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36:57-68 (2006-2009)
ISSN: 1409-438X
NOTA TCNICA
RESUMEN ABSTRACT
Efecto del tamao de la semilla sobre el Effect of seed size on seedling growth of corn
crecimiento de plntulas de maz bajo salinidad. under three saline soil conditions. The objective of
El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto this work was to study seedling growth in relation to
del potencial osmtico de tres suelos salinos sobre three seed sizes of two corn cultivars sowed in two
el crecimiento de plntulas de maz, en Monagas, saline soils with electrical conductivity (EC) of 9.11
Venezuela, en mayo del 2003. Se utilizaron dos suelos and 15.19 dS/m. The control was constituted by a soil
salinos (9,11 dS/m y 15,19 dS/m y como testigo un with an EC of 0.13 dS/m. Sowing was carried out in
suelo con CE de 0,13 dS/m. La siembra se realiz en aluminum trays using 10 kg of soil/tray and 50 seeds. A
bandejas de aluminio, utilizando 10 kg de suelo/bandeja split-split-plot design was used with four replications;
y 50 semillas. El diseo estadstico utilizado fue the main plots were the osmotic potentials (-0,005
parcelas divididas con cuatro repeticiones, la parcela -0.328 and -0.547 MPa, corresponding to 0.13, 9.11
principal fueron los potenciales osmticos de los y 15.19 dS/m, respectively), sub-plots were the two
suelos (-0,005, - 0,328 y - 0,547 MPa, correspondientes corn cultivars (Himeca 95 and Pioneer 361) and
a 0,13; 9,11 y 15,19 dS/m, respectivamente), las sub- sub-sub-plots were three seed sizes (<0.32 g; 0.32-
parcelas, dos cultivares de maz (Himeca 95 y Pioneer 0.36 g and >0.36 g). The following variables were
361) y las sub-sub-parcelas, tres tamaos de semillas evaluated at 16 day after sowing: seedling height,
(<0,32 g; 0,32-0,36 g y >0,36 g.). Se evalu: altura radicle length, radicle volume, dry and fresh weight
de la plntula, longitud y volumen de la radcula, peso of shoot and radicle, seedling height:radicle length
fresco y seco del vstago y de la radcula, relacin ratio and dry shoot weight:dry radicle weight ratio.
altura de la plntula/longitud de la radcula, relacin An analysis of variance and Duncans multiple range
peso seco del vstago/peso seco de la radcula. tests were carried out. The inference level was 5 %.
El nivel de inferencia fue 5 %. No se encontraron The decreased osmotic potential of the irrigation
diferencias entre los cultivares en las etapas tempranas water reduced seedling height, fresh and dry shoot
del crecimiento de las plntulas producto de los weight and radicle volume. There were not differences
potenciales osmticos de suelo evaluados (-0,328 y among cultivars in seedling growth under the osmotic
-0,547 MPa). Existi mayor crecimiento en plntulas potentials evaluated. The largest seeds produced larger
originadas de semillas grandes, aunque esta ventaja se seedlings (shoot and root) than the smallest ones, but
perdi al disminuir el potencial osmtico. this was not true with decreasing osmotic potential.
Palabras clave: Zea mays, peso de semilla, Key words: Zea mays, seed weight, salt stress,
estrs salino, altura de plntulas, potencial osmtico. seedling height.
1 Recibido: 28 de agosto, 2006. Aceptado: 30 de noviembre, 2007.
2 Escuela de Ingeniera Agronmica. Ncleo Monagas. Universidad de Oriente. Avenida Universidad. Campus Los Guaritos.
Maturn, 6201. Monagas, Venezuela. jalaynezg@yahoo.es, jmendezn@cantv.net
3 Postgrado en Agricultura Tropical, Ncleo Monagas, Universidad de Oriente. Campus Juanico. Maturn, 6201, Monagas,
Venezuela. julianamays@cantv.net
58 LAYNEZ et al.: Efecto del tamao de semilla sobre maz bajo salinidad
Cuadro 1. Caractersticas fsicas y qumicas de los suelos empleados en el ensayo de germinacin de semillas
a partir de tres tamaos de semilla de dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo tres condiciones de
suelo salino, en Monagas, Venezuela. 2003.*
Fertilidad
Caractersticas Unidad Suelo 1: Jusepn Suelo 2: Chacopata Suelo 3: Chacopata
pH 6,1 7,70 7,70
P mg/kg 9,82 8,80 7,76
Ca++ cmol/kg 0,67 4,59 3,02
Mg++ cmol/kg 0,17 1,98 1,97
K+ cmol/kg 0,01 0,06 0,04
Na+ cmol/kg Traza 8,78 11,17
Al+++ cmol/kg Traza Traza Traza
H+ cmol/kg 0,09 0,17 0,17
(H+Al) cmol/kg 0,09 0,17 0,17
CICE cmol/kg 0,94 15,6 16,40
% SAT AL % - - -
M.O. % 0,94 0,86 0,37
Textura
Arcilla % 9,20 3,20 3,20
Clase Areno franco (aF) Areno franco (aF) Arenoso (a)
Salinidad
Caractersticas Unidad Suelo 1: Jusepn Suelo 2: Chacopata Suelo 3: Chacopata
PH 5,00 7,70 7,70
CE (mmhos/cm) - - -
Sulfatos (me/l) 0,11 2,35 3,75
Carbonatos (me/l) Traza Traza Traza
Bicarbonatos (me/l) 0,19 0,54 0,32
Cloruros (me/l) 0,37 27,69 30,63
Calcio (me/l) 0,426 3,40 3,94
Magnesio (me/l) 0,215 5,38 5,04
Potasio (me/l) 0,014 0,45 0,42
Sodio (me/l) 0,004 25,86 27,21
RAS 0,01 12,31 12,83
4 dds. Las pruebas de promedios para las alturas Cuadro 4. Promedios para la longitud de la radcula
de las plntulas por efecto del factor tamao de (cm) (LR), volumen de la radcula (ml) (VR)
la semilla a los 12 y 16 dds (Cuadro 3) muestran y peso fresco del vstago (g) (PFV) a los 16
das despus de la siembra de tres tamaos
que a los 12 y 16 dds la mayor altura la presen-
de semilla de dos cultivares de maz (Zea
taron las provenientes de semillas medianas ( mays L.), bajo tres condiciones de suelo
0,32 0,36 g) y grandes (> 0,36 g), similares salino. Monagas, Venezuela. 2003.
entre s y superiores estadsticamente a las obte-
nidas por semillas pequeas (< 0,325 g). Potencial LR (cm)* VR (ml)* PFV (g)*
Osmtico
Cuadro 3. Promedios para las alturas de las plntulas (MPa)
(AP) (cm) a los 12 y 16 das despus de la - 0,005 23,59 a 20,42 a 1,850 a
siembra (dds) de tres tamaos de semilla de
- 0,328 14,46 b 14,79 ab 0,838 b
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas, - 0,547 10,46 c 11,75 b 0,622 b
Venezuela. 2003.
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Tamao de las Altura de la plntula (cm) Letras diferentes indican promedios estadsticamente
Semillas (g) DDS* diferentes dentro de una misma columna.
12 16
> 0,36 19,01 a 24,85 a
Cuadro 5. Promedios para la longitud de la radcula
0,32 - 0,36 18,45 a 24,14 a
(cm) (LR), peso fresco del vstago (g) (PFV)
< 0,325 16,26 b 21,37 b y peso seco del vstago (g) (PSV) a los 16
das despus de la siembra de tres tamaos
*Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05). de semilla de dos cultivares de maz (Zea
mays L.), bajo tres condiciones de suelo
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
salino. Monagas, Venezuela. 2003.
diferentes dentro de una misma columna.
potencial osmtico de - 0,005 MPa (testigo), Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vstago
seguido por el de las que crecieron en el suelo (g) (pfv), peso fresco de la radcula (g) (pfr),
con potencial osmtico de - 0,328 MPa, quien se peso seco del vstago (g) (psv) y peso seco
de la radcula (g) (psr) a los 16 das despus
comport estadsticamente igual al anterior, en
de la siembra de tres tamaos de semilla de
tanto que el volumen radicular alcanzado por las dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
plntulas en el suelo con potencial osmtico de tres condiciones de suelo salino. Monagas,
- 0,547 MPa, fue inferior al del testigo pero igual Venezuela. 2003.
al del suelo con - 0,328 MPa.
Tamao de PFV PFV * PSV* PSR*
Peso fresco del vstago (g) la semilla (g) (g)*
> 0,36 1,196 a 1,127 a 0,132 a 0,185 a
En el peso fresco del vstago a los 16
0,32 - 0,36 1,151 ab 1,051 ab 0,128 a 0,153 b
dds, hubo diferencias estadsticas para el factor
potencial osmtico, cultivar y tamao de semilla. < 0,32 0,963 b 0,858 b 0,103 b 0,131 b
La prueba de separacin de medias para el factor
potencial osmtico (Cuadro 4) mostr un mayor * Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
peso fresco del vstago para aquellas plntulas Letras diferentes indican promedios estadsticamente
crecidas en el suelo testigo (os = -0,005 MPa), diferentes dentro de una misma columna.
seguidas en peso por las cultivadas en los suelos
con potenciales osmticos de -0,328 y -0,547
MPa, estas dos ltimas similares entre s. En estadsticamente igual a los provenientes de las
el factor cultivares, la separacin de medias de tamao mediano ( 0,32 0,36 g), y el
(Cuadro 5), seala un mayor peso fresco del menor peso para los provenientes de la pequea
vstago para el cultivar Pionner 361, respecto al (< 0,32 g), similar estadsticamente a la anterior,
cultivar Himeca 95. La diferencia de promedios pero diferente a la primera.
para el factor tamao de semilla (Cuadro 6) mostr
un mayor peso para los vstagos provenientes Peso fresco de la radcula (g)
de las semillas de tamao grande (> 0,36 g),
Para el peso fresco de la radcula a los 16
Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vstago dds hubo diferencias significativas slo para el
(g) (pfv), peso fresco de la radcula (g) (pfr), factor tamao de semilla. La prueba de sepa-
peso seco del vstago (g) (psv) y peso seco racin de promedios para este factor (Cuadro
de la radcula (g) (psr) a los 16 das despus 6) indica que el mayor peso fresco de radcula
de la siembra de tres tamaos de semilla de
fue presentado por las plntulas provenientes de
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas, semillas grandes, estadsticamente igual a las ori-
Venezuela. 2003. ginadas a partir de las medianas, esta ltima tam-
bin se comport estadsticamente igual a las que
Tamao de PFV PFV * PSV* PSR*
se originaron de las pequeas, aunque el peso de
la semilla (g) (g)*
la radcula producto de semillas pequeas difiri
del correspondiente al de semillas grandes.
> 0,36 1,196 a 1,127 a 0,132 a 0,185 a
0,32 - 0,36 1,151 ab 1,051 ab 0,128 a 0,153 b Peso seco del vstago (g)
< 0,32 0,963 b 0,858 b 0,103 b 0,131 b
Para el peso seco del vstago hubo dife-
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05). rencias significativas para los factores potencial
Letras diferentes indican promedios estadsticamente osmtico, cultivar y tamao de semilla. En el
diferentes dentro de una misma columna. Cuadro 7, se presenta la prueba de separacin
Cuadro 7. Promedios para el peso seco del vstago (g) Relacin altura de la plntula/longitud de la
(PSV), relacin altura de plntula/longitud radcula
de la radcula (RAP/LR) y relacin peso
seco del vstago/peso seco de la radcula
En altura de planta/longitud de la radcula
(RPSV/PSR) a los 16 das despus de la
siembra de tres tamaos de semilla de dos hubo diferencias significativas solo para el factor
cultivares de maz (Zea mays L.), bajo potencial osmtico. La prueba de separacin de
tres condiciones de suelo salino. Monagas, medias para esta relacin por efecto del potencial
Venezuela. 2003. osmtico (Cuadro 7) indica una mayor relacin
a nivel del suelo empleado como testigo (os =
Potencial PSV (g)* RAP/LR* RPSV/ - 0,005 MPa), superior estadsticamente al suelo
osmtico (MPa) PSR* con potencial osmtico de -0,328 MPa y al de
- 0,005 0,213 a 1,83 a 1,86 a -0,547 MPa, estos ltimos similares entre s.
- 0,328 0,084 b 1,23 b 0,58 b
Relacin peso seco del vstago/peso seco de la
- 0,547 0,066 b 1,18 b 0,43 b radcula
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05). Para la longitud de la radcula a los 16 dds,
Letras diferentes indican promedios estadsticamente hubo efecto significativo slo para el factor
diferentes dentro de una misma columna. potencial osmtico. La prueba de promedios para
esta relacin (Cuadro 7) evidencia que el mayor
valor lo presentaron las plntulas cultivadas en
de medias para el factor potencial osmtico. el suelo testigo (os = - 0,005 MPa), superio-
Se observa mayor peso seco del vstago en las res estadsticamente a los suelos con potencial
plntulas que crecieron en el suelo con potencial osmtico de -0,328 MPa y -0,547 MPa, estos
osmtico de -0,005 MPa (testigo), seguido por el ltimos similares entre s.
de las que crecieron en los suelos con potenciales
osmticos de -0,328 y -0,547 MPa, estos ltimos
estadsticamente iguales. La prueba de prome- DISCUSIN
dios para el factor cultivar (Cuadro 5) indica que
el cultivar Pionner 361 present el mayor peso En esta investigacin no fue posible discri-
seco del vstago. En la prueba de separacin de minar a nivel de crecimiento de plntulas entre
medias para el factor tamao de la semilla los cultivares para la tolerancia a la salinidad, dado
mayores pesos correspondieron a los vstagos a que no se presentaron interacciones en los
provenientes de plntulas originadas de las gran- caracteres de crecimiento. Solo se observaron los
des y medianas, iguales entre s, y superiores efectos simples del potencial osmtico, cultivar y
estadsticamente a las semillas pequeas. tamao de la semilla, es decir, no existi influen-
cia de un factor sobre otro, lo que no permiti
Peso seco de la radcula (g) diferenciar entre los cultivares a nivel de creci-
miento en los dos potenciales osmticos (-0,328
Para el peso seco de la radcula a los 16 y -0,547 MPa) de los suelos salinos utilizados.
das hubo efecto significativo slo para el factor Tal vez estos resultados tengan explicacin en
tamao de semilla. La prueba de medias (Cuadro dos condiciones, en los suelos salinos utilizados
6) seala que el mayor peso seco lo presentaron existieron factores ligados al contenido de arci-
las radculas originadas de semillas de tamao lla, materia orgnica y a los diferentes elementos
grande, superiores a las medianas y pequeas, en la solucin del suelo que enmascararon en los
estas ltimas iguales entre s. primeros estados de desarrollo de las plantas las
posibles diferencias entre los cultivares. O bien, celulares y las clulas deben expulsarlo gastan-
los potenciales osmticos de los suelos (- 0,328 do energa, por otra parte, la actividad del agua
y - 0,547 MPa) no son adecuados para establecer disminuye y todas las rutas metablicas pueden
diferencias entre los cultivares a nivel de este ser perturbadas o rotas, causando algn desba-
sustrato. Es necesario en consecuencia realizar lance en la produccin-consumo de energa, se
ensayos con suelos salinos en los que se evale observ un incremento de plntulas anormales
una mayor cantidad de cultivares y/o potenciales a - 1,2 MPa.
osmticos para tratar de establecer en cuales es En este experimento, la reduccin en el
posible discriminar para efectos de crecimiento. potencial osmtico caus una disminucin de
El crecimiento de las plntulas de maz se los caracteres del crecimiento de las plntulas de
vio afectado por las condiciones salinas evalua- maz (altura de la plntula, longitud de la rad-
das. Porta et al. (1999), sealan que la salinidad cula, peso del vstago y de las relaciones altura
del suelo provoca una sintomatologa relaciona- de la plntula/longitud de la radcula y peso seco
da con una inhibicin irreversible del crecimien- del vstago/peso seco de la radcula. Dias et
to: menor rea foliar y talla de la planta (el creci- al. (2004) evaluaron el efecto del estrs salino
miento es lento y no llega a ser completo), menor en el crecimiento de ocho genotipos de maz
produccin de materia seca, quemaduras en los comnmente sembrados en el noreste de Brasil
bordes de las hojas, entre otros. Reducciones en y encontraron que redujo los pesos secos tanto
el crecimiento del maz producto de condiciones del vstago como de la raz de todos los geno-
salinas han sido sealados por: Mndez et al. tipos de maz, excepto el del genotipo BR5033.
(2002a), quienes trabajaron con soluciones de Cuando se sometieron al estrs salino, el genoti-
cloruro de sodio y su efecto en tres cultivares de po BR5011 mostr las mayores reducciones de
maz (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), los pesos secos del vstago y de la raz (66,5 y
encontraron mayores reducciones de la altura de 61,4 %, respectivamente) mientras el genotipo
la plntula y longitud de la radcula con concen- BR5033 mostr un 33,8 % de reduccin en el
traciones de -9 y -12 bares, con 99,87 y 96,99 %, peso seco del vstago y una falta de reduccin en
para la altura de la plntula y 97,92 y 95,20 %, el peso seco de la raz. El estrs salino no afect
para la longitud de la radcula, respectivamente. la relacin peso seco del vstago/peso seco de la
En cuanto al nmero de hojas la mayor reduccin raz de los genotipos BR3123, BR5004, BR5011
ocurri a -9 bares en los tres cultivares. La rela- y ICI8447, pero disminuy las relaciones para
cin peso seco del vstago/peso seco de la rad- los genotipos BR5026, BR5033, CMS50 y
cula no fue significativa para todas las fuentes D766. Aunque varios autores han sugerido que
de variacin; Mndez et al. (2002b), evaluaron la reduccin en la relacin peso seco del vstago/
efecto de soluciones de sulfato de sodio en tres peso seco de la raz debido a la escasez de agua
cultivares de maz (Cargill 633, Himeca 2003 y podra ser un indicador de la adaptacin al estrs
Pioneer 3031), y la mayor reduccin de la altura y consecuentemente un marcador morfo-fisiol-
de la plntula ocurri a -6 y -9 bares con 97,54 y gico para la tolerancia al estrs. Los genotipos
98,18 %. Las mayores reducciones del peso seco BR5026 y D766 en este ensayo, que estuvieron
del vstago y de la radcula ocurrieron a -9 y -12 entre los ms susceptibles y tambin mostraron
bares con 92,39 y 83,59 % para el peso seco del una disminucin en la relacin peso seco del
vstago y 86,33 y 80,90 % para el peso seco de vstago/peso seco de la raz.
la radcula, respectivamente. Segn Barbosa et Existi un mayor efecto inhibitorio producto
al. (2004) el cloruro de sodio puede ser un fuerte de la salinidad sobre el crecimiento de los brotes
agente a nivel osmtico, pero l afecta el desa- en relacin con las races lo que result en la
rrollo por el incremento de la concentracin de reduccin de la relacin altura del brote/longi-
sodio en el medio de crecimiento, ste in puede tud de la raz. Reducciones similares han sido
pasar fcilmente a travs de las membranas sealadas por Wong (2002), en los cultivares de
maz Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031 (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), y
y por Renault et al. (2001), en plantas leosas de encontrar que Cargill 633 e Himeca 2003 presen-
Cornus stolonifera Michx. Resultados similares taron similares longitudes entre s, pero superio-
fueron reportados por Bezerra (2001) quien res a aquellos de Pioneer 3031; en cuanto al peso
evalu patrones de merey (CCP06 y CCP1001) seco del vstago se observ que Cargill 633 pre-
a los 490 das despus de la siembra y observ sent vstagos ms pesados que Pioneer 3031,
incrementos de la relacin raz/vstago con pero similares a aquellos de Himeca 2003.
incrementos en la salinidad del agua, como resul- El tamao de la semilla influenci el creci-
tado de una mayor reduccin en el peso fresco miento de las plntulas, al afectar los caracteres
del vstago y los efectos sobre stos fueron de crecimiento evaluados. Resultados similares
tambin ms pronunciados al comienzo, debido son reportados por Galeshi et al. (2001), quienes
a que, en relacin a las races, la salinidad atras estudiaron el efecto del tamao de la semilla
la germinacin de las semillas, pero las diferen- (grande, mediana y pequea) y la salinidad
cias desaparecieron, a medida que las plantas (potencial osmtico de 0; -0,3; -0,6 y -0.9 MPa)
recuperaron el crecimiento, adicionalmente, el sobre la utilizacin de reservas de la semilla y
incremento de la relacin raz/vstago es un el crecimiento de plntulas de dos genotipos
intento de la planta para explorar un volumen de garbanzo (Cicer arietinum L.), Jam y Kaka,
mayor de suelo. y encontrar que las plntulas provenientes de
Fageria et al. (1981) verificaron que la parte semillas grandes tuvieron mayores longitudes
area de las plantas de arroz son ms sensibles en de races y brotes, y tasa de crecimiento que las
niveles altos de salinidad que las races, mientras originadas de semillas pequeas. Estas plntulas
que en sorgo, Feitosa et al. (2001) indicaron que utilizaron las reservas de la semilla a una tasa
despus del tratamiento salino (100 mM NaCl), muy rpida; sin embargo, la eficiencia de con-
la relacin materia seca del vstago/materia versin de las reservas dentro del tejido de las
seca de la radcula se redujo 10 y 18 % en los plantas fue la misma indiferentemente del tama-
genotipos de sorgo tolerante y susceptible, res- o de la semilla. La ventaja de las semillas gran-
pectivamente. La mayor relacin de la materia des fue un resultado de su capacidad de proveer
seca del vstago/materia seca de la radcula y energa ms rpidamente para el crecimiento de
una menor reduccin de esta relacin despus las plntulas.
del tratamiento salino observado en el genotipo Reducciones del potencial osmtico dismi-
tolerante, sugiere a esta caracterstica como un nuyeron las longitudes de las races y brotes y la
indicador de tolerancia al estrs salino, al menos tasa de crecimiento. La reduccin en la tasa de
en sorgo. Shannon (1997) indic que las races crecimiento fue el resultado de una disminucin
estn directamente expuestas a los ambientes en la tasa de utilizacin de las reservas de la
salinos, pero su crecimiento es menos afectado semilla afectada por el potencial osmtico, pero
que la parte area, aumentando, la relacin raz/ la eficiencia en la conversin de reservas en el
parte area tejido de la planta disminuy a -0,9 MPa a 21 %.
La habilidad de las variedades en etapas Estos autores tambin sealan que bajo condicio-
tempranas de crecimiento de plntulas para tole- nes no salinas las semillas de mayor tamao fue-
rar condiciones salinas creadas con soluciones ron superiores, pero disminuciones del potencial
osmticas, puede exhibir amplia variacin, como osmtico acabaron con esta ventaja, de modo
ha sido sealado en maz por Martnez (1999), que no existieron diferencias significantes entre
que al evaluar la longitud de la radcula entre los tamaos de semilla grande, mediano y peque-
Cargill 717 y Cargill 633, encontr las mayores o a potenciales osmticos de -0,6 y -0,9 MPa.
longitudes en el cultivar Cargill 717 (Mndez et En este ensayo con suelos salinos, no existie-
al. 2002a), al trabajar con soluciones de cloruro ron interacciones potencial osmtico por tamao
de sodio y su efecto en tres cultivares de maz de la semilla pero si efectos simples para tamao
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