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Universidad de Carabobo

Facultad de Ciencias y Tecnologa


Departamento de Qumica
Bioqumica

Qu es la fosforilacin oxidativa?
Es un proceso metablico que utiliza energa liberada por
la oxidacin de nutrientes para producir adenosina trifosfato (ATP). Se le llama as
para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento,
llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energa celular
en forma de ATP es producida de esta forma.

Cmo se mide la eficacia de la fosforilacin oxidativa?


Debemos determinar la energa capturada en forma de ATP como una fraccin de
la energa total liberada en la oxidacin de un sustrato. Esta medida fue posible
cuando se pudo determinar la cantidad de ATP sintetizado por mol de sustrato
oxidado en las mitocondrias aisladas. Normalmente se mide es la relacin P/O,
que es el nmero de molculas de ATP sintetizadas por par de electrones
transportados a travs del transporte electrnico. La sntesis de ATP se cuantifica
como incorporacin de fosfato al ATP, y los pares electrnicos se cuantifican como
captacin de oxgeno en tomos reducidos a agua (un tomo de 02 son 0.5
moles). La captacin de oxigeno se determina con un electrodo de oxigeno de
registro.

Se encuentran acopladas la Fosforilacin y la oxidacin?


Si, se encuentra acoplada de una forma indirecta

Qu es la relacin P/O?
Es el nmero de molculas ATP sintetizadas por un par de electrones
transportados a travs de la cadena respiratoria, Este mecanismo no requiere una
relacin estequiometrica entera entre los equivalentes reductores consumidos y el
ATP sintetizado, la mayora de las medidas de la relacin P/O dan valores de 2,5
para la oxidacin de los sustratos ligados al NADH y 1,5 para el FADH.

Cul es la ecuacin equilibrada para la oxidacin mitocondrial del NADH?

Cuantas reacciones impulsan la sntesis del ATP?


La interpretacin ms fcil de la relacin P/O de 3 observada para la oxidacin del
NADH es que tres de las reacciones individuales de la cadena respiratoria son lo
suficientemente exergonicas como para impulsar la sntesis de una molcula de
ATP cada una. De hecho, tres de estas reacciones tienen unos valores de G'
superiores a - 3 1 kJ/mol, la barrera mnima que debe superarse (en condiciones
estndar) para hacer que la sntesis de cada ATP sea exergonica

Cules son las reacciones que impulsan la sntesis del ATP?


Las tres reacciones son la oxidacin del FMNH2 por la coenzima Q, la oxidacin
del citocromo b por el citocromo c1 y la reaccin de la citocromo oxidasa.

Cul es el mecanismo real mediante el que la energa liberada en la


respiracin se utiliza para impulsar la sntesis de ATP?
Inicialmente se centr en un mecanismo de acoplamiento qumico, en el que la
energa liberada se utilizara directamente para la sntesis de un intermediario de
energa liberada como se observa en la fosforilacin a nivel de sustrato. Sin
embargo estos intermediarios nunca se han identificados.

Hoy en da se acepta de manera general un modelo que implica el Acoplamiento


Qumico propuesto por el bioqumico Peter Mitchell, propone que la energa del
transporte electrnico impulsa un sistema de transporte activo, que de alguna
forma bombea protones fuera de la matriz mitocondrial al especio intermembrado.
Esta accin genera un gradiente electroqumico para los protones con un valor de
pH ms bajo fuera de la membrana mitocondrial interna que dentro de ella. El
acoplamiento quimiosmtico indica el establecimiento de un gradiente de protones
transmembrana para impulsar los procesos endergnicos.

Para comprender la teora quimiosmtica, recordemos que algunas de las


reacciones de transporte electrnico transfieren electrones como protones Mitchell
propuso que las enzimas que catalizan estn dispuestas de manera asimtrica en
la membrana interna, de forma que los protones son captados siempre de dentro
de la matriz y liberados en el espacio intermembrana.

Cules son las pruebas experimentales del acoplamiento quimiosmtico?


Las membranas pueden establecer gradientes de concentraciones
Se Puso de manifiesto que las mitocondrias pueden bombear protones
desde la matriz hasta el espacio intermembrana.
El gradiente de pH y el potencial de membrana constribuyen ambos a
+
producir un gradiente electroquimico de H
La fosforilacin oxidativa requiere una membrena interna indemne
Cuando se interrumpe la continuidad fisica de la membrana, las particulas
resultantes pueden llevar a cabo el transporte electrnico, pero no la
sistesis de ATP.
Se necesita membrana estructuralmente intacta para el mantenimiento de
un potencial.
Las proteinas de transporte electrnico claves se extienden de un lado a otro
de la membrana interna
Como actuan como bombas de protones los transportadores electrnicos
deben estar en contacto tanto como la cara interna como con la externa de
la membrana.
Los desacopladores actan disipando el Gradiente protonico
Los agentes desacoplantes, bloquean la sintesis de ATP a tiempo que
permiten que continue el transporte electronico a lo largo de la cadena
respiratoria hasta el O
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Cmo es el Balance Energtico del Metabolismo Oxidativo?


Calcularemos el rendimiento energtico total y la eficacia metabolica de las rutas
combinadas, observaremos cuanta energa se recupera en forma de ATP
mediante el catabolismo oxidativo completo de la glucosa. Primero se presenta
una ecuacin balanceada de las tres rutas del proceso, y se calcula luego la
cantidad de ATP que puede obtenerse mediante la fosforilacin oxidativa a partir
de los transportadores electrnicos reducidos

Estos tres procesos generan directamente 3 moles de ATP, mas 10 moles de


NADH y 2 moles de FADH2 pero la relacin P/O para la oxidacin de NADH y
FADH2 pueden no tener valores enteros, por convenio se utilizara 2 y 3
respectivamente. En consecuencia el rendimiento total de ATP que puede
alcalzanrse es de unos 38 por de glucosa oxidada.
[4mol ATP + (3x10mol NADH) + (2x2mol FADH2)] = 38 mol de ATP total
Podemos resumir el balence en la siguiente tabla:

Qu es el complejo ATP sintasa o complejo V y que funcin realiza?


El complejo ATP sintasa o complejo V o FoF1-ATP sintasa es una enzima
transmembranal que cataliza la sntesis de ATP a partir de ADP, un grupo fosfato
y la energa suministrada por un flujo de protones (H+).

Cmo est formado el complejo enzimtico de la ATP sintasa?


Esta enzima est formada por dos complejos principales. Uno, que atraviesa la
membrana mitocondrial interna o la membrana del tilacoide, se llama Fo (CFo en
los tilacoides). El otro, que sobresale de la membrana, se llama F 1 (CF1 en los
tilacoides). F1 y Fo se asocian mediante interacciones electrostticas.

Cules son los inhibidores de la ATP sintasa?


La oligomicina se fija en el tallo de la ATP sintasa, inhibiendo el canal de protones,
por tanto previniendo el reingreso de protones en la matriz mitocondrial.
Diciclohexilcarbodiimida (DCCD) impiden la entrada de H+ a nivel de la ATP
sintasa.

Cules son las conformaciones de la subunidad en el mecanismo del


ATP?
TENSA (T): Cataliza la transformacin de ADP + Pi en ATP, une
fuertemente el ATP generado sin permitir su liberacin: demasiado
apretado, encajado en el centro activo.
RELAJADA (L): Une ADP y Pi en conformacin lo suficientemente apretada
para que no se desprenda.
ABIERTA (O): Puede tanto unir como desprender nucletidos al ser la
conformacin ms abierta.