REPUBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGOGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGOGICO DE MATURIN ANTONIO LIRA ALCALA

MATURIN ESTADO MONAGAS

Profesor: Bachiller:

Nino Omogrosso Merly Hernandez

C.I: 19.782.002

Maturn, Mayo de 2015.

Metabolismo del carbono

Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa
para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de
carbono empleada es el dixido de carbono. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra
de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios
pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del

cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosaribulosa-1,5-bifosfato,
gracias a la enzimaRuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va
metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico
no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico),
constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo
de plantas.

Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico
se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera
de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en
esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma
del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que
pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa
(azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en
sentido inverso.

La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-

fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro,
cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en
el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP)

. La naturaleza de la luz

La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando

pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de
valle a valle). La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda: longitudes
de onda larga tienen menor energa que las cortas.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

La distribucin de los colores en el espectro estdeterminada por la longitud de onda de

cada uno de ellos. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico.
Cuanto ms larga la longitud de onda de la luz visible tanto ms rojo el color. Asimismo
las longitudes de onda corta estn en la zona violeta del espectro. Las longitudes de
onda ms largas que las del rojo se denominan infrarrojas, yaquellas ms cortas que el
violeta, ultravioletas.

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La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partcula. Entre las
propiedades de la onda luminosa se incluyen la refraccin de la onda cuando pasa de un
material a otro. El efecto fotoelctrico demuestra el comportamiento de la luz como
partcula. El zinc se carga positivamente cuando es expuesto a luz ultravioleta en razn
de que la energa de las partculas luminosas eliminan electrones del zinc. Estos
electrones pueden crear una corriente elctrica. El sodio, potasio y selenio tienen
longitudes de onda crticas en el rango de la luz visible. La longitud de onda crtica es
la mayor longitud de onda (visible o no) que puede causar un efecto fotoelctrico.
Albert Einstein desarrollo en 1905 la teora de que la luz estaba compuesta de unas
partculas denominadas fotones, cuya energa era inversamente proporcional a la
longitud de onda de la luz. La Luz por lo tanto tiene propiedades explicables tanto por el
modelo ondulatorio como por el corpuscular.

Clorofila y Pigmentos accesorios | Contenidos

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Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta dado
por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos negros
absorben todas las longitudes de onda que les llega. Los pigmentos blancos reflejan
prcticamente toda la energa que les llega. Los pigmentos tienen un espectro de
absorcin caracterstico de cada uno de ellos.

La clorofila, el pigmento verde comn a todas las clulas fotosintticas, absorbe todas
las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepcin global del
verde, detectado por nuestros ojos.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Tal como se observa en la frmula, la clorofila es una molcula compleja que posee un
tomo de magnesio en el centro, mantenido por un anillo de porfirinas. Numerosas
modificaciones de la clorofila se encuentran entre las plantas y otros organismos
fotosintticos (plantas, algunos protistas, proclorobacteria y cianobacterias).

Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (tambin c, d, y e en algas y

protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantfilas (carotenoide de
color amarillo), absorben la energa no absorbida por la clorofila.

La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energas de longitudes de onda

correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo.
Obtenida de: http://www.nyu.edu:80/pages/mathmol/library/photo.

Obtenida de http://www.nyu.edu:80/pages/mathmol/library/photo.

Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas

clorofilas tambin absorben en la regin final del espectro (anaranjado - rojo), o sea a
longitudes de onda larga y menor cantidad de energa. El origen de los organismos
fotosintticos en el mar da cuenta de esto. Las ondas de luz mas cortas (y de mayor
energa) no penetran mas all de los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad
para obtener energa de las ondas mas largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir
una ventaja para las primeras algas fotosintticas que no podan permanecer en la zona
superior del mar todo el tiempo.

Si un pigmento absorbe luz pueden ocurrir una de estas tres cosas:

la energa se disipa como calor

la energa se emite inmediatamente como una de longitud de onda ms larga,

fenmeno conocido como fluorescencia.

la energa puede dar lugar a una reaccin qumica como en la fotosntesis. La

clorofila solo desencadena una reaccin qumica cuando se asocia con una
 protena embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los repliegues
de membrana encontradas en ciertos procariotas fotosintticos como las
cianobacterias y ploclorobacteria.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/

Teoras de la luz

Las teoras propuestas por los cientficos para explicar la naturaleza de la luz han ido
cambiando a lo largo de la historia de la ciencia, a medida que se van descubriendo
nuevas evidencias que permiten interpretar su comportamiento, como corpsculo, onda,
radiacin electromagntica, cuanto o como la mecnica cuntica.

Teora Corpuscular

Esta teora fue planteada en el siglo xvii por el fsico ingls Isaac Newton, quien
sealaba que la luz consista en un flujo de pequeisimas partculas o corpsculos sin
masa, emitidos por las fuentes luminosas, que se mova en lnea recta con gra rapidez.
Gracias a esto, eran capaces de atravesar los cuerpos transparentes, lo que nos
permita ver a travs de ellos. En cambio, en los cuerpos opcaos, los cospsculos
rebotaban, por lo cual no podamos observar los que haba detrs de ellos.

Esta teora explicaba con xito la propagacin rectilnea de la luz, la refraccin y la

reflexin, pero no los anillos de Newton, las interferencias y la difraccin. Adems,
experiencias realizadas posteriormente permitieron demostrar que esta teora no
aclaraba en su totalidad la naturaleza de la luz
Teora Ondulatoria

Fue el cientfico holandes Christian Huygens, contemporneo de Newton, quien

elaborara una teora diferente para explicar la naturaleza y el comportamiento de la
luz. Esta teora postula que la luz emitida por una fuente estaba formada por ondas,
que correspondan al movimiento especfico que sigue la luz al propagarse a travs del
vaco en un medio insustancial e invisible llamado ter. Adems, ndica que la rapidez
de la luz disminuye al penetrar al agua. Con ello, explica y descrba la refraccin y las
leyes de la reflexin.

En sus inicios, esta teora no fue considerada debido al prestigio de Newton. Pas ms
de un siglo para que fuera tomada en cuenta: se le someti a pruebas a travs de los
trabajos del mdico ingls Thomas Young, sobre las interferencias luminosas, y el fsico
francs Augeste Jean Fresnel, sobre la difraccin. Como consecuencia, qued de
manifiesto que su poder explicativo era mayor que el de la teora corpuscular.

Teora Electromagntica

En el siglo XIX, se agregan a las teoris existentes de la poca las ideas del fsico James
Clerk Maxwell, quien explica notablemente que los fenmenos elctricos estn
relacionados con los fenmenos magnticos. Al respecto, seala que cada variacin en
el campo elctrico origina un cambio en la proximidad del campo magntico e,
inversamente. Por lo tanto, la luz es una onda electromagntica trasversal que se
propaga perpendicular entre s. Este hecho permiti descartar que existiera un medio de
propagacin insustancial e invisible, el ter, lo que fue comprobado por el experimento
de Michelson y Morley.

Sin embargo esta teora deja sin explicacin fenmenos relacionados con el
comportamiento de la luz en cuanto a la absorcin y la emisin: el efecto fotoelctrico y
la emisin de luz por cuerpos incandesentes. Lo anterior da pie a la aparicin de nuevas
explicaciones sobre la naturaleza de la luz.

Teora de los Cuantos

Esta teora propuesta por el fsico alemn Max Planck establece que los intercambios
de energa entre la materia y la luz solo son posibles por cantidades finitas o cuntos de
luz, que posteriormente se denominan fotones. La teora tropieza con el inconveniente
de no poder explicar los fenmenos de tipo ondulatorio, como son las interferencias, las
difracciones, entre otros. Nos encontramos nuevamente con dos hiptesis
contradictorias, la teora de los cuantos y la electromagntica.

Posteriormente, basndose en la teora cuntica de Planck, en 1905 el fsico de origen

alemn Albert Einstein explic el efecto fotoelctrico por medio de los corpsculos de
luz, a los que llam fotones. Con esto propuso que la luz se comporta como onda en
determinadas condiciones.

Mecnica Ondulatoria

Esta teora rene tanto la teora electromagntica como la de los cuantos heredadas de la
teora corpuscular y ondulatoria, con lo que se evidencia la doble naturaleza de la luz. El
que esta se comporte como onda y partcula fue corroborado por el fsico francs Luis
de Broglie, en el ao 1924, quin agreg, adems, que los fotones tenan un
movimiento ondulatorio, o sea uqe la luz tenia un coportamiento dual. As, la luz, en
cuanto a su propagacin, se comporta como onda, pero su energa es trasportada junto
con la onda luminosa por unos pequeos corpsculos que se denominan fotones.

Esta teora establece, entonces, la naturaleza corpuscular de la luz en su interaccin con

la materia ( proceso de emisin y absorcin) y la naturaleza electromagntica de su
propagacin.

Espectro de absorcin

El espectro de absorcin de un material muestra la fraccin de la radiacin

electromagntica incidente que un material absorbe dentro de un rango de frecuencias.
Es, en cierto sentido, el opuesto de un espectro de emisin. Cada elemento qumico
posee lneas de absorcin en algunas longitudes de onda, hecho que est asociado a las
diferencias de energa de sus distintos orbitales atmicos. De hecho, se emplea el
espectro de absorcin para identificar los elementos componentes de algunas muestras,
como lquidos y gases; ms all, se puede emplear para determinar la estructura de
compuestos orgnicos.1 Un ejemplo de las implicaciones de un espectro de absorcin es
que aquel objeto que lo haga con los colores azul, verde y amarillo aparecer de color
rojo cuando incida sobre l luz blanca. Cuando incide una luz a un metal al superar su
energa umbral saca un electrn, si la energa es superior la energa que sobra se
convierte en energa cintica.

DESARROLLO HISTORICO DEL CONCEPTO DE FOTOSINTESIS:

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar estaba
directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas,
pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De
hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la
fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica.
Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por
medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770, el clrigo
ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la
produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma
aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue
Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l
quien descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los
periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados.

En el ao 1778, el mdico holands JanIngenhousz dirigi numerosos experimentos

dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces
ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para
publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el
transcurso de su investigacin en el libro titulado Experimentsupon Vegetables. Algunos
de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda
con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno
exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin
concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta,
como en las races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes
de sta. Como mdico que era, JanIngenhousz aplic sus nuevos conocimientos al
campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las
plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.

En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin
de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena
del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el

aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser
tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la
respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay
una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la
necesidad de la nutricin mineral de las plantas.

El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo
el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos
y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono
procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por
Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2
en la planta a travs de las estomas y determina que solo las clulas que contienen
clorofila son productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia
de almidn con la de clorofila y describira la estructura de las estomas. Sachs, a su vez,
relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que
esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando las estomas son ocluidas. A Sachs se
debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos

coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan
los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX

En 1905, Frederick FrostBlackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis

en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la
tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosntesis s que experimentaba una variacin positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba
hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis

coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena
del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la
sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la
planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga
verde (Chlorella).1 7

En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro
emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con
nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor artificial de
electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.10

En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e

investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de
1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de
reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono
gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon.
A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar cmo stas asimilan el dixido de
carbono y cmo forman ATP.7 11

En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert

Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria
Rhodopseudomonasviridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo
proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result
excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear
un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana.7 12 13 14

Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su
compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el
patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron

CONCEPTO DE LA FOTOSINTESIS:

La fotosntesis (del griego antiguo [fos-fots], luz, y [snthesis], composicin,

sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la
energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma en energa
qumica estable, siendo el adenosntrifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar
molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la
vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que
realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los
seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000
millones de toneladas de carbono.1 2

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos.
En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.1

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados
fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos
de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el
nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del
azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y
consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3

A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica

NatureGeoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeos cristales de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un
mineral de hierro datado en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en
oxgeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Segn este estudio y atendiendo a la datacin ms antigua del cratn, la existencia de
fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la atmsfera y ocanos se habra producido
desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un
nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para
oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional, si bien la
formacin biolgica de dichos restos est cuestionada

Cloroplasto

Estructura de un cloroplasto

Clulas vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariontes
fotosintetizadores se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa
lumnica en energa qumica, como la clorofila.

El trmino cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto

dedicado a la fotosntesis, o especficamente a los plastos verdes propios de las algas
verdes y las plantas.

Estructura
El cloroplasto est rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita
completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado
a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable
gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que
contiene protenas especficas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en
la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular
bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos
y otras sustancias. pues la cavidad interna contiene acido de cibunocleico

Tambin hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides,
que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados
grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias
como los pigmentos fotosintticos (clorofila, carotenoides, xantfilas), diversos lpidos,
protenas de la cadena de transporte de electrones fotosinttica y enzimas, como la ATP
sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que

sta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y
otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres
membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario, el estroma y
el espacio intratilacoidal.

Plastoglbulos

Como parte de la estructura del cloroplasto, tambin se pueden encontrar

plastoglbulos, que se desprenden de los tilacoides y estn rodeados de una membrana
similar a la de los tilacoides,1 y en su interior son gotas compuestas por molculas
orgnicas entre las que preponderan ciertos lpidos. La funcin de las molculas de los
plastoglbulos todava se est estudiando.

Funciones
Artculo principal: Fotosntesis

Cloroplasto obtenido mediante microscopa electrnica.

El cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis de los organismos

eucariotas auttrofos. El conjunto de reacciones de la fotosntesis es realizada gracias a
todo un complejo de molculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente
en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energa del Sol, es
llamada clorofila a.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la

cadena de transporte de electrones y la ATP sintetasa responsables de la
conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin
poder reductor (NADPH+).

Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO,

responsable de la fijacin del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en
algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio.
En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las
algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias
fotosintticas est la bacterioclorofila.

La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el

centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte
carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en
donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen
dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer
carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la
clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de
los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a
protenas originando las ficobiliprotenas.

Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan
con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un tomo concreto.

Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el

electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo
atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos
muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con
el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos
que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el
pigmento fotosinttico diana.

identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por

cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura,
tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez
que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.

Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales

que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reaccin.

En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del
inglsLight Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las
protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la
antena carece de pigmento diana.

En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del

ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones
y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a

700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro
de s una gran proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro
de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo
llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina
 aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan
presentes en los tilacoides del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a

680 nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en
algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio.
En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las
algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias
fotosintticas est la bacterioclorofila.

La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el

centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte
carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en
donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen
dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer
carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la
clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de
los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a
protenas originando las ficobiliprotenas.

Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan
con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un tomo concreto.

Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el

electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo
atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos
muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con
el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos
que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el
pigmento fotosinttico diana.