2 Captulo 1 Introduccin
La Sra . S. era una muj er de sesenta aos con
un hi stor ial de presin arte rial alta que no respon-
da bien a la medi cacin qu e estaba tom and o. Una tarde
esta ba sentada en su mecedora leyendo el peridico cuando
son el telfono . Se levant de la silla y fu e a contestar. Al
hacerl o se sint i ma reada y se detuvo para apoyarse en la
mesa de la cocina. No recuerda lo qu e sucedi despus.
A la maana siguie nte un vecino , qu e sola pasar para
to ma r un caf con la Sra. S. , la encont r tirada en el suelo,
murmurand o in coherencias. El vecino llam a una ambulan-
cia, qu e ll ev a la Sra. S. al hospit al.
Dos das despus de su ingreso, la visit en su habitacin
del hospit al ju nto con un grupo de neurop sicl ogos y neurlo-
gos residentes, encabezados por el jefe de Neurologa . El neu-
rlogo residente encargado del caso de la Sra. S. ya nos haba
dicho qu e esta haba sufri do un accidente cerebrovascular en
la parte posterior del lado derecho del cerebro . Haba colo-
cado una imagen de TAC en un panel iluminad o en la pared y
nos sealaba un punto blanco causado por la acumula cin de
sangre en una regin determ in ada de su cerebro. (Si el lector
quiere, pu ede ver esta imag en de TAC en la Figura 5.19).
Aprox i mada me nte un a docena d e nosotr os ent r en la
habit acin de la Sra. S. Estaba despierta pero pareca un poco
confusa. El residente le salud y le pregunt cmo se senta .
Bien, creo" respondi . Todava no s por qu est oy aqu ". olvid an su brazo izqui erdo y dejan la prenda colgand o de un
Ve usted ms gente en la habi taci n?".
Claro, por qu?".
Cuntos son?".
Volvi la cabeza a la derecha y em pez a contar. Se det uvo
cuando haba contado las personas qu e esta ban al pie de su
cama. Siete" , dij o. Y qu pasa con nosotro s?" , pregunt una
voz a la izqui erda de su cama. Qu?", di j o ell a mirando a
los que ya haba cont ado. Aqu, a su izqu ierda . No, hacia
su izquierda!" , repit i la voz. Lentam ent e, ms bien de mala
a ltima fro ntera de es te mundo - y quiz la
L mayor- es t d e n tro d e n osotros. El sistema
ne rvioso huma n o h ace p osib le todo lo qu e
podemos h ace r, tod o lo que p odemos saber y
todo lo q ue pod e m os se ntir. Su com plej ida d es enorme,
y la tarea d e es tu d ia rlo y co m p re n de rlo e m peq ue ece
todas las in vestigacion es previas e m p re n d idas por nues-
tra especie .
Una d e las ca rac te rs ticas humanas m s universales es
la cu riosid ad . Queremos ex p lica r qu es lo que h ace que
suce da n las cosas. En la Antig edad , la ge n te crea q ue
los fe n me nos naturales es ta ban provo cados por esp -
ritus a ni mados . Se supo n a que todo lo que se mu eve
(los a n ima les, e l vien to y las mareas, el sol, la lu n a y las
estre llas) te n a un es pr itu que le h a c a m overse . Po r
ej e m p lo , las pi edras caan cuando las arrojaba n porqu e
gana, come nz a gi rar su cabeza hacia la izquierda. La voz
segua insistiendo y, fina lme nte, vio a qui en esta ba habl and o.
Oh!", dijo, creo qu e hay alguien ms".
El resident e se acerc por el lad o izquie rdo de la cama
y le t oc el brazo izqui erdo . Q u es esto?" , le pregun t.
Dnde?", di jo ella. Aqu", le contest , levantndol e el brazo
y movi ndo lo con cuidado delante de su cara.
jOhl, es un brazo".
Un brazo?, de qui n?".
No lo s... Creo qu e debe de ser suyo".
No, es el suyo. Mire, es una parte de usted". Le recorr i el
brazo con los dedos desde el ante brazo hasta el hombro.
Bueno, si usted lo dice...", repuso ella , to dava sin crer-
selo.
Al volver a la sala de residentes el jefe de Neurologa nos
dij o qu e habam os visto u n clsico eje mp lo de negligencia
un il at eral, provocada por dao de u na regin determ inada
del lado derecho del cerebro. He visto mu chos casos como
este, explic. Los pacientes pueden seguir percib iendo sen-
sacio nes del lado izqui erdo de su cuer po, pero no les prestan
atenci n. Una m ujer pue de ma quil la rse solo el lado der e-
cho de la cara y un hombre afeita rse solo la mitad del ros-
t ro. Cuando se pon en una cam isa o un abrigo usan su mano
izquierda para meter el brazo y hombro derechos, pero lu ego
hombro. Tampoco miran las cosas qu e estn a la izqu ierda o
incluso la mitad izqui erda de las cosas. Una vez visit en su
habitacin del hospital a un hombre que acababa de tom ar
el desayuno. Estaba sentado en la cama, con un a band eja
enf rente de l. En su plato haba la mitad de un boll o. "Ha
term inado usted?", le pregunt. "Claro", respondi . Cuand o no
estaba mirando , gir su plato de modo qu e lo qu e no se haba
comid o qu ed a su derecha. Lo vio, lo mir ext raado y dijo:
"De dnde dem onios ha sali do esto?".
los espritus qu e las an imaban queran re u n irse co n la
Madre Tierra. A medida que nuestros an tecesores se fu e-
ron h aciendo m s sofisticados y apren d ieron ms acerca
d e la naturaleza d esech aro n este p u n to de vista (que lla-
mamos animismo ), a favor d e exp licacio n es fsicas e n lo
que resp ect a a los objetos inanimados que se m ueven .
Pero sigu ieron recurrie n do a los esp ritu s para explicar
la co n d uc ta human a.
Desd e los tie m p os m s remotos la ge n te h a credo
que posee algo in tan gibl e que le d a vida: una m ente , un
alma o un esp ritu . Esta creen cia su rge del h e ch o de qu e
ca da uno d e n osotros es co nsc ie n te d e su propia ex is-
tencia. Cu an d o p ensamos o a ctuamos, sentim os como
si algo en nues tr o in te rior estuvie ra pensando o deci-
di end o ac tua r. Pero cul es la n a turale za d e la m ente
hum an a? Ten em os un cuerpo fsico, co n msculos que
 Funda m en to s d e fisio lo ga d e la co n d u ct a 3

lo mueven y rganos se nso ria les , co mo los oj os y los

odos, que p ercib en in formaci n d e l m u n do q u e n os
...
rodea. En n u estro cue rpo, e l siste ma n ervioso j uega un Llegar a comprender totalm ente el cerebr o hum ano su
papel ce n tra l, recib ie n do info r maci n d e los r ganos propi o fun cionami ent o?
se nsoriales y co n trola ndo los m ovim ie n tos d e los mscu- Grabado del siglo XVI obtenido de la prim era edicin de De
los. Pe ro q u pape l j uega la m ente?, con trola a l sistema humani corporisfabrica, de Andr eas Vesa li us.
n ervioso?, es una parte d el siste ma nervioso?, es algo
(Cortesa de la National Library 01 Medic ine.)
fsico y tangible , co mo e l resto d el cue rpo , o es u n esp-
ritu que siemp re perm anecer oc ulto?
Este e nigma se h a d en omin ado h ist rica m e nte e l
problema mente-cuerpo. Los filsofos h an in te n tad o so lu-
cio narl o d uran te much os siglos y, en pocas ms recien-
tes, los cien tficos h an asu m ido es ta tarea. Bsica me n te,
se h a n segui do dos enfo q ues diferentes: e l duali sm o y
e l mo n ismo . El duali sm o d efi ende la d o ble n aturale za
d e la realida d . Mente y cu e rpo so n d istintos; e l cue rpo
est co mp ues to po r mat eri a normal y co rrie n te, pero la
m ente no. El m onismo sos tie ne que todo e n e l universo
se co m pone d e ma teria y e nerg a y que la m ente es un
fenmeno que d e riva d el funcio nam ie nto d e l siste ma
nervioso . G 0
La me ra especu lacin so bre la na turaleza de la m ente ----
no nos lleva a n ingu na parte . Si pudiramos reso lver el i
prob le ma m ente-cuerpo sim p le me n te reflexi onando
ir i e tr r t re.
sobre e llo , los filsofos lo h ab ran h e ch o h ace much o GE N I O .
C .,& T 'll. ,I JoI O A. .
tiempo. Los psiclogos fisiolgi cos ado ptan una postura T I . l ll.tI'N T .

emprica, prct ica y mon ista ante e l es tu d io de la n atu-

ra leza humana . La m ayora d e n oso tros cree que u na
vez q ue se pamos c mo fu nc io na e l cuerpo huma n o (y,
en particu lar, cmo funciona e! siste ma nervi oso ) e! p ro-
ble ma men te-cu erpo se habr resu e lto. Podremos exp li-
car cmo percibimos, cmo pensam os, c mo reco rd amos
y c mo ac tuamos . Podremos incl uso ex plicar la natural eza
de la co nsc ie ncia de nosotros mism os. Desd e luego , esta-
rnos lej os de co m p re nde r el fu nc io nam ien to de! sistema
nervioso, d e modo que so lo e! tiempo dir si esta cree ncia
est j ustificada. En cualqu ier caso, no h ay man era de estu-
diar los fenme n os que no so n fsicos e n el labo ra to rio.
Todo lo q ue pod emos d et e ctar co n nuestr os rganos de
los sentidos y nuestro s instrumentos d e lab o rat o rio son
manifestaciones del mundo fsico: mat eria y energa.
COMPRENDER
LA CONSCIENCIA HUMANA:
UNA APROXIMACiN
FISIO L GI CA
Corno vere mos e n los sigu ien tes ca ptu los, los cie n tficos
ha n ave rigua d o m uc ho acerca d e la fisio loga de la co n-
d ucta: d e la p ercepcin , la motivacin, la e m oc i n , la
memoria y e l co n tro l d e movimien tos espe cficos. Pe ro
a ntes d e abord ar estos p ro bl em as, quiero m ostra r que
u n a bo rd aje cie n tfico d el fenmeno q ui z ms co m-
plej o d e tod os - la co nsc ie ncia humana- es, cuando
menos, p osib le.
El trmin o consciencia puede em plearse pa ra referirse
a var ios co n ce p tos, incluye n d o la mera vigilia . As, un
investiga do r p uede esc ri bir acerca de u n experimento
u tilizando el t rmino ra tas co nscie n tes p ara referirse
a l h echo d e que las ratas estaba n d espi ertas y n o a nes-
tesiadas. Sin em bargo, en es te co n texto estoy utilizando
la pa labra consciencia pa ra referirme a l he ch o d e que los
se res human os n os d amos cue n ta d e (y podemos hablar
a o tros sobre e llo) nuestros p ensamie ntos , pe rce pcio-
n es, recuerdos y sen timi entos.
Sabe mos que la co nscienc ia p ued e alterarse por cam-
bi os en la es truc tu ra o la qumi ca d el e ncfalo; por lo
dualismo La creencia de qu e el cuerpo es una ent idad fsica, pero
la mente (o el alm a) no.
monismo La creencia de qu e el mundo est com puesto solo por
materia y energa y qu e la ment e es un fen meno derivado del fun-
cionamiento del sistema nervioso.
4 Introduccin
tanto, podem os plantear la hiptesis d e que la co nscie n-
cia es una fu nc i n fisiol gica, al igu al que la co n d uc ta .
Pode mos incl uso es pec ula r so bre los o rge nes d e es ta
co nsc ie nc ia de s mism o . La co nsc ie nc ia y la ca pacid ad
de co m u nicarse parece n ir de la mano . Nuestra es pecie,
co n su co m pleja estr uc tura social y e no rme ca pacida d de
apre n d izaje, est favore cid a por nuestra ca pacid ad pa ra
co m u nicarnos: ex pre sar intencio n es a otro y p edirl e algo
a otro . La co m u n icac i n verbal h ace posib le la coope ra-
cin y nos pe r mi te es ta blece r cos tu m bres y n ormas d e
co m po rt am ie n to . Qu iz la evoluc i n d e esta ca pacidad
es lo que h a ciado lu gar al fen m eno d e la co nscie nc ia.
Es decir, nuestr a ca pacida d para enviar y re cibir mensa-
j es d e o tros h ace posibl e qu e p odamos e nviarn os y reci-
bir nu estros propios m ensajes ; e n otras p alabras, nos
perm ite pen sar y ser co nscien tes d e n uest ra propia exis-
ten cia (vase la Figura 1.1).
U n fen m en o parti cul arm ente interesante, con ocido
co mo visin ciega, tien e cie rtas implicacion es para n u es-
tr a co m p re ns i n d e la co n scie nc ia (Weiskra n tz y co ls.,
197 4). Este fe nme no sug ie re que la id ea ex te n d ida d e
que las pe rce p cio nes han de llegar a la co nsc ie nc ia para
que afec te n nuestra co n d uc ta n o es cie rta (n uestra co n-
ducta pued e gu iarse por informacin se nso rial d e la que
so mos co m ple tamen te inconscie n tes) .
Natalia J. haba llevado a su abuelo a ver al Dr. M., un neu-
ropsiclogo. Un acci dente cerebrovascular haba dejado al Sr.
J. casi completamente ciego ; todo lo que poda ver era una
minscula mancha en medio de su campo visual. El Dr. M.
se haba enterado del caso del Sr. J. por medio de su neur-
logo y le haba pedido que fuera a su laboratorio con el fin de
hacerle algunas pruebas para su proyecto de investigacin.
El Dr. M. ayud al Sr. J. a encontrar una silla y sentarse.
Este, que se ayudaba con un bastn para andar, se lo dio a su
nieta para que lo sujetara. Puede prestrmelo?", pregunt
el Dr. M. Natalia asinti y se lo cedi. Estoy estudiando lo que
se llama visin ciega", dijo. D jenrne ver si puedo demostrar-
les lo que es".
Por favor, Sr. J., mire hacia delante. Mantngase mirando
as y no mueva los ojos ni gire la cabeza. S que puede ver un
pocoenfrente de usted y no quiero que use ese resto de visin
para lo que vaya pedirle. Bien. Ahora quisiera que alargara su
mano derecha y seale lo que estoy sosteniendo.
Pero yo no veo nada. Estoy ciego", dijo el Sr. J. , obvia-
mente irritado.
Ya lo s, pero intntelo de todos modos, por favor.
El Sr. J. se encogi de hombros y sea l. Pareca alarmado
cuando sus dedos se toparon con el extremo del bastn, que
el Dr. M. apuntaba hacia l.
Abuelo, cmo has hecho eso?", pregunt Natalia sor-
prendida. Crea que estabas ciego".
jLo estovl, dijo l con nfasis. Solo ha sido cuestin de
suerte".
Vamos a intentarlo un par de veces ms, Sr. J.", dijo el
Dr. M. Siga mirando hacia delante. Muy bien". Dio la vuelta
al bastn de modo que el mango qued apuntando al Sr. J.
Ahora quisiera que atrapara el mango del bastn".
El Sr. J. alarg el brazo y atrap el mango del bastn.
Bien. Ahora baje la mano, por favor". Gir el bastn
90 grados de manera que la empuadura qued orientada
verticalmente. Ahora ag rrelo otra vez".
El Sr. J. lo hizo. Cuan do adelant el brazo gir la mueca
de modo que la mano tuvi era la misma orientacin que la
empuadura, que volvi a agarrar.
Bien. Gracias, puede bajar la mano". El Dr. M. se volvi
hacia Natalia: Ahora quisiera examinar a su abuelo, pero des-
pus me gustara hablar con usted".
Como explic el Dr. M. a Natalia m s tarde, el ce re -
bro co ntiene , no uno , sino varios mecanismos im p lica-
dos en la visin. Para simplificar algo la cuesti n vamos a
co n sid erar dos siste mas, que evo luc io na ro n e n m om en-
tos distintos. El m s primitivo, que se ase mej a al siste ma
visual d e animales ta les co mo peces y ran as, se d esarroll
primero. El ms co m plej o , el que tienen los m amferos,
evo lu cio n ms tarde. Este ltimo, el sist ema "m a m -
fero ", al parecer es responsable d e nues tra ca pacid ad
para p ercibir el mundo que n os rod ea . El prim ero , el
sistema visual p r im itivo se e ncarga prin cipalm ente
de controlar los m ovimi entos oc u la res y diri gir nuestra
atencin a los m ovimi entos repentinos que oc u rre n a los
lad os de nuestro ca m p o visual.
La apopleja d el Sr. J. le h aba daado el sistema visual
mamfero: la corteza visual del cerebro y algunas d e las
fibras nerviosas que le transmiten informacin d esd e los
ojos. Casos co mo es te demuestran que d espus d e que
el sistema visual m amfero se h aya lesio nado , el paciente
puede val erse del siste ma visu al primiti vo d e su ce re-
b ro para guiar los movimientos d e las manos h acia un
objeto aunque no pueda ver hacia dnde la dirige . En
otras palabras, la informacin visua l puede co n tro la r la
conducta sin qu e se produzca una sensacin co nsc ie n te .
El fen m eno d e la visin cie ga sugiere que la conscien-
cia no es una propiedad general de todas las zonas del cerebro;
cie rtas zonas del ce re b ro d esempean un pap el impor-
tante en la co nscie nc ia, p ero o tras n o . Aunqu e n o es ta-
mos co m p le tamen te seguros d e cu le s so n esas zon as
visin ciega Capacidad de una persona qu e no pu ede ver objetos
en su campo visual ciego para alcanzarlos de mod o certero aun sin
ser con sciente de percibirlos; se debe a una lesin del sistema visual
mam fero del encfalo.

Sistema visual , ------i~
primitivo
Ojo
ni sabe mos co n exac titud cmo trabajan, al parecer se
relacionan co n n uestra capacidad de co m u nicarnos,
con otros y con nosotros m ismos. El siste ma pri m iti vo ,
que evolucion an tes d e que se d esarrollara la conscien-
cia, no tiene tal es co n exio nes, de modo que n o so mos
co nscie ntes de la informacin visual que detecta. Sin
e m ba rgo , tiene co n exio n es con las regio nes del cerebro
responsables de controlar los movimie n tos d e las m an os.
Solo el sistema visual mamfero tiene co nexiones direc-
tas con las zonas del ce reb ro resp o n sab les de la co ns-
cie n cia (vase la Figura 1.2 ).
Cerebros escindidos
Los estu d ios d e sujetos h u manos a q u ie nes se h a reali-
zado una intervencin quirrgica pecu liar demuestran
co ntu n de n tem e n te que cuando las regio nes d el ce rebro
implicadas en la percepcin se desconecta n de las im pli-
cadas en la conducta verbal , tambin se las desco necta
d e la conscie nci a. Estos datos sugie re n que las regio nes
d el cerebro implica das en la conducta verbal pueden ser
las responsables de la co nscie nc ia.
Esta es una intervencin qui rrgica que se h a ut ili-
zado e n caso s muy graves de epilepsia que no respon-
dan al tratamiento farmaco lgico . En di ch as pe rso n as,
las clulas nerviosas de un lado de l cerebro llegan a te n er
un ex ceso de actividad que se transmite al otro lad o del
cerebro a travs del cu e rp o calloso . El cuerpo calloso es
un amplio haz de fib ras nerviosas que co nec ta las regio-
nes de un lad o de l cere b ro con las regio nes co rrespon-
dientes del otro. Ambos lad os empieza n en tonces a te n e r
Fundamentos de fis io loga d e la conduct a 5
Mecanismos
comportamentales p rimitivos
Movimientos de ojos
y cabeza
Movimientos de alcance
de objetos con las manos
Otras conductas sencillas
Mecanism os comporta mentales
que evolucionaron ms
recientemente
u na fren tica actividad y se estimulan mutuame nt e, pro-
vocando un a cr isis e pi lptica ge neralizada. Dichas cri-
sis pueden oc urrir varias veces al da, lo que le impide al
paciente llevar una vida normal. Los neurociruj an os d es-
cubrie ro n q ue seccionar e l cuerpo calloso (operacin de
ce re bro escindido .' ) re d u ce en gran medida la frec uen-
cia de las cr isis epil p ticas .
En la Figura 1.3 se ilustra una operacin de cerebro
escindido. Se nos m uestra c mo se secciona el cerebro a
trav s de la ln e a med ia, desde el plano an terio r a l pos-
terior, dividindolo en sus dos mitades simtricas. Se ha
ab ierto una ventana e n el lad o izquierdo del ce rebro para
que podamos ver c mo el neurocirujano corta el cue rpo
ca lloso con un bistur especial (vase la Figura 1.3).
Sperry (1966) YCazzaniga y sus co laboradores (C az-
zan iga, 1970; Cazzaniga y Le Doux, 1978) es tu dia ro n
exhaustivamente este tipo d e p acie n tes. La p arte m s
ex te nsa del encfalo consta de dos partes sim tricas, lla-
madas h emisferios ce re brales, que reci ben info rmacin
sensorial d el lad o opuesto del cuerpo. Tambin co n tro-
lan los movim ie n tos de d icho lado. El cue rpo ca llo so
I Split-brain , tambin lla mado ce reb ro dividido . (N. de la 7:)
cuerpo calloso La comisu ra ms exten sa del encfalo. que conecta
ent re s las reas neoco rricales de cada lado del cerebro.
oper aci n d e cere bro esci n d id o Neurociruga qu e se realiza en
ocasio nes como tratami en to de un tipo de epilepsia; el ciruj ano sec-
cio na el cue rpo calloso, que conecta los dos hemisferios cerebrales.
h emisferios cereb ra les Las do s mi tades simtricas del cerebro.
Co nstituye n la parte p rincipal del mismo.
6 Capt ulo 1 Introduccin
I 1 " ,. I .
Se ha abierto una ventana en un lado del encfalo de modo
qu e pod am os ver cmo se secciona el cuerpo calloso en la
ln ea media del encfa lo.
Instrumento
para seccionar
.>
Cuerpo calloso
Plano
frontal
,J
p ermite que los d os h emisferios co m partan la in fo rm a-
cin, d e m o d o q u e cad a lado sa be lo qu e e l o tro est
perci bi e ndo y h aci end o . De spus d e la o peraci n d e
ce re bro esc in d id o los dos h emisferi os quedan d esco-
ne ctados y fu n cionan inde pe n d ie ntem e n te; sus m e ca-
nism os senso riales , sus recu erdos y su s siste m as m otores
ya n o pueden in tercam biar informacin . Los efec tos de
esta d escon exi n n o so n evid e n tes p ara un observad o r
su pe r ficial por la simple razn d e que so lo un h emisfe-
rio - en la m ayora d e la ge n te, el izquierdo- co n trola
e l h abla . El h emisferio d ere ch o d e un a pe rso na co n
ep ile psia qu e tiene ce reb ro esc in d ido par ece capa z d e
e n te n d e r in struccion es ve rbales razonablem ente b ien ,
pero es to ta lm e n te in capaz de producir el h abl a.
Pu esto que so lo un o d e los lados d el ce reb ro puede
h abl ar d e lo q ue est ex p e rime n ta n do , la ge n te que
d ial o ga co n un a p ersona que tien e ce re b ro esc in d id o
est co n ve rsa n d o co n uno so lo d e los h emisferios: el
izqui erdo . Las o p e ra cio n es d el h emisferi o d erecho son
m s d ifciles d e d etectar. In cluso e l h emisferio izquierdo
d el pacie nte tie n e que e n te ra rse d e que e l h emisfe ri o
d e rec ho existe d e m od o independiente. Un a d e las pri-
m eras cosas qu e estos pacientes di cen n otar tr as la ope-
ra ci n es que su m an o izquierda p ar ece actu ar p or su
cue n ta . Por eje m p lo , los pacientes pueden d escubrirse
a s m ismos d ejan do un libro que ten an e n la m an o
izq uie rda in cluso cua n do lo es taban leyend o co n gran
inters. Esta co n trad icci n ocurre porque el h emisferi o
d e rech o , q ue co n tro la la m an o izquierda, no puede leer
y p or lo tanto el libro le resulta ab u rrido. Otras ve ces
se so rp re nden h aciendo gestos obscen os (co n la m an o
izqui erda) qu e n o pretendan h acer. Un psi cl ogo co n t
en una ocasi n que un h o m br e co n ce rebro escin d ido
intentaba go lp ear a su es posa co n una m ano y protegerla
co n la o tra. Quera de verdad p egarle ? S y n o , cre o yo.
El siste m a o lfa tivo es una excep ci n a la n o r m a d e
r epres entacin cru zad a d e la inform acin sen sori al.
Esto es, cu an d o una person a huel e un a flo r a travs d e la
ventana n asal izquierda , so lo el ce re b ro izqui erdo re cibe
una sensac i n d el olo r. De es te m odo , si se tapa la ven-
tana nasal d erech a d e un pa cie nte co n ce re b ro escin-
d id o >d ejando abie r ta so lo la ventan a nasal izquierda ,
el p aciente podr d ecirn os qu o lo res p ercibe (GOl-do n
y Sp erry, 1969). Sin em b argo, si e l olo r p enetra p o r la
ve n ta na nasal d e rech a dir que no huel e n ada. Pero , e n
realidad , el ce re bro dere ch o ha percibido el o lo r y puede
id entificarlo. Para d emostrar que esto es as, p edim os al
paciente que o lfatee un o lo r a tra vs d e la ve n tana n asal
d e rech a y luego escoj a alguno d e los objetos que es tn
oc u ltos d e su vista p or u na m a m para. Si se le pide q ue
us e la mano izq u ierd a , co n trolada p or el h emisferio q ue
h a d etectado el o lo r, el pacie nte es coger el obj eto que
co rrespon de al o lo r: una flor d e plsti co si es un o lo r a
flores, un pez d e j ugue te si es un o lo r a p ez, una figu ra
d e un rbol si es un o lo r a pin o , e tcte ra. Pero si se le
pide que utilice la m an o d er ech a , e l pacien te n o h ar
bi en la prueba po rque la m an o de re cha est co necta da
co n el h emisferio izqu ie rdo, que no ha percibid o el o lor
(vase la Figura 1.4) .
Los e fec tos d e la secci n d el cue rpo ca lloso a p o-
yan la co n clus i n d e que llegamos a se r co nscien tes d e
algo solo si la in formacin sob re e llo puede alcanzar las
regiones d e l ce re bro resp onsabl es d e la co mun ica ci n
ve rbal, que se lo cali zan e n e l h emisferi o izq u ie rdo . Si
la informacin n o alcan za di ch as r egion es, en to n ces n o
alca nz a la co nscie nc ia. A n sabemos m uy p o co acerca
d e la fisio loga d e la co n scien cia , p ero los es tu d ios d e
p ersonas co n da o ce re b ral e m p ieza n a apo rtarnos algu -
n os co n o cim ien tos tiles. Est a cue sti n se di scu tir e n
cap tu los p osteriores.
Negligencia unilateral
El fen meno d escrito e n el caso clni co d el co m ie nzo d e
es te captu lo - d ificu ltad para pe rcib ir lo q u e se lo cali za
a la izquierda d e uno mi sm o- se co n o ce co mo neglige n-
cia unilat eral (H us ain y Rorden , 2003 ) . La n egligen cia
n egli gen cia unilateral Sndrome por el q ue u na person a no
pr esta atenci n a los objetos qu e se localizan a su izqu ierda ni al
lado izqui erdo de los objeto s localizados en cualquier lugar; suele
deberse a un a lesin del l bulo parietal derecho.
 Fundamentos de fisio loga de la conducta 7

t' t t .

La mano
izquierda
escog e
una rosa Se da a oler perfume con
Se tapa la ventana olor a rosas en la ventana

-.
nasal izquierda nasal derecha

Hemisferio Hemisferio
izquierdo derecho

El cuerpo callo so
se ha seccionado

unilate ral (vlocaliza da e n un lado ) se debe a l d a o
de una regi n co nc re ta d el lado d erecho d el ce re bro:
la corteza d el l bulo pari et al. El l b ulo parietal recib e
in form ac i n dire ctam ente d e la p iel, los mscu los, las
a rt icu lac io nes, los rga nos internos y la parte del o do
interno relacionad a co n el eq u ilib rio . Por lo tanto , es t
rel a cionado co n el cue rpo y su posicin. Pero es to n o es
todo : la co rteza parietal tambin recibe in d ir ect am e nte
informacin auditiva y visual. Su fun cin ms importante
pa rece se r integrar la informacin so b re los m ovimien-
tos y la localizacin d e las partes d el cue rpo co n la d e la
locali zacin de los objeto s e n e l esp acio que n os rodea.
La corte za p arietal d ere ch a y la izquierda se e n ca rg an
de ta reas algo diferentes: la del h emisferio izquierdo se
oc u pa de la posicin de las partes d el cue rpo y la d el
dere ch o, del espacio tridimensional qu e hay alrededor
del cue rpo y lo que contien e dic h o espacio .
Si la n egligencia unilateral co ns istie ra simplemente
en ceguera pa ra la p arte izquierda d el ca m po visu a l y
anestes ia e n la part e izq u ie rda del cuerpo no se r a, co n
diferencia, tan interesante. Pero los suje tos con negligen -
cia unilateral no es tn medio ciegos ni medio a n estes ia-
dos. En circ u ns tancias adecuadas, pueden ver lo que es t
locali zado a su izq uierda y pueden decir cua n do a lgu ie n
les toca en e l lado izq u ie rd o d el cue rpo . Pe ro , p o r lo
ge neral, n o prestan at encin a tal es estm u los y actan
co mo si el lad o izquierdo del mundo y d e sus cue rpos n o
existie ra . En o tras palab ras, su falta d e a te ncin a lo que
es t a la izquierda sign ifica que h abitualme n te no llegan
a ser co nscie n tes d e ello .
Volp e , Le Dou x y Gazzan iga (19 79) prese n ta ro n
pares d e estm ulos visual es a paci entes co n negligencia
unilateral - un estm u lo en el ca m po visual izq u ie rd o
y o tro e n e l d erecho- o In vari ablem ente, es tos sujetos
d ecan ver so lo e l es tmulo situad o a la d ere ch a. Pero
cuan do los in vestigadores les pidie ron que dije ran si los
d os es tm ulos e ran o n o id nticos co n tes taron correcta-
m ente, pese a decir que no eran conscientes del estimulo a la
izquierda.
Si reflexi onamos sobre la h isto ria d el h o m b re que
co m a sol o la mitad d erecha del boll o que cont el jefe
d e Ne u ro loga, n os daremos cue n ta d e que los pacientes
co n n egligencia u n ilate ral han de ser capaces d e percibir
m s qu e e l campo visua l de recho. Recordem os que estos
pacientes tienen dificultad pa ra percibir n o solo lo que
es t a su izquierda, sino tambin la mitad izquierda de las
cosas. Pero para distinguir en tre la mitad izq uie rda y la
d erecha de u n obj e to p rim ero h ay que percibir e l objeto
e ntero , si n o , c mo sab ramos d nde es t el medio?
Los paci entes con n egli gencia unilate ra l tambin
m an ifiestan su falt a d e co nsc ie nc ia d e la mi tad izquierda
d e las cosas al di buj ar, Po r ejem plo , cu an do se les p ide
que d ibujen un re loj casi siem p re d ib ujan bie n un cr-
cu lo, p e ro cuan do lu ego ponen d en tr o los n m eros los
8 Captulo 1 Introduccin
amon to nan todos e n el lado derech o. A veces se paran
sin m s al llegar al 6 o al 7, y o tras escriben el resto d e
los n meros d ebaj o d el crc ulo. Si se les pide que dibu-
jen un a m argarita, co m ienz an dibujando el ta llo y una
o d os hojas y lu ego to dos los ptal os a la d ere ch a. Si se
les pid e que dibuj en un a bi cicl eta, dibuj an las ruedas y
lu ego pone n d entro los radi os, p e ro so lo en la d ere ch a
(vase Figura 1.5) .
Bisiach y Lu zzatti (1978) demos tr aron un fen m eno
sim ilar, lo qu e sugie re que la neg ligen cia unilateral llega
a afec ta r in cluso a las representacion es visual es que tien e
una persona. Los investigadores pidieron a dos p acien-
tes co n n egligencia unilat eral que d escribieran la Plaza
d el Duomo, un lu gar bi en co nocido e n Miln , ciudad
e n la que viva n e llos y los pa cientes. Le s pidieron que
im agina ran es ta r e n e l ex tre mo norte d e la plaza y q u e
d escribi eran lo que vean . Lo s pacientes n ombraron a
su d ebido tiempo los ed ificios, p ero so lo los situad os al
oeste, a su d ere cha. Lu ego les pidi eron que se imag i-
naran a s mi sm os e n e l ex tre mo su r d e la pl az a. Est a
vez nombraron los ed ificios que se situa ban al este -de
nuevo , a su derecha-o Obviamente, co noca n todos los
e di ficios y su lo cali zacin p ero so la men te los visualiza-
ban cuan do los ed ificios se lo cali zaban e n el lado d ere-
cho d e su (imaginario) ca m po visu al.
Como se pued e ve r, existe n d os sn to mas prin cipa-
les d e n egli gen cia un ilateral: n eglig en cia d e la m itad
izqui erda d e los o bjetos que h ay e n el e n to rno y n egli-
ge ncia d e la mitad izqui erda d e l propi o cue r po. De
h ech o , au n q ue la m ayora d e las p ersonas co n n egli-
ge nc ia unilat eral presenta ambos tipos d e sntomas , las
in vestigacion es indican que estos se d eben a una lesi n
Cuando las perso nas que padecen negligen cia unilat era l in-
tentan dibujar dibujos sencillos, se pone de manifiesto su
falta de consciencia de la mitad izquierda de los objetos ya
que dibujan solo los trazos que est n en la part e derecha.
d e region es lige ram ente di ferentes d el ce re bro (H illis y
cols. ,2005) .
Pu ede que se p regunten si la lesin d el lbul o pari e-
ta l izquierdo provo ca n e gli gen cia uni lat eral derecha. La
respuesta es que s, p ero muy leve , difcil d e d etectar y
aparentemente temporal. En la prcti ca , pues, n o existe
n e gli genci a d ere ch a . Po r qu n o? Sigu e sie n do un
mi sterio. Para comprobarlo , se h an propuesto algu n as
ex plicac io n es posibl es p ero an son bast ante especula ti-
vas. No podremos en te n de r esta di scr epan cia h asta qu e
sepamos much o m s so b re los m e canism os ce rebrales
d e la a tencin.
Aunque la n egligencia d el lado izq ui erdo d el prop io
cue rpo solo se puede estu d iar e n person as co n ano ma-
las ce re brales , un fenm en o interesante observado e n
personas con ce re b ro s ilesos co nfirm a la importan cia d el
lb ul o p arietal (y d e o tras regio nes d el ce re bro) en pe r-
cib ir la se ns ac i n d el propio cue rpo . Eh rsso n, Spe nce
y Passingham (2004) es tu d iaro n la ilusin de la mano de
goma. Se co loc a sujeto s no rm ales d e ta l forma que su
man o izqui erda qu edaba fuera d e su ca m po d e visi n
y fr ente a e llos se situ una mano d e gom a qu e pare -
ca re al. Los investi gadores tocaro n la m ano izqui erda
esco n d ida y la m ano visibl e d e go ma co n un peque o
pincel. Si las d os m anos se to cab an sim ultneamen te y
e n la mi sm a di re ccin , los sujetos co me nzaban a se n-
tir la mano d e go ma co mo si fuera propia. De h ech o , si
lu ego se les peda que utiliza ran su m an o d erech a para
se alar su mano izquierda, tend an a se a lar la man o d e
go m a. Sin e m bargo, si la mano real y la ar tificia l se toca-
ban sigui endo una direccin dife re n te o e n un m omento
d iferente , los suj etos no sentan la mano d e go ma co m o si
fu era la suya (vase la Figura 1.6).
Mi entras lo s suje tos estaban p arti cipand o e n e l
ex p e r ime n to, los investigad ores r egistraron la activi-
dad d e su ce re bro m ediante un a r esonan cia m agn tica
fu n cio nal (RMf). (La s t cnicas d e ex p loraci n ce reb ra l
se describen en e l Ca p tu lo 2). Estas imge nes rriostr a-
ron un au me n to d e ac tividad e n e l lbul o p a ri etal y,
posteriorm ente , cu an do los sujetos co me nzaro n a sen-
tir la mano d e goma co mo pertenecie n te a su propio
cue r po, e n la corteza premotora, una regi n d e l cereb ro
que p articipa e n e l co n trol d e la pl anifi ca ci n de los
movimien tos . Cuando e l roce e n la mano real y e n la
artificia l no e staba coo rd inado y los sujetos n o sentan
la mano de goma co m o propi a , la co r te za pr em otora
no se ac tivab a. Los in vestigado res co n cluyero n que la
co rteza p ari etal a naliza b a e l h e ch o d e ve r y se n tir los
ro ces d el p in cel. Cua n d o la co r te za pari etal d ete ct aba
q u e e ran congruentes , di ch a inform a cin se tr an sm i-
t a a la co rte za p r emotora , la cual produc a la se nsa-
ci n d e que la m an o d e go m a p erten e ca a su p ropio
cue rpo.
Un segu n do es tu d io r eali zad o e n e l m ism o labo ra-
torio p r oporcion un a d em ostra cin particularmente

. : I
Si se dan li geros toques con un pincel sincrnicamente y en la misma direccin, en la mano izquie rda, oculta , del sujeto y en la
mano de goma, visible , el sujeto senti r la mano artificial como su prop ia mano. Si las manos se tocan asincrnicamente o en di-
fere nte direccin, la ilusin no ocurre .
co ncl uye n te d e que las personas expe ri me n ta n un autn -
tico se n tim ie n to d e p e rten encia d e la m ano d e goma
(Eh rsso n y cols., 2007 ) . Los investi gadores siguieron el
p rocedimiento antes d escrito para cre a r un a impresin
d e pertenencia y lu ego hi cieron ade mn d e pin char la
m ano d e go ma co n una aguja (e n realidad, no llegaron
a tocar la mano co n la ag uj a). Las im g en es d e R.Mfmos-
traron un au mento d e actividad e n una regin d el ce re-
bro , la co rt eza cin gu lad a anterior, que habitualmente
intermedio
Comprender la co nsciencia humana
El problema mente-cuerpo ha intrigado a los filsofos
durante muchos siglos. La ciencia moderna ha adoptado
una posicin monista: la idea de que el mundo se com-
pone de materia y energa , y que los entes inmateriales,
tales como la mente, no son parte del universo. Los estu-
dios de las funciones del sistema nervioso humano tien-
den a apoyar esta postura , comodemuestran dosejemplos
concretos. Ambos fenmenos ponen de manifiesto que el
dao cerebral , al daar las funciones cerebrales conscien-
teso al desconectarlas de los mecanismos del habla loca li-
zados en el hemisferio izquierdo, puede revelar queexisten
otras funciones de las que la persona no es consciente.
La visin ciega es un fenmeno que se observa tras
un dao cereb ral parcial del sistema visual mamfero en
un lado del cerebro. Aunque la persona est ciega , en el
Fu ndamentos de fisiologa de la conducta 9
se acti va cua ndo alguie n prev dolo r, y tam bi n en una
regi n , e l rea motora suplementaria, qu e habitual-
m ente se activa cuan do algu ie n siente la n ecesid ad d e
m over su brazo (Frie d y co ls., 1991 ; Peyron , Laurent y
Carca Larrea, 2000 ) . As pues , la impresin de que la
mano d e goma es ta ba a punto d e recibir u n doloroso
p in ch azo co n un a ag uja h aca que las p e rso n as re ac-
cio nara n tal y co m o hubieran h ech o si su pro pia mano
fuera ame n azad a.
sentido habitual de la palabra , para todo lo que se le pre-
sente en una parte del campo visual , puede no obstante
alcanzar y sealar objetos de cuya presencia no es cons-
ciente. Del mismo modo, cuando se presenta informacin
sensoria l sobre un objeto determinadoal hemisferio dere-
cho de una persona a quien se le ha rea lizado una ope-
racin de cerebro escindido, esta no tiene consciencia del
objeto pero puede, sin embargo, indicar por movimientos
de la mano izquierda que lo ha percibido. La negligencia
unilateral -falta de consci encia de la mitad izquierda de
los objetos o elementos localizados a la izquierda de una
persona- pone de manifiesto la existencia de mecanis-
mos cerebrales que controlan nuestra atencin a las cosas
y, por tanto, nuestra capa cidad para llegar a ser conscien-
tes de ellas. Estos fenmenos sugieren que la consci encia
implica la activacin de operaciones de los mecan ismos
verba les que se encuentran en el hemisferio izquierdo.
10 Captulo 1 Introduccin
En efecto, la consciencia puede ser, en gran medida , una
cuest i n relacion ada con nu estr a capacid ad de hablar
con uno mi smo. As pu es, una vez que comprendamos
las funci on es lin gsticas del cerebro puede que hayamo s
avanzado bastant e en el conocim iento de cmo el cerebro
pu ede ser consciente de su propi a existe ncia.
Cuestiones para refle xionar
1. Pod ra program arse un ord enado r lo suficienteme nte
grande y compl ejo para ser conciente de s mi smo?
Supon gamos qu e alg n da algu ien af irma hab erlo
NATURALEZA
DE LA PSICOLOGA
FISIOLGICA
El campo d e la Psicol oga Fisio lgica se d esarroll a
partir de la Psicol oga. Efectivamen te, e l prim er texto
de Psicol oga, esc rito por Wilh elm Wundt a fin al es d el
siglo X IX, fue titulad o Principios de Psicologa Fisiolgica.
En los lti mos a os , co n la avala ncha d e inform acin
sobre bio loga ex pe rimental, cie ntfico s d e o tra s discipli-
n as se h an co nvert id o e n destacad os colaborado re s d e
la investigacin d e la fisiol oga d e la co n d u cta. El h e ch o
d e que se hay an unido los esfue rzos de psi clogos fisio-
lgicos, fisil ogo s y o tr os n eurocientficos se d ebe a que
se ha asumido que la fu nc i n fin al d el siste ma n ervi oso
es la co n d uc ta.
Cuan do p regun to a m is es tud ia n tes cul cree n que
es la fu nci n fin al d el ce re b ro , suele n d e cirm e pe n-
sar o te n e r un razonami ento lgi co " o p e rcib ir o
reco rda r las cosas. Es cie r to q ue e l siste ma n ervioso
lleva a cabo di ch as fun cion es, p ero estas sirve n d e base
a la fu ncin p rinc ipal: controlar el movi m ien to. La fu n-
cin bsica de la p ercepcin es informarnos d e lo qu e
est pasan do e n n u estro en to rno, d e m odo que nues-
tras conductas sean ad aptati vas y tiles: la p ercepcin
sin la ca pacidad d e ac tuar se ra intil. Por su puesto, una
vez que nu estr as ca pacidades perceptivas se h an d esa-
rrolla do pueden u tili zarse p ara o tros fin es distintos a l
de guiar la co n ducta. Por eje m plo, podemos disfrutar d e
un a h erm osa pu est a de solo d e una gra n d iosa ob ra d e
arte sin qu e esta percepcin n os e m p uje a hacer algo e n
parti cul ar. Y a m enudo p ueden oc u rrir pensamientos sin
que e llo lleve a un a co n d uc ta m anifiest a . Sin embargo,
la capaci da d de p ensar evoluc io n porque nos permite
realiza r co n d uc tas co m p lejas que logran obj e tivos ti-
les. Y m ie n tras que re cordar lo q ue n os h a su cedido e n
el pasado p ue de se r un pasatie m po agra dable, la ca pa -
cida d d e a pre n de r y re cordar evo luc io n - tambin en
hecho: q u ti po de prueba necesit ara usted para
adm it ir esa afi rmaci n?
2. Sin duda , el hemi sferio izq uie rdo de una persona con
cerebro escindid o es consciente de la informaci n qu e
recibe y de sus prop ios pensami entos. No es consciente
de los procesos m ent ales del hemi sferio derech o.
Pero es posible qu e el hemi sferio derecho sea tam -
bin conscien te aunqu e no pueda decrno slo?, cmo
podramos averigu ar si posibl emente es as?, e ncuen-
tra usted algun a relacin ent re este asunto y el pl an-
teado en la prim era pregunt a?
este caso- porque perm ita a nuestros a ntecesores sacar
pro vech o d e la experiencia y llevar a cabo co n d uctas que
les eran til es.
La hi storia mode rna d e la investigacin en Psicol o-
ga Fisiol gi ca h a sido escrita por p sicl ogos qu e h a n
combinado los mtodos experime ntales d e la Psicol o-
ga y d e la Fisiol oga y los h an ap licado a cuestiones q ue
co nc ie rne n a todos los psicl ogos. As, h e m os est udiado
los p ro cesos p erce ptivos, el control d el m ovimi ento , el
sueo y la vigilia, la co n d uc ta reprod uctora, la conducta
de in gesta, la co n d uc ta e mocio nal, e l ap re n d izaje y e l
le ngu aj e . En los ltim os aI10s h emos e m pezado a estu-
di ar la fisiologa d e estados patolgicos human os tal es
co mo las a dic cio nes y los trast orn os m en tales. Tod os
esto s temas se tra ta r n e n los ca p tu los sigu ientes d e
es te libro .
Ob jetivos de investigacin
El o bjetivo d e todos los cien tficos es ex p lica r los fen-
m enos que estudian . Pero qu ente n de mos p or expli-
car? Las ex p licaciones cientficas p uede n ser d e dos
tip os: ge neralizac i n y red uccin. Todos los cie ntficos
em p lean la generalizacin. Por ejemplo, los psic logos
ex plica n casos partic ulares de co nd ucta co mo ejemplos
d e leyes ge nera les, q u e d e d u ce n d e sus ex perimentos.
Pongam os por caso, la mayora de los psiclogos expli-
cara n un mi edo pa to lgicamente in te nso a los perros
co mo un ej e mplo d e un tip o determ inado d e aprendi-
zaje llam ad o condicionamiento clsico. Es de supo ner que
un p erro at emo ri z a la persona en las prime ras etapas
d e su vida. Un es tm u lo d esagrad abl e se asoci co n la
im agen d el an imal (q uiz la perso na fu e d erribad a p o r
un p erro en o rme o fu e a tacada po r un perro violento )
y ver posteriormente un p erro evoc a la respuest a p rimi -
tiva: mi edo.
generalizaci n Un tipo de exp licacin cientfica; una concl usin
gene ral basada en muchas observac iones de fenmenos similares.

La mayora de los fisi logos usan otro enfoque ms
para sus ex plicacio nes: la reduccin. Explican fen me-
nos co m p lej os en t rminos d e fen menos ms simples.
POl- ejem p lo, pueden ex p licar e l m ovimiento d e un ms-
cu lo e n trminos de ca m b ios e n las membranas d e c lu-
las musculares , la en trad a d e determinadas sus tan cias
qumicas y las interacciones e n tre molculas d e prote -
n as en el interio r d e estas c lulas. Por co n tra posici n ,
u n bi l ogo m ol e cular e xp licara es tos h e ch os e n tr-
min os d e fue rzas que unen varias molculas e n tre s y
p rov ocan que di vers as partes d e las mol cul as se atrai-
ga n u na a o tra . A su vez, el trabaj o d e un fsico at mico
es d escribir la materia y la e nerg a e n s mi sm as y dar
cue n ta d e las diversas fue rzas que se observan e n la natu-
ra leza. Quienes se dedican a distintas ramas de la cie ncia
utilizan la reduccin para elabora r una se rie d e ge ne rali-
zaciones m s ele men tales co n e l fin d e explica r los fen-
menos que estu d ia n .
La tarea de! psicl ogo fisio lgi co es ex plica r la co n-
d uc ta m ediante e l es tu d io d e los procesos fisiol gi co s
q ue la co ntrolan . Pe ro los psicl ogos fisiol gi cos n o
pueden limitarse a ser re d uccio n istas . No es sufi ciente
o bservar co n d uc tas y rel acionarlas co n su cesos fisiol gi-
cos que ocurren al mism o tiempo . Conductas idnticas
pueden darse po r di ferentes razones y, p or lo tanto, pue-
de n d esencad enarse po r d iferentes m ecanism os fisiol -
gicos. As pues, h emos d e e n te n de r psicolgicamente por
qu se da una determinada co n d uc ta para poder co m-
prender qu su cesos fisiol gicos la d esencadenan.
Vea mos un caso co ncre to . Los ratones, a l igual que
m uc hos o tro s m amferos, suele n co n str u ir madrigu e-
ras. Las observaciones co m p o r ta me n ta les d emuestran
q ue los ratones co ns tr uyen m adrigu eras e n d os ca sos:
cuando la tempe ratura am b ie n ta l es b aja y cua n do e l
ani mal es t pre ado. U n ratn n o pre ado so lo co ns-
truir una madriguera si el tiempo es fr o , mi entras que
u n rat n preado la co ns truir independientemente de
la temperatura . La mi sm a co n d uc ta se d a p o r razones
dife rentes. De h e cho , la co n d uc ta d e co nstru ir madri-
gue ras est co ntrolada por d os m ecanismos fisio lgi cos
dife rentes. La co ns trucci n d e m adrigueras puede es tu-
diarse co mo una co n d ucta relacionada co n e! p ro ceso de
regulaci n de la temperatura o e n e! co n tex to d e la co n-
d ucta parental. Aunque e l mi smo co nj un to d e mecanis-
m os ce re b ra les co n tro lar los movimientos que hace un
ratn al co nstruir la madrigu era e n ambos casos, es tos
mecan ismos se rn ac tivados por partes diferentes del
ce reb ro . U na parte recibe informacin de los d ete cto-
res co rp o ra les de te m pe ra tu ra y la o tra est influida po r
h o nnonas p resentes en e l cue rpo durante la pre e z.
A veces los mecan ismos fisio lgicos pueden d e cir-
nos a lgo so b re los p ro cesos psicol gicos. Esto su cede
especialme n te e n e! caso d e fenmenos co m p lej os, tal es
co mo e l le nguaje , la memoria y el es tado de nimo, que
Fu ndame ntos de fi siologa d e la conducta 11
n o se han exp lica do totalmente d esde una aproximacin
psicolgica . Por ejemplo , la lesin d e u na zo na espec-
fica d el ce re bro puede provo car dficits muy especficos
d e la ca pacid ad lin gstica d e una pe rso na. El carcter
d e estos dfi cits sugiere c mo estn o rga n izadas di chas
capacid ad es. Cuan d o la lesin afe cta a un a regi n ce re-
bral que es importante para analizar los so nidos de l
h abla, tambi n produce difi cultades p a ra pro n un ciar.
Esta o bse rvac i n sugie re que la ca pacidad d e recon o-
ce r una palabra h ablad a y la de pronunciarl a im pl ica n
m ecanismos ce reb ra les relacionados . La lesi n d e otra
zo n a d el ce re bro puede p roducir marcadas d ificultades
para lee r e n voz alta palabras co n las que n o est fami -
liarizado , pero no alte ra la capacida d de la pe rso na para
leer palabras que le resultan co n oc id as. Este d escubri-
mi en to sugie re que la co m p re nsi n d e la lectu ra puede
seguir dos ca m inos: uno relacio nado co n los sonidos d el
h abla y o tro que principalmente co ns iste e n el reconoci-
mi ento visua l global d e las palabras.
En la prcti ca , los esfue rzos d e in vesti gaci n d e los
psicl ogos fisiol gi cos incluyen a m bas formas d e exp li-
cac i n: ge nera lizacin y re d ucc i n . El co no cimiento de
los investiga d o res tanto de las ge neralizaciones psico l-
gicas so b re la co n d uc ta co mo d e los me canism os fisiol -
gicos susc ita id eas para realizar ex pe ri mentos. As pues,
un buen psicl ogo fisi ol gico tien e que se r tanto un
buen psi cl ogo como un buen fisil ogo .
Races biolgicas de la Psicologa
Fisiolgica
El estu d io d e (o las esp ec u laciones so bre) la fisiologa
d e la co n d uc ta tiene sus ra ces e n la Antig ed ad . Puesto
que el m ovimiento del co raz n es n ecesario pa ra la vida
y ya que las e m ocio nes lo hacen latir ms fu erte , muchas
cu lturas a n tigu as, incluyendo la egipc ia , la india y la
chi na, co nside raro n que e! co raz n e ra la sede del p en-
samiento y las e mociones. Los a n tig uos griegos tambin
lo crea n , p ero H ipcra tes (46 0-370 a .e. ) co ncluy que
es te p ap el d eba asign arse al ce re bro . Salvo por lo flo-
rido d el lenguaj e , e l siguiente p rrafo , tom ad o d e On
the Sacred Disease (epilepsia) [So bre la e n fe rme dad sagrada
(e p ilepsia) ] , podra haber sid o escrito po r un n e uro bi-
logo m oderno :
Los h ombres d eberan sabe r que n o es sin o de!
ce re b ro d e donde provienen las alegras, los d ele i-
tes , la risa y las diversiones, as co m o las p enas; las
aflicc io nes, el abatimi ento y las lamentacio nes. Y
m ediante es te , e n especial, ad q uiri mos sabidura
reduccin Un tip o de explicacin cientfi ca; se describe un fen-
meno en trmi nos de los procesos ms elementales subyacentes .
12 Captulo 1 Introduccin

y co nocim ie n to, y ve mos y omos y sabem os lo que

es d eshonesto y lo que esjusto, lo que es malo y lo
que es bueno , lo que es ag ra d able y lo que es d es-
ag ra dable ... Y es m ediante el mi sm o rgano co mo
n os volvemos lo cos y llegamos a delirar, y nos asal-
tan mi edos y terrores ... Todo esto soportamos d el
cereb ro cua n do n o es t sa n o . (H ipcra tes, tr a-
duccin d e 1952 , p . 159 ) .
No to dos los a n tig uos e rud itos griegos es ta ban d e
ac ue rdo co n Hipcrat es. Aristtel es no lo esta ba: cre a
que el ce re bro serva para enfriar las pasiones del co ra-
z n . Pe r o Gal eno (130-200 d. C.) , qu e se nta e l m ayor
resp eto por Arist te le s, lle g a la co n clusi n d e que el
p apel que Ari st tel es co nced a a l ce re b ro e ra to ta l-
m en te absu rdo, pu esto que e n tal caso la naturaleza no
h abra co locado al e ncfa lo tan lejos d el co raz n ... y
n o h abra unido a l las fu entes d e todos los sentidos
[los n ervios se nsoriales ] (Gale n o, traduccin d e 196 8 ,
p . 38 7) . Ga le no di o al ce re bro la suficiente importan cia
co mo para llegar a dis eccionar y estud ia r e l cere bro d e
vacas, ovejas, ce rdos, ga tos, p erros, co m ad rejas, monos y
sim ios (Finger, 1994 ).
A Ren De scartes, fil sofo y m atemtico franc s
d el siglo XVII , se le h a llamado e l padre d e la filos ofa unin e n tre la m ente hum a n a y su al ojamiento , so la-
m oderna . Aunqu e n o e ra bi l ogo, sus es p e cu lac io nes mente fsico : e l ce re b ro. Crea que la m ente co n trolaba
so bre el papel d e la m ente y d el ce re b r o e n e l control lo s m ovimi entos d el cue rpo , mientras que el cue rpo, a
d e la co n d uc ta co ns tit uye n un buen punto d e p artida en travs d e sus rganos d e los sen tidos, aporta ba a la m ente
la historia m oderna d e la Psicologa Fisiol gica. Descar- informacin so bre lo que es ta ba pasando e n el en to rn o .
tes crea que el mundo e ra una e n tid a d estric ta men te En co nc re to, propuso que esta interaccin tena lu gar
m ecnica que , una vez puesta e n m ovimiento p or Dios, e n la gl n d u la pin eal , un peque o rgano lo cali zad o
segua su cu rso sin interferen cia divina. As pues , para por e n cim a d el tronco ce re b ra l, oc u lto bajo los h emisfe-
e n te nder e l mundo so lo h aba que entender c m o est rios ce reb rales. Observ que e l ce re bro co n te n a cavida-
constru ido. Para Descartes los an imales e ran in genios d es huecas (los ventrculos) que estaban llenas d e lquido
m ecnicos; su co n d ucta esta ba co n tro lad a por estm ulos e hipotetiz que es te lquido es taba so metido a presi n.
am b ie n ta les. Su id ea del cue r p o humano e ra bastante Cuando la m ente de cida r ealizar un ac to , e m p ujaba
simila r: se trata ba d e una m quina . Des cartes o bse rv co mo un pequeo mando a la gl n d u la pin eal e n una
q ue algu nos m ovimientos d el cue rp o humano e ran auto- direccin determinada haciendo qu e el lquido flu yera
m ti cos e inv oluntarios. Por ejem plo, si los dedos de una d esde el cerebro al co nj u n to d e nervios apropiad o . Este
pe rsona to caban un obj e to ca lie n te , el brazo se retiraba fluj o provo caba que los propios mscul os se infla ran y se
in med ia ta men te d e la fu ente d e es tim u lac i n . Reaccio- m ovieran (vase la Figura 1.8) .
n es co mo esta no requeran la participacin d e la m ente: Cuando era j oven , Descartes qued muy impresio-
ocu rran au to mtica men te . Descartes llam a estos ac tos nado p or las esta tuas m viles d e las grutas d e losJ ardines
reflejos (del lat n reflectere, "d obla rse so b re s m ism o ) . Rea les , en el oeste d e Pars (jaynes, 1970). Le fascinaron
La e nerga pro cedente d e la fu ente externa sera refl e- los m ecanismos oc ultos que hacan movers e a las esta tuas
jada d e vuelta a tr avs d el siste ma n ervi oso h asta los ms- cu an do los visitantes pi saban pl acas o cul tas. Por ejem-
culos, que se co n trae ra n . El trmino se usa todava en la pl o , cuan d o un visitante se aproximaba a una es ta tua d e
ac tu alidad au n q ue es evide n te que el ac to reflejo ahora bronce de Diana bandose e n un esta nq ue, la esta tua
se ex p lica d e o tro m odo (va se la Figu ra 1. 7). d esapareca y se oc u ltaba d etrs d e un ro sal d e bronce.
Al igual que la mayor parte d e los fil sofos de su Si el visitante la segua , su rga una imponente esta tua d e
tiempo Des cartes e ra dualista; crea que ca d a persona Neptuno que le ce rraba el paso co n su tridente.
tie n e una m ente , un a trib u to exclusivamen te humano
que no estaba sujeto a las leyes d el universo. Pero su pen-
re flejo Un mov imi ento auromtico, estereotipado, qu e se produce
sam ie n to difera d el d e su s predecesores e n algo impor- co mo result ad o direcro de un estmulo.
ta n te: fue e l p rime ro e n suge rir que existe un nexo d e

Descartes crea q ue el a lma (lo q ue hoy llamaramos m e n-
te) controlaba los movimientos de los msculos actua ndo
sobre la glndula pineal. Su explica cin se insp ira ba en e l
mecanismo que mova las estatuas d e los Ja rd ines Rea les,
cerca de Pars .
(Cortesa de Histori al Pictures Service , Chicago.)
Estos ingenios sirvieron d e modelo a Descartes en su
teo ra sobre c mo fu nciona e l cue rpo. El agua a presin
de las estatuas m viles fue reemplazad a por el lquido d e
los ven trc ulos, los co n d uc tos p or n ervios, los cilindro s
po r m sculos y, finalmente, las vlvulas ocultas por la
glnd ula pineal. Esta historia ilustra una de las primeras
veces en que un d ispositivo te cn olgico se utili z co mo
mode lo pa ra ex plicar cmo funciona el siste ma n ervi oso.
En ciencia, u n modelo es un siste ma rel ativam ente se n-
cillo que fu nc io na segn principi os co nocidos y es ca paz
de re ali za r a l me nos a lgu nas d e las cosas que puede
hacer un sistema m s co m plejo. Por ejem p lo , cuando los
cie n tfico s descubrieron que los elemen tos del sistem a
nervioso se co m u n ica n m ediante impulsos el ctricos ,
los investigado res d esarroll aron m odel os d el ce re b ro
basados en pan el es tel efnicos y, ms recientemente , e n
ordena do res . Tambin se h an d esarrollado modelos ab s-
tractos, co n propiedad es d el todo matem ticas.
El m odel o d e Descartes e ra til porque, al co ntrario
q ue las es pecu laciones puramente filos ficas, poda pro-
barse exper imentalmen te. De h e ch o , n o pas much o
tiempo a n tes d e qu e los b i logos demostraran que Des-
cartes estaba equivocado. Po r eje m p lo, Luigi Galvani , un
fisi logo ital iano de l siglo XV II, d escubri que la estim u-
lacin elc tri ca de l n ervi o d e ra n a provocaba la co n trac-
ci n d el msculo al que es ta ba unido . La contraccin
oc u rr a in cluso si e l n ervio y el msculo haban sid o
separa dos d el resto d el cuerpo, d e m odo que la ca pa-
cidad d el m sculo para co n trae rse y la ca p ac id ad d el
nervio para e nviar un mensaje al msculo e ra n ca rac-
tersticas p ro pias d e los tejidos. Por lo tanto , el e ncfalo
Fundamentos de fisiologa de la co nducta 13
(Cortesa de la National Library of Med icin e.)
n o inflaba los msculos e nvi n doles un lquid o a pre-
sin a travs d el n ervio. El ex perime n to de Galvani llev
a o tros in vestigadores a es tud ia r el ca rc te r de l mensaje
tr ansmitido p or el nervio y la ma nera e n que se contraen
los mscul os. Los re sultados d e es tos esfu er zos dieron
lu ga r a un c m u lo de co nocim ie n tos sobre la fisiologa
d e la co n d uc ta.
Una de las figuras ms importantes en e l desar rollo
d e la Fisio lo g a exp erime n tal fu e J ohann es Ml le r, un
fisil ogo ale mn d el sigl o X IX . M ll er era un ferviente
d efensor de aplicar las tcnicas ex pe rimentales a la Fisio-
loga. H asta e n to nc es, la labor d e la m ayora de los cien-
tficos n atural es se haba limitado a observar y clasificar.
Aunque estas actividad es so n ese nc iales, M lle r insis-
ti e n que los principales avances e n el con ocim ie n to
de c m o fun ci ona e l organismo solo se co nseguiran
exti rpan d o o aislando exper im e n talm e nte rganos de
an imales, exa m inan do sus respuestas a di ve rsas sustan-
cias qumicas y a lte ra n do d e alg u na otra manera su
am b ie n te para ver c mo res p o n d an los rganos (vase
la Figura 1.9) . Su co n trib uc i n ms importante al estu-
di o d e la fisiol og a de la co nd uc ta fu e su doct rina de las
energas nerviosas es pecficas. M ller observ que, a un-
que todos los nervi os co n d uc en el mismo m ensaj e bsico
- u n impulso e lc trico- , p ercibim os los m e nsaj es d e
mod elo Una analoga matem tica o fsica de un proceso fisiol-
gico; por ejempl o, los pro gramas de orde nado r se han utili zado
como model os de varias funciones del encfalo.
do ct rin a de las energ as nerviosas especfi cas Co nclusin a la
que lleg Mller : puesto que todas las fibras nerviosas cond ucen el
mismo tipo de mensaje, la modalidad de informacin sensoria l que
transmiten ha de ser especificada por el tipo determi nado de fibras
nerviosas que se activan.
14 Captulo 1 Introduccin
diferentes nervios d e m odo diferente. Por ejemplo, los
m ensaj es transmitidos p or los n ervi os p ticos produ-
ce n se nsacio nes d e im genes visuales y los transmitidos
p or los n ervios auditivos se nsac io nes d e sonido. C mo
pued en p roducirse sensaciones diferentes a partir d el
mi sm o m ensaj e bsico ?
La r espuesta es que los mensaj es se dan en ca n ales
diferentes. La parte d el ce rebro que re cibe mensaj es d e
los nervi os p ticos interpreta la actividad como estimula-
ci n visu al , incluso si los nervios e n realidad son estimula-
d os m ecnicamente (po r ejem p lo, cuan d o nos frotamos
los ojos vemos d estell os d e luz) . Pu esto que diferentes
partes d el ce re b ro r eciben m ensajes d e diferentes n er-
vios, e l cereb ro h a d e es ta r fu nc io nalmen te dividido :
unas partes llevan a ca bo cie rtas fun ciones, mientras que
o tra s llevan a ca bo otras fu n cio n es di stintas.
La d efensa que hi zo M ller d e la ex perimen tac i n
y las d edu cciones lgi cas de su d o ctrina de las ener-
gas n erviosas especfi cas sentaron las bases para r eali-
za r ex perimen tos directamente en e l e ncfalo . Eso fu e
lo qu e hi zo Pi erre Flourens, un fisi l o go fran cs d el
siglo X I X. Flourens ex tirp div ersas partes d el e ncfalo
d e an imales y exam in su co n d uc ta . Observar qu e ra
lo q ue e l a n imal ya n o poda hacer le permiti inferir la
fu nc i n d e la parte d el encfalo extirpada. Este m todo
se d en om in a ablacin experimental (del latn ablatus,
e lim in ad o }. Flourens sos tuvo que h aba d es cubi erto
las regi on es ce reb rales que co n tro lan la fr ecuencia car-
daca y la respiracin , los movimientos voluntarios y lo s
reflej os visuales y aud itivos.
Po co d espus d e que Flouren s re ali zara sus ex peri-
m entos, Paul Broca, un cirujano francs, ap lic el prin-
cip io d e ab laci n ex per imen ta l al ce reb ro hum an o.
Por su p ues to , no ex tirp deliberadam ente partes d el
ce re b ro human o para ver c mo fu nc io naban, sino que
observ la co nd ucta d e p ersonas cuyos ce re b ros haban
sido d a ados p or un acc ide n te ce re b rov asc u lar. En 1861
r e ali z una autopsia d el ce re b r o d e un hombre que
haba sufrido una ap o plej a, a co n secue nc ia d e la cu al
haba perdido la capacidad de hablar. Las observacion es
d e Broca le llevaron a co n clu ir que una regin d e la co r-
teza d el lado izquierdo d el ce re b ro realiza funcion es que
so n n ecesari as p ara el habla (vase la Figura 1. 10 ). Otros
m dicos pronto ob tuvie ro n pruebas que apoyaban su s
conclusiones. Como veremos en el Captulo 9, el co n trol
d el habl a n o se lo cali za en una regin d eterminada d el
ce re bro. En re alidad, el habla requiere muchas fun cio-
n es diferentes, que estn distribuidas p or todo el ce re -
bro. No o bs ta n te , el m todo de ablacin exp e rimen tal
sigue sie n d o importante para nuestro co n o cim ien to d el
encfalo , tanto el d el ser humano co m o el de animales
d e laborat orio.
Tal co mo se m en cion antes, Luigi Galvani utiliz
e lec tricidad para d em ostrar que los msculos co n tie nen
la fue n te d e energa que hace p osibl e que se co n tra igan .
.. ..
:
Esta regin del cerebro se llama as en honor al cirujano
francs Paul Broca, quien descubri que la lesin de una re-
gin del lado izquierdo del cerebro altera la capacidad del
hab la.
Plano s uperior
rea de
Broca
Plano /
frontal
En 1870, los fisil ogos ale manes Gus tav Fritsch y Eduard
Hitzig e m p learo n la es tim u lac i n e lctrica co m o un
m edio d e co m p re n der la fisiol og a d el e ncfalo. Aplica-
ron una d bil co rrie n te e lctrica a la su per ficie exp uesta
d el e ncfalo d e un p erro y observaro n los efec tos d e la
es tim u laci n . En contraron que la estim u lac i n d e di fe-
rentes partes d e una regin especfica d el encfalo pro-
vocaba la contraccin d e mscul os esp ec ficos d el lado
opuesto del cue rpo. Ahora n os referimos a esta regi n
como la corteza motora pri maria y sabemos que las c lulas
n ervi osas lo cali zadas e n ella se co m u n ica n d ir ectam ente
co n las que ca usan las co ntraccio nes musculares. Tam-
bi n sab emos que o tras regiones d el e ncfalo se co m u-
ni can con la corteza m oto ra primari a , co n trola n do as la
co n d uc ta . Por ejem plo , la regin que Broca o bserv que
e ra n ec esaria pa ra el habla se co m u n ica co n , y co n tro la,
la parte de la co rteza motora prim ari a que rige los ms-
cu los de los labios , la lengua y la garganta, los cua les usa-
mos para hablar.
Uno de los co n trib uye n tes m s brillantes a la cie nc ia
d el siglo XIX fu e e l fsi co y fisilogo al emn H ermann
van H elmholtz. Este hi zo una formulacin m at emt ica
d e la ley d e la co nse rvaci n d e la e ne rga, in vent e l
oftalmoscopio (q ue se utiliza para exam inar la retina d el
oj o ) , e la bo r una importante e influyente te ora d e la
visin de co lo r y d e la ceguera al co lo r y estu d i la au di-
ci n, la msica y much os p rocesos fisiol gicos . Aunque
ablaci n experimental M tod o de investigacin por el qu e se
infiere la funci n de una parte del encfalo observando qu con-
ductas no pued e realizar un animal despus de que dicha estruct ura
se haya lesionado.

Helmholtz haba sido discpulo de M ller, se opuso a
su cree nc ia de que los rgan os humanos es taban dota-
dos de una fuerza vital inmaterial que coordi na sus ope-
raciones. Helmholtz crea q ue tod os los aspectos d e la
Fisiologa eran m ecnicos y podan someterse a in vesti-
gacin experimental.
Fu e tambin e l primer cie n tfico que intent medir
la velocid ad de co n d ucci n de los nervios . Los cien tfi-
cos h aban cred o h asta e n to n ces que es ta conducci n
era id ntica a la conduccin que oc u rre en los cables,
que viaj a aproximadamente a la velocidad de la lu z.
Pe ro Helmholtz e nc o n tr que la co n d ucci n n eural era
inter.medio
Naturaleza de la Psicologa Fisiolgica
Todos los cientficos aspiran a explicar los fenmenos
naturales. En este contexto, el trmino explicacin tie ne
dos signifi cados bsicos: generalizacin y reduccin. Gene-
ralizacin se refiere a clasificar los fenmenos conforme a
sus caractersticas esenciales de modo que puedan formu-
larse leyes generales. Por ejemplo, la observacin de que
la fuerza de la gravedad se relaciona con la masa de dos
cuerpos y la distancia entre ellos contribuye a explicar el
movimiento de los planetas. Red uccin alude a la descrip-
cin de los fenmenos en trminos de procesos fsicos ms
bsicos. Por ejemplo, la gravedad puede explicarse en tr-
minos de fuerzas y partculas subatmicas.
Los psiclogos fisiolgicos utilizan tanto la generaliza-
cin como la reduccin para explicar la conducta. En gran
parte, las generalizaciones emplean los mtodos tradicio-
nales de la Psicologa. La reduccin explica las conductas
en trminos de sucesos fisiolgicos que acontecen en el
cuerpo, principalmente en el sistema nervioso. As pues,
la Psicologa Fisiolgica se basa en la tradicin tanto de
la Psicologa experimental como de la Fisiologa experi-
mental.
Un dualista, Ren Desca rtes, propuso un modelo del
encfalo basado en la obse rvacin de estat uas activadas
SELECCiN NATURAL
Y EVO LUCi N
La in sistencia d e M ller e n que la Bio loga tiene que ser
una cie n cia experimental supuso el punto de partida d e
una importante tradicin. Sin embargo, o tros bilogos
continuaron observando, clas ificando y refl exionand o
sobre lo que ve a n, y algunos de ellos llegaro n a prove-
chosas co n clusio nes. El ms importante de estos cie n t-
ficos fu e Ch arle s Darwin (vase la Figura 1.11 ) . Darwin
Fu nd a me n tos d e fi siologa de la co nd ucta 15
mucho ms le n ta: so lo unos 27 metros por segundo. Esta
medicin p ro b que la conduccin neural era algo ms
que un simple mensaje elctrico .
Los avances d el siglo xx en Fisio loga experimental
in clu ye n muchos in ve n tos importantes, ta les co mo se n-
sibl es amplificadores para dete ctar dbiles seales e lc-
tri cas, t cnicas ne uroqumicas para analizar ca mbios
qumicos en el inte rio r de las c lu las y entre e llas , as
co m o tcnicas h istol gi cas para visualizar las c lu las y
sus componen tes . Dado que estos avances pertene cen a
la e ra moderna, se ex po nd r n detenidamente en cap -
tulos posteriores.
hidrulicamente. Su modelo suscit estudios que produ-
jeron importantes descubrimientos. Los resultados de los
experimentos de Galvani llevaron con el tiempo a enten-
der la naturaleza del mensaje transmitido por los nervios
entre el encfalo y los rganos sensoriales y los msculos.
La doctrina de j ohannes Mller de las energas nerviosas
especficas prepar el terreno para estudiar las funciones
de zonas especficas del encfalo, aplicando los mtodos
de ablacin experimental y estimulacin elctrica. Her-
mann von Helmholtz, un antiguo discpulo de Mller, hizo
hincapi en que todos losaspectos de la fisiologa humana
estaba n sujetos a las leyes de la naturaleza . Tambin des-
cubri que la conduccin a travs de los nervios era ms
lenta que la conduccin de la electricidad, lo que sign ifica
que es un fenmeno fisiolgico.
Cuestiones para reflexionar
1. Qu importancia tiene estudiar la historia de la Psico-
loga Fisiolgica?, es una prdida de tiempo?
2. Suponga que hubiramos estudiado solo las ltim as
investigaciones sin ocuparnos de las explicaciones que
ahora sa bemos son incorrectas. Habramos empleado
nuestro ti empo de un modo ms provechoso o podra-
mos habernos perdido algo?
formul los prin cipios de seleccin natural y evolucin, q ue
revo lucionaron la Bio loga.
Funcionalismo y herencia de rasgos
La teora d e Darwin e nfatizaba que todas las ca ra cters-
ticas de un o rganismo - su estructura, su co lo rido, su
co nd uc ta- tie nen u n significado funcional. Por ejem-
p lo , las fuertes garras y afi la dos pi cos q ue tien en las
guilas les permiten a estas aves atrapar y comerse a sus
presas. Las orugas que co me n hojas verdes son ell as m is-
mas verdes y su colo r difi culta a las aves distinguirlas del
16 Captulo 1 Introduccin
La teora de Darw in sobre la evoluci n revolucion la Biol o-
ga e infl uy marcadam ente en los primeros psicl ogos.
(North Wind Pict ure Archives.)
fondo habitual. Los ratones hembra construyen madri-
gue ras, que mantienen a sus cr as calie n tes y fuera de
p eli gro . Obviamente, la conducta en s misma no se
h ereda, c mo p odra h eredarse? Lo que se hereda es un
encfalo , el cu al h ace que se d la co n d u cta. As pu es, la
teora d e Darwin dio luga r al funciona1ismo , la id ea d e
que las ca rac te rsticas de los o rgan ismos vivos desem p e-
an fun cion es tiles. Po r lo tanto, para entender la bas e
fisiolgica d e diversas conductas p ri m e ro tenemos que
en te n de r para qu sirven es tas co nductas . De manera
que h emos d e saber algo sobre la historia natural de las
es pecies que se estn es tudiando para poder co n sid e rar
las co n d uc tas e n su contexto .
Para e n te n de r e l funcionami e nto d e una p ieza
co m p leja d e maqui naria h e m os de saber cu les son
sus fun cion es. Est e prin cipio puede aplicarse tanto a
un o rga n ism o vivo como a u n aparato mecn ico. Sin
e m barg o , hay una diferen cia im p o r ta n te en tre mqui-
nas y or gan ism os: las m quinas se debe n a inventores
que tenan un propsito al inventarlas, mientras que los
o rgan ism os so n e l resultado de una larga serie de co n-
tingen cias . Por tanto , e n sentido estricto , n o p ode m os
d ecir que ningn me ca nismo fisio lgico de los organ is-
m os vivos tenga un propsito. Pero tie ne funciones, y estas
podemos tr atar d e d et erminarlas. Por ej em plo, las extre-
midad es superiores qu e se representan en la Figura 1.1 2
La figura mu estra hu esos del (a) ser hum ano, (b) m urcila-
go, (e) ball ena y (d) perro. Media nte el proceso de seleccin
natural estos huesos se han adapta do para cump lir muc has
fun cion es dif erent es.
se han adaptado a diferentes fun cion es e n di ferentes
especies de mamferos (vase la Figura 1.12).
Un bu en ejem plo del anlisis funcion al de un rasgo
adaptativo es lo que demostr un experimen to qu e hi zo
Blest (1957) . Ciertas especies d e polillas y mariposas tie-
n en e n sus alas man chas p are cid as a ojos, e n p articu -
lar, a los ojos d e d epredad ores co m o los bhos (vase
la Figura 1.13) . Estos in sect os normalm ente recurren
al cam u flaje p ara protegerse: cu an do est n p legadas,
el dorso de sus alas tiene un co lo r similar al d e la co r-
teza de un rbol. Pero cuan do se ap ro xima un p jaro,
el insecto ab re sus alas mostrando d e repente sus man-
ch as co m o ojos oc u ltas. El pjaro e n to nces tiende a ale-
jarse e n lu ga r de co m e rse al insecto. BIest reali z un
funciona1ismo El principio de qu e el mejor mod o de ente nder un
fenmeno biolgico (una co nd uc ta o un a estr uctura fisiolgica) es
intentar comprender su utilid ad para el organismo .

Esta mariposa exhibe sus manchas en forma de ojos cuando
se le acerca un pjaro. El pja ro suele huir.
ex pe rime n to para ver si estas man chas d e las alas d e una
p olilla o una m ariposa afe ctaban realme n te a los pja-
ros que las vean . Col oc gusanos sobre di fe rentes fon -
dos y co n t cun tos eran devorados por los p j aros. Y en
efecto, cu ando se coloc aba n los gusanos sobre u n fondo
e n el que ha ba manchas como ojos, los pjaros tend a n
a e lud irl os.
Darwin formul su teora de la evo luc i n para expli-
ca r los m e di os por los q ue una esp e ci e ad q u ie re sus
ca rac te rsticas adaptativas. La pi edra angul ar d e es ta teo-
r a es el princ ipio de seleccin natural. Darwin o bserv
que los m ie m bros d e u n a es pecie n o eran todos id nti-
cos y q ue alg u nas d e las difere n cias que manifestab an
e ran heredadas p o r su d escenden cia . Si las ca rac tersti-
cas d e un individuo le pe rm ite n reproducirse de modo
ms ex itoso, al gunos d e los d escendi entes h eredarn
las caracte rsticas favora bles y tendrn e llos mismos ms
descen d ie ntes. Co mo res u lta do, las carac te r sticas se
harn ms prevalen tes e n di ch a es pecie . Darwin se di o
cue nta de que los criadores d e anima les p odan d esa rr o-
llar estirp es q ue posean ca ractersticas particulares cru -
zan do solo a los animales q ue tuvieran las ca rac te rs ticas
d eseadas. Si la seleccin artificial, co n tro lad a por criado-
res d e an imales, poda producir tal di versid ad d e perros,
ga tos y reses, quiz la seleccin natural pudie ra ser la res-
ponsable del d esa rroll o de las espec ies. Por sup uesto ,
e ra e l en to rn o natural y no la m ano del criador de ani-
mal es lo q u e modelaba e l proceso d e evo lucin .
Da rwi n y sus partidarios cientficos n o sa ban n ad a
acerc a de los mecanismos por los que e l prin cip io d e
se lec cin n atural o pera. De h e ch o , los principios d e
Gen tica m ol e cul ar n o se desc ub rie ro n hasta m edia-
dos d el siglo xx . En pocas palab ras, h e aqu c mo se da
el proceso: to dos los organis mos m ulticelula res que se
Fundamentos de fis iologa de la conducta 17
re p ro d ucen se xualmen te co ns ta n d e un gran nm ero
d e c lu las, ca da una d e las cuales co n tie n e cro moso-
m as. Los cromosomas son grandes molc ulas complej as
q ue in cluyen la frmul a para prod uci r las p ro te n as que
las c lu las n e cesitan para crece r y d esempe a r sus fu n-
cio n es. Su stan cialme n te , los cro mosomas contienen e l
a nte proyecto p ara la construcci n (es de cir, e l desarro-
llo e m b rio lgico) de un m iembro determinado de una
especie particular.
Los plan es pueden alterarse: de vez en cuando se d an
m utaciones. Las mutaciones so n ca mbios accidentales en
los cro mosom as d e los espermatozoide s o los vulos que
se unen y o riginan nuevos o rgan ismos. Po r ejemplo , la
radiacin csm ica p odra pen et rar en un cromosoma de
una c lula d e un testc ulo o un ova rio d e un ani mal, pro-
duciendo as una mutaci n que afect a a la d escen d en cia
elel a nimal. La mayora d e las mutacion es son perjudicia-
les: la d escendencia n o log ra so brevivir o sobrevive co n
a lgn tip o d e d efi ciencia. No obstan te , un pequeo po r-
ce ntaje d e mutaciones son be ne ficios as y confieren una
ventaja selectiva al o rganismo que las posee . Esto es, el
animal tie ne m s p robabili dades q ue o tros mi embros d e
su es pec ie d e vivir lo basta n te como p ara re pro d u cirse
y, por lo tan to , transm itir sus cromosomas a su p ropia
d escende ncia. Muchos tipos diferen tes de ras gos p ue-
d en conferir u n a ventaja sel ectiva: la resiste n cia a una
e n fer m ed ad es pecfica, la capac idad d e d igerir nuevos
tipos de alimentos, ag uijo nes ms eficaces para d efe n-
d e rse o p ro curarse p resas e incluso una apariencia ms
atractiva para los m iem bro s de l sexo o p uesto (des p us
d e todo , u n o tiene que reprod uc irse para tra nsm itir sus
cro m oso m as ) .
Obviamente , los rasgos que pueden se r alte rados
por mutacion es so n los fsicos : los cro mosomas produ-
ce n protenas , que afec ta n a la es truc tu ra y la bioqu-
mi ca d e las clu las. Pero los efectos de est as alteracio n es
fsicas pueden observarse e n la co nd uc ta de! a n imal. Por
lo tanto , e! proceso d e se lecc i n n atural pued e actuar
indire ctamente so bre la cond uc ta. Por ejemplo , si una
m u tac i n d ete rminad a d ese mboca en ca m bios ce re bra-
les que hacen que un ani mal peque o dej e d e m overse
y se paralice cuan do p ercib e un estmu lo nuevo , es m s
p ro bable que es te a ni ma l pas e inadve rtido cu an do u n
seleccin natural Proceso por e! que los rasgos hered ados que
prop orcion an una ventaj a selectiva (aument o de la prob abilidad
de un an imal de sobrevivir y reproducirse) llegan a prevalecer en
una pobla cin.
mutacin Ca m bio en la info rmacin gentica contenida en los
cromoso mas de! espermatozoide o e! vulo, que puede transm itirse
a la descende ncia de un organismo; apo rta variabilidad gentica.
ventaja selectiva Ca racterstica de un organismo que le perm ite
tener ms descend en cia qu e la que tiene su especie por trmino
medio.
18 Captulo 1 Introduccin
depredador est ce rca. Esta predisposicin le d a al an i-
mal m s posibi lidades d e sobrevivir y te ne r d escenden-
cia, trans m itie n do as sus ge nes a futuras ge neracio ne s.
Otras mutaciones n o ofrece n una ve ntaj a d e m an era
in m ediat a , pero d ebid o a que n o pl antean a quien es las
poseen una d esventaja, al m enos algu nos d e los mi em-
bros de la especie las h er edan. Co mo resultado d e m iles
d e tal es m utacion es los mi embros d e una especie d eter-
minada tien en una di versidad d e ge nes y so n todos al
m enos al go diferentes un os d e o tros. La div ersidad es
un a cla ra ven taja para una especie. Diferentes ambien-
tes propo rcionan h bita ts p timos para diferentes tip os
d e o rganismos. Cua ndo el am bie n te cam bia, las especies
tie ne n q ue adap ta rse o co rren el ri esgo d e llegar a ex tin -
gui rse. Si alg u nos mi embr os d e la especie pose en una
variedad de ge nes que les proporcionan caracte rsticas
que les p ermiten ad ap tarse al nuevo am bie n te, su d es-
ce nde nc ia so bre vivir y la especie co n tin uar.
Com p re nde r el p rincipio d e selecci n natural tiene
cie r ta influen cia en la m entalidad d e todo cie n tfico que
empre n de u na in vesti gacin e n Psi colo g a Fisiol gica.
Algunos investi gadores analizan ex p resame n te los m eca-
n ismos ge n ticos d e di versas co n d uc tas y los pro ce sos
fisio lgicos en los que se basan dichas co n d uc tas . Otros
se in teresan p or los asp ectos co m pa ra tivos d e la co n-
ducta y su base fisiol gica; co m p aran lo s sistemas n er-
viosos d e los animales d e diversas especies para plantear
h ip tesis sobre la evo luc i n d e la es truc tu ra ce re b ral y
las ca pacidades co m port amen tale s que co rrespon de n a
ese d esarroll o evo lu tivo. Pero , au n cuan d o much os in ves-
tiga do res n o es t n dire ctam ente impli cados en el pro-
ble ma de la evoluci n, el princ ip io d e se lecci n natural
gua el pensamiento d e los psicl ogos fisiol gicos. Nos
preguntamos cul podra se r la ve ntaja sele cti va d e un
rasgo dete rm inado. Pensam os so b re c mo la natural eza
p odra haber utilizado un m e canismo fisiol gico que ya
ex ista para d esempe ar fu nc io nes m s co m p lejas e n
o rga nismos m s co m p lejos. Cuan do co n sid eram os una
hiptesis n os preguntamos si una d etermin ad a ex p lica -
ci n tiene sen tido d esd e una persp e cti va evolu tiva.
Evolucin de la especie humana
Evolucionar sign ifica adel antar gradualmente (de l latn
evolvere: d esar ro llar ) . El pro ceso d e evolucin es un
cam bio gra d ua l e n la estructu ra y fisiol og a d e las espe-
cies d e plantas y especies an im ales co mo resultado d e la
selecci n natural. Nuevas especies evo luc io nan cua n do
los o rgan ismos d esarroll an nuevas ca racte rs ticas co n
las qu e pueden sacar prove cho d e oportunidades d el
e n torno no u tilizadas
Los p ri m eros ve r te br ad os que emergie ro n d el mar
(hace u nos 360 millon es d e aos) fu eron los an fib ios .
De h ech o , los anfibios n o han ab andonado del toelo el
m ar: siguen p oniendo su s huevos e n e l agua y las larvas
que sale n d e ellos tie nen branqu ias ; ms tarde se trans-
fo rm an e n a d u ltos co n p u lmones que res p ira n aire.
Setenta mill ones d e aos despus aparecieron los prime-
ros reptiles. Estos te n an una ventaja co ns ide rable sobre
los an fib ios : sus huevos, cubie rtos por un a cscara lo bas-
ta n te p o ros a para permi tir que e l e m brin e n d esa rrollo
re spirara, podan deposi tarse e n la tierra. As , los re p ti-
les pudi e ron habitar en regiones alejadas d e superficies
d e agua y pudieron e n te rrar sus huevos d onde los depre-
d ado r es tu vie r an m en os posib ilidad d e e ncontrarlos .
Los reptiles pro nto se di vidi e ron en tr es ra mas: los an p-
sidos, an te cesores d e las tortu gas ac tuales; los dipsidos,
an tecesores ele los d in osauri os, aves, laga rt os, cocodrilos
y se rp ie n te s, y los sinpsidos, an tecesore s d e los m amfe-
ros ac tuales. Un g ru po de sinpsielos, los terpsidos, lle-
garon a se r los an imales terrestes d omin an tes dura nte
el p erodo Pe rm iano . Lu ego , h ace unos 248 m illones d e
aos, una ex tincin e n m asa m arc el fin al d el pe ro d o
Permian o. Las ce n izas originadas p o r una se rie ca tas-
trfi ca d e erupcio nes volcnicas e n la Siber ia ele nues-
tr os das oscurecieron el fir m am ento , e nfr iaro n la tierra
y ex te rm inaron ap roximadame n te al 95 p o r cie n to de
todas las especies an imales . En tre los su pe rvivie n tes se
e nco n traba un peq ue o ter psido, llam ado cinodon te,
a ntecesor directo d el m a m fe r o , que apareci por pri-
m era vez h a ce un os 220 mill on es ele aos (vase la
Figura 1.14) .
Los prime ros m amferos eran p eque os d epredado-
res n o cturnos q ue se alimentaban d e in se ctos. Su vista
era peor que la de los cinodo n tes d e los que h ab an evo-
lucio n a d o , pe r o su o do e ra mejor. El odo m edio de
los anfib ios y los re p tiles co n tie n e un ni co y m insculo
hueso , e l es tribo, que transmite las vibrac io nes so no-
ras al rgano rec e p to r auditivo , lo cali zado en el oelo
interno. Co mo re sulta do de un a se rie d e muta cione s,
los prim eros mamfe ros desarrolla ro n una m andbul a
que suprimi d os d e los huesos que se e nco n traba n e n
las m andbulas d e los r e ptiles. En vez ele lle ga r a per-
d erse del todo , estos huesos se fuero n in corp o rand o al
oelo m edio d e los mamferos. La ca de na d e tres m ins-
cu lo s huesecill os (osculos) e1e l o do m edio h ace posibl e
que lo s mamfe ros o iga n fre cue nc ias muy altas . Su p ues-
tam ente , esta ca pacidad permiti a los primeros m am-
feros esc uc har los so n idos de los in se ctos y caza rlos por
la n o ch e, cuando e llos n o poda n se r vistos por los gra n-
d es depredado res (vase la Figura 1.15 e n pgin a 20 ) .
Durante muchos mill on es d e aos , los mamferos
(y los o tros an imales d e sangre ca lie n te , las aves ) fu e-
ron so lo un logro relativ o. Los e1in osaurios d om in aban
evolucin Ca mbio gradual en la estru ctur a y fisiologa de las espe-
cies de plantas y an imales ---<ue gen eralmente produce organismos
ms com plejos- como resulrado de la seleccin narural.
 Fu ndamentos de fi siologa de la conducta 19

(De Carroll , R : Vertebra te Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman. 1988.)

Mamferos
Marsupiales Placentarios
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Permiano
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286

Pensilvaniano
326 L- ----'

y los mamferos tuvieron que segu ir sie ndo peq ue os,
pasar desapercibi dos y n o llam a r la at encin para elu-
di r a la gran ca ntidad d e g iles y vo races d epredado-
res. Lu ego , h ace unos 65 mill ones ele aos, ocurri otra
ex tincin e n m asa. Un e norme m eteorito cay e n la
pennsu la del Yu catn de l Mxico ac tual y pro voc un a
nube de cenizas que d estruy much as especies, e n tre
ellas los dinosaurios. Los mam feros, pequeos y n octur-
nos, sobrevivieron al fr o y la osc u rielad porque estaban
dotados d e una p iel aisla n te y ele un m ecanism o p a ra
man te ner su temperatura co rp ora l. El vaco que dej
la ex tincin d e ta n tos gra n eles h erbvoros y ca rnvo ros
brind a los mam fe ro s la oport u n idad d e expan d irse en
nuevos ni ch os ecolgicos, y lo hi cieron.
El clima de principios de l pe rodo Cenozoico , que
sigui a la ex tincin masiva de fin al es d el p erodo
Cre tceo, e ra much o m s ca lu roso que el d e nuestros
das. Las selvas tropical es cubran gra n parte ele las reas
terrestres y e n estas selvas evoluc ionaron nu estros ante-
ce so res m s directos, los primates. Los primeros prima-
tes , al igu al que los primeros mamferos, eran p equ e os
y se alimentaba n d e insectos y p equeos vertebrados de
sangre fra, tal es co mo laga rtos y ran as. Ten a n manos
p re nsiles que les permitan tre par a las peq u e as ramas
d e la se lva. Co n el tiempo se d esar roll aron especies ms
graneles, co n oj os ms gr andes mi rando al fren te (y cere-
bros para analizar lo que vean los oj os) , lo cua l faci lit
la locomoci n a rbrea y la cap tura de presas.
Las plantas evo lucio naro n al igual que los anima-
les. La d isp ersin d e las se m illas es un pro bl e m a que
co n lleva la vida e n el bosque : si las se m illas ele un rbol
caen e n su b ase les dar la so mbra d el que las proelujo
20 Captulo 1 Introduccin
"" ' '' ~~
Los hu esos cuadr ado y art icular de la mandbula del reptil se convirti eron en el yunque y el mart ill o.
(De Gould, S. J.: The Book of Lif e. New York: W. W. Norto n, 1993 .)
Dimetrodon
y no germinarn. As, la se lecci n n atu ral favore ci a
los rboles que recub r an sus se m illas d e fru tos dulces,
nutritivos , que se comeran los an imales y se ran d epo-
sitadas e n tierra a cie r ta di stan cia, sin di ge ri r, e n sus
h e ces. (Las h e ces servan h asta p ara fe rtilizar las pl an-
tas que estaban creciendo) . La evo lucin de rboles qu e
daban frutos ofreci u na oportun idad a los primates que
co m a n fr u ta . De h ech o , la ve n taja ini cial d e la visi n
de co lor fu e p ro ba bleme n te que proporcion la ca pa-
cid ad de dis tingu ir la fruta mad ura d e las h oj as ve rdes
y co merla an tes de que se estropeara - o de q u e o tros
animales la co gie ra n p rimero-oY puesto que la fru ta es
un tipo d e alim en to tan nutritivo , su disponibilidad dio
una oportu nidad que pudieron aprovechar los primat es
d e m ayor tamao , ca paces de d espl azarse m s lej os en
busca de comida.
Los prim eros homn idos (sim ios sim ila re s a los seres
h u m an os) aparecieron e n frica 2 No e n tupidas se l-
vas tropicales, sino en zonas boscosas ms secas y en la
sabana - ext ensas reas d e pastos sa lpicadas d e grupos
2 En oc tu b re d e 2004 , se enc ontra ro n in d icios d e la ex iste nc ia d e
una especie d e homn id o, hasta ahora d esconocida, que coexisti
co n Ho mo sapiens y o tras espe cie s d e h o m n id os e n Asia y Europa.
Pare ce se r q ue no procedan de Africa sin o qu e llegar o n atrave-
san do el mar (N. de la T ).
Primeros mamferos
d e rboles y pobladas p o r grandes an imales h e rb vo ros
y los carn voros q ue los apresaban-o Nuestros a n teceso -
r es co nsu midores de fruta co n tin uaro n comindo la , por
supuesto , p ero d esarroll aro n ca rac te r sticas que ta mb i n
les permitiero n recol e ct ar races y tu b r culos, acosar y
cazar y d efen d e rse de otros d epredadores . Construye-
ron h erramie n tas que p u d ie ro n u tilizar para cazar, con-
fe ccionar vestim entas y constru ir m oradas; d escu b rie ron
los much os usos d el fu ego ; domes ticaron p erros, lo q ue
au men t mucho su capacidad d e caza r y les ayud ad vir-
tind o les d e los ataq ues d e los d epredadores, y desarro-
lla ron la ca paci dad d e co m u n ica rse simblicame nte ,
m ediante palabras h abladas.
La Figura 1. 16 m ues tra el rbo l ge n eal gico d e lo s
pri m a te s. Nuestros parientes vivos ms cercanos (los
nico s h omni d os adems de noso tros que h an sobrevi-
vid o ) so n los chi m pancs, los go rilas y los o ra ngutanes.
El anlisis d el ADN pon e de man ifies to que , ge n tica-
men te, h ay po cas d ife re n cias e ntre estas cuatro especie s
(vase la Figura 1.16). Po r ejem plo , los seres hum an os y
los chim pancs co m par te n el 98 ,8 por cie n to d e su AD N
(va se la Figura 1.17).
El primer h om nido que march d e frica lo hi zo
h ace un os 1,7 m illo nes d e aos. Esta especie , Hom o cree-
tus (se r human o ergu id o), se ex te n di por Europa y Asia .
 Fundamentos de fis iolog a de la conduct a 21

(Modificado de Lewin , R.: Human Evoluti on: An tllustrated Introdu ction , 3.' ed. Bastan : Blackwell Scient ifi c Publi cati ons, 1993. Reprod ucido con
auto rizaci n de Blackwe ll Science Ud.)

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Parece ser qu e H orno neanderthalis, que habit en Europa

La pirmide ilustra las diferen cias de porcentaj e de ADN en-
tre las cuatro especies principales de hominoides.
(Modif icado de Lewin, R.: Human Evolution: An tllustrat ed lntrodu c-
tion, 3.' ed. Bastan: Blackwell Scienti fic Publ ication s, 1993. Repro-
ducido con autorizacin de Blackwell Science Ltd.),
occidental hace unos 120.000 a 30.000 aos, procede d e
una rama de H orno erectus. Los n ean dertales se parecan
a los mode rnos human os. Co nstruyero n h e rramie n tas
d e p ie dra y mad era y averiguaron c mo usar el fuego .
Nuestra p ropia es pecie, Ho rno sapi ens, evolu cion e n
fr ica orie n ta l h ace unos 100 .000 aos. Em igr a o tras
pa rt es de fr ica y d esde frica a Asia, Polinesia, Austra-
lia, Euro pa y las Amricas . Sus miembros se enco ntraron
co n los nean dertales e n Europa h ace unos 40.000 aos y
co existieron con e llo s d urante aproxima damente 10.000
aos. Finalm ente, los n eandertales se extingu ie ro n, q uiz
al cr uzarse co n H orno sapi ens o al compe tir po r los re cur-
sos . Los cie n tficos no h an enc o n trad o p ru ebas de co n-
flicto b li co e ntre las dos espe cies (vase la Figura 1.18).

Evolucin de los grandes encfalos

Ser humano
Los seres human os tenan ciertas caracte rsti cas que les
p ermiti eron co m pe tir co n otras es pecie s. Sus h biles
m an os les ca paci taro n p ara h acer y utilizar h erram ien-
tas . Su excele n te visin d e co lo r les ayud a distinguir
la fr u ta m adura, las presas d e caza y a los p eli gros os
22 Captulo 1 Introduccin
La figura mu estra las rutas de migracin propuestas de Horno sapiens tras la evolucin de la especie en frica ori ental.
(Mod ificado co n auto rizaci n de Cavalli -Sorza, L. L.: Genes, peopl es and lan gua ges.
d epredadores. Su d ominio d el fuego hizo posibl e que
pudieran cocinar los alimen tos, procurarse calo r y ahu-
yentar a los depredad ores n octurnos. Su postura erguida
yel se r b p edos les permiti re correr efica zmen te largas
dista n cias, co n los ojos lo su ficie n te men te lej os d el su el o
p ara ver a gra n distancia en la llanura. La postura bpeda
les fac ilit tam bi n llevar co n ello s instrumentos y a li-
m en tos, lo que sig n ificaba que p odan llevar de vu elta
a su tribu fru ta, ra ces y tr o zos d e carne. Sus capacida-
des lin g sticas les posibilitaron recopilar el saber colec-
tivo d e to dos los mi embros de la tribu para h ac er pl anes,
tra nsmitir informaci n a las ge ne raciones sig u ie n tes y
esta blecer cu ltu ras co m plejas que co ns olid aro n suj erar-
qu a como especie dominante. Todas es tas ca rac te r sti-
cas re q uera n un e ncfalo ms gra n de.
Un e n cfalo gra n de requiere un gra n cr neo, y una
postura e rg u ida limi ta el ta m ao de la va d el p arto en la
m ujer. La ca beza d e un recin n acido es casi tan gra n d e
como pu ede se rlo . As pues, el n acimiento d e un beb es
m uc ho m s ard uo qu e el d e m amferos co n cabe zas pro-
porcionalmen te ms pequeas, incluyendo las d e nues-
tros pari entes prima tes ms ce rcanos. Ya que el encfa lo
de un beb n o es lo suficie n te men te gran d e ni co m plejo
para lleva r a cabo las ca pacidades fsicas e intel ectual es
de un adulto , tie ne que segu ir crecie n do d espus d e l
nacimien to . De h e ch o, todos los m amfe ro s (y, resp ect o
a ello, todas las aves) n ecesitan cu ida do p arental durante
ScientificAmerican, nov. 1991 , p. 75.)
;.1
Hace 60.000 (1) aosl
Ecuador
un p erodo d e tie m po m ie ntras el siste ma n ervioso se
d esarro lla . El h echo de q ue los mamferos jvenes (e n
p articul ar, los seres hum an os jvenes) ten gan garan ti-
zado esta r e n con tac to co n ad ultos que les cui de n sign i-
fica que puede h abe r un p erod o de ad iestramiento. En
co nsecue n cia, el proceso evo lu tivo n o tu vo que p rodu-
cir un encfa lo co n circ u itos especializados que des em-
p earan ta reas especializadas . En vez de ello, so lo tuvo
que producir un cereb ro ms gra n de co n num erosos
circ u itos n eurales que pudieran se r m odificad os por la
expe rie nc ia. Los ad u ltos alimentaran y p rotegeran a su
prol e y le prove eran de las h ab ilid ad es que necesitara
cu an do lleg ara a la vida ad u lta . Por su puesto , se n ecesi-
taban cie rtos cir cuitos especializa dos (por ejemplo , los
implicados en analiza r los sonidos co m p lejos que usa-
m os para h abl ar) , pero , en ln eas ge nerales, el encfa lo
es un orde nador progra mable , co n am p lias u tilid ad es.
C m o se puede co m parar el encfalo human o con
los e ncfalos d e otros a n imales? En tama o absolu to,
nuestro encfalo es minsculo e n co m paraci n co n el
d e los elefa n tes o el d e la ballena. Sin embargo, cabra
espera r que es tos an imales tan gran des tu vie ran gra n-
d es e ncfalos que corres pon dieran a sus grandes cuer-
pos. En realidad , el encfalo humano co nstitu ye el 2,3
por cie n to de nuestro p eso corporal total , m ie nt ras que
el encfalo del elefan te solo el 0,2 por cie nto del peso
co r pora l tota l d el an im al, lo que h a ce qu e nu estros
 Fu n d a men to s de fi siologa d e la conducta 23

e ncfalos parezcan e n co m par ac lOn muy grandes . No evi de n te que al gunas mutaci ones importantes de lo s
obs ta n te, la musaraa , que p esa sol o 7,5 gramos, tiene ge nes que controlan el d esarrollo de! encfalo ocurrie-
un e ncfa lo que pesa 0,25 gramos , o e! 3,3 por cie n to d e ron e n un m omen to temp rano d e la evo lucin de la
su p eso co rpo ra l total. Sin lugar a dudas, e! e ncfalo d e lne a d e los primates (vase la Figura 1.19).
la m us araa es much o m eno s co m p lejo que e l d el se r Ade m s d e variar d e tama o , e l e ncfalo vara tam-
humano , d e m odo que algo fall a e n esta comparacin. bi n e n la ca n tidad d e n euronas e n cada gramo de
La raz n es que , au n que cue rpos m s grandes requie- tejido . H erculano-Houzel y co ls. (2007) co m pararon e!
ren e ncfalos m s g ra n des, e l tamao del e ncfa lo n o peso d e e ncfalos d e var ias especies d e ro edores y de pri-
tiene po r qu ser p roporcion al al d el cue rpo. Po r eje m- m ates co n la ca n tid ad d e n euronas que co n tena cada
p lo, los mscu lo s m s gran des n o n e cesitan ms c lu las uno . Enco n traron que el e ncfalo d e p rimates - esp e-
ne rvio sas p ara con tro la rlos. Lo que cue n ta, e n lo que cialmen te el d e los d e gra n tama o-s- contiene muchas
a la capacidad intel ectual se re fie re, es te n e r un e nc- m s neuronas por gram o que el d e roedores . Po r ejem-
falo co n muchas c lulas n ervio sas que no estn e nc arga- pl o , el e nc falo d e un m ono ca p uc h in o pesa 52 gramos
d as d e m over msculos o a naliza r informacin sensorial , y co ntie ne 3,7 mil mi llon es d e n euronas, m ientras que
c lulas n erviosas que es t n disponibles para aprender, e l ce reb ro de u n carp incho o cap ibara (u n ro edo r sura-
reco rdar, razonar y e la bora r planes. E n la Figura 1.19 m ericano muy grande ) pesa 76 gr am os p ero contiene
se muestr a un grfico d el tamao ce re b ral y e! pes o co r- tan so lo 1,6 mil mi llones d e n euronas. El e ncfalo de u n
poral d e varias es pecies d e h omnidos, inclu ye n d o a los m on o ca p uc h in o (y e! d e un se r humano, en reali d ad )
an teceso re s d e nuestra p ropia es pecie. Advi rtase que el co n tie ne 70 ,7 mil millon es d e n euronas p o r gramo ,
tam a o ce re b ra l d e los h om nido s n o humanos aumenta m ien tr as que e l d e un ca rp inc ho co n tie ne ta n so lo 21
muy poco co n la tall a: u n gori la p esa casi tres veces lo m il millones de neuronas p o r gramo.
q ue un chi m panc, p ero sus e ncfalos p esan ap roxima- Q u tipo d e ca m bios ge n ticos ca usa ron la evolu -
damente lo mi sm o . Po r con traposici n, aunque e! peso ci n d e! e ncfalo humano ? Los d atos sugieren que e!
corporal d e los se res hu m an os d e la e ra m oderna es so lo mo tivo ms importante fue un a m ayor lentitud del pro-
un 29 por cie n to su perior al d e Australopithecus africanus, ceso d e maduracin , lo que co ncede m s tiem po para el
nuestro e nc falo es un 242 por cie n to m s gran de . Es d esarroll o. Co mo vere mos, el periodo p renatal de divi-
sin ce lu la r se prol onga en los se res human os, lo que
da co mo resultado un ce re bro co n un peso medio de
350 gramos y que co n tie ne, ap roximad amente, 100 mil
El grfi co representa el promed io del tamao del encfa- millones d e n euronas. Despus d el nacimiento , el cere-
lo en funcin del peso corporal en varias especies de ho- b ro con tin a crecie n do . La produccin d e nuevas neu-
mn ido s. ronas ce sa prcti camente , pero a quellas que ya existen
crece n y establece n co nexio nes e n tre ellas; y o tras clu-
(Modificado de Lewin , R.: Human Evolution: An itlu strated lntroduc-
ti on , 3.' ed. Bastan : Blackwell Scient ifi c Publication s, 1993. Repro- las d el ce re b ro, las cuales protegen y dan so p o rt e a las
ducido con autorizacin de Blackwell Science Ltd.) n euronas, co m ie nz an a p rol iferar. Al final d e la adoles-
ce ncia e l ce re b ro humano a lcanza su tamao d e adulto,
a p roxim ad ame n te 1.400 gramos -unas cuatro veces e l
1500
pes o d el ce re b ro d e un recin nacido- oEst a p ro lo n ga-
Horno cin d el proces o d e m aduracin se co noce como ne o-
M sapiens
.. 1300 tenia (q ue vie ne a significar -j uve ntu d prol o n gad a ) .
o La ca beza y e! ce re bro hum anos m aduros reti e ne n cier-
ro
:a; tas ca rac te rsticas in fantil es e n tre las que se incluye su
(J 1100
C
ID tama o d esproporcionado en re lac i n co n el resto de!
Qi cuerpo. La Figura 1.20 muest ra cr neos d e fetos y adul-
1:)
o 900 Horno to s d e ch im pancs y d e se res humanos. Co mo se puede
IC
al erectus
E ver, lo s crneos d e lo s fetos so n mucho m s parecidos
s q ue lo s d e lo s ad u ltos . La cuadrcu la indica e l patrn
ID 700 Horno
1:)
o hablis de crecim ie nto . En es te se observa un grado de cam-
'6 A. boisei
ID b io mucho m enor e n e l crneo humano d esd e e! naci-
E A. africanus A. robustus
500 m ien to h ast a la vid a ad u lta (vase la Figura 1.20).
e
o,
Chimpanc . ;,;
Orangutn ,{'
Gorila
-~>a~~~~--"""--
300
I
\4 . afarensis
ncotenia D ilacin del proceso mad urati vo, po r lo qu e se prolonga
o 20 40 60 80 100 120 el tiempo de crecim iento; un facto r im portant e en el desarrollo de
los cerebros evolucionados .
Prom edio de pes o corporal (kg)
24 Ca p t u lo 1 Introduccin

. , 1

El cr neo de los fetos de seres human os y de los fet os de chi m pa ncs se par ecen entre s mu cho ms que los de los adu ltos . La
cua d rcula mu estr a el patrn de crecim ie nt o, que indica un grado de cam bio mu cho m enor en el crneo humano desde el naci-
m ient o hasta la vida ad ulta .

(Modificado de Lewin, R.: Human Evolu tion : An I/Iustrated tntroduction , 3.. ed. Bastan: Blackwell Scient ific Publications. 1993. Reproducido con
autorizacin de Blackwell Science Ltd.)

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Feto de chimpanc Feto humano Chimpanc adulto Humano adulto

Seleccin natural y evolucin en los r boles. Finalm ent e evolucionaron a primates ms

grandes qu e coma n fruta , con oj os que miraban al frente
La teora de Darwin sobre la evolucin, basada en el con - y encfalos mayores.
cepto de seleccin natu ral, sup uso u na i mp or tant e con - Los pr im eros ho mni dos apareciero n en frica 1 hace
trib ucin a la Psicol oga Fisio lg ica m od ern a. La t eora unos 25 millon es de ao s, dando lugar fina lm ent e a cua-
sostiene qu e hemos de entender la f unci n que desem- tro especies pr in cip ales: los oranguta nes, los gorilas, los
pea un rgano , una parte del cuerpo o la conducta . chim pancs y los seres hum an os. Nuest ros antecesores
Media nte mutacio nes aleatorias, los cam bios en la carga adq ui rie ro n la postu ra bp eda hace uno s 3,7 mil lon es
gentica de un indi vidu o hacen qu e se produ zcan d if e- de aos y descubri eron la fabri caci n de ut ensilios hace
rentes protenas, lo q ue desemb oca en mo dificaciones de unos 2,5 mi llon es de aos. Los pr im eros hom nid os qu e
ciertas caractersticas fsicas. Si los cambios confieren una partieron de f rica, de la especie Horno erectus, lo hicie-
ventaja select iva al ind ividuo, los nuevos genes se t rans- ron hace uno s 1,7 mi llon es de aos y se di spersaron por
mi ti rn cada vez a ms mi embros de la especie. In clu so Europa y Asia. Horno neanderthalis evolucio n en Europa
las conducta s pue den evo lucionar media nte la venta ja occidenta l, siendo fin alm ent e reemplazad o por Horno
selectiva de alt eraciones en la est ructura del sistema ner- sapiens, qu e evo lucio n en fr ica hace u nos 100 .000
vioso. ao s y se exte ndi por todo el mundo. Hace un os 30.000
Los anf ib io s eme rgiero n del mar hace 360 m ill on es aos, Horno sapiens reemp laz a Horno neanderthalis.
de aos. Una rama , los te rpsidos, se convirtiero n en el La evoluci n de grandes encfa los hi zo posibl e qu e
anima l terres tre domi nante hasta que una serie catas- se desarrollara la fabricacin de herr am ient as, el domi-
trfica de eru pciones volcn icas acab con la mayo ra nio del fuego y el lenguaj e, el cual permiti a su vez el
de las especies anima les. Un pequ eo terpsido, el cirio- desarroll o de est ruct uras sociales complej as. Los grand es
donte, sobrevivi al desastre y ll eg a ser el antecesor de encfalos tam bin prov eyeron de una mayor capacidad
los mamferos. Los pri m eros ma mferos eran in sectvoros de memoria y la capacid ad de reconocer ti pos de acon-
pequeos, noct urnos, que vivan en los rbo les. Siguie - tecimientos pasado s y de pl anifi car el fut uro. Puesto qu e
ron siendo pequ eos y sin hacerse notar hasta la ext inci n una postura erguida limita el tam ao de la va del parto
de los din osaur ios, qu e ocurri alrededor de 65 mill on es de una m ujer y, por lo tanto, el tamao de la cabeza qu e
de aos at rs. Los ma m feros ocu paron rpi dame nt e los
nicho s ecolgicos vacantes. Los primates tam bi n comen- 1 Segn los datos actuales, un a especie dif erent e a Homo so-
zaron siendo insectvoros peq ueos, noctu rno s, qu e vivan piens apareci ant es en Asia. (N. de la T. )

puede pasar a su travs, gran par te del crecim iento del
encfalo ha de darse despus del naci miento , lo que sig-
nifica que los nios requieren un prol ongado perodo de
cuidado parental. Este perodo de adiestramiento h izo
posible que el encfalo humano fue ra mo dif icado por la
experiencia.
Aunque el ADN humano di fiere del de los chim pancs
solo un 1,2 por ciento, nuestro encfalo es ms del tr iple
de grande, lo que signi fica que una pequea cant idad de
genes es responsable del aumento de su tam ao.
ASPECTOS TICOS
EN lA INVESTIGACiN
CO N ANIMALES
La ma yor parte d e las investi gaciones descritas en este
libro implican experimen tos con animales vivos. Siem-
pre que utilicemos o tra especie a n im al para nuestros
propios fines, deberamos es ta r seguros de que lo que
estamo s haci endo es humanitario y merece la pena. Cree-
m os que puede afir marse que la investigacin sobre la
fisiol oga de la co nd ucta cu m ple ambos requisitos. El que
un tratamiento sea humanitario es una cuestin de pro-
ced im ien to. Sab emos c mo mantener a los animales de
lab oratorio con buena salud, e n co n d icio ne s conforta-
bles, san itarias. Sab emos cmo administrar anestsicos y
analgsicos de modo que los a n imales no sufran durante
o despus de la ciruga y sab emos cmo p reve ni r in feccio-
nes co n procedimientos quirrgicos apro piados y el uso
d e a n tibi ticos. La mayora de las sociedades industria-
lizadas tienen u n a reglamen tacin muy estric ta so bre el
cuida do de los an imales y req uieren que los pro cedimien-
tos expe rim e n tales que se u tiliza n co n e llos est n aproba-
d os. No hay excusa para maltratar a los animales d e los
que n os oc upam os. De h echo, a la inmensa mayora de
los an imales de laboratorio se les trata huma ni tariamente.
Puede resultar difcil de cir si un experimento merece o
no la pena. U tilizamos an imales co n fines diversos. Come-
m os su ca rn e y sus huevos y bebemos su leche, converti-
mos sus pieles en prendas d e ab rig o, extraemos insulina
y o tras hormonas d e su s rg a n os para tratar las enfer-
medades de las p ersonas, les e n tre n am os para hacer tra-
bajos tiles e n el ca m po o para que nos entretengan.
Incluso tener una mascota es una forma de explotacin:
so mos nosotros -no e llo s- quienes d e cid im os que
vivan e n nuestra casa. El h echo es que h em os estado uti-
lizando a otros animales a lo largo de la hi storia d e n u es-
tra esp ecie .
Tener animales d e co m pa a causa mucho ms sufri-
mi ento a los a n im a les que la investiga ci n cie n tfica.
Fu nda mentos d e fisio log a d e la cond ucta 25
Cuestiones para reflexionar
1. Qu func ion es tiles pro porcio na el hecho de qu e el
ser humano pu eda ser consciente de s mismo?, cmo
se seleccion este rasgo a lo largo de la evoluci n de
nuestr a especie?
2. Le sorprende que la diferencia de ADN entre seres
huma nos y chim pancs sea solo de un 1,2 por ciento?,
qu le hace sentir esto?
3. Qu t ipo de cam bios piensa usted que podran ocurrir
si nuestr a especie contina evol uciona ndo?
Como seala Mill er (1983) , q u ienes tien e n mascotas
no necesita n e l pe rmiso de un co mit de expertos, que
incluya un veterinario , para tener en su casa a las mas co-
tas, ni estn sujetos a inspecciones peridicas para ase-
gurar que su h ogar est lim pi o y cumple las condiciones
san itari as, q ue sus mascotas tienen el suficiente espacio
para hacer un ejercicio adecuado o q u e la di et a d e sus
mascotas es la apropiada. Los investigadores cientficos
s tienen q ue h a ce rlo . Miller ap u n ta tambin qu e cada
ao son sacrificados p or la s so ciedades humanitari as,
cua n d o sus antiguos dueos les abandonan, cincuenta
veces ms perros y gatos que los que se han utilizad o en
la investigacin cientfi ca.
Si una persona cree que no es correcto usa r a o tro
animal de n inguna man era, independientem e nte d e
los beneficios para los seres humanos, no hay n ad a que
pueda decirse para convencer a dicha persona d el valor
de la investigaci n cie ntfica con an imales. Para e lla ,
la cuestin es t za njada desde el principio. Los p rinci-
pios morales absolu tistas no pueden estab lecerse d e una
manera lgi ca: al igua l q u e las creencias re ligiosas, pue-
de n ace p tarse o rec hazarse p e ro no pueden ap roba rse o
desaprobarse. Mis arg umen tos a favor d e la investigaci n
cie n tfica co n animales se basan en la evalua cin de los
beneficios que tien e la investigaci n para la h um an id ad .
(Deb era mos recordar tambin que la investigaci n co n
an im ales a menudo ayuda a otros animales: procedimi e n-
tos utiliza dos por los vet erinarios, as como los u sados
por los mdicos, proceden de ta les investigaciones) .
Antes d e describir las ventajas de investigar con ani-
m al es, quisiera sealar que el uso de anim al es en la
inv estigacin y la enseanza es uno d e los princip al es
objetivos de crtica de los d efensores d e los d ere ch os de
los a n imales. Nicholl y Ru sell (1990) examinaro n vein-
tin libros escritos por est e tipo de activistas y co ntaron
la cantidad de pginas dedicadas a criticar diferentes
usos de los animales . Lu ego compararon la preo cupa-
cin relativa que demostraban los autores por est os fin es
con e l nmero de animales que en realid a d se utili za-
ban para cada u no de ellos. Los resultados indican que
los autores mostraban re lativamente poca p reocupacin
 26 Captulo 1 Introduccin
p or lo s a ni males utili zad os p ara co me r, caza r o h acer
artcu los d e pi el , o p or los sacrificados e n p erreras , p ero
a u n q ue so lo e l 0 ,3 p or ciento d e lo s an im ale s se utiliza
p a ra in vesti gacin o e nseanz a, el 63, 3 por cie n to d e las
pginas es ta ba d edicado a este us o. En trminos d e p gi -
n as p or milln d e a n imales utili zados , los a u to res d edi-
caro n un 0,08 a la alime n taci n, un 0 ,2 3 a la ca za, un
1,27 a la p el etera , un 1,44 a los a n im ale s sacrificados e n
p erreras y un 53,2 a fin es d e investigaci n y ed ucac i n .
Los a uto res m ostraron 665 veces m s preo cupacin por
lo s d estinados a la inv estigaci n y la e nse anza q u e p or
lo s d ed icados a fin es d e alime n tac i n , y 231 veces m s
que p o r los sac rificados e n la caza . In cl u so a l u so de a n i-
m al es e n la industria p eletera (q ue co ns u me el eq u iva-
lente a las d os terceras p artes d e los a n im ale s utilizados
para inv esti gacin y ed ucaci n) se le d edic 4 1,9 vec es
m en os a te nci n p or a n imal.
Resulta so rp re n de n te la d esm edida preocupaci n
que muestran lo s d efensores d e los d ere ch os d e los ani-
m al es p or el u so d e a n im ales para fines d e inv estiga cin
y ed uca tivos, e n p articular porque es e l n ico us o in dis-
pen sable d e los an imale s. Podemos sobrevivir sin come rnos
a lo s a n imales, p odemos vivir sin caza r, p odem os p asar sin
pi e les, p ero sin utilizar an imales para invest igar y prepa-
rar a los fu tu ros in vestigadores n o p odemos progresar e n
e l conocim ie n to y tr atamiento d e en fe r medad es. Dentro
d e n o much os a o s nuestros cie n tficos probablemente
h ayan d esarroll ado una vac u na que prevenga la propa-
gaci n d el sida. Alg u nos d efensores d e los d ere ch os d e
los a n imales o p inan qu e impedir la muerte d e anim a-
les d e labo ratorio utili zados para co n segu ir una vacuna
se mejan te es un o bjetivo m s di gn o d e cons ideraci n
que impedi r la muerte d e mi llon es d e se res humano s,
lo q ue oc u rrir co mo resultado d e la e n fe rmedad si no
se encue n tra una vac u n a . In cluso e n fermedades q u e ya
se h an con trola d o p odran cob r a rse nuevas victimas si
las co m paas farmacuticas ya no pudieran utilizar a n i-
m ales. Pri vad as d e l u so d e a n imales , es tas co m pa as n o
pod ra n seguir ex traye n do h o rm o n as que se utilizan p ara
tra ta r e n fe rmedades human as ni preparar muchas d e las
vac u nas que se u san ac tualme n te p ara prevenirlas .
N uestra es pecie es t a me naza da p or probl emas
m dicos, m entales y com porta me n ta les, muchos d e lo s
cuales so lo pu eden res o lverse m ediante la in vestigaci n
b io lgica . Pensemos e n algun os d e lo s prin cipales tras-
to rnos n eurol gi cos. Los ac cide n te s ce re b ro vasc u la res,
causados p o r h emorragias o p or la o clu si n d e un vaso
sa ngu neo ce re b ral, a m enudo d ej an a las p ersonas par-
cia lme n te p a rali zadas, in capaces d e le e r, esc rib ir o d e
comun icarse ve rbalme n te co n lo s amigo s o la familia.
La investigaci n b sica so b re los m edios a travs d e los
q u e se co m u n ican las c lu las n ervio sas e n tre s h a lle-
vado a importa n tes d escubrimi entos referentes a las ca u-
sas d e la muerte d e las c lu las cereb rales . Es te ti p o d e
e
in vestigacin n o se diriga a un fin p rcti co es pecfico;
de h ech o , su s posibles b en efi ci os so r p re n d ieron a lo s
inv estigadores.
Los ex perime n tos b asado s e n es tos resultad os h an
demostrado que si un vaso sa ngu neo que irriga el e nc-
fa lo se obstruye durante un o s pocos minuto s, la p arte
d e l irrigada p or ese vas o muere . Sin e m bargo, e l d a o
ce re b ral p u ede prevenirse si se administra pronto un fr-
m aco que interfiere e n un d e terminado tipo d e co m u ni-
cac i n n eural. Esta clase d e in vest igacin es importante
ya que puede llevar a tratamientos m dico s que ayu de n
a r educir el d a o ce re b ral ca us ad o p or lo s accide n tes
ce re brovascu la re s, Pero implica operar a un a n imal d e
la b o ra torio -por ejem p lo , una rata- y o clu ir un vaso
sangun eo (a los anim al es, por su p uesto, se les a neste-
sia ) . Algunos d e los animal es padecern lesin ce re b ral
y todos se r n sac r ifica dos p ara p oder exa m inar su ce re -
bro. Sin embargo , probablemente es t n d e ac ue rdo e n
que es te tipo d e ex perimentos so n tan legtim os como e l
u so d e animal es p ara a lime ntarse .
Como ve re mos m s ad elan te e n es te libro , la inv esti-
gacin con a n imale s d e laboratori o h a ge ne ra do impor-
tantes d escubrimi ento s sobre las p o sibl es ca usas o lo s
posibles tratamientos d e trast ornos n eurol gi cos y m en-
ta les, e n tre ell os la e n fermedad d e Parkinson , la esqu izo -
fren ia, los trasto rnos m anaco-depresivos , los tras to r nos
por ansiedad, los trastorno s o bse sivo-co m p u lsivos, la
a no re x ia n ervi osa , la o besidad y la d ro gadicci n . Au n-
que se h an h e ch o m u ch os pro greso s, es tos problemas
siguen existie n do y ca u sa n mucho sufrim ie n to hum an o .
A m en o s que co n tin ue mos n ues tra inve sti ga ci n con
a n im ales d e la b o ra to rio , n o se r eso lvern . Algun os h an
sug e rido que p odram o s utilizar cu lt ivos d e tej id o u
o rde nado res p ara nuestra investigaci n en lu ga r d e ani-
males d e la b o ra to rio. Por desgracia, ni lo s cu ltivos d e
tej id o ni los o rde nado re s pueden sus titu ir a los o rga nis-
mos vivos . No p odemos es tudia r problemas com po rta-
m entales, co mo las ad icc io nes, e n cu ltivos d e tejid o ni
p o d e m o s pro gramar un ordenador p a ra que sim u le e l
fun ci on am iento d e l sistema n e rvi os o d e un an imal (si
pudi ramos h acerl o , sig nificara que ya ten emos to d as
las respu estas) .
En este lib ro n o s ocu pa re mos d e a lgun o s d e lo s
much os d escubrimientos im portan tes que h an contri -
buido a re ducir el su fr imie n to hum an o . Por ejemplo,
el d es cubrimi ento d e un a vac u na p ara la p oli omielitis,
una grave e n fe rmedad d el sistema ne rvioso, re q u iri
el u so d e m on os rhesus . Como ve re mos e n e l Ca p tu lo
4, la e n fe rmedad d e Parkin so n , un trast orn o n eur ol -
gico progresivo incu rab le, se h a tratad o durante aos
co n un frm aco llamado L-d opa d es cubi erto in ve sti-
ga n do co n a n imales. Ac tualmen te, d ebid o a la investiga-
ci n con ratas, raton es, co nejos y m onos, impulsada p Ol-
la intoxica cin accide n ta l d e varios jve nes co n un lo te

contaminado de herona sinttica (descrito en el caso
clnico que abre el Captulo 2), se est tra ta n d o a los
pacientes con un frmaco que de hecho reduce la velo-
cidad de degeneracin cerebral. Los investigadores con-
fan en que se descubrir un frmaco que impida del
todo di cha degeneracin.
El modo m s fcil dejustificar la investigacin con ani-
males es sealar los beneficios reales y potenciales para
la salud humana, tal como acabamos de hacer. No obs-
tan te, tambin podemos justificarla con un argumento
m enos prctico p ero quiz igualmente importante. Algo
que caracteriza a nuestra especie es intentar co m p ren -
d er e! mundo. Por ejem p lo, los astrnomos estudian e!
universo e intentan descubrir sus misterios. Incluso en el
caso de que sus d escubrimientos no lleven nunca a bene-
ficios prcti cos , tales co m o mejores frmacos o mtodos
de tr ansporte m s rpidos, el hecho de que enriquezcan
nuestro co n ocim ie n to sobre los co m ie n zos y el destino
d e nuestro universo justifica sus esfuerzos. La bsqueda
del co n ocim ie n to es, en s misma, una labor valiosa.
Seguramente, e! intento de co m p re n d e r el universo que
hay en nuestro interior (n u estro sistema nervioso , que
es responsable d e todo lo que somos o podemos ser) es
tambin algo valioso .
ORIENTACIONES
PROFESIONALES
EN NEUROCIENCIA
Q u es la Psicologa Fisiolgica y qu hacen los psic- licenciatura e n Medicina) . Hoy en da, la m ayo ra d e
lo gos fisiolgi cos? Cu ando haya terminado de leer est e
libro habr obtenido la respuesta ms cabal que puedo
darle a estas preguntas, pero quiz nos sea til describir
es te cam po (y las salidas profesionales existentes para
quienes se especializan en l) antes de empezar a estu-
diarlo e n profundidad.
Los psiclogos fisiolgicos estudian todos los fen-
m enos co m p o rtam e n tales que pueden observarse en
los animales no humanos. Algunos, adems , estudian a
los se re s humanos, utilizando mtodos de investigacin
fisiolgicos no lesivos. Intentan comprender la fisiolo-
ga de la co n d uc ta: el pape! de! sistema nervioso, en inte-
ra ccin con el resto del cue rp o (especialmente con el
siste ma en d ocrino, que segrega hormonas), en el con-
trol d e la conducta. Estudian temas tales como los pro-
cesos sensoriales , el sueo, la conducta emocional, la
conducta de in gesta, la co n d u cta agresiva, la conduct a
sexual, la co nd uc ta parental y el ap ren dizaj e y la memo-
ria. Tambin estudian modelos animales de los trastor-
nos que aquejan a los seres humanos, como la ansiedad,
la d epresin, las obsesiones y compulsiones, las fobias,
las en fe rmedades psi cosomticas y la esquizofrenia.
Fundamentos de fisiologa de la conducta 27
Aunque el nombre original de este campo es Psico-
loga Fisiolgica, actualmente son de uso general varios
otros trminos como Psicologa biolgica, Biopsi cologa, Psi-
cobiologia y Neurociencia comportamen tal. La mayora de los
psiclogos fisio lgicos profesionales han realizado u n
doctorado en Psicologa o en un programa inte rdis ci-
plinar. (En mi universidad hay un Doctorado en Ne uro-
cie n cia y Conducta. Este programa incluye a mi embro s
de los Departamentos de Psicologa, Biologa, Bio qu-
mi ca e Informtica).
La Psicologa Fisiolgica p ertene ce al campo ms
amplio de la N eurociencia. Los neurocientfi cos se in te-
resan por todos los aspectos del sistema n ervioso: su
anatoma, qumica, fisiologa , desarrollo y fu nc iona-
miento . La investigacin de los neurocientficos abarca
d esde estudios d e gen tica molecular hasta el es tudio
d e la co n d u cta social. El cam p o ha crecido e norme-
mente en los ltimos aos: en la actualidad, los m ie m-
bros de la Society for Neuroscience superan los treinta
y ocho mil.
La mayora d e los psiclogos fisiolgi cos p ro fesio-
nales trabajan en universidades, donde se dedican a la
docencia y la investigacin. Otros trabajan en institucio-
nes dedicadas a la investigacin (por ejemplo, e n lab o-
ratorios pertenecientes al gobierno y dirigidos por este,
o a organizaciones filantrpi cas privadas). U nos cuan-
tos tr abajan en la industria, por lo general en co mpaas
farmacuticas interesadas e n evalu ar los efect os de las
drogas en la conducta. Para llegar a ser profesor o inves-
tigador independiente, hay que tener estudios de p os-
grado (lo ms fr ecuente, un doctorado, aunque algunos
se interesan por la investigacin despus d e cursar u na
los psiclogos fisiolgicos pasan dos o ms a os co n un
contrato postdoctoral temporal, trabajando e n el lab o-
ratorio de cientficos experimentados para obtener ms
experiencia en la investigacin. Durante este perodo
redactan artculos en los que describen los resultados
de sus trabajos y los envan a revistas cientficas para su
publicacin. Estas publicaciones constituyen un facto r
importante para que puedan obtener un contra to pe r-
manente.
Hay otros dos campos que a menudo se sol apan con
el de la Psi cologa Fisiolgica: el de la N eurologa y e l
de la Neuropsicologia experim ental (que suelen d en o mi-
narse N eurociencia cognitiva). Los neurlogos son m di-
cos implicados en el diagnstico y tratamiento d e las
e n fe rm e d ad es del sistema nervioso . La mayora d e los
neurlogos se dedican exclusivamente a la prc tica
de la Medicina, pero unos cuantos emprende n u n a
psicl ogo fisi olgico Cientfico que estudia la fisiologa de la
conducta, principalmente realizando experimentos fisiolgicos y
cornportamenrales con animales de laboratorio.
28 Ca ptulo 1 Introduccin
investigaci n d es ti nad a a l p rog reso de nuestro co no-
cim ie n to d e la fisio loga de la co n ducta. Estu d ia n la
co n d u cta d e p erson as cu yo ce re b ro h a sido d a ado
por cau sas natu ra les, utilizando sofisticados in strumen-
tos d e exploracin cereb ra l p a ra exam inar la ac tivi-
dad d e dive rsas regi on es d el e ncfalo cuan do el sujeto
realiza d iversos tip os d e ta reas. Esta in vestiga ci n tam-
b i n la d esemp e an n eu r opsic lo gos expe rime n ta-
les (o n euroci entficos cogn itivos) , cie n tficos co n un
doct o ra d o (p o r lo ge nera l en Psicol oga ) y formaci n
Aspectos ticos en la investigacin
con animales y orientaciones
profesionales en Neurociencia
La investigacin en fisiologa de la conducta implica nece-
sa riamente utilizar animales de laboratorio. Incumbe a
todos loscientficos que se sirven de estosanimales asegu-
rarse de que estn alojadosconfortablemente y se lestrate
de modo humanitario, y para cerciorarse de ello se han
promulgado leyes. Este tipo de investigacin ya ha dado
muchos beneficios a la humanidad y promete continuar
hacindolo.
La Psicologa Fisiolgica (tambin llamada Psicologa
Biolgica, Psicobiologa y Neurociencia comportamental)
PROCEDIMIENTOS
PARA APRENDER
El ce re bro es un rgano co m p licad o. Al fin y al ca bo, es
respo nsable de todas n u estr as capaci dades y co m p lej ida-
d es . Los cien tficos han es tu d iado es te rgan o d urante
una gran can tidad d e aos y (especialmen te en los lti-
mos ) han ap ren d ido much as cosas so b re c mo fun ciona.
Es imposib le resumi r estos p rogresos e n unas cuan tas
simples frases; n o obstan te, es te libro co n tie ne much a
informa ci n . H e tratado d e o rgan iza r di ch a informacin
d e una man era lgica, d icie n do lo que se n ecesita sabe r
en e l o rde n en que se n e cesita saberlo. (Al fin y al cabo,
para e n te n de r cie r tas cosas, a veces se n ecesita e n te n de r
otras a n tes ) . Tambin h e p ro curado escribir d el m od o
ms cla ro posibl e , poniendo los ejem p los m s sencillo s
y d escr ip tivos que p oda. Au n as, n o se puede es pe rar
adq u irir la informacin que h ay e n este lib ro solo co n
le erlo pas ivame n te : hay que h ace r cie rto esfue rzo .
Adq uirir co n oc im ie n tos ace rca d e la fisiologa d e la
co nd uc ta supo ne mu ch o m s que m em orizar dato s. Po r
especializa da en los prin cip ios y proc edimi e ntos d e la
Ne urologa .
No todos los q ue se dedican a la in vestigacin n eu-
rocie n tfica tie n en un tt ul o de doctorado. Mu ch os t c-
ni cos d e in vestigacin real izan un tr abaj o ese nc ia l - e
in telectu alme n te sa tisfactorio- para los cie n tfico s co n
quien es tr ab ajan . Algunos d e es tos tcnicos ad q u ie re n la
suficien te exp eriencia y prep ara cin en su s trabaj os para
p oder co laborar co n sus j efes en sus proyectos d e inv esti-
gac i n en lugar de sim ple men te tr abaj ar para ellos.
es un campo dedicado al conocimiento de la fisiologa
de la conducta. Los psiclogos fisiolgicos colaboran con
otros cientficos en el campo msamplio de la Neurocien-
cia. Para seguir una ca rrera en Psicologa Fisiolgica (o en
el ca mpo vinculado de la Neuropsicologa experimental),
ha de obtenerse un doctorado y (por lo general) realizar
un perodo postdoctoral de formacin cientfica durante
dos o msaos.
Cuestin para reflexionar
Por qu cree usted que algunas personas estn aparen-
temente ms preocupa das por la utilizacin de animales
en la investigacin y enseanza que en su uso con otros
propsitos?
d escontad o , hay datos que m emorizar: nombres de pa r-
tes d el siste ma n ervioso, n o m b res d e sus ta n cias qumicas
y d ro gas, trmin os cie n tficos d e d et erminad os fe n me-
n os y procedimi entos que se u sa n p ara inv esti garl os,
e tcte ra. Pero la b squeda de in formaci n no h a ac a-
bad o , solo sabem os una p equ ea p arte d e lo q ue ten e-
mos que aprende r. Y, cas i co n se gu rida d , a lg n da se
d emostrar que m uc hos d e los d a tos que h oy ace p ta-
m os n o son corre ctos . Si tod o lo que h acemos es ap re n-
d er d atos, q u h aremos cuan do estos se m odifiqu e n ?
El an tdo to co n tra la obsoles ce n cia es co noc e r e l
p ro ceso p or el q u e se o b tie n e n los d atos. En cie n cia,
los d a tos so n las co n clu sio n es qu e hace n los cie n tfi-
cos acerca d e sus obse rvac io n es . Si so lo apre n de mos las
co n clus io nes, es casi seguro q u e qu edarn an ticua das.
Tendram os qu e recordar qu co n clusio nes se ha n d es-
estim ado y cules so n las nuevas, y este tip o de a pre n di-
zaje m emorstico es dificil d e h acer. Pero si ap re n d e mos
las es tra te gias d e inves tig acin que uti lizan los cientfi-
cos, las observaciones que h acen y el razonamiento q ue
lleva a las co n clusio n es, adquirir em os un co n oc im ie n to
fcil d e revisar cuan do su rjan nuevas o bse rvacio nes (y
nuevos d a tos ) . Si e n te n d emos lo que h ay d e trs d e

las co ncl usio nes, e n to nces podremos in corporar nueva
informaci n a lo que ya co n ocem os y revisar nosotros
mismos di ch as co n clusio nes.
Ten iendo e n cue n ta estos h echos sobre el aprendi-
zaje, e l co n o cim ie n to y e l m todo cientfi co, este lib ro
ofre ce no so lo un co nj u n to de datos sino tambin un a
d escrip cin d e los procedimientos, los ex perimen tos y
e l razonam iento lgi co que los cien tfic os han utilizado
en su in tento d e e n te nde r la fisiolog a d e la co n d uc ta.
Si, por ir m s deprisa, nos ce n tramos e n las co n clus io-
nes e igno ramos el pro ceso que lleva a e llas , corremos e l
riesgo de ad q uiri r info rm acin que pronto quedar a n ti-
cuada. Pero si tr a tamos de en te n de r los experimentos y
ver c mo las co n clusio nes se desprenden de los resulta-
dos, ad q uirire m os un saber que est vivo y evo lu ciona.
Co n lo di cho es su ficie n te . Quisiera dar algunas reco-
m endaciones prcti cas para estu d iar. Co m o estudiantes,
han estado es tu d ia n do a lo largo d e su carre ra acad-
m ica y, sin duda, mi entras tanto h an ap re nd ido algu nas
estrategias tiles. Incluso si han ad q u irido m todos d e
estudio eficaces y que les permitan o b te n e r el m ximo
re n d imie n to, co ns ide re n al m enos la posibilidad d e que
pod ra h ab e r algn m odo d e m ejorarlos .
Si es p osibl e , la primera le ctura d e un texto d ebe-
ra h acerse co n las m enos interrupciones posibles; esto
es, leyendo el ca ptu lo sin preocuparse d emasiado por
re cordar los d etall e s. Luego , d espus de la prim era
clase d edicada a l tema , h abra d e le e rs e otra vez co n
d e te nimiento. Puede utilizarse un lpiz o un bolgrafo ,
segn se p refiera, par a tomar n otas. Se re comienda no
subrayar el texto. Resalta r as d eterminadas palabras e n
u na pgina propo rci ona cie rta g ra tificac i n in stant-
nea, in cluso lleva a cree r que las palabras subrayad as se
est n tr ansfiri endo a nuestra b ase d e d a tos de co noci-
mi entos. Cree re mos que ya hemos sel e ccionado lo que
es importante y que cuan do revis emos el texto so lo ten-
dremos que leer las p alabras subrayadas . Pero es to es
una ilusin.
Seamos ac tivos, n o p asivos. Obligumonos a esc ribir
palabras y frases en te ras. El h e ch o d e transcribir la infor-
maci n co n nuestras p ropias pal abras n o so lo n os p er-
mitir te ner algo para estu d iar p oco a n tes del prximo
examen, sino que tam b i n introducir alg o en nuestra
cabeza (lo cual resulta til e n el m omento del examen) .
El h e ch o d e subrayar n os lleva a d ejar e l aprendizaje
p ara o tro momento; r eformular la informacin co n
nuestras propias palabras fac ilita que se ini cie el proceso
d e a prend izaje j us to ahora.
U na buena mane ra para ayudarse a exp resar la infor-
macin co n las p ropias p alabras (y, p or lo tanto, in cor-
porarla a nuestro ce re b ro) es co n tes ta r a las preguntas
de la Gua d e es tu d io. Si n o p odem os responder un a
p regu n ta, busquem os la resp ues ta e n e l lib ro , cerremos
el libro y esc ribamos la res p ues ta. La frase cerre m os el
Fu n damentos d e fisiologa de la co nd ucta 29
lib ro es importante . Si co-p iamos la respuesta , obtendre-
mos poco s ben eficios. Sin em bargo, si nos fo rzam os en
re cordar la informacin el tiempo suficiente para escri-
birla , tendremos ms probabilid ades de recordarla d es-
pus. La importancia de la Gua d e estudio no es tener
una serie de r espuestas cortas, escritas por uno mis mo ,
para poder estudiar antes d el examen. Las conductas
que d an lugar al a p re n d izaje a largo pl azo son haber
pensado lo sufi ciente e n la informacin como para resu-
mirla co n nuestras propias palabras, pasando lu ego por
el trabaj o d e esc ribir estas palabras.
Antes de pasar al prximo captu lo, quisiera decir
unas cua n tas cosas sobre e l diseo d el libro, que pueden
ayudar a l lecto r e n sus estudios. El texto y las ilu stracio-
n es est n in tegrad as lo ms posible. En mi ex periencia,
un a d e las cosas ms molestas d e lee r cie r tos lib ros es
n o sa ber cu n d o mirar una ilustracin. Po r lo tan to , en
este las referencia s a las figuras es t n en n eg ri ta (de la
siguie nte manera: Figura 5.6) , lo que sign ifica: d ej e de
le er y mire la figura . Estas re ferencias aparece n en el
lu gar que m e h a pare cido el m s indicado . Si se deja
e n to nces el texto , se puede esta r segu ro d e que no se
interrumpir e l hil o d el p ensami en to e n un p unto cr-
tico y n o habr que rel eer vari as fras es p ara re tomarlo.
Se en contrarn apartados co m o este : E n la Figura 3.1 se
repres enta un co co d rilo y dos seres humanos. Sin d u da,
es te coco d rilo est r epresentado d e m odo lin eal ; se
puede dibuj ar una lnea rect a que co m ie nce en sus ojos
y d escienda por el ce n tro d e su m dula espinal (vase la
Figura 3 .1) . Est e ejem plo co nc re to es trivi al y no tendr
problemas cua n do mire la figu ra. Pe ro en otros casos el
m at e rial es m s co m p lejo y le se r m enos p roblem tico
si sa be qu es lo que h a d e mirar an tes d e d eja r d e leer y
ex a m inar la ilustracin.
Se habr observado que algunas palabras d el tex to
es t n e n cursiva y otras en negrita. La cu rsiva sign ifica
una d e dos cosas: o bi en se est resaltando la palabra
para h acer n fasis y no es un trmino nuevo , o bien se
es t se ala n d o que es un trmino nuevo que n o es nece-
sario que usted a p re n d a. Po r otra parte , una palab ra en
n egri ta es un trmino nuevo que d ebe inte n ta r apren-
d e r. La mayora d e los trmin os e n n egrita del texto
son p arte del vo cabulario d el psi cl ogo fisiol gico . A
m enudo, se volvern a utilizar e n un cap tulo posteri o r.
Com o ayuda para e l estudio, las definiciones d e es tos
trm inos figuran al pi e de pgina . Ad ems, un ex haus-
tivo ndice al final d e l libro ofrece una lista d e trmi n os
y temas , co n sus pginas de referencia.
Al fin al d e cad a apartado principal (po r lo general,
h ay d e tr es a cinco apa rtados e n ca d a cap tu lo) se encon-
tra r un Resumen intermedio, que ofrece la opo rt u n id ad
d e h acer una pausa y reflexionar so b re lo que se acaba
d e leer co n el fin d e asegurarse d e que se h a compren-
dido c mo se ha e n foc ado la e xposici n d el te m a. En
30 Captulo 1 Introduccin
co nj u n to , esto s apa rtados aportan un d etallado re sumen
d e la informaci n qu e se ha d ado e n el cap tu lo . Mis
alu m nos me h an di cho que repasan los resmenes in te r-
m edios justo an tes d e tener un exa men.
Allm an, j. M.: Evolving Brains. New Yo rk : Scientific Ame rica n Libra ry,
1999.
Damasio, A. R.: Descarte's Error: Em otion, Reason, and the Hu man Brain.
New York: G. P. Pu tna m, 1994.
. . ...OO) L-----
: _
Para am p liar la revisi n y prc tica d el tema tratado en
este cap tu lo, visite www.mypsychkit. com. En MyPsychKit
puede h acer tests de prctica y recibir un -pla n de estu-
di o pers onalizado que le ayu de en su revisin. Tambin
puede di sp oner de ca n tid ad d e a n imacio nes, tutoras y
Bien, h em os aca bado co n los prelimin ares. El
prximo cap tulo co m ie nza co n algo a lo qu e se le pueda
hincar el di ente (en sentido m etafrico ): M todos y pro-
ce d im ie n tos d e investiga cin.
Fing er, S.: Origins of Neu roscience: A H istory of Explorations in to Brain
Fun ction. New York: Oxford University Pr css, 1994.
Sch ultz , D. y Sch ultz, S. E.: A H istory of M odero Psychologj, 8." ed.
Belmon t, CA: Wadswo r th, 200 3.
en lac es web. In cluso pu ede realizar la revisin utilizando
la ve rsi n e lec trn ica interactiva d e este libro d e texto .
Pa ra acceder a M yPsychKit ha d e re gistrarse. Para m s
informacin , co ns ulte e n www.mvpsychkit.com .