguir diversas qualidades. Por
exemplo, dentro do sentido da visão, as suas qualidades são: luminosidade, visão colorida, dentro
da gustação, as sensações qualitativas são doce, salgado, amargo e ácida. Desse modo o sistema
sensorial avalia vários aspectos de uma mesma modalidade.
Mas é no cérebro que a percepção consciente das informações ocorre assim como a sua
interpretação. As diferentes modalidades sensoriais enviam as respectivas informações sensoriais
para áreas especificas do córtex sensorial e ocorre a constituição completa do meio ambiente.
Quando enxergamos um sorvete de morango o reconhecemos e associamos a ele, o sabor, cheiro,
temperatura, consistência física, etc. Esse aspecto de focar a atenção deve ser extremamente
importante se levarmos em conta num contexto em que uma presa deve escolher rapidamente
entre manter a atenção em seu alimento ou no predador que se aproxima....
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Além das modalidades, os sentidos propiciam outras informações a cerca do ambiente

De fato, o sistema sensorial provê não só a qualidade da informação como também:

a) a localização espacial da fonte estimuladora: podemos discriminar se os sons vêm à

nossa esquerda ou a direita, se aproximam ou se distanciam de nós. Através da visão
podemos nos situar no espaço e discriminar os objetos ou ainda através do sentido
somestésico discriminar que parte do corpo se move ou está sendo estimulada
b) a determinação da intensidade: identificamos o volume sonoro como a s mudanças no
brilho dos objetos
c) a determinação da duração: sabemos quando começa e termina uma estimulação ou a
sua variação de intensidade.

Classificação dos receptores sensoriais

A principio, há dois tipos de receptores sensoriais: os neurônios sensoriais periféricos que tem
em sua extremidade periférica uma estrutura modificada para a detecção dos estímulos ou células
sensoriais epiteliais associados a um neuroepitélio.
Os receptores sensoriais podem converter os estímulos físicos e químicos do ambiente em
impulsos elétricos e funcionam como transdutores de energia. Através dos prolongamentos
periféricos dos neurônios aferentes as informações sensoriais são conduzidas para o SNC. E
somente no SNC, é que esta informação será percebida e interpretada.
Os receptores são classificados em função de três critérios:
1) de acordo com a sua morfologia
Receptores especiais: estão associados a um neuroepitélio e fazem parte dos órgãos dos
sentidos especiais (visão, olfação, gustação audição e equilíbrio), todos localizados na cabeça.
Possuem células receptoras especializadas não nervosas (células sensoriais secundárias)
associadas às células nervosas propriamente ditas (células sensoriais primárias).
Receptores gerais: ocorrem em todo o corpo, principalmente na pele e são menos complexos na
estrutura podendo ser classificado em dois tipos: receptores livres e receptores encapsulados .
Estes não possuem células sensoriais secundárias.

Célula Sensorial Secundária Neurônio Sensorial Primário

Receptor Livre

Receptor Encapsulado
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2) de acordo com a localização da fonte estimuladora

Exteroceptores: localizados na superfície do corpo, são ativados por estímulos externos ao corpo
como luz, som, pressão, etc.
Proprioceptores: localizados em nos tecidos mais profundos do corpo como músculos, cápsulas
articulares, tendões, ligamentos, são ativados por vários estímulos mecânicos.
Interoceptores (=vísceroceptores): localizam-se nos vasos e órgãos cavitários do corpo.
Baseado neste critério é fácil perceber que os proprioceptores e exteroceptores são responsáveis
pelas sensações somáticas e os interoceptores, pelas sensações viscerais. E ainda, as sensações
viscerais e proprioceptivas e interoceptivas são também consideradas como profundas e as
evocadas pelos exteroceptores de superficiais.

3) de acordo com o estímulo mais apropriado. Dado que os receptores respondem mais
especificamente a determinados estímulos funcionando como filtros seletivos e específicos, os
receptores podem ser classificados: fotorreceptores, glicorreceptores, eletrorreceptores, etc.

Mecanismos de transdução sensorial

Denomina-se estimulação
sensorial o processo em que uma
modalidade de energia do ambiente
interage com um receptor sensorial
apropriado. Observe a figura ao lado:
quando um estímulo atinge a região
receptora (R), é gerada uma alteração no
potencial de membrana semelhante ao
PEPS de baixa voltagem que neste caso é
denominado potencial receptor (PR). Se a
propagação eletrotônica desta atividade
chegar até a zona de gatilho e atingir o potencial limiar para desencadear o PA, o impulso nervoso
será enviado ao SNC. Como o PR é um fenômeno graduado à semelhança dos potenciais pós-
sinapticos, quanto maior o estímulo, maior será a amplitude de sua resposta e maior será a
freqüência de descargas dos PA na fibra aferente. A membrana dos diferentes receptores
sensoriais possui mecanismos altamente específicos que convertem os estímulos em PR. Esses
estímulos físicos ou químicos abrem ou fecham canais iônicos específicos causando ou
interrompendo fluxos iônicos e como conseqüência, mudanças temporais no potencial de
membrana do receptor.

Limiar sensorial e impressão sobre a intensidade do estímulo

A variação na intensidade do estímulo resulta
na percepção quantitativa da impressão sensorial.
Denomina-se estímulo limiar a menor intensidade de
estímulo capaz de produzir uma reação sensorial. Além
de qualidade e quantidade dos estímulos, a percepção
sensorial resulta também em uma definição temporal
do estímulo como, por exemplo, a duração e taxa de
variação de um determinado estímulo. Finalmente,
outro aspecto importante é que o sistema sensorial é
capaz de detectar a origem dos estímulos sensoriais
(localização) e informar-nos sobre a nossa posição no
espaço e nos fornecer informações sobre o nosso
mapa corporal.
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A duração de uma sensação depende das propriedades do receptor. Se um determinado

estímulo persiste por muito tempo, com o tempo ficamos com a sensação de que ele diminui ou
desapareceu. Esta propriedade é denominada de adaptação. Há dois tipos de receptores
sensoriais quanto à capacidade de adaptação:
Receptores tônicos ou de adaptação lenta são aqueles cujo potencial receptor é mantido
enquanto durar o estímulo e, por conseguinte, são adequados para realizar a análise de
intensidade do estímulo. Por exemplo, se você aplicar uma pressão leve sobre a pele, perceberá a
presença do estímulo enquanto ela dura; se aumentar a intensidade da pressão, continuará
percebendo não só o aumento na intensidade do estímulo como também a sua duração.
Receptores fásicos ou de adaptação rápida que se adaptam rapidamente ao estímulo, ie, se o
estímulo persistir por muito tempo, os potenciais receptores não serão mais gerados, bem como,
os PA nas fibras aferentes primárias. A sensação detectada é de aparente ausência de estímulo.
Podemos exemplificar esta propriedade através da resposta dos mecanorreceptores da pele que
se adaptam à constante presença da roupa que vestimos.