La actividad fsica depende de un suministro energtico adecuado a las fibras
musculares responsables del proceso de contraccin. Esta energa proviene de las molculas de ATP y se libera por reacciones de hidrlisis simple y/o de transferencia de fosfatos. La concentracin de ATP en el interior de las clulas se sita en torno a 5-6 moles por gramo de fibra muscular, una cantidad muy escasa que slo aporta energa para contracciones intensas durante 2-4 segundos. Para poder mantener la actividad muscular, exceptuando los primeros segundos, es necesario que se vaya formando continuamente nuevo ATP. Esto es posible gracias a la ruptura de molculas ms complejas por medio de diferentes series de reacciones qumicas. Los sustratos energticos de la fibra muscular esqueltica son los mismos que los de cualquier otra clula, es decir, hidratos de carbono, grasa y protena, y adems la fosfocreatina (Fig. 1) La fosfocreatina es un compuesto energtico almacenado en el msculo, de utilizacin inmediata, que constituye como una reserva primaria de energa ya que se encuentra en concentraciones 5-6 veces mayores que el ATP (25-50 moles por gramo de msculo) La liberacin de energa se lleva a cabo mediante la enzima creatin quinasa, que acta sobre la fosfocreatina separando un enlace fosfato rico en energa, el cual puede acoplarse a una molcula de ADP para formar ATP (Fig.1)
Figura 1. Sistemas energticos en el ejercicio
El mecanismo de obtencin de energa a partir de la fosfocreatina es rpido y no requiere oxgeno ni genera metabolitos cidos (de ah el nombre de sistema anaerbico alctico) La utilizacin de la fosfocreatina est limitada, sin embargo, por su escasa concentracin y slo aporta energa para actividades explosivas de 5-10 segundos (Tabla 1)
Tabla 1. Caractersticas de los sistemas energticos
Durante los primeros segundos de una actividad muscular intensa, el ATP se
mantiene a niveles relativamente constantes, pero la concentracin de fosfocreatina disminuye rpidamente al ser utilizada para la resntesis del ATP y, en periodos de actividad ms prolongados, el msculo debe utilizar otros mecanismos para la obtencin del ATP: el sistema glucoltico y el oxidativo. Cuando las clulas musculares necesitan resintetizar ATP de forma rpida, pueden degradar molculas de glucosa mediante el sistema anaerbico de la gluclisis (Fig. 1) En este sistema, bastante ms complejo que el de la fosfocreatina, las molculas de glucosa se transforman en cido lctico mediante una secuencia de doce reacciones enzimticas que tienen lugar, en ausencia de oxgeno, en el citoplasma celular. La glucosa deriva de dos distintos orgenes: la glucogenolisis o degradacin de las reservas intramusculares de glucgeno o la glucosa sangunea. La glucosa de la sangre puede provenir directamente de la dieta o bien formarse por de la degradacin del glucgeno heptico o por gluconeognesis o sntesis heptica; esta ltima se realiza a partir de metabolitos intermediarios como el cido lctico y el cido pirvico, la alanina, el glicerol y otros. La liberacin heptica de glucosa es proporcional a la intensidad y duracin del esfuerzo; en un principio procede de la glucogenolisis heptica, pero a medida que la duracin del esfuerzo aumenta, la actividad gluconeognica heptica tambin se incrementa, producindose una mayor captacin heptica de precursores gluconeognicos. La ganancia neta del proceso es de 3 molculas de ATP si se parte de las reservas de glucgeno o de 2 molculas de ATP si se parte de glucosa, pues en este ltimo caso 1 molcula se utiliza para la conversin de glucosa a glucosa 6- fosfato. Aunque la produccin de ATP no es muy grande, la utilizacin conjunta de este sistema y el del ATP-fosfocreatina permite mantener la actividad durante los primeros minutos de ejercicios de alta intensidad (Tabla 1) Un inconveniente de este sistema energtico es la generacin y acumulacin de cido lctico en los msculos y lquidos corporales. La reduccin del pH muscular afecta negativamente la contraccin del msculo y la actividad de las enzimas implicadas en la degradacin del glucgeno muscular. La glucosa puede tambin utilizarse como combustible mediante la va oxidativa aerbica, en la que se produce la combustin completa mediante la participacin de sus intermediarios metablicos en el ciclo de Krebs y la transferencia de sus electrones por la cadena respiratoria hasta el oxgeno (Fig. 1) El proceso tiene lugar en las mitocondrias, ampliamente distribuidas en el sarcoplasma y en las proximidades de las miofibrillas, y supone la descomposicin hasta CO2 y H2O, subproductos que, a diferencia del cido lctico, no modifican el pH ni ocasionan fatiga alguna. El sistema oxidativo genera 38 molculas de ATP; es decir, es 19 veces ms rentable que la va anaerbica. Esta va metablica de resntesis de ATP precisa de oxgeno, utilizndose principalmente en actividades prolongadas que requieren resistencia. La gluclisis aerbica es la va energtica prioritaria en esfuerzos de duracin entre 3 y 30-40 minutos (Tabla 1) La utilizacin de la glucosa por una va aerbica o anaerbica depender de la disponibilidad del oxgeno para satisfacer las demandas energticas de la clula muscular. Slo si sta es insuficiente el flujo metablico se dirigir en mayor o menor medida hacia la produccin de cido lctico. Los cidos grasos, bien sea almacenados como triglicridos intramusculares o bien procedentes de la sangre circulante, pueden utilizarse como combustible energtico mediante su combustin aerbica completa por la beta-oxidacin mitocondrial, con produccin de unidades de acetilCo-A que entran en el ciclo de Krebs (Fig. 1) La transferencia de los cidos grasos al interior de la mitocondria requiere la presencia de carnitina como cofactor. Mediante este sistema pueden llegar a producir 9 molculas de ATP por cada tomo de carbono que integre el cido graso (por ejemplo, el cido palmtico, de 16 carbonos, genera 130 ATP en su combustin), mientras que la glucosa tan slo aportaba 6 ATP por tomo de carbono oxidado. La utilizacin de los cidos grasos se hace especialmente patente en los esfuerzos de ms 40 minutos, convirtindose en el combustible por excelencia en trabajos fsicos de larga duracin. A partir de los 30-40 minutos de mantenimiento de un esfuerzo aerbico, la descarga simpaticoadrenrgica y las catecolaminas circulantes, actuando sobre los receptores beta de las clulas grasas, activan la lipasa adipocitaria, que desdobla los triglicridos de los adipocitos en glicerol (utilizado para la sntesis de glucosa) y cidos grasos (combustible energtico) Las razones por las que los cidos grasos son utilizados como principal fuente de almacenamiento calrico son de dos tipos: por una parte, aportan en su combustin 9 kilocaloras por gramo de grasa, frente a las 4 kilocaloras que se producen por gramo de carbohidrato; es decir el rendimiento energtico en trminos relativos al peso es del doble en los lpidos que en los carbohidratos. Por otro lado, las grasas, almacenadas como triglicridos intramusculares o en los adipocitos, ocupan poco volumen y, a diferencia del glucgeno, no retienen agua, por lo que sus depsitos estn ms concentrados. En una persona normal el tejido adiposo viene a sumar entre 10 y 20 Kg., lo que implica disponer de unos almacenes corporales energticos de ms de 60.000 Kcal., mientras que los almacenes de carbohidratos, de unos 600 g en total, permiten disponer tan slo de unas 2400 Kcal. Por supuesto que esto es en teora ya que no se pueden agotar TOTALMENTE los depsitos de carbohidratos ya que antes aparece la fatiga. No obstante el uso de los lpidos como combustible energtico est limitado porque slo tienen capacidad de aportar energa por la va oxidativa aerbica, y porque una excesiva oxidacin puede dar lugar a una produccin elevada de cuerpos cetnicos (acetacetato y -hidroxibutirato) En condiciones normales los aminocidos y las protenas se utilizan en el proceso de anabolismo orgnico y muscular, dando lugar a la formacin de la masa magra. Su contribucin como combustible a la gnesis o resntesis de ATP es escasa y no supera el 5% de los requerimientos energticos celulares. Adems, cuanto mayores son las reservas orgnicas de carbohidratos y lpidos, tanto menor es la contribucin proteica al metabolismo energtico. Slo en situaciones extremas como ayuno muy prolongado, o en grandes quemados u otras patologas como infecciones severas, o en bien en condiciones extremas de fatiga mantenida, las protenas pueden contribuir, en proporcin variable, como combustible energtico. Para su contribucin como combustible energtico algunos aminocidos pueden transformarse en glucosa mediante la gluconeognesis. Alternativamente, pueden transformarse en intermediarios del metabolismo oxidativo, tales como piruvato y acetil coenzima A, entrando en el proceso de oxidacin. El rendimiento energtico de la combustin de las protenas se sita en torno a las 4 kilocaloras por gramo.
Efectos del entrenamiento
Cuando se realiza un entrenamiento de resistencia, el msculo llega a depender
en menor medida de los carbohidratos como fuente energtica, debido en parte al incremento en la capilarizacin y en el nmero de mitocondrias en el msculo que ha estado entrenando. El aporte de energa se hace menos dependiente de la gluclisis anaerbica y el msculo trata de utilizar otras fuentes energticas mediante sistemas oxidativos, producindose un incremento de la eficacia de las enzimas relacionadas con el metabolismo de los lpidos y en la oxidacin de los cidos grasos (Figura 2) Figura 2. Efectos del entrenamiento de resistencia sobre la utilizacin de carbohidratos y lpidos para la obtencin de energa
Algunos autores han propuesto que el mecanismo responsable del fenmeno
sera el ciclo de la glucosa-cidos grasos, segn el cual, al aumentar la oxidacin de los cidos grasos se incrementa la concentracin de glucosa-6-fosfato, que a su vez reduce la gluclisis y glucogenolisis. Aunque hay algunas pruebas a favor de esta hiptesis, diversos estudios sugieren que tal ciclo no existe en el msculo y que el ahorro de carbohidratos se debera a efectos relacionados con el transporte de glucosa o la regulacin de la fosforilasa responsable de la degradacin del glucgeno. El resultado del incremento en la oxidacin de los lpidos inducida por el entrenamiento es un ahorro de glucgeno que resulta de gran importancia para la mejora del rendimiento deportivo, ya que entre dos deportistas compitiendo en resistencia, el que est mejor entrenado utilizar ms tiempo la oxidacin de las grasas y tendr ms glucgeno disponible para la ltima fase de la competicin, que es cuando normalmente resulta necesario incrementar la intensidad y se depende en mayor medida de los depsitos de glucgeno. En un partido de ftbol donde se utilizan todos los tipos de energa es donde ms se nota la diferencia habida cuenta que en los ltimos 10 minutos ( 10 % del partido) se producen el 25% de los goles y es donde se notan los errores producidos por falta de la energa adecuada.