Universidad de la MOMENTOS DE

AMAZONIA Momentos de Ciencia 2:(2), 2005 CIENCIA

Histopatologia de foliolos de plntulas de caucho (Hevea

brasiliensis) afectados por hongos fitoparsitos

Sterling-Cullar. A., 1 Galindo-Rodrguez. L.C.,1 Parra-Herrera. J.P.1

Grupo de Investigacin en Micologa GINMUA. Universidad de la Amazonia, Florencia Colombia, Caquet

Recibido 25 de febrero de 2004; Aceptado 15 junio 2004

Resumen

En los viveros de Itarca-ASOHECA, municipio de la Montaita-Caquet (Colombia), se tomaron muestras de hojas de plntulas
de caucho Hevea brasiliensis que exhiban una clara sintomatologa de ataque fngico, con el objetivo de describir la taxonoma de la
micoflora involucrada y la histopatologa de los tejidos foliares lacerados respectivamente. Los hongos fitoparsitos fueron aislados
en los medios de cultivo PDA, AEM y HMA y se incubaron a temperatura ambiente (25 C) durante cinco das. Para la determinacin
fngica y el fijado en placa se emple la tcnica del microcultivo. Para la descripcin histolgica se realiz micropreparados de
tejidos foliares lacerados invadidos por micelio y se compararon con tejidos equivalentes no afectados. Se identificaron seis gneros
de los cuales Curvularia y Fusarium fueron los ms comunes. Entre las patologas diagnosticadas se encontr el mal suramericano de
la hoja, en cuyo caso se identific el hongo anamrfico Fusicladium macrosporium; la mancha areolada debida a Rizhoctonia solani, y la
costra negra en donde el aislamiento del hongo patgeno Phyllacora huberi no fue posible. Estas enfermedades involucraron
principalmente lesiones necrticas, hiperplasia y clorosis superficial en la epidermis, la hipodermis y el parnquima cortical del
mesfilo.

Palabras clave: Foliolos lacerados, Hevea brasiliensis, histopatologa, hongos fitopatgenos.

Abstract

In the litter plantation of Itarca-ASOHECA, municipality of the Montaita-Caquet (Colombia), we took samples of leaves of litter
plant of Hevea brasiliensis that exhibited clear symptoms of attack fungal, with the objective of describing the taxonomy of the
involved mycoflore and the histopathology of the tissues lacerated respectively. The phytoparasites fungi were isolated in the
culture of PDA, AEM and HMA and they were incubated to ambient temperature (25 C) during five days. For the determination
fungal and fixed in badge the technique of the microculture was used. For the description histological, was made micromounts of
leaf tissues lacerated that were invaded by mycelium and they were compared with equivalent tissues affected. 6 genera were
identified of which Curvularia and Fusarium were the most common. Among the pathologies, it found illness South American of the
leaf, in which case of it identified the fungus anamorphic Fusicladium macrosporium; the stain cycle due to Rizhoctonia solani, and the
black scab where the isolation of the fungus pathogen Phyllacora huberi was not possible. These illnesses involved lesions necrotic,
hyperplasia and superficial chlorosis in the epidermis, the hypodermis and the cortical parenchima of the mesophylo.
2005 Universidad de la Amazonia. All rights reserved.

Key words: Hevea brasiliensis, histopathology, leaves lacerated, pathogenic fungi.

Introduccin
Todos los organismos vegetales, desde las algas
microscpicas hasta los rboles gigantescos,
pueden ser atacados en alguna etapa de su vida
por un determinado tipo de hongo.
Los daos ocasionados varan desde leves hasta
la completa destruccin y muerte de los tejidos
invadidos. Se ha calculado que ms de las tres
cuartas partes de las prdidas por enfermedades
en plantas se deben a los hongos (Herrera & Ulloa
1990).
*Autor para correspondencia: Email: sterlingmicofungal@yahoo.es
En la actualidad se conoce bastante sobre la
biologa de los organismos fitopatgenos y de sus
mecanismos de virulencia. Esto ha permitido
disear estrategias de prevencin y control de
patgenos y de las enfermedades que ellos
producen. Sin embargo, existen menos estudios
acerca de patologa vegetal en especies nativas,
entre ellas el caucho (Hevea brasiliensis), una
especie con gran importancia econmica en la
regin amaznica.
En esta medida, el conocimiento de la
morfologa y la biologa de los hongos constituye

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un elemento fundamental para el diagnstico de Caquet (Colombia), distante por carretera 8.75
las enfermedades causadas por ellos y es base Km. de la cabecera municipal y 3.5 Km. de la
indispensable para los aspectos relacionados con Inspeccin de Santuario (Figura 1). El municipio
su control y manejo (Compagnon, 1998). Como en La Montaita presenta una precipitacin de
todos los casos, donde deben tratarse problemas 3.340.1 mm, con una temperatura de 25.2 C,
patolgicos el xito del control depende en humedad relativa de 85.7%, brillo solar de 1.452.3
principio de un diagnstico correcto, y a su vez y una evaporacin de 1.205.5 mm (Molina &
este diagnstico requiere apoyarse en un buen Lpez 1998). Pertenece al rea de transicin entre
conocimiento de los signos de los patgenos, en el la cordillera oriental y la planicie amaznica:
caso particular de los hongos, de sus estructuras alcanza una altura mxima de 450 msnm. La
somticas y reproductivas (Pardo-Cardona 1995). extensin aproximada de la reserva, es de 143.2 ha
La poca informacin que existe acerca de la distribuida en dos lotes de 109.5 ha y 33.7 ha
histopatologa foliar de especies vegetales (Triana 1998). Sus coordenadas son entre 132'54"
tropicales como el caucho natural Hevea y 132'50" de latitud norte y 7528'47" y 7528'44"
brasiliensis (Wild.ex Adr. De Juss) Muel. Arg, hace de longitud oeste (Losada y Olmedo 2003).
necesario realizar estudios de tipo descriptivo y
aplicativo que permitan reconocer los hongos
fitoparsitos asociados a las distintas patologas,
as como la morfohistologa de los tejidos
afectados por stos patgenos. Este conocimiento
microbiolgico e histolgico de las afecciones
foliares en el H. brasiliensis es clave no slo desde el
diagnstico sintomatolgico de las enfermedades
sino tambin desde la aplicacin biotecnolgica
con fines de biocontrol. De esta manera es posible
disminuir el uso indiscriminado de productos
qumicos que representan un alto costo ambiental,
econmico y de salud.
Teniendo en cuenta lo anterior, este estudio tuvo
como objetivos: 1) determinar la micobiota
Figura 1. Ubicacin de los viveros de caucho Hevea brasiliensis
fitoparsita asociada a las patologas encontradas
en la reserva de Itarca, municipio de La Montaita, Caquet
en foliolos de plntulas de caucho Hevea (Colombia)
brasiliensis y 2) realizar una descripcin
histolgica de los daos ocasionados por estos
Fase de campo
hongos patognicos en las zonas foliares
laceradas. Buscando de sta manera generar una La fase de campo se desarroll durante una
base de conocimiento preliminar acerca de la semana, tiempo en el cual se realiz recorridos en
histopatogenecidad caracterstica en los foliolos los viveros recolectando hojas de caucho Hevea
del caucho H. brasiliensis que permita crear brasiliensis con sintomatologas patolgicas
mayores y mejores tpicos de diagnstico-control propias por hongos fitoparsitos (mal
para el trpico amaznico. suramericano de la hoja, costra negra y mancha
areolada). El diagnstico se hizo con la asesora
Metodologa
tcnica de ASOHECA y el SINCHI (Instituto
Amaznico de Investigaciones Cientficas). Se
rea de estudio
tomaron muestras de todos los estados de
desarrollo de la enfermedad y del sitio real de la
Las muestras vegetales analizadas se tomaron
planta enferma garantizando que el hongo
de los viveros de ASOHECA (Asociacin de
patgeno esporulara bien sobre el tejido vegetal
Reforestadores y Cultivadores de Caucho del
(Ziebell 2000). Para evitar el deterioro por el calor
Caquet) ubicados en la Reserva Forestal de
y sequedad, las muestras fueron conservadas en
Itarca. La reserva se localiza en la vereda Itarca
bolsas plsticas y almacenadas en un refrigerador
del municipio de la Montaita, departamento del
(Castao & Mendoza 1997).

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muestras encima, sellando a fin de evitar la
evaporacin de la humedad. Las muestras se
dejaron a temperatura ambiente (25 C) por 24
horas.
Para el aislamiento de los patgenos se sigui la
metodologa propuesta por Saldarriaga & Pineda
(2001). De esta manera se cortaron pequeos
trozos de tejido infectado (hojas de 1 x 1 cm2) a
partir del borde de la lesin. Se esteriliz el
material infectado con hipoclorito de sodio, en
diferentes intervalos de tiempo (15, 30, 45 y 60
segundos).
Con una pinza estril se tom los cortes uno a
uno y se colocaron a secar sobre un papel de filtro
estril. Se lav con agua destilada estril por tres
veces. Luego, se coloc los cortes sobre la
superficie de un medio de cultivo (HMA, PDA y
AEM), de 3 a 5 muestras por cada caja de petri. Se
llev a incubacin a temperatura ambiente (25 C)
durante 8 das hasta que hubo crecimiento de
colonias.
Se sembraron de nuevo en los diferentes medios
de cultivo con el fin de obtener aislamientos
puros. Mediante observacin directa en cada una
de las cajas se determin el nmero de colonias, al
igual que su morfologa macroscpica como: color
de anverso y reverso, textura, elevacin, forma,
margen y crecimiento, medido ste ltimo como el
dimetro en milmetros (Valencia 2004). La
taxonoma hasta gnero y especie sigui a Samson
et al. (1984), Barnett & Hunter (1972), Von-Arx
(1974), Domsch et al. (1980), Sutton (1980) y
Pardo-Cardona (1995).
Para describir la morfohistologa de los tejidos
afectados por los hongos fitopatgenos de los
limbos foliares se sigui el mtodo de
micropreparados de cortes vegetales en tincin de
Dhingra & Sinclair (1985). Las tinciones
empleadas fueron de lugol, lactofenol-cido
fucsina, lactofenol-azul, anilina-cido fucsina,
lactofenol-cido actico y fenol-glicerina.
Fase de anlisis de datos
En la discusin se realiz una comparacin
histolgica entre el tejido afectado por el hongo
fitopatgeno y el tejido sano, al igual que la
caracterizacin macroscpica in situ y
microscpica in vitro de los hongos patgenos
encontrados en las foliolos de las plntulas de H.
brasiliensis.
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Resultados y Discusin
Patologas encontradas en los foliolos de H.
Brasiliensis
De acuerdo con I. Dussan (com. Pers), una de las
patologas encontradas fue el mal suramericano
de la hoja, una de las enfermedades ms
especficas y severas en H. brasiliensis, ocasionada
por el hongo Microcyclus ulei. La expresin de los
sntomas de esta enfermedad vara de acuerdo con
el estado de maduracin de los tejidos foliares, y la
susceptibilidad del clon que es cultivado (Garzn,
2000). En campo, se observ en los foliolos
afectados lesiones circulares de apariencia
afelpada, que se ubicaron con ms frecuencia en la
superficie abaxial y con el tiempo tomaron una
coloracin verde oliva a negra (presencia de
esporulacin fngica) (Figura 2). Esta
esporulacin es favorecida in situ debido a la alta
humedad relativa en los viveros y al elevado
nmero de residuos qumicos que subyacen en el
suelo como resultado de los planes de control para
sta enfermedad. La dinmica microbiana del
suelo es afectada y por tanto el patgeno tiene
todas las ventajas para su crecimiento y
reproduccin.
Figura 2. Lesiones de apariencia afelpada producidos por el
mal suramericano de la hoja en la cara abaxial de foliolos de H.
brasiliensis
Del mismo modo se observ en campo sntomas
tpicos de una enfermedad conocida como
mancha areolada" (I. Dussan, com. pers)
producida por el hongo Thanatephorus cucumeris.
Se identificaron lesiones necrticas en forma
areolada como bandas necrticas que se
alternaron con zonas verdes. Segn F. Garzn
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H. brasiliensis as como los fitoparsitos
facultativos asociados a los tejidos lacerados.
El agente causal de la enfermedad del mal
suramericano de las hojas es un hongo que
pertenece a la clase de los ascomicetos, Microcyclus
ulei (P. Henn) v. Arx, sin. Dothidella ulei P. Henn y
en su fase asexual o estado anamorfo se ubica en
los deuteromicetos, Fuscicladium macrosporium
Kuyper y Aposphaeria ulei P. Henn (Garzn, 2000).
En HMA y AEM despus de 5 das la colonia es
de textura algodonosa, forma circular y borde
entero, plana y alcanza 10 mm de dimetro. El
anverso es de color blanco y el reverso es de color
amarillo plido; en PDA cambia el color a rosado.
A nivel microscpico, el micelio es hialino,
delgado y tabicado, forma mltiples
esporodoquios sobre los que se exponen
numerosos conidiforos con blastoconidias
uniseptadas, caractersticas morfolgicas que
corresponden al anamorfo Fusicladium
macrosporium (Figura 3a).
Asociado a F. macrosporium se encontr Fusarium
sp1 y Curvularia sp1. La colonia de Fusarium sp1
en PDA y AEM fue de textura algodonosa, forma
circular y borde entero, convexa. El anverso de
color rosado y el reverso naranja.
Microscpicamente, el micelio es hialino, delgado
y tabicado; forma mltiples esporodoquios sobre
los que se exponen numerosos conidiforos con
una proporcin de macroconidias (3-5 septos)
fusiformes (Figura 3b). La colonia de Curvularia
sp1 en AEM fue peluda y expandida, con una
forma irregular y margen erosionado. El anverso y
el reverso son de color verde oscuro. Micelio
delgado tabicado, conidiforos septados,
cilndricos, cafs plidos u oscuros. Conidias
septadas (3 a 4 septos), desde subhialinas a cafs,
por lo general con una cicatriz negra o caf oscura
y prominente en la base (Figura 3c).
Lo curioso de estos aislamientos es que los
estados anamorfos de M. ulei son bastante
especficos y antagonistas de muchos saprofitos y
otros fitoparsitos (Gasparotto et al. 1997), y no
obstante crecieron todos juntos. Una explicacin a
esto podra relacionarse con el hecho de que en
condiciones in vitro F. macrosporium pierde
patogenicidad y es menos competitivo debido a
que es menos poliselectivo o generalista.
El microorganismo que produce la enfermedad
conocida como mancha areolada esta clasificado
como Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk,
anteriormente conocido como Pellicullaria
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filamentosa (Pat.) Rogers; pertenece a los
basidiomicetes, y tiene su estado imperfecto
asexual en el hongo Rhizoctonia solani Kuhn
(Garzn, 2000).
En HMA la colonia observada de Rhizoctonia
solani tuvo un dimetro de 30 mm y una textura
algodonosa, present forma circular y borde
entero. Anverso de color blanco y el reverso beige
en 5 das de crecimiento. Microscpicamente
presenta hifas hialinas anchas, con las ramas en
ngulo recto, adelgazadas y septadas cerca de las
intersecciones con el eje principal. Sin esporas ni
cuerpos fructferos asexuales (Figura 3d).
A los tejidos afectados por R. solani, tambin
estuvieron presentes Fusarium sp2. (con alto
nmero de microconidias y clamidosporas) y
Curvularia sp2. (conidiforos diferenciados, cafs
plidos u oscuros y conidias generalmente
solitarias y bien diferenciadas). Las colonias de
stos hongos tienen caractersticas macroscpicas
similares a las encontradas en Fusarium sp1. y
Curvularia sp1. Es poco frecuente encontrar a T.
cucumeris en condiciones in vitro (Garzn, 2000),
pero muy comn su estado anamorfo R. solani, el
cual posee una alta adaptabilidad y competencia
por sustratos. Sin embargo hongos como Fusarium
y Curvularia son mucho ms generalistas y su
competitividad es mayor, de ah que puedan
crecer juntos como ocurri antes con F.
macrosporium.
Por ltimo, la costra negra es producida por el
hongo Phyllachora huberi, sin. Catacuma huberi, el
microorganismo pertenece a la clase de los
ascomicetos, con peritecios en forma de botella o
subgloboso (Garzn, 2000). En este estudio no se
logr reconocer el hongo causante de esta
enfermedad, pero se consigui determinar otros
tipos de fitoparsitos facultativos asociados a la
misma. P. huberi es bastante especfico y sensible a
otros hongos. Consideramos que el estado
avanzado de la enfermedad favoreci
principalmente a los fitoparsitos facultativos
debido a que en las etapas finales de la necrocia
foliar, los hongos facultativos suelen ser mejores
competidores que el patgeno inicial. Los hongos
aislados fueron Fusarium sp3., Curvularia sp3.,
Oidium sp. y Drechslera sp. Los primeros dos
hongos son bastante similares a los encontrados
en las dems patologas, slo difieren en
particular, en algunos aspectos de coloracin y
tamao, ya que microscpicamente son idnticos.
Por su parte, la colonia de Oidium sp. en PDA es
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Figura 3. Estructuras microscpicas de los fitoparsitos aislados de foliolos de H. brasiliensis. a. Esporodoquio y blastoconidias
uniseptadas de Fusicladium macrosporium, anamorfo del ascomiceto Microcyclus ulei. Objetivo 40x. b. Macroconidias de Fusarium
sp1., aisladas de foliolos con el mal suramericano de la hoja. Objetivo 40X. c. Fragmoconidias de Curvularia sp1. con curvatura latero-
marginal, en foliolos con el mal suramericano de la hoja. Objetivo 100X. d. Micelio estril de Rizhoctonia solani con hifas con ramas en
ngulo recto, adelgazadas y septadas aisladas de foliolos con la macha areolada. Objetivo 10X.e. Micelio de Oidium sp. asociado a la
costra negra. Objetivo 40X.

Descripcin histolgica de los daos ocasionados por
los hongos fitoparsitos.
Luego de realizar los cortes histolgicos
aplicando cada una de las tinciones se observ que
el fitopatgeno F. macrosporium invadi la
epidermis y gran parte del parnquima
fundamental de la hoja. ste se presenta como una
masa oscura dispersa en el tejido. En la tincin
fenol-glicerina se observ que el hongo adems de
afectar el parnquima se encuentra alrededor de
las venas secundarias de la hoja (Figura 4a).
Los cortes histolgicos realizados sobre foliolos
con mancha areolada, a distintas tinciones
evidenci que el hongo R. solani y los fitoparsitos
asociados est afectando la epidermis y el
parnquima foliar. Es importante mencionar que
en el corte teido con lactofenol acido fuscina se
logr observar R. solani invadiendo la mayor parte
de los tejidos de la hoja (epidermis, colnquima,
clornquima y parnquima fundamental) (Figura
4b). Este se presenta como puntos negros o
formando una masa oscura. En tinciones con

Figura 4. Histopatologa de foliolos de H. brasiliensis por hongos fitoparsitos. a. Epidermis afectada por F. macrosporium. Tincin
con Fenol glicerina. Objetivo 40X. b. Micelio de R. solani invadiendo hipodermis. Tincin de lactofenol-Acido fucsina.Objetivo 40X.
c. Micelio de Drechslera sp. causando lesin necrtica en epidermis.

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lugol, lactofenol azul anilina cido fucsina y
lactofenol cido actico se identific micelio
vegetativo, con hifas septadas de color caf.
Los cortes histolgicos para foliolos afectados
con la costra negra mostraron que los fitoparsitos
asociados a la patologa (principalmente
Drechslera sp.) afectan la epidermis, parte del
parnquima fundamental y estn muy asociados a
las nervaduras secundarias ocasionando su
rompimiento. En la tincin de lactofenol cido
fucsina se encontr micelio que sale a travs de la
epidermis de la hoja (Figura 4c).
Los tejidos invadidos por estos fitoparsitos son
los ms susceptibles al ataque, debido a que la
composicin polimrica celulsica de la
epidermis es menor que en otras partes vegetales
y el parnquima clorofiliano del mesfilo tanto el
de empalizada como el esponjoso son ricos en
cloroplastos y algunos otros plastidios de
almacenamiento que son predilectos para los
patgenos.
El colnquima tambin es afectado debido a que
su polimerizacin no es tan alta como en las fases
tempranas del esclernquima, y adems el
protoplasto funcional colenquimatoso contiene
un buen nmero de carbohidratos y metabolitos
secundarios de origen vegetal que son
importantes para el metabolismo de los patgenos
(Deacon, 1988).
En conclusin, es importante mencionar que hay
una sinergia fitoparastica en las tres
enfermedades estudiadas, debido a que se
encontr varios gneros de hongos fitoparsitos
asociados a cada una de ellas, entre los que
podemos citar el gnero Drechslera, reportado
como el agente causal de la enfermedad mancha
de perdign que se evidenci en costra negra.
As mismo, podemos decir que el aislamiento de
Microcyclus ulei sobre medio de cultivo artificial
no es fcil, ya que presenta un crecimiento lento y
poca esporulacin, por ello su estado anamorfo F.
macrosporium es uno de los menos difciles de
aislar. Por otro parte, los hongos fitopatgenos se
encontraron invadiendo la mayor parte de los
tejidos del limbo foliar.
Entre ellos la epidermis y el parnquima
fundamental, un parmetro que permite pensar
en medidas de biocontrol que incidan sobre estos
tejidos de tal manera que no los afecten pero que si
alteren las estructuras miceliales y reproductivas
de los fitoparsitos presentes.
Agradecimientos
Los autores agradecemos a La Universidad de la
Amazonia en Florencia-Caquet por el soporte
econmico en el desarrollo de la investigacin. A
los auxiliares de laboratorio de Microbiologa de
UA por su valiosa colaboracin en el trabajo
prctico, a Hernando Valencia Z. y Maria Caridad
Cepero por sus asesoras en la determinacin
taxonmica y a Ismael Dussan, coordinado tcnico
de ASOHECA y Fernando Garzn Cala,
investigador del SINCHI por sus asesoras en la
identificacin morfo-anatmica de las
enfermedades encontradas en campo.
Literatura Citada
Agrios, G.N. 1995. Fitopatologa. 2a.ed. Mxico, Uthea. 838 pp.
Barnett, H. L. & Hunter, B. B. 1972. Illustrated Genera of
Imperfect Fungi. Third Edition. Burges Publishing Company.
United States. Pg. 219.
Castao-Zapata, J. & Mendoza, L. 1997. Manual para el
diagnostico de hongos, bacterias, virus y nematodos
fitopatgenos. Primera Edicin. Centro editorial Universidad
de Caldas, Zamorano Academia Press. Honduras C.A. Pg.
210.
Compagnon, P. 1998. El Caucho Natural. Biologa Cultivo
Produccin. CIRAD C.P. Mxico. Pg. 840.
Deacon, J.W .1988. Introduccin a la Micologa Moderna,
editorial Limusa, Mxico. 350pp.
Dhingra, O. D. & J. B. Sinclair. 1985. Basic Plant Pathology
Methods. Fourth edition. Library of Congress Cataloging in
Publication Data. CRC Press, Florida, USA. 355pp.
Domsch K., Gams W. Y Anderson T., 1980. Compendium of Soil
Fungi. Volume 1. Academia Press. London. Pg. 859.
Garzn, F. 2000. Principales enfermedades y plagas en el cultivo
de caucho Hevea brasiliensis (Wild. Ex. Adr. De Juss) Muel.
Arg., con nfasis en la Amazonia colombiana. Instituto
amaznico de investigaciones cientficas SINCHI. Ministerio
del Medio Ambiente. Plan Nacional de Desarrollo
Alternativo- PLANTE. Produmedios. Bogot. Pg. 63.
Gasparotto L. F, A.F. Dos., Pereira J.C.R. & Ferreira F.A. 1997.
Doenas da seringueira no Brasil. Manaus. Embrapa: 168pp.
Herrera, T. & Ulloa, M. 1990. El Reino de los Hongos. Instituto
de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Fondo de Cultura Econmica. Mxico. 375-385 pp.
Losada, F. & Olmedo, H. 2003. Anlisis estructural de la
composicin florstica de las especies arbreas en la Reserva
Forestal de Itarca del municipio de la Montaita, Caquet.
Trabajo de Grado Uniamazonia, Ingeniera Agroecolgica.
Pg. 63.
Molina, S. & Lpez V. 1998. Desarrollo agroforestal en el
piedemonte Caqueteo. Minambiente, Oimt-ceudes. Pg. 7.
Pardo-Cardona, V. 1995. Hongos Fitopatgenos de Colombia.
Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias,
Departamento de Biologa. Medelln. Pg. 165.
Saldarriega, Y. & Pineda F. 2001. Manual de Micologa
Aplicada. Editorial Universidad de Antioquia. Medelln. 65-
68 pp.
Samson, RA., E. S. Hoesktra & C.V. Oorschot. 1984. Introduction
to food-borne fungi. 2 edition. Institute of the Royal
Netherlands, Academic of the Arts and Sciencies. London.
248 pp.
87
 Sterling-Cuellar et al / Momentos de Ciencia 2 (2), 2005, pp: 82- 88
Sutton, C.B. 1980. The Coelomycetes, fungi imperfect with
pycnidia, acervuli and stromata. Firth edition.
Commonwealth, surrey, England. 696pp.
Triana, G. M. 1998. Proyecto de Recuperacin de Ecosistemas
Naturales en el Piedemonte Caqueteo. Ministerio del Medio
Ambiente. Oimt-ceudes. Florencia. Pg. 24.
Valencia, H. 2004. Manual de prcticas de microbiologa bsica.
Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia.
139 pp.
Von Arx. J.A. 1974. The Genera of Fungi. Sporulating in Pure
Culture. 315 pp.
Ziebell, M.A.P. 2000. Lo Sas factores que afectan el desarrollo y
la produccin del caucho Hevea en el Caquet y Putumayo
(Zonas Hmedas). Informe final del rea de fitopatologa.
Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas
SINCHI.nta F de Bogot. 128 pp.
88