John Eccles La Evolucion Del Cerebro

La evolucin del cerebro:
creacin de la conciencia
John C. Eccles
La evolucin del cerebro:
creacin de la conciencia
EDITORIAL LABOR, S.A.

Traducin:
Francisco Jos Rubia Vila
Ttulo de la obra original:

EVOLUTION OF THE BRAIN: CREATION OF THE SELF
John C. Eccles
de la edicin en castellano:
Editorial Labor, S. A. - Arag, 390 - 08013 Barcelona, 1992
Grupo Telepublicaciones
ISBN: 84-335-1742-2
Depsito legal: B. 18772-1992
Printed in Spain - Impreso en Espaa
Impreso por Grficas 92, S.A.

Torrasa 108, E - 08930 Sant Adri de Besos
Para Helena,
que cre la belleza en la vida
Indice
Indice VII
Prlogo por Sir Karl Popper XI
Prlogo XIII
Reconocimientos XVII
Lista de abreviaturas XVIII
1. La evolucin biolgica 1
1.1 El cdigo genticos 1

1.2 La sntesis moderna: el gradualismo filogentico 4
1.3 El equilibrio interrumpidol 7
1.4 Mecani8smos genticos en la evolucin de los homnidos 8
1.5 Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies 10
2. Historia general de la evolucin humana 11
2..1 Los antepasados de los homnidos 11

2.2 Los australopitecinos 14
2.3 Homo habilis 22
2.4 Homo erectus 22
2.5 Los hombres de Neandertal 24
2.6 Homo sapiens sapiens 28
2.7 Problemas de la evolucin de los homnidos 34
3. La evolucin del cerebro de los homnidos: bipedestrsmo y agilidad 37
3.1 Caractersticas estructurales esenciales 37

3.2 El rendimiento funcional del cerebro 40
3.3 Postura erecta, marcha y capacvidad de reaccin 46
3.4 Mecanismos neuronales,implicados en el control preciso del movimiento 58
3.5 La destreza manual 65
4. El lenguaje como medio de comunicacin
en la evolucin de los homnidos 67
4.1 Los niveles de lenguaje 67

4.2 Expresin lingstica 68
4.3 El aprendizaje del lengaje humano 70
4.4 El adiestramiento lingstico de los simios 72
4.5 La anatoma de la corteza cerebral con referencia
especial a los centros del lenguaje 76
4.6 Vas auditivas 82
4.7 La evolucin del cerebro en relacin con el desarrollo del lenguaje 84
4.8 La evolucin en la produccin del habla 87
4.9 Lenguaje y supervivencia evolutiva 89
5 El sistema lmbico cerebral en relacin con la evolucin

de los sistemas reproductor y emocional 92
5.1 Algunas consideraciones anatmicas 92

5.2 El sistema lmbico y la expresin emocional 95
5.3 Farmacologa del sistema lmbico y del hipotlamo 97
5.4 ndices de tamao de los componentes del sistema lmbico
durante la evolucin de los primates 98
5.5 Consecuencias del aumento del cerebro durante la evolucin
de los homnidos 99
5.6 La estrategia demogrfica de los homnidos 100
5.7 La evolucin del altruismo 107
6 La evolucin visuomotora: la cratividad artstica 111
6.1 Las reas visuales de la corteza cerebral del primate 111

6.2 Respuestas neuronales en la corteza visual primaria 111
6.3 Estereopsis 114
6.4 La reas visuales preestriadas 116
6.5 Lesiones de las reas visuales estriadas y preestriadas 120
6.6 Investigaciones sobre las respuestas visuales en cerebros humanos 121
- 6.7 Conclusiones sobre la evolucin visual 125
6.8 La evolucin de la cultura de piedra 126
6.9 Los grabados en placa seas 129
6.10 Las reas cerebrales visuoconstructivas 130
6.11 La creatividad en las artes plsticas 131
7 La evolucin del aprendizaje y la memoria 133
7.1 Los simios antropoides como modelo del hominoide ancestral 133
7.2 El aprendizaje de smbolos para la comunicacin 136
. 7.3 Comparacin del aprendizaje en el simio
con el aprendizaje humano 136
7.4 El tamao de las regiones cerebrales relacionadas con la memoria 139
7.5 La neurocieneia del aprendizaje y la memoria 140
7.6 Algunas caractersticas especiales de la memoria humana 158
7.7 Conclusiones 162
8 La cuestin cerebro-mente en la evolucin 163
8.1 Introduccin histrica 163

8.2 La consciencia de los animales no humanos 164
8.3 La evolucin de la consciencia 165
8.4 La filosofa de la cuestin cerebro-mente 167
8.5 Pruebas experimentales de la cuestin cerebro-mente 169
8.6 Estructuras neuronales implicadas
en la interaccin cerebro-mente 174
8.7 Comparacin esquemtica de las teoras cerebro-mente 177
8.8 Una nueva hiptesis de la interaccin cerebro-mente
basada en la fsica cuntica:la hiptesis de los microespacios 177
8.9 Reconsideracin de la cuestin cerebro-mente 182
9 La creacin del yo y su cerebro 185
9.1 Asimetras observadas anatmicamente 185

9.2 Asimetras funcionales 186
9.3 El diseo modular de la neocorteza cerebral 191
9.4 La cumbre de la evolucin: el albor de la autoconciencia 193
9.5 La unidad del yo 195
9.6 Comisurotoma 195
9.7 El significado evolutivo de la asimetra cerebral 200
9.8 Desarrollo e indicios estructurales de la neocorteza
como poseedora de un origen evolutivo y una ontognesis
tardos: la neoneocorteza 201
10 La persona humana 207
10.1 La persona humana 208

10.2 Evolucin cultural 209
10.3 Evolucin biolgica y evolucin cultural 211
10.4 El concepto de mente 215
10.5 Caractersticas humanas especficas 218
10.6 Evolucin de la naturaleza humana 223
10.7 La creacin del yo o del alma 224
Addenda: reflexiones y fantasas 228
Bibliografa 231
Prlogo por Sir Karl Popper
Considero este libro nico. El problema del origen del hombre se ha discuti-
do intensamente desde Descent of Man (1871) de Darwin, pero nunca antes
un cientfico del cerebro haba reunido todas las pruebas (y hay muchas de
ellas) relativas al ms importante de todos los grandes problemas: la evolu-
cin del cerebro y de la mente humanos.
El libro es una sntesis de anatoma comparada, especialmente de anatoma
del cerebro, de las pruebas paleontolgicas y arqueolgicas (que raramente
antes haban sido consideradas de forma conjunta), de la fisiologa cerebral y
sobre todo de la fisiologa del lenguaje, y de filosofa; todo ello en el marco
de la teora darwinista de la evolucin y haciendo referencia adems a los l-
timos argumentos crticos del darwinismo. El resultado es un panorama deta-
llado, una visin nunca intentada antes por nadie.
Lo considero extraordinariamente logrado y un libro excelente.
Febrero, 1988
Prlogo
Es increble que se hayan publicado tan pocos estudios sobre el desarrollo

del cerebro durante el proceso creativo ms importante de la evolucin biol-
gica, es decir, desde nuestros ancestros homnidos, a travs de 9 o 10 millo-
nes de aos de evolucin, hasta el cerebro humano con su capacidad trans-
cendente para la creatividad. La evolucin de los homnidos hasta Homo sa-
piens sapiens es la historia ms maravillosa que pueda ser contada. Es nues-
tra historia. Cada uno de nosotros tiene que darse cuenta que el gran xito de
la evolucin de los homnidos fue la nica probabilidad de existencia como
seres humanos, si uno se atreve a hablar retrospectivamente. Por qu no se
cuenta entonces ms a menudo esta historia con las caractersticas esenciales
de la produccin del cerebro humano, como se ha hecho en este libro? Podra
ser que la historia de la evolucin del cerebro parece estar vaca de hechos y
ser til slo para especulaciones injustificadas. Aunque reconozca que existe
mucho por conocer, o conocido de forma imperfecta, he sido capaz de reve-
lar la historia fascinante de la evolucin homnida del cerebro humano usan-
do la imaginacin creativa reprimida por la crtica racionalista.
En una poca en la cual en algunos cenculos est de moda denigrar al dar-
winismo, e incluso la racionalidad, este libro se coloca al lado de la hiptesis
darwinista de la evolucin biolgica, excepto que el gradualismo filogentico
da lugar a veces a modificaciones tales como el equilibrio interrumpido
(apartado 1.3) y posibles redisposiciones cromosmicas (apartado 1.4). El te-
ma de este libro va ms all de los conceptos materialistas del darwinismo
slo en los tres ltimos captulos, donde se consideran los sucesos evolutivos
ms controvertidos. En primer lugar, se produjo un surgimiento de la cons-
ciencia en los animales superiores (captulo 8), y en segundo, una trascen-
dencia mucho ms notable cuando los homnidos experimentaron la auto-
consciencia (captulos 9 y 10).
Ya al comienzo de la evolucin de los homnidos hay un misterio. Como ha
revelado la datacin por albmina, la lnea hominoide se escindi en homni-
dos y pngidos hace unos 9 o 10 millones de aos (apartado 2.1, tabla 2.1).
Por desgracia existe un vaco casi completo de fsiles durante 5 millones
de aos tras el perodo ms crtico de la evolucin de los homnidos (aparta-
dos 2.1 y 2.2). Posiblemente, el nmero de homnidos era muy pequeo. Du-
rante esos 5 millones de aos se produjo una transformacin evolutiva hacia
la marcha bpeda, como se trata en el apartado 3.3. Se puede suponer que
existi toda una serie de estadios entre los hominoides arbreos y los austra-
lopitecinos terrestres. Cuando se levant el teln hace 4 millones de aos
(apartado 2.2), se descubrieron los registros fsiles de un sistema seo y
muscular casi completamente transformado para el bipedestrismo (figuras
3.8, 3.9 y 3.10). Sorprendentemente, slo haba un aumento pequeo en el ta-
mao cerebral (figuras 2.4 y 2.6). Sin embargo, en el cambio del cuadrupe-
destrismo al bipedestrismo tuvo que haber una transformacin de la maqui-
naria neural del cerebro para producir la marcha bpeda completamente desa-
rrollada como se muestra en el ms maravilloso de los fsiles, las huellas de
los pies de Laetoli (figura 3.11).
En las ltimas dcadas se han producido importantes descubrimientos de f-
siles de homnidos desde hace 4 millones de aos hasta los tiempos recientes,
como se expone brevemente en los captulos 2 y 3. Incluso se puede recono-
cer la transformacin del cerebro en las huellas endocraneanas (figuras 2.7 y
2.9). Para intentar apreciar los cambios efectuados en la evolucin de los ho-
mnidos, es necesario utilizar el cerebro de un pngido moderno como mode-
lo del cerebro de un hominoide ancestral. El intento de describir los cambios
cerebrales en la evolucin de los homnidos se ha visto apoyado en gran ma-
nera por los estudios de Heinz Stephan y sus colaboradores. Midieron los ta-
maos de las estructuras cerebrales anatmicamente identificadas, as como
los ncleos en una amplia variedad de cerebros de primates, incluyendo cere-
bros humanos. Los tamaos calculados forman la base de muchas tablas de
este libro.
Hay que aceptar que slo a partir de los primates superiores se poda haber
llevado a cabo un proceso evolutivo que condujera a seres con precisos siste-
mas perceptivos y motores humanos. La evolucin humana se form sobre la
ya conseguida por los primates superiores, particularmente en el caso de los
hominoides. Un buen ejemplo es su excelente sistema visual (captulo 6), con
los ojos perfectamente adaptados para la visin binocular. Las vas visuales
se proyectan en la corteza visual primaria y, por tanto, en la corteza preestria-
da, de una forma que no ha cambiado apreciablemente en la evolucin hasta
Homo sapiens. La corteza cerebral, de una importancia suprema, es en los
primates superiores muy parecida a la corteza cerebral humana (captulos 8 y
9). Tambin son bsicos el sistema lmbico (captulo 5) y los sistemas de
aprendizaje (captulo 7), muy similares a los humanos en sus rasgos genera-
les.
En la corteza cerebral se desarrollaron nuevas reas para sustentar las funcio-
nes ms importantes del cerebro humano, en particular las reas del lenguaje
(captulo 4), que como mucho son rudimentarias en el cerebro de los pngi-
dos y no existen en otros primates. Como se discute en el captulo 9, estas
reas nuevas son funcionalmente asimtricas. No slo fueron las ltimas en
desarrollarse, sino que tambin son las ltimas en entrar en funcin en la on-
tognesis. En los captulos 9 y 10 nos concentraremos especialmente en esta
distintiva corteza humana, denominada neoneocorteza, con sus funciones
nsticas.
En la evolucin de los primates se produjo lo que podramos llamar una sa-
bidura conservadora. Se expresa por un adagio evolutivo: nunca cambies
una caracterstica heredada por supuestas ganancias atractivas a corto plazo,
por ejemplo los cinco dedos, libremente mviles, de una extremidad por una
pata, una pezua o un ala. As, la evolucin de los homnidos parti con la
tempranamente conservada extremidad de los vertebrados, con sus dedos, y
fue capaz de transformarla en los inapreciables mano y pie (apartados 3.3-
3.5). En particular, la mano confiri a los homnidos una preeminencia en la
evolucin y, consecuentemente, se fue perfeccionando de forma continua,
por supuesto, con su maquinaria neural (apartado 3.5).
A menudo se suele hacer la pregunta: es nuestra lnea evolutiva la nica que
pudo conducir posiblemente a seres con una inteligencia e imaginacin como
nosotros, o inclusa,superiores? Pudo, por ejemplo, algn simio superinteli-
gente iniciar otra lnea evolutiva, parecida o incluso mejor, que la lnea de los
homnidos? La respuesta tiene que ser no! La evolucin de los homnidos
dependi de avances cuantitativos por poblaciones aisladas muy pequeas y
separadas del fondo gentico principal. Adems, se hubiese requerido un
tiempo inmensamente largo de aislamiento para cada nueva especie, cientos
de miles de aos. Estas condiciones no pueden nunca repetirse en un planeta
Tierra donde dominan los sistemas de comunicacin y sus operadores. De
hecho, incluso en el pasado, la evolucin de los homnidos tuvo lugar slo
una vez, y luego durante millones de aos dependi de una poblacin mins-
cula, con el peligro siempre presente de una completa extincin.
De esta manera, la historia de la evolucin de los homnidos sobre la Tierra
que yo cuento en este libro es nica y nunca se repetir. Homo sapiens sa-
piens no necesita temer rivales advenedizos!
Este libro se ha concentrado en la evolucin del cerebro humano, en el ori-
gen de la consciencia y de la autoconsciencia. Se ha reconocido que no pue-
de haber ninguna explicacin fsica al misterioso surgimiento de la conscien-
cia y de la autoconsciencia en un mundo hasta entonces vaco de mentes. Las
consideraciones filosficas de este problema en los captulos 8, 9 y 10 con-
ducen en el captulo 10 a un concepto religioso de la produccin de la auto-
consciencia que cada uno de nosotros experimenta. Se propone que en el n-
cleo de nuestro mundo mental, el Mundo 2 de Popper (figuras 9.5 y 10.4),
existe un alma creada por la divinidad. Este tema se sigue desarrollando en la
ltima parte del anexo.
Reconocimientos
Quisiera expresar mi agradecimiento al Neuroscience Institute de Nueva

York, al profesor G. Edelman y al Dr. Einar Gall y su equipo por su valiosa
ayuda en haber hecho posible escribir este libro. Mi esposa y yo hemos pasa-
do dos perodos de tres meses en dicho instituto. Los profesores W. Singer y
M. Klee me han ayudado en la preparacin de las ilustraciones realizadas por
Hedwig Thomas y sus asistentes. Los doctores Patrick y Edith McGeer han
facilitado generosamente una visita a su instituto en Vancouver, donde todo
el texto se introdujo en un ordenador mediante un procesador de textos. El
profesor Tobias me ha hecho sabias recomendaciones y crticas del apartado
del libro sobre evolucin, y yo tambin estoy muy agradecido por los comen-
tarios de los profesores Hans Freund y Gnther Baumgartner.
Dejo para el final un tributo especial a mi esposa, la Dra. Helena Eccles, que
ha cuidado todos los aspectos de la creacin de este libro (escribir y reescri-
bir a mquina todo el texto), y por su sabio juicio crtico.
Un libro de esta naturaleza depende de buenas ilustraciones, y por ello estoy
agradecido a los editores y estudiosos que, generosamente, me concedieron
permiso para publicar sus figuras y tablas:
Editores: Academic Press, Alan R. Liss, Elsevier Science Publishers, Annual
Review, Pontificiae Academiae Scientiarum, John Wiley & Sons, MIT Press,
Raven Press, Plenum Press, The Royal Society, S. Karger, A.G., Springer-
Verlag, Oxford University Press, J. Physiology, Weidenfeld & Nicolson Ltd,
Science. Bajo las figuras se enumeran otros editores cuando es necesario.
Autores: H. Stephan, A. Marshack, S.L. Washburn, C.D. Lovejoy, M.H.
Day, C. Brinkman, R. Porter, L.G. Ungeleider, E.G. Jones, P.V. Tobias, G.
Ledyard Stebbins, R.L. Holloway, V.B. Brooks, P. Roland, R. Sperry, D.
Premack, S.J. Gould, J.F. lies, D.W. Pfaff, E. Mayr, D.H. Hubel, K. Sasaki,
K. Akert, M. Ito, J. Szentagothai, M. Sakurai, H. Freund, D. Marsden, L.M.
Nashner, M.D. Leakey, D. Kimura, H.H. Kornhuber, R.B. Kelly, A. Walker,
P. Rakic, E. Trinkaus, E.L. Simmons, P. Handler, G.G. Simpson.
t
Lista de abreviaturas
1
La evolucin biolgica
1.1 El cdigo gentico
Para poder entender lo fundamental del proceso evolutivo, es necesario dar en

primer lugar una explicacin muy simplificada del material gentico de la clula,
el cido desoxirribonucleico (DNA), y de su forma de actuar mediante el cdigo
gentico. La separacin dentro del ncleo de la clula de este material evolutivo
esencial se consigui muy tempranamente en la evolucin de los eucariotas unicelulares
que surgieron hace aproximadamente 1800 millones de aos. Esto supuso un desarrollo
evolutivo muy importante, puesto que protega la compleja maquinaria que es fun-
damental para toda actividad celular, incluyendo la reproduccin.
El DNA del ncleo es una larga doble hlice densamente enrollada. Como se
representa en la figura 1.1, cada una de las hebras est construida por mitad de
fosfatos (P) y azcares (ribosa) alternativos. En cada azcar hay adherida una de
las siguientes cuatro molculas: las bases de purina, adenina (A) y guanina (G), y
las pirimidinas, timina (T) y citosina (C). Las dos hlices estn firmemente entrelazadas
cada 3,4 (figura 1.1). En una, A se une con T, en la otra, G con C. De tal manera
que una secuencia puede ser:
G T A G C A T
C A T C G T A
para el enlace de parejas de un segmento muy corto de las dos hlices. El cdigo
de nucletidos est escrito, por tanto, linealmente a lo largo de cada una de las
cadenas. La figura 1.2a muestra la estructura atmica de la doble hlice con la
cadena de fosfato (P) y azcar (S) abajo y el enlace de las bases pricas y pirimdicas
a travs de puentes de hidrgeno de A con T y de C con G. La figura 1.2b ilustra
la manera en que el cdigo lineal del DNA es transcrito a RNA mensajero (cido
ribonucleico), que realiza la formacin segmental de las secuencias de aminocidos
de una protena gracias a un cdigo de tres letras que acta como una mquina
transcriptora. En el ejemplo de la figura, se especifica la secuencia de los cinco
aminocidos.
Para una bacteria, el cdigo de cada hebra tiene aproximadamente 1,5 millones
de letras. Para Homo existen 3500 millones de letras en cada cadena de DNA, lo
2 La evolucin del cerebro: creacin de la conciencia
Figura 1.1
Configuracin de una
doble cadena helicoidal
de la molcula de DNA.
Las dos cadenas de
nucletidos se
mantienen unidas
mediante enlaces de
hidrgeno entre parejas
complementarias de
purina (A o G) y
pirimidina (T o C).
Obsrvense las
dimensiones indicadas
para los espacios, as
como la anchura
y longitud de una
configuracin helicoidal.
La evolucin biolgica 3
que proporciona la informacin primaria para el origen de todas las clulas de un

ser humano. Antes de que las clulas se dividan, las dos cadenas de la doble hlice
se separan y un sistema de enzimas construye una cadena complementaria a cada
una. Por lo tanto, las dos hlices dobles, generadas de esta forma, son casi siempre
copias idnticas de la original. La informacin gentica que construye y controla
la clula est codificada en las secuencias de nucletidos, las letras A T G C, a lo
largo de las cadenas de DNA.
Queda fuera del objetivo de este captulo detallar la manera por la que, a travs
de procesos precisos de transcripcin y traduccin, se lee este cdigo de DNA en
la formacin de las secuencias de aminocidos de una protena (vase la figura
1.2b), siendo as efectivo en la formacin de la estructura de la clula y en el
metabolismo celular controlado enzimticamente. Los enzimas son protenas. El
cdigo para cualquiera de estos pasos encaminados a la formacin de una protena
se extiende linealmente a lo largo de las cadenas de DNA y no en secuencia corta
de letras como presentbamos anteriormente, sino mediante algunos miles de secuencias
de letras, que se denomina gen.fLos genes son los portadores de las instrucciones
precisas para la formacin de las'secuencias de aminocidos de protenas especficas^
Para la formacin de los mltiples tipos de protenas necesarias en los procesos
vitales de una clula bacteriana, no consideraremos desorbitada una cadena de DNA
de unos 3 millones de secuencias de letras. Para nuestras clulas, el nmero es ms
de 1000 veces mayor, unos 3500 millones de secuencias. Esto parece bastante exagerado
para codificar la informacin necesaria para formar las protenas de nuestras clulas.
Dobzhansky, en una comunicacin personal, estima que el nmero de genes humanos
es de, al menos, 30 000. Para una protena media con secuencias de 500 aminocidos,
se requieren 1500 pares de nucletidos debido a que se necesitan 3 pares para cada
secuencia. Por tanto, 30 000 genes exigen 4,5 x 107 pares de nucletidos. Sin embargo,
teniendo en cuenta las redundancias, el nmero podra ser varias veces superior,
elevando esta baja proporcin del 1,4 %.
Adems, existe el problema no resuelto del silencio de, por lo menos, entre
el 30 y el 70 % del genoma de los mamferos. Una solucin parcial est en los
espaciadores del DNA, que son secuencias que separan segmentos activos de DNA.
En la reproduccin se produce normalmente una copia exacta del cdigo lineal
escrito en el DNA, por lo que existe una estabilidad en los genes de generacin en
generacin. Sin embargo, en el cdigo del DNA se producen cambios denominados
mutaciones gnicas. Se pueden producir errores en la transcripcin por la sustitucin
de un nucletido por otro, tal como G por A, o cambios mucho ms radicales con
la eliminacin o inversin de uno o ms pares de nucletidos base, o incluso la
inversin de segmentos ms amplios de DNA. Estos errores de transcripcin pueden
conducir a la sustitucin de un aminocido por otro en una protenas El resultado
puede ser despreciable para el funcionamiento de la protena'. Sin embargo, la gran
mayora de estos cambios son perjudiciales para la supervivencia o reproduccin
del individuo, lo que lleva a su eliminacin en el proceso de seleccin natural.
Una mutacin en raras ocasiones es beneficiosaparalasupervivenciay reproduccin.
Esta mutacin ser transmitida a sucesivas generaciones y favorecer un aumento
de la supervivencia del grupo biolgico que presente esta mutacin. As, tras muchas
generaciones, mediante seleccin natural esta mutacin favorable se incorporar a
todos los miembros de esa especie, lo cual, consecuentemente, se refleja en un
pequeo cambio en el genotipo. Posteriormente puede aadirse otra mutacin selectiva,
y as de forma sucesiva.
Esta es la base esencial de la versin moderna de la teora de Darwin de la
seleccin natural o supervivencia de los mejor adaptados. Las mutaciones gnicas
favorables son seleccionadas, mientras que las desfavorables se eliminan. De aqu

que, mediante un proceso inicial de puro azar, la mutacin gnica, se pueden forjar
por seleccin natural todas las maravillosas caractersticas estructurales y funcionales
de los organismos vivos con su asombrosa capacidad de adaptacin e ingenio. Formulada
de esta manera, la teora evolutiva es un proceso biolgico puro que implica mecanismos
operacionales que actualmente se comprenden bien en principio, y que merecidamente
han ido ganando aceptacin por aportar una explicacin satisfactoria de la evolucin
de todas las formas vivas a partir de algunas formas de vida primordiales sumamente
simples. Esta teora, que parte de Darwin y Wallace, debe figurar como uno de los
mayores logros conceptuales del hombre, aunque, no obstante, necesita una refor-
mulacin (apartados 1.2 y 1.3).
Un avance reciente ha supuesto el conocimiento de que muchos errores en la
transcripcin del DNA son virtualmente neutros. Por ejemplo, la mutacin puede
resultar por permutacin de una secuencia de aminocidos en una zona de la protena
que no es vital para su funcionamiento; incluso la mutacin puede estar en una
parte del DNA que no se encarga de la formacin de la protena, por lo que ser
selectivamente neutra. Con el tiempo, puede producirse una gran acumulacin de
mutaciones neutras que modifique considerablemente el DNA de una poblacin.
Frente a un cambio del entorno, estas mutaciones pueden dejar de ser neutras.
El DNA de un ncleo celular no existe como una doble hlice extremadamente
larga de alrededor de 2 m de longitud, sino que se subdividide en segmentos que
componen los cromosomas, lo que resulta evidente cuando la clula se encuentra
en el proceso de meiosis durante la reduccin. Entonces, el genoma humano puede
observarse como contenido en 23 pares de cromsomas, cada uno de ellos con su
carcter distintivo (figura 1.3). En la meiosis, los cromosomas con su contenido en
DNA se subdividen y separan para formar las clulas sexuales y, cuando se produce
la fertilizacin, se reconstituye completamente la totalidad del DNA, con una mitad
de cada clula sexual.
Las cuatro especies vivas de hominoideos (tabla 2.1) son muy similares en su
estructura nuclear. Las tres especies de pngidos, chimpanc, gorila y orangutn,
tienen 48 cromosomas. En Homo, dos pares de cromosomas se unen mediante
fusin cntrica para conformar el cromosoma 2; por tanto, Homo tiene 46 cromosomas
(figura 1.3). Por lo dems, existe una considerable similitud, incluso en los detalles,
del patrn de cadenas a lo largo de los cromosomas de las respectivas especies.
1.2 La sntesis moderna: el gradualismo filogentico (Mayr, 1963)
Desde Darwin se ha considerado siempre que las especies biolgicas juegan el

papel crucial de unidades en la evolucin. Una especie consta de una poblacin,
ms que de individuos desligados entre s. La poblacin de una especie est aislada,
desde un punto de vista reproductivo, de todas las dems especies por un criterio
de fertilidad. Otras especies bastante similares pueden habitar el mismo territorio,
pero a pesar de esta coexistencia simptrica no existe endogamia. Cada especie
es un sistema gentico finamente integrado que ha sido seleccionado a travs de
muchas generaciones para adaptarse a un nicho definido en su entorno (Mayr,
1963:109).
Desde la perspectiva darwiniana, la paleontologa explicaba la formacin de
nuevas especies por la transformacin de la poblacin ancestral en un proceso muy
lento con un amplio nmero de individuos en el territorio habitado. Es un proceso
que Eldredge y Gould (1972) denominaron gradualismo filogentico. Desgraciada-
Figura 1.2 (a) Arriba: estructura atmica de la molcula de DNA. Abajo: esquema de
las conexiones en el DNA. S, azcar; P, fosfato; los enlaces covalentes, como
lneas; y los enlaces de hidrgeno, con puntos, (b) Esquema de un pequeo
segmento de DNA con los procesos de transcripcin a RNA y traslacin desde el
RNA a los aminocidos. De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard
Stebbins. Copyright WH Freeman and Co. Reproducido con permiso.
mente, esta gradualidad no se observa en los restos fsiles. Los evolucionistas clsicos
atribuyen esta deficiencia a la imperfeccin de los restos. Los fsiles muestran una
historia de bruscas rupturas o saltos en el proceso evolutivo. La diversidad gentica
de una especie es debida a las mutaciones, recombinaciones, eliminaciones, etc., en
la transmisin gentica de una generacin a la siguiente. Sin embargo, esto est
controlado por el proceso colectivo del flujo gentico en las sucesivas generaciones
de una poblacin con endogamia libre. No obstante, dos individuos de una poblacin
que se reproduce sexualmente nunca son genticamente iguales (Mayr, 1963), salvo
los gemelos idnticos.
Figura 1.3 Fotografa aumentada 15 000 veces de una dotacin normal de

cromosomas de una hembra humana. El nmero normal de cromosomas en el ser
humano es 46. (Handler, 1968.)
Pese al efecto homogeneizador del flujo gentico, la teora sinttica moderna

del gradualismo filogentico continuaba esta tradicin de extrapolacin desde po-
blaciones locales y utilizaba el modelo aceptado de variacin geogrfica adaptativa,
la sustitucin allica gradual dirigida por la seleccin natural, como un paradigma
para el origen de las especies (Gould, 1982; 134; alelos se utiliza aqu como
un nombre colectivo para los genes). Este concepto global ha sido denominado
continuidad simptrica. Mayr (1963) reconoci, pese a todo, que la especiacin
pudo ocurrir ms rpida y eficazmente en pequeas poblaciones aisladas. Una pequea
poblacin fundadora migrara, por lo que se aislara del flujo gentico de la gran
poblacin ancestral. Pero este modelo se acoga al principio del gradualismo filogentico
en la poblacin aislada perifrica. La especiacin triunfante se lograra por los efectos
de pequeas variaciones adaptativas a lo largo de un gran nmero de generaciones.
La ventaja de la poblacin aislada se reduca nicamente a la disminucin del efecto
homogeneizador del flujo gentico dentro de poblaciones pequeas.
1.3. El equilibrio interrumpido
Eldredge y Gould desarrollaron una teora de especiacin aloptrica en la que

una nueva especie puede surgir
slo cuando una pequea poblacin local queda aislada en el lmite geogrfico de su
especie parental. Estas poblaciones locales se denominan poblaciones aisladas peri-
' fricas. Una poblacin aislada perifrica evoluciona hacia una nueva especie si los
mecanismos de aislamiento evolucionan de tal manera que impiden la reiniciacin
del flujo gentico si la nueva forma reencuentra a sus ancestros en algn momento
futuro. Como una consecuencia de la leona aloptrica, los fsiles de las nuevas espe-
cies no se originan en el lugar donde vivieron sus ancestros. (1972:94)
Eldredge y Gould (1972) creen que el desarrollo de una nueva especie en una
poblacin aislada perifrica ocurre en un corto perodo respecto a la duracin de
la especie, y si existe un retorno migratorio al territorio de la especie ancestral,
ambas especies coexistirn simptricamente sin endogamia. Esto se puede observar
en los restos fsiles. Por tanto, los largos perodos de estancamiento son interrumpidos
por otros de especiacin aloptrica. Esta es la hiptesis de los equilibrios interrumpidos.
Como se mencion anteriormente, el gradualismo filogentico depende de mu-
taciones gnicas unitarias, las cuales, si son adaptativas y sucesivas, se acumulan
gradualmente por seleccin a lo largo de grandes perodos. Hoy existen modelos
alternativos con efectos interruptores rpidos. Cambios cromosmicos importantes
pueden suponer los cambios genticos necesarios para la especiacin en unas pocas
generaciones de una poblacin aislada perifrica. Por lo tanto, la especiacin puede
depender ms de la regulacin y reordenacin gnicas que de las mutaciones puntuales
clsicas que producen nuevos genes en el gradualismo filogentico. Adems, cambios
fenotpicos importantes pueden ser el resultado de cambios en la cronologa de los
genes reguladores, que de esta manera originaran la produccin de una nueva especie
(Bush et al., 1977). Carson propuso que:
pueden ponerse en marcha una serie de acontecimientos especiacionales y produ-

cirse saltos genticos importantes hacia la formacin de especies por una serie de
sucesos genticos catastrficos, estocsticos [...] que se inician cuando se produ-
ce una reorganizacin forzada inusual de los supergenes epistticos del sistema
cerrado de variabilidad [...] Propongo que este ciclo de desorganizacin y reorga-
nizacin sea considerado como la esencia del proceso de especiacin. (1975:88)
Este propuesto origen saltatorio de las especies no es adaptativo, como ocurre

en el gradualismo filogentico clsico con la seleccin como control clave de las
mutaciones puntuales aleatorias. Primero sucede el aislamiento reproductivo, con
amplios y rpidos cambios genticos, que no es adaptativo. Gould (1982) llega a
afirmar que, aunque la formacin saltatoria de las especies proporciona el material
bruto para la seleccin, existe una diferencia diametral entre estas dos teoras alternativas
de la especiacin. Segn el gradualismo filogentico, las mutaciones puntuales llevan,
en poblaciones locales, a sustituciones allicas secuenciales, lentas y adaptativas
por seleccin. De acuerdo con la teora del equilibrio interrumpido, el origen saltatorio
de una nueva especie es discontinuo y no adaptativo, y slo secundariamente sujeto
a la seleccin.
Puede darse una extrema produccin saltatoria originado lo que irnicamente se
denomina monstruo en potencia. La seleccin puede determinar si sobrevive o no
un monstruo en potencia, pero la restriccin primaria sobre su gnesis y direccin

reside en la ontogenia heredada, no en la modelacin selectiva (Gould, 1982:142).
El criterio de fertilidad de las nuevas especies es importante para intentar comprender
el proceso evolutivo de los homnidos. Por ejemplo, cuando una poblacin aislada
perifrica ha evolucionado hasta formar una nueva especie, puede retornar a la
poblacin ancestral y mantener su identidad a pesar del flujo gentico que la invade.
Este flujo es ineficaz debido a la infertilidad entre las especies. Un ejemplo familiar
es el caballo y el burro. Las constituciones genticas de estas dos especies son tan
prximas que el esperma de burro puede fertilizar un vulo de una yegua y producir
un hbrido, un mulo. La constitucin gentica mixta es muy eficaz ontognicamente
para producir un animal fuerte, pero las muas son estriles. En el proceso reproductivo,
las dos hebras de DNA no pueden unirse eficazmente debido, en particular, a diferencias
en los espaciadores de DNA entre los genes. En el hbrido macho, las clulas re-
productoras muestran combinaciones gnicas altamente anormales, por lo que no
son funcionales (Stebbins, 1982).
1.4 Mecanismos genticos en la evolucin de los homnidos (White, 1978)
Estas consideraciones tericas acerca de los mecanismos genticos del cambio '
evolutivo sern de gran valor en los prximos captulos al estudiar la evolucin de
los homnidos basada en los restos fsiles. Algunos sucesos cruciales en la evolucin
de los homnidos parecen ocurrir sin dejar un rastro fsil. Por ejemplo, en la evolucin
de los homnidos, la importantsima transicin desde la vida arbrea a la terrestre,
con la marcha bpeda, estuvo acompaada por una largo cambio adaptativo en los
huesos de la pelvis y las piernas (figura 3.9), pero no existen fsiles de esta transicin.
Necesitamos restos fsiles mucho ms completos.
Existe una semejanza bioqumica muy notable entre los simios y Homo. La
semejanza gentica entre los primates y Homo puede ser medida mediante el des-
doblamiento de las dobles cadenas de DNA (vanse figuras 1.1 y 1.2a) en segmentos'
cortos de cadenas simples. Cuando se exponen estas cadenas simples de DNA humano
a otras cadenas humanas, se produce una perfecta combinacin para volver a formar
una doble hlice. Cadenas simples de DNA de otros animales se pueden recombinar
de forma variable segn la proximidad de la relacin entre las respectivas secuencias
de DNA. La tabla 1.1 muestra que, cuando se mide de esta manera, los humanos
y los chimpancs difieren solamente en un 2,5 % de sus genes, mientras que con
otros primates las diferencias son mayores, de acuerdo con las expectativas basadas
en la taxonoma. De acuerdo con esto, las protenas formadas por los genes mediante
transcripcin y traduccin (figura 1.2b) difieren muy poco entre humanos y chimpancs,
pero ms con otros simios y an ms con monos y lemures, como se observa en
la tabla 1.1. Las diferencias en las protenas han sido utilizadas por Sarich y Cronin
(1977) para estudiar la evolucin, especialmente el momento en el que los ancestros
de chimpancs y humanos divergieron en la evolucin de los homnidos. Existe lo
que se denomina un reloj molecular que indica un tiempo de 5-10 millones de
aos para la escisin del linaje hominoide en homnidos y pngidos.
Existe un consenso general entre los genticos sobre el hecho que los efectos
de las mutaciones son normalmente perjudiciales. Slo una pequea proporcin es
ventajosa, conformando as el material bruto para la evolucin. Cada uno de las
decenas de miles de genes heredados por un individuo tiene una pequea probabilidad
de cambio en el proceso reproductivo. La probabilidad est en la proporcin de 1
cada 10 000 a 1 cada 250 000 (Dobzhansky, 1960). Si las mutaciones son perjudiciales,
Tabla 1.1. Diferencia porcentual en las secuencias de nucletidos de DNA entre

parejas seleccionadas de especies animales
Humano/chimpanc 2,5
Humano/gibn 5,1
Humano/mono verde (Viejo Mundo) 9,0
Humano/mono capuchino (Nuevo Mundo) 15,8
Humano/lemur 42,0
De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright 1982 WH

Freeman and Co. Reproducido con permiso.
son eliminadas por seleccin natural. A veces, como en la anemia de clulas falciformes,
existe un doble efecto: perjudicial en s misma como enfermedad sangunea, pero
beneficiosa porque confiere una gran resistencia a la malaria. De ah que su transmisin
hereditaria quede asegurada. Una situacin ms problemtica se plantea con el re-
tinoblastoma, el carcinoma ocular infantil que se debe a un gen contenido en 1
de cada 50 000 clulas sexuales. Esta enfermedad es casi siempre mortal si no se
somete a tratamiento, y es controlada as por seleccin natural. Sin embargo, hoy
en da, con un tratamiento adecuado el 70 % de los portadores del gen sobrevive
hasta la edad adulta y transmite la enfermedad a la mitad de sus hijos. Esto plantea
la cuestin tica de si deberan tener descendencia (Dobzhansky, 1960). Es una
muestra de los muchos problemas complejos con los que nos enfrentamos en gentica
humana.
Figura 1.4. El resultado de un gen puede afectar a muchos caracteres, y un carcter

puede ser afectado por los resultados de muchos genes. Reproducido con permiso.
Mayr, Animal Species and Evolution, Harvard University Press, 1963.
; 1.5. Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies
Eldredge y Gould (1972) consideran los estancamientos y las discontinuidades

saltatorias como expresiones de cmo la evolucin actu en tiempos geolgicos: el
cambio gradual no es el estado normal de una especie. Las grandes poblaciones
centrales de una especie pueden mostrar variaciones adaptativas menores, pero estas
tienen un carcter fluctuante, lo que Goldschmidt (1940) llam callejones sin salida
diversificados dentro de una especie. La influencia homeosttica del flujo gentico
intenso en la poblacin central controlara estas especiaciones incipientes. Gould
(1982) cree que la especiacin es la base de la macroevolucin y un proceso de
ramificacin (cladognesis) muy rpido: miles de aos a lo sumo, lo que habra que
comparar con la duracin de una especie, algunos millones de aos. Adems, piensa
que la teora del equilibrio interrumpido devuelve a la biologa un concepto de
organismo que tiende a ser ignorado por los conceptos reduccionistas del gradualismo
filogentico, donde las variaciones genticas se utilizaron como material bruto para
la seleccin y donde la seleccin controlaba esencialmente la direccin de la evolucin.
En la teora del equilibrio interrumpido, los cambios saltatorios ocurren previamente
a cualquier control selectivo, que ha de actuar sobre nuevas especies totalmente
formadas. La ontognesis precede a la seleccin. Los organismos influyen en su
propio destino de maneras interesantemente complejas y comprensibles. Tendramos
que colocar de nuevo este concepto de organismo en la biologa evolutiva (Gould,
1982:144).
El concepto de organismo ser de la mayor importancia en los numerosos problemas
que surgirn en la evolucin de los homnidos. La figura 1.4 ilustra de forma general
las complejas relaciones entre los genes en la formacin de un organismo. Los
genes operan para originar productos gnicos tales como la formacin de protenas
de la manera indicada en la figura 1.2b, y estas protenas, frecuentemente enzimas,
proporcionan los rasgos caractersticos del organismo mediante procesos ontognicos
extraordinariamente complejos.
Historia general
de la evolucin humana
Como este libro trata de la evolucin del cerebro de los mamferos al cerebro
humano, me centrar en la historia de la evolucin del cerebro de los primates. Los
fsiles ms antiguos del orden de los primates son unos dientes de hace 80 millones
de aos (Stebbins, 1982). Se han podido identificar pequeos primates de vida arbarea
desde hace 65 a 40 millones de aos. Los modernos descendientes de estos prosimios
son, probablemente, las musaraas arbreas.
2.1 Los antepasados de los homnidos (Tobias, 1975a; Simons, 1981; Coppens,
1983)
Nuestro inters se centrar en la historia fsil de nuestros antepasados en la

superfamilia de los hominoideos (tabla 2.1), a la que pertenecen tambin los grandes
simios modernos, la familia de los pngidos. Desde hace 30 a 35 millones de aos
existen restos fsiles de hominoideos arbreos en los lechos del Fayum del desierto
egipcio. Hay que resaltar los restos fsiles del Aegyptopithecus, el cual podra ser
un antepasado comn de los pngidos y homnidos modernos. En aquel tiempo, el
Fayum era un vergel tropical y pantanoso (Pilbeam, 1972; Simons, 1983, 1985).
El Dryopithecus, de la superfamilia de los hominoideos, es el nombre dado a
los primeros hominoides generalizados que, como se muestra en la tabla 2.1, fue
probablemente el precursor de dos familias, los pngidos y los homnidos (Pilbeam,
1972, 1985; Simons, 1972, 1977). Los dryopitecinos fueron simios que prosperaron
hace alrededor de 30 a 12 millones de aos sobre un vasto territorio. Son de destacar
los dos crneos encontrados en Kenia con una antigedad de 16 millones de aos,
denominados Proconsul y emparentados con el Kenyapithecus afiicanus (Pickford, 1985).
A pesar de la amplia extensin del Dryopithecus (Hungra, Grecia, Turqua,
India, Kenia), las siguientes fases de la evolucin de los homnidos se restringieron
a frica, tanto los australopitecinos como Homo habilis (figura 2.1). Podramos
preguntarnos si slo los dryopitecinos africanos participaron en la lnea evolutiva
hasta Homo. Creo que el origen de los australopitecinos represent una transformacin
evolutiva nica, como postularon Eldredge y Gould (1972) con sus equilibrios in-
terrumpidos (apartado 1.3). Probablemente fue un ejemplar nico para una pequea
poblacin aislada. El resto de los dryopitecinos continu hasta la eventual extincin
(tabla 2.1).
Hasta hace muy poco, el gnero Ramapithecus se consider como perteneciente
a la familia homnidos debido a la estructura de su maxilar y dientes, (figura 2.2c).
Sin embargo, el Ramapithecus data normalmente de hace 12 a 14 millones de aos
(Tobias, 1975a), lo que es anterior a la divisin del linaje hominoide hace menos
de 10 millones de aos, y el crneo descubierto recientemente en Lufeng, China
(Wu, 1984) lo identifica como un hominoide. Desgraciadadamente, existe una casi
total carencia de restos fsiles desde los 8 a los 4 millones de aos (Tobias, 1975a;
Simons, 1981; Coppens, 1983). Para esta fase vital de nuestra historia evolutiva,
la separacin en pngidos y homnidos (tabla 2.1), es esencial contar con ms registros
fsiles. La tabla 2.2 muestra un resumen aproximado de la evolucin de los homnidos.
Los fsiles mejor conservados de los hominoides y homnidos son los maxilares,
especialmente la dentadura. Existe una tcnica muy precisa para la identificacin y
descripcin de los dientes, que algunas veces representan los nicos fsiles que
quedan de los homnidos. Aqu slo nos es ilustrar el significado evolutivo del
maxilar inferior y de la dentadura. En la figura 2.2a, el maxilar del chimpanc
muestra un paralelismo entre las arcadas dentarias, que terminan en un gran canino.
En el Dryopithecus hominoide (figura 2.2b), las arcadas dentarias presentan un
ngulo de 10, pero los caninos son todava grandes. El maxilar del Ramapithecus
| Historia general de la evolucin humana 13
Figura 2.1 Mapa de frica con los lugares de evolucin de los homnidos (Tobias,
comunicacin personal).
(figura 2.2c) se desarroll hasta una divergencia de 20, y ya se acerca a los 30

del australopitecino (figura 2.2d). Los caninos del Ramapithecus se redujeron, pero
eran todava ms grandes que los del australopitecino, que difieren muy poco de
los de Homo sapiens.
La curvada dentadura maxilar humana contrasta con la del orangutn, con un
paralelismo entre las arcadas dentarias y el maxilar similar al del chimpanc de la
figura 2.2a. En las figuras 2.3, 2.4, 2.8, y 2.10, se muestran maxilares con dentadura
en diferentes estadios de la evolucin de los homnidos. Tobias (1975a) afirma:
algunos hominoides se hominizaron, en grado variable, respecto a diferentes ca-
ractersticas del conjunto de rasgos homnidos. No existi un frente comn nico
en la hominizacin.
Como cit en el captulo 1, Sarich y Cronin (1977) han podido, gracias a su
mtodo del reloj molecular, fijar la fecha de la divergencia homnido-pngida
entre hace 5 y 10 millones de aos. Sin embargo, desde el modelo de reloj no lineal
basado en los relojes calibrados paleontolgicamente, Gingerich (1985) determin
un tiempo medio para la divergencia homnido-pngida de 9,2 millones de aos
para los homnidos y chimpancs, y de 9,8 millones de aos para la separacin de
los gorilas. Estas fechas son superiores a las deducidas por Simons (1981) a travs
de registros fsiles (6 millones de aos). Para una estimacin detallada, vanse
Tobias (1975a, 1975b) y Simons (1981).
2.2 Los australopitecinos
Como indican los registros fsiles, los estadios ms tempranos de la evolucin

de los homnidos ocurrieron exclusivamente en frica, tanto en el este (Kenia,
Tanzania, Etiopa) como en el sur (el Transvaal), y se han conservado restos
esquelticos de unos 400 individuos (Tobias, 1981a, 1983). Dart realiz en 1925
el primer descubrimiento africano, en Taung (Sudfrica), de un crneo sorpren-
dentemente bien conservado. La figura 2.3 muestra este crneo juvenil que posee
una capacidad craneana por encima de los 500 cm 3 (Tobias, 1971). Este tamao
es ligeramente superior al de un simio moderno si se tiene en cuenta su menor
tamao corporal. Con todo, los esqueletos de los australopitecinos muestran una
postura bpeda (apartado 3.3). Tobias (1983) aporta valores medios del tamao
cerebral de un gran nmero de machos y hembras para compensar, por promedio,
el pequeo dimorfismo sexual:
Figura 2.2 Comparacin de cuatro maxilares inferiores que muestran las variaciones
en el porcentaje de divergencia hacia atrs de los arcos dentales en tres fsiles de
primate y uno de chimpanc moderno, (a) Mandbula de un chimpanc moderno; su
tpica arcada dentaria en forma de U posee hileras paralelas de dientes, por lo que el
grado de divergencia es cero, (b) Mandbula reconstruida de un Dryopithecus-, las
hileras de dientes muestran un ngulo medio de divergencia de unos 10. (c)
Reconstruccin compuesta del maxilar de un Ramapithecus, sus hileras de dientes,
si se conservan, muestran un ngulo medio de divergencia de 20. (d) Mandbula de
un Australopithecus, el ngulo de divergencia tpico de sus hileras de dientes es de
30'. Las hileras de dientes de los homnidos posteriores todava presentan mayores
ngulos de divergencia. Las flechas muestran diferencias en las dos crestas de
apoyo del maxilar, conocidas como torus superior e inferior. Los simios modernos
poseen un torus inferior grande parecido a una concha; en el Dryopithecus
dominaba el torus superior. Ambas crestas estn desarrolladas en el Ramapithecus
y en el Australopithecus. De Ramapithecus, por E. L. Simons. Copyright Scientific
American Inc., mayo de 1977. Reservados todos los derechos.
Figura 2.3 El Taung juvenil, primer ejemplar desenterrado de Australopithecus, se

muestra en (a) con una porcin del crneo fosilizado (incluyendo los huesos faciales,
el maxilar superior y una parte del maxilar inferior) situado sobre las huellas
endocraneanas naturales. Las huellas endocraneanas se observan separadas en
(b); las partes de los lbulos frontal y temporal, que no se conservaron, estn
marcadas. De Casts of fossils of hominid brains, por R. L. Holloway. Copyright
Scientific American Inc., julio de 1974. Reservados todos los derechos.
chimpancs 394 cm 3
gorilas 506 cm'
orangutn 411 cm
Seguidamente se produjeron otros descubrimientos de homnidos en el sur de

Africa (figura 2.1) con una capacidad cerebral entre 428-480 cm3, siendo el valor
medio de 441 cm3 para seis cerebros homnidos. El nombre Australopithecus africanus
fue acuado por Dart (Tobias, 1971,1981a, 1983). Tambin se descubrieron homnidos
bpedos de cerebro pequeo en el este de frica que se clasificaron como A. africanus.
Holloway (1983) indica el tamao provisional de seis cerebros del este de Africa,
desde 400 a 582 cm3, con un valor medio de 445 cm3.
Los crneos de la figura 2.4 muestran la enorme transformacin que ha tenido
lugar desde el gorila (figura 2.4a), que se toma como modelo de hominoide que
evolucion hasta el primer homnido, el Australopithecus africanus (A. africanus)
(figura 2.4b). Aunque los tamaos cerebrales son comparables, existe una gran diferencia
en el rostro y en los maxilares. Hay una reduccin en el tamao de los dientes y
una gran disminucin en los caninos. En el A. africanus ya se produjo una transformacin
en la lnea evolutiva de los homnidos.
En relacin con los descubrimientos del este y sur de frica se suscit una
controversia desafortunada. En Laetoli, en Tanzania (figura 2.1), se descubri en la
dcada de los sesenta una serie de fsiles homnidos de hace unos 3,8 millones de
aos, y posteriormente, en los setenta, se realiz un descubrimiento fsil muy rico
en Hadar, en Etiopa (figura 2.1). Al reconstruirse los crneos se obtuvieron volmenes
cerebrales semejantes a los del A. africanus del sur de frica. Los fsiles del esqueleto
revelaron que todos eran bpedos.
La datacin de los fsiles de Hadar fue de 3,1 a 2,6 millones de aos, virtualmente
Figura 2.4 Comparacin entre un gorila hembra (a) y un Australopithecus africanus

(b). Es particularmente interesante el contraste entre la altura del rea de la nuca
(Oc.) y la posicin y orientacin del foramen magnus (flecha) y los cndilos (C). El
rostro es ms corto en A. africanus debido a la reduccin de la denticin anterior y,
adems, porque la hilera dentaria se ha ocultado bajo el rostro. (Le Gros Clarck,
1964.)
la misma que los del sur de frica, de 3 a 2,5 millones de aos (Tobias, 1981a).
Por una extraa estrategia taxonmica, Johanson y White (1979) unieron los fsiles
de Hadary Laetoli, bastante separados, en unaespecie nica, Australopithecusafarensis,
nombre tomado de Afar, en Etiopa. No slo los homnidos de Laetoli se localizaron
a 1600 km de Hadar, sino que adems vivieron alrededor de 600 000 aos antes.
Como consecuencia, se aisl el A. africanus en el Transvaal, y posteriormente en
Orno (figura 2.1), de la lnea principal del avance de los homnidos, que se supuso
que comprenda del A. afarensis a Homo habilis, el cual haba sido identificado
en Laetoli, Orno y Koobi (Johanson y White, 1979).
Tobias (1981a) y otros autores han criticado muy eficazmente esta creacin de
nuevas especies (A. afarensis) sobre la base de que la combinacin de los fsiles
de Hadar-Laetoli no se diferencia, desde el punto de vista de la especie, de los del
A. africanus del Transvaal. Johanson (1985) ha intentado responder a algunas de
las crticas sobre la creacin de la nueva especie A. afarensis. En su apoyo enumera
22 rasgos morfolgicos primitivos, pero parecen ser diferencias cuantitativas o de
probabilidad ms pequeas que lo que podra esperarse entre individuos de una
especie tan ampliamente separada en espacio y tiempo (Tobias, 1981a).
Para el propsito de este libro es suficiente reconocer la diversidad dentro de
la especie A. africanus , tal y como se muestra en el rbol genealgico de la figura
2.5. En el perodo australopitecino, de varios millones de aos, habra variantes
locales e incluso subespecies. Esto se puede reconocer en los nombres regionales
sugeridos por Tobias (1983):
A. africanus transvaalensis
A. africanus tanzaniensis
A. africanus aethiopicus
La especie del Australopithecus africanus tendra una propiedad reticular, con

evolucin hacia subespecies, durante tiempos de separacin y endogamia en momentos
de reorganizacin geogrfica. El flujo gnico servira, pues, para preservar la integridad
de las especies en un virtual estancamiento. Como se indica en la figura 2.6, se
produjo una cladognesis catastrfica hace unos 2,5 millones de aos.
Los australopitecinos se distinguen de sus antepasados hominoides: primero, por
su postura erecta y su marcha bpeda (captulo 3); segundo, por un cambio en la
denticin con caninos ms pequeos (figura 2.2d); y tercero, y ms importante, por
un pequeo aumento en el tamao cerebral con relacin al peso corporal estimado
(figura 2.6). La postura erecta y la marcha bpeda se tratarn ampliamente en el
apartado 3.3. La denticin ha sido considerada en el apartado 2.1.
Existe una tecnologa muy precisa en la reconstruccin de crneos (figuras 2.8
y 2.10 abajo) desde el estado fragmentario en el que normalmente se encuentran al
ser excavados. Se ha desarrollado una tcnica especial de huellas endocraneanas
con material plstico para producir un modelo del cerebro ubicado en su da en el
crneo (Holloway, 1974, 1983). Sin embargo, la figura 2.3b muestra una huella
endocraneana natural adherida a la parte anterior del crneo de Taung. El crneo
excavado se rellena con una huella endocraneana de arena calcificada. Cuando se
compara una huella endocraneana de australopitecinos con la del crneo de un
simio moderno, parece haber poca diferencia en el tamao y forma del cerebro
(figura 2.7). Como mucho, ha habido algn ligero desarrollo de la parte inferior
del lbulo frontal en la regin genrica del rea humana del lenguaje de Broca,
y puede haber cierto aumento del lbulo parietal superior (Tobias, 1983; Holloway,
1983).
Figura 2.5 Esquema de la filogenia de los homnidos. Los nmeros del margen
hacen referencia a los millones de aos de antigedad. La porcin inferior
ligeramente ensombrecida del tronco del rbol puede ser ocupada por los fsiles
de homnidos de Hadar y Laetoli (A afarensis). (Tobias, 1983.)
El Australopithecus africanus existi durante cerca de 2 millones de aos (figura

2.5) con un cambio evolutivo, como mucho, gradual. Se produjo una ramificacin
cladstica saltatoria hace alrededor de 2,5 millones de aos (Tobias, 1983). Por un
lado surgieron dos nuevas especies del gnero autralopitecino, el A. robustus en
el sur de frica y el A. boisei en el este de frica. Ambos tuvieron cuerpos ms
robustos y, adems, un pequeo aumento del volumen cerebral. Se podra esperar
que este desarrollo proporcionase alguna ventaja evolutiva, pero sin embargo,
ambos se extinguieron hace cerca de 1 milln de aos (figura 2.5). Adems, el
A. africanus original no sobrevivi ms all de la ramificacin cladstica (figura
2.5) resultante de una virtual radiacin explosiva de nuevas especies, tan distintas,
que supusieron el establecimiento del primer miembro de un nuevo gnero, Homo,
al cual pertenecemos.
Qu podemos decir en la necrologa del Australopithecus africanus? Tras su
Figura 2.6 Capacidad craneana media y lmite para el 95 % de la poblacin de cada

uno de los cinco fsiles de homnidos. El grfico revela que se triplic
espectacularmente la capacidad craneana absoluta de los homnidos en unos 3
millones de aos. (Tobias, 1983.)
gran xito inicial, con la marcha bpeda y todas las ventajas y peligros de la vida
terrestre, permaneci en un estancamiento evolutivo. Pero con su pequeo cerebro,
la supervivencia fue suficiente. El A. africanus, en solitario, fue portador de la lnea
evolutiva de los homnidos en toda la biosfera africana. Su extincin hubiese supuesto
el final de la evolucin de los homnidos. Fue suficiente la supervivencia y la espera
de una revolucin gentica, el origen de Homo habilis, con un gran cerebro. Con
nuestra capacidad de imaginacin simblica podemos considerar los australopitecinos
como el primer relevo en la carrera de los homnidos, que triunf en su nica misin
de llevar la antorcha de sus preciosos genes y entregarla a los siguientes participantes
en este relevo transcendental de los homnidos, Homo habilis.
Figura 2.7 Huellas endocraneanas de (a) un chimpanc, Pan troglodytes, y (b) un

grcil Australopithecus africanus. En ambas huellas son mnimos los detalles de las
marcas de los giros y surcos de la corteza cerebral. Puede observarse, sin embargo,
una organizacin neurolgica diferente: el cerebro del homnido es ms grande,
particularmente en la regin parietal, y la superficie orbital del lbulo frontal est
desplazada hacia abajo en contraste con el rostrum olfatorio echado hacia adelante
del chimpanc. (Holloway, 1974.)
2.3 Homo habilis (Tobias, 1987)
Una serie de descubrimientos importantes en el sur y este de frica (figura 2.1)

en los aos 50, mostr que el camino evolutivo fue ms all de los los australopitecinos.
Las primeras indicaciones de este avance evolutivo fueron dientes fsiles asociados
a herramientas ptreas en el sur de frica. Posteriormente, la familia Leakey y sus
colaboradores descubrieron en los aos 60 fsiles homnidos (figura 2.1) en lduvai
(Tanzania) y en Lake Turkana (Kenia) que indicaban un gran avance evolutivo en
el tamao del cerebro (figuras 2.6 y 2.8a) y el desarrollo de una cultura de herramientas
de piedra que pas a denominarse cultura Oldovan (figura 6.10a).
Debido al gran incremento en el tamao del cerebro desde un valor medio de
450 cm3 para el Australopithecus africanus a un valor medio de 646 cm3 (figura
2.6), un incremento del 44 %, se otorg a estos homnidos una categora dentro de
nuestro gnero Homo (Mayr, 1973). El nombre habilis de la especie lo tom Dart
de destreza, pues iniciaron la cultura de la herramienta de piedra. No se produjo
un incremento significativo del tamao corporal, por lo que el aumento del cerebro
supuso un avance importante.
Las huellas craneanas de H. habilis (figura 2.8a) mostraron que la expansin
del cerebro no fue uniforme (Tobias, 1983; Holloway, 1983). Se desarroll de nuevo
el lbulo frontal inferior en el rea de Broca, pero lo ms notable fue el pleno
redondeo del lbulo parietal inferior. Esto correspondera en parte a la importante
rea del lenguaje de Wernicke (captulo 4, figura 4.3). Tambin se desarroll ms
el lbulo parietal superior. Como dijo Tobias (1986):
La aparicin de Homo habilis marc el principio de una nueva fase en la evolu-

cin humana: el desarrollo de un homnido con un amplio cerebro, manipulador
de herramientas, culturalmente dependiente. El proceso de hominizacin, slo
aparente en el Australopithecus, da un salto cuantitativo en la direccin del hom-
bre moderno.
Homo habilis parece que se restringi al este y sur de frica. Desde su origen
de una ramificacin cladstica del tronco del A. africanus hace 2,5 millones de aos
(figura 2.5), continu en tierras africanas sin cambios apreciables hasta hace cerca
de 1,6 millones de aos. Luego, este estancamiento evolutivo de 900 000 aos se
transform mediante un impulso saltatorio. El siguiente gran avance evolutivo fue
hacia Homo erectus (figuras 2.5 y 2.6).
El incremento de las reas del habla en Homo habilis indica su uso. Podramos
afirmar que los individuos de Homo habilis realizaron un gran avance creativo al desarrollar
un lenguaje efectivo para la comunicacin, como discutiremos en el captulo 4.
2.4 Homo erectus
Dubois realiz hacia 1890 un sorprendente descubrimiento en Java: fsiles de

homnidos con crneos de paredes delgadas y con una capacidad craneana de unos
850 cm3. Estos fsiles fueron datados como de hace menos de 700 000 aos y,
posteriormente, se encontraron en otros lugares de Java. Cuando en los aos 20 se
descubrieron fsiles de homnidos con un cerebro incluso mayor (1040 cm3 de media),
cerca de Pekn, datados hace 500 000-800 000 aos, pareca que nuestro linaje
homnido provena de Asia (Pilbeam, 1972; Howells, 1966).
Sin embargo, la situacin cambi cuando se descubrieron en frica fsiles de
Figura 2.8 (a) Fsil de homnido, KNM-ER 1470. El crneo proviene del miembro
inferior de la formacin Koobi Fora; no puede tener menos de 1,6 millones de aos y
puede ser anterior a 2,5 millones. Posee una capacidad craneana de alrededor de
775 cm3, (b) Crneo del gnero Homo del yacimiento fsil de Turkana oriental que
representa una especie humana primitiva de Homo erectus, un fsil de homnido
descubierto primero en Java y China. KNM-ER 3733 tiene una antigedad mayor de
1,5 millones de aos, 1 milln de aos anterior a los ejemplares de China. Esta gran
antigedad sugiere claramente que Homo erectus evolucion primero en frica.
KNM-ER 3733 posee una capacidad craneana de alrededor de 850 cm3. (Walker y
Leakey, 1978.)
homnidos con grandes cerebros (unos 850 cm3) y datacin muy anterior, de hace
1,5 millones de aos (Walker y Leakey, 1978). Los descubrimientos africanos tuvieron
lugar en Olduvai (Tanzania) y en Lake Turkana (Kenia). Estos fsiles asiticos y
africanos eran muy similares en cuanto a crneo, maxilares y dentadura. El crneo
de la figura 2.8b proceda de Lake Turkana, posea un tamao cerebral de 850 cm3
y databa de hace 1,5 millones de aos. Las huellas endocraneanas (figura 2.9a) hay
que compararlas con las huellas endocraneanas humanas (figura 2.9b).
A casi cada descubrimiento se le daba un nombre relacionado con el lugar donde
se descubri, lo que produjo una confusin taxonmica. Esta se simplific (Howells,
1966) cuando se agruparon como Homo erectus todos los ejemplares con un cerebro
comprendido entre 800 y 1200 cm3 y una datacin entre 0,5-1,5 millones de aos;
a veces se identifica una subespecie, como se indica en la figura 2.6: Homo erectus
erectus para Indonesia y Homo erectus pekinensis. Fsiles que se identificaron como
Homo erectus se encontraron tambin en Java (en Trinil y Djetis) y China (Lantian),
as como en Europa(Heidelberg).
Por consiguiente, debido a la datacin, la hiptesis ms sencilla es que desde
un supuesto lugar de origen en Africa oriental hace 1,5 millones de aos, Homo
erectus migr ampliamente a frica, Europa y Extremo Oriente. Esta fue la primera
gran migracin de los homnidos. Evidentemente, Homo erectus fue un homnido
con gran xito y un gran aventurero, aunque hay que reconocer que necesit un
enorme perodo, de casi 500 000 aos, para la emigracin hasta el Extremo Oriente
asitico.
En el este de frica y Europa, los fsiles de Homo erectus se asocian a una
misma cultura de herramientas de piedra denominada aqueuliense. Estas comprendan
hachas de mano, raspadores, cuchillas y puntas como las ilustradas en la figura
6.10b (Stebbins, 1982). El desarrollo de esta cultura de la herramienta lo han descubierto
los doctores Louis y Mary Leakey en sus excavaciones en Olduvai Gorge, en Tanzania
(Leakey y Lewin, 1977). Las herramientas de Homo habilis de Olduvai (figura
6.10a) se encontraban en el nivel ms profundo, y a lo largo de 100 000 aos se
fueron superponiendo cuatro niveles progresivos de herramientas cada vez mejores,
hasta que se encontraron las herramientas finas de la cultura aqueuliense en el nivel
superior (figura 6.10b). Esta es una buena prueba de la existencia de una cultura
ms compleja con una produccin de utensilios orientada a necesidades especficas.
En esta misma rea del este de frica, el ms primitivo Homo habilis coexisti con
Homo erectus durante ms de 100 000 aos con independientes culturas de piedra.
No podemos sino asombrarnos del conservadurismo de nuestros antepasados homnidos
(Leakey y Lewin, 1977).
2.5 Los hombres de Neandertal
En 1856, unos trabajadores desenterraron fsiles de huesos humanos en el valle

Neander de Renania, en Alemania. Los fsiles parecan provenir de un tipo primitivo
de Homo. Cuando fueron descubiertos fsiles similares en otros lugares de Europa,
se consideraron como la prueba de la existencia de un importante predecesor de
Homo sapiens. Trinkaus y Howells (1979) dieron una explicacin autorizada de la
evolucin del hombre de Neandertal. Recientemente, Jelnek (1985) present un
estudio crtico de la compleja historia que estn originando los numerosos descu-
brimientos y los nuevos procedimientos de datacin. Los hombres de Neandertal
forman una entidad distinta y de la mayor importancia en la evolucin de los homnidos.
Se les ha atribuido adecuadamente una designacin especial, Homo sapiens nean-
\
Figura 2.9 Huellas endocraneanas de Homo erectus

que evidencian una similar organizacin neurolgica
humana a la de la figura 2.8. Como en la mayora de las
huellas endocraneanas humanas, no puede
determinarse la posicin del surco lunar, pero son
evidentes la expansin del lbulo temporal y la forma
humana del lbulo frontal. Esta es una huella
endocraneana del ejemplar VIII de Java; refleja la
conformacin plana de la parte superior del crneo
tpica de las formas fsiles de Homo erectus
encontradas en Indonesia, (b) Huellas endocraneanas
de Homo sapiens obtenidas de un crneo de la
coleccin de la Universidad de Columbia. La altura de la
corteza cerebral, medida desde su cima hasta la punta
del lbulo temporal, as como el lbulo frontal,
totalmente redondo, expandido, y mostrando un enorme
desarrollo del rea de Broca, son caractersticas tpicas
del patrn de organizacin neurolgica de H. sapiens.
De Casts of fossils of hominid brains, por R. L.
Holloway. Copyright Scientific American Inc., julio de
1974. Reservados todos los derechos.
Figura 2.10 Cuatro crneos fsiles de perfil, todos ligeramente restaurados, (a) y (b),
anatmicamente modernos, son Predmost 3 de Checoslovaquia y Qafzeh 9 de
Palestina, (c) y (d), ambos de hombre de Neandertal, son La Ferrassie 1 de Francia
y Shanidar 1 de Irak. Comparados con los crneos modernos, los de hombre de
Neandertal son largos, bajos y masivos, y sus rostros se proyectan especialmente
alrededor de la nariz y de la dentadura. Los crneos anatmicamente modernos
tienen una caja cerebral mayor y ms redonda, y sus narices y dientes estn ms en
lnea con las cuencas de los ojos. Todos deberan compararse con el precursor de
hombre de Neandertal, Homo erectus, ilustrado en la figura 2.8b. (Trinkaus y
Howells, 1979.)
Figura 2.11 Distribucin temporal de los hombres de Neandertal. Este grfico

comprende desde los 10 000 hasta los 800 000 aos. La escala temporal es
logartmica, lo cual extiende el espacio disponible para el paleoltico medio y superior
y el pleistoceno superior. La ltima fase glacial del pleistoceno superior dur desde
los 80 000 a los 10 000 aos y fue interrumpida por un intervalo clido hace 35 000
aos. Aunque muchas localizaciones europeas de hombre de Neandertal no se han
datado de forma precisa, la mayora estn entre 75 000 y 35 000 aos de
antigedad (banda sombreada). Los fsiles ms antiguos de Krapina son algo
anteriores a otros de hombre de Neandertal europeo, pero la mayora son
contemporneos. Otros ms antiguos, de hace 80 000 aos, contienen fsiles que
pueden clasificarse como hombres de Neandertal primitivos: Saccopastore,
I
Biache y La Chaise. Fsiles europeos ms primitivos, de

Fontechevade a Mauer, muestran grados variables de afinidad
tanto con hombre de Neandertal como con Homo erectus. Las
zonas del paleoltico superior de Velika Pecina, Brno, Predmost,
Skhul y Qafzeh contienen todas ellas fsiles humanos del tipo
moderno. De The Neanderthals, por E. Trinkhaus y W. W.
Howells. Copyright Scientific American Inc., diciembre de 1979.
Reservados todos los derechos.
dertalensis, que abreviaremos HSN, y que se distingue suficientemente de Homo

sapiens sapiens (HSS). Este ltimo trmino taxonmico cubre todas las razas presentes
del gnero humano.
Los crneos neandertalenses de las figuras 2.10c y 2.10d son suficientemente
caractersticos cuando se comparan con los crneos de HSS de las figuras 2.10a y
2.10b. Estos son ejemplos muy interesantes de crneos de HSS, ya que pertenecen
a individuos muy primitivos: (b) es de la cueva de Qafzeh, cerca de Nazaret, en
Palestina, con una datacin que podra ser tan extraordinariamente temprana como
de hace 60 000 aos, como discutiremos ms adelante; (a) es de Predmost, en
Checoslovaquia, y data de hace 25 000 aos. El prominente reborde supercilial de
las cejas de los crneos de HSN (c, d) se funden con la frente retrada que se
extiende hasta una larga y baja bveda craneana; esto posibilita una ms amplia
capacidad cerebral (1450 cm3 de media) en comparacin con HSS (1350 cm3 de
media). El maxilar se proyecta hacia adelante de tal forma que aparece un hueco
distintivo entre el ltimo molar y el borde de la rama ascendente del maxilar, como
se muestra en la figura 2.10c, d (HSN), en contraste con la figura 2.10 a, b (HSS).
Los huesos de la nariz y del pmulo estn muy hacia adelante, resultando un rostro
singular proyectado hacia adelante por debajo del reborde supercilial de las cejas.
Los dientes de HSN son ms grandes que los de HSS. No obstante, los rasgos del
rostro y la cabeza, colocada de forma erecta sobre un cuerpo fornido y bien formado,
ofreceran una belleza propia genuinamente humana.
Los fsiles neandertalenses son notablemente similares tanto en Europa como
Oriente Prximo (Trinkaus y Howells, 1979; Trinkaus, 1984). La transicin de Homo
erectus a HSN tuvo lugar aparentemente slo en Europa y Levante, como se muestra
en los datos de la figura 2.11, desde hace 500 000 a 120 000 aos, y por los puntos
cuadrados del mapa de la figura 2.12. El crneo sufri un incremento progresivo,
con una capacidad cerebral que se acercaba a la de HSN desde los 800-1200 cm3
de Homo erectus, y con rasgos faciales transitorios. Jelnek (1985) ha llamado a
todo este grupo Homo preneandertalis. Despus de los 130 000 aos slo se han
encontrado fsiles y utensilios de HSN. Como se muestra en la figura 2.12, los
fsiles de HSN (en la figura, en puntos circulares) se distribuyeron extensamente
por Europa y Oriente Prximo, con un foco en el macizo central francs (sombreado).
La expansin ms amplia de HSN en la figura 2.12 se puede explicar fcilmente
por la migracin de Homo preneandertalis desde las zonas europeas. Los caza-
dores-recolectores pudieron haber sufrido un proceso llamado .budding, una
marcha casual de 20 km por generacin hacia otro asentamiento, lo que suma
1000 km en 1000 aos. La extensin total del territorio de HSN se pudo haber
cubierto as en 5000 aos.
2.6 Homo sapiens sapiens (Facchini, 1984; Smith, 1984)
Las diferencias entre los rasgos caractersticos de los crneos de la figura 2.10
se han comparado en lo que concierne a la parte posterior del crneo, y se ilustran
en la tabla 2.3 junto con las medidas de los crneos. Los hombres de Neandertal
de Europa y Oriente (sobre todo de Shanidar) presentan un rostro prominente proyectado
hacia adelante y un potente aparato masticatorio. En general, se puede reconocer
el cambio de HSN a HSS como el paso de un individuo robusto (HSN) a uno ms
grcil (HSS) (Trinkaus, 1983,1984). El cambio evolutivo puede considerarse asociado
a una mejora tecnolgica en la obtencin de alimentos (caza y recoleccin) y en
la preparacin de los alimentos antes de su consumo. Como consecuencia, los robustos
l
hombres de Neandertal estuvieron en desventaja con relacin a HSS por su innecesaria

gran musculatura, confiando ms en la fuerza que en la habilidad.
Los huesos de las extremidades de HSS eran ms delgados y alargados, por lo
que se produjo un aumento de la estatura media de unos 12 cm en machos y hembras.
Se redujo la curvatura de los antebrazos, como lo indica la reduccin del ndice
medio de curvatura del hueso radial de 5,5 a 2,66. Los omplatos eran ms delgados,
una media de 11,4 mm de anchura en HSN y 9,7 mm en HSS (Trinkaus, 1984).
Gracias a la mejora del diseo, los cambios en los huesos de las manos, particularmente
del pulgar, podran haber garantizado una prensin ms precisa y fuerte, a pesar de
tener una mano anatmicamente ms estilizada. Los cambios en el hueso del pubis
se demuestran por la reduccin de la longitud entre la snfisis del pubis y el acetbulo.
El estrechamiento de la pelvis originara una locomocin ms eficaz, pero a expensas
de una mayor dificultad en el parto, aunque esto se compens con un nacimiento
ms temprano (vase apartado 5.5) que poda ser aceptable en la seleccin natural
si hubiese mejorado la parentela de los nios nacidos prematuramente (Trinkaus,
1984). La mejora en la preparacin de los alimentos se reflejara en la disminucin
de las zonas de insercin de los msculos masticatorios y en la reduccin de los
componentes dentarios anteriores en relacin a los dientes molares y premolares,
que seguiran siendo usados plenamente para la masticacin. Por tanto, los cambios
en el esqueleto desde HSN a HSS se pueden interpretar como un mosaico de cambios

adaptativos.
En contraste con el comienzo gradual de HSN, a lo largo de varios cientos de
miles de aos en un proceso de gradualismo filogentico aparente desde Homo
erectus (figura 2.11), su sustitucin por HSS parece haber sido muy rpida, 5000
aos como mucho. La tabla 2.4 muestra la fechas aproximadas de la transicin de
HSN a HSS. Estas fechas estn sujetas a revisin gracias a los procedimientos ms
precisos de datacin, pero indican ya que la transicin desde HSN a HSS tuvo
lugar primero en Palestina, unos 5000 aos ms tarde en Europa central, y todava
algunos miles de aos despus en el oeste de Europa. Esta sucesiva dilacin temporal
puede atribuirse a un flujo gnico por migracin desde un foco inicial en Palestina
hacia el oeste de Europa, con la sustitucin de los hombres de Neandertal por los
modernos humanos (HSS). Esto sera vlido no slo para los fsiles, sino tambin
para la sustitucin de la cultura de herramientas musteriense por la auriaciense
(apartado 6.8).
Se ha despertado un considerable inters por los fsiles de la cueva de Qafzeh,
en Palestina, cerca de Nazaret, que se asemejan a los de Skhul y son los ejemplos
euroasiticos ms tempranos de Homo sapiens anatmicamente moderno. En los
fsiles de Qafzeh-Skhul existen indicios de algunos rasgos de hombre de Neandertal
en fsiles que, por otro lado, estaban en la categora de HSS (tabla 2.3). Por ejemplo,
la altura facial nasin- protin y la anchura bimaxilar son de transicin, con lo que
surgi la hiptesis de la hibridacin. HSN y HSS son variedades de una nica
especie Homo sapiens y, por tanto, podemos suponer la endogamia. Existen pruebas
comparables de formas transitorias, en otros lugares, de sustitucin de HSN por
HSS. La transformacin de una amplia poblacin indgena de HSN en HSS parece
indicar que en la hibridacin tuvo lugar una tendencia a la expresin fenotpica de
los genes caractersticos de HSS. Este concepto es bastante ms aceptable que la'
alternativa, la virtual eliminacin de los hombres de Neandertal.
La cuestin ms importante se ha dejado para el final: Cmo surgi Homo
sapiens sapiens (el hombre moderno)?, dnde y cundo? Existen dos explicaciones
de la virtual extincin de los fsiles y herramientas de HSN (la cultura musteriense,
figura 6.10c) en favor de los ms primitivos HSS con su cultura auriaciense (Jelnek,
1985).
1. HSS fue un pueblo invasor de Europa que se haba desarrollado en otro lugar. De-
bido a la mayor eficacia de HSS, los hombres de Neandertal se extinguieron o
fueron absorbidos. Esta hiptesis se basa en la identificacin de su origen remoto,
que como ms tarde sealar, pudo ser en frica.
2. Homo sapiens sapiens surgi de los hombres de Neandertal, probablemente por un

rpido avance saltatorio en una pequea comunidad aislada (apartado 1.3). Esta
es la llamada hiptesis del arca de No de Howells (Stringer et al., 1984). De-
bido a la penetracin del flujo gnico en la gran comunidad de los hombres de
Neandertal (figuras 2.11 y 2.12), un salto gentico local no pudo haberse extendi-
do tan rpidamente a toda la comunidad de hombres de Neandertal. Ojal que se
hubiese producido una endogamia y no una masacre!. Los hombres de Neander-
tal fueron un pueblo atractivo, que viva en un pas frtil, rico en animales y plan-
tas, y compasivo (captulo 5). Para que se produjera una eventual toma de poder
por HSS, tuvo que haber una formacin gradual de los progenitores localizados
de HSS. An nos queda el problema del lugar de origen de Homo sapiens sa-
piens.
Probablemente tenemos ya la respuesta en los antiqusimos hallazgos del paleoltico

superior en Qafzeh y Skhul, en Palestina (Trinkaus y Howellls, 1979; Trinkaus,
1983; Jelnek, 1985). Los crneos se han clasificado como de Homo sapiens sapiens
anatmicamente moderno (figura 2.10b), con algunos rasgos momentneos de hombre
de Neandertal (tabla 2.3), pero son bastante diferentes de los fsiles de Neandertal
de cerca de Tabun, los cuales se asemejan a los de las figuras 2.10c y d. Si Homo
sapiens sapiens tuvo su origen verdaderamente en Palestina, es un excelente ejemplo
del mecanismo evolutivo propuesto para la especiacin (apartado 1.3; Gould, 1982).
Durante casi 100 000 aos hubo un gran equilibrio o estancamiento en Homo sapiens
neandertalis (figura 2.11). Luego, en una poblacin aislada perifrica (Qafzeh) se
produjo un cambio gentico saltatorio que se propag genticamente a la pequea
poblacin local, con poca dilucin por flujo gnico.
La datacin original situ temporalmente Qafzeh antes que Skhul, pero se ha
dudado acerca de la fiabilidad de una datacin tan temprana como 70 000-80 000
aos (Jelnek, 1985). Sin embargo, dataciones ms modernas por racemizacin de
aminocidos dieron como resultado unos 68 000-78 000 aos de antigedad, bastante
anterior a la de Skhul (41 000 aos) (Jelnek, 1982, 1985). El argumento principal
en contra de la datacin ms temprana de los fsiles de Qafzeh es que esto supondra
un enorme perodo de un aislamiento tan duro, que poca o ninguna comunicacin
gentica o cultural habra habido entre dos pueblos adyacentes que vivieron a 30
km durante 25 000 aos. Sin embargo, este argumento omite el increble conser-
vadurismo de la existencia de los homnidos. Por ejemplo, ya se ha referido (apartado
2.4) que en el este de frica Homo habilis sobrevivi ms de 100 000 aos en las
mismas zonas que el recin evolucionado Homo erectus. Incluso en este siglo se
ha descubierto un ejemplo extraordinario de aislamiento tribal en las montaas de
Nueva Guinea. Hasta que no se pusieron bajo jurisdiccin australiana, a mediados
del siglo XX, las tribus vivieron en completo aislamiento y cada una hablaba un
lenguaje completamente diferente (se han estimado alrededor de 700 lenguas distintas
en Nueva Guinea). Incluso tribus cercanas, separadas por accidentes geogrficos
insignificantes, hablaban lenguas totalmente diferentes. Los lingistas han concluido,
tras numerosos estudios, que el panorama lingstico observado requiri para cada
tribu un perodo de aislamiento de sus vecinos de unos 4000 aos. Este aislamiento
pudo haber continuado indefinidamente, aunque se dieron ejemplos de infracciones
genticas originadas por guerras tribales con captura de hembras, como por ejemplo
la tribu gimi, que captur mujeres fore, con lo que de esta manera se vio afectada
por la enfermedad de Kuru (Gajdusek, 1973).
Este aislamiento cultural pudo haber ocurrido en Palestina hace unos 70 000
aos cuando, en Qafzeh, los humanos modernos (figura 2.10b) se originaron al
parecer por un cambio gentico saltatorio o, alternativamente, por germinacin

desde frica. Tras 20 000-30 000 aos de aislamiento, el cambio gentico de HSS
se extendi a Skhul y result una poblacin de Homo sapiens sapiens primitivos
con pocas caractersticas de hombre de Neandertal, como se muestra en la tabla
2.3. La mayor poblacin de HSS fue capaz entonces de extender sus genes
caractersticos a Europa en los 10 000 aos siguientes (figura 2.11; tabla 2.4).
Quiz su inteligencia y habilidades superiores, con una tecnologa avanzada en
la caza-recoleccin y en la preparacin de los alimentos, lo capacit para colonizar
las zonas europeas de origen de Neandertal. Al parecer, los humanos modernos
fueron capaces de aceptar una cierta mezcla de genes de Neandertal, sin detrimento
de sus caractersticas nicas. Se ha supuesto que HSN y HSS son simplemente
subespecies de Homo sapiens con capacidad para entremezclarse de forma cruzada.
Retomemos la primera alternativa, es decir, que el mundo de hombres de Neandertal
fue invadido por una poblacin de HSS extranjera. El nmero y la excelente calidad
de los fsiles de Europa y Oriente Prximo, ilustrados en las figuras 2.10, 2.11 y
2.12, han inducido a concentrarse en ese rea para aclarar el origen de Homo sapiens
sapiens (la segunda alternativa anteriormente examinada). De forma parcial se ha
basado en las revisiones de Trinkaus y Howells (1979) y en los extensos escritos
posteriores de Trinkaus (1983, 1984). Sin embargo, es necesario considerar ahora
la hiptesis de un origen africano de Homo sapiens sapiens planteada por Brauer
(1984), Rightmire (1984) y Stringer et al. (1984).
Hasta el surgimiento de Homo erectus (apartado 2.4), frica haba sido indu-
dablemente el lugar de la evolucin de los homnidos, tal y como ha sido relatada
en los primeros apartados de este captulo, pero parece haber perdido su preeminencia
tras la emigracin de Homo erectus a Eurasia. Sin embargo, durante los ltimos
15 aos se han realizado muchos descubrimientos fsiles que han mejorado la datacin
y han conducido a la hiptesis que, en el este y sur de frica, Homo erectus evolucion
por homnidos que se asemejaban a los preneandertales de Europa, y luego, a travs
de un estadio neandertaloide, a Homo sapiens sapiens (Brauer, 1984). La evidencia
fsil de la primera manifestacin de Homo sapiens sapiens se produce con una
datacin de hace 90 000 aos o quiz antes, lo cual es, con mucho, anterior a la
primera aparicin de HSS en Eurasia, incluso con la datacin cuestionable de los
fsiles de HSS en Qafzeh. Por desgracia, los fsiles africanos identificados filoge-
nticamente por Brauer (1984) como primitivos Homo sapiens con una anatoma
moderna (Klasies, Border Cave, Orno 1, Kamjera, Mumba), estn datados de forma
fragmentaria e inadecuada. No obstante, en general se acepta su prioridad sobre los
fsiles HSS euroasiticos. Quiz pronto puedan hallarse fsiles mejores por las
intensivas investigaciones actualmente en curso. Ya se han encontrado fsiles de
HSS en zonas muy distribuidas por el este y sur de frica. Adems, existen actualmente
pruebas suficientes de que, en la elaboracin de la piedra, los africanos subsaharianos
fueron contemporneos o incluso predecesores de los euroasiticos a mediados de
la edad de piedra (Brauer, 1984).
La cuestin ms importante se plantea en relacin con el origen de HSS euroasitico:
fue autctono o fue provocado genticamente por la migracin de poblaciones de
HSS, probablemente al comienzo del valle del Nilo? Es probable que esta fuese la
ruta por donde las poblaciones de Homo erectus del este de frica migraron hacia
Eurasia para comenzar el gran desarrollo en Java y China (apartado 2.4). Las fechas
ms tempranas del ya anatmicamente moderno Homo sapiens en el frica sub-
sahariana (incluso superiores a hace 100 000 aos), permitiran un tiempo suficiente
para la migracin. Qafzeh y Skhul, en Palestina, estaran en la ruta de la amplia
expansin por Eurasia. Desgraciadamente slo existe un registro fsil homnido
que pudiera estar en esta supuesta ruta septentrional; se localiza en Singa, en Sudn,
y se cuestiona su datacin. Probablemente se trate de un Homo sapiens primitivo
y no de un HSS anatmicamente moderno (Rightmire, 1984).
2.7 Problemas de la evolucin de los homnidos (Facchini, 1984)
La nica idea sobre la ascendencia homnida de la poblacin proviene del anlisis

del DNA mitocondrial de un amplio nmero de personas, de mltiples razas y
lugares geogrficos muy dispersos (Cann, Stoneking y Wilson, 1987). El DNA mi-
tocondrial se hereda slo por parte materna debido a que el espermatozoide no lo
aporta al zigoto. Mediante una tcnica especial denominada cartografa restrictiva
es posible remontarse por el rbol genealgico matriarcal. Se llega a la sorprendente
conclusin que todos los pueblos de la Tierra descienden de una mujer, que se ha
calculado que vivi hace 200 000 aos, probablemente en frica, puesto que una
rama especialmente temprana del rbol genealgico incluye slo africanos negros.
Como subrayan Cann et al. (1987), esto supondra que Homo sapiens sapiens se
origin en frica y se extendi desde all para poblar el mundo entero. Sin embargo,
Figura 2.13 Grfico que muestra el incremento de la capacidad craneana durante

los pasados 2 millones de aos para los crneos de A. africanus, Homo habilis,
Homo erectus y Homo sapiens. El cuadriltero sombreado representa el tiempo en el
que cada especie vivi y su tamao cerebral. El rectngulo de Homo sapiens
comprende HSN y HSS. El huso oscuro representa el intervalo y la capacidad de
HSS moderno. De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins.
Copyright WH Freeman and Co., 1982. Reimpreso con permiso.
debemos mantener reservas al respecto hasta que este trabajo sea confirmado y
discutido.
Con relacin al destino ltimo del avanzado Homo erectus en Java y China
(figuras 2.5,2.6 y 2.13), donde el cerebro exceda los 1000 cm3, surgi otra complicacin.
Ms an, hace unos 300 000 aos existi el hombre de Solo en Java, que fue un
desarrollo posterior de Homo erectus con un cerebro de hasta 1200 cm3. Aislado
en apariencia, Homo erectus experiment un desarrollo a un estado preneandertaloide
parecido al de Europa (figura 2.11, los datos son anteriores a hace 100 000 aos).
Stringer et al. (1984) abogaron por una secuencia evolutiva en el norte de Asia,
desde Homo erectus a Homo sapiens, quiz anloga a la de Neandertal. Un desarrollo
semejante puede proponerse para Java. La expansin propuesta de Homo sapiens
sapiens, desde el origen en Oriente Prximo (Qafzeh) o frica al lugar en cuestin,
parece ser an un problema sin solucin. Habra que considerar que la hiptesis
del traslado desde frica relega aparentemente a la poblacin de HSS africana a un
estatus marginal porque, teniendo en cuenta cuestiones geogrficas, la toma de poder
mundial por parte de Homo sapiens sapiens debe haber ocurrido en Eurasia.
A partir de este supuesto origen, Homo sapiens sapiens ha logrado un xito casi
milagroso: ha sido capaz de dominar todo el mundo habitable en unos 15 000 aos;
de Asia a Amrica a travs del estrecho de Behring, y a Australia por el estrecho
de Sunda, viables entonces para el paso de los homnidos durante la ltima era
glacial. La evolucin biolgica parece haber cesado en los ltimos 40 000 aos. El
cerebro de HSS, que surgi ya hace unos 70 000 aos (figura 2.10b), tiene un
impulso y una potencialidad enormes para el desarrollo cultural, lo que ha transformado
no slo la vida y actividad humanas, sino la totalidad del planeta Tierra. La evolucin
cultural ha sustituido a la evolucin biolgica, cuestin tratada en el captulo 10.
En el captulo 6 se considerarn los utensilios culturales, como las herramientas de
piedra, y las pinturas rupestres y tallas primitivas posteriores. En el captulo 5 se
presentan los albores de la espiritualidad en los hombres de Neandertal a travs de
sus ceremonias fnebres con flores (Solecki, 1971, 1977).
Al considerar la expansin mundial, es importante referirse a las poblaciones
supuestas en los estadios postreros de la evolucin de los homnidos. Unas poblaciones
cazadoras-recolectoras como los australopitecinos, Homo habilis y Homo erectus,
existan necesariamente en pequeos grupos tribales de 30 a 50 individuos a lo
sumo, de manera que la poblacin homnida total podra calcularse en frica en
quiz unos pocos miles. Incluso durante la expansin de Homo erectus en Eurasia
hace un milln de aos, la poblacin mundial se ha estimado en 125 000 individuos
(Deevey, 1960). En los tiempos de los hombres de Neandertal, la poblacin prob-
ablemente no se expandi mucho. La comunidad de Shanidar no tendra ms all
de 100 personas en un momento dado (Solecki, 1971).^La gran expansin de la
poblacin humana habra comenzado en el neoltico, con una economa agrcola
bien asentada en animales domesticados y vegetales; se ha estimado una poblacin
mundial de unos 3 millones de seres hace 25 000 aos (Deevey, 1960).-^
La figura 2.13 muestra de forma esquemtica la evolucin del crneo de los
homnidos, con su tamao aproximado e intervalos de tiempo. El hombre de Neandertal
est representado en el rectngulo correspondiente a Homo habilis, con Homo sapiens
sapiens en el huso oscuro de la derecha. La figura 2.6 muestra la sorprendente
expansin evolutiva del cerebro en los ltimos 3 millones de aos con el lmite
para el 95 % de la poblacin. La hiptesis supone que esta expansin fue el resultado
de cambios genticos saltatorios en el proceso evolutivo de equilibrio interrumpido
(Eldredge y Gould, 1972; apartado 1.3). El aumento progresivo del rendimiento
cerebral sera la funcin clave en la seleccin natural.
La evolucin del cerebro
de los homnidos: bipedestrismo
y agilidad
Las secciones con lneas al margen son importantes pero pueden omitirse en
una primera lectura.
3.1 Caractersticas estructurales esenciales
La figura 3.1 muestra a la misma escala los cerebros de una serie de mamferos
y los de tres primates. Su incremento progresivo es el rasgo dominante, y paralelamente
aumenta el cerebelo, aunque en menor extensin. En la figura 3.2 se muestran otros
muchos componentes importantes en una vista lateral del cerebro y de la parte
superior de la mdula espinal, y en una seccin sagital del cerebro (figura 3.3).
Estas figuras son adecuadas para la comprensin de la importancia evolutiva de la
amplia serie de cerebros de primates inicialmente estudiados por Stephan y Andy
(1969), y posteriormente por una serie de artculos de Stephan y asociados que
culminan en una reciente revisin (Stephan et al., 1987).
La disposicin general del sistema nervioso central de los mamferos puede ser
considerada primero respecto a la de la mdula espinal, con sus ensanchamientos
cervical y lumbar correspondientes a la inervacin de las extremidades superiores
(brazos) e inferiores (piernas) por nervios espinales segmentates; cada nervio (figura
3.7) se compone de una raz ventral que conduce fibras nerviosas a los msculos,
y de una raz dorsal que lleva a la mdula espinal fibras nerviosas de los rganos
sensoriales perifricos, cutneos, musculares, articulares, etc. En la mdula espinal
se encuentran grandes tractos de fibras nerviosas (figuras 3.6 y 3.14) que descienden
desde el cerebro y transmiten informacin, la cual puede provocar la descarga de
motoneuronas que inervan los msculos a travs de las races ventrales y los nervios
de las extremidades (figuras 3.7 y 3.15); tambin existen grandes tractos ascendentes
hacia el cerebro que transmiten informacin de los receptores cutneos, musculares,
articulares, etc. Finalmente, la mdula espinal misma (figuras 3.7 y 3.15) es uno
de los componentes del sistema nervioso central, que posee una gran variedad de
funciones reflejas e integradoras que pueden ser independientes del control de los
centros superiores. Este es el patrn bsico que ha perdurado a lo largo de la evolucin
de los mamferos.
Jerison (1973,1985) estim el desarrollo cerebral de diferentes especies nicamente
por el peso cerebral (brain weight, BrW), teniendo en cuenta el peso corporal (body
weight, BoW); se determin empricamente por medicin de una amplia gama de
especies con diferente tamao corporal, de modo que se estableci una relacin
logartmica dada por la frmula:
Jerison cre el concepto de cociente de encefalizacin (CE) como la proporcin

entre el tamao cerebral real y el tamao cerebral para un mamfero vivo medio,
teniendo en cuenta el peso corporal de la frmula expresada arriba. Los valores de
CE se movan en el intervalo de 1,1 para los prosimios (primates primitivos) a 1,9
para los pngidos (chimpanc: 2,3) y 8,5 para Homo sapiens sapiens (HSS).
Sin embargo, Stephan et al. (1987) buscaron un mtodo para comparar los tamaos
de componentes especficos del cerebro en una gran variedad de primates. Como
lnea base utilizaron el ms primitivo de los mamferos vivientes, unos animales
fundamentalmente insectvoros (Tenrecinae). Se supona que su cerebro era similar
a las formas extintas consideradas precursoras de muchos rdenes de mamferos,
incluyendo los primates. De un extenso estudio de los valores BrW:BoW con grandes
variaciones en BoW, usaron el ndice logartmico 0,63, que slo se diferenciaba
ligeramente del de 2/3 de Jerison. El ndice de encefalizacin (IE) difiere del cociente
Figura 3.1 Cerebros de mamferos dibujados a la misma escala (cortesa del

profesor J. Jansen).
La evolucin del cerebro de los homnidos 39
Figura 3.2 Dibujo que muestra el cerebro y la mdula espinal rostral con varias vas
descendentes y ncleos de los que parten. Abreviaturas: ret.=reticular; nucl.=ncleo;
form.=formacin; vest.=vestibular; interstit.=intersticial.
de encefalizacin de Jerison por un cambio en la lnea base. En la tabla 3.1 se

muestran algunos valores IE, aunque Stephan et al. (1987) determinaron valores IE
para 18 prosimios y 23 simios excluyendo a los pngidos y a HSS. Incluso prosimios
con un IE medio de 4,24 mostraron un notable avance evolutivo sobre los Tenrecinae,
seguido de los simios (IE=8,12) y pngidos (IE=11,19), y al enorme avance (33,73)
de HSS.
El estudio de Stephan et al. (1987) es de una importancia especial porque realizaron
una medicin extremadamente cuidadosa de los tamaos de los principales componentes
del cerebro del mamfero. Cortes seriales del cerebro permitieron la identificacin
anatmica y la medicin volumtrica de los principales componentes. Los valores
determinados por cada entidad anatmica se calculan sobre la misma base que la
del ndice de encefalizacin para determinar el ndice de tamao (IT). La tabla 3.1
presenta los valores medios de IT en 12 importantes entidades anatmicas para
prosimios, simios (no humanos), pngidos (gibones, chimpancs y gorilas) y HSS.
El mayor incremento se observa, con mucho, en el neocortex, y HSS tiene un IT
Figura 3.3 Seccin

sagital del cerebro del
mono, con vista del
hemisferio izquierdo. En
(a) estn sealados los
componentes mediales
de las reas de
Brodmann 4, 6, 8b y 9
estn sealados y
tambin el sulco del
cngulo. En (b), el rea
motora suplementaria se
muestra en negro y se
observan el cuerpo
calloso y el cerebelo. Las
flechas indican la
posicin del sulco central
y del sulco arqueado.
Modificado de la figura 2,
Brinkman y Porter, 1979.
de 196, alrededor de tres veces mayor que el de los pngidos (IT=61,88). Otra
caracterstica notable de la tabla 3.1 es el progresivo aumento del cerebelo, el diencfalo
y el cuerpo estriado. Por el contrario, se produjo una disminucin progresiva del
bulbo olfatorio. En los prximos captulos se harreferencia alas estructuras enumeradas
en la tabla 3.1.
El desarrollo evolutivo del cerebro parece ser, sin embargo, cuantitativo y no
cualitativo, incluso para la corteza cerebral, donde la estructura histolgica ha per-
manecido esencialmente inalterada. Por ejemplo, la seccin diagramtica de la corteza
cerebral (figura 3.4) servira para un gato, un mono o un hombre, como puede
observarse, por ejemplo, en las clulas piramidales dominantes de las lminas II,
III y V. Naturalmente, existen grandes cambios en el tamao de reas funcionales
especficas de la corteza cerebral (de lo que se tratar en los siguientes captulos)
y diferencias en las caractersticas del diseo de estas reas, de forma que la corteza
cerebral puede considerarse como un mosaico compuesto por una multitud de reas
diferentes. Esto tambin ser discutido en prximos captulos.
3.2 El rendimiento funcional del cerebro (Brooks, 1986; Evarts, 1981)
Para tratar de comprender los movimientos humanos, es necesario centrarse en

la va del tracto piramidal que desde el cerebro desciende hasta las motoneuronas
de la mdula espinal, cuyos axones se proyectan por las races ventrales, y los
cuales descargan impulsos que provocan la contraccin muscular (figura 3.6). Para
nuestro propsito es suficiente, inicialmente, perfilar las caractersticas principales
del cerebro humano implicadas en el control motor, que no son muy diferentes de
las del cerebro del simio o incluso del mono. El dibujo de la corteza cerebral
izquierda (figura 3.5) muestra la corteza motora, que se extiende en forma de banda
desde los dedos del pie (superior medial) hasta los labios (inferior lateral). Este rea
4 de Brodmann, como as se denomina, se encuentra justo delante del surco central
(Rolando), e inmediatamente detrs se encuentra la corteza sensorial (reas de Brodmann
3,1,2), con una disposicin en banda muy similar. En el rea 4, muchas de las
clulas nerviosas piramidales tienen axones que se proyectan por el tracto piramidal
hacia abajo para entrar en contacto sinptico con las motoneuronas que inervan los
msculos (como se indic en la figura 3.15). Debido a la decusacin del tracto
piramidal, las motoneuronas, por ejemplo, del rea del pulgar de la corteza motora
izquierda se proyectan hacia motoneuronas de la mdula cervical contralateral, las
cuales inervan motoneuronas que permiten a los msculos mover el pulgar derecho.
Y esto es igual en todo el sistema de inervacin motora (Phillips, 1971).
La figura 3.7 muestra la inervacin de los msculos extensor (E) y flexor (F)
de la articulacin de la rodilla. En todos estos dibujos simplificados hay que tener
en cuenta que cientos de neuronas y fibras nerviosas se representan por una sola.
Es ms, tal y como se seala en la figuras 3.7 y 3.15, las contracciones de los
msculos activan receptores que reenvan informacin al sistema nervioso central
sobre la contraccin muscular en curso, como se puede ver en las fibras aferentes
denominadas la en las figuras 3.7 y 3.15.
Cuando se realiza algn simple movimiento, por ejemplo mantenerse de puntillas,
los centros superiores de la corteza cerebral, como el rea motora suplementaria
(AMS) (figuras 3.3 y 4.3) se activan inicialmente de forma voluntaria. Luego lo
hacen las correspondientes neuronas de la corteza motora, y as en direccin descendente
por el tracto piramidal hasta las motoneuronas (figura 3.15), las cuales, a su vez,
provocan la contraccin de los msculos extensores de la articulacin del tobillo
Figura 3.4 Conexiones neuronales en una columna corticocortical o mdulo (fig. 9.4);
el espacio cilindrico vertical es de unos 300 im en el centro. El mdulo forma parte
del espacio con dos discos planos en la lmina IV, en la que arborizan las aferencias
especficas (af. espec.). Las aferencias corticocorticales (indicadas en la parte inferior)
terminan todas ellas en el mdulo corticocortical, aunque con diferentes intensidades
de los terminales.
Figura 3.5 reas motoras y sensoriales transmisoras de la corteza cerebral. La

disposicin aproximada de las reas transmisoras motoras se muestra en el giro
precentral, mientras que las reas transmisoras somestsicas se encuentran en una
disposicin similar en el giro poscentral. En realidad, los dedos de los pies, los pies y
la pierna deberan representarse sobre la cima de la superficie medial (fig. 3.6). Las
otras reas sensoriales que se muestran son la visual y la auditiva, pero se
encuentran casi en su totalidad en regiones que no se aprecian en esta vista lateral.
Tambin se muestran las reas del lenguaje de Broca y Wernicke, (f. Rol.=fsura de
Rolando, o fisura central; f. Silv.=fisura de Silvio; f. calcar.=fisura calcarina.)
En la lmina I, la extensin tangencial de las fibras corticocorticales se extiende ms

all del mdulo. La seleccin de clulas piramidales para las eferencias se puede
observar en la mitad derecha del dibujo, encima de las interneuronas excitatorias
(clulas estrelladas espinosas - SS) o de las interneuronas desinhibitorias, las
cellules double bouquet (CDB) de Ramn y Cajal, las cuales son interneuronas
inhibitorias que actan de forma especfica sobre las interneuronas inhibitorias
mostradas en negro. El lado izquierdo del dibujo explica la accin de las
interneuronas inhibitorias como una especie de filtro que elimina la accin de
algunas clulas piramidales (punteadas). Las interneuronas que se pueden definir
como inhibitorias con un grado considerable de seguridad, se indican en negro: las
clulas en cesto (BC) en las lminas ms profundas, las clulas en cesto pequeas
(SBC) en la lmina II, las clulas con axones en penacho (ATC) y una clula
axo-axnica muy especfica (AAC) que acta sobre el segmento inicial de los axones
de las clulas piramidales. (Szentgothai, 1983.)
Figura 3.6 Homnculo de la corteza motora, con las funciones de las clulas
piramidales gigantes. Tambin se muestran las vas descendentes por la cpsula
interna y el tronco del encfalo hacia la mdula espinal (fig. 3.14). Los tractos sufren
una decusacin, en su mayora, para descender por la columna dorsolateral de la
mdula espinal del lado contrario. (McGeer et al., 1987.)
(gastrocnemius y soleo). Esto es slo la parte elemental de la funcin neuronal.

Otros grandes sistemas del cerebro, como el cerebelo y los ganglios basales, entran
en accin (figura 3.13) para adaptar la respuesta de forma que, antes que las clulas
piramidales de la corteza motora descarguen impulsos en direccin descendente por
el tracto piramidal, se produce una modificacin de su respuesta de acuerdo con su
experiencia pasada y otras actividades simultneas concurrentes, como las relacionadas
con el mantenimiento de la postura erecta inicial.
Existen otras vas espinales descendentes hasta las motoneuronas, aparte del
tracto piramidal (figura 3.14). Sin embargo, en el proceso evolutivo, algunas de
estas vas han mermado en favor del tracto piramidal. Por ejemplo, la va desde el
ncleo rojo del tronco cerebral (figura 3.2) a la mdula espinal por el tracto rubroespinal
parece haberse reducido notablemente en la mdula espinal humana (Nathan y Smith,
Figura 3.7 Representacin esquemtica de las vas desde y hacia los msculos
extensores (E) y flexores (F) de la articulacin de la rodilla. Los pequeos dibujos
insertados muestran los detalles del origen de las fibras aferentes la de las
terminaciones anuloespirales (AS) de los husos musculares (fig. 3.15). SE,
SF=electrodos de estimulacin sobre los nervios E y F.
1955; Brodal, 1981). Un tracto importante es el vestibuloespinal desde los ncleos

vestibulares (figura 3.2), que transmite la informacin proveniente del mecanismo
vestibular del oido interno, el cual percibe los movimientos y rotaciones de la cabeza.
Otro tracto cerebroespinal es el reticuloespinal desde los ncleos reticulares en el
tronco cerebral (figuras 3.2 y 3.14). La informacin se transmite a travs de uno o
ms sistemas neuronales en la mdula espinal antes de actuar sobre las motoneuronas
(Nathan y Smith, 1955; Brodal, 1981).
Adems de estas vas descendentes de los niveles superiores del cerebro, existen
otras vas ascendentes que informan, a cada instante, sobre la contraccin de los
msculos y los movimientos que efectan.
Nuestro conocimiento acerca de la actividad del sistema nervioso humano tiene
que depender del estudio de los efectos de lesiones fortuitas del cerebro, por ejemplo
de lesiones vasculares o heridas de bala, pero estas lesiones son muy poco adecuadas
para un estudio cientfico. As, para comprender el cerebro humano tenemos que
basarnos en investigaciones experimentales en otros primates, las cuales proporcionan
un modelo de funcionamiento del cerebro humano bajo condiciones controladas.
Si consideramos la evolucin del cerebro desde los mamferos al hombre, reco-
noceremos que gran parte de la evolucin desde los cerebros mamferos ms simples
ya la haban logrado los primates superiores, incluidos nuestros ancestros hominoides.
Para este estudio es de especial inters el desarrollo evolutivo subsiguiente, desde
los hominoides hasta los homnidos, caracterizado en especial por la marcha bipedestre,
por todos los precisos movimientos de las manos para la produccin de herramientas
y armas y para la vida en comunidad, y, finalmente, por los movimientos de la
laringe, lengua, faringe y msculos respiratorios para originar las expresiones lin-
gsticas que se tratarn en el captulo 4.
3.3 Postura erecta, marcha y capacidad de reaccin
3.3.1. La evolucin del esqueleto (Washburn, 1978)
Primero nos proponemos presentar pruebas de los cambios en el esqueleto que

puedan ser interpretados en relacin con el importante avance evolutivo hacia la
adopcin de la postura erecta. Las pruebas fsiles no son adecuadas para precisar
los estadios de la transformacin desde un supuesto hominoide que eventualmente
evolucion hacia un australopitecino bpedo que andaba erguido. El esqueleto de
un simio antropoide moderno, con su postura y modo de andar cuadrupedestres,
tiene que servir de modelo de un ancestro hominoide primitivo de Australopithecus
africanus. Los registros fsiles prueban cmo la evolucin de su esqueleto se fue
aproximando al esqueleto humano.
La figura 3.8. muestra la relacin entre el cuerpo y la cadera de un chimpanc
y de HSS (Schultz, 1968). La columna vertebral humana transmite verticalmente el
peso de la cabeza y el cuerpo hasta el acetbulo, y de ah al fmur. El largusimo
ilion del chimpanc es apropiado para la postura cuadrpeda. No es posible reunir
registros fsiles de un homnido primitivo para poder realizar una comparacin,
pero la figura 3.8c-e muestra que la pelvis de A. africanus (figura 3.8d) es muy
semejante a la de HSS (figura 3.8e), mientras que la pelvis del chimpanc (figura 3.8c)
se asemeja a la de la figura 3.8a. El fsil de la figura 3.9a sugiere que en el A. africanus
la columna vertebral se articula con la pelvis de manera similar que en HSS de la figura
3.8b. Los fsiles muestran que los largos huesos de la extremidad posterior de los
homnidos (fmur, tibia, fbula) se aproximan a los de HSS, y existe un pie fsil de
Homo habilis excelentemente conservado (figura 3.9b), muy parecido al pie humano,
especialmente en relacin con el primer metatarsiano, el ms fuerte de ellos y en la
misma lnea que los otros, y no divergente como en los pies de los primates no homnidos.
Estos fsiles nos indican que el homnido A. africanus se habra desarrollado
con un estructura sea de la columna vertebral, pelvis y extremidades inferiores
bien adaptada para la postura erecta. Sin embargo, la articulacin de la cabeza sobre
la columna vertebral no habra evolucionado del todo, como se ilustra en la figura
3.10. En el gorila (figura 3.10a) en postura erecta, el centro de gravedad de la
cabeza (vi) est mucho ms adelante que la articulacin de la columna vertebral
( T ) , siendo necesaria la contraccin de los potentes msculos de la nuca (detrs del
cuello) para mantener erguida la cabeza en las escasas ocasiones en las que adopta
*
Figura 3.8 (a) y (b) Curvatura de la columna vertebral y posicin y tamao del hueso
de la cadera en un simio adulto y en el hombre. (Schultz, 1968.)
Figura 3.8 (c), (d) y (e) Huesos coxales de la derecha del chimpanc (c), del
Australopithecus africanus (d) y del hombre moderno (e). En cada caso, el hueso
est orientado con el plano del leo en ngulo recto a la lnea de visin, y con la
espinal ilaca superior anterior apuntando a la derecha del observador. Los leos del
hombre y del Australopithecus que se extienden transversalmente contrastan con el
leo plano, extendido verticalmente, del simio. (Tobias, 1983)
48
La evolucin del cerebro: creacin de la conciencia
Figura 3.9 (a) Vista lateral de la columna (a)

vertebral y de la pelvis del Australopithecus
africanusde Sterkfontein. (Pilbeam, 1972.)
(b) Pie primitivo, completo excepto la parte
posterior del taln y las puntas de los dedos,
desenterrado en el nivel inferior de Olduvai
Gorge, en Tanzania. Atribuido a un homnido
muy primitivo, Homo habilis, por su
descubridor, L.S.B. Leakey, es de hace 1,75
millones de aos. Su aspecto sugiere que su
dueo era bipedestre habitualmente. La
ausencia de huesos terminales de los dedos
del pie, sin embargo, deja abierta la cuestin
de si caminaba a zancadas. Day y Napier,
reimpreso con permiso de Nature, vol.
201:969. CopyrightMacMillan Magazines
Ltd., 1964.
Figura 3.9 (c) y (d) Hueso del dedo gordo

del pie, tambin descubierto en Olduvai
Gorge. Es mucho ms joven que el hueso de
la figura 3.9b, pero probablemente de hace
ms de 1 milln de aos. Es el hueso
terminal de un dedo del pie [vista inferior (c),
vista superior (d)], que muestra el golpe del
empuje con cada balanceo de la pierna
derecha. La inclinacin y rotacin del hueso
en relacin con la difisis es una prueba
inequvoca de que su dueo caminaba con
zancadas modernas.
una postura erecta. En el A. africanas (figura 3.10b), el desequilibrio es mucho

menor y los msculos de la nuca no necesitan ser tan fuertes. Esta tendencia contina
durante el progreso evolutivo desde Homo erectas (figura 3.10c) a Homo sapiens
sapiens (figura 3.10d) (Tobias, 1983).
3.3.2. Marcha bipedestre y agilidad
No es necesario describir en detalle la marcha bipedestre humana (vase Napier,

1967). Cada pierna es.impulsada hacia adelante alternativamente (pierna balan-
ceante), mientras que el peso lo soporta la pierna postural. La pierna balanceante
se flexiona para separarse del suelo y el paso termina cuando su taln se apoya en
el mismo, el peso corporal se mueve hacia adelante, y la pierna postural inicial se
convierte en pierna balanceante, cuyo impulso comienza por el dedo gordo del pie
con la contraccin del msculo flexor hallucis longus. Para cualquiera de las piernas,
la fase postural representa aproximadamente el 60 % del ciclo de un paso, y el 40
% restante es la fase de balanceo. As, ambas piernas se encuentran en el suelo de
forma simultnea un 25 % del tiempo aproximadamente. En la marcha rpida, esta
fraccin se reduce, pero se caracteriza, al menos, por un perodo mnimo de apoyo
bpedo, a no ser que se est corriendo. En el paso bpedo hay un golpe de taln al
comienzo de la fase postural y un impulso del dedo gordo al final, pero pueden
existir formas de andar ms suaves. Durante la fase postural, el glteo medio y mnimo
se contraen para asegurar la pelvis en el momento que esta asume el peso de ese lado,
y tambin para favorecer su rotacin y aumentar as la longitud de la zancada.
Este modo de caminar bipedestre es caractersticamente humano y una de las
maneras ms eficaces de moverse sobre el suelo. Contrasta con el tambaleante modo
de andar de los pngidos durante sus breves perodos de marcha bipedestre. Desde
el punto de vista evolutivo, se han producido varios cambios anatmicos: alargamiento
de la extremidad inferior con respecto a la anterior; acortamiento y ensanchamiento
de la pelvis (figura 3.8c,d); ajuste de la musculatura de la cadera, donde los glteos
mximos asumen la funcin de extensin de la cadera en vez de los glteos medios
y mnimos; una transformacin considerable del pie (figura 3.9b); y una curvatura
hacia delante de la columna vertebral en la regin lumbar, con una rotacin hacia
delante de la porcin ilaca de la pelvis (figura 3.9a) para que el peso corporal se
desplace directamente al acetbulo y al fmur, como en la figura 8b. A pesar de
todos estos cambios evolutivos observados, se crey generalmente que los homnidos
posean un modo bipedestre de andar ms bien tambaleante (vase Ashton, 1981).
Las huellas del pie de Laetoli (figura 3.11) pudieron al final constatar la asombrosamente
humanoide manera bipedestre de caminar del A. afrcanus y, por supuesto, de todos
los homnidos posteriores (Tuttle, 1985).
50
Figura 3.10 Crneos y msculos restaurados

de la nuca de un hominoide, gorila (a), y de tres
homnidos: Australopithecus afrcanus (b),
Homo erectus (c) y Homo sapiens (d). La flecha
discontinua hacia abajo indica la lnea de peso
o lnea del centro de gravedad del crneo. La
flecha continua dirigida hacia arriba indica la
posicin anteroposterior de los cndilos
occipitales, mediante los cuales se articula el
crneo con la columna vertebral. Al aumentar el
grado de hominizacin, las dos flechas se
aproximan. Pari passu con el mejor equilibrio
del crneo y su pivote condilar, el grosor de los
msculos de la nuca se reduce de forma
considerable y la direccin de sus fibras se
hace progresivamente ms vertical. (Tobias,
1983.)
Los fsiles ms destacados que se conservan de los australopitecinos son las

extraordinarias huellas del pie descubiertas en los yacimientos de Laetoli, en el
norte de Tanzania (figura 3.11; Leakey y Hay, 1979; Leakey, 1981). Para un neurlogo,
estas huellas del pie fosilizadas arrojan una luz sobre la historia ms temprana de
nuestros ancestros homnidos hace 3,6 a 3,7 millones de aos, como descubri la
radiodatacin por K-Ar de toba volcnica (Drake et al., 1980). Estos registros fsiles
slo pueden producirse en condiciones meteorolgicas especiales, como erupciones
volcnicas. Primero cayeron varios centmetros de ceniza volcnica, compuesta por
glbulos de lava de carbonatita de sodio y melitita. Luego se produjo la huella del
pie sobre la toba, que se solidific rpidamente como consecuencia de una solucin
de carbonates solubles provocada por la lluvia, los cuales cristalizaron en pocas
horas bajo el calor del sol. Ms tarde, una segunda erupcin volcnica protegi esta
huella impresa en toba de la erosin y del desgaste durante millones de aos.
Los registros de huellas de los pies de las figuras 3.11 a,b revelan una marcha
bipedestre bien aprendida, con una colocacin normal del pie derecho e izquierdo
y con unos dedos gordos parecidos a los de los humanos. La zancada corresponde
a homnidos con una altura de 1,43 cm a 1,52 cm para los dos individuos ms
grandes. Un rasgo especial es que uno de los individuos ms grandes segua al otro
colocando sus pies exactamente en las huellas precedentes. El tercer individuo era
ms pequeo y caminaba a la izquierda, siguiendo la marcha ligeramente sinuosa
del ms grande, lo que indica que era llevado de la mano. La figura 3.11c muestra
los grficos de contorno fotogramtrico de la tercera huella (Day, 1985).
Estas huellas de los pies no slo constatan sin duda la forma de andar bipedestre
bien aprendida de los australopitecinos, sino que adems revelan una relacin humana.
Podemos interpretar este hallazgo en el sentido que muestran a los australopitecinos
caminando juntos cogidos de la mano, y que, adems, uno segua al otro situando
sus pies exactamente en las huellas del lder. Se puede uno imaginar que estamos
ofreciendo una visin privilegiada de una familia australopitecina (vase apartado
5.6) que daba un paseo sobre la ceniza volcnica recin formada hace 3,6 millones
de aos, lo mismo que nosotros podramos hacer sobre la arena blanda durante la
bajamar. Las huellas de los pies de la figura 3.11 se han comparado con las de
humanos modernos que habitualmente caminan descalzos. En cualquier caso hay
semejanzas (Day, 1985) y diferencias con las huellas de los pngidos (Tuttle, 1985).
Evidentemente, el A. africanus fue un caminante bipedestre hbil, por lo que el
primer gran avance evolutivo hacia la hominizacin se habra consumado comple-
tamente. La transformacin evolutiva del esqueleto (figuras 3.8,3.9 y 3.10) acompa
a la transformacin funcional desde la postura y forma de andar cuadrupedestre
hasta la marcha bipedestre. Se puede suponer que la marcha segura de la figura
3.11 se corresponde con una capacidad para mantener la postura erecta sin apoyo.
Los registros de las huellas de los pies revelan que una segunda persona colocaba
sus pies exactamente en las huellas de la precedente. Esta accin requiere una atencin
concentrada: el hbil acto automtico del primer individuo resulta ser un diestro
control voluntario por parte del segundo individuo con las huellas colocadas exactamente
sobre las otras.
Desde la torpe marcha cuadrpeda de un simio, con la adopcin ocasional de
la postura erecta parcial y algn titubeante bipedestrismo, hasta el grcil caminar
que revela la figura 3.11, se produjo un gran avance evolutivo (Napier, 1967). Junto
a la evolucin del esqueleto se habra producido un cambio en los msculos de las
extremidades, particularmente en los que rodean la articulacin de la cadera. En
contraste con el simio, los msculos de la cadera y los glteos medio y mnimo
estabilizan la cadera durante la marcha y limitan su balanceo con los movimientos
de flexores y extensores. La funcin de extensor de la cadera es asumida en el
humano por un glteo mximo considerablemente mayor. Las inserciones musculares
en la pelvis del A. africanus confirman que ya se haba llevado a cabo parcialmente
este cambio en el msculo, por lo que podran haber caminado casi tan grcilmente
como los humanos. El papel clave del dedo gordo del pie (figura 3.9c,d) se puede
ya observar en las huellas de la figura 3.11c.
3.3.3. Postura bpeda
El paso del cuadrupedestrismo al bipedestrismo debe haber requerido un rediseo

delsistemanervioso, pero, desgraciadamente, nuestro conocimiento sobre lamaquinaria
neuronal implicada en la postura bpeda es limitado. La principal autoridad en este
tema (Nashner, 1985) afirma que nos encontramos slo ante el principio de la com-
prensin del complejo mantenimiento de la postura erecta humana cuando est sujeta
a perturbaciones diversas.
Uno de los estudios ms sencillos se muestra en la figura 3.12. El sujeto est
de pie sobre una plataforma que se puede mover hacia delante o hacia atrs. Muchos
msculos del tronco y extremidades entran en accin para que el sujeto pueda recuperarse
de un balanceo adelante-atrs inducido artificialmente. La respuesta tiene como objetivo
mover el centro de la masa del cuerpo hacia atrs, hasta el centro de apoyo del pie.
Para ello existen dos estrategias alternativas que el sujeto debe escoger al principio.
52
Figura 3.11
Yacimiento G de
Laetoli. (a), (b): parte
meridional de las
huellas del homnido
(Leakey, 1981). (c):
huellas del pie G1-35
de Laetoli (izquierda),
que muestran una
impresin profunda del
taln, una posicin
varus hallux,
impresiones de dedos
cortos del pie, el suelo
fragmentado detrs de
la hilera de dedos, un
hueco de pie
descalzo entre el
hallux y los restantes
dedos, y el arrastre del
hallux al levantar los
dedos, cuando el pie
comienza la fase de
balanceo de la
marcha. Huellas del
pie G1-34 (derecha)
de homnido de
Laetoli, que muestran
una impresin
profunda del taln, un
hueco de pie
descalzo, una
posicin varus hallux y
un arco medio. (Day,
1985.)
En la estrategia del tobillo los extensores del tobillo se contraen primero para
mover la pierna hacia atrs, tal como se indica en el dibujo (de la lnea gruesa a
la fina), y luego los flexores de la rodilla y los msculos de la parte inferior del
tronco completan la recuperacin de la posicin del centro de gravedad del cuerpo
sobre la plataforma, como se muestra con la flecha grande. La cabeza se mueve
tambin hacia atrs. En la estrategia de la cadera hay un balanceo mayor y la
superficie de la plataforma es ms insegura, as que la compensacin principal reside
en una fuerte flexin de la articulacin de la cadera, lo que restablece el centro de
gravedad con el sujeto inclinado y encorvado y con la cabeza hacia adelante.
Incluso las compensaciones ms simples generan muchos problemas de activacin
de los rganos receptores y de los mecanismos neurales centrales. Se plantean problemas

muy complejos, especialmente en relacin con el papel de la visin y de los mecanismos
sensoriales vestibulares que sealizan la posicin y rotacin de la cabeza; estos,
probablemente para una adaptacin ms rpida, y la visin, para orientaciones ms
constantes (Nashner, 1981). Como los humanos son los nicos primates bpedos,
es difcil, tanto por razones tcnicas como ticas, realizar experimentos en diferentes
regiones cerebrales que pudieran estar implicadas en el mantenimiento de la postura
erecta, como por ejemplo las reas de las cortezas cerebrales y cerebelosas, y los
sistemas visual y vestibular. Estas cuestiones se volvern a considerar en el prximo
apartado acerca de la marcha bipedestre y la agilidad. Por el momento es suficiente
comprender que tuvieron que producirse cambios muy complejos en el sistema nervioso
central cuando los australopitecinos adoptaron la postura erecta.
3.3.4. La maquinaria neuronal
Los movimientos de la la marcha bipedestre (figura 3.11) demuestran que se

produjo una transformacin en las operaciones de la maquinaria neuronal del cerebro.
Es sorprendente la revelacin que poco se conoce en detalle acerca del control de
la marcha bipedestre en el hombre. Casi todas las investigaciones cientficas se han
centrado en la marcha cuadrpeda, como se ha estudiado mediante cintas continuas
y lesiones cerebrales selectivas (vase Grillner, 1981).
Como apunta Grillner (1981), se ha desatendido el problema bsico de la locomocin
animal en la vida real, y no bajo las condiciones artificiales de laboratorio en una
cinta continua. Por ejemplo, durante la marcha cotidiana por la calle hay que poseer
una capacidad perceptiva muy desarrollada, particularmente visual, para ser capaz
de modificar la propia marcha a cada instante por movimientos que hay que considerar
como voluntarios. Sorprende que, en las investigaciones de la maquinaria neuronal
implicada en la marcha, se concentre la atencin en la mdula espinal, el tronco
cerebral, los ganglios basales o el cerebelo, y se omita el papel de la corteza motora
y el tracto piramidal. Las lesiones de los ganglios basales en el parkinsonismo, con
la acinesia correspondiente, pueden inducir una gran dificultad para el inicio de la
marcha. Es importante considerar que, como se ilustra en la figura 3.13, durante la
marcha normal se producen informaciones sensoriales aferentes que modulan y con-
trolan la corteza motora, al tiempo que aferencias del cerebelo y ganglios basales
(DeLong y Georgopoulos, 1983). No obstante, las contracciones musculares que
originan los movimientos de marcha deben generarse principalmente por rfagas
secuenciales de descargas rtmicas de las clulas piramidales apropiadas de la corteza
Figura 3.12 Estrategias de

taln y cadera: patrones
de movimiento corporal. Las
lneas gruesas indican las
posturas iniciales desplazadas;
las lneas finas, las posturas
finales compensadas. Las
lneas se han dibujado
(movimientos exagerados por
motivos didcticos) a partir del
registro del balanceo en vdeo.
Obsrvese que la cabeza y el
centro de la masa del cuerpo
(cuadrados en negro) se
mueven hacia atrs juntos en
la estrategia del taln. El
centro de la masa del cuerpo
se mueve hacia abajo y atrs,
mientras que la cabeza lo hace
hacia adelante y abajo, en la
estrategia de la cadera.
(Nashner, 1985.)
motora. En caso contrario, no sera posible disponer de un control voluntario, paso

a paso, mientras caminamos entre la multitud o por terrenos pocos seguros.
Freund y Hummelsheim (1985) han publicado una excelente revisin del control
cortical de los msculos humanos, con detalles del control de los msculos axiales
y de las extremidades distales y proximales. Como se muestra en la figura 3.14,
existen dos vas descendentes principales: el tracto corticorreticular espinal y el
tracto piramidal, que se origina principalmente en la corteza motora (rea 4 de
Brodmann) (figuras 3.5 y 3.6). La primera tiene su origen principalmente en la
corteza premotora y desciende al tronco del encfalo, donde se transmite, a travs
de clulas reticulares grandes, para formar dos tractos descendentes a ambos lados
de la mdula espinal (figura 3.14). All activan motoneuronas que inervan msculos
axiales y proximales de las extremidades. La segunda origina su decusacin en la
mdula (figura 3.6) para descender como tracto piramidal e inervar en especial los
msculos distales de las extremidades contralaterales. Dado que, durante la marcha
bipedestre, cada paso se inicia con una contraccin del flexor hallucis longus, un
msculo distal de la extremidad, la descarga de impulsos desde la corteza motora
por el tracto piramidal debe jugar un papel fundamental en la marcha bipedestre.
Naturalmente se producira una activacin corticomotora de otros msculos de las
extremidades inferiores, y, probablemente, el tracto corticorreticular espinal est
probablemente implicado en el ajuste motor de los msculos axiales y de la articulacin
de la cadera. Pero esto requiere una investigacin ms profunda.
Wiesendanger (1981b) ha reunido informes de lesiones clnicas del sistema pi-
ramidal, muy significativas para la definicin de lo que se ha denominado sndrome
piramidal. En tres casos de lesiones virtualmente restringidas al tracto piramidal, se
produjo una parlisis flccida cuadripljica que, posteriormente, se transform en
espasticidad. Wiesendanger describi un caso con un tracto piramidal residual y
todo lo dems, destruido; sin embargo, el paciente poda todava realizar movimientos
voluntarios. En lesiones parciales del tracto piramidal, la prdida de fuerza en los
movimientos fue menor de la esperada, pero hay que tener en cuenta que muchas
fibras del tracto piramidal convergen sobre una sola motoneurona (Phillips y Porter,
1977), lo que producira una compensacin automtica. Cuando compara las lesiones
del tracto piramidal en el primate y en el humano, particularmente el clsico estudio
de Tower (1940), Wiesendanger (1981b) concluye que el tracto piramidal es slo
parcialmente responsable de las deficiencias por lesiones corticales, y que la dicotoma
entre postura y movimiento es artificial. El ajuste postural es, frecuentemente, tan
preciso y complejo como los hbiles movimientos superimpuestos: ambos requieren
un sistema de control neuronal de conduccin rpida como el tracto piramidal.
En este contexto, Melvill Jones y Watt (1971a) realizaron estudios nicos sobre
las respuestas del msculo gastrocnemius durante la marcha humana por una escalera.
Cuando el sujeto bajaba los escalones, el gastrocnemius se activaba 135 ms antes
que el pie tocara el suelo (registro del electromiograma, EMG). Cuando el paso era
ms grande, el EMG comenzaba antes del contacto del pie con el suelo y era de
mayor amplitud. Como consecuencia, se produca una contraccin del gastrocnemius
al prepararse para soportar el peso del cuerpo. Las respuestas del msculo por el
estiramiento tras el contacto del pie en el suelo, a travs de los circuitos de las
figura 3.7, eran demasiado tardos e inadecuados. Se ha pensado que, en las fases
tempranas del paso descendente, el movimiento hacia abajo de la cabeza activara
los otolitos del odo interno (el mecanismo receptor vestibular), que producira la
contraccin del gastrocnemius por las vas reticuloespinales y vestibulares (Melvill
Jones y Watt, 1971b; Wilson, 1983).
Sin embargo, la corteza motora tambin podra activarse por seales visuales
56
Figura 3.13 Representacin esquemtica de las vas implicadas en la ejecucin y

control de los movimientos voluntarios. Anatoma: assn CX=corteza de asociacin;
lateral CBM=hemisferio cerebeloso; interm. CBM=pars intermedia del cerebelo;
motor CX=corteza motora; AMS=rea motora suplementaria; VA thal.=ncleo
ventroanterior del tlamo; VL thal.=ncleo ventrolateral del tlamo. Las flechas
representan las vas neuronales que se componen de miles de fibras nerviosas.
Para simplificar el dibujo, el cerebelo intermedio se proyecta directamente a la
corteza motora, y no a travs del VL. (Modificado de Alien y Tsukahara, 1974.)
que indicasen el descenso de los escalones. La funcin del rgano de los otolitos
se investig estudiando el efecto de una cada libre inesperada. El EMG del gas-
trocnemius comenz a activarse tras una latencia de 74 ms, demasiado tarde para
amortiguar el impacto para distancias cortas de cada libre de menos de 15 cm. La
consecuencia fue que el sujeto sufri una mala cada sobre los talones. Incluso una
cada libre de 2,5 cm era demasiado incmoda. Esta estimulacin de los otolitos,
por la desaparicin repentina de la estimulacin gravitatoria en la cada libre, ha
de ser considerada si se quieren explicar las actividades musculares en saltos sucesivos
(Melvill Jones y Watt, 1971a). Se ha argumentado que la frecuencia de salto preferida
resulta de la activacin muscular por tres factores: el tiempo anticipado de aterrizaje,
el reflejo de estiramiento funcional (REF) (Chan et al., 1979) que inicia el salto
siguiente; y la respuesta vestibular al principio de la falta de gravedad cuando comienza
la fase de salto. Todos estos factores tienen que considerarse para intentar explicar
las respuestas rtmicas de la marcha. Hay que subrayar que todas son funciones de
los centros cerebrales: los movimientos rtmicos de la marcha humana no son explicables
por mecanismos espinales, y slo de forma imperfecta por los niveles inferiores del
| cerebro como las aferencias vestibulares a las vas reticuloespinales y vestibuloespinales.
Como se mostr en la figura 3.13, los movimientos de marcha dependen bsicamente
de las descargas rtmicas de la corteza motora, bajo la influencia de actividades
reverberantes en otras regiones de la corteza cerebral, los ganglios basales y el
cerebelo. Toda esta compleja maquinaria neuronal tena que modernizarse en la
evolucin de la locomocin desde el modo cuadrupedestre al bipedestre en los aus-
tralopitecinos. En todo caso, la maquinaria cuadrupedestre todava servira para el
control de los pasos alternativos al andar.
Vamos ahora a revisar, con nuestra imaginacin, la marcha bipedestre de los
tres individuos de hace 3,6 millones de aos de la figura 3.11. En dos de ellos se
trataba de una marcha bipedestre simple, que presumiblemente no requera un control
voluntario continuo. Pero el tercero fue colocando sus pies exactamente en las huellas
del lder. Esto era un acto que requera un control voluntario preciso de las descargas
corticales motoras descendentes por el tracto piramidal y de las aferencias sensoriales,
sobre todo de la visin. Estamos dando esta explicacin casi milagrosa de la marcha
de los australopitecinos, pero tenemos que comprender que la marcha estereotipada
de la figura 3.11 es una abstraccin de la serie normal de los diversos movimientos
bipedestres sobre el suelo. La marcha de la figura 3.11 habra que generalizarla,
con la imaginacin, a todos los movimientos bipedestres requeridos para actividades
tales como cazar, luchar o transportar alimentos hasta el asentamiento de la comunidad.
Como se indic en la figura 2.5, el A. africanus existi al menos 1 milln de aos
antes que los registros de la figura 3.11, tiempo suficiente para la alteracin evolutiva
de huesos, articulaciones y msculos hacia un bipedestrismo eficaz (figuras 3.8, 3.9
y 3.10).
El A. africanus continu caminando y movindose en la forma descrita en la
Figura 3.14 Dibujo esquemtico de las principales proyecciones eferentes de la

corteza premotora (izquierda) y de la corteza motora (derecha). MI es el origen del
tracto corticoespinal directo y CPM, de la va cortcoespnal indirecta. Las vistas
laterales del hemisferio y tronco del encfalo muestran las proyecciones de la CPM a
la formacin reticular del tronco del encfalo (izquierda) y de MI a la mdula espinal
y ncleos pontinos (derecha). La vista anteroposterior del tronco del encfalo y de la
mdula espinal muestra el tracto piramidal (PT), el tracto reticuloespinal pontino
(PRT) y el tracto reticuloespinal medular (MRT). (Freund y Hummelsheim, 1985.)
58
figura 3.11 alrededor de 1 milln de aos sin cambios apreciables, lo cual supone
un estancamiento evolutivo descrito en el captulo 1. Como se mostraba en la figura
2.5, se produjo su final por cladognesis hace alrededor de 2,5 millones de aos.
En el extenso perodo del A. africanas, slo hubo un pequeo incremento del tamao
cerebral, una media de 460 cm3, con relacin al del supuesto ancestro hominoide,
de quiz unos 350 cm3. Indudablemente, la manera bipedestre de andar tuvo como
consecuencia una reorganizacin drstica del sistema nervioso central, pero sera
necesaria una maquinaria neuronal ms sencilla para el bipedestrismo que para el
cuadrupedestrismo, donde hay que controlar las cuatro extremidades con un patrn
espacial y temporal apropiado. En todo caso, el apoyo de las cuatro extremidades
asegura la estabilidad de la postura. Los prehomnidos habran ya dispuesto de un
eficaz y complejo sistema de control motor como el que exhiben actualmente los
primates, ms verstil y controlado que el de cualquier otro orden de mamferos.
Se supone que la agilidad controlada del A. africanus correspondera a la de los
actuales humanos no entrenados.
Se puede pensar que el A. africanus no estaba asociado a la manufactura de
utensilios de piedra, pero utilizaron otros objetos como huesos o cuernos, adems
de la madera, no demostrable porque no se fosiliza (Leakey y Lewin, 1977). Uno
puede imaginarse la talla en madera de armas primitivas, garrotes o lanzas para la
guerra o la caza. Este desarrollo de las habilidades manuales habra tenido un gran
valor para la supervivencia. El A. africanus se extendi ampliamente por el este y
sur de Africa, pero no poseemos pruebas fsiles de su existencia en Eurasia (Tobias,
1983).
3.4 Mecanismos neuronales implicados en el control preciso del movimiento
Es importante reconocer que la precisin en el control de todos nuestros movimientos

depende de la retroalimentacin proveniente de los receptores perifricos. Si se
produjera un bloqueo de las aferencias sensoriales de una extremidad al sistema
nervioso central, los movimientos de esa extremidad disminuiran y se desorganizaran
(Denny-Brown, 1966). Las aferencias sensoriales desde los receptores de la piel y
articulaciones es importante, pero lo son mucho ms las de los receptores musculares
(Matthews, 1981). En el dibujo simplificado de la figura 3.15, se puede observar
que una terminacin anuloespiral alrededor de un huso muscular descarga a travs
de una fibra aferente del grupo la, como ya se mostr en la figura 3.7. Varias fibras
intrafusales unidas en un huso forman dos especies distintas, existiendo tambin
terminaciones secundarias con fibras aferentes ms delgadas (grupo II) que las grandes
fibras aferentes de la terminacin anuloespiral. No obstante, para nuestro propsito,
el dibujo simplificado de la figura 3.15 es adecuado. Es la fibra la la que inerva
monosinpticamente las motoneuronas (figura 3.7).
Un estiramiento del tendn del msculo, como muestra la flecha ms a la izquierda
de la figura 3.15, excita el huso muscular que descarga impulsos por la fibra la. Si
las fibras intrafusales se excitan hasta la contraccin, mediante impulsos motores
8zz (figura 3.15), se produce una poderosa z excitacin de las terminaciones nu-
loespirales y, por tanto, una intensificacin de la activacin monosinptica de las
motoneuronas 8. Si, por otra parte, la descarga de las motoneuronas zproduce la
contraccin de las fibras musculares extrafusales, la tensin disminuye en el huso
muscular que est conectado en paralelo con ellas, y se reduce o anula la descarga
de la terminacin anuloespiral. Pero si las motoneuronas 8 se disparan al mismo
tiempo que las motoneuronas 8, el huso muscular se contraer sin perder su tensin.
Esta disposicin supone un preciso funcionamiento como servomecanismo. Cuanto

ms se disparen las motoneuronas a en respuesta parcial a las aferencias la, ms
fuerte ser la contraccin extrafusal y menor la activacin la de las motoneuronas
a por el llamado bucle-8. Pero la accin de este bucle puede ser modificada, en
un amplio margen de niveles, por descargas de motoneuronas 8. As se produce un
servobucle ajustable de control de la contraccin muscular de acuerdo con la mo-
dificacin impuesta por las descargas de las motoneuronas 5 (vase Granit, 1970).
Hasta muy recientemente se crey que las aferencias la del huso muscular estaban
restringidas a este servobucle de control a nivel de la mdula espinal. Phillips (1969)
propuso que las aferencias musculares ascendentes hasta el cerebro funcionaban
como un servocontrol de nivel superior. Se pudo mostrar (Phillips et al., 1971;
Maendly et al., 1981) que en el mono la principal proyeccin de las aferencias del
grupo la alcanzaban el rea 3a, la banda de corteza sensorial inmediatamente posterior
a la corteza motora en la figura 3.5. La flecha sealada como espinal se proyecta
al componente profundo del tlamo VPLc, donde se produce la transmisin sinptica
desde las fibras talamocorticales a las reas somestsicas 3a y 2. En los primates
y en otros mamferos superiores, las fibras la se bifurcan al entrar en la mdula
espinal, como se muestra en la figura 3.15: una rama se dirige a las neuronas de
ese segmento medular, incluyendo especialmente las motoneuronas homnimas (ver
figura 3.7), y la otra rama asciende por la columna dorsal hacia el ncleo cuneado
externo del tronco cerebral y de all, por el tracto denominado lemnisco medial, a
la concha profunda del VPLc (figura 3.16).
Actualmente se han realizado importantes estudios sobre el modo de accin de
estas fibras aferentes musculares ascendentes en sujetos humanos sanos (Chan, 1983).
Por ejemplo, una repentina dorsiflexin del tobillo no slo causaba un reflejo espinal
de contraccin del gastrocnemius, sino adems una contraccin mucho ms fuerte
y ms tarda, el reflejo de extensin funcional (REF). Los valores medios de las
respectivas latencias fueron de 37 ms para el reflejo espinal y 108 ms para el REF
(Chan et al., 1979a). La respuesta voluntaria ms rpida al estiramiento tena una
latencia media de 157 ms, significativamente posterior al comienzo del potente y
prolongado REF. La latencia del REF da tiempo suficiente para que las aferencias
generadas por el estiramiento muscular lleguen hasta los centros superiores, p. ej.
cerebro o cerebelo, y regresen en la operacin de servobucle de control de nivel
superior postulada originalmente por Phillips (1969).
Chan et al. (1979a) descubrieron esta va de bucle largo para el REF y mostraron
que su latencia poda ser mucho ms corta si la va se reduca en longitud. Por
ejemplo, las latencias medias fueron de 50 ms para el bceps del brazo y 67,8 ms
para el cudriceps de la pierna. Las diferencias temporales entre el reflejo espinal
tendinoso y el REF podran explicarse por la longitud de las vas desde los respectivos
centros de la mdula espinal hasta los centros superiores, que arrojaron unos valores
medios de 32 ms (bceps), 47 ms (cudriceps) y 73 ms (gastrocnemius).Otra prueba
importante que el REF es un reflejo de bucle largo (RBL) fue que, en lesiones
espinales, no se produca el REF por debajo de la lesin. Chan et al. (1979b) mostraron
adems que el REF no se modific con la anestesia local total de la piel y las
articulaciones del pie y del tobillo. Por tanto, se puede considerar como un RBL
generado por aferencias musculares, las cuales probablemente son, en gran parte,
aferencias de husos musculares (figuras 3.15 y 3.16).
Chan et al. (1979a) no consideraron que la larga latencia del REF estuviese en
relacin con los tiempos de conduccin esperados, segn la va de bucle largo hacia
y desde la corteza motora. Se han observado tiempos de buclelargo mucho ms
cortos en respuesta a la estimulacin elctrica directa de la fibras la de un nervio.
60
Figura 3.15 Inervacin a e inervacin 5 en una representacin esquemtica de las

vas nerviosas desde y hacia la mdula espinal, mostrando las caractersticas
esenciales de la accin de las motoneuronas a y 8. (Pyr.=piramidal; ME=electrodos
de registro.)
Por ejemplo, lies (1977) encontr que, al estimular el nervio peroneo humano, provocaba
un reflejo H con una latencia de 29 ms, parecido al reflejo tendinoso, y uno de
bucle largo a los 55 ms (figura 3.17d). Podemos suponer que un reflejo de bucle
largo se produjo por una va que pasa por la corteza motora, puesto que era cero
en reposo y se converta en una gran respuesta cuando el nervio peroneo se estimulaba
durante una contraccin voluntaria estable. Se han hecho observaciones similares
en el reflejo tendinoso del soleo y reflejos de bucle largo con latencias respectivas
de 31 y 57 ms, como muestra la figura 3.17e. Estos tiempos tan cortos para el bucle
largo son slo responsables de los tiempos de conduccin de las vas hasta la corteza
motora, ya que los impulsos la ascienden por los ncleos de la columna dorsal en
fibras muy rpidas del funculo dorsal.
Marsden et al. (1978a, b, 1983) llevaron a cabo experimentos ingeniosos en
humanos con respuestas reflejas provocadas en el msculo flexor pollicis longus.
Este msculo se caracteriza por ser el nico responsable de un movimiento articulatorio,
la flexin de la articulacin terminal del pulgar. Cuando se perturba bruscamente
una contraccin constante del flexor aplicando una extensin (figura 3.17a), el msculo
muestra una serie de respuestas reflejas (figuras 3.17b). La ms temprana, con una
latencia de unos 25 ms, es el reflejo tendinoso usual producido por un circuito como
Figura 3.16 Figura esquemtica del tlamo y de la corteza motora (4) y sensorial (3,
1,2) mostrando, en seccin sagital del ncleo ventral posterior lateral, la parte
caudal (VPLc) y el ncleo ventral posterior lateral, la parte oral (VPLo-VLc) y la
distribucin de las aferencias y eferencias. En VPLc, una regin anterodorsal en
forma de concha, que recibe aferencias de los receptores de profundidad, incluso
aferencias musculares transmitidas por el lemnisco medial, proyecta a ambas reas
3a y 2 de la corteza. El ncleo central de VPLc, que recibe aferencias lemniscales
de los receptores cutneos, proyecta a un ncleo central similar de la corteza SI, que
consiste en las reas 3b y 1. Las aferencias del cerebelo se transmiten al ncleo
comn VPLo-VLc sin solaparse en el VPLc. Este ncleo comn proyecta a su vez al
rea 4, con poco o ningn solapamiento en el rea 3a. Las aferencias espinales,
menos conocidas, se transmiten por el VPLc y el VPLo. De acuerdo con el texto, se
ha dibujado una va desde el rea 2 al rea 4. (De Friedman y Jones, 1981.)
62, La evolucion del cerero: creacin de la conciencia
el de la figura 3.7. Las dos respuestas posteriores, con latencias medias de 40 y 55

ms, son tambin automticas y no se deben a ninguna respuesta voluntaria. Existen
muchas pruebas clnicas (Marsden et al., 1978a, b) que estas respuestas automticas
a los 40 y 55 ms se deben a un reflejo de bucle largo desde los niveles superiores
del cerebro, en particular desde la corteza motora. Las respuestas desaparecen o
disminuyen por lesiones que afectan las vas hacia y desde la corteza motora (figura
3.17c). Sin embargo, los ncleos cerebelosos (interpositus y dentatus) podran tambin
estar implicados en la respuesta de 55 ms de latencia, ya que es mucho ms tarde
cuando se produce una respuesta consciente a la repentina extensin. Las latencias
de esta respuesta, sea una fuerte resistencia o una relajacin, son de 126 ms de
media, menor que los tiempos de reaccin convencionales. RBL similares han observado
Lee et al. (1983) en un estudio comparable sobre el flexor de la mueca humana
bruscamente estirado.
Se ha propuesto que los RBL que proporcionan un servocontrol de los centros
superiores del cerebro, particularmente la corteza motora, se han hecho progresivamente
ms importantes en el proceso evolutivo por formar parte vital del control motor
efectivo expresado en las habilidades motoras. Como bien afirmaron Wiesendanger
y Miles:
El principio de un servomecanismo es que la ejecucin real de un movimiento se

mide continuamente y se compara con la ejecucin prevista y deseada. Cualquier
discrepancia entre el movimiento real y el previsto se convierte en una seal de
error proporcional que, a su vez, genera una seal comando para compensar auto-
mticamente el error. En el servomecanismo transcortical de posicin postulado,
una perturbacin ocurrida durante el movimiento de una extremidad activara los
receptores de estiramiento musculares con una intensidad proporcional a la inten-
sidad del estmulo. Esta seal de error se transmitira a las motoneuronas. El cam-
bio resultante en la contraccin muscular, a una latencia M2 (bucle largo), com-
pensara la perturbacin de carga inicial. (1982:1256)
Cuando se realiza un movimiento, existe un clculo inicial sobre la fuerza requerida

de las contracciones musculares. Cualquier error en este clculo producir la activacin
de los receptores del huso muscular, incluyendo las fibras la. Un error de estimacin
de un movimiento de la mano producir un RBL correctivo que provoca una mo-
dificacin apropiada en la descarga desde la corteza motora, y da una respuesta
correctora del movimiento de la mano con una latencia de menos de 50 ms. La
latencia correctora de bucle largo sera de unos 70 ms para los extensores del tobillo.
Esta compensacin correctora es automtica e inconsciente. Como propuso Jones
(1983), parecera adecuada la va la a nivel cortical a travs del rea 2 hacia la
corteza motora. Como mostraron Powell y Mountcastle (1959), todas las aferencias
sensoriales profundas desde las articulaciones y las fascias convergen en el rea 2
(figura 3.16). Esto sera apropiado si las aferencias se integrasen con las de la, de
modo que la proyeccin del rea 2 al rea 4 (corteza motora) transmitiera informacin
esencial para la operacin eficaz del servo-bucle a travs de la corteza motora.
Adems, se ha propuesto (figura 3.16) que la proyeccin del VPLc al rea 3a favorecera
la percepcin de la contraccin muscular, mientras que la del rea 2 se transmitira
al rea 4 para el mecanismo de servocontrol.
Las vas de los receptores la hasta la corteza motora, y por tanto para la participacin
en el RBL, se han observado en mamferos como el gato (Landgren et al., 1984).
Se supone que el control de bucle largo de las respuestas motoras ya se desarroll
en los homnidos (vase Phillips et al., 1971). Lo que aqu se propone es que la
i
64
evolucin progresiva en los homnidos de este mecanismo de control de bucle largo

fue esencial para el xito de los homnidos en la destreza manual, cada vez ms
evidente en los estadios sucesivos de las culturas de utensilios de piedra (figura
6.10).
Wiesendanger (1981a) cita a Bonin respecto a que en el mono las reas 4 y 6
de Brodmann son aproximadamente del mismo tamao, mientras que en el hombre
el rea 6 es casi seis veces ms grande que el rea 4 (figura 4.4). Este aumento
relativo del rea 6 ha sido observado tambin por Buey (1935) y Penfield y Jasper
(1954). Parece que la gran rea 6 en HSS presenta una creciente importancia para
el control motor de nivel superior (Fulton, 1949; Wiesendanger, 1981a). Por con-
siguiente, lesiones del rea 6 producen apraxia motora y trastornos en la ejecucin
de tareas visuomotoras (Freund y Hummelsheim, 1985). La figura 3.6 muestra, de
forma esquemtica, otro desarrollo evolutivo: existe una enorme expansin de la
representacin cortical motora para el pulgar y los restantes dedos. En el prximo
Figura 3.18 Comparacin de los huesos de la mano de un gorila joven (a, d),
homnido de Olduvai (b, e) y el hombre moderno (c, f). La falange terminal del pulgar
(a, b, c) aumenta en anchura y en longitud proporcional, d, e y f muestran un
incremento de longitud del pulgar y del ngulo entre el pulgar y el ndice. La
disposicin de los huesos de Olduvai (e) se ha reconstruido a partir de otras
pruebas, ya que no se encontraron, (b) De The evolution of the hand, por J. Napier.
Copyright Scientific American Inc., mayo de 1977. Todos los derechos reservados.
apartado se ver que esto se relaciona con el desarrollo evolutivo de las diestras
habilidades motoras de la mano.
3.5 La destreza manual
El bipedestrismo proporcion al A. africanus otra enorme ventaja: liberar las

extremidades superiores de la funcin locomotora, con lo que pudieron utilizarse
para multitud de actividades de destreza. Esto se evidencia en la modificacin de
los huesos de la mano, de forma que el pulgar se desarrolla y rota para conseguir
el movimiento preciso de prensin entre la punta del pulgar y la de los dedos.
Anteriormente slo exista la poderosa prensin de la flexin de la mano tal y como
es utilizada por los pngidos y por los humanos para agarrar. Las pruebas fsiles
se ilustran en la figura 3.18 (Napier, 1962a, b), donde el pulgar de los homnidos
(e) muestra una transicin desde un supuesto antepasado hominoide, un joven gorila
Figura 3.19 Forma y orientacin de la pelvis en el gorila y en el hombre, reflejndose

las diferencias posturales entre la locomocin de los cuadrpedos y de los bpedos
(fig. 3.8). El isquion en el gorila es largo, el leo se extiende hacia un lado y toda la
pelvis est inclinada hacia la horizontal. En el hombre, el isquion es mucho ms
corto, el leo ancho se extiende hacia adelante y la pelvis es vertical. De The
antiquity of human walking, por J. Napier. Copyright Scientific American Inc., abril de
1967. Todos los derechos reservados.
66 La evoiucion del cerebro: creacin de la conciencia
(d), hasta casi el pulgar humano (f). El pulgar de los homnidos se ha desarrollado
en longitud y fuerza sea y en la anchura del dedo terminal, mostrado en las figuras
3.18a, b, c. Todos esos cambios mejoraran la oposicin del pulgar.
A pesar de una bsqueda cuidadosa, no se ha encontrado ninguna herramienta
de piedra, ni siquiera rudimentaria, en los yacimientos de Laetoli, donde el A. africanus
habit hace 3,6 millones de aos y desarroll una buena marcha bipedestre (figuras
3.11 y 3.19) (Leaky, 1981), o en otros territorios del A. africanus (Tobias, 1971).
Sin embargo, en la regin vecina de Olduvai Gorge, datada hace 1,9 millones de
aos, se encontr una gran variedad de utensilios: hachas, poliedros, discoides, su-
besferoides, raspadores y buriles (figura 6.10a). Todas estn construidas en rocas
volcnicas, y adems se encontraron hojas afiladas, frecuentemente de cuarzo, que
se usaron al parecer para cortar (Leakey, 1981).
Esta primitiva industria de la piedra, de hace 1,9 millones de aos, se puede
asociar al descubrimiento all mismo de fsiles de un homnido mucho ms avanzado,
denominado Homo habilis, con un cerebro de 650-670 cm3 (Leakey y Lewin, 1977).
Parece como si el A. africanus de hace 3,6 millones de aos no estuviera an
suficientemente evolucionado para tallar herramientas de piedra, por lo que podemos
suponer que su cerebro no estaba an desarrollado para una habilidad manual tan
diestra como esta. La prueba es que la mano del A. africanus (figura 3.18) habra
sido adecuada para la talla de herramientas rudimentarias en piedra, que podran
haber sido realizadas mediante una potente prensin. Incluso los pngidos tienen
una prensin potente bien controlada. Parece como si la deficiencia estuviera ms
en la capacidad cerebral que en la ejecucin manual.
Es sorprendente que durante su larga existencia, de cerca de 3 millones de aos,
el A. africanus nunca desarrollara una manufactura en piedra. Sin embargo, tuvieron
utensilios de hueso, cuerno o dientes (Tobias, 1971), y sin duda madera toscamente
tallada para armas primitivas, garrotes o lanzas, e instrumentos para excavar (he-
rramientas como las utilizadas hoy en da por las tribus primitivas), pero todo se
ha perdido porque la madera no se fosiliza (Leakey y Lewin, 1977). Tales objetos
de madera habran conferido al A. africanus una mayor capacidad de supervivencia.
Para elaborar un hacha rudimentaria se necesita, primero, concebir el producto
antes de construirlo. Podemos suponer que Homo habilis posea esta capacidad en
grado limitado. Con la evolucin desde//, habilis a H. erectus, H. sapiens neandertalis
y HSS se produjo, fase tras fase, una gran variedad y diseo en las herramientas
de piedra (apartado 6.8). Se supone que esto puede atribuirse a un aumento progresivo
de la capacidad de imaginacin creativa y habilidad motora que se derivara del
desarrollo evolutivo de los hemisferios cerebrales y, especialmente, de la corteza
premotora y motora con sus respectivas conexiones auxiliares (figuras 3.1, 3:13,
3.14, 3.16 y 4.4). El refinamiento de la mano, con su precisa capacidad de prensin,
fue importante para el uso eficaz de los utensilios (figura 3.18). Washburn (1960)
subraya el papel de las herramientas en la evolucin de los homnidos. El uso de
herramientas condujo a su modificacin y, por tanto a su construccin. En la
construccin de herramientas, los homnidos lograron una maestra artstica, como
se observa en la cultura de las lascas del hombre de Neandertal y en la cultura
de la cuchilla del hombre de Cro-Magnon. La evolucin de los homnidos culmin
en Homo sapiens sapiens con su imaginacin creativa, reflejada en las pinturas
rupestres y en las esculturas de los tiempos prehistricos, de las que se tratar en
el captulo 6.
El lenguaje como medio
de comunicacin en la
evolucin de los homnidos
Antes de considerar el papel crucial que juega el lenguaje en la evolucin de

' los homnidos, sera importante reflexionar filosficamente sobre la naturaleza y la
estructura tanto del lenguaje humano como de otros tipos de comunicacin empleados
por los mamferos superiores. Los pngidos son el mejor modelo para estos tipos
de comunicacin tal y como habran existido en nuestros antepasados homnidos.
4.1 Los niveles de lenguaje
El trmino lenguaje alcanza su ms amplia extensin en la formulacin de Biihler

(1934), desarrollada posteriormente por Popper (1972, captulo 6; y Popper y Eccles,
1977, captulo P3). Es importante consideraren paralelo los lenguajes de los animales
y de los humanos. Normalmente, en el lenguaje existe un emisor, un medio de
comunicacin y un receptor; por tanto, se trata de un tipo especial de sistema semitico.
En la clasificacin de Bhler-Popper (fig. 4.1) existen dos formas inferiores de
lenguaje (I y 2) que comparten los lenguajes animal y humano, y dos formas superiores
Figura 4.1 Los cuatro niveles del lenguaje humano, con los valores asociados
formulados por Popper. Los niveles 3 y 4 son exclusivamente humanos.
68
que pueden ser especficamente humanas, aunque esto, como ms tarde veremos,
est en discusin. Sin embargo, se puede estar de acuerdo por ahora en que las
formas del lenguaje son:
1. La funcin expresiva o sintomtica: el animal expresa sus estados internos, de

emocin o sensacin, de forma semejante a como el ser humano lo hace a travs
de voces, gritos, risas, etc.
2. La funcin desencadenante o sealizadora", el emisor, al comunicar una expre-
sin caracterstica, intenta provocar alguna reaccin en el receptor, por ejem-
plo, el grito de alarma de un pjaro seala el peligro a la bandada. Estudios etol-
gicos han descubierto una enorme variedad de estas seales, particularmente en
animales sociales como los primates. Ms an, en la comunicacin entre seres
humanos o entre humanos y animales, existe una gran variedad y sutileza en la
sealizacin, como por ejemplo, entre un hombre y su perro pastor o un hombre
y su caballo.
3. La funcin descriptiva: esta funcin constituye la mayor parte de la comunicacin
humana. Describimos a los dems nuestras experiencias; por ejemplo, el efecto
del clima en el jardn, los precios y la calidad de los artculos en las tiendas, nues-
tro ltimo viaje, el comportamiento de los amigos o vecinos, o los ms recientes
descubrimientos en ciencia. La lista es interminable. Es importante comprender
que las dos formas inferiores del lenguaje estn asociadas a manifestaciones que
son tanto expresiones como seales. La caracterstica singular de la funcin des-
criptiva del lenguaje es que las afirmaciones pueden ser, de hecho, verdaderas o
falsas. As pues, la posibilidad de mentir est implcita.
4. La funcin argumentativa no se encontraba en la trada original de Bhler y fue
aadida por Popper (1972, captulo 4). Es el lenguaje a su ms alto nivel, y debi-
do a sus complejas caractersticas fue el ltimo en desarrollarse filogenticamen-
te, lo que se refleja asimismo a nivel ontogentico. La facultad para la discusin
crtica est ntimamente ligada a la capacidad humana para pensar racionalmente.
Durante el desarrollo infantil, los cuatro niveles del lenguaje se pueden observar
claramente, vindose cmo progresa sucesivamente, desde un nivel inicial puramente
expresivo hasta el nivel de sealizacin, el nivel descriptivo y, en determinadas cir-
cunstancias, el nivel argumentativo. Es importante tener en cuenta que cada nivel lingstico
est impregnado por los niveles inferiores. Por ejemplo cuando se discute, se expresan
sentimientos, lo que se expresa al intentar convencer al oponente y descripciones, cuando
se fundamentan los argumentos por referencias a hechos concretos. Adems, estn los
gestos que acompaan la expresin lingstica, aunque tengan una importancia cada
vez menor segn se ascienda a los niveles 1, 2, 3 y 4.
4.2 Expresin lingstica
Para comenzar, es necesario introducir la teora filosfica de los tres mundos

de Popper, que abarca todo lo existente y todas las experiencias: el Mundo 1 es el
de los objetos y estados fsicos, incluyendo el cerebro humano; el Mundo 2 es el
de las experiencias subjetivas o los estados de consciencia; y el Mundo 3 es el del
conocimiento en sentido objetivo, es el mundo cultural producido por el hombre,
incluido el lenguaje (fig. 4.2).
En un sentido subjetivo, la palabra pensamiento se refiere a una experiencia
o a un proceso intelectual que podemos llamar proceso mental y, por tanto, per-
El lenguaje como medio de comunicacin 69
70
teneciente al Mundo 2. Por el contrario, existe el mundo de los productos de los

procesos mentales, de la creatividad humana, que es el Mundo 3 de Popper y que
se discutir en los apartados 10.2 y 10.3. En la expresin lingstica, los procesos
mentales subjetivos adquieren un nivel objetivo (Mundo 3) (Eccles, 1986).
En el lenguaje, la expresin verbal se puede considerar a tres niveles. En primer
lugar, est la necesidad de un vocabulario, adecuado y bien entendido, de todas las
distintas reas del idioma: el lxico. En segundo lugar, est el proceso de ordenacin
correcta de las palabras de acuerdo con las reglas gramaticales, como exige la sintaxis;
el criterio es que los que hablan bien el idioma consideren que las frases estn bien
construidas. En tercer lugar, las frases han de tener significado: es el criterio semntico.
Sin embargo, frases con una estructura sintctica satisfactoria pueden ser absurdas.
Chomsky (1962:15) ofrece el siguiente ejemplo:
Ideas verdes descoloridas duermen furiosamente.
Estos criterios del lenguaje humano sern cruciales para evaluar en qu medida
los simios adiestrados son capaces de mostrar indicios de lo que puede considerarse
lenguaje humano, esto es, lenguaje a niveles 3 o 4. Adems, nos proporciona la
base para comprender los trastornos del lenguaje, como las afasias, que son resultado
de lesiones cerebrales y constituyen la base de los intentos de localizacin de las
distintas funciones lingsticas en la corteza cerebral.
4.3 El aprendizaje del lenguaje humano
Lenneberg (1969) propuso que en el desarrollo del nio las capacidades motora
y lingstica se desarrollan simultneamente. La tabla 4.1 muestra los diferentes
estadios crticos a edades entre los 6 meses y 3 aos, y luego, finalmente, a los 4
aos y medio de edad. Esta correlacin es de inters general, aunque no debe tomarse
de forma excesivamente literal porque un nio con una incapacidad motora notoria,
por ejemplo por secuelas de poliomielitis, puede an tener un desarrollo lingstico
normal. Adems, una cradechimpancdesarrollasucapacidadmotorams rpidamente
que un beb humano, pero incluso criado en un entorno humano, no progresa en
las funciones lingsticas, en un lenguaje por seas, ms all de un nivel inicial
rudimentario. Los estudios sobre desarrollo lingstico en simios sometidos a procesos
de entrenamiento especial, se considerarn en el apartado 4.4.
Como todos sabemos, incluso en los primeros meses de vida, un beb est con-
tinuamente ejercitando sus rganos vocales, y comienza as a aprender una de las
coordinaciones motoras ms complejas. El aprendizaje vocal se gua por la audicin
e imita, al principio, los sonidos escuchados, lo que conduce a las palabras ms
sencillas como dada, papa, mama, que se pronuncian hacia el primer ao. Deberamos
tener en cuenta que el habla depende de la retroalimentacin auditiva proveniente
de las palabras habladas. Los sordos son mudos. Durante el desarrollo, la percepcin
lingstica aventaja a la expresin: un nio tiene una autntica hambre de palabras,
pregunta nombres y practica incesantemente aunque est slo (Papousek et al., 1984);
se atreve as a cometer errores generados por sus propias reglas, como por ejemplo
cuando conjuga verbos irregulares. El lenguaje no se realiza por simple imitacin.
El nio abstrae regularidades y relaciones de lo que oye y aplica estos principios
sintcticos cuando construye sus expresiones lingsticas.
Corroborando a Halliday (1975), Hill lo cita en relacin con la evolucin lingstica
del nio:
Tabla 4.1 Correlacin entre los desarrollos motriz y lingstico en el nio
Los primeros estadios del desarrollo funcional pueden ser casi enteramente prag-
mticos en la medida que el nio utiliza su protolenguaje para controlar a los que
le rodean, conseguir deseos o fomentar la interaccin. Estas protofunciones en las
cuales el nio utiliza objetos como centros para la interaccin se convierten en
una funcin ulterior ms mattica... (1980:348)
Aqu, el nio utiliza el lenguaje para aprender del mundo, su aspecto cognitivo.
Pero, por supuesto, estas dos funciones, la pragmtica y la mattica, estn inextri-
cablemente mezcladas en el lenguaje que utiliza un nio en cualquier momento. A
este respecto, Terrace y Bever sugieren que:
72
La capacidad de un nio para referirse a s mismo, a sus deseos y a las presio-

nes sociales de su entorno, requiere poca o ninguna capacidad sintctica. Sin
embargo, esta funcin bsica del lenguaje tiene efectos profundos. Creemos
que el dominio del lenguaje para expresar sentimientos y para codificar com-
portamientos como socialmente deseables o indeseables para uno mismo, pue-
de servir de fuente de motivacin para avanzar hacia una utilizacin del len-
guaje ms elaborada, una utilizacin que requiere la sintaxis. Una condicin
necesaria del lenguaje humano puede ser la capacidad para representarse uno
mismo como smbolo.
Yo propondra que el notable progreso lingstico del nio en los primeros aos
de vida es atribuible al desarrollo de la autoconciencia del nio en la lucha por su
autorrealizacin y su autoexpresin. Su desarrollo mental y lingstico se encuentra
en una interaccin positiva recproca. Ser capaz de hablar, aun con una mnima
exposicin al lenguaje, forma parte de nuestra herencia biolgica; esta dotacin de
tendencias y sensibilidades tiene un fundamento gentico, aunque Lenneberg est
de acuerdo con Dobzhansky (1967) en que no se puede hablar de genes para el
lenguaje. Por otro lado, los genes aportan las instrucciones para el desarrollo de
reas especiales de la corteza cerebral que se ocupan tanto del lenguaje, como d
todas las estructuras dependientes implicadas en la verbalizacin. Estas caractersticas
estructurales se considerarn posteriormente.
4.4 El adiestramiento lingstico en los simios
Descartes opinaba que existe una diferencia cualitativa entre el hombre y los
animales, como demuestra el lenguaje. Segn l, los animales son autmatas que
carecen de algo equivalente a la auto-conciencia humana. Se comunican mediante
un limitado vocabulario de seas, pero carecen del habla donde el lenguaje refleja
los procesos mentales humanos o da forma al flujo y carcter del pensamiento
(Chomsky, 1968).Los seres humanos se guan por la razn, y los animales, por el
instinto, y para Descartes el lenguaje humano es una actividad del alma humana.
No se discute que los simios no sean capaces de utilizar muy bien los dos niveles
inferiores del lenguaje de la figura 4.1, es decir, de mostrar un comportamiento
expresivo y un sistema de seales especialmente relacionado con los otros miembros
de su comunidad (Goodall, 1971,1986), sino que, si los simios carecen completamente
de los dos niveles superiores 3 y 4 de la figura 4.1, esta sera la diferencia cualitativa
propuesta por Descartes.
La revolucin darwiniana fue la que estableci el nivel filogentico del hombre
como primate y pariente cercano de los simios, lo que favoreci el desarrollo de
programas de investigacin que mostrasen que, en cualquier aspecto, exista una
continuidad con meras diferencias cuantitativas. Una de las dificultades en esta
transicin gradual fue la singularidad del lenguaje humano. Aparentemente, exista
una diferencia cualitativa clara entre los lenguajes del hombre y del simio; de ah
que se generaran toda una serie de programas de investigacin destinados a demostrar
la capacidad lingstica de los simios y a establecer que la diferencia era puramente
cuantitativa. Esto eliminara la distancia existente en la filogenia y confirmara lo
que Griffin (1976) denomin continuidad evolutiva de los procesos mentales.
Los proyectos iniciales consistieron en una serie de valientes intentos realizados
por Furness, los Hayes y Kellogg para ensear a articular a simios criados en una
familia humana. Aun despus de varios aos, el resultado fue tan slo de cuatro
palabras: pap, mam, taza, arriba. Este fracaso se atribuy a defectos anatmicos
del aparato vocal, que limitaba la articulacin de algunas vocales (Lieberman, 1975).
Sin embargo, los seres humanos con grandes lesiones del aparato vocal, por ejemplo
la prdida total de la laringe o la lengua (Limber, 1980), son capaces de hablar
pese a esas graves dificultades. Diferentes lesiones experimentales del aparato vocal
pueden tambin compensarse con ajustes notables. De ah que Limber (1980:211,
214) concluyese que:
Todos estos factores deberan prevenir a aquellos que afirman que la morfologa
del tracto vocal del hombre es la esencia del lenguaje humano. Un tracto vocal
humano normal no es, en s mismo, ni necesario ni suficiente para explicar la ca-
pacidad lingstica de los humanos... La consecuencia principal de los descubr -
1
mientos biolgicos recientes parece no ser tanto haber incrementado nuestra
comprensin del lenguaje humano, como haber servido para incorporar materia-
lismo a una suposicin a priori, en vez de dejar abierta la cuestin como conside-
r Descartes. (1980:2ll, 214.)
El fracaso en el adiestramiento de los simios para el lenguaje vocal condujo a

diversos proyectos que utilizaban otros mtodos. Estos proyectos generaron un enorme
inters porque daban la impresin de poder romper la barrera entre el hombre y
otros animales. En la evolucin de los homnidos no se producira un cambio cualitativo
en las formas de comunicacin, sino simplemente un progresivo desarrollo cuantitativo.
Al mismo tiempo, se realizaron estudios sistemticos de simios en su hbitat
natural, como por ejemplo los de Jane Goodall con los chimpancs de la Gombe
Stream Reserve (Goodall, 1971, 1986). Sebeok y Umiker-Sebeok (1980) publicaron
una extraordinaria documentacin sobre los proyectos lingsticos con simios, tal y
como los llevaron a cabo los investigadores, as como sobre las evaluaciones crticas
de los informes de estos proyectos realizadas por expertos lingistas. Adems, los
investigadores se han criticado duramente unos a otros. Personalmente tengo la
impresin que estas crticas han representado la necesaria catarsis en un campo que
pecaba de un exceso de publicidad.
El intento ms amplio y elaborado para demostrar la capacidad lingstica de
los simios fue el realizado desde 1966 por los Gardner, que utilizaron el lenguaje
de seas estadounidense (American Sign Language, ASL) para dar a los chimpancs
la ventaja de utilizar un sistema manual de seas ms acorde con su modo natural
de comunicacin por gestos. As, los simios tenan la oportunidad de mostrar su
capacidad para aprender un lenguaje sin el obstculo de su pretendida dificultad
vocal. Una joven chimpanc hembra, Washoe, fue el sujeto de la mayora de sus
investigaciones durante muchos aos. Mientras estuvo despierta, Washoe estuvo
siempre con seres humanos que se comunicaban entre s y con Washoe en ASL.
Washoe adquiri un vocabulario de 130 seas y pudo ordenarlas para formar cadenas
de hasta cuatro palabras. Casi todos los mensajes sealizados as fueron peticiones
de alimento o de atencin social, es decir, una comunicacin instrumental orientada
de forma prctica. Por el contrario, el lenguaje infantil se relaciona, sobre todo, con
la informacin y el aprendizaje acerca del mundo, la funcin mattica a la que
nos referimos en el apartado 4.3.
Los Gardner (1980) realizaron una comparacin cuantitativa entre la velocidad
de aprendizaje de un vocabulario por las cras de chimpanc y por los bebs humanos.
En el primer ao y medio, las cras de chimpanc aventajaron a los bebs, pero a
los dos aos el vocabulario del nio era superior. No obstante, la simple extensin
del vocabulario no es un criterio aceptable de capacidad lingstica, que debera
74
juzgarse segn el uso de las palabras. No hay duda de que los simios pueden transmitir
significados intencionales, es decir, pueden exhibir una capacidad semntica con su
ASL. Sin embargo, existen dudas sobre si se respetan las reglas sintcticas en las
cadenas de seas (palabras) que producen. Por ejemplo, las seas para yo, rascar,
t, se ordenan de cualquier forma posible para pedir lo mismo, t me rascas.
Por el contrario, un nio de tres aos ya tiene nociones de sintaxis al formar frases
apropiadas para pedir, ordenar, negar o preguntar.
El trabajo pionero de los Gardner ha suscitado muchas crticas. Por ejemplo,
Umiker-Sebeok y Sebeok (1980) sugieren que hay un peligro de sobreinterpretacin
de la sealizacin utilizada por el simio, aun cuando los Gardner establecieron
criterios muy restrictivos. Una crtica ms seria argumenta que la sealizacin de
los simios puede depender de seas no conscientes provenientes del adiestrador.
Los Gardner (1980) han intentado responder a estas crticas mediante un experimento
doble ciego, pero incluso esto ha sido criticado por los Sebeok (1980) y por Rumbaugh
(1980).
Los ms optimistas pensaron que un sealador competente como Washoe adies-
trara en el lenguaje de seas a chimpancs inexpertos con un rendimiento mnimo.
Sin embargo, Fouts y Rigby (1980) slo pudieron apreciar una mnima comunicacin
intraespecfica mediante la sealizacin. Adems, la expectativa de que Washoe
enseara ASL a su progenie no se cumpli:
Washoe misma, educada por seres humanos como una hija, no mostr ningn in-
ters maternal en ninguna de sus cras ahora muertas. (Umiker-Sebeok y Sebeok,
1980:50.)
Este fracaso en la enseanza intraespecfica nos hace preguntar si en realidad

estos simios entrenados con ASL valoran este mtodo como un medio de comunicacin.
Qu es, pues, lo que estas investigaciones con ASL han demostrado? En primer
lugar, la capacidad de los simios para aprender seas para cosas y acciones. En
segundo lugar, que pueden utilizar este simbolismo de una manera instrumental
para sealar peticiones de alimento y de experiencias gratificantes, y para expresar
sus sentimientos. Por tanto, la comunicacin mediante ASL pertenece a las dos
categoras inferiores del lenguaje (fig. 4.1). No existe una prueba contundente de
que este mtodo se utilice de forma descriptiva siquiera a un nivel tan simple como
el de perro muerde gato o su inverso, gato es mordido por perro. Adems,
como subray Hill (1980), no se ha demostrado para el chimpanc la simple estrategia
integrativa, mientras que un nio de 3 aos de edad entiende que la frase A Sara
le gusta el entrenador que trae chocolate se deriva de A Sara le gusta el entrenador
y El entrenador trae chocolate, lo cual es un ejemplo sencillo de correferencia.
Para comprobar, ms clara y sistemticamente, la capacidad de los simios para
aprender una comunicacin simblica relacionada con el lenguaje, Premack (1976)
ha desarrollado un sistema muy ingenioso de utilizacin de fichas de plstico como
smbolos de palabras (fig. 7.1). Los colores y las formas de estas fichas son la
referencia: una palabra o cosa determinada se especifica por una ficha de una forma
y color particulares. Cuando se utilizan para la comunicacin simblica, las fichas
se adhieren magnticamente a un tablero de lenguaje instalado entre el chimpanc
y el entrenador. Los smbolos no se parecen a sus referentes; p. ej., un tringulo
azul significa manzana. El mtodo de entrenamiento es el condicionamiento operante
con recompensa para los aciertos. De esta manera, la joven hembra chimpanc,
Sara, fue capaz de desarrollar un vocabulario para objetos, colores, verbos transitivos
(inserta, toma) y la preposicin sobre. En las pruebas, los smbolos para
igual que, diferente de, nombre de, color de se utilizaron de tal forma que
slo permitan una eleccin forzada. Premack utiliz inteligentemente este procedi-
miento para estudiar la capacidad del simio para aprender y discriminar. Sin embargo,
esto es un desarrollo de la utilizacin del segundo nivel del lenguaje con fines
prcticos; Lenneberg (1975) propuso que habra que comprobar la comprensin del
chimpanc de Premack con mtodos ms generales y objetivos que los utilizados
hasta ese momento.
En un intento de aplicacin de las tcnicas de ordenador para ensear la comunicacin
simblica a chimpancs, Rumbaugh (1980) desarroll una mquina de instruccin
muy sofisticada que consista esencialmente en dos consolas de 25 teclas, cada una
de las cuales simbolizaba una palabra o frase. El procedimiento se asemeja al de
Premack con su empleo de smbolos, pero se dise para almacenar todas las operaciones
realizadas con las teclas por el chimpanc (Lana) las 24 horas del da. El plan se
dise especialmente para la peticin de alimentos, bebidas y servicios, pero tena
que hacerse de forma gramaticalmente correcta, segn el lenguaje del sistema. Rum-
baugh comenta: Para Lana, el lenguaje es un comportamiento adaptativo de con-
siderable valor para alcanzar metas concretas no fcilmente alcanzables por otros
mtodos. (1980:250.) Se observa que esta descripcin concuerda con la generalizacin
previa que las comunicaciones simblicas de los chimpancs son simplemente prcticas
y contrastan con la mezcla prctico-mattica utilizada por el nio.
Al igual que en las investigaciones de Premack con Sarah, opino que las comu-
nicaciones de Lana pertenecen a los dos niveles inferiores del lenguaje (fig 4.1).
Adems, es dudoso que los simios utilizaran algn tipo de sintaxis en cualquiera
de estos lenguajes (Fouts y Rigby, 1980).
Resumiendo todos estos intentos experimentales de ensear el lenguaje a los
simios, puede decirse que representan una demostracin de una notable capacidad
para aprender comunicaciones simblicas. Esta comunicacin se utiliza por los simios
de forma prctica para pedir alimentos o un contacto social, pero no matticamente
con el propsito de aprender algo acerca del mundo circundante, como lo hace muy
eficazmente un nio de 3 aos. No hay duda de que los simios son expertos en
aprender lenguajes simblicos al nivel 2, es decir, como seales, pero es dudoso
que puedan alcanzar el nivel 3, el lenguaje descriptivo, y naturalmente el nivel 4
ni se cuestiona. Estos rasgos caractersticos del lenguaje humano no se han desarrollado
en los simios ni siquiera tras los ms esmerados mtodos de enseanza. Los simios
pueden emplear semnticamente el lenguaje, en particular con el ASL, pero no
existe una prueba clara de que sus expresiones lingsticas tengan una forma sintctica
(Lenneberg, 1980; Brown, 1980; Bronowski y Bellugi, 1970, 1980; McNeill, 1980;
Limber, 1980; Hill, 1980; Chomsky, 1980). Chomsky (1980) concluye:
Investigaciones recientes parecen confirmar en general la hiptesis tradicional,

por otra parte no muy sorprendente, de que el lenguaje humano, desarrollado in-
cluso a niveles muy inferiores de inteligencia humana y a pesar de graves obst-
culos fsicos y sociales, est fuera de la capacidad de otras especies incluso en sus
cualidades ms rudimentarias, lo que han subrayado en los ltimos aos Eric
Lenneberg, John Limber y otros. Las diferencias parecen ser cualitativas: no es
una cuestin de ms o menos, sino de un tipo diferente de organizacin inte-
lectual. (1980:439.)
Como observador a distancia de los programas de entrenamiento del lenguaje

en simios, tengo la impresin de que las grandes esperanzas iniciales de poder ser
capaces de comunicarse con los simios a un nivel humano se han visto defraudadas.
76
Parece como si los simios no tuviesen nada de inters que quisieran comunicarnos,
como si no poseyeran nada equivalente al pensamiento humano. Terrace y Bever
(1980) disearon un proyecto particularmente interesante con el que intentaron ensear
a chimpancs el concepto del yo. Gallup (1977) ya haba demostrado que un chimpanc
puede reconocerse a s mismo en un espejo. Terrace y Bever afirman:
Nos gustara subrayar que un concepto del yo con el cual un chimpanc es capaz
de conceptualizar sus sentimientos, intenciones, etctera, en relacin con otros in-
dividuos de su entorno, puede ser un paso crucial para motivar al chimpanc a'
adquirir la competencia sintctica caracterstica del lenguaje humano. Por lo que
podemos decir, ni Sara ni Lana desarrollaron un concepto lingstico del yo, y la
evidencia en Washoe es, en el mejor de los casos, equvoca. (1980:188.)
En la actualidad se acepta generalmente que el chimpanc es nuestro pariente

ms cercano en la evolucin de los homnidos, lo que justifica la extensin de este
apartado dedicado a los intentos por desarrollar el lenguaje en chimpancs ms all
de los niveles 1 y 2 de la figura 4.1. Al mismo tiempo, sirve para ilustrar el inmenso
desarrollo evolutivo en la capacidad lingstica de los homnidos, desde los dos
niveles inferiores de la figura 4.1, que slo se utilizaron con propsitos prcticos,
hasta el lenguaje humano con sus niveles superiores descriptivo y argumentativo y
con su capacidad inquisitiva mattica, que ya muestran los nios de tres aos con
su lluvia de preguntas en un deseo de comprender el mundo. Por el contrario, los
simios no hacen preguntas. Entonces, podemos ahora preguntarnos: qu hay de
diferente en los centros lingsticos del cerebro?, y cundo evolucionaron?
4.5 La anatoma de la corteza cerebral con referencia especial a los centros del
lenguaje
Desde el siglo pasado se sabe que en la gran mayora de cerebros humanos

existen dos grandes reas de la corteza cerebral del hemisferio izquierdo (fig. 4.3)
ntimamente relacionadas con el lenguaje, como lo demuestra la afasia resultante
de su destruccin (Penfield y Roberts, 1959; Geschwind, 1972; Damasio y Geschwind,
1984). El centro posterior del lenguaje de Wernicke est especialmente ligado a los
aspectos ideacionales del lenguaje. La afasia se caracteriza por un fallo en la comprensin
del lenguaje, ya sea escrito o hablado; aunque el paciente puede hablar a una velocidad
y un ritmo normal y con una sintaxis correcta, su habla est notablemente desprovista
de contenido, convirtindose en una especie de jerga sin sentido, carente de semntica.
La afasia motora de Broca aparece tras lesiones de la parte posterior de la tercera
circunvolucin frontal, un rea que ahora denominamos centro anterior del lenguaje
o de Broca; el paciente pierde su capacidad para hablar con fluidez, y necesita un
gran esfuerzo para un parco resultado, aunque pueda comprender el lenguaje hablado.
El rea de Broca se localiza en una regin inmediatamente por delante de las reas
corticales que controlan los msculos del habla; sin embargo, la afasia motora no
se debe a la parlisis de la musculatura vocal, sino a un trastorno en su uso. Toda
lesin en cualquier regin del hemisferio derecho no produce trastornos serios del
habla. En aproximadamente un 5 % de los casos, la lateralizacin del habla est
invertida, con las reas de Wernicke y de Broca en el lado derecho.
Como muestran los estudios con lesiones cerebrales en bebs y nios, ambos
hemisferios participan inicialmente en el lenguaje (Basser, 1962). Normalmente, el
hemisferio izquierdo se convierte de forma gradual en el hemisferio dominante en
Figura 4.3 Hemisferio izquierdo y reas del lenguaje con el lbulo frontal a la
izquierda. El lado medial del hemisferio se muestra en la parte superior. (F.
Rol.=fisura de Rolando o fisura central; F. Silv.=fisura de Silvio; AF=fascculo
arqueado.) La corteza motora primaria (M1) se muestra en la corteza precentral
inmediatamente anterior al sulco central, y se extiende profundamente en l. Antes
de M1 se muestra la corteza premotora (PM), con el rea motora suplementaria
(AMS), en gran parte en el lado medial del hemisferio. (Modificado de Penfield y
Roberts, 1959.)
la ejecucin del habla, tanto en la interpretacin como en la expresin, posiblemente

por su superior dotacin neuronal. El otro hemisferio, normalmente el derecho, in-
voluciona respecto a la produccin del habla, pero mantiene algunas competencias
e
n la comprensin. Este proceso de transferencia del habla se completa entre los 4
0
5 aos de edad (Kimura, 1967). Existe una buena, aunque no completa, correlacin
entre la dominancia manual y la lateralization del lenguaje: casi todos los individuos
diestros utilizan para hablar el hemisferio izquierdo, y en los individuos zurdos, el
lenguaje puede localizarse en el hemisferio izquierdo o en el derecho (Penfield y
Jasper, 1954).
No tenemos conocimiento de ningn rasgo distintivo de las estructuras neuronales
de las reas del lenguaje, pero s datos clnicos con respecto a su plasticidad. Por
ejemplo, si se extirpa el rea de Wernicke en un bebe o nio pequeo, el lado
contrario asume la funcin del lenguaje, aunque frecuentemente de forma inadecuada
(Milner, 1974). Lenneberg (1969) afirm que, si las reas del lenguaje no se utilizan
durante la pubertad, pierden su capacidad de aprendizaje. De acuerdo con esto se
encuentra el caso de Genie, mantenida sin habla durante ms de 13 aos. Genie
mostraba serias deficiencias en el aprendizaje del habla; el hemisferio derecho era
el que aprenda, aunque era diestra, y deba ser el izquierdo el hemisferio del lenguaje
(Curtiss, 1977).
El estudio ms satisfactorio realizado sobre las reas del lenguaje fue el llevado
a cabo por Penfield y Roberts (1959) aprovechando cerebros humanos expuestos
para operaciones quirrgicas realizadas, en su mayora, para el tratamiento de la
epilepsia. Se descubri que la aplicacin de una dbil estimulacin elctrica repetitiva
causaba una interrupcin del habla, o una interferencia con ella, ya fuese sta espontnea
o repetitiva, cuando se aplicaba en las regiones aproximadamente delimitadas para
el lenguaje por estudios de lesiones, pero no en otras regiones. Varios procedimientos
de comprobacin dieron resultados coincidentes, y se definieron mejor las reas
cartogrficas realizadas en base a lesiones afsicas. La figura 4.3 muestra las reas
del lenguaje tal y como se revelaron por los procedimientos de estimulacin. El
habla no se modific por la estimulacin del hemisferio derecho, excepto en apro-
ximadamente un 5 % de los casos, en los que los centros del lenguaje estaban en
el hemisferio derecho (Penfield y Roberts, 1959). La estimulacin directa provoc
tambin respuestas motoras (vocalizacin) cuando se aplic a las reas motoras
de los msculos del habla (figs. 3.5, 3.6 y 9.1) de ambos hemisferios. Estas reas
no estn dibujadas en la figura 4.3. Un mapa semejante de las reas del lenguaje
se dedujo de una larga serie de ablaciones quirrgicas. La nica diferencia sustancial
con los mapas afsicos fue el reconocimiento de la corteza superior del lenguaje
(fig. 4.3), que desempea un papel especial en el inicio de los movimientos del
habla, como sera de esperar por su coincidencia con el rea motora suplementaria
(figs. 8.3 y 8.4).
Ojemann y Creutzfeldt (1987) han revisado los extensos estudios sobre las reas
del lenguaje definidas clnicamente por afasias o investigaciones fisiolgicas, y se
han centrado en los efectos de la estimulacin cortical repetitiva y dbil sobre las
diferentes variedades de la funcin lingstica: denominacin, lectura de frases cortas,
memoria verbal a corto plazo e identificacin de sonidos del habla. Cada una de
estas funciones se distribuy segn patrones discretos, tipo mosaico, sobre las reas
del lenguaje, con una tendencia a solaparse los mosaicos de algunas funciones.
Experimentos electrofisiolgicos con electrodos de superficie o implantados registraron
potenciales de campo que coincidan aproximadamente con el mapa resultante de
la estimulacin. De mayor significacin para el futuro es el registro extracelular de
la actividad de neuronas aisladas con electrodos implantados. Este trabajo est an
en su primera fase, pero se encuentran neuronas que muestran cambios en su patrn
de descarga en relacin con las caractersticas del lenguaje.
Nuestro conocimiento de los mecanismos cerebrales del lenguaje es todava muy
primitivo. Las flechas en la figura 4.3 muestran las vas neurales implicadas en la
lectura en voz alta. Desde las reas visuales (17, 18, 19), la va alcanza el rea 39
(giro angular); lesiones de esta rea provocan dislexia. El siguiente paso es la in-
terpretacin semntica por el rea de Wernicke, que luego se transfiere a travs del
fascculo arqueado (FA) hasta el rea de Broca para su procesamiento en patrones
motores complejos necesarios para la activacin de la corteza motora que va a
producir el habla.
Figura 4.4 Mapa citoarquitectnico de Brodmann del cerebro humano. Las distintas
areas estn marcadas con diferentes smbolos, y su nmero, indicado en las figuras.
v|) vista lateral del hemisferio izquierdo, (b) Vista medial del hemisferio derecho.
(Brodmann, 1909,1912.)
80
Figura 4.5 Mapa citoarquitectnico del cerebro de un orangutn con casi las mismas
convenciones que en la figura 4.4. (Mauss, 1911.)
Esta visin simplificada no considera la inmensa complejidad de las operaciones

de la maquinaria neural que estn ms all de nuestra comprensin. Sin embargo,
la estructura de las reas del lenguaje fue lo suficientemente diferente para Brodmann,
quien en 1909, sobre una dbil base histolgica, elabor un mapa de la corteza
cerebral humana con una serie de reas separadas (fig. 4.4). Como la definieron
Penfield y Roberts (1959), el rea de Wernicke en sus lmites ms amplios incluye
las reas 39 y 40, las regiones posteriores de las reas 21 y 22, y parte del rea
37, mientras que el rea de Broca incluye las reas 44 y 45.
Los nicos mapas equivalentes para un simio antropoide fueron elaboraron por
Mauss (1911), discpulo de Brodmann, y se muestran en la figura 4.5 para el orangutn
(Pongo). Faltan la mayora de las reas especializadas para el lenguaje de la figura
4.4. A lo sumo, para el rea de Wernicke estn las regiones posteriores de las reas
21 y 22 y una pequea rea, denominada 40, que asoma por la fisura de Silvio,
mientras que el rea de Broca (44, 45) no aparece. Desgraciadamente no existe un
mapa cortical equivalente para el cerebro del chimpanc que se muestra en la figura
3.1, aunque Bailey, von Bonin y McCulloch (1951) reunieron todas las pruebas
anatmicas. Es incluso posible que alguna parte del rea 39 est representada en
su rea PG, pero se debera elaborar un tipo de mapa semejante al de Brodmann.
Si el mapa del cerebro del chimpanc se asemeja al de la figura 4.5, una simple
explicacin del fracaso para aprender un lenguaje a los niveles humanos 3 y 4 (fig.
4.1) podra ser que las reas corticales especializadas en el lenguaje humano estn
pobremente representadas, si es que lo estn.
Desgraciadamente, todava ignoramos en gran parte la estructura anatmica de-
tallada, ilustrada en la figura 3.4, de las reas corticales del lenguaje, a las cuales
confiere sus propiedades singulares. Como se mencion previamente, existen reas
funcionales del lenguaje en el hemisferio derecho en los primeros aos de vida. El
resultado de la destruccin de las reas del lenguaje en el hemisferio izquierdo
significa el desarrollo de la funcin lingstica en el hemisferio derecho. No obstante,
durante la niez esta propiedad vicariante desaparece. Todo lo que podemos decir
es que algunas de las propiedades plsticas de las reas potenciales del habla en el
hemisferio derecho se han atrofiado.
Geschwind (1965) propuso que, en la evolucin, algunas reas del cerebro adquieren
una funcin especial gracias a la convergencia sobre ellas de proyecciones de dos
o ms modalidades sensoriales. Por ejemplo, si la informacin sensorial proveniente
del tacto y la visin convergen sobre las mismas neuronas, como por ejemplo ocurre
en las del rea 39, estas neuronas pueden identificar el objeto tocado con el objeto
visto, lo que puede conducir a su objetivizacin y, as, a su denominacin. Una de
estas reas de convergencia sensorial es el surco temporal superior (STS) de los
primates (Jones y Powell, 1970), y la propuesta de Geschwind consiste en que esta
rea de convergencia se desarroll en la evolucin para la denominacin y, even-
tualmente, para el lenguaje. Los comentarios de Teuber son importantes:
El lenguaje [...] nos proporciona una herramienta para representar objetos ausen-
tes [...] en nuestra mente [...] El lenguaje nos libera ampliamente de la tirana de
los sentidos [...] Nos permite el acceso a conceptos que combinan informacin de
diferentes modalidades sensoriales, siendo as intersensoriales o suprasensoriales,
aunque persiste el enigma de cmo se logr esto. (1967:209.)
Hasta muy recientemente, las evidencias indicaban que el chimpanc (Davenport,

.1975), pero no el mono (Ettlingery Blakemore, 1969), poda realizar una discriminacin
mtermodal: un objeto palpado en la oscuridad era identificado con el objeto visto,
82
o viceversa. Sin embargo, se ha demostrado ahora (Cowey y Weiskrantz, 1975;

Jarvis y Ettlinger, 1977) que los monos presentan un reconocimiento intermodal tan
aceptable como los simios. Naturalmente, el rendimiento humano es muy superior
y aparece incluso en bebs a una edad prelingstica. Nos queda la atractiva propuesta
de que el rea de convergencia STS se desarroll en las reas 39 y 40 del rea de
Wernicke. Desafortunadamente, las reas pequeas, denominadas 39 y 40 en la
figura 4.5, se localizan en la fisura de Silvio y no en el STS.
Es importante tener en cuenta que las reas del lenguaje del cerebro humano ya
estn formadas antes del nacimiento, y que una vez desarrolladas ontogenticamente
estn listas para el aprendizaje del lenguaje. Este es un proceso codificado de forma
gentica y, sorprendentemente, las reas del lenguaje as desarrolladas son competentes
para el aprendizaje de cualquier lenguaje humano. Se ha constatado, sin lugar a
duda, que los nios de diferentes razas pueden aprender cualquiera de los lenguajes
humanos. Chomsky (1967, 1968, 1978) ha utilizado este hecho para formular sus
ideas sobre los principios generales de una gramtica universal. Yo propondra que
la estructura profunda de la gramtica puede ser homologada con la microorganizacin
de las reas lingsticas del cerebro. En este sentido, puede comprenderse que un
nio nace con un conocimiento de la estructura profunda del lenguaje porque
esta se codifica en la microestructura de las reas lingsticas de la corteza cerebral
que las instrucciones genticas han conformado antes del nacimiento (Wada et ai,
1975).
4.6 Vas auditivas
Por lo que se conoce hasta ahora, desde los primates superiores hasta Homo
sapiens sapiens no ha habido ningn cambio evolutivo en el sistema auditivo desde
los receptores cocleares hasta la corteza cerebral (Brodal, 1981).
Existe un mecanismo de traduccin altamente especializado en la cclea donde,
gracias a un sistema de resonancia magnficamente diseado, se realiza un anlisis
frecuencial de los patrones complejos de las ondas sonoras y su conversin en
descargas neuronales que proyectan al cerebro. Tras recorrer varios puntos sinpticos,
la informacin codificada alcanza el rea cortical primaria (giro de Heschl) en el
giro temporal superior (fig. 4.6). La cclea derecha proyecta principalmente al rea
auditiva primaria del hemisferio izquierdo, y la cclea izquierda, al lado contrario.
Existe una distribucin somatotpica lineal, con la mayora de las frecuencias acsticas
altas localizadas de forma ms medial en el giro de Heschl (fig. 4.6), y las frecuencias
bajas, ms lateralmente (Merzenich y Brugge, 1973).
Como se ha descrito en el apartado 4.5, en aproximadamente el 95 % de los
casos, el habla es una propiedad del hemisferio izquierdo y, por tanto, el rea auditiva
secundaria, el plano temporal (PT) de la figura 4.7 es, por lo general, considerablemente
ms amplia en el lado izquierdo (Geschwind y Lewitsky, 1968; Damasio y Geschwind,
1984). El giro de Heschl y el plano temporal corresponden aproximadamente a las
reas 41 y 42 de Brodmann de la figura 4.4 (Brodal, 1981). Estas reas del cerebro
humano responden con potenciales de corta latencia a la estimulacin auditiva por
clics, incluso en individuos anestesiados (Celesia, 1976).
Estudios anatmicos mediante experimentos de degeneracin sucesiva en monos
(Jones y Powell, 1970) muestran proyecciones desde las reas 41 y 42 a la 22 (giro
temporal superior) y a muchas reas del lbulo frontal: 8a, 9 y 10 (fig. 4.4). De
igual forma, en individuos humanos conscientes, la estimulacin auditiva excita
amplias reas en los lbulos frontal y parietal (Celesia et al., 1968).
Figura 4.6 Dibujo

esquemtico de las vas
auditivas al giro de
Heschl (HG) de cada
lado, mostrando la
dominancia de las
conexiones cruzadas.
(CN=ncleo coclear);
lOcolculo inferior;
M=medulla oblongata;
MGB=cuerpo
geniculado medial.)
Figura 4.7 Asimetra e hipertrofia del lbulo temporal humano asociado al lenguaje.
El margen posterior (PM) se inclina hacia atrs de forma ms marcada en el lado
^quierdo, y el margen anterior del sulco de Heschl (SH) se inclina ms hacia
adelante en el lado izquierdo. El plano temporal (PT) est tramado. TP=polo
temporal; TG=giro de Heschl. (De Geschwind y Levitsky, 1968.)
84
to La evolucin del cerebro: creacin de la conciencia
En estudios sobre el flujo sanguneo cerebral regional (rCBF) y la velocidad

metablica (rCMR) en la corteza cerebral humana durante funciones lingsticas
(Ingvar, 1983), se encontr una extensa y similar distribucin de las seales auditivas,
lo que supone una notable expansin desde las tradicionales reas de Broca-Wernicke
(fig. 4.3), con una gran implicacin de la corteza prefrontal (reas 6, 8 y 9) que
coincide con los resultados de Celesia et al. (1968). La corteza parietal mostr una
mayor actividad de la esperada, al igual que el hemisferio derecho, explicable por
la transferencia de la informacin a travs del cuerpo calloso. Hay que tener en
cuenta que las reas del lenguaje, dibujadas en la fig. 4.3, serviran para un rendimiento
lingstico bsico, esto es, las reas cerebrales centrales para la funcin auditiva.
Para las funciones lingsticas superiores, tales como el pensamiento conceptual, es
necesaria la proyeccin desde estas reas, como se considerar en el captulo 9.
4.7 La evolucin del cerebro en relacin con el desarrollo del lenguaje
Si con respecto a la va auditiva hasta las reas auditivas primaria y secundaria

de la corteza cerebral (fig. 4.6) no se han detectado cambios en la secuencia evolutiva
desde el mono al simio y al hombre, los cambios han sido brutales a partir de este
momento. No se han observado, en simios, reas que correspondan al rea anterior
del lenguaje de Broca (fig. 4.5), y ms notables incluso son la gran rea parietal
inferior y los giros angular (39) y supramarginal (40), apenas detectables en el
cerebro del orangutn (fig. 4.5) y del gibn, y dudosamente presentes como una
pequea rea en el cerebro del chimpanc.
Es muy interesante que Flechsig (1920) encontrara que las reas 39 y 40 son
las ltimas en mielinizarse de todas las reas de la convexidad de la corteza humana
(figs. 4.8 y 4.9). La mielinizacin se demora hasta despus del nacimiento, y el
desarrollo dendrtico y la maduracin celular pueden no completarse hasta el final
de la niez. Estos resultados nos indican que las reas 39 y 40 se desarrollan filo-
genticamente como una nueva regin de la corteza (Geschwind, 1965; Tobias,
1983), una conclusin que coincide con su virtual ausencia en la figura 4.5. La
comparacin entre el cerebro humano y el de los simios sugiere que este desarrollo
tardo de las reas 39 y 40 ha desplazado las reas visuales hacia atrs gracias a
una poderosa fuerza evolutiva.
Las etapas de este proceso filogentico se pueden reconocer en la evolucin de
los homnidos. Actualmente existen buenos ejemplares de huellas endocraneanas
para cada una de las principales etapas. Tobias (1983, 1987) encontr poco desarrollo
en el cerebro del australopitecino con respecto al cerebro moderno del simio, slo
una pequea amplitud sobre el futuro emplazamiento del rea de Broca en el
lbulo temporal inferior. Sin embargo, en el cerebro mucho mayor de Homo habilis
se produjo no slo una clara amplitud sobre el lbulo frontal inferior, sino que
tambin se hizo evidente en el lbulo parietal inferior, prueba que el desarrollo
filogentico de las reas 39 y 40 ya haba ocurrido (Tobias, 1983, 1987; Holloway,
1983). En Homo erectus progres este desarrollo de las reas putativas anterior y
posterior del lenguaje, y en el hombre de Neandertal, su gran cerebro probablemente
habra completado ya su desarrollo hasta el nivel de Homo sapiens sapiens. Se
habra producido pari passu el desarrollo del lbulo parietal superior, pero esta rea
(rea 7 de Brodmann) se relaciona especialmente no con el lenguaje, sino con las
relaciones tactovisuales que sern tratadas en el captulo 6.
Nos encontramos ante uno de los ms extraordinarios fenmenos evolutivos. Un
cambio evolutivo ocurre normalmente mediante el desarrollo de estructuras ya exis-
Figura 4.8 Mapa mielogentico de la corteza cerebral, redibujado y ligeramente

cambiado del de Flechsig (1920). Con tramado cruzado=reas primarias; con
lmeas=reas intermedias; oscuras=reas terminales. Los nmeros se refieren al
orden de mielinizacin: tramado cruzado, en el nacimiento; lneas paralelas, del
nacimiento al primer mes; las reas en blanco, posteriores. (De Bailey y von Bonin,
1951.)
Figura 4.9 Mielinizacin de la corteza cerebral (la extensin de la mielinizacin se

indica por el tamao de los puntos) de un nio de 19 das de edad. (Segn C y O.
Vogt.)
tentes, quiz con una funcin diferente pero afn. Con las reas 39 y 40 parece
haber sucedido de forma distinta, pues se derivaron del borde superior del lbulo
temporal superior en una especie de eflorescencia increblemente rpida en tiempo
evolutivo, empujando hacia atrs las reas visuales fundamentalmente a una posicin
medial del lbulo occipital (Tobias, 1983; Holloway, 1983).
Para evaluar la velocidad del cambio evolutivo dentro del orden de los primates,
se han medido grandes partes del cerebro (vase Stephan et al, 1987) bajo la supuesta
existencia de una homologa en el desarrollo evolutivo de la corteza cerebral (Frahm
et al., 1982). Por ejemplo, en la tabla 3.1, el neocortex humano tiene un ndice de
tamao de 199, lo cual es 3,2 veces ms grande que el del neocortex del simio. La
expansin cortical se debe a un incremento en el rea superficial, no en la profundidad,
que no cambia de forma apreciable (Frahm etal., 1982). Se considera, en la actualidad,
que para las reas 39 y 40 la expansin cortical fue considerablemente mayor que
el incremento cortical medio de 3,2. En el captulo 3 se consider tambin el incremento

en la proporcin de la corteza premotora con respecto a la corteza motora, que es
mucho mayor en el cerebro humano con respecto al cerebro de los monos. Parece
ser que tambin ha habido un gran aumento en las reas 44 y 45 de Brodmann
(fig. 4.4) para formar el rea anterior del lenguaje de Broca (fig. 4.3), lo que no se
observa en los simios (fig. 4.5). Sea como fuere, son necesarios ms estudios sobre
el tema.
Geschwind (1965) observ que las reas 39 y 40 son las nicas estructuras
nuevas que han surgido en la evolucin del cerebro humano. Adems, propuso que
el rea 39 (el giro angular) posea una funcin especial en el lenguaje, puesto que
evolucion en el punto de encuentro entre la informacin tctil y la visual, y as
se encargara especialmente de su correlacin. Por tanto, esta rea servira, sobre
todo, para la identificacin y denominacin de los objetos observados tanto visual
como tctilmente. Podra estar relacionada con la descripcin, que es el tercer nivel
del lenguaje en la figura 4.1. Como es previsible, las lesiones del rea 39 producen
frecuentemente dislexia o alexia ms agrafa (Damasio y Geschwind, 1984).
La asimetra anatmica de los hemisferios cerebrales (vase Damasio y Geschwind,
1984; y captulo 9) ha despertado mucho inters, aunque es un tema controvertido
cuando se trata de aplicar a las huellas endocraneanas de Homo habilis, por ejemplo.
Las observaciones de la asimetra de las fisuras de Silvio o de los polos occipitales
tienen una significancia dudosa como indicadores de la capacidad de Homo habilis
para el lenguaje. La amplitud bilateral que rodeaba el lbulo parietal inferior es
mucho ms convincente (Tobias, 1987).
El cerebro de los enanos microceflicos es un ejemplo de las propiedades singulares
de las reas de la corteza cerebral (Holloway, 1968; Passingham y Ettlinger, 1974).
A pesar de que el tamao de su cerebro entra dentro del intervalo del de los simios
antropoides, estas criaturas son especficamente humanas en su comportamiento y
son capaces de desarrollar un habla humana, con un limitado vocabulario de unos
centenares de palabras, por lo que pueden ejercer una profesin humana a un nivel
simple. Su pequeo cerebro ha de delimitar unas reas especializadas para el lenguaje
a niveles humanos (fig. 4.1), en contraste con el cerebro ms grande del gorila.
Realmente, debido a su pequeo tamao corporal, el cerebro microceflico poseera
un ndice de encefalizacin mayor que el del gorila (apartado 3.1).
4.8 La evolucin en la produccin del habla
Como se ha citado anteriormente, Lieberman (1975) sugiri que los simios

estaban impedidos para hablar debido a la estructura de su aparato vocal. Como
se muestra en la fig. 4.10, el descenso progresivo de la laringe, desde los monos
a los simios y al hombre, abre un tracto vocal, ya que el aire puede entrar
tanto a travs de la boca como por la nariz. Los simios tienen una nasofaringe
(fig. 4.10b) que se desarroll an ms en el hombre (fig. 4.10c y d). Como dijo
Tobias (1983):
El hecho importante es que incluso los simios presentan una nasofaringe, la capa-
cidad estructural para el flujo de aire a travs de la boca y el descenso de la la-
ringe: los prerrequisitos morfolgicos para la vocalizacin. Es difcil suponer que
estas caractersticas fueran menos evidentes en el Australopithecus, mientras que
en Homo habilis y en miembros ms avanzados de la especie de los homnidos
deberan aproximarse a la condicin humana actual. (1983:129.)
Figura 4.10 Grados morfolgicos en el tracto respiratorio superior o vas ereas

(punteado) y en el tracto alimentario superior o va alimentaria (en negro), para
mostrar la aparicin de la nasofaringe, la separacin de la vula y la epiglotis, y el
descenso de la laringe. Un tracto vocal se origina en los grandes simios y en el
hombre, (a) mono; (b) chimpanc; (c) hombre; (d) seccin sagital medial de la
cabeza de un hombre moderno. Se aprecian claramente las tres subdivisiones de la
faringe. (Tobias, 1983.)
Si un chimpanc tiene un aparato vocal lo suficientemente desarrollado como

para producir sonidos lingsticos (fonemas), al menos de forma burda, su imposibilidad
debe atribuirse a una insuficiencia en el cerebro. Esto queda bien patente en las
diferencias extremas entre los bebs humanos y los del chimpanc. Los primeros
balbucean continuamente, lo que conlleva una mejora progresiva en la produccin
de fonemas, como ha sido especialmente estudiado por Papousek et al. (1985). Estos
autores llevaron a cabo un extenso y sistemtico registro en cinta magntica de las
producciones vocales de bebs humanos cuando se encontraban solos. Los bebs
practicaban durante horas, aparentemente mediante un procedimiento de aprendizaje
automtico, con una mejora progresiva en la pronunciacin de fonemas. Como con-
secuencia, se consigue la produccin de palabras simples y, eventualmente, de palabras
y frases polisilbicas. Por el contrario, las cras del chimpanc son notablemente
silenciosas. Su sistema cerebral no funciona para la vocalizacin experimental, como
qued de manifiesto tras los fracasos de Furness, los Hayes y Kellogg, citados en
el apartado 4.4.
Lenneberg (1969) realiz observaciones muy interesantes en nios oyentes
cuyos padres eran sordos congnitos. Los nios no oyeron el lenguaje de ninguno
5
El sistema lmbico cerebral
en relacin con la evolucin
de los sistemas reproductor
y emocional
El sistema lmbico es el nombre dado a una compleja unin de centros euronales

y sus vas de comunicacin. Est situado en la base de la corteza cerebral y se
puede observar parcialmente en la parte medial de una seccin a travs de la lnea
media del cerebro (figuras 4.4 y 5.1). La tesis del presente captulo ser que el
sistema lmbico juega un papel clave en la supervivencia y eventual xito de la
evolucin de los homnidos. Para nuestra historia de la evolucin no es necesaria
una descripcin detallada de la anatoma, para lo cual uno puede remitirse a Brodal
(1981) e Isaacson (1974).
5.1 Algunas consideraciones anatmicas
En la figura 5.2a, la unin de ncleos denominada amgdala (A) es el centro de

la accin. Se llama as por su forma de almendra. En la figura 4.4 se encuentra
insertada en la parte interna del polo temporal, junto al rea 34. Como marcan las
flechas, proyecta directamente, e indirectamente a travs de la estra terminal, al
hipotlamo (H), sealado con rayas verticales. No consideraremos aqu los mltiples
ncleos que lo constituyen. La subdivisin de Brodal (1981) de la amgdala en un
grupo corticomedial y otro basolateral, es vlida en cuanto coincide con la mayora
de estudios sobre los efectos de la estimulacin y la ablacin. Tambin se muestra
una va desde la amgdala a los ncleos septales. Lo que no se observa en la figura
5.2a son las aferencias a la amgdala provenientes del bulbo olfatorio, ya sean directas
0
a travs de la corteza piriforme (figura 5.3), y desde varios ncleos talmicos y
zonas corticales (figura 5.3).
En la figura 5.2b, los ncleos septales (S) son el centro de la accin. De importancia
especial es el fascculo prosenceflico medial (FPM), con su comunicacin doble
entre el tegmentum y el hipotlamo. Adems, existe otra va descendente que pasa
92,La..evolucion del cerebro:creacion de la conciencia
Figura 5.1 Vista medial de un hemisferio con un esbozo de las subdivisiones de las
supuestas estructuras lmbicas corticales. El cuerpo calloso y la comisura anterior,
en negro; el bulbo olfatorio, a la izquierda, que conduce por el tracto olfatorio a la
corteza piriforme; y el hipocampo (crculos), con sus eferencias por el fornix curvado
(figura 5.2a). (Stephan, 1975.)
a travs de la estra medular al ncleo de la habnula y, de all, al tegmentum y al

ncleo interpeduncular. Por tanto, los ncleos septales se comunican excelentemente
con el tronco cerebral, con la posibilidad de provocar respuestas corporales generales.
En la figura 5.2a y b, el hipotlamo se muestra al fondo. Sin embargo, est implicado
vitalmente en la expresin de las emociones y en las respuestas sexuales; se le
llama apropiadamente ganglio principal del sistema autnomo, que controla el sistema
cardiovascular y las visceras. El hipotlamo tambin controla las secreciones de la
glndula pituitaria (P), que ejercen su accin por todo el cuerpo como mensajeros
qumicos.
Se ha pensado de forma errnea que los ncleos septales humanos son atrofeos,
y que su posicin en el septo de los mamferos inferiores estara ocupada por una
fina membrana desprovista de clulas nerviosas, el septo pellucidum, separando los
ventrculos laterales. Sin embargo, mediante un riguroso estudio comparativo, Andy
y Stephan (1968) mostraron que ha habido una migracin ventral de los ncleos
septales para formar el septo verum. El complejo septal humano est, de hecho,
muy bien desarrollado, con un ndice de tamao de 5,45, ms del doble del de los
simios y monos, de 2,09 a 2,16 (tabla 3.1). El ndice expresa un tamao relativo
como el de un insectvoro basal de un peso corporal equivalente.
Otras vas principales se muestran en las figuras 5.2 y 5.3. El fornix (figura
5.2a) es un gran tracto con ms de un milln de fibras. Es la principal va eferente
c- sistema iimoico cerebral en relacin con la evolucin 93
Figura 5.2 (a), (b) Algunas conexiones anatmicas entre el sistema lmbico y el
tronco del encfalo. (H=hipotlamo;S=rea septal; M=cuerpo mamilar; A=amgdala;
P=pituitaria;MFB=fascculo prosenceflico medial.) (b) es una seccin sagital
prxima a la lnea media; (a) es ms oblicua para incluir tanto la amgdala como el
septo. (McGeer etal., 1987.)
del hipocampo y rodea el cuerpo calloso por debajo, hasta terminar en los ncleos
septales (S), el hipotlamo (H) y los cuerpos mamilares (M). En la figura 5.2b, el
cuerpo mamilar proyecta al tlamo anterior, este a su vez al giro del cngulo, y de
a
U a la neocorteza (no mostrada). La figura 5.3 tambin ilustra que vas de los
ncleos septales y de la amgdala llegan hasta el gran ncleo talmico mediodorsal
Figura 5.3 Dibujo esquemtico de la superficie medial del hemisferio cerebral
derecho que muestra las conexiones desde el neocortex al tlamo mediodorsal (MD)
y viceversa, y al sistema lmbico. (OF=superficie orbital de la corteza prefrontal;
HI=hipocampo; S=septo; CC=cuerpo calloso; EC=corteza entorrinal; A=amgdala;
CG=giro del cngulo; OLB=bulbo olfatorio; PC=corteza piriforme; HG=giro del
hipocampo; HY=hipotlamo.) 46 y 20 son reas de Brodmann.
(MD), y de all hasta la neocorteza, principalmente al lbulo frontal. En la figura

5.3 existen varias vas desde diferentes reas neocorticales hasta el sistema lmbico.
Estas vas son supuestamente de gran importancia en el intercambio recproco de
informacin entre la neocorteza y el sistema lmbico, implicado en el desarrollo y
expresin de las emociones.
Esta breve consideracin anatmica ser de gran valor cuando se intenten explicar
las diversas respuestas provocadas por la estimulacin y por la ablacin de zonas
del sistema lmbico, y cuando se pretenda relacionarlas con los afectos. A este
respecto, los experimentos con humanos, relativamente escasos, son de una importancia
especial.
L.i MMcrnu iimvicu cereDrai en relacin con la evolucin 95
5.2 El sistema lmbico y la expresin emocional (vase Uttal, 1978, captulo S.E)
El trabajo pionero de Hess (1932) constituy el primer estudio sistemtico

de los efectos de la estimulacin de reas lmbicas e hipotalmicas en animales
conscientes. Los electrodos de estimulacin se implantaron en una operacin
previa bajo anestesia, y se prest especial atencin a la localizacin de la zona
de estimulacin tras el estudio experimental. Hess mostr que era posible, mediante
estimulacin, provocar una conducta emocional en el animal producida princi-
palmente por el sistema autnomo. Se podan originar respuestas de miedo o
defensa (gruidos, silbidos, piloereccin) o bien, independientemente de la ne-
cesidad, respuestas alimentarias o de bebida, vmitos, defecacin, miccin o
hipersexualidad. Desde entonces se han realizado investigaciones profundas sobre
los efectos producidos por la estimulacin o ablacin de reas hipotalmicas y
lmbicas. Frecuentemente se han publicado resultados contradictorios debidos a
que esta rea es la parte ms compleja del cerebro, con diversos ncleos muy
juntos que tienen funciones diversas y, a menudo, opuestas. Adems, existe un
grado considerable de diferencias entre las especies.
Utilizando la tcnica de electrodos implantados crnicamente, Olds y Milner
(1954) intentaron una nueva aproximacin al estudio de las emociones. Se descubri
que, con electrodos implantados para estimular los ncleos septales o el haz pro-
senceflico medial (figura 5.2b), y permitiendo que las ratas se autoestimularan al
apretar una palanca, se produjo la extravagante conducta de alcanzar las 7000
autoestimulaciones por hora! Incluso los conductistas debieron aceptar que estaban
ante una respuesta de conducta que poda describirse como originada por la estimulacin
de un centro de placer. Por lo tanto, en lugar de teoras de conducta restrictivas
estmulo- respuesta, Isaacson afirma que las experiencias del organismo haban de
ser un factor en la descripcin o explicacin de la conducta. Placer y dolor fueron
aceptados de nuevo como trminos legtimos por los cientficos que trataban de
descubrir las bases neuronales de la conducta. (1974:104.)
Este cambio de actitud con respecto a la interpretacin de los experimentos con
animales, cobr un gran impulso con los resultados de los experimentos en humanos,
que sern brevemente descritos. Hay que resaltar que las ratas olvidaban los alimentos
o el sexo para alcanzar la autoestimulacin, y soportaban el dolor por estimulacin
de una pata para llegar al dispositivo de estimulacin. Otras zonas de las regiones
limbicohipotalmicas no eran tan poderosas como el rea del haz longitudinal sep-
tomedial. En otras zonas, la estimulacin produjo respuestas de aversin que motivaban
el aprendizaje de una tarea de evitacin. Como se describi para el gato, la estimulacin
de la amgdala provoc fundamentalmente respuestas de aversin, pero adems haba
una zona que, al ser estimulada, suprima una conducta de ataque.
Con la ablacin bilateral de los ncleos septales se obtuvieron frecuentemente
resultados contrapuestos a la estimulacin placentera: irritabilidad y agresin. Con
la ablacin de ambas amgdalas, los animales mostraban una tendencia a la mansedumbre
y a desarrollar una hipersexualidad, con frecuencia, extraa. Clemente y Chase (1973)
mformaron detalladamente sobre las estudios de las estructuras limbicohipotalmicas
relacionadas con la agresividad animal. Parece que el sistema lmbico (amgdala y
se
pto) acta modulando las funciones hipotalmicas que estn en favor o en contra
de la agresin, respectivamente.
Los pacientes con trastornos del sistema lmbico en raras ocasiones han ofrecido
la oportunidad de investigar los efectos de la estimulacin y la ablacin, aunque
resulta muy satisfactorio que los experimentos en humanos se correspondan de forma
notable con los realizados en animales.
Delgado inform de un caso singular de trastorno de la amgdala en una muchacha
de 20 aos que haba sufrido una encefalitis a los 18 meses de nacer.
Su principal problema social era la aparicin, frecuente e impredecible, de ata-

ques de ira de gran violencia. La paciente fue confiada a una guardera para locos
criminales, y se le implantaron electrodos en la amgdala y en el hipocampo para
la exploracin de posibles anormalidades neurolgicas [...] y se observaron claras
anormalidades elctricas tanto en la amgdala como en el hipocampo [...] se de-
mostr que las crisis de conducta agresiva, parecidas a los ataques espontneos
de clera de la paciente, podan ser provocadas mediante la radioestimulacin de
la amgdala derecha. Tir su guitarra y, en un arrebato de ira, se lanz contra la
pared; luego se revolc varias veces por el suelo durante unos minutos, tras lo
cual, poco a poco, se fue quedando quieta y volvi a su conducta jovial habitual.
Este hallazgo fue de gran importancia clnica en la orientacin de posteriores tra-
tamientos mediante coagulacin local. (1969:137.)
Han habido otros resultados parecidos. Mark y Ervin (1970) investigaron el

efecto de la estimulacin de la amgdala en dos pacientes con ataques epilpticos
del lbulo temporal y una violencia incontrolada. Con los electrodos colocados
medialmente, la estimulacin provoc una violencia no controlable, pero al colocarlos
de forma lateral se produjeron efectos agradables: alegra, sensacin de flotar y
calor. Se consigui aliviar a los dos pacientes con la extirpacin quirrgica de la
amgdala.
Heath (1954, 1963) mostr que, en un nmero elevado de esquizofrnicos, la
estimulacin por electrodos implantados en los ncleos septales provocaba sensaciones
agradables con matices sexuales, de tal forma que algunos pacientes se autoestimulaban
como las ratas de Olds! Delgado (1969) lo confirm en tres casos con epilepsia
psicomotora: con los electrodos implantados en la amgdala, probablemente en la
zona lateral, la estimulacin provoc sensaciones placenteras y una conducta exce-
sivamente amistosa.
MacLean (1966) describi la actividad sexual que se produjo durante la estimulacin
del sistema lmbico en monos. El rea del fascculo prosenceflico medial (FPM),
hipotlamo lateral (H) y septo (S) (figura 5.2), y la del tlamo mediodorsal (MD),
giro del cngulo (GC) y superficie orbital de la corteza prefrontal (OF) (figura 5.3),
fueron las ms efectivas.
Resumiendo, podramos adoptar la hiptesis simplificada de MacLean (1966,
1970, 1982) de que existen dos componentes principales en el sistema lmbico que
se corresponden con los efectos agradables y desagradables. Los ncleos septales,
el fascculo prosenceflico medial y el hipotlamo a l asociado (figura 5.2b), estaran
relacionados con la produccin de afectos agradables y emociones asociadas a ellos
con frecuentes matices sexuales. Las proyecciones de la amgdala (zona medial),
en parte a travs de la estra terminal (figura 5.2a), produciran los sentimientos de
aversin. Una actividad excesiva de la amgdala puede acarrear resultados desastrosos
en los pacientes, que pueden ser clasificados como criminales peligrosos, incluso
homicidas.
Hasta aqu hemos concentrado nuestra atencin en el sistema lmbico y en las
estructuras asociadas al estudiar la generacin de los afectos, pero tenemos que
considerar que los afectos (MacLean, 1970) son experiencias conscientes. De acuerdo
con la hiptesis del interaccionismo dualista (captulo 8), se asocian con la activacin
de mdulos en el neocortex de acuerdo con algn patrn espaciotemporal especfico.
Por ejemplo, en las figuras 8.5 y 9.5 se muestran sensaciones de afectos bajo sentido
interno, que podran expresarse como emociones por la accin de los mdulos apro-
piados. Por tanto, las vas entre el sistema lmbico y el neocortex proporcionan el
vnculo esencial para generar las experiencias conscientes de afectos y emociones.
La figura 5.3 esboza alguna de las vas. El ncleo mediodorsal (MD) talmico es
una estructura clave, pues recibe aferencias de la amgdala y del septo y proyecta
a amplias zonas del neocortex, en particular a casi todo el lbulo prefrontal (46,
OF en la figura 5.3). Tambin el tlamo anterior es importante (figura 5.2b) por su
proyeccin al giro del cngulo (GC en la figura 5.3), y desde all a amplias zonas
cjel neocortex.
5.3 Farmacologa del sistema lmbico y del hipotlamo^ "
La serotonina y las catecolaminas, noradrenalina y dopamina, son los transmisores

implicados en influir sobre el sistema lmbico y el hipotlamo, y modificar as su
comportamiento. Existen pruebas convincentes de que estas aminas juegan un papel
importante en la mediacin de los estados emocional y de comportamiento (Kety,
1970, 1972). La noradrenalina y la dopamina parecen estar especialmente implicadas
en las respuestas de alerta, agresin, autoestimulacin y hbito alimentario, mientras
que la serotonina lo est en la relajacin y en el sueo (Eccles, 1980, captulo 6).
En resumen, Kety afirma:
Parece bastante vano intentar explicar un estado emocional particular en trminos

de actividad de una o ms aminas bigenas. Parece ms probable que estas ami-
nas puedan funcionar, separada o concertadamente, en nodos claves de las redes
neuronales complejas, que son la base de los estados emocionales. Aunque esta
interaccin puede representar alguna de las caractersticas comunes y cualidades
primitivas de los diferentes afectos, las caractersticas especiales de cada uno de
estos estados se derivan probablemente de aquellas extensiones de redes neurona-
les que representan factores no perceptivos y cognitivos basados en la experien-
cia del individuo. (1972:120.)
La accin de varios frmacos quiz est en relacin con estos transmisores. Por
ejemplo, la accin alucingena del LSD parece estar relacionada con los receptores
de serotonina. La accin calmante de la reserpina la convierte en un eficaz antipsictico,
aparentemente por deplecin de dopamina. Para una descripcin detallada de la
farmacologa del sistema lmbico y sus transmisores, es necesario hacer referencia
al captulo 15 de McGeer et al. (1987).
Los transmisores peptdicos son incluso ms importantes para el sistema lmbico
que las aminas bigenas (McGeer et al., 1987, captulo 12). En el sistema lmbico,
el lugar ms rico en pptidos se encuentra en el hipotlamo. La amgdala tambin
es muy rica, con una amplia variedd de neurotransmisores peptdicos en sus diferentes
subdivisiones (Roberts et al., 1982). Las vas que contienen pptidos van desde la
amgdala al hipotlamo a travs de la estra terminal (figura 5.2a). El ncleo septal
(figura 5.2) y el ncleo de la banda diagonal de Broca son tambin ricos en neu-
rotransmisores peptdicos.
Los opiceos inyectados se acumulan en la amgdala y ncleos asociados y en
el hipotlamo. Adems, los estrgenos (estradiol) se unen al hipotlamo y a la
amgdala (figura 5.7 abajo). Falta un estudio distintivo de la accin fisiolgica de
estos transmisores putativos, las aminas bigenas y los pptidos, sobre los diversos
componentes del sistema lmbico.
Debera tenerse en cuenta que los lugares de unin de los opiceos en los ncleos
lmbicos estn en relacin con la adiccin a las drogas. Como se subray anteriormente,
la estimulacin elctrica del septo, del fascculo prosenceflico medial y de la amgdala
lateral produjo sensaciones placenteras con matices sexuales. En consecuencia, la
autoestimulacin de las ratas con un electrodo implantado se convirti en una adiccin,
y esta adiccin a la autoestimulacin se ha observado tambin en humanos. Se
puede aceptar que las sensaciones placenteras y erticas forman parte de las experiencias
normales gratificantes de la vida, y son muy deseables. Los receptores opiceos del
sistema lmbico son tambin los lugares de accin de las encefalinas que, al parecer,
actan en los sistemas neuronales para aliviar el dolor autogentico (Hkfelt et al.,
1977; Eccles, 1984).
Desgraciadamente, todos estos receptores responsables de unas acciones fisiolgicas
y psicolgicas deseables estn abiertos a las drogas que producen adiccin. Las
respuestas neuronales inducidas de esta forma generan experiencias placenteras irre-
sistibles que dominan al drogadicto. En el estudio evolutivo hay que reconocer
que la mayora de las razas actuales del gnero humano han descubierto algunas
clases de plantas con sustancias que proporcionan experiencias placenteras y, por
tanto, se exponen al peligro de la adiccin. Por contra, los primates no humanos
parecen inocentes de drogadiccin en su hbitat nativo. En el prximo apartado
se mostrar que los ndices de tamao de los ncleos del sistema lmbico progresan
para los ncleos placenteros y no tanto para los ncleos agresivos.
5.4 ndices de tamao de los componentes del sistema lmbico durante la evolu-
cin de los primates
Se puede obtener un conocimiento de la evolucin de los homnidos gracias a

la observacin de los tamaos de los componentes del sistema lmbico de los primates
existentes, incluyendo Homo. La tabla 3.1 nos proporciona los ndices de tamao
para algunos componentes del sistema lmbico, segn Stephan y asociados (1988).
En ningn lugar se produjeron incrementos tan notables como en la corteza cerebral,
pero algunas zonas del sistema lmbico y reas asociadas mostraron tambin cambios
considerables. Por ejemplo, el ndice de tamao del hipocampo humano se increment
hasta 4,87, comparado con los 2,99 de los simios, y fue an superior (6,5) para la
parte ms avanzada del hipocampo, la corteza CAl, (figura 7.4a) (Stephan, 1983),
que es una estructura clave en la fijacin de los contenidos mnsicos cognitivos
(captulo 7). Como poda suponerse por sus estrechas conexiones con el hipocampo,
los ndices de tamao para el esquizocrtex (cortezas entorrinal y perirrinal, y subiculum)
se ajustan a los del hipocampo, 4,43 para Homo y 2,38 para los simios.
El ndice de tamao del septo humano experiment un gran crecimiento, hasta
5,45. Por contra, el bulbo olfatorio se atrofia de forma regresiva, con un ndice de
tamao de slo 0,03 para Homo, 0,06 para los simios y 0,52 para los prosimios.
El ndice de tamao de la corteza olfatoria tambin result bajo, alrededor de 0,3
para Homo y 0,31 para los simios. Evidentemente, el sentido del olfato disminuy
considerablemente en la evolucin respecto a los mamferos ms primitivos.
La amgdala, el componente ms importante del sistema lmbico, mostr una
diferencia notable entre sus dos principales componentes, como se ilustra en la tabla
5.1 (Stephan et al., 1988). Desde una cierta igualdad en los insectvoros basales,
los ncleos del grupo centromedial (CM) ocuparon una fraccin progresivamente
menor, hasta el 24,7 %, en relacin a los del grupo corticobasolateral (CBL), del
75,3 %. Brodal (1981, fig. 10.5) pudo demostrar que el grupo basolateral de los
Fuente: Stephan et al., comunicacin personal, 1988
ncleos amigdalinos aument progresivamente en la evolucin hasta el hombre,

mientras que el grupo centromedial permaneci pequeo. Anlogamente, el ndice
de tamao del CM continu bajo durante la evolucin, 1,30 para los simios no
humanos y 2,52 para Homo, mientras que el del CBL experiment un incremento
considerable, desde 3,05 para los simios no humanos hasta 6,02 para Homo. Cuando
se considera la progresin evolutiva del septo, hasta un ndice de tamao de 5,43
para Homo (tabla 5.1), en relacin con los valores para los componentes de la
amgdala, se puede concluir que, en el sistema lmbico, la evolucin tendi a acrecentar
aquellos componentes relacionados con las experiencias placenteras y gratificantes
(septo y CBL), mientras que los componentes relacionados con la agresin y la ira
(CM) permanecieron subdesarrollados.
Est fuera del objetivo de este libro entrar en la complejidad de las vas que salen
de la amgdala y del septo, las cuales han dado lugar a muchas controversias (Brodal,
1981). Algunas se sealan en las figuras 5.2 y 5.3, pero muy simplificadas. Es interesante
que la estimulacin y la ablacin del giro del cngulo (GC en la figura 5.3) produzcan
un amplio abanico de experiencias emocionales, las descritas anteriormente para la
amgdala y el septo. Se puede suponer que el giro del cngulo acta como un intermediario
para las cortezas prefrontal y orbital, como se indica parcialmente en la figura 5.3.
5-5 Consecuencias del aumento del cerebro durante la evolucin de los homnidos
Gould (1977) plante el problema del crecimiento prenatal y posnatal del cerebro,
y seal que los bebs humanos son singulares al nacer con un cerebro pequeo
100
en relacin con su tamao adulto. Esto puede observarse en el doble diagrama

logartmico de los pesos cerebral y corporal (figura 5.4). Gould se formul la siguiente
cuestin: nacen nuestros bebs antes de tiempo?. Basndose en la obstetricia,
Tobias (1981b) demostr la necesidad de este adelanto progresivo del parto. Propuso
que, de acuerdo con el aumento evolutivo del tamao del cerebro, deberan haber
nacimientos ms tempranos para asegurar que el crneo del feto no fuese despro-
porcionado en relacin con el canal del parto en la pelvis femenina. La tabla 5.2
muestra las mediciones promedio del cerebro del simio y de Homo en el momento
de nacer y ya adultos. Suponiendo que el simio moderno sea un modelo aproximado
de nuestros ancestros hominoides, sorprende que, en la evolucin de los homnidos,
el tamao del cerebro al nacer haya cambiado tan poco (300-350 cm3), a pesar del
crecimiento triple del respectivo cerebro adulto;
Si en la evolucin de los homnidos el cerebro, al nacer, hubiese permanecido
al 60 % del tamao adulto (la proporcin en el simio), aquel hubiera sido increblemente
grande, como se muestra en la cuarta columna de la tabla 5.2. Fue una necesidad
evolutiva el establecimiento del parto en fases cada vez ms tempranas del desarrollo
cerebral fetal. Las consecuencias de estos nacimientos ms tempranos se considerarn
en el apartado 5.6. Mientras tanto, investigaremos los mecanismos biolgicos im-
plicados.
Fue un descubrimiento sorprendente de Liggins et al. (1967) que, en las ovejas,
la primera accin del parto se iniciaba por una actividad inducida neurognicamente
en la glndula pituitaria fetal, que causaba la secrecin de ACTH (hormona adre-
nocorticotrfica); esta, a su vez, produca la secrecin de Cortisol en la glndula
adrenal (Thorburn et al., 1972). Se puede suponer que la actividad pituitaria en el
feto se disparaba a causa de las neuronas hipotalmicas del ncleo arqueado, que
secretan el factor de liberacin corticotrfico en el sistema portal pituitario (vase
Brodal, 1981, figuras 11.12,11.13 y 11.14). El aumento de Cortisol fetal incrementaba
la produccin de estrgenos, que liberaban las prostaglandins del tero. Estas, a
su vez, provocaban las contracciones uterinas mediante la sensibilizacin del miometrio
(Klopper, 1974).
La situacin es mucho ms compleja en los primates, incluyendo a Homo (Liggins
et al., 1977), aunque la iniciativa para el comienzo del parto se cree todava que
es fetal. La membranas fetales (amnion y/o corion) estn, al parecer, implicadas en
la produccin de hormonas que ayudan a iniciar el parto, pero se supone que el
control preciso del momento del comienzo se debe probablemente a un mecanismo
adrenal fetal, como en la oveja. Posteriormente, las prostaglandinas apoyan las con-
tracciones uterinas una vez que la actividad ha comenzado (Nathanielsz, 1978).
Nuestro inters actual se centra en el proceso evolutivo por el cual el inicio hipotalmico
del parto acontece progresivamente ms pronto, como se indica en la tabla 5.2.
Parece que los ncleos lmbicos como la amgdala jugaran un papel decisivo. Tenemos
que imaginar que los riesgos del nacimiento inducen a un parto ms temprano por
una codificacin gentica que aparece en la seleccin natural, pero se desconoce
bastante cmo sucede esto.
5.6 La estrategia demogrfica de los homnidos
La figura 5.5 muestra la prolongacin de las fases vitales y de gestacin durante

el desarrollo evolutivo de los primates. La figura 5.6 es un diagrama simple para
mostrar el equilibrio entre la longevidad y cuatro factores que tienden a disminuir
la tasa intrnseca del aumento poblacional (Lovejoy, 1981). En la escala de la derecha,
Figura 5.4 Curvas ontogenticas cerebro-cuerpo para diversos mamferos. Tres
especies de primates siguen la misma curva, pero los humanos extienden el perodo
de alta inclinacin prenatal en la ontogenia posnatal, alcanzando, por consiguiente,
una mayor encefalizacin. (De Gould, 1977; derivado de John Wiley and Son, Nueva
York.)
102 La evolucion del cerebro: creacin de la conciencia
1 es el tamao poblacional esttico; si R = 1, la poblacin permanece estable; si

el valor de R - 1 es negativo, la poblacin disminuye hacia una eventual extincin.
Es interesante hacer notar que, en el momento presente, R = 0,6 en Alemania y
0,7 en Suiza.
El chimpanc es, probablemente, nuestro mejor modelo para la estrategia demo-
grfica de los hominoides antes del origen de los homnidos. La madurez sexual
de un chimpanc es a los 10 aos (figura 5.5). El tiempo medio entre los nacimientos
es de cinco aos y medio, al parecer por el largo perodo de frigidez de la hembra.
El tiempo de gestacin es de 34 semanas. La dependencia de la cra es de alrededor
de seis aos; se amamanta hasta una edad de cuatro aos y medio a seis aos, y
la madre la lleva consigo durante cuatro aos aferrndola tenazmente. No son in-
frecuentes las cadas cuando la madre se mueve entre los rboles, y las cras se
lesionan o mueren. Si la madre muere, la cra muere antes de los cinco aos de
edad. La adopcin no se practica usualmente, ya que las otras madres estn ocupadas.
Hay que subrayar que los machos no juegan papel alguno en el cuidado parental,
ni siquiera en el aporte alimenticio; es una sociedad puramente matrifocal. Los
chimpancs pueden vivir hasta los 40 aos, pero normalmente mueren antes. Goodall
(1986) informa sobre frecuentes matanzas en un grupo de jerarqua libre que estudi
en la reserva Gombe Stream. En cinco aos se produjeron 12 muertes violentas en
una poblacin de unos 50 ejemplares. La mayora los llevaron a cabo hembras de
categora alta que mataron las cras de las de baja categora. De la figura 5.6 se
podr deducir que la estrategia demogrfica del chimpanc es slo marginal para
la supervivencia de la especie. A una conclusin similar se llega con el orangutn,
donde tambin existe una sociedad matrifocal, con largos perodos de frigidez en
las hembras y un intervalo entre los nacimientos de unos siete aos. Los 7000
ejemplares estimados que viven en la selva de Borneo slo sobreviven de forma
marginal. Sin embargo, en el gibn de manos blancas (Hylobates), el simio ms
pequeo, la situacin es completamente diferente (Wilson, 1975: 528). Existe un
ncleo familiar con una pareja y hasta cuatro hijos; la familia permanece muy unida
y la hembra juega el mismo papel que el macho en los comportamientos defensivo
y sexual precoital. La madre se ocupa de la cra joven, pero el padre tambin
participa, particularmente con los hijos de mayor edad, jugando con ellos y defen-
dindolesijlncluso los chimpancs, normalmente promiscuos, muestran a veces indicios
de vivir en pareja. Goodall (1986:464) informa de ocho ejemplos de comportamiento
consorte, donde la pareja abandon la tribu para vivir juntos bastantes das de noviazgo^
Como subray Lovejoy (1981), la situacin demogrfica pudo haber mejorado
cuando algunos hominoides aventureros descendieron de los rboles para convertirse
en bpedos terrestres. Una de las ganancias ms importantes del bipedestrismo fue
la capacidad para transportar fcilmente alimentos a grandes distancias, seguramente
con el uso de atillos de corteza o madera. Esta es la operacin bsica de cualquier
sociedad cazadora-recolectora, incluso hoy en da. Debemos suponer que la existencia
terrestre necesit el establecimiento de reas vitales protegidas por ramas y empalizadas
de madera. Nada de esto fosiliza, pero se han encontrado cercados de piedra, incluso
superpuestos (De Lumley, 1969), que seguramente representaban los cimientos de
una estructura protectora (figura 6.16). Isaac (1978) ha descrito las pruebas de reas
comunales pobladas hace 2 millones de aos mediante la acumulacin de utensilios
y huesos animales {Probablemente se aceptaba el reparto de los alimentos; los machos
conseguan comida, normalmente carne, y cazaban en tierras lejanas, y las hembras
reunan, ms cerca del enclave, pequeos animales y plantas comestibles, frutas,
nueces, races, tubrculos, hojas, brotes, etc
Un resultado importante de la base terrestre fue que las hembras tuvieron bastante
Figura 5.5 Prolongacin progresiva de las fases de vida y gestacin en los primates.
Obsrvese la proporcionalidad de las cuatro fases indicadas. La fase posproductiva
se restringe al hombre y es probablemente de desarrollo reciente. (Lovejoy, Science,
vol. 211:341 -350. CopyrightAAAS, 1981.)
Figura 5.6 Modelo mecnico de las variables demogrficas en los homnidos. R es

la
cuota intrnseca de aumento de poblacin (1=tamao esttico de poblacin). Un
aumento de longitud de los cuatro perodos en la barra a la derecha (intervalo entre
nacimientos, gestacin, dependencia infantil y madurez sexual) se acompaa de un
desplazamiento comparable de la longevidad a la izquierda. Una madurez
prolongada reduce R y lleva a la extincin o sustitucin por poblaciones en las que
'as fases vitales son ms cortas cronolgicamente. De las cuatro variables de la
derecha, slo el intervalo entre los nacimientos puede ser acortado
significativamente (desplazado a la izquierda) sin alternacin de la fisiologa del
envejecimiento de los primates. (Lovejoy, Science, vol. 211:341-350. Copyright
AAAS, 1981.)
Figura 5.7 Representacin abstracta de un cerebro generalizado de vertebrado,
mostrando la localizacin de las neuronas que contienen estradiol y testosterona
comunes a todos los vertebrados estudiados hasta el presente. Los puntos negros
representan grupos de clulas que contienen esteroides. Las caractersticas de la
distribucin de 3H-estradiol y 3H-testosterona, comunes a todos los vertebrados,
incluyen las clulas marcadas en el telencfalo lmbico (p. ej. septo, amgdala o
arquiestriado), rea preptica, ncleos tuberales hipotalmicos y lugares subtectales
especficos en el mesencfalo. (a=amgdala o arquiestriado; cbllm=cerebelo;
ctx=crtex (no mamfero: corteza general; mamfero: neocortex); ht=ncleos en la
regin tuberal del hipotlamo; oc=quiasma ptico; olf=bulbo olfatorio; pit=pituitaria;
poa=rea preptica; s=septo; tectum (no mamfero: tectum opticum y colculos
inferiores; mamfero: colculos superior e inferior). (De Pfaff, 1980; Springer Verlag,
Heidelberg.)
menos presin parental, ya que los jvenes vivan en nidos dentro del rea habitada.
Pudo haberse compartido la parentela entre las madres, muy importante en tiempos
tan peligrosos porque garantizara la atencin de los hurfanos tras la muerte de la
madre. Sin embargo, como Lovejoy recalc, la ventaja demogrfica ms importante
se consiguira al compartir los machos el cuidado parental. Probablemente, este
cambio catastrfico no ocurri de repente. De acuerdo con Lovejoy (1981), se
podra pensar en varios factores reforzadores.
Primero, con la disminucin del estrs materno y con una mejor nutricin gracias
al reparto de los alimentos, las hembras llegaron de forma gradual a ser ms receptivas
sexualmente, como sucede en el actual Homo, incluso con los ciclos menstruales.
Por consiguiente, el perodo entre los nacimientos se redujo. Esta receptividad es
consecuencia de los estrgenos, que en el ciclo menstrual alcanzan los valores ms
altos antes de la menstruacin, y luego caen hasta un tercio.
En segundo lugar, con la postura erecta se produjo una exposicin de las ca-
ractersticas epigmicas de ambos sexos (pene, mama, pelo pbico y axilar), junto
con las secreciones de las glndulas ecocrinas y apocrinas, de olor sexualmente
atractivo. Adems, el pelo que cubra el cuerpo experiment una regresin, quedando
expuesta una piel atractiva.
En tercer lugar, la asociacin en el reparto de los alimentos y en el cuidado de
los hijos llev a una relacin ms estrecha en la pareja mongama, con un reparto
en la tutela de los jvenes. El ncleo familiar haba nacido, aunque ya se prevea
en los gibones (vase anteriormente). Todo ello redundara en una mayor supervivencia.
Sin embargo, probablemente es un error suponer que, en las parejas, los machos
tuvieron como funcin la paternidad biolgica de los hijos. Las relaciones sexuales
supusieron su propia recompensa. Con la reduccin del intervalo entre nacimientos
a un promedio de dos aos y medio, un promedio natural para Homo actual, habran
diferentes hermanos en el ncleo familiar en cualquier momento. En Homo, la de-
pendencia de la cra se extendera hasta los 15 aos o ms (figura 5.5).
Esto cambios en el rendimiento reproductor dependeran del sistema lmbico.
Por ejemplo, con una disminucin del estrs materno, se producira un volumen
alto, continuo, de estrgenos en la sangre por la produccin hipotalmica del factor
liberador de la hormona foliculoestimulante (FSH), que provoca la secrecin pituitaria
de FSH; esta, a su vez, activa la produccin de estrgenos de los ovarios. Los
estrgenos producidos estimulan la libido femenina por su accin sobre el sistema
hipotalamicolmbico. Se ha demostrado (Pfaff, 1980) que los estrgenos inyectados
se unen a la amgdala, a los ncleos septales y tambin al hipotlamo medial (figura
5.7). Estos ncleos proyectan a la corteza cerebral, como se mostr en la figura
5.3, particularmente al giro del cngulo y al lbulo prefrontal. La visin de las
caractersticas epigmicas excita adems la libido, en especial por sensaciones visuales,
tctiles y olfativas. Por lo tanto, existe un refuerzo de la unin macho- hembra que
impregna todo el ncleo familiar y que, en ocasiones, se refina por sentimientos
amorosos.
Se podra esperar, de acuerdo con la figura 5.6, que estas estrategias demogrficas
hubiesen conducido a un incremento importante de la poblacin. Sin embargo, los
predadores suponen un peligro para la vida terrestre, particularmente para los jvenes,
y muchas enfermedades tropicales son tambin endmicas en las reas de evolucin
de los homnidos. Solecki (1971) opina que en Shanidar slo existi un grupo tribal
de unos 25 miembros.
Se debera hacer referencia a la hiptesis alternativa de la sociedad de pareja
mongama, que Mayr considera como la ms productiva para el avance gentico:
la poligamia, donde los lderes de cada grupo tienen una ventaja reproductora
enorme, ya que en l, el individuo con cualidades de lder contaba con las mayores
posibilidades de poseer varias esposas (1973:57). Sin embargo, tal sociedad desperdici
la gran ventaja de la atencin paterna a los hijos en un ncleo familiar. Esto se
hizo cada vez ms importante para los nios machos, con el desarrollo de una
tecnologa primitiva en la manufactura y uso de herramientas y armas. A su vez,
las madres educaban a las nias en la recoleccin de alimentos y su preparacin,
en actividades higinicas y en la produccin eventual de pieles para cubrir el cuerpo.
Mayr se concentra en las ventajas genticas durante la evolucin biolgica, pero
en la evolucin de los homnidos, la evolucin cultural asume la biolgica, y es
aqu donde el ncleo familiar se hace ms ventajoso desde el punto de vista evolutivo
(apartados 10.3 y 10.4).
No hay duda de que la superviviencia de la descendencia aumenta con la tutela
compartida en el ncleo familiar y de esto se trata en la evolucin!. Lovejoy se
pregunta: no puede ser considerado el ncleo familiar como una prodigiosa adap-
tacin, clave para el xito de los primeros homnidos?. Y concluye:
Ms bien, tanto la cultura material avanzada como la aceleracin del desarrollo

del cerebro en el pleistoceno, son secuelas de un sistema de carcter homnido, ya
establecido, que incluye una relacin parental y social intensificada, un vnculo
mongamo en la pareja, un comportamiento reproductivo-sexual especializado y
el bipedestrismoÊsto implica que el ncleo familiar y la conducta sexual huma-
na pueden haber tenido su origen ltimo bastante antes de los albores del pleisto-
ceno. (1981:348.)v.
Esta cronologa lo colocara junto a los australopitecinos (figura 2.5).

Si, como ha propuesto Lovejoy, la estrategia evolutiva ptima para los homnidos
fue el ncleo familiar, tuvo que haber una recompensa en la conducta altruista o
de ayuda mutua. Esto est en manifiesto contraste con la vida infrahumana que
Sherrington imaginaba:
Su mundo estaba bajo la ley del ms fuerte y sustentado en el sufrimiento. Pero

el deseo de vivir estaba todava por encima de todo. Cuando nos imaginamos
esta vida en la medida en que podemos, nos maravillamos y alegramos por haber
escapado a ella. (1940:377.)
Aun en el marco de nuestro pacfico escenario, debemos tener en cuenta el

hecho de que, tras la radiacin cladognica que tuvo como resultado Homo habilis,
los australopitecinos desfalleciesen y se extinguieran hace cerca de un milln de
aos (figura 2.5). Pero esto no tuvo por qu deberse a la agresin de miembros del
gnero Homo. El equilibrio mostrado en la figura 5.6 ha de caer justo hasta un
valor de R menor que 1, y la extincin podra ocurrir eventualmente sin agresin.
Por ejemplo, no tenemos conocimiento de la incidencia de enfermedades.
La hiptesis de un pareja mongama y un ncleo familiar puede ser considerada
como una sociedad demasiado ideal para los primeros estadios de la evolucin de
los homnidos. De lo que tenemos evidencia es de la capacidad bpeda para el
transporte a los asentamientos comunales, probablemente con reparto de alimentos.
Sin embargo, en la evolucin de los homnidos se produjo un aumento considerable
de aquellos ncleos del sistema lmbico que estn implicados en sensaciones placenteras
y en comportamientos amistosos (apartado 5.2). La tabla 5.1 muestra que el ndice
de tamao para el septo aument desde 2,09 en simios a 5,45 en Homo, y para la
amgdala lateral se produjo un incremento de 3,05 en simios hasta 6,02 en Homo.
EL sistema Limbico cerebral en relacin con la evolucin 107
Por el contrario, los ncleos en relacin con la ira y la agresin, la amgdala medial,
muestran un leve incremento del ndice de tamao de 1,30 en simios a 2,52 en
Homo. Parecera que, en la evolucin, la seleccin natural tuvo como resultado un
cdigo gentico que, ontogenticamente, condujo al aumento de los ncleos para
el placer y la amabilidad respecto a los ncleos para la agresin y la clera.
Slo disponemos de un registro del comportamiento australopitecino, las pisadas
impresas de la figura 3.11. Interpretadas con imaginacin, aportan una prueba importante
de un ncleo familiar de hace 3,6 millones de aos: una pareja adulta caminando
con pisadas cuidadosamente superpuestas y el nio caminando agarrado de la mano
de uno de ellos.
5.7 La evolucin del altruismo
La palabra altruismo fue introducida por Auguste Comte en la mitad del

s. XIX para referirse a un tipo particular de comportamiento moral por el cual una
persona intenta hacer el bien a los otros sin pensar en ninguna ventaja que pudiera
derivarse.
Desafortunadamente, los sociobiolgos han generado mucha confusin (Wilson,
1975, 1978; Dawkins, 1976) al indicar como aspecto altruista de la conducta animal
el hecho que un individuo acte como si se sacrificara, de forma que parece
sugerir preocupacin por otros seres de la misma especie. Los ejemplos citados son
principalmente de insectos sociales, donde la conducta es puramente instintiva. Sin
embargo, se debera hacer una clara distincin entre tal comportamiento social de
sacrificio y el altruismo definido originalmente. He sugerido que las conductas ins-
tintivas se denominen pseudoaltruismo (Eccles, 1980, captulo 8), pero no estn
muy relacionadas con nuestro tema de la evolucin del verdadero altruismo.
Hay dos factores diferenciadores del autntico altruismo: en primer lugar, es
esencial que sea intencional, es decir, que la accin sea planificada aunque puede
llegar a ser, en gran medida, automtica; en segundo lugar, la accin intencionada
debe estar planificada en atencin a los intereses de la otra u otras personas. La
intencin slo se refiere a las relaciones interpersonales, y es evidente que la vida
humana normal es un tejido de actos altruistas. Podemos ahora preguntarnos:
cundo se practic por vez primera este comportamiento moral en la evolucin
de los homnidos?
Lo primero a examinar es el comportamiento de los animales superiores. Existen
relatos anecdticos sobre la supuesta conducta compasiva de los delfines con un
compaero herido, pero, de acuerdo con Washburn (1969), no existen rasgos de
compasin en los primates salvajes porque la agresividad da prestigio, por ejemplo
respecto ala prioridad en la alimentacinJCon la excepcin posible de los chimpancs,
el ms fuerte se alimenta primero sin pensar en los ms dbiles y jvenes, que
han de conformarse con lo que quedaÊn la reserva Gombe Stream no pareci
existir compasin en el grupo de chimpancs. Goodall (1971) relata cmo un
macho adulto, McGregor, afectado de poliomelitis, tuvo una parlisis en las
piernas. En su estado de incapacidad, sus extremidades traseras se excoriaron e
infectaron: fue rechazado completamente por todos sus antiguos compaeros,
que no mostraron ninguna compasin por su gran sufrimiento, y probablemente
lo apartaron de su vista>>
Volvamos a los homnidos en nuestro intento de apreciar los primeros trazos de
conducta altruista. Yo opinara que el reparto de alimentos en los asentamientos
comunales supone el nacimiento del altruismo (Isaac, 1978). Luego vendra el ncleo
108 La evolucin ael cerebro: creacin ae la concieriau
familiar propuesto como comienzo de una sociedad altruista, de lo cual el paseo

conjunto de la figura 3.11 sera un ejemplo grfico de hace 3,6 millones de aos.
Ciertamente, tenemos pruebas de conducta altruista en las costumbres funerarias
del hombre de Neandertal. Podemos suponer que exista un reconocimiento de s
mismo y de los dems como personas autoconscientes. De este reconocimiento se
derivara el cuidado de los dems mientras estaban vivos, y en la muerte mediante
las ceremoniales costumbres de enterramiento, practicadas por primera vez por los
hombres de Neandertal hace 80 000 aos (Hawkes, 1965). Los cuerpos eran sepultados
con vasijas de comida, herramientas y armas, y con frecuencia se coloreaban de
rojo ocre, probablemente para esconder la palidez de la muerte.
En la prehistoria humana (hace 60 000 aos), la primera prueba de comportamiento
compasivo fue descubierta por Solecki (1971) en el esqueleto de un hombre de
Neandertal que estaba severamente incapacitado desde el nacimiento y, posteriormente,
por heridas. Sin embargo, esta criatura incapacitada permaneci viva durante 40
aos (crneo en la figura 2.10d), lo que slo pudo haber ocurrido si hubiese sido
atendido por otros individuos de la tribu. Los sentimientos de compasin pueden
tambin inferirse del importante descubrimiento de que los enterramientos en los
tiempos de la cueva de Shanidar se asociaban a tributos florales, como se comprob
mediante anlisis del polen (Solecki, 1971,1977). Por tanto, podemos datar el indicio
ms temprano de compasin conocido en la prehistoria humana en unos 60 000
aos de antigedad. Se podra suponer que fuera anterior porque los hombres de
Neandertal, con un cerebro tan grande como el nuestro, existieron hace al menos
100 000 aos (figuras 2.10 y 2.13).
El desarrollo de la historia esta lleno de incidentes altruistas. La primera prueba
literaria es la epopeya de Gilgamesh escrita en Sumer alrededor del ao 2200 a. de
C. Relata las luchas heroicas de Gilgamesh para encontrar a su estimado compaero
Enkidu en el infierno y devolverle de nuevo a la vida. Con el nacimiento de las
grandes religiones, se favoreci la enseanza del comportamiento altruista, y, a
pesar de la gran agresividad, nuestras sociedades se fundamentan en el altruismo.
Desgraciadamente, esto lo encubren los medios de comunicacin, ya que el altruismo
no se vende bien! Sin embargo, un ejemplo notable es la madre Teresa de Calcuta.
Como se dijo en el apartado 5.7, durante la evolucin de los homnidos se
produjo un crecimiento en los ndices de tamao de aquellos ncleos asociados con
el comportamiento placentero y apacible, pero no de la agresiva amgdala medial.
Sin embargo, este ncleo es importante tambin para la vida humana porque la
motivacin para el coraje, la aventura y la dedicacin requiere, probablemente, una
agresividad controlada.
Sherrington se refiere de forma dramtica al misterioso origen de la moralidad
y, por tanto, del altruismo^La madre naturaleza, como se muestra en la evolucin
biolgica, reprende al hombre^
Pensaste que sera moral, y ahora conoces mi inmoralidad. Cmo puedo ser mo-
ral siendo, como dices, necesidad ciega, mecanismo? Pero, al fin y al cabo, yo te
engendr a ti, que eres moral. S, t eres lo nico moral en todo tu mundo, y por
tanto lo nico inmoral.
Pensaste que sera inteligente, incluso sabia. Ahora me conoces desprovista de ra-
zn, en mayor parte incluso falta de sentido. Cmo puedo tener razn o propsi-
to siendo puro mecanismo? Pero, al fin y al cabo, yo te engendr, con tu razn. Si
piensas un poco con tu razn puedes entenderlo; t, el nico ser razonable en to-
do tu mundo y, por tanto, lo nico malo [...] eres mi hijo. No esperes que te ame.
Cmo puedo amar yo, que soy la necesidad ciega? No puedo amar, ni tampoco
odiar. Pero ahora que te he engendrado a ti y a tu especie, recuerda que sois un
nuevo mundo en vosotros mismos, un mundo que contiene, gracias a ti, amor y
odio, razn y locura, moralidad e inmoralidad, bien y mal. De ti depende amar
donde falte el amor. Es decir, amaos los unos a los otros.
Acurdate tambin que quiz, al conocerme, a lo mejor conoces el instrumento
de un Propsito, la herramienta de una Mano demasiado larga para tu entendi-
miento como para comprenderla ahora. Trata, pues, de ensear a tu entendimien-
to para que crezca. (1940:399- 400.)
Siento una gran simpata por mi antiguo maestro, Sherrington, en este mensaje
suyo tan profundamente conmovedor. Creo que la evolucin biolgica no es sim-
plemente probabilidad y necesidad, as no hubiera producido nunca nuestros valores.
Puedo sentir con l que la evolucin podra ser el instrumento de un Propsito,
elevndolo ms all de la probabilidad y la necesidad, al menos a la transcendencia
que engendraron las criaturas humanas dotadas de autoconsciencia. La evolucin
cultural (apartados 10.2 y 10.3) parte, pues, de la evolucin biolgica, y pronto
llega a ser crucial en la seleccin natural no slo por la riqueza de innovaciones
tecnolgicas, sino tambin debido a la creacin y desarrollo de valores; por ejemplo,
el altruismo es muy til al aportar la base moral para una sociedad dedicada al
bienestar de sus miembros. /
6
La evolucin visuomotora:
la creatividad artstica
6.1 Las reas visuales de la corteza cerebral del primate
En el estudio de los cambios evolutivos en el sistema visuomotor desde los hominoides

hasta Homo sapiens, es necesario describir esquemticamente nuestro conocimiento
presente del procesamiento de la informacin visual en el cerebro del simio. El estudio
ms pormenorizado se ha realizado en el complejsimo sistema visual del macaco (Macaca
mulatto). Es adecuado considerar este sistema visual como el modelo del sistema visual
hominoide al principio de la evolucin de los homnidos, ya que es, en esencia, similar
a los sistemas visuales de otros primates superiores. Los primates son animales extre-
madamente visuales y ya en su evolucin superaran a cualquier otro orden de mamferos.
Sus ojos proyectan hacia adelante y les permiten una visin binocular completa. Como
se muestra en la figura 6.1, las vas visuales estn organizadas con una decusacin
parcial en el quiasma ptico, de manera que los campos visuales derechos de los dos
ojos proyectan, a travs de una transmisin sinptica, al cuerpo geniculado lateral (CGL),
y de ah a la corteza visual primaria (figura 4.4) (rea 17 de Brodmann o rea visual
VI) del lbulo occipital izquierdo, y lo contrario para el campo visual izquierdo.
La corteza visual primaria cubre un porcentaje mucho mayor de la corteza cerebral
del mono (16 %) que de la del cerebro humano (4 %) (Van Essen, 1985). Esto
puede observarse comparando el rea 17 de los humanos (figura 4.4) con la del
simio (figura 4.5).
Como se describir posteriormente, el procesamiento de la informacin visual
no slo se lleva a cabo en el rea 17, sino tambin en las reas visuales adyacentes
18 y 19, y en las reas adyacentes de los lbulos temporal y parietal. El rea visual
total alcanza alrededor del 15 % de la corteza cerebral humana (Van Essen, 1985)
y, al menos, el 30 % de la corteza del mono.
6.2 Respuestas neuronales en la corteza visual primara (Hubel, 1982)
Se pueden usar microelectrodos para registrar los impulsos descargados por clulas
112
La evolucion del cerebro: creacin de la conciencia
Figura 6.1 Diagrama de las vas

visuales que muestra los
hemicampos visuales izquierdo y
derecho con las imgenes
retinianas y el cruce parcial en el
quiasma ptico, de forma que el
hemicampo visual derecho de
cada ojo se proyecta a la corteza
visual izquierda, despus de la
proyeccin en el cuerpo
geniculado lateral; anlogamente,
para el campo visual izquierdo y
su proyeccin a la corteza visual
del lado derecho.
nerviosas aisladas, por ejemplo como hicieron con gran xito Hubel y Wiesel (1962)
en la corteza visual primaria. En la figura 6.2a, una clula aislada est disparando
impulsos, y se ha descubierto con un microelectrodo insertado en la corteza visual
primaria. Se muestra la trayectoria de insercin en la figura 6.2b como una lnea
inclinada, con lneas transversales cortas que indican las localizaciones de muchas
clulas nerviosas a lo largo de esa trayectoria. Con el microelectrodo es posible
registrar extracelularmente las descargas de los impulsos de una nica clula si
aquel se coloca de forma cuidadosa. La clula muestra una descarga de fondo lenta
(trazado superior de la figura 6.2a), pero si la retina es barrida por un haz luminoso,
como se muestra en el dibujo de la izquierda, la clula descarga intensamente cuando
la luz pasa por una determinada zona de la retina, y cesa inmediatamente de descargar
cuando el haz luminoso deja la zona (trazado inferior de la figura 6.2.a). Si se gira
la direccin del barrido, la clula slo descarga un poco (trazado del medio). Finalmente,
La evolucin visuomotora
113
114
si el barrido es en ngulo recto respecto a la direccin mas favorable, no se produce

ningn efecto (trazado superior), signo de que esta clula es particularmente sensible
a movimientos de haces de luz en una direccin y, adems, bastante insensible a
movimientos en ngulo recto respecto a la direccin anterior.
La direccin de las lneas a lo largo del la trayectoria del microelectrodo en la
figura 6.2b indica su sensibilidad a la orientacin. Se obtiene la misma sensibilidad
a la orientacin cuando la trayectoria sigue una columna de clulas colocada de
forma ortogonal a la superficie, como en el grupo superior de 12 clulas. En la
figura 6.2b, sin embargo, la trayectoria atraviesa la sustancia blanca central y, luego,
contina pasando por tres grupos de clulas con una sensibilidad bastante diferente
a la orientacin. Evidentemente, la trayectoria cruza varias columnas con una sen-
sibilidad a la orientacin diferente de la marcada mediante sectores punteados.
En la corteza visual, las neuronas con sensibilidad similar a la orientacin tienden a
agruparse en columnas ortogonales a la superficie cortical. Por consiguiente, se puede pensar
que, en la gran regin de la corteza visual primaria humana, unos 400 millones de neuronas
se organizan como un mosaico de columnas, cada una de ellas con algunos miles de
neuronas que tienen la misma sensibilidad a la orientacin (Hubel y Wiesel, 1963).
Esta disposicin puede considerarse como la primera fase de la reconstruccin
de la imagen retiniana. Habr que aceptar, naturalmente, que este mapa de orientaciones
se superpone al mapa del campo retiniano, y cada una de las zonas de este campo
se compone de columnas que, colectivamente, representan todas las orientaciones
de haces luminosos o lmites entre luz y oscuridad.
Se ha mostrado en la figura 6.1 que tanto el ojo ipsilateral como el contralateral
proyectan al CGL camino de la corteza visual. Sin embargo, en el primate, estas
proyecciones se transmiten en lminas separadas, tres para el ojo ipsilateral (2i, 3i,
5i) y tres para el ojo contralateral (le, 4c, 6c) (figura 6.3). La proyeccin a las
columnas del rea 17 se muestra de forma muy esquemtica en esta figura (Hubel
y Wiesel, 1974). Las lminas ipsilateral y contralateral del CGL se proyectan a
columnas o bandas alternativas, las columnas de dominancia ocular. Ortogonalmente,
las columnas o bandas se definen por las especificidades de orientacin, tal y como
se indica en la figura 6.2, y en estas se puede observar que existe una secuencia
rotacional (figura 6.3) en la superficie superior de la corteza. Los elementos columnales
reales estn ordenados, naturalmente, de forma mucho menos estricta que lo que
se muestra en el dibujo para la corteza del mono.
En la parte superior de la lamina IV de la figura 6.3 estn las clulas simples,
estrictamente monoculares y que slo responden a lneas o extremos orientados
como en la figura 6.2. En la siguiente fase de la reconstruccin de la imagen estn
otros niveles de neuronas en el rea 17 y en las reas visuales secundaria y terciaria
(reas de Brodmann 18 y 19, figuras 4.4 y 4.5). Aqu se encuentran neuronas que
especialmente sensibles a la longitud y espesor de las lneas luminosas u oscuras,
as como a sus orientaciones o, incluso, a la interseccin de lneas en ngulo. Estas
neuronas, denominadas complejas e hipercomplejas (Hubel y Wiesel, 1963, 1965,
1977), constituyen un estadio ms en el reconocimiento de las caractersticas del
estmulo. En la figura 6.3 hay dos ejemplos de clulas complejas en la lmina
superior; cada una de ellas recibe aferencias de dos clulas simples procedentes de
diferentes bandas de dominancia ocular.
6.3 Estereopsis
Como ya se observ en la figura 6.3, cada ojo proyecta a tres de las seis lminas
La evolucin visuomotora 115
Figura 6.3 Dibujo idealizado que muestra la proyeccin, en el mono, desde el

cuerpo geniculado lateral a la corteza visual (rea 17). Las seis capas del cuerpo
geniculado lateral estn marcadas de acuerdo con su conexin con el ojo ipsilateral
(i) o contralateral (c). Estas capas i y c proyectan a reas especficas, formando as
las columnas de dominancia ocular para los ojos ipsilateral y contralateral. Las
bandas o columnas de la corteza visual, apiladas como si fuesen losas, se definen
por criterios de dominancia ocular en una direccin, y de orientacin en la otra
(mostrado en la superficie de arriba) (vase figura 6.3). (Hubel y Wiesel, 1974.)
del CGL, que proyectan a su vez a la corteza visual primaria, la cual se delimita de esta
forma en bandas de dominancia ocular (ipsilaterales y contralaterales) que se alternan
como se ha indicado. Por tanto, aunque por la decusacin parcial en el quiasma ptico
(figura 6.1), las fibras del ojo izquierdo y las del derecho se encuentran en cada uno de
los tractos pticos, no se produce mezcla en la inervacin de las lminas especficas
del CGL y en la proyeccin a las bandas de dominancia ocular del rea visual primaria.
116
Las clulas receptoras primarias de las bandas de dominancia ocular adyacentes

proyectan a clulas piramidales comunes en las lminas ms superficiales (figura
6.3). Puesto que ambos ojos ven el mundo tridimensionalmente desde lneas base
separadas de la distancia interpupilar de normalmente 60-70 mm, se producira dis-
paridad en las dos imgenes retinianas. Esta disparidad alcanza, en ocasiones, las
bandas de dominancia ocular adyacentes como material bruto para la estereopsis.
En las primeras investigaciones sobre estereopsis, se hicieron intentos para descubrir
neuronas de la corteza visual primaria que fueran especialmente sensibles a las
disparidades de las aferencias oculares de ambos ojos. En experimentos sobre gatos
anestesiados con ojos fijos (Barlow et al., 1967; Bishop, 1970; Hubel y Wiesel,
1970), se descubrieron neuronas simples de la corteza visual (rea 17) que sealizaban
la disparidad binocular. Poggio y asociados continuaron estas investigaciones con
la ventaja de tcnicas experimentales ms precisas, de tal modo que fue posible
llevar a cabo un estudio riguroso con monos macacos no anestesiados y entrenados
(Poggio y Fischer, 1977; Poggio, 1984). Haces luminosos simples con diversas orien-
taciones (como en la figura 6.2) se movieron por el campo visual a varias profundidades
respecto al punto de fijacin en una u otra direccin. En las reas 17 y 18 de
Brodmann, una proporcin sustancial de clulas simples y complejas eran diferen-
cialmente sensibles a la disparidad binocular horizontal. Existen diferentes tipos de
respuestas a la disparidad, pero para este propsito es suficiente reconocer que en
el procesamiento cortical de la informacin visual rpidamente existe un reconocimiento
neuronal de la profundidad, de forma que una aferencia bidimensional a la retina
de cada ojo se transforma en la respuesta a la disparidad binocular para dar lugar,
en la reas visuales V1 y V2, a neuronas que contienen informacin especfica para
la percepcin de la profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Esta tranformacin tambin
ocurre para estereogramas de puntos aleatorios, aunque slo para un 20 % de las
neuronas (Poggio, 1984). Por tanto, el cerebro ciclpeo se origina en la fase ms
temprana del procesamiento cortical de lainformacin visual. Sin embargo, se desconoce
an cunta de esta informacin tridimensional se transforma en experiencia tridi-
mensional, ya que estn implicados muchos otros factores. La visin estereoscpica
tiene que ser aprendida; est altamente desarrollada en los primates debido a su
vida arbrea, y alcanza su mximo desarrollo en la agilidad arbrea del mejor de
todos los braquiadores, el gibn, el pequeo simio de Malasia. Uno puede preguntarse
hasta qu punto pueden medirse nuestros gimnastas, bailarines de ballet y atletas
con el rendimiento de los gibones. Las reas de Brodmann de los gibones (Mauss,
1911) no parecen experimentar el desarrollo de ningn rea especial en la regin
parietal superior, donde predominan las neuronas visuomotoras (figura 6.5 abajo).
6.4 Las reas visuales preestriadas
El tercio posterior de la corteza cerebral de los monos es un mosaico de reas

visuales, cada una con su representacin retinotpica. Estn implicadas en el anlisis
de las respuestas a funciones visuales especiales como forma, disparidad espacial,
orientacin, movimiento y color (Zeki, 1969,1973,1978;Cowey, 1982). Tres tcnicas
principales se han empleado para analizar la proyeccin de la informacin visual
desde la VI del macaco. Primero existe el estudio convencional de la degeneracin
que sigue a las lesiones. Segundo, las tcnicas de radiotrazador para seguir las
proyecciones de las fibras nerviosas; por ejemplo, tras la inyeccin del trazador en
VI, aparece una intensa radioactividad en la V2 adyacente. Luego, con inyecciones
en V2 se observa que esta proyecta a otras reas visuales, V3 y V4, en el rea
temporal inferior, y a MT (figura 6.5 y 6.6) en el surco temporal superior. Tercero,

y ms importante, son las tcnicas de registro de neuronas aisladas respondiendo a
aferencias visuales selectivas.
La figura 6.4 muestra la localizacin de V2, V3 y V4 sobre las superficies lateral
y medial de la corteza cerebral izquierda del macaco tal y como se descubrieron
con estas tcnicas. Los dibujos pequeos muestran los surcos, los lunatus (1) abiertos
en los dibujos grandes para descubrir V2, V3 y V4 en su profundidad. Esta proyeccin
se relaciona especialmente con determinadas caractersticas de los estmulos visuales;
por ejemplo, las clulas del rea V4 son diferencialmente sensibles a la percepcin
de los colores (Zeki, 1973, 1980), y el 70 % de las clulas de V2 y V3 son selectivas
a la direccin (Zeki, 1978).
Como se mostr en la figura 6.5, la otra proyeccin principal desde VI es hacia
el rea MT que se encuentra en la profundidad del surco temporal superior. El rea
Figura 6.4 Localizacin y extensin de la corteza estriada V1 y de V2, V3 y V4. Las

reas visuales se muestran en vistas laterales y mediales de un hemisferio con los
sulcos parcialmente abiertos. Los smbolos de los sulcos se indican en los dibujos
pequeos. El signo + indica la representacin del campo visual superior, y el signo -,
la del campo visual inferior. Los crculos en negro indican la representacin del
meridiano vertical (MV); los cuadrados, la del meridiano horizontal (MH); y las
estrellas, la del centro de la mirada. Como en la corteza estriada (en blanco), en V2
(con trama cruzada), en V3 (con puntos) y en V4 (en diagonal), el campo visual
superior est representado ventralmente en el hemisferio y dorsalmente en el campo
visual inferior. En los extremos de V1, V2 y V3 se representan alternativamente los
meridianos horizontal y vertical. (ca=fisura calcarina; CC=cuerpo calloso; co=sulco
colateral; ec=sulco ectocalcarino; ip=sulco intraparietal; l=sulco lunado; la=sulco
lateral; Ml=masa intermedia; oi=sulco occipital inferior; ot=sulco occipitotemporal;
po=sulco parietooccipital; pom=sulco parietooccipital medial; sp=sulco subparietal;
tmp=sulco temporal medial posterior; ts=sulco temporal superior.) (Ungerleider,
1985.)
MT proyecta frontalmente a cuatro zonas, como se muestra en la figura 6.6: dos

estn en el surco intraparietal abierto en la figura 6.5 y se encuentran en el rea 7
de Brodmann. El complejo del rea MT de la figura 6.5 seala la direccin del
movimiento y la relacin con el entorno, es decir, tiene una funcin visuoespacial.
Se debera recordar que Mountcastle y asociados han estudiado durante muchos
aos neuronas del rea 7 de Brodmann en monos (Mountcastle et al., 1975, 1984).
Estas neuronas son sensibles a las aferencias visuales y se relacionan especialmente
con el movimiento (las neuronas visuales de trayectoria) y con el espacio visual,
que est unido a la percepcin de la forma del cuerpo.
Van Essen (1985) present un estudio ms complejo de la proyeccin de VI a
muchas reas preestriadas y sus interconexiones. Sin embargo, no es esencialmente
diferente del simple dibujo de Ungerleider (1985) en la figura 6.6.
El sistema visual cerebral del mono lechuza comn se ha investigado con las
mismas tcnicas que las usadas para el macaco (Baker et al., 1981; Co we y, 1982,
Van Essen, 1985). La ventaja es que la corteza cerebral no est tan profundamente
estriada por los surcos, y as resulta ms fcil de estudiar. Se han identificado
muchos componentes preestriados, y algunos son homlogos a los de los macacos
de la figura 6.6 (Baker et al., 1981; Van Essen, 1985). Al parecer, no se han hecho
Figura 6.5 Localizacin y extensin de MT (con trama cruzada) y alguna de las

reas a las que proyecta. Las reas se muestran en una vista lateral del hemisferio
en el cual los sulcos temporal superior e intraparietal se han abierto para mostrar los
mrgenes superior e inferior. MT (ST1) proyecta a dos reas en el sulco temporal
superior (ST2 y ST3) y a otras dos en el sulco intraparietal (IP1 e IP2). Cada una de
estas reas, al igual que MT, se caracteriza por un aspecto mieloarquitectnico
distinto. (Ungerleider, 1985.)
Figura 6.6 Resumen de las reas corticales visuales y sus conexiones conocidas.
Las flechas con cabeza gruesa indican las proyecciones hacia adelante, que
terminan, predominantemente, en la capa IV y en las partes profundas de la capa III;
las flechas con cabeza delgada indican las proyecciones hacia atrs que evitan la
capa IV y, en su lugar, terminan en las capas supragranulares e infragranulares. Los
datos sugieren una divergencia en el flujo de la informacin visual desde la corteza
estriada (V1), que comienza por las reas V2 y MT: una va se dirige dorsalmente
hacia la corteza parietal posterior (PG), y la otra, ventralmente, a la corteza temporal
inferior (TE). Podemos suponer que estas dos vas divergentes se ocupan de la
percepcin espacial y del reconocimiento de objetos, respectivamente. (Ungerleider,
1985.)
estudios comparables en simios antropoides, pero por razones estructurales (figura

4.5) podra justificarse la suposicin de una complejidad semejante para las reas
visuales preestriadas, hiptesis que podra transferirse a los ancestros hominoides
de la lnea evolutiva de los homnidos.
Esta investigacin de las reas visuales preestriadas es tan reciente que se nos
escapa la significacin funcional completa de esta complejidad en las conexiones
neuronales que garantizan la informacin visual. La figura 6.6 ya indica que se est
utilizando un formidable sistema distributivo. Es importante tener en cuenta que,
en esta concentracin de caractersticas especficas de las aferencias visuales, se
produce un notable deterioro de la especificacin retinotpica de un estmulo visual
desde su precisin en el rea VI. Neuronas aisladas en V2, V3, V4 y MT son
receptivas a las aferencias provenientes de una amplia rea retiniana.
En el rea TE del lbulo temporal (figura 6.6) existen unas particulares neuronas
detectoras de caractersticas especficas (Gross, 1973; Gross et al., 1985). Por ejemplo,
hay neuronas especializadas nicamente en cuadrados, en rectngulos, en tringulos
o en estrellas. Ms extico es an el pequeo nmero de neuronas que responden
especficamente a manos o caras, o a partes de estas. El rea TE, por tanto, incluye
120
neuronas que representan una notable seleccin de informacin visual con respecto
a algunas caractersticas; en algunos casos seala adems una caracterstica adicional,
la significacin para el animal.
Cada estadio del procesamiento de la informacin visual desde la retina a las
reas corticales 20 y 21 (figura 4.4) puede considerarse que presenta un orden jerrquico
con caractersticas dispuestas secuencialmente:
1. Los campos visuales son cada vez menos especficos. Este incremento de la gene-
ralizacin favorece una representacin de la fvea para todas las neuronas de las
reas 20 y 21 (figuras 4.4, 6.4 y 6.6). Adems, en esta fase todas las neuronas re-
ciben lo mismo de ambos hemicampos visuales, incluyendo la fvea, mediante
aferencias a ambos lbulos occipitales por la rodilla del cuerpo calloso (figura
6.1).
2. Existe un incremento en la especificidad del estmulo adecuado desde un punto a
una lnea luminosa o extremo con una orientacin particular; luego, a lneas con
una anchura determinada y, frecuentemente, con especificidad para la direccin
del movimiento; y, finalmente, un incremento para la deteccin de caractersticas
mas complejas de algunas neuronas de las reas 20 y 21.
3. Existe adems la evidencia de que neuronas de las reas 20 y 21 tienen una carac-
terstica de respuesta adicional: la significacin de la respuesta para el animal.
6.5 Lesiones de las reas visuales estriadas y preestriadas
Las lesiones del rea visual primaria en los monos produce el defecto esperado
en el campo visual de manera visuotpica. La ablacin de partes del rea V2 ocasiona
el deterioro previsto en la visin central o en la perifrica (Cowey, 1981, 1982).
La ablacin selectiva del rea V4 eleva los umbrales de discriminacin del color,
pero no los umbrales de orientacin. La ablacin del rea TE produce un deterioro
en el aprendizaje visual, aunque la visin en s misma no est deteriorada (Cowey,
1981, 1982).
Con objeto de descubrir si el cerebro humano posee una organizacin similar a
la del mono, es necesario reunir informacin sobre sntomas generados por lesiones
localizadas de la corteza estriada y preestriada. Por razones ticas no es posible
realizar investigaciones similares a las realizadas en el sistema visual del mono (las
tcnicas de degeneracin y registro de trazadores, y tambin el registro de neuronas
aisladas), pero a pesar de estos obstculos, la investigacin humana presenta una
caracterstica muy atractiva:
El anlisis del mundo visual es slo un preludio de nuestra respuesta a l, que in-
cluye reconocimiento, accin, ideas, emociones, etc. Y la respuesta debe variar
con el aprendizaje. El mismo estmulo puede provocar respuestas diferentes, de-
pendiendo de su significado aprendido. (Cowey, 1981:405.)
Desgraciadamennte, la lesin cerebral accidental pocas veces se restringe a una

de las reas visuales especficas. Sin embargo, reuniendo informacin de muchas
lesiones, es posible llegar a sndromes que se correspondan a aqullos producidos
por algunas lesiones experimentales en macacos (Cowey, 1981, 1982; Warrington,
1985).
La ceguera cortical por lesiones occipitales bilaterales raramente es absoluta,
pero genera un fraccionamiento de las funciones visuales (agudeza, forma, color,
localizacin y estereopsis) de forma que los pacientes presentan varios dficits relativos.
Las lesiones unilaterales pueden producir desorientacin visual unilateral, y la lesin
preestriada ventrolateral produce acromatopsia, un grave deterioro o falta de visin
de los colores; sin embargo, el mecanismo tricromtico de la proyeccin retinocortical
permanece intacto. Probablemente se produjo una lesin de V4. Tras una lesin
parietal dorsolateral, la posicin de un objeto puede imaginarse de forma equivocada
aunque su forma y color se aprecien. Las lesiones del lbulo temporal derecho
ocasionan defectos de reconocimiento visual. Cowey (1982) describe una agnosia
visual humana de objetos complejos o rostros, sin que haya habido ninguna prdida
sensorial visual; por ejemplo, la prosopagnosia, el dficit en el reconocimiento de
rostros, se origina por lesiones de la corteza occipitotemporal ventromedial, que
parece ms posterior que el rea TE (figura 6.6), donde algunas neuronas del macaco
responden a aferencias visuales de los rostros. Un sndrome bastante similar se
denomina agnosia de objetos, del cual existen, diferentes subtipos.
Las respuestas de las neuronas del rea 7 de Brodmann (figura 4.4) (Mountcastle
et al., 1975, 1984) a las aferencias visuales y al movimiento indica al sujeto, de
alguna manera, la existencia del espacio circundante. Los pacientes con lesiones de
esta rea cometen errores en la localizacin de objetos que se encuentran en la
mitad contralateral del espacio, y muestran dficits en la direccin de la atencin
a sucesos y objetos en ese espacio, incluso a ese lado de su cuerpo. Un sndrome
de una forma similar se da en monos con lesiones del rea MT y reas asociadas
(figura 6.6), los cuales cometen errores al extender una extremidad para alcanzar
un objeto y no reconocen las relaciones espaciales entre los objetos.
Van Essen (1985) afirma que el rea preestriada humana es tan amplia que
podra albergar muchas ms reas especiales que las preestriadas del simio. Pero
esto es, simplemente, una conjetura. Lo que necesitamos es mejorar las tcnicas
histolgicas para estudiar el cerebro humano y las investigaciones topogrficas tales
como la tomografa por emisin de positrones (TEP) y la resonancia magntica
nuclear (RMN). La tcnica de xenn radioactivo ya est proporcionando datos valiosos
(figuras 6.8 y 6.9 abajo).
6.6 Investigaciones sobre las respuestas visuales en cerebros humanos
Actualmente es posible estudiar las actividades regionales de los cerebros humanos

cuando estn realizando tareas visuales especiales distintivas y de imgenes. Los
resultados ms significativos han sido obtenidos por Roland y asociados (Roland y
Lassen, 1976; Roland y Skinhj, 1981; Roland y Friberg, 1985;Roland, 1985) utilizando
la tcnica de la inyeccin de xenn radioactivo (133Xe) en la arteria principal, la
cartida interna, que abastece un hemisferio cerebral. Alrededor de 40 s tras la
inyeccin, una batera de 254 contadores de Geiger mide la radioactividad de 254
regiones de un hemisferio cerebral, como se muestra en la figura 6.7, siendo cada
regin de aproximadamente 1 cm2. Se puede construir un mapa cortical del flujo
regional sanguneo cerebral (rCBF) para el sujeto en completo reposo y con los
ojos y odos cerrados. Luego se repite la medicin mientras el sujeto est ocupado
en alguna tarea visual, con el objeto de descubrir los cambios producidos por la
tarea. Se realizan series de tareas visuales y de control en muchos sujetos para saber
las reas regionales que cambian significativamente con una tarea visual particular.
Todos los cambios observados son incrementos en la circulacin, lo cual indica de
forma fiable un aumento de la actividad neuronal.
La figura 6.7 muestra el procedimiento experimental cuando al sujeto se le presenta
La. evolucion del cerebro: creacin de la conciencia
formas ligeramente diferentes. En la mitad de las exposiciones, los ejes largos de los
elipsoides eran paralelos al eje del cuerpo; en el reÔperan ortogonales al eje
corporal. Tiempo de exposicin: 3,5 s, 89,3 lumen . Los sujetos tuvieron que
realizar movimientos sacdicos entre las elipses para obtener informacin de ambas.
Las nicas respuestas verbales permitidas eran una o dos, como en otras
discriminaciones con seleccin forzada entre dos alternativas. (Roland y Skinhj,
1981, con permiso de Elsevier Science Publishers.)
la tarea de distinguir entre dos elipses con respecto a su excentricidad. Durante los
40 s posteriores a la inyeccin de xenn radioactivo, es decir, mientras los contadores
de Geiger estn operando, el sujeto es libre de examinar las elipses 1 y 2 con
cualquier estrategiapara hacerse un juicio. Durante el examen se mueven, naturalmente,
los ojos, pero por otra parte, no hay movimientos y la opcin por 1 o 2 no se
expresa hasta el final de la serie experimental. Los incrementos estadsticamente
significativos de los rCBF se extienden ampliamente por ambos hemisferios (figura

6.8) y se muestran en porcentajes. Como sera de esperar por los resultados en el
macaco dibujados en la figura 6.6, existen incrementos significativos de rCBF en
ambos lbulos occipitales y reas adyacentes de los lbulos parietal y temporal.
Desgraciadamente, el polo occipital queda ms all del alcance de la inyeccin en
la cartida interna. Adems, no se pueden hacer medidas de rCBF en las superficies,
mediales de los hemisferios cerebrales.
Muchos de los aumentos en la zona posterior del hemisferio corresponden a las
reas visuales encontradas en el macaco (figuras 6.4, 6.5 y 6.6). Se observaron
incrementos considerables de rCBF en el rea temporal inferior (reas 20 y 21 de
Brodmann, figura 4.4), particularmente en el lado derecho (14 %). En ambos he-
misferios se apreciaron aumentos en las reas que corresponden a V2, V3 y V4 de
la figura 6.4. Un rea que parece corresponder al rea MT de la figura 6.6 muestra
incrementos del 15 % en el lado izquierdo y del 42 % en el derecho. Roland (1985)
se sorprendi de los grandes aumentos del 36 % y del 30 % en las reas parietales
superiores y posteriores, pero supongo que de los resultados de Mountcastle y asociados
(Mountcastle y et al., 1975, 1984) sera de esperar que los juicios de las relaciones
de forma y visuales implicasen actividad neuronal en el rea 7 de Brodmann, el
rea PG de la figura 6.6.
Figura 6.8 Incremento medio porcentual de rCBF y su distribucin media durante

una discriminacin visual. Izquierda: hemisferio izquierdo, seis sujetos. Las reas
con trama cruzada muestran aumentos significativos de rCBF a 0,0005 (test de la t
de Student, nivel de significacin unilateral); reas tramadas, P<0,0005; otras reas
mostradas, P<0,05. Para la identificacin funcional y anatmica, los errores
estndares medios fueron: rea motora suplementaria, 10,1 5,2; superior frontal
posterior, 21,9 + 2,6; superior frontal anterior, 16,3+ 4,2; campo ocular frontal, 20,7+
3,4; mediofrontal posterior, 14,9 3,2; mediofrontal anterior, 24,4 + 4,7; mediofrontal
anterior, 19,5 + 4,1; Broca, 11,7 2,0; boca motora, 12,4 3,1; occipital lateral,
27,8 2,6; occipital superior, 17,4 5,4; temporal inferior posterior, 13,7 3,6;
parietotemporooccipital, 15,0 4,3; parietal superior posterior, 29,7+ 4,1; para el
resto de la regin posparietal el aumento fue de 8,7+ 4,6. Derecha: hemisferio
derecho, dos sujetos. (Roland y Skinhj, 1981, con permiso de Elsevier Science
Publishers.)
124
Los hallazgos sorprendentes fueron las reas de alto rCBF muy repartidas en
los lbulos prefrontales de ambos lados. Los campos oculares frontales mostraron
el esperado incremento del 21 % en el lado izquierdo y del 36 % en el derecho.
Sin embargo, hubo incrementos considerables del rCBF en algunas otras reas pre-
frontales que parecen estar implicadas en la concentracin y la atencin y, adems,
se activan con las discriminaciones y juicios auditivos y somestsicos (Roland y
Skinhj, 1981).
Una cuestin bastante diferente afrontaron los sujetos que producan los patrones
de rCBF de la figura 6.9 (Roland y Friberg, 1985). Los sujetos se encontraban en
reposo y con los ojos y odos tapados, y tenan como tarea la visualizacin de
escenas sucesivas, como si viajasen con la imaginacin a lo largo de una ruta muy
conocida. Desgraciadamente, las mediaciones de rCBF no fueron posibles en la
mayor parte del lbulo occipital, pero el lbulo temporal inferior se activ en
ambos lados como era de esperar por su tendencia a la deteccin de caractersticas
del estmulo. Adems las reas MT y PG se excitaron bilateralmente como se prevea
para una tarea visual que implicaba movimiento y espacio. Se observ un gran
aumento del rCBF en el lbulo prefrontal, lo que puede relacionarse con tareas de
memoria visual. Sin embargo, no es necesario considerar toda esta actividad como
primariamente inducida por la tarea. Existen conexiones estrechas entre muchas de
estas reas prefrontales y la activacin primaria de algunas de ellas por la tarea
visual mental originara una activacin secundaria o terciaria de las restantes. Es
importante tener en cuenta la amplia gama de excitacin prefrontal implicada en
algunas tareas mnsicas visuales.
Desgraciadamente, los experimentos de este tipo de rCBF no se pueden realizar
en monos. Ello requiere un perodo demasiado largo de firme concentracin mental
(40 s). Sin embargo, hace tiempo que se conoce que la corteza prefrontal de los
monos est implicada en los procesos mnsicos. Por ejemplo, en la respuesta de
dilacin, el animal debe retener el recuerdo visual del recipiente de una recompensa
durante algn tiempo, incluso si se producen distracciones durante el perodo de
espera (Fuster, 1980 da una revisin completa). Una respuesta relacionada es la
variacin contingente negativa (VCN) generada en el lbulo prefrontal cuando un
estmulo es la seal para otro estmulo posterior ligado a una recompensa. Ambos
estmulos pueden ser visuales, por lo que existen pruebas de una amplia activacin
de la corteza prefrontal del mono en respuesta a un estmulo visual. Registros de
unidades aisladas aportan pruebas para la localizacin e intensidad de estas respuestas
Figura 6.9 Como en la figura 6.8, pero para tareas de memoria visual como las
descritas en el texto. (Roland y Friberg, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)
prefrontales (Fuster, 1980). La VNC se observ originalmente en registros del cuero

cabelludo humano. La actividad prefrontal de la VCN se corresponde con los in-
crementos de amplio intervalo del rCBF vistos en las figuras 6.8 y 6.9. As podemos
concluir que, en la actividad prefrontal, los monos son cualitativamente, si no cuan-
titativamente, similares a Homo sapiens sapiens.
Lesiones de la corteza prefrontal en monos (Fuster, 1980) producen dficits en
el rendimiento de tareas de aprendizaje y de conducta, que normalmente implican
respuestas visuales y visuomotoras. Esto es evidente de forma particular en aquellas
tareas que requieren la eleccin de una accin, como la respuesta de dilacin y las
pruebas de emparejamiento retardado. El animal es incapaz de concentrarse en la
tarea debido a su incesante distraccin, y existe una disminucin general de las
respuestas emocionales. Este sndrome fue un rasgo caracterstico de las vctimas
humanas de la leucotoma prefrontal, caracterizado por la carencia de impulsos y
la cada en una vida vegetal.
6.7 Conclusiones sobre la evolucin visual
La conclusin general que se puede sacar es que, con diversas clases de activacin
visual, en los lbulos occipital, temporal, parietal y frontal se da un notable grado
de paralelismo entre los simios, macacos y monos-lechuza por un lado, y las respuestas
humanas por el otro. No obstante, ha de recordarse que el rea de la corteza cerebral
humana activada en tareas visuales es mucho mayor que la del mono. Parecera
como si al comienzo del camino evolutivo hacia Homo sapiens, se hubiese logrado
ya un xito evolutivo total en la retina y en la va visual por el CGL a la corteza
visual primaria (figura 6.1). En el macaco, la corteza visual primaria (VI) ocupa
un espacio en su corteza cerebral total cuatro veces mayor que para el VI humano.
No ha habido estudios detallados comparables en simios antropoides, pero no existe
ningn motivo para pensar que difieren del sistema visual de la corteza cerebral de
los monos.
Por las pruebas de que se dispone (figuras 6.8 y 6.9), parece que las reas
preestriadas humanas se corresponden con las descritas para el macaco (figuras 6.4,
6.5 y 6.6), pero son muchos mayores en superficie e incluso implican una fraccin
mayor de la corteza cerebral total. Es interesante recordar las observaciones de
Tobias y Holloway (vanse apartados 2.2 y 2.3) sobre el origen de una amplitud
redondeada del lbulo parietal superior en Homo habilis y posiblemente, incluso,
en los australopitecinos. Esta sera el rea cortical estudiada por Mountcastle y
asociados (rea 7 o PG) y que se relaciona con el movimiento y el espacio visuales.
Tal desarrollo habra sido de un valor evolutivo especial en una vida bpeda.
Por tanto, al principio de la evolucin de los homnidos se hered un sistema
visual extremadamente eficaz. Aunque se haya producido un incremento de ms
del triple en el rea de la corteza visual total, desde el cerebro del simio antropoide
al cerebro humano, probablemente no ha habido ningn avance evolutivo radical
en su diseo o en su rendimiento. Anlogamente, como se discuti en el captulo
3, el sistema motor, desde el sistema nervioso central a la contraccin muscular,
habra evolucionado hasta la situacin humana presente esencialmente al principio
de la evolucin de los homnidos. El nico refinamiento detectable, en los registros
fsiles, es el estilizado diseo del pulgar para garantizar una buena y precisa prensin
en tiempos de Homo erectus (apartado 3.5, figura 3.18). Pero una prensin precisa
slo es necesaria para la ms fina manufactura solutrense de herramientas (apartado
6.8).
126
Si al principio de la evolucin de los homnidos los sistemas visual y motor

estaban totalmente desarrollados hasta el nivel humano, se plantea la cuestin: por
qu los homnidos no mostraron desde muy temprano el desarrollo de las habilidades
tcnicas en una cultura de piedra? La respuesta podra estar en deficiencias del
lbulo prefrontal, intensamente implicado en las tareas conceptuales (figuras 6.8,
6.9 y 7.14) y en la concentracin continuada. Los estudios de lesiones en monos y
en humanos presentan la falta de motivacin como resultado de las deficiencias
prefrontales. As podemos entender el avance extremadamente lento de la cultura
de las herramientas a lo largo de un milln de aos de evolucin desde Homo
habilis a Homo sapiens sapiens (figura 6.10).
Con una corteza prefrontal no desarrollada completamente, los homnidos podran
presentan deficiencias de motivacin y concentracin. Se conformaran con el nivel
de tecnologa de herramientas existente incluso durante cientos de miles de aos,
tal y como ocurri con Homo habilis y la cultura de Oldovan (figura 6.10a). Se
produjo probablemente un estancamiento evolutivo y, luego, alguna innovacin en
la cultura aqueuliense (fig 6.10b), supuestamente como resultado de un avance gentico
hacia Homo erectus. La manufactura de herramientas se mejor y se inventaron de
nuevas; esta mejora se pudo preservar indefinidamente gracias al adiestramiento de
los jvenes, de forma que se produjo una nueva edad de piedra con una larga
duracin potencial: incluso su nombre deriv de la cultura de piedra (Homo habilis,
como Oldovan; Homo erectus, como aqueuliense; Homo neandertalis, como mus-
terense) (fig 6.10c); la innovacin en cada era fue tan baja que cada una continu
durante cientos de miles de aos. Podemos atribuir esto a los bajos ndices de
desarrollo y rendimiento prefrontales, con una supuesta contribucin del sistema
lmbico, particularmente la amgdala medial (cap. 5)? Consideremos ahora brevemente
la historia de la cultura de piedra.
6.8 La evolucin de la cultura de piedra
Para la mayor parte de la evolucin de los homnidos, la nica evidencia que

disponemos de su rendimiento cultural se debe a la perdurable cultura^de piedra.
Como ya se mencion, podemos confiar en que los australopitecinos tenan una
cultura bien desarrollada en madera, pero ello no dejara ninguna huella fsil, y
existen algunas pruebas del uso de huesos, cornamenta y huesos de mandbulas
dentadas por los australopitecinos en Sudfrica.
Las primeras herramientas de piedra pertenecieron al tipo Oldovan (fig 6.10a),
asociado a Homo habilis. Estas herramientas se realizaron mediante toscos golpes
con pequeas piedras con el fin de conseguir un filo para tajar, cortar y raspar.
En una fase muy posterior, Homo erectus mejor considerablemente la tcnica
y dio lugar al llamado estilo aqueuliense (fig 6.10b). Las hachas de mano y otros
raspadores y puntas formaban un equipo de herramientas bastante satisfactorio que
poda usarse de forma eficaz para descuartizar los animales muertos y en la preparacin
de la carne para un ms fcil consumo. El estilo aqueuliense se extendi ampliamente
con la expansin de Homo erectus y de Homo preneandertalis.
En general, la variedad ms conocida de utensilios de piedra pertenece al estilo
musteriense, caracterizada por la tcnica de laminacin (fig 6.10c) desarrollada por
Homo neandertalis. Piedras muy seleccionadas se golpeaban de forma cuidadosa
con un martillo de piedra para separar finas lminas de piedra, de tal manera que
se podan fabricar muchos utensilios de piedra tiles de cada una de las piedras
elegidas. Aparte de hachas de mano, bien costruidas, haban raspadores, puntas y
Figura 6.10 (a) Herramientas de piedra: dos cortadores y un hacha de mano

confeccionados por Homo habilis hace ms de 1 milln de aos, (b) Hacha de mano
laminada, raspadores, hojas y una punta confeccionados por Homo erectus hace
entre 1 milln y 400 000 aos, pertenecientes al estilo aqueuliense. (c) Raspador,
punta y herramientas de borde fino realizadas por laminacin ms que por
astillamiento; manufactura del hombre de Neandertal hace 50 000-100 000 aos,
estilo musteriense. (Bordes, 1968.)
128
las tpicas lminas de bordes finos. Estas herramientas seran tiles no slo en la
descuartizacin, sino tambin en la preparacin de las pieles, que se cosan para
elaborar vestidos muy necesarios en el duro clima de la edad de hielo.
El equipo de herramientas ms preciso es el de Homo sapiens sapiens de hace
40 000 aos: herramientas muy finamente astilladas y con una laminacin muy
delgada en la que se denomina cultura de la hoja de las edades de Cro-Magnon y
solutrense. Las ms finas son las que tienen forma de hojas de laurel, pero es dudoso
que fuesen usadas, sino ms bien veneradas por su belleza!
%De Lumley (1969) describi la construccin de viviendas en Espaa y sur de
Francia hace aproximadamente unos 400 000 a 300 000 aos. Se pueden identificar
Figura 6.11 (a) Placa de presin sea de Blanchard, Francia. Obsrvense los
grabados hechos con herramientas diferentes y diversos estilos de golpe, (b)
Representacin esquemtica, en forma de serpentina, de la acumulacin de la
informacin secuencial en un rea pequea. (Copyright Marshack, comunicacin
personal.)
por el anillo de cimiento de piedra y se ha supuesto la existencia de una super-

estructura en madera que permitiera un espacio de trabajo protegido de alrededor
de 10 x 5 m. Existen pruebas de cimientos de piedra alrededor de las viviendas
en fechas ms tempranas, hace 2 000 000 de aos, en la regin africana de Olduvai
(Stebbins, 1982).
6.9. Los grabados en placas seas
La evolucin de la cultura de herramientas de piedra ha revelado un aumento

del refinamiento en el diseo y la manufactura, incremento que podemos considerar
ocasionado por las necesidades prcticas de las sociedades recolectoras-cazadoras;
estas debieron apreciar los diseos cada vez mejores, y la artesana a ellos consagrada,
por las ventajas materiales que les proporcionaban.
Luego se produjo el sorprendente descubrimiento de que, en la era paleoltica
temprana de Homo sapiens sapiens (hace alrededor de 30000aos), se haba desarrollado
un sistema cognitivo de observacin, abstraccin y documentacin. La figura 6.11
muestra un detalle de una placa sea de presin descubierta en Blanchard (Francia)
sobre la cual se grab un simbolismo complejo (Marshack, 1985). Como se indic
en el dibujo detallado (figura 6.1 Ib), se inscribieron en esta placa las fases secuenciales
de la luna para dos meses y cuarto. El autor debe haber utilizado herramientas muy
finas para grabar estas pequeas representaciones de la luna, que cambia peridicamente
de forma con cada posicin; esta acumulacin de posiciones creaba una relacin
de ms de dos ciclos lunares. No se ha descubierto nada comparable de los siguientes
10 000 aos. Se puede considerar como un logro pionero de estos cazadores-
recolectores y observadores astronmicos primitivos este registro de las fases
y regularidad del ciclo lunar. Es posible que estos registros tuviesen una significacin
prctica para los cazadores-recolectores que seguan atentamente los cambios de
las estaciones y el comportamiento de los animales, y tambin podra haber
tenido un valor en la programacin de rituales y en la reunin peridica de los
grupos. Podemos reconocer que estos seres humanos primitivos haban comprendido
que exista un orden en el cielo, y que intentaron establecer algn orden temporal
en su sociedad.
El grabado de Blanchard es una anotacin lunar no aritmtica, de tipo observacional.
Los giros representan los perodos de transicin en las fases lunares: los perodos
de luna llena, a la izquierda; los de luna creciente y nueva, a la derecha; y las
medias lunas, en la lnea central. El documento fue grabado durante los meses de
observacin, y no posteriormente de memoria. Como Marshack (1985:24-25) afirma:
Esta anotacin no era escritura porque las unidades y posiciones no eran lings-
ticas, y tampoco era aritmtica porque las posiciones y su combinacin, aunque
cuantitativas, no se contaron o sumaron. No obstante, los procesos de solucin de
problemas implicados en la estructuracin y secuencia de la anotacin eran del
mismo orden e incipientes que aquellos que se encontraran en el posterior desa-
rrollo del mantenimiento de registros escritos y aritmticos [...].
Una vez terminada la anotacin de Blanchard, el grabador no slo tena una ima-
gen del crecimiento y decrecimiento de la luna, sino que haba creado adems
una imagen abstracta de la continuidad y periodicidad del tiempo mismo. En esa
cultura, cualquiera que viese la imagen y conociese la tradicin probablemente
habra visto en la secuencia serpenteante una imagen de la periodicidad y conti-
nuidad del tiempo.
130
Marshack (1985) describe tambin una placa de notas grabada semejante en

Grotte du Tai, pero de un perodo muy posterior, de hace alrededor de 11 000 aos.
Tiene tambin una secuencia de acumulacin en serpentina, pero implica una anotacin
ms compleja y evolucionada que la de la placa Blanchard y cubre tres aos y
medio de observacin lunar-solar. Marshack plantea la tesis de que las capacidades
y procesos de secuenciacin y abstraccin lateralizados, neurolgicos y orientados
por la visin, evidenciados en estas anotaciones primitivas, seran utilizados poste-
riormente en otros sistemas simblicos: aritmtica, astronoma y geometra.
6.10 Las reas cerebrales visuoconstructivas
Las reas visuoconstructivas de la corteza cerebral no estn tan claramente definidas

como las reas del lenguaje (figura 4.3), que se cartografiaron primero mediante
el estudio de lesiones y, posteriormente, por la estimulacin elctrica, tal como
describieron Penfield y Roberts (1959). Sin embargo, los estudios de las lesiones
que producen trastornos del movimiento (apraxia) (apartado 9.2) y, ms recientemente,
de pacientes comisurotomizados (apartado 9.6), han descubierto que las reas vi-
suoconstructivas se localizan principalmente en el hemisferio derecho y, en particular,
en el rea parietal inferior (figura 9.1). Probablemente, la localizacin principal sea
en las reas 39 y 40 de Brodmann que son, anatmicamente, imgenes especulares
de parte de las reas del lenguaje de Wernicke del hemisferio izquierdo. Estas reas
visuoconstructivas sintticas se puede considerar que se desarrollan en la evolucin
pari passu con las reas analticas del lenguaje del otro lado. Sera un ejemplo
excelente de cmo las asimetras en el rendimiento funcional del neocortex cerebral
otorgan una capacidad cerebral superior evitando la duplicacin (apartado 9.7).
Tobias (1981a) ilustra los circuitos fisiolgicos involucrados en la visuocons-
truccin: la figura 6.12a mustralas actividades recprocas implicadas en la construccin
y utilizacin de herramientas. El sistema motor se trat en el captulo 4, y el sistema
visual, en este captulo. Las flechas, en ambas direcciones, entre cerebro y herramientas
Figura 6.12 (a) Sistema de retroalimentacin positiva con la caracterizacin de tres

componentes biolgicos y un componente cultural. Esta versin primitiva se
mantiene para operar dentro de una generacin, respecto al progreso cultural, pero
no necesariamente a travs de las generaciones, (b) Modificado, sistema de
retroalimentacin trasgeneracional que incorpora el lenguaje, facultad determinada
biolgicamente que permite las creencias y prcticas culturales con un valor de
supervivencia a transmitir a futuras generaciones. En este sistema autocataltico se
cree que el lenguaje juega un papel predominante. (Tobias, 1981a.)
representan simblicamente los procesos de pensamiento implicados en el diseo y

manufactura de las herramientas. La figura 6.12b es un dibujo ms preciso y enfatiza
el cerebro, la cultura y el lenguaje. Est lejos de una cultura de herramientas simples
porque supone relaciones personales complejas en una sociedad con una cultura
altamente desarrollada, incluyendo el lenguaje.
6.11 La creatividad en las artes plsticas
Stebbins (1982:363) afirma que las sociedades humanas modernas son cualitativa
y cuantitativamente diferentes de todas las sociedades animales existentes. Reconoce
tres nuevas caractersticas humanas distintivas: el artesanado, la conexin temporal
consciente y el pensamiento imaginativo. El artesanado es la base del magnfico
rendimiento humano visuoconstructivo. La conexin temporal consciente puede re-
conocerse, en primer lugar, en la evolucin de los homnidos, con las placas lunares
grabadas (figura6.11 arriba), y el pensamiento imaginativo, en la cultura de herramientas
ms finas, donde la imagen en forma de hoja de laurel, por ejemplo, puede verla
el artista en la piedra de pedernal que va a esculpir. Aparte del lbulo parietal
derecho, hay que tener en cuenta que toda la creatividad humana aplicada depende
del lbulo prefrontal, probablemente en asociacin con el sistema lmbico. Por tanto,
el cerebro en la figura 6.12b opera de una forma muy compleja.
Las herramientas de piedra del tipo ms preciso son muestras impresionantes
del sistema visuomotor de los homnidos avanzados, y podemos considerar esta
cultura de herramientas como el principio de la creatividad en las artes plsticas.
En los grandes logros humanos en artes plsticas hubo un uso ms eficaz de lo
que ya haba sido desarrollado en las reas cerebrales de los hominoides antes de
la evolucin de los homnidos; podramos llamar a este proceso evolutivo la evolucin
anticipatoria. Posteriormente se darn otros ejemplos. Parece haber ocurrido que el
desarrollo evolutivo de la corteza prefrontal, y quiz de los lbulos parietal y temporal,
produjo una mayor eficacia en el uso de lo que se haba desarrollado en el sistema
visuomotor hominoide: es un ejemplo de lo que podemos denominar evolucin dis-
paratada. Algunas partes del sistema visuomotor se desrrollaron completamente,
pero sus potencialidades no se explotaron de forma exhaustiva hasta que no se
produjo una evolucin posterior de las reas parietal y prefrontal.
Podemos pensar en el sistema visuomotor descrito en el captulo 3 y en ste
como un sistema maravilloso que evolucion ms all de la capacidad de utilizacin
de los pngidos. Sin embargo, se ajust excelentemente para convertirse en un
instrumentobiolgico de las necesidades psquicas que se desarrollaban en los homnidos,
que evolucionaron muy lentamente como se indic en la cultura de herramientas.
Slo posteriormente se lleg a un florecimiento-total de las actividades creativas de
Homo sapiens sapiens. Ah estn las pinturas rupestres y las figurillas esculturales
de la era magdaleniense, y as continu durante las eras mesoltica y neoltica hasta
la primera gran civilizacin, los smenos, como muy bien ilustr Hawkes (1976).
Las artes plsticas en su forma ms amplia (arquitectura, escultura, grabados,
cermica, pintura, vidrio, muebles, tapices, alfombras) son la base principal para el
reconocimiento y la valoracin de la cultura de todos los pueblos. Nos proporciona
una fcil visin de su imaginacin creativa. Algunas artes plsticas, especialmente
la escultura y la pintura, tienen motivos representativos, pero el simbolismo es de
gran importancia. Incluso en el arte rupestre de la cueva de Lascaux, los animales
estn dibujados de forma representativa, pero las figuras humanas estn representadas
simblicamente, dibujadas con palotes, como en algunos dibujos infantiles.
132
Cuando se discute el papel de la experiencia esttica en la creacin y evaluacin

del arte plstico, Baumgartner (1986) subraya el papel esencial del rendimiento
cerebral en la plasticidad y en el aprendizaje. Esto se tratar en los captulos 7 y
10, donde se considerar la evolucin cultural como la base de la evolucin humana.
As, en el climax de la evolucin, el aprendizaje es la clave de una vida cultural
progresivamente ms rica. La esttica tiene tanto valores intelectuales como emo-
cionales: los primeros dependen especialmente de la corteza prefrontal (captulo 9),
y los ltimos, del sistema lmbico (captulo 5). Estos dos sistemas estn ntimameflte
ligados entre s. Baumgartner concluye:
La organizacin funcional del sistema visual lleva a una representacin del entor-
no con un patron dinmico de actividad neuronal. Construye para nosotros una
realidad ajustada a nuestras interacciones con el mundo fsico. Lo que preferimos
como bello o placentero puede ser una aferencia visual que corresponde ptima-
mente a las reglas de procesamiento del sistema. Estas reglas estn dadas; sin em-
bargo, con la riqueza de experiencias visuales debidas al aprendizaje, dentro de
un marco de convenciones, las preferencias pueden cambiar. (1986:813.)
Ms especficamente sobre este mismo tema, Popper afirma:
Lo que un pintor hace es sorprendentemente similar: coloca sobre su lienzo una

mancha de color y da un paso atrs para juzgar el efecto, ya sea para aceptarlo o
para rechazarlo y volver sobre la mancha de nuevo. Para mi argumento, no im-
porta si compara el efecto con un objeto pintado o con una imagen interior, o si
aprueba o desaprueba el efecto. Lo que aqu importa lo ha descrito Ernst Gom-
brich (1960) con la excelente frase hacer est antes que adecuar. Este lema se
puede aplicar con xito a cada uno de los casos de seleccin, en particular al m-
todo de produccin y comprobacin de hiptesis, que incluye la percepcin y, en
especial, la percepcin de la Gestalt. Naturalmente, la frase se puede aplicar tam-
bin a la seleccin darwiniana: la produccin de muchas nuevas variantes genti-
cas precede a su seleccin por el medio ambiente, y, por tanto, a su adecuacin al
entorno. La accin del medio ambiente es indirecta, ya que la debe preceder un
proceso parcialmente aleatorio que produce el material sobre el cual la seleccin
o adecuacin pueden operar. (1987:146.)
No es apropiado en este libro sobre la evolucin, incluso sobre la evolucin

cultural, dar una explicacin abreviada de las grandes fases histricas del arte creativo;
es suficiente con llegar al umbral de lo que podemos denominar arte mayor. Ms
all de este existen campos inmensos del saber con la documentacin de las artes
creativas de las diversas razas humanas. Toynbee, por ejemplo, ha enumerado ocho
grandes perodos culturales de la humanidad: sumerio, egipcio, chino, indio, islmico,
griego, europeo y amerindio.
7
La evolucin del aprendizaje y

la memoria
Los apartados con lneas laterales son importantes, pero pueden omitirse en una
primera lectura.
El aprendizaje es un proceso de almacenamiento en el cerebro, y la memoria

es la recuperacin de los contenidos almacenados en los bancos de datos del
cerebro. Existen dos tipos de aprendizaje y memoria bastante diferentes, aunque en
muchas ocasiones pueden emplearse conjuntamente: primero, hay aprendizaje y me-
moria motores, que es el aprendizaje de todas las habilidades motoras, incluida la
postura erecta y la marcha, como hemos visto en el captulo 3; segundo, existe lo
que podemos llamar aprendizaje y memoria cognitivos, que incluye todas las per-
cepciones, ideas, expresiones lingsticas y, de hecho, el Conjunto de la cultura en
todas sus manifestaciones (el mundo 3, como se indic en el esquema de la figura
4.2). Antes de aproximarse a las descripciones y conj eturas sobre los procesos cerebrales
implicados en todos los tipos de memoria humana, es importante considerar los
orgenes evolutivos.
7.1 Los simios antropoides como modelo del hominoide ancestral
El sorprendente xito del hombre como especie es el resultado del desarrollo evo-
lutivo de su cerebro, que ha llevado, entre otras cosas, al empleo de herramientas,
a la construccin de utensilios, a la habilidad para la resolucin de problemas me-
diante el razonamiento lgico, a la cooperacin intencionada y al lenguaje. Uno
de los aspectos en los que el chimpanc, de manera sorprendente, ms se parece
ms biolgicamente al hombre es en la estructura de su cerebro. El chimpanc,
con su capacidad para el razonamiento primitivo, muestra un tipo de inteligencia
ms parecido al del hombre que cualquier otro mamfero viviente actual. El cere-
bro de un chimpanc moderno es muy similar, probablemente, al del cerebro que
hace algunos millones de aos diriga el comportamiento del primer simio huma-
no. (Goodall, 1971:243.)
134 84 La evolucin del cerebro: creacin de la conciencia
Goodall (1971), en su maravilloso libro In the Shadow of Man, relata un estudio

singular de un grupo de unos 50 chimpancs que vivan en libertad en su hbitat
natural de la reserva Gombe Stream, en Tanzania. El estudio continu durante muchos
aos, por lo que estamos ante una descripcin de primera mano de los individuos
de este grupo, cada uno de ellos identificado por un nombre. En este sistema puramente
matriarcal, las cras nacieron y se desarrollaron hasta la adolescencia bajo la atencin
continua de sus madres. La paternidad se desconoce en esta sociedad promiscua y,
en cualquier caso, los chimpancs no conocen que la cpula genera el embarazo y
el nacimiento de una cra.
Como en Homo, la cra de chimpanc est muy indefensa tras el nacimiento,
aunque su cerebro es aproximadamente un 60 % del tamao adulto, comparado con
alrededor del 26 % en la cra humana (tabla 5.2). La madre chimpanc tiene la
difcil tarea de transportar a la cra, trepar a los rboles y construir un nido. La cra
pronto aprende a sostenerse en el pelo de la madre, pero no a cabalgar sobre la
espalda de la madre hasta cerca de los 5 meses. Entretanto, a los 2 meses aproxi-
madamente, ha aprendido a ver objetos y a alcanzarlos, bastante ms pronto que
una cra humana. A los 3 meses ya presenta algunas coordinaciones motoras, y a
los 5 meses comienza a dar sus primeros pasos y a trepar, mucho antes que la cra
humana. Un procedimiento que aprende muy tempranamente es la construccin de
un nido en los rboles para recostarse por la noche: a los 8 meses ya trata de
aprender esta importante tcnica, pero de hecho no construye un nido para pasar la
noche hasta varios aos ms tarde. Es como la actividad juguetona de un nio
pequeo. La madre es la profesora para todo este temprano aprendizaje, pero cuando
el nio corretea aprende por imitacin, e incluso intenta montar sexualmente una
hembra rosa a los 8 meses! Ms tarde, a los 3 aos, la madre da instrucciones
sobre la primera utilizacin de herramientas y la insercin de palos en los nidos
de termitas para extraer sus larvas y comrselas. Los jvenes se mantienen bajo
el cuidado maternal durante 1 o 2 aos despus del destete, que se produce
alrededor de los 5 aos. Mientras tanto, han aprendido de la conducta de otros
jvenes y adultos, frecuentemente con ataques fsicos por parte de los machos
mayores por conducta inapropiada, pero la madre sigue estando preparada para
asistirlos.
. Segn Jane Goodall, se puede considerar que, en su forma primitiva, la adolescencia
d e l chimpanc est prxima a la humana tal y como esta se desarrolla en las sociedades
primitivas de hoy en da. La gran diferencia es que, en estas, los machos, especialmente
el padre, participa en el adiestramiento de los varones jvenes, mientras que en el
chimpanc esto no comienza hasta la pubertad a los 7-8 aos de edad, cuando el
macho joven deja a la madre e intenta unirse a una sociedad masculina que no les
da la bienvenida, sino que sencillamente los tolera. Han de comportarse con gestos
sumisos y confiarse a la intervencin materna si la agresin es demasiado grave.
Es una sociedad compleja con emociones intensas, pero raramente con lesiones
graves. Ocasionalmente, a los 15 aos, los machos son totalmente maduros y estn
inmersos en la lucha por la dominancia. Mientras, las hembras han llegado a la
, madurez sexual a los 8-9 aos, con una vida sexual muy activa, y han tenido las
' primeras cras a los 11-12 aos.
La adolescencia del chimpanc (figura 5.5) no es tan larga como la humana; no
obstante, su sorprendente duracin es prueba de los largos procedimientos de aprendizaje
de una sociedad compleja. Las interacciones entre individuos cubren un amplio espectro
de gMtos y, al menos, se identifican 14 llamadas y gritos. En la comunidad parece que
se reconoce * cada individuo slo por su voz (Goodall, 1971). Sin embargo, las llamadas
y los gritos no logran mayor comunicacin que los dos niveles inferiores del lenguaje
La evolucin del aprendizaje y la memoria 135
(figura 4.1), es decir, expresin de estados emocionales y sealizacin de informacin

tal como alimentos, predadores, otros grupos de animales, etc. Es una comunicacin
muy pobre, comparada con la del ms primitivo Homo sapiens actual, que se entrega
a una conversacin excesivamente trivial sobre detalles de sucesos y acciones.
Kummer, en Kummer y Goodall (1985), ha supuesto que los homnidos evolu-
cionaron de los hominoides porque, al igual que los chimpancs modernos, tenan
una conducta instintiva deficiente. La flexibilidad mental y el aprendizaje fueron
de una importancia suprema, y sepremiabalainnovacin. Habran buenas oportunidades
para la evolucin mediante seleccin natural.
Estos estudios acerca de los chimpancs en su hbitat natural no incorporan
necesariamente los procedimientos de comprobacin experimental. Los estudios de
Menzel (1984) sobre chimpancs jvenes complementan los de Goodall: a los animales
se les permiti extenderse en una gran rea cercada y cubierta de vegetales. En
alguna de las pruebas, los chimpancs jvenes fueron transportados en cajas por
los experimentadores para simular su marcha normal sobre las espaldas de la madre.
Los jvenes demostraron tener una excelente memoria de objetos y espacial, dndose
cuenta de cualquiera de los objetos que haba sido movido desde la visita precedente.
Es como si los animales hubiesen aprendido, y recordasen de un da para otro, los

aspectos visuales y posiciones relativas de casi cada objeto de tamao razonable
dentro del recinto; no importaba si los objetos individuales se haban reforzado o
no con alimentos (Menzel, 1984:513.)
La eficacia del aprendizaje se demostr mostrando a un animal transportado los

lugares ocultos de hasta 18 porciones de alimento. El animal, una vez informado,
fue llevado de nuevo con los dems a la jaula y, tras un corto intervalo de tiempo,
todos los animales fueron liberados para que deambularan como quisiesen en campo
abierto. El animal informado encontr eficazmente todos los alimentos ocultos, des-
plazndose por una ruta bien elegida que era diferente de la ruta original, lo que
indic que se haba establecido un aprendizaje espacial eficaz con slo una presentacin.
Como poda esperarse, los animales no informados consiguieron su objetivo slo
cuando buscaron junto con el animal informado. Estos experimentos indican que el
animal informado haba construido algn tipo de mapa del rea con las localizaciones
de los alimentos ocultos. Se deberan realizar ms estudios sobre la memoria espacial
de los chimpancs, lo que les conferira una categora similar a la del rendimiento
humano. Este campo de pruebas del aprendizaje en chimpancs nos lleva a estudios
ms detallados sobre aprendizaje en laboratorio, particularmente los relativos al apren-
dizaje de la comunicacin lingstica con algn tipo de sistema simblico.
Ûn comienzo de estas investigaciones sera el estudio de la manera en la que
las cras de chimpanc pueden aprender a adaptarse a una vida en cautividad benigna^
Kellogg y Kellogg (1933) describieron en detalle sus procedimientos, cuidadosamente
pensados, cuando adoptaron una joven chimpanc,(Gua?Intentaron criar a Gua como
una nia normal que vive en una familia. El adiestramiento fue fortuito, y Gua
aprendi como si fuese una nia humana. Aparentemente, el xito fue sorprendente.
El mismo procedimiento lo siguieron Gardner y Gardner (1985)^Wash^)una hembra
de chimpanc muy joven, tuvo un largo proceso de aprendizaje fortuito desde el
momento en que lleg al laboratorio, con aproximadamente 10 meses de edad, pues
haba sido capturada en frica en 1965. Washoe tena que comportarse como una
nia humana, con la nica diferencia que viva en un ambiente en el cual el lenguaje
por signos (ASL) era el nico medio de comunicacin. Se eligi el ASL porque
anteriores intentos de ensear un lenguaje vocal a chimpancs haban fracasado.
136
Aprendi a beber con una taza, a sentarse en la mesa con tenedor y cuchara, a
vestirse y desvertirse ella sola, y a usar el servicio. Tena juguetes para jugar y
muecas que cuidar, se le ensearon libros de dibujos y se le contaron historias por
ASL. Evidentemente, Washoe tuvo que adaptarse a este cambio revolucionario de
estilo de vida en comparacin con la vida salvaje, como deca Jane Goodall. El
rendimiento de Washoe es un tributo a la capacidad de aprendizaje del chimpanc
joven, que est muy poco influida por la herencia instintiva. Todo fue bien durante
la adolescencia, cuando Washoe aprendi ASL con 130 signos (captulo 4). Sin
- embargo, tras la pubertad, Washoe sufri graves problemas psquicos: considerndose
a s misma como una hija humana, pareci disgustada con sus dos cras chimpancs,
que no vivieron mucho tiempo.
7.2 El aprendizaje de smbolos para la comunicacin
En el captulo 4 se han considerado los numerosos mtodos diferentes para ensear

a los chimpancs a comunicarse por signos y smbolos. Se ha realizado un esfuerzo
inmenso con tcnicas diseadas especialmente para ello. Brown expresa esta motivacin:
Por qu nos preocupamos? Por la misma razn, quiz, por la que nos preocupan
los viajes espaciales: se siente uno muy solo siendo la nica especie que usa un
lenguaje en el universo. Queremos un chimpanc con el que hablar, de forma que
podamos decir: Hola, fuera de ah. Qu se siente siendo un chimpanc?.
(1980:88.)
Es interesante comparar humanos con chimpancs en el mismo programa de

aprendizaj e, experimento realizado por Lenneberg (1975) utilizando los procedimientos
descritos por Premack (1976) (captulo 4) e ilustrados en la figura 7.1, donde el
chimpanc se sita delante de un tablero magntico de lenguaje en el que estn
adheridas fichas de plstico seleccionadas. Sara, la joven hembra de chimpanc, fue
muy hbil en la comunicacin, como se describi en el captulo 4. Lenneberg (1975)
adiestr a estudiantes de bachillerato normales tal y como haba hecho con Sara;
estos rpidamente fueron capaces de conseguir puntuaciones de errores ms bajas
que las que se obtuvieron con Sara. Sin embargo, no pudieron traducir correctamente
una frase sencilla en el tablero de lenguaje al ingls. En realidad, no entendieron,
que exista una correspondencia entre los smbolos de plstico y el lenguaje, y en
vez de ello, tenan la impresin de que su tarea consista en resolver rompecabezas.
Uno se pregunta si Sara consideraba toda la operacin como un simple procedimiento
para obtener la recompensa del zumo de frutas.
Es importante, para este captulo sobre el aprendizaje, considerar si estos diversos
sistemas, diseados para demostrar la competencia comunicativa de los chimpancs,
han demostrado que estos tienen una capacidad de memoria cognitiva bien desarrollada.
La memoria se retiene durante aos, presumiblemente con un reforzamiento peridico.
Desde la infancia, la memoria cognitiva es esencial para el desarrollo normal desde
la cra al pequeo, al joven y al adulto; de esta forma se convierte en un miembro
aceptable de la sociedad chimpanc, que es muy conservadora.
*
7.3 Comparacin del aprendizaje en el simio con el aprendizaje humano
Los estudios antes descritos sobre aprendizaje en simios, y los del captulo 4,
Figura 7.1 Sara, tras leer el mensaje Sara coloca manzana cubo pltano plato en
el tablero magntico, realiza los actos apropiados. Para ser capaz de hacer una
interpretacin correcta de que tiene que colocar la manzana en el cubo y el pltano
en el plato (no la manzana en el cubo y el pltano en el plato), el chimpanc ha de
entender la estructura de la frase ms que slo el orden de las palabras. En las
pruebas reales, la mayora de los smbolos estaban coloreados. (Premack, 1976.) De
Teaching Language to the Ape, por A.J. Premack y D. Premack. Copyright Scientific
American Inc., octubre de 1972. Todos los derechos reservados.
han revelado que existe mucho en comn con el aprendizaje humano. Por ejemplo,
hay un aprendizaje complejo de todas las interacciones sociales desde el beb hasta
el joven, y los chimpancs jvenes cautivos pueden aprender notablemente a com-
portarse como un nio humano. El aprendizaje motor se realiza de formsa correcta,
y es posible alguna comunicacin verbal en lenguaje con signos o smbolos. Los
chimpancs muestran un reconocimiento de objetos bien desarrollado, saben lo que
hacen y estn interesados en trabajar sin recompensas de zumos. El rendimiento
del chimpanc pigmeo Kanzi, descrito por Savage-Rumbaugh et al. (1985), es muy
superior al del chimpanc ordinario: entiende el ingls hablado hasta un grado con-
siderable, aunque fracasa en su esfuerzo de pronunciar palabras inglesas.
Estos estudios lingsticos nos llevan a considerar el lenguaje como la diferencia
clave entre un nio y un chimpanc joven. El nio se conduce por el mundo del
lenguaje con pasin y aprende de forma rpida a construir frases gramaticalmente
correctas, pregunta incesantemente para comprender su mundo. Terrace subraya el
papel fundamental del lenguaje en el aprendizaje y memoria humanos:
138
La mayora de los estudios sobre memoria humana utilizan estmulos verbales.

Incluso cuando se utilizan los no verbales, la memoria se puede facilitar con re-
glas verbales mnemotcnicas y procesos de control. En ausencia de estas, parece
una temeridad suponer que los animales repiten los estmulos verbalmente o que
existe un considerable solapamiento entre los procesos de codificacin humano y
animal. Tambin parece claro que los procesos cognitivos en animales pueden
verse ms limitados por imperativos biolgicos que en sus homlogos humanos.
(1985:126.)
En la evolucin desde los hominoides (como los chimpancs), estaba dispuesto

para el desarrollo un mecanismo cerebral altamente evolucionado para el aprendizaje
y la memoria, tal como se describir posteriormente en este captulo. Sin embargo,
el rendimiento humano es de una magnitud diferente. El rendimiento del chimpanc
no alcanza un grado superior al de un nio pequeo de unos 3 aos de edad, y el
rendimiento de un adulto humano es incomparablemente superior y se desarrolla a
lo largo de la vida, aprovechando todos los cdigos aprendidos de forma ms o
menos permanente, tal como la escritura o las memorias de computadora, o los
smbolos matemticos.
7.4 El tamao de las regiones cerebrales relacionadas con la memoria
Uno puede hacerse una idea de los cambios evolutivos producidos en el

cerebro durante la evolucin de los homnidos examinando los ndices de
tamao de las reas relacionadas con el aprendizaje cognitivo y motor. Como
ya se ilustr en las tablas 3.1 y 5.1, Stephan y asociados han publicado mediciones
del tamao de varios componentes cerebrales para un amplio rango de especies
de primates.
La tabla 7.1 muestra los ndices de tamao relativos a los insectvoros basales
para las regiones cerebrales que se cree que estn relacionadas con la memoria
cognitiva. El gibn posee los mayores ndices de todos los pngidos, pero esto se
puede atribuir al clculo de los ndices en relacin con su peso corporal, que es
mucho menor (slo 5-8 kg). El hipocampo de Homo tiene un ndice sorprendentemente
bajo (4,87). Sin embargo, la parte ms evolucionada del hipocampo (CAI) posee
un ndice de tamao de 6,6, mientras que otros componentes son mucho menores:
CA3, 1,7; fascia dentada, 2,8; subiculum, 3,3 (Stephan, 1983). Como era de esperar,
los ndices de tamao para la esquizocorteza son aproximadamente paralelos a los
del hipocampo, de lo cual se har posterior referencia en la tabla 7.1 del apartado
sobre memoria cognitiva (apartado 7.5.1).
La tabla 7.2 muestra los ndices de tamao relativos a los insectvoros basales
para las regiones cerebrales implicadas en el aprendizaje motor y en la locomocin.
De nuevo, Hylobates posee ndices de tamao elevados en relacin con el resto de
los pngidos, a excepcin de la neocorteza de Pan. La tabla 7.3 indica los datos
de las vas aferentes y eferentes de la corteza cerebelosa, y los ndices son relativos
a los valores medios de los prosimios. En la evolucin, los hemisferios cerebelosos
se desarrollan en paralelo con los hemisferios cerebrales, aunque en menor grado
(Matano et al., 1985a). El rea VPO est muy implicada en la va cerebro-cerebelosa,
lo que explicara su gran ndice de tamao (9,44). Las eferencias de los hemisferios
cerebelosos se producen a travs del ncleo cerebeloso lateral (dentado), de ah el
alto ndice de tamao para Homo (4.54) y los pngidos, especialmente Hylobates
(2,80). Por contra, los otros ncleos cerebelosos MCN e ICN tienden a ser regresivos
140
Figura 7.2 Terminaciones sinpticas sobre las neuronas, (a) Dibujo general, (b)
Dibujo de una clula piramidal del hipocampo para ilustrar la diversidad de las /
terminaciones sinpticas sobre las distintas zonas de dendritas apicales y basales,
as como las terminaciones sinpticas inhibitorias sobre el soma. A la derecha se
muestran diversos tipos de sinapsis con una mayor ampliacin. (De Hamlyn, 1962.)
142
en relacin con los de los prosimios. Los valores altos para Hylobates pueden explicarse,
en parte, por su peso corporal mucho ms reducido, pero es atractivo pensar que
este magnfico braquiador tuviera un alto desarrollo evolutivo del cerebelo y de sus
vas" aferentes y eferentes. Nos referiremos posteriormente a las tablas 7.2 y 7.3 en
el apartado sobre aprendizaje motor (apartado 7.5.2).
7.5 La neurociencia del aprendizaje y la memoria
Para apreciar el desarrollo evolutivo de la memoria humana es necesario perfilar

los conocimientos neurocientficos actuales sobre el aprendizaje cognitivo y motor
y sobre la memoria en los mamferos. Los progresos recientes han sido muy sig-
nificativos, pero nos llevaran muy lejos. Como vimos en el captulo 3 y 6, la
neurociencia bsica se desarroll completamente en los primates y la heredaran las
sucesivas especies de homnidos. Sin embargo, tiene que haber sido en la evolucin
de los homnidos cuando se perfeccion posteriormente para conseguir la maravillosa
dotacin de Homo sapiens sapiens. La tarea en este apartado consiste en presentar
los conocimientos sobre el rendimiento cerebral de los hominoides, y los primates
superiores son un modelo para la evolucin de los homnidos.
7.5.1 Aprendizaje cognitivo y memoria
En los captulos 3 y 6 se hizo referencia a las unidades biolgicas bsicas del

cerebro (las neuronas o clulas nerviosas) y a la comunicacin entre ellas mediante
impulsos por fibras nerviosas. Ahora es necesario precisar la descripcin neuronal
introduciendo la sinapsis, que es la microestructura por donde las clulas nerviosas
se comunican entre s. La figura 7.2a muestra una clula nerviosa con una multitud
de fibras que convergen sobre ella y terminan en su superficie en botones sinpticos.
En la figura 7.2b se observa un dibujo de una clula piramidal de la corteza cerebral
y se muestran, especialmente, las ramificaciones de una gran dendrita apical con
unas pocas terminaciones sinpticas dibujadas sobre las espinas, en un nmero cercano
a las 10 000. Las sinapsis excitatorias aumentadas, a, b, c, y d muestran los botones
presinpticos llenos de pequeas vesculas sinpticas, que contienen la sustancia
qumica que va a ser transmitida a travs de la hendidura sinptica.
La figura 7.3b muestra una clula nerviosa con los muones de tres grandes
dendritas, y sobre el mun ms grande se han dibujado muchas espinas sinpticas,
una de las cuales se ha aumentado en la figura 7.3a; hay dos vesculas sinpticas
cerca de la hendidura sinptica, pero en realidad el nmero es aproximadamente de
unas 30.
Hace ya casi 100 aos que el neuroanatomista espaol Ramn y Cajal sugiri
que el aprendizaje poda acompaarse de un reforzamiento de las sinapsis tras una
intensa actividad. Despus de muchas vicisitudes (vase Hebb, 1949), este concepto
ha evolucionado hasta la hiptesis que pasamos a describir brevemente.
La figura 7.4 ilustra los procedimientos experimentales con el hipocampo del
conejo que comenzaron la era moderna (Bliss y Lmo, 1973). La estructura neuronal
se perfila en la figura 7.4a con los sistemas neuronales CAI, CA3 y la fascia dentada.
El resultado clsico de la figura 7.4 se muestra mediante el registro extracglular
del PEP (potencial excitatorio postsinptico) poblacional de las clulas granulares
del giro dentado, lo que puede observarse (b) como una deflexin negativa hacia
abajo provocada por la estimulacin simple de la va perforante (pp) a las clulas
granulares del giro dentado. En (c), tras cuatro breves estimulaciones tetnicas (15/s
durante 15 s) de (pp), el PEP poblacional mostr un doble reforzamiento de las
sinapsis, quey permanecieron as alrededor de 10 horas. Este descubrimiento de la
larga duracin del reforzamiento sinptico inmediatamente se considerado como un
excelente modelo sinptico para la memoria. Fue como si la sinapsis recordara
su activacin. Las sinapsis de los niveles ms bajos del cerebro no muestran esta
potenciacin a largo plazo (LTP) como se la denomin.
De incluso mayor importancia para un modelo de memoria fue el descubrimiento
que la LTP no se limitaba a ser la consecuencia de la estimulacin tetnica condicionante
(15/s durante 15 s en la figura 7.4). Adems de esta LTP homosinptica se produjo
tambin una LTP de otras sinapsis sobre la neurona que haba sido activada de
forma mucho menos fuerte durante el ttano condicionante, lo que podemos llamar
LTP heterosinptica. Por contra, las sinapsis no activadas durante el ttano con-
dicionante no se potenciaron. La LTP heterosinptica es de una importancia
especial cuando se intenta elaborar una teora del aprendizaje y de la memoria
para la corteza cerebral. El aprendizaje no es slo el recuerdo de alguna intensa
estimulacin inicial, y es incluso de mayor importancia el recuerdo de las ex-
periencias asociadas.
Existen ahora pruebas convincentes de que la LTP es, inicialmente, un reforzamiento
de la respuesta postsinptica (el PEP) de una sinapsis, y que slo ocurre cuando se
han activado cientos de sinapsis sobre una neurona que cooperan para provocar una
fuerte despolarizacin prolongada de la misma. Posteriormente se describir la ex-
plicacin de esta cooperacin. Mientras tanto, la naturaleza esencial de la LTP es
que es primariamente postsinptica, y podemos considerarla como una innovacin
evolutiva importante que juega un papel clave en la memoria cognitiva. Un desarrollo
evolutivo alternativo condujo a la LTP presinptica del molusco, Aplysia, con un
rendimiento de memoria muy limitado (Kandel y Schwartz, 1982).
La figura 7.3a ilustra los recientes descubrimientos relativos a la LTP (Gustafsson
y Wigstrm, 1986; McGeer et al., 1987, captulo 16; Eccles, 1988). La membrana
postsinptica se representa esquemticamente con una estructura receptora doble
para el transmisor sinptico, glutamato, que se descarga de una vescula sinptica
a la hendidura sinptica (figura 7.3a). El glutamato acta sobre el componente sensible
al quiscualato (QQ) de la membrana postsinptica y abre los canales, particularmente,
a los iones de Na+, que penetran en la espina sinptica a lo largo de un fuerte
gradiente electroqumico y producen la despolarizacin, el PEP, que se ve en la
figura 7.4b. El otro receptor de glutamato es especialmente sensible a una sustancia
relacionada con el glutamato (N-metil-D-aspartato, NMDA), pero esta respuesta
ocurre slo cuando la membrana postsinptica est fuertemente despolarizada por
el PEP sumatorio de multitud de sinapsis activadas en las dendritas (figura 7.3b).
Entonces, el glutamato evacuado por la vescula sinptica puede abrir los canales
inicos NMDA y permitir la entrada en la espina sinptica de iones de Ca2+ a lo
largo de un gradiente electroqumico muy fuerte (figura 7.3a). Esta accin del NMDA
puede tener lugar slo cuando la gran despolarizacin del PEP ha expulsado los
iones de Mg2+ que normalmente bloquean el receptor NMDA. Existe una discriminacin
selectiva entre los receptores QQ y NMDA de la figura 7.3a por una sustancia
(2-amino-5- fosfonovalerato, APV) que bloquea el receptor NMDA, pero no el receptor
QQ, para el glutamato.
Por tanto, podemos considerar que, bajo condiciones apropiadas de grandes PEP,
los canales de NMDA se abren y los iones de Ca2+ entran en la espina dendrtica
(Mayer y Westbrook, 1985). Por su accin estimulante sobre la proteinquinasa, con
la ayuda de la calmodulina, los iones de Ca2+ en la espina dendrtica provocan un
Figura 7.3 (a) Dibujo de una sinapsis espinosa de una dendrita de una clula
piramidal del hipocampo. De la membrana presinptica existen proyecciones densas
hasta y entre las vesculas sinpticas. La densidad postsinptica se muestra con dos
lugares receptores distintos para NMDA y QQ, como se describe en el texto y se
indica en la parte inferior del dibujo. (Modificado de Gray, 1982.) (b) Dibujo de una
clula granular del giro dentado, mostrando esquemticamente las dendritas con las
espinas sinpticas a ambos lados de una de ellas. En la dendrita de la derecha
estn dibujados los microtbulos mediante tres lneas interrumpidas.
incremento de la receptividad de la espina sinptica al glutamato vertido desde la

vescula sinptica a la hendidura sinptica. Los detalles neuroqumicos de esta accin
no estn todava totalmente comprendidos (Lynch y Baudry, 1984), pero podemos
considerarla como el factor esencial en la produccin de la LTP. Hay una extensa
investigacin que ofrece muchos ms detalles, con la reserva de la accin de los
146
iones de Ca2+ sobre la espina en la que penetran (McGeer et al., 1987, captulo 16;
Eccles, 1987). Sin embargo, lo que se ha contado aqu explica la mayora de los
resultados experimentales sobre la LTP. Han surgido complicaciones por el descu-
brimiento que en la LTP existe, adems, un aumento de la salida de glutamato de
los botones activados, y que los iones de Ca2+ en la espina dendrtica no pueden
permanecer reservados por mucho tiempo para esa espina. Para poder producir una
LTP de larga duracin, por das o semanas, es necesaria una accin de los iones
de Ca2+ sobre el ncleo celular, con un circuito selectivo de retorno de las protenas
fabricadas, receptores de transmisores, diversas macromolculas, etc., hasta los mi-
crotbulos, como muestra la flecha de la figura 7.3b.
El problema est ahora en utilizar los principios descubiertos en las investigaciones
de la LTP en el hipocampo para elaborar una hiptesis que explique los aspectos
ms simples de la memoria cognitiva en la corteza cerebral. El papel clave del
hipocampo se hizo patente en 1953 por los casos de H.M. y otros dos pacientes
que se sometieron a una hipocampectoma bilateral para aliviar una epilepsia hipo-
cmpica incapacitante (Milner, 1968,1972).Laepilepsiasecur,pero inesperadamente,
los sujetos sufrieron una incapacidad total para almacenarrecuerdos cognitivos {amnesia
antergrada). Sin embargo, retuvieron en gran medida recuerdos de antes de la
operacin, es decir, hubo poca amnesia retrgrada. En los 30 aos posteriores a la
operacin no se produjo ninguna recuperacin: H.M. estuvo viviendo slo con una
memoria a corto plazo y sin memoria de sucesos o experiencias que haban tenido
lugar incluso pocos segundos antes (Milner, 1966). La hipocampectoma bilateral
en monos tuvo como consecuencia una amnesia similar.
La hiptesis que se propone aqu se deriva de la teora de Kornhuber (1973),
ilustrada en la figura 7.5. Las reas asociativas sensoriales de los lbulos parietal
Figura 7.5 Esquema de las estructuras anatmicas implicadas en la seleccin deJa

informacin entre la memoria a corto plazo (STM) y a largo plazo (LTM). (MB=cuerpo
mamilar; A=ncleo talmico anterior; MD=ncleo talmico mediodorsal.) (Kornhuber,
1973; Plenum Publishing Corporation, Nueva York.)
y temporal (figuras 3.5, 4.3, 4.4 y 6.6), con sus aferencias tctiles, auditivas y
visuales, juegan un papel clave. Primero, existe una relacin bidireccional ntima
con la corteza frontal denominada escribir en LTM (memoria a largo plazo).
Segundo, hay una importante va al cuadro inferior, que es el hipocampo, y estructuras
relacionadas del sistema lmbico; de ah, la va se dirige por el tlamo mediodorsal
a la corteza frontal. La caracterstica especial de la figura 7.5 es la convergencia
en la corteza frontal de dos aferencias desde las reas asociativas sensoriales, con
la consiguiente oportunidad de conjuncin que Marr (1970) consideraba como el
factor clave en su hiptesis de memoria cognitiva.
Esta conjuncin se muestra en la figura 7.6, por un lado, por las aferencias desde
el tlamo MD a travs de las clulas estrelladas espinosas (Sst) de la corteza cerebral
con su axn (Ax), ascendiendo para establecer sinapsis complejas con las dendritas
apicales de las tres clulas piramidales; y, por otro lado, por las fibras horizontales
provenientes de las reas asociativas sensoriales de la figura 7.5 y estableciendo
sinapsis con las dendritas apicales de las lminas 1 y 2. Se puede especular que las
sinapsis complejas con las dendritas apicales en la figura 7.6 pueden producir grandes
despolarizaciones sinpticas (PEP) de estas dendritas. Aquellas fibras horizontales
que se activen casi al mismo tiempo (la conjuncin) tendran sus canales NMDA
abiertos para la activacin sinptica por glutamato con el consecuente ingreso de
iones Ca2+ como en la figura 7.3a. Al igual que en el modelo hipocmpico, el Ca2+
generara, por activacin de las protenquinasas, un aumento de la sensibilidad de
los receptores QQ en la espina sinptica para el glutamato, y el efecto de la LTP.
Por tanto, la LTP puede ser la base de la memoria a largo plazo.
Hay que observar una diferencia con el modelo hipocmpico. La asimetra sinptica
en la figura 7.6 sugiere que las potentes terminaciones sinpticas de las clulas
estrelladas espinosas por receptores QQ, podran comprometerse nicamente en la
despolarizacin de las dendritas apicales de las clulas piramidales. Por el contrario,
la mirada de sinapsis dbiles en passant en las lminas 1 y 2 tendran abiertos sus
canales de NMDA debido a esta despolarizacin con la entrada de iones de Ca2+ y
la consecuente LTP.
Mediante inmunohistoqumica, Monaghan et al. (1985) han mostrado que los
receptores NMDA se concentran en las lminas 1 y 2 de la neocorteza, denominados
1 y 2 en la figura 7.6. Otros resultado en apoyo de esta hiptesis de la memoria
cognitiva es que la LTP se ha demostrado tanto para sinapsis neocorticales como
para el hipocampo (Lee, 1983), pero se requieren muchos ms estudios. El problema
sugestivo se origina en el desarrollo de la hiptesis de la LTP desde su formulacin
para una simple sinapsis, hasta la enorme amplificacin espacial para una accin
neocortical efectiva, aunque se ha realizado un intento preliminar (Eccles, 1981a,
figuras 7 y 8). Otro problema crucial est en relacin con la memoria a largo
plazo, que provee experiencias conscientes y uno mismo es sujeto de la evocacin
consciente. Estos problemas cerebro-mente se considerarn en el captulo 8.
Esta neurociencia de la LTP se desarroll pronto en la evolucin de los mamferos,
siendo totalmente demostrable en el hipocampo de la rata, la cobaya y el conejo.
No se ha estudiado especialmente en primates, aunque la tabla 7.1 indica el aumento
de los ndices de tamao del hipocampo y estructuras relacionadas de la esquizocorteza
y el diencfalo, pero muy por debajo de la corteza en todos los pngidos y en
Homo. Cuando se considera el gran aumento de la potencialidad humana para la
memoria cognitiva, hay que tener en cuenta dos importantes factores: primero, existe
un gran aumento de la corteza asociativa, particularmente del lbulo prefrontal.
Brodmann (1912) nos indica las proporciones de la corteza prefrontal con respecto
al total de la neocorteza para Homo en un 29 %, para el chimpanc en un 16,9 %
148
Figura 7.6 Dibujo simplificado de las conexiones en la neocorteza, elaborado para

mostrar las vas y sinapsis en la propuesta teora de aprendizaje cerebral. El dibujo
muestra tres mdulos (a, b, c) que son elementos verticales funcionales de la
neocorteza, cada uno de ellos con unas 4000 neuronas. En las lminas I y II hay
/ fibras horizontales generadas por bifurcacin de axones de fibras comisurales
(COM) y de asociacin (ASS), y tambin axones de clulas de Martinotti (MA) del
mdulo c. Las fibras horizontales establecen sinapsis con las dendritas apicales de
las clulas piramidales estrelladas en el mdulo c, y de las clulas piramidales en los
mdulos a y b. Ms profundamente se muestra una clula estrellada espinosa (Sst)
con axn (Ax) que establece sinapsis en cartucho con los troncos de las dendrita
apicales de las clulas piramidales (Py). Debido a la hipertrofia de conjuncin, las
fibras de asociacin del mdulo c poseen sinapsis ms grandes sobre las dendritas
apicales de la clula piramidal en el mdulo a. (Modificado de Szentgothai, 1970.)
y para el macaco en un 11,3 %. Admitiendo el tamao relativo del total de las

neocortezas, la corteza prefrontal humana ocupa un rea cinco veces mayor que la
del simio. Segundo, el papel del lenguaje. Gran parte de la memoria cognitiva
humana se codifica en lenguaje; podemos suponer en ambos casos que el desarrollo
evolutivo fue ms importante para la capacidad cognitiva que el aumento relativamente
modesto (tabla 7.1) de la contribucin hipocmpica a la memoria cognitiva. En el
captulo 2 se propuso que, en la evolucin de los homnidos, Homo habilis realiz
el mayor avance con su cerebro ms grande y con la evidencia del desarrollo de
las reas del lenguaje, y cre, adems, una cultura basada en utensilios de piedra
duraderos. Podemos presumir que su cultura dependi de una mejora de la memoria
cognitiva.
7.5.2 Aprendizaje motor y memoria
Se ha considerado en el apartado 7.1 que los recin nacidos de humanos y simios

se encuentran en un estado de indefensin extrema, con pocos movimientos instintivos.
Los primeros aos se centran en el aprendizaje motor. A este respecto, la cra de
chimpanc aprende casi el doble de rpido que el beb humano en movimientos
bsicos tales como mantenerse de pie, agarrar y trepar, lo que quiz pueda atribuirse
a que las cras humanas nacen prematuramente (apartado 5.5).
El cerebelo es un gran componente del cerebro (figura 3.1) exclusivamente in-
volucrado en el control del movimiento. Como se muestra en la tabla 7.2, los ndices
de tamao del cerebelo para las tres especies de pngidos son casi el doble que el
promedio de los prosimios, y existen aumentos bastante similares para otras estructuras
relacionadas con el movimiento (el diencfalo y el estriado, los ganglios basales).
En todas las estructuras, los ndices de tamao son mucho mayores para Homo,
aunque las proporciones son bastante menores que para la neocorteza.
En la evolucin del cerebelo, hace tiempo que se sabe que los hemisferios cerebelosos
han crecido ms que el vermis, situado ms medialmente, y que la pars intermedia.
Este cambio relativo puede reflejarse en los tres ncleos cerebelosos correspondientes
a los tres componentes de la corteza cerebelosa (tabla 7.3) (Matano et al., 1985b).
En comparacin con los prosimios, se ha producido en todas las especies de la tabla
7.3 una disminucin del ncleo cerebeloso medial (MCN) que se corresponde con
la disminucin del vermis, es decir, de los movimientos automticos del cuerpo y
de las extremidades controlados por el tronco del encfalo y la mdula espinal
(figuras 3.2 y 3.7). El ncleo cerebeloso intermedio (ICN) muestra un rendimiento
evolutivo mixto que corresponde al doble papel del lbulo intermedio del cerebelo
y el ICN. Estn, por una parte, relacionados con el control del movimiento del
tronco del encfalo y de la mdula espinal y, por otra, con la corteza cerebral
contralateral (figuras 3.6, 3.14). Por contra, en los simios y en Homo, el ncleo
cerebeloso lateral (LCN), orientado cerebralmente, muestra un considerable avance,
en particular en Homo. Ms an, el soberbio braquiador, el gibn (Hylobates), avanza
a todos los simios en la oliva inferior (IO), en los ncleos cerebelosos y, adems,
en el cerebelo en conjunto. Su extrema agilidad motora se refleja evolutivamente
en su cerebelo.
En la tabla 7.3, los datos para la IO son de un inters particular debido a su
papel clave en el proceso de aprendizaje en el cerebelo, como discutiremos ms
adelante. Los ndices de tamao de la IO se corresponden estrechamente con los
del LCN, y ambos estn involucrados en los niveles superiores del control del mo-
vimiento. Los sorprendentes datos de la tabla 7.3 son los valores altos del puente
150
ventral (VPO). Esta parte ventrolateral del puente est principalmente implicada
como relevo entre un hemisferio cerebral y el hemisferio cerebeloso contralateral
(figura 7.7, PN).
Existen numerosas pruebas de que el control cerebeloso del movimiento puede
estar sujeto a un proceso de aprendizaje. Como se indic en el dibujo esquemtico
de la figura 7.7., las eferencias de las clulas de Purkinje inhiben las neuronas diana
de los ncleos cerebelosos (DE). Como Ito (1984) descubri, este es un diseo
nico, y de acuerdo con l, existe un proceso de aprendizaje nico, tambin descubierto
por Ito (1984), segn el cual la excitacin de las clulas de Purkinje por las fibras
paralelas (PF) sufre una depresin a largo plazo (LTD), exactamente a la inversa
de la LTP: Esta caracterstica extraordinaria de diseo se averigu tras extensos
estudios (Ito y Kano, 1982) y, muy recientemente, ha sido estudiada cuidadosamente
por Sakurai (1987). '
La figura 7.7 muestra una fibra trepadora (CF) a la clula de Purkinje del cerebelo
Figura 7.7 Vas cerebro-cerebelosas que unen las cortezas de asociacin y motora
con el hemisferio cerebeloso. Slo se muestra una pequea clula en el ncleo rojo.
(CF=fibra trepadora; DE=ncleo dentado; GrC=clula granular; IO=oliva inferior;
LPyrC=clula piramidal grande; MF=fibra musgosa; PC=clula de Purkinje; PF=fiboa
paralela; PN=ncleos del puente; PT=tracto piramidal; RN=ncleo rojo; SPyrC=
clula piramidal pequea; VA=tlamo ventroanterior; VL=tlamo ventrolateral). (De
Alien y Tsukahara, 1974.)
desde la oliva inferior (IO). Slo hay una de estas fibras para cada clula de Purkinje,
la cual se enrosca profusamente alrededor de las dendritas y establece muchas sinapsis
excitatorias (figura 7.10). La otra aferencia principal a las dendritas de las clulas
de Purkinje es la de las fibras paralelas, que establecen cerca de 100 000 sinapsis
excitatorias sobre cada clula de Purkinje, una de las cuales se muestra en la figura
7.10. Ito (1986) ha formulado la hiptesis segn la cual las fibras trepadoras actan
como un profesor para la clula de Purkinje: el proceso de aprendizaje se lleva a
cabo cuando existe una conjuncin de la activacin de la fibra trepadora y de la
fibra paralela. Se han realizado varias comprobaciones experimentales de esta hiptesis,
que han culminado en la investigacin de Sakurai.
Como se representa en la figura 7.8, una delgada rodaja de la corteza cerebelosa
se mantuvo durante horas en excelentes condiciones en un medio fisiolgicamente
oxigenado y dispuesto de modo que la estimulacin poda aplicarse a la fibra trepadora
(STIM 1) y a un haz de fibras paralelas (STIM 2) que inervaban las dendritas de
la misma clula de Purkinje. El procedimiento extremadamente difcil que se adopt
fue el registro intracelular, mediante un finsimo microelectrodo, de una dendrita
de clula de Purkinje (REC). En la comprobacin experimental, la respuesta PEP
se provoc por la estimulacin con un solo pulso (STIM 2) aplicada cada 3 segundos,
Figura 7.8 Dibujo esquemtico de una parte de rodaja de la corteza cerebelosa, con
una ilustracin del procedimiento experimental. Obsrvese que la parte de la rodaja
(izquierda) se ha aumentado para mostrar los detalles (derecha). (ML=capa
molecular; GL=capa de clulas granulares; WM=sustancia blanca; STIM 1=electrodo
bipolar insertado en la sustancia blanca para activar una fibra trepadora. STIM
2=electrodo monopolar situado en la capa molecular superficial para estimular un
haz de fibras paralelas; REC=microelectrodo de vidrio insertado en la dendrita de
una clula de Purkinje.) (Sakurai, 1987.)
152
y se promediaron 40 respuestas sucesivas con el fin de conseguir cada punto trazado

en la figura 7.9b para los valores de tiempo negativos, y adems para los PEP de
la figura 7.9a(l). En la flecha en (b) se produjo un condicionamiento mediante
estimulacin conjunta (STIM 1 + STIM 2) a 4 Hz durante 25 s. El STIM 1 se
eligi por estar bastante por encima del umbral para las fibras trepadoras. La conjuncin
fue seguida de una depresin de los PEP promediados, que estn trazados en (b)
durante 80 minutos tras la conjuncin. Los registros 2 y 3 de (a) procedentes, de
las respuestas numeradas en (b) muestran que los PEP promediados experimentaron
una depresin de casi el 60 % del tamao inicial, pero no cambiaron su curso
temporal. Adems, en (c) el potencial de reposo de la membrana permaneci constante
alrededor de - 7 0 mV, y la resistencia de entrada de la dendrita, en cerca de 30
MQ. Este procedimiento tan exigente requera un estable registro intracelular de
Figura 7.9 Curso temporal de la depresin de larga duracin inducida por la

estimulacin conjunta de fibra trepadora y fibra paralela, (a) PEP promediados,
-producidos por fibras paralelas y registrados en los momentos 1, 2, 3, tal como se
indica en (b). (b) Ordenada, amplitud del pico ( ) y valor inicial de crecimiento ( ) de
los PEP promediados producidos por fibras paralelas; abcisa, tiempo en minutos. Se
promediaron 40 barridos sucesivos de PEP. La flecha en el tiempo 0 representa el
final de la estimulacin conjunta. El valor medio control de la amplitud del PEP y loe
valores de crecimiento antes de la estimulacin conjunta, se indican mediante una
lnea interrumpida, (c) Trazados simultneos del potencial de membrana en reposo
() y resistencia de entrada (A). (Sakurai, 1987.)
Figura 7.10 Dibujo que muestra la accin propuesta del impulso de la fibra
trepadora, despolarizando las dendritas de la clula de Purkinje y abriendo as los
canales para la entrada de Ca2+. Este Ca2+ activa un sistema de segundos
mensajeros que deprime la sensibilidad de la sinapsis espinosa para el transmisor
liberado por el impulso en las fibras paralelas. (De Ito, 1984, con permiso de Raven
Press, Nueva York.)
una dendrita, de hasta dos horas. Slo diez clulas de Purkinje fueron cualificadas
para la prueba, y en nueve de ellas se produjo la depresin conjunta prolongada
(LTD), como en la figura 7.9, lo que igualmente se observ en tres de cada tres
experimentos con registro intrasomtico.
Existen pruebas suficientes de que la activacin intensa de la clula de Purkinje
por un impulso de una fibra trepadora origina la entrada de iones de Ca2+ en las
dendritas y entones esto acta, probablemente por proteinquinasas, para reducir la
sensibilidad de las sinapsis dendrticas al transmisor sinptico, el glutamato (Ito,
1984; figura 7.10). Por tanto, los iones de Ca2+ poseen un papel central tanto en
la LTP del aprendizaje cognitivo como en la LTD del aprendizaje motor.
De la figura 7.7. resulta evidente que la LTD de la activacin de la clula de
Purkinje por fibras paralelas se traduce en una inhibicin disminuida de las clulas
de los ncleos (D, E) y, por tanto, el aprendizaje por depresin se transforma en
un aumento de las eferencias de las clulas de los ncleos. Existe un problema
inmenso para elaborar una teora del aprendizaje motor mediante mecanismos
sinpticos tan simples como los mostrados en la figura 7.9, pero ya existen
observaciones al respecto.
Una buena muestra la proporciona el estudio (Gilbert y Thach, 1977) de un
mono entrenado para controlarla posicin de una palanca que asa; de forma alternativa,
154
Figura 7.11 Cerebelo en el control motor adaptativo. (a) y (b) Cambios en la

frecuencia de la espiga compleja (CS) y simple (SS) de la clula de Purkinje tras el
cambio de carga (como se describe en el texto). CS se debe a la activacin de la
fibra trepadora, y SS, a la de las fibras paralelas. Cada punto representa un potencial
'ae espiga (SS, puntos pequeos; CS, puntos grandes), y cada lnea de puntos, la
descarga durante un ensayo, comenzando por el cambio en la direccin de la carga.
Los ensayos sucesivos se representan desde la parte superior a la inferior; cada
trazado de flexor es seguido por un trazado de extensor. En las cabezas simples de
flecha mostradas en (b) y (d), la carga conocida del extensor de 300 g se cambi a
una nueva carga de 450 g, mientras que la carga conocida del flexor de 310 g se
mantuvo constante. Antes del cambio de carga (por encima de la cabeza simple de
flecha), haba una frecuencia baja de actividad CS relacionada
se aplicaba a su mueca una fuerza flexora y extensora de la misma intensidad

pero de duracin variable, de 1,5 a 4 s. Tras cada perturbacin, el mono aprendi
a volver la palanca a la posicin media en 0,5 s. Luego se alter el paradigma, por
ejemplo doblando la fuerza extensora y dejando la fuerza flexora inalterada: el
mono aprendi a compensar la perturbacin entre los ensayos 12 y 100. Un electrodo,
previamente implantado en la zona correcta de la corteza cerebelosa pudo registrar
las respuestas de una sola clula de Purkinje tanto a la excitacin de la fibra trepadora
como de la fibra paralela. Como se puede ver en la figura 7.11b, el cambio en la
carga del extensor se tradujo inmediatamente en una respuesta de corta latencia de
la fibra trepadora, mostrada mediante puntos oscuros (las espigas complejas), y
adems en unas pocas respuestas ms tardas. Al mismo tiempo disminuyeron las
espigas simples, generadas por la activacin de las fibras paralelas (puntos claros).
de unos 100 ms tras el comienzo de los ensayos con el flexor. Despus del cambio
de carga (por debajo de la cabeza simple de flecha en (b)), la frecuencia de CSaument
considerable y persistentemente durante unos 50 ensayos. Luego volvi al valor
inicial (cabeza doble de flecha en (b) y (d)), cuando se volvi a aprender la adaptacin
ya aprendida. En asociacin con estos aumentos transitorios en la frecuencia de CS,
se produjeron disminuciones de la frecuencia de SS mientras se aprenda la nueva
tarea motora, (c) Cambio de las frecuencias de CS y SS en mltiples ensayos. La
frecuencia de SS disminuy mientras se estaba aprendiendo la nueva tarea motora
y luego se normaliz. La frecuencia de CS aument durante el perodo de unos 50
ensayos (ensayos 20-70) requeridos para aprender un buen rendimiento con la nueva
carga. (De Brooks y Thach, 1981, Cerebellar Control of Balance and Movement,
156
La figura 7.11c muestra el cambio en el rendimiento motor a la nueva tarea y la

recuperacin en unos 80 ensayos. En la figura 7.1 Id, el curso temporal de la frecuencia
de las espigas complejas estaba relacionado con el rendimiento motor en (c). Se
produjo una recuperacin del bajo nivel inicial cuando el mono hubo aprendido a
adaptarse al nuevo paradigma. Justamente como en la figura 7.9b, la conjuncin
del aumento de la entrada de la fibra trepadora con la entrada existente en la fibra
paralela origin una depresin para esta entrada, como se muestra por el descenso
continuo de la tasa de disparo de las espigas simples (figura 7.1 Id) y los PEP
reducidos en la figura 7.9a.
La figura 7.11 ilustra un experimento muy sencillo de aprendizaje motor, con la
entrada de la fibra trepadora a una clula de Purkinje actuando como un sealizador
de error que obligaba a la clula de Purkinje a reducir su tasa de disparo con espigas
simples. El aumento consiguiente de la salida de las clulas de los ncleos apropiadamente
origin una respuesta aproximada al cambio de paradigma, como se muestra en la
figura 7.11b y d, tras unos 80 ensayos. Todo tipo de variantes aplicadas por Gilbert y
Thach (1977) dieron resultados conformes con la explicacin propuesta que el aprendizaje
motor ocurre sobre la base de la sealizacin de errores por las fibras trepadoras.
7.5.3 La combinacin de los aprendizajes cognitivo y motor
La estrategia inicial de los aprendizajes cognitivo y motor, que estn claramente

separados, se ha justificado por los mecanismos de aprendizaje tan distintos en estas
dos categoras. Sin embargo, en las tareas complejas normales con las que se enfrenta
un animal, existe la necesidad de intentar algunas combinaciones de estos dos pro-
cedimientos de aprendizaje.
S asaki y Gemba (1982) presentan un excelente ej emplo. A un mono se le implantaron,
preliminarmente, electrodos bipolares de registro, por ejemplo en las zonas A, B,
C, D y E del dibujo inserto en la figura 7.12. Cada electrodo registraba la diferencia
de potencial entre la superficie y la profundidad de la corteza cerebral en el lugar
de implantacin. El mtodo de aprendizaje fue un condicionamiento operante muy
simple: al mono se le presentaba un estmulo visual consistente en una pequea
bombilla elctrica verde que se encenda durante 900 ms a intervalos aleatorios de
2,5-6,0 s. El mono deba aprender que, si levantaba una palanca mediante la extensin
de la mueca durante el estmulo luminoso, reciba una recompensa consistente en
un poco de zumo. Al principio, el mono levantaba de forma aleatoria la palanca
con una recompensa ocasional, pero gradualmente, tras algunas semanas de entre-
namiento con cerca de 1000 ensayos por semana, se producan unos aprendizajes
cognitivo y motor, y de forma eventual el mono levantaba la palanca con cada
estmulo luminoso y con una latencia progresivamente menor, que alcanzaba un
tiempo uniformemente corto. Todava haban posibilidades de un xito completo si
se acortaba el estmulo luminoso a 500 ms (columna IV).
En la figura 7.12 se muestran los registros bipolares para las cinco zonas'en las
Columnas I-IV tras aproximadamente 500,3000,4000 y 9000 ensayos. Las respuestas
corticales a los estmulos luminosos muestran un aumento progresivo, particularmente
en la corteza prefrontal (A) y en la corteza periestriada (D), que se puede considerar
debido al aprendizaje cognitivo, en conformidad con la figura 7.6. La respuesta ms
interesante reside en la corteza motora, ya que tena que iniciar el levantamiento
de la palanca. En el trazado C de la figura 7.12 se produjo una pequea negatividad
en el ensayo III tras 4000 ensayos, con una pequea agrupacin de los registros de
la palanca (VS: tiempos de reaccin) a tiempo para conseguir el zumo de recompensa.
158
El xito real se produjo tras 9000 ensayos (CIV). Entonces, el mono consigui
cada vez una latencia corta de respuesta (VS) y se obtuvo una gran respuesta en
el trazado C de la corteza motora, pero tras una mayor demora que los grandes
potenciales negativos de los trazados A y D. Sasaki y Gemba consideraron que esta
ltima negatividad en C se deba a una aferencia excitatoria del cerebelo. Se suprimi
mediante una cerebelectoma, con el consiguiente gran deterioro de la respuesta,
pero no se observ en animales con una cerebelectoma previa. Por tanto, en el
aprendizaje eficaz de la tarea (seal luminosa para levantar la palanca), la activacin
cerebral por la luz con el aprendizaje cognitivo asociado, particularmente en las
reas prefrontal y periestriada, tuvo que haberse proyectado al cerebelo con el circuito
de retorno a la corteza motora para asegurar una respuesta bien aprendida, como
en VS IV.
Es sorprendente que incluso un mono inteligente necesite tanto como 4000 ensayos,
con alrededor de 1000 ensayos por semana, para aprender un movimiento tan simple
a una seal luminosa. Por contra, un nio pequeo (preescolar) aprende en pocos
ensayos hablando incesantemente sobre el problema de la luz y la elevacin de la
mueca. Evidentemente, la tarea de la luz para levantar la mueca es demasiado
esotrica para el mono; aunque la tarea de la figura 7.11 se aprendi en menos de
100 ensayos, se basa en la experiencia normal de un mono al deambular.
Parece que, aunque los monos y los simios tienen un buen desarrollo de toda
la maquinaria neural para los aprendizajes cognitivo y motor, existen muchos obstculos
en una situacin nueva porque aquellos son incapaces de pensar los problemas
lingsticamente. As, en la evolucin de los homnidos, se nos presenta de nuevo
el papel clave del lenguaje en el xito evolutivo. Nuestros hominoides ancestrales,
cuyos modelos son los pngidos actuales, debieron haber tenido cerebros excelentes,
con reas bien desarrolladas para los aprendizajes cognitivo (tabla 7.1) y motor
(tablas 7.2 y 7.3), pero evolucionaron muy lentamente como se describi en el
captulo 2. El gran xito eventual de los homnidos parece derivarse del desarrollo
evolutivo del lenguaje como se describi en el captulo 4, y que probablemente se
hizo efectivo en Homo habilis, miembro pionero del gnero Homo (Tobias, 1986).
Al final de esta consideracin detallada de la maquinaria cerebral involucrada
en el aprendizaje, la figura 7.13 es til porque incorpora ciertos aspectos de la
memoria cognitiva cerebral con la memoria motora cerebelosa. La parte derecha
del dibujo muestra el papel del cerebelo en el aprendizaje por la interaccin de las
aferencias de las fibras trepadoras (CF) y las de las fibras musgosas (MF), que
generan las aferencias de las fibras paralelas (ver figura 7.7). El aprendizaje en la
LTD ocurre en base a las aferencias de las MF, y se expresa como una respuesta
aumentada de los ncleos cerebelosos, la cual se transmite al tlamo y, de ah, a
la corteza motora como en la figura 7.12, trazado C IV (ver figura 7.7).
En la parte izquierda de la figura 7.13 estn las diversas aferencias sensoriales
que son la base de la memoria cognitiva cuando proyectan a las reas de asociacin
sensorial (figura 7.5). La conjuncin con las aferencias hipocmpicas a la corteza
cerebral (figuras 7.5 y 7.6) no se representa en la figura 7.13. En el captulo 8 se
'fiar referencia a la parte superior izquierda de la figura 7.13.
7.6 Algunas caractersticas especiales de la memoria humana

y
Cuando indagamos acerca de la duracin de la memoria humana, hemos de
considerar los efectos del recuerdo repetido para extenderla indefinidamente. En el
caso extraordinario de H.M., el paciente con hipocampectoma bilateral, se han
160
comprobado los efectos retrgrados desde la fecha de la operacin, en 1953. Esto

se ha realizado mediante el reconocimiento de personajes populares de TV anteriores
a ese ao. Se encontr que tena una amnesia retrgrada para hechos que ocurrieron
de uno a tres aos antes de la hipocampectoma. Existe una amnesia retrgrada
transitoria de una duracin similar de hechos tras una terapia por electrochoque
bilateral (Squire, 1982, 1983). El perodo de sensibilidad de disrupcin se relaciona
con las observaciones sobre el curso normal del olvido. Por tanto, parece como si
hubiese un perodo de uno a tres aos implicado en el proceso de consolidacin de
una memoria a largo plazo, de forma que no sea susceptible de prdidas por el
proceso del olvido, por el proceso de disrupcin de la memoria por hipocampectoma
bilateral, o por terapia con electrochoque. Debemos considerar que para que tenga
lugar una consolidacin permanente de un recuerdo, las aferencias del hipocampo
a la neocorteza (figuras 7.5 y 7.6) han de repetirse tanto como en la experiencia
inicial, en lo que podramos denominar recuerdos episdicos para uno a tres aos.
Un fallo en esta repeticin origina el proceso ordinario del olvido. Despus de tres
aos, los cdigos mnsicos en corteza cerebral estn mucho ms firmemente establecidos
y, al parecer, no requieren ms refuerzo de aferencias hipocmpicas; de ah que no
se pierdan por la disrupcin de la hipocampectoma bilateral o por la terapia elec-
troconvulsiva.
Popper (1977) elabor la interesante hiptesis que existen dos clases diferentes
de memoria: la implcita y la explcita. Tenemos una memoria implcita, sin reconocerla,
como un recuerdo de eventos especiales, y el mejor ejemplo es nuestro conocimiento
del lenguaje, del cual normalmente pensamos que es innato y no un conocimiento
que se recuerda. Del mismo modo, en todos nuestros movimientos usuales como
caminar, correr, montar en bicicleta, esquiar, patinar o nadar, nuestro rendimiento
se recuerda implcitamente, aunque est sujeto a una mejora por la prctica. Reconozco
la memoria implcita en la escritura de estas palabras. Por contra, la memoria explcita
es normalmente menos resistente que la implcita, pero se puede hacer que persista
indefinidamente al repetirla una y otra vez.
H.M. tena una amnesia antergrada completa para todos los sucesos tras la
operacin: le faltaba memoria explcita. Sin embargo, todava poda desarrollar un
aprendizaje motor como memoria implcita, aunque no lo supiera: era capaz de
aprender habilidades motoras complejas a pesar de su extrema incapacidad para el
aprendizaje cognitivo; por ejemplo, aprendi, dentro de un tiempo normal (tres das),
a dibujar una lnea entre las lneas paralelas de una doble estrella, y aprendi todo
el proceso mediante la visin en un espejo. En los das posteriores no tuvo ningn
recuerdo del aprendizaje de la tarea, pero haba retenido la habilidad motora (Milner,
1966).
Se debera hacer mencin de los diversos nombres surgidos para los aspectos
de memoria con relacin a los procedimientos de comprobacin. Por ejemplo, Squire
(1983) hizo la importante distincin entre memoria declarativa y procedural. Las
pruebas habituales de memoria en pacientes amnsicos exploran las prdidas de
memoria declarativa mediante preguntas diseadas para descubrir los conocimientos
-defectuosos de acontecimientos y caractersticas pasadas. Por otra parte, la memoria
procedural supone habilidades aprendidas, funciones motoras y, en algn aspecto,
cognitivas. En lesiones hipocmpicas se produce amnesia para la memoria declarativa,
pero no para la memoria procedural, lo que probablemente depende de circuitos
neuronales completamente distintos en los que participan, principalmente, el rea
motora suplementaria, el rea premotora, el cerebelo y los ganglios basales. Esta
clasificacin es prcticamente idntica a la aqu descrita de memoria cognitiva y
motor. Otras terminologas tambin se relacionan con los procedimientos de com-
Figura 7.14 Incremento medio de rCBF y su distribucin media en la corteza

cerebral bajo dos condiciones diferentes de pensamiento en silencio, como se
describe en el texto. Hemisferio izquierdo: seis sujetos; hemisferio derecho: cinco
sujetos. Las reas con trama cruzada muestran aumentos de rCBF significativos a
nivel 0,005; las reas rayadas, P<0,01; y las reas perfiladas, P<0,05. (Roland y
Friberg, 1985, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)
probacin experimental, por ejemplo, la memoria operativa y de referencia (Olton,

1983), la memoria asociativa y la memoria de reconocimiento (Gaffan y Weiskrantz,
1980).
Al principio de este captulo se indic que la memoria cognitiva se mantiene
en bancos de datos de la corteza cerebral. Es posible descubrir un mapa de las
reas corticales comprometidas de forma activa en la recuperacin de la memoria.
Como se describi en las figuras 6.7, 6.8 y 6.9, se pueden obtener mapas de actividad
cerebral mediante la tcnica del xenn radioactivo, registrando la emisin radioactiva
del cerebro tras una inyeccin de (133Xe) en la arteria cartida interna. La figura
7.14 muestra los mapas de actividad cerebral durante tareas especficas de memoria
(Roland y Friberg, 1985).
En la figura 7.14a, el esquema 50-3 muestra los aumentos estadsticamente sig-
nificativos cuando el sujeto estaba realizando, silenciosamente, sustracciones se-
cuenciales de 3 nmeros desde el nmero 50, y el procedimiento memorstico era
50-47-44-41, etc., continundose despus del 2 con -1-4 etc., hasta el final del
registro del flujo regional sanguneo cerebral (rCBF), aproximadamente 45 s. Durante
todo este perodo, el sujeto no era distrado por el entorno; la primera perturbacin
tras el registro de rCBF fue la peticin del investigador del ltimo nmero alcanzado
en el procedimiento de sustraccin. Es notable el aumento significativo de rCBF a
162
ambos lados del lbulo prefrontal, excepto para el giro angular en el lbulo parietal,
con incrementos del 20,3 % y 14,7 %. Correspondientemente, el sntoma clnico,
la acalculia, se ha observado en la destruccin bilateral del giro angular.
En la figura 7.14b, el esquema rima infantil muestra el aumento de rCBF
cuando la memoria silente se concentr en saltarse mentalmente cada segunda
palabra de una secuencia de palabras danesas sin sentido, una rima infantil muy
conocida que consiste en un bucle cerrado de nueve palabras. De nuevo, casi todas
las reas corticales activadas estaban en el lbulo frontal. El rea del lbulo temporal
derecho, con un aumento del 16,5 %, estaba claramente implicada en el pensamiento
de la rima infantil, y anteriormente lo haba estado en la discriminacin de aferencias
auditivas (figura 9.3; Roland et al., 1981).
Se puede concluir, que, en la recuperacin de memorias cognitivas almacenadas,
se produce una actividad cerebral bastante considerable en muchas reas, particu-
larmente en la corteza prefrontal. El patrn observado es todava demasiado basto
porque la definicin del aparato de medicin es de alrededor de 1 cm2 de superficie
cortical, mientras que los mdulos o unidades corticales son de slo 0,1 mm2 (Szen-
tgothai, 1978). Hay que considerar que las reas corticales activas en la figura
7.14 pueden no ser activadas de forma primaria por la tarea de memoria porque
probablemente existan pocas reas primarias y la excitacin se extienda desde ellas
a otras reas. Seran necesarios nuevos procedimientos de comprobacin para la
bsqueda de tales composiciones primarias-secundarias de los mapas.
7.7 Conclusiones
En la evolucin homnida de la neocorteza se ha considerado en el captulo 4

que el rea del lenguaje, particularmente las reas 39 y 40 de Brodmann (figuras
4.3 y 4.4), est muy aumentada con respecto a los rudimentos reconocibles del
cerebro del simio (figura 4.5), y que este origen evolutivo tardo tambin puede
deberse a una mielinizacin muy tarda (figuras 4.8 y 4.9). Se propone ahora que
esta enorme expansin evolutiva (cinco veces) de la corteza prefrontal desde los
hominoides, representados por los simios modernos, no experiment un crecimiento
uniforme. Como en las reas 39 y 40, se pudieron desarrollar reas nuevas con
propiedades especiales que confirieron al lbulo prefrontal su preeminencia en el
pensamiento y memoria humanos. Algunas de estas reas pueden haber sido operativas
en los mapas prefrontales de las figuras 7.14a y b. Las figuras 4.8 y 4.9 muestran
amplias reas mielinizadas tardamente en el lbulo prefrontal. Estos conceptos nos
llevan al captulo 8 con el tema: la interaccin cerebro-mente.
/
8
La cuestin cerebro-mente en la
evolucin
Las secciones con lneas laterales son importantes, pero pueden omitirse en una
primera lectura.
8.1 Introduccin histrica
Desde los albores de la filosofa en el pensamiento griego se prest gran atencin

al fenmeno de la consciencia, la cual se ha definido de mltiples formas. Originalmente,
el alma se concibi como algo material, parecido al aire, o como una sustancia muy
sutil o fuego. No hubo entonces gran dificultad en la interaccin de una mente
material con un cuerpo material. Con el pensamiento griego posterior de Platn y
Aristteles, el alma se convirti en una entidad no material que interaccionaba con
el cuerpo, pero que no planteaba problemas a la primitiva ciencia griega. En esa
poca, el primer gran mdico, Hipcrates, se mostraba dualista y afirmaba que el
cerebro en movimiento es el intrprete de la consciencia y el que dice a los miembros
cmo actuar, siendo adems el mensajero de la consciencia. Pero, naturalmente,
slo existan las ideas ms primitivas sobre cmo ocurra esto. En resumen,
la creencia filosfica griega habitual se movi entre el dualismo y el inte-
raccionismo.
Por tanto, Descartes cont con una larga lista de predecesores cuando plante
su bien conocida formulacin de dualismo e interaccionismo. Por primera vez se
atrevi a proponer cmo una mente no material, res cogitans, poda interaccionar
con un cerebro material, res extensa. Estaba en lo correcto al sustituir el cuerpo
por el cerebro en la arcaica expresin filosfica, en la cuestin cuerpo-mente, pero
plante su extraordinario postulado sobre la base, bastante inadecuada, que la glndula
pineal era el rgano movido de forma inmediata por el impulso del alma humana;
dado que los animales no tenan alma, se comportaban como autmatas. Sus con-
temporneos rechazaron esta doctrina. Como dualistas, los ocasionalistas adoptaron
un fantstico paralelismo, controlado por Dios, entre la mente y el cuerpo. Spinoza
y Leibnitz tambin rechazaron el interaccionismo de Descartes y trataron de explicar
164
la cuestin cuerpo-mente por diferentes operaciones de paralelismo controlado por

Dios o armona.
Sigui luego un largo intervalo con contribuciones significativas a la cuestin
cerebro-mente, probablemente porque la ciencia del cerebro era an demasiado pri-
mitiva.fUn ejemplo divertido es el del mdico-filsofo La Meurie que afirmaba
que ei cerebro segrega pensamientos como el hgado segrega bilisJêsta burda
idea de la secrecin cerebral la adopt ms de un siglo despus el gran evolucionista
Charles Darwin, quien escribi:
Por qu el pensamiento, siendo una secrecin del cerebro, es ms maravilloso

, que la gravedad como una propiedad de la materia? (Gruber, 1974, pg. 451.)
8.2 La consciencia de los animales no humanos
En estos ltimos aos, los bilogos y psiclogos han resurgido de la oscura y

larga noche del conductismo, que consideraba inadmisible cientficamente plantear
cuestiones relativas a la consciencia de los animales. Por fortuna, esta oscuridad se
ha disipado gracias a los escritos de, por ejemplo, Thorpe (1974), Lorenz (1977) y
Griffin (1976, 1984).
Griffin (1976), en particular, hizo un importante avance en el tema de la etologa,
introduciendo en ella las experiencias mentales. Las complejidades de la conducta
animal parecen tener tanto en comn con las del comportamiento humano, que
resulta pertinente afirmar que en el animal existen experiencias mentales asociadas,
que l define as:
Cada persona normal piensa acerca de objetos y acontecimientos lejanos, en el

tiempo y en el espacio, del flujo inmediato de sensaciones, y esto es lo que quiero
decir con experiencias mentales [...] La presencia de imgenes mentales y su uti-
lizacin por un animal para regular su conducta, da una definicin operativa y
pragmtica de consciencia. (1976:5.)
Sin embargo, advierte que el trmino consciencia est amplia e intensamente

considerado por los cientficos de la conducta como intil para el anlisis cientfico.
Griffin (1984) sugiere que el trmino conductista inclusivo se aplique tanto a
psiclogos como a bilogos que estudian la conducta animal sin referencia a ninguna
experiencia mental que los animales puedan tener. Aquellos suponen, de forma
implcita, que slo lo que el animal hace puede tener algn efecto sobre su supervivencia
y reproduccin, de forma que cualquier experiencia no tendra consecuencias evolutivas.
Sin embargo, Griffin argumenta que si las experiencias mentales de un animal afectan
su bienestar y reproduccin, entonces son eficaces en la seleccin natural. Muchos
ejemplos de este hecho se han descrito en la evolucin de los homnidos en los
captulos 4, 5 y 7.
/ Podemos decir que un animal es consciente cuando se gua aparentemente por
sentimientos y estados de nimo, y cuando es capaz de valorar su situacin presente
a la luz de la experiencia pasada; as puede desarrollar una accin apropiada que
es ms que una respuesta instintiva estereotipada. De esta forma es capaz de mostrar
un patrn original de comportamiento que puede ser aprendido y que, adems, incluye
una serie de reacciones emocionales. Un buen ejemplo es el simio ubicado en una
habitacin cerrada, con una caja que se puede mover en una esquina y un racimo
de pltanos en la otra, colgado demasiado alto como para poder alcanzarlo. Tras
La cuestin cerebro-mente en la evolucin 165
una larga reflexin, el simio coloca la caja bajo los pltanos y los coge. Una
demostracin, bastante diferente, de experiencia consciente la representa el
juego espontneo de los mamferos, particularmente de los jvenes (vase
captulo 7).
g.3 La evolucin de la consciencia
No es necesario, para el propsito de este libro, estudiar con detalle el problema

del origen de la consciencia en la evolucin animal, pero al menos se pueden plantear
y comentar algunas cuestiones: cmo, en el proceso evolutivo, la mente o consciencia
animal lleg a existir en un mundo hasta entonces sin mente? Cul fue el primer
momento, en el desarrollo evolutivo de los animales, en el cual llegaron a experimentar
sucesos mentales, a vislumbrar experiencias mentales que se manifestaban por vez
primera a partir de la hasta entonces impenetrable oscuridad de la inconsciencia
que lo impregnaba todo? Estos sucesos mentales haban de relacionarse con los
sucesos neurales concomitantes del cerebro, pero cmo mejoraron el rendimiento
del cerebro y se convirtieron en tiles para la supervivencia evolutiva? Finalmente,
qu categora ontolgica se puede asignar a los sucesos mentales aparecidos en un
mundo que hasta entonces se podra considerar monsticamente como un mundo
fsico, el mundo de la materia y la energa?
Si, como neuropsiclogos, estudiamos el comportamiento de los organismos sim-
ples, incluso de las abejas, podemos explicar plausiblemente los comportamientos
instintivos ms complejos mediante el concepto de instinto heredado con un aprendizaje
sobreaadido. El rendimiento instintivo de un animal se basa en la construccin
ontogentica de su sistema nervioso y estructuras relacionadas por medio de ins-
trucciones genticas, y el aprendizaje puede ser el aumento de la efectividad sinptica
tras el uso (captulo 7). Por tanto, podemos permanecer por completo dentro de un
orden materialista. El comportamiento ms estudiado, con mucho, de animales in-
feriores a aves y mamferos, es el de la abeja, pero no acepto los supuestos mentales
de Griffin para la abeja sobre la base de patrones de danza que presentan un simbolismo
codificado elaborado con patrones espaciales y temporales. No hay razn para suponer
que las abejas sepan lo que hacen: sus cerebros son pequeos y estereotipados en
su organizacin. (Strausfeld, 1976).
Incluso en los anfibios es posible explicar la captura de moscas por las ranas
en trminos simples de reconocimiento visual (detectores de insectos) y sus reacciones
al respecto. Lorenz (1971,1977), de su enorme experiencia con aves, describe patrones
de conducta que indican estados mentales. Thorpe (1974:299) presenta experimentos
sobre el reconocimiento de nmeros por las aves, que le llevan a concluir: tenemos
pruebas extremadamente slidas que los animales pueden realizar una abstraccin
mental de la calidad numrica que los nios humanos slo pueden llevar a cabo
por cerebracin consciente.
Parecera como si nuestro problema sobre la filognesis de la consciencia se
redujera a aves y mamferos. La estrategia ms simple consistira en estudiar la
consciencia durante el rendimiento de los animales no humanos ms superiores, los
simios antropoides, como se ha hecho en los captulos 4, 5, 6 y 7.
No puede haber duda alguna acerca de las experiencias mentales de animales
domsticos (perro, gato y caballo). Creo que el juego de los animales jvenes es
un criterio convincente de consciencia, como tambin lo es la curiosidad y la presencia
de emociones, en particular la evidencia del cario afectivo. Sin embargo, debemos
ser cautos a la hora de identificar estos supuestos estados mentales con aquellos
166
que el ser humano experimenta, pues carecemos de comunicacin simblica con

los animales al nivel sutil posible entre seres humanos.
Podemos ahora preguntarnos: qu ventaja se consigui con el surgimiento de
experiencias mentales asociadas a las acciones cerebrales? Por ejemplo, Williams
James sugiri que la mente era una propiedad adquirida por un cerebro que haba
crecido de forma demasiado compleja como para controlarse a s mismo. Se han
hecho suposiciones de que la consciencia es estimable por proporcionar algunas
experiencias holsticas al animal, idea ms desarrollable con respecto a la experiencia
visual.
En las ltimas dos dcadas se han efectuado innumerables estudios cientficos
sobre el procesamiento de informacin visual en cerebros de gato y mono (figuras
6.2-6.6; apartado 6.4). En este procesamiento secuencial existe una progresiva abs-
traccin de las caractersticas de la imagen original que exista como imagen en la
retina (figura 6.1). En ninguna fase del procesamiento nervioso se pudieron encontrar
neuronas que fuesen instrumentales en una eventual reconstruccin de la imagen,
y cada una de ellas tena en s misma algn detalle particular, como las mticas
clulas de la abuela que nos comunicaban que la abuela haba sido vista. Sin
embargo, percibimos la imagen. Puede haber una excepcin parcial a esta afirmacin
en las raras neuronas detectoras de caractersticas del estmulo en el rea TE de la
figura 6.6. La inmensa diversidad de patrones de actividad de las neuronas lleva la
informacin codificada que puede usarse para la reconstruccin de la imagen, pero
esta operacin holstica no puede hacerse, al parecer, por la maquinaria de la corteza
cerebral (vase Weiskrantz, 1974). Sin embargo se realiza en la experiencia consciente
que, de una manera mgica, emerge cuando abrimos nuestros ojos y cambia de un
momento a otro en una sincrona aparente con las aferencias visuales. Las operaciones
complejas de procesamiento de la maquinaria neural de la corteza visual y otras
reas, llevan la informacin codificada representada en los patrones espacio-temporales
de la actividad neuronal de la corteza cerebral (Creutzfeldt, 1987). Se puede plantear
la hiptesis de que, en la evolucin, la aparicin de las experiencias mentales conscientes
acompaaba la evolucin del mecanismo de procesamiento visual, esencial en la
gua de conducta del animal.
Las aferencias visuales ms sencillas que guan la conducta del animnal ms
simple pueden no requerir la integracin en una imagen visual global. Por ejemplo,
como se deca anteriormente, el sistema visual de la rana puede funcionar sin ninguna
operacin integrativa, pero con los ms desarrollados sistemas visuales de los animales
superiores, aves y mamferos, una imagen integrada sera muy ventajosa en la seleccin
natural. Ms an, esta integracin podra incluir otras aferencias sensoriales (audicin,
olfato y tacto), originando algn tipo de experiencia mental unificada como las que
disfrutamos (captulos 9 y 10).
Por tanto, se plantea la hiptesis de si la aparicin de las experiencias mentales
en la evolucin se puede entender como una aportacin a la integracin de una
amplia diversidad de aferencias a los cerebros de los animales altamente desarrollados.
Los animales con sistemas nerviosos ms simples y aferencias sensoriales y eferncias
de conducta ms limitadas, no necesitan una integracin que vaya ms all de lo
que pueda aportar por el sistema nervioso central. Se acepta que esta hiptesis no
proporciona ninguna explicacin de la misteriosa aparicin de las experiencias mentales
en un mundo, hasta ahora, puramente fsico en sus atributos; sencillamente sugiere
que este surgimiento tendra ventajas evolutivas. >
La moderna teora darwiniana de la evolucin es defectuosa por no reconocer
ni siquiera el extraordinario problema al que estn expuestos los organismos vivos,
que adquieren experiencias mentales de tipo no material y estn en otro mundo
distinto al mundo de la materia-energa, que antes poda entenderse como un todo.

La solucin cartesiana no se acepta generalmente, es decir, que los seres humanos
tengan experiencias conscientes atribuibles a la creacin divina de las almas, y que
los animales superiores simplemente sean mquinas autmatas desprovistas de ex-
periencias mentales. Del mismo modo, tampoco es aceptable la evasin panpsquica
del problema (Popper y Eccles, 1977).
Es inquietante que los evolucionistas hayan ignorado ampliamente el gran enigma
que se presenta a su teora materialista por el surgimiento de la mente en la evolucin
animal. Por ejemplo, no existe referencia alguna a la evolucin de la mente en el
libro clsico de Mayr (1973), Animal Species and Evolution-, en el de Monod (1971),
Chance and Necessity ; o en el de Wilson (1975), Sociobiology: The New Synthesis.
Supuestamente, la explicacin es que, como bien ha documentado Griffin (1976)
en su libro The Question of Animal Awareness, el estado de opinin de los bilogos
lo han gobernado los dogmas de los conductistas, pero la consciencia animal, al
menos para los animales superiores, ha de aceptarse hoy en da, y con ello se
plantea un reto para los evolucionistas. Hemos alcanzado la fase en la cual no se
puede decir que la ignorancia del problema lo hara desaparecer.
Popper (1982:150) afirma que el surgimiento de la consciencia en el reino
animal es quiz un misterio tan grande como el del mismo origen de la vida. No
obstante, hemos de asumir, a pesar de la dificultad impenetrable, que es un producto
de la evolucin, de la seleccin natural.
Creo que el surgimiento de la consciencia es un esqueleto en el armario del
evolucionismo ortodoxo. Al mismo tiempo se reconoce que, aunque el concepto
holstico confiere un significado a la aparicin de la consciencia, no aporta ninguna
explicacin de este surgimiento. Permanece tan enigmtico como lo es para un
evolucionista ortodoxo mientras se considere un proceso exclusivamente natural en
un mundo exclusivamente material.
8.4 La filosofa de la cuestin cerebro-mente
Como ya se describi en el captulo 4 y se ilustr en la figura 4.2, Popper (1972)

ha propuesto aadir el Mundo 3, el mundo de la cultura y la civilizacin, a los dos
mundos tradicionales: el de la materia-energa del cosmos (Mundo 1) y el de las
experiencias subjetivas y estados de consciencia (Mundo 2). Sobre la base del Mundo
1 y Mundo 2 es posible ilustrar, en trminos generales, las diversas teoras actuales
del cerebro y de la mente (figura 8.1).
Como se afirm anteriormente en los apartados 8.2 y 8.3, a excepcin del ncleo
materialista radical, existe un acuerdo general sobre la existencia de la consciencia
en los sucesos mentales, como el pensamiento. El pensamiento se experimenta,
naturalmente, de forma subjetiva, y no es objetivamente identificable en la manera
en que percibimos el mundo que nos rodea a travs de nuestros sentidos. Conferimos
a la experiencia una categora objetiva, confirmndola al hablar con los otros. Una
prueba de este criterio es la recomprobacin de experiencias tales como ilusiones
y alucinaciones, las cuales, aunque interpretadas por el que experimenta como objetivas
y en el Mundo 1, ha de aceptarse que son enteramente del Mundo 2; por ejemplo,
el mundo aparentemente objetivo de una experiencia onrica no tiene, de hecho,
una categora de Mundo 1, sino completamente del Mundo 2. Naturalmente, junto
al sueo, se pueden reconocer sucesos objetivos del Mundo 1 en el cerebro, e
incluso en el cuerpo del soador, pero ello no aporta pruebas del contenido del
sueo como cuando se relata al despertar.
Existen muchas teoras materialistas de la mente, cuatro de las cuales se resumen

en la figura 8.1. El materialismo radical se elimina por s mismo, y las otras tres
teoras materialistas reconocen la existencia de la mente o de los sucesos mentales
aunque no les confieran una categora independiente. De acuerdo con estas tres
teoras, los estados mentales son un atributo de la materia o del mundo fsico, ya
sea de toda la materia (como en el panpsiquismo) o de la materia en un estado
especial como el existente en los muy organizados sistemas nerviosos de los animales
superiores y del hombre. Una variedad de esta, el epifenomenalismo, no necesita
ser considerada por haberse reemplazado en dcadas recientes por la teora de la
identidad, que fue desarrollada completamente, por vez primera, por Feigl (1967).
Popper afirma:
Las cuatro aseveraciones que el mundo fsico (Mundo 1) est autocontenido o ce-
rrado [...] este principio fisicalista de cierre del Mundo 1 fsico [...] es de una im-
portancia decisiva [...] como el principio caracterstico del fisicalismo o materia-
lismo. (1977:51.)
Ha sido difcil encontrar afirmaciones de filsofos que estn relacionadas con

los sucesos neuronales precisos supuestamente idnticos a los sucesos mentales. La
expresin ms clara de este hecho la dio Feigl. Afirma:
La tesis de identidad que quiero clarificar y defender asevera que los estados de
experiencia directa con los que los seres humanos conscientes viven y aquellas
que atribuimos a algunos de los animales superiores, son idnticas con ciertos as-
pectos (presumiblemente configuracionales) de los procesos neurales en esos or-
ganismos [...] procesos del sistema nervioso central, especialmente quiz de la
corteza cerebral [...] Los conceptos neurofisiolgicos se refieren a los patrones al-
tamente distribuidos de las descargas neuronales. (1967:79.)
En contraste con estas teoras materialistas o paralelistas estn las teoras dua-
Mundo 1 = todo el mundo material o fsico

incluidos los cerebros
Mundo 2 = todas las experiencias
subjetivas o mentales
Mundo 1P es el mundo material que
existe sin estados mentales
Mundo 1M es una fraccin diminuta del
mundo material con estados mentales
asociados
Materialismo radical Mundol = M u n d o i P ; Mundo 1M = O; Mundo 2 = 0
Ptjnpsiquimo. Todo el Mundo 1-2. Mundo 1 2 no existe solo
Epifenomenalisma Mundo 1 = Mundo 1 P + Mundo 1M Mundo 1M
Figura 8.1 Representacin esquemtica de las diversas teoras de la relacin entre

cerebro y mente. Descripcin completa en el texto.
listas-interaccionistas, como se presentan esquemticamente en la parte inferior de

la figura 8.1. La caracterstica esencial de estas teoras es que el cerebro y la mente
son entidades separadas: el cerebro reside en el Mundo 1, y la mente, en el Mundo
2, e interaccionan de alguna manera como se describir ms adelante. Por tanto,
hay una frontera entre el Mundo 1 y el 2, y a travs de esa frontera existe una
interaccin en ambas direcciones (figuras 4.2 y 8.5) que puede concebirse como un
flujo de informacin, no de energa. Planteamos, por consiguiente, la doctrina ex-
traordinaria de que el mundo de la materia-energa (Mundo 1) no est completamente
sellado, lo que es un principio fundamental de la fsica clsica (la ley de la conservacin
de la energa). Por el contrario, como hemos visto, el cierre del Mundo 1 se ha
salvaguardado con gran ingenuidad por todas las teoras materialistas de la mente.
8.5 Pruebas experimentales de la cuestin cerebro-mente
Desde que se ha asumido que los animales superiores, particularmente los primates,
tienen consciencia, la cuestin de especial inters para este libro es qu cambios
ocurrieron en la interaccin cerebro-mente durante el gran desarrollo del cerebro
en la evolucin de los homnidos (captulos 2-7). Existen deficiencias en las inves-
histograma de respuesta temporal
Figura 8.2 Representacin semiesquemtica del experimento para registrar

neuronas del AMS durante una tarea de movimiento como la descrita en el texto. El
mono se adiestr para tirar de una palanca horizontal (L) hacia una zona diana.
Tambin se registr el electromiograma (EMG) del msculo adecuado (fig. 8.3b).
(Brinkman y Porter, 1979, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)
tigaciones cientficas sobre grandes simios, pero el trabajo en monos y mandriles

avanzados nos puede proporcionar un modelo aceptable para los hominoides ancestrales.
No es posible investigar rigurosamente las experiencias conscientes de los primates
superiores bajo condiciones experimentales de aferencias sensoriales (visuales, au-
ditivas, tctiles) controladas, pese a la existencia de muchas pruebas anecdticas,
alguna de las cuales se ha descrito en los captulos 4-7. Carecen de capacidad
lingstica para expresar sus experiencias, aunque naturalmente pueden sealizar
sus experiencias mediante el uso de los dos niveles inferiores del lenguaje esque-
matizados en la figura 4.1. Por contra, los cerebros de los primates superiores pueden
estudiarse cuando un animal realiza una decisin voluntaria independientemente
de cualquier aferencia sensorial desencadenadora, es decir, por la accin de la mente
sobre el cerebro.
La figura 8.2 ilustra el procedimiento experimental (Brinkman y Porter, 1979)
en el que un mono macaco haba sido adiestrado para tirar de una palanca (L) hacia
una zona diana cada vez que quera obtener una recompensa en forma de alimento.
La nica limitacin fue la fijacin de la cabeza, pero era libre para tirar de la
palanca con cualquier mano, en cualquier momento deseado, sin que existiese una
seal desencadenante. En el inicio voluntario de los movimientos se comprob la
implicacin primaria del rea motora suplementaria (AMS) del cerebro (figuras 3.3
y 4.3). Antes del experimento, y bajo anestesia, se expuso el rea AMS del cerebro
y se fij un dispositivo sobre el crneo (figura 8.2) de forma que en el experimento
se poda insertar un microelectrodo en el AMS para registrar las respuestas de
neuronas aisladas.
Si el AMS participaba en la iniciacin voluntaria de los movimientos (Eccles,
1982b), era de esperar que muchas neuronas dispararan impulsos bastante antes que
las neuronas de la corteza motora que, eventualmente, efectan el movimiento. En
la figura 8.3a puede verse cmo las neuronas del AMS empiezan a disparar alrededor
de 250 ms antes del potencial de accin de los msculos que producen el movimiento
(figura 8.3b). Este temprano comienzo tambin se observa cuando se emple la otra
mano (figura 8.3c). El 94 % de las neuronas del AMS respondieron bilateralmente
a una tarea ipsilateral. Los movimientos eran automticos y se usaba normalmente
una recompensa en forma de alimento tras cada movimiento exitoso de la palanca.
En la generacin de un movimiento de la extremidad anterior, las clulas motoras
piramidales envan sus impulsos por el tracto piramidal (figura 3.6), comenzado
normalmente 40-60 ms antes que el electromiograma (EMG) sealizase la respuesta
muscular; el ms temprano se produjo con una anterioridad de 140-120 ms (Evarts,
1972). Por consiguiente, en una estimacin conservadora, las neuronas del AMS de
la figura 8.3 habran comenzado a disparar alrededor de 100 ms antes del primer
disparo de las clulas motoras piramidales.
Esta pronta descarga de las neuronas del AMS era el resultado corriente. As,
la figura 8.3 indica cmo, por una intencin mental, el mono es capaz de activar
muchas neuronas del AMS de ambos lados. Como puede verse en la figura 3.13,
tambin pueden ocurrir otros efectos colaterales con una intencin mental ( idea)
eficaz, pero la lnea directa es la activacin de las neuronas del AMS, que a su vez
excitan las clulas piramidales de la corteza motora (CX motora), posiblemente por
mediacin de la corteza premotora (CX assn), con impulsos que descienden por el
tracto piramidal (figura 3.6) y contraccin de los msculos implicados en el movimiento
de la palanca. Brinkman y Porter (1983) han descrito cmo una intencin voluntaria
puede iniciar un amplio abanico de respuestas neuronales en el AMS y en la corteza
premotora para ejecutar el complejo movimiento que supone tirar de la palanca.
Por razones ticas, no es posible llevar a cabo investigaciones comparables a
Figura 8.3 Ilustracin de los patrones de descarga de una neurona asociada a la

flexin del codo durante el movimiento de la palanca para la mano derecha (a) e
izquierda (c). (b) es el histograma de tiempo de la perirespuesta que demuestra la
actividad del EMG de un flexor representativo del codo, msculo braquiorradial, en el
brazo derecho durante los mismos 20 movimientos que en (a), y muestra que la
neurona aument su frecuencia de descarga mucho antes que se incrementara la
actividad del EMG. Este fue el caso de la mayora de las neuronas en las que se
pudieron comparar los patrones de descarga con los cambios en el EMG.
(HE=histograma de eventos: nmero de movimientos, TC=nmero de impulsos para
los 20 movimientos). Brinkmgfn y Porter, 1979, con permiso de Amer. Physiol. Soc.)
Figura 8.4 (a) Porcentaje medio de aumento del rCBF durante la prueba de
secuencia motora con la mano contralateral, corregida para el aumento difuso de
flujo sanguneo. Las reascon tramas cruzadas muestran un aumento del rCBF
significativo a nivel de 0,0005. Las reas con lneas muestran un incremento del
rCBF a 0,005; para las otras reas mostradas, el aumento del rCBF es significativo,
a 0,05. Izquierda: hemisferio izquierdo, cinco sujetos. Derecha: hemisferio derecho,
10 sujetos, (b) Porcentaje medio de aumento del rCBF durante la programacin
interna de la prueba de secuencia motora, con valores corregidos para el incremento
difuso de flujo sanguneo. Izquierda: hemisferio izquierdo, tres sujetos; derecha:
hemisferio derecho, cinco sujetos. (Roland etal., 1980, con permiso de Amer.
Physiol. Soc.)
las de la figura 8.3 en neuronas aisladas del AMS humana. Sin embargo, la actividad
de las regiones de la corteza cerebral humana, incluida el AMS, puede estudiarse
mediante la tcnica de radiotrazador ilustrada en las figuras 6 7, 6.8, 6.9 y 7.14.
Los movimientos voluntarios fueron una aprendida y compleja secuencia de toques
del dedo pulgar, la cual requera una atencin concentrada durante la totalidad de
los 40 s que duraba la prueba. Se calificaron, por tanto, como movimientos voluntarios
y no automticos (Roland et al., 1980).
La figura 8.4a muestra un mapa de las regiones donde se produjo un aumeitto
significativo en el flujo regional sanguneo cerebral (rCBF) durante la prueba de
secuencia motora, y los porcentajes medios de incremento. A la izquierda de la
figura 8.4a est el mapa del rCBF del hemisferio izquierdo cuando se realiz una
prueba de secuencia motora con la mano derecha; a la derecha, el mapa del hemisferio
derecho para los movimientos de la mano izquierda. Como era de esperar, hubo un
gran aumento del rCBF en las reas corticales motoras contralaterales a la mano
activa en cada hemisferio, con un menor incremento del rCBF posteriormente para
las reas sensoriales y sensorimotoras de las manos. De particular inters es el gran
incremento del rCBF sobre la totalidad del AMS de ambos hemisferios cuando la
prueba de secuencia motora se realiz slo con una mano. Como era de esperar,
no hubo aumento del rCBF para las reas motoras y sensorimotoras del lado ipsilateral.
La actividad bilateral del AMS se muestra en la figura 8.3a,c para el mono.
La figura 8.4b es del mayor inters debido a que el sujeto se entregaba a lo que
se denomina programacin interna de la prueba de secuencia motora: el ensayo
mental de la secuencia del movimiento sin ejecutar movimiento alguno. Es de subrayar
que hubo un incremento considerable del rCBF sobre las reas motoras suplementarias,
pero menor que con las secuencias de los movimientos, y no se produjo un aumento
significativo en ninguna otra regin de los hemisferios cerebrales. La figura 8.4b
es comparable a la figuras 6.9 y 7.14 en las que el pensamiento silencioso evoc
un aumento significativo del rCBF, pero luego sobre muchas reas, seguramente
debido a la mayor complejidad de la tarea mental.
Adems de las figuras 6.9, 7.14, 8.4 y 10.3, se ha demostrado el efecto del
pensamiento concentrado en la provocacin de actividad en la corteza cerebral por
Desmedt y Robertson (1977) y por Roland (1981, figura 10.3). En estos estudios
se prest atencin concentrada sobre un dedo que, supuestamente, iba a ser tocado.
Como consecuencia, hubo un cambio en la respuesta elctrica de la corteza cerebral
o un incremento de rCBF en la regin apropiada de la corteza cerebral. La atencin
mental haba causado la excitacin de las neuronas corticales.
Las figuras 8.3 y 8.4 son tcnicas complementarias que demuestran, para el
mono y el hombre, que en la intencin mental de mover se produce una activacin
de neuronas del AMS. En la evolucin de los homnidos no parece haberse producido
un cambio cualitativo en la manera en la cual se inician los movimientos voluntarios.
Hay que reconocer que las tcnicas experimentales son burdas y todava bastante
inadecuadas para demostrar que los movimientos voluntarios humanos pueden poseer
una habilidad precisa, imposible en primates no humanos. Se debera recordar el
apartado 3.4 sobre los mecanismos neuronales implicados en el control preciso de
los movimientos. De especial inters para la evolucin de los homnidos es el desarrollo
del rea 6, mucho ms grande en comparacin con el rea 4; el AMS proyecta al
rea motora primaria (MI), en gran parte a travs del rea premotora (6), donde se
puede producir el perfeccionamiento de las instrucciones para la corteza motora.
Otras precisiones, con influencias importantes del aprendizaje motor (figura 7.13),
se introducen en las instrucciones a la corteza motora a travs del tlamo, como se
indica en la figura 3.13. Habr que reconocer que una habilidad motora implica un
rendimiento cerebral muy complejo, pero los hominoides ya habran desarrollado
esta capacidad, y se habra desarrollado mucho ms en la evolucin de los homnidos,
como se indicaba en las figuras 6.10 y 6.11.
Dado que en los anteriores apartados 8.2, 8.3 y 8.5 se argument que los animales
superiores tienen experiencias mentales y que estos sucesos del Mundo 2 actan
eficazmente sobre los del Mundo 1 de la corteza cerebral, es adecuado intentar
ilustrar esquemticamente esta situacin tan notable. La figura 8.5 se estructura
necesariamente en trminos de dualismo- interaccionismo: muestra el Mundo 2 arriba,
con sus diversos atributos en Sentidos Externos y Sentidos Internos, mientras que
en la parte inferior est un segmento de la corteza cerebral (Mundo 1), con los
mdulos del Cerebro de Relacin (figuras 3.4 y 7.6) perfilados mediante lneas
Figura 8.5 Esquema del flujo de informacin para las interacciones cerebro-mente
en un cerebro de mamfero. Los dos componentes del Mundo 2, Sentidos Externos y
Sentidos Internos, se comunican, sealado mediante flechas, con el Cerebro de
Relacin en el Mundo 1. Hay que observar que a los mamferos se les ha dado un
Mundo 2 de acuerdo con su consciencia, y que este Mundo 2 tiene las mismas
caractersticas generales, en Sentidos Externos y Sentidos Internos, que el Mundo 2
humano en la figura 9.5, pero hay una total ausencia de la categora central de la
Psique, el Yo o el Alma.
verticales discontinuas. Existen pruebas experimentales (vase Roland y Friberg,

1985, figura 12) de que las reas sensorial y motora primarias no estn en unin
directa con la mente. Las flechas muestran la interaccin a travs de la interfase.
Aunque, por conveniencia del esquema, se ha dibujado el Mundo 2 encima del
Cerebro de Relacin, en realidad se habra de localizar dentro de la corteza, como
se muestra por el origen y terminacin de las flechas recprocas. Sera de esperar,
viendo la figura 8.5, que la ablacin de toda la corteza cerebral de un animal superior
lo reducira a un autmata sin mente, exactamente lo que Bard (1968) ha demostrado
con gatos decorticados.
El componente humano de la figura 8.5 se presentar en el captulo 9 (figura
9.5).
Estructuras neuronales implicadas en la interaccin cerebro-mente
Una mayor comprensin de la cuestin cerebro-mente depende de un estudio

detallado de las neuronas (clulas nerviosas) de la corteza cerebral, junto con las
sinapsis, los diminutos puntos de ntimo contacto donde una neurona puede excitar
a otra (figura 7.2a). Si una neurona es excitada suficientemente de esta manera,
descarga un impulso, por su axn, que llega hasta las sinapsis de otras neuronas y
contribuye a su excitacin, y as a la posibilidad de descarga de un impulso. La
operacin esencial se realiza por convergencia de impulsos suficientes sobre los
Figura 8.6 Dibujo de una sinapsis sobre una espina dendrtica; los botones
contienen vesculas sinpticas y proyecciones densas en la membrana presinptica.
(Gray, 1982, con permiso de Elsevier Science Publishers.)
centenares de sinapsis de una neurona y su descarga de un impulso que, a su vez,

por sus ramificaciones axnicas, activa centenares de sinapsis de otras neuronas.
La figura 7.2b es una representacin esquemtica de una clula nerviosa de la corteza
cerebral; muestra el soma con una larga dendrita apical sembrada de espinas, sobre
cada una de las cuales hay una sinapsis de una terminal nerviosa proveniente de alguna
otra neurona. Existen alrededor de 10 000 espinas sinpticas en cada clula piramidal,
como se ilustra parcialmente en la figura 7.2b. La figura 8.6 muestra el esquema de
una sinapsis, con una fibra nerviosa expandida hasta un botn terminal, que establece
un estrecho contacto con un engrosamiento especial de la membrana de la espina. En
el botn hay numerosas vesculas, y cada una de ellas contiene 5000-10 000 molculas
de una sustancia transmisora sinptica especfica, glutamato o aspartate para la gran
mayora de los botones excitatorios de la corteza cerebral. Algunas vesculas sinpticas
estn en estrecho contacto con la membrana presinptica, justo delante de la membrana
postsinptica, a travs de la hendidura sinptica, extremadamente estrecha. Estas
vesculas parecen disponerse alrededor de proyecciones densas.
Un mejor anlisis estructural, particularmente con la tcnica de criofractura de
Konrad Akert y asociados en Zurich (1975), ha llevado a la construccin del esquema
de una espina sinptica idealizada (figura 8.7a), mostrada en perspectiva con secciones
parciales para revelar las estructuras profundas. La disposicin suelta de las vesculas
sinpticas y de las proyecciones presinpticas densas (figura 8.6), se muestra en la
figura 8.7a como una amalgama muy precisa ilustrada en el dibujo insertado a la
izquierda, con las vesculas sinpticas dispuestas de forma hexagonal entre las pro-
yecciones densas presinpticas en orden triangular. Esta estructura compuesta se
Figura 8.7 (a) Esquema de una sinapsis central de mamfero, en donde la zona
activa (AZ) est formada por proyecciones densas presinpticas y la agregacin
postsinptica de partculas intramembranosas se restringe al rea que mira a la zona
activa. (SV=vesculas sinpticas; PA=agregaciones de partculas en la membrana
postsinptica (postsyn.).) Obsrvense las vesculas sinpticas en disposicin
hexagonal, como se aprecian en el dibujo insertado arriba a la izquierda, y los
lugares de contacto de las vesculas (VAS) en el dibujo insertado a la derecha. Para
ms detalles, ver el texto. (Akert et al., 1975, con permiso de Raven Press, Nueva
York) (b) Estados de la exocitosis con liberacin del transmisor en la hendidura
sinptica. (Kelly etal., reproducido con permiso de Annual Review of Neuroscience,
vol. 2. Copyright Annual Reviews Inc., 1979.)
denomina rejilla vesicular presinptica y puede considerarse que tiene propiedades

paracristalinas, como se indica en las figuras 8.6 y 8.7a.
Slo se presentan cifras aproximadas del nmero de vesculas sinpticas incor-
poradas a una rejilla vesicular presinptica, aunque el nmero habitual parece ser
de 30 a 50. Por tanto, slo una pequea proporcin de las vesculas sinpticas de
un botn (alrededor de 2000) estn incluidas en la zona de disparo de la rejilla
vesicular presinptica. Las restantes se dispersan por el interior del botn, como se
muestra parcialmente en las figuras 8.6 y 8.7a.
' La figura 8.7b ofrece a gran aumento una parte de una vescula sinptica, con
su contenido en molculas transmisoras, en contacto con la membrana presinptica,
como se ve adems en dos vesculas a la izquierda de la figura 8.7a. Debajo se
muestra el proceso de exocitosis con la liberacin de molculas transmisoras en la
hendidura sinptica, como se puede observar tambin en la figura 8.7a para lina
vescula. A la derecha de la figura 8.7a, despus de haber desunido las vesculas y
las proyecciones densas, se pueden observar los lugares de adhesin de las vesculas
(VAS), que forman un hexgono idntico al del dibujo insertado a la derecha.
Se han realizado anlisis precisos de los potenciales postsinpticos oscilatorios

generados cuando un impulso presinptico activa un botn y el registro se realiza
con un microelectrododo intracelular. Se ha observado que la emisin vesicular
desde un botn (exocitosis), en respuesta a un impulso, es de probabilidad y por
debajo de 1, cuando la probabilidad usual es de 0,5 o menor (Jack et al., 1981a,b;
Korn y Faber, 1987). Esta probabilidad puede variar ms o menos segn las cir-
cunstancias. La rejilla vesicular presinptica debe tener alguna organizacin funcional
sutil para controlar la exocitosis de las vesculas incluidas.
8.7 Comparacin esquemtica de las teoras cerebro-mente
Podemos hacernos la pregunta de si puede haber una prueba experimental de

las predicciones de la hiptesis del interaccionismo dualista (figura 8.1), por un
lado, y de la hiptesis de identidad, por el otro. Un esquema sencillo (figura 8.8a)
incorpora las caractersticas esenciales de la hiptesis de identidad. De acuerdo con
Feigl (1967), la identidad neural- mental ocurre solamente para neuronas o sistemas
neuronales a un alto nivel cerebral, particularmente en la corteza. Estas neuronas
pueden denominarse neuronas de eventos neurales- mentales (MNE), mientras que
otras neuronas del cerebro, y en particular las de las vas aferentes y eferentes, no
seran ms que neuronas de eventos neurales simples (NE), como en el dibujo. Se
puede predecir, por la hiptesis de identidad, que las neuronas MNE seran singulares,
ya que en circunstancias especiales dispararan al unsono (la identidad) con eventos
mentales; naturalmente, este disparo sera en respuesta a aferencias de otras neuronas,
MNE o NE, y de ninguna manera determinadas o modificadas por los eventos
mentales. Este es el cierre del mundo fsico al que nos referamos anteriormente
(Popper y Eccles, 1977).
Sin embargo, el dibujo de la figura 8.8a es cuestionado por la evidencia de que
los pensamientos generados internamente excitan de forma intensa las neuronas de
reas especiales de la corteza cerebral, como se ilustr en las figuras 6.9, 7.14, 8.3a,
c, 8.4b, 9.3 y 10.3. Estos resultados requieren la adicin al esquema de una aferencia
desde los eventos mentales (ME) per se, como se seala mediante flechas adicionales
en el dibujo (figura 8.8b). El disparo de las neuronas MNE dara lugar a una respuesta
diferente de la producida en ausencia de eventos mentales como atencin, pensamiento
silencioso o intencin, tal como se muestra en las figuras 6.10, 7.14, 8.3, 8.4, 9.3
y 10.3. La gura 8.8b es una representacin esquemtica del interaccionismo dualista.
8.8 Una nueva hiptesis de la interaccin cerebro-mente basada en la fsica

cuntica: la hiptesis de los microespacios (Eccles, 1986)
La crtica materialista argumenta que hay dificultades insuperables en la hiptesis

que los eventos mentales inmateriales, tales como el pensamiento, pueden actuar
de cualquier modo sobre las estructuras materiales, como las neuronas de la corteza
cerebral, lo que se representa en las figuras 8.5 y 9.5. Esta supuesta accin se
supone incompatible con las leyes de la conservacin de la fsica, en particular con
la primera ley de la termodinmica. Esta objecin sera apoyada, ciertamente, por
los fsicos del s. XIX y por los neurocientficos y filsofos que todava se sitan,
ideolgicamente, en la fsica de esa poca sin reconocer la revolucin forjada por
los fsicos cunticos del s. XX. Desgraciadamente, no es usual que un fsico cuntico
se atreva a inmiscuirse en la cuestin cerebro-mente, pero en un reciente libro, el
Figura 8.8 Esquema de las teoras cerebro-mente, (a) Teora de la identidad, (b)
Interaccionismo dualista. Los conjuntos de neuronas se indican por crculos. NE
representa las neuronas convencionales, que responden slo a eventos neurales.
MNE son neuronas asociadas a los eventos mentales y neurales, y se agrupan en
un crculo mayor que representa el sistema nervioso superior. En (b), las flechas ME
indican las influencias mentales que actan sobre la poblacin neural asociada a los
eventos mentales y neurales. Todas las otras flechas en (a) y (b) representan las
lneas ordinarias de comunicacin neural, que se muestran en accin recproca para-
las neuronas NME.
fsico cuntico Margenau (1984) aporta una contribucin fundamental. Es una trans-
formacin notable de la fsica del siglo pasado decir (p. 22) que algunos campos,
tales como el de la probabilidad de la mecnica cuntica, no poseen ni energa ni
materia. Contina afirmando:
En sistemas fsicos muy complejos como el cerebro, las neuronas y los rganos
de los sentidos, cuyos constituyentes son lo bastante pequeos como para ser go-
bernados por leyes cunticas de probabilidad, el rgano fsico est siempre pre-
parado para un gran nmero de posibles cambios, cada uno de ellos con una
probabilidad definida; si ocurre un cambio que requiere energa, o ms o menos
energa que otro, el intrincado organismo la suministra automticamente. La
mente no sera requerida para suministrar energa, (p. 96)
En resumen, Margenau afirma que:
La mente puede ser considerada como un campo en el sentido fsico aceptado del
trmino; pero como campo no material, su anlogo ms cercano quiz sera un
campo de probabilidad (p. 97).
Formulando de forma ms precisa la hiptesis dualista de la interaccin cere-

bro-mente, la afirmacin inicial es que la totalidad del mundo de los eventos mentales
(Mundo 2) tiene una existencia tan autnoma como el mundo de la materia-energa
(Mundo 1) (figura 4.2). La hiptesis interaccionista actual no se relaciona con estos
problemas ontolgicos, sino simplemente con el modo de accin de los eventos
mentales sobre los neurales, es decir, con la naturaleza de las flechas descendentes
a travs de la frontera en las figuras 8.5 y 9.5. Siguiendo con Margenau (1984), la
hiptesis es que la interaccin cerebro-mente es anloga al campo de probabilidad
de la mecnica cuntica, que no posee ni masa ni energa, pero que puede causar
una accin eficaz en microespacios. De forma ms especfica, se propone que la
concentracin mental implicada en las intenciones o en el pensamiento planificado,
puedecausar eventos neurales mediante un proceso anlogo alos campos de probabilidad
de la mecnica cuntica.
Podramos preguntarnos: qu eventos neurales pueden ser apropiados para contener
los eventos mentales que sean anlogos a los campos cunticos de probabilidad?
Podramos tener ya la respuesta en los recientes descubrimientos sobre la naturaleza
de los mecanismos sinpticos, segn los cuales una clula nerviosa se comunica
con otra (figuras 8.6 y 8.7), en particular con los microespacios de esta operacin.
La primera cuestin que puede plantearse se refiere a la magnitud del efecto
que podra producirse por un campo de probabilidad de la mecnica cuntica: es
la masa de la vescula sinptica lo suficientemente grande para estar fuera del rango
del principio de incertidumbre de Heisenberg?
En la figura 8.7b puede observarse que para originar una exocitosis slo es
necesario desplazar una pequea rea de la doble membrana, quiz no mayor de
10 nm de anchura; si fuese de 10 nm por 10 nm de rea sera una partcula con
una masa de slo IO18 g, lo que entrara fcilmente en el rango de la mecnica
cuntica y en el principio de incertidumbre de Heisenberg (vase Eccles, 1986),
particularmente cuando las vesculas estn ya en posicin sobre la rejilla vesicular
presinptica, de modo que la exocitosis no depende del movimiento a travs un
medio viscoso. La influencia mental comentada no hara ms que seleccionar una
vescula ya en aposicin para la exocitosis. La probabilidad de la exocitosis es
mucho menor de 1 para el conjunto de vesculas en la rejilla vesicular presinptica
Figura 8.9 Dibujos de 3 dendrones que muestran la forma en la cual las dendritas
apicales de las clulas piramidales grandes y medianas se unen en la capa IV y ms
superficialmente, originando as un dendrn, aunque una proporcin pequea de
dendritas apicales no se unen en estas agrupaciones. Las dendritas apicales se
muestran terminando en la capa I; en realidad, esta terminacin se realiza mediante
una ramificacin en penacho en la capa I, pero esto es demasiado complejo para
verse en este dibujo. El otro rasgo principal del dibujo se muestra en la
superposicin, sobre cada dendrn, de un psicn con un mareaje caracterstico
(cuadrados en negro, cuadrados en blanco, crculos en negro). Uno se puede hacer
una idea al considerar que la neocorteza tiene, aproximadamente, unos 40 000 000
de dendrones, cada uno de ellos unido a su psicn, confiriendo su caracterstica
propia de experiencia unitaria.
(Jack et al., 1981a; Korn y Faber, 1987). Puede concluirse que el clculo sobre te
base del principio de incertidumbre de Heisenberg, muestra que una vescula de la
rejilla vesicular presinptica (figura 8.7a) podra seleccionarse por exocitosis a
travs de una intencin mental que actuara anlogamente a un c a m p o cuntico
de probabilidad. Como se indicaba en la figura 8.7b, el trabajo necesario para iniciar

la exocitosis puede satisfacerse en el mismo tiempo y espacio por las molculas
transmisoras, que van desde una concentracin alta a una concentracin baja.
En la fsica cuntica, en microespacios, la energa se puede prestar siempre y
cuando se devuelva inmediatamente, por lo que la transaccin de la exocitosis
no implicara una violacin de las leyes de conservacin de la fsica.
La segunda cuestin aborda el orden de magnitud del efecto, que es simplemente
la emisin de una vescula aislada (figura 8.7a, b). Existen muchos rdenes de
magnitud demasiado pequeos para modificar los patrones de la actividad neuronal,
incluso en pequeas reas del cerebro. Sin embargo, hay millares de botones semejantes
sobre una clula piramidal de la corteza cerebral (figuras 7.2b, 7.3b, 7.6). De acuerdo
con la hiptesis de los microespacios, la rejilla vesicular presinptica da una oportunidad
para la intencin mental de seleccionar, por eleccin, la exocitosis de una vescula
de un botn. Esto ocurrira en todo el conjunto de espinas sinpticas activadas en
ese momento, probablemente millares, puesto que existen cerca de 10 000 sobre
una nica clula piramidal cortical (Szentgothai. 1978, 1983).
Tratemos ahora de descubrir la estructura del evento microneural postulado. Una
caracterstica estructural a resaltar de la corteza cerebral de los mamferos es la
disposicin de las dendritas apicales de las clulas piramidales de las capas V, III
y II en haces o agrupaciones segn ascienden a la capa I (Fleischhauer, 1974;
Feldman, 1984; Peters y Kara, 1987). Esta estrecha asociacin est representada
por las tres dendritas apicales dibujadas parcialmente en la figura 7.6. La agrupacin
dendrtica es una caracterstica de todas las reas de la corteza cerebral, como se
puede observar en secciones tangenciales de la corteza cerebral en la capa IV. Por
trmino medio, un haz incluye dendritas de alrededor de 30 clulas piramidales de
la capa V, con un dimetro transversal de aproximadamente 50 m y un espaciamiento
similar. Este nmero aumenta con las clulas piramidales de las capas III y II
hasta casi 100 en direccin a la superficie cortical. Peters y Kara (1987) proponen
que el haz dendrtico es una microunidad estructural de la corteza cerebral que
puede denominarse, apropiadamente, dendrn, y adems es la estructura cortical
de los eventos microneurales que interaccionan con los eventos mentales unitarios.
El nmero de estos dendrones en la corteza cerebral humana es enorme, alrededor
de 40 millones.
Se ha elaborado una hiptesis unitaria a partir de la hiptesis de los microespacios,
y se ha representado en la figura 8.9. Hay 3 dendrones (unidades neurales), cada
uno penetrado por una unidad mental o psicn simbolizado por cuadrados negros,
cuadrados blancos y puntos. Existen numerosas pruebas de esta relacin unitaria
(Eccles, 1989) muy simples y de gran poder explicativo. Difiere de la teora de la
identidad (figura 8.1), en que otorga una autonoma total al Mundo 2. Una intencin
mental que acta por medio del psicn, por ejemplo los cuadrados negros, tiene
sobre su dendrn decenas de miles de rejillas vesiculares presinpticas activadas,
con sus vesculas esperando la seleccin.
En la transaccin inversa, del cerebro a la mente, es necesario extender la hiptesis
como sigue: cada vez que un psicn selecciona con xito una vescula para la
exocitosis (figura 8.7), de acuerdo con el campo cuntico de probabilidad, se registra
el microevento en el psicn para la transmisin a travs del mundo mental (Mundo
2 de la figura 9.5). La percepcin depende de una atencin dirigida que activa un
rea cortical especfica, como se demuestra cuando se espera el toque del dedo de
la figura 10.3. Naturalmente, se producira una gran amplificacin cuando el psicn
selecciona con xito, aproximadamente al mismo tiempo, un gran nmero de vesculas
entre las decenas de miles de rejillas vesiculares presinpticas de su dendrn. La
seal de xito del psicn llevara al Mundo 2 el carcter emprico especial de

esa unidad.
Cuando alguna aferencia sensorial causa una fuerte excitacin de las rejillas
vesiculares presinpticas de un dendrn, el psicn asociado (figura 8.9) se encuentra
con mayores oportunidades de seleccionar vesculas para la exocitosis de acuerdo
con el campo cuntico de probabilidad. El xito es registrado por el psicn y
puede transmitirse, con su carcter emprico, por el Mundo 2 (figura 9.5). La interfase
cerebro-mente parece haberse cruzado.
Se puede ofrecer una explicacin provisional a la observacin que una aferencia
al sistema nervioso sensorial puede provocar una experiencia sensorial; por ejemplo,
un dendrn aislado en el rea V 4 (figuras 6.4 y 6.6) actuara cruzando la interfase
(figura 9.5) hasta su psicn asociado (patrn de puntos de la figura 8.9), para dar
lugar a una sensacin de rojo de acuerdo con la unin unitaria fija. Gracias a nuestra
atencin, en cada instante se integran millones de unidades de percepcin mental
(psicones) en experiencias globales que nos divierten.
8.9 Reconsideracin de la cuestin cerebro-mente
Podemos volver a las figuras 4.2,8.5 y 9.5 con el Mundo 1 y Mundo 2 yuxtapuestos,
y cada uno con una primaca fundamental. Es algo que hemos de aceptar como
dado, como dos rdenes distintas de la existencia. En este contexto, se puede apreciar
que este captulo describe un intento por mostrar cmo los microespacios del cerebro
pueden tener las propiedades trascendentales de ser canales de comunicacin entre
estas dos entidades completamente separadas. Las implicaciones filosficas podran
ser de largo alcance si se acepta que los eventos mentales pueden actuar eficazmente
sobre el cerebro, como se indic en las figuras 8.3, 8.4 y 10.3. Todos pensamos y
actuamos como si tuvisemos al menos un cierto control y una responsabilidad
sobre nuestras acciones, especialmente sobre nuestras expresiones lingsticas, pero
los crticos reduccionistas han insistido en que esto debe ser una ilusin, ya que es
contrario a las leyes fsicas de la conservacin. Ahora nos sentimos libres para
rechazar estas crticas.
Segn la hiptesis de los microespacios, la interaccin cerebro- mente depende
ntimamente de dos rasgos sobresalientes de las sinapsis excitatorias del cerebro:
en primer lugar, la estructura de las rejillas vesiculares presinpticas (figuras 8.6 y
8.7a) y la disposicin donde normalmente slo hay una rejilla vesicular presinptica
por botn (Akert et al., 1975); en segundo lugar, la funcin de probabilidad de la
emisin de vesculas sinpticas desde la rejilla vesicular presinptica, que es inferior
a 1, y frecuentemente mucho menor, y que puede modificarse hacia arriba o abajo
(Jack et al., 1981b; Korn y Faber, 1987).
Es sorprendente que las sinapsis con estas propiedades se han reconocido en
situaciones donde poda no haber una funcin de interaccin cerebro-mente. Por
ejemplo, las sinapsis inhibitorias sobre las clulas de Mauthner en la mdula
espinal de un pez de colores son una de las principales reas en la investigacin
de la probabilidad de emisin vesicular, como Korn y Faber (1987) han descrito
de forma extensa. Histolgicamente (Triller y Korn, 1982), existe una rejilla
vesicular presinptica similar a la descrita por Akert et al., (1975). Otra rea
principal para la investigacin de la probabilidad de emisin vesicular es Aa
sinapsis establecida por los impulsos aferentes de la fibra la sobre las motoneuronas
(figura 3.7; Jack et al., 1981a) donde, de nuevo, pudiera no haber una relacin
funcional con la transmisin de los eventos mentales a los eventos neurales. Es
incluso ms sorprendente el descubrimiento de rejillas vesiculares presinpticas en

el molusco Aplysia (Kandel et al., 1987).
Evidentemente, aqu tenemos otro ejemplo de una evolucin anticipatoria, un
concepto introducido en el captulo 6. En la evolucin de la transmisin sinptica
qumica pronto se desarroll un mecanismo para el control de la emisin vesicular.
El diseo funcional de la rejilla vesicular presinptica sera conservar las vesculas
sinpticas, limitando la exocitosis muy por debajo de una por impulso; en caso
contrario, la activacin de las sinapsis a una frecuencia alta podra agotar peligrosamente
las reservas vesiculares del botn. En este contexto, es interesante que en la masiva
sinapsis neuromuscular exista un diseo (Akert et al., 1975) para la exocitosis de
unas 100 vesculas sinpticas por impulso (Hubbard, 1973). Este gran flujo trans-
misor sinptico (acetilcolina) es necesario para una despolarizacin eficaz de la
placa motora.
Podemos volver ahora a los acontecimientos evolutivos que han llevado a los
animales superiores a ser conscientes (vase apartado 8.2). Como Popper afirma:
El surgimiento de la conciencia completa [...] es realmente uno de los milagros

ms grandes. (1977:129.)
Sin embargo, se puede sealar al menos una condicin de predisposicin: la

rejilla vesicular presinptica, con su baja probabilidad de emisin vesicular controlada.
Podra actuar como un microespacio para los eventos mentales, de forma anloga
a los campos de probabilidad de la mecnica cuntica (apartado 8.8) y es, por tanto,
un ejemplo de evolucin anticipatoria. Se desarroll para una transmisin efectiva
en las sinapsis qumicas y, tras un tiempo evolutivo extraordinariamente largo, se
utiliz, de acuerdo con lahiptesis de los microespacios, en la interaccin cerebro-mente,
por donde los animales llegaron a ser conscientes.
El desarrollo posterior en la evolucin de los homnidos, a travs de la cual los
homnidos llegaron a ser autoconscientes, ser el tema de los captulos 9 y 10. Se
propondr que no se produjo un cambio fundamental en la manera en que los eventos
mentales controlaron a los eventos neurales. La hiptesis de los microespacios, de-
sarrollada en este captulo, sera utilizada por la mente autoconsciente, desarrollada
en la evolucin de los homnidos. Por tanto, el captulo 8 sirve al propsito de
describir la base desde donde parti la evolucin de los homnidos, con el desarrollo
de reas cerebrales especiales asociadas a la consciencia del yo (Creutzfeldt, 1979;
1987).
9
La creacin del yo y su cerebro
En el transcurso de este captulo se ver que una de las caractersticas ms

altamente significativas del cerebro humano es su asimetra, y adems que las asimetras
se muestran en los lbulos ntimamente relacionados con el yo consciente. Se propone,
por consiguiente, explicar en primer lugar alguna de las asimetras cerebrales de-
sarrolladas en la evolucin de los homnidos.
9.1 Asimetras observadas anatmicamente
Existe una larga historia de observaciones conflictivas sobre la asimetra cerebral,

pero la lista significativa es ahora muy corta. Caractersticas tales como el tamao,
el peso y las ramificaciones de los giros de la corteza cerebral, no revelan ninguna
asimetra destacable, lo cual es sorprendente a la luz de las asimetras en las propiedades
funcionales de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo.
No se han observado asimetras en los cerebros de monos y mandriles (Wada
et al., 1975). Probablemente exista asimetra en la fisura de Silvio del cerebro del
simio (figuras 4.3 y 9.1), la cual tiende a ser mayor en el hemisferio recho (LeMay
y Geschwind, 1975); la fisura izquierda es, en promedio, ligeramente ms larga
(45,7 mm) que la derecha (43,7 mm) (Yeni- Komshian y Benson, 1976)
En el cerebro humano, Rubens (1977) ha informado sobre un cuidadoso estudio
de la fisura de Silvio; se ha encontrado que en el lado derecho, normalmente (25
de 36 veces), se angula hacia arriba antes que en el lado izquierdo, donde, en
promedio, contina 1,6 mm antes de la angulacin. Esta asimetra se relaciona con
la asimetra del plano temporal (figura 4.7) (Geschwind y Levitsky, 1968) que subyace
a la fisura de Silvio. Es ms amplia en el lado izquierdo en el 65 % de los casos,
bastante inferior que la extrema asimetra del habla, con una representacin en el
hemisferio izquierdo en alrededor del 95 % de los casos (apartado 4.5).
Wada et al. (1975) han confirmado la asimetra habitual en los cerebros adultos,
y adems lo han demostrado en 100 cerebros de bebs y fetos humanos muy jvenes,
tan slo de 29 semanas.
No se ha demostrado asimetra para las reas corticales del lenguaje (figura 4.3).
Las reas 39 y 40 de Brodmann (los giros angular y supramarginal) son fcilmente
Figura 9.1 Mapa de algunas funciones del hemisferio menor o derecho. El rea
motora rolndica (precentral) es igual que la del hemisferio izquierdo (figura 4.3). El
rea propuesta para el procesamiento de la informacin musical est en el lbulo
temporal (derecho), (f. Sylv.=fisura de Silvio; f. Rol.=fisura de Rolando.) (Segn
Penfield y Roberts, 1959.)
identificables en el lbulo parietal inferior, pero parecen simtricas. A la izquierda

tienen una funcin semntica en la lectura y la audicin del lenguaje (apartado 4.5),
pero hasta ahora no han presentado una funcin tan claramente definida en el derecho,
enigma que se considerar en el apartado 9.2.
9.2 Asimetras funcionales
Para los monos, una de las indicaciones ms sencillas, para cualquier asimetra
cerebral que pudiera existir, vendra dada por las preferencias manuales. Han habido
muchas investigaciones al respecto; Hamilton (1977a, b) informa sobre estudios
muy detallados de la preferencia manual de monos, que por trmino medio result
ser simtrica. Tras una variedad de secciones comisurales, las investigaciones sobre
aprendizaje fracasaron en descubrir cualquier asimetra. Hamilton (1977a:60) lo resume
as: Ni la formacin de recuerdos unilaterales, ni las habilidades diferenciales en
el aprendizaje o rendimiento, pudieron encontrarse con hemisferios separados. Ha-
milton (1977b:230) concluye finalmente: toda la evidencia que hemos reunido reafirma
la creencia de que la especializacin hemisfrica no est presente en los monos
rhesus. '
Desgraciadamente, no parece ser un estudio riguroso de la preferencia manual
en chimpancs. Podemos suponer que, normalmente, son ambidiestros, tal y como
se deduce de la larga y detallada explicacin sobre el acicalamiento (Goodall, 1986,
La creacin del yo y su cerebro 187
pp. 387-408), en la que no hay mencin alguna de la preferencia manual, ni aparece

tampoco en la extensa ilustracin fotogrfica.
En contraste con los primates no humanos, en la evolucin de los homnidos
ha habido un enorme desarrollo de las asimetras en las funciones de zonas anat-
micamente simtricas de los hemisferios derecho e izquierdo. Estas diferencias sern
ms obvias en pacientes tratados con la seccin del cuerpo calloso, y que sern
descritas en el apartado 9.6. Sin embargo, es conveniente examinar primero las
pruebas de lesiones localizadas; en las observaciones iniciales, estas fueron clnicas,
pero las lesiones posteriores se produjeron usualmente por ablaciones quirrgicas
en cerebros que, por otro lado, permanecan intactos.
La asimetra sobresaliente se encuentra en las reas del lenguaje, como se describi
en el apartado 4.5. En las figuras 3.5 y 4.3 se observa que las partes ms amplias
de los lbulos parietal y temporal izquierdo se especializan en la semntica del
reconocimiento y produccin del lenguaje (el rea de Wernicke). No obstante, las
reas que representan la imagen especular en el hemisferio derecho (figura 9.1)
tienen muy poca relacin funcional con el lenguaje. De forma similar, la imagen
especular del rea de Broca en el lbulo frontal inferior derecho parece que no se
utiliza en la produccin del lenguaje. Debemos preguntarnos: cul es la funcin
de estas reas especulares en el hemisferio derecho? Existe algn equilibrio en la
asimetra funcional? Para contestar a estas cuestiones volvamos a la evidencia clnica
derivada de las ablaciones locales de los hemisferios derecho e izquierdo. El lbulo
parietal es de un inters particular.
La atencin se centrar sobre las reas 39 y 40 de Brodmann (figuras 4.3 y 4.4),
que en el lado izquierdo se relacionan con funciones especficas del lenguaje. El
rea 39 est implicada en la conversin de las aferencias visuales (escritas e impresas)
en un significado, mientras que el rea 40 se implica probablemente en las aferencias
auditivas. Se han observado varios trastornos funcionales en los estudios clnicos
de pacientes con lesiones del lado derecho: somatognosia, apraxia y trastornos en
la aprehensin de datos espaciales.
Si el lbulo parietal derecho se lesiona, los pacientes muestran patrones de conducta
ms extraos, alos que se refiere Hcaen (1967), apropiadamente, como una pantomima
de negligencia masiva: el sujeto puede descuidar o negar la existencia de los miembros
contralaterales, e incluso descuidar su vestimenta. A menudo falla la observacin
de objetos en el hemicampo contralateral del espacio visual. Las extremidades con-
tralaterales apenas se mueven pese a no estar paralizadas. El paciente trata de retirarse
y evitar el hemicampo contralateral del espacio. No obstante, y a pesar de esta
pantomima de negligencia, el paciente puede negar que est en absoluto enfermo!
Jung (1974) ha descrito un caso notorio de negligencia del lado izquierdo en un
pintor cuyos autorretratos casi se limitaron, tras la lesin, al lado derecho del rostro,
recuperndose luego la negligencia de forma progresiva.
Cuando existe una amplia lesin del hemisferio (menor) derecho, el paciente
tiene dificultades para orientarse en el espacio circundante, como por ejemplo en
la lectura de mapas y en la bsqueda de rutas. Estas tareas implican la coordinacin
de seales somestsicas y visuales, que son funciones especiales del hemisferio
menor. El sujeto fracasa adems en la copia de dibujos y en la construccin de
formas tridimensionales mediante ensamblaje de bloques. La lesin parietal derecha
se traduce, tambin, en trastornos en el vestir. Podemos resumir afirmando que
existe un fracaso de la organizacin espacial del paciente.
El lbulo parietal derecho est especialmente relacionado con la manipulacin
de datos espaciales y con una forma no verbalizada de relacin entre el cuerpo y
el espacio. Implica particularmente las habilidades espaciales, y su lesion origina
la prdida de habilidades basadas en movimientos finamente organizados (apraxia).

La incapacidad en la manipulacin de datos espaciales se manifiesta en la escritura,
donde las lneas son onduladas, con las palabras desigualmente espaciadas y, fre-
cuentemente, deformadas por perseveracin, p. ej., las letras dobles aparecen tri-
plicadas, como acccin por accin. Parecen haber, adems, trastornos ms sutiles
en expresiones lingsticas, con deterioro en la fluidez y el vocabulario; los pacientes
sufren un nivel anormal de fatiga lingstica. El distinguido neuroanatomista A.
Brodal sufri una lesin en el lbulo parietal derecho en abril de 1972. Aproximadamente
un ao ms tarde escribi un relato muy interesante sobre las incapacidades que
experiment y su gradual recuperacin (Brodal, 1973). Adems de este relato, inform
sobre prdida de funciones mentales superiores. Experiment una reduccin en la
capacidad de concentracin, en el recuerdo de frases consecutivas y en la memoria
a corto plazo para smbolos abstractos, como los nmeros. Claramente existen ms
funciones lingsticas en el hemisferio derecho de lo que se haba credo hasta
entonces.
Una amplia variedad de trastornos globales resultan tambin de lesiones extensas
del lbulo parietal izquierdo (dominante). Los sntomas clnicos de somatognosia
se confunden con manifestaciones verbales en una jerga incomprensible. Los trastornos
constructivos (apraxia) son menos frecuentes y severos que en las lesiones del hemisferio
derecho. Naturalmente, los trastornos principales se relacionan con el lenguaje (afasia
o alexia). En el lbulo parietal izquierdo existe una integracin de los datos sensoriales
con el lenguaje, que se manifiesta por el hallazgo que las lesiones originan trastornos
del gesto, de la escritura, de la aritmtica y del conocimiento verbal de ambos lados
del cuerpo. Como consecuencia, existen incapacidades para la accin motora (apraxia),
la capacidad constructiva y el clculo.
Hcaen resume las diferencias entre los dos lbulos parietales:
La lesin cerebral derecha desorganiza la referencia espacial de varias activida-

des, mientras que las lesiones en la izquierda causan trastornos de los sistemas de
signos, cdigos y actividad categorizadora. Por consiguiente, creemos que debe
afirmarse un papel organizador de la mediacin verbal en actividades del hemis-
ferio principal (dominante). (1967:159.)
Habr posteriores referencias a las diferrencias entre las funciones de los dos
lbulos cuando se trate, de forma ms general, del hemisferio dominante y del
hemisferio subordinado (apartado 9.6).
El estudio ms interesante ha sido realizado por Milner et al. (1972, 1974) sobre
el contraste entre las funciones de los lbulos temporal izquierdo y derecho. En
alrededor del 95 % de sujetos, el hemisferio izquierdo tiene una especial funcin
lingstica en virtud de estar centrado en el rea de Wernicke (figura 4.3), como
se ha descrito en el captulo 4. Complementariamente, el lbulo temporal derecho
ha mostrado su especial implicacin en la apreciacin musical (figura 9.1)-y en el
reconocimiento de patrones espaciales. Se ha conseguido alguna ventaja de los sujetos
a quienes se haba extirpado el lbulo temporal de un lado para el tratamiento de
la epilepsia originada en las reas con extensas lesiones cerebrales.
Cuando se estudiaron los efectos de las lesiones del lbulo temporal en la apreciacin
musical, se encontr que los sujetos con lesiones en el lbulo temporal derecho no
se diferenciaban de lo normal con respecto a la discriminacin simple de toner y
ritmo. Sin embargo, se encontraron diferencias cuando se examinaron a estos pacientes
en dos subpruebas de los tests de Seashore, a saber, las pruebas de timbre y de
memoria tonal (Milner, 1972). Por ejemplo, en la prueba de memoria tonal, una
secuencia corta, de cuatro o cinco notas, se ejecutaba dos veces en rpida sucesin,
tras lo cual el sujeto tena que decidir cundo se cambiaba el tono de una nota en
la segunda ejecucin. Despus de una lobectoma temporal derecha, se cometieron
muchos ms errores en esta prueba de reconocimiento meldico que antes, mientras
que la lobectoma temporal izquierda difcilmente alteraba la puntuacin.
Shankweiler (1966) obtuvo ms pruebas de la asociacin entre el lbulo temporal
derecho y la apreciacin musical (1966) mediante el recuerdo de melodas tradicionales.
Tras escuchar unos pocos compases, se le peda al sujeto que continuara canturreando
la meloda o la nombrara. Los sujetos con lobectoma temporal derecha consiguieron
un rendimiento anormalmente pobre en ambas pruebas. Como se esperaba, los sujetos
con lobectoma temporal izquierda tuvieron un buen rendimiento al canturrear pero,
debido al defecto lingstico, resultaron ser anormalmente pobres en la tarea verbal
de denominacin de la meloda.
La importancia del hemisferio derecho en el rendimiento musical del cerebro se
demuestra convincentemente por los dramticos resultados de una hemisferectoma
derecha en una joven dotada musicalmente (Gott, 1973). Era una msica importante
y una pianista consumada, pero tras la operacin perdi su habilidad musical: no
poda cantar ni una tonada, pero an poda repetir correctamente las palabras de
canciones familiares.
Milner et al. (1972, 1974) han demostrado tambin que las lesiones del lbulo
temporal derecho producen una reduccin consistente de la percepcin de patrones
irregulares de estmulos, particularmente de aquellos que no se identifican verbalmente.
De las tres pruebas empleadas, la del reconocimiento facial fue de importancia
especial para el paciente. Una segunda prueba en importancia para la memoria
visual no verbal fueron las llamadas figuras sin sentido repetidas, diseadas por
Kimura (1973) y en las que se comprueba la memoria del sujeto para diseos no
familiares, geomtricos o curvilneos irregulares. En otro test (Milner, 1974), el
sujeto tena que sealar un pequeo crculo en un lugar determinado en una lnea
y, luego, reproducir el lugar del crculo en otra lnea de la misma longitud y orientacin
mientras se ocultaba la primera lnea a la vista del sujeto. Este estudio de lesiones
en humnos implica que el lbulo temporal derecho est especialmente implicado
en la deteccin visual de las caractersticas del estmulo.
En resumen, estos tests muestran que el lbulo temporal derecho se relaciona
de forma importante con el reconocimiento musical y espacial y nos trae a la memoria
el rendimiento del cerebro humano. No se pretende que el lbulo temporal derecho
slo est implicado en este rendimiento, sino que es el rea que ms lo est. Nuestra
tesis, en todas estas cuestiones sobre la localizacin cerebral, ser que las funciones
se distribuyen ampliamente en los hemisferios cerebrales. Estas funciones del lbulo
temporal derecho contrarrestan en alguna medida la implicacin masiva de los lbulos
temporal y parietal izquierdos en la ejecucin del lenguaje (vase apartado 4.5)
Todas estas pruebas de lesiones para la representacin de la apreciacin musical
en el hemisferio menor se han podido corroborar por la evidencia que se deriva de
los tests de audicin dictica en sujetos normales (Kimura, 1973). En estos tests se
emple un juego de auriculares para hacer sonar simultneamente dos melodas
cortas, una en cada odo. Al sujeto se le requera luego a que entresacara estas
dos melodas de entre un conjunto de cuatro que se oyeron secuencialmente de
forma normal. Se obtuvo una puntuacin significativamente ms alta para las melodas
escuchadas por el odo izquierdo, lo que indica una superioridad del hemisferio
derecho en el reconocimiento de estas melodas, pues un odo proyecta principalmente
al rea auditiva del lbulo temporal contralateral (fig. 4.6). Si se aplicaban secuencias
de palabras o nmeros con el mismo mtodo de audicin dictica, haba, como era
Figura 9.2 Asimetras funcionales de los hemisferios cerebrales en personas

normales diestras, como se encuentran en diversas funciones auditivas. Las
puntuaciones de las pruebas para los lados izquierdo y derecho se han convertido
en proporciones para poder compararlas entre s. La proporcin para la dominancia
del hemisferio izquierdo en la percepcin de palabras habladas es 1,88:1, mientras
que parala dominancia del hemisferio derecho en melodas es 1,18:1. Estas
proporciones no son valores fijos, ya que varan con el tipo de estmulo, la clase de
respuesta que se requiere y la dificultad de la tarea. (Kimura, 1967,1973.)
de esperar, un mejor reconocimiento de las aferencias del odo derecho, que proyectan
predominantemente al lbulo temporal izquierdo para su procesamiento y recono-
cimiento verbal. Esto tambin se observ para slabas sin sentido y en el lenguaje
inverso. Por tanto, el hemisferio izquierdo se relaciona con un estadio del procesamiento
de la informacin acstica que es anterior a su reconocimiento semntico. En la
figura 9.2, las puntuaciones para los lados izquierdo y derecho se han convertido
en una relacin para poder compararlas; por consiguiente, la proporcin de dominancia
del hemisferio izquierdo en el reconocimiento de palabras habladas es de 1,88 a
1,0, mientras que la proporcin de dominancia del hemisferio derecho para melodas
es de 1,18 a 1,0. La figura 9.2 ilustra bien la asimetra cerebral, la dominancia del
hemisferio izquierdo para el lenguaje y la del hemisferio derecho para melodas.
Bever y Chiarello (1974) hicieron una contribucin extremadamente interesante
a la participacin del hemisferio en la msica. Utilizando aferencias musicales a
los odos derecho e izquierdo, y as predominantemente a los hemisferios izquierdo
y derecho, descubrieron que las personas con experiencia musical reconocan mejor
las melodas con el odo derecho, mientras que ocurra lo contrario en oyentes sin
esa experiencia. Sin embargo, para la apreciacin musical, que es una gestalt (la
palabra gestalt, que en alemn significa forma, se refiere a una percepcin
unitaria, N. del T.), las aferencias del odo izquierdo para el hemisferio derecho
eran preferidas por todos los sujetos. Por tanto, esto supone un apoyo a la hiptesis
de que el hemisferio izquierdo es el dominante para el procesamiento analtico, y
el derecho, para un procesamiento holstico.
La prueba ms directa de localizacin cerebral para la interpretacin musical se
realiz con xenn radioactivo para el flujo sanguneo cerebral regional (rCBF),
como en las figuras 6.7, 6.8, 6.9, 7.14 y 8.4. El procedimiento consisti en presentar
al sujeto, por medio de auriculares, dos ritmos de tonos cortos en una sucesin
rpida, y la tarea del sujeto consista en decidir si eran similares o diferentes. El
Figura 9.3 Aumentos del porcentaje medio del rCBF y su distribucin media durante
una discriminacin auditiva de patrones temporales de tonos. Aferencias a las reas
contralaterales. Las reas tramadas muestran aumentos significativos del rCBF a
nivel de 0,0005 (test de Student, unilateral, nivel de significacin). reas con lneas:
P<0,005; otra reas: P<0,05. Izquierda: hemisferio izquierdo, seis sujetos. Derecha:
hemisferio derecho, seis sujetos. (Roland, Skinhj y Lassen, 1981, con permiso de
Amer. Physiol. Soc.)
informe se haca tras el perodo del rCBF, y el sujeto permaneca en reposo absoluto.
Las seales en los auriculares eran siempre contralaterales al estudio en corteza. La
figura 9.3 muestra que el hemisferio derecho se activaba mucho ms, particularmente
los lbulos temporales y los parietales inferior y medio. Esta rea total corresponde
al rea posterior del lenguaje de Wernicke en el hemisferio izquierdo (figura 4.3).
En la figura 9.3 se produjo una activacin mucho menor del hemisferio izquierdo
(Roland, Skinhj y Lassen, 1981).
Estas observaciones aportan una base experimental importante para la gran rea
sealada como msica en la figura 9.1. La asimetra funcional de la corteza cerebral
humana es un desarrollo importantsimo en la evolucin de los homnidos. La evidencia
de los simios y monos sugiere que nuestros ancestros hominoides posean un cerebro
asimtrico, y la asimetra es nica para los hommidos.
9.3 El diseo modular de la neocorteza cerebral
Antes de embarcarnos en consideraciones ms bien holsticas sobre la corteza

cerebral, deberamos hacer una introduccin a sus conexiones asociativas y comisurales.
La figura 9.4 (Szentgothai, 1978) es una representacin esquemtica de los hallazgos
extraordinarios de Goldman y Nauta (1977), en estudios de radioactividad, de que
la inmensa lmina de la neocorteza humana (alrededor de 1010 neuronas en 2000
cm2) se subdividide en un mosaico de unidades espaciales casi discretas. Las conexiones
neuronales dentro de cada una de estas unidades se han dibujado en la figura 3.4.
Las unidades espaciales se supone que son los mdulos que forman los elementos
bsicos de transmisin en el diseo funcional de la neocorteza. 12 clulas piramidales

densamente unidas se muestran en uno de estos mdulos o columnas a la izquierda
de la figura 9.4a, que tiene una anchura de unos 3000 |jm. Los axones de estas
clulas piramidales proyectan a otros tres mdulos del mismo hemisferio y, a travs
del cuerpo calloso, a dos mdulos del hemisferio contrario. Por consiguiente, hemos
representado simplemente la asociacin y las proyecciones callosales de las clulas
piramidales de un mdulo.
Deberamos resaltar algunas de las caractersticas importantes de la figura 9.4a.
En primer lugar, varias clulas piramidales de un mdulo proyectan, de forma com-
pletamente solapada, a otros mdulos, que as se definen y que, de nuevo, tienen
una anchura de 300 m. En la figura 9.4a esta dimensin ya est representada por
las ramificaciones de una sola fibra de asociacin para dos mdulos, y la distribucin
solapada se ilustra para dos fibras de asociacin y cuatro y cinco fibras callosales.
En segundo lugar, la proyeccin callosal se realiza en su mayor parte, pero no
enteramente, hacia mdulos simtricos del lado contralateral. En tercer lugar, existe
una reciprocidad de las conexiones callosales entre mdulos simtricos; por contra,
los dendrones son unidades mucho ms pequeas relacionadas con la recepcin.
9.4 La cumbre de la evolucin: el albor de la autoconsciencia
Se propone usar el trmino mente autoconsciente para la experiencia mental

ms suprema. Implica el conocimiento que uno sabe que es, por supuesto inicialmente,
un criterio subjetivo o introspectivo. Sin embargo, se puede refrendar, por la co-
municacin lingstica, que otros seres humanos participan de esta experiencia del
autoconocimiento. Dobzhansky (1967) expresa muy bien el surgimiento extraordinario
de la autoconsciencia humana:
Autoconsciencia es, por tanto, una caracterstica fundamental, posiblemente la

ms fundamental, de la especie humana. Esta caracterstica es una novedad evo-
lutiva; las especies biolgicas de las que proviene la humanidad poseen slo rudi-
mentos de autoconsciencia, o quiz carecen de ella totalmente. La autoconscien-
cia, sin embargo, ha trado en su squito compaeros sombros (miedo, ansiedad
y consciencia de la muerte)[... El hombre tiene que cargar con la consciencia de
la muerte. Un ser que sabe que tiene que morir surgi de aquellos que no lo sa-
ban. (1967:68.)
Este estado de inquietud ltima, que procede de la autoconsciencia, se puede

identificar por vez primera en las costumbres ceremoniales de enterramiento que
inici el hombre de Neandertal hace unos 80 000 aos (apartados 2.5 y 5.7). Lorenz
(1977, pg. 169) se refiere a:
esa barrera tan misteriosa, totalmente impenetrable para el entendimiento huma-

no, que atraviesa por el medio de lo que es, innegablemente, la unidad de nuestra
personalidad, la barrera que divide nuestra experiencia subjetiva de la objetiva,
hechos verificables fisiolgicamente que ocurren en nuestro cuerpo. (1977:169.)
El desarrollo progresivo, desde la consciencia de un beb a la autoconsciencia

de un nio, nos proporciona un buen modelo de la evolucin emergente de la au-
toconsciencia en los homnidos. Existen evidencias, incluso, de un conocimiento
primitivo del yo en el chimpanc (pero no en primates ms inferiores), que se
194 La evolucin del cerebro: creacin de la conciencia ||
Figura 9.5 Diagrama del flujo de informacin para la interaccin cerebro-mente. Los
tres componentes del Mundo 2 (Sentidos Externos, Sentidos Internos y Psique o Yo)
se representan esquemticamente con sus conexiones. Tambin se muestran
mediante flechas recprocas las lneas de comunicacin a lo largo de la frontera
entre el Mundo 1 y el Mundo 2, es decir, desde el Cerebro de Relacin al Mundo 2 y
viceversa. El Cerebro de Relacin posee la disposicin columnar indicada. Hay que
imaginarse que el rea del Cerebro de Relacin es enorme, con un probable nmero
de dendrones de 10 millones o ms, y no los 40 aqu dibujados. Obsrvese que la
memoria est en los Sentidos Internos del Mundo 2, as como en los bancos de
datos del Cerebro de Relacin.
reconocen a s mismos en el espejo, como se demuestra por el uso del espejo para
quitarse una mancha de color de la cara (Gallup, 1977). Este mismo reconocimiento
en el espejo lo alcanza un nio de aproximadamente un ao y medio de edad
(Amsterdam, 1972). Parecera que, en el proceso evolutivo, se produjo algn reco-
nocimiento primitivo de s mismo, mucho antes de que se convirtiera en la experiencia
traumtica de la consciencia de la muerte, que alcanz su expresin en algunos
credos religiosos y que se manifiesta en las ceremonias de enterramiento. De forma
similar, en el nio, el conocimiento de s mismo antecede en varios aos a la primera
experiencia traumtica de la consciencia de la muerte. Sera de gran ayuda intentar
alguna representacin esquemtica del surgimiento de la autoconsciencia, desarrollara
la figura 8.5. En el dibuj o del fluj o de informacin formal de la interaccin cerebro-mente
(figura 9.5) hay ahora tres componentes principales del Mundo 2, que es el mundo
de las experiencias conscientes. Los compartimientos Sentidos Externos y Sentidos
Internos se relacionan con el compartimiento central, que puede llamrsele Psique,
Yo o Alma segn se hable psicolgica, filosfica o religiosamente.
En el surgimiento evolutivo de la autoconsciencia, Lack (1961, pg. 128) y
Lorenz (1977, pg. 170) hablan ambos del abismo infranqueable entre el alma y el
cuerpo. Sin embargo, debemos tener en cuenta la creacin y el desarrollo del ncleo
central para que surja completamente la Psique o Alma como se ilustra en la figura
9.5. Se pueden hacer conjeturas sobre si, en el proceso filogentico de la evolucin
de los homnidos, se produjeron transiciones entre las situaciones ilustradas en las

figuras 8.5 y 9.5, tal y como ocurre ontogenticamente desde el beb al nio y al
adulto humano; pero esto permanece ms all de nuestro entendimiento.
9.5 La unidad del yo
Es una experiencia universal humana de que existe subjetivamente una unidad

mental, reconocida por la continuidad de nuestros recuerdos ms tempranos. Esta
es la base del concepto del yo (Penfield, 1975). La explicacin ms sencilla es que
esta unidad que se experimenta se explica totalmente por su derivacin de un nico
cerebro del sujeto. Sin embargo, en ese cerebro existe un nmero casi infinito de
patrones de actividad neuronal. Cmo puede esa extrema diversidad integrarse en
cada instante en la unidad de nuestra experiencia? Despus de investigar en la
naturaleza de la mente y su relacin con los eventos neurales del cerebro, Uttal
(1978, pg. 208) concluye que la mente, desde un punto de vista operativo, parece
ser inherente, holstica y no divisible en partes. La psicologa, obviamente, todava
no ha podido luchar contra ese problema.
En 1977 (Popper y Eccles, pg. 472) elabor la hiptesis que la mente autoconsciente
no est implicada pasivamente en una operacin de lectura de eventos neurales,
sino que opera activamente en una bsqueda, como la analoga de la luz que busca
de Jung (1978). En cada momento se manifiesta potencialmente, o se representa
ante s, la totalidad de los procesos neuronales complejos y, de acuerdo con la
atencin y seleccin, y el inters o impulso, puede efectuar una seleccin entre este
conjunto inmenso de funciones del Cerebro de Relacin, buscar ahora esto, luego
aquello, y mezclar los resultados de la lectura de muchas reas diferentes del Cerebro
de Relacin. De esta forma, la mente autoconsciente unifica la experiencia. Esta
interaccin es un proceso de doble va en la forma como se plante en el apartado
8.8.
9.6 Comisurotoma
Fechner, el clebre psiclogo, crea que si se dividan las dos mitades del cerebro
longitudinalmente por la lnea media, se producira algo parecido a un doble del
ser humano (Zangwill, 1974). Por el contrario, McDougall (1911) no crea que la
unidad de la consciencia estaba condicionada por las conexiones anatmicas. Incluso
propuso en una carta, que cita Zangwill, que si fuera afligido por una enfermedad
incurable, su cuerpo calloso debera dividirse para solucionar el problema! Si Fechner
y los fisilogos tenan razn, experimentara una personalidad escindida. Si l
estaba en lo cierto, entonces su consciencia aun sera unitaria, lo que McDougall
consideraba como el establecimiento de una especie de alma. Estas especulaciones
tericas pueden reconsiderarse ahora a la luz de las rigurosas investigaciones de
Sperry y asociados (1969) en pacientes en los que se realiz una comisurotoma
completa en el marco de un tratamiento teraputico de una epilepsia incontrolable.
Habra que observar que, antes de intentar un procedimiento quirrgico de esta
categora en humanos, se haba realizado un cuidadoso estudio de los efectos de la
comisurotoma en gatos, que quedaron seriamente incapacitados tras la operacin
(Myers, 1961).
En la operacin se realiz una seccin del cuerpo calloso, el gran tracto de
fibras nerviosas (alrededor de 200 millones) que une los dos hemisferios cerebrales
196 La evolucin del cerebro: creacin de la conciencia ||
Figura 9.6 Esquema que muestra la va por la cual los campos visuales izquierdo y
derecho proyectan a las cortezas visuales derecha e izquierda, respectivamente,
debido a la decusacin parcial en el quiasma ptico. El esquema muestra tambin
otras aferencias sensoriales de las extremidades izquierdas al hemisferio derecho.
De forma similar, la audicin es cruzada en su mayor parte, pero el olfato es
ipsilateral. El cuerpo calloso est cortado. (De Sperry, 1974, The Neurosciences, 3rd
-study program, Copyright MIT Press.)
*
(figuras 5.1, 6.1 y 9.6). Hay que tener en cuenta que las conexiones de los hemisferios
con regiones cerebrales inferiores permanecen intactas. Adems hay que saber que
ambos hemisferios han estado ntimamente unidos en todas las actividades cerebrales
del sujeto antes de la operacin, y que cada hemisferio poseer los recuerdos de
tantos aos de rendimiento conjunto.
Es una suerte que la seccin del cuerpo calloso produzca, aparentemente, tan
poca incapacidad en el paciente, hasta el punto que no se descubri nada significativo
hasta que Sperry realiz sus discriminativas investigaciones (Sperry et al., 1969).
Las funciones generales del cuerpo al estar de pie, andar, bucear y nadar, y al
dormir y despertar, estn normalmente unidas porque las conexiones cruzadas a
niveles inferiores del cerebro no se ven afectadas por la comisurotoma.
Sperry y asociados desarrollaron procedimientos de comprobacin en los que la
informacin se almacenaba en uno u otro hemisferio de estos pacientes con cerebro
escindido, y en los que las respuestas de cada hemisferio podan observarse inde-
pendientemente. En esencia, la informacin se enva al cerebro procedente del campo
visual derecho o izquierdo (fig. 9.6). El sujeto fija un punto central y la seal, p.
ej. una palabra, se proyecta en una pantalla durante slo 0,1 s para eliminar los
cambios en el campo visual debido a los movimientos oculares. Los siete sujetos
investigados tenan el rea del lenguaje en el hemisferio izquierdo (fig. 4.3), que
siempre fue, por tanto, el hemisferio dominante. El descubrimiento ms notable de
estos experimentos fue que toda la actividad neural del hemisferio derecho (el hemisferio
as llamado menor) es desconocida para el sujeto parlante, que se encuentra enlazado
con la actividad neuronal del hemisferio izquierdo, el hemisferio dominante. Slo
a travs del hemisferio dominante puede comunicarse el sujeto por el lenguaje.
Adems, enlazado con este hemisferio est el ser consciente o yo, que reconocidamente
es la misma persona que antes de la operacin. Como afirma Sperry:
Cada hemisferio desconectado se comporta como si no fuese consciente de los

eventos cognitivos del otro hemisferio. Cada mitad del cerebro, en otras palabras,
parece tener su dominio cognitivo propio, en gran manera separado, con sus ex-
periencias perceptuales privadas y propias, su aprendizje y su memoria, todo lo
cual parece inconsciente de los eventos correspondientes en el otro hemisferio.
(1982:1224.)
La figura 9.6 es un dibujo diseado por Sperry hace algunos aos, pero sigue
siendo vlido, sin embargo, como base de discusin de toda la historia del cerebro
escindido. El dibujo ilustra los campos visuales derecho e izquierdo, con sus pro-
yecciones altamente selectivas a las cortezas visuales cruzadas, como se indica por
las letras R y L (fig. 6.1). En el dibujo tambin se muestra la proyeccin estrictamente
unilateral del olfato y la predominantemente cruzada de la audicin (g. 4.6) se
indica la representacin cruzada de la inervacin motora y sensorial de las manos,
as como el hallazgo adicional de que el clculo aritmtico es predominante del
hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho slo puede realizar adiciones simples.
Podemos decir que el hemisferio derecho es un cerebro altamente desarrollado,
excepto que no puede expresarse por lenguaje, de forma que no es capaz de revelar
ninguna experiencia de consciencia que podamos reconocer. Sperry (1982:1224)
afirm que cada uno de los hemisferios desconectados, no slo el izquierdo, tiene
sus propias funciones gnsticos. Cada hemisferio, con el procedimiento lateralizado
de comprobacin, parece usar sus propios preceptos, imgenes mentales, asociaciones
e ideas.
La consciencia en el hemisferio derecho se oscurece por su falta de lenguaje
expresivo. Por otro lado, el hemisferio izquierdo tiene un rendimiento lingstico

normal, de forma que puede reconocerse su asociacin con la existencia anterior
del yo con todos sus recuerdos del pasado antes de la seccin comisural. De acuerdo
con esta opinin, se ha separado de la mente parlante una mente no parlante, que
no puede comunicarse por lenguaje, de forma que est ah, pero muda o afsica.
En general, el hemisferio dominante se especializa en relacin con los detalles
imaginativos precisos en todas las descripciones y respuestas; es decir, es analtico
y secuencial. Adems, puede sumar, sustraer, multiplicar y llevar a cabo otras ope-
raciones semejantes de ordenador. Pero, naturalmente, su dominancia se deriva de
sus habilidades verbales e ideacionales y de su enlace con la autoconsciencia. Debido
a sus deficiencias en estos aspectos, el hemisferio menor merece este nombre, pero
en muchas propiedades importantes es el hemisferio preeminente, especialmente
con respecto a sus habilidades espaciales, con un sentido fuertemente desarrollado
de la imagen y la forma (figura 9.7); por ejemplo, el hemisferio menor que programa
la mano izquierda es muy superior en toda clase de dibujos geomtricos y de perspectiva.
Esta superioridad tambin es evidente por la habilidad para reunir bloques de colores
como en un mosaico. El hemisferio dominante no es capaz de realizar tareas, incluso
simples, de esta naturaleza, y es casi analfabeto en el sentido de imgenes y formas,
por lo menos como demuestra en su incapacidad de copia: es un hemisferio aritmtico,
pero no geomtrico (fig. 9.7).
Todo el trabajo exquisito con pruebas de proyecciones rpidas ha sido superado
por otra tcnica (Sperry et al., 1979) en la que se colocan lentes de contacto en el
ojo derecho con un dispositivo ptico que limita las entradas visuales a ese ojo al
campo visual izquierdo, no importa cual sea el movimiento ocular. De esta manera
se pueden realizar estudios continuos del sujeto de hasta dos horas, lo que ofrece
la oportunidad de usar procedimientos de comprobacin mucho ms precisos que
Figura 9.7 Funciones especficas diversas de los hemisferios dominante y menor,^

como se han sugerido por el nuevo desarrollo conceptual de Levy-Agresti y Sperry
(1968) y Levy (1978). Se han aadido algunas funciones a la lista original.
con la prueba del flash. Los tests estaban en relacin con la capacidad del hemisferio
derecho (menor) para comprender imgenes visuales, como se muestra por las respuestas
apropiadas de la mano izquierda. Hay que tener en cuenta que el ojo izquierdo del
sujeto estaba tapado y que el dispositivo ptico colocado en las lentes de contacto
sobre el ojo derecho permita las entradas a la retina slo provenientes del campo
visual izquierdo; por tanto, todas las aferencias al sujeto del campo visual derecho
quedaban eliminadas, es decir, el sujeto era prcticamente ciego con respecto a las
experiencias visuales conscientes.
Existen ejemplos de esta comprensin para las imgenes por parte del hemisferio
derecho en los procedimientos en los que se muestra, por ejemplo, una imagen de
un gato y, debajo, las palabras gato y perro. El sujeto puede indicar correctamente
con la mano izquierda la palabra adecuada. De forma similar, si hay dos imgenes,
una taza y un cuchillo, y debajo de ellas slo la palabra taza, el sujeto indicar
la taza con la mano izquierda. Una prueba de identificacin an ms precisa es el
dibujo de un paisaje bajo el que se encuentran un nombre incorrecto y otro correcto.
Por ejemplo, debajo de la imagen se encontraban las palabras verano e invierno,
y el sujeto era capaz de sealar la palabra invierno en vez de verano para
identificar correctamente la imagen. A pesar de este rendimiento inteligente con la
presentacin pictrica y verbal al hemisferio menor, este es totalmente incapaz de
completar frases, incluso las ms simples. Otros resultados de pruebas lingsticas
con chimpancs (apartado 4.4) indican asimismo que son incapaces de completar
frases, aunque han surgido algunas dudas. Naturalmente, esto parte del hecho que
ni el hemisferio menor ni el cerebro del chimpanc poseen un rea de Wernicke
que aporte la habilidad semntica necesaria.
Estos procedimientos de comprobacin ms rigurosos (Sperry et al., 1979) han
mostrado que, tras una comisurotoma, el hemisferio derecho tiene acceso a un
vocabulario auditivo considerable, es capaz de reconocer rdenes y de relacionar
palabras, presentadas por audicin o visin, con representaciones pictricas. Es es-
pecialmente eficaz en el reconocimiento de representaciones pictricas que ocurren
en situaciones experimentales normales. Tambin fue sorprendente que el hemisferio
derecho respondiese tan eficazmente a verbos como a nombres que representan una
accin. La respuesta a rdenes verbales no se pudo reconocer con la tcnica del
flash. A pesar de toda esta exhibicin de comprensin del lenguaje, el hemisferio
derecho es muy deficiente en comprender instrucciones que incluyen muchos temas
a recordar en un orden correcto. El resultado altamente significativo es la gran
diferencia entre la comprensin y la expresin en el rendimiento del hemisferio
derecho.
Sperry et al. (1979) informaron sobre estudios en pacientes con comisurotoma,
que fueron diseados para probar aspectos de autoconsciencia y consciencia social
general en el hemisferio derecho. En estas pruebas se present una gran variedad
de imgenes de personas, as como de objetos familiares y escenas, en secuencias
conjuntas, al campo visual izquierdo del paciente y, por tanto, exclusivamente al
hemisferio derecho (fig. 9.6). El sujeto poda identificar siempre las fotos familiares
incluyendo la suya propia en el conjunto de imgenes, pero tuvo dificultades en
especificar qu era y los investigadores debieron adoptar un sistema de ayuda bastante
informativo antes que la identificacin del hemisferio derecho pudiera expresarse
en lenguaje, presumiblemente por el hemisferio izquierdo. Sus dramticas conclusiones
de la igualdad aproximada entre los dos hemisferios puede criticarse como derivada
de una interpretacin exagerada y bastante optimista de las respuestas del sujeto,
como se ilustra en el prlogo de los experimentos. No obstante, existe una notable
evidencia en favor de una autoconsciencia limitada del hemisferio derecho.
Estos tests para demostrar la existencia de la mente y de la mente autoconsciente

se encuentran a un nivel pictrico y emocional relativamente simple, y seguimos
dudando de si el hemisferio derecho posee una existencia plenamente autoconsciente;
por ejemplo, planifica y se preocupa por el futuro, toma decisiones y realiza juicios
basados en algn sistema de valores? Estas son calificaciones esenciales de la per-
sonalidad tal y como se entiende ordinariamente (Strawson, 1959; Popper y Eccles,
1977, apartados P31 y P33). Consideremos de nuevo la relacin de estos resultados
con la unidad del yo que se experimenta a s mismo conscientemente.
Podemos pensar que, a la luz de estas investigaciones recientes de Sperry et al.
(1979), existe alguna autoconsciencia en el hemisferio derecho, pero es de alguna
forma limitada y no lo cualifica para tener personalidad segn los criterios mencionados
anteriormente. Por tanto, la comisurotoma ha separado un fragmento de la mente
autoconsciente, pero la persona permanece aparentemente ilesa, con su unidad mental
intacta en su asociacin, ahora exclusiva, con el hemisferio izquierdo, lo que habra
gustado a McDougall! Sin embargo se estara de acuerdo en que las respuestas
emocionales que provienen del hemisferio derecho pueden implicar al hemisferio
izquierdo a travs del sistema lmbico no escindido; por tanto, la persona permanece
emocionalmente ligada al hemisferio derecho.
9.7 El significado evolutivo de la asimetra cerebral
Parecera como si se hubiese enfatizado indebidamente la asimetra cerebral.

Exploremos ahora su significado evolutivo. En los captulos anteriores nos hemos
preguntado por una amplia variedad de cambios cerebrales en la evolucin de los
homnidos. En el captulo 4 qued claro que el lenguaje dependa de una asimetra
cerebral desarrollada, pero en otros captulos (5-8) la asimetra no pareca importante.
Fue difcil definir los cambios cruciales en el cerebro que explicaran el xito evolutivo
en la lnea de los homnidos. Sin embargo, existe ahora la perspectiva excitante de
que la evolucin de la asimetra cerebral puede suponer el proceso esencial en la
evolucin de los homnidos.
Esta perspectiva la ha expresado Jerre Levy en relacin con las funciones com-
plementarias de los dos hemisferios:
Los hemisferios cerebrales humanos existen en una relacin simbitica en la que

tanto las capacidades como las motivaciones actan de forma complementaria.
Cada lado del cerebro es capaz de ejecutar y elegir la ejecucin de una cierta se-
rie de tareas cognitivas que el otro lado encuentra difcil o desagradable. Consi-
derando la naturaleza de las dos series de funciones, parecera como si fueran l-
gicamente incompatibles: el hemisferio derecho sintetiza en el espacio; el hemis-
ferio izquierdo analiza en el tiempo. El hemisferio derecho detecta similitudes vi-
suales con exclusin de las similitudes conceptuales; el hemisferio izquierdo hace
lo contrario. El hemisferio derecho percibe la forma; el derecho, los detalles. El
hemisferio derecho codifica las aferencias sensoriales en trminos de imagen: el
izquierdo, en trminos de descripciones lingsticas. Al hemisferio derecho le fal-
ta un analizador fonolgico; al izquierdo, un sintetizador de Gestalt. (1974; 167.)
Sperry (1982) se concentra en el rendimiento superior del hemisferio derecho,

que hasta ahora se haba considerado como relativamente retardado:
Las especialidades del hemisferio derecho eran todas, por supuesto, no verbales,
no matemticas y no secuenciales por naturaleza. Eran fundamentalmente espa-

ciales y pictricas [...] Los ejemplos incluyen el reconocimiento de caras, ajuste
de diseos en matrices mayores, juicio sobre el tamao de todo un crculo que
parta de un arco pequeo, discriminacin y recuerdo de formas no descritas, re-
alizaciones mentales de transformaciones espaciales, discriminacin de acordes
musicales, seleccin de tamaos y formas de bloques en categoras, percepcin
del todo a partir de una coleccin de las partes, y percepcin intuitiva y compren-
sin de principios geomtricos. (1982:1225.)
La figura 9.7 muestra un resumen muy simple de estas especializaciones hemis-

fricas; en la lnea superior se afirma que est en relacin con la consciencia, no
con la autoconsciencia como el hemisferio izquierdo. Esto indica la singularidad
del yo para el hemisferio izquierdo, como se afirm en el apartado 9.6.
9.8 Desarrollo e indicios estructurales de la neocorteza como poseedora de un

origen evolutivo y una ontognesis tardos: la neoneocorteza
9.8.1 Neoneocorteza
Podemos seguir a Flechsig (1920) al considerar el tiempo de mielinizacin de

la neocorteza (figuras 4.8 y 4.9) como ndice de la edad evolutiva. Adems, la
mielinizacin retardada va acompaada del desarrollo tardo de las neuronas y dendritas,
y posiblemente tambin de las entradas sinpticas (Geschwind, 1965, pg. 273).
Las reas 39 y 40 son de un inters especial. Cuando se comparan los mapas
de Brodmann para el cerebro del simio (fig. 4.5) y el cerebro humano (fig. 4.4), se
ve que las reas 39 y 40 son rudimentarias en el primero. El desarrollo evolutivo
posterior se correlaciona con la mielinizacin retardada en las figuras 4.8 y 4.9.
En la figura 4.8 se puede observar que existen grandes reas prefrontales y
temporales inferiores con una mielinizacin retardada; si todas estas reas son fruto
de un desarrollo evolutivo tardo, una proporcin considerable del aumento de la
corteza se puede atribuir a estas reas nuevas, que podramos llamar neoneocorteza.
La otra cara de la moneda es el tamao, apenas modificado, de las cortezas sensorial
y motora primarias en la evolucin de los homnidos, por ejemplo, el rea 17 en
las figuras 4.4 y 4.5.
9.8.2 Funciones nsticas
Se ha sugerido que las reas neoneocorticales se han desarrollado en la evolucin

para funciones nsticas especiales que son caractersticas singulares de la evolucin
de los homnidos (Sperry, 1982). Hasta ahora se crea generalmente que el rendimiento
nstico superior del cerebro humano se deba a su magnitud, y esta es una burda
creencia sin ninguna idea creativa. Por el contrario, ahora se propone que las funciones
extraordinarias del cerebro humano se derivan de la neoneocorteza, que probablemente
sera insignificante n los hominoides ms avanzados, en analoga con el modelo
del simio (figura 4.5). Las reas 39 y 40 son las reas ms claramente definidas de
la neoneocorteza, pero los lbulos prefrontal medio y temporal inferior tambin lo
estn (figuras 4.8 y 4.9). Se puede plantear que debe haber algunas caractersticas
microestructurales sutiles en los minimdulos de estas reas neoneocorticales, un
gran reto para los neuroanatomistas. Las reas neoneocorticales son, sin duda, la
base estructural para muchas de las asimetras, como por ejemplo el lenguaje en el
lado izquierdo (figura 4.3), y la construccin espacial y la muscia en el lado derecho
(figuras 9.1 y 9.7).
9.8.3 Ontognesis de la neoneocorteza
Las caractersticas especiales en el desarrollo ontogentico de las reas corticales

nsticas se pueden considerar en relacin con la figura 9.8, en la cual se muestra
el tubo neural de un feto de mono de 97 das de edad (Rakic, 1972) que se encuentra
en el proceso de formacin de la neocorteza. El tubo neural del feto humano se
supone que es similar, excepto por la diferencia importante de que, adicionalmente
a la neocorteza, existen zonas especiales implicadas en la neurognesis de la neo-
neocorteza. En estas zonas, las clulas neuroepiteliales tendran una mitosis tarda
para generar las clulas nerviosas inmaduras. stas clulas nerviosas poseeran una
amplia variedad de dotaciones genticas especiales, apropiadas para la tarea de for-
macin de las distintas reas neoneocorticales. Posiblemente existe una produccin
clonal de clulas nerviosas para las funciones altamente especializadas (Meller y
Tetzleff, 1975). Estas clulas nerviosas se disponen en una minicolumna clonal
vertical, como previo Mountcastle (1978).
As, en la evolucin de los homnidos, el tubo neural, con su generacin neocortical,
tendra parcelas para la produccin de la neoneocorteza. Se puede suponer que estas
parcelas eran pequeas en los australopitecinos, pero que en el cerebro, consider-
ablemente aumentado, de Homo habilis se producira por zonas generadoras de
neoneocorteza. En estadios ms avanzados de la evolucin de los homnidos, estas
zonas creceran hasta ser ms grandes que las zonas generadoras de neocorteza.
Eventualmente, en Homo sapiens sapiens, el tubo neural sera ampliamente subsumido
por las reas generadoras de neoneocorteza. Sin embargo, el tamao relativo no es
la nica caracterstica de las reas generadoras de neoneocorteza, sino que ms bien
se trata del rango amplio de especializacin para funciones nsticas del ms diverso
tipo. El desarrollo tardo propuesto de la neoneocorteza se indicara por el retardo
en las mitosis en las grandes parcelas de clulas neuroepiteliales del tubo neural
humano, pero al parecer esto no se ha estudiado. Podemos anticipar el desarrollo
de problemas clave de la neurognesis incluso en un futuro distante, cuestiones
relacionadas con las conexiones internas especiales que caracterizan las singulares
funciones nsticas, as como la distribucin asimtrica de estas funciones.
9.8.4 Desarrollo trfico de la neoneocorteza
Hay que tener en cuenta que puede ocurrir una transferencia limitada de funciones
nsticas a una edad joven, como por ejemplo tras la destruccin del rea de Wernicke
en nios pequeos y la transferencia del lenguaje al hemisferio derecho (Milner,
1^74). En el captulo 8, apartado 8.8, se formul la hiptesis de una relacin fija
entre los dendrones y psicones unitarios. Antes de la pubertad existira una flexibilidad
que sera mayor, proporcionalmente, a la juventud del sujeto.
Ogden (1988) describe ejemplos excelentes de esta compensacin trfica. Dos
pacientes sufrieron en la infancia lesiones graves del hemisferio izquierdo, de forma
que este estaba prcticamente inutilizado durante los decisivos aos prepuberales y
era la fuente de varios ataques epilpticos graves durante el da. Se realiz una
hemisferectoma casi completa del lado izquierdo en los dos pacientes, de 17 y 18
Figura 9.8 (a) Dibujo en cmara lcida de una seccin coronal impregnada con el
mtodo de Golgi al nivel parietooccipital del cerebro de una feto de mono de 97 das
de edad. Las fibras radiales se han hecho ms gruesas que en el ejemplar real para
ilustrar su disposicin a esta baja escala (calibracin igual a 1 mm). El rea definida
por una banda en blanco entre las cabezas de flecha est dibujada en (b) a un
mayor aumento, (b) Dibujo compuesto en cmara lcida de la pared cerebral en el
rea indicada por la banda blanca en (a), combinada de una seccin Golgi (perfiles
en negro) y una seccin adyacente teida con azul de toluidina (perfiles
esquematizados). Se han omitido los 2500 m de la zona intermedia, similares en
estructura a los sectores dibujados. Abreviaturas: C=lmna cortical; D=clulas
corticales profundas; l=zona intermedia; M=capa marginal; MN=clula migratoria;
OR=radiacin ptica; RF=fibra radial; S=clulas corticales superficiales; SV=capa
subventricular; V=zona ventricular (Rakic, 1972.)
aos; las condiciones de los pacientes mejoraron notablemente y ahora, a los 46 y

34 aos de edad, su hemisferio derecho contina funcionando al 80 % en el Cl, en
el Cl verbal y en tareas visuoespaciales. Ambos pacientes tuvieron un empleo de
jornada completa durante aos y se adaptaron perfectamente. Es notable que, debido
a la grave lesin del hemisferio izquierdo durante la infancia, el hemisferio derecho
se convirti en el hemisferio lingstico. Sin embargo, se apreciaron deficiencias
tanto en las funciones normales del hemisferio derecho, como en las funciones
lingsticas adquiridas, lo que tambin fue descrito por Milner (1974).
9.8.5 La asimetra de las funciones neoneocorticales
En la asimetra funcional de los hominoides, la economa de la neocorteza se

caracteriz por la duplicacin de todas las funciones neocorticales. En la evolucin
de los homnidos podemos suponer que existi una imperiosa necesidad de ms
circuitos neuronales con un exquisito diseo para poder satisfacer la amplia demanda
del nuevo desarrollo evolutivo, especialmente para los niveles ms altos del lenguaje
(figura 4.4). Por consiguiente, se gener una estrategia evolutiva consistente en no
formar ms neocorteza con una representacin dual, y en su lugar se producira, al
nacer, una tendencia hacia la derecha o hacia la izquierda para una u otra funcin
nstica durante la maduracin retardada descrita por Geschwind (1965) y Lenneberg
(1967). Tenemos que distinguir claramente entre, por un lado, los controles trficos
expresados en la transferencia de funciones nsticas durante los primeros aos y,
por otro, los cambios plsticos ocurridos durante toda la vida, los cuales son la base
del aprendizaje tal y como se describieron en el captulo 7, apartados 7.5.1 y 7.6.
Mozart es un ejemplo supremo de desarrollo trfico de la neoneocorteza en aos
prepuberales. La historia de su vida revela que, desde su edad ms temprana, su
cerebro desarroll una propensin extrema para la msica, como bien reconoci su
padre. Bajo una educacin musical sin descanso, se producira una autoorganizacin
intensa en la maduracin prepuberal de las reas neoneocorticales para las funciones
nsticas musicales. As se cre el cerebro musicalmente ms maravilloso de todos
los tiempos. Por supuesto que existe el peligro, siempre presente, de un sobreen-
trenamiento por parte de los padres y maestros en neoneocortezas mediocres! El
mensaje que quiero difundir es que los padres y maestros deben esforzarse, con
sabidura, en reconocer el perodo crucial de los aos prepuberales para la realizacin
de las inclinaciones desarrolladas ontognicamente en la neoneocorteza, que pueden
ser en lenguaje, msica, matemtica, poesa, artes plsticas, filosofa o religin, por
ejemplo.
9.8.6 Hiptesis del desarrollo trfico neoneocortical
Podemos plantear la hiptesis de una transformacin progresiva de las dendronas

(captulo 8, apartado 8.8) de la neoneocorteza. Se desarrollan en una ontognesis
lenta, retardada, con inclinaciones para diferentes funciones nsticas que tienen una
tendencia asimtrica. Normalmente, en los aos prepuberales, estas inclinaciones se
desarollan con el uso para producir respuestas cada vez ms sutiles y refinadas. Se
sugiere que las funciones nsticas se desarrollan con una diversidad extrema M,n
relacin con el mundo de las experiencias que interacciona con la neoneocorteza
por un proceso trfico de autocreacin y autoorganizacin. En el captulo 8, apartado
8.8, se formul la hiptesis de una relacin fija entre los psicones unitarios y los
dendrones unitarios asociados en los minimdulos cerebrales. Esta relacin permanente

se establece por interacciones trficas durante los estadios prepuberales del desarrollo.
La asimetra que se observa normalmente se origina por el desarrollo trfico de las
inclinaciones formadas ontogenticamente en un lado u otro del cerebro (Lenneberg,
1967).
La hiptesis es capaz de explicar la desviacin observada de los patrones asimtricos
del adulto cuando existe una lesin grave de un hemisferio a una edad temprana.
En la pubertad (aproximadamente a los 14 aos), las asimetras funcionales ya se
han fijado.
9.8.7Resumen de la neoneocorteza
El gran xito de la evolucin de los homnidos se asegur por la economa

asimtrica, que dobla potencialmente la capacidad cortical (Levy, 1977). La asimetra
cortical es el punto crucial de este xito. La neocorteza vieja, con sus funciones
sensoriales y motoras, permaneci inalterada con sus funciones simtricas. Se
puede calcular la mxima ventaja evolutiva de la asimetra neocortical: neocorteza
de Homo = 3,2 neocortezas del chimpanc. Como si toda la corteza nueva se
hubiese duplicado, existe un aumento de 3,2 veces en las funciones cerebrales;
si las nuevas adiciones son asimtricas y no duplicadas, existe un aumento de
5,4 veces (1 + 2,2 + 2,2) en la potencialidad cerebral. Por tanto, con la estrategia
de la asimetra, un gran aumento de la neoneocorteza pudo encontrar acomodo
sin aumentar los peligros obsttricos indebidos (tabla 5.2).
Existen cinco caractersticas especiales de la neoneocorteza:
1. Filogenticamente, es la ltima en evolucionar y un desarrollo especial de los ho-

mnidos.
2. Ontognicamente, es la ltima en madurar, como se muestra por la mielinizacin
retardada (figuras 4.8 y 4.9) y el desarrollo retardado de dentritas y sinapsis.
3. Existe una asimetra funcional (figura 9.7), como por ejemplo en el lenguaje, las
propiedades visuoespaciales y la msica.
4. En los seres jvenes, existe una plasticidad en la maduracin, como se muestra
por la compensacin de lesiones.
5. La activacin de la neoneocorteza va asociada a una amplia variedad de funciones
nsticas: consciencia y autoconsciencia, pensamiento, memoria, sentimientos,
imaginaciones y creatividad.
10
La persona humana
En los nueve captulos precedentes he intentado describir las caractersticas esen-

ciales de la evolucin de los homnidos haciendo una referencia especial al cerebro.
Ha sido un relato estrictamente darwinista, con el papel crucial de las mutaciones
genticas aleatorias por un lado, y el tamizado de los fenotipos resultantes por
la criba de la seleccin natural por otro. De esta forma ha sido posible aportar
explicaciones plausibles al desarrollo del cerebro humano hasta su cima evolutiva
en Homo sapiens sapiens. Por razones obvias se desconocen muchos detalles, ya
que nuestros conocimientos cientficos son todavabastanteprimitivos, pero en principio
ha sido posible explicar la forma en la que la evolucin produjo los cambios anatmicos
y funcionales en el cerebro, con el curso consiguiente maravilloso, o incluso tras-
cendental, de la evolucin de los homnidos.
No tiene gran sentido considerar las cuestiones de si, en algn momento futuro,
podra tener lugar otra evolucin biolgica comparable a la evolucin de los homnidos.
El mensaje que quiere transmitir este libro es que la evolucin de los homnidos
fue slo dependiente de nuestros ancestros primares, que nos aportaron un sistema
nervioso extraordinariamente desarrollado. La evolucin de los homnidos es una
eflorescencia en el mundo que nunca se repetir.
La seleccin natural es, en su esencia, oportunista, preocupada slo por la su-
pervivencia y la propagacin de una generacin particular, y luego de forma oportunista
de la siguiente, etctera. En su formulacin comn, la seleccin natural depende de
la capacidad del organismo para sobrevivir y reproducirse en un medio ambiente
hostil. Popper (1981, 1989) lo denomin darwinismo pasivo, en contraste con el
darwinismo activo o exploratorio en el cual los organismos vivos exploran activamente
su entorno para encontrar nichos ecolgicos y formas de supervivencia ms favorables:
una presin selectiva que lo moldea para que se ajuste mejor al nuevo hbitat, a
una nueva forma de vida que se ha elegido activamente y que se prefiere (Popper,
1981:42). A travs de un lapso inmenso, desde el origen de la vida hace alrededor
de 3500 millones de aos, la evolucin biolgica se habra realizado enteramente
por darwinismo pasivo. El darwinismo activo slo habra sido posible en tiempos
bastante recientes, quiz durante 200 millones de aos, para los organismos altamente
desarrollados que podan explorar el entorno, de los cuales se vieron favorecidos
por la presin selectiva aquellos que supieran explotar ms eficazmente sus descu-
brimientos. Popper propone que este comportamiento casi mental sera el precursor
del comportamiento consciente de los animales superiores, los mamferos y aves.
No existe ninguna duda de que este comportamiento consciente ha sido importante
en la seleccin natural.
En los apartados 9.2, 9.4 y 9.5 se reconoci la aparicin, en la evolucin de los
homnidos, de un fenmeno completamente nuevo. No slo fue la consciencia, re-
conocida en los patrones de comportamiento de los animales superiores, los mamferos
y aves (apartados 8.2 y 8.3), sino que adems surgi la autoconsciencia humana,
reconocida al menos tan tempranamente como en Homo sapiens neandertalis (apartado
9.4).
Si uno es partidario de la teora estrictamente materialista del darwinismo, la
existencia de la consciencia animal ya es una anomala inexplicable, como se vio
en el apartado 8.3. En la figura 9.5, las experiencias subjetivas del Mundo 2 alcanzaron
objetividad por la comunicacin interpersonal, lo que puede usarse para probar la
validez de todos los conceptos enumerados en Sentidos Internos y Sentidos Externos
de la figura 9.5. Tambin existen numerosos trabajos cientficos de los estados
cerebrales asociados, con las tcnicas de registro elctrico selectivo, o de rendimiento
cerebral asociado, utilizando los mtodos de exploracin con el rCBF y la TEP. No
existen pruebas directas para el ncleo central del Mundo 2 de la figura 9.5, que
es la fuente de muchas disputas filosficas.
10.1 La persona humana
Conjeturas de Popper:
El yo no es un puro ego, es decir, un mero sujeto. Antes bien, es increiblemen-

te rico. Igual que un piloto, observa y acta al mismo tiempo. Est actuando y su-
friendo, recordando el pasado y planificando y programando el futuro; a la ex-
pectativa y disponiendo. Contiene, en una rpida sucesin simultnea, deseos,
planes, esperanzas, decisiones para la accin y una consciencia vivida de ser un
yo activo, un centro de accin. Y debe este ser yo mismo, en gran parte, a la inte-
raccin con otras personas, con otros yos y con el Mundo 3.
Y todo esto interacciona estrechamente con la tremenda actividad que se desa-
rrolla en su cerebro. (1977:120.)
Cada uno de nosotros tiene continuamente la experiencia de ser una persona

con una autoconsciencia, no simplemente consciente, sino conocedor de lo que uno
conoce. Al definir a una persona, citara dos afirmaciones admirables de Immanuel
Kant:
Una persona es un sujeto que es responsable de sus actos; y Una persona es

algo que es consciente a tiempos distintos de la identidad numrica de su yo.
Estas frases son mnimas y bsicas y podran extenderse mucho ms.

Podemos ir ms lejos que Kant al definir las relaciones entre la persona y su
cerebro. Tenemos la tendencia a considerar la persona como idntica con el conjunto
de cara, cuerpo, extremidades, etc., que constituye cada uno de nosotros. Es muy
fcil demostrar que esto es una equivocacin; por ejemplo, la amputacin de ex-
tremidades o la prdida de los ojos, aunque nos mutila, dejan a la persona con su
identidad esencial, y esto es tambin as cuando extirpamos rganos internos. Se
La persona humana 209
pueden extirpar muchos de ellos en su totalidad o en parte. La persona humana

sobrevive, sin modificacin, tras el trasplante de un rion o incluso del corazn.
Naturalmente, podra preguntarse qu sucede con el trasplante de un cerebro. Por
fortuna, esto no es posible quirrgicamente, pero incluso hoy da sera viable la
realizacin del trasplante de una cabeza. Quin puede dudar que la persona duea
de una cabeza trasplantada sera ahora duea del cuerpo adquirido, y no al revs!
Esperemos que con personas humanas esto siga siendo un Gedankenexperiment (en
alemn en el original, experimento mental, N. del T.), aunque ya se ha realizado
con xito en mamferos. Podemos aceptar que todas las estructuras de la cabeza
ajenas al cerebro no estn implicadas en esta posesin trasplantada; por ejemplo,
los ojos, la nariz, las mandbulas, el cuero cabelludo, etc., no estn ms involucradas
que otras partes del cuerpo. Por tanto, podemos concluir que es el cerebro, y slo
l, el que aporta la base material de nuestra personalidad.
Cuando nos paramos a considerar el cerebro como la sede de nuestra personalidad
consciente, tambin podemos reconocer que gran parte del cerebro no es esencial.
Por ejemplo, la extirpacin del cerebelo incapacita gravemente los movimientos,
pero la persona no se ve afectada en otras funciones. Otra cosa completamente
diferente ocurre con la parte principal del cerebro, los hemisferios cerebrales. Estos
estn ntimamente ligados a la consciencia de la persona, pero no por igual (captulo
9; figuras 9.6 y 9.7). En el 95 % de las personas existe una dominancia del hemisferio
izquierdo, que es el hemisferio parlante por estar singularmente asociado a la
comunicacin lingstica (captulo 4). Excepto en los nios pequeos, su extirpacin
acarrea una destruccin grave de la persona humana, pero no su aniquilacin. Por
otro lado, la extirpacin del hemisferio menor (comnmente el derecho) se acompaa
de prdida de los movimientos del lado izquierdo del cuerpo (hemipleja) y ceguera
del lado izquierdo (hemianopsia), pero por otra parte la persona no se encuentra
gravemente trastornada. La lesin de otras partes del cerebro tambin puede trastornar
de forma grave la personalidad humana, posiblemente por la prdida de aferencias
neurales que generan, normalmente, la base necesariaparala actividad de los hemisferios
cerebrales.
10.2 Evolucin cultural
En el captulo 4 y en la figura 4.2 se hizo una introduccin al mundo de la

cultura, el Mundo 3 de Popper (1972), que comprende cualquier aspecto de nuestra
civilizacin humana y es totalmente una creacin de los homnidos, con algunas
excepciones dudosas. Adems, existen slo unos tenues vislumbres del Mundo 3
en los registros arqueolgicos de la cultura de las herramientas (figura 6.10), antes
del advenimiento de Homo sapiens sapiens. En la figura 4.2, la lista incluida en el
Mundo 3 no es ms que un esbozo y cada uno de los conceptos tendra que extenderse
enormemente. Por ejemplo, artstico comprendera todas las artes plsticas y ar-
tesanas, junto con la arquitectura y la msica.
Popper considera el Mundo 3 como formado por individuos humanos, creativos,
que se preocuparon de resolver problemas de su propia creacin. Con respecto a la
. matemtica, afirma:
Podemos aprehender, comprender o descubrir estos problemas y solucionar algu-

nos de ellos. Este pensamiento nuestro, que corresponde al Mundo 2, depende en
parte de los problemas autnomos y de la verdad objetiva de teoremas que perte-
necen al Mundo 3: el Mundo 2 no slo crea el Mundo 3, sino que parcialmente es
creado por el Mundo 3 en una especie de proceso de retroalimentacin.

(1982:128.)
Es sorprendente la lentitud en el crecimiento del Mundo 3 en las primeras decenas

de miles de aos de Homo sapiens sapiens, e incluso hoy, existen razas humanas
con una creatividad cultural insignificante. Slo cuando las sociedades pudieron
satisfacer las primeras necesidades de cobijo, alimentos, vestimentas y seguridad,
sus miembros fueron capaces de participar eficazmente en la creatividad cultural,
enriqueciendo as el Mundo 3. Probablemente, tuvo que existir tambin una determinada
masa crtica en una comunidad para permitir la interaccin entre los individuos
creativos, tal y como ocurre hoy en da. Inicialmente, el Mundo 3 de literatura e
historia se codific en la memoria humana, como por ejemplo los recitales de los
poetas antes de la invencin de la escritura por los sumerios har unos 5000 aos.
No obstante, en sociedades analfabetas, casi hasta nuestros das se sigui propagando
el Mundo 3 a travs de los recitales de los poetas, como lo describe de forma
pintoresca Lord (1960) en The Singer of Tales.
Es importante tener en cuenta que el Mundo 3 est codificado en sustratos materiales,
como el papel y la tinta de los libros, pero que en s no es material, sino que es
en esencial las ideas creativas de los artistas, pensadores, narradores de cuentos y,
eventualmente, filsofos y cientficos. El descubrimiento por los sumerios que el
lenguaje poda ser codificado sobre una base material duradera (la escritura cuneiforme
en tabletas de arcilla) se puede considerar como el embrin del mundo moderno, del
mundo creado por, y dependiente de, los grandes avances tecnolgicos en la codificacin
de las ideas en cualquier aspecto del Mundo 3. Aqu radica uno de los grandes peligros
para nuestra sociedad, inundada por los medios de comunicacin de masas.
Cuando nace, el beb posee un cerebro humano, pero las experiencias de su
Mundo 2 son muy rudimentarias y el Mundo 3 es completamente desconocido para
l. Incluso a los embriones humanos hay que considerarlos como seres humanos,
pero no como personas humanas. El surgimiento y desarrollo de la autoconsciencia
(Mundo 2) por la continua interaccin con el Mundo 3, el mundo de la cultura, es
un proceso extremadamente misterioso. Se puede asemejar a una estructura doble
(figura 10.1) que asciende y crece por una unin cruzada eficaz. Las flechas verticales
muestran el paso del tiempo, desde las experiencias ms tempranas del nio hasta
el desarrollo completo. Desde cada lugar del Mundo 2 se dirige una flecha al Mundo
3 a un nivel ms alto, mayor, que ilustra simblicamente un crecimiento en la
cultura de ese individuo. Recprocamente, los recursos del yo del Mundo 3 actan
de vuelta para dar lugar a un nivel ms extenso de consciencia de ese yo (Mundo
2). La figura 10.1 puede considerarse simblicamente como la escala de la personalidad.
Cada uno de nosotros se ha desarrollado progresivamente en un proceso de autocreacin,
y as puede continuar a lo largo de toda nuestra vida. Mientras mayores sean los
recursos del Mundo 3 de la persona humana, mayor ser la ganancia en autoconsciencia
del Mundo 2 por un enriquecimiento recproco. Lo que somos depende del Mundo
3 en el que hemos estado inmersos y de lo eficazmente que hayamos utilizado
nostras oportunidades para desarrollar la mayora de las potencialidades de nuestro
cerebro.
Un caso dramtico reciente se ilustra en la figura 10.1. Una nia, Genie, fue
privada de las influencias de todo el Mundo 3 por su padre psictico. Fue encerrada,
en completo aislamiento, en un pequeo tico de su casa en Los ngeles; ntlnca
habl con nadie y recibi un cuidado mnimo desde los 20 meses de edad hasta
los 13 aos y 8 meses. Cuando fue liberada de esta terrible privacin era, por
supuesto, un ser humano, pero no una persona humana. Se encontraba en el peldao
ms bajo de la escala de la figura 10.1. Desde entonces, con una gran dedicacin
por parte de la Dra. Susan Curtiss (1977), ha ido trepando lentamente por la escala
de la personalidad. La privacin lingstica da gravemente su hemisferio izquierdo,
pero el hemisferio derecho lo supli con un rendimiento lingstico muy reducido.
Sin embargo, a pesar de esta inmersin terriblemente retardada en el Mundo 3,
Genie se ha convertido en una persona humana con autoconsciencia, emociones y
excelentes rendimientos en destreza manual y capacidad de reconocimiento visual.
Podemos apreciar la necesidad del Mundo 3 para el desarrollo de la persona humana;
como se ilustra en la fig. 10.1, el cerebro est formado por las instrucciones genticas
(es decir, la naturaleza), pero el desarrollo de la personalidad humana depende del
entorno del Mundo 3 (es decir, la educacin). En Genie exista un vaco de 13 aos
entre la naturaleza y el comienzo de la educacin.
Ya se hizo una breve referencia (apartado 6.11) al concepto de Stebbins (1982)
de la existencia de caractersticas humanas nicas: artesana, asociaciones temporales
conscientes y pensamiento imaginativo. Estas caractersticas pueden ser la base del
Mundo 3, inconfundiblemente humano, que hace a Homo sapiens sapiens cualita-
tivamente diferente de todos los otros animales, incluidos los simios, a pesar de su
similitud gentica. El Mundo 3 ha transformado el desarrollo evolutivo de Homo.
Concentrmonos ahora en una comparacin entre la evolucin biolgica y la cultural.
10.3 Evolucin biolgica y evolucin cultural
Stebbins ha mostrado que la evolucin cultural es mucho ms rpida y eficaz

Figura 10.2 Diagrama general de la evolucin. La lnea vertical define la separacin

entre evolucin biolgica y evolucin cultural. A la izquierda se sitan por completo
los objetos del Mundo 1: genotipos, fenotipos, el cerebro animal y el cerebro
humano. A la derecha, por contra, se ubican exclusivamente los objetos del Mundo
3: el lenguaje, los valores y todos los aspectos culturales mencionados en la figura
4.2.
que la evolucin biolgica. Los rasgos culturales se han extendido agrandes poblaciones
en menos de una dcada, mientras que las adaptaciones de los genes humanos por
presin selectiva llevaran muchos cientos de aos.
Con respecto a la evolucin cultural, los humanos son nicos en la alta propor-
cin de diferencias, tanto adaptativas como culturales, basadas principalmente en
la tradicin, la imitacin y el aprendizaje. (1982:392.)
Stebbins (1982) introdujo el concepto de plantillas, que son dispositivos de

copia. En la evolucin biolgica, el DNA es una plantilla gentica para la transmisin
hereditaria de capacidades biolgicas. En la evolucin cultural, las plantillas culturales
son omnipresentes, por ejemplo en todos los dibujos instructivos para cualquier
clase de construcciones, en todas las descripciones de procedimientos tecnolgicos
en ciencia y tecnologa, en los diseos de fbricas, vestimentas, cermicas, anuncios,
etc. La lista es interminable y nosotros mismos estamos condicionados por plantillas
culturales de forma inimaginable.
Todo este rendimiento cultural est en el Mundo 3 de Popper (1972) que, al
patecer, era desconocido para Dawkins (1976) cuando invent el trmino, mucho
menos completo, de memes para los elementos culturales. Segn Stebbins:
Una generalizacin segura es que las plantillas genticas transmiten potencialida-

des o capacidades ms que rasgos conductuales adultos, que son para plantillas
culturales. (1982:394.)
Las evoluciones cultural y biolgica tienen en comn diversas caractersticas,

por ejemplo las respuestas a los retos del entorno. Respuestas con xito dependen
de la seleccin de un acervo de variabilidades. Para la evolucin biolgica, la variabilidad
es el fondo de genes; para la evolucin cultural, el acervo est en el Mundo 3 con
sus variaciones culturales, el fondo cultural (Stebbins, 1982).
La sociedad se ha desarrollado en la evolucin cultural desde la base primitiva
de una asociacin irracional o instintiva de homnidos hasta una estructura altamente
organizada y gobernada por valores. Como se indic en la figura 10.2, la evolucin
biolgica ha creado los genotipos humanos que forman los cerebros humanos, proclives
al aprendizaje del lenguaje, al comportamiento altruista y a todas las otras actividades
culturales que incluyen los sistemas de valores que moldean y gobiernan la sociedad.
La figura 10.2 est diseada para enfatizar la distincin absoluta entre la evolucin
biolgica y la cultural. La evolucin biolgica ha creado las estructuras (los genes)
y depende en su papel de la herencia gentica. La evolucin cultural depende de
los logros culturales de los homnidos, no est genticamente codificada en absoluto
(lo que sera lamarckismo), y se transmite ntegramente por instrucciones y aprendizaje.
No existen genes para el lenguaje (Dobzhansky, 1967), slo para las reas del lenguaje
(captulo 4) que hacen posible el aprendizaje de cualquier lenguaje humano (Chomsky,
1978). En la figura 10.2 falta el papel esencial del Mundo 2, que media entre las
estructuras cerebrales del Mundo 1 y el aprendizaje del Mundo 3 de la cultura.
Estas caractersticas de los Sentidos Internos del Mundo 2 (figura 9.5), como el
pensamiento, los sentimientos, la memoria, la imaginacin y la atencin, son
necesarias.
Los valores son componentes importantes del Mundo 3 y se incluyen en filosofa
en la figura 4.2. El fondo cultural refleja nuestro sistema de valores, los cuales se
pueden considerar muy simplemente como aquello que valoramos. Estn en la base
de nuestro juicios y de nuestras elecciones para hacer esto o aquello. Cada uno de
nosotros tiene una escala o sistema de valores que puede no ser aceptado conscien-
temente, pero que, no obstante, aporta un sistema de coordenadas para nuestras
decisiones, aunque naturalmente su papel es condicionar y no determinar. Estas
reglas para la conducta son tan aprendidas como lo es el lenguaje. Como se afirm
en el captulo 4, el cerebro est formado con una propensin al lenguaje. Las grandes
reas del lenguaje de la neocorteza se han desarrollado en la evolucin biolgica
y estn preformadas al nacer, antes de ser usadas para cualquier lenguaje que se
vaya a or. As, tambin el cerebro est formado con la tendencia hacia un rendimiento
acorde con los sistemas de valores, y el sistema de valores inicialmente aprendido
es el de la cultura del entorno.
Al igual que existe una comunicacin rudimentaria entre los animales (captulo
4), tambin existen organizaciones sociales rudimentarias en las que los patrones
de conducta tienen tanto una base instintiva como aprendida. Probablemente, esta
sociedad de nuestros antecesores primates form la base a partir de la cual se
desarroll la cultura de los homnidos ms primitivos. Podemos imaginarnos que
el motivo fue la necesidad de cohesin social para la caza y la guerra organizadas,
el reparto de los alimentos y el desarrollo de la manufactura de herramientas. Un
ejemplo lo representa el registro del desarrollo muy gradual del hacha de mano a
travs de cientos de aos (figura 6.10), pero ms importante sera la mejora paulatina
en la comunicacin lingstica para la cohesin social y el entendimiento mutuo
(Tobias, 1981b).
Desgraciadamente, parece existir en pensadores progresistas una obsesin por
desacreditar los sistemas tradicionales de valores como obsoletos, probablemente
por tener una base religiosa. As, la cuestin es sustituir los valores tradicionales
por una tica basada en el racionalismo cientfico (Monod, 1971; Sperry, 1983;
Changeux, 1985) o en una base ms evolucionada (Pugh, 1978; Wilson, 1975, 1978).
El rasgo caracterstico de todos estos sistemas de valores es su base materialista,
aunque est disimulada. Como exponente de los valores tradicionales citar a Popper
(1972), Langer (1951), Thorpe (1974), Hayek (1978) y Eccles (1980, captulo 9).
Es una lstima que los prejuicios materialistas hayan confundido nuestros sistemas
de valores tradicionales y los hayan sustituido por afirmaciones materialistas dog-
mticas, como en el caso de Monod (1971).
La evolucin biolgica de los homnidos ha alcanzado su cumbre. Por supuesto,
seguirn producindose mutaciones del genoma humano que sern mucho ms fre-
cuentes en la inmensa poblacin humana. Por ejemplo, la transformacin gentica
ms significativa para el origen de Homo sapiens sapiens podra haber ocurrido en
una poblacin mundial de homnidos de quiz 2 millones (Deevey, 1960); ahora es
ms de 2000 veces mayor. Sin embargo, no existe la posibilidad que las mutaciones
puedan preservarse de su disolucin en el inmenso fondo gentico (captulo 1). Las
comunicaciones omnipresentes de nuestro mundo actual negaran a una pequea
poblacin aislada perifrica cualquier oportunidad de reproducirse durante muchas
generaciones sucesivas, es decir, por cientos de miles de aos, como fue el escenario
de la evolucin de los homnidos.
Adems, la meta de cualquier sociedad es asegurar la supervivencia de todos
los individuos por el bienestar y la sanidad. La vuelta a una poltica de seleccin
natural por la supervivencia de los mejor adaptados es impensable. Efectivamente,
la situacin presente tiende a ser la inversa, con una cuota reproductiva ms alta
para los miembros ms inferiores de la sociedad. Como medida desesperada se
podra proponer instaurar un programa de procreacin selectiva como Hitler con-
templaba para la sociedad aria. Un programa de esta naturaleza es muy til para la
procreacin de animales domsticos, pero habra de forzarlo una dictadura que es-
tableciera una procreacin humana durante cientos de aos. Por tanto, debemos
esperar que ya no es posible ninguna otra evolucin biolgica de los homnidos.
Esto tendra que ser reconocido y publicado por los evolucionistas; si no, sern
sustituidos por escritores de ciencia ficcin.
Por otra parte, en la evolucin cultural no existen limitaciones biolgicas, su
futuro est ntimamente ligado a la creatividad humana. Un resumen histrico nos
revela que no existe una evolucin continua en todas partes de todos los componentes
del Mundo 3 (fig. 4.2). !Se podra discutir tanto sobre este tema! Podramos tener
recelos sobre la potencialidad de los cerebros humanos para la creatividad en campos
esotricos nuevos, pero el gran milagro es que el proceso vulgar de la evolucin
de los homnidos cre cerebros humanos con capacidades de un orden y tipo diferentes
de las que se requeran para la supervivencia de los primeros miembros de Homo
sapiens sapiens. Pensemos en las maravillas de la matemtica y de la msica. Este
fue el problema de Wallace (apartado 10.6).
La era presente es preeminente en la conservacin de productos culturales: se
han desarrollado museos y libreras como nunca anteriormente, y existen centros
/excelentes en la valoracin crtica. Adems, con los sistemas de registro y reproduccin
visuales y auditivos, no hay prcticamente lmite para la conservacin de las pro-
ducciones artsticas. Sin embargo, se podra recelar de la pura masa de material
conservado de la misma manera que nos movemos, con nuestra imaginacin, hacia
el inconcebible futuro del planeta Tierra, que seguir dando vueltas alrededor del
Sol durante los prximos 1500 millones de aos y disfrutando de sus radiaciones
tanto como hoy en da! Por ejemplo, parece estar ms all de nuestra imaginacioh
concebir el futuro de la situacin de la bibliografa cientfica, aunque slo sea para
los prximos cientos de aos.
10.4 El concepto de mente
Antes de entrar en los temas de la evolucin y creacin de la consciencia, har

un resumen de las creencias de algunos filsofos contemporneos (el ttulo de este
apartado lo he elegido ms bien irnicamente).
Parece existir un consenso notable entre los filsofos en apoyo de una filosofa
monista-materialista de la mente. Sin embargo, si se examina de cerca, se nos revela
un amplio rango de creencias. Y las creencias de los filsofos han venido cambiando
durante las ltimas dcadas que ha durado el surgimiento gradual de la larga noche
del conductismo (Beloff, 1965). El uso del lenguaje nos ofrece un ejemplo simple.
As, en el cnit (o nadir!) de la influencia del sugestivo libro de Ryle The Concept
of Mind (1949), palabras tales como mente, consciencia, pensamientos, propsitos,
creencias, no estaban permitidas. En un esfuerzo por conjurar el espritu de Descartes
de la mquina cuerpo-cerebro, todas las palabras con sabor a dualismo cartesiano
se convirtieron en palabras sucias, no permitidas en el discurso filosfico'educado.
Irnicamente, las obscenidades filosficas mayores estaban formadas por un nueva
clase de cuatro palabras: mente, yo, alma y voluntad (mind, self, soul, will)? -
Los filsofos que se consideran a s mismos monistas materialistas o fisicalistas,
muestran un amplio rango de creencias. Sin embargo, esta variacin puede ser una
funcin del tiempo, una especie de evolucin cultural. Es interesante que Armstrong
cambiase sus opiniones de forma significativa entre sus libros de 1968 y 1981, lo
que tambin puede detectarse en Dennett (1969 y 1981) y en Hebb (1949 y 1980).
Se puede apreciar la influencia menguante de Ryle durante estas dcadas por los
cambios en el uso de las palabras de estos filsofos.
Existe una verdadera obsesin entre los filsofos por librarse de la ilusin del
hombre pequeo en la cabeza, del homnculo, que supone una filosofa popular
que ha sobrevivido como reliquia del cartesianismo dualista (vase Dennett, 1969,
pg. 190). Dennett piensa que debemos mirar lo que hace una persona, no lo que
piensa, lo cual nos lleva a los espritus y cuerpos cartesianos, que tambin son
intiles. Pero, en este contexto, qu es una persona? En tanto nos esforzamos en
someter la cuestin cerebro-mente a un anlisis cientfico, tenemos que mirar, por
debajo de la persona como una entidad que se comporta globalmente, los eventos
neurales del cerebro como los microespacios ltimos de la operacin (captulo 8).
Una explicacin satisfactoria de la experiencia de la consciencia nos la da Armstrong
en el captulo 4 de su libro The Nature of Mind (1981). Es extrao que nos diga
que una persona completamente inconsciente tiene una mente con conocimientos y
creencias que no estn perdidas sino simplemente en suspenso. Sin embargo, en
esas condiciones ocurre a veces que, al parecer, uno resuelve un problema o descubre
cmo expresar alguna idea felizmente. Aparece en nuestra consciencia que despierta.
Armstrong considera esto como un rendimiento de una consciencia mnima porque
realmente ocurre algo mental.
Un tipo especial de actividad mental, asociada a la percepcin, se puede observar
cuando una persona se despierta de un sueo y adquiere consciencia del entorno.
La consciencia mnima se ha convertido en consciencia perceptiva, que parece ca-
racterizar nuestro estado de vigilia parcial o, mejor, de no atencin.
No obstante, la persona todava no est con la consciencia plena que supone la
percepcin de la actividad mental.
[Esta] percepcin interna se denomina tradicionalmente introspeccin o conoci-

miento introspectivo. Por consiguiente, a este tercer tipo de consciencia lo po-
dramos llamar consciencia introspectiva. Es un conocimiento parecido a una
percepcin de los estados actuales y actividades de nuestra mente [...]. Dado que
la introspeccin es, en s misma, una actividad mental, se puede convertir tam-
bin en el objeto del conocimiento introspectivo. (Armstrong, 1981:61.)
Hago estas citas de Armstrong porque estn tan cerca de mis propias creencias
que pudiera parecer que he sobreinterpretado lo que l ha escrito!
La consciencia introspectiva es lo que podramos llamar autoconsciencia (vase
Popper y Eccles, 1977). Si se presta mucha atencin a algunas experiencias perceptivas,
la consciencia introspectiva se requiere en los estados superiores de consciencia.
Esto tambin sucede con respecto a otros estados mentales, como los que se enumeraron
en Sentidos Internos de la figura 9.5 (sentimientos, memoria, pensamientos, inten-
ciones). Decimos que todos estos estados y actividades de los que somos conscientes
introspectivamente tienen una base en el yo, una entidad nica y continua. Esta
unificacin de las diversas consciencias introspectivas en el yo es de la mxima
importancia porque nos da la oportunidad para un resumen coherente de cmo puede
integrarse nuestro sistema de valores en nuestras decisiones. Por tanto, como afirma
Armstrong, la consciencia introspectiva completamente despierta surge de forma
caracterstica en situaciones problemticas que las rutinas estndares no pueden so-
lucionar. Es sorprendente, tras estos argumentos y conclusiones mentalistas, tener
que oir de Armstrong que un fisicalista considerar que los estados y actividades
instrospectivos son todos los estados fsicos [...] del cerebro.
La consciencia introspectiva implica una atencin concienzuda a las actividades
mentales bajo estudio; por consiguiente, Armstrong ha sugerido que juega un importante
papel en la memoria de eventos. Se puede estar de acuerdo, en trminos generales,
que los eventos que no se atienden no se recuerdan. En particular, la memoria de
eventos nos aporta la base para la historia pasada del yo. Esto llev a Armstrong
a una fuerte conclusin:
Sin consciencia introspectiva no seramos conscientes de que existimos: nuestro

yo no sera un yo para s mismo, luego podemos entender por qu la consciencia
introspectiva puede parecemos una condicin de cualquier cosa con existencia
mental, o incluso de todo lo que existe. (1981:67.)
Podramos preguntar: cul es la situacin de los animales superiores para los

que existe esa evidencia convincente de un conocimiento consciente? (apartado 8.2;
Griffin, 1976,1984, Eccles, 1982a). Sera adecuada para ellos la consciencia mnima
y la consciencia perceptiva? Apenas existe evidencia de una consciencia introspectiva
o autoconsciencia, pero parece que estn dotados de atributos mentales como per-
cepciones, sentimientos, memoria, intenciones e incluso pensamiento (fig. 8.5), y
muchas especies poseen una capacidad bien desarrollada para la memoria de eventos.
Yo sugerira que tienen una consciencia perceptiva ms desarrollada que la que
"describe Armstrong, y que es una consciencia de transicin hacia la consciencia
introspectiva.
Dennett expresa aun la filosofa de Ryle, pero se aleja algo de l cuando afirma:
La caracterstica ms central de la mente, el fenmeno que parece ser, ms que

ningn otro, la quintaesencia mental y no fsica, es la consciencia. (1969:99.)
Sin embargo, somete la consciencia a anlisis en un intento de mostrar que o

es una caracterstica de la mente, sino ms bien una asociacin incompatible de
caractersticas. El propsito de Dennett es perseguir al pequeo hombre en el cerebro,
Figura 10.3 Incremento porcentual medio de

rCBF durante la atencin somestsica
selectiva pura, es decir, deteccin
somestsica sin estimulacin perifrica. El
tamao y localizacin de cada foco mostrado
es el promedio geomtrico de los focos
individuales. Cada uno de ellos ha sido
transferido a un mapa cerebral de
dimensiones estandarizadas mediante un
sistema estereotxico proporcional, y se han
juntado los datos de los hemisferios derecho
e izquierdo. El rea tramada presenta un
incremento significativo de rCBF a un nivel
de 0,0005 (test t de Student, nivel de
significancia a una cara). En las otras reas,
el incremento de rCBF es significativo a un
nivel de 0,05. Ocho sujetos (Roland, 1981,
con permiso de Amer. Physiol. Soc.).
que no es otra cosa que la entidad independiente del yo del interaccionismo dualista
(figura 9.5), al parecer resucitada por Ryle tras el exorcismo del espritu de la
mquina. Critica el enfoque introspectivo que sufre bajo el criterio cartesiano de
ser un reportero infalible. Sin embargo, separa la consciencia en dos compartimientos:
por un lado, el conocimiento en sentido intencional, en particular para las percepciones;
y, por otro, la consciencia de un dbil residuo que no est incluso relacionado con
el pensamiento (Dennett, 1969).
Hebb trata algunos aspectos de la mente. Se preocupa de desarrollar una teora
fisiolgica, una teora de agrupaciones celulares, y habla del pensamiento como de
procesos representativos a diversos niveles de abstraccin:
El pensamiento no verbal puede existir a un alto nivel, incluso con referencia a

un rendimiento verbal final. Pero cualquier persona que escribe sabe que, cuando
se han de traducir ideas en palabra escrita, el pensamiento se agudiza. El lenguaje
es la marca distintiva y extraordinaria de la conducta humana y esto, al parecer,
tambin debe ser verdad para el pensamiento humano. (1980:116.)
Estas no son afirmaciones materialistas.

Searle tambin se expresa de forma mentalista y no materialista. Al final de su
libro, afirma:
Porque me parece que yo soy consciente, yo soy consciente. Podramos descubrir

todo tipo de cosas sorprendentes sobre nosotros mismos y nuestra conducta, pero
no podemos descubrir que no tenemos mente, que no poseemos estados mentales
conscientes, subjetivos, intencionales, ni tampoco podemos descubrir que no in-
tentemos al menos, embarcarnos en actos voluntarios, libres, intencionales [...].
Mi tema general ha sido que, con ciertas excepciones importantes, nuestra con-
cepcin mental, de sentido comn, de nosotros mismos, es perfectamente consis-
tente con nuestra concepcin de la naturaleza como sistema fsico. (1984: 99.)
Todo esto es correcto hasta donde se pueda llegar y de acuerdo con la representacin
esquemtica del interaccionismo dualista de la figura 9.5. La dificultad que filsofos
como Armstrong, Dennett, Hebb y Searle tienen radica en el enigma aparente de

que los eventos mentales, no materiales, puedan actuar sobre las sinapsis del cerebro.
As, escriben como dualistas, a pesar de que siguen pretendiendo ser monistas ma-
terialistas, como tambin hace Sperry (1982). Sin embargo, se ha propuesto una va
de avance para ellos en el apartado 8.8.
Para concluir este apartado, yo coronara el ttulo ridculo de Ryle, The ghost
in the machine, con el comentario irnico de que, sin saberlo, puede haber expresado
una intuicin valiosa. La analoga para la investigacin que podemos tener con
respecto al dualismo cerebro-mente es que el espritu tradicional es la mente no
material, que acta como un programador de la mquina cerebral, lo que es anlogo
a los dos componentes de un ordenador: el hardware y el software! (hardware y
software son conceptos introducidos ya en el lenguaje comn y prcticamente in-
traducibies; en un ordenadorêl hardware representa los componentes electrnicos
ya fijos de la mquina, mientras que software es el programa que hace que el
ordenador funcione de una manera determinada, N. del T.). Esta analoga la desa-
rrollaremos aun ms al final del apartado 10.7.
10.5 Caractersticas humanas especficas
Bajo este ttulo daremos algunos ejemplos de desarrollos evolutivos que no fueron
meramente cuantitativos, sino indudablemente cualitativos (apartado 10.2).
10.5.1 Asociaciones temporales conscientes
Como afirm Stebbins:
El concepto de asociaciones temporales conscientes expresa la extraordinaria ha-

bilidad de los seres humanos para planificar el futuro, mientras aprovechan las
memorias de experiencias pasadas. Sus antecedentes en simios y otros animales
son, como mnimo, rudimentarios [...]. Anlisis cuidadosos de sus patrones de com-
portamiento han mostrado que son automticos, estereotipados y relativamente infle-
xibles. Estos animales tienen muy poca capacidad para modificar su comportamiento
cuando aparecen cambios inusuales o inesperados en algunas circunstancias, en las
que los seres humanos inteligentes lo hacen cuando estn realizando patrones de
comportamiento que ellos mismos han planeado. (18-982:364.)
Ingvar (1985) ha escrito con una gran intuicin sobre la organizacin temporal
del conocimiento humano consciente. Vivimos en un paradigma temporal de pasa-
do-presente-futuro. Cuando los humanos son conscientes del tiempo AHORA, esta
experiencia contiene no slo la memoria de eventos pasados, sino tambin de los
eventos futuros anticipados. Esta anticipacin es un conjunto de procesos mentales
que implica la memoria de previas anticipaciones del futuro. Repasamos en la ima-
ginacin todas las posibilidades que se generan por las distintas acciones planificadas
que repetimos continuamente. Paradjicamente, Ingvar se refiere ms bien a esta
operacin mental como la memoria del futuro-, es un tipo de memoria no de lo que
ha sucedido, sino de un conjunto de anticipaciones que experimentamos cuaado
estamos pensando en acciones planificadas para el futuro, con todas sus posibles^
consecuencias. El juego de ajedrez es un modelo excelente! Un nombre alternativo
sera el de anticipaciones recordadas.
En el momento en que se propone y considera este concepto, se hace evidente

que gran parte del flujo de nuestra experiencia consciente est ocupado por antici-
paciones recordadas, que se valoran crticamente y nos llevan a cambios en las
acciones planificadas. As, el ahora de nuestra experiencia presente se proyecta
en gran parte hacia el futuro. Ingvar (1985) nos presenta pruebas clnicas de que
la neocorteza frontal-prefrontal es la principal responsable, por su capacidad, de
manejar informacin secuencial (Fuster, 1980).
La figura 10.3 ilustra el notable hallazgo de Roland (1981) de que cuando un
sujeto humano prestaba atencin al dedo al cual se iba a aplicar un estmulo tctil
apenas detectable, se produca un aumento en el flujo sanguneo cerebral regional
(rCBF) en el rea tctil del dedo del giro poscentral de la corteza cerebral, as como
en el rea prefrontal media. Este aumento tuvo que ser el resultado de la atencin
mental porque el estmulo tctil no se aplic durante el registro. Por consiguiente,
la figura 10.3 es una clara demostracin de que el acto mental de la atencin puede
activar regiones adecuadas de la corteza cerebral. Un resultado similar se obtena
cuando se atenda a los labios en espera de un contacto, pero naturalmente esta vez
se activaba el rea somestsica de los labios. Tambin se activaba un rea prefrontal
grande durante la anticipacin.
Durante el estado de reposo y ensueo diurno, la corteza prefrontal posee
una actividad neuronal que da, en pruebas de rCBF, niveles de trabajo cerebral
un 10-30 % superiores al nivel de reposo en otros lugares de la neocorteza
(Ingvar, 1983). Las lesiones bilaterales de la corteza prefrontal producen un
sndrome de prdida del futuro caracterizado por la indiferencia y por la prdida
de la ambicin y de la capacidad de previsin. Ingvar va ms all al hacer la
conjetura de que:
Sin el acceso a planes de accin secuencial para la articulacin de palabras y fra-

ses, no podemos percibir el significado de mensajes verbales seriados y del len-
guaje. Posiblemente, esta nocin es de validez general: slo por el acceso a pla-
nes secuenciales para una conducta y una cognicin futuras, es decir, el acceso a
nuestra memoria del futuro, podemos seleccionar y percibir mensajes signifi-
cativos dentro de la avalancha de mensajes sensoriales a la que est constante-
mente expuesto nuestro cerebro. (1985:134.)
El papel de la asociacin temporal en nuestra vida consciente no puede ser

estimado lo suficiente. Se podr apreciar cuando se considera que uno mismo
piensa en sucesos y problemas experimentados en el pasado para proyectar en
el futuro las consecuencias anticipadas. Esto constituye el drama de la vida y
es la base de gran cantidad de buena literatura: poesa, dramas, novelas, que
son todos componentes del Mundo 3. Piense en la intensa asociacin temporal
en la base de un drama de Shakespeare o de una historia detectivesca. Las aso-
ciaciones temporales nos revelan hasta qu punto la persona humana ha trascendido
a sus ancestros homnidos.
10.5.2 Imaginacin creativa
Cuando nuestra mente no se encuentra inundada por experiencias sensoriales,

ocurre a menudo que aparecen algunas imgenes en nuestra imaginacin. Adems,
estas imgenes pueden evocar otras, y estas, otras ms, como experimentamos a
diario en el corriente proceso de nuestros sueos diurnos. Si poseemos una mente
bien dotada, estas imgenes pueden ser de gran belleza y sutileza, mezclndose
armoniosamente. Si expresamos estas imgenes en algn lenguaje (verbal, musical
Figura 10.4 Diagrama del flujo de informacin durante la interaccin mente-cerebro

en el cerebro humano (figura 9.5). Se han indicado las comunicaciones de los tres
componentes del Mundo 2 (Sentidos externos, Sentidos internos, y ego, yo p alma)
mediante flechas. Tambin se muestran las lneas de comunicacin, a travs de la
interfase, entre el Mundo 1 y el Mundo 2, es decir, entre el Cerebro de Relacin y los
componentes del Mundo 2. El Cerebro de Relacin se ha indicado mediante lneas
verticales discontinuas. Se puede imaginar que el rea del Cerebro de Relacin es
enorme, con ms de un milln de mdulos abiertos o activos. El rea motor
suplementaria (AMS) se relaciona especialmente con las intenciones del Mundo 2,
con tres flechas que dan idea de la potencial especificidad de accin de las
intenciones sobre los mdulos del AMS, como se indica en el texto. El Mundo 2 se
muestra debajo del Mundo 1, pero esto es una disposicin sin un determinado
significado espacial. Si se hubiera de otorgar alguna ubicacin espacial al Mundo 2,
sera donde acta, es decir, donde estn las flechas de los mdulos del Cerebro de
Relacin.
o pictrico), podemos estar ante una creacin artstica. Esta imaginacin creativa
nos procura una intuicin y comprensin de los dems y es una de las actividades
ms profundamente humanas.
Por otro lado, la imaginacin, a un nivel mucho ms bajo, se puede manifestar
en el juego de los nios o en la fantasa de los adultos, y quiz incluso en el juego
de muchas especies de animales jvenes.
Es interesante preguntarse por la localizacin de la imaginacin en el cerebro.
Con las tcnicas de radiotrazadores, las regiones de la corteza cerebral implicadas
en distintos tipos de imaginacin se pueden localizar en grandes reas de los lbulos
prefrontales, como se ilustr en las figuras 6.9 y 7.14 para tres tipos de imaginacih:
sustraccin aritmtica sucesiva de 3 nmeros, secuencia de palabras sin sentido y
secuencia de escenas de la calle. Otras reas de la corteza cerebral estn especficamente
relacionadas con las tareas imaginadas, p. ej., las reas del lenguaje y las jreas
visuales. Para la imaginacin abstracta no se han hecho estudios, que son de inters
especfico para la imaginacin cientfica, pero se puede suponer que la corteza
prefrontal podra ser dominante.
Monod (1975) afirma que la imaginacin, en el juego de la investigacin cientfica,

es muy diferente de la de los juegos infantiles, por jugarse con reglas extremadamente
austeras y exigentes. Es una forma muy especfica de creatividad que no puede
realizarse sin un concepto muy claro de un cierto nmero de postulados bsicos
que hay que respetar, porque en caso contrario no se participa en la creacin cientfica.
Numerosa bibliografa a la que me he remitido sobre el cerebro y la cuestin cerebro-
mente falla en este aspecto: slo es seudociencia.
Se puede dar una visin especfica sobre la imaginacin creativa en relacin
con la creatividad cientfica. Sigamos a Popper (1972, 1975) al afirmar que cualquier
descubrimiento cientfico se desarrolla a partir de una situacin problemtica que
puede reconocerse como surgida de una creencia cientfica ya existente o de una
nueva intuicin. Sentimos una profunda insatisfaccin con la situacin problemtica
existente. Se identifica y estudia as un problema particular, que puede ser un gran
reto para un cientfico, porque se genera en el campo que l comprende bien. Como
bien s, un problema de esta clase puede apoderarse literalmente de uno mismo.
Como Popper mantiene, uno se preocupa de sus problemas o tiene una intuicin
comprensiva de ellos. Se entra en el problema como si fuese casi parte de uno
mismo. Esto puede convertirse en una aventura muy agradable pero, por otro lado,
uno puede obsesionarse incluso durante el sueo.
Normalmente, se puede reconocer un problema cientfico y estudiar toda la bib-
liografa relevante para ser capaz de conocer el contexto completo del problema
y de algunas soluciones posibles. A menudo se practica lo que se ha llamado
simulacin subjetiva, identificndose uno mismo con el objeto del problema (el
electrn, el ion, el tomo, la molcula, el orgnulo, la espina sinptica, la clula,
etc.) Esto da una intuicin imaginativa vivida que conduce a ideas, sujetas luego
a la evaluacin crtica por el proceso de racionalidad cientfica. Debe haber
muchas secuencias de ideas creativas que han sido rechazadas en experimentos
mentales. Es la gracia del juego cientfico; en l, uno aprende ms y ms sobre
el problema, lo que le capacita para criticar ms eficazmente otras ideas tentativas
de uno mismo y de los dems. Parece tenerse suerte cuando eventualmente se llega
a una idea creativa que resiste la crtica cientfica y que lleva a predicciones que
pueden comprobarse.
Existe una maravillosa palabra, serendipity, para la buena fortuna que nos llega
inesperadamente (La palabra inglesa serendipity se puede traducir como facultad
de encontrar cosas valiosas o agradables sin buscarlas, N. del T.). Fue acuada
por Horace Walpole en 1754 basndose en un cuento titulado The Three Princes
of Serendip (el viejo nombre de Sri Lanka). Walpole escribi:
Cuando sus Altezas viajaban, siempre hacan descubrimientos por casualidad o

sagacidad de cosas que no buscaban.
Una cuestin importante es cmo se tienen ideas buenas en ciencia. Popper

(1975) sugiere aceptar todas las ideas que vienen a la mente y eliminar aquellas
que no resisten la crtica. Es una especie de seleccin natural como en la evolucin
biolgica. Una buena idea que sobrevive es muy rara.
En mi propia experiencia, cuando buscaba una nueva y buena idea, llenaba mi
mente con el conocimiento del problema y mis valoraciones crticas de sus soluciones
tentativas. Luego esperaba el resultado de la tensin as creada. Quiz me daba un
paseo, como Einstein haca a menudo, o escuchaba msica. Este procedimiento se
llama proceso de incubacin. No me esforzaba con mi mente bajo tensin, sino que
esperaba que brotase una buena idea creativa, como a menudo suceda. A veces es
til escribir el problema y las ideas en palabras. Est claro que una gran parte del
proceso creativo se realiza inconscientemente. Pero si brota de repente una buena
idea, uno se queda embebido en una concentracin mental intensa que puede
prolongarse mucho tiempo, como en la ancdota sobre Isaac Newton en su estado
de casi trance en sus aposentos del Trinity College.
Es importante distinguir claramente entre dos atributos mentales fundamentales,
la inteligencia y la imaginacin. Todos estamos familiarizados con nuestro juicio
sobre la inteligencia de los dems usando atributos como la rapidez de comprensin,
la profundidad de entendimiento, la claridad de expresin, el rango de intereses
intelectuales y, especialmente, la intuicin. Se puede medir por tests y, sobre la
dudosa base de que puede ser valorada como una funcin monodimensional, se le
atribuye un valor de CL La imaginacin es un fenmeno mental mucho ms sutil
y no conozco ningn test para evaluarla. Sin embargo, la imaginacin creativa es
una propiedad del cerebro de capital importancia. La imaginacin no puede aprenderse,
es una dote de la que podemos estar extraordinariamente agradecidos. Esta es mi
actitud personal hacia mis propias dotes que me han permitido hacer todo lo que
he hecho..
Cuando rechaza el determinismo de Laplace, Popper afirma:
Ha hecho de la creatividad humana un asunto de pura probabilidad. No se puede

dudar de que existe un elemento de probabilidad en ella, pero la teora de que la
creacin de obras de arte o de msica, en ltima instancia, se explique en trmi-
nos de qumica o fsica, me parece absurda. Suponiendo que se pueda explicar la
creacin de msica, habra que explicarla, al menos en parte, en trminos de in-
fluencia de otras msicas (que tambin estimula la creacin del msico); y, lo
que es ms importante, en trminos de su estructura interna, de las leyes internas
y sus restricciones, que juegan en la msica un papel tan grande como en todos
los fenmenos del Mundo 3 (leyes y restricciones), cuya adopcin (y cuya infrac-
cin ocasional) es inmensamente importante para la creatividad del msico.
Por tanto, nuestra libertad, y especialmente nuestra libertad creadora, est cla-
ramente bajo las restricciones de los tres mundos. Si Beethoven, por alguna cir-
cunstancia desafortunada, hubiera sido sordo de nacimiento, difcilmente se hubiera
convertido en compositor. Como compositor subordin libremente su libertad a
las restricciones estructurales del Mundo 3. El Mundo 3 autnomo fue aquel en
el que hizo sus grandes y genuinos descubrimientos, y fue libre para elegir su
camino, al igual que un descubridor en el Himalaya, pero estaba restringido por
el camino ya elegido y por las restricciones del mundo que descubra. (1982:128.)
1A5.3 Libertad de la voluntad y responsabilidad moral
En el captulo 8 se present una ilustracin de la activacin inicial del rea

motora suplementaria (AMS) para producir un movimiento voluntario en un mono
(figura 8.3) o en un ser humano (figura 8.4). La figura 8.5 ilustra la forma en que
una intencin mental voluntaria acta sobre los mdulos del Cerebro de Relacin,
el AMS (Eccles, 1982b). Deecke y Kornhuber (1978) mostraron una de estas respuestas
en el potencial de expectacin registrado en el cuero cabelludo situado encima del
AMS como contestacin a una simple accin voluntaria.
La figura 10.4 es un dibujo para un sujeto humano, pero se diferencia de la figura
8.5 porque existe un ncleo central del yo y la voluntad. Es costumbre considerar
la voluntad como operativa sobre un movimiento voluntario en el que las consecuencias

morales son valoradas por el yo. Por tanto, la accin voluntaria acarrea una res-
ponsabilidad moral. Para ilustrar esto de forma esquemtica, las flechas desde las
intenciones en la figura 10.4 se deberan dibujar pasando por la voluntad al Cerebro
de Relacin, y no directamente, como sera el caso para una accin voluntaria simple,
desprovista de consideraciones morales, lo que es siempre el caso para los animales
no humanos.
Cuando trata el libre albedro, Searle (1984:92) lo define as: la creencia de
que podemos haber hecho cosas diferentes de las que realmente hemos hecho. Y
esta creencia, a su vez, conecta con creencias acerca de la responsabilidad moral y
de nuestra naturaleza como personas. Sin embargo, sigue diciendo:
Para que tengamos una libertad radical, parece como si hubisemos de postular
qu, dentro de cada uno de nosotros, existe un yo capaz de interferir con el orden
causal de la naturaleza. (1984:92.)
As, Searle rechaza la libertad radical porque es contraria a la fsica. Sin

embargo, en el apartado 8.8 he propuesto que el yo hace en realidad esto por una
accin anlogaal campo de probabilidad delamecnicacuntica sobre los microespacios
sinpticos del cerebro. Por tanto, no es necesario renunciar a la creencia en la
libertad de la voluntad porque sea contraria a la fsica.
Searle concluye:
Por razones que no entiendo realmente, la evolucin nos ha conferido una forma
de experiencia de la accin voluntaria en la cual la experiencia de libertad [...] es-
t incorporada en las propias estructuras del comportamiento consciente, volunta-
rio e intencional. Por esta razn, la discusin nunca nos convencer de que nues-
tro comportamiento no es libre. (1984:98.)
Hay que aceptar que, desde bebs, continuamente estamos comprobando la
libertad de nuestro comportamiento. Si descubrimos que nuestra libertad se deteriora,
podemos sospechar la existencia de alguna lesin en nuestro cerebro y consultar
un neurlogo!
La responsabilidad moral no es para los animales no humanos. Aunque realicen
movimientos voluntarios (figura 8.3), no quieren hacerlos, que significa valorar
sus consecuencias para el bien o el mal, antes de actuar, sobre la base de una
decisin moral o inmoral.
10.6 Evolucin de la naturaleza humana
El distinguido etlogo David Lack public un libro, en 1961, titulado Evolutionary

theory and Christian belief. En el mismo abrazaba un darwinismo ortodoxo, como
yo he intentado en este libro, y critica a aquellos (cristianos y agnsticos) que
intentan explicar la evolucin de las estructuras complejas, tales como el ojo, mediante
conceptos como fuerza vital o impulsos holsticos. Concluye:
Que la evolucin haya tenido lugar por seleccin natural no significa que haya si-
do aleatoria, sino el resultado de leyes naturales. Si esas leyes han determinado
o ao rgidamente el curso de la evolucin, y si ese curso ha sido o no planificado
por la divinidad, son cuestiones metafsicas fuera del alcance de la biologa.
(1961:71.)
Sigue con tres afirmaciones:
Los humanistas seculares pueden argumentar que el credo cristiano debe ser re-
chazado, pero ellos mismos se encuentran en el mismo gran dilema, ya que pare-
ce imposible justificar los niveles altos de moralidad o la verdad abstracta a partir
de los procesos evolutivos. (1961:109.)
Si moral, verdad y responsabilidad individual son vlidas, pero fuera de la cien-

cia, entonces el darwinismo no podr nunca explicar la naturaleza humana.
(1961:109.)
La ciencia no ha explicado la moralidad, la verdad, la belleza, la responsabilidad

individual o la autoconsciencia [...], en cuyo caso una parte valiosa y central de la
experiencia humana est fuera de la ciencia. (1961:114.)
En efecto, la tica y la filosofa de la ciencia estn fuera de la ciencia y en el

campo de la filosofa.
Cuando se discute la evolucin de la naturaleza humana, habra que hacer referencia
a A.R. Wallace, el codescubridor con Darwin de la teora de la seleccin natural.
Al contrario que Darwin, Wallace pensaba que la inteligencia humana slo poda
explicarse por la intervencin directa de una inteligencia csmica. Wallace indign
a Darwin al publicar, en Quarterly Review (1869), un artculo sobre pueblos primitivos
(con los que vivi durante casi toda su vida) en el que afirmaba:
La seleccin natural slo pudo dotar al salvaje con un cerebro un poco superior al
de un simio, mientras que, en realidad, posee uno slo un poco inferior al de un
miembro medio de nuestras sociedades cientficas.
Este era un tema sobre el cual volvi repetidamente durante toda su larga vida.
Un reconocimiento cristiano de la evolucin por seleccin natural ha de aadir

que el hombre posee atributos espirituales, el bien y el mal, que no son el resulta-
do de la evolucin, sino de origen sobrenatural. (Lack, 1961:115.)
10.7 La creacin del yo o del alma
Mantengo que hay dos proposiciones bsicas en cualquier intento de entendernos

a nosotros mismos y nuestra relacin con el mundo, incluidos otros yos. Se pueden
clasificar como certezas principales.
La primera es la certeza que uno existe como un ser autoconsciente nico. La
segunda es que existe un mundo material, que incluye el propio cuerpo y el cerebro.
__ Los problemas relacionados con este emprico ser nico de cada yo no se tienen
en cuenta en la filosofa contempornea. Probablemente, esto surge de un materialismo
omnipresente que es ciego para los problemas fundamentales surgidos de la experiencia
espiritual. Mi tarea consistir en concentrarme en el suceso ms extraordinario en
el mundo de nuestra experiencia: habernos convertido en lo que somos cada uno,
un ser autoconsciente nico. Esto es un milagro que siempre estar ms all de la
ciencia.
No hay duda que cada persona humana reconoce su propio ser nico, y esto se
acepta como la base de la vida social y de la ley. Si indagamos en las bases de
esta creencia, la neurociencia moderna elimina cualquier explicacin en trminos
corporales. Quedan dos alternativas posibles: el cerebro y la psique. Los materialistas

se apuntarn al primero, pero los interaccionistas dualistas tienen que considerar el
yo del Mundo 2 (figura 9.5) como la entidad con la experiencia de ser nico. Es
importante rechazar una solucin solipsista de la unicidad del yo. Nuestras experiencias
directas son, por supuesto, subjetivas y proceden enteramente de nuestro cerebro y
nuestro yo. La existenciV de otros yos se establece por comunicacin intersubjetiva.
Si la unicidad experimentada por uno mismo se deriva directamente de la de
nuestro cerebro, tenemos que indagar en los niveles de unicidad del cerebro humano.
Es imposible la unicidad de toda la infinidad de conexiones detalladas de los 10
000 millones de clulas de la corteza cerebral humana. Estas conexiones cambian
continuamente por plasticidad y degeneracin. El aserto materialista ms comn es
que la unicidad experimentada se deriva de una unicidad gentica, aunque no se
ha hecho ningn intento por examinar crticamente las implicaciones de este aserto.
En primer lugar, de acuerdo con los argumentos de Jennings (1930), Eccles (1970,
1979) y Thorpe (1966, 1978), el genoma nico que se supone que es la base de la
unicidad de nuestra experiencia, es la consecuencia de una lotera gentica infinitamente
improbable (con una probabilidad en contra de incluso 1015 00) en una estimacin
conservadora de 50 000 genes. Adems, como ha subrayado Stent (1981), el desarrollo
fenotpico del cerebro est demasiado alejado de las instrucciones genotpicas por
las operaciones de lo que Waddington (1969) ha denominado ruido evolutivo.
Por ejemplo, el genotipo est implicado en la formacin del cerebro, pero acta en
un medio que modula profundamente su proceso fenotpico de formacin. En gemelos
idnticos, los genomas idnticos contribuiran a la formacin de cerebros diferentes
por la diversidad del ruido evolutivo. Waddington (1969) ha desarrollado el concepto
de creodos para poder estar de acuerdo con el panorama epigentico, como l
lo llama, en el cual las instrucciones genotpicas iniciales forman el fenotipo, incluido
el cerebro. Es importante tener en cuenta que las conexiones bsicas del cerebro
humano se forman antes del nacimiento, como preparacin para los cambios sutiles
en las conexiones sinpticas que se desarrollan durante toda la vida en los procesos
de aprendizaje (apartado 7.5.1). Por tanto, existe un vaco evolutivo inmenso entre
las instrucciones genticas aportadas por el zigoto y el cerebro de un recin nacido.
Habr de considerarse que el ruido evolutivo hace catico e incoherente cualquier
intento de derivar Ja unicidad de nuestra experiencia de nuestra unicidad gentica,
y ya hemos visto que este intento se enfrenta a la lotera gentica infinitamente
improbable que gobierna la existencia actual de nuestro genoma nico.
Una respuesta frecuente y superficialmente plausible a este enigma es el aserto
de que el factor determinante es la unicidad de las experiencias acumuladas por el
yo a lo largo de su vida. Se puede convenir fcilmente que nuestro comportamiento
y nuestra memoria, y de hecho todo el contenido de nuestra vida consciente interior,
dependen de las experiencias acumuladas durante la vida, pero aunque los cambios
sean profundos en cualquier momento particular decisivo, que puede producirse por
las exigencias de las circunstancias, uno sera siempre el mismo yo, capaz de seguir
retrospectivamente la huella de la propia continuidad en la memoria hasta los recuerdos
ms tempranos, a la edad de 1 ao ms o menos: el mismo yo con un disfraz
completamente distinto. No puede haber ocurrido la eliminacin de un yo y la
creacin de uno nuevo.
Como las soluciones materialistas fracasan al explicar la unicidad de nuestra
experiencia, me siento obligado a atribuir la unicidad del yo o del alma a una
creacin espiritual sobrenatural. Para explicarlo en trminos teolgicos: cada alma
es una nueva creacin divina que se implanta en el feto en crecimiento en algn
momento entre la concepcin y el nacimiento. Es la certeza del ncleo interno de
cada individualidad nica (figura 9.5) que necesita la creacin divina. Propongo
que ninguna otra explicacin es defendible: ni la unicidad gentica con su lotera
fantsticamente imposible, ni las diferenciaciones ambientales que no determinan
nuestra unicidad, sino que solamente la modifican.
Esta conclusin es de una importancia teolgica inestimable, ya que apoya fuer-
temente nuestra creencia en el alma humana y en su origen milagroso por creacin
divina. Hay un reconocimiento no slo del Dios trascendente, creador del cosmos,
el Dios en el que crea Einstein, sino tambin del Dios del amor al que debemos
nuestra existencia.
Lack ha expresado muy sucintamente su creencia como darwinista cristiano, que
est muy cerca de la ma, excepto por el hecho que yo la extendera a todas las
religiones.
El alma se considera por los cristianos como la parte espiritual del hombre [...]
est ligada a la personalidad esencial de cada individuo, y cada alma es nica; es
responsable de las decisiones morales y conclusiones racionales, y es inmortal. Dado
que se considera el alma como espiritual, la cuestin de si existe estara fuera de
la investigacin cientfica y no planteara problemas en relacin con el darwinismo
[...]. Cualquier hombre, al igual que otros animales, no tiene parte espiritual en su
naturaleza o, de acuerdo con la visin cristiana, lo sobrenatural tuvo lugar en el
momento de la primera aparicin del hombre, antes de lo cual nuestros ancestros
eran mamferos protohumanos, y despus de lo cual, gracias al obsequio divino del
alma, se convirtieron en verdaderamente humanos. (1961:88-89.)
Una analoga atractiva, pero no ms que una analoga, supone considerar el
cuerpo y el cerebro como un ordenador excelente formado por codificacin gentica,
y que se cre por el proceso maravilloso de la evolucin biolgica. En esta analoga,
el alma o el yo es el programador del ordenador. Cada uno de nosotros, como
programador, ha nacido con nuestro ordenador en el estadio embriolgico inicial,
y lo desarrollamos a lo largo de la vida. Es nuestro compaero ntimo durante toda
la vida en todas nuestra operaciones, recibe informaciones del mundo y emite in-
formaciones para el mundo, incluidos los otros yos. El gran misterio radica en
nuestra creacin como programadores o yos de nuestra experiencia y en nuestra
asociacin a lo largo de la vida, cada persona con su propio ordenador, como se
muestra esquemticamente en la figura 9.5 a travs de la frontera entre el Mundo
2 y el Mundo 1.
Addenda: reflexiones y fantasas
Podra parecer que en el captulo 10 he complicado en gran manera la elegancia

de la evolucin darwinista. Mi justificacin es que la teora evolutiva convencional
ha desechado considerar la autoconsciencia que se produce en los ltimos estadios
de la evolucin de los homnidos. He intentado reparar esta seria omisin.
El inters supremo en la evolucin biolgica radica en el origen del ser humano.
Tras The Origin of the Species (El origen de las especies), Darwin escribi The
Descent of Man (La descendencia humana y la seleccin sexual). Mi vida ha sido
una preparacin de casi 70 aos para escribir este libro, pues me interes por el
problema de mi origen evolutivo a la edad de 17 aos. Tengo la profunda impresin
que la evolucin de los homnidos es la historia de mi propio origen. Puedo reproducir
con mi imaginacin la azarosa y sutil ruta evolutiva seguida por mis ancestros
remotos a lo largo de los millones de aos de la evolucin de los homnidos. Res-
trospectivamente, veo esto como la nica posibilidad de mi existencia. Fue esta
ruta slo el proceso natural de azar y necesidad o hubo alguna gua sobrenatural
de forma misteriosa? Como Lack (1962) afirmaba (apartado 10.6), todos los aspectos
espirituales de la naturaleza humana estn para siempre ms all de las explicaciones
cientficas del darwinismo.
Por esta razn, he aadido un concepto finalista a las explicaciones materialistas
del darwinismo a las que me adhiero confiadamente en los primeros nueve captulos.
Hay que suponer la existencia de una meta final en todas las vicisitudes de la
evolucin biolgica: creo que existe una divina Providencia que opera a travs y
por encima de los sucesos materialistas de la evolucin biolgica (Eccles, 1979:235),
que eventualmente dio lugar a la creacin del genotipo humano (vase figura 10.2).
Es una forma especial del principio antrpico, con cierta relacin con el finalismo
de Teilhard de Chardin y su punto omega (Teilhard, 1959), discutido comprensivamente
en el ltimo captulo del libro de Dobzhansky The Biology of Ultimate Concern
(La biologa de nuestra preocupacin ltima) (1967).
Por aadidura, desde un punto de vista oportunista es apropiado especular sobre
el gran diseo de la evolucin biolgica porque existen buenas razones para concluir
que se encuentra al final de una gran era creativa, que es la evolucin de los homnidos,
como se ha dicho en este libro. La escarpada subida hasta llegar a la cumbre evolutiva
d Homo sapiens sapiens se ha descrito en los captulos precedentes; parece ser
realmente una cumbre porque estamos al final de una eficaz operacin de seleccin
natural con la supervivencia de los ms adaptados (apartado 10.3). Como consecuencia,
se puede anticipar que se producir un descenso lento desde la cumbre, de acuerdo
con los principios de la evolucin biolgica (apartado 10.3).
Me complace imaginarme a m mismo (vase Eccles, 1979) como un espritu
incorpreo observando el planeta Tierra en su existencia prebitica inicial, gobernada
por las leyes de la fsica y de la qumica inorgnica. Luego se produjo, de forma
misteriosa y discreta, el origen de la vida hace unos 3600 millones de aos, y los
procesos biolgicos, inimaginablemente lentos, de la creacin de los nucletidos y
protenas con el desarrollo bioqumico de los cdigos genticos con las mutaciones
y la seleccin natural.
La creatividad biolgica que eventualmente se desencaden fue ms all de toda
imaginacin: la generacin de incalculables millones de especies biolgicas con su
florecimiento y eventual extincin (Mayr, 1963, 1982; Simpson, 1964). Habra que
preguntarse si, dados todos estos conocimientos y sabidura, algn observador hubiera
podido predecir el curso futuro de la evolucin hasta la evolucin de los homnidos.
Dobzhansky (1967) respondi con una rotunda negativa. Sin embargo, tras centenares
de millones de aos, el observador incorpreo del drama sobrenatural de la evolucin
biolgica sera testigo, en tiempos bastante recientes (hace unos 10 000 millones
de aos), de la escisin de la lnea de los homnidos con respecto a la de los
pngidos (apartado 2.2) que condujo al escenario de este libro. Como evolucionistas
biolgicos tenemos que creer que este suceso supremo no se pudo haber predecido
ni siquiera en sus perfiles ms burdos!
Podemos suponer que, por una breve fase de la evolucin biolgica, se abri
una ventana hacia el futuro con la escisin de la lnea de los homnidos, que a
travs del Australopithecus lleg a Homo, como se ha descrito en el captulo 2. Es
dudoso, en esta apertura creativa, que hubieran podido ocurrir operaciones ms
complejas que las que tuvieron lugar entre el Aegyptopithecus, el Ramapithecus y
el Dryopithecus. Todo lo que podemos suponer es que la ventana slo se abri
una vez. No existe ninguna posibilidad que, desde ahora y en el futuro, algunos
pngidos comiencen una nueva lnea evolutiva que rivalice o incluso sobrepase la
lnea de los homnidos. Pero excepto para esta eventualidad estupenda de los homnidos,
el planeta Tierra habra continuado indefinidamente con su infestacin biolgica,
como se la ha llamado. Esto ya es increblemente maravilloso en s mismo, pero
podra haberse condenado a estar conceptualmente muerto para siempre, una oscuridad
continua sin un solo destello de la iluminacin trascendental y del significado que
se le ha dado por la evolucin cultural de la autoconsciencia mediante la creacin
de Homo sapiens sapiens.
Podramos preguntarnos si existe alguna propensin a las mutaciones para tener
un diseo global ms all de las mutaciones puntuales del gruadualismo filogentico,
y esto nos llevara al desarrollo evolutivo del cerebro humano ms all de su utilidad
prctica para la supervivencia, como se ha comprobado por la seleccin natural. A
esto podramos llamar el problema de Wallace (apartado 10.6). Existe algn
proceso que pudisemos llamar dinamismo gentico, por el cual el cerebro de los
homnidos se desarrollara inevitablemente cada vez ms, ms all de la seleccin
natural? Por ejemplo (apartado 2.6), esto parece haber ocurrido en algunas reas
aparentemente independientes: en el hombre de Pekn, con un tamao cerebral de
hasta 1200 cm3 hace unos 500 000 aos; en el hombre de Java (Solo), con un
tamao cerebral de hasta 1200 cm3 hace unos 300 000 aos; en la evolucin de los
homnidos en frica a travs de los preneandertales hasta Homo sapiens sapiens,
parecido al hombre de Neandertal, hace slo unos 90 000 aos (apartado 2.6); en
Addenda: reflexiones y fantasas 229
Eurasia, en Homo preneandertalis (figura 2.12) hasta el hombre de Neanderthal y

la posible evolucin a Homo sapiens sapiens en Qafzeh hace unos 70 000 aos.
En China y en Java parece que los homnidos se extinguieron y que se produjo una
colonizacin posterior por Homo sapiens sapiens de Eurasia, pero puede ocurrir
que nuevos descubrimientos arqueolgicos lleven a reconsiderar todo esto. Pueden
incluso haber existido diversos orgenes evolutivos diferentes para la poblacin mundial
actual de la especie Homo sapiens sapiens (apartados 2.6 y 2.7)
La historia evolutiva de los homnidos, como se ha referido en los captulos 2-9,
es mucho ms maravillosa que cualquier otra historia del planeta Tierra o incluso
del cosmos entero. Es el tema de fondo del principio antrpico en su versin simple
original (Wheeler, 1974) y tal como lo perfil Polkinghorne (1986). Pienso que se
ha sobreelaborado en un libro reciente (Barrow y Tipler, 1986). Sin embargo, como
se dijo en los captulos 9 y 10, el principio antrpico adquiere una nueva dimensin
en la transformacin de cada uno de nosotros en un ser autoconsciente nico. Esta
trascendencia ha sido la motivacin de toda la obra de mi vida, y ha culminado en
el esfuerzo de entender el cerebro para poder presentar la cuestin cerebro- mente
en trminos cientficos (apartado 8.8). Soy de la opinin que el misterio humano
lo ha degradado increblemente el reduccionismo cientfico con sus pretensiones de
materialismo prometedor para explicar eventualmente todo el mundo espiritual en
trminos de patrones de actividad neuronal. Esta creencia tiene que ser clasificada
como supersticin. Como se ha esquematizado en las figuras 9.5 y 10.4, hemos de
aceptar que somos seres espirituales con almas que existen en un mundo espiritual
(apartado 10.7), as como seres materiales con cuerpos y cerebros que existen en
un mundo material.
Cmo podemos elaborar un mensaje para la humanidad basndonos en la filosofa
de la persona humana, como se ha descrito en los apartados 10.1, 10.5, 10.6 y 10.7?
Es necesaria una gran humildad. No debemos imaginar que somos tan pronto los
depositarios de todo el saber tras nuestro origen evolutivo. Sherrington (1940) hablaba
metafricamente de nosotros como de seres recin incubados!
La postura realista es que cada uno de nosotros se encuentra en este espacio
maravilloso, el planeta Tierra, con una Luna acompaante y en rbita alrededor del
Sol, y con otros ocho planetas con unas condiciones atmosfricas y climticas ex-
tremadamente perjudiciales para la vida humana. Sin embargo, hombres en cpsulas
han visitado ya la Luna y pronto se lograr, sin duda, una visita similar a Marte.
Estas visitas slo pueden efectuarse durante cortos perodos y son inmensamente
costosas. Un conocimiento elemental de la fisiologa humana ya elimina para siempre
cualquier posibilidad de viajar por el espacio ms all de nuestro sistema solar o
de cualquier colonizacin que se proyecte en el espacio. Se puede afirmar enfticamente
que la humanidad est ligada a la Tierra para siempre. Tras la muerte sera otra
cosa si el alma escapa a la muerte corporal y, de esa forma, a la esclavitud de la
fsica y de la fisiologa.
No obstante, no podemos tener nunca un conocimiento presciente de lo que
ocurre tras la muerte. Se puede llamar a esto la difcil situacin humana. Aqu
hay una oportunidad para los aficionados a la ciencia ficcin y tambin para los
charlatanes de experiencias psquicas, los mdiums con sus trances y golpecitos en
las mesas. Es un tema muy preocupante que distinguidos cientficos puedan perder
su sentido crtico bajo el bombardeo incesante de los aficionados a la ciencia ficcin.
Desde un punto de vista realista hay que aceptar que Homo sapiens sapiens
existira por incontables generaciones en el futuro en este hogar maravillosamente
sano, el planeta Tierra, que como gustaba decir Harlow Shapley, es un planeta
rocoso relativamente pequeo, sin ninguna categora elevada en el orden material.
Su rbita no es caracterstica en el sistema solar y nuestro Sol es una estrella de

tamao medio de una serie, alejada en uno de los brazos de nuestra galaxia con
sus 100 000 millones de otras estrellas, una galaxia entre 100 000 millones de otras
galaxias, todas engendradas del Big Bang hace 17 000 millones de aos. Sin embargo,
en el principio antrpico, nuestro hogar en el planeta Tierra es el centro de un gran
diseo. Cada uno de nosotros se ha despertado, por as decirlo, con un cuerpo y
un cerebro humanos en este objeto celestial diminuto (planeta Tierra) a menos de
100 000 aos del origen evolutivo de Homo sapiens sapiens. Nuestra mera existencia
como yo consciente es un milagro (captulo 10).
Inherentemente, es tan poco probable que la vida pueda existir en otro lugar en
el cosmos y que haya podido desarrollarse hasta seres inteligentes, que los bilogos
tienden a suponer que la vida humana en el planeta Tierra es insondablemente nica.
No nos sorprende que los astrnomos, que saben tan poco de biologa, propongan
que la vida pueda aparecer inesperadamente en cualquier parte del cosmos donde
el entorno es apropiado.
Adems, aunque la vida pudiera existir y desarrollarse, no tendra ningn sentido
profundo si no hubiera resultado en alguna forma de evolucin homnida, como se
ha dicho en este libro con la produccin de seres inteligentes creativos. Los viajes
espaciales ms all del sistema solar son, para siempre, imposibles, y as Sagan y
Drake han desarrollado un sistema de escucha para mensajes codificados en la longitud
de onda de la radiacin de hidrgeno. Hasta ahora el nico registro es el silencio
csmico!
Mi tesis es cuidar el planeta Tierra porque, a travs de eones de existencia de
generaciones sucesivas de personas humanas, ser nuestro nico hogar. Permane-
ceremos para siempre unidos a la Tierra en el estado de yos encarnados. En este
contexto, como se afirm anteriormente, podemos considerar la muerte del cuerpo
y del cerebro como la disolucin de nuestra existencia dualista (figura 9.5). Ojal
que el alma liberada pueda encontrar otro futuro o incluso un sentido ms profundo
y experiencias ms encantadoras, quiz en alguna existencia corprea renovada,
como sugiere Polkinghorne (1986), de acuerdo con la doctrina cristiana tradicional.
La visin escatolgica es un tema de las grandes religiones.
Hay dos conceptos religiosos fundamentales: uno es Dios, el creador del cosmos
con sus leyes fundamentales, comenzando con el diseo cuantitativamente exquisito
del llamado Big Bang y sus consecuencias (Lovell, 1978; Polkinghorne, 1986), el
Dios trascendente en el que crea Einstein; el otro es el Dios inmanente al que
debemos nuestra existencia. De algn modo misterioso, Dios es el creador de todas
las formas vivientes en el proceso evolutivo y, particularmente, en la evolucin
homnida de personas humanas, cada una de ellas con su yo consciente de un alma
inmortal.
Podencos concluir diciendo que la evolucin biolgica se trasciende a s misma
al aportar Ta base material, el cerebro humano, para los seres autoconscientes, cuya
misma naturaleza es la bsqueda de esperanza y la indagacin de significado en la
bsqueda de amor, verdad y belleza.
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Zeki, S.M. (1969): Representation of central visual fields in prestriate cortex of
monkey, Brain Res, 14:271-291.
Zeki, S.M. (1973): Colour coding in rhesus monkey prestriate cortex, Brain Res,
53:422-427.
Zeki, S.M. (1978): Uniformity and diversity of structure and function in rhesus
monkey prestriate visual cortex, J Physiol, Londres, 277:273-290.
Zeki, S.M. (1980): The representation of colours in the cerebral cortex, Nature,
284:412-418.

John Eccles La Evolucion Del Cerebro

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La evolucin del cerebro:

EDITORIAL LABOR, S.A.

Ttulo de la obra original:

Printed in Spain - Impreso en Espaa

Impreso por Grficas 92, S.A.

1.1 El cdigo genticos 1

2. Historia general de la evolucin humana 11

2..1 Los antepasados de los homnidos 11

3. La evolucin del cerebro de los homnidos: bipedestrsmo y agilidad 37

3.1 Caractersticas estructurales esenciales 37

4.1 Los niveles de lenguaje 67

5 El sistema lmbico cerebral en relacin con la evolucin

5.1 Algunas consideraciones anatmicas 92

6 La evolucin visuomotora: la cratividad artstica 111

6.1 Las reas visuales de la corteza cerebral del primate 111

7 La evolucin del aprendizaje y la memoria 133

8 La cuestin cerebro-mente en la evolucin 163

8.1 Introduccin histrica 163

9 La creacin del yo y su cerebro 185

9.1 Asimetras observadas anatmicamente 185

10 La persona humana 207

10.1 La persona humana 208

Es increble que se hayan publicado tan pocos estudios sobre el desarrollo

Quisiera expresar mi agradecimiento al Neuroscience Institute de Nueva

1.1 El cdigo gentico

Para poder entender lo fundamental del proceso evolutivo, es necesario dar en

que proporciona la informacin primaria para el origen de todas las clulas de un

favorables son seleccionadas, mientras que las desfavorables se eliminan. De aqu

1.2 La sntesis moderna: el gradualismo filogentico (Mayr, 1963)

Desde Darwin se ha considerado siempre que las especies biolgicas juegan el

Figura 1.3 Fotografa aumentada 15 000 veces de una dotacin normal de

Pese al efecto homogeneizador del flujo gentico, la teora sinttica moderna

1.3. El equilibrio interrumpido

Eldredge y Gould desarrollaron una teora de especiacin aloptrica en la que

pueden ponerse en marcha una serie de acontecimientos especiacionales y produ-

Este propuesto origen saltatorio de las especies no es adaptativo, como ocurre

un monstruo en potencia, pero la restriccin primaria sobre su gnesis y direccin

1.4 Mecanismos genticos en la evolucin de los homnidos (White, 1978)

Tabla 1.1. Diferencia porcentual en las secuencias de nucletidos de DNA entre

De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright 1982 WH

Figura 1.4. El resultado de un gen puede afectar a muchos caracteres, y un carcter

; 1.5. Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies

Eldredge y Gould (1972) consideran los estancamientos y las discontinuidades

Nuestro inters se centrar en la historia fsil de nuestros antepasados en la

(figura 2.2c) se desarroll hasta una divergencia de 20, y ya se acerca a los 30

2.2 Los australopitecinos

Como indican los registros fsiles, los estadios ms tempranos de la evolucin

Figura 2.3 El Taung juvenil, primer ejemplar desenterrado de Australopithecus, se

Seguidamente se produjeron otros descubrimientos de homnidos en el sur de

Figura 2.4 Comparacin entre un gorila hembra (a) y un Australopithecus africanus

La especie del Australopithecus africanus tendra una propiedad reticular, con

El Australopithecus africanus existi durante cerca de 2 millones de aos (figura

Figura 2.6 Capacidad craneana media y lmite para el 95 % de la poblacin de cada

Figura 2.7 Huellas endocraneanas de (a) un chimpanc, Pan troglodytes, y (b) un

2.3 Homo habilis (Tobias, 1987)

Una serie de descubrimientos importantes en el sur y este de frica (figura 2.1)

La aparicin de Homo habilis marc el principio de una nueva fase en la evolu-

2.4 Homo erectus

Dubois realiz hacia 1890 un sorprendente descubrimiento en Java: fsiles de

2.5 Los hombres de Neandertal

En 1856, unos trabajadores desenterraron fsiles de huesos humanos en el valle

Figura 2.9 Huellas endocraneanas de Homo erectus

Figura 2.11 Distribucin temporal de los hombres de Neandertal. Este grfico