Repblica Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedaggica Experimental Libertador

Instituto Pedaggico de Maturn

Departamento de Ciencias Naturales

Programa de Biologa

Ctedra Fisiologa Vegetal

Diferenciacin y
Reproduccin
Vegetativa

Prof. Nino Omogroso Bachilleres:

Seccin: 01 Rivas Yurbis C.I: 16516563

Rojas Danielys C.I: 18080520

 Maturn / Junio/ 2012

INTRODUCCIN

Cualquier organismo vivo presenta un programa de desarrollo que incluye,

de forma secuencial, embriognesis, estado juvenil, fase reproductora o adulta,
envejecimiento y muerte. Aunque las plantas tambin cumplen esta secuencia de
eventos, su programa de desarrollo muestra una gran plasticidad, lo que se
traduce en una amplia variedad de formas y hbitos de crecimiento, consecuencia
de adaptaciones a los diferentes ambientes en los que viven.

Las ideas actuales defienden que el desarrollo comprende dos procesos

bsicos en los vegetales: crecimiento y diferenciacin.

El trmino crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar

durante el desarrollo, Mientras que diferenciacin se refiere a los cambios
cualitativos.

El trmino desarrollo se considera sinnimo de morfognesis. El desarrollo

(o morfognesis) puede definirse, por tanto, como el conjunto de cambios
graduales y progresivos en tamao (crecimiento), estructura y funcin
(diferenciacin) que hace posible la transformacin de un zigoto en una planta
completa. Esta definicin tambin es aplicable al desarrollo de un rgano, de un
tejido, o incluso de una clula.

Aunque esta terminologa tiene la virtud de unificar conceptos (desarrollo y

morfognesis), otros investigadores consideran que el desarrollo comprende tres
procesos interrelacionados: crecimiento, diferenciacin y morfognesis. Segn
este punto de vista, la morfognesis es el proceso que integra y coordina
crecimiento y diferenciacin y que explica el origen de los caracteres morfolgicos
y la forma global del organismo.

El desarrollo vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y diferenciacin

celular de las plantas que est regulado por la accin de diversos compuestos,
dentro de los que se destacan carbohidratos, protenas, cidos nuclecos, lpidos y
hormonas. Los procesos de crecimiento y diferenciacin se alternan durante todas
las etapas de vida de la planta, desde el desarrollo del embrin, pasando por la
etapa juvenil hasta la planta adulta en donde continuamente se estn
diferenciando apndices tales como hojas, flores y frutos.

En cuanto a la reproduccin vegetativa (propagacin vegetativa, la

multiplicacin vegetativa, la clonacin vegetal) es una forma de reproduccin
asexual en las plantas. Se trata de un proceso por el cual los individuos surgen
nuevos sin la produccin de semillas o esporas. Puede ocurrir de forma natural o
ser inducida por horticultores.

Aunque la mayora de las plantas normalmente se reproducen

sexualmente, muchos de ellos tienen la capacidad de multiplicacin vegetativa, o
pueden ser propagados vegetativamente si las piezas pequeas son sometidas a
productos qumicos (hormonal) los tratamientos. Esto es porque las clulas
meristemticas capaces de diferenciacin celular estn presentes en muchos
tejidos vegetales. Horticultores estn interesados en entender cmo las clulas
meristemticas se puede inducir a reproducir una planta entera.
 DESARROLLO
El desarrollo vegetal se basa en tres categoras globales que caracterizan a
los diversos eventos biolgicos que llevan a la produccin de una planta madura
desde un embrin; estos son: el crecimiento, la diferenciacin, y el desarrollo.

CRECIMIENTO

Uno de los aspectos ms fascinantes de los organismos vivientes es su

capacidad para crecer y desarrollarse. La sntesis continua de macromolculas a
partir de iones y molculas pequeas no slo conduce a la formacin de clulas
ms grandes sino tambin ms complejas. Ms an, no todas las clulas crecen y
se desarrollan de igual forma, lo que resulta en una planta madura compuesta por
numerosos tipos de clulas.
Desde que germina la semilla, a medida que pasa el tiempo, la planta va
creciendo. Sus clulas se dividen y multiplican y luego se alargan; el efecto, por
supuesto, es que la planta aumenta en tamao y peso. Sin embargo, el
crecimiento no es uniforme en toda la planta. Se encuentra localizado en las zonas
meristemticas, las que producen clulas que formarn nuevos tejidos y rganos.
Estas zonas se encuentran ubicadas en los pices tanto del tallo como de la raz,
en las axilas de las hojas, en la base de las hojas de gramneas, y en los tallos, lo
que les permite crecer en grosor.

Podemos definir al crecimiento como:

Un aumento irreversible y permanente de volumen de una clula,
tejido, rgano o individuo, generalmente acompaado de un aumento
de masa. No basta que haya solamente divisin celular. Algunos
parmetros normalmente utilizados para la cuantificacin del
crecimiento son: altura, peso seco, peso fresco, rea foliar, longitud
foliar y produccin de macollos en gramneas.
 implica un aumento de la formacin de protoplasma, lo cual lleva a un
aumento del tejido (es decir un aumento del citoplasma y por lo tanto
un aumento irreversible de la masa celular).
DESARROLLO

El desarrollo de una planta es el conjunto total de modificaciones y cambios

que un organismo experimenta durante su vida (germinacin, crecimiento,
maduracin, florecimiento, muerte etc.).

El termino desarrollo es uno de amplio espectro ya que puede hacer

referencia a los grandes cambios morfolgicos que son conspicuos y fciles de
observar, llegando hasta las pequeas modificaciones bioqumicas que llevan
muchas veces a cambios en rutas metablicas. Haciendo de lado toda esta
variabilidad del trmino desarrollo, se puede pensar en este como la expresin del
programa gentico que dirige las actividades y las interacciones de clulas
individuales en una planta.

El desarrollo son los cambios fisiolgicos graduales que sufre el vegetal y

que culminan con la expresin de los genes de la floracin; siendo la capacidad
para generar gametos la mejor expresin del desarrollo.

DIFERENCIACIN

La diferenciacin hace referencia a cambios diferentes a modificaciones en

el tamao que ocurren en las clulas vegetales. La diferenciacin ocurre cuando
una clula se divide y produce dos clulas hijas que estn destinadas a asumir
caractersticas anatmicas y funcionales diferentes. Sin embargo, se sabe que el
las plantas ocurren fenmenos donde una clula diferenciada es inducida a
adoptar formas embrionarias que tienen un amplio espectro de diferenciacin.
Estos procesos se denominan fenmenos de de-diferenciacin. Esta habilidad que
tienen las clulas diferenciadas para generar nuevos tipos celulares se denomina
totipotencia, ya que retienen un programa gentico que es capaz de crear un
individuo independiente. Con esto en mente, se ha propuesto que el desarrollo no
esta acompaado de una prdida en la informacin gentica sino que ms bien es
el producto de la seleccin diferencial de informacin gentica para desarrollar
formas especficas y diferenciadas. Se ha propuesto que la informacin gentica
tenida en cuanta para una clula en particular depende de la posicin de esa
clula y de las seales que esta misma recibe de sus alrededores, pues se cree
que la interpretacin del material gentico por la maquinaria enzimtica de una
clula esta determinada por la informacin posicional que esta misma recibe.

CRECIMIENTO Y DIFERENCIACIN

El desarrollo comprende dos procesos bsicos: crecimiento y

diferenciacin. El crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar
durante el desarrollo, mientras que la diferenciacin se refiere a los cambios
cualitativos. El desarrollo se considera sinnimo de morfognesis. El desarrollo o
morfognesis, puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios
graduales y progresivos en tamao (crecimiento), estructura y funcin
(diferenciacin) que hace posible la transformacin de un cigoto en una planta
completa.

ZONAS DE CRECIMIENTO:

El crecimiento de las plantas se realiza por unas zonas muy determinadas

denominadas meristemos (de hecho meristemo se define como lugar o tejido
donde cuyas clulas crecen y se multiplican).

Los meristemos son grupos de pequeas clulas isodiamtricas con

caractersticas embrionarias, son los responsables del crecimiento vegetal, Se
caracteriza por mantenerse siempre joven y poco diferenciado. Tienen capacidad
de divisin y de estas clulas aparecen los dems tejidos. Los meristemos estn
compuestos por clulas no diferenciadas que se dividen activamente, tambin
llamadas clulas totipotentes por su habilidad de dar lugar a todos los tejidos
vegetales. Tpicamente, las clulas meristemticas son pequeas, polidricas,
ms o menos equidimensionales (dimensiones parecidas en todas las
direcciones). En ellas, el citoplasma ocupa la mayor parte de volumen celular ya
que las vacuolas son muy pequeas, las clulas meristemticas no contienen
cloroplastos ni ningn otro plstido diferenciado, la pared celular de las clulas
meristemticas es delgada y carece de pared secundaria.

Por su localizacin en la planta, los meristemos pueden ser:

Apicales: localizados en el pice de los rganos (tallos, races, glndulas,

etc.) que forman.
Basales: localizados en la base de los rganos (p.e., espinas) que forman.
Intercalares: situados entre clulas diferenciadas (maduras), contribuyendo
al crecimiento en ambos lados.
Laterales: localizados en la periferia de los rganos, favoreciendo el
crecimiento en grosor.
Axilares: son los meristemos apicales de las yemas, situados en las axilas
de las hojas.

Segn el momento de su aparicin, los meristemos pueden ser:

Primarios: Crecimiento en longitud, son los meristemos apicales del tallo y

raz presentes originariamente en el embrin y son capaces de producir
tejidos primarios, Cuando ya la planta est formada, el tejido meristemtico
slo se encuentra localizado en determinadas regiones del vegetal
llamadas zonas de crecimiento, que conservan indefinidamente su
carcter embrionario y su capacidad de divisin. Estas zonas se localizan
en las yemas del tallo y en la regin subterminal de las races. Los
meristemos que aparecen en el extremo de los brotes o yemas y permiten
el crecimiento en longitud de la planta, reciben el nombre de meristemos
apicales.

- Meristemos apicales: Los primeros meristemos en aparecer durante el

desarrollo del cuerpo vegetativo de una planta vascular estn
localizados en la punta de tallos y races. Todos los tejidos
meristemticos primarios y por lo tanto todos los tejidos primarios de la
 planta se originan a partir del meristemo apical de la raz o del
meristemo apical del brote. En un meristemo apical tpico pueden
distinguirse tres capas de clulas cada una de las cuales dar lugar a
tejidos diferentes:

Protodermo: se localiza alrededor y al exterior, da origen a la

epidermis

Procambium: se localiza al interior del protodermo, da lugar a los

tejidos vasculares: xilema, floema y cmbium vascular.

Meristema fundamental: se localiza entre el Protodermo y

Procambium, da origen a parenquima, colenquima y esclerenquima.

Meristemos remanentes: Actan cclicamente. Se localizan en la

base de los entrenudos que estn quiescentes (latentes).

Meristemos meristemoides: son clulas adultas diferenciadas que

por ser clulas vivas tienen la propiedad de poder desdiferenciarse y
volver a ser meristemticas y dividirse por mitosis, originando nuevas
estructuras, como clulas epidrmicas que originan estomas, pelos o
tricomas y aguijones, etc.

Los meristemos apicales se encuentran situados en los pices de brotes y

races (tanto principales como laterales), aqu se incluyen los meristemos apicales
caulinares, encargados del crecimiento del tallo, ramas y hojas y los meristemos
apicales radicales, que son los responsables del crecimiento de las races.

1. El meristemo apical del tallo, situado en el pice de las plantas, es un

tipo de meristemo, ubicado en la zona de divisin y expansin celular
dando origen a todos los tallos o ejes secundarios, hojas y flores. En el
caso de los tallos con flores, los meristemos vegetativos se convierten
en meristemos florales que dan origen a flores, no a hojas. Los primeros
 estadios de lo que sern los futuros rganos son conocidos como
primordios (en singular: primordium). Cada primordium consiste en un
grupo de clulas fundadoras que producen nuevas estructuras por
medio de la divisin celular, ensanchamiento y la diferenciacin de las
mismas. Usualmente, existe un tiempo de espera entre la iniciacin de
dos hojas sucesivas en un meristemo apical de tallo, lo que resulta en
un tallo compuesto de mdulos repetidos. Cada mdulo consiste en un
internodo, un nodo y su hoja asociada y el meristemo lateral del tallo, el
cual se forma de la base de la hoja, y puede producir un tallo lateral
cuando exista una influencia inhibitoria en el caso de que la punta
principal del meristemo del tallo sea removida, este proceso se da como
resultado de el transporte de Auxina desde el pice del tallo, entre otros
factores. Este comportamiento regulatorio, se encuentra dentro de las
interacciones clula-clula, siendo los ms determinantes en la
definicin del destino de las clulas de los meristemos.

2. El meristemo apical de la raz es el tejido meristemtico cuyas

divisiones originan las clulas que, tras diferenciarse, forman los tejidos
adultos de la raz. Entre tales tejidos se encuentran el parnquima, los
tejidos vasculares y, en aquellas races que se deben engrosar en aos
sucesivos, los meristemos remanentes como el cmbium y el felgeno
responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la
raz.[ En el pice radical de las cormfitas se pueden reconocer desde
abajo hacia arriba, la caliptra, tejido de proteccin contra los daos
mecnicos del suelo, y el meristemo, el cual se ubica en una posicin
central por encima de la caliptra, razn por la cual se lo denomina
subapical. En las proximidades del meristemo se desarrollan los
meristemos primarios derivados: la protodermis, el procmbium y el
meristemo fundamental, que diferenciarn respectivamente la
rizodermis, el cilindro central y el crtex.[ En el meristema apical de la
 raz de la mayora de las pteridfitas hay una clula inicial, con forma
piramidal. Esta clula presenta una cara basal sobre la cual se producen
las clulas para desarrollar la caliptra y las tres o cuatro caras restantes
producen clulas para originar los restantes tejidos de la raz. En
algunas pteridfitas y en todas las espermatfitas, en cambio, el
meristemo radical est formado por varias clulas. En este caso, el
meristemo puede ser abierto o cerrado. Cuando el meristemo es
abierto todas las partes de la raz se forman a partir de un grupo comn
de clulas, como ocurre por ejemplo en las familias de eudicotas
Marattiaceae, Proteaceae, Fabaceae y en algunas monocotas como
Allium cepa. En algunas gimnospermas, como Picea y Pinus el
meristemo es abierto y la caliptra presenta una regin central llamada
columela, donde las clulas se ordenan en filas longitudinales.
Cuando el meristemo de la raz es cerrado, el origen de algunos tejidos
se puede atribuir a capas independientes de clulas del meristemo. As,
por ejemplo, la rizodermis puede tener un origen comn con el crtex,
como sucede en muchas gramneas, o con la caliptra, como ocurre en
algunas dicotas como Raphanus y Linum. En algunos casos, tales como
Abies o Helianthus, solamente existen dos grupos de clulas iniciales:
uno que origina el cilindro central y otro que origina los restantes tejidos.

Secundarios: situados en la base de los entrenudos de las ramas.

(Aparecen ms tarde en el tiempo). Producen el engrosamiento de los
tallos y las races. Responsables del crecimiento radial (secundario). Estn
distribuidos por toda la planta. Dan lugar a xilema, floema y parnquima
secundario (cmbium) y a parnquima cortical y suber (felgeno), y
contribuyen al engrosamiento de tallos y races por formacin de capas
concntricas nuevas que dan lugar adems a un engrosamiento de los
ejes. Sus clulas recuperan su capacidad meristemtica y comienzan a
dividirse formando nuevas clulas, dando lugar a un crecimiento en grosor
en tallos y races de plantas leosas. Los meristemos secundarios son de
los siguientes tipos:
 - El cambium vascular : Es un meristemo lateral formado por una
monocapa cilndrica de clulas situado en aquellos tallos y races que
van a sufrir engrosamiento secundario. Sus clulas son de dos tipos:
inciales fusiformes e inciales radiales, y se dividen en un plano
tangencial al tallo o raz. Las fusiformes dan lugar hacia el interior a
clulas que se diferencian como xilema II y hacia el exterior a clulas
que se diferencian como floema II. Las radiales dan lugar a parnquima.
El cambium vascular del tallo se origina de dos formas: Bien a partir de
clulas de procambium presentes entre el xilema I y el floema I, dando
lugar al cambium fascicular , bien por desdiferenciacin de clulas
parenquimticas de los radios medulares, dando lugar al cambium
interfascicular .

- El cambium fascicular: es el cambium vascular que se forma a partir

del procambium situado entre el xilema y el floema primarios de los
haces vasculares.

- El cambium interfascicular: Es el cambium vascular que se forma por

desdiferenciacin de clulas del parnquima radiomedular, es decir, del
parnquima situado entre los haces vasculares .

- El cmbium subergeno o felgeno: Meristemo lateral presente en los

tallos y races de las plantas con engrosamiento secundario. Es una
monocapa cilndrica de clulas formada por la desdiferenciacin de una
capa de parnquima cortical subepidrmico. Por divisin tangencial
estas clulas generan hacia el interior la felodermis y hacia el exterior el
sber (corcho).

Los meristemos dan lugar a:

Tejidos protectores

Parnquima
 Tejidos de sostn

Tejidos vasculares

Tejidos secretores

CINETICA DEL CRECIMIENTO

La cintica del crecimiento sigue una curva sigmoidea, la cual establece lo

siguiente:

Curva sigmoidea de crecimiento

Muchos investigadores han medido el tamao de individuos, o de rganos

de los mismos, y han expresado los datos en funcin del tiempo. Sachs fue uno de
los pioneros en estos estudios. Al observar los grficos resultantes, se ve que en
un gran nmero de organismos y rganos de estos, la curva toma una forma
sigmoidea tpica. La curva es anloga a la curva de crecimiento de una poblacin
y coincide tanto con el crecimiento de un individuo como con el crecimiento de un
conjunto de individuos. La planta es un conjunto de clulas y no es extrao que la
ecuacin bsica a que obedece su crecimiento sea la misma que la estudiada
para una clula aislada.
 En esta curva se pueden diferenciar tres fases con diferentes velocidades
de crecimiento: fase exponencial, fase lineal y fase de senescencia.

o Fase exponencial
En esta fase, la velocidad de crecimiento (aumento de tamao por unidad
de tiempo) es lenta al comienzo, aparentemente debido a la existencia de un
nmero bajo de clulas en divisin. El nmero de clulas con capacidad de
crecimiento va aumentando en forma exponencial, esto es segn una progresin
geomtrica (del tipo 1, 2, 4, 8, 16, etc). Durante esta fase predomina la divisin
celular. Este tipo exponencial de crecimiento se encuentra tambin en cultivos
bacterianos en donde cada producto de la divisin es a su vez capaz de crecer y
dividirse nuevamente. En las plantas superiores, esta fase exponencial se
presenta para el aumento en peso durante las primeras etapas del crecimiento, es
decir cuando la relacin entre las reas meristemticas y el resto del cuerpo del
vegetal es alta.

o Fase lineal
La segunda fase se caracteriza porque a perodos iguales de tiempo
corresponden aumentos iguales de crecimiento, en forma independiente del
tamao del sistema considerado. Es caracterstica de los aumentos en longitud,
volumen, peso, etc, de estructuras cilndricas en las que las reas meristemticas
permanecen constantes.

o Fase de Senescencia
La ltima fase es la de crecimiento desacelerado y en su transcurso el
sistema se vuelve cada vez menos efectivo hasta que cesa totalmente. En los
rganos de crecimiento determinado, como las hojas, puede prolongarse duran- te
mucho tiempo, inicindose mucho antes que se noten los primeros sntomas
visuales de la real senescencia del rgano. A pesar de que las curvas presentadas
son representativas de numerosas especies, existen variaciones de acuerdo a la
especie considerada. Algunas veces la fase lineal no se detecta, en cuyo caso las
fases exponencial y de senescencia son casi continuas. En contraposicin, es muy
frecuente observar curvas de crecimiento con la fase lineal ms amplia debido a
un extenso intervalo de tiempo.
Se pueden relacionar las distintas fases del desarrollo de un vegetal en esta
misma curva.

Factores que afectan el crecimiento normal

Factores externos: El crecimiento, como todo proceso fisiolgico, est

influenciado por los factores del medio externo y, como este proceso
depende estrechamente de la energa liberada en la respiracin, es
comprensible entonces que el crecimiento dependa de la temperatura como
principal factor del medio, presentando un mnimo hacia los 5 10C, un
ptimo hacia los 35 y un mximo hacia los 45.
La luz es tambin un importante factor del crecimiento. Las plantas que
crecen en falta de luz, adems de tener un pobre contenido de clorofila, se
alargan en su eje longitudinal y muestran retardo en el desarrollo foliar; este
fenmeno se denomina ahilamiento o etiolacin. La planta etiolada sufre
una falta de diferenciacin.
Cuando un factor acta en deficiencia a lo largo de todo el ciclo, la curva de
crecimiento es anloga a la normal, pero se va separando de ella
paulatinamente, quedando ms corta y baja. que muestra la desviacin de
 la curva de crecimiento, en maz, por falta de lluvia y consecuente baja del
rendimiento; una curva similar se obtendra en un suelo pobre en nutrientes.
Cuando un factor sufre una desviacin brusca de lo normal y luego retorna
a un relativo ptimo, la curva del crecimiento registra esta desviacin y
aunque luego retorne a la marcha normal sufrir una baja del rendimiento.

Factores internos: El organismo multicelular se caracteriza por un

crecimiento organizado de sus diversas partes, que incluye una
diferenciacin armnica de los tejidos. Cada especie tiene una determinada
forma en sus rganos; en la implantacin de las hojas, en su ramificacin,
etc. La forma de los rganos depende de la distribucin de las clulas, y a
su vez sta depende del plano de divisin de las clulas recin formadas.
La forma del vegetal descansa, pues, en la polaridad, en la distribucin de
los cromosomas durante la divisin celular.
Esta correlacin de efectos debe tener como causa inmediata la presencia
de sustancias qumicas; de hecho, la auxina es importante a este respecto
y sin duda las giberelinas y citocininas tambin juegan un papel, as como
los inhibidores. Sin embargo, es muy probable que existan an otras
hormonas de correlacin desconocidas. La teora de que las hormonas son
las responsables de esta correlacin actualmente no se discute.

CRECIMIENTO DE RGANOS
 El complejo cuerpo de una planta vascular es el resultado de una larga
evolucin que se manifiesta en la existencia de rganos muy especializados y
adaptados a la vida terrestre. rganos como la raz, que adems de fijar la planta
al suelo, toma de ste el agua y las sales minerales disueltas, o como los tallos,
que sirven de soporte a las hojas, flores y frutos y conducen el agua y las sales
minerales desde la raz a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las
zonas de crecimiento y a las races. rganos como las hojas para captar el
mximo de energa solar, producir sustancias orgnicas por medio de la
fotosntesis y expulsar vapor de agua mediante la transpiracin, adems de estar
diseadas para ofrecer poca resistencia al viento.

La Raz

Organizacin de la raz primaria

En la mayora de las especies, la germinacin de la semilla comienza con la

protrusin (salida) de la radcula (raz embrionaria) a travs de la cubierta de la
semilla. Para el crecimiento continuado de la raz primaria de la plntula y de las
ramificaciones derivadas de ella, se necesita la actividad de meristemos apicales.

La raz se desarrolla desde su extremo distal. Aunque los lmites no estn

claros, se suelen distinguir cuatro zonas de desarrollo en el pice radical: la cofia
radical, caliptra o pilorriza, la zona meristemtica, la zona de elongacin y la zona
de maduracin.

En la raz de Arabidopsis thaliana estas cuatro zonas ocupan poco ms de

un milmetro del extremo de la raz. La regin de desarrollo es mucho mayor en
otras especies, pero el crecimiento queda confinado al extremo de la raz. Sin
embargo, a excepcin de la cofia, los lmites entre las otras zonas se solapan
considerablemente.

La cubierta de la raz (cofia, caliptra o pilorriza) protege el meristemo

cuando avanza a travs del suelo, y acta como sensor de la gravedad en las
races (ya estudiaremos en su momento el gravitropismo). Adems, secreta una
sustancia gelatinosa rica en polisacridos o mucigel sobre su superficie externa,
que lubrica la raz en su trayecto por el suelo. Este mucigel alberga
microorganismos y es probable que influya en la formacin de ndulos (p. ej. de
Rhizobium), micorrizas y en la absorcin de iones.

La zona meristemtica, se localiza por encima (en la figura) de la cofia

y, en Arabidopsis, tiene una longitud de 0,25mm. El meristemo apical radical forma
un solo rgano, la raz principal. No forma races laterales.

La zona de elongacin, como su propio nombre indica, es la zona de

alargamiento celular rpido. Normalmente, la tasa de divisin celular disminuye
progresivamente hasta anularse a medida que aumenta la distancia al meristemo.

La zona de maduracin es aquella en que las clulas adquieren sus

caractersticas en diferenciacin. Las clulas entran en la zona de maduracin una
vez que han cesado la divisin y la elongacin. El patrn radial de tejidos
diferenciados se hace evidente en esta zona de maduracin.

Las clulas producidas por divisiones en el meristemo apical radical, por

posterior elongacin y maduracin (diferenciacin) se van transformando en
epidermis, cortex, endodermis, periciclo, floema y xilema (es decir, las diferentes
estructuras de la raz).

Crecimiento radial de la raz

Las races de las gimnospermas y de la mayora de las dicotiledneas

desarrollan un cambium vascular a partir de clulas procambiales situadas entre el
floema primario y el xilema primario, en la zona de pelos de la raz o cerca de ella
(zona de maduracin).

Dado que este cambium produce nuevas clulas de xilema (que se

expanden hacia el interior) y de floema (que se expanden hacia el exterior), es un
responsable indirecto de la mayor parte del aumento en anchura de esas races.
 La mayora de las monocotiledneas no forman un cambium vascular, y
el pequeo aumento radial de tamao que experimentan se debe principalmente al
aumento del dimetro de clulas no meristemticas.

Tallo

El meristemo apical caulinar (del tallo o del brote), que se forma en el

embrin, es el lugar donde se originan las hojas, yemas, ramas y partes florales.
Est localizado en la zona distal del brote y rodeado y cubierto por primordios
foliares (las hojas ms jvenes producidas por el meristemo). Es una regin plana
o ligeramente abultada, de entre 100 a 300 m de dimetro, formada por clulas
pequeas de paredes finas, con citoplasma denso y que carecen de vacuola
central.

El meristemo apical del tallo es una estructura dinmica que cambia durante
todo el ciclo de formacin del tallo y de la hoja. Adems, en algunas plantas
presenta actividad estacional, al igual que el resto del brote. Pueden crecer
rpidamente en primavera, entrar en un periodo de crecimiento lento en verano y
entrar en latencia en otoo y continuar as todo el invierno. El tamao y estructura
del meristemo caulinar apical tambin cambia con la actividad estacional.

Los tallos o brotes se desarrollan y crecen a partir de sus pices

respectivos, pero las regiones que se desarrollan no estn tan estratificadas y
precisamente ordenadas como vimos en las races.

Regiones funcionales del meristemo apical caulinar

El meristemo apical caulinar tiene diferentes regiones funcionales que

pueden distinguirse:

o Por la orientacin de los planos de divisin celular,

o Por el tamao de las clulas y
o Por la actividad celular.
 Este meristemo en angiospermas suele tener una apariencia estratificada,
con tres capas de clulas diferentes llamadas L1, L2 y L3, donde L1 es la capa
ms externa.

Las capas L1 y L2 tienen divisiones celulares anticlinales; mientras que en

la capa L3 las divisiones tienden a una orientacin al azar. Cada capa tiene sus
propias clulas madre y las tres capas contribuyen a la formacin del tallo y de los
rganos laterales.

Distribucin citohistolgica del meristemo apical caulinar

Los meristemos apicales caulinares activos tambin tienen un patrn de

organizacin conocido como distribucin citohistolgica.

Cada zona est formada por clulas que se pueden distinguir por su plano
de divisin y por diferencias en el tamao y grado de vacuolizacin. Estas zonas
muestran diferentes patrones de expresin gnica, lo que refleja las diferentes
funciones de cada zona.

El centro de un meristemo activo presenta un grupo de clulas

relativamente grandes, altamente vacuolizadas, llamada zona central.
Flanqueando la zona central se encuentra una regin con forma anular de clulas
ms pequeas, llamada zona perifrica. La zona medular se encuentra por debajo
de la zona central y dar lugar a los tejidos internos de tallo.

Estas diferentes zonas representan distintos dominios de desarrollo.

o La zona perifrica es la regin de formacin de primordios foliares.

o La zona medular aporta las clulas que formarn los tejidos internos del
tallo.
o La zona central contiene clulas madre: una parte permanece sin
diferenciar y otra proporciona el recambio celular para las poblaciones de
las zonas medular y perifrica.

Fitmeros
 El meristemo apical caulinar forma fitmeros de forma repetitiva mientras
las condiciones ambientales lo permitan.

Un fitmero es una unidad de desarrollo repetitiva que consta de una o ms

hojas, el nudo al que se unen las hojas, el entrenudo debajo del nudo y una o ms
yemas axilares.

Las yemas axilares son meristemos secundarios y, si son tambin

meristemos vegetativos, tendrn una estructura y potencial de desarrollo similar al
meristemo apical.

Conversin de meristemos vegetativos en reproductivos

Los meristemos vegetativos pueden convertirse en florales cuando se

induce la planta a florecer (por diferentes mecanismos que estudiaremos ms
adelante). Los meristemos florales difieren de los meristemos vegetativos en que
en lugar de hojas producen rganos florales: corola, estambres, gineceo, cliz, etc.

Adems, los meristemos florales son determinados, es decir, toda la

actividad meristemtica se detiene una vez que se ha completado la formacin de
todos los rganos florales.

En muchos casos, los meristemos vegetativos no se convierten

directamente en florales, sino que se transforman primero en meristemos de
inflorescencia.

Los tipos de rganos laterales producidos por un meristemo de

inflorescencia son diferentes a los producidos por un meristemo floral. El
meristemo de inflorescencia produce brcteas (rganos foliceos en la proximidad
de las flores y diferentes a las hojas normales y a las piezas del perianto), en lugar
de los rganos florales produce el meristemo floral.

Crecimiento de los tallos

 En muchas gimnospermas y dicotiledneas, algunas clulas se dividen y
elongan varios centmetros por debajo del pice caulinar, dando lugar al
crecimiento de los tallos.

En las monocotiledneas el crecimiento de los tallos es de tipo telescpico y

tambin comienza por debajo del pice del tallo, pero est restringido a regiones
especficas repetitivas. Estas regiones meristemticas repetitivas se denominan
meristemos intercalares porque se intercalan (se insertan) entre regiones de
clulas ms viejas que no se dividen. Cada entrenudo consta de clulas viejas en
la parte superior y clulas ms jvenes cerca de la base, derivadas del meristemo
intercalar.

Hojas

El primer signo del desarrollo foliar tanto en gimnospermas como en

angiospermas suele consistir en divisiones celulares en la zona perifrica (la ms
externa de las tres zonas cercanas a la superficie del tallo). Las divisiones
periclinales, seguidas del crecimiento de las clulas hijas, causan una
protuberancia que es el primordio foliar, mientras que las divisiones anticlinales
aumentan el rea del primordio. Ambos tipos de divisiones son importantes para el
posterior desarrollo de las hojas y para el crecimiento de otras partes de la planta.

En el crecimiento y desarrollo de una hoja se pueden reconocer varios

estados: Organognesis, desarrollo de los dominios de los subrganos y
diferenciacin celular y tisular.

Estado 1: Organognesis. Un pequeo nmero de clulas de las capas L1

y L2 en los lados del domo apical del meristemo caulinar adquieren la identidad de
clulas fundadoras de la hoja. Estas clulas se dividen ms rpidamente que las
clulas que las rodean y producen protuberancias que representan los primordios
foliares.

Estado 2: Desarrollo de los dominios de los subrganos. Diferentes

regiones del primordio adquieren la identidad de partes especficas de la hoja.
Dicha diferenciacin tiene lugar a lo largo de tres ejes: dorsiventral (adaxial-
abaxial), proximodistal (apical-basal) y lateral (margen-lmina-nervio central).

La cara superior (adaxial) de la hoja est especializada en la absorcin de

la luz; la superficie inferior (abaxial) est especializada en el intercambio gaseoso.
La estructura de la hoja y las tasas de maduracin tambin varan a lo largo de los
ejes prximos distal y lateral.

Estado 3: Diferenciacin celular y tisular.

A medida que la hoja se desarrolla, las clulas y los tejidos se

diferencian:

Las clulas derivadas de la capa L1 se diferencian como epidermis (clulas

epidrmicas, tricomas y clulas de guarda).
Las derivadas de la capa L2 se diferencian en clulas fotosintticas del
mesofilo y los elementos vasculares,
De la capa L3 derivan las clulas de la vaina del haz o perivasculares.

Todas estas clulas se diferencian segn un patrn determinado

genticamente que es caracterstico de cada especie, pero que tambin se
modifica en respuesta al medio ambiente.

El momento y patrn con que los primordios foliares se forman estn

genticamente determinados y son caractersticos de cada especie, aunque los
factores externos y la distribucin de auxinas en el meristemo apical del tallo
pueden influir de manera importante. El nmero y orden en que los primordios
foliares se forman se refleja en la posterior disposicin de las hojas alrededor del
tallo, lo cual se llama filotaxis.

Hay 5 tipos de filotaxis:

Filotaxis alternante: Se inicia una sola hoja en cada nudo.

Filotaxis opuesta: Las hojas se forman por pares en lados opuestos del
tallo.
 Filotaxis decusada: Las hojas se inician siguiendo un patrn segn el cual
hay dos hojas opuestas por nudo y los sucesivos pares de hojas estn
orientados en ngulo recto uno a otro durante el desarrollo vegetativo.
Filotaxis verticilada: A partir de cada nudo se generan ms de dos hojas.
Filotaxis en espiral: Es un tipo de filotaxis alternante pero en el que cada
hoja se inicia con un ngulo definido respecto a la hoja anterior, dando lugar
a un ordenamiento en espiral a lo largo del tallo.

La forma del primordio foliar se debe a la magnitud y direccin de sus

divisiones y elongaciones celulares. El primordio aparece largo y delgado cuando
la mayora de las primeras divisiones son periclinales. Cuando hay mayora de
divisiones anticlinales, el rgano joven es ms corto y ms ancho.

El posterior desarrollo de la hoja es muy variable, como lo indica la casi

infinita variedad de formas de las hojas. Cuando la hoja tiene aproximadamente un
milmetro de longitud, la actividad meristemtica comienza en toda la longitud de la
hoja. Dicha actividad va a ser diferente en los distintos grupos de plantas.

Flores, Semillas y Fruto

Despus de las races, tallos y hojas, se forman las flores (a partir de las yemas o
primordios florales) y, tras ellas, los frutos y las semillas, perpetundose as la
especie y completando el ciclo de vida.

La mayora de las especies de angiospermas producen flores bisexuales

(perfectas) que contienen partes funcionales femeninas y masculinas.
Otras como la espinaca, los lamos, los sauces, palmeras, etc. son dioicas,
ya que poseen flores imperfectas, con estambres (masculinas) y con pistilos
(femeninas) en plantas distintas.
Las especies monoicas como el maz, la calabaza, el pepino y muchos
rboles de maderas duras forman flores estaminadas y pistiladas en
distintas posiciones dentro de un mismo tallo. El equilibrio entre flores
masculinas y femeninas puede determinar los rendimientos de algunos
cultivos como el pepino.
 La mayora de las flores permanecen abiertas desde la antesis (o apertura
de las flores quedando disponibles para la polinizacin) hasta la abscisin (cada),
otras, como los tulipanes, se abren y se cierran a determinadas horas del da,
durante varios das.

La apertura suele estar causada por que las partes internas crecen ms
rpido que las externas de los ptalos; pero la apertura y cierre continuos parecen
ser una respuesta a los cambios temporales de la turgencia de las dos partes de
los ptalos.

La temperatura y presin atmosfrica influyen en el cierre, aunque parece

que el factor principal es el reloj biolgico sincronizado con el amanecer y
atardecer.

Despus de la antesis y la polinizacin, los ptalos se marchitan, mueren y

caen. El marchitamiento suele relacionarse con el transporte de gran cantidad de
solutos y agua desde las flores a otras partes de la planta (sobre todo al ovario).
Durante el marchitamiento, las protenas y el ARN de los ptalos y spalos se
descomponen de forma acelerada, al parecer debido a enzimas hidrolticas, como
proteasas y ribonucleasas, activadas por cambios hormonales. A continuacin, se
transportan productos nitrogenados, como aminocidos y amidas, a las semillas y
a otros tejidos en crecimiento.

El cigoto, el saco embrionario y el vulo se desarrollan en la semilla,

mientras que el ovario que los rodea se transforma en el fruto. Ocurren numerosos
cambios anatmicos y bioqumicos que estudiaremos en los temas
correspondientes a fructificacin.

MECANISMOS FISIOLGICOS Y BIOQUMICOS DE LA TOTIPOTENCIA

DE LAS CLULAS VEGETALES.
 La Totipotencia es la capacidad que tiene una clula somtica de
regenerar un planta completa e igual a la planta madre. La clula y el ncleo
contiene los planos (genes) que van a hacer que las plantas se regeneren.

Tambin podemos decir que es la Capacidad de una clula de dirigir el

desarrollo total de un organismo. Esto sucede si el ncleo de una clula es
idntico al de un cigoto, es decir, la totipotencia se observa en la capacidad del
cigoto de dar origen a cada tipo de clula del adulto.

Los Mecanismos Fisiolgicos y Bioqumicos de la Totipotencia de las

Clulas Vegetales.

Estudios sugieren que las diferencias en la estructura de la cromatina

pueden garantizar las clulas madre localizadas en los meristemos.
La ontognesis recurrente.
Complemento normal de cromosomas.
La capacidad de expresar su potencial gentico mediante la regeneracin.
Capacidad de someterse a las divisiones.
Implica una reprogramacin de clulas somticas en el desarrollo hacia la
va embriognica.

BASE FISIOLGICAS Y ANATOMICAS DE LA REPRODUCCIN

VEGETATIVA.

Reproduccin Vegetativa: proceso por el cual las plantas engendran o

producen nuevos organismos a partir de clulas ms o menos diferenciadas para
asegurar la conservacin de la especie. En las plantas, la reproduccin puede ser
sexual o asexual o vegetativa. En el primer caso existe un apareamiento de
clulas, o de individuos unicelulares, hasta fundir su protoplasma y finalmente sus
ncleos. En la reproduccin asexual no existe tal fusin sino que se produce una
multiplicacin de los individuos por otros mecanismos; en unos casos a partir de
clulas meramente vegetativas por fragmentacin y divisin, y en otros por clulas
o cuerpos germinales especiales. Para que el ciclo de la vida se desarrolle sin
problemas, se necesita un sistema de reproduccin que asegure la existencia de
todos los seres vivos en el planeta, por muchos aos. En la reproduccin asexual
o vegetativa, los caracteres de la planta hija sern exactamente los mismos de
los de la planta que procede. Como nica excepcin de lo que antecede podran
mencionarse a ciertos injertos en donde el pie o patrn tiene influencia para
transmitir nuevos caracteres a la pa o injerto propiamente dicho; estos son los
que se denominan hbridos por injerto.

Bases Fisiolgicas y Anatmicas de la Reproduccin Vegetativa.

Reproduccin Asexual Natural.

o Por tallos.

1. Estolones: son tallos verdes que crecen pegados al suelo o muy cerca de
l, como si fueran arrastrndose, por lo que tambin se les llama "tallos
rastreros". Cada cierta longitud el estoln emite unas races, llamadas
races adventicias, que se entierran en el suelo originndose una nueva
planta.
2. Hijuelos: consiste en separar los retoos que nacen alrededor del pie de la
planta madre.
3. Rizomas: son tallos subterrneos horizontales (no son races), que crecen
enterrados paralelos a la superficie del suelo. Los rizomas tienen yemas
que pueden dar lugar a plantas nuevas si las condiciones son favorables. Si
el rizoma se rompe puede dar lugar a tantas plantas como fragmentos
haya. Ocurre en algunos robles, en las caas y juncos, etc.
4. Tubrculos: son tallos subterrneos cargados de sustancias nutritivas, en
los que hay yemas. Estas yemas pueden desarrollarse y originar nuevas
plantas alimentndose a partir de las sustancias almacenadas en el
tubrculo.
5. Brotes: se definen como ramas o tallos que desarrollan races adventicias
sin que sean independientes de la planta progenitora.
6. Estacas: consiste en cortar un trozo del tallo y enterrarlo en forma inclinada
aproximadamente unos 7cm., de profundidad. Como la yuca.

o Por yemas.
 1. Bulbos: son tallos subterrneos recubiertos por una o muchas hojas en las
que se almacenan sustancias nutritivas de reserva que servirn para que se
desarrolle el tallo que est en el interior
2. Pseudobulbos: consisten en partes engrosadas y areas del tallo que
presentan determinadas especies, como las orqudeas Catleya.
3. Cornos: es un tallo subterrneo erecto, muy corto, que en forma superficial
se parece al bulbo.
4. Chupones o Vstagos: son estructuras que se forman en las axilas de las
hojas escamosas de los tallos subterrneos y de los rizomas o de las
yemas adventicias de las races.

Reproduccin Asexual Artificial

o Esquejes: son ramas o tallos jvenes o incluso hojas, que se

plantan y originan nuevos individuos completos.
o Injertos: consiste en unir una parte de una planta a otra. El resultado
es un individuo autnomo formado por 2 plantas diferentes.
El injerto se emplea para permitir el crecimiento de variedades de
valor comercial en terrenos o circunstancias que les son
desfavorables, aprovechando la mayor resistencia del pie usado, o
para asegurarse que las caractersticas productivas de un ejemplar
se mantienen inalteradas, frente a la dispersin gentica que
introduce la reproduccin sexual.
El injerto slo es posible entre especies ms o menos estrechamente
relacionadas, puesto que de otro modo los tejidos resultan
incompatibles y la conexin vascular necesaria para la supervivencia
de la variedad no se realiza. Normalmente el lmite est dado por la
pertenencia a un mismo gnero, aunque existen excepciones;
gneros estrechamente emparentados, como algunos de las
rutceas o las cucurbitceas, pueden funcionar como pie para
especies afines.

Generalidades para hacer un injerto:

Para realizar un injerto, los tejidos de ambas plantas deben entrar en

contacto. En ningn momento las clulas se mezclan; los tejidos por encima y
debajo del punto de injerto permanecen por completo diferentes. La unin viene
dada por la formacin de un callo parenquimtico a raz del corte. Algunas de las
clulas del callo se transforman, en condiciones adecuadas, en meristemo cambial
que puede volver a producir tejido vascular, estableciendo as la comunicacin
simplstica entre ambas partes. La temperatura y humedad del injerto debe
mantenerse controlada para favorecer esta unin. En los injertos en plantas
herbceas, las comunicaciones vasculares del xilema y floema se forman
directamente a partir del parnquima del callo

Tipos de Injerto.

1. Injerto de Estaca: aquel que se hace acoplando de maneras muy diversas

la estaca objeto del injerto y la rama o el tronco de la planta patrn.
2. Injerto por Aproximacin: consiste en soldar 2 ramas.
Se hace a partir de dos plantas enteras.
Tienen que estar plantadas cerca una de otra, o bien, juntarlas si es
que estn en macetas; o una plantada en tierra y otra en maceta.
3. Injerto de pa o hendidura: Se injerta sobre el patrn un trozo de tallo con
varias yemas. Luego se roca con un mtodo especial para hacer que
cicatrice.
4. Injerto de yema o escudete en T: Es el ms utilizado en la produccin de
rboles frutales, por ejemplo para Cerezo, Naranjo, Limonero, etc.

o Acodos: Consisten en doblar una rama formando un codo que roza el

suelo para, de esta manera, emitir races en la zona del codo, y
originar una planta independiente.
El acodo es un sencillo mtodo de multiplicacin consistente en forzar
la aparicin de races en una rama, hay dos tipos de acodo:

1. Acodo terrestre: se aproxima una rama al suelo enterrando parte

de ella (despus de eliminar las hojas que pudiera tener), y se cubre
con una mezcla de tierra y arena. La rama se fija en esa posicin.
Esta tcnica se hace principalmente en verano; en noviembre
puede cortarse la rama enraizada (el acodo) y trasplantarlo. Si la
rama es suficientemente larga, pueden hacerse varios acodos.
Ejemplos: jazmn, glicinia, clemtide.
 2. Acodo areo: se raspa la corteza de un tallo para hacer una herida
de varios cm de longitud que se espolvorea con hormonas de
enraizamiento. Se coloca musgo hmedo sobre la herida y se aplica
encima un plstico bien ajustado. Esta tcnica se hace en
primavera o en verano, y despus de varios meses se corta el tallo
bajo el acodo y se enmaceta con una mezcla de tierra y arena; se
protege bajo cristal. Ejemplos: glicinia, hibisco, viburno, plantas de
interior.

CONCLUSIN
El desarrollo de las plantas es consecuencia de los procesos de crecimiento
y diferenciacin que se llevan a cabo en su meristemo apical, este meristemo
puede seguir dos programas de desarrollo bsicos: un programa vegetativo,
durante el cual da lugar a rganos vegetativos como hojas y ramas laterales, y un
programa reproductivo durante el que se producen flores.

La parte area de una planta mediante su desarrollo vegetativo de la fase

juvenil y adulta, durante la sucesiva diferenciacin y crecimiento de primordios o
grupos de clulas meristemticas laterales se transforman en hojas con
meristemos axilares que se injertan en nudos a lo largo del tallo. Los meristemos
axilares por lo general no se desarrollan hasta que se reduce la dominancia apical,
y cuando lo hacen dan lugar a ramas laterales que repiten sucesivamente las
mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal.
 La transicin entre el crecimiento vegetativo y el crecimiento reproductivo
puede detectarse, inicialmente por el cambio morfolgico que se produce en el
meristemo apical que, pasa de tener una forma plana a una forma de domo o
cpula, caracterstica de un meristemo reproductivo.

Sin duda, la caracterstica tpica del desarrollo reproductivo es la

determinacin de los meristemos axilares. Su crecimiento pasa de ser
indeterminado, en el que las estructuras vegetativas se reiteran indefinidamente
manteniendo una lnea de clulas meristemticas indeterminadas, a determinado,
en el que no se producen nuevas clulas meristemticas y todas las clulas se
diferencian para dar lugar a una flor.

El hecho de que existan los meristemos en los vegetales permite establecer

el crecimiento de los vegetales el cual es indefinido o indeterminado. El vegetal
contina creciendo durante toda la vida del individuo o al menos mientras las
condiciones ambientales permitan, el crecimiento se produce en reas localizadas,
los meristemos.
Anexos
 ZONAS DE CRECIMIENTO

Clula isodiametricas 1.) meristemo del pice. 2.) meristemo

de la raz

MERISTEMO APICAL DE LA RAZ MERISTEMO APICAL DEL TALLO

REPRODUCCIN VEGETAL. Reproduccin por tallos: ESTOLONES

Reproduccin Por Yemas: BULBOS

CULTIVOS IN VITRO MICROPROPAGACIN

BIBLIOGRAFIA
 Darius Tudela y francisco R. Tadeo, Departamento de Citricultura Instituto
Valenciano de Investigaciones Agrarias. Mocada, Valencia, Espaa.

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James Bonner y Arthur w. Galston. Principios de fisiologa vegetal.

Jos M. Martnez Zapater y Julio Salinas, Departamento de Proteccin

Vegetal, Centro de Investigacin y Tecnologa, Instituto Nacional de Investigacin y
Tecnologa Agraria y Alimentaria, Madrid, Espaa.

Juan Segura, Departamento de Biologa Vegetal, Facultad de farmacia,

Universidad de valencia Burjasot, Valencia, Espaa.

Manuel Rojas Garcidueas y Magdalena Rovalo FISIOLOGIA VEGETAL

APLICADA Tercera Edicin.

DOCUMENTACIN ELECTRNICA:

http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/bolarios/FisioVegetal/TeoriaFisioVeget
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http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Tema_15.htm