Conservacin de la materia orgnica:

La disponibilidad de oxidantes, y particularmente de oxgeno, es, como cabra

esperar, uno de los factores ms importantes en la supervivencia de la materia
orgnica. En pocas palabras, la preservacin de cantidades significativas de
materia orgnica en los sedimentos requiere que el flujo funerario de la
materia orgnica exceda el flujo de oxidantes. El flujo de oxidantes depende de
la velocidad de sedimentacin, la bioturbacin y la difusin, y su disponibilidad
en el agua superpuesta. Donde el flujo funerario de carbono orgnico excede el
flujo descendente de oxgeno, este ltimo ser finalmente consumido
completamente y las condiciones se reducirn. En ese momento la respiracin
aerbica debe cesar. Esto puede ocurrir dentro del sedimento o dentro de la
propia columna de agua. Las situaciones en las que el agua profunda llega a
ser anxica son raras en el ocano moderno (de hecho, en la mayora de las
condiciones ocenicas profundas no se vuelven anxicas incluso en el
sedimento); Slo se produce en algunas cuencas en las que se restringe la
circulacin de aguas profundas, como el Mar Negro. Sin embargo, la anoxicidad
parece haber sido ms comn en ciertos momentos en el pasado geolgico,
como el cretcico, cuando la circulacin ocenica era diferente. La anoxicidad
es quizs ms comn en los lagos, donde la abundancia de nutrientes es ms
alta que en el ocano abierto. Si la preservacin de altas concentraciones de
materia orgnica en los sedimentos requiere agua de fondo anxico es un tema
de debate. Calvert y Pederson (1992) sealan que los sedimentos acumulados
en las cuencas oxticas y anxicas tienen contenidos similares de carbono
orgnico. Tambin sostienen que la magnitud de la descomposicin de la
materia orgnica marina es similar en condiciones oxicas y anoxicas, aunque la
materia orgnica terrestre sea degradada menos por los reductores del sulfato.
Por otra parte, Killops y Killops (1993) sealan que los antiguos sedimentos
ricos en lpidos del tipo que probablemente dan origen al petrleo
generalmente se laminan finalmente, lo que implica una falta de bioturbacin
y, por tanto, condiciones anxicas en la interfase sedimento-agua.

Diagnesis de los sedimentos marinos La diagnesis en el contexto de la

materia orgnica se refiere a los cambios inducidos biolgicamente en la
composicin de la materia orgnica que ocurren en el sedimento
recientemente depositado.

En realidad, estos cambios comienzan antes de que la materia orgnica llegue

al sedimento a medida que la materia orgnica que se hunde a travs de la
columna de agua es alimentada tanto por la macrofauna como por las
bacterias. De hecho, una proporcin significativa de la materia orgnica que
llega al sedimento lo hace en forma de pellets fecales de todo, desde el
zooplancton hasta las ballenas. La descomposicin contina una vez que la
materia orgnica alcance la superficie del sedimento. El entierro al acumular
sedimentos eventualmente lo asla del agua. Cuando el flujo funerario de la
materia orgnica es lo suficientemente alto, el oxgeno se consume finalmente
y como la materia orgnica se entierra a una profundidad progresivamente
mayor, es atacada por una serie de comunidades bacterianas que utilizan una
progresin de receptores de electrones (oxidantes) a p. Podemos predecir el
orden de la utilizacin de estos oxidantes de la G de las reacciones redox
implicadas, que se muestra en la Tabla 14.8. Por lo tanto, movindose hacia
abajo en una columna de sedimento acumulado, esperamos ver, despus del
consumo de oxgeno libre, una serie de zonas donde se producen nitratos, Mn
(IV), Fe (III), sulfato y reduccin de nitrgeno. Cada una de estas zonas ser
colonizada por una flora bacteriana adaptada a las condiciones de esa zona.
Una vez que todos los oxidantes se consumen, la respiracin contina a travs
de la fermentacin. La mayor parte de la materia orgnica en los sedimentos
existe en forma slida, pero slo los compuestos disueltos pueden cruzar las
membranas celulares y ser una fuente til de nutricin para los microbios. Por
esta razn, las bacterias liberan exoenzimas que rompen primero las molculas
orgnicas complejas insolubles en las solubles ms pequeas. Las molculas
orgnicas complejas por lo general no pueden ser completamente oxidadas por
un solo organismo, ya que ningn organismo individual puede producir todas
las enzimas necesarias. En su lugar, macromolculas se desglosan por
consorcios de bacterias. En cada paso, una cierta energa se libera y las
molculas ms pequeas se producen como desperdicio; Estos son
posteriormente atacados por otras bacterias. As, las protenas, carbohidratos y
lpidos se descomponen en aminocidos, azcares simples y cidos grasos de
cadena larga. Estas molculas ms pequeas pueden ser atacadas por
bacterias fermentadoras que producen cido actico, otros cidos carboxlicos
de cadena corta, alcoholes, hidrgeno y CO2. En el paso final, estos se
convierten en metano (CH4) por bacterias metanognicas. Durante este
proceso, los restos de bacterias pueden convertirse en una parte significativa
de la materia orgnica sedimentaria. La oxidacin por etapas resulta en una
interdependencia entre las diversas especies bacterianas dentro de cada
comunidad, ya que muchas especies dependen de los productos "desechos" de
otras especies. Tambin hay una interdependencia ms general entre las
comunidades en los sedimentos. Por ejemplo, las comunidades anaerbicas
dependen de las aerbicas para producir un ambiente anxico. Los compuestos
reducidos, por ejemplo el sulfuro, el amonaco y el metano, que son productos
de desecho de comunidades anaerbicas en los niveles profundos, se difunden
hacia arriba en la zona xica donde son oxidados por varias bacterias
fotosintticas, quimiosintticas y metiltrficas (metano-oxidantes).

Tanto la abundancia de materia orgnica como de bacterias disminuyen con la

profundidad en los sedimentos marinos, encontrndose las concentraciones
ms altas de ambos en los 10 cm superiores. Tambin hay evidencia de que las
tasas de descomposicin disminuyen cuando las condiciones se vuelven
anxicas (resumido en Henrichs, 1993). As, la mayor parte de la
remineralizacin ocurre en los 1 2 metros ms altos y la mayor parte de la
materia orgnica enterrada bajo esta profundidad se conserva a largo plazo
(Henrichs, 1993). Qu molculas se conservan? Como es de esperar, las
molculas orgnicas simples como aminocidos, azcares y cidos carboxlicos
de cadena corta se descomponen rpidamente por bacterias (escalas de
tiempo de das a semanas). Las molculas ms complejas, como los
polisacridos y los cidos grasos, parecen descomponerse entre unos pocos
meses y unos aos (Henrichs, 1993). Ciertas clases de compuestos,
principalmente los que sirven como materiales estructurales celulares (por
ejemplo, componentes de paredes celulares), parecen ser particularmente
resistentes a la descomposicin bacteriana y forman la mayor parte de la
materia orgnica conservada. Ejemplos de estos materiales resistentes son los
algaenanos, que se encuentran en las paredes celulares de las algas marinas, y
los fletaninos (De Leeuw y Largeau, 1993). El material alctono derivado de las
plantas superiores tambin puede aportar una serie de compuestos aromticos
ricos resistentes (vase ms adelante) a los sedimentos en ambientes marinos
marginales. Sin embargo, tambin se conserva una pequea fraccin de
compuestos fcilmente metabolizados. Incluso los sedimentos ms antiguos,
en los que ha habido una amplia oportunidad para la descomposicin
bacteriana, contienen bajas concentraciones de tales compuestos. Estas
molculas pueden sobrevivir porque estn ubicadas en microambientes que los
protegen de las enzimas bacterianas. Por lo tanto, se pueden conservar
molculas lbil embaladas dentro de estructuras resistentes (por ejemplo,
esporas, polen). La adsorcin a partculas inorgnicas tambin puede
proporcionar un grado de proteccin. La hidrlisis catalizada por enzimas a
menudo requiere un alineamiento fsico preciso y nico de la enzima y del
reactivo. La parte de la superficie de una molcula orgnica adsorbida sobre
una superficie inorgnica no ser accesible a la enzima. Las molculas
orgnicas, parcial o totalmente contenidas dentro de los microporos sobre la
superficie slida, estarn an ms protegidas. De manera similar, podramos
esperar que el material protenico en las cscaras de carbonato est algo
protegido de las enzimas bacterianas. Diagenesis de los sedimentos acuticos
En general, la diagnesis en el sedimento de agua dulce es similar a la
diagnesis marina. Como es tambin el caso en los sedimentos marinos, la
mayora de los detritos orgnicos en ambientes acuticos proviene de plantas,
animales que contribuyen con menos del 10%. Quizs la principal diferencia en
la diagnesis entre lagos grandes y el ocano es la concentracin de sulfato
mucho ms baja en los lagos. El sulfato es importante tanto como oxidante
como porque el azufre puede incorporarse en molculas orgnicas
(principalmente lpidos) durante la diagnesis temprana, un proceso conocido
como "vulcanizacin natural". Debido a que las aguas dulces tienen
concentraciones bajas de sulfato, la zona de reduccin de sulfato est
restringida y la vulcanizacin no ocurre.

De lo contrario, ocurre la misma secuencia de uso y descomposicin del

oxidante, y la mayor parte de la remineralizacin ocurre cerca de la interfase
sedimento-agua. En grandes lagos, la mayor parte de la materia orgnica que
llega al sedimento puede ser autctona (es decir, producida dentro del propio
lago, principalmente por el fitoplancton), como ocurre en los ambientes
marinos. A menudo, sin embargo, la materia orgnica alctona derivada de las
plantas terrestres constituye una parte sustancial del flujo orgnico al
sedimento acutico. Las plantas superiores que viven dentro del agua tambin
pueden aportar materia orgnica, y tal material es dominante en pantanos y
pantanos. La importancia de esto es que las plantas superiores contienen una
mayor abundancia de compuestos aromticos que las algas. Encontramos
antes en el captulo que los compuestos aromticos son a menudo
particularmente estables. Por lo tanto, no es ninguna sorpresa encontrar que
los aromticos tales como ligninas, taninos, gomas, curtanos y suberanos,
todos producidos por plantas superiores, son particularmente resistentes a la
descomposicin bacteriana y por lo tanto son ms fcilmente conservados en
el sedimento. El carbn est formado por la compactacin y la diagnesis de
sedimentos ricos en compuestos orgnicos, llamados turba, depositados en
pantanos. En contraste con el petrleo, que puede formarse en sedimentos que
contienen slo un pequeo porcentaje de materia orgnica, el carbn se forma
a partir de sedimentos en los que el contenido orgnico es el constituyente
dominante. Hay muchos ejemplos de ambientes modernos en los que estos
ricos orgnicos se estn acumulando. La produccin de turba en estos
ambientes es una consecuencia de una serie de factores. El primero de ellos es
la productividad. Los humedales se caracterizan generalmente por una alta
productividad biolgica, por lo que existe un alto flujo de materia orgnica en
el sedimento. El segundo factor es la hidrologa. La formacin de turba se
produce cuando hay un exceso de entrada y precipitacin sobre la salida y la
evaporacin. Esto mantiene un suelo acumulado por agua mientras la turba se
acumula. Las condiciones registradas por el agua restringen el flujo de oxgeno
en el sedimento, dando lugar a condiciones anxicas inmediatamente por
debajo de la interfaz sedimento-agua. El tercer factor es la abundancia de
cidos orgnicos disueltos, algunos resultantes de la descomposicin, otros
exudados por musgos y bacterias. Estos cidos reducen el pH e inhiben la
actividad de las bacterias en descomposicin. Finalmente, los productores
primarios en tales ambientes son los briofitas (musgos) y las plantas
vasculares. Como se ha indicado anteriormente, estos contienen
concentraciones relativamente altas de compuestos aromticos, que son ms
resistentes a la descomposicin que los compuestos alifticos que predominan
en las algas y bacterias. Sin embargo, menos del 10% de la produccin
orgnica en estos ambientes se conserva como turba, siendo el resto
exportado o reciclado. En la actualidad, los ambientes de formacin de turba
ms grandes son los pramos y los pantanos de alta latitud (> 45 ). Estos
pramos estn dominados tpicamente por algunas especies del musgo
(Sphagnum) que explican la mayor parte de la materia orgnica que se
acumula. Otros ambientes modernos de produccin de turba incluyen pantanos
costeros, como el delta de Mahakam de Indonesia, y la temperatura y los
pantanos de tierras bajas tropicales.

Resumen de los Cambios Diagenticos Los cambios en la materia orgnica

sedimentaria que ocurren como resultado de la diagenesis pueden resumirse
como sigue: Los grupos funcionales, tales como carboxilo, amigos e hidroxi,
se eliminan preferentemente de sus molculas originarias. La prdida de
grupos funcionales como COOH y OH disminuye el oxgeno, y en menor grado,
el hidrgeno, contenido de la materia orgnica. La abundancia de
compuestos orgnicos fcilmente metabolizados disminuye. Los cidos
nucleicos y los aminocidos y compuestos relacionados parecen ser los ms
lbiles (ms fcilmente destruidos), seguidos por los carbohidratos,
particularmente los sencillos y los sintetizados para almacenamiento de
energa (por ejemplo, almidn) en lugar de propsitos estructurales (por
ejemplo, celulosa). Las molculas simples en estos grupos (por ejemplo,
aminocidos, glucosa) son las ms lbiles de todas. Los lpidos parecen ser
algo menos lbiles. Los compuestos insaturados disminuyen en abundancia
en comparacin con sus equivalentes saturados debido a la hidrogenacin de
enlaces de carbono dobles. Los compuestos alifticos disminuyen en
abundancia en comparacin con los aromticos. Esto se debe en parte a la
aromatizacin de compuestos alifticos insaturados y en parte a la naturaleza
ms resistente de los aromticos. Molculas de cadena corta (por ejemplo,
alcanos, cidos grasos), disminuyen en abundancia con respecto a sus
equivalentes de cadena larga. La hidrlisis de molculas complejas produce
una variedad de fragmentos moleculares que posteriormente se recombinan
con otras molculas para producir otras nuevas que no estn presentes en la
biota original. Por ejemplo, el fitol, producido por la degradacin de la clorofila-
a, y los fenoles, que pueden producirse por degradacin de una diversidad de
compuestos aromticos, se condensan para formar compuestos de fenol-fito.
En entornos con alto contenido de azufre, como los sedimentos marinos, se
incorpora la adicin de H2S (producida por las bacterias reductoras de sulfatos)
a los dobles enlaces de carbono en compuestos de cadena larga como los
isoprenoides para producir grupos funcionales tiol. stos pueden formar
posteriormente estructuras cclicas y finalmente tiofenilos aromticos. Este
proceso se conoce como vulcanizacin natural. Condensacin de una
variedad de molculas y fragmentos moleculares en macromolculas
complejas. A lo largo de todo, se aaden progresivamente restos bacterianos
a la mezcla, y se descomponen progresivamente junto con la materia orgnica
originalmente depositada. El principal producto de estos procesos es el
quergeno, nombre dado a la mezcla de compuestos orgnicos complejos que
domina la fraccin orgnica en los sedimentos.