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Resumo Fisiologia Vegetal

1. A GUA NA VIDA DAS PLANTAS:

Papel fundamental na vida da planta para cada grama de matria orgnica produzida,
500 g de gua so absorvidas pelas razes, transportadas pelo corpo da planta e perdidas
para a atmosfera. Pequeno desequilbrio no fluxo da gua pode causar dficits hdricos e
mau funcionamento de muitos processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar
um balano delicado de sua absoro e perda de gua.

gua forma maior parte da clula vegetal clula vegetal madura tm grande vacolo
(90-95%) cheio de gua e o resto citoplasma (5-10%) constitui 80-95% da massa
de tecidos vegetais em crescimento os fenmenos vitais ativos so condicionados a
um suficiente suprimento hdrico. Ex.

Plantas hortcolas (couve, alface, tomate) podem conter 85-95% de gua. A madeira,
composta principalmente por clulas mortas, tem contedo hdrico menor, as sementes
(5-15%) esto entre os tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinar precisam
absorver quantidade considervel de gua.

Mais abundante e melhor solvente que se conhece meio onde molculas


movimentam-se dentro das clulas e entre elas, influenciando a estrutura de vrios
constituintes (protenas, cidos nuclicos, polissacardeos).

Forma um ambiente onde ocorre a maioria das reaes bioqumicas celulares e participa
diretamente em muitas reaes qumicas essenciais.

Perda e absoro de gua so contnuas pela planta maioria da gua perdida evapora
da folha medida que o CO2 para a fotossntese absorvido transpirao. Num dia
ensolarado, quente e seco, uma folha renovar at 100% de sua gua em apenas 1 hora.

Transpirao forma eficiente de dissipar calor proveniente do sol molculas de


gua que escapam para a atmosfera tm energia maior, isso promove a quebra das
ligaes que as seguram no lquido. Quando elas escapam, deixam para trs uma massa
de molculas com energia menor, ou seja, um corpo lquido mais frio. Na folha, quase
do ganho lquido de calor do sol dissipado pela transpirao.

gua recurso mais abundante que as plantas precisam para crescer e funcionar, mas
tambm o mais limitante para a produtividade agrcola.

Plantas aquticas ou de ambiente muito mido, no tm dispositivo especial para evitar


a perda dgua. As terrestres precisam manter ativamente sua condio hdrica, como
sua parte area est em contato direto com a atmosfera que tem presso de vapor mais
baixa, a gua cedida ao ambiente circundante, assim o balano hdrico deve ser
equilibrado com um permanente abastecimento de gua.

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2. ESTRUTURA E PROPRIEDADES DA GUA:

A gua tem propriedades especiais, permite atuar como solvente e ser prontamente
transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades vm primariamente da
estrutura polar da molcula.

Consiste de 2 molculas de hidrognio e 1 oxignio, unidos por ligaes covalentes. O


oxignio mais eletronegativo, atrai eltrons da ligao covalente, gerando carga
negativa parcial na extremidade da molcula do oxignio e carga positiva parcial em
cada hidrognio. As cargas parciais ficam iguais, assim a molcula de gua no tem
carga lquida.

A separao de cargas mais a forma da molcula de gua tornam-a polar, cargas parciais
opostas entre as molculas de gua vizinhas tendem a atra-las. As ligaes entre
molculas de gua so ligaes de hidrognio.

As ligaes entre as molculas de gua e ons e entre a gua e solutos polares so feitas
por ligaes de hidrognio, gerando menor atrao eletrosttica entre as substncias
carregadas e aumentando a solubilidade.

O tamanho pequeno da molcula e a polaridade fazem com que ela dissolva quantidades
maiores de uma variedade mais ampla de substncias que outros solventes. Fazem dela
um solvente particularmente bom para substncias inicas e molculas como acares e
protenas. o solvente universal.

muitas ligaes de hidrognio entre molculas de gua, formam uma forte atrao
intermolecular, muita energia necessria para romper. Do a gua propriedades
trmicas incomuns, como alto calor especfico (calor necessrio para aumentar a
temperatura de uma substncia em uma quantidade especfica) e alto calor latente de
vaporizao (energia necessria para separar as molculas da fase lquida e lev-las para
a fase gasosa numa temperatura constante).
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Molculas de gua da interface ar-gua esto mais fortemente atradas s molculas


vizinhas que fase gasosa. A atrao desigual provoca diminuio da rea superficial.
Para aumentar a rea de superfcie de uma interface ar-gua, h quebra de ligaes de
hidrognio, precisa energia, essa energia a tenso superficial. A tenso na superfcie de
evaporao das folhas gera as foras fsicas que puxam a gua pelo sistema vascular.

Grande formao de ligaes de hidrognio na gua a coeso, a atrao entre


molculas iguais. Atrao da gua a uma fase slida (parede celular, superfcie de um
vidro) a adeso.

Coeso, adeso e tenso superficial originam a capilaridade movimento da gua ao


longo de um tubo capilar.

3. PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA:

Movimento da gua do solo planta atmosfera, por meios


amplamente variveis (parede celular, citoplasma, membrana, espaos de ar)
mecanismos de transporte variam com o meio.

Difuso: movimento aleatrio das molculas de gua e ons em soluo. A difuso de


uma substncia ocorre quando h diferena no potencial qumico em duas partes ou
regies de um sistema. Portanto, o movimento das partculas da substncia efetuado
em funo do gradiente de potencial qumico. Uma substncia que est mais
concentrada em uma parte, com maior potencial qumico, difundir-se- na direo da
regio onde a concentrao mais baixa, ou de menor potencial qumico. Causa
movimento lquido de molculas de regies de alta concentrao para regies de baixa
concentrao, quer dizer, ao longo de um gradiente de concentrao, at que o equilbrio
seja atingido. O tempo mdio para uma partcula difundir-se por uma distncia depende
da identidade da partcula e do meio onde ela se difunde. Exemplo: movimento de um
soluto (sal, acar) colocado em um copo com gua.

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celular

Osmose: caso particular de difuso atravs de uma membrana diferencial ou seletiva


(membrana semipermevel), ou seja, atravs de uma membrana que muito mais
permevel gua do que aos solutos. Ocorre comumente na clula vegetal, devido
diferena na concentrao de solutos atravs da plasmalema. Tipicamente, o citoplasma
de 0,5 a 1 M mais concentrado do que a regio da parede

Fluxo de massa: movimento em conjunto de grupos de molculas em massa, em


resposta a uma gradiente de presso. o principal mecanismo responsvel pelo
transporte de longa distncia da gua e solutos no xilema. Tambm explica a maior parte
do fluxo de gua no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Independe do
gradiente de concentrao de soluto (diferente da difuso). Ex: movimento da gua
numa mangueira, fluxo de um rio, chuva caindo.

4. POTENCIAL HDRICO DA CLULA (w):

O potencial hdrico uma medida do estado de energia da gua em dada situao. O


potencial hdrico governa o transporte atravs das membranas celulares. Tambm serve
para medir o padro hdrico de uma planta, ou seja, seu grau de hidratao. O processo
mais afetado pelo dficit hdrico o crescimento celular. Estresse hdrico mais severo
leva inibio da diviso celular, da sntese de protenas e da parede celular, ao
acmulo de solutos, ao fechamento estomtico e inibio da fotossntese.

Principais fatores que influenciam no potencial hdrico em plantas concentrao,


presso, gravidade.

= s + p + g

Expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade sobre a energia livre da gua.

Solutos (s) potencial de solutos ou osmtico uma funo


da concentrao do suco celular. Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial
hdrico. Eles diminuem a energia livre da gua porque diluem-a. A mistura de solutos e
gua provoca um aumento na desordem do sistema, levando diminuio da energia
livre. inversamente proporcional concentrao de solutos na soluo, ou seja, quanto
maior a concentrao de solutos, menor o potencial osmtico. Mesmo as membranas
plasmticas no sendo rigorosamente semipermeveis para todas as substncias, as
clulas vegetais maduras tm um sistema osmtico, pelo menos por perodos curtos.
Transferindo-se uma clula normal para uma soluo, o movimento de entrada ou sada
do vacolo, depende da diferena entre os potenciais osmticos do contedo celular e da
soluo externa. Num meio hipotnico

(aquoso) s menos negativo do que o contedo celular, a gua flui para o vacolo,
resulta numa presso hidrosttica interna, que comprime o protoplasto contra a parede
celular e ela estendida

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Potenciais osmticos medidos em clulas vegetais tm amplo espectro de variaes,
diferem no s entre as clulas, mas entre os diferentes rgos e tecidos de uma planta.
Presso (p) a presso hidrosttica da soluo. funo da
turgescncia da clula. Presso positiva aumenta o potencial hdrico, presso negativa,
diminui.

Gravidade (g) faz com que a gua se mova para baixo. Depende da
altura da gua, da densidade da gua e da acelerao da gravidade. Quando se trabalha
com transporte de gua em nvel celular esse componente geralmente omitido, porque
desprezvel comparado ao potencial osmtico e presso hidrosttica.

Assim:

= s + p

Potencial mtrico ou matricial (m) funo de foras de atrao e


capilaridade. referido em discusses de solos secos, sementes e paredes celulares.
Importante em estgios iniciais de absoro de gua pelas sementes secas (embebio) e
quando se considera a gua retida no solo. Em outros, no considerado.

5. ENTRADA E SADA DE GUA DA CLULA:

mover a gua contra um gradiente de potencial hdrico (transporte ativo)

A gua entra na clula ao longo de um gradiente de potencial hdrico. O fluxo da gua


um processo passivo! O movimento em resposta a foras fsicas, em direo a regies
de baixo potencial hdrico ou de baixa energia livre. No h bombas metablicas que
empurrem a gua de um lugar para outro (desde que a gua seja a nica substncia
transportada). Quando solutos so transportados (para pequenas distncias nas
membranas ou para grandes distncias no floema), o transporte da gua pode ser
associado ao de soluto, podendo esse transporte

6. CLASSIFICAO DAS PLANTAS QUANTO SUA ADAPTAO AO REGIME


HDRICO DO AMBIENTE:

HIDRFITAS: crescem total ou parcialmente submersas. Incluem algumas algas

(Chlamydomonas), pteridfitas (Azolla) e angiospermas (Zostera marina). Tm folhas


geralmente finas, o que reduz a resistncia ao fluxo da gua. A perda de gua no
normalmente um problema, portanto, no apresentam cutcula bem desenvolvida nos
rgos submersos ou na superfcie inferior das folhas flutuantes. Xilema, em geral,
pouco desenvolvido. Espaos intercelulares volumosos, que auxiliam na Prof. Dr.
Adriana Tourinho Salamoni Pgina 7 Fisiologia Vegetal flutuao e na difuso do
oxignio e do gs carbnico. Geralmente no toleram a dessecao, a menos que
dormentes.

HIGRFITAS: plantas terrestres de ambiente mido e sombreado, onde a umidade


relativa muito alta e o solo muito mido. Incluem muitos musgos, plantas hepticas e
algumas samambaias. Plantas adaptadas para fotossintetizar com eficincia em baixa
luminosidade. Podem suportar dessecamento prolongado, reiniciando o crescimento
aps a reidratao.

quando as condies so desfavorveis, como no inverno

MESFITAS: crescem normalmente em solos bem drenados e em locais com grandes


variaes na umidade relativa do ar. So a maioria das espcies cultivadas e das plantas
nativas das regies tropicais e temperadas. Tm cutcula bem desenvolvida e regulam a
perda de gua atravs da abertura e fechamento dos estmatos. Possuem sistema
radicular extenso e xilema bem desenvolvido. Muitas perenes so decduas, perdendo
suas folhas como mecanismo de reduo da perda de gua,

XERFITAS: ocorrem principalmente nas caatingas, nas savanas e sertes. Em lugares


rochosos e em outros onde a gua geralmente escassa. Sua sobrevivncia depende de
vrios mecanismos de adaptao, como a fixao de carbono noite, cutcula com baixa
permeabilidade ou armazenamento de gua em claddios (ramos achatados) ou
xilopdios (tubrculos lenhosos).

CAPTULO I: CAPTULO I: CAPTULO I: CAPTULO I: BALANO HDRICO


DAS PLANTASBALANO HDRICO DAS PLANTASBALANO HDRICO DAS
PLANTASBALANO HDRICO DAS PLANTAS

1. O SOLO:

Solo

Corpo natural na superfcie da crosta terrestre. Meio natural para crescimento das
plantas. Reservatrio de gua.

Origem

Litosfera rochas (intemperismo) diferentes tipos diferentes tipos de solo. Hidrosfera.


Atmosfera. Biosfera.

Composio do solo

Minerais (primrios e secundrios). Compostos orgnicos. Soluo do solo. Ar do solo.

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Perfil do solo horizonte orgnico e horizontes minerais.

50% parte slida 45% minerais

Fases do solo slida, lquida e gasosa interao armazenamento ou reteno da


gua. 5% matria orgnica

Solo ideal 50% poros 15% ar 35% gua 2. GUA NO SOLO:


Textura do solo: tem a ver com o tamanho das partculas (menor partcula, maior
capacidade de reteno). Estrutura do solo: depende do formato das partculas do solo.
Solo estruturado retm bastante gua.

Foras de coeso: gua - gua. Foras de adeso: gua - slido. Capilaridade: devido s
foras de coeso e de adeso.

Constitucional higroscpica capilar gravitacional


(10000 atm) (10000 e 31 atm) (31 e 1/3 atm) (< que 1/3 atm)

FSICA: solo BIOLGICA:

Suprflua a gua gravitacional


Disponvel parte da capilar

Indisponvel retida com presso maior que 15 atm.

Capacidade de campo: mximo de gua que solo pode reter. Ponto de murcha: ponto em
que a planta no consegue mais retirar gua do solo. A gua movimenta-se
espontaneamente em busca de um estado mnimo de energia.

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fluxo de massa (gradiente de presso)

Movimento da gua no solo depende de: difuso (gradiente de concentrao).

Fluxo da gua no solo depende: gradiente de presso no solo.

condutividade hidrulica do solo (capacidade de movimentao da gua).

3. ABSORO DE GUA PELAS RAZES:

98% da gua absorvida perdida na transpirao, somente 2% fica retida.

Deve haver contato ntimo superfcie radicular / solo

Regio de maior absoro: regio dos plos radiculares e de alongamento. Zona mais
prxima do pice. Movimento da gua na raiz:

Epiderme crtex endoderme xilema.

Rotas de transporte da epiderme at a endoderme:

Rota apoplstica parede celular (na endoderme movimento obstrudo pelas estrias de
Caspary - suberina); Rota simplstica plasmodesmas e membrana plasmtica.

4. TRANSPORTE DE GUA DAS RAZES PARA AS FOLHAS:


Xilema clulas especializadas grande eficincia no transporte.

Elementos traqueais: traquedes e elementos de vaso tubos ocos:

Traquedes: com pontoaes. Elementos de vaso: com pontoaes e perfuraes nas


extremidades, formando vasos.

Teoria da coeso-tenso explica transporte passivo da gua no xilema: gua nas


folhasevaporagrande tensopuxa gua pelo xilema.

Problemas com a tenso: gua sob tenso fora interna s paredes do xilema;

Tenso atingida no chega a desestabilizar a gua;

Quando a tenso de gua aumenta maior tendncia de ar ser aspirado, pode se


formar uma bolha, causando cavitao ou embolia.

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Como as plantas diminuem o efeito da cavitao no xilema: Bolha no se espalha


pontoaes;

Interconexo dos capilares;

Eliminao durante a noite, quando a transpirao diminui.

A fora para o transporte no xilema a presso negativa que h na superfcie das


paredes celulares das folhas. 5. MOVIMENTO DA GUA DA FOLHA PARA A
ATMOSFERA:

Perda de gua na forma gasosa transpirao e lquida gutao.

gua superfcie da parede celular do mesofilo evapora espaos intercelulares difuso


atmosfera.

Perda dgua: cutcula - 5% estmatos 95%

Condio para que haja transpirao: diferena de potencial ().

IMPORTNCIA DA TRANSPIRAO: - Absoro de gua e minerais;

- Absoro de CO2 para a fotossntese; - Crescimento;

- Resfriamento.

FATORES AMBIENTAIS QUE AFETAM A TAXA DE TRANSPIRAO: - Luz;

- Temperatura;

- Umidade;
- Correntes de ar;

- Disponibilidade de gua.

6. CONTROLE ESTOMTICO DA TRANSPIRAO:

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Localizao dos estmatos.

Abertura e fechamento dos estmatos um processo biolgico.

Clulas-guarda controlam pequenas aberturas poros estomticos.

Plantas demanda competitiva.

Regulao temporal da abertura dos estmatos gua abundante/gua menos abundante.

Movimentos estomticos ocorrem em funo de uma diferena de potencial nas clulas-


guarda presena de ons potssio: Aberto durante o dia endosmose. Fechado durante a
noite exosmose.

Caractersticas das clulas-guarda: - orientao radial da celulose na parede celular e

- so presas na extremidade, tm uma parede comum.

FATORES QUE AFETAM O MOVIMENTO ESTOMTICO: - turgor da folha.

- orientao das fibrilas de celulose.

- perda de gua.

- estresse hdrico ABA.


- concentrao de CO2. - luz.

- temperatura.

- da prpria planta.

CAPTULO I: CAPTULO I: CAPTULO I: CAPTULO I: ESTRESSE ESTRESSE


ESTRESSE ESTRESSE RESP RESP RESP RESPOSTAS ANATMICAS E
FISIOLGICASOSTAS ANATMICAS E FISIOLGICASOSTAS ANATMICAS
E FISIOLGICASOSTAS ANATMICAS E FISIOLGICAS

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1. INTRODUO:

Em condies naturais e agricultveis, as plantas so expostas a estresses ambientais. O


estresse tem papel importante na determinao de como o solo e o clima limitam a
distribuio das espcies, seu desenvolvimento e chance de sobrevivncia. Estresse
qualquer fator externo que exerce influncia desvantajosa sobre a planta, induzindo a
mudanas e respostas em todos os nveis do organismo, estas podem ser reversveis ou
permanentes. Quando uma cultura no est expressando sua potencialidade mxima,
provvel que as plantas estiveram ou esto sofrendo algum tipo de estresse. Mas, quase
todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicao de tcnicas
adequadas de manejo.

Conceito: num sentido geral, a presso excessiva de algum fator adverso que apresenta
a tendncia de inibir o funcionamento normal dos sistemas. Levitt sugeriu que o estresse
biolgico poderia ser definido como determinadas condies ambientais, que induzem
um organismo a entrar

Figura 1 - Rotas para absoro de gua pelas razes. Figura 2 Trajetria da gua pela
folha.

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 13 Fisiologia Vegetal num estado de
tenso, definindo a tenso como determinadas alteraes no metabolismo e na fisiologia
de organismo, que podem ou no, causar injria. A tenso pode ser ELSTICA ou
PLSTICA. Na primeira, quando desaparecido o fator de estresse, o metabolismo
consegue voltar ao seu funcionamento normal. Porm, pode acontecer que uma vez
eliminado o fator de estresse, o metabolismo apresente efeitos irreversveis conhecidos
como injria, o organismo estar sofrendo uma tenso plstica.

Tolerncia ao estresse a aptido da planta para enfrentar o ambiente desfavorvel. Se a


tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao estresse, ocorrendo mudanas
num perodo curto de tempo, a planta torna-se aclimatada. A Adaptao, em geral um
nvel de resistncia geneticamente determinado, adquirido por seleo natural durante
muitas geraes, h uma srie de processos que envolvem caracteres herdveis, levando
evoluo da espcie. A estratgia de sobrevivncia das plantas em habitats
estressantes no aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a
sobrevivncia.

Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um


estressor.

Numa mesma espcie, a natureza e a intensidade da resposta podem variar em funo da


idade, do grau de adaptao e da atividade sazonal ou diria. Efeitos especficos do
estressor causam um sintoma especfico que podem originar mecanismos especficos de
resistncia. Estresse zero: nvel de exposio dos tecidos ao fator ambiental, que produz
ausncia completa de sintomas de injria.

Quem coordena a resposta do estresse na planta so os hormnios vegetais. Organismos


considerados SUSCETVEIS a um determinado estresse so aqueles que sofrem
alteraes aberrantes no seu metabolismo, as quais so traduzidas na forma de injrias
mais ou menos importantes. Por outro lado, se o organismo no apresenta sintomas de
injria por estresse, deve ser considerado como RESISTENTE. Plantas suscetveis so
aquelas que no tm a capacidade de detectar a presena do fator de estresse ou de
reagir alterando seu sistema hormonal. A falta de sintomas que caracterizam a
resistncia pode ser devida a presena de mecanismos que evitam o contato com o
estresse (EVITNCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de
sua presena (TOLERNCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras fsicas
ou qumicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando
seus efeitos, como por exemplo, cutcula espessa, ceras, estmatos embutidos, tecidos
suculentos relacionados a ambientes com longos perodos de seca. Porm, existem
outros mecanismos de proteo nos quais o fator de estresse entra em contato com os
tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tenso. Essa reao feita
mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metablica, e, portanto o
organismo deve atingir um equilbrio com o fator de estresse, a situao caracterstica
de mecanismos de tolerncia. Um exemplo seria a formao de aernquima nas razes
de milho, em reposta falta de oxignio em solos alagados. Alm da evitncia e da
tolerncia, que so os tipos mais encontrados, h um terceiro, o ESCAPE. Este
mecanismo baseia-se na falta de coincidncia entre o momento de mxima
suscetibilidade do tecido com a ocorrncia do estresse.

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2. DFICIT HDRICO E RESISTNCIA SECA:


A produtividade das plantas limitada pela gua, depende no s da quantidade de gua
disponvel, mas tambm da eficincia do seu uso pelo organismo.

O que dficit hdrico? todo o contedo de gua de um tecido/clula que est abaixo
do contedo de gua mais alto exibido no estado de maior hidratao. Todos os
processos vitais so afetados.

H plantas que tm um retardo da desidratao, ou seja, tm a capacidade de manter a


hidratao do tecido. Entre estas h as que economizam gua (tm consumo moderado)
e as que despendem gua (tm consumo irrestrito, usam grandes quantidades). Plantas
tolerantes desidratao tm a capacidade de funcionar enquanto desidratam. Plantas
que apresentam escape de seca so aquelas que completam seu ciclo durante a estao
mida, antes do incio da seca.

2.1. ALTERAES:

2.1.1. Reduo do turgor: o 1 efeito biofsico do estresse hdrico a diminuio do


volume celular. As atividades que dependem do turgor so mais sensveis ao dficit
hdrico, principalmente a expanso celular, afetando em especial a expanso foliar e o
alongamento das razes. 2.1.2. rea foliar diminuda: resposta precoce. Menor expanso
celular, menor rea foliar, diminuio da transpirao. Pode limitar o nmero de folhas
porque diminui o nmero e a taxa de crescimento dos ramos. 2.1.3. Absciso foliar: Se
ocorrer estresse aps um desenvolvimento substancial da rea foliar, h senescncia
foliar e queda de folhas a fim de ajustar a rea foliar. 2.1.4. Acentua aprofundamento
das razes: a razo de biomassa entre as razes e a parte area depende do balano
funcional entre absoro de gua pelas razes e a fotossntese pela parte area. A parte
area continua crescendo at que a absoro pelas razes seja limitante, quando isso
ocorre h diminuio da expanso foliar, diminuindo assim o consumo de compostos de
carbono e o gasto de energia. Maior porcentagem de assimilados pode ser distribuda
para as razes, sustentando seu crescimento posterior em direo s zonas do solo que
permanecem midas. Assim, na falta de gua h desenvolvimento de razes mais
profundas. Anatomicamente pode-se observar suberizao e estoque de gua nas razes.
2.1.5. Estmatos fecham.

2.1.6. Limita a fotossntese nos cloroplastos: devido ao CO2. Alm disso, o transporte
no floema depende do turgor, a diminuio do potencial hdrico no floema durante o
estresse pode inibir o movimento dos fotoassimilados. 2.1.7. Aumento da resistncia ao
fluxo de gua na fase lquida: quando as clulas secam, elas encolhem. As razes
encolhendo podem afastar sua superfcie das partculas de solo que retm a gua

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 15 Fisiologia Vegetal e seus plos podem
ser danificados. A deposio de suberina na exoderme pode tambm aumentar a
resistncia ao fluxo hdrico. 2.1.8. Aumento do depsito de cera sobre a superfcie
foliar: cutcula espessa reduz a perda de gua pela epiderme. 2.1.9. Altera dissipao de
energia das folhas: a perda de calor por evaporao diminui a temperatura foliar, se o
estresse hdrico limitar a transpirao a folha esquenta, a menos que outro processo
compense a falta de esfriamento. Por exemplo: mudana na orientao das folhas (em
direo oposta do sol); murchamento, enrolamento foliar em gramneas (as clulas
buliformes diminuem a superfcie exposta ao sol), presena de tricomas, cera refletora
cuticular. 2.1.10. Induz o metabolismo cido das crassulceas: estmatos abrem noite
e fecham de dia a fim de reduzir a transpirao. 2.1.1. Diminui a fertilidade do plen.
2.1.12. Desencadeia a sntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde
induz uma variedade de efeitos.

2.2. EVITE EM RELAO DESSECAO:

2.2.1. Maior capacidade de conduo da gua: ampliando a rea de conduo do


sistema, com uma maior quantidade de xilema, com uma densa venao das folhas e
diminuindo a distncia de transporte (interns mais curtos). 2.2.2. Diminuir perda de
gua: diminuir transpirao, com epiderme com parede celular densamente cutinizada e
coberta por extensa camada de cera. Estmatos s na face inferior da folha, escondidos
por densa cobertura de plos ou em depresses. 2.2.3. Reserva de gua: por exemplo,
usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).

3. ESTRESSE E CHOQUES TRMICOS:

Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser


absorvida combinada com uma perda insuficiente de calor. Da, a aclimatao ao calor
pode ocorrer rapidamente, em reposta ao estresse provocado por altas temperaturas. O
efeito do calor depende de sua durao, a regra da dose diz que pouco calor por longo
perodo provoca tanto dano quanto muito calor por curto perodo. A maior parte dos
vegetais no capaz de sobreviver a uma prolongada exposio a temperaturas maiores
que 45C. As clulas e os tecidos que no esto em crescimento ou esto desidratados
(como as sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os
hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o perodo mais ativo de
crescimento, as plantas so muito sensveis ao calor. Temperatura foliar alta + dficit
hdrico estresse trmico.

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3.1. ALTERAES:

3.1.1. Inibio da fotossntese antes da respirao: diminuindo a reserva de carboidratos.


3.1.2. Diminuio da estabilidade das membranas celulares: h modificao da
composio e estrutura das membranas, podendo levar a perda de ons, inibio da
fotossntese e da respirao. Excessiva fluidez dos lipdeos de membrana faz com que as
mesmas percam sua funo. Diminui a fora das ligaes de hidrognio e das interaes
eletrostticas entre grupos polares de protenas na fase aquosa da membrana.

3.2. ADAPTAES:

As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relao


forte radiao), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o
calor (depende da planta, as de regio fria so as mais sensveis, as de regio temperada
so as intermedirias e as tropicais/de deserto so as mais resistentes). 3.2.1.
Diminuio da absoro da radiao solar: presena de tricomas e ceras foliares,
enrolamento foliar e mudando a orientao foliar, desenvolvendo folhas pequenas e
muito divididas. Formando densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base,
responsveis pela renovao das folhas. Formando rgos sob o solo (bulbos e
tubrculos). 3.2.2. Isolamento trmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras
espessas. Por exemplo, a casca spera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que
fazem uma proteo contra o fogo. 3.2.3. Produo de protenas de choque trmico:
forma mais efetiva de proteo ao calor. Estas protenas auxiliam as clulas a suportar o
estresse trmico, funcionando como chaperonas moleculares. Promovem o correto
dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua
deformao (caso ficassem estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento
adequado das clulas submetidas temperatura elevada.

4. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:

As espcies tropicais e subtropicais so tipicamente suscetveis ao dano por


resfriamento. O que define a sobrevivncia de uma planta sob clima frio sua
capacidade de tolerncia baixa temperatura. Dano por resfriamento provoca
crescimento mais lento (diminui a velocidade das reaes, diminui a energia disponvel,
h menor absoro de gua e nutrientes, cai a biossntese e assimilao, afeta o
crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas e a folhagem d impresso de
estar encharcada. Se as razes sofrem o dano, a planta pode murchar.

4.1. ALTERAES: 4.1.1. Interrompe a corrente citoplasmtica.

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4.1.2. Alterao das propriedades das membranas: h perda de funo das membranas,
podendo diminuir o poder de seleo. Tambm h dano s membranas dos cloroplastos,
inibindo a fotossntese. H dano s membranas mitocondriais e as taxas respiratrias
caem. Tambm h translocao mais lenta de carboidratos, inibio da sntese protica e
aumento da degradao de protenas existentes. Perda de solutos devido ao dano no
tonoplasto.

Por que as membranas so afetadas? Membranas suscetveis ao frio apresentam lipdeos


com alta porcentagem de cadeias de cidos graxos saturados que tendem a solidificar,
tornando as membranas menos fludas, os componentes proteicos podem no funcionar
normalmente. 4.1.3. Formao de cristais de gelo e desidratao do protoplasto:
sementes, tecidos parcialmente desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas
muito baixas. Para reter a viabilidade de tecidos hidratados o esfriamento deveria ser
muito rpido, formando cristais de gelo pequenos que no provocam dano. Quando h
formao de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos podem perfurar
e destruir estruturas celulares. Quando h grande quantidade de gua no interior das
clulas, pode ocorrer congelamento intracelular e rpida formao de cristais, com
destruio do citoplasma.

4.2. ADAPTAES: 4.2.1. Protenas anticongelamento podem se ligar superfcie dos


cristais de gelo para evitar ou retardar seu crescimento. 4.2.2. Sntese de acares e
outras substncias induzidas pelo frio tm efeito crioprotetor. Estabilizam protenas e
membranas durante a desidratao induzida por baixa temperatura, no citoplasma
restringem o crescimento do gelo. As espcies lenhosas em estado dormente so
resistentes. Por aclimatao prvia ao frio mais o efeito da gentica, estas plantas
acumulam acares e outras substncias protetoras. 4.2.3. Resistncia ao congelamento
envolve a supresso da formao de cristais de gelo a temperatura bem abaixo do ponto
de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira. 4.2.4. ABA parece ter papel
importante na tolerncia ao congelamento.

5. ESTRESSE SALINO:

O maior problema de alta concentrao de sais est na gua de irrigao. A evaporao e


transpirao removem a gua pura do solo e esta perda dgua concentra solutos no
solo, podendo prejudicar espcies sensveis aos sais. timo de crescimento em nveis
moderados de sal, este timo est relacionado com a capacidade das clulas de
acumularem ons no vacolo, diminuindo a quantidade txica no citosol.

5.1. ALTERAES:

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5.1.1. Diminui fotossntese e crescimento: o excesso de sais degrada a clorofila e h


acmulo de antocianinas.

Classificao das plantas:

- halfitas nativas de solos salinos, completam seu ciclo de vida nesses ambientes. So
resistentes. A resistncia moderada depende, em parte, da capacidade das razes de
impedirem que ons potencialmente prejudiciais alcancem as partes areas.

- glicfitas menos resistentes ao sal que as halfitas. A concentrao limitante quando


comeam a mostrar sinais de inibio do crescimento, descolorao foliar e perda de
peso seco.

5.1.2. Efeitos osmticos e inicos especficos: a presena de solutos na zona das razes
torna o potencial osmtico mais negativo, diminuindo o potencial hdrico do solo
prximo das razes, para a planta absorver gua, seu potencial hdrico tem que estar
mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito semelhante a um dficit hdrico.

5.1.3. Toxicidade: concentraes prejudiciais de ons nas clulas podem inativar


enzimas e inibir a sntese proteica.

5.1.4. Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibio do crescimento da


raiz. O crescimento das gemas pode ser adiado, os ramos ficam atrofiados e as folhas
tm rea menor.

5.2. ESTRATGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL:

5.2.1. Presena de estrias de caspary na endoderme restringem o movimento de ons


para o xilema via apoplasto. Devem atravessar via simplasto, atravessando a membrana
plasmtica, onde h seleo.

5.2.2. Presena de glndulas de sal nas folhas de algumas espcies.

6. DEFICINCIA DE OXIGNIO NOS SOLOS:


As razes, em geral, obtm O2 suficiente para a respirao aerbica diretamente do
espao gasoso do solo. Mas, num solo inundado, pode haver o bloqueio da difuso do
oxignio na fase gasosa.

6.1. ALTERAES: 6.1.1. Ativao de organismos anaerbicos: que podem liberar


substncias txicas s plantas.

6.1.2. Danos s razes: falta de oxignio faz com que ocorra respirao anaerbica
(fermentao), pouco ATP produzido (energia insuficiente para os processos
metablicos), alm da possibilidade do lactato e etanol serem txicos para as clulas.

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6.1.3. Razes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte area: h deficincia na


absoro de ons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte area, faltam ons
nos tecidos em desenvolvimento e expanso.

6.2. ESTRATGIAS PARA OBTENO DE OXIGNIO:

6.2.1. Plantas aquticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submerso induz a produo de


etileno endgeno que vai estimular o alongamento celular do pecolo ou entrens. Os
rgos so estendidos at a superfcie da gua alcanando o ar para captao de O2.

6.2.2. Presena de muito parnquima aerfero na raiz gases entram pelos estmatos ou
por lenticelas em caules e razes lenhosos, sendo armazenados.

6.2.3. Formao de pneumatforos (razes respiratrias).

CAPTULO IV: CAPTULO IV: CAPTULO IV: CAPTULO IV: NUTRIO


MINERALNUTRIO MINERALNUTRIO MINERALNUTRIO MINERAL

1. INTRODUO: Plantas seres autotrficos.

Intemperismo desintegrao de minerais e rochas materiais inorgnicos formao do


solo fonte primria de nutrientes para as plantas. Nutrientes inorgnicos esto presentes
na soluo do solo sob a forma de ons na maioria ctions.

ons inorgnicos penetram pelo sistema radicular e vo fazer parte da estrutura / suco
celular. Grande rea superficial das razes associada capacidade de absorver ons
inorgnicos em baixas concentraes da soluo do solo, fazem este processo muito
eficiente. Aps a absoro, os nutrientes so translocados para diversas partes da planta
e so utilizados em vrias funes biolgicas.
As plantas tm capacidade de absoro seletiva limitada: absorvem elementos nem
sempre essenciais a sua vida (pode at absorver elementos txicos).

Lei do mnimo (de LIEBIG): produo da planta limitada pelo elemento mais escasso
entre todos os presentes no solo.

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A curva de crescimento das plantas est em funo da concentrao de nutrientes nos


tecidos. Tcnicas para estudos nutricionais: cultivo das plantas em condies
experimentais onde s o elemento sob investigao encontra-se ausente, em solo ou
soluo

A soluo de HOAGLAND uma formulao para soluo nutritiva, contm todos os


elementos minerais necessrios ao rpido crescimento das plantas, sendo as
concentraes estabelecidas no maior nvel possvel.

O suprimento de nutrientes para as razes depende das caractersticas fsicas e qumicas


do solo, da espcie inica do nutriente e das caractersticas das razes (densidade,
comprimento e superfcie).

O solo: interao entre as fases. pH: crescimento das razes, desenvolvimento de fungos
e bactrias, disponibilidade de nutrientes.

ABSORO:

A maior parte da gua que as plantas absorvem penetra atravs das partes mais jovens
da raiz. Os plos radiculares propiciam uma enorme superfcie de absoro.

Transporte via xilema (corrente transpiratria) e via floema (translocao)

Na absoro h seletividade. H acmulo contra um gradiente de concentrao e varia


com a variabilidade do germoplasma.

ASSOCIAES SIMBITICAS: facilitam a absoro. Podem ser: Rizbios


bactrias que fixam Nitrognio.

Micorrizas associaes de fungos ao sistema radicular. 83% das dicotiledneas


apresentam, 79% das monocotiledneas e todas as gimnospermas. Melhoram a
capacidade das razes de absorver nutrientes, porque as hifas externas dos fungos so
mais finas que as razes e podem alcanar alm das reas do solo esgotadas em
nutrientes prximas das razes.

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2. ABSORO E TRANSPORTE:

Depende do tipo de substncia e regulado principalmente por membranas. Pode ser


Passivo (espontneo) ou Ativo (contra um gradiente, necessita um mecanismo que
consome energia, para da bombear o on para dentro da clula). 1 LEI DE FICK.

Membranas celulares LIPOPROTEICAS. O movimento de uma substncia


controlado pela permeabilidade da membrana. Esta depende da composio da
membrana e da natureza do soluto. A BICAMADA LIPDICA permite a livre difuso de
molculas apolares, mas impermevel a compostos inicos ou polares. Os lipdeos,
assim, associam-se a PROTENAS (chamadas PROTENAS DE TRANSPORTE) que
viabilizam o transporte de determinados solutos. Estas protenas so especficas para os
solutos que transportam, por isso, h grande diversidade das mesmas nas clulas. As
membranas so, ento, permeveis a compostos para os quais dispem de
transportadores especficos.

OS TRANSPORTADORES: Tendem a aumentar o movimento de solutos pelas


membranas. So:

Protenas canais (poros seletivos) so fixas e se estendem pelas membranas.


O transporte sempre passivo, de gua e ons. O tamanho do poro e a densidade de
cargas determinam a especificidade do transporte. No abrem todo o tempo, mas em
resposta a sinais externos.

Protenas carregadoras so mveis. No possuem poros que se estendam pela


membrana.

Seletivas para a substncia transportada. Ligam a molcula transportada num lado da


membrana e liberam do outro. Transporte pode ser ativo ou passivo.
Bombas fazem transporte ativo primrio. O carregador precisa acoplar o
transporte do soluto contra um gradiente, com outro evento que libere energia.
Transporte de ons e grandes molculas.

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Transporte de ons regulado por 2 potenciais: Qumico gerado pela concentrao do


on;

Eltrico gerado pela carga do on.

3. NUTRIENTES ESSENCIAIS:

Trs critrios de essencialidade: - ausncia impede a planta de completar seu ciclo;

- tm papel fisiolgico claro, no pode ser substitudo;

- envolvido no metabolismo da planta.


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Tabela: Formas inicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimilveis pelas


plantas:

Nutriente mineral Forma preferencial de absoro pela planta Inica na soluo do solo
Gasosa na atmosfera

Nitrognio (N) NO3- e NH4+ N2

Fsforo (P) H2PO4- Potssio (K) K+

Clcio (Ca) Ca2+ Magnsio (Mg) Mg2+

Boro (B) H3BO3 Cloro (Cl) Cl-

Cobre (Cu) Cu2+ Ferro (Fe) Fe2+ Mangans (Mn) Mn2+

Molibdnio (Mo) MoO4 2-

Nquel (Ni) Ni2+ Zinco (Zn) Zn2+

Os sintomas de deficincia dependem da funo do elemento e da sua mobilidade no


vegetal. MOBILIDADE DE ONS:

MVEIS (N, P, K, Mg, Cl, Mn, Zn, Mo) deslocam-se facilmente, os sintomas
aparecem primeiro nas folhas mais velhas.

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IMVEIS Ca, B, S, Cu, Fe.

Sintoma de deficincia devido a um distrbio metablico, em funo do suprimento


insuficiente de um elemento, relacionado s funes no metabolismo e ao
funcionamento normal das plantas.
Observao dos sintomas de deficincia difcil para diagnosticar qual nutriente est
em falta ANLISE DO SOLO e ANLISE FOLIAR.

GRUPO 1:

Dos nutrientes que integram compostos de carbono. Nitrognio: Sua disponibilidade em


solos limita a produtividade das plantas na maioria das culturas. o elemento exigido
em maior quantidade. Faz parte de compostos da clula aminocidos, cidos
nucleicos, protenas. Sua deficincia inibe rapidamente o crescimento vegetal.
Persistindo provoca clorose, sobretudo nas folhas mais velhas prximas da base.
Deficincia severa provoca folhas completamente amarelas que caem da planta.
Tambm pode induzir o acmulo de carboidratos em excesso, que no foram usados
para sintetizar aminocidos ou outros compostos nitrogenados; a sntese e acmulo de
antocianinas, formando folhas, pecolos e caules arroxeados (tomate e algumas
variedades de milho). Absorvido nas formas de NO3- (mvel) e NH4+ (incorporado em
compostos orgnicos). Mvel no xilema e floema. Transportado na forma de nitrato,
aminocidos, amidas.

Excesso: crescimento excessivo da parte area sobre o das razes acamamento.

Enxofre: Geralmente, os solos tm enxofre em excesso. encontrado em dois


aminocidos e vrias coenzimas e vitaminas essenciais ao metabolismo. Muitos dos
sintomas so semelhantes aos da deficincia de N clorose, diminuio do
crescimento e sntese de antocianinas, mas, em geral, primeiro observado nas folhas
mais jovens e maduras, j que ele no remobilizado facilmente como o nitrognio.
Absoro: SO4- .

GRUPO 2: Daqueles importantes na armazenagem de energia e integridade estrutural.

Fsforo (PO4 3-): faz parte de fosfato-acares, de intermedirios da respirao e da


fotossntese, de fosfolipdeos que compem as membranas vegetais, de nucleotdeos
usados no metabolismo energtico (ATP) e DNA e RNA. Deficincia provoca
crescimento reduzido em plantas jovens, folhas verde-escuras que podem se tornar
malformadas, com pequenas manchas necrticas. Pode haver alta produo de
antocianinas em algumas espcies. No h clorose. Produo de caules delgados, morte
das folhas mais velhas, maturao retardada. transportado na forma de Pi via xilema e
floema (facilmente).

Boro (H3BO3): deve atuar no alongamento celular, na sntese de cidos nucleicos, em


respostas hormonais e no funcionamento das membranas. Com uma ampla variedade de
sintomas de deficincia,

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 25 Fisiologia Vegetal que depende da
espcie e da idade da planta. Caracterstico: necrose preta de folhas jovens,
principalmente na base da lmina foliar e nas gemas terminais, caules rgidos e
quebradios. Perda de dominncia apical (a planta se ramifica muito). Frutos, razes
carnosas e tubrculos podem apresentar necrose ou anomalias relacionadas
desintegrao de tecidos internos.

GRUPO 3:
Dos nutrientes que ficam na forma inica: encontrados em soluo no citosol ou no
vacolo ou podem estar ligados a compostos de carbono. Potssio (K+): tem papel na
regulao do potencial osmtico das clulas. o ction mais abundante no citoplasma.
Ativa enzimas da respirao e da fotossntese. Deficincia provoca clorose em manchas
ou marginal, que evolui para necrose, principalmente nos pices foliares, nas margens e
entre nervuras. Folhas podem curvar-se e secar. Caules fracos e com entre-ns curtos.
Em milho, a deficincia de K provoca maior suscetibilidade a fungos da podrido
radicular e maior tendncia a tombamento.

Clcio (Ca2+): uso na sntese de paredes, principalmente de lamelas mdias. Tambm


importante no fuso mittico durante a diviso celular. Necessrio para o funcionamento
normal das membranas celulares. Deficincia provoca necrose de regies
meristemticas jovens (como pices radiculares e folhas jovens), pode ser antecedida
por clorose generalizada e curvamento para baixo das folhas. Folhas jovens deformadas.
Sistema radicular acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver reduo severa do
crescimento se houver morte prematura de regies meristemticas.

Magnsio (Mg2+): ativa enzimas da respirao, fotossntese e sntese de DNA e RNA.


Tambm faz parte da molcula de clorofila. Sintoma mais tpico a clorose entre
nervuras (1 nas folhas mais velhas por causa da mobilidade), se continua, folhas
tornam-se amarelas ou brancas. Pode haver absciso foliar prematura. Bastante mvel
no xilema e no floema. Transporte e redistribuio na forma inica.

Cloro (Cl-): necessrio para reaes de quebra da molcula de gua da fotossntese.


Pode ser necessrio diviso celular. A deficincia provoca murcha dos pices foliares,
clorose e necrose generalizadas. As folhas podem ter crescimento reduzido. Razes
curtas e grossas junto aos pices. Maioria das plantas absorve a mais do que precisa. A
deficincia em habitats nativos ou agrcolas desconhecida. Mangans (Mn2+): ativa
vrias enzimas nas clulas. Funo mais bem definida sua participao na reao da
fotossntese onde a H2O O2. A deficincia provoca clorose internervura com
manchas necrticas em folhas mais velhas ou nas jovens, depende da espcie e da taxa
de crescimento.

Sdio (Na+): necessrio a maioria das espcies que fazem rota C4 e CAM, para a
regenerao do fosfoenolpiruvato (PEP). Pode substituir o potssio, como soluto
osmoticamente ativo.

GRUPO 4:

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Aqueles nutrientes envolvidos em reaes REDOX. So micronutrientes. Podem sofrer


oxidaes e redues reversveis, alm de serem importantes na transferncia de
eltrons e na transformao de energia. Usualmente encontrados em associao com
molculas maiores, como citocromos, clorofila e protenas (normalmente enzimas).

Ferro (Fe2+ ou Fe3+): papel como componente de enzimas envolvidas na transferncia


de eltrons. Deficincia causa clorose internervura, inicialmente nas folhas mais jovens
(diferente do Mg). Se h deficincia extrema (prolongada), as nervuras tambm ficam
clorticas e a folha branca. Por qu? Fe necessrio para a sntese de alguns complexos
clorofila-protenas no cloroplasto. Zinco (Zn2+): necessrio para atividade de muitas
enzimas e para a sntese de clorofila em algumas plantas. Deficincia: diminuio do
crescimento de entrens e planta com hbito rosetado. Folhas tambm ficam pequenas e
retorcidas, com a margem com aparncia enrugada, sintoma que pode ser devido a
diminuio da capacidade de sintetizar AIA. Absorvido e metabolizado na planta na
forma Zn2+ .

Cobre (Cu2+): associado a enzimas envolvidas em reaes REDOX. Deficincia


provoca formao de folhas verde-escuras, podendo ter manchas necrticas primeiro
nos pices das folhas jovens e se estendem em direo base da folha, ao longo das
margens. Folhas podem ficar retorcidas e malformadas, em deficincia extrema h
queda prematura. Nquel (Ni2+): nica enzima das plantas superiores com este
elemento a urease. A deficincia provoca acmulo de uria nas folhas com necrose nos
pices foliares. Nas plantas cultivadas no solo raro aparecer deficincia porque as
necessidades so mnimas.

Molibdnio (Mo4+ at Mo6+): componente de vrias enzimas, como nitrato redutase e


nitrogenase. Deficincia provoca clorose generalizada entre as nervuras e necrose das
folhas mais velhas. Pode haver impedimento formao de flores ou elas carem
prematuramente. Sua deficincia pode acarretar deficincia de N, caso a planta dependa
da fixao biolgica do N.

CAPTULO V: CAPTULO V: CAPTULO V: CAPTULO V: A A A A


FOTFOTFOTFOTOSSNTESEOSSNTESEOSSNTESEOSSNTESE

Processo de sntese utilizando a luz. Os organismos autotrficos convertem fontes


fsicas e qumicas de energia em carboidratos na ausncia de substratos orgnicos.

Os produtos finais da fotossntese so igualmente importantes para todos os organismos


vivos: O2, a condio prvia para a respirao e os carboidratos so substratos para a
respirao e o ponto de partida para diferentes biossnteses.

Equao geral da fotossntese: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6* + 6 O2 *(CH2O)n


carboidrato.

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Durante o processo de assimilao do Carbono processos fotoqumicos (dirigidos pela


luz, nos tilacides); processos enzimticos (reaes de fixao do Carbono, no estroma)
e processos de difuso (trocas de CO2 e O2 entre o cloroplasto e a atmosfera).
Estima-se que 200 milhes de toneladas de CO2 sejam convertidas em biomassa a
cada ano. O mais ativo dos tecidos fotossintticos das plantas o mesofilo porque
apresenta muitos cloroplastos, onde est a clorofila.

A luz tem caracterstica de onda e de partcula. A Onda caracterizada pelo


comprimento de onda (distncia entre 2 picos sucessivos). A Freqncia o nmero de
picos que passam por um observador num espao de tempo. A Partcula fton contm
energia chamada de quantum. A luz solar uma chuva de ftons de diferentes
freqncias. Nossos olhos so sensveis a uma faixa destas, que a regio da luz visvel
do espectro eletromagntico.

AS TROCAS GASOSAS: O metabolismo do carbono no interior das clulas


relacionado com a circulao atmosfrica por meio das trocas gasosas: troca de CO2 e
O2 entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve.

Durante a Fotossntese, ocorrem as trocas gasosas: fixao do CO2 e liberao do O2.


Durante a respirao tambm ocorrem trocas gasosas, h liberao de CO2 e consumo
de O2. As trocas gasosas ocorrem por difuso ou fluxo de massa.

Abastecimento de O2: nas partes areas de plantas terrestres bom. Razes e caules
subterrneos podem estar sujeitos a um fraco abastecimento.

Caminho da difuso e resistncia difusiva do CO2 na folha: CO2 atmosfera CO2


cloroplasto. Esta trajetria deve vencer muita resistncia:

- resistncia da camada fronteiria:

- resistncia estomtica:

O CLOROPLASTO E OS PIGMENTOS: Como se d a absoro da luz?

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A clorofila no estado de menor energia absorve 1 fton de luz e faz a transio para um
estado de maior energia ou excitado. Assim, fica muito instvel e rpido libera parte da
energia ao meio, na forma de calor, entrando num estado de menor excitao, fica
estvel por alguns nanosegundos e da pode liberar a energia disponvel de vrias
formas: - Reemitindo 1 fton e voltando ao estado base, a fluorescncia.

- Retornando ao estado base, convertendo sua energia de excitao em calor, sem emitir
fton.

- Participando da transferncia de energia, ou seja, 1 molcula excitada transfere sua


energia para outra.

- Energia do estado excitado provoca reaes qumicas, o processo fotoqumico da


fotossntese. A energia da luz solar primeiro absorvida pelos pigmentos da planta.
Todos os pigmentos fotossinteticamente ativos esto nos cloroplastos. So: clorofilas,
bacterioclorofilas (em algumas
pigmento, com funo especfica

bactrias), carotenides (-caroteno, licopeno, lutena) (em todos os organismos


fotossintticos), ficobilinas (em cianobactrias e algas). Todos os organismos tm uma
mistura de mais de 1 tipo de

As clorofilas a e b so abundantes em plantas verdes. A clorofila a a diretamente


envolvida na fotossntese, os outros pigmentos so acessrios. As clorofilas c e d
aparecem em algas e cianobactrias.

A converso da energia radiante em qumica ocorre nos tilacides dos cloroplastos,


onde est a clorofila, nos chamados fotossistemas. H 2 sistemas de pigmentos
(chamados de sistema antena) que trabalham em srie. O FOTOSSISTEMA I (p700) e o
FOTOSSISTEMA I (p680). Cada um deles est ligado a um complexo de coleta de
radiao, o centro de reao. Nos fotossistemas, os quanta de luz so captados pelos
pigmentos e a energia passada para o centro de reao (clorofila a). Ocorrem reaes
de oxi-reduo, que levam ao armazenamento de energia a longo prazo.

Como a clorofila est presente nos tilacides, estes so o stio das reaes luminosas,
onde ocorre a FASE FOTOQUMICA. A FASE BIOQUMICA corresponde ao CICLO
DE REDUO DO CARBONO ou REAES DE CARBOXILAO DA
FOTOSSNTESE (CICLO DE CALVIN) e ocorre no estroma.

1. PROCESSO FOTOQUMICO

Os sistemas antena dos organismos so variados. J, os centros de reao parecem ser


semelhantes, mesmo em organismos pouco relacionados. A variedade existente de
sistemas antena, provavelmente, devida adaptao evolutiva aos diferentes
ambientes nos quais os organismos vivem e a necessidade, para alguns, de equilibrar a
entrada de energia nos 2 fotossistemas.

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Tamanho dos sistema antena variado 200-300 clorofilas/centro de reao nas plantas
superiores, 20-30 bacterioclorofilas/centro de reao em algumas bactrias
fotossintticas.

Ftons excitam os centros de reao (P680 e P700), 1 eltron ejetado, o eltron passa
por carreadores e vai reduzir o P700 (para os eltrons vindos do fotossistema I) ou o
NADP+ (para os eltrons vindos do fotossistema I).

Complexos proteicos que participam das reaes da fase luminosa:

Fotossistema I pico de absoro a 700 nm (vermelho distante). Localiza-se nas lamelas


estromais. H vrios pigmentos ordenados, mas a clorofila predomina. Produz um
redutor forte e um oxidante fraco.

Fotossistema I pico de absoro a 680 nm (vermelho). Localize-se nas lamelas granais.


Tem mais clorofila b e xantofila que o fotossistema I. Produz um oxidante forte e um
redutor mais fraco do que o do fotossistema I. Ocorre oxidao da gua e produo de
O2 (fonte de quase todo O2 presente na atmosfera).

Os fotossistemas esto agregados em diferentes regies dos tilacides, h interligao


por meio de carreadores de eltrons mveis.

Complexo citocromo b6f uma grande protena com vrias subunidades. Recebe
eltrons do fotossistema I e envia para o I, tambm transporta prtons adicionais do
estroma para o lume.

A Produo de ATP se d por: 1. Fotofosforilao nos cloroplastos

2. Fosforilao oxidativa nas mitocndrias.

ATP sintase produz ATP, na medida em que prtons atravessam seu canal central de
volta ao estroma, provenientes do lume.

Equao geral do processo: 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi 2NADPH2 + 2ATP + O2.

A energia luminosa pode ser danosa. Pode haver a produo de substncias txicas
(superxidos, oxignio singleto, perxidos) que devem ser dissipadas com segurana.
Precisa mecanismos adicionais para dissip-los.

Os fotossistemas:

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 30 Fisiologia Vegetal ESQUEMA Z


(FOTOSSISTEMA I E I):

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2. PROCESSO BIOQUMICO REAES DE CARBOXILAO:

FIXAO DO CO2 VIA PENTOSE-P (CICLO DE CALVIN):

Todas as plantas reduzem CO2 a carboidratos dessa forma! Trs fases: Carboxilao
aceptor a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), um composto com cinco carbonos;

Reduo e Regenerao.

Plantas C3 fazem todo o ciclo num s tipo de cloroplasto! RUBISCO representa 40%
do total de protenas solveis na maioria das folhas. Rendimento lquido do Ciclo de
Calvin:

A Eficincia da carboxilao depende: Da quantidade e atividade enzimtica;

Da disponibilidade de CO2; Da concentrao do aceptor;

Da temperatura; Do grau de hidratao do protoplasma; Do suprimento de sais minerais;


Do grau de desenvolvimento e da atividade da planta; Da sntese de NADPH e ATP.
CICLO FOTOSSINTTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO
(FOTORRESPIRAO):

A RUBISCO capaz de catalisar tanto a carboxilao (funcionando como carboxilase)


como a oxigenao (funcionando como oxigenase, ou seja, fixando o O2) da RuBP.
Assim, o CO2 e o O2 competem pelo mesmo stio ativo, quer dizer, pelo mesmo
substrato.

A OXIGENAO a reao primria da FOTORRESPIRAO, processo oposto


fotossntese.

Resulta na perda de CO2 das clulas que estejam simultaneamente fixando CO2 pelo
Ciclo de Calvin. a respirao na presena da luz (semelhante respirao
mitocondrial, que consome O2 e libera CO2).

Porm, diferente da respirao, porque cessa no escuro.

No ocorre em todas as plantas. Aparece nas C3, nas C4 no visvel

H interao de 3 organelas, os cloroplastos, as mitocndrias e os peroxissomos.


FUNO BIOLGICA recupera parte do carbono originalmente perdido no Ciclo de
Calvin.

Importante em condies de alta intensidade de luz e baixa concentrao de CO2.

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Figura: Ciclo De Calvin Figura: Fotorrespirao

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MECANISMOS DE CONCENTRAO DO CO2: 1- Plantas aquticas tm menos


CO2 que as terrestres. Usam o HCO3-, este tem que ser transportado ativamente e
convertido em CO2 pela anidrase carbnica, da entra no Ciclo de Calvin.

2- Via do cido dicarboxlico 10% das plantas conhecidas tm como primeiro produto
da fixao do

CO2 o cido dicarboxlico fixao do carbono de via C4. H 2 variantes:

CICLO C4 DO CARBONO:

As plantas C3 possuem um tipo principal de clulas com cloroplastos, as do mesofilo.


Uma folha tpica C4 tem 2 tipos diferentes de clulas com cloroplastos, as do mesofilo e
as da bainha vascular. Apresentam um arranjo em forma de coroa de grandes clulas de
clornquima em volta dos feixes vasculares das folhas (anatomia chamada de KRANZ);

Processo de 2 fases. O que acontece? A planta fixa o CO2 via C4 (nos cloroplastos das
clulas do mesofilo). O aceptor o PEP (fosfoenol piruvato) e forma oxalacetato (um
composto de 4 carbonos) e da o malato. A planta, ento, vai formar carboidratos via C3.
O malato transportado para as clulas da bainha do feixe, ocorre a descarboxilao do
malato, libera o CO2 (que vai para o

sucedem em tecidos separados espacialmente na folha separao espacial

Ciclo de Calvin, ou seja, para a rota C3) e o piruvato, que volta para o mesofilo. As duas
fases se

Ocorre em Poaceae (milho, milheto, cana, sorgo), Chenopodiaceae (Atriplex) e


Cyperaceae.

Estas plantas tm 2 tipos de cloroplastos (dimorfismo cloroplastdico), tm anatomia


foliar especializada. Plantas de ambiente quente, seco e bem iluminado. As C3 so
predominantes em zonas temperadas, regies mais frias, bem como em comunidades
vegetais onde h autosombreamento (ex. florestas tropicais).

Quando h alta temperatura e estresse hdrico moderado, as C4 so favorecidas em


relao s C3 na produo de matria seca, porque no tm fotorrespirao e tm
capacidade de explorar baixas concentraes de CO2 no interior da folha durante a
fotossntese. Com alta intensidade de radiao tambm tm alta eficincia de
carboxilao.

Desvantagem: muitas so sensveis ao frio (provavelmente h um atraso no transporte


floemtico durante o crescimento vegetativo).

METABOLISMO CIDO DAS CRASSULCEAS (MAC ou CAM): Clornquima


com clulas grandes, arredondadas ou pelo menos camadas de clulas com grandes
volumes para estocagem, tem grande capacidade para estocar CO2 e H2O. Malato
acumulado em grandes vacolos, esta uma caracterstica anatmica tpica (no
obrigatria) das clulas foliares das CAM. Mecanismo que permite s plantas
melhorarem a eficincia do uso da gua. Tm vantagem competitiva em ambientes
secos: abrem os estmatos noite (CO2 capturado) e fecham de dia (minimiza perda
dgua e CO2 no perdido, fixado e convertido a carboidrato).
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Figura: Ciclo nas Plantas C4

Processo em 2 tempos distintos fixao noturna do CO2 (estmatos abertos). De dia

(estmatos fechados), o malato formado vai para o cloroplasto, l sofre descarboxilao,


forma CO2 (entra na rota C3) mais piruvato separao temporal das Rotas C3 e C4.

Plantas CAM so tpicas de deserto. Ocupam locais com seca peridica ou pobres em
substratos Cactaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae.

Figura: Ciclo nas Plantas CAM

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3. SNTESE DE AMIDO E SACAROSE:

A partir do Ciclo de Calvin, em todas as plantas, h a produo de triose-P. Qual seu


destino? - O CITOSOL, sendo transformada em sacarose-P e sacarose, para
translocao via floema para os drenos.

- Permanecer no CLOROPLASTO, formar hexose-P e, a partir da, o amido, principal


composto de reserva das plantas. Assim, a fotossntese produz os compostos de carbono
para respirao e biossnteses.

CAPTULO VI: CAPTULO VI:


----
CAPTULO VI: CAPTULO VI:
ECOFISIOLOGIAECOFISIOLOGIAECOFI
FOTOSSNTESEFOTOSSNTESEFOTO
SIOLOGIAECOFISIOLOGIA
SSNTESEFOTOSSNTESE

Ambiente de luz em que a planta cresce de fundamental importncia, pois a adaptao


das plantas a esse ambiente depende do ajuste do seu aparelho fotossinttico de modo
que a luminosidade do ambiente seja usada da maneira mais eficiente possvel.
Quantidade de luz e de CO2 que determina a resposta fotossinttica. Mas, a absoro
excessiva de luz pode trazer problemas srios, existem mecanismos especiais que
protegem o sistema fotossinttico da luz excessiva.

fluorescncia

Da energia solar que alcana a terra 5% convertida em carboidratos pela folha


fotossintetizante, parte tem comprimento de onda muito curto ou muito longo e no
pode ser absorvida pelos pigmentos fotossintticos, parte da energia absorvida perdida
como calor e parte como

A anatomia foliar altamente especializada para a absoro de luz. Epiderme


tipicamente transparente luz visvel e suas clulas so frequentemente convexas atuam
como lentes e concentram a luz.

Parnquima palidico tem suas clulas como pilares dispostas em colunas paralelas de
1-3 camadas.

Parnquima lacunoso (esponjoso) tem clulas com formas irregulares e delimitadas por
amplos espaos de ar geram muitas interfaces ar-gua que refletem e refratam a luz
torna aleatria sua direo de movimento serve disperso luminosa.

Caractersticas dos parnquimas absoro luminosa mais uniforme atravs da folha.


Adaptaes das plantas para proteo contra excesso de luz, como no deserto o excesso
de luz pode prejudicar as folhas, estas apresentam tricomas, glndulas de sal, cera
epicuticular. Isso pode aumentar a reflexo da luz pela superfcie foliar, diminuindo sua
absoro (40%), o aquecimento foliar e outros problemas associados absoro de luz
em demasia.

Movimentao dos cloroplastos os cloroplastos orientam-se e posicionam-se conforme a


luz incidente. As folhas regulam que quantidade de luz incidente deve ser absorvida.
Quando a luz fraca, eles acumulam-se paralelos ao plano da folha, ou seja,
perpendiculares luz, para maximizar sua

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 36 Fisiologia Vegetal absoro. Quando a
luz forte, os cloroplastos ficam paralelos luz, evitando absoro em excesso. A
reorientao dos cloroplastos pode aumentar a quantidade de luz absorvida em 15%.

Lmina foliar disposta perpendicular luz para maior absoro luminosa. Algumas
plantas controlam a absoro de luz pela trajetria solar, se ajustam continuamente para
que fiquem perpendiculares aos raios solares (alfafa, soja, feijoeiro) (folhas dia-
heliotrpicas). A sensao luz pode estar nos fololos, nas nervuras maiores, nos
pulvinos. Plantas tambm podem movimentar suas folhas para evitar exposio total
luz solar, diminuindo o aquecimento e a perda de gua (folhas paraheliotrpicas).
Algumas plantas tm grande plasticidade de desenvolvimento, se adaptam a uma
amplitude de regimes de luz, crescem como plantas de sol em reas ensolaradas e de
sombra em habitats sombrios. Mas h aquelas que so de sombra (com mais
clorofila/centro de reao, razo clorofila b/a mais alta, geralmente mais finas que as de
sol) ou de sol (com clulas palidicas mais longas e mais espessas, tm mais
RUBISCO e os componentes do ciclo da xantofila em maior quantidade). So as
especficas, no sobrevivem em outro tipo de habitat. As folhas de uma mesma planta
que crescem ao sol e sombra podem ter caractersticas distintas. Folhas sombreadas
por outras tm taxas fotossintticas muito mais baixas.

RESPOSTAS FOTOSSINTTICAS AO CO2:

Para que haja fotossntese, o CO2 precisa se difundir da atmosfera para a folha e para o
stio de carboxilao da RUBISCO. As taxas de difuso dependem do gradiente de
concentrao do gs no ambiente e de uma taxa de difuso adequada do CO2, da
superfcie da folha para o cloroplasto.

A cutcula quase impermevel ao CO2, a principal via de acesso so os estmatos. O


CO2 difunde-se para a cmara subestomtica e para os espaos de ar entre as clulas do
mesofilo, uma fase gasosa de movimento. O resto do caminho a fase lquida de
movimento. Cada trecho da rota impe resistncia difuso do CO2. Se as plantas
comeam a perder mais gua do que podem absorver, diminui o grau de abertura dos
estmatos, diminui a perda de gua e mantm equilbrio hdrico. Quanto maior a
deficincia, menor o grau de abertura dos ostolos e maior a resistncia entrada de
CO2. Maiores taxas fotossintticas: luz absorvida preferencialmente na superfcie
superior da folha e CO2 penetra pela inferior. A difuso interna do CO2 rpida e as
limitaes ao desempenho fotossinttico no interior da folha so impostas por fatores
diferentes do CO2. Capacidade da folha em assimilar CO2 depende do seu contedo de
RUBISCO (pode variar em diferentes locais na folha).

Se as concentraes de CO2 intercelulares so muito baixas, a fotossntese limitada.


Determinao quantitativa de CO2 folha ou planta fazendo fotossntese a concentrao
de CO2 vai diminuir, se o CO2 no for reposto, sua concentrao diminui at atingir
zero, o PONTO

DE COMPENSAO DE CO2 DA FOTOSSNTESE, quando isso acontece, a taxa de


fotossntese bruta igual a taxa de respirao (R) + taxa de fotorrespirao (FR). A
fotossntese lquida zero.

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FBR = capacidade carboxilativa total das folhas numa condio, responsvel pela
retirada de CO2 do ar e formao de carboidratos. Pode ser estimada pela determinao
da assimilao de CO2. J a R e a FR liberam CO2 para o ambiente.

Fotossntese estimulada pelo aumento da temperatura at um timo, aps h


decrscimo. A temperatura afeta todas as reaes bioqumicas da fotossntese.

Plantas C4 e CAM tm mecanismos concentradores de CO2 que aumentam


significativamente a eficincia de uso da gua, em relao as C3.

EUA (EFICINCIA DO USO DA GUA) = quantidade de CO2 assimilado/quantidade


de H2O transpirada:
Diferenas so relacionadas com o funcionamento diferenciado dos estmatos nos 3
tipos fotossintticos.

Alto valor de EUA nas CAM, tambm est associado regulao da abertura estomtica
e ao mecanismo concentrador de CO2. Com a abertura noturna, diminuem as perdas de
gua devido ao baixo gradiente de presso de vapor entre o mesofilo e a atmosfera.
Tambm, a alta atividade da

PEPcarboxilase noturna garante a fixao do CO2, armazenado sob a forma de cido


orgnico.

Plantas C4 e CAM so mais adaptadas a ambientes com limitaes na disponibilidade


de H2O.

Porque as plantas desses grupos podem assimilar CO2 em condies hdricas adversas,
controlando de forma especfica a abertura estomtica.

Ele necessrio para garantir a integridade estrutural e funcional da fotossntese, porque


o nitrognio faz parte das protenas e clorofilas.

C4 e CAM precisam destinar menos N para a fotossntese do que as C3. Porque? A


RUBISCO corresponde a 50% da protena foliar solvel nas C3, nas C4 e CAM cai para
25%. Nas C4 e CAM a eficincia do uso do N maior que nas C3, ou seja, produzem
maior quantidade de molculas orgnicas com menos N, competindo vantajosamente
com as C3 em solos pobres em N.

CAPTULO VIICAPTULO VIICAPTULO VIICAPTULO VII: : : : TRANSPORTE


TRANSPORTE TRANSPORTE TRANSPORTE DE SOLUTOS ORDE SOLUTOS
ORDE SOLUTOS ORDE SOLUTOS ORGNICOSGNICOSGNICOSGNICOS

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 38 Fisiologia Vegetal

A sobrevivncia no ambiente terrestre trouxe grandes desafios s plantas, o principal


deles foi a necessidade de OBTER e RETER gua. Assim, as plantas desenvolveram
razes e folhas, para a fixao e absoro de gua e nutrientes e absoro de luz e
realizao de trocas gasosas, respectivamente. Com o crescimento, estas partes (razes e
folhas) tornaram-se separadas no espao, as plantas precisaram desenvolver
mecanismos de transporte de longa distncia, para uma troca eficiente dos produtos da
absoro e assimilao entre a parte area e as razes.

Os dois sistemas de transporte, o xilema, que transporta gua e sais minerais, do sistema
radicular para a parte area e o floema, que faz a translocao dos produtos da
fotossntese, das folhas maduras para as reas de crescimento e armazenagem, inclusive
razes, estendem-se por toda a planta.

Geralmente, o floema est localizado na face externa dos tecidos vasculares primrios e
secundrios.

Sua origem: procmbio e cmbio. Funo: realizar o transporte e a distribuio dos


elementos nutritivos (principalmente acares, mas tambm outros compostos
orgnicos) desde os locais de sntese (folhas fotossinteticamente ativas ou rgos de
reserva) at as reas de consumo desses elementos nutritivos (folhas novas, flores ou
frutos em desenvolvimento).

Cerca de 80% do carbono assimilado na fotossntese translocado das folhas para


atender o metabolismo das clulas no fotossintetizantes.

As clulas vivas muito modificadas envolvidas diretamente na translocao so os


elementos crivados (E.C.). Divididos em clulas crivadas (no especializadas, aparecem
nas gimnospermas) e elementos de tubo crivado (E.T.C.) (altamente diferenciados,
ocorrem nas angiospermas).

Elementos crivados maduros no apresentam muitas das estruturas encontradas nas


clulas vivas: ncleo, tonoplasto, complexo de golgi, ribossomos. O que fica a
membrana plasmtica, as mitocndrias, os plastdios, o retculo endoplasmtico liso.
Tm parede celular no lignificada, mas em alguns casos pode haver espessamento
secundrio.

A principal caracterstica dos elementos crivados a presena de reas crivadas. O que


so? Poros onde h falhas da parede celular, que interconectam as clulas condutoras.
Formam canais abertos, permitindo o transporte pelas clulas. Nas angiospermas (no
nas gimnospermas), formam-se placas crivadas.

As placas crivadas so poros maiores que as reas crivadas, localizam-se nas


extremidades das paredes dos E.T.C., permitindo o transporte entre as clulas. As
clulas unem-se para formar sries chamadas de tubos crivados.

Os E.T.C. so ricos em uma protena chamada protena-P. Essa protena aparece em


todas as dicotiledneas e em muitas monocotiledneas, mas no aparece nas
gimnospermas. Parece agir na

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 39 Fisiologia Vegetal vedao de E.T.C.
danificados por obstruir os poros das placas crivadas. Se um E.T.C. perfurado ou
cortado, vai diminuir a presso, ocorre deslocamento da seiva em direo parte
cortada, a planta pode perder muita seiva. A protena-P fica presa nos poros e auxilia na
vedao do tubo. Outra soluo em longo prazo para os danos que podem ocorrer no
tubo a formao de calose (um

se recuperam, ela desaparece dos poros

composto formado por unidades de -1,3-glucano). A calose depositada entre a


membrana plasmtica e a parede celular. sintetizada em reposta leso e outros
estresses (estmulo mecnico, alta temperatura) ou em preparao para a dormncia. Sua
deposio nos poros da placa crivada isola eficientemente os elementos crivados
danificados do tecido intacto adjacente. medida que os E.T.C.

E.C. em geral tm vida til curta, com o tempo vo sendo bloqueados pelo acmulo de
calose. A medida que as clulas vo sendo destrudas outras vo se diferenciando e o
transporte no sofre descontinuidade.
Os E.T.C. so associados a clulas companheiras (clulas parenquimticas
especializadas) e clulas parenquimticas vasculares (armazenam e liberam molculas
nutritivas). Podem tambm conter fibras e escleredes (sustentao) e laticferos (com
ltex). As clulas crivadas esto associadas a clulas albuminosas.

Clulas companheiras A diviso de uma clula-me forma o E.T.C. e a clula


companheira. H muitos plasmodesmos atravessando as paredes entre as duas, a estreita
relao que se forma entre elas permite a troca de solutos. As clulas companheiras tm
citoplasma denso e tm abundncia de organelas, especialmente as que faltam nos
E.T.C. As clulas companheiras sintetizam uma srie de compostos que podem ser
rapidamente transferidos para as clulas dos E.T.C e esses podem concentrar seu
metabolismo nas atividades essenciais ao transporte dos fotoassimiliados.

No floema a seiva translocada, preferencialmente, das reas de produo, chamadas de


fonte, para as reas de metabolismo ou armazenamento, os drenos.

O que a Fonte? qualquer rgo exportador (o rgo exportador tpico a folha


madura) capaz de produzir fotossintatos, os produtos da fotossntese, em excesso para
suas necessidades. Outro tipo de fonte: os rgos de reserva, que exportam durante
determinada fase do seu desenvolvimento.

O que so Drenos? So os rgos no-fotossintticos e os rgos que no produzem


fotossintatos em quantidade suficiente para suas prprias necessidades de crescimento
ou reserva. Primeiro so as folhas jovens, depois as flores e finalmente os frutos.
Tambm razes, tubrculos.

Nem todas as fontes suprem todos os drenos numa planta, podem suprir
preferencialmente drenos especficos:

A proximidade da fonte ao dreno fator significativo. As folhas maduras superiores,


produzem fotossintatos para o pice em crescimento e para as folhas jovens imaturas.
As folhas inferiores fornecem para o sistema radicular. As folhas intermedirias
exportam em ambas as direes. Uma modificao das rotas de translocao pode
ocorrer por ferimentos ou poda.

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 40 Fisiologia Vegetal

A importncia do dreno tambm pode ser alterada durante o desenvolvimento. O pice


radicular e o caulinar so drenos principais durante o crescimento vegetativo, os frutos
so durante o desenvolvimento reprodutivo.

elas mantm conexes diretas

A maior demanda metablica ocorre principalmente em rgos e tecidos em fase de


expanso. A presena de conexes vasculares estabelece que as folhas fonte supram
drenos com os quais O QUE TRANSLOCADO?

A gua a substncia mais abundante translocada, porque os solutos so translocados


dissolvidos nela.
Os carboidratos translocados so principalmente acares no-redutores (sacarose,
estaquiose, rafinose). A sacarose, um dissacardeo, atinge concentraes de 0,3-0,9 M
no floema. Monossacardeos (glucose, frutose, manose e ribose) quase nunca so
encontrados no floema.

Acares-lcoois: o manitol e o sorbitol. O nitrognio encontrado no floema


principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato) e amidas (glutamina,
asparagina).

Hormnios auxinas, giberelinas, citocininas e cido abscsico j foram encontrados nos


elementos crivados. Seu transporte de longa distncia deve ocorrer, pelo menos em
parte, via floema.

Protenas. Alguns solutos inorgnicos.

O transporte da seiva elaborada do mesofilo at o sistema vascular pode ser apoplstico


ou simplstico.

O Apoplasto engloba os espaos intercelulares e aqueles formados por macro e


microporos da parede celular. Chamado espao livre aparente (da nutrio mineral). Nos
espaos intercelulares, que so os ESPAOS LIVRES DE GUA, h movimento livre
de solutos (ctions ou nions), gua e sacarose. Nos poros da parede celular, como h
depsito de cidos orgnicos (poligalacturnicos) sobre feixes de microfibrilas, gera
superfcie de cargas fixas, o chamado ESPAO LIVRE DE DONNAN, s gua e
sacarose circulam livremente. ons tm movimento restrito (depende do sinal do poro e
dos ons e da intensidade da carga do on). O movimento no apoplasto pode ocorrer
desde as clulas do mesofilo at as nervuras (clulas companheiras ou ETC), chamado
de movimento totalmente apoplstico. As espcies com rota apoplstica translocam
quase exclusivamente sacarose.

No simplasto, h deslocamento clula a clula atravs de conexes entre os


protoplastos. Conexes feitas pelos plasmodesmos (so poros revestidos por membrana
e um tubo central, o desmotbulo). H livre deslocamento de acares e nutrientes
minerais. necessrio que haja nmero suficiente de ligaes via plasmodesmos, entre
as superfcies das clulas adjacentes, ao longo do contnuo mesofilo ETC, se no
houver, o sistema de carregamento apoplstico e isso vai depender da espcie. As
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sacarose

espcies com rota simplstica translocam oligossacardeos (principalmente rafinose e


estaquiose) e

No transporte intermedirio, os nutrientes percorrem parte do trajeto entre o mesofilo e


as clulas crivadas via simplasto e parte via apoplasto.

O mecanismo de translocao explicado pelo modelo de fluxo de presso (MNCH,


1930). O gradiente de presso gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno provoca
carregamento do floema na fonte e descarregamento no dreno: O carregamento do
floema acionado por energia leva ao acmulo de acares nos EC, gera um potencial
osmtico (s) baixo (mais negativo), assim, diminui o potencial hdrico (w) fazendo
com que a gua entre nos EC e aumente o potencial de presso.

O descarregamento do floema diminui a concentrao de acar nos EC, o s aumenta,


gua sai, diminui a presso.

o movimento de fotossintatos dos cloroplastos do mesofilo at o conjunto elementos


crivados/clulas companheiras (local de carregamento do floema) das folhas maduras,
chamado transporte de curta distncia. Pode ser apoplstico, simplstico ou
intermedirio, depende da espcie.
Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 42 Fisiologia Vegetal

quando os fotossintatos deixam os EC do floema nos drenos. Tambm um transporte


de curta distncia. O descarregamento do floema pode ser SIMPLSTICO ou
APOPLSTICO.

O transporte da sacarose do apoplasto para os EC-C feito contra um gradiente de


concentrao, assim haver gasto de energia. necessrio um sistema de transporte
ativo, feito por um mediador, o transportador de sacarose-H+ do tipo simporte (co-
transportador). Usa energia gerada por uma bomba de prtons: a energia dissipada pelos
prtons no movimento de retorno para a clula usada para absorver um substrato (a
sacarose). H+-ATPases que fornecem energia para o transporte de fotossintatos do
apoplasto para os EC.

As Bombas de prtons funcionam com energia metablica da hidrlise do ATP, so


prton-

ATPases. O transportador, estimulado pelo H+ do meio interno, usa energia gerada pela
hidrlise do ATP para mudar de estado energtico, liga-se ao H+ e o bombeia para o
meio externo independentemente de troca por outro ction, um sistema de transporte
unidirecional, chamado UNIPORTE.

Figura: Transporte da sacarose

A taxa fotossinttica determina quanto do total de carbono fixado estar disponvel para
a folha. A quantidade de carbono disponvel para translocao depende de eventos
metablicos posteriores. Alocao do carbono fixado na clula fonte:

Sntese de compostos de reserva.

Utilizao metablica.

Sntese de compostos transportados ou estocados temporariamente no vacolo.

CAPTULO CAPTULO CAPTULO CAPTULO viiiviiiviiiviii: : : : A A A A


RESPIRAORESPIRAORESPIRAORESPIRAO VEGETAL VEGETAL
VEGETAL VEGETAL
Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 43 Fisiologia Vegetal

INTRODUO: A FOTOSSNTESE fornece as unidades orgnicas bsicas das quais


dependem as plantas

(carboidratos e O2). Com seu metabolismo de carbono associado, a respirao libera a


energia armazenada nos compostos carbonados para uso celular.

Conceito: processo pelo qual a energia qumica dos carboidratos transferida para o
ATP, a molcula carreadora de energia, para ser usada na manuteno e no
desenvolvimento das plantas.

A Respirao aerbica comum a quase todos os organismos eucariticos. Os


Substratos da respirao so: sacarose, hexoses-P e trioses-P, provenientes da
degradao do amido e da fotossntese, polmeros contendo frutose, lipdios
(principalmente triacilgliceris), cidos orgnicos e, ocasionalmente, protenas.

A Equao geral da respirao : C12H22O11 + 12O2 12CO2 + 11H2O + energia


(ATP) o processo inverso fotossntese!

uma reao redox acoplada: a sacarose (que o substrato) oxidada a CO2, o O2 o


aceptor final de eltrons e reduzido a H2O. A respirao libera energia livre, para
impedir dano s estruturas celulares, a clula mobiliza grande quantidade da energia
livre liberada em uma srie de reaes. So 4 processos principais: GLICLISE,
CICLO DO CIDO CTRICO (Ciclo de Krebs ou Ciclo dos cidos Tricarboxlicos),
REAES DA ROTA DAS PENTOSES-P e FOSFORILAO OXIDATIVA (cadeia
respiratria, cadeia de transporte de eltrons). Essa a Respirao Aerbica, na
presena de oxignio. Resumo das etapas:

Gliclise o acar (por exemplo, a sacarose) parcialmente oxidado, forma hexose-P,


da triose-

P e cidos orgnicos (o piruvato). Essa etapa rende pequena quantidade de energia como
ATP e poder redutor sob a forma de NADH (nucleotdeo piridina reduzido). Ocorre no
citosol ou nos plastdios.

Ciclo do cido ctrico o piruvato oxidado a CO2. A etapa gera grande quantidade de
poder redutor, na forma de NADH e FADH2. Ocorre nas mitocndrias.

Rota das pentoses-P a glicose-6-P oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO2, o poder


redutor conservado na forma de duas molculas de NADPH. Ocorre no citosol ou nos
plastdios.

Fosforilao oxidativa os eltrons so transferidos ao longo de uma cadeia de transporte


de eltrons, por um conjunto de protenas de transporte de eltrons, ligadas membrana
mitocondrial interna. Transfere eltrons do NADH (e compostos relacionados,
produzidos durante a gliclise, a rota das pentoses-P e o ciclo de Krebs) para o oxignio,
libera grande quantidade de energia livre, muita energia conservada na sntese de ATP
a partir de uma ATP sintase, h completa oxidao da sacarose. Ocorre nas
mitocndrias.
Porm, nem todo o carbono que entra na rota respiratria termina como CO2, muitos
intermedirios da respirao so o ponto de partida para outras rotas metablicas.

Prof. Dr. Adriana Tourinho Salamoni Pgina 4 Fisiologia Vegetal

1. GLICLISE:

Processo gradativo de degradao de um carboidrato. O carboidrato convertido a


hexoses-P (glucose e frutose) e estes a 2 trioses-P. Posteriormente, estas sero oxidadas
e rearranjadas, a fase conservadora de energia. Produz 2 cidos orgnicos, ou seja,
normalmente 2 piruvatos/glucose. O processo prepara o substrato para ser oxidado no
ciclo do cido ctrico e produz pequena quantidade de energia qumica (ATP e NADH).
Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a sacarose o principal
acar transportado. Nos animais, o substrato a glicose.

Alm do piruvato, que predomina, o malato tambm produto final da gliclise vegetal.
Nos animais s piruvato produzido.

do leo convertida a sacarose, usada para sustentar o crescimento da plntula

O que a GLUCONEOGNESE? Os organismos podem operar a rota glicoltica na


direo inversa, sintetizando acares a partir de cidos orgnicos. No comum em
plantas, mas ocorre em sementes de algumas espcies, como mamona, girassol. Estas
plantas armazenam grande quantidade de suas reservas de carbono na forma de leos,
quando a semente germina, por gliconeognese, a maior parte

A gliclise no usa O2. Mas, se no tiver oxignio molecular (por exemplo, em razes
de solos alagados), as demais etapas, ou seja, O CICLO DO CIDO CTRICO E A
FOSFORILAO

OXIDATIVA, no podem funcionar. Para prosseguir na metabolizao do piruvato,


ocorrem as rotas fermentativas, ou seja, a respirao anaerbica: A fermentao
alcolica comum em plantas e leveduras. O que ocorre? O piruvato sofre a ao da
piruvato descarboxilase, libera CO2 e forma acetaldedo, este sofre a ao de uma
enzima lcool desidrogenase formando etanol e liberando NAD+ .

A fermentao ltica comum nos msculos dos mamferos, mas tambm encontrada
nas plantas (fungos, algas) e bactrias. Como ocorre? O piruvato sofre a ao de uma
lactato desidrogenase, libera NAD+ e lactato.

A disponibilidade de O2 que determina a Rota, ou Fermentao ou Ciclo de Krebs. A


rota glicoltica no a nica que pode oxidar acares nas clulas vegetais, h tambm a
rota oxidativa das pentoses-P. Mas a gliclise predomina.

Funes da gliclise: - Converter 1 molcula de hexose em 2 de cido pirvico,


havendo oxidao parcial da hexose.

- Produzir ATP.

planta precisa
- Formar molculas que podem ser removidas da rota para sintetizar outros constituintes
que a - O piruvato pode ser oxidado na mitocndria para produzir grandes quantidades
de ATP.

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ROTA DAS PENTOSES-P: Predomina a rota nos plastdios e no no citosol.

O resultado lquido da rota a completa oxidao da glicose a CO2 e a sntese de 12


molculas de NADPH.

Importncia: - produz NADPH.

- eltrons do NADPH podem reduzir O2 e gerar ATP. - produz ribose-5-P, que


precursora da ribose e da desoxirribose, necessrias sntese de

RNA e DNA. - produz eritrose-4-P, que pode se combinar com o fosfoenolpiruvato e


produzir compostos fenlicos vegetais, precursores da lignina, antocianinas. - gera
intermedirios do Ciclo de Calvin, antes dos tecidos se tornarem fotoautotrficos.
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2. CICLO DO CIDO CTRICO (CICLO DE KREBS):

Ocorre nas mitocndrias. Na gliclise, a degradao da sacarose a piruvato libera menos


de 25% da energia total da sacarose, o restante fica armazenado nas molculas de
piruvato formadas.

O piruvato, proveniente da gliclise, entra na mitocndria e oxidado pelo ciclo do


cido ctrico. Antes de entrar no ciclo, o piruvato, na matriz mitocondrial,
descarboxilado pela piruvato desidrogenase e forma acetil-CoA.

Gliceraldedo-P Figura: Rota das pentoses.


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Funes:

- Reduo de NAD+ e do FAD, formando NADH e FADH2, que depois sero oxidados
para produzir ATP.

- Sntese direta de ATP (1 para cada piruvado oxidado).

- Formao de esqueletos de carbono que podem ser usados para sintetizar alguns
aminocidos

Piruvato

que so convertidos em grandes molculas.

4. TRANSPORTE DE ELTRONS E SNTESE DE ATP:

O ATP o carregador de energia usado pelas clulas para governar processos


metablicos. A energia qumica conservada durante o Ciclo do cido Ctrico e a
Gliclise sob as formas de NADH e FADH2 tem que ser convertida a ATP para realizar
trabalho til dentro da clula. Este processo um processo dependente de O2, a
chamada fosforilao oxidativa e ocorre na membrana mitocondrial interna. a
principal fonte de ATP das clulas.
A enzima que usa energia do gradiente de prtons para sintetizar ATP chamada ATP-
sintase.

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Produo at aqui: Na Gliclise a partir de 1 sacarose produz 4NADH e

No Ciclo do cido ctrico produz 16 NADH e 4 FADH2 Estes compostos reduzidos


precisam ser reoxidados ou o processo respiratrio pra!

A Cadeia de transporte de eltrons catalisa o fluxo de eltrons do NADH (ou FADH2)


ao O2 (que o aceptor final de eltrons no processo respiratrio). H oxidao do
NADH (FADH2) e parte da energia desprendida usada para gerar um gradiente
eletroqumico de prtons atravs da membrana mitocondrial interna. As protenas
individuais de transporte de eltrons so organizadas em 4 complexos multiproteicos, na
membrana mitocondrial interna:

Complexo I (NADH desidrogenase) oxida eltrons do NADH (FADH2) produzidos no


ciclo do cido ctrico e gliclise, transfere os eltrons ubiquinona (carregador de
eltrons e prtons). Quatro prtons so bombeados da matriz para o espao
intermembrana, para cada par de eltrons que passa pelo complexo. Complexo I
(succinato desidrogenase) oxida succinato a fumarato.

Complexo I (complexo de citocromos bc1) oxida a ubiquinona reduzida e transfere


eltrons. Bombeia 4 prtons/par de eltrons.

Complexo IV (citocromo c oxidase) a oxidase terminal e faz reduo com 4 eltrons


do O2 a 2 molculas de H2O. Dois prtons so bombeados/par de eltrons. A Sntese de
ATP acoplada ao transporte de eltrons a transferncia de eltrons para o

mecanismo eficiente para mover ADP para dentro e ATP para fora da organela

oxignio pelos complexos I a IV acoplada sntese de ATP, a partir de ADP + Pi, via
ATP sintase, no COMPLEXO V. O nmero de ATPs sintetizado depende da natureza do
doador de eltrons. O ATP sintetizado na mitocndria, mas a maioria usada fora da
organela, assim, necessrio um 4

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ambientais: concentrao externa de oxignio, temperatura, nutrio e gua

Processo independente da luz, realizado pela planta inteira, ou seja, por todos os tecidos
vegetais. Quanto maior a atividade metablica do tecido, maior a taxa respiratria. O
que afeta a respirao? Espcie e hbito de crescimento, tipo e idade do rgo. Alm de
variveis

Disponibilidade de substrato carboidratos, lipdios e protenas. Qualquer fator que cause


a diminuio da quantidade dos substratos e sua produo, diminui as taxas respiratrias
do rgo ou da planta inteira. Ex.
Plantas que ficam muito tempo no escuro h diminuio do fornecimento de substrato.
Plantas que apresentam baixas taxas de amido, acar tm diminuda a respirao.
Folhas de sombra ou as inferiores tm respirao mais lenta que as de sol. Oxignio o
aceptor final de eltrons. Sua concentrao atmosfrica estvel, no causa variaes na
taxa respiratria, as variaes observadas so devidas disponibilidade de O2 para as
clulas. Quando o teor baixo (< 3%), h grande liberao de CO2 e ocorre
fermentao.

A parte area e as razes devem ter espaos intercelulares que no limitem a difuso de
CO2,

O2, H2O. Isso pode ser crtico nas razes. Temperatura o aumento da temperatura, de 0-
30C, aumenta as taxas respiratrias. A cada aumento em 10C (numa faixa entre 5-
25C), dobra a taxa respiratria porque h aumento da atividade enzimtica.

Temperaturas menores que 5C, diminuem as taxas respiratrias. Entre 50 e 60C, h


inativao, desnaturao de enzimas respiratrias e danos s membranas.

Concentrao de CO2 entre 3-5% limita a taxa respiratria. Na atmosfera tem cerca de
0,036%, assim, no h problemas.

Ferimentos e leses dano mecnico ou ataque de microorganismos, aumentam a taxa de


respirao, porque h atividade do meristema de cicatrizao ou produo de
substncias de defesa da planta, o tecido lesado vai ter que produzir substncias do
metabolismo secundrio, relacionadas defesa, e tambm sintetizar macromolculas
relacionadas construo dos novos tecidos durante a cicatrizao.

Razes altas taxas respiratrias devido grande demanda energtica na absoro de


nutrientes. Razes jovens e com crescimento primrio respiram mais.

Frutos no incio de formao tm grande diviso e alongamento celular, apresentando


muita respirao. Com a senescncia diminuem as taxas respiratrias, a exceo so os
frutos climatricos.

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CAPTULO CAPTULO CAPTULO CAPTULO IIIIX: X: X: X:


FITOHORMNIOSFITOHORMNIOSFITOHORMNIOSFITOHORMNIOS

1- INTRODUO:

Os hormnios vegetais clssicos so agrupados em: auxinas, giberelinas, citocininas,


etileno e cido abscsico. Classificados em: ESTIMULADORES e INIBIDORES do
crescimento.

Os hormnios afetam a resposta de muitas partes da planta e essa resposta depende da


espcie, da parte da planta, do estgio de desenvolvimento, da concentrao do
hormnio, da interao entre eles e de fatores ambientais.

Atividade Hormonal:
Para ao dos hormnios, trs partes do SISTEMA DE RESPOSTA devem acontecer: -
o hormnio deve estar presente em quantidade suficiente na clula alvo;

- o hormnio deve formar um complexo hormnio-receptor, com uma protena


especfica, que a forma ativa do hormnio; - a protena receptora deve provocar outra
alterao metablica, ou seja, amplificar o sinal hormonal. A Curva de DOSE-
RESPOSTA para a atividade hormonal tem forma SINOSOIDAL.

2 - CONCEITO:

HORMNIOS VEGETAIS: substncias orgnicas endgenas de ocorrncia natural,


sintetizadas numa parte da planta e translocadas para outra parte, onde, em
concentraes muito baixas, provocam uma resposta fisiolgica. REGULADORES DE
CRESCIMENTO: substncias sintticas que produzem efeitos semelhantes aos
produzidos pelos hormnios. 3- GRUPOS:

AUXINAS:AUXINAS:AUXINAS:AUXINAS:

1. Introduo:

Primeiro hormnio descoberto e provavelmente o melhor conhecido. 2. Estrutura:

Principal auxina natural: cido indol-3-actico (AIA). Auxinas sintticas so separadas


em 6 grupos: 1- derivados indol: cido indol-3-actico (AIA); cido indol-3-butrico
(IBA); 2- cidos benzicos: cido 2,3,6-triclorobenzico; cido 2-metoxi-3,6-
diclorobenzico;

3- cidos naftalenos: cido e naftalenoactico (-ANA e -ANA);