Transporte celular

Para otros usos de este trmino, vase Transporte (desambiguacin).

El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a

travs de la membrana plasmtica que es una membrana semipermeable.

ndice
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1Transporte a travs de la membrana celular o membrana plasmtica

o 1.1Transporte pasivo

1.1.1smosis

1.1.1.1smosis en una clula animal

1.1.1.2smosis en una clula vegetal

1.1.2Difusin facilitada

o 1.2Transporte activo

1.2.1Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio o Bomba Na/K

1.2.1.1Transporte activo secundario o cotransporte

2Transporte en masa

o 2.1Endocitosis

o 2.2Exocitosis

3Vase tambin

4Referencias

Transporte a travs de la membrana celular o membrana plasmtica[editar]

El transporte es muy importante para la clula porque le permite expulsar de su interior los
desechos del metabolismo, tambin el movimiento de sustancias que sintetiza como hormonas.
Adems es la forma en que adquiere nutrientes mediante procesos de incorporacin a la clula
de nutrientes disueltos en el agua. Las vas de transporte a travs de la membrana celular y los
mecanismos bsicos para las molculas de pequeo tamao son:

Transporte pasivo[editar]

Artculo principal: Transporte Pasivo

El transporte pasivo permite el paso molecular a travs de la membrana plasmtica a favor del
gradiente de concentracin o de carga elctrica. El transporte de sustancias se realiza mediante
la bicapa lipdica o los canales inicos, e incluso por medio de protenas integrales. Hay cuatro
mecanismos de transporte pasivo:

1. smosis: transporte de molculas de agua a travs de la membrana plasmtica mediado

por protenas especficas acuaporinas y a favor de su gradiente de concentracin.

2. Difusin simple: paso de sustancias a travs de la membrana plasmtica, como los gases
respiratorios, el alcohol y otras molculas no polares.

3. Difusin facilitada: transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier o

transportador (protena integral) para que las sustancias atraviesen la membrana.
Sucede porque las molculas son ms grandes o insolubles en lpidos y necesitan ser
transportadas con ayuda de protenas de la membrana.

4. Ultrafiltracin o Dilisis: En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos

pasan a travs de una membrana por efecto de una presin hidrosttica. El movimiento
es siempre desde el rea de mayor presin al de menos presin. La ultrafiltracin tiene
lugar en el cuerpo humano en los riones y es debida a la presin arterial generada por
el corazn. Esta presin hace que el agua y algunas molculas pequeas (como la urea,
la creatinina, sales, etc.) pasen a travs de las membranas de los capilares
microscpicos de los glomrulos para ser eliminadas en la orina. Las protenas y grandes
molculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a travs de las membranas de los
capilares y son retenidas en la sangre.
smosis[editar]
Artculo principal: smosis

La smosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual slo las molculas de agua son
transportadas a travs de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde el punto en el
que hay menor concentracin de soluto al de mayor concentracin para igualar concentraciones
en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipdica. De acuerdo al medio en que se
encuentre una clula, la smosis vara. La funcin de la smosis es mantener hidratada a la
membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energa (o ATP). En otras palabras, la
smosis es un fenmeno consistente en el paso del solvente de una disolucin desde una zona
hipotnica a una hipertnica, separadas por una membrana semipermeable.

smosis en una clula animal[editar]

Comportamiento de clula animal ante distintas presiones osmticas

En un medio isotnico, hay un equilibrio dinmico es decir, el paso constante de agua.

En un medio hipotnico, la clula absorbe agua hinchndose y hasta el punto en que

puede estallar dando origen a la citlisis.
 En un medio hipertnico, la clula pierde agua, se arruga llegando a deshidratarse y se
muere, esto se llama crenacin.
smosis en una clula vegetal[editar]

Comportamiento de clula vegetal ante distintas presiones osmticas

En un medio hipertnico, la clula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye,

produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo
la plasmlisis

En un medio isotnico, existe un equilibrio dinmico.

En un medio hipotnico, la clula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la

presin de turgencia, dando lugar a la turgencia.
Difusin facilitada[editar]

Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la
membrana y demasiado hidroflicos para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos y
hopanoides. Tal es el caso de la fructuosa y algunos otros monosacridos.

Estas sustancias, pueden cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin

facilitada, con la ayuda de una protena transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la
protena transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azcar. Tan pronto
como la glucosa llega al citoplasma, una quinasa (enzima que aade un grupo fosfato a un
azcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de
glucosa en el interior de la clula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentracin
exterior interior favorece la difusin de la glucosa.

La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana.

Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana.

De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo.

Difusin facilitado: la fuerza impulsora es el aumento de entropia por el aumento de

concentracin a un lado de la membrana. Tanto la difusin facilitada como el transporte activo se
producen a travs de protenas integrales de membrana.

Transporte activo[editar]

El transporte activo es un mecanismo celular por medio del cual algunas molculas atraviesan la
membrana plasmtica contra un gradiente de concentracin, es decir, desde una zona de baja
concentracin a otra de alta concentracin con el consecuente gasto de energa (llamados
Biotreserineos). Los ejemplos tpicos son la bomba de sodio-potasio, la bomba de calcio o
simplemente el transporte de glucosa.

En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de
H+ (potencial electro-qumico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana,
por procesos de respiracin y fotosntesis; por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de
membrana. El transporte activo vara la concentracin intracelular y ello da lugar un nuevo
movimiento osmtico de re-balanceo por hidratacin. Los sistemas de transporte activo son los
ms abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus
medios naturales la mayora de los procariontes se encuentran de forma permanente o
transitoria con una baja concentracin de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. El modo
en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero
en general se maneja la hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran
afinidad, experimentan un cambio transformacional dependiente de energa que les hace perder
dicha afinidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular.

El transporte activo de molculas a travs de la membrana celular se realiza en direccin

ascendente o en contra de un gradiente de concentracin (Gradiente qumico) o en contra un
gradiente elctrico de presin (gradiente electro-qumico), es decir, es el paso de sustancias
desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias
contra corriente es necesario el aporte de energa procedente del ATP. Las protenas portadoras
del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP
(Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberacin de
energa de los enlaces fosfato de alta energa. Comnmente se observan tres tipos de
transportadores:

Uniportadores: son protenas que transportan una molcula en un solo sentido a travs
de la membrana.

Antiportadores: incluyen protenas que transportan una sustancia en un sentido

mientras que simultneamente transportan otra en sentido opuesto.

Simportadores: son protenas que transportan una sustancia junto con otra,
frecuentemente un protn (H+).
Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio o Bomba Na/K[editar]
Artculo principal: Bomba sodio-potasio

Se encuentra en todas las clulas del organismo, en cada ciclo consume una molcula de ATP y
es la encargada de transportar dos iones de potasio que logran ingresar a la clula, al mismo
tiempo bombea tres iones de sodio desde el interior hacia el exterior de la clula (exoplasma), ya
que qumicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas. El resultado es
ingreso de dos iones de potasio (ingreso de dos cargas positivas) y regreso de tres iones de sodio
(egreso de tres cargas positivas), esto da como resultado una prdida de la electropositividad
interna de la clula, lo que convierte a su medio interno en un medio "electronegativo con
respecto al medio extra celular". En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta
diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de
reposo-descanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a travs de ella se vuelve
al estado de reposo.
Transporte activo secundario o cotransporte[editar]

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como

los aminocidos y la glucosa, cuya energa requerida para el transporte deriva del gradiente de
concentracin de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el
sistema glucosa/sodio del intestino delgado).

Intercambiador calcio-sodio: Es una protena de la membrana celular de todas las

clulas eucariotas. Su funcin consiste en transportar calcio inico (Ca2+) hacia el exterior de
la clula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja
concentracin de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio
externo. Por cada catin Ca 2+ expulsado por el intercambiador al medio extracelular
penetran tres cationes Na+ al interior celular.1 Se sabe que las variaciones en la
concentracin intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a
diversos estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular,
la expresin gentica, la diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de
las neuronas. Dada la variedad de procesos metablicos regulados por el Ca 2+, un aumento
de la concentracin de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de
los mismos. Si el aumento de la concentracin de Ca 2+ en la fase acuosa del citoplasma se
aproxima a un dcimo de la del medio externo, el trastorno metablico producido conduce a
la muerte celular. El calcio es el mineral ms abundante del organismo, adems de cumplir
mltiples funciones.2

Transporte en masa[editar]

Las macromolculas o partculas grandes se introducen o expulsan de la clula por dos

mecanismos:
Endocitosis[editar]

Artculo principal: Endocitosis

La endocitosis es el proceso celular, por el que la clula mueve hacia su interior molculas
grandes o partculas, este proceso se puede dar por evaginacin, invaginacin o por mediacin
de receptores a travs de su membrana citoplasmtica, formando una vescula que luego se
desprende de la membrana celular y se incorpora al citoplasma. Esta vescula, llamada
endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizar la digestin del contenido celular.

Existen tres procesos:

Pinocitosis: consiste en la ingestin de lquidos y solutos mediante pequeas vesculas.

Fagocitosis: consiste en la ingestin de grandes partculas que se engloban en grandes

vesculas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.

Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especfica, captura

macromolculas especficas del ambiente, fijndose a travs de protenas ubicadas en la
membrana plasmtica (especficas).

Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesculas y las transportan al interior de la
clula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rpido y eficiente.

Exocitosis[editar]

Artculo principal: Exocitosis

Es la expulsin o secrecin de sustancias como la insulina a travs de la fusin de vesculas con

la membrana celular.

La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesculas situadas en el citoplasma se fusionan
con la membrana citoplasmtica, liberando su contenido.

La exocitosis se observa en muy diversas clulas secretoras, tanto en la funcin de excrecin

como en la funcin endocrina.

Tambin interviene la exocitosis encargada de la secrecin de un neurotransmisor a la brecha

sinptica, para posibilitar la propagacin del impulso nervioso entre neuronas. La secrecin
qumica desencadena una despolarizacin del potencial de membrana, desde el axn de la clula
emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la clula receptora. Este neurotransmisor ser luego
recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se producira un fracaso en la
transmisin del impulso nervioso entre neuronas. Es el proceso mediante el cual transporta
molculas de gran tamao desde su interior exterior. Estas molculas se encuentran dentro de
vesculas intracelulares las cuales se desplazan hasta la membrana celular, se fusionan con esta
y liberan su contenido en el fluido circundante.

Vase tambin[editar]
Metabolismo

Esquema de las principales rutas metablicas.

El metabolismo del griego (metabole), que significa cambio, ms el sufijo - (-

ismo), que significa cualidad, o sea la cualidad que tienen los seres vivos de poder cambiar
qumicamente la naturaleza de ciertas sustancias 1 es el conjunto de reacciones bioqumicas y
procesos fisicoqumicos que ocurren en una clula y en el organismo.2 Estos complejos procesos
interrelacionados son la base de la vida, a escala molecular y permiten las diversas actividades
de las clulas: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estmulos, entre
otras actividades.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anabolismo. Las

reacciones catablicas liberan energa; un ejemplo de ello es la gluclisis, un proceso de
degradacin de compuestos como la glucosa, cuya reaccin resulta en la liberacin de la energa
retenida en sus enlaces qumicos. Las reacciones anablicas, en cambio, utilizan
esa energa liberada para recomponer enlaces qumicos y construir componentes de las clulas
como las protenas y los cidos nucleicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados
puesto que uno depende del otro.

Este proceso est a cargo de enzimas localizadas en el hgado. En el caso de las drogas
psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de atravesar las
membranas de lpidos para que no puedan pasar la barrera hematoenceflica y alcanzar
el sistema nervioso central, lo que explica la importancia del hgado y el hecho de que
ese rganosea afectado con frecuencia en los casos de consumo masivo o continuo de drogas.
 Modelo de espacio lleno del adenosn trifosfato (ATP), una coenzima intermediaria principal en el
metabolismo energtico, tambin conocida como la moneda de intercambio energtico.

La economa que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente
las reacciones qumicas del metabolismo en vas o rutas metablicas en las que un compuesto
qumico (sustrato) es transformado en otro (producto) y este a su vez funciona como sustrato
para generar otro producto, en una secuencia de reacciones en las que intervienen diferentes
enzimas (por lo general una para cada sustrato-reaccin). Las enzimas son cruciales en el
metabolismo porque agilizan las reacciones fisicoqumicas al convertir posibles
reacciones termodinmicas deseadas pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en
reacciones favorables. Las enzimas tambin se comportan como factores reguladores de las vas
metablicas de las que modifican la funcionalidad, y por ende la actividad completa en
respuesta al ambiente y a las necesidades de la clula o segn seales de otras clulas.

El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrar nutritivas y las que
encontrar txicas. Por ejemplo, algunas clulas procariotas utilizan sulfuro de hidrgeno como
nutriente pero ese gas es venenoso para los animales.3 La velocidad del metabolismo, el rango
metablico, tambin influye en cunto alimento va a requerir un organismo.

Una caracterstica del metabolismo es la similitud de las rutas metablicas bsicas incluso entre
especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos qumicos en una va metablica
como el ciclo de Krebs es universal entre clulas vivientes tan diversas como
la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como el elefante.4

Es probable que esta estructura metablica compartida sea el resultado de la alta eficiencia de
estas rutas y de su temprana aparicin en la historia evolutiva. 5 6

ndice
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1Investigacin y manipulacin

2Biomolculas principales

o 2.1Aminocidos y protenas

o 2.2Lpidos
 o 2.3Carbohidratos

o 2.4Nucletidos

o 2.5Coenzimas

o 2.6Minerales y cofactores

3Catabolismo

o 3.1Digestin

o 3.2Energa de los compuestos orgnicos

o 3.3Fosforilacin oxidativa

o 3.4Energa de los compuestos inorgnicos

o 3.5Energa de la luz

4Anabolismo

o 4.1Fijacin del carbono

o 4.2Carbohidratos

o 4.3cidos grasos, isoprenoides y esteroides

o 4.4Protenas

o 4.5Sntesis de nucletidos

o 4.6Sntesis de DNA

o 4.7Biosntesis de metabolitos secundarios

5Xenobiticos y metabolismo reductor

6Homeostasis: regulacin y control

7Termodinmica de los organismos vivos

8Tasa metablica

o 8.1Tasa metablica basal, tasa metablica estndar y tasa metablica de campo

9Vase tambin

10Referencias

11Bibliografa
 12Enlaces externos

o 12.1En espaol

o 12.2En ingls

Investigacin y manipulacin[editar]

Red metablica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y
los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante lneas.

El mtodo clsico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en una ruta
metablica especfica. Los diversos elementos que se utilizan en el organismo son valiosos en
todas las categoras histolgicas, de tejidos a clulas, que definen las rutas de los precursores
hacia su producto final.7 Las enzimas que catabolizan esas reacciones qumicas pueden ser
purificadas para estudiar su cintica enzimtica y las respuestas que presentan frente a
diversos inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la
identificacin de los metabolitos presentes en una clula o tejido (el estudio del conjunto de esas
molculas se denomina metabolmica). Los estudios de ese tipo ofrecen una visin de las
estructuras y funciones de rutas metablicas simples pero son inadecuados cuando se quieren
aplicar a sistemas ms complejos como el metabolismo global de la clula. 8

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metablica celular que
muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres protenas y cuarenta metabolitos, secuencia
de genomas que provee listas que contienen hasta 45. 000 genes.9 Sin embargo, es posible usar
esta informacin para reconstruir redes completas de comportamientos bioqumicos y producir
ms modelos matemticos holsticos que puedan explicar y predecir su comportamiento. 10 Estos
modelos son mucho ms efectivos cuando se usan para integrar la informacin de las rutas y de
los metabolitos obtenida por mtodos clsicos con los datos de expresin gnica logrados
mediante estudios de protemica y de chips de ADN.11

Una de las aplicaciones tecnolgicas de esta informacin es la ingeniera metablica. Con esta
tecnologa, organismos como las levaduras, las plantas o las bacterias son modificados
genticamente para tornarlos ms tiles en algn campo de la biotecnologa, como puede ser la
produccin de drogas, antibiticos o qumicos industriales.12 13 14 Estas modificaciones genticas
tienen como objetivo reducir la cantidad de energa usada para generar el producto, incrementar
los beneficios y reducir la produccin de desechos. 15

Vase tambin: Cintica enzimtica

Biomolculas principales[editar]
Artculos principales: Biomolcula y Macromolcula.

Estructura de un lpido, un triglicrido.

La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y

los microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de molculas
bsicas: aminocidos, glcidos o lpidos (tambin denominados grasas). Como
esas molculas son esenciales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizarlas, en la
construccin de clulas y tejidos o en degradarlas y utilizarlas como recurso energtico en
la digestin. Muchas biomolculas pueden interaccionar para crear polmeros como el cido
desoxirribonucleico (ADN) y las protenas. Esas macromolculas son esenciales en
los organismos vivos. En la siguiente tabla se muestran los biopolmeros ms comunes:

Nombre de formas
Tipo de molcula Nombre de formas de monmero
de polmero

Protenas Aminocidos Polipptidos

Carbohidratos Monosacridos Polisacridos

cidos nucleicos Nucletidos Polinucletidos

Aminocidos y protenas[editar]
Artculos principales: Protena y Aminocido.

Las protenas estn compuestas por los aminocidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos
por enlaces peptdicos. Las enzimas son protenas que catalizan las reacciones qumicas en el
metabolismo. Otras protenas cumplen funciones estructurales o mecnicas, como las protenas
del citoesqueleto, que configuran un sistema de andamiaje para mantener la forma de la
clula.16 17 Las protenas tambin son partcipes de la comunicacin celular, la respuesta
inmunitaria, la adhesin celular y el ciclo celular.18

Lpidos[editar]

Artculo principal: Lpido

Los lpidos son las biomolculas que presentan ms biodiversidad. Su funcin estructural bsica
consiste en formar parte de membranas biolgicas como la membrana celular o bien en servir
como recurso energtico.18 Normalmente se los define como molculas hidrofbicas o
anfipticas, que se disuelven en solventes orgnicos como la bencina o
el cloroformo.19 Las grasas forman un grupo de compuestos que incluyen cidos grasos y glicerol;
la unin de una molcula de glicerol a tres cidos grasos ster da lugar a una molcula
de triglicrido.20 Esta estructura bsica puede presentar variaciones que incluyen cadenas
laterales como la esfingosina de los esfingolpidos y grupos hidroflicos como los
grupos fosfato en los fosfolpidos. Otra clase mayor de lpidos sintetizados en las clulas es la
de esteroides como el colesterol.21

Carbohidratos[editar]

Artculo principal: Carbohidrato

La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.

Los carbohidratos son aldehdos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas
o anillos. Son las molculas biolgicas ms abundantes y desempean varios papeles en la
clula; algunos actan como molculas de almacenamiento de energa(almidn y glucgeno) o
como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales).18 Los
carbohidratos bsicos se denominan monosacridos e incluyen galactosa, fructosa y el ms
importante, la glucosa. Los monosacridos pueden sintetizarse y formar polisacridos.22

Nucletidos[editar]

Artculo principal: Nucletido

Los polmeros de ADN y ARN (cido ribonucleico) son cadenas de nucletidos, molculas crticas
para el almacenamiento y el uso de la informacin gentica por el proceso
de transcripcin y biosntesis de protenas.18 Esa informacin se encuentra protegida por un
mecanismo de reparacin del ADN y duplicada por un mecanismo de replicacin del ADN.
Algunos virus, como por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o HIV (por sus siglas
en ingls), tienen un genoma de ARN y utilizan retrotranscripcin para crear ADN a partir de su
genoma.23 Esos virus se denominan retrovirus. El ARN de ribozimas como los ribosomas es
similar a las enzimas y puede catabolizar reacciones qumicas. Los nuclesidosindividuales son
sintetizados mediante la unin de bases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son anillos
heterocclicos que contienen nitrgeno y, segn presenten un anillo o dos, pueden ser
clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los nucletidos tambin actan como
coenzimas en reacciones metablicas de transferencia en grupo. 24

Coenzimas[editar]

Artculo principal: Coenzima

Estructura de una coenzima, la coenzima A, transportando un grupo acetilo (a la izquierda de la

figura, unido al S).

El metabolismo supone un gran nmero de reacciones qumicas pero en la gran mayora de ellas
interviene alguno de los mecanismos de catlisis bsicos de reaccin de transferencia en
grupo.25 Esa qumica comn permite que las clulas utilicen una pequea coleccin de
intermediarios metablicos para trasladar grupos qumicos funcionales entre diferentes
reacciones.24 Los intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas. Cada clase
de reaccin de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para
un grupo de enzimas que lo producen y un grupo de enzimas que lo consumen. Esas coenzimas,
por ende, son creadas y consumidas de manera continua y luego recicladas. 26

La coenzima ms importante es el adenosn trifosfato (ATP), nucletido que se utiliza para

transferir energa qumica entre distintas reacciones. En las clulas hay solo una pequea parte
de ATP pero como se regenera en forma continua el cuerpo puede llegar a utilizar su propio peso
en ATP por da.26 El ATP acta como una conexin entre el catabolismo y el anabolismo, con
reacciones catablicas que lo generan y reacciones anablicas que lo consumen. Tambin es til
para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilacin.

Una vitamina es un compuesto orgnico necesario en pequeas cantidades que no puede ser
sintetizado en las clulas. En la nutricin humana la mayora de las vitaminas trabajan como
coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o
acopladas a nucletidos cuando son utilizadas por las clulas. 27

El dinucletido de nicotinamida y adenina (NAD), ms conocido como nicotinamida adenina

dinucletido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante que acta como aceptor
de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos
y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para
cualquier componente de la clula que necesite reducir su sustrato. 28 El NAD existe en dos
formas relacionadas en la clula, NADH y NADPH. El NAD+/NADH es ms importante en
reacciones catablicas mientras que el NADP+/NADPH se utiliza fundamentalmente en reacciones
anablicas.

Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran sealadas en rojo y azul

y los grupos hemo de hierro en verde.

Minerales y cofactores[editar]

Los elementos inorgnicos desempean un papel crtico en el metabolismo; algunos de ellos son
abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros actan en concentraciones mnimas.
Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un mamfero est compuesta por los
elementos carbono, nitrgeno, calcio, sodio, cloro, potasio, hidrgeno, oxgeno y azufre.29 La
mayor parte de los compuestos orgnicos (protenas, lpidos y carbohidratos) contienen carbono
y nitrgeno mientras que la mayora del oxgeno y del hidrgeno estn presentes en el agua. 29

Los elementos inorgnicos actan como electrolitos inicos. Los iones de mayor importancia son
sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion orgnico bicarbonato. El gradiente
inico a lo largo de las membranas de la clula mantiene la presin osmtica y el pH.30 Los iones
tambin son crticos para los nervios y los msculos porque en esos tejidos el potencial de
accines producido por el intercambio de electrolitos entre el lquido extracelular (LEC) y
el citosol.31 Los electrolitos entran y salen de la clula a travs de protenas en la membrana
plasmtica, denominadas canales inicos. Por ejemplo, la contraccin muscular depende del
movimiento del calcio, el sodio y el potasio a travs de los canales inicos en la membrana y los
tbulos T.32

Los metales de transicin se encuentran presentes en el organismo sobre todo

como zinc y hierro, que son los ms abundantes. 33 34 Esos metales, que en algunas protenas se
utilizan como cofactores, son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y de
protenas transportadoras del oxgeno como la hemoglobina.35 Los cofactores estn
estrechamente ligados a una protena y pese a que los cofactores de las enzimas pueden ser
modificados durante la catlisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la
catlisis tenga lugar. Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de
transportadores especficos y protenas de almacenamiento especficas como la ferritina o
las metalotionenas, mientras no son utilizadas.36 37

Vanse tambin: Fisiologa, Qumica orgnica y Qumica inorgnica.

Catabolismo[editar]
Artculo principal: Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metablicos que liberan energa. Esos procesos

incluyen degradacin y oxidacin de molculas de alimento as como reacciones que retienen la
energa del Sol. El propsito de esas reacciones catablicas es proveer energa, poder reductor y
componentes requeridos por reacciones anablicas. La naturaleza de esas reacciones catablicas
difiere de organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de catabolismo dependen
de reacciones de reduccin-oxidacin que involucran transferencia de electrones de molculas
donantes (como las molculas orgnicas, agua, amonaco, sulfuro de hidrgeno e iones ferrosos)
a aceptores de esos electrones como el oxgeno, el nitrato o el sulfato.38

En los animales esas reacciones conllevan la degradacin de molculas orgnicas complejas a

otras ms simples, como dixido de carbono y agua. En organismos fotosintticoscomo
las plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liberan energa sino que se
usan como un medio para almacenar energa solar.39

El conjunto de reacciones catablicas ms comn en los animales puede ser separado en tres
etapas distintas. En la primera, molculas orgnicas grandes como las protenas, los
polisacridos o los lpidos son digeridas en componentes ms pequeos fuera de las clulas.
Luego, esas molculas pequeas son llevadas a las clulas y convertidas en molculas de
tamao aun menor, por lo general acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima A para
formar la acetil-coenzima A, que libera energa. Por ltimo, en la molcula de acetil CoA el grupo
acetil es oxidado a agua y dixido de carbono con liberacin de energa que se retiene al reducir
la coenzima nicotinamida adenina dinucletido(NAD+) en NADH.

Digestin[editar]

Artculos principales: Digestin y Aparato digestivo.

Dado que las macromolculas como el almidn, la celulosa o las protenas no pueden ser
captadas en forma automtica por las clulas deben ser degradadas en unidades ms simples
antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas enzimas que digieren esos
polmeros figuran la peptidasa que digiere protenas en aminocidos, las glicosil hidrolasas que
digieren polisacridos en disacridos y monosacridos y las lipasas que digieren
los triglicridos en cidos grasos y glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores 40 41 mientras que en
los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo desde clulas
especializadas.42 Los aminocidos, los monosacridos y los triglicridos liberados por esas
enzimas extracelulares son absorbidos por las clulas mediante protenas especficas de
transporte.43 44
Diagrama simplificado del catabolismo de las protenas, los carbohidratos y los lpidos.

Energa de los compuestos orgnicos[editar]

El catabolismo de los carbohidratos es la degradacin de los hidratos de carbono en unidades

menores. Los carbohidratos son captados por la clula despus de ser digeridos en
monosacridos.45 Una vez en el interior celular la ruta de degradacin es la gluclisis, en la que
los azcares como la glucosa y la fructosa son transformados en piruvato y se generan algunas
molculas de ATP.46 El piruvato o cido pirvico es un intermediario en varias rutas metablicas
pero en su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo
se genera ms ATP, el producto ms importante es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la
oxidacin de la acetil-CoA. La oxidacin libera dixido de carbono como producto de desecho.
Una ruta alternativa para la degradacin de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la
coenzima NADPH y produce azcares de cinco carbonos como la ribosa, el azcar que forma
parte de los cidos nucleicos.

Las grasas son catalizadas por la hidrlisis a cidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la
gluclisis y los cidos grasos son degradados por beta oxidacin para liberar acetil CoA, que
luego se cede al ya nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus altas proporciones de grupo metileno,
los cidos grasos liberan ms energa en su oxidacin que los carbohidratos, puesto que las
estructuras de carbohidratos como la glucosa contienen ms oxgeno en su interior.

Los aminocidos se utilizan principalmente para sintetizar protenas y otras biomolculas; solo
los excedentes son oxidados a urea y dixido de carbono como fuente de energa. 47 Esta ruta
oxidativa empieza con la eliminacin del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino
es cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto carbnico en forma de cetocido.48 Los
aminocidos glucognicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeognesis.49

Vanse tambin: Respiracin celular y Fermentacin.

Fosforilacin oxidativa[editar]

Artculo principal: Fosforilacin oxidativa

En la fosforilacin oxidativa los electrones liberados de molculas de alimento en rutas como el
ciclo de Krebs son transferidos con oxgeno y la energa es liberada para sintetizar adenosn
trifosfato. Esto se da en las clulas eucariotas por una serie de protenas en las membranas de
la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. Esas protenas, que en las
clulas procariotas se encuentran en la membrana interna,50 utilizan la energa liberada de la
oxidacin del electrn que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la
membrana.51

Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentracin a lo

largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroqumico. 52 Esa fuerza determina que
vuelvan a la mitocondria a travs de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace
que gire la subunidad menor, como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosn
difosfato (ADP) y lo convierte en ATP.26

Vase tambin: Mitocondria

Energa de los compuestos inorgnicos[editar]

Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energa se obtiene a partir de

un compuesto inorgnico. Esos organismos utilizan hidrgeno,53 compuestos del azufre reducidos
(como el sulfuro, el sulfuro de hidrgeno y el tiosulfato),3 xidos ferrosos54 o amonaco55 como
fuentes de poder reductor y obtienen energa de la oxidacin de esos compuestos
con oxgeno o nitrito como aceptores de electrones.56 Esos procesos microbiticos son
importantes en ciclos biogeoqumicos como la nitrificacin y la desnitrificacin, esenciales para
la fertilidad del suelo.57 58

Vase tambin: Ciclo del nitrgeno

Energa de la luz[editar]

La energa solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias prpuras, bacterias verdes del
azufre y algunos protistas. Este proceso est ligado a la conversin del dixido de carbono en
compuestos orgnicos como parte de la fotosntesis.59 60

En principio la captura de energa solar es un proceso similar a la fosforilacin oxidativa dado

que almacena energa en gradientes de concentracin de protones, lo que da lugar a la sntesis
de ATP.26 Los electrones necesarios para llevar a cabo ese transporte de protones provienen de
una serie de protenas denominadas centro de reaccin fotosinttica. Esas estructuras se
clasifican en dos segn su pigmento: las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las
plantas y las cianobacterias pueden ser dos.61

En las plantas el fotosistema II usa energa solar para obtener los electrones del agua y libera
oxgeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo
b6f, que usa su energa para bombear protones a lo largo de la
membrana tilacoidea del cloroplasto.39 Esos protones se mueven a travs de la ATP-sintasa
mediante el mecanismo explicado anteriormente. A continuacin los electrones fluyen por el
fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+, que ser utilizada en
el ciclo de Calvin o reciclada para la futura generacin de ATP.62

Anabolismo[editar]
Artculo principal: Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metablicos constructivos en los que la energa
liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar molculas complejas. En general las
molculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de
precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la produccin de
precursores como aminocidos, monosacridos, isoprenoides y nucletidos, en segundo trmino
su activacin en reactivos mediante el empleo de energa del ATPy, por ltimo, el montaje de
esos precursores en molculas ms complejas como protenas, polisacridos, lpidos y cidos
nucleicos.

Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de molculas que pueden sintetizar por s
mismos en sus clulas. Los organismos auttrofos, como las plantas, pueden construir molculas
orgnicas complejas y protenas por s mismos a partir de molculas simples como dixido de
carbono y agua. Los organismos hetertrofos, en cambio, requieren una fuente de sustancias
ms complejas, como monosacridos y aminocidos, para producir esas molculas complejas.
Segn su fuente de energa los organismos pueden ser clasificados en fotoauttrofos y
fotohetertrofos, que obtienen la energa del Sol, o quimiohetertrofos y quimioauttrofos, que
obtienen la energa mediante reacciones oxidativas.

Fijacin del carbono[editar]

Artculo principal: Fijacin de carbono

Clulas vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y en su interior cloroplastos,

estructuras en las que tiene lugar la fotosntesis.

La fotosntesis es la sntesis de glucosa a partir de energa solar, dixido de carbono (CO 2) y agua
(H2O), con oxgeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el ATP y el NADPH producido
por los centros de reaccin fotosintticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser
convertido en glucosa. Esa reaccin de fijacin del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO
(ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin.63 Se dan tres tipos
de fotosntesis en las plantas: fijacin del carbono C3, fijacin del carbono
C4 y fotosntesis CAM (siglas de la expresin inglesa Crassulacean acidic metabolism). Esos tipos
difieren en la va que sigue el CO2 en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan
el CO2 directamente mientras que las fotosntesis C4 y CAMincorporan el CO2 primero en otros
compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas. 64
En las procariotas fotosintticas los mecanismos de la fijacin son ms diversos. El CO2 puede ser
fijado por el ciclo de Calvin y tambin por el ciclo de Krebs inverso65 o la carboxilacin de
la acetil-CoA.66 67 Los quimioauttrofos tambin pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin
pero utilizan la energa de compuestos inorgnicos para llevar a cabo la reaccin. 68

Vanse tambin: Fotosntesis, Fotorrespiracin y Quimiosntesis.

Carbohidratos[editar]

En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar cidos orgnicos simples

desde monosacridos como la glucosa y luego polisacridos como el almidn. La generacin de
glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el cido lctico, el glicerol y los aminocidos se
denomina gluconeognesis. La gluconeognesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a
travs de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con
la gluclisis.46 Sin embargo, esa ruta no es simplemente la inversa de la gluclisis puesto que
varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolticas, un hecho importante a la hora de
evitar que ambas rutas estn activas a la vez y den lugar a un ciclo ftil. 69 70

A pesar de que la grasa es una forma comn de almacenamiento de energa, en

los vertebrados como los humanos los cidos grasos no pueden ser transformados en glucosa
por gluconeognesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato. 71 Como
resultado, tras un tiempo de inanicin los vertebrados necesitan producir cuerpos cetnicos a
partir de los cidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no pueden
metabolizar cidos grasos.72 En otros organismos, por ejemplo las plantas y las bacterias, ese
problema metablico se soluciona mediante la utilizacin del ciclo del glioxilato, que sobrepasa
la descarboxilacin en el ciclo de Krebs y permite la transformacin de acetil-CoA en cido
oxalactico, el que puede ser utilizado en la sntesis de glucosa. 71 73

Los polisacridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adicin secuencial de
monosacridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador reactivo azcar-fosfato a
un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacrido que se sintetiza. Como cualquiera de los
grupos hidroxilo del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacridos producidos pueden
tener estructuras ramificadas o lineales.74 Esos polisacridos producidos pueden tener funciones
metablicas o estructurales por s mismos o tambin pueden ser transferidos a lpidos y
protenas por medio de enzimas.75 76

Vanse tambin: Gluconeognesis, Glucognesis y Glicosilacin.

cidos grasos, isoprenoides y esteroides[editar]

Artculos principales: cidos grasos, Isoprenoide y Esteroide.

Versin simplificada de la sntesis de esteroides con los intermediarios de IPP (isopentenil
pirofosfato), DMAPP(dimetilalil pirofosfato), GPP (geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos se
omiten para mayor claridad.

Los cidos grasos se sintetizan a partir de la polimerizacin y la reduccin de unidades de acetil-

CoA y sus cadenas acilo se extienden a travs de un ciclo de reacciones que agregan el grupo
acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un
grupo alcano. Las enzimas de la sntesis de cidos grasos se dividen en dos grupos: en los
animales y los hongos las reacciones de la sntesis son llevadas a cabo por una sola protena
multifuncional de tipo I77 mientras que en los plstidos de las plantas y en las bacterias son las
enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa de la ruta. 78 79

Los terpenos y los isoprenoides son clases de lpidos que incluyen carotenoides y forman la
familia ms amplia de productos naturales de las plantas. 80 Esos compuestos son sintetizados
por la unin y modificacin de unidades de isopreno donadas por los precursores
reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo.81 Los precursores pueden ser
sintetizados de diversos modos. Por ejemplo, en los animales y las arqueas se sintetizan a partir
de acetil-CoA, en una ruta metablica conocida como va del mevalonato82 mientras que en las
plantas y las bacterias la sntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehdo 3-fosfato como
sustratos, en una va conocida como va del metileritritol fosfato.81 83 Una reaccin que usa esos
donadores isoprnicos activados es la biosntesis de esteroides. En ese caso, las unidades de
isoprenoides forman uniones covalentes para generar escualeno, que se pliega para formar una
serie de anillos que dan lugar a una molcula denominada lanosterol.84 Luego el lanosterol puede
ser transformado en esteroides como el colesterol.

Protenas[editar]
Artculo principal: Sntesis de protenas

Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminocidos conocidos. Las
bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte pero los mamferos solo pueden sintetizar los
diez aminocidos no esenciales.18 Por ende, los aminocidos esenciales deben ser obtenidos del
alimento. Todos los aminocidos son sintetizados por intermediarios en la gluclisis y el ciclo de
Krebs. El nitrgeno es obtenido por el cido glutmico y la glutamina. La sntesis de aminocidos
depende de la formacin apropiada del cido alfa-ceto, que luego es transaminado para formar
un aminocido.85

Los aminocidos se sintetizan en protenas al ser unidos en una cadena por enlaces peptdicos.
Cada protena posee una secuencia nica e irrepetible de aminocidos, la que se conoce como
su estructura primaria. Los aminocidos pueden formar una gran variedad de protenas segn la
secuencia presente en la protena. Las protenas estn constituidas por aminocidos que han
sido activados por la adicin de un ARNt a travs de un enlace ster.86 Entonces, el aminoacil-
ARNt es un sustrato para el ribosoma, que va aadiendo los residuos de aminocidos a la cadena
proteica sobre la base de la secuencia de informacin que va leyendo el ribosoma en una
molcula de ARN mensajero.87

Sntesis de nucletidos[editar]

Los nucletidos se sintetizan a partir de aminocidos, dixido de carbono y cido frmico en

rutas que requieren una cantidad mayor de energa metablica. 88 89 En consecuencia, casi todos
los organismos poseen un sistema eficiente para resguardar los nucletidos
preformados.88 90 Las purinas se sintetizan como nuclesidos (bases unidas a ribosa). Tanto
la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nuclesido, la inosina
monofosfato, que se sintetiza a partir de tomos de los aminocidos glicina, glutamina y cido
asprtico; lo mismo puede decirse del HCOO, que es transferido desde la
coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, se sintetizan a partir del cido ortico, que
a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato. 91

Sntesis de DNA[editar]

Artculo principal: Sntesis de DNA

Biosntesis de metabolitos secundarios[editar]

Artculo principal: Metabolismo secundario

La serie de procesos metablicos implicados en las funciones vitales de los organismos se

denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reacciones
bioqumicas que conforman el denominado metabolismo secundario, el que se produce de
forma paralela al metabolismo primario. Los compuestos orgnicos producidos (metabolitos
secundarios) no desempean un papel directo en el crecimiento o la reproduccin de los seres
vivos sino que cumplen funciones complementarias de las vitales entre las que figuran
comunicacin intraespecfica e interespecfica (como en el caso de los pigmentos aposemticos y
los aleloqumicos), proteccin contra condiciones de estrs ambiental
( como radiacin, congelacin, sequa y estrs salino) y ataque de depredadores, patgenos o
parsitos (como en el caso de fitotoxinas, antibiticos y fitoalexinas). Las principales rutas
metablicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del
acetato-malonato, la ruta del cido shikmico y las rutas secundarias de aminocidos.92
Xenobiticos y metabolismo reductor[editar]
Artculo principal: Xenobitico

Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a compuestos y elementos

qumicos que no pueden utilizar como alimento y que seran dainos si se acumularan en sus
clulas porque no tendran una funcin metablica. Esos compuestos potencialmente dainos se
llaman xenobiticos.93 Los xenobiticos como las drogas sintticas, los venenos naturales y
los antibiticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobiticas-metabolizadoras que
en los seres humanos incluyen las citocromo oxidasas P450, 94 las UDP-glucuroniltransferasas95 y
las glutatin-S-transferasas.96

Ese sistema de enzimas acta en tres etapas. En primer lugar, oxida los xenobiticos (fase I) y
luego conjuga grupos solubles al agua en la molcula (fase II). El xenobitico modificado puede
ser extrado de la clula por exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser ms
metabolizado antes de ser excretado (fase III). En ecologa esas reacciones son particularmente
importantes por la biodegradacin microbiana de agentes contaminantes y la biorremediacin de
tierras contaminadas.97 Muchas de esas reacciones microbiticas son compartidas con
organismos pluricelulares pero debido a su mayor biodiversidad los microbios son capaces de
tratar con un espectro de xenobiticos ms amplio que el que pueden manejar los organismos
pluricelulares; los microbios pueden llegar a degradar incluso agentes contaminantes como los
compuestos organoclorados.98

Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estrs oxidativo.99 Sin embargo, una
bacteria estresada podra ser ms efectiva para la degradacin de esos contaminantes. 100

Los procesos como la fosforilacin oxidativa y la formacin de enlaces disulfuro durante

el plegamiento de protenas producen especies reactivas del oxgeno como el perxido de
hidrgeno.101 Esos oxidantes lesivos son neutralizados por metabolitos antioxidantes como
el glutatin y por enzimas como las catalasas y las peroxidasas.102 103

Un ejemplo de metabolismo xenobitico es la depuracin de los frmacos por el hgado, como

puede verse en el diagrama adjunto.

Homeostasis: regulacin y control[editar]

Artculo principal: Homeostasis

Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones metablicas
son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la clula, un estado
denominado homeostasis.104 105 Esa regulacin permite que los organismos respondan a
estmulos e interaccionen con el ambiente. 106 Para entender cmo es el control de las vas
metablicas existen dos conceptos vinculados. En primer lugar, la regulacin de una enzima en
una ruta es cmo incrementa o disminuye su actividad en respuesta a seales o estmulos. En
segundo lugar, el control llevado a cabo por esa enzima viene dado por los efectos que ejercen
esos cambios de su actividad sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta). 107 Por ejemplo, una
enzima muestra cambios en su actividad pero si esos cambios ejercen un efecto mnimo sobre el
flujo de la ruta metablica, entonces esa enzima no se relaciona con el control de la ruta. 108

Esquema de un receptor celular.

E: espacio extracelular.
P: membrana plasmtica.
I: espacio intracelular.

Existen mltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulacin intrnseca, la ruta

metablica se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos; por
ejemplo, una disminucin en la cantidad de productos puede incrementar el flujo en la ruta para
compensarla.107 Ese tipo de regulacin suele implicar una regulacin alostrica de las actividades
de las distintas enzimas en la ruta. 109 En el control extrnseco una clula de un organismo
pluricelular cambia su metabolismo en respuesta a seales de otras clulas. Esas seales por lo
general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los factores de crecimiento,
que son detectados por receptores celulares especficos en la superficie de la clula. 110 Esas
seales son transmitidas hacia el interior celular mediante mensajeros secundarios que
generalmente involucran la fosforilacin de protenas.111

Un ejemplo de control extrnseco es la regulacin del metabolismo de la glucosa mediante la

hormona denominada insulina.112 La insulina es producida como consecuencia de un aumento de
la concentracin de azcar en la sangre. La unin de esa hormona a sus receptores activa una
cascada de proten-cinasas que estimulan la absorcin de glucosa por la clula para
transformarla en molculas de almacenamiento como los cidos grasos y
el glucgeno.113 El metabolismo del glucgeno es controlado por la actividad de la glucgeno
fosforilasa, enzima que degrada el glucgeno, y la glucgeno sintasa, enzima que lo sintetiza.
Esas enzimas son reguladas de un modo recproco: la fosforilacin inhibe a la glucgeno
sintetasa pero a su vez activa a la glucgeno fosforilasa. La insulina induce la sntesis de
glucgeno al activar fosfatasas y producir una disminucin en la fosforilacin de esas enzimas. 114

Vanse tambin: Hormona y Comunicacin celular.

Termodinmica de los organismos vivos[editar]

Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinmica. La segunda ley de la
termodinmica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de entropatender a
incrementarse. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice esa ley,
la vida es posible porque todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian
materia y energa con sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran
en equilibrio sino que son sistemas de disipacin que mantienen su estado de complejidad
porque provocan incrementos mayores en la entropa de sus alrededores. 115 El metabolismo de
una clula logra esto mediante la relacin entre los procesos espontneos del catabolismo y los
procesos no espontneos del anabolismo. En trminos termodinmicos, el metabolismo
mantiene el orden al crear un desorden.116

Vase tambin: Energa libre de Gibbs

Tasa metablica[editar]

En fisiologa comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere energa

qumica en calor y trabajo externo se denomina tasa metablica. 117 La tasa metablica, esto es la
tasa a la cual los organismos consumen, transforman y gastan energa y materia, se considera la
tasa biolgica fundamental.118 En los organismos hetertrofos, que obtienen energa oxidando
compuestos de carbono, la tasa metablica es igual a la tasa respiratoria. Esa tasa se describe
por medio de la reaccin: CH 2O + 1O2 energa + 1CO2 + 1H2O. En cambio, en un auttrofo,
como la reaccin durante la fotosntesis tiene lugar en sentido opuesto, utilizando energa solar
para fijar carbono, la tasa metablica es igual a la tasa fotosinttica. 119

Tasa metablica basal, tasa metablica estndar y tasa metablica de campo[editar]

En los endotermos, animales que generan su propio calor corporal, la temperatura del cuerpo
est controlada por la tasa metablica y es independiente de la temperatura ambiental. En esos
organismos existe un intervalo de temperatura ambiental, la zona termoneutral, en la cual la
tasa metablica no vara con la temperatura ambiente. Los lmites superior e inferior de ese
intervalo se denominan temperatura crtica superior (T cs) e inferior (Tci), respectivamente. El
metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la temperatura
crtica inferior o cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de la temperatura crtica
superior.
En los animales endotermos se denomina tasa metablica basal (TMB) a la tasa de consumo de
energa durante la etapa posabsortiva, en la zona de termoneutralidad, durante el perodo
normal de inactividad de los individuos adultos no reproductivos. 120

Por el contrario, la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la temperatura

ambiental y, en consecuencia, la temperatura ambiental tambin afecta la tasa metablica. Se
puede considerar que en esos animales la tasa metablica se incrementa exponencialmente con
la temperatura. A diferencia de la temperatura metablica basal de los endotermos, que puede
estimarse dentro de un intervalo de temperatura ambiente, la tasa metablica mnima de un
ectotermo debe determinarse a una temperatura especfica. La tasa metablica de un ectotermo
en reposo, no estresado, en ayunas y a una temperatura corporal dada se denomina tasa
metablica estndar (TME).121

La tasa metablica de campo (TMC), tasa promedio de utilizacin de energa del animal durante
la realizacin de las actividades normales, que pueden abarcar desde la inactividad completa de
los perodos de reposo hasta los ejercicios mximos, es la que mejor describe la tasa metablica
de un animal en la naturaleza.122

Respiracin vegetal

La respiracin vegetal es el proceso de respiracin que tiene lugar en un vegetal. Se traduce

en consumir O2 y expulsar CO2.1 No hay que confundirla con la emisin de oxgeno que se
produce durante la fotosntesis. En la fotosntesis el gas incorporado es el CO 2 y el gas expelido
el O2.

Niveles de proceso de la respiracin vegetal[editar]

Tambin se dice que la respiracin en los vegetales incluye H 2O debido a que en el proceso
fotosinttico se est capturando energa proveniente de las ondas electromagnticas del sol.

La Respiracin de las plantas: En las plantas, hay un intercambio gaseoso que se realiza
principalmente a travs de estomas y/o lenticelas.

Estomas o pneumtodos: Formados por un par de clulas epidrmicas modificadas (clulas

estomticas o clulas oclusivas) de forma arrionada. Para el intercambio gaseoso forman un
orificio denominado ostiolo que se cierra automticamente en los casos de exceso de CO2 o de
falta de agua. Los estomas suelen localizarse en la parte inferior de la hoja, en la que no reciben
la luz solar directa, tambin se encuentran en tallos herbceos.

Lenticelas: Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y races. De modo tpico,

las lenticelas son de forma lenticular (lente biconvexa) en su contorno externo, de donde se les
viene el nombre.

De ordinario estn orientadas vertical u horizontalmente sobre el tallo, segn la especie y varan
en tamao, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o an de 2,5 de largo. En rboles
con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran en el fondo de las fisuras. La funcin de
las lenticelas es permitir un intercambio neto de gases entre los tejidos parenquimticos internos
y la atmsfera. Tambin se denomina en el caso de los humanos cuando el hombre inhala y
exhala aire de su nariz para que el corazn tenga fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida
tanto a los humanos como a cualquier tipo de animales.
Fotosntesis[editar]

Cuando el vegetal recibe "luz", absorbe el CO2 presente en el aire y expulsa O2 (CO2-C=O2) .
Las clulas cloroflicas utilizan el CO2 para fabricar materia orgnica y expulsan
el oxgeno restante. Este fenmeno de elaboracin de materia orgnica, a partir de materia
inorgnica se llama fotosntesis. Las clulas capaces de realizar fotosntesis son
clulas auttrofas. Cuando el vegetal est en la oscuridad, solo tiene lugar la respiracin.
La planta absorbe del O2 y expulsa CO2 (O2+C=CO2).