Metabolismo y uso

de Carbohidratos
Jorge Ml. Snchez
Centro de Inv. en Nutricin Animal
Escuela de Zootecnia
Universidad de Costa Rica
 Carbohidratos

Estructurales o fibrosos
Celulosa
Hemicelulosa

No fibrosos
Amilosa Lactosa Galactosa
Pectina
Amilopeptina Maltosa

Sacarosa Glucosa
 Carbohidratos

Contenido Celular Pared Celular

Azcares Almidones Fructosanos Pectinas Hemicelulosa Celulosa

Acidos orgnicos Beta-glucanos

Fibra soluble FDA

FDN

CSSDN
 CHOs de fcil digestibilidad
(Carbohidratos de reserva)
(Almidn, azcares y pectinas)

Carbohidratos no fibrosos (CNF)

Carbohidratos no estructuras (CNE)
Carbohidratos solubles en solucin detergente neutro
(CSSDN)

Extracto libre de nitrgeno (CNF) (Weende)

CNF = 100 ( PC + EE + Ceniza + FDNPC )
 CHOs de fcil digestibilidad
(Almidn, azcares y pectinas)

Carbohidratos no fibrosos (CNF)

Carbohidratos no estructuras (CNE)
Carbohidratos solubles en solucin detergente neutro
(CSSDN)

Extracto libre de nitrgeno (CNF) (Weende)

 CHOs de fcil digestibilidad
(Almidn, azcares y pectinas)

Carbohidratos no estructuras (CNE)

Anlisis qumico
 CHOs de fcil digestibilidad
(Almidn, azcares y pectinas)

Carbohidratos no fibrosos (CNF)

Carbohidratos no estructuras (CNE)
Carbohidratos solubles en solucin detergente neutro
(CSSDN)

Extracto libre de nitrgeno (CNF) (Weende)

Carbohidratos solubles en solucin detergente neutro

cidos orgnicos

Digeridos por
Enzimas de Azcares
mamferos Potencialmente
fermentan al
Almidones cido lctico

Fructanos
Sustentan
crecimineto
microbial Sustancias pcticas Reducen la
fermentacin
B-glucanos A pH bajo
 Carbohidratos no fibrosos - CNF
cidos orgnicos Lctico
Melazas Actico
Pulpa de Azcares Propinico
ctricos
Sub. de Granos: Maz,
Almidones
panadera Cebada, trigo
Pastos Fructanos Avena, Sorgo

Pastos
Sustancias pcticas Pulpa remolacha
Avena, cebada,
Pulpa ctricos
Trigo
-glucanos Leguminosas
Levadura
Digestibilidad de los
carbohidratos
Esquema de la digestin y
absorcin de carbohidratos
 Esquema sobre el uso
de los carbohidratos en
el organismo animal
 Funciones

1. Principal fuente de energa

2. Aportan ribosa
3. Apordan NADPH+ + H+
4. Constituyen reservas de energa
Vas metablicas
usadas en la
conversin de
carbohidratos y
grasas en energa
 Factores que controlan la degradacin
del glucgeno

La fosforilasa b se activa y pasa a fosforilasa a

Es activada por: altas concentraciones de AMP

Es inhibida por: altas concentracin de ATP

Altas concentraciones de glucosa 6 P
 Factores que controlan la gluclisis

Hexoquinasa:
Inhibida por la alta concentracin de glucosa 6 P

Fosfofructoquinasa:
Inhibida por alta concentracin de ATP,
Inhibida por alta concentracin de fructosa 6 P
Inhibida por alta concentracin de fructosa 1.6 di P

Piruvato quinasa:
Inhibida por alta concentracin de ATP
 Factores que controlan la glucognesis

Piruvato carboxilasa: estimulada por alta

concentracin de Acetil CoA. Inhibida por alta
concentracin de ADP
Fosfoenolpiruvato carboxilasa: estimulada por alta
concentracin de Acetil CoA. Inhibida por alta
concentracin de ADP
Fructasa di P: inhibida por alta concentracin de ADP
y AMP
Glucosa 6 P: inhibida por alta concentracin de ADP y
AMP
Estimulada por altos niveles de insulina
Inhibida por altos niveles de cortisol
 Glucognesis

Rumiantes: continua

Monogstricos: entre comidas

 Complejo Piruvato Carboxilasa

H
CoAS
Lip H
SH Transacetilasa
TPP
O
CH3COCoA
CH3 C COOH Piruvato Deshidrolipoil
Descarboxilasa Transacetilasa FAD
NADH2
TPP Lip
CO2
S2
COH FADH2
NAD
CH3

Mg++
Vas metablicas
usadas en la
conversin de
carbohidratos y
grasas en energa
 Factores que controlan el ciclo de Krebs

Citrato sintetasa:
Inhibida por alta concentracin de ATP

Isocitro deshigrogenasa:
Inhibida por alta concentracin de ATP y NADH2

Alfa cetoglutarato deshidrogenasa:

Inhibida por alta concentracin de Succinil CoA y
NADH2
 En qu consiste el estrs oxidativo?

Generacin de energa

Cadena respiratoria ATP

Anin superxido

Especies de oxgeno reactivas

EROs
?
Los animales ms productivos y los
expuestos a estrs calrico producen
ms EROs

El anin superxido se produce durante el

metabolismo oxidativo normal. En este proceso se
pierden algunos electrones
Vaca seca de 650 kg
Consumo de O2 : ~ 90 moles/ d

Produce: ~ 0,5 a 1,8 moles de superxido/ d

Vaca de 650 kg que produce 30 kg de

Consumo de O2 : ~ 230 moles/ d

Produce: ~ 1,1 a 4,6 moles de superxido/ d

Qu es estrs oxidativo

Estrs oxidativo
Ocurre cuando la concentracin de sustancias lla-
madas especies reactivas del oxgeno o nitrgeno
(EROs o ERNs) o radicales libres, se encuentran en
cantidades mayores a lo deseable, lo que produce
un desequilibrio e incrementa la prevalencia o
severidad de enfermedades infecciosas.
 Estrs durante
Estrs oxidativo oxidativo
el periparto
[EROs] >
Requerido

Catalasa
Superxido dismutasa
O2 - H 2 O2
Glutatin peroxidasa
Hidroperxidos
Tiorredoxina reductasa
Oxidantes Antioxidantes

Este balance es esencial en un animal

sano
 Uso de los AGV en los rumiantes

Ac. Actico Acetil CoA 2CO2 + 10 ATP

Cetognico

Ac. Propinico Propionil CoA Metil Malonil CoA Succinil CoA 17

ATP
Glucognico

Ac. Buttico OH Butirato Acetoacetato Acetil CoA 25 ATP

Cetognico
 Produccin de energa

1 litro de leche (4%) 40 g de lactosa

Dig. de la lactosa (99%) 39.6 g de lactosa dig.

PM de lactosa: 342 g 0.116 moles

1 mol de lactosa 1348 Kcal (energa bruta)

 Produccin de energa

1 mol de lactosa 72 moles de ATP: x 8: 576 Kcal/mol

x 12: 864 Kcal/mol

x 10: 720 Kcal/mol

 Rendimiento

576 :: 1348 :: 42.7%

864 :: 1348 : 64.0%

720 :: 1348: 53.4%

 Especies celulolticas

Ruminococcus albus Fibrobacter succinogenes

Butyribibrio fibrosolvens Eubacterium celusolvens

Ruminoccocus flavafaciens
 Especies hemicelulolticas

Butirivibrio fibrisolvens Bacteroides ruminocola

Ruminoccocus sp.
 Especies que utilizan Amilosa

Bacteroides amylophilus Succinomonas amylolytica

Streptococcus bovis Bacteroides ruminicola

Especies que utilizan Pectina

Butirivibrio fibrisolvens

Bacteroides ruminocola

Succinovibrio dextrinosolvens

Streptococcus bovis
 Especies que utilizan Azcares

Treponema bryantii Lactobacillus vitulinus

Lactobacillus ruminus
Especies que utilizan cidos

Megasphaera elsdenii

Selenomonas ruminantium
 Especies que producen Metano

Methanobrevibacter ruminantum

Methanobacterium formicicum
Rutas
metablicas de
los carbohidratos
en el rumen
 Sntesis de AGV

Acetato: C6H12O6 + 2H2O 2C2H4O2 + 8H+ + 2CO2

Propionato: C6H12O6 2C3H6O2 + 2[O] Acrilato

Butirato: C6H12O6 C4H8O2 + 2CO2 + 4+

 Uso de los AGV en los rumiantes

Ac. Actico Acetil CoA 2CO2 + 10 ATP

Cetognico

Ac. Propinico Propionil CoA Metil Malonil CoA Succinil CoA 17

ATP
Glucognico

Ac. Buttico BOH Butirato Acetoacetato Acetil CoA 25 ATP

Cetognico
Efecto del balance energtico negativo sobre
el comportamiento reproductivo

[ FL Gonadotropinas ]

[ FSH ] Estimulacin del folculo

Maduracin del folculo

[ LH ] Ovulacin

Actividad ltea

Indices reproductivos bajos

 Produccin de AGV segn el
tipo de dieta

Tipo de dieta
Heno(50%):concen
Heno (100%)
trado (50%)
Ac. Actico 65% 40%

Ac. Propinico 20% 37%

Ac. Butrico 12% 15%

Ac. Valrico, Isovalrico e

1% c/u
Isobutrico
Efecto de la relacin forraje:concentrado sobre
la proporcin de AGV en la vaca en lactacin

Racin molar, %
Forraje : racin
Acetato Propionato Butirato
concentrada
100:00 71.4 16.0 7.9
75:25 68.2 18.1 8.0
50:50 65.3 18.4 10.4
40:60 59.8 25.9 10.2
20:80 53.6 30.6 10.7
Fuente: Physiology of Digestion and Metabolism in the Rumiant, ed. A.T.Phillipson.
Newcastle-upon-Tyne, England: Oriel Press, 1970, p. 422
 Fibra

Fibra detergente neutro (Pared celular) (se relaciona

negativamente con consumo de materia seca)

Fibra larga o fibra de forraje (estimula salivacin)

Fibra detergente cido (se relaciona negativamente con

contenido de energa)

Fibra cruda (Weende)

Fibra soluble (de importancia en nutricin de monogstricos)

Acidosis ruminal
Hemorrgias en la suela
Fermentacin ruminal debido a la
regulacin del pH
Los rumiantes necesitan fibra
Estimula la rumia:

El bicarbonato de sodio de la saliva regula el pH

(acidez del rumen, balance de electrolitos)
Previene desbalances metablicos (acidosis
ruminal)
Previene la laminitis

Promueve la estabilidad del ambiente ruminal:

Estimula el consumo de materia seca
Promueve el crecimiento bacterial y fermentacin
Mejora la produccin de leche
Mejora el contenido de protena y grasa lctea
El pH (acidez) en el rumen
El pH deseable del rumen debe ser mayor a
6 (5,7 a 6,3)
Un pH superior a 5,5 promueve la salud
ruminal, la estabilidad de los procesos de
fermentacin y la productividad del animal
(alimento vs. leche )
La acidosis se da cuando los cidos grasos
voltiles exceden la habilidad de la vaca
para absorber los cidos a travs del
epitelio ruminal, o de neutralizarlos por
medio de los buffers de la saliva.
La saliva tiene 126 meq de bicarbonato/ l y
26 de fosfatos
El pH ruminal y su efecto sobre la salud de la vaca

Condicion

de cadena
Inc. AGV
es para

larga
pH 6.0

Cambia composicin y
actividad de bacterias
un rumen
sano

Se reduce dig. de

Dao epitelial
Acidosis

Incrementa

fibra
ruminal pH 5.5

lctico
cido
sub-aguda

Acidosis
ruminal pH 5.0
aguda
 Efecto del pH sobre la digestibilidad de la fibra

A pH inferior a 6, la digestibilidad de la fibra cae en forma

drstica
Las enzimas requeridas para que se digiera la fibra no
funcionan a pH inferior
La tasa de crecimiento de las bacterias fibrolticas cae
en forma abrupta a pH inferior a 6.
A pH en el rumen inferior a 6, las bacterias no pueden
mantener su pH intracelular (mueren)
Estas alteraciones en la maquinaria celular, hacen
imposible el crecimiento celular y consigo la fermentacin
el 80% de la energa proviene de los cidos grasos
el 50 a 90 de la protena proviene de los
microorganismos
 Efecto del pH sobre la digestibilidad de la fibra

A menor actividad microbial, menor digestibilidad de la fibra

y mayor sensacin de llenado.
Las vacas dejan de comer para producir menos cidos grasos
voltiles y buscar un pH ruminal confortable
A menor consumo de alimento, menor produccin de leche
Curvas irregulares de consumo de alimento y de
produccin de leche indican acidosis ruminal durante das, u
horas del da.
Las prcticas de alimentacin deben satisfacer las
necesidades mnimas de fibra de las vacas. Esta es una
obligacin de todos los das del productor de ganado
bovino.
Efecto del tamao de partcula sobre la
rumia y el masticado
Corto(<1,9 cm) Largo (>1,9 cm)
Consumo, hr/ d 4,0 5,0
Rumia, hr/ d 4,8 7,8
Masticado, hr/ d 8,7 13,0
Salivacin, l/ d 204 235
pH ruminal 5,90 6,07
pH<5,8, hr/d 9,3 5,5
pH ms bajo, 5,59 5,73
Krause et al. 2002
Estimacin de la fibra fsicamente efectiva
(peNDF>1,18 mm)* para mantener el pH
ruminal durante el inicio de la lactancia
Sistemas estabulados
pH Kg/ da % de la MS
5,8 2,8 13
5,9 3,4 16
6,0 4,1 19
6,1 5,1 23

*Clculo de la peNDF>1,18 mm: contenido de NDF en el TMR

multiplicado por la cantidad de materia seca retenida en una criba
1,18 mm.
Zebeli et al. 2006
Estimacin del tiempo de masticado
requerido para lograr diferentes porcentajes
de grasa lctea al inicio de la lactancia

% de grasa min/ 24 min/ kg de

lctea horas MS

3,6 797 36,5

3,4 687 30,0
3,2 577 23,3

Zebeli et al. 2006

Al bajar el pH del rumen, tambin baja
el contenido de grasa lctea
pH % de grasa

6,0 3,6 303,6/ litro

5,9 3,4
5,8 3,2 292,4/ litro
Leche con 3,25% de protena, 4,76% de lactosa y < 200000 ccs

Se reduce la actividad de las enzimas que

sintetizan la grasa en la glndula mamaria
Depresin de la grasa lctea
cido linoleico
(cis-9, cis-12 18:2)

cido rumnico
Trans-10, cis-12 ALC
(cis-9, trans-11 ALC)

cido vaccnico
(trans-121 18:1) Trans-10, 18:1

cido esterico cido esterico 18:0

18:0)

Factores de riesgo: consumo excesivo de grasa, bajo pH

Problemas que se presentan si la dieta
tiene poca fibra, o si no se administra bien
Desplazamiento del abomaso
Prdida de estmulo neuromuscular
 Laminitis
Endotoxinas
Alteraciones en irrigacin sangunea
Destruccin capilar
 Los carbohidratos en la dieta
Aportan alrededor de un 70% de la MS
y de la energa consumida

Fibra forrajera (FDNforrajera)

23 a 31% de la MS

Carbohidratos no fibrosos
Almidn: 15 a 35% de la MS
Pectina: 5 a 15%
Azcares: 2 a 7%
Otros

Total: 38% de la MS
Consumo, comportamiento ruminal, pH en el rumen,
AGV, composicin y produccin de leche bajo la
influencia del tamao de la partcula de la racin

Racin
Item
Fino Mediano Grueso

Consumo, min/24 h 195.3 204.4 204.7

Rumia, min/24 h 374.4 466.3 530.7

Tiempo masticado, 569.7 670.7 735.4

 Cont..

Racin
Item
Fino Mediano Grueso

pH 5.3 5.9 6.0

AGV,% mol

Ac. Actico 58.33 61.24 61.82

Ac. Propinico 22.34 20.16 19.46

 Cont.

Racin
Item
Fino Mediano Grueso

Prod. Leche, l/da 69.3 70.6 68.4

4% FCM, l/da 60.5 66.6 64.9

Grasa en leche, % 3.0 3.6 3.8

Protena en leche,
3.0 3.0 3.1
%
 Deficiencia

Balance negativo de energa:

Prdida de peso

Cetosis

Problemas reproductivos

Se deprime el sistema inmune

Se reduce la sntesis de protena ruminal