Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
PROFESOR: BACHILLER:
En 1965 tambin fue identificada una dormina y se demostr que tanto la abscisina como
la dormina corresponden a un mismo compuesto, denominndose como el cido abscsico
(ABA).
El cido abscsico (abreviado como ABA) es una fitohormona con importantes funciones
dentro de la fisiologa de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento as
como en la respuesta adaptativa a estrs tanto de tipo bitico como abitico. Esta se
encuentra implicada en el control de la dormicin de la semilla y la abscisin de rganos.
Hoy en da se sabe que en realidad es el etileno la hormona que principalmente interviene en
la abscisin de rganos, y que la abscisin de rganos inducida por ABA observada en frutos
de algodn es debida a la capacidad del ABA para inducir la sntesis de etileno.
cido abscsico y su descubrimiento
El cido abscsico (ABA) es un cido dbil de 15 carbonos, pticamente activo que fue
identificado en la dcada de los aos 60 como un inhibidor del crecimiento que se acumulaba
en el fruto del algodn en proceso de abscisin (recibiendo el nombre de abscisina II) y, en
hojas de sicomoro inducidas por fotoperiodo que permanecan durmientes (denominado
como dormina) . El ABA se caracteriz por laboratorios que estaban interesados en el
aislamiento de reguladores de crecimiento endgenos. Concretamente, el grupo de Addicott
buscaba un compuesto del algodn que promoviese la abscisin de la hoja a partir de
cotiledones en proceso de abscisin. El compuesto obtenido, denominado abscisina II, tena
un efecto inhibidor del crecimiento del coleptilo de avena aunque el efecto del ABA como
promotor de la abscisin era un efecto indirecto producido por la induccin de la biosntesis
de etileno. Por otro lado, otro grupo se interes en la bsqueda de compuestos que
promovieran la dormancia de las yemas como potenciales inhibidores del crecimiento de
accin generalizada. En estos estudios aislaron un compuesto que denominaron dormina,
que era un inhibidor de la germinacin del embrin en maz y que se encontraba en extractos
de hoja del sicomoro. Anlisis qumicos posteriores determinaron que la dormina y la
abscisina II eran el mismo compuesto. Desde ese momento este compuesto recibi el
nombre de cido abscsico.
Experimentos posteriores permitieron encontrar un inhibidor del crecimiento en
tubrculos de Aegopodium que fue denominado inhibidor y que posteriormente se comprob
que tambin era ABA . El ABA fue inmediatamente conocido como regulador del crecimiento
en plantas adems de estar presente como compuesto endgeno en algunos hongos y
animales.
La estructura molecular del ABA fue deducida por mtodos de espectroscopia poco
despus de su descubrimiento confirmndose posteriormente mediante la sntesis qumica
de la molcula. La estructura molecular del ABA posee una serie de caractersticas qumicas
que son importantes para su actividad biolgica en plantas.
El papel del ABA en los mecanismos de tolerancia a estrs abitico de la planta ha sido
extensamente estudiado debido a que limita de manera importante la productividad de
cultivos de importancia agronmica.
El estrs abitico con mayor incidencia es el dficit hdrico, condicin ambiental
relativamente frecuente en algunas zonas del planeta. La sequa no es el nico estrs
abitico que ocasiona un dficit hdrico para la planta, sino que otro tipo de estreses abiticos
como la salinidad, la congelacin o las altas temperaturas tambin conllevan en ltima
instancia un dficit hdrico.
Condiciones de elevada salinidad resultan en un dficit hdrico ya que el potencial hdrico
del suelo (el agua disponible para la planta) desciende, pues el potencial osmtico de una
solucin salina es inferior al del agua, dificultando la absorcin de agua por las races. Una
elevada salinidad hace aumentar los niveles de ABA en la planta.
Las altas temperaturas incrementan las prdidas de agua por transpiracin, causando
por consiguiente estrs hdrico en la planta.
La congelacin ocasiona un estrs osmtico ya que la formacin de cristales de hielo en
los espacios extracelulares reducen el potencial hdrico resultando en la salida de agua de
las clulas, que ocasiona plasmlisis y finalmente muerte celular.
El ABA ayuda a combatir el estrs hdrico por varios frentes. Cuando existe un estrs
hdrico, los niveles de ABA en la planta se incrementan. El ABA es capaz de inducir el cierre
de estomas para minimizar as las prdidas de agua por transpiracin. El cierre de estomas
se lleva a cabo mediante cambios en el potencial de membrana y el flujo de iones, que
conlleva alteraciones en el turgor de las clulas oclusivas y consecuentemente su cierre. No
obstante, el cierre de estomas posee aspectos negativos como el menor intercambio
gaseoso, afectando negativamente a la tasa fotosinttica, traducindose en ltima instancia
en una menor disponibilidad biolgicas de fotoasimilados.
El ABA tambin induce la sntesis de solutos compatibles (osmolitos, molculas
generalmente pequeas, solubles, sin carga e inocuas en altas concentraciones, no
afectando as a la funcin celular, como prolina , glicina-betana y trehalosa .Estos solutos
hacen disminuir el potencial hdrico de las clulas, pudiendo as captar ms agua circundante
o retener la que poseen. Los solutos compatibles tambin incrementan la estabilidad e
integridad de membranas y protenas, evitando dao celular.
Si las condiciones de estrs hdrico se prolongan en el tiempo, se acumulan tambin
algunas protenas LEA que evitan la agregacin de protenas o ayudan en su plegamiento.
Algunas de estas protenas LEA tambin son inducidas por ABA.
La protena quinasa y la protena fosfatasa participa en la accin del ABA. Casi todo
los sistemas de sealizacin implica reacciones de fosforilacin y defosforilacin de
protenas en algunos puntos de la ruta. As que la transduccin de seal en las clulas
guardas, con sus mltiples entradas sensoriales implica a protena quinasa y protena
fosfatasa.
De una manera artificial se puede aumentar la concentracin de ATP en el interior de
las clulas guardas, lo que le permite al citoplasma equilibrarse con la disolucin en el interior
de una pipeta y activar notablemente los canales aninicos lentos. Esta activacin de los
canales anionicos lentos por ATP desaparece por la adiccin de inhibidores de protenas
quinasas en la solucin de la pipeta introducida en la clulas; los inhibidores de protena
quinasa tambin bloquean el cierre estomtico inducido por el ABA, por el contrario una
reduccin de la concentracin del ATP inactiva los canales anionicos lentos.
Otros experimentos adicionales confirman que esta inactivacin es debida a la
presencia de protena fosfatasa, que elimina los grupos fosfato que estn covalentemente
unidos a protenas.
En vista de estos resultados parece que la fosforilacin y la defosforilacin de
protenas tiene un papel importante en la ruta de transduccin de seal de las clulas
guardas.
Recientemente ha aparecido evidencias directas de una protena quinasa activada por
el ABA (AAPK) en las clulas guardas de Vicia faba.
La actividad AAPK parece ser necesaria para la activacin de corrientes de antiones
de tipo S y el cierre estomtico.
Esta enzima es una protena quinaza autofosforilante que bien forma parte de la ruta
de transduccin de seal del ABA independientemente del Ca o bien acta despus de los
acontecimientos de sealizacin inducidos por el calcio.
Existe dos rutas para la accin del ABA (la dependiente y la independiente de Ca)
adems se ha implicado a dos protenas quinasas dependiente de Ca, as como MAP
quinasa en la regulacin de la apertura estomtica por ABA.
El ABA aumenta por el estrs hdrico e induce el cierre de los estomas. Una de las
repuestas caracterstica en las plantas superiores frente al estrs hdrico es el incremento del
contenido del ABA. La funcin del ABA protegiendo a las plantas es doble: reduce la
transpiracin e induce la sntesis de protena que favorece la resistencia a la desecacin; se
ha comprobado que el contenido del ABA en hojas de trigo aumenta unas 40 veces durante
las primeras horas de marchitamiento, al igual se ha demostrado que el ABA induce el cierre
estomtico y que estos permanece cerrado tanto en luz como en oscuridad, durante varios
das, dependiendo del metabolismo del ABA necesario.
El cierre hidroactivo tiene lugar cuando todas la hojas o las races estn deshidratasa
y depende del proceso metablico en las clulas guardas, una reduccin del contenido de
soluto de las clulas guardas da lugar a la perdida de agua y de turgencia lo que provoca el
cierre estomtico.
El ABA induce el cierre estomtico inhibiendo una H ATPasa de la membrana
plasmtica de las clulas guardas. Esta enzima transfiere protones fuera de las clulas
guardas y favorece la entrada y acumulacin rpida de K, lo que fomenta la entrada de agua
y la apertura de los estomas sin embargo cuando el ABA acta en la superficie exterior de la
membrana plasmtica de las clulas guardas, se invierte este proceso de forma que cesa el
flujo de K al interior, se reduce la turgencia y finalmente se cierra los estomas.
El ABA puede sintertizarse en las clulas guardas o es el resultado de la redistribucin
del ABA dentro de las hojas en repuesta al estrs hdrico.
Debido a que las clulas guardas no estn conectadas con sus clulas vecinas
mediante plasmodesmo, el ABA llega a ellas vas apoplasto, es decir parte del ABA
almacenado en los cloroplasto se libera al apoplasto (el espacio de la pared celular) de las
clulas del mesofilo. la redistribucin del ABA depende de los gradientes del Ph en la hoja de
las propiedades ligeramente cida de la molcula del ABA y de las propiedades de
permeabilidad de la membrana celular; esta hormona tambin incrementa en la raz y en las
hojas, separadas o no de la planta en repuestas al dficit hdrico.
Del mismo modo se ha comprobado que el ABA formado en las races se transporta a
travs del xilema a las hojas, donde ocasiona el cierre de los estomas, as no se produzca
ningn cambio en el estado hdrico de la hoja; as el aporte del ABA de las races que
proviene fundamentalmente de los pices radiculares sirve como una seal mediante el cual
las plantas regula su metabolismo hdrico en los suelos secos para adaptar su
funcionamiento antes de que el estrs sea mas intenso.
Las dos ltimas fases dan lugar a la produccin de la semilla viable con los
mecanismos necesarios para la futura germinacin y la capacidad de esperar desde semana
aos antes de reiniciar el crecimiento normalmente el contenido del ABA de la semilla es
muy bajo en la embriognesis temprana alcanza un mximo a medio camino y disminuye
gradualmente a niveles bajos cuando la semilla madura por tanto el pico de acumulacin de
ABA durante la etapa media y tarda de la embriognesis es muy ancha.
El equilibrio hormonal de la semilla es muy complicado por el hecho de que no todo los
tejidos tienen el mismo genotipo.
La cubierta de la semilla deriva de los tejidos maternos, el zigoto y el endospermo
derivan de ambos progenitores
Los estudios genticos con mutantes deficientes en ABA de Arabidopsis han
demostrado que el genotipo del zigoto controla la sntesis del ABA en el embrin y el
endosperma es esencial en la induccin de la dormicin mientras que el genotipo materno
controla el principal pico de acumulacin del ABA, que es el pico inicial y ayuda a suprimir la
viviparidad durante la embriognesis.
El ABA induce la tolerancia y la desecacin del embrin:
Una importante funcin del ABA en el desarrollo de la semilla es inducir la adquisicin de
la tolerancia a la desecacin ya que la desecacin puede daar gravemente la membrana y
otros constituyentes celulares. Durante la mitad y las ltimas dos etapas del desarrollo de la
semilla en los embriones se acumula ARNm especifico coincidiendo con la recuperacin del
embrin madura y depende de las misma condiciones ambientales de las que depende el
crecimiento vegetativo.
Durante la embriognesis el ABA induce la acumulacin de protenas de
reservas.
Los compuestos de reserva se acumula durante la fase tarda de la embriognesis
como los niveles de ABA son todava altos las hormonas podran afectar el transporte de
azucares y de aminocidos a la sntesis de materiales de reserva o de ambos procesos.
El ABA no altera el transporte de azucares, al contrario el ABA afecta la cantidad y
composicin de las protenas de reserva; por ejemplo el ABA exgeno promueve la
acumulacin de protenas de reserva en embriones cultivados de muchas especies y algunos
mutantes deficientes o insensible al ABA tiene reduccin de la acumulacin de dichas
protenas, lo que indica que el ABA solo es una de las distintas seales que controla la
expresin de los genes de protenas de reserva durante la embriognesis.
En muchos caso una semilla viable (y por tanto viva) no germinara incluso aunque se
de toda las condiciones ambientales necesarias para el crecimiento este fenmeno se
denomina dormicin, la dormicin retrasa el proceso de germinacin y proporciona a la
semilla un tiempo adicional para que pueda ser dispersada a grandes distancias tambin
incrementa la supervivencia de la planta al evitar la germinacin en condiciones
desfavorables, se puede definir dos tipos de dormicin.
Dormicin impuesta por la cubierta: la dormicin del embrin impuesta por la
cubierta de la semilla y otros tejido que la encierra como el endospermo, el
pericarpio u rganos extra florales los embriones de tales semilla germinaran
rpidamente en presencia de agua y oxigeno, una vez que la cubierta de la
semilla y de los tejidos que la rodean hayan sido eliminados o daados.
Hay cinco mecanismos bsicos de dormicin impuesta por la cubierta:
Prevencin de la incorporacin del agua.
La latencia en yemas se ha relacionado con la acumulacin del ABA que tiene lugar
durante los das cortos este proceso se puede inducir, adems aplicando exgenamente la
hormona. El efecto de la hormona parece estar relacionado directamente con la inhibicin del
desarrollo, ya que no induce otras caractersticas relacionada con la latencia en yemas. Este
efecto parece ser que no es universal, ya que no ocurre en todas la especies debido a que
otros compuestos como la giberelinas, podran actuar contrarrestando la accin del ABA en
este proceso.
La latencia en yemas tambin es una adaptacin importante que muchas plantas
especial las leosas, han adquirido en climas fros como una forma de protegerse los nuevos
meristemos al paralizar temporalmente su crecimiento.
Papel del ABA en la evolucin de las plantas
Lincoln Taiz y Eduardo Zeiger. FISIOLOGIA VEGETAL. (2006). Volumen II. EDT:
Universitat Jaume. California.
Joaquin Azcon Bieto Manuel Talon. FUNDAMENTO DE FISIOLOGIA VEGETAL.
(2000). EDT: Mc Graw Hill. Interamericana. Barcelona Espaa.
FUENTES WEB:
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.pdf
http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf
https://franciscosaborio.files.wordpress.com/2011/11/oligosacarinas-word.pdf
http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc%C3%ADsico#/media/File:Bios
%C3%ADntesis_de_%C3%A1cido_absc%C3%ADsico.PNG