PARTE 3

RELACIONES HDRICAS
El agua es uno de los principales componentes de las plantas, rellenando el
volumen que forman las clulas y conteniendo una serie de solutos. El contenido en
agua se relaciona con la actividad biolgica de la clula, y vara segn la planta y la
parte de ella; siendo siempre elevado (70-95%) excepto en las semillas (menos en la
semilla de maz dulce). Debemos saber as qu fuerzas condicionan el transporte del
agua. Entre las funciones del agua, destacan las siguientes:
- Solvente: El agua es la fase en la que tienen lugar las reacciones bioqumicas.
- Genera la presin hidrosttica que mantiene las clulas turgentes: da forma a
las clulas.
- Es fundamental para el crecimiento celular, ya que ste se ve afectado por el
dficit hdrico (el crecimiento supone un incremento irreversible en tamao y
volumen que debe llenarse con agua).
- Es necesaria para el transporte de solutos por el xilema y el floema.
- Es imprescindible para la estabilidad mecnica de los tejidos no lignificados.
La molcula de agua forma un dipolo que le
confiere caractersticas como una carga parcial
negativa sobre el oxgeno y una carga parcial positiva
sobre cada hidrgeno, y las interacciones
intermoleculares que sufren (puentes de hidrgeno)
provocan que el agua sea lquida y no gas a
temperatura ambiente. Esto explica asimismo el
transporte del agua a travs del xilema.
Es asimismo importante el elevado calor
especfico del agua (el calor especfico es el calor que
se aplica a una sustancia para subir 1g de sta 1C de temperatura): el agua ayuda as a
las plantas a mantener su temperatura constante. Asimismo, tambin presenta un
elevado calor de vaporizacin: esto colabora a disipar el calor, contribuyendo a
mantener la temperatura. Por ser una molcula polar, es un buen disolvente para otras
molculas polares.

- Fenmenos fsicos implicados -

1. Difusin: Suponiendo que haya dos tipos de molculas en una disolucin, una
a cada lado de un vaso de precipitados, stas se irn distribuyendo uniformemente con
el paso del tiempo. Viene dada por la Ley de Fick, de frmula:
C S
J S = D S
x
Esta ley viene as dada por un coeficiente de difusin DS (el de la glucosa en
agua es de 10-9m.s-1), un gradiente de concentracin CS y la distancia recorrida por la
molcula x.
Por ejemplo, una molcula de glucosa tardara 2.5 segundos en atravesar una
clula de 50m, por lo que este mecanismo puede explicar el transporte a nivel celular.
Sin embargo, en una planta de un metro, la molcula de glucosa tardara 32 aos, por lo
que la difusin no puede explicar el transporte de solutos a nivel macroscpico.
2. Flujo de masa: Viene explicado por la Ley de Poiseuille.
r 4 P
Vol.flujo(m 3 .s 1 ) =
8 x

Iago Molist Prez 65 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 As, la velocidad de flujo es
directamente proporcional al radio del tubo
conductor (r) y a la diferencia de presin entre
dos puntos (P) pero inversamente
proporcional a la viscosidad del fluido () y a
la distancia a recorrer (x). Puede explicar el
transporte de agua y solutos a travs del
floema.
3. smosis: Considerando una
membrana semipermeable (permeable al agua
pero no a los solutos), si colocamos en un
osmmetro a un lado de ella una disolucin muy concentrada y en el otro agua pura, se
genera una cierta presin osmtica a favor del gradiente de concentracin hasta alcanzar
un equilibrio en que ambas partes tengan la misma concentracin del soluto.
Las membranas biolgicas no son semipermeables, sino que tienen una
permeabilidad diferencial: son ms permeables al agua que a los solutos. Se establece
as un coeficiente de permeabilidad (), que implica una mayor permeabilidad si es
cercano a cero y una menor permeabilidad si es cercano a uno.

- Potencial hdrico (W) -

Como emplear cada vez un proceso fsico para explicar el transporte de solutos
era un proceso engorroso, se estableci en lugar de ello un modelo conjunto que
engloba todos los procesos desde la raz a las hojas: el potencial hdrico (W). El agua
debe absorberse por las races, transportarse a la parte area, hidratar los tejidos de la
hoja y finalmente ir a la atmsfera. Hay as un sistema raz-xilema-hoja-atmsfera, que
se considera un sistema integrado.
El concepto de potencial hdrico se basa en el de potencial qumico (energa que
posee un mol de agua), indicando la capacidad de trabajo que puede realizar un mol de
agua.
El potencial hdrico es la energa libre que posee un mol de agua dividida entre
el volumen que ocupa un mol de agua, y se expresa en unidades de presin. Interesa la
relacin de potencial hdrico ms que el valor absoluto de ste, ya que el agua va de
mayor a menor potencial hdrico. Se puede establecer as un sistema de referencia: se
puso como potencial hdrico cero el potencial del agua pura a presin atmosfrica y a la
temperatura a considerar en el sistema.
As, potenciales hdricos mayores que cero tendrn mayor capacidad de realizar
un trabajo que el agua pura; mientras que potenciales hdricos menores de cero tendrn
menor capacidad de realizar un trabajo que el agua pura. As, a pesar de expresarse en
unidades de presin, habr potenciales hdricos positivos y negativos (aunque no exista
presin negativa; la mnima presin es cero [el vaco]).

- Unidades de presin -
A pesar de no ser la unidad ms recomendada por el Sistema Internacional, la
medida de presin ms empleada son las atmsferas. Una atmsfera (atm) es la presin
sufrida por una columna 760mm Hg al nivel del mar y a 45 de latitud. Una atmsfera
equivale, en otras unidades, a 1013 bares, 1.013 105 pascales (Pa) o 0.1013
megapascales (MPa).
A efectos de comparacin, la presin de aire en los neumticos del automvil es
de 0.2MPa, la presin del agua en las casa es de 0.2-0.3MPa y la presin bajo 5m de
agua es de 0.05MPa. Lo ms importante no es el valor absoluto del potencial hdrico,

Iago Molist Prez 66 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

sino la relacin entre los potenciales hdricos en distintas partes del sistema (el agua ir
de mayor a menor potencial hdrico).

- Factores que contribuyen al potencial hdrico -

Hay una serie de factores que afectan al potencial hdrico (W):
- Los solutos (S).
- La presin del agua en el sistema (P).
- La presin hidrosttica (presin que genera una columna de un lquido),
tambin denominada presin gravitacional (g).
- El potencial matricial: Las interacciones de las molculas de agua con las
interfases lquido/slido ().
De esta forma:
W = S + P + g +
1. Potencial osmtico (S).
La presencia de solutos hace que stos absorban la energa cintica de las
molculas de agua; as, la capacidad del agua de realizar un trabajo disminuye al
aumentar la concentracin de solutos.
S = RTCS
El smbolo negativo implica que al aumentar la concentracin de solutos baja la
capacidad de trabajo (ya que el producto se hace ms negativo). La R se refiere a la
constante de los gases (0.0083413 Mpa.L.mol-1.K-1), T es la temperatura absoluta del
sistema (en grados Kelvin) y CS es la concentracin molar de los solutos.
Una concentracin de solutos tpica es de 0.25 a 0.20M; y a dicha concentracin
el S = 0.075 MPa (7.5 atmsferas), por lo que la contribucin del potencial osmtico
es relativamente importante.
2. Potencial de presin (P).
Si la presin es mayor que la atmosfrica, ser positiva; si es menor que sta,
ser negativa (recurdese que no existen presiones negativas, se debe al convenio de
tomar como cero la presin atmosfrica). Se suele expresar en megapascales (MPa).
La capacidad de realizar un trabajo por parte del agua depende de su energa
cintica. De esta forma, al aumentar la presin, las molculas de agua estn ms
prximas las unas de las otras, por lo que la repulsin entre ellas aumentar y, as,
aumentar tambin la energa cintica. Su contribucin es as positiva a presiones
mayores que la atmosfrica y negativa a presiones menores que la atmosfrica.
3. Potencial gravitacional (g).
La presin ejercida por una columna de agua de 1m es de 0.01Mpa (0.1atm.m-1),
por lo que a 10m la presin ser de 1atm.
g = wgh
De esta forma, su influencia no es muy importante, excepto en ciertas
situaciones (por ejemplo, las secuoyas gigantes, de ms de 100m de altura). Su
contribucin al potencial hdrico es as positiva.
4. Potencial matricial ().
El potencial matricial viene dado por la interaccin de las molculas de agua con
las interfases lquido/slido. Al aumentar dicha superficie de interaccin, aumenta el
nmero de estas molculas en contacto con la interfase; por lo que el potencial matricial
cuantifica as el nmero de retenciones de molculas de agua en la interfase
lquido/slido.
Estas interacciones reducen la capacidad del agua de realizar un trabajo, ya que
las molculas estn retenidas. Su contribucin al potencial hdrico es de esta forma
negativa: a mayor potencial matricial, menor potencial hdrico.

Iago Molist Prez 67 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 As, teniendo un recipiente con agua, sta se mover a favor de potencial hdrico
(de mayor a menor potencial hdrico): si el recipiente est separado en dos partes A y B,
siendo WA > WB, el agua se mover de A hacia B. Sin embargo, qu cantidad de
agua pasara? Eso se determina mediante el flujo (J), que depende de:
J = LW
- Gradiente de potencial hdrico: W = WA WB.
- Conductividad hidrulica del sistema (L): Se refiere a la permeabilidad de la
membrana.
Sin embargo, la membrana plasmtica es hidrofbica: la conductividad
hidrulica de una membrana biolgica es del
orden de 1-10 nm3nm-2s-1bar-1. Se puede
comprobar el flujo con el siguiente experimento.
Se toma un vaso de precipitados de 10cm
de dimetro al que se quita el fondo, colocndose
en su lugar una membrana de la misma
conductividad hidrulica que una membrana
biolgica, llenndose de agua hasta 10cm. El
gradiente de W ser entonces el gradiente de
potencial de presin (0), el gradiente de potencial
gravitacional (0.001) y un muy bajo gradiente de potencial matricial.
J = L (P + S )
En una planta, los gradientes de potencial hdrico son lo suficientemente grandes
como para que con dichas diferencias de potencial se produzca el transporte.
MECANISMO POTENCIAL SISTEMAS
TRANSPORTE HDRICO
Difusin Concentracin Intercelular
Flujo de masa Presin Organismo
smosis Membrana Movimiento entre
semipermeable compartimentos
El mayor porcentaje del volumen celular lo ocupa la vacuola (57.3%). Se podra
conocer el potencial hdrico de los distintos compartimentos celulares, pero esto
complicara su clculo. Como la mayor parte del agua est en la vacuola, se simplifica
el sistema tomando a la clula como una vacuola separada del medio por una membrana
(en la que se incluyen membrana plasmtica, orgnulos y apoplasto). Esta
simplificacin es la que se emplear. En las clulas vegetales, es importante:
1. Potencial osmtico (S).
En las clulas vegetales, las concentraciones de solutos son del orden de 0.2 a
0.4M, lo que implica unos potenciales osmticos de -0.5 a -1MPa: al aumentar la
concentracin de solutos, disminuye el potencial osmtico.
Sin embargo, variaciones en el volumen celular implican variaciones en la
concentracin de solutos y, as, variaciones en el potencial osmtico. Esta concentracin
de solutos vara en una clula turgente con respecto a una clula plasmolizada.
V
S = (S ) 0 0
V
2. Potencial de presin (P).
La presin slo se genera cuando el volumen del protoplasto es mayor que el
volumen celular (la clula est muy turgente). Como hay una presin de la pared celular
sobre el protoplasto (presin de pared) y una presin del protoplasto sobre la pared
(presin de turgencia), es necesario considerar un potencial de presin. Tngase en

Iago Molist Prez 68 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

cuenta que si el volumen del protoplasto es menor o igual que el de la pared celular, no
se considera ningn potencial de presin.
3. Potencial gravitacional (g).
A nivel celular no es importante: su influencia es nula (0.01MPa.m-1). Es
importante sin embargo a nivel de los sistemas conductores (xilema y floema) de
rboles de gran altura.
4. Potencial matricial ().
En una clula hay muchas estructuras presentes que retienen agua, pero en una
clula perfectamente hidratada la contribucin de este potencial es muy baja: slo tiene
importancia en semillas en estado de germinacin.

En la mayor parte de las ocasiones, los que ms influencia tienen son S y P,

estando el primero dado por la concentracin de solutos del interior celular por lo que el
volumen del compartimento celular tambin influye en el valor de S. En una clula
plasmolizada, el volumen es menor que en una clula turgente; as, su potencial
osmtico tambin distinto. Si una clula plasmolizada capta agua, el volumen celular
aumenta, teniendo un efecto de dilucin en la concentracin de solutos: aumentar as
su potencial osmtico (es menos negativo).
Llega un momento en que la membrana plasmtica contacta con la pared celular
por la entrada de agua pero que no hay todava presin sobre sta: dicha clula est
entonces en plasmolisis incipiente (tiene menor potencial osmtico). Si sigue entrando
agua, el protoplasto ejerce una presin sobre la pared celular (presin de turgencia) y
viceversa, ya que la pared celular es rgida y se opone a ella (presin de pared). Cuando
comienza la presin de turgencia, la pared celular se extiende ligeramente, lo que se
traduce en un ligero incremento del potencial osmtico. La presin de pared ser un
potencial de presin, que previamente era de cero.

- Relaciones hdricas de las clulas vegetales -

El porcentaje de agua de las clulas vegetales oscila entre un 40% y casi un
100%.
1. Se parte de una clula totalmente plasmolizada (40% de agua); tendr
entonces un cierto potencial osmtico y un potencial de presin cero. Si esta clula
comienza a tomar agua, aumenta el volumen del protoplasto, lo que provoca la dilucin
de los solutos. As, baja la concentracin de los solutos y aumenta el potencial osmtico
(el potencial de presin sigue siendo cero).
2. Se tiene ahora una clula en plasmolisis incipiente: el protoplasto ocupa toda
la luz celular, por lo que el volumen aumenta y la concentracin de solutos disminuye;
el potencial osmtico sigue aumentando. Al no extender la pared celular, sigue sin haber
un potencial de presin.
3. Si sigue entrando agua, la clula pasar a estar turgente: el agua provoca la
extensin de la pared celular y, as, hay una presin de turgencia y una presin de pared.
El potencial osmtico aumenta ligeramente y el potencial de presin tambin aumenta.
Al alcanzar la capacidad mxima de extensin, si sigue entrando agua, la pared
celular aumenta su presin sobre el protoplasma: el potencial
de presin aumenta as de manera importante pero, como el Plasmolisis: P = 0
volumen no aumenta demasiado, no aumenta mucho el Turgencia: P > 0
potencial osmtico. En este momento influye sobre todo el
potencial de presin.
Puede hacerse el experimento al revs, colocando una clula turgente en una
disolucin de muy bajo potencial hdrico: WC > WEXT. As, el agua tender a salir de

Iago Molist Prez 69 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

la clula hasta que se igualen ambos potenciales hdricos. Sin embargo, por diferencias
de volumen, variar sobre todo el WC. El potencial de presin va disminuyendo hasta
la plasmolisis, momento en que seguir perdiendo agua. En ese momento, la membrana
plasmtica puede quedar adherida a la pared celular: se estara generando un vaco
(presin negativa) mientras no se rompan esos puentes de unin MP-PC, que son
debidos a protenas de la membrana plasmtica con dominios transmembrana unidas a
pectinas de la pared celular: a ello se debe la aparicin de las figuras del protoplasto
unido por ciertos puntos a la pared celular.

La funcin de dichas protenas es detectar los estados de integridad celular: la

ruptura de estos puentes indica a la clula su estado de integridad. La respuesta
defensiva o al estrs puede no darse slo en una clula, sino en toda la planta o incluso
en las vecinas; y dicha informacin es transmitida mediante hormonas.
Cuando se equilibran los potenciales hdricos, el potencial de presin de la clula
ser de cero. Al colocar esta clula ya plasmolizada en una disolucin externa de
potencial hdrico similar a cero, la clula tomara agua: disminuye la concentracin de
solutos, aumenta el potencial hdrico celular y, cuando la pared se extienda por el agua
captada, aumentar tambin el potencial de presin: el potencial hdrico ha aumentado.
Hay un punto de transicin entre la plasmolisis y la turgencia: la plasmolisis incipiente,
en que P = 0.

W
A B WA > WB

- Paso del agua a travs de las membranas -

Hay que tener tambin en cuenta la conductividad hidrulica del sistema (L).
Considerando una membrana biolgica, hidrofbica, su permeabilidad al agua debera
ser muy baja debido a que sta es una molcula polar. Sin embargo, dicha

Iago Molist Prez 70 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

permeabilidad al agua es mucho mayor a la esperada: su comportamiento no se
corresponde con lo esperado. Por qu ocurre esto?
En un primer momento, se postul que el movimiento de las molculas de la
membrana creara poros en ella, por los que se podran introducir las molculas de agua.
Otro planteamiento postula que, aunque la permeabilidad al agua sea baja, los
gradientes muy fuertes de potencial hdrico permitirn que el flujo de agua sea el
esperado. Lo ltimo descubierto al respecto son las aquaporinas, descubiertas en oocitos
de Xenopus (no haba datos de su existencia en plantas). Posteriormente se determin la
secuencia gnica de las aquaporinas y se comprob que en plantas haba muchas
secuencias similares, genes a los que se asign el nombre de MIP (Major Intrinsic
Proteins); hay 35 secuencias similares en Arabidopsis, agrupadas en cuatro subfamilias:
- TIP (Tonoplast Intrinsic Proteins): Alojadas en el tonoplasto.
- PIP (Plasma membrane Intrinsic Proteins): Alojadas en la membrana
plasmtica o plasmalemma.
- NIP (Nodulin-26 like Intrinsic Proteins): Reciben este nombre por su
homologa con las aquaporinas que se detectaron en la membrana del
bacteroide (asociacin de las leguminosas con Rhizobium) y las nodulinas
que intervienen en dicha formacin. Sin embargo, tambin se encuentran en
ejemplares que no viven en simbiosis con Rhizobium, como Arabidopsis.
- SIP (Small basic Intrinsic Proteins).
As, las membranas plasmticas de las plantas tambin contienen aquaporinas.
Las aquaporinas (de 250-300 aminocidos y un peso de 27-31 kDa) forman un canal
transmembrana polar para permitir el paso del agua. Sin embargo, cmo se establece la
selectividad para el agua de estos canales? Por ellos pasa fundamentalmente agua, pero
tambin gases como O2 y CO2. Cada canal est constituido por cuatro subunidades, cada
una de ellas formada por seis dominios transmembrana. Cada subunidad presenta dos
loops hidroflicos de unin (uno hacia el lado externo y otro hacia el lado interno); y el
total de ocho loops hidroflicos de las cuatro subunidades forman el canal por donde
pasa el agua. Puede haber dominios transmembrana incompletos, no llegando en ese
caso a los 200 aminocidos.

El canal lo formaran dos conos opuestos por sus vrtices, formando un poro
central de unos 200pm. Una molcula de agua mide unos 99pm; pero dos molculas de
agua estn separadas unos 177pm por el puente de hidrgeno, teniendo un total de
276pm de tamao, lo que es superior al dimetro interno de la zona ms estrecha del
poro. As, slo permite el paso de las molculas de agua de una en una.
Se piensa que el canal tiene una carga positiva al principio, rompiendo los
puentes de hidrgeno para individualizar as a las molculas de agua, permitiendo su
paso. La entrada de agua en las clulas se produce a favor de potencial hdrico y la
conductividad de agua. Cada uno de los 35 genes tiene expresin diferencial, por lo que

Iago Molist Prez 71 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

as, segn el tejido, se expresarn unas u otras aquaporinas, de las cuales depender el
paso del agua (y, as, la conductividad hidrulica).

- El agua en el suelo -
Se considera un sistema suelo-planta-aire. El transporte ascendente de agua
viene dado por la evapotranspiracin de las hojas. El transporte de agua entre estas
distintas partes del sistema es a favor de potencial hdrico.
- WSUELO: -0.01 a -0.1 MPa.
- WRAZ: -0.1 a -0.15 MPa.
- WXILEMA: -0.2 MPa.
- WHOJA: -1 a -4 MPa.
- WAIRE: -100 MPa (22C, 50% HR).
Sin embargo, si WSUELO < WRAZ, el agua no entra en las races: se producir la
sequa de la planta. Asimismo, el transporte de la raz al xilema slo ser posible si la
raz est bien hidratada. La resistencia al paso del
agua se considera como una resistencia elctrica.
El suelo est constituido por distintos tipos
de partculas slidas: arenas, de mayor tamao y
arcillas, de menor tamao; que dejan entre s
espacios ocupados por agua (rodeando a las
partculas slidas) y aire (rodeando al agua): en este
sistema se encuentran las races.
- Fase slida: arenas, arcillas.
- Fase lquida: agua, solutos disueltos.
- Fase gaseosa: atmsfera, ligeramente
modificada en CO2 y O2.
Suponiendo un suelo 100% seco y formado por partculas esfricas, se formaran
unos huecos (ocupados por aire) cuyo tamao depende del tamao de las partculas
slidas (los huecos sern mayores al llenar una caja con pelotas de baloncesto que al
llenarla de pelotas de tenis). Al ir aadiendo agua, sta se adherir a la fase slida hasta
que llegue un momento en que desplace totalmente a la fase gaseosa (suelo encharcado).
- Suelo seco: Sin agua para las races.
- Suelo encharcado: Sin fase gaseosa para la obtencin del O2 para la
respiracin mitocondrial: el O2 del que disponen las races no es ms del que
pueda difundir hasta el interior, ya que carecen de un sistema transportador
de gases.
Las plantas acuticas como el arroz presentan parnquima aerfero en los tallos
para permitir la difusin del O2: se trata de un sistema pasivo de circulacin de aire
El dimetro de las partculas slidas condiciona el tamao del poro, y ste a su
vez el potencial hdrico del agua contenida. A mayor tamao de partcula, la superficie
de sta es de 1-10m2/g. A menor tamao de partcula, la superficie ser mucho mayor,
de 10-1000m2/g. La superficie de las partculas slidas delimita el poro y la superficie a
la que se puede adherir el agua: SARCILLA > SARENA.
ARENA Partculas Poros Superficie
grandes grandes pequea
ARCILLA Partculas Poros Superficie
pequeas pequeos grande
As, al aumentar el tamao de partcula, aumentar la superficie y la cantidad de
molculas de agua prximas a sta y viceversa. Teniendo en cuenta el potencial
matricial (), en poros pequeos una elevada proporcin de las molculas de agua

Iago Molist Prez 72 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

estarn prximas a la interfase, por lo que el agua estar ms retenida; y al revs
ocurrira en los poros grandes.
Dimetro de poro
(mm) (MPa)
10 -0.015
1 -0.15
0.1 -1.5
El potencial gravitacional (g) viene dado por columnas de agua, por lo que slo
tiene importancia en suelos encharcados; sin embargo, el agua drena hacia abajo. Con el
potencial de presin (P) ocurre lo mismo (se trata de la presin atmosfrica). El
potencial osmtico (S) slo tiene influencia en suelos secos o salinos, ya que la
concentracin de solutos en el suelo suele ser baja de 0 a -0.01 MPa. El efecto de regar
con agua salada es que su S es muy negativo, por lo que las races no absorbern el
agua.

Cuando el suelo est encharcado, el potencial osmtico es prximo a cero,

pudiendo aumentar un poco conforme el suelo se seca. El potencial matricial s se ve
muy afectado: en el suelo muy encharcado, todos los poros estn ocupados por agua.
As, segn se seca, se secarn primero los huecos de mayor dimetro (con el agua
menos asociada a la interfase) y viceversa. As, los poros grandes tienen un bajo
potencial matricial; mientras que los pequeos tienen un elevado potencial matricial.
Conforme el suelo se seca, el agua est cada vez ms en poros pequeos y el
potencial matricial va siendo ms importante (de menor valor por ser ms negativo)
hasta una enorme cada, en la que el agua fuertemente retenida es la nica que queda.
As, en dicho momento, el valor del potencial hdrico tambin caer. Un suelo de arena
tiene partculas muy grandes, por lo que el agua est en poros grandes y, por tanto, se
pierde con facilidad. En la arcilla, sin embargo, los poros son mucho ms pequeos, por
lo que la cada del potencial hdrico es mucho ms gradual.
As, qu agua del suelo es aprovechable? Ser ms aprovechable la que tenga
mayor potencial hdrico que el de la raz (WSUELO > WRAZ). El WRAZ es de unos -0.1
MPa: siempre y cuando el WSUELO sea mayor, el agua podr ser absorbida por las
races (ya que ir a favor de gradiente), hasta un punto en que los potenciales hdricos
del suelo y de la raz se igualen. Desde ese punto, el agua del suelo ya no es utilizable
por la planta.

Iago Molist Prez 73 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 En un suelo encharcado, el potencial hdrico es de cero (o incluso positivo
debido a S); pero dicha agua se pierde con facilidad por drenaje: a la raz le sale un
competidor por el agua. A los potenciales hdricos presentes en el sistema, a la raz no le
da tiempo a absorber el agua antes de que drene. De esta forma, a la planta slo le
interesa el agua retenida por el suelo pero con un potencial hdrico superior al de las
clulas de la raz: se puede aprovechar el agua con un potencial hdrico comprendido
entre la capacidad de campo y el agua capilar. El tamao de partcula del suelo
condiciona las caractersticas de ste debido a los huecos formados, ocupados por una
fase lquida y otra gaseosa.
Aadimos agua a un suelo por precipitacin hasta llenar todos los huecos
existentes: el suelo est entonces encharcado (la fase gaseosa ha sido totalmente
desplazada por la fase acuosa). En este momento, el potencial hdrico es de cero; o
incluso positivo por columnas de agua que pueden dar un cierto potencial gravitacional.
El potencial osmtico sera de cero (la concentracin de solutos es mnima); y la mayor
parte del agua tiene un potencial matricial de prcticamente cero. Del agua incorporada,
parte se pierde por drenaje, mantenindose la mayor parte de ella: se han vaciado los
poros de mayor tamao.
Al perder el agua de drenaje, queda an mucha agua, y se dice que el suelo est
en capacidad de campo (con la capacidad mxima de agua que puede tener). Su
potencial hdrico es aproximadamente de -0.01 MPa. A partir de entonces, las plantas
pueden captar agua; aunque parte de esa agua puede perderse por evaporacin debido a
la irradiacin solar. El resto se podr absorber por la raz siempre que su potencial
hdrico sea menor que el de las clulas radiculares, hasta valores de -0.15 a -0.5 MPa.
Conforme se absorbe el agua, baja el potencial hdrico del suelo: cuando ste se iguala
al de la raz, el agua no puede ser absorbida por la planta, quedando un agua residual o
agua capilar, de alto potencial matricial y menor potencial hdrico que el de la raz.
H2Ocapilar = H2Ocapacidad de campo - H2Oaprovechable

Iago Molist Prez 74 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 El agua en capacidad de campo depende slo del suelo. El punto en que se llega
a tener slo agua capilar (no aprovechable por la raz) va variando a lo largo del da:
estas oscilaciones en el potencial hdrico de la raz provocan que a lo largo del da haya
momentos en que no se pueda captar agua, ya que el potencial hdrico del suelo se
igualar al de la raz. Esta marchitez, reversible, se denomina punto de marchitez
incipiente, y est condicionada no slo por el agua tomada, sino tambin por el agua
perdida (por evapotranspiracin, etc.).
A valores de -0.15 MPa, el potencial hdrico del suelo ya es menor que el
potencial hdrico ms negativo de la raz: se trata entonces del punto de marchitez
permanente, que tambin es reversible si se riega la planta.
As, con poros muy pequeos, el agua est muy retenida (la mayora es agua
capilar), por lo que la mayora del agua est bajo el punto de marchitez y, por tanto, no
es aprovechable. Con poros muy grandes, sin embargo, la mayora del agua se pierde
como agua de drenaje. Podra pensarse que se puede compensar una bajada del
potencial hdrico del suelo con una bajada del potencial hdrico de la raz, pero no es
posible disminuirlo al mximo debido a que ste debe ser mayor que el del xilema para
que sea posible el transporte del agua.

- Toma de agua por las races -

En las clulas de la raz, se debe distinguir un apoplasto, que en algunos casos
estar en contacto con la fase lquida exterior (no siempre, debido a que muchas partes
de la raz estn impermeabilizadas) y un simplasto. El crecimiento de la raz
impermeabiliza las zonas radiculares ms antiguas y es una forma de alcanzar nueva
agua y nuevos nutrientes.
El potencial hdrico del apoplasto ser el del suelo; mientras que el potencial
hdrico del simplasto ser de -0.1 a -0.51 MPa, estando involucrados un potencial de
presin (que depende de la turgencia) y un potencial osmtico (que depende de la
acumulacin de solutos resultante del metabolismo energtico). As, mediante el
metabolismo energtico mantiene bajo el potencial hdrico de las clulas de la raz.
La zona subapical de la raz es en la cual la captacin de agua es mxima. El
resto de la raz acta como soporte de la planta y como va de transporte del agua y los
nutrientes.

Iago Molist Prez 75 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 La raz necesita un gradiente de potencial hdrico, con un potencial hdrico muy
bajo en el suelo y bajo en las clulas de la raz debido al metabolismo (en suelos
encharcados no hay suficiente O2 para el metabolismo energtico, por lo que el
potencial hdrico de la raz aumenta y sta no puede tomar agua). En un corte
transversal de la raz, tenemos (del exterior al interior):
- Epidermis.
- Clulas del crtex.
- Endodermis (banda de Caspary).
- Cilindro central.
- Haces vasculares.
La epidermis, no suberizada (despus de la zona de crecimiento y antes de la de
diferenciacin), contiene pelos radiculares que aumentan la superficie de absorcin en
contacto con la fase lquida. El agua entrar por la epidermis, debiendo llegar al cilindro
central, que contiene el sistema de transporte.
El agua puede llegar hasta el cilindro
central mediante plasmodesmos tras llegar a
la superficie epidrmica; aunque, como el
agua baa el apoplasto de las clulas
epidrmicas y del crtex (lo que aumenta la
superficie de absorcin), puede moverse por
el apoplasto hasta la endodermis, donde la
banda de Caspary, impermeabilizada, le
impide el paso por va apoplstica. La
banda de Caspary est formada por lignina
y suberina, y no deja espacios libres: debido
a ello, el agua no puede atravesar el
apoplasto en este punto: debe entrar en el
simplasto de estas clulas para poder
atravesar esta barrera. Esta barrera impide
que entre cualquier sustancia (por ejemplo, un txico) hasta el xilema y se distribuya
por toda la planta. As, hay varias formas de transporte del agua:
A. El agua va a travs de los simplastos hasta el xilema mediante
plasmodesmos. La barrera de permeabilidad est en el pelo radical.
B. El agua va por los apoplastos, atravesando la endodermis (banda de
Caspary) mediante plasmodesmos del simplasto; esta es la barrera de
permeabilidad.
C. El agua va alternando el simplasto y el apoplasto de las clulas,
atravesando mltiples barreras de permeabilidad.
La banda de Caspary permite la selectividad por ser una barrera de
permeabilidad; y como est en la endodermis la superficie til de absorcin aumenta
considerablemente.

- Transporte de agua por el xilema -

Para que el agua pase de la raz al xilema, WRAZ > WXILEMA. Los factores que
influyen en el potencial hdrico del xilema son varios.
El potencial gravitacional tiene una gran importancia, debida a la presin
hidrosttica ejercida por la columna de agua que supone el lquido xilemtico. Su valor
es de 0.01 MPa.m-1, por lo que carece de relevancia en la mayora de las plantas, pero es
importante su efecto en rboles como las secuoyas de California (Sequoia sempervirens)
(USA), de hasta 115.55m. As, para una altura de 100m, el potencial gravitacional sera

Iago Molist Prez 76 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

de 1 MPa (10 atmsferas). Este factor ser as positivo, teniendo importancia en ciertas
plantas y, como el potencial hdrico del xilema debe ser menor al de la raz, debe haber
algn factor que lo haga negativo.
La contribucin del potencial osmtico es negativa, y depende de la
concentracin de solutos, por lo que se podra pensar que se podra compensar el
potencial gravitacional mediante una elevada concentracin de solutos; sin embargo, el
lquido xilemtico est relativamente diluido, y el potencial osmtico tiene valores que
oscilan entre los -0.2 y -0.1 MPa, por lo que no compensa el potencial gravitacional en
especies de gran altura.
Otro problema que se presenta es la conduccin del lquido xilemtico a travs
del tubo, que implica un rozamiento que depende de la viscosidad, y sta de la
concentracin de solutos (aunque disminuyera el potencial hdrico al aumentar la
concentracin de solutos, el lquido xilemtico se volvera ms viscoso, dificultando su
ascenso). Al incluir el rozamiento, de 0.01 MPa.m-1, con el potencial gravitacional, el
total sera de 0.02 MPa.m-1, dando un total de 2 MPa (20 atmsferas) en un rbol de
100m.
As, para saber cul es el mecanismo de transporte de agua es necesario conocer
la estructura del xilema. El xilema (del griego ,
madera) est formado por clulas muertas de forma
tubular, de las cuales slo se mantiene su pared celular
y que estn unidas entre s mediante puntuaciones por
la luz del tubo que forman. En conferas, en el centro de
las puntuaciones, hay un torus o toro que acta a modo
de vlvula, obturando el poro en presencia de
diferencias de presin a ambos lados (el poro est
abierto cuando la presin es igual a ambos lados). Est
formado por distintas clulas: las tranqueidas, con
puntuaciones por todos los lados y ms alargadas; y los
elementos del xilema, ms cortos y gruesos y con punteaduras slo en la luz. El xilema
se ocupar as del transporte de agua y nutrientes del meristemo caulinar al apical.
La rigidez de la pared celular que forma el xilema le permite soportar ciertas
presiones y permite que el tubo no se colapse a presiones inferiores a la atmosfrica. De
hecho, a mutantes en la pared celular secundaria que presentan deficiencias en lignina se
les colapsa fcilmente el xilema. Estos mutantes se consiguieron en un principio para
evitar la extraccin de lignina en la produccin de pasta de papel, proceso costoso y
contaminante, y son interesantes asimismo para la produccin de bioetanol. Sin
embargo, al tener poco o nada de lignina, el xilema se colapsa fcilmente, por lo que el
rbol no crece. Con estos conocimientos se puede formular una pregunta, cmo logra
la planta que tenga lugar el transporte?
La primera hiptesis es la denominada hiptesis clsica o hiptesis vitalista, que
plantea el transporte de agua por un bombeo con utilizacin directa de energa
metablica de las clulas del parnquima xilemtico (contiguas a las clulas muertas del
xilema, ya que ste no tiene metabolismo debido a ser un tejido muerto). Strasburger
demostr que esta hiptesis no era cierta mediante un sencillo mtodo: tom una planta
y la sumergi en una disolucin con cido pcrico (txico), y se vio que a pesar de ello
el transporte del fluido por el xilema segua siendo activo hasta llegar al meristemo
apical y las hojas (si el ascenso fuera debido al parnquima xilemtico, no llegara hasta
arriba). Por ello, el mecanismo debera estar asociado a los elementos conductores del
xilema.

Iago Molist Prez 77 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 Se plante entonces un modelo fsico, basado en un experimento. Se coloca un
recipiente con agua y se introduce en l un tubo de vidrio lleno de agua con una esponja
empapada en agua en su parte superior. El sistema funciona de la siguiente manera: el
agua de la esponja ofrece una gran superficie de evaporacin al estar en contacto con el
aire. Sin embargo, que el agua de la esponja se evapore no implica que sta se seque: el
agua sube por el tubo de vidrio para mantenerla hidratada, tomando el agua del
recipiente. Esta toma de agua se ve acelerada al acercar un ventilador a la esponja: al
provocar una mayor evaporacin, el transporte ascendente ser ms rpido.
Las condiciones para que este sistema funcione es que sea continuo, sin
interrupciones (que el agua de la columna de hidratacin sea continua, sin burbujas),
que la evaporacin tenga lugar (por la transpiracin de los estomas de la superficie
foliar) y que WRAZ > WXILEMA > WHOJA: cmo mantiene la planta este gradiente
compensando el potencial gravitacional? As, para que el agua suba se podra aplicar
una presin positiva en la raz (bombeo) o una presin negativa (succin) en la parte
superior de la planta.
Si se aplica una presin positiva en la raz (bombeo),
sta se podra detectar: se corta el tallo de la planta y se mide
la presin con un manmetro. As, en ciertos casos se detecta
una presin positiva, de valores de hasta 0.1 a 0.3 MPa. Esta
presin se denomina presin radical, pero su problema es que
la mayor parte de las veces no se detecta: slo est presente en
suelos en capacidad de campo. El potencial hdrico del suelo
ser aproximadamente cero, por lo que la variacin de
potencial hdrico ser muy acusada y el flujo de agua hacia al
interior ser muy fuerte. El agua que entre tratar de ascender
por el xilema, generando as una presin positiva. As, cuando
la entrada de agua no sea tan importante, no habr presin
positiva.
Si hay una succin desde la parte superior, la presin
del xilema es menor que la atmosfrica (modelo con la
esponja, que genera una fuerza de succin en una continuidad
del sistema hdrico [sin burbujas]). Para que se de en las
plantas, hay una serie de requisitos:
- Reservorio inferior: La raz.
- Tubo conductor: El xilema.
- Esponja: Las hojas.
Tambin ser necesario que la presin xilemtica sea menor que la atmosfrica y
que la evaporacin tire de las molculas de la fase lquida para su ascenso: se necesitar
entonces que la cohesin entre las molculas de agua sea suficientemente fuerte como
para soportar el tirn (como consecuencia del tirn, se genera una succin en el xilema).
Esto se denomina hiptesis de la tensin-cohesin.
As, Scholander intent medir la presin del xilema, para lo que dise una
bomba de presin: un recipiente cerrado con un buen ajuste donde se introduca boca
abajo la planta cortada por la base del tallo (o una rama), con la zona cortada hacia el
exterior. Sin aplicar presin con la bomba, el lquido xilemtico se retraa en la zona del
corte debido a que la presin atmosfrica es mayor que la xilemtica, lo que demuestra
que el lquido xilemtico est sometido a presin. Para determinar a qu presin est
sometido, se inyecta aire comprimido en la cmara para aumentar la presin en su
interior, por lo que el lquido xilemtico sube: cuando est al nivel de la zona de corte,
la presin de la cmara ser igual a la presin xilemtica. Sin embargo, el experimento

Iago Molist Prez 78 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

no le funcion a Scholander: lo consigui Dixon ms tarde con una tcnica
perfeccionada.

Los valores de potencial de presin en Quercus rubra (Red oak; roble americano
o roble rojo) en el xilema llegan a -2.4 o -2.8 MPa; y a estos valores se puede explicar el
ascenso del xilema a alturas de ms de 100m (para los cuales slo son necesarios 2
MPa). En el gnero Populus (lamos y chopos), se llega a -2 MPa.
Se ve asimismo que este potencial de presin depende del potencial hdrico de la
hoja: cuando ste es prximo a cero, la succin es menor; al bajar (aumenta en valor
absoluto), el potencial de presin se
hace ms negativo, por lo que la
succin aumenta. As, la
evaporacin en las hojas permite la
succin.
En las paredes celulares de
las hojas hay un elevado contenido
en hemicelulosas y pectinas pero un
bajo contenido en lignina, por lo que
estn muy hidratadas (50% de agua).
Una elevada hidratacin hace que
haya una capa de agua en contacto
con la fase gaseosa que hace una
superficie de evaporacin relativamente grande, lo que generar una presin. Esto
provoca una prdida de agua que obviamente no es buena para la planta, pero que es
necesaria para el ascenso del lquido xilemtico.
Localizacin Humedad Vapor de agua
relativa Concentracin (mol.m-3) Potencial (MPa)
Espacios internos (25C) 99% 1.27 -1.38
Dentro del estoma (25C) 95% 1.21 -7.04
Fuera del estoma (25C) 47% 0.60 -103.7
Aire libre (20C) 50% 0.50 -93.6
A una humedad relativa del 99% y 25C (espacios areos internos), el potencial
hdrico es de -1.38 MPa. Sin embargo, al bajar la humedad relativa a un 95%, el
potencial hdrico pasa a ser de -7.04 MPa; y al 47% es de -103.7 MPa. As, el potencial
hdrico del aire es muy negativo incluso a elevadas humedades relativas: el poder

Iago Molist Prez 79 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

secante del aire es muy alto. Esto hace que la planta controle la evaporacin foliar
abriendo y cerrando los estomas, por lo que el ascenso del lquido xilemtico viene
determinado por la transpiracin.
La cohesin entre las molculas de agua debe ser lo suficientemente fuerte como
para resistir un tirn por la succin. El clculo terico determina que las molculas de
agua resisten fuerzas de succin de hasta 100 MPa, pero se realiz una determinacin
experimental de sta. Para ello se llena un capilar con agua y se hace girar, por lo que se
genera en el centro una fuerza centrfuga que tiende a romper la columna de agua, lo
que se traducira en la aparicin de una burbuja (a lo que se opone la fuerza de
cohesin). El valor al que aparece la burbuja es muy variable, pero se estima que hasta
fuerzas de 26 MPa no se forma. As, las molculas de agua resisten succiones de hasta
26 MPa, suficientes para explicar el ascenso del xilema: la hiptesis de la tensin es as
cierta.
Sin embargo, el problema sigue estando en la continuidad
de la columna de agua debido a la posible formacin de burbujas
de aire (cavitacin): la flexin del tallo por el viento favorece la
formacin de burbujas en el lquido xilemtico. Si stas son
pequeas no es problemtico, pero debido a que la presin del
xilema es menor que la atmosfrica, las burbujas aumentan de
volumen, por lo que el elemento xilemtico quedara lleno de gas
(obturado), rompiendo la continuidad de la columna de agua y el
ascenso del lquido. Sin embargo, al haber cierto nmero de
elementos xilemticos, el agua puede ascender por otros. La
cavitacin (y consecuente anulacin de los tubos xilemticos) ser
as ms fcil cuanto ms importante sea la succin (cuanto ms
importante sea la transpiracin).
Sin embargo, de noche la transpiracin es baja: es en este
momento en que la presin radical rellenara los elementos del xilema vacos por
embolismo durante el da (con burbujas de aire).
En las conferas (hbitats fros), el lquido xilemtico puede congelarse en
invierno, paralizando el funcionamiento de la planta. En primavera se descongela, por lo
que se formarn burbujas que adems crecern por la succin del lquido xilemtico,
pudiendo haber incluso explosiones en el interior de las traqueidas que anulen su
funcionamiento. Sin embargo, la explosin provoca asimismo una vibracin que
permite la redisolucin del aire en las traqueidas que no explotaron. Hay que tener en
cuenta adems que cada primavera se formarn nuevos elementos conductores
(crecimiento secundario).

- Transpiracin -
La transpiracin genera un potencial de presin que contrarresta el potencial
hdrico del xilema con valores negativos que contrarrestan la presin atmosfrica. Tiene
lugar fundamentalmente a travs de los estomas: es un proceso fsico evaporacin. Si
tiene lugar en los estomas, se denomina evaporacin; en la superficie foliar,
evaporacin; y el proceso de superficie foliar con los estomas, evapotranspiracin.
La cutina de la superficie foliar le confiere impermeabilizacin: a travs de la
epidermis slo se pierde un 5-10% del agua (la mayora del agua se pierde a travs de
los estomas). A nivel estomtico, la prdida de agua por transpiracin es regulable.
En el grfico, la lnea de puntos es de las plantas suculentas (CAM), que son
especiales. En un da tpico (planta tpica), los estomas se abren al amanecer y tienen un
mximo al medioda; con demasiada irradiacin, al medioda se produce una

Iago Molist Prez 80 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

disminucin en la apertura estomtica para reducir la prdida de agua. En un da
nublado ocurre lo mismo que un da tpico, pero la prdida de agua es obviamente
menor. En suelos muy secos, los estomas se cierran antes del medioda para evitar la
prdida de agua por transpiracin.
Los estomas de distintas especies
tienen diferente resistencia a la prdida
del vapor de agua; y esta resistencia se
expresa en el tiempo que tarda el agua
en atravesar una distancia (s.cm-1). La
capa lmite es la capa de aire ms
prxima a la superficie foliar: si en ella
hay tricomas, se incrementa la
resistencia a la difusin del agua, por lo
que su prdida es menor. La localizacin
del estoma tambin influye en la
resistencia a la prdida de agua.
En la transpiracin influyen asimismo otros muchos factores, como la variacin
del potencial hdrico (es mayor con el aire ms seco, lo que provoca una mayor prdida
de agua) y la resistencia a la difusin, dada por la resistencia estomtica, de la cutcula y
de la capa lmite. El viento rompe la capa lmite, disminuyendo la resistencia de sta. La
resistencia estomtica est controlada por los niveles de CO2 en la hoja: niveles bajos de
CO2 provocan la apertura de los estomas; mientras que niveles altos de CO2 provocan o
el cierre o la no induccin de la apertura de los estomas (no est claro todava). En la
resistencia estomtica influyen tambin la humedad relativa y la luz. Esta ltima es
necesaria en forma de PAR para la fotosntesis, fijando CO2, por lo que bajar la
concentracin de CO2 y se abrirn los estomas (efecto indirecto de la luz); su efecto
directo es que incluso con luz no fotosintticamente activa (no PAR) se induce la
apertura de los estomas. La luz afecta a su vez a la temperatura, y sta a la humedad
relativa y el potencial hdrico.

En la estructura de la hoja, el espacio areo interno es del 5% (pino) hasta el

40% (tabaco). Tiene distintas partes:
- Epidermis del haz.
- Parnquima fotosinttico.
- Haces vasculares.
- Parnquima aerfero.
- Epidermis del envs.

Iago Molist Prez 81 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 En la epidermis del envs se localizan los
estomas, que regulan los intercambios gaseosos. En
los espacios areos internos, el vapor de agua pasa al
exterior a travs de los estomas. En presencia de
viento, la capa lmite se renueva, por lo que se pierde
ms agua; en ausencia de viento, la prdida de agua
es mucho menor. As, con la misma apertura
estomtica y condiciones ambientales, el viento
provoca una mayor prdida de agua.
En la estructura del estoma (Carex sp.), hay
dos clulas estomticas u oclusivas que rodean un
poro central. Segn la especie, al lado de stas se
localizan las clulas subsidiarias, que tambin
participan en la apertura y cierre de los estomas. En
gramneas, las clulas oclusivas tienen forma de maza
doble. Siempre hay un mayor engrosamiento de la
pared celular en la zona del poro. Hay dos tipos de
estomas:
- Tipo rin: Las clulas oclusivas
tienen forma de rin (Carex).
- Tipo maza: Las clulas oclusivas tienen forma de maza (Zea).
Segn la especie, pueden aparecer clulas subsidiarias prximas al estoma. La
pared celular de la clula oclusiva es de mayor grosor y con ms contenido en celulosa
en la zona del poro, y en dicho lugar la orientacin de las microfibrillas de celulosa es
longitudinal: la pared celular podr doblarse pero no extenderse. En el resto del estoma,
la disposicin de las microfibrillas de celulosa es ms radial, volviendo rgida la pared
celular. As, por la anisotropa de las microfibrillas de celulosa, al bajar el contenido en
agua la clula tender a enderezarse: el estoma se cierra.
De esta forma, los estomas se pueden considerar bombas hidroneumticas (se
abren al tomar agua y viceversa). En un estoma abierto, sale agua y entra CO2 por un
gradiente de potencial hdrico. La relacin del flujo de agua con respecto al de CO2 es
de 100-1000: el 99% del agua tomada por las races se pierde por evapotranspiracin; y
de ella el 90% se pierde por los estomas.
En los estomas abiertos hay un aumento del volumen, del dimetro del poro, de
la presin de turgencia, de la concentracin de potasio, malato y sacarosa; as como una
disminucin del potencial de membrana y del potencial osmtico.
Al entrar osmticos, baja el potencial osmtico (es ms negativo), por lo que
entra agua y as la clula aumenta de volumen, por lo que el estoma se abre. As, la
acumulacin de solutos depende de la energa (por el transporte de osmticos).
Si se activa la H+-ATPasa de tipo P (en el plasmalemma), salen hidrogeniones al
exterior y se produce una hiperpolarizacin de la membrana plasmtica. Cuando el
extremo C-terminal de la protena se fosforila, se puede unir a ste la protena 14-3-3,
que bloquea el dominio para anular la actividad inhibitoria de este extremo, dando lugar
a la hiperpolarizacin de la membrana plasmtica. Como consecuencia, entran iones K+
del apoplasto al interior celular mediante canales de potasio. Adems de la entrada de
potasio, tambin entran iones Cl- por cotransporte a la entrada de hidrogeniones, lo que
sirve para reducir el efecto que podra tener la entrada de las cargas negativas del
potasio. Por el potencial de membrana, entra asimismo sacarosa.

Iago Molist Prez 82 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 Todos estos osmticos pueden pasar a la vacuola mediante la H+-ATPasa de tipo
V o la pirofosfatasa, entrando el potasio mediante antiporte con hidrogeniones y el cloro
por un canal para aniones.
De esta forma, la variacin de potencial hdrico entre el apoplasto y la clula
oclusiva es fuerte: entra agua y se produce un aumento del volumen. La pared celular se
extiende hasta aparecer un mayor potencial de presin. Cuando ambos potenciales se
equilibran, la clula est turgente y el estoma est abierto.

El cierre de los estomas implica una prdida de agua: el WOCLUSIVAS >

WEPIDERMIS. Como consecuencia, deja de activarse la bomba de hidrogeniones y se
activan canales: se abren canales de salida de cloro. Se abren asimismo canales de salida
de potasio y canales de entrada de calcio. El calcio ser asimismo un activador para la
apertura de los anteriores canales de salida de cloro. La sacarosa y el malato que
entraron pueden o metabolizarse o salir al exterior celular.
Una de las hormonas que induce el
cierre de los estomas es el cido abscsico
(ABA, imagen), que es producido en los
plastos. En situaciones de dficit hdrico en la
planta, el ABA acta sobre un receptor de la
membrana plasmtica de las clulas oclusivas,
activando canales de Ca2+. El calcio que entra
activar a su vez canales de salida cloro y de potasio. El calcio inhibe adems los

Iago Molist Prez 83 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

canales de entrada de potasio. El
ABA provoca asmismo un
incremento del pH (salen los
hidrogeniones) y por ello una
reduccin de la actividad de la
bomba de H+, se produce por ello
una despolarizacin. Los
hidrogeniones del citosol
provienen de la disociacin de los
cidos dicarboxlicos, como el
malato, procedente de la reaccin
de la PEP carboxilasa: as, esta
enzima es una fuente de
hidrogeniones.
As, al activar una H+-ATPasa se requieren H+ que transportar: para mantener
esta demanda de H+ acta la PEP carboxilasa. Al bloquear la H+-ATPasa con ABA,
aumenta la concentracin de hidrogeniones, por lo que esta hormona bloquea la PEP
carboxilasa. Por ello, no se forma malato y caen los niveles de este osmtico.
Otro soluto que participa en la apertura y cierre de los estomas es la sacarosa,
que puede importarse a las clulas oclusivas por cotransporte sacarosa-H+. Sin embargo,
otra teora afirma que esta sacarosa se podra formar en las mismas clulas oclusivas por
hidrlisis del almidn.

La primera teora afirma que la sacarosa entra desde clulas adyacentes. Una vez
en la clula oclusiva, entra en el metabolismo para formar cido fosfoglicrico (PGA) y
fosfoenolpiruvato (PEP). Se forma el sustrato de la reaccin de la PEP carboxilasa (ya
que CO2 nunca falta), lo que explica un incremento en la concentracin de malato, que
es el producto de la reaccin. El malato se acumular en la vacuola.

Iago Molist Prez 84 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 Si la sacarosa se produjera por hidrlisis del almidn como afirma la segunda
teora, debera haber suficiente como para producir sacarosa en cantidades suficientes
como para actuar como osmtico. Sin embargo, para que ello fuera posible, debera
haber una importante fotosntesis, lo cual no es as: las clulas oclusivas proceden de la
misma lnea celular que las epidrmicas, y estos tipos celulares apenas presentan
fotosntesis. Por ello, se piensa que la sacarosa es importada.
En la regulacin de la
apertura y cierre de los estomas
intervienen distintos factores. Influye
por ejemplo el estado del
metabolismo energtico. Adems,
como los estomas permiten la
entrada de CO2, este gas regula su
apertura y cierre; por ello, se debe
pensar en la existencia de un sensor
de CO2. El CO2 va a un sumidero: el
ciclo de Calvin. Por los estomas
tambin sale vapor de agua, por lo
que debe haber un sensor de
potencial hdrico que, cuando detecte
que una baja cantidad de agua, afecte
al metabolismo para controlar el cierre estomtico por despolarizacin de la membrana:
este es el control hidroactivo. Hay tambin un control hidropasivo: por prdida de
mucha agua, las clulas oclusivas perdern su turgencia, provocando el cierre del
estoma.
La sacarosa producida en las
clulas fotosintticas va al parnquima
floemtico para llegar al floema de la
planta. Este transporte se realiza en medio
acuoso, y esta agua est proporcionada por
los elementos del xilema. El agua que
llega por el xilema a la hoja la hidrata,
puede evaporarse y perderse por los
estomas al hidratar el apoplasto. Hay as
dos corrientes: una de sacarosa y otra de
agua, que se cruzan a nivel del apoplasto.
As, parte de la sacarosa puede desviarse
hacia el apoplasto prximo a las clulas
oclusivas, que la podrn incorporar a su
interior. Sin embargo, cuando esta
corriente es muy fuerte (hay mucha transpiracin), la sacarosa llega al apoplasto
prximo a las clulas oclusivas en demasiada concentracin, por lo que stas no la
podrn incorporar en su totalidad. As, el potencial hdrico de las clulas oclusivas cae
(inversin de potencial hdrico), por lo que comenzarn a perder agua y se cerrar el
estoma.
El cierre hidroactivo est basado en la acumulacin de ABA, que abre canales de
entrada de Ca2+ y, ste, canales de salida de cloro y potasio: as, se pierden osmticos
(incluido el malato). El ABA sale de los plastos por cambios de pH, que provocan
cambios en la permeabilidad de la membrana.

Iago Molist Prez 85 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 Una bajada en la concentracin de CO2 provoca la apertura de los estomas,
posiblemente por un sensor de CO2 (aunque no est clara la existencia de sensores de
CO2). En oscuridad y a elevadas concentraciones de CO2 se produce el cierre del estoma.
Hay una produccin de malato y un aumento de sus niveles en el apoplasto, lo que
activa canales de entrada de aniones en el plasmalemma.
La luz tambin influye en la apertura y cierre
de los estomas, y hay que considerar dos tipos de luz:
luz fotosintticamente activa (PAR) y luz no PAR.
La luz PAR activa la fotosntesis, por lo que baja la
concentracin de CO2, lo que provoca que los
estomas cierren los canales de aniones; si aumenta la
concentracin de CO2, se abren los canales de
aniones. La luz no PAR puede incidir sobre
fotorreceptores, como las fototropinas en el caso de
la luz azul, de las que se conocen dos tipos: Pho1 y
Pho2, que provocan la apertura de los estomas por
hiperpolarizacin de la membrana (activan la H+-ATPasa, y sta los canales inicos).

- Balance hdrico -
Las plantas necesitan agua para llenar el volumen celular, y segn la cantidad de
agua disponible pueden realizar unos u otros procesos. Cuando la disponibilidad de
agua es muy alta, la expansin celular, la sntesis de la pared y la sntesis proteica son
mximas, pero disminuyen muy fcilmente con pequeas disminuciones en la
disponibilidad de agua. En el caso de la conductividad estomtica y la fotosntesis, son
altas a elevadas disponibilidades de agua pero bajan rpidamente a potenciales hdricos
de -1 a -2. A partir de una baja disponibilidad de agua, aumentan la acumulacin de
solutos (para que el potencial hdrico de la planta sea menor que el del suelo y poder
seguir tomando agua) y de ABA (que provoca el cierre de los estomas para evitar la
prdida de ms agua). El ABA tambin inhibe el crecimiento para poder encaminar el
metabolismo a la acumulacin de solutos.

Iago Molist Prez 86 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)