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METABOLISMO DE GLUCIDOS

CONSIDERACIONES GENERALES

Los hidratos de carbono, principalmente el almidn, representan una proporcion importante de los alimentos que componen la
dieta humana. El proceso de digestin degrada los carbohidratos de los alimentos hasta el estado de monosacridos. Solo este
tipo de compuestos se absorbe en mucosa intestinal y es metabolizado en las clulas. Los principales monosacridos absorbidos
son glucosa, fructosa y galactosa, los tres monosacridos tienen un destino metabolico comn.

La principal funcin de la glucosa en el orgainsmo es servir como combustible; su oxidacin produce energa utilizable. Tambien
es usada como materia prima para algunas sintesis.

El hgado capta buena parte de la glucosa llegada por la vena porta y la incluye en molculas polimericas (glucgeno)
almacenadas como material de reserva. La sintesis de glucgeno ( glucogenognesis) es un proceso anablico que requiere energa.

Durante el perido de absorcin intestinal siguiente a una comida (perido postprandial), especialmente si esta ha sido rica en
glcidos, el hgado no alcanza a capturar toda la glucosa que le llega y a transformarla en glucgeno; parte de ella pasa a la
circulacin general. Todos los tejidos reciben un aporte continuo de glucosa. Si bien muchos tienen capacidad para sintetizar y
almacenar glucgeno, estos procesos son particularmente importantes en hgado y musculo. Del total de glucgeno existente en el
organismo de un adulto, aproximadamente una tercera parte se encuentra en hgado y el resto en el tejido muscular.

El glucgeno heptico es desdoblado para dar glucosa a la circulacin general ( glucogenolisis) segn las necesidades del
organismo. La glucgenolisis heptica es un importante mecanismo para mantener los niveles de glucosa en sangre ( glucemia)
durante los intervalos entre comidas. La constancia del suministro de glucosa a los tejidos es vital, especialmente para el
sistema nervioso central.

En sangre circulante existe siempre glucosa; en el individuo normal se mantiene entre 70 110 mg/dL si su concentracion es
determinada a mas de tres horas de la ingestin de alimentos. Despus de una comida se produce un aumento transitorio del nivel
de glucosa en sangre.

El deposito de glucgeno del musculo sirve como reserva energtica utilzada por el propio tejido cuando realiza trabajo
contrctil. A diferencia del hgado, el musculo no cede glucosa libre a la circulacin. En musculo la degradacin de glucgeno da
piruvato y lactato como productos finales.

El catabolismo de la glucosa se realiza fundamentalmente a travs de las siguientes vas:

1. Glucolisis: cuyo producto final es piruvato (aerobiosis) o lactato (anaerobiosis)

2. Descarboxilacin: en presencia de oxigeno el piruvato es oxidado a CO 2 y H2O

Existe una via anablica, llamada gluconeognesis que permite al organismo sintetizar glucosa a partir de metabolitos de
diverso origen.

CICLO DE CORI

El piruvato formado por degradacin de glucgeno o glucosa en musculo es oxidado a CO2 y H2O en el propio tejido cuando el
suministro de oxigeno es suficiente. Sin embargo, en condiciones de actividad contrctil intensa, la provision de oxigeno no
alcanza subvenir las necesidades de oxidacin; gran parte del piruvato es reducido a lactato, que pasa a la sangre y es captado
por el hgado, donde se convierte en glucosa y glucgeno. Cuando la glucemia desciende, el hgado degrada su glucgeno y enva
glucosa a la circulacin, desde donde la toma el musculo para cubrir sus necesidades o restaurar sus reservas de glucgeno. En la
siguiente figura se ilustra el proceso antes descripto:
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FOSFORILACION DE LA GLUCOSA

Una vez que los monosacridos son absorbidos en la luz eintestial, la reaccin de fosforilacion es el paso inicial de todas las
vas de utilizacin de los monosacridos. Cualquiera sea el destino ulterior de la glucosa, la primera reaccin es su esterificacin
con ortofosfato para formar Glu-6-P, reaccin catalizada por hexoquinasa, enzima presente en todas las clulas:

Existen cuatro isozimas de hexoquinasa. Las isozimas I a III se encuentran en la mayora de los tejidos y poseen un valor de
Km bajo, por ello trabajan a su mxima velocidad y su actividad no se modifica por los cambios que experimenta la glucemia; son
inhibidas alostricamente por G-6-P, producto de la reaccin. La isozima IV, denominada glucoquinasa, se encuentra
exclusivamente en hgado y en clulas de los islotes de Langerhans del pncreas. Esta enzima es altamente especifica y su
afinidad por la glucosa es mucho menor que las otras isozimas (posee un Km elevado) y no es inhibida por producto. As, la
actividad de la enzima de depende de la cantidad de glucosa disponible.

Las isozimas I a III, gracias a su muy baja Km aseguran continua utilizacin de glucosa por las clulas y provision permanente
de energa aun cuando la glucemia experimenta oscilaciones. La isozima IV, en cambio, solo permite captar glucosa cuando los
niveles de esta aumentan en sangre.

Una vez fosforilada la glucosa queda atrapada dentro de la celula, por otra parte la rpida conversin de glucosa a G-6-P
mantiene baja la concentracion intracelular de glucosa.

VIAS METABOLICAS DE LA GLUCOSA

1. Gluconeogenesis: conversin de glucosa en glucgeno

2. Glucogenolisis: liberacin de glucosa a partir de glucgeno
3. Glucoglisis: degradacin de glucosa a piruvato y lactato
4. Descarboxilacin oxidativa del piruvato: conversin de piruvato en acetato
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5. Ciclo del acido ctrico: los restos acetato son oxidados a CO2 y H2O
6. Via de las pentosas fosfato
7. Gluconeognesis: formacin de glucosa a partir de fuentes no glucidicas

GLUCOGENOGNESIS

Es un proceso anablico importante en hgado y musculo. Las etapas de esta sintesis son las siguientes:

1. Fosforilacion de la glucosa: catalizada por hexoquinasa o glucoquinasa.

2. Formacin de glucosa-1-P : reaccin catalizada por fosfoglucomutasa etapa reversible

3. Activacin de glucosa: glucosa-1-P reaccina con UTP para dar UDPG y pirofosfato inorgnico. Cataliza la reaccin
glucosa-1-P-uridiltransferasa. Reaccin muy irreversible.
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4. Adicion de glucosas a la estructura polimerica: la glucosa activada del UDPG es transferida a glucgeno preexistente. La
glucgeno sintasa, enzima clave de la gluconeogenesis, agrega glucosas en unin 1-4 en un proceso irreversible.

5. Formacin de ramificaciones: una enzima ramificante secciona segmentos y los inserta por unin 1-6.

La adicion de glucgeno sintasa produce adicion de unidades de gluocosa a glucgeno preexistente. La enzima no actua si no
hay polisacrido receptor de nuevas glucosas. Sin embargo, la sintesis en ausencia total de glucgeno es posible; requiere de una
proteina iniciadora llamad glucogenina que actua como receptora de la primera glucosa y sobre ella se elonga el polmero.

COSTO ENERGETICO DE LA SINTESIS DE GLUCOGENO

Al ser un proceso endergonico requiere energa. La primera reaccin de fosforilacion consume una molecula de ATP (1). En la
reaccin 3 interviene UTP que la reaccin 4 se libera como UDP. Como el UTP se regenerado a partir de UDP segn la siguientes
reaccin: UDP + ATP UTP + ADP, la incorporacin de una molecula de glucosa al glucgeno consume 2 moleculas de ATP.

GLUCOGENOLISIS

Este proceso no es necesariamente el inverso de la glucogenogenesis. Como en esta ultima via existen etapas irreversibles, la
degradacin de glucgeno debe realizarse utilizando, en esos, pasos enzimas diferentes. Las etapas de la glucogenolisis son las
siguientes:

1. Fosforolisis del glucgeno: una fosforilasa cataliza la ruptura de los enlaces 1-4 por insercin de P en el C 1 (no se
gasta ATP).
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2. Hidrolisis de uniones glicosidicas 1-6: la enzima desramificante deja la glucosa en libertad (glucosa-1-P).

3. Formacin de glucosa-6-P: actua una fosfoglucomutasa

4. Formacin de glucosa libre: glucosa-6-P fosfatasa cataliza por hidrolisis la ruptura en el C 6. La enzima se encuentra en
hgado, rion e intestino pero no en musculo.

PAPEL FUNCIONAL DEL GLUCOGENO

En la mayora de los tejidos el glucgeno representa una reserva a la cual se recurre para obtener glucosa durante periodos de
ayuno, hipoglucemia o hipoxia. Sin embargo el papel del glucgeno no es el mismo en todos los rganos:

Higado: cumple un rol muy importante como regulador de la glucemia asegurando la provision de glucosa a todos los
tejidos
Musculo: actua como reserva rpidamente movilizable que provee combustible para la contraccin.

GLUCOLISIS

Es la principal via del catabolismo de la glucosa, en el curso de esta via, la glucosa es desdoblada en dos de piruvato y se
produce energa utilizable. El proceso puede cumplirse en ausencia de oxigeno (anaerobiosis).

En seres aerobios la glucolisis constituye la primera parte del catabolismo de la glucosa. En ellos el piruvato continua su
degradacin hasta CO2 y H2O. Sin embargo, en organismo aerobios cuando un tejido funciona con insuficiente provision de
oxigeno, por ejemplo en el musculo esqueltico durante un ejercicio brusco e intenso, el piruvato es convertido en lactato.

Las transformaciones qumicas de la glucolisis comprenden cambios en la molecula del sustrato con produccin de metabolitos
ricos en energa, que pueden transferir restos fosforilo al ADP para formar ATP (fosforilacion a nivel de sustrato).

La serie de reacciones de la glucolisis puede dividirse en dos fases. En la primera cada molecula ingresada en la via se
convierte en dos de gliceraldehido-3-P esta es una etapa de preparacin en la cual se utiliza energia. En la segunda el G-3-P sufre
oxidacin y redistribucin de sus atomos con formacin de intermediarios de alta energa que participan en la sintesis de ATP
por fosforilacion a nivel de sustrato. Es en esta fase en donde se obtiene el redito energtico de la via.

Todas las enzimas involucradas se encuentran en el citosol por lo tanto la glucolisis se cumple ntegramente en el citoplasma
celular.

PRIMERA FASE
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1. Formacion de glucosa-6-fosfato: catalizada por hexoquinasa o glucoquinasa

2. Formacin de fructosa-6-fosfato: es una isomerizacin, catalizada por fosfoglucoisomerasa en reaccin reversible.
Requiere Mg2+ o Mn2+.

3. Fosforilacion de fructosa-6-P: se forma fructosa-1,6-BiP. Actua una fosfofructoquinasa.

4. Formacin de triosas fosfato: la fructosa es escindida para formar G3P y DHAP. La reaccin es reversible y catalizada
por aldolasa.

5. Interconversion de triosas fosfato: de las dos triosas, solo G3P continua directamente la via metabolica. La DHAP debe
isomerizarse por una triosa fosfato isomerasa.

SEGUNDA FASE

6. Oxidacion y fosforilacion de G3P: se produce la deshidrogenacion del gliceraldehido y la energa es utilizada para
fosforilarlo y formar 1,3-bifosfoglicerato. La enzima responsable es la gliceraldehido-3-P deshidrogenasa y utiliza NAD
como coenzima.

7. Fosforilacion a nivel de sustrato: se produce 3-fosfoglicerato y ATP. Actua una Fosfoglicerato quinasa.
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8. Formacin de 2-P-glicerato: es una isomerizacin, actua una Fosfoglicerato mutasa.

9. Formacion de fosfoenolpiruvato: es una reaccin de deshidratacin y redistribucin intramolecular para generar un

compuesto rico en energa. Actua una enolasa que requiere Mg2+ o Mn2+.

10. Segunda fosforilacion a nivel de sustrato: la piruvato quinasa cataliza la formacin de piruvato y la energa liberada se
utiliza para la formacin de ATP.

11. Formacin de lactato: el piruvato formado puede seguir dos caminos. Cuando la disponibilidad de oxigeno es escasa o nula
(anaerobiosis), el piruvato es reducido a lactato por accin de LDH (lactato deshidrogenasa)

Balance energtico de la glucolisis:

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PAPEL FUNCIONAL DE LA GLUCOLISIS

Musculo esqueltico: generacin de ATP requerido para la contraccin muscular durante el ejercicio intenso.
Tejido adiposo: proveer DHAP para la sintesis de triglicridos.
Globulos rojos: dependen enteramente de la glucolisis ya que no poseen mitocondrias.

DESCARBOXILACION OXIDATIVA DEL PIRUVATO

El piruvato formado en el citosol como producto de la glucolisis es degradado oxidativamente dentro de las mitocondrias, para
ello atraviesa la membrana interna gracias a un transportador para luego perder el grupo carboxilo y quedar como acetilo. La
descarboxilacin es catalizada por un complejo multienzimtico llamado PDH (piruvayo deshidrogenasa), la coenzima A actua
como aceptora y transportadora de restos acilo, unidos a ella por enlace tioster, de gran energa de hidrolisis.

La reaccin es irreversible y el resto de dos carbonos resultante queda unido por enlace tioster de alta energa a la CoA, y
forma acetil-CoA o acetato activo. El NADH + H + generado en la reaccin cede sus hidrogenos a la cadena respiratoria, donde
finalmente se unen con oxigeno para formar agua. La descarboxilacin oxidativa de un mol de piruvato produce, entonces 3 moles
de ATP. El piruvato es una encrucijada. Su descarboxilacin es la alternativa metabolica mas importante en condiciones de
aerobiosis.

CICLO DEL ACIDO CITRICO

El acetil-CoA es un intermediario clave en el metabolismo oxidativo, no solo se forma por descarboxilacin del piruvato, sino
tambien por oxidacin de acidos grasos y de la cadena carbonada de aminocidos. Adems, el resto de dos carbonos es utilizado
para la sintesis de colesterol, acidos grasos y otros compuestos. El acetato activo es una importantsima encrucijada metabolica
en la cual convergen numerosas vas.

El ciclo de Krebs se cumple ntegramente dentro de las mitocondrias. Comprende una serie de reacciones en la cual se produce
oxidacin total de restos acetato procedentes de muy distintos orgenes (glcidos, lpidos y aminocidos). El acetil-CoA actua
como alimentador del ciclo e inicia las reacciones combinndose con oxalacetat. Al final se regenera oxalacetato, compuesto que
funciona catalticamente en la oxidacin del resto acetilo a dos molculas de CO 2 (productos del ciclo).

REACCIONES DEL CICLO

1. Formacion de acido ctrico: ocurre una condensacin del resto de dos carbonos de acetil-CoA con oxalacetato. Citrato
sintasa es la responsable de la reaccin irreversible.

2. Formacin de isocitrato: es una isomerizacin, el citrato se convierte en isocitrato por accin de aconitasa.
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3. Oxidacin de isocitrato: el isocitrato experimenta una deshidrogenacion para convertirse en oxalsuccinato, reaccin
catalizada por isocitrato deshidrogenasa
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RESUMEN

INGRESO DE GLUCOSA EN LAS CELULAS

La glucosa ingresa en las clulas de la mucosa intestinal gracias al sistema de cotransporte Na + - glucosa (SGLT), dependiente
de Na+. Los tbulos renales tambin absorben glucosa del filtrado por el mismo sistema de transporte activo secundario. Todo
otro transito de glucosa a travs de membranas se hace por difusin facilitada mediada por la familia de protenas GLUT, cuyos
miembros tienen distribucin tisular selectiva y propiedades funcionales diferentes.

FOSFORILACION DE LA GLUCOSA

Es el paso inicial de todas las vas de utilizacin de la glucosa. Esta es esterificada por fosfato en el C 6 y forma Glu-6-P.
Catalizada por hexoquinasa, que presenta cuatro isozimas. Hexoquinasas I a III, cuyo Km para glucosa vara entre 0,01 y 0,1 mM,
no modifican significativamente su actividad con los cambios habituales de glucemia, siempre muy por encima de esos valores
(concentracin normal en humores y clulas: 5mM). Esto asegura continua utilizacin de glucosa por las clulas. Hexoquinasas I a
III son inhibidas por producto (G-6-P). Isozima IV o glucoquinasa se encuentra en hgado y clulas de los islotes de Langerhans
en pncreas; su Km para glucosa es 10 mM; la actividad se ajusta a la cantidad de glucosa disponible y permite captacin de
glucosa cuando los niveles en sangre aumentan (estado postprandial). No es inhibida por G-6-P. Las hexoquinasas requieren ATP y
Mg2+. En condiciones fisiolgicas, la reaccin es irreversible.

GLUCOGENOGENESIS

Se realiza en muchos tejidos; los ms importantes por la cantidad sintetizada y almacenada son hgado y musculo. Se cumple a
travs de varias etapas:

1. Fosforilacin de la glucosa: hexoquinasa cataliza la conversin de glucosa en G-6-P

2. Formacin de glucosa-1-fosfato: fosfoglucomutasa convierte G-6-P en G-1-P. Requiere Mg 2+ y el cofactor G-1,6-BiP.
Reversible.
3. Formacin de UDPG: UDP-glucosa pirofosforilasa cataliza la formacin de UDP-glucosa a partir de UTP y G-1-P. La
glucosa se ha activado. Irreversible.
4. Adicin de glucosa al polmero: glucgeno sintasa, requiere glucosa preexistente. Sobre el fija restos glucosa por unin
1-4. Irreversible, forma cadenas lineales.
5. Formacin de ramificaciones: enzima ramificante transfiere segmentos de unas 6 glucosas en cadena lineal y los inserta
en otra cadena vecina por unin 1-6. Cuando no existen restos previos de glucgeno, la sntesis requiere glucogenina.

GLUCOGENOLISIS

No es la simple inversin de la glucogenognesis.

1. Fosforlisis del glucgeno: la fosforilasa cataliza la ruptura de uniones glucosidicas 1-4 por introduccin de fosfato en
C 1 de los restos glucosa. Libera G-1-P de la cadena hasta 4 unidades antes de una unin 1-6. Entonces interviene la
oligo-(1,4) (1,4)-glucantransferasa, que desprende el trisacrido terminal y lo transfiere al extremo de una rama
vecina por una unin 1-4.
2. Hidrolisis de uniones 1-6: la oligo-1-6-glucosidasa o enzima desramificante deja en libertad la glucosa.
3. Formacin de G-6-P: la fosfoglucomutasa convierte G-1-P en G-6-P
4. Formacin de glucosa: la glucosa-6-fosfatasa cataliza la hidrolisis de G-6-P en glucosa y fosfato. Irreversible. La enzima
se encuentra en retculo endoplsmico de hgado, rin e intestino; no existe en musculo.

GLUCOLISIS
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Es la principal va de catabolismo de la glucosa, todas las enzimas de esta va se encuentran en el citosol.

1. Formacin de G-6-P: hexoquinasa, irreversible. Cuando se parte de glucgeno, se requiere fosforilasa y

fosfoglucomutasa para llegar a G-6-P
2. Formacin de fructosa-6-P: la fosfoglucoisomerasa convierte G-6-P en F-6-P; requiere Mg 2+ o Mn2+. Reversible.
3. Fosforilacin de F-6-P: la fosfofructoquinasa cataliza la adicin de fosfato a F-6-P para dar F-1,6-biP. Requiere ATP y
Mg2+. Irreversible. Irreversible. Importante etapa regulatoria.
4. Formacin de triosas-fosfato: la aldolasa cataliza la ruptura de F-1,6-biP en G3P y DHAP. Reversible
5. Interconversin de triosas-fosfato: triosa-fosfato isomerasa. Reversible. DHAP se convierte en G3P para continuar la
va.
6. Oxidacin y fosforilacin de G3P: gliceraldehido-3-P deshidrogenasa, utiliza NAD y requiere Pi. Se forma 1,3-biP-
glicerato, compuesto rico en energa.
7. Formacin de 3-P-glicerato: Fosfoglicerato quinasa. El fosforilo es transferido a ADP para formar ATP. Es una
fosforilacin a nivel de sustrato. Las reacciones 6 y 7 juntas resultan irreversibles.
8. Formacin de 2-P-glicerato: la Fosfoglicerato mutasa convierte 3-fsfoglicerato en 2-fosfoglicerato. Requiere Mg 2+;
reversible.
9. Formacin de fosfoenolpiruvato: la enolasa cataliza la deshidratacin y conversin de 2-P-glicerato en fosfoenol
piruvato, compuesto rico en energa. Requiere Mg2+ Mn2+.
10. Formacin de piruvato: la piruvato quinasa cataliza la transferencia de fosfato de fosfoenolpiruvato a ADP. Se forma
ATP. Requiere Mg2+ o Mn2+ y K+. Irreversible. Es la segunda fosforilacin a nivel de sustrato de la va. El enolpiruvato se
transforma espontneamente en piruvato.
11. Formacin de lactato: en condiciones de anaerobiosis, el piruvato es reducido a lactato. Catalizada por LDH. Permite
reoxidacin de NADH y mantenimiento de la glucolisis. Reversible
El resultado total de la glucolisis es la conversin de una molcula de glucosa en dos de lactato mas 2 H +. El balance
energtico final es ganancia neta de 2 moles de ATP por mol de glucosa utilizado.

DESCARBOXILACION OXIDATIVA DEL PIRUVATO

Se produce en mitocondrias, catalizada por el sistema multienzimtico PDH, constituido por tres enzimas: piruvato
carboxilasa, dihidrolipoil transacetilasa y dihidrolipoil deshidrogenasa. Requiere cinco coenzimas: pirofosfato de tiamina, cido
lipoico, CoA, FAD y NAD. Como productos de la reaccin se forma CO 2, acetil-CoA o acetato activo y NADH + H +.

CICLO DEL ACIDO CITRICO

Es va de oxidacin de restos acetilos producidos por degradacin de distintos compuestos, ya sean glucosa, cidos grasos,
cadenas carbonadas de aminocidos u otros compuestos. Las etapas del ciclo son:

1. Formacin de cido ctrico: la citrato sintasa cataliza la condensacin del resto de 2 C de acetil-CoA con oxalacetato
para formar citrato. Irreversible. Etapa regulatoria.
2. Formacin de isocitrato: la aconitasa cataliza la conversin de isocitrato
3. y 4. Oxidacin y descarboxilacin de isocitrato: ambas catalizadas por isocitrato deshidrogenasa. El isocitrato es
oxidado a oxalosuccinato y ste es descarboxilado a -cetoglutarato. Utiliza NAD; se libera CO2. Etapa regulatoria.
5. Descarboxilacin de -cetoglutarato: catalizada por un sistema multienzimtico, la -cetoglutarato deshidrogenasa,
similar al complejo PDH. Formado por tres enzimas, utiliza las 5 mismas coenzimas. Se libera CO 2; irreversible.
6. Formacin de oxalosuccinato: el succinil-CoA formado en la etapa anterior es convertido en succinato y CoA libre por la
succinato tioquinasa. Requiere GDP y Pi; se forma GTP, que puede ceder fosforilo a ADP para dar ATP. Es la nica etapa
del ciclo en la cual hay fosforilacin a nivel de sustrato.
7. Oxidacin de succinato: la succinato deshidrogenasa convierte succinato en fumarato. Utiliza FAD.
8. Hidratacin de fumarato: fumarasa cataliza la adicin de agua a fumarato para formar malato.
9. Oxidacin de malato: la malato deshidrogenasa utiliza NAD; oxida malato a oxalacetato, con lo cual se completa el ciclo.
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Durante una vuelta completa del ciclo se liberan dos molculas de CO 2 y se transfieren cuatro pares de H (3 a NAD y uno a
FAD). El ciclo de Krebs es va final de oxidacin de restos acetatos de cualquier procedencia. Tambin cumple un papel anablico,
proveyendo intermediarios para diversas sntesis. Las vas alimentadoras del ciclo se llaman anaplerticas. El funcionamiento del
ciclo produce 12 moles de ATP por mol de acetato oxidado. La oxidacin total de glucosa, teniendo en cuenta la glucolisis,
descarboxilacin del piruvato y ciclo del acido ctrico, rinde 36 o 38 ATP por mol de glucosa, lo cual significa un total de 277
kcal/mol, un rendimiento del 40% de la energa contenida en un mol de glucosa (686 kcal).

VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

Las tres primeras reacciones

1. Oxidacin de G-6-P: la glucosa-6-P deshidrogenasa, ligada a NADP, cataliza la formacin de 6-fosfogluconolactona.

2. Formacin de 6-P-gluconato: la 6-fosfogluconolactona hidrolasa convierte G-P-gluconolactona en 6-P-gluconato.
3. Oxidacin de 6-P-gluconato: la 6-P-gluconato deshidrogenasa utiliza NADP. Forma ribulosa-5-P y CO 2.
En etapas siguientes se forma ribosa-5-P y otros metabolitos, entre ellos intermediarios de la glucolisis. Esta va
produce NADPH, que cede H para distintos procesos de sntesis y ribosa-5-P, utilizada en sntesis de nucletidos y
cidos nucleicos.

GLUCONEOGENESIS

La inversin de la glucolisis debe utilizar enzimas distintas en las etapas irreversibles de sta:

1. Piruvato a fosfoenolpiruvato: el camino de vuelta se realiza por un desvo que comprende dos etapas:
a) El piruvato es transformado en oxalacetato por piruvato carboxilasa, enzima alostrica que requiere biotina y
ATP.
b) El oxalacetato es convertido en fosfoenolpiruvato por fosfoenol piruvato carboxiquinasa. Requiere GTP.
2. Fructosa-1,6-biP a fructosa-6-P: la bifosfofructosa fosfatasa cataliza la hidrolisis. Enzima regulatoria.
3. Glucosa-6-P a glucosa: la glucosa-6-fosfatasa deja en libertad glucosa. Se encuentra en hgado, rin e intestino; no en
musculo. De glucosa-1-P a glucgeno: se requiere UDPG pirofosforilasa, glucgeno sintasa y enzima ramificante.

El lactato ingresa en la gluconeognesis previa oxidacin a piruvato. Cualquier sustancia capaz de transformarse en uno de los
intermediarios del ciclo del acido ctrico es potencialmente glucognico. Acetil-CoA no es glucognico. La sntesis de un mol de
glucosa a partir de dos piruvato exige el gasto de 6 moles de ATP.

GLUCEMIA

El nivel de glucosa normal en sangre se mantiene entre 70 y 110 mg/dL. Despus de las comidas se produce un aumento
transitorio. El mantenimiento de esos valores exige un complejo mecanismo de regulacin.

NUCLEOTIDOS

Forma activada de monosacridos. Participan principalmente en la interconversin de monosacridos y transferencia de

restos glucdicos.