UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL CUSCO

FACULTAD: INGENIERIA QUIMICA Y METALURGICA

CARRERA PROFESIONAL: INGENIERIA QUIMICA

Metabolismo, Catabolismo, Anabolismo

ASIGNATURA: Tecnologa de los Recursos

Orgnicos
DOCENTE: Ing. Edilberto Yaez Herbezo
ALUMNA: Betsy Brenda Tito Huallpa
CODIGO: 110249
SEMESTRE: 2012-I
CUSCO- PERU
20112

INDICE
METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

METABOLISMO

Esquema de las principales rutas metablicas

Investigacin y manipulacin

Biomolculas principales
Aminocidos y protenas

CATABOLISMO

Energa de compuestos orgnicos

Energa de compuestos inorgnicos

ANABOLISMO
Carbohidratos
Protenas
Sntesis de nucletidos
Xenobiticos y metabolismo reductor
Homeostasis: regulacin y control
Termodinmica de los organismos vivos
ANEXOS

METABOLISMO

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioqumicas y procesos fsico-

qumicos que ocurren en una clula y en el organismo.1 Estos complejos
procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular,
y permiten las diversas actividades de las
clulas: crecer, reproducirse, mantener sus
estructuras, responder a estmulos, etc.

La metabolizacin es el proceso por el cual el

organismo consigue que sustancias activas se
transformen en no activas.

Este proceso lo realizan en los seres humanos enzimas localizadas en el

hgado. En el caso de las drogas psicoactivas a menudo lo que se trata
simplemente es de eliminar su capacidad de pasar a travs de las membranas de
lpidos, de forma que ya no puedan pasar la barrera hematoenceflica, con lo que
no alcanzan el sistema nervioso central.

Por tanto, la importancia del hgado y el porqu este rgano se ve afectado a

menudo en los casos de consumo masivo o continuado de drogas.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo.

Las reacciones catablicas liberan energa; un ejemplo es la gluclisis, un proceso
de degradacin de compuestos como la glucosa, cuya reaccin resulta en la
liberacin de la energa retenida en sus enlaces qumicos. Las reacciones
anablicas, en cambio, utilizan esta energa liberada para recomponer enlaces
qumicos y construir componentes de las clulas como lo son las protenas y los
cidos nucleicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados que
hacen al metabolismo en conjunto, puesto que cada uno depende del otro.

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

ESQUEMA DE LAS
PRINCIPALES RUTAS
METABLICAS
La economa que la actividad
celular impone sobre sus recursos
obliga a organizar estrictamente las
reacciones qumicas del
metabolismo en vas o rutas
metablicas, donde un compuesto
qumico (sustrato) es transformado
en otro (producto), y este a su vez
funciona como sustrato para
generar otro producto, siguiendo
una secuencia de reacciones bajo
la intervencin de diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-
reaccin). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las
reacciones fsico-qumicas, pues hacen que posibles reacciones termodinmicas
deseadas pero "desfavorables", mediante un acoplamiento, resulten en reacciones
favorables. Las enzimas tambin se comportan como factores reguladores de las
vas metablicas, modificando su funcionalidad y por ende, la actividad completa
de la va metablica en respuesta al ambiente y necesidades de la clula, o
segn seales de otras clulas.

El metabolismo de un organismo determina qu sustancias encontrar nutritivas y

cules encontrar txicas. Por ejemplo, algunas procariotas utilizan sulfuro de
hidrgeno como nutriente, pero este gas es venenoso para los animales.2 La
velocidad del metabolismo, el rango metablico, tambin influye en cunto
alimento va a requerir un organismo.

Una caracterstica del metabolismo es la similitud de las rutas metablicas bsicas

incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos
qumicos en una va metablica como el ciclo de Krebs es universal entre clulas
vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos
pluricelulares como el elefante. Esta estructura metablica compartida es
probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, y de su temprana
aparicin en la historia evolutiva.

INVESTIGACIN Y MANIPULACIN
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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

Red metablica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y
los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante lneas.

Clsicamente, el metabolismo se estudia por una aproximacin centrada en una

ruta metablica especfica. La utilizacin de los diversos elementos en el
organismo son valiosos en todas las categoras histolgicas, de tejidos a clulas,
que definen las rutas de precursores hacia su producto final. 6 Las enzimas que
catabolizan estas reacciones qumicas pueden ser purificadas y as estudiar su
cintica enzimtica y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores.
Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificacin de
los metabolitos presentes en una clula o tejido; al estudio de todo el conjunto de
estas molculas se le denomina metabolmica. Estos estudios ofrecen una visin
de las estructuras y funciones de rutas metablicas simples, pero son inadecuados
cuando se quieren aplicar a sistemas ms complejos como el metabolismo global
de la clula.7

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red

metablica celular que muestra interacciones entre tan slo 43 protenas y 40
metabolitos: esta secuencia de genomas provee listas que contienen hasta 45.000
genes.8 Sin embargo, es posible usar esta informacin para reconstruir redes
completas de comportamientos bioqumicos y producir ms modelos matemticos
holsticos que puedan explicar y predecir su comportamiento. 9 Estos modelos son
mucho ms efectivos cuando se usan para integrar la informacin obtenida de las
rutas y de los metabolitos mediante mtodos clsicos con los datos de expresin
gnica obtenidos mediante estudios de protemica y de chips de ADN.10

Una de las aplicaciones tecnolgicas de esta informacin es la ingeniera

metablica. Con esta tecnologa, organismos como las levaduras, las plantas o las
bacterias son modificados genticamente para hacerlos ms tiles en algn
campo de la biotecnologa, como puede ser la produccin de drogas, antibiticos o
qumicos industriales.11 12 13 Estas modificaciones genticas tienen como objetivo
reducir la cantidad de energa usada para producir el producto, incrementar los
beneficios y reducir la produccin de desechos.14

BIOMOLCULAS PRINCIPALES
.
La mayor parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y
microbios pertenecen a alguno de estos tres tipos de molculas bsicas:
aminocidos, glcidos y lpidos (tambin denominados grasas). Como estas

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

molculas son vitales para la vida, el

metabolismo se centra en sintetizar estas
molculas, en la construccin de clulas y
tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como
recurso energtico en la digestin. Muchas
biomolculas pueden interaccionar entre s
para crear polmeros como el ADN (cido
desoxirribonucleico) y las protenas. Estas
macromolculas son esenciales en los
organismos vivos. En la siguiente tabla se
muestran los biopolmeros ms comunes:
Tipo de molcula Nombre de forma de monmero Nombre de formas de polmero
Protenas Aminocidos Polipptidos
Carbohidratos Monosacridos Polisacridos
Grasas cidos grasos y/o Gliceroles Lpidos
cidos nucleicos Nucletidos Polinucletidos

Aminocidos y protenas
Las protenas

Estn compuestas por los aminocidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos
por enlaces peptdicos. Las enzimas son protenas que catalizan las reacciones
qumicas en el metabolismo. Otras protenas tienen funciones estructurales o
mecnicas, como las protenas del citoesqueleto que forman un sistema de
andamiaje para mantener la forma de la clula. 15 16 Las protenas tambin son
partcipes de la comunicacin celular, la respuesta inmune, la adhesin celular y el
ciclo celular.17

Lpidos

Los lpidos son las biomolculas que ms diversidad presentan. Su funcin

estructural bsica es formar parte de las membranas biolgicas como la
membrana celular, o bien como recurso energtico. 17 Los lpidos son definidos
normalmente como molculas hidrfobicas o anfipticas, que se disuelven en
solventes orgnicos como la bencina o el cloroformo.18 Las grasas son un grupo
de compuestos que incluyen cidos grasos y glicerol; una molcula de glicerol
junto a tres cidos grasos ster dan lugar a una molcula de triglicrido.19 Se
pueden dar variaciones de esta estructura bsica, que incluyen cadenas laterales
como la esfingosina de los esfingolpidos y los grupos hidroflicos tales como los
grupos fosfato en los fosfolpidos. Esteroides como el colesterol son otra clase
mayor de lpidos sintetizados en las clulas.20

Carbohidratos

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.

Los carbohidratos son aldehdos o cetonas con grupos

hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Los
carbohidratos son las molculas biolgicas ms
abundantes, y presentan varios papeles en la clula;
algunos actan como molculas de almacenamiento
de energa (almidn y glucgeno) o como componentes
estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los
animales).17 Los carbohidratos bsicos son llamados
monosacridos e incluyen galactosa, fructosa, y el ms importante la glucosa. Los
monosacridos pueden sintetizarse y formar polisacridos.21

Nucletidos

Los polmeros de ADN (cido desoxirribonuclico) y ARN (cido ribonuclico) son

cadenas de nucletidos. Estas molculas son crticas para el almacenamiento y
uso de la informacin gentica por el proceso de transcripcin y biosntesis de
protenas.17 Esta informacin se encuentra protegida por un mecanismo de
reparacin del ADN y duplicada por un mecanismo de replicacin del ADN.
Algunos virus tienen un genoma de ARN, por ejemplo el HIV, y utilizan
retrotranscripcin para crear ADN a partir de su genoma viral de ARN; 22 estos virus
son denominados retrovirus. El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a
las enzimas y puede catabolizar reacciones qumicas. Los nuclesidos
individuales son sintentizados mediante la unin de bases nitrogenadas con
ribosa. Estas bases son anillos heterocclicos que contienen nitrgeno y, segn
presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas,
respectivamente. Los nucletidos tambin actan como coenzimas en reacciones
metablicas de transferencia en grupo. 23

Coenzimas

Estructura de una coenzima, el coenzima A transportando un grupo acetilo (a la

izquierda de la figura, unido al S).

El metabolismo conlleva un gran nmero de reacciones qumicas, pero la gran

mayora presenta alguno de los mecanismos de catlisis bsicos de reaccin de

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

transferencia en grupo.24 Esta qumica comn permite a las clulas utilizar una
pequea coleccin de intermediarios metablicos para trasladar grupos qumicos
funcionales entre diferentes reacciones. 23 Estos intermediarios de transferencia de
grupos son denominados coenzimas. Cada clase de reaccin de grupo es llevada
a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de
enzimas que lo producen, y un grupo de enzimas que lo consumen. Estas
coenzimas son, por ende, continuamente creadas, consumidas y luego
recicladas.25

La coenzima ms importante es el adenosn trifosfato (ATP). Este nucletido es

usado para transferir energa qumica entre distintas reacciones qumicas. Slo
hay una pequea parte de ATP en las clulas, pero como es continuamente
regenerado, el cuerpo humano puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por
da.25 El ATP acta como una conexin entre el catabolismo y el anabolismo, con
reacciones catablicas que generan ATP y reacciones anablicas que lo
consumen. Tambin es til para transportar grupos fosfato en reacciones de
fosforilacin.

Una vitamina es un compuesto orgnico necesitado en pequeas cantidades que

no puede ser sintetizado en las clulas. En la nutricin humana, la mayora de las
vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas
hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucletidos cuando son utilizadas por
las clulas.26

La nicotinamida adenina dinucletido (NAD), un derivado de la vitamina B, es una

importante coenzima que acta como aceptor de protones. Cientos de
deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en
NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier
componente en la clula que necesite reducir su sustrato. 27 El NAD existe en dos
formas relacionadas en la clula, NADH y NADPH. El NAD +/NADH es ms
importante en reacciones catablicas, mientras que el NADP +/NADPH es
principalmente utilizado en reacciones anablicas.

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran

sealadas en rojo y azul, y los grupos hemo de hierro en verde.

Minerales y cofactores

Los elementos inorgnicos juegan un rol crtico en el metabolismo; algunos son

abundantes (sodio y potasio, por ejemplo), mientras que otros actan a
concentraciones mnimas. Alrededor del 99% de la masa de un mamfero se
encuentra compuesta por los elementos carbono, nitrgeno, calcio, sodio, cloro,
potasio, hidrgeno, oxgeno y azufre.28 Los compuestos orgnicos (protenas,
lpidos y carbohidratos) contienen, en su mayora, carbono y nitrgeno, mientras
que la mayora del oxgeno y del hidrgeno estn presentes en el agua. 28

Los elementos inorgnicos actan como electrolitos ionicos. Los iones de mayor
importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato, y el ion
orgnico bicarbonato. El gradiente inico a lo largo de las membranas de la clula
mantienen la presin osmtica y el pH.29 Los iones son tambin crticos para
nervios y msculos ya que el potencial de accin en estos tejidos es producido por
el intercambio de electrolitos entre el fluido extracelular y el citosol.30 Los
electrolitos entran y salen de la clula a travs de protenas en la membrana
plasmtica, denominadas canales inicos. Por ejemplo, la contraccin muscular
depende del movimiento del calcio, sodio y potasio a travs de los canales inicos
en la membrana y los tbulos T.31

Los metales de transicin se encuentran presentes en el organismo principalmente

como zinc y hierro, que son los ms abundantes.32 33 Estos metales son usados en
algunas protenas como cofactores y son esenciales para la actividad de enzimas
como la catalasa y protenas transportadoras del oxgeno como la hemoglobina.34
Estos cofactores estn estrechamente ligados a una protena; a pesar de que los

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

cofactores de enzimas pueden ser modificados durante la catlisis, siempre

tienden a volver al estado original antes de que la catlisis tuviera lugar. Los
micronutrientes son captados por los organismos por medio de trasportadores
especficos y protenas de almacenamiento especficas tales como la ferritina o la
metalotionena, mientras no son utilizadas.35 36

CATABOLISMO

El catabolismo es el conjunto de procesos metablicos que liberan energa. Estos

incluyen degradacin y oxidacin de molculas de alimento, as como reacciones
que retienen la energa del Sol. El propsito de estas reacciones catablicas es
proveer energa, poder reductor y componentes necesitados por reacciones
anablicas. La naturaleza de estas reacciones catablicas difiere de organismo en
organismo. Sin embargo, estas diferentes formas de catabolismo dependen de
reacciones de reduccin-oxidacin que involucran transferencia de electrones de
molculas donantes (como las molculas orgnicas, agua, amonaco, sulfuro de
hidrgeno e iones ferrosos), a aceptores de dichos electrones como el oxgeno, el
nitrato o el sulfato.37

En los animales, estas reacciones conllevan la degradacin de molculas

orgnicas complejas a otras ms simples, como dixido de carbono y agua. En
organismos fotosintticos como plantas y cianobacterias, estas transferencias de
electrones no liberan energa, pero son usadas como un medio para almacenar
energa solar.38

El conjunto de reacciones catablicas ms comn en animales puede ser

separado en tres etapas distintas. En la primera, molculas orgnicas grandes
como las protenas, polisacridos o lpidos son digeridos en componentes ms
pequeos fuera de las clulas. Luego, estas molculas pequeas son llevadas a
las clulas y convertidas en molculas an ms pequeas, generalmente acetilos
que se unen covalentemente a la coenzima A, para formar la acetil-coenzima A,
que libera energa. Finalmente, el grupo acetil en la molcula de acetil CoA es
oxidado a agua y dixido de carbono, liberando energa que se retiene al reducir la
coenzima nicotinamida adenina dinucletido (NAD+) en NADH.

Digestin

Las macromolculas como el almidn, la celulosa o las protenas no pueden ser

tomadas por las clulas automticamente, por lo que necesitan que se degraden
en unidades ms simples antes de usarlas en el metabolismo celular. Muchas
enzimas digieren estos polmeros. Estas enzimas incluyen peptidasa que digiere
protenas en aminocidos, glicosil hidrolasas que digieren polisacridos en

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

disacridos y monosacridos, y lipasas que digieren los triglicridos en cidos

grasos y glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores 39 40

mientras que los animales secretan estas enzimas desde clulas especializadas al
aparato digestivo.41 Los aminocidos, monosacridos, y triglicridos liberados por
estas enzimas extracelulares son absorbidos por las clulas mediante protenas
especficas de transporte.42 43

Energa de compuestos orgnicos

El catabolismo de carbohidratos es la degradacin de los hidratos de carbono en

unidades menores. Los carbohidratos son usualmente tomados por la clula una
vez que fueron digeridos en monosacridos. 44 Una vez dentro de la clula, la ruta
de degradacin es la gluclisis, donde los azcares como la glucosa y la fructosa
son transformados en piruvato y algunas molculas de ATP son generadas. 45 El
piruvato o cido pirvico es un intermediario en varias rutas metablicas, pero la
mayora es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque ms ATP
es generado en el ciclo, el producto ms importante es el NADH, sintetizado a
partir del NAD+ por la oxidacin del acetil-CoA. La oxidacin libera dixido de
carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradacin de la
glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce
azcares de 5 carbonos como la ribosa, el azcar que forma parte de los cidos
nucleicos.

Las grasas son catalizadas por la hidrlisis a cidos grasos y glicerol. El glicerol
entra en la gluclisis y los cidos grasos son degradados por beta oxidacin para
liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus
proporciones altas del grupo metileno, los cidos grasos liberan ms energa en su

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oxidacin que los carbohidratos, ya que los carbohidratos como la glucosa tienen
ms oxgeno en sus estructuras.

Los aminocidos son usados principalmente para sintentizar protenas y otras

biomolculas; slo los excedentes son oxidados a urea y dixido de carbono como
fuente de energa.46 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminacin del grupo
amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea,
dejando un esqueleto carbnico en forma de cetocido.47 Los aminocidos
glucognicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeognesis.48

Fosforilacin oxidativa

En la fosforilacin oxidativa, los electrones liberados de molculas de alimento en

rutas como el ciclo de Krebs son transferidas con oxgeno, y la energa es liberada
para sintetizar adenosn trifosfato. Esto se da en las clulas eucariotas por una
serie de protenas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de
transporte de electrones. En las clulas procariotas, estas protenas se encuentran
en la membrana interna.49 Estas protenas utilizan la energa liberada de la
oxidacin del electrn que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo
largo de la membrana.50

Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de

concentracin a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente
electroqumico.51 Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a travs de una
subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que la subunidad menor
gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al adenosn difosfato (ADP) y lo
convierta en ATP.25

Energa de compuestos inorgnicos

Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la energa se obtiene a

partir de un compuesto inorgnico. Estos organismos utilizan hidrgeno,52
compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, sulfuro de hidrgeno y
tiosulfato),2 xidos ferrosos53 o amonaco54 como fuentes de poder reductor y
obtienen energa de la oxidacin de estos compuestos utilizando como aceptores
de electrones oxgeno o nitrito.55 Estos procesos microbiticos son importantes en
ciclos biogeoqumicos como la nitrificacin y la desnitrificacin, esenciales para la
fertilidad del suelo56 57

Energa de la luz

La energa solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias prpuras,

bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso est ligado a la
conversin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, como parte de la
fotosntesis.58 59

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

La captura de energa solar es un proceso similar en principio a la fosforilacin

oxidativa, ya que almacena energa en gradientes de concentracin de protones,
que da lugar a la sntesis de ATP.25 Los electrones necesarios para llevar a cabo
este transporte de protones provienen de una serie de protenas denominadas
centro de reaccin fotosinttica. Estas estructuras son clasificadas en dos
dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes tienen un solo grupo,
mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser dos. 60

En las plantas, el fotosistema II usa energa solar para obtener los electrones del
agua, liberando oxgeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen
hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energa para bombear protones a
lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.38 Estos protones se mueven a
travs de la ATP-sintasa, mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente.
Los electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para
reducir la coenzima NADP+, que ser utilizado en el ciclo de Calvin, o recicladas
para la futura generacin de ATP.61

ANABOLISMO

El anabolismo es el conjunto de procesos metablicos constructivos en donde la

energa liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar molculas
complejas. En general, las molculas complejas que dan lugar a estructuras
celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo involucra
tres facetas. Primero, la produccin de precursores como aminocidos,
monosacridos, isoprenoides y nucletidos; segundo, su activacin en reactivos
usando energa del ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en molculas
ms complejas como protenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos.

Los organismos difieren en cuntas molculas pueden sintetizar por s mismos en

sus clulas. Los organismos auttrofos, como las plantas, pueden construir
molculas orgnicas complejas y protenas por s mismos a partir molculas
simples como dixido de carbono y agua. Los organismos hetertrofos, en cambio,
requieren de una fuente de sustancias ms complejas, como monosacridos y
aminocidos, para producir estas molculas complejas. Los organismos pueden
ser clasificados por su fuente de energa:

Fotoauttrofos y fotohetertrofos, que obtienen la energa del Sol.

Quimiohetertrofos y quimioauttrofos, que obtienen la energa mediante

reacciones oxidativas.

Fijacin del carbono

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

Clulas de plantas (rodeadas por paredes violetas) y dentro, cloroplastos, donde

se da la fotosntesis.

La fotosntesis es la sntesis de glucosa a partir de energa solar, dixido de

carbono (CO2) y agua (H2O), con oxgeno como producto de desecho. Este
proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reaccin
fotosintticos para convertir el CO 2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido
en glucosa. Esta reaccin de fijacin del CO 2 es llevada a cabo por la enzima
RuBisCO como parte del ciclo de Calvin.62 Se dan tres tipos de fotosntesis en las
plantas; fijacin del carbono C3, fijacin del carbono C4 y fotosntesis CAM. Estos
difieren en la va que el CO 2 sigue en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el
CO2 directamente, mientras que las fotosntesis C4 y CAM incorporan el CO 2 en
otros compuestos primero como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y
las condiciones secas.63

En procariotas fotosintticas, los mecanismos de la fijacin son ms diversos. El

CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs
inverso,64 o la carboxilacin del acetil-CoA.65 66 Los quimioauttrofos tambin
pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energa de
compuestos inorgnicos para llevar a cabo la reaccin. 67

Carbohidratos

En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar cidos orgnicos simples

desde monosacridos como la glucosa y luego sintetizar polisacridos como el
almidn. La generacin de glucosa desde compuestos como el piruvato, el cido
lctico, el glicerol y los aminocidos es denominada gluconeognesis. La
gluconeognesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a travs de una serie de
intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la gluclisis.45 Sin
embargo, esta ruta no es simplemente la inversa a la gluclisis, ya que varias
etapas son catalizadas por enzimas no glucolticas. Esto es importante a la hora
de evitar que ambas rutas estn activas a la vez dando lugar a un ciclo ftil. 68 69

A pesar de que la grasa es una forma comn de almacenamiento de energa, en

los vertebrados como los humanos, los cidos grasos no pueden ser
transformados en glucosa por gluconeognesis, ya que estos organismos no
pueden convertir acetil-CoA en piruvato. 70 Como resultado, tras un tiempo de

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

inanicin, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetnicos desde los cidos
grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede
metabolizar cidos grasos.71 En otros organismos como las plantas y las bacterias,
este problema metablico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que
sobrepasa la descarboxilacin en el ciclo de Krebs y permite la transformacin de
acetil-CoA en cido oxalactico, el cual puede ser utilizado en la sntesis de
glucosa.72 70

Los polisacridos y los glicanos son sintetizados por medio de una adicin
secuencial de monosacridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un
donador reactivo azcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el
polisacrido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo
de la sustancia puede ser aceptor, los polisacridos producidos pueden tener
estructuras ramificadas o lineales. 73 Estos polisacridos producidos pueden tener
funciones metablicas o estructurales por s mismos o tambin pueden ser
transferidos a lpidos y protenas por medio de enzimas. 74 75

cidos grasos, isoprenoides y esteroides

Versin simplificada de la sntesis de esteroides con los intermediarios de IPP

(Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato)
y escualeno. Algunos son omitidos para mayor claridad.

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

Los cidos grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetil-CoA.

Las cadenas en los cidos grasos son extendidas por un ciclo de reacciones que
agregan el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un grupo alqueno y
luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la sntesis de
cidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y hongos, las reacciones
de la sntesis son llevadas a cabo por una sola protena multifuncional tipo I, 76
mientras que en plstidos de plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por
separado las que llevan a cabo cada etapa en la ruta. 77 78

Los terpenos e isoprenoides son clases de lpidos que incluyen carotenoides y

forman la familia ms amplia de productos naturales de la planta. 79 Estos
compuestos son sintentizados por la unin y modificacin de unidades de isopreno
donadas por los precursores reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato
dimetilalil.80 Estos precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En
animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partir de acetil-CoA, 81
mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y gliceraldehdo 3-
fosfato como sustratos.82 80 Una reaccin que usa estos donadores isoprnicos
activados es la biosntesis de esteroides. En este caso, las unidades de
isoprenoides son unidas covalentemente para formar escualeno, que se pliega
formando una serie de anillos dando lugar a una molcula denominada
lanosterol.83 El lanosterol puede luego ser transformado en esteroides como el
colesterol.

Protenas

La habilidad de los organismos para sintetizar los 20 aminocidos conocidos vara.

Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los 20, pero los mamferos pueden
sintetizar solo los diez aminocido no esenciales. 17 Por ende, los aminocidos
esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminocidos son
sintetizados por intermediarios en la gluclisis y el ciclo de Krebs. El nitrgeno es
obtenido por el cido glutmico y la glutamina. La sntesis de aminocidos
depende en la formacin apropiada del cido alfa-keto, que luego es transaminado
para formar un aminocido.84

Los aminocidos son sintetizados en protenas al ser unidos en una cadena por
enlaces peptdicos. Cada protena diferente tiene una secuencia nica e irrepetible
de aminocidos: esto es la estructura primaria. Los aminocidos pueden formar
una gran variedad de protenas dependiendo de la secuencia de estos en la
protena. Las protenas son constituidas por aminocidos que han sido activados
por la adicin de un ARNt a travs de un enlace ster.85 El aminoacil-ARNt es
entonces un sustrato para el ribosoma, que va aadiendo los residuos de
aminocidos a la cadena proteica, sobre la base de la secuencia de informacin
que va "leyendo" el ribosoma en una molcula de ARN mensajero.86

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

Sntesis de nucletidos

Los nucletidos son sintetizados a partir de aminocidos, dixido de carbono y

cido frmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energa metablica. 87
88
En consecuencia, la mayora de los organismos tienen un sistema eficiente para
resguardar los nucletidos preformados.87 89 Las purinas son sintetizadas como
nuclesidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son
sintetizadas a partir de un precursor nuclesido, la inosina monofosfato, que es
sintetizada usando tomos de los aminocidos glicina, glutamina y cido asprtico;
tambin ocurre lo mismo con el HCOO que es transferido desde la coenzima
tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, son sintetizadas desde el cido
ortico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato. 90

Xenobiticos y metabolismo reductor

Todos los organismos se encuentran constantemente expuestos a compuestos y

elementos qumicos que no pueden utilizar como alimento y seran dainos si se
acumularan en sus clulas, ya que no tendran una funcin metablica. Estos
compuestos potencialmente dainos son llamados xenobiticos.91 Los
xenobiticos como las drogas sintticas, los venenos naturales y los antibiticos
son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobiticas-metabolizadoras. En
los humanos, esto incluye a las citocromo oxidasas P450, 92 las UDP-
glucuroniltransferasas93 y las glutation-S-transferasas.94

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

Este sistema de enzimas acta en tres etapas. En primer lugar, oxida los
xenobiticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molcula (fase
II). El xenobitico modificado puede ser extrado de la clula por exocitosis y, en
organismos pluricelulares, puede ser ms metabolizado antes de ser excretado
(fase III). En ecologa, estas reacciones son particularmente importantes por la
biodegradacin microbiana de agentes contaminantes y la biorremediacin de
tierras contaminadas.95 Muchas de estas reacciones microbiticas son
compartidas con organismos pluricelulares, pero debido a la mayor biodiversidad
de microbios, stos son capaces de tratar con un rango ms amplio de
xenobiticos en contraste a los que pueden llevar a cabo los organismos
pluricelulares; los microbios pueden incluso degradar agentes contaminantes
como compuestos organoclorados.96

Un problema relacionado con los organismos aerbicos es el estrs oxidativo.97

Sin embargo, una bacteria estresada podra ser ms efectiva para la degradacin
de estos contaminantes.98

Los procesos como la fosforilacin oxidativa y la formacin de enlaces disulfuro

durante el plegamiento de protenas producen especies reactivas del oxgeno
como el perxido de hidrgeno.99 Estos oxidantes dainos son neutralizados por
metabolitos antioxidantes como el glutation y por enzimas como las catalasas y las
peroxidasas.100 101

Un ejemplo de metabolismo xenobitico es la depuracin de los frmacos por

parte del hgado, como puede verse en el diagrama adjunto.

Homeostasis: regulacin y control

Debido a que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las

reacciones metablicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones
en la clula, una condicin denominada homeostasis.102 103 Esta regulacin permite
a los organismos responder a estmulos e interaccionar con el ambiente.104 Para
entender cmo son controladas las vas metablicas, existen dos conceptos
vinculados. En primer lugar, la regulacin de una enzima en una ruta es cmo
incrementa o disminuye su actividad en respuesta a seales o estmulos. En
segundo lugar, el control llevado a cabo por esta enzima viene dado por los
efectos que, dichos cambios de su actividad, tienen sobre la velocidad de la ruta
(el flujo de la ruta).105 Por ejemplo, una enzima muestra cambios en su actividad;
pero si estos cambios tienen un efecto mnimo en el flujo de la ruta metablica,
entonces esta enzima no se relaciona con el control de la ruta. 106

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Esquema de un receptor celular.

E: espacio extracelular.
P: membrana plasmtica.
I: espacio intracelular.

Existen mltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulacin intrnseca,

la ruta metablica se autorregula para responder a cambios en los niveles de
sustratos o productos; por ejemplo, una disminucin en la cantidad de productos
puede incrementar el flujo en la ruta para compensarlo. 105 Este tipo de regulacin
suele implicar una regulacin alostrica de las actividades de las distintas enzimas
en la ruta.107 El control extrnseco implica a una clula en un organismo
pluricelurar, cambiando su metabolismo en respuesta a seales de otras clulas.
Estas seales son enviadas generalmente en forma de mensajeros como las
hormonas, y los factores de crecimiento, que son detectados por receptores
celulares especficos en la superficie de la clula. 108 Estas seales son
transmitidas hacia el interior de la clula mediante mensajeros secundarios que
generalmente involucran la fosforilacin de protenas.109

Un ejemplo de control extrnseco es la regulacin del metabolismo de la glucosa

mediante la hormona denominada insulina.110 La insulina es producida como
consecuencia de un aumento de la concentracin de azcar en la sangre. La
unin de esta hormona a los receptores de insulina activa una cascada de proten-
quinasas que estimulan la absorcin de glucosa por parte de la clula para
transformarla en molculas de almacenamiento como los cidos grasos y el
glucgeno.111 El metabolismo del glucgeno es controlado por la actividad de la
glucgeno fosforilasa, enzima que degrada el glucgeno, y la glucgeno sintasa,
enzima que lo sintetiza. Estas enzimas son reguladas de un modo recproco,
siendo la fosforilacin la que inhibe a la glucgeno sintentasa, pero activando a su
vez a la glucgeno fosforilasa. La insulina induce la sntesis de glucgeno al
activar fosfatasas y producir una disminucin en la fosforilacin de estas
enzimas.112

Termodinmica de los organismos vivos

Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinmica. La segunda

ley de la termodinmica establece que en cualquier sistema cerrado, la cantidad

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METABOLISMO , CATABOLISMO , ANABOLISMO

de entropa tendr una tendencia a incrementar. A pesar de que la complejidad de

los organismos vivos contradice esta ley, la vida es posible ya que todos los
organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energa con
sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio, sino
que son sistemas de disipacin que mantienen su estado de complejidad ya que
provocan incrementos mayores en la entropa de sus alrededores. 113 El
metabolismo de una clula logra esto mediante la relacin entre los procesos
espontneos del catabolismo con los procesos no-espontneos del anabolismo.
En trminos termodinmicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un
desorden.114

ANEXOS

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CONCLUSIONES
Para muchos organismos, incluyendo al hombre la materia y la energa son
suministradas por ciertas sustancias orgnicas como carbohidratos, protenas,
grasas, que sufren algunas transformaciones para ayudar a los organismos a
cumplir sus funciones vitales.

A estas transformaciones se les denomina como metabolismo por lo tanto,

metabolismo se podra definir como el conjunto de cambio de sustancias y
transformaciones de energa que tiene lugar en los seres vivos.

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1. - Catabolismo: Su funcin es reducir, es decir de una sustancia o molcula

compleja hacer una ms simple, rompindola o degradndola.

2. - Anabolismo: Es cuando de una sustancia simple se forma una ms compleja,

es decir se realiza una sntesis.

* Para que estas reacciones puedan acontecer se requiere de algunos elementos

o sustancias que son las molculas simples o complejas.

Los organismos vivos y su ambiente inerte estn inseparablemente ligados y

actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los
organismos (es decir, la comunidad) de un rea determinada que actan, en
reciprocidad con el medio fsico de modo que una corriente de energa conduzca a
una estructura trfica, una diversidad bitica y a ciclos materiales (es decir,
intercambios de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente
definidos dentro del sistema, es un sistema ecolgico o ecosistema. Desde un
punto de vista trfico, el ecosistema tienen dos componentes: - un componente
autotrfico, en el que predominan la fijacin de energa de la luz solar, el empleo
de sustancias inorgnicas simples, y la construccin de sustancias complejas, y -
un componente heterotrfico, en el que predominan el empleo, la readaptacin y la
descomposicin de materiales complejos.

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