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Nitrgeno
13.1. FUENTES Y FORMAS DE NITRGENO

El nitrgeno es uno de los elementos ms importantes en el metabolismo de los

ecosistemas acuticos. Esta importancia se debe principalmente a su participacin en la
formacin de protenas, uno de los componentes bsicos de la biomasa. En bajas
concentraciones, puede actuar como factor limitante en la productividad primaria de los
ecosistemas acuticos. El ciclo del nitrgeno en estos ecosistemas est representado de
manera simplificada en la Fig. 13.1.

Las principales fuentes naturales de nitrgeno pueden ser: la lluvia, material

orgnico e inorgnico de origen alctono y la fijacin de nitrgeno molecular dentro del
propio lago.

En los ambientes acuticos, el nitrgeno est presente en varias formas, como:

nitrato (NO3), nitrito (NO2), amoniaco (NH3), in amonio (NH4+), xido nitroso (N2O),
nitrgeno molecular (N2), nitrgeno orgnico disuelto (pptidos, purinas, aminas,
aminocidos, etc.), nitrgeno orgnico particulado (bacterias, fitoplancton, zooplancton y
detritos), etc.

De entre las diferentes formas, el nitrato, juntamente con el in amonio,

asumen gran importancia en los ecosistemas acuticos, ya que representan las
principales fuentes de nitrgeno para los productores primarios.

Adems de las formas inorgnicas de nitrgeno, los productores primarios pueden

asimilar formas orgnicas como: urea, aminocidos, pptidos, etc. Estos compuestos,
junto con otros (muchos de ellos qumicamente an no identificados), forman un grupo de
compuestos generalmente denominados como nitrgeno orgnico disuelto. Las
principales fuente de nitrgeno orgnico disuelto son: lisis celular (por senescencia y
herbivoria), descomposicin y excrecin por el fitoplancton y macrfitas acuticas.
SCHELL (1974) calcul, a partir de experimentos en cultivos, que 10% del nitrgeno
asimilado por el fitoplancton son devueltos al medio como nitrgeno orgnico disuelto.
Entre el fitoplancton, se destacan las cianofceas, como las principales excretoras de
compuestos nitrogenados; entre estos, pptidos y polipptidos (McCARTHY, 1980).

Solamente cuando la concentracin de las formas inorgnicas de nitrgeno

alcanza valores muy bajos o est agotada, las formas orgnicas son aprovechadas.

El nitrgeno es encontrado en bajas concentraciones notablemente en ambientes

oxigenados. En ambientes anaerobios, como el hipolimnio de lagos eutrficos en perodos
de estratificacin, se puede encontrar altas concentraciones de este in. El nitrito
representa una fase intermedia entre amoniaco (forma ms reducida) y nitrato (forma
ms oxidada).

Segn McCARTHY & GOLDMAN (1979), el fitoplancton puede asimilar nitrito, en

caso de escasez del in amonio y nitrato; en este caso el nitrito es reducido, en el interior
de la clula, el amonio, por medio de la enzima nitrito-reductasa. En altas
concentraciones, el nitrito es extremadamente txico para la mayora de los organismos
acuticos.

Fig. 13.1 Principales etapas del ciclo del nitrgeno en aguas

continentales. Segn STEINBERG & MELZER (1982)

El in amonio (NH4+) es muy importante para los organismos productores,

especialmente porque su absorcin es energticamente ms viable. Para este in, no hay
necesidad de reduccin en el interior de la clula, como ocurre con el nitrato, que es
reducido por la nitrato-reductasa hasta amonio. Su concentracin en los estratos donde
se encuentra el fitoplancton es, generalmente, muy baja. De ah el hecho de que el
nitrato se constituya, en la mayora de los casos, como la principal fuente de nitrgeno
para los vegetales acuticos. El in amonio tambin puede ser encontrado en su forma
no disuelta, como hidrxido de amonio (NH 4OH). La relacin NH4+ para NH4OH, en el
medio, est en funcin principalmente del pH, por ejemplo, en pH 6 la relacin
amonio/hidrxido de amonio es 3000:1; en pH 7, 300:1; en pH 8, 30:1 y en pH 9.5, 1:1
(HUTCHINSON, 1957).

En Limnologa, cuando se encuentra referencia sobre la concentracin de

amoniaco, en la mayora de los casos, estn englobadas las concentraciones de las dos
formas de nitrgeno amoniacal (NH3 y NH4+). Pueden ocurrir otras formas de nitrgeno
amoniacal como la hidroxilamina (NH2OH). Estos compuestos son, por regla general,
cuantitativamente inexpresivos y representan formas intermediarias de procesos
metablicos, como por ejemplo, la desnitrificacin

Altas concentraciones del in amonio pueden tener grandes implicaciones

ecolgicas, como por ejemplo: una fuerte influencia en la dinmica del oxgeno disuelto
del medio, pues para oxidar 1.0 miligramos de in amonio (debido a la nitrificacin, ver
seccin 13.5.2), se necesita cerca de 4.3 miligramos de oxgeno; por otro lado, influencia
tambin en la comunidad de peces, pues en pH bsico el in amonio se transforma en
amoniaco (NH3 libre, gaseoso), que dependiendo de su concentracin puede ser txica
para estos organismos. Concentraciones de 0.25 mg L 1 o superiores a esa, afectan el
crecimiento de peces, pero la concentracin letal (que mata 50% de los individuos) sera
considerablemente superior (= 0.5 mg L 1). En condiciones naturales la concentracin de
amoniaco muy raramente alcanza niveles letales. Para alcanzar estos niveles deben
ocurrir simultneamente elevados valores de pH (> 9.0), temperaturas (> 26C) bajos
valores de potencial de xido-reduccin (TRUSSEL, 1972).

Otro aspecto ecolgico importante del proceso de formacin de amoniaco es que,

por ser un gas, se difunde hacia la atmsfera, pudiendo tener como consecuencia
prdidas significativas de nitrgeno del ecosistema acutico.

13.2. DISTRIBUCIN DE NITRGENO MOLECULAR Y XIDO NIOTROSO

En ecosistemas acuticos el nitrgeno molecular (N 2) se presenta en

concentraciones altas, a pesar de que su solubilidad en el agua es relativamente baja. En
general se observa niveles de saturacin durante todo el ao. En tanto, su distribucin a
lo largo de la columna de agua en la mayora de los ambientes acuticos, no es
homognea. Este hecho es ms evidente en ambientes productivos. El hipolimnio se
presenta general mente saturado con nitrgeno molecular, que se debe a dos factores
principales: la baja temperatura, que proporciona aumento de la solubilidad del
nitrgeno, y al proceso de desnitrificacin que es intensa en esta regin del lago (que
tiene el nitrgeno molecular como producto final). En algunos lagos donde la tasa de
fijacin de nitrgeno en el hipolimnio es alta, puede ocurrir reduccin de concentracin
de nitrgeno molecular en esta regin.

El xido nitroso (N2O) es formado durante el proceso de reduccin del nitrato

(desnitrificacin) y oxidacin de amonio y nitrito por bacterias nitrificadoras. En
ambientes acuticos, donde estos procesos son intensos, las concentraciones de xido
nitroso pueden alcanzar hasta 343 g/L (KNOWLES et al., 1981), pero es prontamente
reducido a N2.

13.3. FIJACIN DE NITRGENO EN AGUAS CONTINENTALES

Los organismos procariticos (bacterias y algas cianofceas), poseen la capacidad

de transformar el nitrgeno molecular en nitrgeno proteico, esto decir, son capaces de
fijarlo. En ambientes acuticos, estos organismos pueden ser tanto de vida libre, como
vivir en simbiosis, o semi-simbiosis con plantas acuticas superiores. En la gran mayora
de los ecosistemas acuticos, adems de algunos gneros de bacterias (e,g, los gneros
Clostridium y Azotobacter), varios gneros de algas cianofceas disponen del sistema
enzimtico necesarios para la fijacin del nitrgeno molecular. Dentro las cianofceas, se
destacan varias especies planctnicas y perifticas de los gneros Nostoc, Anabaena y
Aphanizomenon y la especie Anabaena azollae, que vive en simbiosis con macrfitas
acuticas del gnero Azolla.
 13.3.1. Principio Fisiolgico de la Fijacin del Nitrgeno
La fijacin del nitrgeno molecular, tanto por bacterias como por algas, es un
proceso tpicamente reductor, en el cual el amoniaco es el primer producto formado. Todo
el proceso de fijacin del nitrgeno molecular es catalizado por un complejo de enzimas
denominados nitrogenasa. Este sistema est compuesto por dos unidades. La primera
unidad est formada por molibdeno, fierro y protena (molibdoferrodoxina) y la segunda
por fierro y protena (azoferrodoxina)

La fijacin de nitrgeno molecular es un proceso extremadamente sensible al

oxgeno. En consecuencia, los organismos aerobios fijadores de nitrgeno disponen de
mecanismos especiales que protegen el complejo nitrogenasa del oxgeno.

La energa y los electrones necesarios para el proceso de fijacin del nitrgeno son
obtenidos de la fotosntesis, de la fermentacin o de la respiracin. Los organismos
fijadores de nitrgeno y fotosintetizadores obtienen los electrones necesarios para la
fijacin a partir de la ferrodoxina, que forma parte del sistema de transporte de
electrones de la fotosntesis. En estos organismos, incluyendo a la cianofceas, la energa
(ATP) necesaria es obtenida del sistema de transporte de electrones. Para los organismos
no fotosintetizadores, actan otros mecanismos como por ejemplo: ferrodoxina ofrece
hidrogenasa y el ATP puede originarse a travs de la respiracin. Para estos organismos,
la disponibilidad de azcares exgenos desempea importante papel en la fijacin del
nitrgeno, siempre que aumenta la concentracin de estos compuestos, se observa
tambin un aumento en la tasa de fijacin de nitrgeno. La nitrogenasa no es especfica
para un nico sustrato, de esta manera, adems del nitrgeno, puede reducir otros
sustratos, como el acetileno, hidrgeno, monxido de carbono, entre otros. Este
fenmeno tiene gran aplicacin prctica, pues a travs de la reduccin experimental de
acetileno, se hace posible la cuantificacin del proceso de fijacin del nitrgeno.

13.3.2. Fijacin de Nitrgeno por Bacterias de Vida Libre

Aunque cuantitativamente el papel de las bacterias en el proceso de la fijacin del
nitrgeno no sea tan importante como de las algas, estos organismos pueden, en ciertos
compartimientos del sistema (e.g. sedimento), ser relevantes para la fijacin total de
nitrgeno.

Las bacterias hetertrofas fijadoras de nitrgeno ms comunes en ambientes

lmnicos son: Clostridium pasteurrianum y algunas especies del gnero Azotobacter.
Estos organismos pueden ser encontrados en la columna de agua (en menor densidad) y
en mayor densidad sobre macrfitas acuticas y en el sedimento. La distribucin de
bacterias fijadoras de nitrgeno en aguas continentales est fuertemente influenciada
por la concentracin de oxgeno del medio. Asimismo, las bacterias del gnero
Azotobacter (A. agile y A. chroococcum) habitan preferentemente, estratos oxigenados,
mientras que las del gnero Clostridium habitan estratos anaerobios. Por esta razn, en
lagos estratificados, el gnero Azotobacter es encontrado ms frecuentemente en el
epilimnio, en tanto que el gnero Clostridium se encuentra en el hipolimnio.

Segn KUSNETZOW (1959) el nmero de bacterias fijadoras de nitrgeno en el

sedimento aumenta significativamente con el estado trfico del lago, siendo Clostridium
paseurianum el ms abundante, especialmente en los lagos eutrficos. Este autor obtuvo,
tanto en la columna de agua, como en el sedimento, clara variacin estacional del
nmero de bacterias fijadoras de nitrgeno. La mxima densidad encontr en el otoo e
en la primavera, y el mnimo en el verano y en el invierno.

Datos cuantitativos sobre la tasa de fijacin de nitrgeno en sedimento lacustre

son an escasos. McGREGOR et al. (1973), constat que el nitrgeno fijado por bacterias
en el sedimento del lago Montana (EUA) corresponde solamente a 5 - 8% del nitrgeno
total fijado en el lago.

En general, en la columna de agua la fijacin de nitrgeno por bacterias es

realizada predominantemente por bacterias fotosintetizadoras fijadoras de nitrgeno.
SANTOS (1981a) verific que en la columna de agua de la represa del Lobo (SP) la tasa de
fijacin en condiciones anaerobias es significativamente superior a aquellas obtenidas en
condiciones anaerobias.
 13.3.3. Fijacin de Nitrgeno por Bacterias Semi-Simbiontes
Bacterias fijadoras de nitrgeno de vida libre que habitan el sedimento y la
columna de agua pueden, en determinados hbitats del ecosistema acutico, presentar
una relacin semi-simbitica o asociativa con macrfitas acuticas, viviendo asociadas a
la rizosfera de estas plantas. La contribucin de la fijacin de nitrgeno por bacterias
semi-sombiontes para la economa de este elemento en lagos, depende de varios
factores. Dentro de estos, el ms importante es la extensin del rea del lago que est
cubierta por macrfitas acuticas. As mismo, en lagos con poco desenvolvimiento de
margen, la contribucin de bacterias semi-simbiontes, para la economa del nitrgeno, es
generalmente pequea. Por otro lado, con regin litoral bien desarrollada y colonizada
por macrfitas acuticas, la fijacin de nitrgeno por bacterias semi-simbiontes puede
comprender la mayor parte del nitrgeno fijado, siendo por tanto, fundamental en la
economa de nitrgeno del ecosistema (SANTOS et al., 1986).

Los primeros estudios sobre la fijacin de nitrgeno por bacterias asociadas a la

rizosfera de macrfitas acuticas fueros realizadas por PATRIQUIM & KNOWLES (1970),
que estudiaron Thalassia testudinum, una especie marina. Estos autores encontraron
fuertes evidencias de que todo el nitrgeno necesario para el crecimiento de macrfitas
es obtenido a travs de la fijacin de nitrgeno por bacterias hetertrofas va rizosfera.
En especies de macrfitas acuticas tropicales Nymphoides indica y Pontederia cordata,
SANTOS et al. (1986), encontraron valores para la fijacin de nitrgeno en el verano, a
travs de la rizosfera, de 0.6 31.5 y 5.0 20 gN2 g1 de peso seco por da. A partir de
estos datos, se calcul que la fijacin del nitrgeno contribuye con cerca de 2.0 10.0% y
1.0 2.5% del nitrgeno necesario para la productividad de N. indica y P. cordata,
respectivamente. Segn estos autores, la tasa de fijacin de nitrgeno est directamente
influenciada por la excrecin de compuestos orgnicos por las races. Dentro de estos
compuestos destacan: biotina, tioamina, pirodoxina, auxinas, nucletidos y cidos
organofosforados.

BRISTOW (1974), estudiando una gramnea de regin templada, Glyceria maxima,

estim que esta especie fija cerca de 60 Kg N 2 ha1 a1. SANTOS (1981b) verific que la
densidad de bacterias aerobias fijadoras de nitrgeno en la rizosfera de macrfitas
acuticas en la represa del Lobo (SP) fue de 70 a 125 veces mayor que en el sedimento
sin rizosfera. Comparando la tasa de fijacin de nitrgeno de Mayaca sp., una especie
que presenta forma acutica y terrestre, SANTOS & GAZARINI (1982) observaron mayores
tasas de fijacin de nitrgeno en la forma terrestre que en la acutica.

13.3.4. Fijacin de Nitrgeno por Algas Planctnicas

En ecosistemas acuticos continentales, las algas cianofceas son consideradas

como los principales organismos fijadores de nitrgeno. Dentro de estos se destacan los
gneros Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon y Gloeotrichia. Estudios recientes mostraron
que otras cianofceas unicelulares tambin son capaces de fijar nitrgeno, como algunas
representantes del grupo de las Hormogonales (HORNE & GOLDMAN, 1972; HORNE et al.,
1979). En tanto, solamente las algas poseedoras de heterocistos son, cuantitativamente,
importantes en la fijacin de nitrgeno. Los heterocistos son clulas de paredes gruesas,
pobres en pigmentos fotosintetizadores y sin el fotosistema II. Estas clulas posibilitan la
formacin de un micronutriente anaerobio, de fundamental importancia para la
realizacin del proceso.

La fijacin de nitrgeno por las cianofceas no est primeramente determinada por

el nmero de heterocistos, sino por la oferta del medio en compuestos inorgnicos
nitrogenados. Estos compuestos actan como elementos inhibidores de nitrogenasa.
GRANDHALL & LUWDGREN (1971), KELLAR & GOLDMAN (1979) observaron, sin embargo,
fijacin de nitrgeno por cianofceas en presencia de nitrato y amoniacal. Esta discusin
sobre la inhibicin de la nitrogenasa por los compuestos inorgnicos nitrogenados parece
estar aun esta abierta, una vez que la mayora de los datos existentes fue obtenida en
laboratorio, donde las condiciones de concentracin de nitrato y amoniaco no eran
naturales. Esta inhibicin fue atribuida al hecho de que el nitrgeno es reducido a
amoniaco y que la presencia de amoniaco libre no inhibe la actividad de la nitrogenasa,
pero s la sntesis de la enzima. Por tanto, esta inhibicin no siempre ocurre y el grado y el
tipo de inhibicin dependen del nivel de nitrgeno combinado suministrado.
 Otra cuestin que requiri de gran atencin de los investigadores en los ltimos
aos es la influencia de los compuestos encontrados en altas concentraciones durante el
florecimiento de Aphanizomenon y Anabaena. La pregunta que hoy se hace es si estos
compuestos son productos de la fijacin del nitrgeno o se crean condiciones favorables
para la ocurrencia de tal fenmeno (HORNE & FOGG, 1970: HORNE & GOLDMAN, 1972).

La fijacin del nitrgeno molecular por las algas es un proceso que requiere de
mucha energa, lo que explica su gran dependencia de la radiacin solar. En la fijacin de
nitrgeno, as como en la fotosntesis, el equivalente de reduccin se origina en el
fotosistema I. Basado en este principio, se debera esperar una competencia entre el
proceso fotosinttico y la fijacin de nitrgeno. Segn PEARL (1979), que estudi
poblaciones de Anabaena en el lago Rotongaio (Nueva Zelanda), esta alga evita la
competencia a travs de la realizacin de estos dos procesos en diferentes horarios, as,
la fijacin de carbono ocurre preferentemente en el perodo de la maana y la de
nitrgeno en la tarde.

13.3.5. Fijacin de Nitrgeno por Algas Simbiontes

La alga Anabaena azollae (cianofcea), que vive en simbiosis con la macrfita
acutica del gnero Azolla, fija nitrgeno molecular. La macrfita acutica aloja en la
cavidad foliar a la alga, ofrecindole proteccin y nutrientes, en cambio la alga fija
nitrgeno molecular que es suministrado a la planta. Algunos autores (e. g. SCHAEDE,
1974; LUMPKIN, 1977) aseguran que la tasa de fijacin de nitrgeno por la simbiosis
Azolla Anabaena sea en el mismo grado que en la simbiosis Rhizobium leguminosa.

13.4. ASPECTOS CUANTITATIVOS DE LA FIJACIN DE NITRGENO EN

ECOSISTEMAS ACUTICOS CONTINENTALES
Son pocos los estudios que permiten establecer un balance de la cantidad total de
nitrgeno fijado a travs de la actividad de microorganismos en ecosistemas acuticos, y
varios estudios han mostrado que la fijacin de nitrgeno est directamente relacionada
con la productividad del ecosistema. As, en el lago Windermere (Inglaterra), que es un
lago poco productivo, HORNE & FOGG (1970) encontraron valores de fijacin de nitrgeno
en algunas regiones del lago, inferior a 50 mg N m 2 a 1, que corresponde solamente a
cerca del 1% de la carga total de nitrgeno del ecosistema (nitrogen budget). En lagos
eutrficos en cambio, la fijacin de nitrgeno puede llegar al 80% de la carga total de
este elemento, como observaron GHANHALL & LUNDGREN (1971) en el lago Erken
(Suecia).

En el lago George (Uganda), HORNE & VINER (1971) estimaron que la fijacin
anual de nitrgeno es de 44 Kg ha 1 a 1, que representa, segn estos autores, una
importante fuente de este elemento para el lago.

En los lagos, las algas cianofceas planctnicas pueden ser considerados como los
organismos responsables para la fijacin de la mayor parte del nitrgeno, por ser los ms
abundantes y ocupar mayor volumen en el ecosistema. Por tanto, considerando la
capacidad individual de las algas cianofceas perifticas (FINK & SEELEY, 1978),
bentnicas (LAM et al., 1977) y de aquellas que viven en simbiosis con la macrfita
acutica Azolla (LUMPKIN, 1977), se puede afirmar que estas ltimas presentan mayor
tasa de fijacin en relacin a las cianofceas planctnicas. En el lago Ngahew (Nueva
Zelandia) la tasa anual de fijacin de nitrgeno por Anabaena azollae fue de 16.4 g m 2,
que corresponde a 5 veces ms que la fijacin alcanzada por la Anabaena planctnica en
el mismo lago (KELLAR & GOLDMAN, 1979).

13.5. PAPEL DE LOS MICROORGANISMOS EN EL CICLO DEL NITRGENO

En ningn ciclo biogeoqumico los microorganismos tienen mayor participacin del
que tienen en el ciclo del nitrgeno. En este ciclo podemos encontrar representantes de
prcticamente todos los grupos fisiolgicos (auttrofos, hetertrofos, aerobios,
anaerobios, etc.), que tienen participacin en cuatro procesos bsicos: amonificacin,
nitrificacin, desnitrificacin y nitrato-amonificacin.
 13.5.1. Amonificacin
Amonificacin es la formacin de amoniaco (NH3) durante el proceso de
descomposicin de la materia orgnica disuelta y particulada. El amoniaco formada es
resultante de la descomposicin tanto aerobia como anaerobia de la parte nitrogenada de
la materia orgnica por organismos hetertrofos. El sedimento es el principal sitio donde
se lleva a cabo este proceso. La liberacin de amoniaco a partir de la descomposicin de
un compuesto nitrogenado como por ejemplo, la urea, puede ser representada como:

NH2 CO NH2 + H2O UREASA 2NH3 + CO2

En el medio acutico, especialmente con valores de pH cido y neutro, el

amoniaco formado es inestable, siendo convertida por hidratacin en ion amonio (NH3 +
H2O NH4+ + OH). En medio alcalino, la posibilidad de ocurrencia de este proceso es
muy reducido y la parte del amoniaco formada puede difundirse hacia la atmsfera.

La amonificacin y la excrecin de amoniaco por animales acuticos son las

principales fuentes de este compuesto para el ambiente acutico. Pero comparando los
dos procesos, se nota que la excrecin por animales es cuantitativamente significativa,
como fuente de amoniaco para estos ambientes.

En lagos de clima templado, la tasa de amonificacin es proporcional a la

productividad. KAMP-NIELSEN (1974), mostr esta relacin en lagos dinamarqueses con
diferentes estados trficos. En estos lagos la tasa de amonificacin vari de 3 (lagos
oligotrficos) a 14 mg de amoniaco m 2 d 1 (lagos eutrficos). En el lago Trumen
(Suecia), antes de su recuperacin, BENGTSSON & FLEISCHER (1971), encontraron tasas
de 70 mg de amoniaco m 2 d 1.

En la regin eutrfica de lagos, TOETZ & COLE (1980) encontr tasas de

amonificacin que variaron entre 98 y 412 g de amoniaco L 1 d 1. Los mismos autores
mostraron que el tiempo de reciclaje del nitrgeno amoniacal fue de 4.8 horas y para el
nitrgeno particulado de 21.6 horas. Teniendo en cuenta que la asimilacin de ion amonio
por los productores primarios en lagos es superior a la asimilacin de nitrato, se puede
concluir que el proceso de amonificacin en esta zona es de fundamental importancia
para el metabolismo de todo el ecosistema.

En regiones tropicales, estudios sobre bacterias amonificantes fueron realizados

por RUGANI (1980), en lagos del medio ro Dulce (MG). A partir de los resultados
obtenidos, se puede inferir sobre el proceso de amonificacin en lagos tropicales. Este
autor investig la variacin estacional de bacterias amonificantes y su distribucin a lo
largo de la columna de agua en dos lagos (1ago Carioca y lago Dom Helvcio). Dejo
constancia que, mientras los lagos estn claramente diferenciados, especialmente en
cuanto a produccin primaria fitoplanctnica, la variacin estacional de la poblacin de
bacterias amonificantes fue semejante (Fig. 13.2). Los mayores valores fueron
encontrados en los meses de marzo y noviembre, que corresponden a los meses de
mayor pluviosidad y los menores valores en los meses de mayo, julio y setiembre, que
son los meses de estiaje.

Otro aporte importante de RUGANI (1980), fue que la distribucin de las bacterias
amonificantes a lo largo de la columna de agua estuvo fuertemente influenciada por la
estratificacin trmica (Fig. 13.3). Durante el perodo de desestratificacin, la densidad de
estos organismos permaneci prcticamente uniforme en toda la columna de agua. Por
tanto, durante el periodo de estratificacin fueron obtenidos valores en el hipolimnio
cerca de 8 veces superiores a los valores encontrados en el epilimnio (Fig. 13.4).
 LAGO DOM HELVCIO, julio/78 LAGO DOM HELVCIO, noviembre/78
(perodo de desestratificacin trmica) (perodo de estratificacin trmica)
Fig. 13.2 Patrn de distribucin vertical de nitrito, nitrato y nitrgeno amoniacal en lagos de
diferentes estados trficos a partir de BLOESCH (datos no publicados) e MLLER (1977).

13.5.2. Nitrificacin
Como resultado de la descomposicin aerobia y anaerobia de la materia orgnica,
hay formacin de compuestos nitrogenados reducidos, como por ejemplo el amoniaco. La
oxidacin biolgica de estos compuestos a nitrato es denominado nitrificacin. La
nitrificacin es en realidad, un proceso que se caracteriza por la utilizacin de
compuestos inorgnicos reducidos, e. g. amonio, como dadores de hidrgeno y a travs
de la oxigenacin de estos compuestos, los microorganismos obtienen los equivalentes
de reduccin para el proceso de sntesis. Este tipo de metabolismo, que utiliza
compuestos reducidos como: tiosulfato, sulfito, fierro (II), manganeso (II), adems de
amoniaco, amonio y nitrito es denominado quimiolitrotroficas (SCHLEGEL, 1976).

En la transformacin de ion amonio a nitrato (nitrificacin) participan dos gneros

de bacterias:

Nitrosomonas que oxidan amonaco a nitrito:

NH4+ + 1 O2 NO2 + 2H+ + H2O y

Nitrobacter que oxidan el nitrito a nitrato:

NO2 + O2 NO3.

Las bacterias nitrificantes son gram-negativas, pertenecientes a la familia

Nitrobacteraceae.

La nitrificacin es un proceso predominantemente aerobio y, como tal, ocurre

solamente en las regiones donde hay oxgeno disponible (generalmente en la columna de
agua y en la superficie del sedimento). En experimentos de laboratorio con aireacin
artificial de toda la masa de agua, GRAETZ et al. (1973) mostraron tasas que variaron de
1 a 4 mg NO3 L1 d1.
 LAGO DOM HELVCIO, julio/78 LAGO DOM HELVCIO, noviembre/78
(perodo de desestratificacin trmica) (perodo de estratificacin trmica)
Fig. 13.2 Patrn de distribucin vertical de nitrito, nitrato y nitrgeno amoniacal en lagos de diferentes estados trficos a partir de BLOESCH (datos no
publicados) y MLLER (1977).
 LAGO OLIGOTRFICO (LAGO SILSER, Suecia) LAGO EUTRFICO (LAGO KELLER, Alemania)
26/agosto/1980 15/julio/1974
Fig. 13.3 Distribucin porcentual de bacterias amonificantes en la columna de agua del lago Dom Helvcio (MG), durante el perodo de
desestratificacin y estratificacin trmica a partir de los datos de RUGANI (1981).
 13.5.3.

Respiracin de Nitrato: Desnitrificacin y Amonificacin del Nitrato

Muchas bacterias en condiciones anaerbicas son capaces de utilizar (anaerbicas
facultativas) nitrato como aceptor de hidrgeno. En este caso, estos organismos utilizan
nitrato como transportador de oxgeno, reducindolo a nitrgeno molecular a
amoniaco. Este fenmeno hace posible que las bateras oxiden el mismo sustrato en
ausencia de oxgeno molecular.

La capacidad de algunas bacterias de utilizar nitrato como aceptor de electrones

en la cadena respiratoria, en vez de oxgeno, es conocida tambin como respiracin de
nitrato (SCHLEGEL, 1976). Este nombre se debe al hecho de que este proceso
corresponde, en sus aspectos principales, a la respiracin aerbica, que utiliza oxgeno
como aceptor de electrones.

La respiracin de nitrato presenta dos variaciones:

1) Desnitrificacin, que consta de la reduccin del nitrato a nitrgeno molecular:

10 {H} + 2H+ + 2NO3 N2 + 6H2O

2) Amonificacin del Nitrato, que consta de la reduccin del nitrato a amonio

 8 {H} + H+ + NO3 NN4+ + OH + 2H2O

En la respiracin de nitrato, que bioqumicamente corresponde a la respiracin de

oxgeno, el sustrato orgnico es reducido a CO2 y agua, con una ganancia de energa
solamente 10% inferior a la respiracin aerobia (SCHLEGEL, 1976).

La desnitrificacin ocurre principalmente en condiciones anaerbicas. En los

ecosistemas acuticos, el principal lugar de ocurrencia es el sedimento, ya que adems
de las bajas concentraciones de oxgeno, hay abundante disponibilidad de sustrato
orgnico. Este hecho viene en contra de las investigaciones de ANDERSEN (1977), que
estudi seis lagos eutrficos dinamarqueses, en los cuales qued evidenciada la
correlacin positiva entre el tenor de materia orgnica del sedimento e la tasa de
desnitrificacin.

Nitrificacin y desnitrificacin son procesos acoplados. As pues, en el hipolimnio,

al final de un perodo en condiciones anaerbicas, se presenta, por lo general, gran
cantidad de nitrgeno amoniacal. Con la oxigenacin del medio, se inicia un intenso
proceso de nitrificacin, que resulta en el consumo de gran parte del amoniaco
acumulada. Cuando el medio se vuelve anaerbico, se observa el fenmeno inverso, con
fuerte reduccin de la concentracin de nitrato, debido a su utilizacin en los procesos de
desnitrificacin y amonificacin del nitrato.

La desnitrificacin es un fenmeno de gran significado ecolgico, pues, a partir de

ello, gran parte del nitrgeno molecular, fijado es incorporado al pool de nitrgeno del
ecosistema lacustre, puede ser eliminado del ecosistema, BREZONIK & LEE (1968),
estimaron una prdida anual por desnitrificacin de 11% del nitrgeno total del lago
Mendota (EUA). En experimentos de laboratorio, KESSEL (1977) mostr que 95% del
nitrato acumulado en el sedimento fueron eliminados en forma de N 2.

La otra variacin de la respiracin de nitrato, la amonificacin del nitrato, es

realizada por bacterias como Enterobacter y Escherichia coli que, en condiciones
anaerbicas, reducen el nitrato a amoniaco. La amonificacin del nitrato es, en muchos
lagos, responsable para el gran aumento del ion amonio en el hipolimnio al inicio del
perodo de estratificacin trmica, cuando todava hay nitrato disponible.

13.6. DISTRIBUCIN DE NITRGENO AMONIACAL, NITRATO Y NITRITO

13.6.1. En Lagos de Regiones de Clima Templado

Nitrgeno amoniacal, nitrato y nitrito son compuestos que estn directamente

relacionados con procesos de produccin y de descomposicin. En consecuencia, su
distribucin en la columna de agua es funcin de estos procesos que, a su vez, son
influenciados por el comportamiento trmico de la masa de agua.

En lagos oligotrficos de regiones de clima templado, se observa bajas

concentraciones de nitrgeno amoniacal en toda la columna de agua. En consecuencia de
las condiciones favorables para el proceso de nitrificacin en estos lagos, todo el
amoniaco formada a partir de la descomposicin de la materia orgnica (amonificacin)
es oxidada a nitrato (nitrificacin). Este hecho, es el principal responsable del aumento de
la concentracin de nitrato en el hipolimnio de lagos oligotrficos (Fig. 13.5). Este
aumento, queda an ms acentuado cuando, en el hipolimnio, densas poblaciones
fitoplanctnicas absorben activamente nitrato, causando la reduccin de su
concentracin en esta parte de la columna de agua.
Fig. 13.5 Utilizacin de nitrato como receptor de hidrgeno por algunas bacterias anaerobias a
travs de la desnitrificacin. A partir de la discusin de SCHLEGEL (1976).

En lagos eutrficos, mientras que la concentracin de nitrgeno amoniacal es

superior a la encontrada en lagos oligotrficos, es significativamente inferior a la
concentracin de nitrato. Durante el perodo de estratificacin trmica de la columna de
agua, el hipolimnio de estos lagos presenta altas concentraciones de nitrgeno
amoniacal. Esto ocurre porque hay acumulacin de estas especies oriundas del proceso
de amonificacin y tambin de la reduccin de nitrato que ocurre en ambientes
anaerbicos (amonificacin del nitrato) (Fig. 13.6).

13.6.2. En lagos de Regiones Tropicales

En la gran mayora de los lagos de regiones tropicales hasta el momento

estudiados, parece no haber relacin muy fuerte entre la concentracin de nitrgeno
amoniacal y la productividad, pero s con la duracin del perodo de estratificacin
trmica. En el lago Carioca (MG) por ejemplo, BARBOSA (1981) constat, durante el
perodo de circulacin de la masa de agua (julio), que la distribucin de nitrgeno
amoniacal es prcticamente homognea en toda la columna de agua, como ocurre en los
lagos oligotrficos de regiones de clima templado (Fig. 13.2). sin embargo, durante el
perodo de estratificacin trmica, se observa bajas concentraciones en el epilimnio y
altas en el hipolimnio, sugiriendo el consumo del ion amonio en el epilimnio por el
fitoplancton y altas tasas de amonificacin de nitrato en el hipolimnio.
Fig. 13.6 Variacin temporal de la densidad de bacterias amonificantes medio en la columna de
agua x 102/mL, en los lagos Carioca y D. Helvcio (ambas MG), en el ao de 1978. Modificado de
RUGANI (1980).

En cuanto a la distribucin de nitrato en la columna de agua de lagos tropicales,

los estudios existentes, no evidencian ningn patrn definido. De un modo general, se ha
observado que durante el perodo de estratificacin trmica de la masa de agua, las
concentraciones de nitrato son ms bajas que durante el perodo de circulacin, tanto en
el epilimnio como en el hipolimnio. Debido a que en el epilimnio, que queda aislado de las
capas inferiores, el nitrato es asimilado por el fitoplancton y en el hipolimnio con bajas
concentraciones de oxgeno, ocurre la amonificacin de nitrato. Como fue revelado por
BARBOSA (1981), la distribucin de nitrato en la columna de agua en lagos tropicales
est fuertemente influenciada por la actividad de las bacterias nitrificantes y
desnitrificantes que actan simultneamente en la columna de agua. En lagos tropicales
la concentracin y la distribucin de nitrato parecen estar directamente relacionadas con
el grado de oxigenacin de la columna de agua (Fig. 13.8)

En lagos, la concentracin de nitrito comparada con las concentraciones de

nitrgeno amoniacal y nitrato, es baja. Solamente en lagos poludos la concentracin de
nitrito puede asumir valores significativos. En lagos oligotrficos durante todo el ao no
se observa, por lo general, ninguna estratificacin de nitrito. Por el contrario, en lagos
eutrficos, durante el perodo de estratificacin trmica ocurre en el hipolimnio aumento
de concentracin de este in. Este aumento de concentracin es consecuencia,
principalmente, de la desnitrificacin que ocurre durante el perodo de anoxia del
hipolimnio (Fig. 13.5).

Un patrn de distribucin vertical de nitrgeno amoniacal, nitrito y nitrato bien

caracterstico es frecuentemente encontrado en reservorios formados sobre bosques. En
estos, la descomposicin de la biomasa vegetal en la parte inferior de la columna de
agua, es responsable de la acumulacin de nitrato, nitrito y sobre todo nitrgeno
amoniacal. En muchas pocas, especialmente en el perodo de vaciante, la concentracin
de nitrgeno amoniacal en estos ambientes puede alcanzar valores muy elevados,
especialmente en la parte prxima al sedimento. Tambin, en la parte superior de la
columna de agua, donde todava se detecta oxgeno, la concentracin de nitrgeno
amoniacal puede ser muchas veces superior a las encontradas en lagos eutrficos
(compare Tabla 13.1).
 Tabla 13.1 Clasificacin de los lagos segn la concentracin de N-
inorgnico total (segn VOLLENWEIDER, 1968).

Tipo de Lagos N-inorgnico total (g L1)

Oligo-mesotrfico 312 (228 392)

Meso-eutrfico 470 (342 618)

Politrfico 1170 (420 2370)

13.7. TIPOLOGA DE LAGOS CON BASE EN LA CONCENTRACIN DE

COMPUESTOS NITROGENADOS

La importancia de los compuestos para la tipologa de lagos fue reconocida muy

temprana por THIENEMANN (1928) y NEUMANN (1930). En regiones de clima templado
las concentraciones de compuestos nitrogenados fueron muy importante para la tipologa
de lagos.

SAKAMOTO (1966), estudiando un gran nmero de lagos japonenses, los clasific

en relacin al tenor de nitrgeno total de la siguiente manera: lagos oligotrficos 20
200, lagos mesotrficos 100 700 y lagos eutrficos 500 1330 g N-total (mg m3). Para
los lagos europeos, VOLLENWEIDER (1968) sugiere la clasificacin presentada en la Tabla
13.2.

Tabla 13.2 Clasificacin de los lagos segn las diferentes formas de

compuestos nitrogenados (VOLLENWEIDER, 1968).

Tipo de Nitrgeno Nitrato

Nitrito
Lagos amoniacal mg L1

Oligotrfico 0.0 0.3 0.0 1.0 0.8 0.5

Mesotrfico 0.3 2.0 1.0 5.0 0.5 5.0

Eutrfico 2.0 15.0 5.0 50.0 5.0 15.0