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La evolucin del sexo

Introduccin:
El sexo es uno de los grandes enigmas de la biologa evolutiva. Las
evidencias disponibles actualmente sugieren que la reproduccin sexual es
muy antigua, cercana al origen de los primeros eucariotas, en los cuales
probalemente su funcin inicial fue lograr la subsistencia ante la escasez de
nutrientes. Con el curso de la evolucin este ha ido adquiriendo una serie de
funciones secundarias que permitieron la introducin de variedad genmica
por recombinacin gentica.
La creacin de variabilidad gentica es una de las explicaciones ms
aceptadas para la ventaja del sexo por tres razones:
El sexo permite la difusin de caracteres ventajosos.
El sexo posibilita la eliminacin de los genes perjudiciales.
El sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser ms aptas
que las existentes anteriormente.
La reproduccin sexual representa la va principal de la evolucin de los
organismos vivos. Esta ha enriquecido la biosfera con una gran variedad de
genomas que se encuentran en cambio permanente, lo que ha permitido el
desarrollo de individuos gentica y fenotpicamente nicos y prcticamente
irrepetibles, enriqueciendo con ello la diversidad de vida.
El origen del sexo
La vida existe en la Tierra desde hace unos 3500-3700 millones de aos.
Hasta hace aproximadamente 600 millones de aos estuvo poblada por
seres unicelulares, pero con la aparicin de la reproduccin sexual surge
una gran explosin de diversidad. Esta ha ido adaptndose a los diversos
cambios del planeta. Para su adaptacin a los cambios y perduracin a lo
largo de los tiempos, ha sido necesaria la funcin reproductora. (Tovar Jlvez
T.R.,).
Hay que tener en cuenta que sexo y reproduccin son conceptos contrarios;
en la reproduccin una clula se divide en dos mientras que, el sexo implica
la fusin de dos clulas para formar una sola (Maynard Smith J, 1979).
La reproduccin sexual est ampliamente extendida entre organismos
animales, vegetales y unicelulares (protistas) y, es el tipo predominante de
reproduccin entre los organismos formados por clulas con ncleo (clulas
eucariotas). En cambio, las bacterias, que carecen de un verdadero ncleo,
se multiplican mediante procesos de reproduccin asexual, aunque en
algunas aparezcan procesos elementales que intervienen en la reproduccin
sexual, como la recombinacin (a pesar de ello, no se considera una
reproduccin sexual verdadera).
Debido a que los organismos procariotas son ms primitivos, se puede
establecer la asexualidad como condicin primitiva y podemos decir que, el
sexo surge consecuentemente con la aparicin de los organismos
eucariotas. (Tovar Jlvez T.R.)
Con esto nos hemos planteado la siguiente pregunta: por qu en el curso
de la evolucin la sexualidad predomin sobre la asexualidad a pesar de ser
sta la condicin primitiva, y del coste evolutivo mayor que supone la
sexualidad?
Para explicar un poco el origen del sexo nos basaremos en la Teora
Fagoctica o Canibalista del evolucionista John Maynard Smith.Se
basa en que una de las propiedades fundamentales de las clulas
eucariotas es su capacidad de fusionarse entre s y en la funcin fagoctica,
ambas propiedades dependientes de caractersticas de la membrana
citoplasmtica.La capacidad de las clulas de fusionarse entre s es un
proceso muy primitivo y la fagocitosis est ampliamente extendida entre
eucariotas primitivos (ej. amebas).
La Teora Canibalista postula que el sexo tuvo su origen en el pasado,
cuando la fagocitosis seguida de fusin de una clula con otra dio lugar en
algunos casos, a la coexistencia de los ncleos de ambas clulas y a que
esta coexistencia confiera una ventaja adaptativa a las clulas hbridas.
La tendencia primitiva de fagocitar tiene un fin nutricional, lo que provoca la
destruccin total de la clula fagocitada. En este caso, no habra posibilidad
de sexo. Pero suponiendo que dentro de todos los casos donde la fagocitosis
tiene un fin nutricional apareciesen algunos casos donde resultaba ms
beneficiosa la permanencia activa del ncleo de la segunda clula (dentro
de vesculas o como cohabitante despus de la fusin de membranas), la
posibilidad de que surja el sexo s sera factible.
La clula fagocitada puede tener un genoma similar al de la clula
fagoctica, de modo que, al menos uno de sus genes podra funcionar como
copia de respaldo. Por lo que, esta fagocitosis dara lugar a una diploida
parcial e imprevista, en lugar de servir como alimento (funcin primitiva).
Se supone que los ambientes de pocas ancestrales tenan unas
proporciones de oxgeno molecular inferiores a las actuales, de modo que la
cantidad de radiacin que afectaba a los organismos era mayor. Se sabe
que los organismos diploides son ms resistentes a las radiaciones que los
haploides. Por lo tanto, que una clula posea dos ncleos la convierte en
diploide. Esto supone una ventaja adaptativa en un ambiente con altas
tasas de mutacin espontnea y pudo haber permitido la supervivencia y
estabilidad de esa poblacin celular.
Un ejemplo que apoya la Teora Canibalista es el de Giardia lamblia. Este
organismo se considera primitivo, ya que no presenta mitocondrias en su
citoplasma. Podra representar un estadio intermedio en el origen de la
reproduccin sexual.
G. lamblia se reproduce de forma asexual por mitosis, sin que la
fecundacin intervenga en el ciclo vital.
En su ciclo alternan dos formas: el parsito activo y la forma qustica. En
muchos de los organismos sexuales la forma qustica es precedida por una
meiosis.
En Giardia lamblia ni la meiosis, ni la fertilizacin son necesarias debido a su
carcter poliploide y binucleado, que protege a la clula de ciertos
factores ambientales perjudiciales (p.e. mutaciones dainas) al tener copias
repetidas de sus genes.
Esto se podra entender como un eslabn entre el paso de organismos
haploides a diploides, y por lo tanto, sustentar la Teora Canibalista. (Tovar
Jlvez T.R.)
Costes del sexo
Uno de los principales problemas al hablar de la evolucin del sexo es el
coste que este mismo acarrea, y que nos hace pensar en cmo se pudo
mantener a lo largo de la vida, y ms an, como puede ser la estrategia
predominante en eucariotas.
Este coste hace referencia a la disminucin de probabilidades de dejar
copias de los genes propios que sufrir un individuo sexual respecto a uno
asexual.
Deriva de varios aspectos como, la bsqueda de pareja reproductora, el
coste de la formacin de gametos...Pero sin duda el ms importante es el
que se conoce como EL DOBLE COSTE DEL SEXO, y que implica una
reduccin del 50% en las posibilidades de dejar copias de genes que sufre
un individuo sexual frente a uno asexual. Esto se produce porque:
1) los descendientes sexuales llevan slo la mitad de los genes y
2) porque un linaje formado por machos y hembras produce la mitad de
descendientes que un linaje de asexuales, ya que los machos no colaboran
en la produccin de cras.
Este ltimo punto habra que matizarlo, ya que si existe una aportacin del
macho que haga que la hembra produzca el doble de cras (cuidado
parental) el doble coste se anula.
A pesar de todo esto existen evidencias de que este coste no es
insuperable. Existen especies que presentan los dos tipos de reproduccin y
que optan por la asexual en periodos ms favorables y por la sexual en
periodos con incertidumbre ambiental. Que escoja la sexual en algn
periodo nos est indicando que esta tiene que aportarle alguna ventaja.
Estas ventajas sern explicadas ms adelante cuando hablemos de las
diferentes teoras que existen.
Aparicin de la Anisogamia
La principal diferencia que existe entre el sexo femenino y el masculino es el
tamao del gameto. Esta diferencia entre gametos se conoce cono
ANISOGAMIA, y se produce porque existe un gameto ms grande y ms
escaso que se conoce con el nombre de vulo (sexo femenino) y otro ms
pequeo, con ms movilidad (debido a la aparicin de un flagelo) y ms
abundante que se llama espermatozoide (masculino).
Esta anisogamia ha evolucionado a partir de la isogamia (gametos iguales)
por seleccin disruptiva. Esto quiere decir:
En un origen los gametos eran iguales, pero podran presentar cierta
variabilidad en el tamao. El tiempo hizo que apareciese un gameto ms
grande que podra contener ms nutrientes, y uno ms pequeo que podra
desplazarse ms rpidamente. La fusin ideal sera la de un gameto grande
(aportara nutrientes) y un gameto pequeo (tendra la suficiente movilidad
para encontrar al grande).
Visto lo visto, que habra que hacer con los gametos intermedios? Pues lo
que hizo la seleccin, no elegirlos ya que no presentaban las ventajas de los
gametos extremos. Si, por ejemplo, se juntasen dos gametos grandes, estos
presentaran mucho contenido en nutrientes, pero sera muy difcil que se
encontrasen debido a la poca movilidad que presentan. Si por el contrario,
la unin se produjese entre gametos pequeos, estos se encontraran
rpidamente pero no tendran la cantidad suficiente de nutrientes para
poder originar un organismo viable.
Esta diferencia en los gametos es la que produce las diferencias
morfolgicas y etolgicas de las dos estrategias predominantes en la
reproduccin sexual (machos y hembras), y la que provoca la aparicin del
conflicto sexual y de la seleccin sexual.
Por qu no somos hermafroditas?
Las especies con reproduccin sexual, en teora no estn obligadas a tener
la ovognesis y espermatigenesis en organismos distintos, es decir, que no
tendran porque tener sexos separados. Las especies con este tipo de
reproduccin podran optar por el hermafroditismo, pero entonces porque
la mayora de las especies con reproduccin sexual son dioicas? Que las
especies con reproduccin sexual no elijan el hermafroditismo es debito a
que esta es una estrategia evolutiva muy inestable, y por la asimetra
fundamental entre gametos.
La produccin de vulos, los cuales tienen gran cantidad de nutrientes,
resulta muy costoso, mientras que la produccin espermatozoides, como
apenas tienes nutrientes, resulta mucho menos costoso producirlos. Por este
motivo en una poblacin de una especie hermafrodita resulta ms eficaz
para un individuo renunciar a su parte femenina y producir
espermatozoides. Pero con el tiempo el nmero de individuos que optan por
esta estrategia aumenta tanto que se produce un dficit en la proporcin de
vulos disponibles en la poblacin. Esto provoca que los individuos de esa
poblacin, que haban optado por mantener su parte masculina, renuncien
ahora a ella para potenciar su parte femenina y producir vulos asegurando
as la persistencia de sus genes. Con el paso del tiempo vuelve a ocurrir que
la proporcin de individuos productores de espermatozoides en la poblacin
disminuye tanto que lo ms rentable para asegurar la expansin de sus
genes es volver a la estrategia inicial (la produccin de
espermatozoides). El resultado final de esta coevolucin es la
segregacin de la espermatognesis y de la ovognesis en
individuos diferentes, es decir, la aparicin de sexo
separado. (Garca A., 2008)
Desde nuestro punto de vista esta es una visin interesante y la cual, puede
explicar la existencia de los distintos tipos de reproduccin en funcin de la
evolucin de una especie. En especies poco evolucionadas existe una
reproduccin asexual y en especies evolucionadas una reproduccin sexual,
siendo el hermafroditismo la estrategia intermedia presente en especies que
estn cambiando de un tipo de reproduccin asexual a otro sexual.
Una vez aclarado esto, y sabiendo que en una poblaciones dioicas existen
aproximadamente el mismo nmero de machos que de hembras, la
pregunta que nos planteamos es por qu la proporcin de machos es
similar a la de hembras si un macho podra fertilizar varias hembras?.
Esto se aclara si comprendemos que una hembra (progenitora) no se
plantea el bien de la poblacin, sino su propio xito reproductivo. Como
hembra le resulta ms eficaz producir individuos del sexo ms escaso, ya
que de este modo aumenta la posibilidad de que sus genes perduren.
Ventajas del sexo.
Existe una enorme cantidad de literatura cientfica que trata de explicar el
mantenimiento del sexo a lo largo de la evolucin. ste mantenimiento tiene
que compensar el doble del coste que supone el sexo. Es decir, cules son
las ventajas que aporta poseer una reproduccin de tipo sexual por las
cuales, sta se ha mantenido durante el curso de la evolucin.
Las ideas que justifican los beneficios que aporta el sexo podemos dividirlas
en 2 grandes grupos, aunque existen algunas ms que no se encuentran
integradas en ninguno de estos grupos:
Teoras intrnsecas o mutacionales: tienen en cuenta el deterioro que
sufre el genoma de cualquier especie como consecuencia de la
continua aparicin de mutaciones deletreas, o bien la probabilidad
de que una posible mutacin ventajosa acabe fijndose en la
poblacin.
Teoras extrnsecas o ambientales: intentan explicar la variabilidad de
los organismos en su adaptacin al medio.
Teoras mutacionales
- "El Trinquete de Mller": Mller en el ao 1964 se dio cuenta de que
un genoma haploide con reproduccin asexual, acumulara sin remedio
mutaciones que se fuesen produciendo sucesivamente.
Cuando en una poblacin asexual aparecen al azar mutaciones perjudiciales
(mutaciones deletreas) en un gen; estas se irn acumulando
irremediablemente en los clones durante las sucesivas generaciones (de ah
el nombre de trinquete) y la posibilidad de que se acaben perdiendo por
puro azar es muy baja. Adems esta mutacin no podr volver a su forma
original.
El trinquete de Mller es un problema que afecta a la asexualidad y, la nica
forma de que en un genoma un gen normal pueda pasar a la siguiente
generacin liberndose de un gen mutado es mediante el uso del sexo.
La recombinacin produce nuevas combinaciones de genes, en algunos
casos aparecern varias mutaciones deletreas, pero habr otros en los
cuales aparecern los genes no mutados. La seleccin ser la encargada de
penalizar a las combinaciones cargadas de mutaciones y favorecer a las
otras. Eliminando as las mutaciones deletreas.
La seleccin natural tambin afecta a la reproduccin asexual, pero el
problema es que no podr seleccionar una combinacin mejor, ya que los
individuos sern clones. Se podr eliminar una lnea donde existe una
mutacin desventajosa, pero las restantes mutarn en algn momento y al
no haber recombinacin, no podrn volver a su forma original. As que, el
"trinquete" seguir actuando.
Existen autores que cuestionan si el "Trinquete de Mller" es un problema
real para poblaciones de organismos procariotas. Por ejemploCavalier-
Smith 1988, sostienen que el efecto del trinquete es irrelevante en el caso
de poblaciones procariotas y/o que tienen tamaos enormes.
Desde nuestro punto de vista el Trinquete de Mller muestra el gran
deterioro que puede sufrir un genoma asexual a lo largo de los tiempos,
pero debemos tener en cuenta el gran efecto que tiene la seleccin natural.
Esta seleccin podra actuar sobre algunas lneas asexuales favoreciendo a
los individuos con mejores caractersticas. Todo esto nos lleva a la
conclusin de que, aunque el Trinquete de Mller pueda explicar en cierta
medida la aparicin del sexo, tambin es importante tener en cuenta el
efecto de otros factores, como la seleccin natural.
- Teora mutacional determinista: dice que el efecto sinrgico producido
por mutaciones deletreas es mayor en los genomas asexuales que en los
sexuales, si suponemos que puede haber epistasis sinrgica. Esto quiere
decir, que los efectos combinados de dos o ms mutaciones deletreas son
ms perjudiciales que la suma de sus efectos individuales, pudiendo llegar a
ser letales o provocar infertilidad.
La seleccin actuar de forma truncada cuando la poblacin alcance un
nmero umbral de mutaciones deletreas, haciendo desaparecer
rpidamente los clones con ms mutaciones, aumentando as la frecuencia
relativa de los menos mutados.
La epistasis sinrgica puede relentizar los efectos del "Trinquete de Mller" y
adems, favorece las ventajas del sexo frente a la reproduccin asexual. El
problema es que la tasa de mutacin deletrea por genoma, ha de ser lo
suficientemente alta como para que el beneficio de la reproduccin sexual
compense el doble coste del sexo.
- La seleccin intensa sobre los machos eliminar mutaciones
deletreas de la poblacin: Siller y Agrawall 2000, han propuesto que la
seleccin sexual puede ser muy importante en la eliminacin de muchos
genomas, provocando la desaparicin de genes.
La idea se basa en que cuando la seleccin sexual es intensa, generalmente
sobre los machos, solo unos pocos contribuyen de forma significativa a la
siguiente generacin. La seleccin sexual eliminara mutaciones deletreas
de la poblacin al pasar por los genomas de los machos, incluso sin
epistasis. Soler M. (2003), Evolucin. La base de la biologa; Carranza
Almansa J., La evolucin del sexo (captulo 9) 177-191; Ed. Proyecto sur de
ediciones .
Segn nuestro punto de vista esto se debe a que la nica funcin de los
machos en la reproduccin es dejar genes en la descendencia, por ello la
seleccin acta de forma ms intensa sobre ellos
- Unir mutaciones ventajosas: En una poblacin es mucho ms difcil
que aparezcan mutaciones ventajosas que mutaciones perjudiciales.
Adems, estas debern aparecer en linajes con pocas mutaciones
deletreas para poder tener efecto. Esto provoca que las mutaciones
ventajosas con efecto sean ms difciles de conseguir.
Al aparecer el sexo las mutaciones ventajosas podran "escaparse" de la
compaa de las deletreas y expresar su efecto. Adems, si estas
mutaciones beneficiosas aparecen en individuos asexuales tendrn que
aparecer en el mismo linaje para poder acabar en el mismo genoma. Sin
embargo, en linajes sexuales podran aparecer separadas y por
recombinacin acabar juntndose. Por lo tanto, dos mutaciones ventajosas
acabarn en el mismo genoma antes en un linaje sexual que en uno asexual
(Figura 1).

Figura 1. En esta figura se consideran dos poblaciones en igualdad de


condiciones y de gran tamao. En el caso de una poblacin con
reproduccin asexual, tendra que aparecer una mutacin en uno de los 2
loci (A) y luego, una segunda en el otro locus (B) en un descendiente del
individuo portador de la primera mutacin.Sin embargo, en el caso de una
reproduccin sexual el haplotipo AB se alcanzar ms fcilmente, aunque
ambas mutaciones se den en individuos distintos. Esto se debe a la
recombinacin que se produce entre gametos Ab y aB. En el zigoto producto
del intercambio sexual podra aparecer el haplotipo AB. Esto conlleva que el
tiempo necesario para alcanzar el haplotipo sea mucho menor en las
poblaciones sexuales. (Fontdevilla y Molla, 2003)
Un problema que se ha planteado ha esto es que se est asumiendo que
dos o ms mutaciones son beneficiosas independientemente del orden. Sin
embargo, Kondraskov y Kondraskov demuestran que si tienen que aparecer
en un orden para ser beneficiosas. Por este motivo las poblaciones sexuales
estaran en desventaja porque continuamente recombinan y dan lugar a
combinaciones intermedias.
Otro problema que se plantea es que esta explicacin se basa en un
beneficio para la poblacin, y no se ha encontrado ningn caso donde la
seleccin natural acte a nivel de grupo, por lo tanto esta explicacin
debera buscar un beneficio a nivel individual.
Por ltimo, cabe mencionar un comentario que hemos tenido en el blog, y
que nos ha hecho reflexionar. Este comentario nos plantea una objecin ms
a esta teora: que la recombinacin pueda romper combinaciones de
mutaciones ventajosas. Como solucin a esta desventaja nosotras
reflexionamos y llegamos a la conclusin de que esto era cierto, pero que se
debera tener en cuenta la seleccin natural. Esta favorecera las
mutaciones ms ventajosas, permitiendo a los individuos ms adaptados a
las condiciones ambientales presentes sobrevivir y transmitirlas a las
siguientes generaciones. De este modo evitaramos su prdida.
- Reparacin del ADN daado: Pensar en la recombinacin como
mecanismo de reparacin del ADN sirve para justificar el origen del sexo,
pero no es una explicacin contundente de porqu se mantiene.
Una vez que el ADN se deteriora no se puede reparar a no ser que exista
otra copia (duplicidad) por mucha recombinacin que se produzca. Esto nos
demuestra que es mucho ms importante para el ADN la existencia de dos
copias que la recombinacin derivada de la reproduccin sexual.
Una evidencia de que la reparacin no es el objeto de la recombinacin es
que en la meiosis esta ocurre entre cromtidas homlogas en vez de entre
cromtidas hermanas.
- Trasposones: Segn Hickey y Rose los trasposones (fragmentos de
ADN que producen copias de s mismo y se insertan en otras partes del
genoma) estaran promoviendo la reproduccin sexual para poder
propagarse en toda la poblacin, ya que s la reproduccin es asexual slo
podran extenderse en la lnea que han aparecido.
Para Carranza este motivo no es suficiente para mantener la reproduccin
sexual, ya que si esta no fuese ventajosa para el resto del genoma se
creara un conflicto intragenmico.
A m no me parece una hiptesis lo suficientemente contundente como para
explicar porqu el sexo se ha mantenido a lo largo de la historia. Me parece
que lo que dice Carranza tiene ms sentido, ya que si el sexo slo
beneficiase a los trasposones habra otras partes del genoma que optaran
por la accin contraria, una que requiriese menos gastos, como por ejemplo
la reproduccin asexual.
Teoras ambientales:
- Modelo de la Lotera: Esta teora se fundamenta, bsicamente, en
que la posibilidad de supervivencia de un individuo en un ambiente
cambiante se ve favorecida por variabilidad gentica. Como observ el
bilogo Williams (1975), en especies con alternancia de reproduccin sexual
y asexual, a una hembra le interesara ms producir 50 cras con
variabilidad gentica que 100 idnticas ya que tendra mayor probabilidad
de xito. En un lenguaje ms coloquial tienes mayor posibilidad de ganar
una rifa si juegas con varios nmeros que si solamente juegas con uno.
Existe una variacin ms reciente a esta idea: Doncaster y colaboradores
(2000) muestran que una poblacin asexual es ms vulnerable a la invasin
de individuos sexuales que al revs, ya que los individuos asexuales
compiten con clones.
- Hiptesis de Weismann: en esta teora Weismann propuso que el
sexo sirve para favorecer la variabilidad sobre la que acta la seleccin, lo
que incrementa la adaptabilidad de las especies.
Lo que quera decir es que el sexo favorece que se genere variabilidad
dentro de una poblacin y que esto favorece la seleccin natural para la
supervivencia de la poblacin, por el bien de la especie. Es decir, que
favorece una aceleracin evolutiva beneficiosa para las especies.
Esta hiptesis fue criticada ya que, muchos cientficos no estaban de
acuerdo con esta teora, como era el caso de Williams, que recalcaba que la
seleccin no acta a nivel de la especie, sino que acta a nivel del propio
individuo1. Pero recientemente se ha sugerido, que muchos modelos
posteriores incluyen, en mayor o menor grado, las ideas de Weismann. En lo
que se refiere a la seleccin a nivel de competencia entre poblaciones.
- Hiptesis de la Reina Roja: tienes que correr cuanto puedas para
quedarte en el sitio, y tienes que correr el doble si quieres llegar a alguna
parte de la novela Alicia a travs del espejo fundamenta la idea central de
esta hiptesis.
En un medio ambiente cambiante una poblacin sexual puede mantener su
xito en ese ambiente mejor que una asexual ya que, en esta ltima, un
cambio ambiental que provoque la disminucin del xito de sus individuos
puede llevar a la extincin de la poblacin.

En una carrera de armamentos evolutiva, ambos linajes implicados estn


sujetos a un proceso de cambio inestable ya que, la adaptacin de uno
provoca la contra adaptacin del otro. Es decir, correr sin parar simplemente
para mantener el mismo nivel de xito y el mismo grado de adaptacin
respecto al otro, que tampoco deja de correr. Un ejemplo tpico es el de
parsito-hospedador; en poblaciones sexuales de hospedadores, la
descendencia de estos tendr una variabilidad gentica de resistencia a los
parsitos, lo que frenar su velocidad de adaptacin debido a que sufren un
cambio en su medio ambiente. En cambio, una poblacin de huspedes
asexuales generan clones, lo que le da un mayor tiempo evolutivo que
permite a los parsitos afinar an ms sus adaptaciones para explotarlos.
Robort Trivers: la progenie de las hembras sexuales se beneficia de
los buenos genes obtenidos de los machos ms competitivos.
Robert Trivers afirma que la reproduccin sexual aporta un beneficia para la
las hembras, sobre todo en poblaciones en las que existe una competencia
sexual fuerte entre machos. Si una hembra se aparee con un macho ms
exitoso, los descendientes que hereden las caractersticas de su padre
tendrn el doble de xito que si la hembra se reprodujese de forma asexual.
Esta idea plantea varios problemas, que otros autores criticaron. Maynard-
Smith acepta que exista una cierta influencia gentica del macho en el xito
del hijo, pero tiene claro que no es el doble, adems la varianza gentica
asociada a la existencia de machos puede reducirse por efecto de la
seleccin sexual intensa, hasta un nivel en el que el xito de los padres no
permite predecir el xito de los hijos, esto se conoce como la paradoja de
lek.
Estudios posteriores demuestran que la seleccin sexual no agota toda la
varianza, y que por tanto las hembras se benefician de aparearse con
machos genticamente superiores, pero no se le puede asignar a este tipo
de beneficio un valor del doble.
En el libro El sexo de las lagartijas, Ambrosio Garca, titula un apartado
de su libro El error de Trivers donde menciona que la idea del conflicto
sexual propuesta por Robert Trivers deja bastante que desear. Para hacer
esta afirmacin se basa en que para un hembra puede ser ms beneficioso
abandonar una cra de un macho que no colabora en el cuidado de la misma
para poder aparearse con otro macho que colabore ms. Adems machos y
hembras dependen unos de otros para perpetuar sus genes, por lo que a
ninguno de los dos les interesa que su descendencia no sobreviva, por que
de este modo ambos perdern la oportunidad de que sus genes perduren.
La estabilidad evolutiva del sexo
Segn Carranza, que realiz una prueba en la que una poblacin hipottica
poda mutar a cualquier estrategia reproductiva (asexualidad,
hermafroditismo, isogamia y sexo costoso), demostr que la asexualidad no
es evolutivamente estable ya que puede ser desplazada por cualquiera de
las estrategias sexuales (sin incluir la estrategia del doble coste).
Los beneficios de los apareamientos mltiples (sexo costoso), son altos
cuando la poblacin est formada por individuos sexuales no polignicos ya
que los hijos de estos son menos competitivos en la competencia
intrasexual que los hijos de los estrategas que utilizan el sexo costoso. Pero
la estrategia sexual costosa no es evolutivamente estable ya que, puede ser
invadida por la asexual y esta, a su vez, puede ser invadida por las
estrategias sexuales no costosas.
Todo esto sugiere que existen ciclos, en tiempo evolutivo, de alternancia de
estrategias. Y para que se den estos ciclos se tiene que cumplir que: el
medio ambiente y las caractersticas de la especie favorezcan a los
individuos que consigan apareamientos mltiples, y que las mutaciones
entre las estrategias sean siempre posibles. En caso de que las condiciones
ambientales y de especie no se cumplan, los ciclos llegaran a un fin cuando
los organismos alcanzaran una cierta complejidad (por evolucin) que
hiciese imposible la mutacin hacia la asexualidad, y esto hara que se
dejara de mutar hacia distintas estrategias. Por ello lo interesante es que la
asexualidad no extinga a las estrategias sexuales, considerando que sea
posible el sexo costoso.
Por ejemplo, en la competencia por un nicho ecolgico la estrategia asexual
desplazara a una poblacin con sexo costoso ya que tiene una tasa mayor
de crecimiento. Con el paso del tiempo, las caractersticas del nicho irn
modelando esta estrategia de forma que se produzcan convergencias con la
anterior (sexo costoso), de tal forma que se ira favoreciendo el intercambio
gentico y con ello la aparicin del sexo no costoso. Y si las caractersticas
del nicho favorecieran la aparicin de apareamientos mltiples, no habra
nada que impidiese la invasin del sexo costoso. Esto desde el punto de
vista de competencia por nicho, donde la reproduccin asexual no sera
estable y el sexo costoso tendera a implantarse siempre que el nicho
permitiera los apareamientos mltiples.
Creo que es lgico y aceptable lo que propone Carranza con este estudio, de
que en realidad lo que sucede es que las estrategias van cambiando a lo
largo del tiempo y que no hay una estrategia sexual que sea realmente "la
mejor" ya que en mayor o menor medida va a ser desplazada por otras,
como en el ejemplo de la competencia por un nicho. Por tanto es el
ambiente el que va modelando el cambio de una a otra.
Bibiografa:
Maynard Smith J. (1979), Acerca de la evolucin; Origen y
mantenimiento del sexo 117-127; Ed. H Blume Ediciones. Madrid .
Garca Leal, A. (2008): El sexo de las lagartijas, controversias sobre la
evolucin sexual. MatetemasTus Quets. (cap 3, pg 70-71).
Soler M. (2003), Evolucin. La base de la biologa; Carranza Almansa
J., La evolucin del sexo Ed. Proyecto sur de ediciones . (captulo 9) 177-191;
Fontdevila A., Moya A. Evolucin. Origen, adaptacin y divergencia de
las especies (2003).Ed. Snteisi, S.A. Madrid.
Tovar Jlvez T.R., Reproduccin sexual, la explosin de la
diversidad. http://209.85.229.132/search?
q=cache:2isRwNR3BgUJ:waste.ideal.es/reproduccion.htm+reproduccion+a+
lo+largo+de+la+evolucion&cd=8&hl=es&ct=clnk&gl=es
www.aolivella.cat/Rafanell/.../21%20SEXUALIDAD.doc
http://www.uib.es/depart/dba/Genetics/TEMA4.pdf
www.primeraspaginas.com/capitulo.asp?lib=480
http://es.wikipedia.org/wiki/Evoluci%C3%B3n_del_sexo
http://www.segenetica.es/beseg/beseg19.pdf