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fascculo 50

Flora de Veracruz
Rhamnaceae

por
Rafael Fernnclez Nava

Xabpa, Ver.
Sept.iembre, 1986

CONSEJO EDITORIAL
Editor Responsable:
Arturo Gmez-Pompa
Editor Ejecutivo
Leticia Cabrera-Rodrlguez

Lorin l. Nevling Jr.


Micltael Nee
Nancy P. Moreno
Victoria Sosa

Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bi6ticos, de la Universidad de California y del
Field Museum of Natural History de Chicago. Agradecemos el apoyo del
Area de Recursos Naturales del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia, y de la National Science Foundation (DEB-811l544\.
The Flora of Veracruz is an international collaborative project on the
part. of investigators at the Instituto Nacional de Investigaciones sobre
Recursos Biticos, at the University of California and at he Field Museum
of Natural History from Chicago. We acknowledge support in Mexico
from the Area de Recursos Naturales, Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa; and in the United States from the National Science Foundation
(through grant DEJl.811 1544).
1986
Instituto Nacional de Investigaciones
sobre Recursos Biticos.
Apdo. Postal 63,
Xalapa, Veracruz
19000
:>

INIREJl.86-01002
ISBN 84-8960004X

FLORA DE VERACRUZ
Publicada por el Instituto Nacional de
Investigadones sobre Recursos Biticos
Xalapa, Veracruz, Mxico.

Septiembre, 1986

Fasdculo 50

RHAMNACEAE
por:
Rafael Fernndez Nava
Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas
Instituto Politcnico Nadonal

RHAMNACEAE A. L.

Juss.

Arboles o arbustos, a veces trepadoras o plantas herbceas. Hojas alternas


u opuestas, simples, deciduas o persistentes, los mrgenes enteros, aserra
'dos o crenados. Inflorescencias cimosas o umbelada, a veces reducidas a
fascculos o flores solitarias en las axilas de las hojas; flores hermafroditas
o poligamodioicas, actinomorfa. y pequeas, tetrmeras o pentmeras
(muy raramente 6meras); con una copa floral hemisfrica o campanulada.
spalos 4-5, triangulares; corola poliptala, los ptalos (algunas veces au
sentes) del mismo nmero que los spalos; estambres 4-5, opuestos a los
ptalos, perginos, las anteras con dehiscencia longitudinal; disco usualmente presente, carnoso, grueso o delgado, de forma anular y raramente
adherido al ovario; ovario spero, ssil, con 2-3 (raramente 1 4) lculos,
la placentacin basal, con 1 (raramente 2) vulo por cada lcul; los estilos
1-2, pequeos, los estigm~s 1. 3 4. Fruto capsular o drupceo; semillas
con un embrin grande.
Referencias
BRIZICKI, G. K. 1964. Tne genera of Rhamnaccae in the Southeastern United States, j
Arnold ArOOr. 45:439-463.
JOHNSTON. M. C. &: L. A. JOHNSTON. 1969. Rhamnaceae, E. Flora of Texa. Texas
Reseaf"<:h Foundation, H: 357<l92,
STADLEY, P,C. 1923. Rhamnaceae, En Trees and Shrubs of Mexico, Contr. U, S. NatL
Herb. 23 (J): 710-727.
STANDLEY. P. C. &: J. A. STEYERMARK.. 1946. Rhamnaceae. E. Flora of Guatemala.
Fieldiana. Bol. 24 (6):277-293.

FLORA DE VERACRUZ

La familia comprende unos 44 gneros y alrededor de 850 especies,


presentndose tanto en regones templadas como tropicales de ambos hemisferios, Se conocen 9 gneros para Veracruz.

Plantas generalmente con zarcillos; frutos alados ....... .

Gouana

Plantas sin zarcillos; frutos no alados.


Fruto drupceo con un solo pireno.
Hojas opuestas o subopuestas.
Hojas pinnatifidas, usualmente pelcido-glandulosas; ramas inermes .. ......... , ................. .

Karwinska

Hojas 3-5 nervadas, no pelcido-glandulosas; ramas,


al menos algunas, terminando en espina ......... .

Zizipkus

Hojas alternas o fasciculadas.


Hojas con nervacin pinnada, flores generalmente
aptalas ...................................... .

Condala

Hojas con 3-5 nervios basales, flores generalmente


con ptalos ................................... .

Zizipkus

Fruto capsular o cuando drupceo conteniendo 2-3 pitenos endurecidos.


Hojas alternas.
Fruto carnoso, indehiscente .................... .

Rhamnus

Fruto seco, dehiscente.


Flores azules o blancas; estambres ms largos que
los ptalos .................................. .

Ceonolk",

Flores verdosas o amarillentas; estambres del


mismo largo o ms cortos que los ptalos ...... .

Col"brina

R. Femndz Nava - Rhamnou:eae


H~jas

opuestas o subopuestas.

Hojas de ms de 20 mm de largo; flores agrupadas


en racimos terminales, , ............ , ...... , ... , ,

Sageretia

Hojas de menos de 20 mm de largo; flores agrupadas en cimas o umbelas axilares.


Hojas muy precozmente deduas (casi siempre
ausentes), de 1-2 mm de ancho, margen entero,
haz y envs glabrescentes; tallos de color verde;
flores 1-4 .................................. ..

Adolphia

Hojas generalmente persistentes, de 3-10 mm de


ancho, margen con 1-3 dientes, haz y envs pubescentes; tallos de color grisceo; flores 7-10 ...

Ceanothus

ADOLPHIA Meissner, PI. Vasc. Gen. 70. 1837.


Arbustos con ramas opuestas, rlgidas y terminando en espina. glabras o
pubescentes. Hojas opuestas. simples, muy precozmente deciduas; la lmina linear o linear-espatulada, margen entero; pecioladas; estpulas persistentes. Inflorescencias en cimas poco densas Q solitarias; flores hermafroditas; cliz campanulado, los spalos 5, agudos y carinados; ptalos 5. blancos, ovados y unguiculados; estambres 5, con los filamentos erectos,
insertados a orillas de! disco, las anteras esl<-ricas, cordadas en la base.
biloculares y ditecas; disco delgado, verdoso, adnado a la copa floral; ovario spero, libre, obloide, <\ locular. 1 vulo por lculo. estilo simple,
corto, estigma S-lobado. Fruto drupceo, negro, globoso, dehiscente en ~
mericarpos bivalvados.
Existen 2 especies del gnero distribuidas en Mxico y el suroeste de los
Estados Unidos. una sola de ellas en el estado de Veracruz.
ADQLPHIA INFESTA (H. B. &. K.) Meissner, PI. Vasco Gen. 70. 1837.
C,ano/hus infestus H.B. & K., Nov. Gen. & Sp. 7:61. 1825.
CoUeta nftsta (H. B. & K.) Brongn . Mem. Rham. 59. 1826.
Colubrina infesta (H. B. & K.) Schlechtendal, Linnaea 15:468. 1830.

Nombres eomunes. Abrojo, junco.

FLORA DE VERACRUZ

.'

.
'

STAXX) DE VERACRUZ
MAPA DE DISTAIBUCION

.'

Arbustos de 0.3-2.5 m de alto; ramas opuestas, de color verde, terminando


en espinas agudas, comnmente pubrulas o vellosas, estriadas y ligera-,
mente curvadas. Hojas opuestas, la lmina precozmente deciclua (casi siempre ausente), linear o sublanceolada, 2-10 mm de largo, 1-2 mm de ancbo,
las dos superficies escasamente pubescentes, el margen entero, el pice
agudo y mucronado. la base subaguda; 1 nervio solitario; pecolos cortos;
estipulas persistentes. de 0.5-1 mm de longitud, 1-2 mm de ancbo, Flores
1-4, solitarias o dispuestas en cimas axilares, de 3-4 mm de dimetro; spalos 5, amarillentos. de aproximadamente 1 mm de longitud; ptalos blan-

FIG. 1. Adolphia infesh:l. a. hbito; b, rama con hojas, flores y frutos; e, flor; d. fruto capsular.
Ilustracin por Alfonso Barbosa. basada en el ejemplar Ntvillt 23017.

R. Fernndn Nava - Rhamnaceae

FLORA DE VERACRUZ

cos, espatulados, de 1-1.5 mm de largo; estambres 5, de 1-1.5 mm de


longitud. huto subgloboso, de 4-8 mm de dimetro, trivalvado, el pice
rostrado, el rostro formado por el estilo persistente; semillas 3, de color
pardo oscuro, de alrededor de 2 mm de largo, ca. l mm de ancho.
Distribucin: Suroeste de Estados U ndos; Mxico (desde Chichuahua,
Durango y Zacatecas hasta Hidalgo, Oaxaca y Veracruz).
Ejemplares examinados. 4 km al NW de la Gloria, G01Izlez Medrano &
Rosas 1631 (ENCB, MEXU); near Perote, Nevill, 23017 (ENCB, MEXU);
cerros, 2 km lmite con Puebla, Nevling & Chiang 1750 (ENCB, GH,
MEXU); al SW del pueblo de Alchichica, Ramos 148 (MEXU), Llanos de
Alchichca, 314 (MEXU); Mun. Frjol Colorado, 2 km de Frijol Colorddo,
Sandlllial & Chzaro 272 (ENCB).
Altitud. 2250-2600m.
Tipo de vegetacin. En bosque de pino y vegetacin de zonas ridas; pastizales.
Floracin: Abril a diciembre.
CEANOTHUS L., Sp. PI. 195. 1753.
Arbustos o raramente pequeos rboles, algunas veces con ramas espinosas. Hojas opuestas o alternas, simples, generalmente persistentes, de 0.57.5 cm de largo, 0.3-1 cm de ancho, pubescentes en haz y envs, margen
1-3 dentado; nervacin pinnada o frecuentemente con 3 nervaduras principales; estpulas caducas o poco persistentes. Inflorescencias en umbelas
terminales, panculas axilares o tirsos; flores hermafroditas, az.ules, violceas o blancas, pequeas; cliz con ;; spalos triangulares, petaloides, inflexos y decduos; ptalos 5; estambres 5, exertos, del mismo tamao o ms
largos que los ptalos; anteras ovado-cordadas; disco grueso, llenando la
copa floral; ovario spero, trilocular, tricarpelar, sumergido en el cliz,
estilo dividido en 3 lbulos, estigmas 3, pequeos, subcapitados. Fruto capsular, oscuro, los 3-4 pirenos monospermos visibles en la madurez, la dehiscencia septicda y parcialmente loculicida; semillas obovoides, plano-convexas, de color pardo o negras.
Referencia.
McMINN. E. H. 1942. A $ystematic study ofthe genus CtanftAus. En M, Van Rensselaer Se

R. Femndez Nava - Rhamnaceae

E. H. McMnn (Eds.). The Santa Barbara Bccanic Carden. California, pp. 131-279.

Gnero exclusivamente americano con cerca de 55 especies distribuidas


en Canad, Estados Cnidos, Mxico y Guatemala. Numerosas especies e
hbridos de Ceano/hu. son de imponanda ornamental; algunas se utilizan
para el control de la erosin. Slo tres especies se conocen hasta la fecha
para Veracruz.
Ramas con hojas opuestas; estipulas persistentes ...... ,

e.

greggii

Ramas con hojas alternas; estipulas dedduas.


Ramas espinosas; hojas de 0.5-2 cm de largo; ptalos
blancos; fruto de ms o menos 3 mm de dimetro ,.

C, d.pressm

Ramas siempre inermes; hojas de 2.5-7.5 cm de largo;


ptalos usualmente azules; fruto de ms o menos 5
mm de dimetro. , .... , .. , , .... , , , ......... , , ... ,

e, coerul_

CEANOTHUS COERULEUS Lag. Gen. & Sp, 11. 1816. Tipo: Mxico.
Humboldt, Bonpland & Kunth

S,""

(Holotipo, P = photo 4129),

etanothus azureus Desf., Tab!. Ecole Bot. 232. 1815.


eeano/hus bicolor WilId. ex Roemer & Schultes, Syst. Veg. 7:65. 1829.
eeano/hu. g/andulosm Schlechtendal, Linnaea 15:474. 1841.
e.anothus azureus parvifolius S. Watson, Proc, Amer. Acad. Ans, 23;270,
1888.
e,ano/hus candolleanus Rose, Contr. U,S. Nat!. Herb. 12:183, 1909.
Ceano/hm parvifolius (S. Watson) Rose, Contr. U.S. Nat!. Herb. 12:284,
1909,
Nombres comunes, Cuaicuastle, chaquira, palo colorado, sayolstle, tlaxistle, tn-yooc (maya).

FLORA DE VERACRUZ

Arbustos o rboles peque\os, de 0.5-7.5 m de alto; ramas delgadas. Hojas


alternas, la lmina ovado-Ianceolada a oblongo.lanceolada, de 2.5,.7.5 cm de
largo, -3 cm de ancho, el haz glabrescente. de color verde oscuro, el envs
densamente tomentoso, ferrugineo o grisceo, el margen 'finamente aserrado, el pice agudo, la base obtusa; nervaduras 3, muy evidentes o algunas
veces un solo nervio visible; peciolos cortos; estipulas caducas. inflorescencia umbeliforme; flores usualmente azules; cliz de 5 spalos, ca. 1
mm de largo; estambres 5. las anteras con dehiscencia laterah ovario con
un vulo antropo por 16culo, el estilo corto. Fruto una cpsula, de aproximadamente 5 mm de dimetro; semillas 3, moreno claras, lisas.
Distribucin. Regiones monta\osas de Mxico y Guatemala.
Ejemplares examinados. Mun. Tonayn, km 9, carr. Tonayn-Monterreal, Avendao 75 (CHAP, CHAPA, MEXU, NY, XAL); Mun. Huayacocotla, Rio Tenantitln, Ballesteros &: Morales )5 (XAL); brecha Cruz
Blanca, Minas de Somelahuacan, Chzaro 728 (ENCB, MEXU); Mun. Huayacocotla, Rio Tellantitln, Garr(a 189 (XAL); Mun. Perote, 6.6 km SE of
town of Perote, Hansen & Nee 7665 (F, XAL); Mun. Huayacocotla, El Tille,
Hernndez 1609 (ENCB, MEXU, NY, XAL); Mun. Calcahua\co, 9.5 Km
W of Escola, Nee 23199 (F, TEX, XAL); west slope Mt. Orizaba, Nelsan
269 (A); 1) km del limite de los Estados Puebla y Veracruz, Nevling &: G6m.x-Pompa 1295 (MEXU); Maltrata, Ori7<lba, Seaton )8) (GH); La Cumbre, Nacoxtla, Vela & Marltnez B22(ENCB, INIF); Mun. Las Vigas, Rancho Llano Grande, Ventura 670 (ENCB, MEXU), Mun. Las Vigas, Dos
Hermanos, 5387, 9564(ENCB), Mun. Villa Aldama, Cruz Blanca, 148])
(ENCB, MO), Mun. Altotonga, Zuatzingo, 18)17 (ENCB, MEXU).
Altitud. 1800-3200 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de pino; bosque de encino; matorrales y vegetacin secundaria derivada de stos.

FIG. 2. Ctan()thw cotruleus. a. hbito; b; flor con los estambres opuestos a los ptalos ungu~
culados; c. fruto capsular. Ilustracin por Alfonso B.a:ruo5a. basada en Jos ejemplares Vmtura
670 y 5387.

R. Fernndez Nava _ Rhamnaceae

J
1 ""

lO

FLORA DE VERACRUZ

Floracin. Diciembre a mayo.


Usos. La corteza se utiza como febrfugo; las hojas Se usan para infecciones
de la garganta; con las raices se hace una infusin que sirve como tratamiento en el alivio de algunas enfermedades de tipo venreo.
Algunos autores escriben C. caeruleus; no
grfica de C. cO'Tul,us.

es ms que una variacin orto-

CEANOTHUS DEPRESSUS Benth., PI. Hanw. 8. 1839. Tipo: Mxico,


Zacatecas, Harlweg 29 (Holotipo W; isotipo MEXU).
Ceano/kus durangoinus Loes., Repen. Sp. Nov. Regni Veg. Fedde. 8: 297.
1910.
.
C,anothus pueblensis Standley, Contr. U. S. Nat!. Herb. 23: 723. 1923.
Arbustos bajos. extendidos, de 0.3-0.8 m de alto; corteza oscura; ramas
con espinas fuertes, tomentosas. Hojas alternas, la lmina eliptica O eliptico-ovada, de 0.5-2 cm de largo, 0.3-0.8 cm de ancho, el haz finamente
puberulento o glabro. algunas veces con pelos largos sobre las venas principales, envs densamente tomentoso, el margen finamente glandular-denticulado o cuando entero algunas veces eglandular, el pice obtuso y frecuentemente emarginado, la base cuneada u obtusa; nervaduras 3,
fuertemente marcadas desde la base hasta el pice, los nervios secundarios
muy poco visibles. Inflorescencias umbeliformes, axilares, las ramas espinosas; flores blancas, usualmente 3-6 por umbela; spalos deltados de ms o
menos 1 mm de largo; ptalos 5, ms cortos que los estambres. Fruto drupceo, de 3-3.5 mm de dimetro; semillas pardo-amarillentas, ovoides. de
1-1.5 mm de largo.
Distribucin. Mxico (Sonora y Chihuahua a Puebla y Veracruz).
Ejemplares examinados. ME. Orizaba, Balls 4386 (A), Perote 4450 (A);
Mun. Rafael Ramlrez, Las Lajas Calzada 2145 (ENCB, MEXU, XAL);
Mun. Perote, 8 km SE of town Perote, Diggs et al 2647 (F, TEX, XAL);
carretera Perote al Cofre, Fay & Hernnd.. 707 (MEXU, NY, XAL); Mun.
Altotonga, 5 km of Orilla del Monte, Nee 23514 (F, TEX, XAL); Mun.
Rafael Ramlrez, Las Lajas, Ortega 137 (ENCR, MEXU, NY, XAL); Mun.
Perote, El Progreso, Ventura 14823 (ENCB, MEX U [2]).

R. Fernndez Nava - Rhamnaceae

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Altitud. 1400-2850 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de pino y bosque de encino; vegetacin secundaria derivada de stos.
Floracin. Febrero-mayo.

CEANOTHUS GREGGII A. Gray, PI. Wright. 2:228. 1853. Tipo: Mxico, Coahuila, Buena Vista, Gregg s. n.

eeano/hus verrucosus Nutt var. gregg (A. Cray) Brandeg., Proc. Calif.
Acad. ScL 11. 4:208. 1894.
Ceanothus australs Rose, Contr. U. S. Nat!. Herb. 12:283. 1909.
Nombres comunes. Clasisle de toro, zapotillo (Oaxaca).
Arbustos de 0.6-1.8 m de alto; tallo erecto, de color grisceo, rgido, 6-8
dm de dimetro, muy ramificado. Hojas opuestas, la lmina eliptica a eliptico-oblonga, de 0.5-1.6 cm de largo, 0.5-1 cm de ancho, canescentes tanto
en el haz como en el envs, margen con 1-3 dientes pequeos cerca de la
base: nervadn pinnada o univervada; estpulas al principio de color rojo
oscuro tornndose negras, de 2-2.5 mm de largo. Inflorescencias axilares,
umbeliformes, flores 7-10, usualmente blancas, raramente rosadas, pequeas; spalos 5, verdosos; ptalos 5, con la hase abruptamente angostada,
cada uno envolviendo a un estambre; estambres 5, opuestos a los ptalos,
filamentos amarillos, 2-3 mm de largo, anteras verstiles, bitecas, dehiscencia lateral, amarillentas; estilo dividido en 3 lbulos, de 1/4-1/2 de su
longitud. Fruto capsular, pardo-oscuro, globoso, de 3-5 mm de dimetro;
semillas 1 por lculo, de color pardo-grisceo, obovoides. ligeramente
comprimidas dorsiventralmente.
Distribucin. Ampliamente distribuida en el suroeste de los Est.ados Unidos; en Mxico desde Coahuila y Nuevo Len a Oaxaca y Veracruz.
Ejemplares examinados. Cerros al S de la carretera Mxico-Veracruz, limite con el estado de Puebla, Ramos 139 (CH, MEXU), hacia el sur del
pueblo de Alchichica, 153 (MEXU), cerros calizos al sureste del pueblo de
Alchichica, 176 (MEXU); Perote, Sandoval & Chzaro 142 (ENCB).
Altitud. 1500-3000 m.

FLORA DE VERACRUZ

12

"
ESTADO DE VERACRUZ

MAPA DE DlSTA1BUCION

o. Cemwthus (aeru/eus

lag.

.. C. depressus Sen!h.

..

C. g:regii

Grav

GOLFO DI! MI!X1CO

Tipo de vegetaci6n. Bosque de pino y bosque de encino; vegetacin secundaria derivada de stos.
Floracin. Febrero-abril.
Las nores, el fruto y las caracteristicas del hbitat en esta especie son
constantes, aunque la fonna, tamano, color y margen de las hojas son muy
variables; al parecer existe una correlacin entre los caracteres morfolgicos de la hoja y las diferentes zonas geogrficas donde esta especie se desarrolla. En Veracruz solo se encuentra la variedad greggii, existiendo la var.
vestitus (Greene) McMinn, que prospera en California y Atizona; la varo
perp,,,ans (Trelease) Jepson, habita en California y Baja California.
COLUBlUNA Rich. ex Brongn. Mem. Fam. Rham. 61. 1826.
Arboles o arbustos, perennes o dedduos, erectos. raramente trepadores.

R, Fernndez Nava - Rhamnaceae

13

algunos armados; tallos usualmente pubescentes. Hojas alternas. pecioladas. membranosas o subcoriceas, frecuentemente con pequeas glndulas
esfricas esparcidas sobre el envs y algunas veces 1 2 glndulas cerca de
la base de la lmina, el margen entero o finamente dentado; nervadn
pinnada o con 3 nervaduras principales de~de la base; estpulas libres y
caducas. Inflorescencias cimosas o en pequeos. tirsos, raramente las flores
solitarias; flores verdosas o amarillentas. pequeas, usualmente pentmeras, hermafroditas. petiginas; cliz con loS 19bulos triangular-ovados. cons
picuamente carinados. 1-3 mm de largo; ptalos cuculados y unguiculados.
1-3 mm de largo; estambres del mismo largo o ms cortos que los ptalos,
anteras ovadas; disco masivo, nectarifero, verdoso. acrescente y adnado a
la parte media inferior de la copa floral; ovario trilocular, con un vulo en
cada lculo, estilo 3-lobado, estigmas obtusos. Fruto en forma de cpsula,
subgloboso. usualmente dehiscente en la madurez; semllas pardas o negras, fuertemente convexas dorsal mente, lisas y brillantes, con endospermo escaso.
Referencia.
jOHNSTON, M. C. 1971. Revisin of Colubnna (Rhamnaceae). Brittonia 2J:

2~!)3,

Gnero de regiones tropicales y subtropicales de Amrica y Asia con


cerca de 30 especies. En Veracrul se conocen 6 especies.
Hojas aserradas o crenadas.

Margen con 3-10 dientes por lado .. , ............... ",

e,

triflora

Margen con ms de 1O dientes por lado.


Hojas completamente glabras en el haz; fruto de 1O13 mm de largo.. .. . .. .. .. . .. . . . . .. . .. . . . . .. . .. . .

C. celtidifolia

Hojas hirsuta.. a pubescentes en el haz; fruto de 8-10


mm de largo ............................... , . . . . .

c. greggii

Hojas enteras.
Lmina foliar con numerosas glndulas, las basales ms
alargadas y conspicuas que el resto. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

C. arborescens

14

FLORA DE VERACRUZ

Lmina foliar con 2 glndulas marginales cerca de la


base.
Ramas maduras, al menos algunas, terminando en espina; hojas 1.5-3 veces ms largas que anchas, las estpulas deciduas; spalos reflexos en antesis . . . . . . . . .. C. heterolleura
Ramas maduras no terminando en espina; hojas 3-4
veces ms largas que anchas, estpulas persistentes; spalos erectos en antes;s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

C. .ohnstonii

COLUBRINA ARBORESCENS (MilJer) Sarg., Trees & Shrubs 2:167.


1911.
Rhamnu.. colubrina jacq., Enum. PI. Carib. 16. 1760. Tipo: Commelin,
Hort. Med. Amst. 1, t. 90. 1697.
e.ano/h"s araor,scens MilI., Gard. Dict. ed. 8. 1768. Tipo: Jardn CheJsea,
cultivado a panir de semillas enviadas por Catesby, provenientes de las
Bahamas, P. MilIer s. n. (Holotpo BM).
Col"brilla forruginosa Brongn., Mm. Fam. Rham. 62. 826. Tipo basado
en Rhamnus colubrna Jacq.
Colubrina col"brina (Jacq.) MilIsp., Pub!. Field Museum Nat. Hist., Bot.
Ser. 2:69. 1900.
Colubrlla obt"satn Urban, Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 18:116. 1922.
Tipo: Cuba, Provincia de Oriente, Guantnamo, Erman 2907. (Lectotipo
S).

Arboles o arbustos de 3 a 30 m de alto; ramas delgadas, con entrenudos de


2-30 mm de longitud, cuando jvenes densamente pubescentes. Hojas alternas, la lmina ovado-oblonga o menos comnmente oblongo-ellptica ti
oblongo-ovada, de 4-17 cm de largo, 212 cm de ancho, glndulas numerosas de color pardo""scuro, frecuentemente esparcidas sobre la lmina, las 2
glndulas cercanas a la base ms alargadas y conspicuas que el resto, el haz
verde olivo, glabro, lustroso, el envs glabrescente, opaco, el margen entero, el pice agudo y usualmente acuminado, la base redondeada o ligeramente cordada; ncrvacin pinnada; peciolos d 5-30 mm de longitud; es-

R. Fernndez Nava - Rhamnaccae

15

pulas subuladas, 2-3 mm de longitud, caducas. Inflorescencias en tirsos, de


10-15 mm de largo, con lOa 30 flores; pedicelos de 2-3 mm de largo,
acrescentes en la fructificacin, alargndose hasta 4-10 mm, puberulentos;
cliz con los lbulos ovados, obtusos, de 2-2.5 mm de largo; ptalos espatulados, ms cortos que los lbulos del cliz. Fruto negruzco, subesfrico, de
6-8 mm de dimetro, dehiscente; semillas una por lculo, pardo-oscuras,
oblongo-ovadas o casi orbiculares, 3-4 mm de largo.
Distribucin. Estados Unidos (Florida); Mxico (Veracruz a Yucatn);
Centroamrica y las Antillas.
Ejemplares examinados. Otatitlan, Mart(nez-CaldeTn 1355 (A, CHAPA,
ENCB, INIF, MEXU [3], MO, NY).
Altitud. 5-20 m.

Tipo de vegetacin. Vegetacin secundaria derivada de selva alta perennifolia; vegetacin Tiparia.
Floracin. Marzo-abril.
Usos. Se siembra para proporcionar sombra en los cacaotales; la madera es
aprovechada como materia prima para la construccin de casaS.
Esta planta parece ms bien introducida de Centroamrica o las Antillas,
ya que casi siempre se encuentra asociada a cultivos de cacao.
COLUBRINA CELTIDIFOLlA (Cham. & Schlecbtendal) Schlecbten.
daI, Lnnaea 15:471. 1841.

etanothus celtidifo/iu$ Cham. & Schlechtendal, Lnnaea 5:602. 1830. Tipo.


Mxico, Veracruz, in sy/vis Jalapensibu$, Schiede & Deppe 722. (Holotipo
HAL; isotpos F, W).
Arbol de 6-15 m de alto; ramas delgadas, ferruginosas, densamente serceo-pubescentes a glabras, los entrenudos de 1-6 cm de largo. Hojas alternas, la lmina ovada a ovado-Ianceolada, de 7-14 cm de largo, 3-8 cm de
ancho, el haz glabro, el envs densamente serceo-pubescente a glabro,
margen aserrado, con 60-80 dientes por lado, cada diente con una pequea glndula, el pice cortamente acuminado, la hase redondeada a lg.,..
ramente cordada; nervac6n pinnada, con una nervadura media y 2-3 ner-

16

.LORA DE VERACRIJZ

vaduras primarias; pecolos de 7-15 mm de largo; estpulas subuladas,


caducas. Inflor.escencias en cimas axilares o en pequeos tirsos; pedicelos
2-3 mm de longitud, acrescentes en la fructificacin, alargndose basta 4-5
mm; spalos verdoso-amarillentos, triangulares, de 2-2.5 mm de largo; ptalos marcadamente unguiculados, de 2-3 mm de longitud; estambres 5,
del mismo largo que los ptalos; estilo columnar trlobado. Fruto con el
exocarpo muy grueso, de color pardo-oscuro, de 10-13 mm de largo; semillas pardo-oscuras, subgloOOsas, de 5-7 mm de largo, lustrosas.
Distribucin. Mxico (Mxico, Micboacn, Guerrero y Veracruz); Guatemala.
Ejemplares examinados. Salto del Gato, 4 km al E de Xalapa, Dorantes
577 (ENCB, MEXU, MO, XAL); Coacoatzntla, Gmez-Pompa 743 (MEXU
[2]); fuera del Jardn Botnico del CRUO, Robledo 176 (MEXU); Mun.
Xalapa, Colonia Zapata, Ventura 9904 (ENCR), Mun. Xalapa, Sta. Rosa,
10073 (CHAPA, ENeB, MEXU).
Altitud. 1200-1600 m.

Tipo de vegetacin. Encinar, vegetacin secundaria derivada de ste.


Floracin. Abril.
COLUBRINA GREGGII. S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts. 17: 336.
1882.
Nombre comn. Vara prieta.
ArOOles o arbustos de 1.5-5 m de alto; ramas delgadas, pardo-tomentosas,
raramente glabras, los entrenudos de 3-6 cm de largo. Hojas alternas, la
lmina ovada a lanceolado-ovada, de 2.5-23 cm de largo, I-H cm de ancho, el haz hirsuto a pubescente, el envs con un denso tomento, en las
hojas jvenes el indumento est formado por pelos muy largos de color
pardo-ferrugineo, el margen aserrado-glandular, con 50-100 dientes por
cada lado, el pice agudo o acuminado, la base truncada a ligeramente
cordada; peciolos de 0.4-2 cm de largo; estipulas subuladas, de 3-5 mm de
largo. Inflorescencias en tirsos, de 1.5-3 cm de longitud, los pednculos de
5-20 mm de largo; pedicelos 1-3 mm de largo, alargndose de 5-10 mm en
la fructificacin; flores 15-40; los spalos 5, persistentes, verdosos, deltados,

R., Femndez Nava - R.harnnaceae

17

de 1-1.5 mm de largo, pubescentes dorsalmente; petlos 5, persistentes,


blancos, dmbiformes y unguiculados, de 1.5-2 mm de largo; estambre" 5,
persistentes, del mismo tamafio que los ptalos, anteras bitecas, 'paroo,amarillentas; disco carnoso, grueso, y verdoso; ovario trilocular; un vulo por
lculo, estilo de 0,5-1 mm de largo, trilobado. Fruto ligeramente tricoSo,
casi esfrico, de 8-10 mm de longitud, dehiscente; semillas negras, oblonga, a obovadas, comprimidas, de 5-6 mm de largo, lustrosas, el endospermo tan grueso como los cotiledones.
Distribucin Estados U nidos (Texas); Mxico (Tamaulipas, San Luis Potosi y Veracruz) hasta Guatemala.
Ejemplares examinados. El Mirador, Presa Paso de Piedra, Mun., Pnuco, Calzada 4456 (XAL); 4 mi al S de Tampico, along Me" 180, Spell.
man el al. 100 (NY).

"
ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE OISTRIBUCION

.. CoIubrina arborcscens s,...

" e a1Mifiiia ICham & _ n


o

."

c.

greggii var_ angustior

0.01.1'0 015 MU1CO

...

...

M C. Jomston

...

18

FLORA DE VERACRUZ

Altitud. 50-300 m.
Tipo de vegetacin. Selva baja cadudfolia.
Esta especie presenta tres variedades. de las cuales Colubrina gregii varo
angustior M. C.Johnston (Brittonia 23 (1):37-38.1971. Tipo: Mxico, Tamaulipas, Tampico, Palmer 582 [Holotipo US; isotipos GHI, K, NYI]) ba
sido encontrada en Veracruz. Se caracteriza por ser un arbusto de ca. 1.5
m de alte, eeft las hojas de 2.5-3 veces ms largas que anchas y generalmente de menos de 3 cm de ancho. Est estrechamente relacionada con la
varo gregi. la cual se encuentra desde el noreste de Mxico hasta Hidalgo
y Quertaro. y se distingue de la anterior por sus hojas que tienen un ancho
mayor de 5 cm. La tercera variedad, yucazan...ss M. C. Johnston, solo se
encuentra en la Peninsula de Yucatn y Petn (Guatemala); presente hojas
con un ancho mayor de 5 cm y, adems, el margen frecuentemente oscuro.
COLUBRINA HETERONEURA (Griseb.) Standley, J. Wash. Acad. Sci.
15:285. 1925.

Zipkus MI.ron ...ra Griseb., Flora Panam. En Bonplandia 6:3, 1858. Tipo:
Panam, Duchaissing $. n. (Holotipo GOET).
Cormonema multiflorum Brandeg., Univ. Calif. Pub!. Bot. 10:411. 1924.
Tipo: Mxico, Veracruz, cerca de Remudadero, Purpus 8863 (Holotipo
UC; isotipo MOl, NYI).
Colubrina multiflora (Brandeg.) Cowan, Brittonia 7:405. 1952.
Colubrina ntlsonii (Rose) Cowan, Brittonia 7:405. 1952.

Arboles o arbustos de 2-7 m de alto, con espinas axilares largas y robustas;


ramas grisceas o algunas veces negruzcas, cuando jvenes ferruglneas.
Hojas alternas o raramente fasciculadas, la lmina obovada a ovada, de
2.5-8.5 cm de largo, 2-6 cm de ancho, el haz glabro, el envs esencialmente glabro o con algo de pubescencia a lo largo de las nervaduras, dos
glndulas conspicuas cerca de la base, una de cada lado, el margen entero;
nervacin penninervada; peciolos de 0.3-1.8 cm de largo, pubescentes y
algunas veces verrugosos; estipulas lanceolado-subuladas, de 3-4 mm de
largo, dedduas. Inflorescencia de tirsos ssiles; flores 15-40, los spalos
deltoides, 1.5-2 mm de largo. reflexos en antess; ptalos 5, blancos, cimbi-

R. Femndez. Nava - Rbamnaceae

19

formes y unguiculados, ms cortos o de igual tamaf\o que los spalos; pedicelos 1-3 mm de largo, alargndose a 10-18 mm en la fructificacin; estilo
delgado, 3-partido. Fruto subgloboso, de 7-8 mm de ancho, conspicuamente S-lobado, glabro, dehiscente; semillas de color rojizo-negruzcas,
opacas, obovadas, de 3.5-4 mm de la'1<o, 2.5-3 mm de ancho.
Distribucin. Mxico (Sinaloa a Chiapas, Tamaulipas, Veracruz y Yucatn); Centroamrica y Sudamrica (Colombia).
Ejemplares examinado Carr. Tamarindo-Cardel, Dorantes el al. 1252
(MEXU, MO); 5 km al E de Puente Nacional, Gmez-P""'fJa 1865 (ENeB,
MEXU); La Purga, Green"",,, 278 (GH, NY); Mun. Puente Nacional, 6 km
SW of Conejos, Nee 23066 (F, TEX, XAL); Rancho Remudadero, PurfJtIS
15221 (A); Mun. Puente Nacional, Mata de Caf\a, Ventura 7105, 10707
(ENCR, MEXU), Mun. Puente Nacional, PachuquiJIa, 7813 (CHAPA,
ENCB, XAL), Mun. Puente Nacional, Naranjo 14706 (CSAT, ENCB),
Mun. Puente Nacional, Remudadero, 14934 (CHAPA, ENCB, MEXU,
XAL), Actopan, 15864 (ENCB).
Altitud. 50-350 m.
Tipo de vegetacin. Selva baja caducifolia y vegetacin secundaria derivada de sta.
Floracin. Septiembre-octubre.
COLUBRINA JOHNSTONII Wendt, Bol. Soc. Bol. Mxico. 44:81-90.
1983. Tipo: Mxico, Veracruz, Minatitln. Zona Uxpanapa, Wendt et al.
2756 (Holotipo MEXUI; isotipos CHAPAI, ENCB!, XALI).
Arbustos o rboles pequef\os, de 1-4 m de alto; ramas jvenes pubescentes
con pelos adpresos. rojo-pardos, pronto glabrescentes. Hojas alternas, la
lmina obovada u obovado-Ianceolada, de 4-15 cm de largo, 1.3-4 cm de
ancho, el haz verde, glabro, el envs ms plido, ligeramente pubescente
en las venas, el margen entero, con una sola glndula elptica o lineal marginal a 0.5-4 mm de cada lado de la base. el pice redondeado o emarginado y frecuentemente mucronulado, la base cuneada a aguda; peciolos
4-17 mm de largo, pubescentes a glabrescentes; estipulas subuladas, de
2.5-5.5 mm de largo, persistentes. Inflorescencias de fasctculos axilares.
indeterminados, cada fasclculo ramificado en la base con pocos a varios ejes
secundarios reducidos, bracteados, hasta 5 mm de largo, cada uno con 10-20

20

FLORA DE VERACRUZ

flores; pedicelos 3-8 mm de largo, ligeramente puberulentos o glabrescentes,


alargndose en el fruto hasta 10-21 mm; spalos erectos, deltados, de ms o
menos 1.5 mm de largo; ptalos blancos, cimbiformes y unguiculados, de
1-1.5 mm de largo, cada uno envolviendo un estambre pero pronto dectduos;
estambres del mismo largo que los ptalos; estilo dividido en 3 lbulos cnicos
1/4 o menos de su longitud. Fruto oblato-obovoide, ligeramente 3 (raramente 4) lobado, 6.5-8 mm de largo, 8-9 mm de dimetro, precozmente
dehiscente; semilla 1 por lculo, gris-pardo oscura o rojo pardusco, a veces
moteada, 4.3-6 mm de largo, 3.5-5 mm de ancho, endospermo delgado,
cotiledones gruesos.

Distribucin. Mxico

(Ve~cruz).

Ejemplares examinados. Minatitln, Zona Uxpanana, Wendt, et al., 2535


(CHAPA, ENCB, XAL), 13.7 km al E de La Laguna sobre la terraceda a
Uxpanapa, despus 7.2 km al N sobre el camino a Belisario Domlnguez,
2726 (CHAPA, ENCS, XAL), Mun. Minatitln, 13.7 km al E de La La
guna. 2846 (CHAPA. ENCB, MEXU, TEX, XAL); Mun. Minatitln. 2 km
al N de Uxpanapa, 3678 (CHAPA. ENCB, MEXU, TEX, XAL.). Arroyo
Naranjal. 8 km al E del Ro Grande, sobre la terracerla La Laguna-Uxpanapa. 3702 (CSAT. CHAPA, ENCS). Mun. Minatitln, 13.7 km al E de
La Laguna, terracerla a Uxpanapa, luego 6.5-7 km al N en camino nuevo
a Belisario Dominguez, 4039 (CHAPA. ENCB, MEXU, TEX, XAL).

Altitud. 120.130 m.

Tipo de vegetacin. Selva alta perennifolia.


Floracin. Julio-noviembre.
COLUBRINA TRIFLORA Brongn. ex Sweet, Hort. Brit. ed. 2. p. 113.
1830. Tipo: Mxico, Sess & Mocio 813, (Holotipo F).

Colubrina guatemalenss Standley, Pub!. Field Museum Nat. Hlst., Bot. Ser.

FIG. S. Colulrrina trjflora, al hbito; b, flor mostrando los estambres y disco basa); e, fruto
ligeramente tric05O, llustracin por ATfonso Barbosa. basada en el ejemplar Ventura 26OJ.

R. Femndez Nava - Rhamnaceae

21

'mm

'mm

22

FLORA DE VERACRUZ

8:22. 1930. Tipo: Guatemala, Chimaltenango, San Martn, J Morales-R.


1230, (Holotipo F).
Colubrina montana Rose ex H. B, Davs, Lf" .& Work of C. G, Pringle.
187.585.1936.
CQlubrina ehrenbergii Schlechtendal f. glomeratmdes Suesseng. ex Suesseng.
.& Overk" Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 50:325. 1941. Tipo: Mxico, Veraeruz. Barranca de los Baos, Purpus 8245. (Holotipo B; isotipos Al, MOl,
NYl).
Colubrina mollis Lundel!, Contr, Univ. Michigan Herb. 8: 75. 1942, Tipo:
Mxico, Chiapas, Matuda 4873 (Holotipo MICH; isotipos Al, NYI).

Arboles o arbustos de 2-8 m de alto; tronco usualmente delgado; corteza


gruesa de color grisceo-negruzco; ramas delgadas. Hojas alternas, la lmina ovada a lanceolado-ovada, de 3-14 cm de largo, 1-6,5 cm de ancho,
2 a 3 veces ms larga que ancha, l haz glabrisculo, el envs esparcida a
densamente pubescente, el margen con 3-10 dientes redondeados de cada
lado, cada uno asociado a una glndula, el pice fuertemente acuminado,
la base redondeada; nervadn pinnada; pecolo. de 0.8-4 cm de largo;
estpulas de 2-3 mm de largo, subulada., deciduas. Inflorescencia en tirsos, de ms o menos 1 cm de largo o ms cortos; pednculo completamente suprimido, raramente de 1 mm de largo; pedicelos de 1-4 mm de
largo en la floracin, acrescentes en el fruto, hasta 6-12 mm; flores 8-15,
los spalos 5, persistentes, verdoso-arnarillentos, triangulares, de ca. 2 mm
de largo, glabrescentes en el exterior; ptalos 5, blancos, unguiculados, de
1-1.2 mm de largo; estambres 5, ms grandes que los ptalos, anteras no
envueltas por los ptalos, bitecas, amarillentas; disco verdoso-amarillento,
grueso, carnoso; estilo de 1-1.2 mm de largo, con 3 lbulos cnicos, de
1/4 o menos de su longitud, Fruto de color rojo cuando maduro, casi
esfrico o ligeramente trilobado, 6-8 mm de largo; semillas negras, lustrosas, oblongas, de 4-4,5 mm de largo, 3 mm de ancho.
Distribuci6n. Mxico, (Baja California a Chiapas, Puebla y Veracruz);
Centroamrica,

Ejemplares examinados. Mun. E. Zapata, Carro Xalapa-Veracruz, desviacin a los Baos de Carrizal, Callada 2038 (CSAT, MEXU, XAL); Mun.
Rinconada, 6 km al NE de Rinconada, Dorantes & Acosta 1704 (ENCB,
MEXU); cerca de Puente Nacional, Rinconada, Hernndez & DOTantes

25

R. Fernindez Nava - Rhamnaccac

ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRIBUCION

CoIubrina hetmmeum
c. johnsUmii _

t~1

.C. triflora l!ron!J>.

,,'

GOLFO DE MI!XICO

...

...

.
'

...

1801 (MEXU, XAL); Rinconada, VII 21 (XAL); Mun. Dos Rtos, Cerro
Gordo, Ventura 2603 (ENCB), Mun. Dos Rtos, Plan del Rto, 8992 (ENCB,
MEXU), Mun. Dos Rtos, La Cumbre, 7265 (ENCB), Mun. Dos Rtos, La
Bocana, 10622 (CSAT, ENCB, MEXU), Mun. Actopan, San Nicols,
13410 (ENCB, MEXU), Mun. Actopan, El Ranchito, 14578 (ENCB,
MEXU), Mun. Puente Nacional, La Ceiba, 16603 (CSAT, ENCB, MEXU),
Mun. Actopan, Paso de la Milpa, 17997, Mun. Actopan, San Nicols,
19089 (ENCB, MEXU).

Altitud. 50- 11150 m.


Tipo de vegetacin. Selva baja caducifolia; vegetacin secundaria derivada
de sta.
CONDALIA Cav. Anal. Hist. Nat. 1:39. 1799. Nom. conseru., no CondaliG
Ruiz & Pavn. 1794.

24

FLORA DE VERACRUZ

Mcr.rhamnw A. Gray, PI. Wright. 1:33. 1852.


Arbustos o raramente rboles pequellos, generalmente con numerosas ramas espinosas. Hojas alternas, algunas veces fasciculadas, lmina obovada o
espatulada, raramente linear, ovada u oblonga, coricea, el margen entero
o con pocos dientes en cada lado; nervadn pinnada; peciolo corto o ausente; estipulas muy pequellas, agudas o subuladas, nunca espinosas. Inflorescencias axilares, fasciculadas o flores solitarias, stas hermafroditas, pequeas; spalos 5, ovado-deltoides; ptalos ausente. o, cuando presentes,
del mismo largo que los spalos; estambres 5, usualmente tan largos como
los spalos, las anteras diminutas, dorsifljas; ovario globoso-cnico, bilocu.
lar, cada lculo con un vulo erecto, la placentacin basal. Fruto drupceo,
de color verde, rojizo O negro; semillas subglobosas a comprimidas.
Referencia.
JOHNSTON, M. C. 1962. Revisin of CQt'H:kdia includiug MiC1'orhamnu$ (Rharnnaceae).
Brttonia 14 :332368.

Gnero que presenta unas 17 especies distribuidas en zonas ridas y semiridas de Norte y Sudamrica; de Veracruz slo se conocen dos especies.
Hoja de 1-6 mm de ancho, el envs ligeramente pubescente, el pice usualmente agudo. nervio medio escasamente prominente en el envs foliar. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

C. mexicana

Hojas de 7-19 mm de ancho, el envs glabro, el pice redondeado y frecuentemente emarginado, nervio medio
prominente en el envs foliar ................. . . . . . . . .

C. miranda""

CON DALIA MEXICANA Schlechtendal, Linoaea 15:471. 184!.


Nombre comn. Membrillo cimarrn (Estado de Mxico).

FrG.4. CMdalia mexicana. a, hbito; b. flor con spalos, estambres y ovario maduro; e, fruto
joven. Ilustracin por Alfonso Barbosa, basada en ei ejemplar Ntvling Se Gmt'% Pompa 1812.

R. Fe rnndez Nava - Rharnnaceae

25

[
20m

26

FLORA DE VERACRUZ

Arbustos espinosos, de 16 m de alto; tallos muy ramificados, rigidos, de


color grisceo o pardo. Hojas alternas o en fasciculos de 25, la lmina
obovada (4) 7-10 (15) mm de largo, (1) 3-4 (6) mm de ancho, el haz gla.
brisculo, con pequeftas veslculas, el envs ligeramente pubescente, con el
nervio medio muy poco prominente, el margen entero, el pice usual
mente agudo, raramente redondeado, la base cuneada; peciolos de 0.81.4
mm de largo; estipulas subulada. Flores solitarIas o en fasciculos de 2-3;
pedicelos de 0.22 mm de largo; spalos deltados, de ca. 1.5 mm de largo;
ptalos ausentes (raramente presentes); estambres alternos a los spalos. las
anteras de aproximadamente 0.2 mm de largo; ovario globoso, bilocular.
Fruto inicalmente de color rojo. alargado, de 5-6 mm de largo, en la ma
durez negro y esfrico; semillas 12.
Distribucin. Mxico (Chihuahua hasta el Distrito Federal y Veracruz).
Ejemplares examinados, Santiago, Huayacocotla. Hernndez & Cedillo 868
(MEXU, XAL); arriba de Santiago, Nevling & Gmez.Pompa 1812 (ENCB,
MEXU).
Altitud. 18002000 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de encino; vegetacin secundaria derivada de
ste.
Para esta especie se reconocen dos variedades; la varo mexicana y la varo
petalifoTa M. C. Johnston. En la zona de estudio existe nicamente la pri.
mera, que se diferencia de la segunda por presentar un porte arbustivo,
flores aptalas y tallos de color gris claro en estado seco. La varo petalifera
presenta un hbito arbreo, flores con ptalos y los tallos de color oliva
oscuro; se localiza en los estados de Zacatecas y Jalisco.
CONDOLIA MIRANDANA M. C. Johnston, Brittonia 14:g61-362.
1962. Tipo: Mxico, Tamaulipas, 13 mi N de Aldama, Crutch.field & Johns-,
ton 5710 (Holotipo TEX; isotipo MEXUI).
Nombre comn. Chintel (Veracruz).
Arbustos o rboles de 2-7 m de alto; ramas primarias muy delgadas, de
15-50 cm de largo, frecuentemente arqueadas y flexuosas, ramas secunda
rias de 28 cm de largo. usualmente espinosas. epidermis verde-griscea,
glabra o finamente hispldula. Hojas alternas o en fasdculos de 2-4. la I-

lt Fernndez

~ava

- Rhamnaceac

27

mina ellptica u obovado-ellptica. de (10) 15-25 (40) mm de largo (7) 10-15


(19) mm de ancho, el haz glabro, microvesiculado, de color verde o pardoverdusco, el envs glabro, con el nervio medio prominente y 4-5 pares de
nervaduras primarias, el margen usualmente entero, revoluto o con 3 4
pequeos dientes en cada lado, el pice redondeado, frecuentemente
emarginado (nunca agudo), base cuneada; peciolos de (1) 2-3 (4) mm de
largo; estpulas subuladas, de alrededor de 1 mm de largo. Flores solita
rias o en fascculos de 2-3; pedicelos de 0.1-0.7 mm de largo, glabros;
spalos de1tados, de ms o menos I mm de largo, glabros; ptalos ausentes;
estambres ms cortos que los spalos, anteras de 0.25-0.3 mm de largo;
ovario globoso, bilocular. Fruto rojo, de color negro cuando maduro, globoso, de 4 mm de dimetro; semilla generalmente solitaria.
Distribucin. Mxico (Tamaulipas, San Luis Potos y Veracruz).
Ejemplares examinados. Mun. Tempoal, Ramal de Cbicayan, carretera

ESTADO DE VERACRUZ

MAPA DE DISTRlBUCION

md4Jia mexicana ScHechtendaI

c.
,,'

...

mirnndana M C. ..kII'ns.ton

28

FLORA DE VERACRUZ

Horcones-Chicayan, Calzada 5585 (TEX, XAL); Mun. Pnuco, Manguitos,


Congregacin Tlhuac, Ejido Altos del. Chico, Castillo, el al. 290 (MEX U,
XAL); carretera Tampico-Ciudad Valles, lO km antes del Ebano y 3 km a
la derecha, Chiang 44 (GH, MEXU).
Altitud. 50-200 m.
Tipo de vegetacin. Selva baja caducifolia; matorral secundario abierto,
derivado de ste, especialmente sobre derramamientos baslticos.
Floracin. Julio-agosto.

GOUANIA Jacq., Stirp. Select. Amer. 263. 1763.


Arbustos usualmente trepadores; ramas delgadas, estriadas, generalmente
provistas de zarcillos. Hojas alternas, la lmina ovada a ellptica, usualmente
membanosa, el margen entero o dentado; nervacin pinnada o con 3 nervios; peciolo presente; estpulas usualmente angostas y deciduas, algunas
veces anchas y persistentes. Inflorescencias terminales o axilares, a manera
de espiga, panicula o racimo, con el raquis frecuentemente terminado en
zarcillo, flores polgamas, blanquecinas, pequefias; cliz con un tubo corto,
obcnico; spalos 5; ptalos 5, cuculiformes; estambres 5, cada estambre
envuelto por un ptalo; ovario trilocular, el estilo dividido en tres lbulos
cnicos, los estigmas 3, pequetlos. Fruto coriceo, con el cliz persistente a
manera de corona, indehiscente, trialado, las alas usualmente anchas y redondeadas; semillas obovadas, plano-convexas, la testa de consistencia
dura, lustrosa, el endospermo escaso, la radicula muy corta.
Referencia
STANDLEY, P.C. 8< J.A. STEYERMARK. 1949. Rhamnaceae. En Flora of Gualemala.
Fieldiana. Bol. 24(6):283-286.

Aproximadamente 30 especies, presentndose principalmente en Amrica tropical, algunas otras en Asia y Africa tropicales. De Veracruz se
conocen tres.

Es un gnero complejo, caracterizado por hibridacin entre vanas de las


especies, por lo que son necesarios ms estudios biosistemticos sobre el
grupo.

29

R. Fernndez Nava - Rhamna('eae

Estipulas persistentes, reniformes. semejantes a las hojas;


lmina foliar volvindose glauca en el envs ........... .

G. stipularis

Estpulas deciduas, lineares o subuladas; lmina foliar no


. volvindose glauca en el envs.
Hojas glabras en el envs, excepto a 10 largo de las nervaduras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

G. lupuloides

Hojas pubescentes o con frecuencia densamente tomentosas en el envs ..................................

G. polygama

GOUANIA LUPULOIDES (L.) Urban, Symb. AntilL 4:378. 1910.


Banisteria lupuloides L., Sp. PI. 427. 1753.
Rhamnus dominguens$ Jacq.. Enum. PI. Carib. 17. 1760.
Gouania dominguensis L., Sp. PI. ed. 2. 427. 1763.
Gouania viridis Brandeg. Univ. Calif. Publ. Bot. 6:501. 1919. Tipo: !>1x-

ko. Veracruz, Zacuapan. Purpus 8032 (Holotipo UC; isotipo GH1).


Nombres comunes. Chavesak, om ak' (Yucatn); bejuco del fuego (Oaxaca).
Arbustos trepadores o lianas, de 310 m de largo; tallo estriado, glabro o
glabrescente. provisto de zarcillos. Hojas alternas. la lmina ovada o elptica, 4-10 cm de largo, 2-6 cm de ancho. membrancea, el haz verde olivo,
glabro, el envs ms plido, glabro o adpreso-piloso a lo largo de las nervaduras principales, el margen crenado a aserrado, el pice agudo. cortamente acuminado, la base redondeada o subcordada; pecolos de 4-20 mm
de largo; estpulas lineares o subuladas, de 1-2 mm de largo, deciduas.
Inflorescencias en racimos delgados, de 5-20 cm de largo; flores pequeas,
usualmente perfectas, algunas veces pistiladas o estaminadas, ssiles o subssiles; cliz verdoso, cupular, 4 5-lobado, pubescente; ptalos blancos,
pequeos, envolviendo parcialmente a los estambres, caedizos; estambres
5, alternos a los spalos y un poco ms largos que los ptalos; estilo corto,
trlobado. Fruto un esquizocarpo, con 2-3 mericarpos alados, de 7-12 cm
de ancho, glabro o glabrescente, las alas usualmente mucho ms anchas

FLORA DE VERACRUZ

que largas; semillas 3, pardo-oscuras, lustrosas, de 2-3 mm de largo, 1,52,5 mm de ancho,


Distribucin, Mxico (Chihuahua a Sinaloa y Chiapas, Tamaulipas a Yucatn); Centroamrica y Antillas.
Ejemplares examinados. Mun. Ozuluama, Isla Juana Ramirez, Avendao
el al. 679-A (XAL); Isla Agaltepec, Catemaco, Beaman 5217 (MEXU [3],
XAL); Cerro de San Martin, Calzada 104 (ENCR, MFXU [4]), Laguna
Encantada, San Andrs Tuxtla, 948 (CHAPA, MEXU, NY, XAL); San
Lorenzo Tenochtitln, Chavelas el al. ES-2445, ES-2771 (ENCR); Rancho
Alegre, Chiang 188 (MEXU), 2 km de Ozuluama, 230 (CH, MEXU); 6 km
al E de Cedillo, Hidalgotitln, Dorantes el al 2543 (MEXU [3]), XAL), Mun
Hidalgotitln, km 6 del camino Cedillo-La Laguna, 3991 (ENCR, MEXU,
XAL), Mun. Alto Lucero, Laguna Verde, 5083 (ENCR, MEXU, XAL);
Sierra de Santa Martha, 14 km al SE de la desviaci6n hacia Rastonal, a 5

...
ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRIBUCION

Goua.ia lupuloides

OOI.FO O( MtXJCQ

(Ll

u_o

R. Femndez Nava - Rhamnaceae

31

km al E de la carretera Coyame-Coetzalapan, barra 6 (MEX U [2D; Chi<:uasen, II km de Actopan, Lot 1050 (GH), cerca de Rancho la Providen.:ia, a 20 km de Playa Vicente, 1135 (MEXU); Mun. Ozuluama, along hwy.
Mex. 180, 4 km SE of Ozuluama, Nee 20051 (MEXU), Mun. Cosamaloapan, 10 km NE de Tres Valles, 29336 (F, XAL); 10 km SE of Rio Panuco,
opposite Tampico, Nee & Taylor 28696 (F, XAL); Zuluama, Puig 3749
(MEXU); Zacuapan, Purpus 2274 (GH, MO, NY), Msantla, 6064 (GH,
MO, NY), Zacuapan, 14226, 16802 (A), Rancho Remudadero, 15305 (A);
.16 km al SE de Jalapa, Soma & Ramos 4792 (ENCB); Brecha Hermanos
Cedillo-La Laguna, Hidalgotitln, Vzqutz, el al. 16 (MEXU), Brecha Her
manos Cedillo-La Escuadra, Hdalgotitln, 573 (MEXU, XAL); Mun.
Puente Nacional, Conejos, Ventura 2695 (ENCB, MEXU), Mun. Puente
Nacional, Pachuquilla, 2745 (ENCB, NY), Paso de Ovejas, 6086 (CSAT,
ENCB, MEXU), Mun. Alto Lucero, Blanca Espuma, 9320 (ENCB,
MEXU), Mun. Dos Ros, Pinaltepec, 10608 (CHAPA, ENCB, MEXU),
Mun. Jilotepec, La Concepcin, 11747 (ENCB, MEXU), Mun. Puel.lte Nacional, Mata de Calla, 11829 (ENCS, MEXU), Mun. Tlapacoyan, El Papa'tal, 12420 (CHAPA, ENCS, MEXU), Mun. Actopan, San Nicols, 13416
(CHAPA, ENCB, MEXU), Mun. Tlapacoyan, Las Ventanas, 15039
(MEXU), Mun. Tlapacoyan, Cuauhtojapan, 15696 (ENCB, MEXU), Mun.
Tlapacoyan, El Limn, 18141 (ENCB, MEXU), Mun. Puente Nacional,
Mata de Calla, 19138 (ENCS, MEXU); Mun. Hidalgottln, 1 km al E del
Campamento La Laguna, Wendt el al. 2851 (CHAPA, ENCB, MEXU,
XAL).
Altitud. Desde el nivel del mar hasta los 900 m.

Tipo de vegetacin. Selva alta perennifolia, selva mediana perennifolia y


subperennifolia; selva baja caducifolia; vegetacin secundaria derivada de
estos tipos de vegetacin.
Usos. En el sureste de Mxico esta especie se conoce como una planta
venenosa, sto es~ al parecer, por ser rica en saponinas; sin ernbargo~ se
exportan grandes cantidades de planta seca tanto a Estados U nidos como
a Europa para la fabricacin de dentfricos. En Yucatn las raices son utilizadas para hacer una infusin y con esta lavar boca y garganta, y curar as
las infecciones presentes.
GOUANIA POLYGAMA (Jacq.) Urban, Symb. Antill. 4:378. 1910.

Rhamnus polygama Jacq., Enum. PI. Carib. 17. 1760.

32

FLORA DE VERACRUZ

Gouania tom.ntosa Jacq., Stirp. Amer. 263. 1763.

Nombres comunes, Apaga fuego (Veraeroz); jaboncillo (Panam).


Arbustos O lianas leosas que se encuentran recargadas sobre pequellos
rboles; ramas tomentosas, con zarcillos delgados y pubescentes. Hojas al
ternas, la lmina oblongo-ovada a anchamente ovada, de 6-15 cm de largo,
3-8 cm de ancho, el haz verde, piloso a puberulento, el envs ms plido,
pubescente a densamente tomentoso, el margen crenado, raramente aserrado, el pice agudo, la base redondeaoa a subcordada; pecolos de 3-10
mm de largo, densamente tomentosos; estpulas lineares o subuladas, deCduas. Inflorescencias racemosas, frecuentemente formando largas panlculas terminales; flores pequeas; cliz de 1-1.5 mm de largo, tomentoso;
ptalos 5, blancos; estambres 5, alternos a los spalos y ms largos que los
ptalos. Fruto un esquizocarpo, de 8- J::l mm de ancho, con 3 alas gruesas
y'duras, glabrescentes o con una densa pubescencia de color pardo-rojizo;
semillas 3, pardo-oscuras, lustrosas, de 2-3 mm de largo, 2-2.5 mm de ancho.
Distribucin. Mxico; Centroamrica; Antillas y Sudamrica.
Ejemplares examinados. Orizaba, Bourgeau 2420 (GH); Mun. Hidalgotitln, FJido Agustin Melgar, Calwda 8347 (MEXU, XAL); 30 km al este de
Tebanca en las cumbres del poblado El Dastonal, Catemaco, Cedillo & Calzada 176 (MEXU); Can de Huawsco, Conzalti 827 (GH), panga del ro
Playa Vicente, Chavelas, el al. ES 4273-A (MEXU); Estacin Dohladero y
Loma Bonita, limite Veracruz y Oaxaca, Chiang 485 (MEXU, MO, NY);
camino Hermanos Cedillo-Paso Mural, Doran/Jts el al. 3639 (MEXU [2],
XAL), km 6 del camino Cedillo-La Laguna, Hidalgotitln, 3991 (MEXU),
camino Cedillo-La Laguna, Hidalgotitln, 3993 (ENCB, MEXU, XAL);
Mun. Coxquihui, Ranchera Chapultepec, Ejido Coxquihui. Evangelista &
Mendoza 81 (MEXU), Tierra Blanca, Flores 220 (XAL); Playa Vicente,
Martnez 2060 (ENCB, CH, MEXU), Laguna de Sonte<:omapan, frente al

FIG. 5. Gouania palygama. a. hbito; b, flor con los spalos pubescentes y los estambres
opuestos a los ptalos. estigma trifido; t:. fruto un esquizocarpo con tres aJas. duras y gruesai.
Uunradn por Alfonso Baroosa, basada en los ejemplares Mart1U% 2060 y E. Ventura 411.

R. Fernndez Nava - Rhamnaceae

FLORA DE VERACRUZ

rio La Palma, Catemaco, Menndez 91 (MEXU); 5 km N of Juan Rodriguez, Nee 23788 (F, TEX, XAL); Mun. Soteapan, San Fernando, Oruga, el
al. 1235 (MEXU, XAL); Coyame, Rosas 1393 (XAL); La Palma, Sontecomapan, Sousa 2657 (MEXU); Camino Hermanos Cedillo-Agustin Melgar,
Hidalgotitln, Vzquez el al. 1269 (MEXU, XAL), Hermanos Cedillo-Hidalgottln, 1672 (ENCS, MEXU, XAL); Mun. Tlapacoyan, Las Gardenias, E. Ventura 411 (ENCS, MEXU); Mun. Totutla, El Encinal, Ventura
4555 (ENCB), Mun. Puente Nacional, Mata de Caa, 11829 (MEXU),
Mun. Tlapacoyan, El Paraiso, 11958 (MEXU), El Encanto, 12379
(CHAPA, ENCB, MEXU); Mun. Martinez de la Torre, El Mirador, 13619
(ENCB, MEXU), Mun. Fortn de las Flores, Mata Larga, 15484 (ENCB,
MEXU), Mun. Atzalan, San Pedro Buenavista, 20748 (ENCB, MEXU);
Mun. Hidalgotitln, 2.5 km al S del entronque de terraceria La LagunaSarabia, con el camino al N de Poblado 2, Wendl, et al. 3498 (CHAPA,
ENCB, MEXU, TEX, XAL).
Altitud. 100-1100 m.
Tipo de vegetacin. Selva alta perennifolia; selva baja caducifolia; bosque
de encino; vegetacin secundaria derivada de estos tipos de vegetacin.
Floracin. Septiembre-noviembre.
Usos. Es utilizada como planta medicinal en la curacin de quemaduras.
Las hojas molidas se vierten en agua hervida produciendo abundante espuma que se utiliza para lavar las heridas.
Esta especie se diferencia por su pu~escenca o tomento presente en los
tallos .y envs de I;JS hojas; sin embargo, tal C3racteristica es muy variable.
Esto hace suponer que exista el fenmeno de hibridacin entre Gouania
polygama y G. lupuloid6s, por lo que es necesario realizar estudios biosistemticos para dilucidar este complejo grupo.
GOUANIA STlPULARIS De, Prodr. 2:39. 1825.
Ph,lica scande"" Sess & Moc., PI. Nov. Hisp. 39. 1887.

Gouania mexicana Sess & Moc., FL Mex. 259. 896. No G. mexicana Rose.
1895.
Arbustos o lianas lelosas; ramas glabras, con zarcillos de aproximadamente

R, Fernndez Nava - Rhamna<:eae

35

2 mm de grosor, glabrescentes. Hojas alternas, oblongo-ellpticas elpticoovadas, de 9-13 cm de largo, 3-6 cm de ancho, membranaceas, el haz
verde olivo, glabro, el envs glauco, glabro o con escasos pelos largos sohre
las nervaduras principales, margen crenado, raramente aserrado, con 7 a 8
dientes por lado, pice agudo, acuminado, hase cardada o suhcordada; peciolos de 1.5-2 cm de largo; estipulas reniformes, algunas veces ovadas, de
4-5 mm de largo, 6-7 mm de ancho, glabras, persistentes. Inflorescencias
en racimos delgados, hasta de 22 cm de largo; flores pequeflas, blanco-verdosas; cliz 5-lobado, 1-1.5 mm de largo, pubescente; ptalos 5, blancos,
unguiculados y dmbiformes, de 1-1.5 mm de largo; estambres 5, alternos
a los lbulos de los spalos y del mismo tamaflo O ms conos que los ptalos; estilo 3-lobado. Fruto un esquizocarpo con 3 mericarpos alados, de
9-11 mm de ancho, glabro; semillas 3, pardo-oscuras, lustrosas, ovadas, de
3-4 mm de largo, 2.5-3 mm de ancho, lisas.
Distribucin, Mxico (Guerrero, Oaxaca, Veracruz y Yucatn).
"
ESTADO DE VEAACRUZ
MAPA DE DI$TR1BUCION
~

Grnumia pclygama IJacq U!Ja\

G. ,fiPUlariS

...

Mee & Seooe ex

.'

D.e

56

FLORA DE VERACRUZ

Ejemplares examinados. Mun. San Andrs Tuxtla. El Salto de Eyipantla.


Calzada 1684 (MEX. XAL); Mun. Jess Carranza, 3 km del lmite con
Oaxaca. aprox. 37 km al NE de Real de Sarabia, Perino J218 (CHAPA.
ENeR. MEXU. NY).
Altitud. 250-700 m.
Tipo de vegetaciD. Selva alta perennifolia y selva baja caducifolia.
Floracin. Diciembre-febrero.
Gouania stipulaTis es muy afin a G. lupuloides; sin embargo. la primera se
caracteriza por tener estpulas reniformes y persistentes. a diferencia de la
segunda que tiene estpulas lineares o subuladas y caducas.

KAllWINSKIA Zuec.. Abh. Math.-Phys. el. Kilnigl. Rayer. Acad. Wiss.


2(1): 349. 1832.
Arboles o arbustos. inermes, Hojas opuestas o subopuestas usualmente pelcido-glandulosas, el margen entero; nervacin pinnada: pecioladas: estpulas pequeilas. deciduas. Inflorescencias de cimas axilares o las flores solitarias; pednculo corto o ausente: flores hermafroditas. verdosas.
pequel'las: cliz !)-Iobado. los lbulos triangulares y agudos: ptalos'!), coro
tamente unguiculados. cuculados; estambres ms largos que los ptalos. los
filamentos subulados; disco verdoso. delgado; ovario subgloboso. 2-3 locu.
lar: 2 vulos por lculo. estilo 2-3 lobado en el pice. estigmas obtusos y
papilosos, Fruto drupceo. subgloboso u ovoide. apiculado. rodeado en la
base por el cliz; semillas 1 por l6culo. erectas. obovoides, con una testa
membranosa, endospermo escaso, carnoso; cotiledones de forma ellptica.
radlcula muy corta.
Referencia.
JOHNSTON. M. C. 1966. Syuematk studie. in tite plant genu.
CentTal Aroerica. Vrb. Amer. Pblos, Soc. pp. 551-557.

K.~

in Me,ieo and

Gnero con cerca de 12 especies del sureste de Estados Unidos. Mxico.


Centroamrica. Antillas y Colombia. En Veracruz se han encontrado dos
de ellas.
Flores glabras: lmina foliar glabra en ambas superfi-

cies ............... , .. . .. . . . . . . .. . . . . . . .. . . . .. .. . .. . .

K. humboldl-

iana

R. Fernndez Nava - Rhamnaceae

Flores densamente pobescentes; lmina folar fina y abundantemente pubescente en ambas superficies ........... .

37

K. mollis

KARWINSKIA HUMBOLDTIANA (Roemer &: Schultes) Zucc., Abh.


Matn.-Phys. Cl. Konigl. Bayer. Acad. Wiss. 2:351. 1832.
Rhamnus humboldtiana &hultes, En Roemer & &hultes, Syst. Veg. 5:295.
1819. Tipo: Mxico, Hidalgo, Cerca Puente Madre de Dios, A. Bonpland
4123.
KarwinskUl glandulosa Zucc., Abn. Math.-Phys. Cl. Konigl. Bayer. Acad.
Wiss 2(1): 351. 1832.
Karwinskia affinis Schlechtendal. Linnaea 15:460. 1841.
KarwinskUl parvijlora Rose, Contr. U. S. Nat!. Herb. 1:315. 1895.

Nombres comunes. Cacachila (Chihuahua); cachila (Baja California); capuIincillo (Nuevo Len, Quertaro y Oaxaca); coyotillo (Tamaulipas); tullidor (Coahuila, Tamaulipas); tullidora (Quertaro).
Arboles pequeos o arbustos, de 1-8 m de alto; tallos hastas de 20 cm de
dimetro; ramas usualmente pulverulentas y pruinosas. Hojas opuestas, lmina oblongo-lanceolada o elptico-ovada, (1) 1.5-6.5 (7) cm de largo, 1-2
(3) cm de ancho, el haz verde, lustroso, glabro, el envs ms plido, glabro,
con pequeas manchas negras esparcidas a lo largo de las nervaduras principales, el margen entero o crenado, el pice obtuso o agudo, algunas vece,
acuminado, la base redondeada o truncada; pecolos delgados hasta de 1
cm de largo. Inflorescencias en cimas axilares, de pocas flOTes o stas solitarias, ssiles o cortamente pedunculadas; spalos triangulares, 1.2-1.8 mm
de largo, 1-1.2 mm de ancho, glabros, con glndulas oscuras a lo largo del
margen; ptalos blancos o amarillentos, 1-1.2 mm de largo, ca. 1 mm de
ancho, envolviendo parcialmente a los estambres; anteras ca. 0.5 mm. de
largo. Fruto negro, lustroso, subgloboso, 6-9 mm de dimetro; semillas
2-3, verdes a pardas o cuando muy maduras negras y lustrosas.
Distribucin. Estados Unidos (parte oeste de Texas); Mxico (Baja California a Tamaulipas, Veracruz, Oaxaca y Yucatn).
Ejemplares examinados. Playa La Mancha, 1:\ of Zempoala, Brenan, et al.
1448J (MEXU); desviacin a Baos de Carrizal, Calzada 2040 (CHAP,

38

FLORA DE VERACRUZ

..
ESTADO DE VERACRUZ
MAPA D OISTAIBUCION

,,'

GLFO DE MEllICO

.'

,
K'

MEXC [2], NY, XAL), Mun. Carde!, El Morro de la Mancha, 3650


(ENCB, MEXU). Mun. Tempoal, carretera Horcones-Chicayan, 5565
(ENCB, MEXU, XAL); El Mirador, Presa Paso de Piedras, Calzada &1I14rquez 4461 (XAL); Mun. Tempoal. El Mirador, Presa Paso de Piedras, Calzada, el al. 6231 (XAL); Mun. Cardel, El Morro de la Mancha, Cochrane
8595 (ENCB, XAL); 3 km antes de Jalcomulco, Castillo & VO'Udes 2768
(MEXU, XAL); 10 km al E de! Ehano, Chiang 34 (CH, MEXU); Mun.

FIG, 6, Karwinskia humboldtiantl, a, hbito; b, hojas mostrandQ las nervaduras del envs con
pequei'las manchas negras; e, flor con pequeflas motas negras sobre Jos vertidios florales; d.
fruto maduro. I1ustraci6n por Alfonso Barbosa. basada en los f'jemplares Ventura 11754 y
13680.

R. Fernndei' Nava - Rhamnaceae

39

"m

40

FLORA DE VERACRUZ

Pnuco, lO km E of Ebano, Diggs & Nee 2553 (F, TEX, XAL); 6 km al NE


de Rinconada, carretera Mxico-Veracruz, Dorantes, et al. 1702 (ENCB,
MEXU), Mun. Emiliano Zapata, Carrizal, 1457 (MEXU); S of Sta. Rosa,
highway 190, toward Nautla, Dwyer 14611 (MEXU, NY); Mun. Dos Ros,
Plan del Ro, Fay & Hernndez 839 (MEXU, XAL); Mun. Actopan, El
Morro de la Mancha, Guerrero 1542 (ENCB, MEXU, XAL); 3 km al norte
de Chijol, Gmez-Pompa 4754 (MEXU); Pinoltepec, 20 km al SE de Jalapa,
Gonzlez Medrano, et al. 2706 [3], 2720 [3] (MEXU); Mun. Apazapan, 2-6
km SE of Emiliano Zapata, Hanzen & Nee 7493 (XAL); Santiago, Huayacocotla, Hernndez & Cedillo 786 (MEXU, XAL); Mun. Huayacocotla, 1-3
km of and below Santiago, Nee & Taylor 26940 (F, TEX, XAL), 1.5 km
NW 01" Tampico Alto 28709 (F, XAL); arriba de Santiago, Nevling & Gmez-Pompa 1868 (GH, MEXU); 30 km al NE de Cd. Cardel, Novelo 380
(MEXU, XAL); Mun. Huayacocotla, orilla SE de Santiago, Prez 672
(ENCB, MEXU); Zacuapan, Purpus 2014 (GH, NY); Mun. Dos Ros, Plan
del Ro, Ventura 2668 (ENCB, MEXU), Mun. Dos Ros, Palo Gacho, 3033
(ENCB, NY), Mun. Puente Nacional, La Ceiba, 10716 (ENCB, MEXU),
Mun. Dos Ros, Rinconada, 11754 (ENCB, MEXU), Mun. Xalapa, Seis de
Enero, 13680 (CHAPA, ENCB, MEXU), Mun. Puente Nacional, Paseo de
la Venta, 15100 (ENCB, MEXU).
Altitud. Desde el nivel del mar hasta los 2200 m.
Tipo de vegetacin_ Selva alta perennifolia; selva baja caducifolia; encinar;
vegetacin secundaria derivarla de stos.
.
Usos. El fruto es comestible, pero los pirenos parecen ser txicos.

Esta especie es la ms grande del gnero en trminos de rea de distribucin y nmero de individuos y es la que ofrece mayor dificultad para delimitar; presenta polimorfismo a nivel de hoja, flores y fruto, lo que hace
muy difcil su estudio. Es necesario realizar trabajos biosistemticos ms
profundos para el mejor entendimiento de esta compleja especie.
KARWINSKIA MOLLIS Schlechtendal, Linnaea 15:461. 1841.

Arbustos de (0.5) 1-2 m de alto; ramas densamente pilosas. Hojas opuestas,


la lmina oblongo-elptica, de 1.5-4.5 cm de largo, (0.8) 1-1.5 cm'de ancho,
el haz verde oscuro, densamente pubescente. el envs grisceo, con una
pubescencia muy fina y abundante, usualmente con pequeas manchas negras esparcidas a lo largo de las nervaduras ms prominentes, el margen

R, Feroodez Nava - Rhamnaceae

41

crenado, raramente entero, el pice obtuso o redondeado, la base redondeada o truncada; pedolos delgados y cortos, pubescentes. Inflorescencias
umbeliformes, usualmente ssiles, frecuentemente reducidas a una sola
flor; spalos 5, verdoso-canescentes, de 1-1.6 mm de largo, con glndulas
oscur.." a lo largo del marge~; ptalos 5, blancos, de ca. 1 mm de largo.
Fruto verde a negro, esfrico, de 7-9 mm de dimetro.
Distribucin. Mxico (Quertaro, San Luis Potos y Veracruz).
Karwinskia mol/is ha sido citada para Veracruz, sin embargo, hasta la
fecha no se ha encontrado colecta alguna. Dados sus requerimientos ecolgicos, es posible que se localice dentro del estado.

Altitud. 1000-2000 m.

Tipo de vegetacin, Vegetacin de climas ridos o semiridos, con frecuencia en bosque de JuniPero.s.
Floracin. Mayo-junio.
RHAMNUS L., Sp. PI. 193. 1753.
Arbustos o rboles pequeos, bisexuales, poligamo-dioicos o dioicos; ramas
espinosas o inermes. Hojas simples, alternas, pecioladas, la lmina membranosa o coricea, glabra o pubescente, margen entero, crenado o aserrado,
frecuentemente con pequeas glndulas sobre los dientes; nervacin pinnada; estpulas pequeas, precozmente deciduas. Inflorescencias axilares,
fasciculadas, racemosas, cmosas, umbeladas o las flores solitarias; flores
hermafroditas o unisexuales, verdosas, pequeas; cliz campanulado. los
spalos 4-5, verde-amarillentos; ptalos 4-5 o ausentes, ms Cortos que los
spalos y alternados con ellos; estambres 4-5, con filamentos muy cortos,
las anteras oblongo-ovadas, con 2 lcu!os; disco pequeo, libre del ovario;
ovario spero, libre, ovoide, 2-4 locular, con 1 vulo por lculo, el estilo
simple 2 a 4.fido, el estigma obtuso, con pequeas papilas. Fruto drupceo, usualmente negro, pero en algunos casos de color rojo o raramente
amarillo, oblongo o globoso; pirenos indehiscentes; semillas e1iptico-ovoides. lisas o con un surco dorsal, endospermo carnoso.
Referencia.
jOHNSTON. M. C. &: L. A. jOHNSTON. 1918. RIul...us. Flora Seotrpica. 20:196.

42

FLORA DE VERACRUZ

Aproximadamente 125 especies de las regiones templadas y tropicales


del globo, En Vera cruz se conocen 4 especies,
Hojas con las nervaduras del haz y el envs de color pardorojizo; estipulas persistentes; pedicelos de ms de 9 mm de
largo en la fructificacin .. , . , ........... , . . . . . . . . . . . . .

R. mcvaughii

Hojas con las nervaduras del haz y el envs no de color


pardo-rojizo; estpulas decduas; pedicelos de !nenos de 9
mm de largo en la fructificacin.
Estilo de ms de 2.5 mm de largo; frutos frecuentemente solitarios . ............................ , ... .

R. longistyla

Estilo de 0.3-1 mm de largo; frutos frecuentemente


'
varios por axila.
Ovario y frutos pubescentes; estilo de ca.0.3 mm de
largo ........................................ ..

R. pompana

Ovario y frutos glabros. algunas veces pilosos en la


base, estilo de ca. 1 mm de largo. . . . . . . . . . . . . . .. R. capraeifola

RHAMNUS CAPRAEIFOLIA Schlechtendal, Linnaea 15:464. 1841.


Arbustos o rboles dioicos, de 1.5-23 m de alto, inermes; ramas pardo-feITuglneas o verde grisceas, pilosas o glabras. Hojas alternas, la lmina
usualmente eliptica, menos frecuentemente ovada u obovada, de (3.6) 5.516 (18) cm de largo, (1.9) 2.2-7.6 (8.5) cm de ancho, 1.4-2.5 veces ms
larga que ancha, el haz glabro o piloso, de color verde oliva, brillante, el
envs glabro o pubescente, especialmente en los ngulos formados entre la
nervadura media y las nervaduras primarias, margen plano o revoluto,
raramente crenado O aserrado, usualmente con 3-6 dientes por cm, pice
cortamente acuminado o agudo, hase cuneada o redondeada; pecolos 0.51. 7 cm de largo; estpulas deciduas de 2-3 mm de largo, de color oscuro,
pilosas. Inflorescencias axilares, umbelas de ms de 20 flores, ssiles o pedunculadas; flores unisexuales, pentmeras; spalos de 1-1.5 mm de largo,
1-1.5 mm de ancho, dorsalmente pilosos; ptalos envolviendo a las anteras,
stas usualmente apiculadas; ovario glabro o con pelos largos sobre la base,
estilo ca. 1 mm de largo, estigma 3-lobado..Frutos 4-7 por axila, rojizos,

R, Fernndez Nava - Rhamnaceae

43

verdes o negros, globosos, 4-7 (8) mm de largo. glabros o ligeramente


pilosos en la base; pedicelos de 4-8 mm de largo
Esta especie presenta tres variedades; todas ellas se encuentran en Veracruz.
Lmina foliar lisa, sin pequeas pstulas; ovario y fruto
pilosos en la base ..................................... var. grandifolia
Lmina folar pustulada; ovario y fruto glabros.
Nervaduras principales del envs foliar conspicuamente
pubescentes, especialmente en las axilas; floracin en
mayo-junio ....................................... .

varo matudai

N~rvaduras principales del envs foliar glabras; floramarzo~abrt1 ........................ , . , .... .

var.

Clon en

capraei~

folia

RHAMNUS CAPRAEIFOLlA Schlechtendal varo CAPRAEIFOLlA.


Tipo: Mxico, Veracruz, in saxosis Malpays de Naulingo prope Jalapa,
1829. Schiede s. n. (Holotipo HAL; isotipo W).
Rkamnus capraeifolia subsp. tYPica C. Wolf. Rancho Santa Ana Bot. Gard,
Monogr. Bot. Ser. 1:116. 1938.
Frangula capraeifolia (Schlechtendal) Grubov, Trudy Bot. Inst. Akad.
Nauk. SSSR. Ser. 1. Fl. Sist. Vyss. Rast. 8:278. 1949.

Arbustos o rboles de (1.5) 3-8 (23) m de alto. Hojas elpticas u ovado-elpticas, de (3.6) 5.5-12.5 (16.7) cm de largo, (1.9) 2.2-5.9 (7.7) cm de
ancho, pustuladas. el haz verde. glabro. el envs ms plido, con las nerva
duras principales amarillentas y glabras. Inflorescencias en umbelas u ocasionalmente tirsos; flores 1-15, pedicelos de 2-5 mm de largo; spalos 5.
moderadamente pilosos; anteras 5, apiculadas; ovario glabro. Frutos drupceos. negros es estado seco. esfricos, de 4-6 mm de dimetro. glabros.
Distribucin. Mxico (Tamaulipas, San Luis Potosi. Puebla. Veracruz y
Oaxaca).

Ejemplares examinados. Camino a Tepampa. 4 km de la carretera Hua-

44

FLORA DE VERACRUZ

tusco-Coscomatepec, Avendao & Calzada 418 (ENCB, MEX U, XAL); piso


del crter del Volcn San Manln Tuxt1a, Beaman 5960 (XAL); piso del
crter del Volcn San Martln, Seaman &: Alvarez 5900 (ENCB, MEXU);
cima del San Martn, Calzada 541 (MEX U, NY, XAL); Rancho Guadalupe, 3 km al W de Jalapa, 1983 (ENCB, MEXU [2], NY, XAL), cerro
Macuiltpetl, Cd. de Jalapa, 2417 (CSAT, MEXU, XAL); cerro de Chavarillo, E. Zapata, Castillo &: Tapia 548 (CHAPA, ENCB, XAL); Mun. J. de
Ferrer, cerro de Villa Rica, cerca de Mundo Nuevo, Castillo, ti al. 1788
(XAL); W de Banderilla, Dorantes 184 (MEXU. TEX, XAL); Barranca
Piedra de Agua, carretera Banderilla-Naolinco, Fay &: Hernndez 740
(MEXU, XAL); 5 km al N de Naolinco, Gmez-Pompa 1499 (XAL); Tierra
Colorada, arriba de San Andrs Tenexapa, GQnzlez-Medrano 1588
(MEXU); Mun. Yecuatla, Barranca del Ced ..."l, Gutirrez 130 (XAL); Mun.
Juchique de Ferrer, entre Plan de las Hayas y Pea Colorada, Hernndez
& Calzada 1543 (MEXU [2]); Jardn Botnico Feo. J. Clavijero, Xalapa,
fure. &: Ortega 75 (XAL); transeeto de Plan de las Hayas a Palma Sola,
a 1.5 km de Plan de las Hayas, Lot, el al. 2036 (MEXU [3J); Rancho La
Mesa, Banderilla, Mrquez 880 (ENCB, MEXU, XAL), el Seminario, l km
al oeste de Xalapa, 891 (MEXU [2]); Mun. Ahuatlan, cerro de Acatln,
Narave &: Chzaro 44 (XAL); La Calavera, 10 km al N de Altotonga, N ..
& Hansen 18651 (MEXU, XAL), Muo. Atzalan, vico Puente de Rieles, 4
km NE of Altotonga (6.5 km by road) on road to Tlapacoyan, 18695
(MEXU); Zacuapan, Purpus 1413 (A), 2061 (GH); 4 km al E de Acajete,
sobre carretera a Perote, Rzedowsl 31695 (ENCB); San Juan Texhuacan,
Vela 1383 (ENCB); Banderilla, Ventura 75) (ENCB, MO), Mun. Atzalan,
cerca del Ro Salado, 1087 (ENCB, NY), Mun. Yecuatla, Paz de Enriquez,
3516 (ENCB), Mun. Tonalln, Tonalln, 3826 (ENCB), Mun. Yecuatla.
Paz de Enriquez, 5180 (ENCB, MEXU), Mun. Dos Ros, Miradores, 8524
(CSAT, ENCB, MEXU), Mun. Coatepec, Zonzontla, 9804 (MEXU), Mun.
Jilotepec, Piedra de Agua. 9825, (MEXU), Mun. Xalapa, Casa Blanca,
10098 (ENCH, MEXU), Mun. Naolinco, Naolinco, 12687 (ENCB,
MEXU), Mun. Atzalan, Cerro Color"do, 12736 (ENCB, MEXU), Mun.
Atzalan, La Calavera, 12946 (ENCB, MEXU), Mun. Huatusco, La Chapa,

FIG. 7. Rhamnw CPT~foOO varo ca,nulfolia. a, rama. con flores y frutos; b, flor: c. frutos
en vista api<:al y lateral. hgeramente tricosos. Ilustracin por Alfonso Barbosa, basada en 1m;
ejemplares Vrntura 16159 y /6918.

45
R. Fernndez Nava - Rhamnaceae

46

FLORA DE VERACRUZ

15158 (MEXU), :Vlun. Xalapa, Casa Blanca, 16918 (MEXU), Mun. Ixhuacn, Arenal, 16946 (ENCB, MEXU), Mun. Atzalan, Abeseea, 17251
(ENCB, MEXU), Mun. Casautln, camino de Barranca Grande, 17568
(ENCB, MEXU), Mun. Atzalan, Alseseea, 18362 (ENCB, MEXU); Mun.
Xalapa, Jardn Botnico Rancho Guadalupe a 3 km sobre la carretera vieja
de ~alapa a Coatepec, Vovides 45 (MEXU); El Esquiln, Jilotepec, ZQla 442
(ENCB, MEXU [2]. MO, XAL), 2 km al noroeste de Banderilla, Rancho
La Mesa, 480 (MEXU [2]).
Altitud. 1000-1650 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de pino. bosque de encino y bOsque caducifo-

lio.
Floracin. Marzo-abril.
RHAMNUS CAPRAEIFOLIA varo GRANDlFOLIA M. C. Johnston &:
L. A. Jobnston. Flora Neotropica 20:34. 1978. Tipo: Mxico, Chiapas
Rancho Phoenix, Monserrate, Purpus 10201 (Holotipo M; isotipos UC,
GH!).
Arbustos o rboles, (1.5) 6-23 m de alto. Hojas elpticas, obovado-elpticas
u oblongas, (4) 6-16 (18) cm de largo, (2) 2.5-7.5 (8) cm de ancho, el haz
verde olivo, glabro a piloso, el envs ligeramente pubescente, sobre todo
en las axilas de los nervios. Inflorescencias axilares, en umbelas, con 6-21
flores; spalos de 1-1.5 mm de largo, 1-1.25 mm de ancho; anteras no
apiculadas; ovario con pelos largos esparcidos en la base. Fruto rojo, esfrico de 6-8 mm de largo, 5-7 mm de ancho, piloso de la parte media hacia
la base.
Distribucin. Mxico (Veracruz, norte de Chiapas); Guatemala a Costa
Rica.
Ejemplares examinados. Colorado. camino de terracera Misantla-T enochtitlan, Hernndez el al. 182 (MEXU, NY, XAL).

Altitud. 920 m.

47

R. Femndez Nava - Rhamnaceae

.'
ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRI8UCION

Rlummus caPraeifolia Sd""""'''' "". C11Praeifolia


R. a1f>rtuifolia Sded ......... gnmdfiia M C _
&LA_

GOLFO !lE IIUICO

...

'

Tipo de vegetacin. Bosque caducifolio.


Floracin. Febrero-agosto.
RHAMNUS CAPRAEIFOLIA varo MATUDAI L. A. Johnston 80 M. C.
Johnston. Flora Neotropica 20:33. 1978. Tipo: Mxico, Veracruz, Encinal, Maltrata, Matuda 1383 (Holotipo NYI; isotipos Al, F, MEXU1. MICH,
NA, MOl).
Arbustos o rholes pequeflos, de 5-6 m de alto. Hojas ampliamente elpticas a un poco ohovadas, de (5) 6-11 (15) cm de largo, 2-6 (8.5) cm de
ancho, el haz verde brillante. glabro o con algunos pelos adpresos, la nervadura media y las primarias usualmente levantadas y pustuladas, el envs
ms plido y opaco; nervadura principal prominente, con una pubescencia.
lateral muy con.pi.eua especialmente en las axilas. Inflorescencias en umbelas, ssiles o menos frecuentemente pedunculadas, con 9-11 (19) flores;

48

FLORA DE VERACRUZ

spalos de 1-1.6 mm de largo, (0.75) 1 mm de ancho, pilosos; anteras algunas veces apiculadas; ovario tricarpelar, glabro, estigma 3-lobado. Frutos
glabros.
Distribucin. Mxico, endmico del centro y sureste de Veracruz.
Ejemplares examinados. Mun. Banderilla, Banderilla, Acosta & Dorantes
144 (ENCB, MEXU); Mun. Xalapa, Rancho Guadalupe, 3 km al oeste de
Xalapa, Calzada 1983 (ENCB, MEXU [2]); Mun. Xalapa, Jardn Botnico
F.]. Clavijero, Calzada et al. 3073 (XAL); Emiliano Zapata, cerro de Chavarrillo, Castillo & TaPia 530 (ENCB, MEXU); 3 km W de Banderilla,
carretera Jalapa-Perote, Banderilla, Dorantes et al. 1555 (MEXU [3]; El
Pocito, Buenavista-EI Sumidero, Gmez-Pompa 5319 (MEXU, XAL); Nogales, Matuda 1125, (MEXU), Maltrata, 1383 (MEXU); Mun. Xalapa, Jardn
Botni,co F.]. Clavijero, Nee 26582 (ENCB, F, XAL); Mun. Xalapa, small
park in the city of Xalapa, Nee & Hansen 18515 (MEXU), La Calavera, lO
km al N de Altotonga, 18651 (MEXU); Mun. Ro Blanco, Ro Blanco,
between Nogales and Orizaba, Nee & Taylor 27051 (F, XAL); Xalapa, Jardn Botnico Feo.]. Clavijero, Ortega 1473 (XAL), Zacuapan, Purpus 2061
(GH, MEXU, NY, MO); Ojo de agua, Orizaba, Schubert & Rojas 1831 (A);
Bank of Ro Sordo, near Xalapa, Vela & Martnez 1316 (MEXU); Tomatln, Velzquez 202 (ENCB, XAL) Mun. Xalapa, Cerro Macuiltepetl, Zola
et al. 380 (MEXU), 384 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. Xalapa, Rancho
Guadalupe, 593 (MEXU [2]).
Tipo de vegetacin. Bosque de pino y encino.
Floracin. Mayo-junio.
RHAMNUS LONGISTYLA C. Wolf, Rancho Santa Ana Bol. Gard. Monogr., Bol. Ser. 1:113. 1938. Tipo: Mxico, Hidalgo, cerca de la fbrica de
acero Trinidad, Pringle 8897 (Holotipo US; isotipos Al, C, F, GHI, L, M,
MEXU!, W).
Arbustos o rboles pequeos, de 1.5-5 m de alto; ramas jvenes pubescentes, casi glabras cuando maduras. Hojas alternas, la lmina frecuentemente
elptica, algunas veces lanceolada, raramente ovada, de 5.5-8.5 (16.5) cm
de largo, 2-7 cm de ancho, el haz verde, glabrisculo, el envs pubescente,
margen plano o revoluto, prominentemente crenada o aserrado, usual
mente con 6 dientes por cm, pice acuminado, base cuneada a redondeada
u obtusa; nervio medio prominente, nervaduras primarias de (7) 8-11 (13)

49

It. Fomndez Nava - llIIImnocne

pares: peciolos de 5-17 cm de largo. moderada a dellllatnente pubescentes;


estipulas 1-2.5 mm de largo. oscuras. pubescentes. rpidamente deciduas.
Inflorescencias axilares. umbeladas. con 2-4 (7) flores: pednculo ausente;
pedicelos (5) 9-13 mm de largo; copa floral de 2-3 mm de ancho. pubescente. los spalos 5.2 mm de largo. 1.2-1.5 mm de ancho; ptalos de 1.5
mm de largo. envolviendo parcialmente a las anteras; filamentos de 1 mm
de largo; ovario pubescente. el estilo de ms de 2.5 mm de largo. estigma
S-Iobado. Fruto drupceo. generalmente uno por axila. rojizo. de 5-6 mm
de dimetro. pubescente; pedicelos de 6-7 mm de largo.

Dlmibuelu. Mxico (Hidalgo. Mxico. Puebla y Veracruz).


Ejemplans examinados. Mun. Tonayan. Congregacin de Ixtapan. Sierra
de Chiconquiaco. CtJJUJ.da 2121 (ENCB. XAL); Mun. Alto Lucero. cerro
de la Cima. entre la Bomba y Tierra Blanca. Casti/I &: Vdzttu% 1532
(XAL); Mun. Huayacocotla. Huayacocotla. Hmtdttdu 1152 (MEXU)

.. lIlIf1mnus ~ ....

R.

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ce. WoIf

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& Me.

...

GOLPO M tII!&lCO

...

...

50

FLORA DE VERACRUZ

Mun.J. Ferrer. La Cima. Plan de las Hayas. 1583 (MEXU [2]); alrededores
de Huayacocotla, Hmuf.ndez & Cedillo 1021 (MEXU, MO, XAL); Maltrata, Matuda 1228 (A. MEXU. MO. NY); el Paso BeTero. between Atzacan and Dos Rios, about 10 km North of Orizaba. Sohmer 9532 (MEXU);
6 km al SW de Sta. Rita, Vzquez 1925 (ENCB); 2 km al W de Huayacocotia, Vela 638 (ENCB. INIF); Mun. Chichiquila, Las Trincheras, Ventura
3164 (ENCB), Mun. Acajete, La Joya, 3527 (ENCB), Mun. Chiconquiaco,
Guacamaya, 5264 (ENCB), Mun. Acatln. Acatln 8063 (MEXU), 8065
(ENCB, MEXU), Mun. Jalacingo, Allende 11145 (ENCR. MEXU).
Altitud.. 1!0Q..2S00 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de pino y de encino.
Floracin. Abril Y mayo.
RHAMNUS MCVAUGHII L. A. Johnston Be M. C. Johnstoo. Flora Neotrpica 20:50. 1978. Tipo: Mxico, Oaxaca, Sierra de Jurez. Tuxtepec.
ca 50 mi N de la ciudad de Oaxaca y 17 mi S del Camino que se dirige ms
hacia el norte, McVaugh 21827 (Holotipo MICH).
Arbustos de 1-1.5 (3) m de alto; corteza de color oscuro; ramas usualmente
hasta de 15 cm de largo, pardo-ferrugineas, glabras a ligeramente pube....
centes. Hojas alternas, la lmina ellptica a ligeramente lanceolada. de (1.6)
5.5 (7.5) cm de largo, 0.8-2.6 cm de ancho, el haz glabro o con pelos
esparcidos sobre la nervadura media, de color verde olivo. con el nervio
medio de color pardo-rojizo, impartindole un aspecto bronceado a la
hoja. el envs glabro excepto a lo largo del nervio medio y en las axilas de
los nervios primarios, margen plano a ligeramente revoluto, crenado a aserrado, con 4-9 dientes por cm, pice obtuso a fuertemente acuminado, algunas veces mucronado, base redondeada, cuneada u oblicua: peciolos de
2-7 mm de largo; estipulas oscuras y persistentes, pubescentes. Flores no
vistas; Frutos axilares, solitarios, negros o pardos, de 5-6 mm de dimetro;
pedicelos e la fructificacin de ms de 9 mm de largo. usualmente de ms
de '5 mm de largo, ligeramente pubescentes; semillas 3.
Distn'bucin. Mxico (Hidalgo, Puebla, Veracruz y Oaxaca).
Ejemplares examinados. Oaxaca, 20 km al NE de Ixtln, carro OaxacaTuxtepec. Garc'a. el al. 573 (ENCB, MEXU).

R. Fcrnandez Nava - Rhamnaceae

51

Altitud. 2860 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de Finus, Quercus yI o Perseo..
En la monografia de Rhamnus, Johnston & Johnston (1978), citan un

ejemplar de la especie R. Mcvo.ughii, colectada en el Peo le Orizaba, en


1841, a 3000 m de altitud (Liebman, 1824 [HM, e, US]). Por lo anterior,
esta especie se describe, aunque no se ha visto material procedente del
estado de Veracruz.
RHAMNUS POMPANA M. e Johnston Se L. A. Johnston. Flora Neotropica 20:38. 1978. Tipo: ~xico, Veracruz, cerca de Jalapa, Pringle 8079
(Holotipo M; isotipos Al, F, L, ~EXUl, MICH, MOl, NYI, POM, TEX).
Arbustos o rboles pequeios, de 6-12 m de alto, tallos pubescentes cuando
jvenes y glabros cuando maduros, de color pardo-oscuro. Hojas alternas,
la lmina usualmente eliptica, algunas veces ovada O raramente obovada,
de (2.5) 5-8.5 (14) cm de largo, (1.4) 2-3.7 (6.5) cm de ancho, el haz y el
envs de color verde, con pelos adpresos, raramente glabros, margen
plano o revoluto, frecuentemente aserrado o algunas veces crenado; nervio
medio usualmente amarillo y suleado, ligeramente pubescente, nervaduras
primarias (6) 7-10 (12) pares; pecolos de 10-11 cm de largo; estpulas
subuladas, (1) 2-2.5 (4) mm de largo, moderada a densamente pubescentes,
caducas. Inflorescencia un glomrulo axilar, de 3-12 (14) flores; pednculo
ausente; pedicelos en la antesis delgados de (2) 3-5 (6) mm de largo; flores
pentmeras; spalos deltados, de 1-1.5 mm de longitud, ligeramente pubescentes; ptalos blancos, de 0.6-8 mm de largo; ovario trmero moderada
a densamente pubescente, estilo de 0.3 mm de largo, con 3 pequeilas protuberancias en el pice. Fruto drupceo, 4-7 por axila, verde cuando inmaduro, tornndose rojo y finalmente negro en la madurez, usualmente
pardo en estado seco, casi globoso, (4) 5-6 (7) mm de dimetro, pubescente; pirenos 3, pardos a negros, cartilaginosos; pedicelos de 4-8 mm de
largo.
Dstrihncin. Mxico (Hidalgo, Puebla y Veracruz).

Ejemplares examinados. San Miguel, Jalapa, Ball 4729 (GH); Zongolica,


Botteri 1030 (MEXU, fotol), Orizaba, s.n., 1190 (GH); camino Herradura
Coato;pec-Coatepec Viejo, Chzo.ro 1513 (XAL); Mun. Atzalan, La Florida,
Hernndez s.n. (ENCB); Barranca de Coapa, Calcahualco, Hernndez & Ce-

52

FLORA DE VERACRUZ

...

"

ESTADO DE VERACRUZ
MN'A DE OlSTRIBUCION

Rhamnus rt'lCtXlU(}lii L.A...tmstoo" M-CJotnston


R, fxnnfXma Me. JOOnstoo &, LA Johnstoo

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001.1'0 Ol! .. tilICO

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..

"

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dillo 1 B5 (MEXU, MO, XAL); Ixtoteno, 5 km de Atzalan, rumbo a TIapacoyan, Lot 238-A (MEXU), Rio jamapa, junto al Puente San Bernardo.
Calcahualco. 848 (GH, MEXU); Mun. Xalapa, jardn Botnico F.J. Clavijero, Jum & Ortega 74 (XAL); Mun. Xalapa, N .. 26584 (ENCS, F.
MEXU, XAL); Mun. Atzalan, 9.5 km NE of Altotonga, Nee &: Diggs 24915
(F, XAL); Mun. Xico, 3 km SE of Villa Xico, Nee &: Tayl()r 260M (F.
XAL); Mun. Xalapa, Jardin Botnico F. J. Clavijero, Ortega 821 (MEXU),
825 (ENCS), Rancho Guadalupe, B17 (MEXU, XAL); thickets near Jalapa, Pringle 8079 (MEXU [3]); entre Rincn Grande y Atzacan, RSas 376
(A), cerro de Chicola, Santa Ana Atzacan, 1299 (A); Banco del Rio Sordo,
cerca de Xalapa. ShaTP 45556 (MEXU); Mun. Los Reyes, Los Reyes, VzqlUz 319 (MEXU. XAL), 325 (ENCS, XAL), Mun. Magdalena, Magdalena. 349 (XAL); Mun. Magdalena, Magdalena. VelzlfUtz 118 (ENCB,
MEXU, XAL); Mun. Jalacngo. Ocotepec, Ventura 1007 (ENCS. MO);
Mun.jalacingo, El Guizaln, 1127 (ENCR, MEXU), Acajete, 5310 (ENCS),
Mun. Acajete, Plan de Cedefio, 5327 (ENCB. MEXU), Mun. jalacingo.

Re Femndel Nava - Rhamnaceae

53

Ocotepec, 11404 (ENCB, MEX U), Mun. Atzalan, Ranchito, 12738


(MEXU), Mun. Acajete, Plan de Cedei\o, 12886 (MEXU), Mun. Atzalan,
La Florida, 13916 (MEXU), Mun. Huatusco, La Chapa, 15158 (ENCB);
Mun. Atzalan, La Florida, 17093 (ENCB, MEXU); Mun. Altotonga, Texacazgo, 17149 (MEXU), Mun. Atzalan, La Calavera 17218 (MEXU), Mun.
Jalacingo, Allende, 18575 (MEXU).

Altitud. 1200-2150 m.
Tipo de vegetacin. Bosque de encino y pino; vegetacin secundaria derivada de stos, frecuentemente en sitios hmedos, especialmente riparios.
Floracin. Marzo-mayo.
SAGERETIA Brongn. Ann. Sci. Nat. (Paris) 10:359. 1827.
Arbustos o pequellos rboles, perennes o deciduos, frecuentemente escandentes, algunas veces armados. Hojas opuestas o subopuestas, pecioladas;
nervacin pinnada con 2' pares de nervios primarios; estipulas rpidamente
deciduas. Inflorescencias terminales o axilares, en espigas o racimos; flores
perfectas, pequellas y ssiles; cliz campanulado a pateliforme, los spalos
5, dedduos, carinados; ptalos 5, blancos, obovados, ms cortos que los
lbulos del cliz; estambres 5, ligeramente ms largos que los ptalos, anteras ovadas y dorsifijas; disco anular, libre del ovario, nectarifero y carnoso;
ovario trilocular, los vulos pleurotropos, estilo corto y grueso, estigmas 3,
pequeos y subcapitados. Fruto drupceo, negro, esfrico; pirenos 2-3,
muy comprimidos dorsiventralmente, cartilaginosos; semillas 1 por piTeno,
de color pardo-naranja, comprimidas dorsiventralmente, presentando una
sutura media-ventral, el endospermo escaso; cotiledones suborbiculares,
delgados, la radcula pequei\a.

Referencia.
STANDLEY, P. C. & J. A. STI!YERMARK, 1946. Rhamnaceae. En Flor. of Guatemala,
Fieldiana, Bot. 24 (6),291.

Gnero de regiones tropicales y subtropicales con cerca de !O especies


nativas de Asia y de Amrica; en VeraCTUz prospera solamente la siguiente
especie.

54

FLORA DE VERACRUZ

SAGERETIA ELEGANS (H. B. lIc K.) Brongn., Ann. Sel. Nat. (Pars)
10:359. 1827.

Rhamnus eegans H. B. Se K., Nov. Gen. Sp. 7:53, pI. 619. 1825.
Sageretia salamen.sis Loes., Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 51:30.
1910.
Arbustos erectos o trepadores, de 2-4 m de alto; ramas delgadas, blanco:.
puberulentas a glabrisculas, frecuentemente espinosas. Hojas opuestas o
subopuestas. la lmina lanceolada u ovado-elptica, de (2) 4-9 cm de largo,
(1.5) 2-3 (4.5) cm de ancho, subcoricea, lustrosa, cuando joven blanco
tomentosa tanto en el haz como en el envs, pero en la madurez frecuentemente glabra, margen fuertemente aserrado a crenado, pice agudo a acuminado, base redondeada o suocordada; nervacin poco diferenciada en el
haz, muy marcada en el envs; pecolos delgados, cortos; estipulas pequeas, deciduas. Inflorescencias en paniculas largas; flores pequeas, ssiles;
cliz 5-lobado. los lbulos de ca. I mm de largo, blanco-carinados; ptalos
5, unguiculados, de 0.5-0.8 mm de largo; ovario 3-1ocular, los vulos pleurtropos; estilo corto, estigmas 3, capitados u obtusos. Fruto drupceo,
rojizo o negro, subgloboso, de 6-8 mm de dimetro; pirenos 3, dorsiventralmente comprimidos, oocordados. con un cartlago delgado; semillas 3,
pardo-amarillentas, generalmente esplendentes, oblongas, el endospermo
escaso; cotiledones planos.
Distribucin. Mxico (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Mxico, Michoacn,
Puebla, Quintana Roo, Sinaloa y Veracruz); Centroamrica; Colombia a
Per.
Ejemplares examinados. Mun. Xalapa, Salto del Gato, W de Xalapa,

Acosta & DOTantes 223 (ENeB); Mun. Vega de la Torre, Caada de Mesillas. Calzada 7721 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. Banderilla, Rancho la

FIG. 8. Sagtrttla eltgans, a, rama con inflorescencias; b. flores en botn y maduras. ssiies: e,
fruto drqpceo. subgloboso. Ilustracin por Alfonso Barbosa. basada en los <jemplares Ventura J975 y 9419.

R. Fernndez Nava - Rhamnaceae

55

"'"

FLORA DE VERACRUZ

56

Martinica, 7861 (ENCa, MEXU, XAL), 8 km al N de San Andrs Tuxtla,


8Q94 (ENCB, MEXU, XAL); Mun. ]alcomulco, alrededores de Jaleomu1co, Caslil/c 2733 (ENCB, MEXU, XAL); 8 km de Ozuluama, hacia
Tampico, Chiang 252 (MEXU, XAL); Prov. Veracruz, Galeotti 3514 (GH);
4 km de Paso del Macho, Gonzlez 131 (GH, MEXU); Zacuapan, Purpu.s
2278 (GH, NY), Piedras, 8035 (A); Huatusco, &bledo 38 (CHAP, ENCB);
Banderilla, Ventura 761 (ENCa), Naolinco, 1975 (ENCB, MEXU, INIF),
Puente Nacional, 2686 (ENCB, MEXU), Mun. San Juan Coscomatepec.
Barranca de Chapa. 3441 (ENCB), Teocelo. 4504 (ENCB, MEXU), Naolineo, 5279 (ENCa, MEXU), Mun. Puente Nacional, Mata de]obo, 5986
(ENCB, MEXU), Puente Nacional, 9018 (ENCa, MEXU), Mun, Jilotepec.
El Esquiln, 9188 (ENCB. MEXU), Mun. Xalapa, La Luz 9439 (ENCB,
MEXU), Mun. Xalapa, Ejido Mrtires de Chicago, 9967 (EN ca, MEXU),
Mun. Dos Rios, Cerro Gordo, 10501 (CHAPA, ENCB, MEXU), Mun.
Apuzapan, Baos, 10580 (CHAPA, ENCa, MEXU), Mun. Xalapa. Mrtires de Chicago. 10655 (CHAPA, ENCB. MEXU). Mun, Tlaltetela. Puente

ESTAOO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRlBUCION

Sageretia elegan,

(H B. K.) B""'9I'

,,'

- ..

...

...

R. Fernndez Nava - Rhamnaceae

57

del Ro Pescados, 11818 (ENCR, MEXU), Naolinco, 12052 (ENCR,


MEXU), Mun. Tlaltetela, Limn, 12815 (ENCR, MEXU), Puente Nacional, 12862 (CHAPA, ENCR, MEXU), Mun. Tlaltetela, El Mirador, 13009
(CHAPA, ENCR, MEXU), Mun. Jilotepec, El Esquiln, 13385 (CHAPA,
ENCR, MEXU, XAL), Mun. Martnez de la Torre, El Mirador, 13622
(ENCR, MEXU), Mun. Jilotepec, San Martn, 13938 (ENCB, MEXU),
Mun. Martnez de la Torre, Malinapan, 14541 (MEXU), Mun. Martnez
de la Torre, La Caada, 14550 (ENCB, MEXU), Mun. Naolinco, La Cascada, 17008 (ENCB, MEXU), Mun. Martnez de la Torre, lxtacuaco,
19671 (ENCB, MEXU), Mun. Martnez de la Torre, La Unin, 20727
(ENCB, CHAPA, MEXU), Mun. Martnez de la Torre, Coapa, 20732
(ENCB, MEXU).
Altitud_ 50-1600 m.
Tipo de vegetacin. Selva baja caducifolia hasta bosque de encino; vegetacin secundaria derivada de stos, especialmente en caadas hmedas
Floracin. Julio-octubre.
ZIZIPHUS MilIer, Gard. Dict. Abr. ed. 4. 1754.
Arbustos o rboles pequeos, frecuentemente armados con espinas o con
estpulas espinosas. Hojas alternas u opuestas, pecioladas, usualmente con
3-5 nervaduras desde la base, margen entero o aserrado; estpulas modificadas en fuertes espinas, sobre todo en las especies del Viejo Mundo, ms
pequeas en las del Nuevo Mundo, subuladas, precozmente deciduas. Inflorescencias dispuestas en cimas axilares; flores pequefias. poco numerosas, ssiles o subssiles; spalos 5, triangular-ovados; ptalos 5 o raramente
ausentes, cuculados; estambres 5, los filamentos subulados, las anteras introrsas; ovario 2-4 locular, los vulos pleurtropos, estilos 2-3, libres o
connados, cnicos, estigmas pequeos, papilosos. Fruto drupceo, de color
rojo a negro, elipsoide, ovoide a ligeramente obovoide, de 1.5-5 cm de
largo; pireno uno, ovoide a elipsoide, plano-convexo, 2-4 locular; semillas
2-4, plano-convexas, la testa delgada y lisa, el endospermo escaso o ausente;
cotiledones gruesos, la radicula corta.

Referencia.
jOHNSTON, M. C. 1963. The species of Zi%iphus indigenou5 to United States and Mexico.
Amer. J. Bol '0:1020-1027.

58

FLORA DE VERACRUZ

Gnero de aproximadamente 86 especies en regiones templadas y tropicales de ambos hemisferios. Se conocen dos especies para Veracruz.
Hojas persistentes. de 4-7 cm de largo por 3-5 cm de ancho; tirsos de 10-25 flores; fruto maduro de color rojo oscuro ................ ~ ............................... .

Z. amole

Hojas deciduas. de 0.5-2.5 cm de largo por 0.4-2 cm de


ancho; tirsos de 1-6 flores; fruto maduro de color azul
oscuro. . . . . . . .. . .. .. .. .. . .. . . . .. .. .. . .. . .. . . . .. . . .. ..

Z. obtusifolia

ZIZIPHUS AMOLE (SeIlS '" Moc.) M.C. Johuton. Amer.


50:1021. 1963.

J.

Bot.

Rhamnus amole Sess 8< Mocio. Naturaleza. Ser. 2. 1:38. 1888. Tipo: Mxico. Mchoacn, Sess' 8< Mocio 817 (Holotipo MA).
Zi%iphus sonorensis S. Watson. Proc. Amer. Acad. Arts. 24:44. 1889. Tipo:
Mxico. Sonora, Guaymas. E. Pal_ 1887 (Holotipo GH; isotipos NY,
UC. US).
Ziziphus seleri Loes . Verth. Bot. Vereins Prov. Branderburg 51 :29. 1909.
Tipo: Mxico. Oaxaca. cerca de Tehuantepec. s.ter !'l08.
Zi.iphus ."dtichi Loes . Feddes Repert Spec. Nov. Regni Veg. 8:296.
1910. Tipo: Mxico. Sinaloa. cerca de Topolobampo. Hacienda Correrepe. Endtich 696.
liziphus sonorensis S. Watson f. brroipedunculata Suesseng. Feddes Repert.
Spec. Nov. Regni Veg. 50:332. 1941. Tipo: Mxico. Michoacn. Xochipala. Langlass 1035 (Holotipo GH; isotipo US).

Nombres comunes: naranjillo (Veracruz); cahuesquite. eorongoro. Iimoncilio. olivillo (Guerrero); amole dulce. gulabe (Oaxaea).

FIG. 9. Zizi>h... am.k. a. rama con flol'fl; b. nor; <. fruto gIobooo. IhJltracin por Alfo",",
Barboso. basada en el ejemplar Ch4"1l 15J.

R. femndez Nava - Rhamnaceae

'mm

59

FLORA DE VERACRUZ

Arbustos o rboles, de 3-8 (16) m de alto; el tronco de 9-17 (30) cm de


dimetro, la corteza griscea; ramas muy flexuosas, de color verde olivo a
grisceas, estrigosas a glabras, algunos pares de stas modificadas en fuertes espinas. Hojas alternas, persistentes, la lmina ovada, de 4-' cm de
largo, 3-5 cm de ancho. el haz verde olivo, glabro o con pubescencia sobre
las nervaduras principales, el envs ligeramente ms plido. glabro o algunas ve~es pubescente. margen usualmente entero, algunas veces crenado
o aserrado con 6-10 dientes por lado, pice redondeado. frecuentemente
emarginado, base redondeada o raramente cordada; 3 nervios fuertemente
marcados; peciolos 3-6 mm de largo, glabros o densamente estrigosos; estipulas subuladas, de 2 mm de largo, caducas. Inflorescencias en rsos densos, con 10-25 flores. pedmculos gruesos, de 8-12 (30) mm de largo; pedicelos de 2 mm de largo. en la fructificacin de 4-6 mm de largo; cliz de
2-2.5 mm de dimetro. glabro o basalmente estrigoso, los spalos verdosos,
triangulares. de 1.5-2 mm de largo; ptalos marcadamente unguiculados.
ms pequel\os que los spalos; ovario depreso-globoso. bilocular. con un
vulo erecto por lculo. eslo de 1.5 mm de largo, bufurcado. Fruto drupceo. de color rojo oscuro. globoso cuando maduro. de 0.9-1.5 cm de
dimetro, la pulpa astringente; pireno uno; semillas 2. erectas, pardo-oscuras.
Distribucin. Mxico (Sonora. Chiapas. Tamaulipas y Veracruz).
Ejemplares examinados. Mun. Pnuco, Camino a Lagunas de las Tortugas, Calwda 4456 (XAL); 10 km al E de Ebano, limite Veracruz-San Luis
Potosi Chian; 41 (GH, MEX U), entre Mndez y El Sbalo, 281 (MEXU,
MO, XAL); desviacin hacia Chijol, 25 km Cd. Valles-Tampico, GmezPompa 4735 (XAL); Coatzacoalcos-Acayucan, Hernndez, .t al. 246
(CHAPA).
Altitud, 50-800 m.
Tipo de vegetaci6n, Selva baja caducifolia.
Floracin. Mayo-junio.
Usos. Se siembra como rbol de sombra; los frutos son comestibles, la
corteza y/o las hojas cocidas son usadas para curar las vrices y la diabetes;
la corteza se emplea para cicatrizar heridas y aliviar lceras gstri&lS. Sin
embargo, se le menciona como una planta txica. que produce parlisis en
las piernas.

61

R. Fernndez l\ava - Rhamnaceae

ZIZIPHUS OBTUSIFOLIA (Hook. ex Torrey

a.

A. Gray) A. Gray,

Gen. FI. Amer. Bot. IIIus. 2: 170. 1849.

Paliurus t.xanus Scheele, Linnaea 21,594. 1848. Tipo, Texas, Comal Co.,
Ro Guadalupe, Lindheimer s.n.

Zizifihus lycioides A. Gray, PI. Liodh. 2,168.1850. Tipo: Mxico, Coauhila,


eotre Mapillli y Matamoros, Gregg s. n.
.
Condalia obtusifolia (Hook. ex Torrey & A. Gray) Trelease, in A. Gray,
Syn. FI. N. Amer. 1:403. 1897.

Candalia lycioides (A. Gray) Trelease, in A. Gray, Sny. FI. N. Amer. 1,403.
1897.

Condalia ycioid.s varo microfihylla Loes. Feddes Repert. Spec. Nov. Regni
Veg. 8:296. 1910. Tipo: Mxico, Coahula, cerca Hacienda La Tortuga,

Endlich 497a.
Condaliopsis obtusifolia (Hook. ex Torrey & A. Gray), Suesseng., Mitt.
Staatssamml. Milnchen 1,354. 1953.

Condaliopsis lyciaides (A. Gray) Suesseng., Mill. Staatssamml. Milnchen


1:354. 1953
Nombre comn. Abrojo (Coahuila).
Arbustos de 0.5-1 (2.5) m de alto, densamente ramificados; ramas de color
grisceo, terminando en espinas agudas. glabras o esparcidamente pilosas,
raramente blanco hispidulas, los entrenudos de (2) 4-6 (15) mm de largo.
Hojas deciduas. alternas o en fasdculos de 2-5, la lmina muy variable en
forma, desde deltada hasta ovada u oblonga a casi linear, de (5) 10-20 (40)
mm de largo, (2) 4-15 (30) mm de ancho. haz y envs glabros a ligeramente hispdulos. margen entero o aserrado con 2-10 dientes por lado,
pice redondeado y emarginado, raramente agudo. base redondeada a
truncada; nervaduras primarias 2-3, algo amarillas y ligeramente prominentes, las nervaduras secundarias nconspicuas; peciolos de 2-5 mm de
largo; estipulas linear-subuladas. de 1.5 mm de largo. glabras a estrigosas,
de color pardo-oscuro. caducas. Inflorescencias en tirso cortos, con 1-6
flores pequeas, pednculos de (0.5) 1-2 mm de largo. 0.3 mm de dimetro, glabros a esparcidamente pilosos; spalos deltados, de 1 mm de largo;

62

FLORA DE VERACRUl

..

r-=~--~------~------~~'-----

ce

ESTADO

VERACRUZ

MAPA DE OISTRISUCION

Z izyphus amole ("""" l


Z. obtusifolia

Moc.)

M. C. _

.'
OC""O DI! ME)(ICO

..

...

ptalos casi tan largos como los spalos, espatulados, membranceos, reflexos y deciduos; ovario bilocular. Fruto drupceo. pardo-rojizo cuando
inmaduro, en la madurez azul oscuro, globoso, 7-10 mm de largo; semillas
2, pardo-oscuras.
Distribucin, Suroeste de Estados Unidos; Mxico (Chihuahua a Tamaulipaso Sau Luis Potosi y Veracruz).
Ejemplares examinados. Mun. Pnuco, 6.2 km W of Canoas. Nee 22339
(F, XAL).

Altitud. 50 m (hasta 1500 en otros estados).


Tipo de vegetacin. Selva baja espinosa.
Floracin. Mayo-junio.

R. Ft:moo.z Na... - Rhamna<eae

6S

La descripcin y distribucin anteriores solo se aplican a la variedad


tipo. ZiP/us obtusffolia var. CMlesclm$ (A. Gray) M. C. Johnston existente
en el suroeste de Estados Unidos. Baja California y Sonora. se diferencia
de la variedad tipo en que presenta inflorescencias con 6-30 flores y cuyos
pednculos miden de 0.5-0.8 mm de dimetro.

FLORA DE VERACRUZ

Fasdeutos
L Hamamelidaceae. V. Sooa.

2. Cornaceae. V. Sooa
3. Chloranthaceae. B. Ludlow
Wieehe....
4. Vochysiaceae. G. Gaos.
5. Hydrophyllaceae. D. L. Nash.
6. Selaginellaceae. D. Gregory Y R.
Riha.
7. Polemoniaceae. D. L. Nash.
8. Araliaceae. V. Sosa
9. Aizoaceae. V. Rico-Gray.
10. Caricaceae. N. P. Moreno.
11. Cannaceae. R. Jimnez.
12. Rhizophoraceae. C. Vzquez.

Yanes.
13. Nyctaginaceae. J.J. Fay.
14. Magnoliaceae. M. E. Herru\ndez
Cerda.
15. Cle,hraceae. A. Brcena.
16. Ebenaceae. L. Pacheeo.
17. Cyatheaceae. R. Riba.
18. Bor.ginaeeae. D. L. Nash y N. P.
Moreno.

19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.

Platanaceae. M. Nee
Betulaceae. M. Nee
Batac..e. V. Ric<>-ray y M. Nee.
Papaveraceae. E. MartinezOjeda.
Cupressaceae. T. A. Zanoni.
Bignoniace. A. H. Gentl)'.
Taxodaceae. T. A. Zanon!.

26. Zamiaceae. A. P. Vovid... J. D.


Re.. y M. Vzquez.Torre.
27. Casuarinaceae. M. Ne:.
28. Connaraceae. E. Forero.
29. Pedalaceae. K. R. Tarlor.
30. Martyniaceae. K. R. Taylor.
31. Juglandaceae. H. V. Naraye F.
32. Styracaceae. L. Pacheco.
33. Garryace... l. Espeje!.
34. Salicaceae. M. Nee.
35. Actinidiaceae. D. D. Soejarto.
36. Phytolaccaceae. J. Martlnez
Garda.
37. Alismataceae. R. R. Hayne.
38. Marcgraviaceae. J. F. Utley.
39. Cunoniaceae. M. Nee.
40. Vlmaceae. M. Nee.
41. Verbenaceae. D. L. Nash Y M. Ne:.
42. Hippocastanaceae. N. P. Moreno.
43. Molluginaceae. M. Nee.
44. Brunelliaceae. M. Nee.
45. Achatocarpaceae. J. Martlnez
Garela.
46. Aceraeeae. L. Cabrera-Rodriguez.
47. Turnerac..e. L. Gama, H. Naraye
y N. P. Moreno.
48. Resedaceae. M. Ne<.
49. Solanaceae. M. Ne<.

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