Sistema de Revisiones en Investigacin

Veterinaria de San Marcos

Crecimiento
Compensatorio

REVISIN BIBLIOGRFICA - 2008

Autores:
Mag. Juan Olazabal L. y PhD. Felipe San Martn H.
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Medicina Veterinaria -
Laboratorio de Bioqumica, Nutricin y Alimentacin Animal.
Produccin

Pg.
ndice 1
I Presentacin 2
II. Introduccin 2
III. FactoresqueafectanelCC 3
Edad 3
Genotipo 3
Tiempoyseveridaddelarestriccinalimenticia 4
Calidaddeladietadurantelarestriccinalimenticia 4
Calidaddeladietadurantelafasedecompensacin 5
IV FactoresAsociadosalaFaseCompensatoria 5
Disminucindelosrequerimientosdemantenimiento 6
Incrementodelconsumodealimento 6
Altaeficienciadeutilizacindelosalimentos 7
Loscambiosenlacomposicindelagananciadepeso 7
Alteracionesenelestatusendocrino 7
V Conclusiones 8
VI Bibliografa 9

1
Produccin

CRECIMIENTOCOMPENSATORIO

I.Presentacin un proceso fisiolgico por el cual un

organismoacelerasutasadecrecimiento
Este documento revisa el crecimiento despus de un periodo de desarrollo
compensatorio(CC)definindolocomoun restringido, debido a la reduccin del
procesofisiolgicoporelcualunorganismo consumodealimento(Hornick etal.,2000).
acelerasutasadecrecimientodespusde Paraanimalesdelamismarazayedad,la
unperiododedesarrollorestringido,debido tasadegananciadepesodurantelaetapa
a la reduccin del consumo de alimento. dedisponibilidaddealimentousualmentees
Puntualizalavariabilidadenlasrespuestas mayor que aquellos que no fueron
alCCobservadasdentroyentreespecies restringidos (Owens et al ., 1993). La
sugiriendouna estrechainteraccin entre restriccin puede darse ya sea por una
factores nutricionales, fisiolgicos y reduccindelalimentooporalimentacincon
genticos,estarespuestaestasociadaa: dietas de baja densidad de nutrientes
la transformacin y utilizacin de los (Drouillard etal., 1991a),sehasealadoque
alimentosdurantelafasecompensatoriala larespuestaenelCCesmayorcuandosta
disminucin de los requerimientos de sigueaunarestriccinenergticaqueauna
mantenimientoelincrementodelconsumo proteica(Drouillard etal., 1991a).
dealimentolaaltaeficienciadeutilizacin
de los alimentos los cambios en la LaextensindelCCsecuantificaatravs
composicindelagananciadepesoylas deunndice,queeselvalorrelativodela
alteracionesenelestatusendocrino diferenciaentreelpesoalfinaldelperiodo
de restriccin y el peso al final del CC

II.INTRODUCCIN (Hornicketal.,2000),unvalorde100%indica
recuperacin total, pero este es

Crecimientoesdefinidocomounproceso escasamenteobservado,generalmente,el
integral,resultantedelarespuestadelas valordeestendiceesentre50y100%.
clulas al estatus endocrino y a la
disponibilidaddenutrientes(Hornick etal., Despusdelarestriccinnutricionaly

2000).ElCC,porotrolado,esdefinidocomo cuando los animales son sometidos a la

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realimentacin, los animales presentan III.FACTORESQUEAFECTANELCC

diferentesrespuestasdeCCastenemos:
a) compensacin completa, b) La variabilidad en las respuestas al CC
compensacinparcialy3)sincompensacin observadasdentroyentreespeciessugiere
(Hornick et al., 2000). La compensacin una estrecha interaccin entre factores
completa,ocurrecuandoelanimaltienela nutricionales, fisiolgicos y genticos. En
habilidaddealcanzarelmismopesoparala seguidarevisamosalgunosdeestosfactores.
edadqueaquellosquenofueronrestringidos.
En la compensacin parcial los animales Edad
incrementanlagananciadepesodurantela La restriccin alimenticia en etapas
realimentacin, pero no son capaces de tempranas de crecimiento es ms daina
lograrelmismopesoenelmismoperiodo queenetapastardas(WilsonyOsbourn,
de tiempo de aquellos animales no 1960).As,laedadenlacualunanimales
restringidos.Enestasituacinelincremento sujeto a una restriccin puede ser tan
delcrecimientopersisteslo poruncorto importantecomolaseveridaddelamisma.
periodo. Numerosos trabajos revelan que existe
La ltima respuesta es la de sin ausencia total o pobre CC cuando los
compensacinestarespuestaesraramente animalessonrestringidostempranamenteen
observada y se manifiesta generalmente lavida.(Hornick etal., 2000Morgan,1972y
cuandoserealizalarestriccindenutrientes TudoryORourke,1980).
aunaedadmuytemprana(Morgan,1972
TudoryORourke,1980). Genotipo
Lainformacinsobrelarelacinentre
SehademostradoCCenungrannumero elgenotipoylahabilidadparaexhibirCCes
de especies incluyendo, ganado vacuno escasa.Animalesconmaduracintempranay
(Carrolletal.,1963),ovino(GrahamySearly, porlotantoconmayoresdepsitosdelpidos
1975) alpacas (Olazbal, 2006) y llamas aunamismaedadqueotrodemaduracin
(Olazbaletal.,2006)Losmecanismosque tarda,tienenunamayorprobabilidaddeuna
explican estos incrementos de la tasa de mejorrespuestacompensatoria.Unanimalcon
crecimientonoestntotalmentedilucidados extensodesarrollodetejidoadiposopuedeser
(ScottyFleming,2000). mshbilyresistirmejor,porunlargoperiodo
de tiempo,unarestriccinnutricionalqueun

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animalconmenordesarrollodeestetejido. Generalmente,lacompensacines
SubsecuentementeelgradodeCCexhibido mejorcuandoladuracindelarestriccines
cuandomejoralanutricinpuededepender cortaynomuysevera.Porotrolado,fallas
delniveldereservas(Benschop,2000). enlarespuestaenCCsepuedendeberala
severidaddelarestricciny/oalacalidad
Tiempo y severidad de la restriccin de la dieta utilizada durante la fase de
alimenticia compensacin (Ryan et al., 1993a). La
compensacincompletamuchasvecesno
La severidad y duracin de la restriccin sepuedelogrardebidoaloextensodela
jueganunpapelimportanteenlarespuesta fasederestriccin.Existeunagranvariedad
alarealimentacin,debidoaquecuantoms deopcionesenlaseveridaddelarestriccin
severaeslarestriccin,menoreselpeso alimenticia y estas producen respuestas
inicialenlafasedecompensacinymayor variables en elCC.Muchos estudios han
lagananciarelativadepesoinmediatamente demostradoqueesposibleunCCcompleto
despusdelafasederestriccin(Wilsony silarestriccinnoesmuysevera(Doyley
Osbourn, 1960). Uno de los mayores Lesson, 1996), en alpacas se obtuvo CC
problemasqueimpidellegaraconclusiones completo con una restriccin moderada
firmes sobre estos dos factores (Olazbal,2006)
individualmente es la incapacidad para
desenredarlosefectosconfundidoscomola Calidaddeladietadurantelarestriccin
severidad y el largo del periodo de la alimenticia
restriccin alimenticia y crecimiento
restringido(LawrenceyFowler,2002). Los patrones de deposicin y/o
movilizacindetejidosdurantelafasede
La naturaleza del periodo de restriccin sealan diferencias entre
restriccin puede ser clasificada en tres animalesrestringidosenprotenayenerga
categoras:a)restriccinsevera,conprdida (Drouillard et al., 1991b). Investigaciones
depesovivob)restriccindemantenimiento previasdelefectorelativodeprivacinde
dondesemantieneelpesovivoconstantey energaydeprotenahanestadoenfocadas
c) restriccinmoderada enel quehay un enlimitarelconsumodeprotenadigestible
pequeo pero sub normal incremento del o cruda en comparacin a la restriccin
pesovivo(WilsonyOsbourn,1960). calrica. Dada la interdependencia de

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metabolismodeenergayprotenadentrodel restriccinyalascalidadesdelasdietas
rmen, la restriccin de protena cruda o durantelafasedecompensacin(Ryanet
protenadigestibleafectanegativamentela al.,1993a).As,elniveldeprotenasesun
utilizacin de energa (Drouillard et al., factorimportanteenlarecuperacindespus
1991b). En resumen, la deficiencia de delarestriccin,aunqueRossi etal.(2000),
protenaenrumiantesfrecuentementeest incrementandolaconcentracindeprotena
acompaadaporalteracindelmetabolismo crudaendietasdevacasdurantelafasede
energtico(Drouillard etal., 1991a). compensacin,noobtuvieronmejorasenel
rendimiento.
Drouillard etal. (1991a)noencontraron
diferenciasenlaexpresindeCCencorderos IV. FACTORESASOCIADOSA LA
quefueronrestringidosporunperiodocortoen FASECOMPENSATORIA
protena metabolizable o energa neta.
Drouillard etal. (1991b),asmismo,encontraron ElCCesuneventobiolgicocomplejo
similarCCennovillosrestringidospor77das asociado a factores relacionados con la
tanto de protena metabolizable como de transformacinyutilizacindelosalimentos
energa, sin embargo, el CC fue mayor en durante la fase compensatoria entre ellos
animalesrestringidosenenergacomparado tenemos: a) La disminucin de los
alosrestringidosenprotenametabolizable requerimientosdemantenimiento(ButlerHogg
cuando los periodos de restriccin fueron yTulloh,1982)b)Elincrementodelconsumo
mayores,sinembargo,enalpacaslarestriccin dealimento(OnischukyKennedy,1990)c)La
deprotena(7.8%Protenacruda)nomostraron altaeficienciadeutilizacindelosalimentos
diferenciassobreCC. (Cartensetal.,1991)d)Loscambiosenla
composicindelagananciadepeso(Baker
Calidad de la dieta durante la fase de etal., 1985)ye)Lasalteracionesenelestatus
compensacin endocrino(Blum etal., 1985).Lasevidencias
individuales de estos factores no son
Lacantidaddealimentoconsumido concluyentes ya que las respuestas
durante la fase de compensacin puede aparentemente son producto de la
tener efecto en el CC, sin embargo, los combinacindedosomsdeestosfactores.
resultadosalrespectosonmuyvariables,
principalmente debido a los niveles de

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Produccin

Disminucin de los requerimientos de Incrementodelconsumodealimento

mantenimiento
Elconsumoesreguladofisiolgicamentepor
ElCCtieneefectodirectosobrelas el animal y por sus requerimientos
diferentesyparticularestasasdecrecimiento metablicos.Durantelafasecompensatoria
y metablicas de los rganos viscerales elconsumoseincrementa,sinembargo,su
(Kamalzadeh et al., 1998). Durante la magnitudparecevariardeunaespecieaotra
restriccin nutricional los tejidos (Kamalzadeh et al., 1997). En rumiantes,
metablicamenteactivoscomoelhgadoy este consumo empieza a incrementarse
tracto digestivo se reducen en tamao, durante el primer mes de la fase
debido a disminucin en la cantidad de compensatoria,enalpacasesteincremento
energayprotenadisponibleydisminucin sedadurantelosprimerosdasdelafase
delasntesisdeprotena,resultandoenuna compensatoria (Olazbal, 2006) y es el
hipotrofiadelasclulas,disminucindela responsableparcialdelCC(SantrayPathak,
masa del rgano y de los requisitos de 1999).Elmayorconsumoesexplicadopor
energa para mantener su funcin. Estos unareduccindeltejidoadiposoduranteel
cambios llevan al animal a reducir sus periodo de restriccin lo que origina un
requerimientosdemantenimientoyaumentar aumento del espacio de la cavidad
la probabilidad de sobrevivir durante los abdominal,conreduccindelapresinsobre
periodosdecrisisorestriccinnutricional. eltractodigestivo.Porotrolado,animales
Los requerimientos de mantenimiento que recibieron forrajes de baja calidad
disminuidos de estos rganos persisten durante la restriccin alimenticia tienen
durante la realimentacin hasta que la mayorcapacidadderecepcindealimento
protena del hgado y del tracto digestivo en el rumen y por lo tanto en la fase de
queden completamente restablecidas, compensacinposeenunamayorcapacidad
permitiendoalmismotiempoqueunarelativa deconsumo(Kamalzadeh etal., 1997).Otra
mayor proporcin de energa y protena explicacin del aumento del consumo
puedan ser usadas para cubrir los consisteenqueunavezqueelhgadoyel
requerimientosdecrecimiento(Ryan etal., tracto digestivo serestablecen durante la
1993b). fase de compensacin, se incrementa la
sntesisdeprotenaconelaumentodela
demandadeenergaqueoriginaasuvezuna

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Produccin

retroalimentacin positiva y aumento del afectan los cambios en la composicin

consumodealimento(LawrenceyFowler, durantelafasedecompensacin.Engeneral
2002). elanimalnopuedemantenerelcrecimiento,
debidoaunaprivacindenutrientes,yhay
Alt a ef ic ienc ia d e ut il izac i n d e l o s unaprdidadegrasaydepsitosdeprotena
alimentos durantelarestriccinnutricional(Ferreletal.,
1986 ODonovan, 1984). Estos cambios
Cuandolosanimalesrestringidosson probablementeafectanlacomposicindelos
sometidos a una dieta de alta calidad, el tejidosperifricosafectandolaregulacin
tractodigestivoyelhgadoincrementansu hormonal.
tamao al igual que su habilidad para
absorber ms nutrientes (Ryan, 1990). El Locomnmenteobservadoenlafase
tractodigestivoeselprimersitiodondese de compensacin es el incremento de la
incrementalaabsorcindenutrientesdurante deposicindeprotenaydisminucindelos
la fase de compensacin, estimulando la depsitosdelpidos(Carstensetal.,1991
produccin local de factor de crecimiento Ryan,1990Ryanetal.,1993a).Inicialmente,
insulnicoI(IGFI),loqueestimulaasuvezla elCCescaracterizadoporunadeposicin
sntesisdeprotenadentrodelasclulasdel detejidomuymagro,similaraladeposicin
tractogastrointestinal,incrementandoelflujo durantelarestriccinalimenticia.Alfinalpor
denutrientesalhgado(Hornick etal.,2000) elaltoconsumodealimentoenelCClos
esta eficiencia se da en los primeros animaleslogranincrementarladeposicinde
momentosdelCC,as,lasalpacassonms grasa.
eficientesenelusodelalimentodurantelos
primeros das de la fase compensatoria Alteracionesenelestatusendocrino
(Olazbal,2006)
ScotttyFleming(2000)indicanquelas
Los cambios en la composicin de la hormonas juegan un rol integral en el
gananciadepeso crecimiento y desarrollo siendo las
principalesresponsablesdelincrementode
Durantelafasederestriccineltejido ladeposicindeprotenaylosnivelesde
perifricosufrecambiosellargodelperiodo crecimiento en animales despus de la
de restriccin nutricional y su severidad restriccinnutricional.

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Produccin

Durante la restriccin nutricional el incrementadosporencimadelonormalen

nmero de receptores de hormona del animales compensados debido a un
crecimiento(HC)enelhgadodisminuyesin incrementoenelnmerodereceptoresenla
embargo,laproduccinysecrecindelaHC superficiecelularparaIGFIqueasuvez
por la pituitaria esta aumentada incrementalasensitividadcelularparaIGF
incrementandolosnivelescirculantesdeHC I(Hornicketal.,2000).
enelcuerpo.AltosnivelescirculantesdeHC
durante la restriccin incrementa la La respuesta de IGFI puede
movilizacinde cidosgrasos, loscuales aumentar adicionalmente debido a una
sonusadosparacubrirelrequerimientode disminucin en la concentracin de
energa(Hornicketal.,2000). miostatinadurantelafasederestriccin.La
funcin de la miostatina parece ser la de
LadisminucindereceptoresdeHC mantenimientodeltamaodelmsculoen
en el hgado resulta en una menor proporcinaltamaodelcuerpo.Durantela
sensibilidadysensitividadasta,yestoest restriccin,elcrecimientomuscularestmuy
seguidoporunareduccindelasecrecin reducido.Porello,parecerazonablequelas
delfactordecrecimientoinsulnicoI(IGFI) concentracionesdemiostatinaenelmsculo
enelhgado.As,seestablecenenanimales guenaunainhibicindeIGFI.Estoayudaa
restringidosbajosnivelescirculantesdeIGF explicar por qu animales compensados
I(Hornicketal.,2000). incrementan niveles de crecimiento por
encimadeloscontroles(Hornicketal.,2000).
Lostejidosperifricosenanimalesen
crecimiento son sensitivos a las Durante la realimentacin y CC, la
concentraciones de IGFI. Durante la secrecin de insulina est agudamente
restriccin,hayunincrementoenelnmero incrementadaylasconcentracionesdeHCen
dereceptoresdeIGFIeneltejidoperifrico. elplasmapermanecenaltas.Estasituacin
ElincrementodelaproduccindeIGFIpor permite probablemente que ms nutrientes
elhgado,debidoaunincrementoenelflujo seanusadosparaelprocesodecrecimiento.
de nutrientes durante la realimentacin, Elincrementoenladisponibilidaddenutrientes
estimulaladeposicindeprotenaeneltejido enelhgadodalugaraunincrementoenel
perifrico. Los niveles de sntesis y nmerodereceptoresdeHC.Esteincremento
degradacin de protena estn enelnmerodereceptoresyconcentraciones

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Produccin
deHCestimuladurantelarestriccinunalarga
respuestaenlaproduccindeIGFI(Hornick
etal.,2000).
V. CONCLUSIONES
CC es una respuesta coordinada
productodelarealimentacinluegodeun
periodo de restriccin alimenticia. Este
procesoinicialmentesecaracterizporuna
altaeficienciaenelusodelalimentoyun
incrementodelconsumo,permitiendoque 5. CarrollFD,JEEllsworthyDKroger.
existaunamayordeposicindeprotenay
enmenorproporcingrasa.Lainteraccin
detodoslosfactoresqueafectanelCCylos
mecanismosqueestninvolucradosensu
expresindaevidenciadesucomplejidad.
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