INTRODUCCION

La clula viviente es la unidad fundamental de la cual estn constituidos todos

los organismos vivos. A pesar de que esta afirmacin parece trivial, hace
menos de 200 aos que se tiene este conocimiento. Concretamente, en 1839
Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden fueron los primeros en lanzar la
teora celular. A partir de 1900, los investigadores de la clula enfocaron sus
trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas:

los bilogos celulares, dotados de microscopios cada vez ms potentes

procedieron a describir la anatoma de la clula. Con la llegada del
microscopio electrnico, se consigui adentrarse cada vez en la
estructura fina de la clula hasta llegar a discernir las estructuras
moleculares.

los bioqumicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por

los cuales la clula lleva a cabo las reacciones bioqumicas que
sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricacin de los
materiales que constituyen la misma clula

Ambas direcciones han convergido hoy da, de tal forma que para el estudio de
la estructura celular y de su funcin se aplican tanto tcnicas bioqumicas
como de biologa molecular. Aunque existen muchos cientos de tipos de
clulas, todas ellas tienen una serie de caracteristicas comunes que
corresponderan al de una clula prototipo. Tal clula prototipo estara
compuesta por cuatro partes principales:

1. Membrana plasmtica: es la membrana que separa el contenido de la

clula del exterior.

2. Citoplasma y citosol: el citoplasma es el contenido celular localizado

entre la membrana y el ncleo. El citosol es la porcin semifluda del
citoplasma, el fludo intracelular, compuesto por nutrientes, iones,
protenas solubles y otras pequeas molculas que participan en las
diferentes fases del metabolismo celular. Los orgnulos y las inclusiones
estn en suspensin en el citosol.

3. Orgnulos: son estructuras altamente organizadas que formas y

funciones especficas

4. Inclusiones: Estructuras temporales que contienen productos de

secrecin y sustancias de reserva de las clulas

MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmtica (*) de una tpica clula animal est compuesta por un
50% de lpidos y un 50% de protenas. Sin embargo, como las protenas son
mucho ms voluminosas que los lpidos hay 50 molculas de estos ltimos por
cada molcula de protena.

LIPIDOS DE LA MEMBRANA

Aproximadamente el 75% de los lpidos son fosfolpidos (*) , lpidos que

contienen fsforo. En menores proporciones tambin est el colesterol y los
glicolpidos, que son lpidos que contienen un o varios monosacridos nidos.
Estos fosfolpidos forman una bicapa lipdica debido a su carcter amfiptico,
es decir por tener una cabeza hidrfila y una cola hidrfoba. La cabeza est
formada por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y
se mezcla bien con el agua. La cola est formada por cidos grasos que
repelen en agua. Las molculas de la bicapa estn orientadas de tal forma que
las cabezas hidrfilas estn cara al citosol y al lquido extracelular y las colas se
enfrentan hacia en interior de la membrana

Hay cuatro tipos de fosfolpidos en la membrana celular:

fosfatidilcolina (*)

esfingomielina (en este fosfolpido la glicerina ha sido sustituda por un

aminoalcohol llamado D-4-esfingenina) (*)

fosfatidilserina (*)

fosfatidiletanolamina (*)

La composicin de la capa interna y externa de lpidos no es la misma,

dependiendo de la presencia de proteinas que requieren unirse a determinados
fosfolpidos.

Los glicolpidos (5% de los lpidos de membrana) son tambin anfipticos y se

encuentran slo en la parte extracelular de la membrana. Son importantes
para mantener la adhesin entre las clulas y tejidos y pueden contribuir a la
comunicacin y reconocimiento entre clulas. Son el blanco de ciertas txinas
bacterianas. Uno de los ms importantes glicolpidos de membrana es el
galactocerebrsido, uno de los principales componentes de la mielina, el
aislamiento lipdico de las fibras nerviosas
Los restantes 20% de los lpidos de la membrana estn constitudos por
molculas de colesterol (*) que se incluyen entre los fosfolpidos a ambos lados
de la membrana. Las molculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a
las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las
plantas carecen de colesterol.

La capa de fosfolpido es dinmica porque las molculas de lipidos resbalan de

un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa. Igualmente,
la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja, al retirar esta el orificio
se cierra,

PROTEINAS DE MEMBRANA

Las protenas de membrana son de dos tipos:

Protenas integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a

ambos lados de la capa de fosfolpidos. La mayor parte de estas protenas son
glicoproteinas, protenas que tiene unidos uno varios monosacridos. La parte
de carbohidrato de la molcula est siempre de cada al exterior de la clula.

Protenas perifricas: estn no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que

estn unidas a las superficies interna o externa de la misma y se separan
fcilmente de la misma.

La naturaleza de las protenas de membrana determina su funcin:

Canales: protenas integrales (generalmente glicoprotenas) que actan como

poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la clula

Transportadoras: son protenas que cambian de forma para dar paso a

determinados productos (vase "Transporte de materiales a travs de la
membrana")

Receptores: Son protenas integrales que reconocen determinadas molculas a

las que se unen o fijan. Estas protenas pueden identificar una hormona, un
neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la funcin celular. La
molcula que se une al receptor se llama ligando.

Enzimas: pueden ser integrales o perifricas y sirven para catalizar reacciones

a en la superficie de la membrana

Anclajes del citolesqueleto: son protenas perifricas que se encuentran en la

parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del
citoesqueleto.

Marcadores de la identidad de la clula: son glicoprotenas y glicolpidos

caractersticas de cada individuo y que permiten identificar las clulas
provenientes de otro organismo. Por ejemplo, las clulas sanguneas tienen
unos marcadores ABO que hacen que en una transfusin slo sean compatibles
sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos
de glicoprotenas y glicolpidos forma una especie de cubierta denominada
glicocalix

FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA

La funcin de la membrana es la de proteger el interior de la clula frente al

lquido extracelular que tiene una composicin diferente y de permitir la
entrada de nutrientes, iones o otros materiales especficos. Tambin se
intercomunica con otras clulas a travs de las hormonas, neurotransmisores,
enzimas, anticuerpos, etc.

GRADIENTE ELECTROQUIMICO

El gradiente electroqumico es debido a que el nmero de iones (partculas

cargadas) del lquido extracelular es muy diferente del del citosol (*). En el
lquido extracelular los iones ms importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que
en el interior de la clula predomina el K+ y fosfatos orgnicos aninicos. Como
resultado de esto, existe una diferencia de potencial elctrico a travs de la
membrama (potencial de membrana) que se mide en voltios. El voltage en
las clulas vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo
negativo que el interior es ms negativo que el exterior. En algunas
condiciones especiales, algunas clulas pueden tener un potencial
de membrana positivo

PERMEABILIDAD SELECTIVA
La membrana plasmtica regula la entrada y salida de materiales, permitiendo
la entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se
llama permeabilidad selectiva

La membrana es permeable cuando permite el paso, ms o menos fcil, de

una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores
relacionados con las propiedades fsico-qumicas de la sustancia:

o Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en

los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con
facilidad en la membrana dado que esta est compuesta en su
mayor parte por fosfolpidos.

o Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no

pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de
moleculas no polares de pequeo tamao pueden atravesar la
capa de fosfolpidos

o Carga: Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en

condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo,
algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales
protecos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las

protenas de membrana existentes:

o Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por

donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente
que no atraviesan la capa de fosfolpidos.

o Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un

lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

En general, estos canales y protenas transportadoras muy altamente

selectivas permitiendo el paso a un nica sustancia

TRANSPORTE DE MATERIALES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS

PLASMATICAS

Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas

plasmticas son esenciales para la vida y la comunicacin de las clulas. Para
ello, la clula dispone de dos procesos:

1. Transporte pasivo: cuando no se requiere energa para que la

sustancia cruce la membrana plasmtica

Transporte activo: cuando la clula utiliza ATP como fuente de energa

pasa hacer atravesar la membrana a una sustancia en particular
 2. TRANSPORTE PASIVO

3. Los mecanismos de transporte pasivo son:

4. Difusin simple

5. Osmosis

6. Ultrafiltracin

7. Difusin facilitada

Difusin Simple

Las molculas en solucin estn dotadas de energa cintica y, por tanto tienen
movimientos que se realizan al azar. La difusin consiste en la mezcla de estas
molculas debido a su energa cintica cuando existe un gradiente de
concentracin, es decir cuando en una parte de la solucin la concentracin de
las molculas es ms elevada. La difusin tiene lugar hasta que la
concentracin se iguala en todas las partes y ser tanto ms rpida cuanto
mayor sea energa cintica (que depende de la temperatura) y el gradiente de
concentracin y cuanto menor sea el tamao de las molculas.

Algunas sustancias como el agua, el oxgeno, dixido de carbono, esteroides,

vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeo peso molecular
atraviesan la membrana celular por difusin, disolviendose en la capa de
fosfolpidos.

Algunas sustancias inicas tambin pueden cruzar la membrana plasmtica por

difusin, pero empleando los canales constitudos por protenas integrales
llenas de agua. Algunos ejemplos notables son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc.
Debido al pequeo tamao de los canales, la difusin a travs de estos es
mucho ms lenta que a travs de la bicapa fosfolipdica

Osmosis

Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente - el agua

en el caso de los sistemas biolgicos - pasa selectivamente a travs de una
membrana semi-permeable. La membrana de las clulas es una membrana
semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusin pero no la de
iones y otros materiales. Si la concentracin de agua es mayor (o lo que es lo
mismo la concentracin de solutos menor) de un lado de la membrana es
mayor que la del otro lado, existe una tendencia a que el agua pase al lado
donde su concentracin es menor.
El movimiento del agua a travs de la membrana semi-permeable genera un
presin hidrosttica llamada presin osmtica (*). La presin osmtica es la
presin necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a travs de una
membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones

La smosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las

diferentes concentraciones de agua sobre la forma de las clulas. Para
mantener la forma de un clula, por ejemplo un hemate, esta debe estar
rodeada de una solucin isotnica, lo que quiere decir que la concentracin de
agua de esta solucin es la misma que la del interior de la clula. En
condiciones normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl) es isotnico para
los hemates.

Si los hemates son llevados a una solucin que contenga menos sales (se dice
que la solucin es hipotnica), dado que la membrana celular es semi-
permeable, slo el agua puede atravesarla. Al ser la concentracin de agua
mayor en la solucin hipotnica, el agua entra en el hemate con lo que este se
hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenmeno se conoce con el
nombre de hemolisis.

Por el contrario, si los hemates se llevan a una solucin hipertnica (con una
concentracin de sales superior a la del hemate) parte del agua de este pasar
a la solucin producindose el fenmeno de crenacin y quedando los
hematis como "arrugados".

1.

o Ultrafiltracin

En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a travs

de una membrana por efecto de una presin hidrosttica. El movimiento es
siempre desde el rea de mayor presin al de menos presin. La ultrafiltracin
tiene lugar en el cuerpo humano en los riones y es debida a la presin arterial
generada por el corazn. Esta presin hace que el agua y algunas molculas
pequeas (como la urea, la creatinina, sales, etc) pasen a travs de las
membranas de los capilares microscpicos de los glomrulos para ser
eliminadas en la orina. Las protenas y grandes molculas como hormonas,
vitaminas, etc., no pasan a travs de las membranas de los capilares y son
retenidas en la sangre.

o Difusin facilitada

Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los
canales de la membrana y demasiado insolubles en lpidos como para poder
difundir a travs de la capa de fosfolpidos. Tal es el caso de la glucosa y
algunos otros monosacridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmtica mediante el proceso de difusin facilitada, con la
ayuda de una proteina transportadora (*). En el primer paso, la glucosa se une
a la protena transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del
azcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que
aade un grupo fosfato a un azcar) transforma la glucosa en glucosa-6-
fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la
clula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentracin exterior -->
interior favorece la difusin de la glucosa.

La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos

lados de la membrana

del nmero de protenas transportadoras existentes en la

membrana

de la rpidez con que estas protenas hacen su trabajo

La insulina, una hormona producida por el pncreas, facilita la difusin de la

glucosa hacia el interior de las clulas, disminuyendo su concentracin en la
sangre. Esto explica el porque la ausencia o disminucin de la insulina en la
diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo
que obliga a las clulas a utilizar una fuente de energa diferente de este
monosacrido

TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS

Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la clula o que deben

ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por ser
muy grandes, llevar una carga elctrica o porque deben vencer un gradiente
de concentracin. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado
el transporte activo, un proceso que consume energa y que requiere del
concurso de protenas integrales que actan como "bombas" alimentadas por
ATP, para el caso de molculas pequeas o iones y el transporte
grueso especfico para molculas de gran tamao como protenas y
polisacridos e incluso clulas enteras como bacterias y hemates

Transporte activo

Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la

clula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio),
Ca++ , Cl-, I, aminocidos y monosacridos. Hay dos tipos de transporte
activo:
Transporte activo primario: en este caso, la energa derivada del ATP
directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando
la forma de las protenas de transporte (bomba) de la membrana plasmtica. El
ejemplo ms caracterstico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja
concentracin de Na+ en el citosol extrayndolo de la clula en contra de un
gradiente de concentracin. Tambin mueve los iones K+ desde el exterior
hasta el interior de la clula pese a que la concentracin intracelular de potasio
es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya
que hay prdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la
membrana.

Esta bomba acta como una enzima que rompe la molcula de ATP y tambin
se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las clulas poseen cientos de estas
bombas por cada um2 de membrana. Su mecanismo de accin se muestra
esquemticamente en la figura

Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una

importante diferencia de concentracin de Na+ a travs de la membrana. Por
consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la clula a travs de los
poros y esta energa potencial es aprovechada para que otras molculas, como
la glucosa y los aminocidos, puedan cruzar la membrana en contra de un
gradiente de concentracin. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo
sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando
los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o
contratransporte

Transporte Grueso

Algunas sustancias ms grandes como polisacridos, protenas y otras clulas

cruzan las membranas plasmticas mediante verios tipos de transporte grueso:

Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al

interior de la clula a travs de la membrana (*). Se conocen tres tipos de
endocitosis:

Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la membrana

y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partcula slida (*). Una vez
rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vescula alrededor de la
partcula llamada vescula fagoctica o fagosoma. El material slido dentro
de la vescula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los
lisosomas. Los glbulos blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas
que fagocitan bacterias y otras sustancias extraas como mecanismo de
defensa

Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o

vsicula de lquido extracelular. En este caso, no se forman pseudpodos, sino
que la membrana se repliega creando una vescula pinoctica. Una vez que el
contenido de la vescula ha sido procesado, la membrana de la vesicula vuelve
a la superficie de la clula.
De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la superficie de la
clula y su interior.

Endocitosis mediante un receptor : este es un proceso similar a la

pinocitosis, con la salvedad que la invaginacin de la membrana slo tiene
lugar cuando una determinada molcula, llamada ligando, se une al receptor
existente en la membrana. Una vez formada la vescula endoctica est se
une a otras vesculas para formar una estructura mayor llamada endosoma.
Dentro del endosoma se produce la separacin del ligando y del receptor: Los
receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando
se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este ltimo.
Aunque este mecanismo es muy especfico, a veces molculas extraas
utilizan los receptores para penetrar en el interior de la clula. As, el HIV (virus
de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las clulas de los linfocitos
unindose a unas glicoprotenas llamadas CD4 que estn presentes en la
membrana de los mismos

Las vesculas endocticas se originan en dos reas especficas de la membrana:

1. Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son

invaginaciones de la membrana donde se encuentran los
receptores

2. Los cavelos son invaginaciones tapizadas por una

protena especializada llamada caveolina, y parece que
juegan diversos papeles:

La superficie de los cavolos disponen de receptores que pueden concentrar

sustancias del medio extracelular

Se utilizan para transportar material desde el exterior de la clula hasta el

interior mediante un proceso llamado transcitosis. Esto ocurre, por ejemplo,
en las clulas planas endoteliales que tapizan los capilares sanguneos.

Estn implicados en el proceso de envo de seales intracelulares: la unin de

un ligando a los receptores de los cavelos pone en marcha un mecanismo
intracelular de envo de seales

1. Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la

vescula secretora se fusiona con la membrana celular
liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las
clulas liberan hormonas (p.ej. la insulina), enzimas (p.ej.
las enzimas digestivas) o neurotransmisores
imprescindibles para la transmisin nerviosa.