Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas deEscherichia coli.

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es

la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de
10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de lainformacin gentica, base
de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se
describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en
orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de
clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si
bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).

ndice
[ocultar]
Historia y teora celular
La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX yXX y
alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientasmoleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un
anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8
Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimientomorfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con unmicroscopio de 50 aumentos construido por
l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por
lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se

trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre

la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en

la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la
del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera
la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una
estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de lateora
celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin

hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento
de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14
Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte
de la biologaque se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo,
las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16
Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, enarqueas)9 que las separa y comunica
con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales

Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
 Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A

consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un

proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que
las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la
dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos
ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis.
Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas,
generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin
global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de
transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin
mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares. 19
Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entreneutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y

bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de
0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la
clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta larelacin superficie-
volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie
de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de
sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que
no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilioso flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender
adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas,
hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo
tamao de la gran mayora de las clulas, el uso delmicroscopio es de enorme valor en la
investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de
microscopio: los pticos y los electrnicos.
La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de Sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear,
que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y
mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,
en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide
en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29
Arqueas
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en
medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienenflagelos y son
mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentanribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las
arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo
ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunosThermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse
bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha
tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tincin de Gram.32 33 34
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan
un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos.
Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero
de nucletidos modificados en loscidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin
binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias
Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.1736 Carecen
de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienengenes: son comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin
contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de
generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana
destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y
los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). 9
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer
elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria
y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un
gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.35

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro
lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan
la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo
capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas. 38

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico
rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9.Mitocondria,
10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.).
Diagrama de una clula vegetal

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. 2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular
Artculo principal: Membrana plasmtica

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o

del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una
doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.41
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas
asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita

un fluido intercambio de masa yenerga entre el entorno intracelular y el externo.39 Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula
con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite
la sealizacin celular.Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a
clulas concretas modificando el patrn de expresin gnicamediante mecanismos
de transduccin de seal.42
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe
una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como
en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica enlquido
tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula. 13
Estructura y expresin gnica
Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.43
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
la expresin gnica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin,
como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.44 45
Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismocelular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo
endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6,
Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de
Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas

esfricas,46 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir
de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero.
Elaborados en elncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en
el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en
diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo
endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.35
 Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de
protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico
de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca
la contraccin muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de

sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. 47 48 Recibe
las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas.
Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis
de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al
retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la
fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los
diversos destinos celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas.
De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas
vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin
de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.49

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en

clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 38

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por

membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales.
Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
 metablico:almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen
de pigmentos.13
Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
transcurren catalizadasmediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable

que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte
de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas
hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as
como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la teora
endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de
la energa lumnica en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen
en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases
pricas ypirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su
interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se
considera que poseen analoga con las cianobacterias.51
Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn
que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas
procedentes del retculo endoplasmtico.52
Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 53 54

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una

protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en
las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con
la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de
la clula durante la divisin celular.47
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre
unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de
dos protenasglobulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2 47 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte
intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto
con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems,
constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2 47

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del

citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su
dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas
derivadas del mesnquima.13

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad;

con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la
 mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.13
Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio,
nicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado
en fases47

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si

est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de
su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis.

En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la
divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe
una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas
las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma.
De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de
dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente
en dotacin gentica a sus padres.59

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa
debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de losgenes que codifican las protenas responsables de
su fenotipo particular.
 Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o
sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
doscromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de
protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina
la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en

dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas
precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparacin del ADN.60

Origen
Artculo principal: Origen de la vida

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la

transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr
que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en
algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra
primigenia (en torno al en Arcaico)
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad
de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de
Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.29 Una vez se diversific este grupo
celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer
nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de
unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos. 62 De este modo,
algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por
introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo ncleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere
que fue una clula denominadacronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando
lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a
nivel genmico deorganismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito
original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su
capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre
latranscripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de
Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas
diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso
semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.65 66 Esto llev a Bill
Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y
una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).67 Esta
hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de
Duve.68
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles delibros en
blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica
de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa. 69

Clulas madres Clula madre

Este artculo o seccin posee referencias, pero necesita ms para complementar

su verificabilidad.
Puedes colaborar agregando referencias a fuentes fiables como se indica aqu. El material sin fuentes
fiables podra ser cuestionado y eliminado.

Clula madre

Micrografa de clulas madre embrionarias deratn teidas con

un marcador fluorescente verde.
 Micrografa de una clula madre de adulto que muestra
caractersticas ultraestructurales tpicas.

Latn Cellula precursoria

TH H1.00.01.0.00028

Enlaces externos

MeSH Stem+cell

[editar datos en Wikidata]

Las clulas madre son clulas que se encuentran en todos los organismos multicelulares1 y
que tienen la capacidad de dividirse (a travs de la mitosis) y diferenciarse en diversos tipos
de clulas especializadas, adems de autorrenovarse para producir ms clulas madre. En los
mamferos, existen diversos tipos de clulas madre que se pueden clasificar teniendo en
cuenta su potencia,2 es decir, el nmero de diferentes tipos celulares en los que puede
diferenciarse.3 En los organismos adultos, las clulas madre y las clulas progenitoras actan
en la regeneracin o reparacin de los tejidos del organismo.4

ndice
[ocultar]

1 Generalidades
 2 Tipos de clulas madre

3 Mtodos de obtencin de clulas madre

4 Reprogramacin de clulas somticas

5 Clulas madre del cordn umbilical

6 Clulas madre del lquido amnitico

7 Tratamientos con clulas madre

o 7.1 Tratamientos del cncer

o 7.2 Inmunohematologa

8 Clonacin

9 Controversia sobre las clulas madre

10 Puntos de vista

11 Polticas sobre clulas madre y clonacin en por pases

12 Referencias

13 Bibliografa adicional

14 Vase tambin

15 Enlaces externos

Generalidades[editar]
Las clulas madre, en ingls stem cells (donde stem significa tronco, traducindose a menudo
como clulas troncales) tienen la capacidad de dividirse asimtricamente dando lugar a dos
clulas hijas, una de las cuales tiene las mismas propiedades que la clula madre original
(autorrenovacin) y la otra adquiere la capacidad de poder diferenciarse si las condiciones
ambientales son adecuadas.5 La mayora de los tejidos de un organismo adulto poseen una
poblacin residente de clulas madre que permiten su renovacin peridica o su regeneracin
cuando se produce algn dao tisular.6 Algunas clulas madre adultas son capaces de
diferenciarse en ms de un tipo celular como las clulas madre mesenquimales y las clulas
madrehematopoyticas, mientras que otras son precursoras directas de las clulas del tejido
en el que se encuentran, como por ejemplo las clulas madre de la piel, msculo o las clulas
madre gonadales (clulas madre germinales).
Las clulas madre embrionarias son aquellas que forman parte de la masa celular interna de
un embrin de 4-5 das de edad. stas son pluripotentes lo cual significa que pueden dar
origen a las tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo. Una caracterstica
fundamental de las clulas madre embrionarias es que pueden mantenerse (en el embrin o
en determinadas condiciones de cultivo) de forma indefinida, formando al dividirse una clula
idntica a ellas mismas, y manteniendo una poblacin estable de clulas madre. Existen
tcnicas experimentales donde se pueden obtener clulas madre embrionarias sin que esto
implique la destruccin del embrin.

Tipos de clulas madre[editar]

Las clulas madre embrionarias pluripotentes se encuentran en la masa celular interna (ICM) del blastocisto.
Estas clulas madre pueden convertirse en cualquier tejido del organismo, con exclusin de la placenta. Slo
las clulas de una etapa anterior del embrin, la mrula, son totipotentes, capaces de convertirse en todos los
tejidos del cuerpo y la placenta.

Teniendo en cuenta su potencia,2 las clulas madre pueden dividirse en cuatro tipos:3

Las clulas madre totipotentes pueden crecer y formar un organismo completo, tanto
los componentes embrionarios (como por ejemplo, las tres capas embrionarias, el linaje
germinal y los tejidos que darn lugar al saco vitelino), como los extraembrionarios (como
la placenta). Es decir, pueden formar todos los tipos celulares.7 8 La clula madre
totipotente por excelencia es el cigoto, formado cuando un vulo esfecundado por
un espermatozoide.

Las clulas madre pluripotentes no pueden formar un organismo completo, pero s

cualquier otro tipo de clula correspondiente a los tres linajes embrionarios
(endodermo, ectodermo y mesodermo). Pueden, por tanto, formar linajes celulares. Se
encuentran en distintas etapas del desarrollo embrionario. Las clulas madre pluripotentes
ms estudiadas son las clulas madre embrionarias (en ingls embryonic stem
cells o ES cells) que se pueden aislar de la masa celular interna del blastocisto. El
blastocisto est formado por una capa externa denominada trofoblasto, formada por unas
70 clulas, y una masa celular interna constituida por unas 30 clulas que son las clulas
 madre embrionarias que tienen la capacidad de diferenciarse en todos los tipos celulares
que aparecen en el organismo adulto, dando lugar a los tejidos y rganos. En la
actualidad se utilizan como modelo para estudiar el desarrollo embrionario y para
entender cules son los mecanismos y las seales que permiten a una clula pluripotente
llegar a formar cualquier clula plenamente diferenciada del organismo. Las clulas
madre germinales son clulas madre embrionarias pluripotentes que se derivan de los
esbozos gonadales del embrin. Estos esbozos gonadales se encuentran en una zona
especfica del embrin denominada cresta gonadal, que dar lugar a
los vulos y espermatozoides. Tienen una capacidad de diferenciacin similar a las de las
clulas madre embrionarias, pero su aislamiento resulta ms difcil. 9 Hoy se pueden
manipular clulas humanas de adulto y generar clulas con pluripotencialidad inducida
(iPS), que se ha visto poseen el mismo potencial de crecimiento y diferenciacin de las
clulas madre embrionarias, e irn sustituyendo o ampliando con creces las posibilidades
biotecnolgicas soadas para las embrionarias. El compromiso de Shinya Yamanaka,
diseador de esta tecnologa y ganador del premio nobel por su descubrimiento, en
relacin con su uso hacia otros fines, es un ejemplo de la tica y la responsabilidad del
investigador y supone asumir que la ciencia triunfa al servicio del hombre. Las ventajas
tcnicas de las iPS son muchas, las ms importantes son: no inducen rechazo
inmunolgico lo que abre la posibilidad de crear frmacos especficos para un paciente
determinado; no requiere la utilizacin de vulos humanos, la tcnica es muy fcil de
realizarse y su costo es reducido.10 11

Las clulas madre multipotentes son aquellas que slo pueden generar clulas de
su misma capa o linaje de origen embrionario (por ejemplo: una clula madre
mesenquimal de mdula sea, al tener naturaleza mesodrmica, dar origen a clulas de
esa capa como miocitos, adipocitos u osteocitos, entre otras). Otro ejemplo son lasclulas
madre hematopoyticas clulas madre de la sangre que puede diferenciarse en los
mltiples tipos celulares de la sangre.

Las clulas madre unipotentes, tambin llamadas clulas progenitoras son clulas
madre que tiene la capacidad de diferenciarse en slo un tipo de clulas. 12 Por ejemplo
las clulas madre musculares, tambin denominadas clulas satlite slo pueden
diferenciarse en clulas musculares.
Adems de por el criterio de potencia, las clulas madre tambin pueden clasificarse en
cuanto a si se encuentran en el embrin o en tejidos adultos. Las clulas madre adultas se
encuentran en tejidos y rganos adultos y que poseen la capacidad de diferenciarse para dar
lugar a clulas adultas del tejido en el que se encuentran. En humanos, se conocen hasta
ahora alrededor de 20 tipos distintos de clulas madre adultas, que son las encargadas de
regenerar los tejidos en continuo desgaste (como la piel o lasangre) o tejidos que han sufrido
un dao (como por ejemplo el hgado). En esta clasificacin se incluyen clulas madre
multipotentes, como las clulas madre hematopoyticasde la mdula sea (encargadas de la
formacin de la sangre). En la misma mdula sea, aunque tambin en sangre del cordn
umbilical, en sangre perifrica y en la grasacorporal se ha encontrado otro tipo de clulas
madre adultas, denominadas mesenquimales que puede diferenciarse en numerosos tipos de
clulas de los tres derivados embrionarios (musculares, vasculares, nerviosas,
hematopoyticas, seas, etc.).

Mtodos de obtencin de clulas madre[editar]

Existen diferentes tcnicas para la obtencin de clulas madre. Las clulas madre
embrionarias y algunas clulas madre adultas pueden aislarse desde su localizacin original
en embriones o tejidos y mantenerse en condiciones especiales de cultivo de manera ms o
menos indefinida. Las fuentes que se utilizan de manera rutinaria o que han empezado a
postularse son:

Embriones crioconservados: La criopreservacin o crioconservacin es un mtodo

que utiliza nitrgeno lquido (-196 C) para detener todas las funciones celulares y as
poderlas conservar durante aos. Estos embriones son procedentes de los tratamientos
de reproduccin humana asistida, que cuando se fecundan ms de los necesarios pueden
ser donados por los pacientes que se someten a este tratamiento. 13 Estos embriones
criopreservados en fase de blastocisto pueden conservarse durante cinco aos, segn lo
reglamenta el R.D. 413/1996 [1].14

Blastmeros individuales: Con esta tcnica, probada primero en ratones y despus

en humanos, se consigue no destruir el embrin. Se utilizaron vulos fecundados de ratn
que se dejaron crecer hasta que tuviesen de 8 a 10 clulas. Una de estas clulas se
extrae y se cultiva. Con esta tcnica se ha logrado obtener dos lneas celulares estables
que mostraban un cariotipo normal y presentaban marcadores caractersticos de
pluripotencialidad. El embrin del que se obtiene esta clula es completamente viable por
lo que se puede implantar en un tero y seguir un desarrollo normal.

Partenognesis: Este proceso reproductivo no se da en mamferos. Sin embargo, la

partenognesis puede ser inducida en mamferos mediante mtodos qumicos o fsicosin
vitro. Como resultado de esta activacin, se obtiene una masa celular denominada
partenote de las que se pueden aislar clulas madre pluripotentes. Esta tcnica slo es
aplicable en mujeres.15

Obtencin a base de donantes cadavricos: Recientes investigaciones han descrito

que las [clulas madre musculares] sobreviven y mantienen sus propiedades tras un
proceso de congelacin post-mortem.16 17

Reprogramacin de clulas somticas[editar]

Adems de la expansin de clulas madre obtenidas del organismo, se han desarrollado
tcnicas para reprogramar clulas somticas y convertirlas en clulas madre pluripotentes.18

Reprogramacin de clulas somticas por transferencia o trasplante nuclear.

Consiste en extraer un ncleo de un vulo no fertilizado y sustituirlos por el ncleo de
una clula somtica adulta. Al encontrarse en un ambiente propicio, el citoplasma del
vulo, este ncleo es capaz de reprogramarse. Una ventaja de esta tcnica (en sus
aplicaciones biomdicas) es obtener clulas madre que contengan la misma dotacin
gentica que el paciente y evitar as problemas de rechazo. Esta tcnica se ha realizado
con xito en mltiples especies animales, no en humanos. 18 Este mtodo se ha utilizado
con xito para lo que se conoce como clonacin teraputica.

Fusin de clulas somticas y clulas madre embrionarias. Los hbridos entre

diversas clulas somticas y clulas madre embrionarias comparten muchas
caractersticas con las clulas madre, lo que indica que el fenotipo pluripotente es
dominante en los productos resultantes de la fusin. Este tipo de clulas hbridas, tambin
llamadas heterocariontes son valiosas para el estudio de los mecanismos genticos y
bioqumicos implicados en la pluripotencia.18
 Reprogramacin por factores de transcripcin definidos o Clulas madre
pluripotentes inducidas. En el ao 2006 el grupo del doctor Shin'ya Yamanaka, de
laUniversidad de Kyoto, demostr que es posible reprogramar clulas somticas adultas
hasta clulas madre mediante la expresin ectpica de factores de transcripcin,
generando las denominadas clulas madre pluripotentes inducidas o clulas iPS
( de induced pluripotent stem cells en ingls). En el protocolo original, se reprogramaron
con xito fibroblastos embrionarios de ratn (MEFs) y fibroblastos adultos tras infeccin
con retrovirus que codificaban para los factores de transcripcin Oct4, Sox2, c-
myc yKlf4.18 19

Clulas madre del cordn umbilical[editar]

Del cordn umbilical se puede aislar una poblacin de clulas madre multipotentes que
poseen caractersticas embrionarias (expresan los factores de transcripcin OCT-4 yNanog) y
hematopoyticas (expresan el marcador de leucocitos CD45).20 Estas clulas madre adultas
pueden diferenciarse en clulas de la sangre y del sistema inmunolgico.
Las clulas madre del cordn umbilical son relativamente fciles de obtener y presentan una
baja inmunogenicidad, debido a la baja expresin del complejo mayor de
histocompatibilidad (MHC), por lo que se han comenzado a utilizar en terapias para curar
diversas enfermedades:

Enfermedades autoinmunes como el lupus.21

Enfermedades hematolgicas como la anemia falciforme.22

Diabetes.23

Clulas madre del lquido amnitico[editar]

Gracias a los ltimos avances cientficos se demostr que el lquido amnitico contiene clulas
de tejidos embrionarios y extraembrionarios diferenciadas y no diferenciadas derivadas del
ectodermo, del mesodermo y del endodermo. La tipologa y las caractersticas de las clulas
del lquido amnitico varan segn el momento de la gestacin y en funcin de la existencia de
posibles patologas fetales. Recientemente, se ha tenido constancia de experimentos que
demuestran la presencia de clulas madre fetalesmesenquimales con potencial diferenciador
hacia elementos celulares derivados de tres hojas embrionarias, por ejemplo. Las clulas
madre de lquido amnitico se expanden fcilmente en cultivo, mantienen la estabilidad
gentica y se pueden inducir a la diferenciacin (estudios de Paolo De Coppi, Antony
Atala, Giuseppe Simoni, etc.) tambin en clulas hematopoyticas. Por eso representan una
nueva fuente de clulas que podra tener mltiples aplicaciones en ingeniera de los tejidos y
en la terapia celular, sobre todo para el tratamiento de anomalas congnitas en el periodo
perinatal.
Las clulas madre de lquido amnitico no presentan controversia tica24 y pueden
conservarse para uso propio.

Tratamientos con clulas madre[editar]

El cientfico japons Shinya Yamanaka, galardonado con el Premio Nobel de Medicina de
2012, advirti en declaraciones a los periodistas de los "enormes" riesgos de ciertas "terapias
con clulas madre" que no han sido ensayadas y que estn siendo ofrecidas en las clnicas y
hospitales de un nmero creciente de pases.25
Las clulas madre podran tener multitud de usos clnicos y podran ser empleadas
en medicina regenerativa, inmunoterapia y terapia gnica. De hecho en animales se han
obtenido grandes xitos con el empleo de clulas madre para tratar enfermedades
hematolgicas, diabetes de tipo 1, prkinson, destruccin neuronal e infartos. Pero an en el
2012 no existan estudios concluyentes en humanos y la Agencia Espaola del Medicamento,
dependiente del Ministerio de Sanidad, advirti en octubre de 2012 sobre el riesgo de su uso
indiscriminado.26 27
Algunos descubrimientos mdicos permiten creer que los tratamientos con clulas madre
pueden curar enfermedades y aliviar el dolor. Existen algunos tratamientos con clulas madre,
pero la mayora todava se encuentran en una etapa experimental. Investigaciones mdicas
anticipan que un da con el uso de la tecnologa, derivada de investigaciones para las clulas
madre adultas y embrionarias, se podr tratar el cncer, diabetes, lesiones de la espina dorsal
y daos en los msculos, entre otras enfermedades. Muchos tratamientos prometedores para
enfermedades graves han sido aplicados usando clulas madre adultas. La ventaja de las
clulas madre adultas sobre las embrionarias es que no hay problema en que sean
rechazadas, porque normalmente las clulas madre son extradas del paciente. Todava existe
un gran problema tanto cientfico como tico sobre esto.
En los ltimos aos se est investigando en la proliferacin in vitro de las clulas madre de
cordn umbilical para aumentar el nmero de clulas madre y cubrir la necesidad para un
trasplante. Estos estudios son muy prometedores y pueden permitir en un futuro utilizar
clulas madre de cordn umbilical en terapia gnica: podemos as tratar enfermedades
causadas por la deficiencia o defecto de un determinado gen. Introduciendo un determinado
gen en la proliferacin de las clulas madre in vitro y trasplantar tales clulas en el paciente
receptor. El uso de otros tipos de clulas como portadores de genes buenos en pacientes con
enfermedades causadas por deficiencias o dficits genticos, se est experimentando
clnicamente.
Tratamientos del cncer[editar]
Recientemente han sido utilizadas las clulas madre encontradas en la sangre del cordn
umbilical para tratar pacientes con cncer. Durante la quimioterapia, la mayora de las clulas
en crecimiento mueren por los agentes cito txicos. El efecto secundario de
la quimioterapia es lo que los trasplantes de clulas madre tratan de revertir; la sustancia que
se encuentra sana dentro del hueso del paciente, el tutano, es remplazada por aquellas
perdidas en el tratamiento. En la mayora de los tratamientos actuales que usan clulas
madre, es preferible obtenerlas de un donante con el mismo tipo de sangre a usar las del
paciente mismo. Solo si es necesario usar las propias clulas madre (siempre como ltimo
recurso y si no se encontr un donante con el mismo tipo de sangre) y si el paciente no tiene
guardada su propia coleccin de clulas madre (sangre del cordn umbilical), entonces la
sustancia contenedora en los huesos ser removida antes de la quimioterapia, y reinyectada
despus.
Inmunohematologa[editar]
El trasplante de clulas madre hematopoyticas se ha usado desde hace 50 aos con xito
para tratar mltiples enfermedades: talasemias, anemia falciforme, anemia de Fanconi,
errores congnitos del metabolismo, anemia aplsica grave, inmunodeficiencias combinadas
graves (SCID)... Tambin han sido empleadas para el tratamiento de tumores: leucemias
agudas mieloides y linfoides, leucemias crnicas mieloides, mielodisplasias, linfomas,
mielomas, tumores slidos de rios, mama, ovario y neuroblastoma, etc.
Esto se consigue mediante el trasplante de mdula sea. La mdula sea contiene las clulas
madre precursoras de las clulas sanguneas y linfticas. Se sola sacar del hueso de la
cadera, pero actualmente se est sacando de la sangre perifrica tras tratamiento con factores
estimulantes del crecimiento. El xito del trasplante de mdula, al igual que en cualquier otro
trasplante, depende de la compatibilidad HLA. Pero adems de poder producirse rechazo del
individuo al tejido trasplantado, el trasplante de mdula sea presenta la particularidad de que
tambin puede darse en sentido inverso, rechazo del tejido trasplantado al individuo
(GVHD: graft versus host disease).
Sin embargo el rechazo GVHD puede presentar una ventaja y ser de inters como
inmunoterapia, ya que puede reconocer a las clulas malignas con las que compite como
extraas y permitir una remisin ms rpida de la leucemia.
Tras destruir la mdula por radiacin o quimioterapia se realiza el trasplante. A las dos
semanas aparecen nuevas clulas sanguneas y tras varios meses (autlogos) o ms de un
ao (alotrasplantes) se restituye la funcin inmune.
Tambin es posible el empleo de clulas madre de cordn con la misma finalidad.

Clonacin[editar]
Artculo principal: Clonacin

La clonacin es el hecho de transferir el ncleo de una clula somtica de un paciente a la

clula sin ncleo de una donadora de vulos. sta transferencia actuar como un vulo
fecundado y comenzar con el proceso de divisin de la clula. Esto obviamente traer
problemas en la sociedad puesto a que muchos ciudadanos piensan que no se debera "jugar
a ser Dios" y crear un individuo exactamente igual a otro. Esto a su vez trae consigo diversos
problemas genticos a causa de hechos como, por ejemplo, que en las mitocondrias se
encuentra el ADN de otro individuo. Se han hecho muchas investigaciones con la clonacin.
Sin embargo existen discrepancias en cuanto a tica y moral entre investigadores. La doctora
Hwang fue una de ellas, ella don sus vulos para su investigacin adems de pedir a sus
compaeras dentro de la investigacin que tambin donaran. Esto trajo un problema tico,
puesto que los investigadores no pueden recibir remuneracin monetaria como ella as lo hizo,
adems un investigador no debe tener ningn xito personal sino para toda la comunidad. 28

Controversia sobre las clulas madre[editar]

El hecho de que estas clulas actualmente implican el uso de embriones humanos y de tejido
cadavrico fetal conlleva un cuidadoso examen de las cuestiones ticas relacionados con el
progreso de la investigacin biomdica.29 Contrariamente, las investigaciones mdicas opinan
que es necesario proceder con las investigaciones de las clulas madre embrionarias porque
las tecnologas resultantes podran tener un gran potencial mdico, y que el exceso
embrionario creado por la fertilizacin in vitro puede ser donado para las investigaciones. Esto
en cambio, produjo conflictos con el movimiento Pro-Life (Pro-Vida), quienes adjudican la
proteccin de embriones humanos. El constante debate ha hecho que autoridades de todo el
mundo busquen regularidad en los trabajos y marquen el hecho de que las investigaciones de
las clulas madre embrionarias representan un desafo tico y social.
De acuerdo con muchas religiones y sistemas ticos, la vida humana comienza en la
fecundacin. Segn sus argumentos, cualquier medida intencional para detener el desarrollo
despus de la concepcin se considera como la destruccin de una vida humana. Otros
crticos no tienen un problema moral con la investigacin con clulas madre humanas, pero
tienen miedo de un precedente para la experimentacin humana. Algunos crticos apoyan la
idea de la investigacin, pero quieren que se impongan estrictas normas legales que impidan
la experimentacin gentica con humanos, como la clonacin y que garanticen que los
embriones humanos slo se obtengan a travs de fuentes apropiadas. Prevenir que la
investigacin con clulas madre humanas se convierta en una pendiente resbaladiza hacia
experimentos genticos humanos es considerado por la mayora de la sociedad un punto
importante en la controversia de las clulas madre humanas.
Dentro de la comunidad mdica, existen diferentes posturas, entre ellas que los blastocitos o
embriones son organismos vivos que dentro de 9 meses sern seres humanos con derechos,
por esto, no es tico el destruir el blastocito o embrin para obtener las clulas
madre,30 mientras que otros consideran que en la edad temprana de un embrin lo que se
tiene es un brote de clulas con su masa interna.
Adems de los problemas ticos que conlleva la destruccin del blastocito, tambin se
encuentra anti-tico el hecho de que se necesiten una cantidad alta de vulos para la creacin
de embriones, que sern destruidos luego, y cmo se obtienen esos vulos. La donante de
vulos es tratada primero con algunas drogas y hormonas para que sta cree muchos vulos
que sern donados. Estas drogas pueden traer problemas de salud lo cual es anti-tico hacer
dao a un paciente con conocimiento.
La finalidad natural, primaria y principal de la medicina y del progreso tcnico-cientfico es la
defensa y la proteccin de la vida humana. La ciencia tiene sentido en la medida que se ajusta
a la tica natural salvaguardando la vida. Una ciencia sin la gua de los criterios ticos acaba
revertindose en contra del ser humano, para cuyo servicio naci. 31

Puntos de vista[editar]
Los debates han motivado al movimiento Pro-Life,[cita requerida] el cual se preocupa por los
derechos y el estado de un embrin como un humano de temprana edad. Este movimiento
cree que las investigaciones relacionadas con las clulas madre, instrumentaliza y viola lo que
llaman la santidad de la vida y deberan ser consideradas como un asesinato. Las ideas
fundamentales de aquellos que se oponen a estas investigaciones son la defensa de lo que
llaman inviolabilidad de la vida humana y que la vida humana empezara cuando un
espermatozoide fertiliza un vulo para formar una sola clula.
Una parte de las investigaciones usa embriones que fueron creados pero no usados en la
fertilizacin in vitro para derivar una nueva lnea de clulas madre. La mayora de estos
embriones tiende a ser destruida, o guardada por largos perodos, pasando su tiempo de vida.
Solamente en Estados Unidos, se han estimado alrededor de 400.000 embriones en este
estado.
Las investigaciones mdicas sealan que las clulas madre tienen el potencial para alterar
dramticamente el acercamiento a la comprensin y tratamiento de enfermedades, y para
aliviar sufrimiento. En el futuro, la mayora de las investigaciones mdicas anticipan el uso de
tecnologas derivadas de las investigaciones de clulas madre para tratar varias. Heridas en la
espina dorsal y el prkinson son dos ejemplos que han sido reconocidos por personas
famosas (por ahora, Christopher Reeve y Michael J. Fox).
En agosto de 2000, el Instituto Nacional de Salud de Estados Unidos dijo:
"[...] Investigaciones sobre clulas madre pluripotentes [...] prometen nuevos tratamientos y
posibles curas para muchas enfermedades y lesiones, como prkinson, diabetes, problemas
del corazn, esclerosis mltiple, quemaduras y lesiones de la espina dorsal. La NIH cree que
el potencial mdico de las clulas madre pluripotentes beneficiarn las tecnologas mdicas y
sern compatibles con la tica.
Recientemente, investigaciones de Advanced Cell Technology (Tecnologa Celular Avanzada)
en Woecester lograron obtener clulas madre de un ratn sin matar a los embriones. Si esta
tcnica se mejora ser posible eliminar algunos de los problemas ticos relacionados con las
investigaciones embrionarias de clulas madre.
En 2007 se descubri otra tcnica gracias a los equipos de investigaciones de Estados Unidos
y Japn. Se reprogramaron las clulas de la piel humana para funcionar ms como clulas
embrionarias cuando se les introduce un virus. Extraer y clonar clulas madre es caro y
complejo, pero el nuevo mtodo de reprogramacin es mucho ms barato. Sin embargo, la
tcnica puede alterar el ADN de las nuevas clulas madre, causando cncer de piel.
En 2007 se empez a trabajar con clulas madre pluripotentes inducidas ("CPMI") mediante la
manipulacin de slo cuatro genes; ms tarde, se ha conseguido reducir el nmero a slo dos
de esos cuatro genes; e incluso, con slo introducir en la clula las cuatro protenas
codificadas por los cuatro genes. El proceso consiste en extraer una clula del paciente a
tratar, manipular dichos 4 o 2 genes o introducirle las cuatro protenas codificadas por esos
cuatro genes, cultivarlas e introducirlas en el paciente o provocar su diferenciacin hacia el
tipo celular que se necesite (uno o varios, ya que las clulas madre as creadas se comportan
como clulas embrionarias). An no hay experiencia en seres humanos y est por resolver el
pequeo pero cierto riesgo de tumores.

Polticas sobre clulas madre y clonacin en por pases [editar]

La clonacin teraputica/embrionaria va muy de la mano con este tema. Sin embargo existen
pases que se oponen a ambas clonaciones o solo una o ninguna. Tambin se oponen a la
experimentacin con clulas madre. Por ejemplo:

Unin Europea: s lneas celulares embrionarias, no clonacin teraputica.

Estados Unidos: es legal la creacin de lneas celulares pero sin fondos pblicos. La
legalidad de la clonacin teraputica depende del estado en que se encuentre. A partir
del 1 de agosto del 2001 no se utilizar fondos gubernamentales para las investigaciones
de las clulas madre embrionarias; adems que a partir de ese momento solo se utilizar
las lneas celulares preexistentes antes del 1 de agosto de 2001, dijo Bush en una
conferencia de prensa. A pesar de que Bush adopt esta postura, no se opuso a que
instituciones privadas experimentaran con clulas madre embrionarias. Es por esto que
surgi la proposicin 71 en noviembre de 2004 en California, que autoriza a crear el
Institute for Regenerative Medicine en California por un periodo de diez aos. 32

Reino Unido: S lneas celulares embrionarias. S a la clonacin teraputica.

Suecia: S lneas celulares embrionarias. La clonacin teraputica es legal.

Israel: legal lneas celulares embrionarias y la clonacin teraputica.

China: legal lneas celulares embrionarias y la clonacin teraputica.

Brasil: lneas celulares embrionarias legales de embriones creados por fertilizacin in-
vitro con 3 aos de edad/ No legal la clonacin teraputica.

Corea del Sur: S lneas celulares embrionarias. Permitido con autorizacin del
Ministro de salud del pas.

Singapur: lneas celulares embrionarias legal si el blastocito es destruido 14 das

despus de la fecundacin. Es legal la clonacin teraputica.
 Australia: S lneas celulares embrionarias, no es legal la clonacin teraputica.

Clula madre cancerosa

Terapias del cncer especficas y convencionales para la clula madre.

La clula madre cancerosa es un tipo hipottico de clula madre que

formara tumores mientras que tendra las propiedades de las clulas madres como
autorenovacin y la habilidad de diferenciarse en mltiples tipos de clulas. Una teora sugiere
que dichas clulas persisten en los tumores como una poblacin distinta y causa la recada y
la metstasisal dar crecimiento a nuevos tumores. El desarrollo de terapias especficas
apuntadas a las clulas madre cancerosas esperando mejorar la supervivencia y la calidad de
vida de los pacientes con cncer, especialmente para los que sufren de metstasis.
Los tratamientos de cncer existentes fueron desarrollados principalmente con modelos de
animales, donde las terapias capaces de promover la contraccin del tumor eran consideradas
efectivas. Sin embargo, los animales no pueden proporcionar un modelo completo de la
enfermedad humana. En particular, la recada del tumor es excepcionalmente difcil de
estudiar en los ratones, cuyas vidas no exceden de dos aos.
La eficacia de los tratamientos del cncer est, en las etapas iniciales de prueba, a menudo
medidas por la cantidad de la masa del tumor que matan. Puesto que las clulas madre de
cncer formaran una muy pequea proporcin del tumor, esto no necesariamente puede
seleccionar las drogas que actan especficamente en las clulas madre. La teora sugiere
que las quimioterapias convencionales matan clulas diferenciadas o diferencindose, que
forman el bulto del tumor pero que no puede generar nuevas clulas. Una poblacin de
clulas madre de cncer que le dieron lugar, podra permanecer sin tocar y causar una
recada de la enfermedad.

ndice
[ocultar]

1 Evidencia de las clulas madre cancerosas

o 1.1 Importancia de las clulas madre

o 1.2 Modelos mecanicistas y matemticos

2 De dnde vienen las clulas madre cancerosas?

 3 Implicaciones en el tratamiento del cncer

4 Comunicacin intercelular de la clula madre cancerosa

o 4.1 Bmi-1

o 4.2 Notch

o 4.3 Sonic hedgehog y Wnt

5 Referencias

6 Vase tambin

7 Enlaces externos

Evidencia de las clulas madre cancerosas[editar]

Los oponentes del paradigma no niegan la existencia de las clulas madre cancerosas como
tales. Las clulas cancerosas deben ser capaces de una proliferacin continua y de
autorenovacin para retener las muchas mutaciones requeridas para la carcinognesis y para
sostener el crecimiento de un tumor, ya que las clulas diferenciadas no puede dividirse
indefinidamente (constreidas por el lmite de Hayflick). Sin embargo, es discutido si tales
clulas representan una minora. Si la mayora de las clulas del tumor estn dotadas con las
propiedades de las clulas madre no hay un incentivo en centrarse en una subpoblacin
especfica. Tambin hay un debate sobre las clulas de origen de esas clulas madre
cancerosas, si ellas se originan de clulas madre que ha perdido la habilidad de regular la
proliferacin, o si provienen de poblaciones ms diferenciadas de clulas progenitoras que
han adquirido habilidades de autorenovacin (lo que est relacionado al tema de
la plasticidad de las clulas madre).
La primera evidencia concluyente para las clulas madre cancerosas fue publicada en 1997
en Nature Medicine. Bonnet y Dick1 aislaron una subpoblacin de clulas leucmicas que
expresan un marcador superficial especfico CD34, pero carecen del marcador CD38. Los
autores establecieron que la subpoblacin CD34+/CD38- es capaz de iniciar tumores en
ratones NOD/SCID que son histolgicamente similares al donante. (Matsui, 2004)
En experimentos de investigacin de cncer, clulas de tumor son a veces inyectadas en
un animal en laboratorio para establecer un tumor. La progresin de la enfermedad es
entonces seguida en el tiempo y las drogas noveles pueden ser probadas por su capacidad de
inhibirla. Sin embargo, la formacin eficiente del tumor requiere que se introduzcan millares o
decenas de millares de clulas. Clsicamente, esto ha sido explicado por una metodologa
pobre (es decir las clulas del tumor pierden su viabilidaddurante la transferencia) o la crtica
importancia del microambiente, los alrededores bioqumicos particulares de las clulas
inyectadas. Los partidarios del paradigma de la clula madre cancerosa discuten que
solamente una pequea fraccin de las clulas inyectadas, las clulas madre cancerosas,
tienen el potencial de generar un tumor. En la leucemia mieloide aguda humana la frecuencia
de estas clulas es menos de 1 en 10.000.1
Adicional evidencia viene de la histologa, el estudio de la estructura del tejido de los tumores.
Muchos tumores son muy heterogneos y contienen mltiples tipos de clulanativos al rgano
anfitrin. La heterogeneidad es comnmente retenida por las metstasis del tumor. Esto
implica que la clula que las produjo tena la capacidad de generar mltiples tipos de clula.
En otras palabras, posee el potencial de multidiferenciacin, un clsico sello distintivo de las
clulas madre.1
La existencia de las clulas madre leucmicas incit adicional investigacin en otros tipos de
cncer. Clulas madre de cncer recientemente se han identificado en varios tumores slidos,
incluyendo el cncer de mama,2 cncer de cerebro,3 y el cncer de colon.4
Importancia de las clulas madre[editar]
Encontrar la fuente de las clulas cancerosas no slo es necesario para los tratamientos
exitosos, si los actuales tratamientos del cncer no destruyen correctamente bastantes clulas
madre cancerosas, el tumor reaparecer. Incluyendo la posibilidad de que el tratamiento, (por
ejemplo quimioterapia), dejar solamente las clulas madre cancerosas resistentes a la
quimioterapia, despus, el tumor que sobreviene probablemente tambin sea muy resistente a
la quimioterapia. Si el tumor canceroso es detectado lo suficientemente temprano, bastante
del tumor puede ser exterminado y marginado con el tratamiento tradicional. Pero a medida
que el tamao del tumor aumenta, llega a ser ms y ms difcil de remover sin conferirle
resistencia y dejar suficiente para que el tumor reaparezca.
Algunos tratamientos con quimioterapia, tal como paclitaxel en el cncer de ovario (un cncer
generalmente descubierto en las ltimas etapas), pueden servir realmente para promover
cierto crecimiento del cncer (recada 55-75% en menos de 2 aos 5 ). Potencialmente hace
esto al destruir solamente las clulas de cncer susceptibles a la droga (apuntando a las que
son CD44 positivo, un rasgo que ha sido asociado con tiempo de supervivencia creciente en
algunos cnceres ovricos), y permitiendo las clulas que no son afectadas por el paclitaxel
(CD44 negativo) al recrecimiento, incluso despus de una reduccin sobre un tercio del
tamao total del tumor. Sin embargo, hay estudios que muestran cmo puede ser usado el
paclitaxel en combinacin con otros ligantes?? para afectar las clulas de CD44
positiva.6 Mientras que solamente el paclitaxel, en fecha tarda???, no cura el cncer, es eficaz
en prolongar el tiempo de supervivencia de los pacientes.5
Modelos mecanicistas y matemticos[editar]
Una vez que se tengan hiptesis sobre los caminos al cncer, es posible desarrollar modelos
predictivos de biologa matemtica,7 ej., basado en el mtodo de compartimiento celular. Por
ejemplo, los crecimientos de clulas anormales desde sus contrapartes normales puede ser
denotada con probabilidades de mutacin especficas. Tal modelo se ha empleado para
predecir que ese repetido agravio a las clulas maduras aumenta la formacin de la progenie
anormal, y por lo tanto el riesgo del cncer.8 Sin embargo, se necesita hacer considerable
trabajo antes de que la eficacia clnica de tales modelos sea establecida.

De dnde vienen las clulas madre cancerosas?[editar]

sta sigue siendo un rea de la investigacin en curso. Lgicamente, el ms pequeo cambio
(y por lo tanto la mutacin ms probable) para producir una clula madre cancerosa sera una
mutacin de una clula madre normal. Tambin, en tejidos con un alto ndice de rotacin de la
clula (tal como la piel o el epitelio del tracto gastro-intestinal, donde son comunes los
cnceres), puede ser discutido que las clulas madre son las nicas clulas que viven el
suficiente tiempo para adquirir bastantes anormalidades genticas para llegar a ser
cancerosas. Sin embargo sigue siendo posible que ms clulas de cncer diferenciadas (en
las cules el genoma es menos estable) podran adquirir caractersticas de '(clulas) madres'.
Es muy probable que en un tumor hayan varias lneas de clulas madre, con nuevas que son
creadas y otras muriendo a medida que un tumor crece y se adapta a sus alrededores. 9 Por lo
tanto, las clulas madre del tumor pueden constituirse en un 'blanco mvil', hacindolas
incluso ms difcil de tratar.
Implicaciones en el tratamiento del cncer[editar]
La existencia de las clulas madre cancerosas tiene varias implicaciones en trminos del
tratamiento y las terapias futuras del cncer. Esto incluye identificacin de la enfermedad,
objetivos de drogas selectivas, prevencin de la metstasis, y desarrollo de nuevas
estrategias para luchar contra el cncer.
Los tejidos normales de las clulas madre son naturalmente resistentes a los agentes
quimioteraputicos - tienen varias bombas (como MDR) que bombean hacia fuera las drogas,
protenas de reparacin del ADN que tienen una frecuencia baja de rotacin celular (los
agentes quimioteraputicos naturalmente apuntan a las clulas replicndose rpidamente). La
clulas madre cancerosas, siendo las contrapartes mutadas de las clulas madre, pueden
tener funciones similares que les permita sobrevivir la terapia. Entonces, estas clulas madre
cancerosas repoblaran el tumor, causando la recada. Al apuntar selectivamente a las clulas
madre cancerosas, sera posible tratar pacientes con tumores agresivos no removibles
quirrgicamente, como tambin prevenir que el tumor tenga metstasis. La hiptesis infiere
que si son eliminadas las clulas madre cancerosas, el cncer simplemente retrocedera
debido a la diferenciacin y la muerte celular.
Tambin, ha habido muchas investigaciones, con un cierto xito, en encontrar marcadores
especficos que puedan diferenciar las clulas madre cancerosas del bulto del tumor (como
tambin de las clulas madre normales).10 Tambin estn siendo investigadas las firmas de
tumores protemicas y genmicas. El xito en esta rea permitira una identificacin ms
rpida de los subtipos del tumor, y tambin permitira una medicina personalizada en los
tratamientos de cncer al usar la combinacin correcta de drogas y/o tratamientos para
eliminar efectivamente el tumor.

Comunicacin intercelular de la clula madre cancerosa [editar]

Una clula madre normal puede ser transformada en una clula madre cancerosa con la
desregulacin de la proliferacin y la diferenciacin de las comunicaciones intercelularesque
las controlan. Los cientficos trabajando en las clulas madre cancerosas esperan disear
nuevas drogas que apuntan a estos mecanismos celulares. Los primeros resultados en esta
rea fueron hechos usando las clulas madre hematopoyticas (HSCs) y sus contrapartes
transformadas en la leucemia, la enfermedad cuyo origen en la clula madre est muy
fuertemente establecido. Sin embargo, estas seales celulares parecen ser compartidas por
las clulas madre de todos los rganos.

Orgnulo
Orgnulo
Dibujo de una clula animal tpica que consta de los
siguientes orgnulos:

2. Ncleo (con nuclolo[1])

3. Ribosomas
4. Vesculas
5. Retculo endoplasmtico rugoso
6. Aparato de Golgi
7. Citoesqueleto
8. Retculo endoplasmtico liso
9. Mitocondrias
10. Vacuolas
11. Citoplasma
12. Lisosomas
13. Centrosoma (conCentriolos)

Dibujo de una clula vegetal tpica que consta de los

siguientes orgnulos:
 Plastos (Cloroplastos[1], Leucoplastos,Cromoplastos)

2. Vacuola central (conTonoplasto [g])

h. Mitocondria

Microcuerpos(Peroxisomas [i],Glioxisomas)

k. r. Vesculas
l. Retculo endoplasmtico rugoso
3. Ncleo (con Nuclolo[o])
p. Ribosomas
q. Retculo endoplasmtico liso
s. Aparato de Golgi(Dictiosomas)

Lisosomas

Latn Organella; Organula

TH H1.00.01.0.00009

Enlaces externos

MeSH Organelle

[editar datos en Wikidata]

En biologa celular, se denomina orgnulos1 (o

tambin organelas,2 organelos,3 organoides4 o mejor elementos celulares[cita requerida]) a las
diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de las clulas, principalmente
laseucariotas, que tienen una forma determinada. La clula procariota carece de la mayor
parte de los orgnulos. El nombre de orgnulos procede de la analoga entre la funcin de
estas estructuras en las clulas, y la funcin de los rganos en el cuerpo.
No todas las clulas eucariotas contienen todos los orgnulos al mismo tiempo, aparecen en
determinadas clulas de acuerdo a sus funciones.

ndice
[ocultar]

1 Estructura

2 Clasificacin segn su gnesis

o 2.1 Orgnulos endosimbiticos

3 Referencias

4 Vase tambin
 5 Enlaces externos

Estructura[editar]
Principales orgnulos eucariticos
Orgnulo Funcin Estructura Organismos Notas
Posee material
posee doble plantas,
Cloroplasto fotosntesis gentico
membrana protistas
(ADN)
sntesis y embalaje de
puede asociarse
Retculo protenas y ciertos lpidos
con ribosomas en eucariotas
endoplasmtico (los empaqueta en
su membrana
vesculas)
transporte y embalaje de
sacos aplanados en las plantas
protenas, recibe vesculas
Aparato de rodeados por la mayora de se conocen
del retculo endoplasmtico,
Golgi membrana eucariotas como
forma glucolpidos,
citoplasmtica dictiosomas
glucoprotenas
Posee material
compartimento de la mayora de
Mitocondria respiracin celular gentico
doble membrana eucariotas
(ADN)
almacenamiento, transporte sacos de membrana plantas y
Vacuolas
y homeostasis vesicular hongos
Contiene la
mantenimiento de ADN y rodeado por todos los
Ncleo mayor parte
ARN, y expresin gentica membrana doble eucariotas
del ADN
Otros orgnulos eucariticos y componentes celulares
Orgnulo/component
Funcin Estructura Organismos
e
ayuda al espermatozoide a compartimento de
Acrosoma muchos animales
fusionarse con el vulo membrana simple
vescula que almacena
material citoplasmtico y compartimento de doble todas las clulas
Autofagosoma
orgnulos para su membrana eucariotas
degradacin
Estructuras cilndricas
Intervienen en la divisin
formadas por tubos y
Centriolos celular ayudando al
rodeadas de material
movimiento cromosmico
proteico denso
animales,
microtbulos de
Cilio movimiento protistas, algunas
protenas
plantas
degradacin de cidos eucariotas y
Exosoma complejo proteico
nucleicos arqueobacterias
transformacin de lpidos compartimento de
Glioxisoma plantas
en azcar membrana simple
 produccin de energa e compartimiento de doble algunos eucariotas
Hidrogenosoma
hidrgeno membrana unicelulares
ruptura de grandes compartimento de la mayora de los
Lisosoma
molculas membrana simple eucariotas
compartimento de
Melanosoma almacn de pigmentos animales
membrana simple
compartimento de doble algunos eucariotas
Mitosoma sin caracterizar
membrana unicelulares
Miofibrilla contraccin muscular filamentos entrelazados animales
Parentosoma sin caracterizar sin caracterizar hongos
oxidacin de protenas / compartimento de todos los
Peroxisomas
desintoxicacion celular membrana simple eucariotas
degradacin de protenas todos los
Proteasoma (previo marcado con complejo proteico eucariotas y
ubiquitina) arqueobacterias
montaje de protenas a Estructuras redondeadas
todos los seres
Ribosomas partir de la informacin formadas por dos
vivos
transmitida por el ARN subunidades
almacenan, transportan o
compartimento de todos los
Vescula digieren productos y
membrana simple eucariotas
residuos celulares

Estructura celular de una bacteria procariota

Estructura de una clula vegetal tpica: 1.Ncleo, 2. Nuclolo, 3. Membrana nuclear, 4.Retculo
endoplasmtico rugoso, 5.Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma,
10.Membrana plasmtica, 11. Mitocondria, 12.Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14.Plasmodesmos,
15. Retculo endoplasmtico liso, 16. Citoesqueleto, 17.Vescula, 18. Ribosomas.

Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales

Clula animal tpica Clula vegetal tpica

Estructuras
bsicas Membrana plasmtica Membrana plasmtica

Citoplasma Citoplasma

Citoesqueleto Citoesqueleto

Orgnulos
Ncleo (con nuclolo) Ncleo (con nuclolo)

Retculo endoplasmtico Retculo endoplasmtico rugoso

rugoso
Retculo endoplasmtico liso
Retculo endoplasmtico
liso Ribosomas

Ribosomas Aparato de Golgi (dictiosomas)

Aparato de Golgi Mitocondria

Mitocondria Vesculas

Vesculas Lisosomas

Lisosomas Vacuola central (con tonoplasto)

Vacuolas Plastos (cloroplastos, leucoplastos, cromopl

astos)
Centrosoma (con centrio
los) Microcuerpos (peroxisomas, glioxisomas)

Estructuras
adicionales Flagelo Flagelo (solo en gametos)

Cilios Pared celular

Plasmodesmos
Clasificacin segn su gnesis[editar]
Atendiendo a su gnesis, los orgnulos se clasifican en dos grupos:

1. Orgnulos autogenticos, desarrollados filogentica y ontogenticamente a partir de

estructuras previas que se hacen ms complejas.

2. Orgnulos de origen endosimbitico, procedentes de la simbiosis con otros

organismos.
Orgnulos endosimbiticos[editar]
Son orgnulos incorporados a la clula eucarionte inicialmente
como bacterias endosimbiontes. Los orgnulos de origen endosimbitico tienen su
propio genoma, su propia maquinaria de sntesis proteica, incluidos ribosomas, y se
multiplican por biparticin, de manera que si se extirpan experimentalmente de una clula no
pueden volver a formarse.

Mitocondrias. Todos los eucariontes conocidos tienen mitocondrias, orgnulos

derivados de ellas, como los hidrogenosomas, o al menos restos de genes mitocondriales
incorporados al genoma nuclear.

Plastos. Hay dos clases de plastos, los primarios derivan de cianobacterias por
endosimbiosis y los secundarios por endosimbiosis de clulas eucariotas ya dotadas de
plasto. Estos ltimos son mucho ms complejos. Los plastos se han designado muy a
menudo con otros nombres en funcin de su pigmentacin o del grupo en que se
presentan. La denominacin cloroplasto se usa habitualmente como nombre genrico.