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METABOLISMO DE AMINOCIDOS

Las funciones de los aminocidos son las siguientes:

Sntesis y recambio de protenas (funcin principal)


Sntesis de molculas nitrogenadas, como las Bases nitrogenadas,
neurotransmisores y hormonas, los cuales poseen funciones biolgicas
especificas.
Funcin oxidativa, es decir, la obtencin de energa a partir de los
aminocidos, manifestada en circunstancias particulares, como el ayuno
prolongado, ante patologas como la diabetes no compensada y cuando
la dieta se encuentra basada netamente en protenas, de tal manera que
la concentracin de aminocidos supera la requerida por las dos
primeras funciones.

Los aminocidos no se pueden almacenar, por lo cual todo aminocido que


sobrepase las primeras dos funciones posteriormente ser oxidado. Para que
un aminocido sea oxidado, debe perder primeramente su grupo amino, el cual
debe ser excretado en forma de urea. Con la prdida del grupo amino, el
esqueleto carbonado queda en la forma de alfa cetoacido, los cuales
posteriormente ingresan a rutas de oxidacin especificas para cada uno de los
20 tipos de aminocidos, es decir, existen 20 rutas oxidativas distintas, incluso
hay aminocidos que poseen ms de una ruta metablica, sin embargo, todas
las rutas convergen en los mismos productos:

Piruvato
intermediario del CK
Acetil Coa

Es decir, las vas degradativas de aminocidos llegan finalmente a uno de los


tres productos anteriores, llegando incluso a ms de uno. De lo anterior se
deduce que los aminocidos que al ser oxidados originan piruvato e
intermediarios del ciclo de Krebs, pueden ser clasificados como
gluconeogenicos, mientras que aquellos que originan acetil coa pueden ser
clasificados como cetogenicos, ya que en el hepatocito la posterior
acumulacin de acetil Coa deriva en la formacin de cuerpos cetonicos.

Balance nitrogenado

El balance nitrogenado corresponde a la diferencia entre el nitrgeno total


ingerido y el nitrgeno total excretado.

Balance nitrogenado= nitrgeno ingerido-nitrgeno excretado


El equilibrio nitrogenado se alcanza cuando el valor del balance del nitrgeno
es igual a cero, es decir, la concentracin de nitrgeno ingerido es similar a la
del nitrgeno excretado. El nitrgeno se consume mayoritariamente mediante
la dieta, mientras que el nitrgeno se excreta predominantemente mediante la
orina, aunque igualmente por el sudor y las heces. El balance nitrogenado
puede ser de dos tipos:

Balance nitrogenado positivo: cuando la ingesta es mayor a la excrecin,


lo cual se da principalmente en situaciones en las cuales se requiere
sintetizar nuevas protenas, lo cual se manifiesta en organismos en
crecimiento y en desarrollo activo, como tambin ante la convalecencia
de algunas enfermedades.
Balance nitrogenado negativo, en el cual la ingesta es menor a la
excrecin, lo cual se manifiesta ante una sntesis proteica deficitaria,
manifestado ante quemaduras, traumatismos, o cuando en la dieta se
encuentran ausente tan solo uno de los aminocidos esenciales (aquel
que no puede ser sintetizado a la velocidad apropiada para suplir los
requerimientos energticos del organismo). De los 20 aminocidos, 10
son esenciales y 10 son no esenciales. En el caso de la arginina, este
corresponde a un aminocido esencial solamente en organismos
jvenes, ya que en organismos adultos deja de ser esencial.

Por lo cual, si falta tan solo un aminocido esencial, aunque se


encuentren los dems presentes, la sntesis proteica ser deficitaria,
lo cual cae posteriormente en un balance nitrogenado negativo.

Metabolismo del aminocido

Tal y como se dijo anteriormente, previo a la utilizacin energtica, los


aminocidos deben perder su grupo alfa amino, para que posteriormente su el
esqueleto hidrocarbonado puede ingresar hacia las distintas vas metabolicas.
Para que se produzca la prdida del grupo amino se requieren de las siguiente
reacciones: Transaminacion y desaminacion, tanto oxidativa como no oxidativa.

Transaminacion

En todas las rutas degradativas de los aminocidos se produce la reaccin de


Transaminacion, en la cual un aminocido le entrega su grupo amino a un alfa
cetoacido aceptor, por lo cual el aminocido queda convertido en un alfa
cetoacido producto mientras que el alfa cetoacido que recibe el grupo amino
queda convertido en un aminocido. Las enzimas que catalizan esta reaccin
se denominan aminotransferasas o transaminasas, las cuales utilizan
como cofactor el fosfato de piridoxal, derivado de la vitamina B6.
Un ejemplo especifico de Transaminacion corresponde al catalizado por la
enzima alanina aminotransaminasa (ALT) o glutamico piruvico transaminasa
(GPT), la cual utiliza como aminocido la alanina, la cual corresponde al
principal aminocido que transporta grupos aminos hacia el tejidos
muscular, y que proviene preferentemente desde el tejido muscular. La
alanina a nivel del hgado hace entrega de su grupo amino al alfa
cetoglutarato, el cual se convierte a Glutamato, mientras que la alanina al
perder el grupo amino queda convertido en piruvato.

La reaccin de Transaminacion es reversible y posee una constante de


equilibrio igual a uno, lo cual indica que la velocidad de la reaccin es similar
en ambos sentidos, lo cual metablicamente es desfavorable para el
organismo, sin embargo a nivel del hgado, en el cual se producen
mayoritariamente las reacciones degradativas de aminocidos, se produce una
Compartimentalizacion de la Transaminacion, de tal forma de evitar su
reversin. Inicialmente en el citoplasma, los aminocidos transaminan con un
alfa cetoacido comn para todos los aminocidos y corresponde al alfa
cetoglutarato, el cual es intermediario del ciclo de Krebs. Cuando el alfa
cetoglutarato recibe el grupo amino de cualquiera de los aminocidos se
transforma en Glutamato, mientras que el aminocido al quedar como alfa
cetoacido producto, sigue la via degradativa. El Glutamato generado en el
citoplasma, posteriormente es transportado a la matriz mitocondrial, lo cual
evita la reversin de la reaccin, la cual al estar compartimentalizada permite
el desplazamiento de la reaccin hacia la formacin de Glutamato y alfa
cetoacido producto. La razn por la cual el Glutamato que transporta el grupo
amino ingrese a la mitocondria es que ingrese a vas degradativas que
permitan la excrecin del grupo amino. En el interior de la mitocondria el
Glutamato puede seguir los siguientes destinos:

El primer destino del Glutamato es la reaccin de desanimacin


oxidativa, es decir, se produce la prdida del grupo amino y
posteriormente el esqueleto hidrocarbonado del Glutamato es oxidado.
Corresponde a la reaccin ms importante de las rutas metabolicas de
los aminocidos ya que es la nica reaccin oxidativa presente en el
catabolismo de los aminocidos. Se encuentra catalizado por la
deshidrogenasa glutamica, la que corresponde a una enzima regulada y
que mediante la utilizacin de NAD+ o NADP desaminan al Glutamato,
permitiendo que el grupo amino sea eliminado como amoniaco, sin
embargo este es protonado de forma inmediata por lo cual es eliminado
en definitivas como amonio, mientras que el esqueleto hidrocarbonado
del Glutamato restante se oxida a alfa cetoglutarato con la
correspondiente liberacin de NADH o NADPH. El alfa cetoglutarato
posteriormente es incorporado al ciclo de Krebs. El grupo amonio
liberado corresponde al primer grupo amino que posteriormente
ser incorporado al ciclo de la urea, cuyo objetivo es producir urea,
el cual corresponde al principal medio de excrecin del grupo amino en
el hombre. Esta reaccin tambin posee una constate de equilibrio igual
a uno, por lo cual para evitar la reversin, se encuentra
compartimentalizada. La forma mitocondrial de la Glutamato
deshidrogenasa funciona en sentido oxidativo, la cual es regulada
alostericamente, siendo activada por ADP e inhibida por GTP. El NADH
generado posteriormente es entregado al complejo I de la CRM para la
posterior formacin de ATP, mientras que el grupo amonio liberado
desde el Glutamato en el hgado se dirige hacia el ciclo de la urea con el
objetivo de evitar la reversin y permitir el desplazamiento hacia la
oxidacin del Glutamato.

Por el contrario la forma citosolica de la Glutamato deshidrogenasa


utiliza NADPH y no corresponde a una enzima regulada alostericamente.
Esta enzima cataliza una reaccin de animacin reductiva, en la cual el
alfa cetoglutarato en presencia de NADPH toma grupos amonios para
generar Glutamato, el cual posteriormente mediante la reaccin de
Transaminacion entrega el grupo amino a un esqueleto hidrocarbonado o
alfa cetoacido para sntesis de aminocidos no esenciales. Es decir, la
utilidad de la desanimacin reductiva es capturar grupos aminos
para la posterior formacin de aminocidos no esenciales.

Otro destino para el Glutamato mitocondrial es la desaminacion no


oxidativa o Transaminacion mediante la enzima glutamico oxaloacetato
transaminasa (GOT) o aspartato aminotransferasa (AST), el cual cataliza
la Transaminacion del Glutamato con el oxaloacetato, lo cual produce
que el Glutamato al perder el grupo amino se transforma en el alfa
cetoglutarato que posteriormente es aportado al ciclo de Krebs,
mientras que el oxaloacetato al recibir el grupo amino se transforma en
aspartato. El grupo amino que transporta el aspartato corresponde al
segundo grupo amino que se incorpora al ciclo de la urea, para la
posterior sntesis de urea. Cabe destacar que si bien el aspartato se
produce a nivel mitocondrial, para entregar el grupo amino al ciclo de la
urea, este debe salir de la mitocondria, ya que produce la entrega del
grupo amino en la fraccin del ciclo de la urea que se lleva a cabo en el
citoplasma.

Finalmente el Glutamato mitocondrial igualmente se puede aminar,


tanto a nivel del mismo hgado como a nivel de los tejidos
extrahepaticos mediante la enzima glutamina sintetasa que utiliza ATP
para ello, lo cual origina la glutamina, la cual corresponde a una amida
de cidos glutamicos y que en estricto rigor es un aminocido. La
glutamina corresponde a un medio para transportar el grupo amino
desde los tejidos extrahepaticos principalmente hacia el rin. La tasa
de formacin de glutamina es mayor en los tejidos extrahepaticos, ya
que estos al no tener la capacidad de formar urea, los grupos aminos
forman primordialmente glutamina, por el contrario, a nivel heptico
como el Glutamato puede entregar el grupo amino al ciclo de la urea, los
niveles de Glutamato que ingresan a la reaccin de aminacion para la
posterior formacin de glutamina son menores. Uno de los
principales tejido en los cuales se produce la formacin de
glutamina corresponde al cerebro.
Una vez que la glutamina, producida principalmente en tejidos
extrahepaticos y minoritariamente en el hgado, llega al rin,
experimenta una reaccin de hidrlisis, catalizada por la enzima
glutaminasa, la cual mediante la utilizacin de agua rompe el enlace
amida, lo cual genera como productos Glutamato y amoniaco en forma
de amonio. El proceso anterior se denomina amoniogenesis renal, por
lo cual, una fraccin de los grupos aminos de los aminocidos, mediante
la reaccin de hidrlisis a nivel renal sern eliminados como amoniaco
directamente hacia la orina. Incluso, a nivel del rin, igualmente se
encuentra la Glutamato deshidrogenasa mitocondrial, la cual puede
catalizar la reaccin de oxidacin del Glutamato generado mediante la
hidrlisis de la glutamina, liberndose un segundo grupo amoniaco en
forma de amonio, sin embargo como en el rin no se manifiesta el ciclo
de la urea, el amonio debe ser eliminado directamente hacia la orina.
Por lo cual en conclusin, por cada molcula de glutamina que
llega al rin, se pueden eliminar dos molculas de amoniaco en
forma de amonio mediante la orina. Es importante destacar que la
glutamina producida a nivel de los tejidos extrahepaticos no solamente
llega al rin, sino que igualmente puede dirigirse hacia el hgado en
una tasa menor, en el cual igualmente se produce la sntesis de
glutamina, lugar en el cual puede ser desaminada mediante la misma
reaccin catalizada por la glutaminasa, lo que permite la liberacin del
grupo amino, el cual en este caso debe ingresar al ciclo de la urea.
Es decir, en resumidas cuentas la eliminacin de amoniaco por la orina,
mediante la hidrlisis de la glutamina sintetizada a nivel de los tejidos
extrahepaticos y del hgado, corresponde a una ayuda complementaria
para la eliminacin del grupo amino de los aminocidos, sin embargo
pese a ello la principal forma de eliminacin corresponde a la urea
generada de forma exclusiva en el hgado.

De lo anterior se puede deducir que el Glutamato posee un papel central en el


metabolismo de los aminocidos, ya que en resumidas cuentas, todos los
aminocidos transaminan con el alfa cetoglutarato, lo cual deriva en la
formacin de Glutamato. El Glutamato posteriormente posee diversos destinos:

Al ser un aminocido puede ser utilizado directamente en la sntesis de


protenas
Mediante desaminacion oxidativa, como no oxidativa del Glutamato,
este entrega el grupo amino, el cual posteriormente ser incorporado al
ciclo de la urea para posteriormente ser excretado en forma de urea,
mientras que el Glutamato queda convertido en alfa cetoglutarato para
posteriormente ingresar al ciclo de Krebs.
Puede ser aminado, primordialmente a nivel de los tejidos
extrahepaticos y minoritariamente en el tejido heptico, lo cual permite
la formacin de glutamina, que corresponde en estricto rigor a un
aminocido que puede ser utilizado en la sntesis proteica, pero
primordialmente se dirige hacia el rin, lugar en el cual mediante la
glutaminasa y posteriormente la Glutamato deshidrogenasa
mitocondrial, se obtienen dos molculas de amonio que se eliminan de
forma directa por la orina. Igualmente la glutamina puede dirigirse al
hgado en una tasa menor, lugar en el cual igualmente se encuentra la
glutaminasa, sin embargo en este caso el grupo amino extrado es
incorporado al ciclo de la urea.
De lo anterior se puede concluir que la glutamina corresponde
al principal medio para transportar los grupos aminos obtenidos
en los tejidos extrahepaticos hacia los medios d excrecin,
mientras que los grupos aminos obtenidos en el hgado son
transportados mediante la urea hacia los medios de excrecin.

Tal y como se dijo anteriormente, la principal forma de eliminacin del grupo


amino en el hombre y en los vertebrados es mediante la formacin de urea, la
cual corresponde a una molcula pequea formada por dos grupos aminos y un
grupo CO. El hecho de que sea una molcula pequea, hace que sea bastante
hidrosoluble, por lo cual es fcilmente transportada desde el hgado hacia el
rin, e igualmente tiene la capacidad de arrastrar mucha agua, lo que facilita
su eliminacin por la orina. Es necesario destacar que la urea se genera de
forma exclusiva a nivel del hgado, sin embargo posteriormente es trasladada
al rin.

Ciclo de la urea

El primer grupo amino que es incorporado al ciclo de la urea proviene de todos


los aminocidos que transaminaron con el alfa cetoglutarato a nivel
citoplasmtico, lo cual genera Glutamato, mientras que los esqueletos
hidrocarbonados seguirn el curso especifico de la via degradativa que
corresponde, las cuales finalmente convergen en los mismos tres productos:
piruvato, intermediarios del ciclo de Krebs y acetil Coa. Posteriormente el
Glutamato ingresa a la mitocondria, en la cual posee dos opciones:

experimenta la reaccin de oxidacin mediante la Glutamato


deshidrogenasa, lo cual permite la liberacin del grupo amino en forma
de amonio, mientras que el Glutamato genera alfa cetoglutarato, el cual
es incorporado al ciclo de Krebs.
El Glutamato puede igualmente tranasaminar con el oxaloacetato,
proceso catalizado por la GOT, lo cual permite la formacin del alfa
cetoglutarato, mientras que el oxaloacetato es convertido en aspartato,
el cual aportara el segundo grupo amino del ciclo de la urea.
En el hgado los hepatocitos se encuentran compartimentalizados en cuanto a
su funcin metablica, diferencindose aquellos que estn en torno a la vena
central, en comparacin con aquellos que estn en torno a la vena porta, es
decir los hepatocitos se pueden clasificar en

Periportales
Perivenosos

En cuanto a funciones metabolicas ambos hepatocitos son completamente


distintos, ya que los hepatocitos Perivenosos se encuentra expuestos a una
menor cantidad de oxigeno, por lo cual en ellos predominan las vas
metabolicas anaerbicas, como por ejemplo la glucolisis anaerbica. Por lo
cual, el ciclo de la urea se manifiesta en los hepatocitos Periportales, ya que
este requiere de energa en forma de ATP para su produccin. Esto determina
que la glutamina generada en los hepatocitos Perivenosos mediante transporte
intrahepatico, se traslada hasta los hepatocitos Periportales, lugar en el cual
se desaminan y aportan su grupo amino al ciclo de la urea. Es decir, la
glutamina generada en los tejidos extrahepaticos y en el mismo hgado, aparte
de trasladarse hacia el rin para participar en la amoniogenesis renal,
igualmente puede trasladarse al hgado, en el caso de que provenga de tejidos
extrahepaticos, o si es producido por el mismo hepatocito, trasladarse
pequeas distancias hacia los hepatocitos Periportales, en los cuales esta
facilitado el ciclo de la urea.

El ciclo de la urea se encuentra interconectado con el ciclo de Krebs,


por lo cual ambos ciclos en conjunto se denominan biciclos de Krebs.

La biosntesis de urea ocurre de forma exclusiva en el hgado, en base a


aminocidos que provienen de tejidos extrahepaticos, primordialmente alanina
y glutamina, a partir de los cuales se obtienen los grupos aminos necesarios
para el ciclo de la urea. Sin embargo igualmente se pueden obtener grupos
aminos para el ciclo de la urea a partir del amoniaco proveniente desde el
intesto mediante la vena porta y generado por la oxidacin de los aminocidos
dietarios mediante la flora bacteriana se encuentra compartimentalizado. El
ciclo de la urea se encuentra conformado por las siguientes reacciones:

Primera reaccin: ocurre en la mitocondria, en la cual el grupo amonio


que proviene de la desaminacion oxidativa del Glutamato o desde la
glutamina que proviene principalmente de tejidos extrahepaticos,
interacta con CO2 en forma de bicarbonato, el cual es incorporado por
el ciclo de Krebs (primera interaccin). Esta reaccin utiliza gasto de
ATP para su formacin, originando como producto el carbamoil fosfato.
Dicha reaccin se encuentra catalizada por la enzima carbamoil fosfato
sintetasa 1, la cual se encuentra regulada.
Segunda reaccin: ocurre en la mitocondria, en la cual el carbamoil
fosfato se condensa con la ornitina, la cual corresponde a un alfa
aminocido, pero que no es observable en la constitucin de las dems
protenas sintetizadas por el organismo, por lo cual la nica funcin de
este aminocido es participar en el ciclo de la urea. El producto de la
condensacin entre carbamoil fosfato y la ornitina es la citrulina. La
reaccin se encuentra catalizada por ornitina transcarbomoilasa.
Tercera reaccin: la citrulina sale hacia el citoplasma, lugar en el cual se
condensa con el aspartato o acido aspartico, el cual entrega el segundo
grupo amino, lo cual permite la formacin del argininosuccinato. Es
proceso requiere de ATP.
Cuarta reaccin: se produce a nivel del citoplasma en la cual se genera
la ruptura del argininosuccinato mediante la enzima argininosuccinato
liasa, obtenindose como producto el fumarato, el cual es intermediario
del ciclo de Krebs (segunda interaccin), y arginina, la cual
corresponde a un aminocido.
Quinta reaccin: se produce en el citoplasma y en esta reaccin la
arginina es hidrolizada mediante la enzima arginasa, lo cual produce que
se pierda un extremo de su estructura, la cual corresponde a la molcula
de urea, mientras que la arginina al perder urea nuevamente forma
ornitina, lo cual permite la continuacin del ciclo, volviendo a la
mitocondria.

Por lo tanto
las
interacciones entre el ciclo de Krebs y el ciclo de la urea se producen en tres
puntos:

El ciclo de la urea requiere en algunas de sus reacciones de la presencia


de ATP, el cual es producido por el ciclo de Krebs acoplado a la CRM.
El ciclo de Krebs proporciona el CO2 necesario para la primera reaccin
del ciclo de la urea.
El ciclo de la urea produce fumarato, el cual es incorporado
posteriormente al ciclo de Krebs.

El costo energtico del ciclo de la urea, especficamente en la desaminacion de


un aminocido, es el siguiente:

2 ATP para la sntesis de carbamoil fosfato


1 ATP para sintetizar argininosuccinato, el cual en este caso se hidroliza
en AMP y pirofosfato, por lo cual en estricto rigor equivale al gasto de
dos molculas de ATP.
Se produce la ganancia de una molcula de fumarato, la cual ingresa al
ciclo de Krebs, en el cual al ser oxidado hacia oxaloacetato permite la
obtencin de 1 NADH, el cual posteriormente a nivel de la CRM produce
2.5 ATP.

Es decir, el gasto neto de ATP durante el ciclo de la urea es de 1.5 ATP.

Regulacin del ciclo de la urea

La regulacin del ciclo de la urea se puede clasificas en dos tipos:


Regulacin de corto plazo: La enzima regulada del proceso corresponde
a la carbamoil fosfato sintetasa 1, la cual se encuentra regulada
alostericamente de forma positiva por el N acetil Glutamato, formado en
base a un Glutamato y un acetil Coa, mediante la enzima N acetil
Glutamato sintasa, la cual a su vez se encuentra activada
alostericamente por arginina. Cabe destacar que los niveles de arginina
aumentan en el hepatocito, cuando la produccin de urea es insuficiente
para eliminar la cantidad de grupos aminos producidos por el
exacerbado catabolismo de aminocidos, lo cual permite la activacin
del sistema y el aumento en la actividad del ciclo de la urea.
Igualmente se debe recordar que la enzima Glutamato deshidrogenasa,
la cual permite la obtencin del primer grupo amino que ser
proporcionado al ciclo de la urea, se encuentra activada por ADP e
inhibida por GTP, es decir, los niveles de actividad de dicha enzima se
regulan en base a los niveles energticos intracelulares.
Regulacin de largo plazo: Otro mecanismo de regulacin corresponde a
la induccin de todas las enzimas que participan en el ciclo de la urea,
es decir, regulacin en los niveles de expresin gnica de las enzimas. Al
aumentar la expresin gnica aumenta la concentracin de las enzimas,
lo cual deriva al mismo tiempo en un aumento en la actividad del ciclo
de la urea. La expresin gnica aumenta bsicamente en dos
situaciones:
Ayunos prolongados
Dieta basada principalmente en protenas.

Degradacin de los esqueletos hidrocarbonados de los aminocidos

Tal y como se dijo anteriormente los aminocidos una vez que entregan sus
grupos aminos al ciclo de la urea, se generan esqueletos hidrocarbonados
denominados alfa cetoacidos, los cuales continan las vas degradativas
especificas para finalmente derivar en tres productos comunes:

Piruvato: los aminocidos que forman finalmente piruvato son


potenciales generadores de gluconeogenesis, entre los cuales se
encuentra la alanina, que corresponde al principal propulsor de la
gluconeogenesis durante ayunos prolongados. Igualmente otros
aminocidos que derivan en la formacin de piruvato son los siguientes:
Cistena
Glicina
Serina
Treonina
Triptfano
Intermediarios del ciclo de Krebs: estos aminocidos son clasificados
como gluconeogenicos, ya que son transformados en sustratos
requeridos para dicha via, entre los cuales se encuentran:
Fumarato: formado por tirosina y Fenilalanina
Succinil coa: formado por isoleucina, metionina, treonina y la
valina.
Oxaloacetato: formado por asparagina y aspartato.
Alfa cetoglutarato: derivado desde el Glutamato.
Acetil Coa: estos aminocidos son clasificados como cetogenicos, ya que
pueden ser convertidos en acetil coa, Acetoacetato o bien HMG coa. Hay
aminocidos que son convertidos en acetil coa y este posteriormente al
ser acumulado, son transformados en cuerpos cetonicos, entre los
cuales se encuentran leucina, isoleucina, treonina y triptfano.
Igualmente hay aminocidos que son transformados en Acetoacetato, el
cual corresponde al primer cuerpo cetonico producido durante la
cetogenesis, por lo cual igualmente son clasificados como cetogenicos,
entre los cuales se encuentran:
Fenilalanina
Tirosina
Lisina
Triptfano
Leucina: la importancia de este aminocido radica en que
es el nico que es completamente cetogenicos, es decir,
todos los dems aminocidos son llamados aminocidos
mixtos, ya que son cetogenicos y a la vez son
gluconeogenicos, por lo cual al ser degradados, parte de
sus esqueletos carbonados sirven como sustratos de la
gluconeogenesis, mientras que la otra parte ingresan a la
via cetogenica.
MUCHAS BENDICIONES CRISTOPHER
QUEZADA

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