XIV Curso de Especializacin

AVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

FIBRA SOLUBLE Y SU IMPLICACIN EN NUTRICIN ANIMAL:

ENZIMAS Y PROBITICOS

P. Rodrguez-Palenzuela1, J. Garca2 y C. de Blas2

1
Dpto. Biotecnologa. Universidad Politcnica de Madrid.
2
Dpto. de Produccin Animal. Universidad Politcnica de Madrid.

1.- INTRODUCCIN


El trmino fibra diettica incluye todos los polisacridos ingeridos en la dieta y
que no pueden ser digeridos por las enzimas secretadas por el ser humano. Desde el

punto de vista qumico, el trmino es ambiguo y artificial, ya que contiene un conjunto
extraordinariamente heterogneo de molculas distintas, algunas de las cuales, como la
lignina, no son polisacridos. Esta revisin se limitar a la denominada fibra soluble,
trmino aun ms artificial que el de fibra diettica, y que incluye esencialmente el
mismo grupo de molculas, exceptuando celulosa y lignina. A pesar de sus limitaciones

y ambigedades, el concepto de fibra continua siendo til en diversas disciplinas
cientficas (fisiologa vegetal, alimentacin animal y humana, qumica de los alimentos),
lo cual garantiza su supervivencia en la literatura.



Desde el punto de vista de la alimentacin humana, la fibra es probablemente un

componente no esencial de la dieta. La dieta tradicional de algunas sociedades, como los
esquimales del rtico o los gauchos de Argentina, se basa en alimentos de origen
animal, por lo que la ingesta de fibra es muy baja o nula. El explorador del rtico
Stefansson subsisti durante todo un ao con una dieta compuesta exclusivamente de
carne y, por tanto desprovista de fibra, sin que su salud se resintiese (McClellan y
Dubois, 1930).

A pesar de su no indispensabilidad en la dieta humana, la fibra ha recibido una

gran atencin en las ltimas dcadas por sus posibles efectos beneficiosos para la salud.
El origen de esta tendencia est en los trabajos de Burkitt y Trowell. Estos autores
enunciaron la hiptesis segn la cual, la alta incidencia de algunas enfermedades en
pases desarrollados, comparada con pases del tercer mundo, podra explicarse como
consecuencia de la alta ingesta de fibra en las poblaciones de estos ltimos pases. En
concreto, se ha encontrado una correlacin negativa entre la ingestin de fibra diettica
y la incidencia de enfermedad diverticular, cncer de colon y recto, apendicitis, varices y
hemorroides, enfermedades coronarias, clculos renales y diabetes (Burkitt y Trowell,
1975).
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Es importante sealar que aunque la hiptesis de Burkitt y Trowell resulta

perfectamente plausible, la mayora de los posibles efectos beneficiosos de la fibra no
estn sustentados por pruebas directas. Por otro lado, pases ricos y pobres difieren en
muchsimos aspectos, aparte del contenido en fibra en dieta, que tambin podran
explicar las diferencias en la incidencia de las enfermedades reseadas. Tambin hay
que sealar que nuestros conocimientos acerca de composicin y propiedades de la fibra
son muy incompletos, dndose grandes diferencias en composicin de unas especies
vegetales a otras, por lo que es difcil generalizar. Por otro lado, la fibra diettica
interfiere con la absorcin de cationes divalentes, hierro y zinc, lo que puede exacerbar
estados carenciales. En grandes cantidades, la ingestin de fibra ocasiona flato y otras
molestias abdominales leves. A pesar de que no podemos sacar conclusiones definitivas
sobre los efectos fisiolgicos de la fibra, la informacin nutrolgica disponible sugiere
que estos efectos beneficiosos probablemente existen. Consecuentemente, el NRC
(1989) recomienda una ingestin diaria de fibra superior a la ingesta media en pases


desarrollados. En estos pases tambin se consumen ms caloras que las recomendadas
por el NRC (1989) y, consecuentemente, enfermedades relacionadas, como la obesidad
y la diabetes de tipo II, son cada vez ms frecuentes. En este contexto es lgico pensar

que la fibra diettica, al no aportar caloras y contribuir a la sensacin de saciedad, va a
ser un componente de los alimentos cada vez ms valorado.

Dado que muchos componentes de la fibra soluble son a su vez componentes de

la pared celular de las plantas, es forzoso recapitular brevemente nuestros conocimientos

sobre dicha estructura. La pared celular de la planta cumple en primer lugar la funcin
esencial de mantener la forma de la clula y dotar al tejido de resistencia mecnica; sin
ella los vegetales no podran mantener su tamao y forma actuales, especialmente los
rboles y arbustos. Sin embargo, la pared tiene otras muchas funciones en la fisiologa



de las plantas: acta como eficaz barrera de proteccin frente a organismos patgenos y
depredadores, participa en el control de la expansin celular y del transporte intercelular,
sirve como almacenamiento de reservas y constituye una fuente de seales celulares que
desencadenan diversos procesos, singularmente la defensa frente a patgenos (para una
revisin, ver Brett y Waldron, 1990). Al mismo tiempo, su rigidez y relativa
impermeabilidad plantea problemas: Cmo se produce el crecimiento de los tejidos sin
prdida de resistencia mecnica?. Ms aun, la pared celular impide el paso de
macromolculas, como ADN y protenas, independientemente de la selectividad
impuesta por la membrana plasmtica. Estas cuestiones son an poco conocidas a nivel
fisiolgico, por lo que podemos considerar que la pared celular constituye una frontera
en nuestro conocimiento de las plantas.

La formacin de la pared tiene lugar mediante la deposicin de capas sucesivas.

La primera capa se forma poco despus de la divisin celular en la zona adyacente a
ambas clulas. Esta capa se denomina lmina media, es de pequeo grosor y est
constituida fundamentalmente por pectinas. A medida que la clula crece va
depositando materiales en la pared, la cual alcanza un grosor de 0,1-1,0 m, y se
denomina ahora pared primaria. En muchos tejidos el desarrollo de la pared se limita
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a las capas mencionadas. Slo en aquellas clulas en las que se requiere una especial
resistencia mecnica se produce la deposicin de una nueva capa, dando lugar a la pared
secundaria. Este ltimo proceso se caracteriza por la deposicin de lignina.

En el interior de las tres capas mencionadas coexisten dos fases: una

microfibrilar y altamente cristalina, compuesta de celulosa, y una matriz amorfa
compuesta fundamentalmente de pectinas y hemicelulosas (las primeras abundantes en
dicotiledneas y poco abundantes en monocotiledneas). La matriz contiene tambin
cantidades significativas de glicoprotenas. Todos estos componentes interaccionan
entre s mediante varios tipos de enlaces (covalentes, inicos y puentes de hidrgeno).
Sin embargo, no existe un modelo totalmente aceptado que explique la estructura
tridimensional de las paredes celulares.


2.- CONSTITUYENTES MS IMPORTANTES DE LA FIBRA SOLUBLE

2.1.- Pectinas

2.1.1.- Definicin y localizacin

Las pectinas o sustancias pcticas constituyen un grupo de polisacridos ricos en

cido galacturnico y, en menor medida, ramnosa, arabinosa y galactosa. Al igual que

en otros grupos de polisacridos de pared, la definicin de pectinas es operativa y se
basa en la extraccin de la fibra (previamente delignificada) con soluciones acuosas de
un agente quelante o bien, extraccin con una solucin cida diluida (en ambos casos la
extraccin se realiza en caliente).



Las pectinas estn ampliamente distribuidas en todo el reino vegetal. Son un

componente esencial de las paredes celulares de las plantas dicotiledneas y tambin se
hallan presentes, aunque en menor grado, en las monocotiledneas. En las primeras, las
pectinas constituyen el componente principal de la lmina media de la pared primaria.

2.1.2.- Funcin y solubilidad

Se admite que las pectinas tienen un papel esencial en la estabilidad de la pared

al actuar como material aglutinador de las fibras de celulosa. Prueba de ello es que la
accin de enzimas que degradan especficamente estas sustancias produce una prdida
de consistencia del tejido, sntoma que se conoce como maceracin. En frutas y
verduras, las sustancias pcticas constituyen un factor determinante de la textura y
firmeza, y por tanto de la calidad del producto. De hecho, el ablandamiento
caracterstico de las frutas al alcanzar la madurez se debe al aumento de las enzimas
pectinolticas, que est controlado fisiolgicamente por la planta.
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Tal como se han definido, las pectinas son sustancias, en trminos prcticos,
solubles en agua. No obstante, es frecuente que los residuos de cido galacturnico se
encuentren metilados en mayor o menor grado. El grado de metilacin afecta a diversas
propiedades de las pectinas, incluyendo su solubilidad en agua, la cual es inversamente
proporcional al grado de metilacin.

La utilizacin de soluciones cidas diluidas para la extraccin de pectinas debe

ser cuidadosamente controlada, debido al peligro de hidrlisis. El uso de soluciones
acuosas de agentes quelantes se debe a la capacidad de stos de eliminar el calcio. Este
catin divalente juega un importante papel en la estabilizacin de pectinas debido a su
capacidad de formar puentes entre dos residuos cargados negativamente y situados en
cadenas distintas.

2.1.3.- Degradacin


La degradacin enzimtica de pectinas puede hacerse esencialmente con tres
tipos de enzimas diferentes: las poligalacturonasas (EC 3.2.1.15), la pectatoliasas (EC

4.2.2.2. y 4.2.2.9) y las pectinesterasas (EC 3.1.1.11). Las poligalacturonasas rompen los
enlaces glucosdicos (1-4) mediante hidrlisis, crendose dos molculas similares a la
original aunque de menor tamao debido a la aparicin de un nuevo residuo terminal
reductor. Las pectatoliasas rompen tambin enlaces (1-4) pero mediante un mecanismo
de -eliminacin que genera un -4,5 urnido insaturado. Para los dos tipos se han

encontrado endo- y exo-enzimas (figura 1). Las pectinesterasas rompen el enlace ster,
reduciendo as el grado de metilacin. Por tanto no son enzimas pectinolticas en sentido
estricto, pero su accin facilita el ataque posterior de otras enzimas.



Figura 1.- Despolimerizacin enzimtica de la pectina

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2.1.4.- Utilizacin y contenido en los alimentos

Una de las aplicaciones principales de las pectinas se debe a la capacidad de

estas molculas de formar geles en determinadas circunstancias. Las pectinas de bajo
metoxilo pueden formar geles en presencia de calcio, mientras que las de alto metoxilo
gelifican a pH cido (de modo que la repulsin electrosttica entre los grupos cido sea
mnima) y en presencia de una concentracin elevada de azcar (que contribuye a
deshidratar la solucin). Estos geles son de uso frecuente en mermeladas, confituras y
conservas de frutos. En otros casos, la aplicacin consiste justamente en la eliminacin
de sustancias pcticas de un producto. La clarificacin de zumos, esto es, la eliminacin
enzimtica de pectinas en forma coloidal, constituye un ejemplo tpico.

Las pectinas son sustancias abundantes en los vegetales, constituyendo

aproximadamente el 35% de la pared celular vegetal en dicotiledneas. El cuadro 1,


muestra el contenido en pectinas de algunas frutas y verduras.

Cuadro 1.- Contenido de pectina en las frutas y verduras (Pilnik y Voragen, 1984)

Manzanas
Fresas

Frutas o verduras Pectina total (%)
0,47
0,52

Frambuesas 0,36
Zanahorias 1,0
Patatas 0,36
Brcoles 0,51



2.1.5. - Estructura qumica

El trmino pectinas incluye un grupo relativamente heterogneo de molculas

incluyendo polisacridos cidos y neutros. Principalmente ramnogalacturonano I,
arabinano, galactano, arabinogalactano I, homogalacturonano y ramnogalacturonano II.
En la figura 2 se representan algunas de las estructuras encontradas en estas fracciones.

El ramnogalacturonano I (RGI) es la molcula ms representativa y abundante

del grupo, siendo el componente principal de las dicotiledneas. Est formado por una
cadena lineal de residuos de cido galacturnico unidos por enlaces glicosdicos 1,4
en la cual se intercalan molculas de ramnosa mediante enlaces (1-2). El RGI contiene
un cierto nmero de cadenas laterales formadas por arabinosa y galactosa.

El arabinano es una molcula muy ramificada que contiene una cadena principal
de arabinosas unidas por enlaces (1-5) con cadenas laterales de una sola arabinosa,
unidas a la cadena principal.
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El galactano y arabinogalactano I son generalmente componentes minoritarios,

aunque en algunos casos, por ejemplo en cotiledones de juda pueden ser abundantes. El
primero est formado por una cadena lineal de galactosas unidas por enlaces (1-4). El
segundo consta de una cadena principal de galactosa (1-4) con cortas cadenas laterales
de arabinosa (1-5) unidas al carbono 3 de la galactosa.

Figura 2.- Estructura qumica de los principales tipos de pectina. A)

Homogalacturonano;
B) Arabinano; C) Arabinogalactano I; D) Ramnogalacturonano I.
A)
4)--GalA-(14)--GalA-(14)--GalA-(14)--GalA-(14)--GalA-(1

B)
5)--Ara-(15)--Ara-(15)--Ara-(15)--Ara-(15)--Ara-(15)--Ara-(1


3 3 2

1 1 1
-Ara -Ara -Ara

C)

4)--Gal-(14)--Gal-(14)--Gal-(14)--Gal-(14)--Gal-(14)--Gal-(1

3 3

1 1
-Ara-(15)--Ara-(15)--Ara -Ara



D)
4)--GalA-(12)--Rha-(14)--GalA-(12)--Rha-(1

2.2.- Hemicelulosas

2.2.1.- Definicin y localizacin

De todos los trminos comunes empleados en qumica, sin duda,

hemicelulosas es uno de los ms vagos, ya que alude a un conjunto heterogneo de
polisacridos, cuya composicin colectiva vara mucho de una especie a otra. Un comn
denominador de la fraccin hemicelulosa es el de representar a los polisacridos
insolubles en agua en forma nativa, pero que pueden solubilizarse en lcalis fuertes.

La distribucin de las hemicelulosas en el reino vegetal es prcticamente

universal, y aunque existen grandes diferencias respecto a la importancia cuantitativa y
la composicin qumica de las mismas, puede afirmarse que las hemicelulosas estn
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presentes en cualquier tejido vegetal. Dentro de la clula vegetal, las hemicelulosas se

localizan en las paredes formando parte de la fase amorfa (o no cristalina).

2.2.2- Funcin y solubilidad

Cumplen la funcin de aglutinar las fibras cristalinas de celulosa, dando

consistencia a la pared. Aunque esta funcin parece incuestionable, no se conocen con
detalle las complejas interacciones que mantienen unidos a los distintos componentes de
la pared celular. Como ya se ha indicado, las hemicelulosas son (por definicin)
aquellos componentes que no se extraen de las paredes con agua caliente, ni con agentes
quelantes o soluciones cidas diluidas, y en cambio, pueden extraerse con soluciones
alcalinas concentradas (1-4 M). Una vez extradas de la pared, la mayora pasa a ser
soluble en agua. En muchos casos, este requerimiento de soluciones alcalinas fuertes
para su extraccin de las paredes se debe a la existencia de numerosos puentes de


hidrgeno entre las hemicelulosas y las fibrillas de celulosa.

2.2.3.- Estructura qumica


Para poder estudiar de forma detallada la estructura qumica de las
hemicelulosas, se han dividido en los siguientes tipos de polisacridos: xilanos,
glucomananos, mananos y galactomananos, glucuromananos, xiloglucanos, callosa, (1-
3) y (1-4) glucanos y arabinogalactano II (Brett y Waldron 1990). Sus estructuras se

muestran en la figura 3.

Figura 3.- Estructura qumica de los principales tipos de hemicelulosas.

A) Xilano; B) Glucomanano; C) Glucuromano I.



A)
4)--Xyl-(14)--Xyl-(14)--Xyl-(14)--Xyl-(14)--Xyl-(14)--Xyl-(1
1 2

4-O-Me--GlcA -Ara
B)
4)--Glc-(14)--Man-(14)--Man-(14)--Glc-(14)--Man-(14)--Man-(1

C)
4)--Man-(12)--GlcA-(14)--Man-(12)--GlcA-(14)--Man-(12)--Gl
3 6

Ara -Xyl
4)--Man-(12)--GlcA-(14)--Man-(12)--GlcA-(14)--Man-(12)--Gl
3 6

Ara -Gal
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Los xilanos constituyen el polisacrido estructural no celulsico ms

abundante en angiospermas, llegando a representar un 20-30% del peso seco de la
corteza. Estos polisacridos estn formados por una cadena de residuos de xilosa unidos
por enlaces (1-4). A esta cadena principal se unen cadenas laterales que contienen
arabinosa y otros azcares. Las cadenas laterales varan con la especie de procedencia y
dependiendo de que la pared sea primaria o secundaria. En cualquier caso, la distribucin
de cadenas laterales no sigue un patrn regular.

Los glucomananos constituyen el tipo de hemicelulosas ms abundante en la

pared secundaria de las gimnospermas, siendo un componente minoritario en
angiospermas. Constituyen una cadena principal de residuos de glucosa y manosa
unidos por enlace (1-4), y en la proporcin de 1:3 (glucosa-manosa). La secuencia de
glucosa y manosa es arbitraria. Como en el tipo anterior no es raro que tengan cadenas


laterales de arabinosa. Los residuos de manosa pueden estar acetilados.

Los mananos y galactomananos. Este tipo de molculas aparecen en las

paredes celulares del endospermo, donde juegan tambin un papel de reserva energtica

y absorcin de agua. Contienen una cadena de manosas unidas por enlaces (1-4) y
cuando aparece un residuo de galactosa este se une a la manosa mediante enlace (1-6).
Los mananos pueden formar estructuras cristalinas de gran dureza.

El glucuromanano est presente en pequeas cantidades en muchas especies
y es un componente de algunos exudados que se producen tpicamente en frutales.
Consiste en una cadena de manosas unidas por enlaces (1-4) y residuos de cido
glucornico unidos por enlace (1-2) y, posiblemente, en secuencia alternada. Las



cadenas laterales incluyen xilosa y arabinosa.

Los xiloglucanos estn presentes en gran nmero de semillas y se conocen

vulgarmente como amiloides, ya que se pueden teir con iodo. La cadena principal est
formada por glucosas unidas por enlaces (1-4) a la mayora de las cuales se unen
residuos de xilosa por enlaces (1-6). Algunos residuos de xilosa estn, a su vez,
sustituidos por fucosa (1-2), por galactosa (1-2) y ocasionalmente por arabinosa.

El trmino callosa es sinnimo de (1-3) glucano, molcula que aparece en

las clulas vegetales. Particularmente en los tubos cribosos del floema, como respuesta a
heridas o determinados patgenos. Los (1-3) y (1-4) glucanos son componentes no
ramificados de las paredes celulares en cereales y otras gramneas.

El arabinogalactano es un componente de las paredes de gimnospermas y

posee un ncleo de galactano muy ramificado, que contiene unidades de galactosa
unidas por enlaces (1-3) y (1-6). Los residuos de arabinosa aparecen en las cadenas
externas unidos por enlaces (1-3).
2.3.- Fructanos
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2.3.1.- Definicin y localizacin

Los fructanos constituyen un grupo de polisacridos de reserva presentes en

algunas especies vegetales (para una revisin ver Pollock y Chatterton, 1988). Aunque
no son componentes de la pared vegetal, el hecho de que no se degraden en el intestino
delgado humano, justifica su inclusin dentro de la fraccin fibra.

Se ha estimado que los fructanos podran estar presentes en aproximadamente un

12% de las especies de plantas vasculares. La investigacin se ha centrado en las
gramneas y compuestas y en algunos miembros de las liliceas y agaveaceas. Tambin
se ha sugerido que la presencia de fructanos est asociada a climas templados. No
obstante, la distribucin geogrfica de estas especies es tan amplia que no permite sacar
ninguna conclusin en este sentido.


Dentro de cada planta individual, los fructanos parecen localizarse en la vacuola
donde se acumulan, llegando a constituir ms del 70% del peso seco de rganos

especficos. Esta acumulacin en tejidos vegetativos est tpicamente asociada a
procesos de perennacin, por ejemplo en los tubrculos de girasol, pero tambin se
produce en tallos y semillas de gramneas.

2.3.2.- Funcin y solubilidad


Es incuestionable que la funcin primordial de los fructanos es actuar como
carbohidratos de reserva. No obstante, el hecho de que slo un pequeo nmero de
especies utilice estas molculas, frente a la predominancia del almidn, hace pensar que



la biosntesis de fructanos podra conferir una ventaja selectiva en condiciones

especficas. Por ello, se ha propuesto que estas molculas podran proteger a la clula
vegetal de los efectos adversos de las bajas temperaturas al disminuir el punto de
congelacin del fluido celular.

Dado que las enzimas del metabolismo de los fructanos son menos sensibles a
las bajas temperaturas que las que intervienen en la acumulacin del almidn, se ha
sugerido que en determinadas condiciones el almacn energtico en fructanos permite a
las plantas resolver algunas limitaciones asociadas a la acumulacin de almidn. Todos
los fructanos, independientemente de su tamao son muy solubles en agua.

2.3.3.- Degradacin

La degradacin de los fructanos dentro de las plantas se produce por rotura

hidroltica de los residuos de fructosa terminales mediante enzimas -
fructofuronisadasas las cuales han sido aisladas en buen nmero de plantas. Dado que
las fructanhidrolasas estn ausentes en el intestino delgado de los animales, podra
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pensarse que estas molculas no son asimilables. Sin embargo, los fructanos se
hidrolizan fcilmente en soluciones diluidas.

2.3.4.- Estructura qumica y mtodos analticos

Qumicamente los fructanos estn formados por una molcula de sacarosa a la

que se unen sucesivas molculas de fructosa por enlaces (2-1) (2-6) de modo que el
fructano ms sencillo es el trisacrido monofructosilsacarosa. En la naturaleza se han
aislado 3 ismeros de este trisacrido, los cuales dan lugar a las 3 series conocidas de
fructosanos: la de la isocestosa, la de la cestosa y la de la neocestosa.

La serie de la isocestosa es la mejor caracterizada y tal vez la ms simple de los

fructanos vegetales. Se trata de cadenas lineales no reductoras con enlaces (2-1) y cuya
frmula general es:


G-1, 2 - F1, (2-F-1)n, 2 - F n 35

Estos fructanos con enlaces predominantes (2-1) suelen denominarse inulinas.


Los fructanos de la serie cestosa estn unidos por enlaces (2-6) y su forma
polimrica es:
G-1, 2 - F - G (2-F-G)n, 2 - F n 250

Estos polmeros reciben el nombre de levanos o flenas.



Por ltimo los miembros de la serie de la neocestosa difieren de las otras series
en que el residuo de glucosa est unido directamente a dos unidades de fructosa a travs
de las posiciones 1 y 6 por lo que la elongacin puede producirse en ambas fructosas. Su
frmula general es:

F-2, (1-f-2)m, 1-F-2,G-G-1, 2-1, (2-F-1)n, 2-F m,n 10

Los mtodos analticos comnmente empleados parten de la desintegracin

rpida del tejido por ebullicin en etanol al 80%, seguida de la extraccin de todos los
carbohidratos solubles y la separacin de las especies qumicas cargadas, mediante
cromatografa de intercambio. Esta tcnica proporciona una preparacin de
carbohidratos neutros, de la cual se eliminan los azcares de bajo peso molecular
mediante dilisis. La cantidad de fructosa libre y combinada se determina
colorimtricamente usando un ensayo especfico de cetosas.

Los fructo-oligosacridos individuales pueden resolverse en HPLC.

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2.4.- Oligosacridos

2.4.1.- Definicin y localizacin

Los carbohidratos de tipo oligosacrido, que poseen 2-10 unidades de azcar, se

encuentran ampliamente extendidos en el reino vegetal, siendo particularmente
abundantes en las semillas de leguminosas.

2.4.2.- Funcin y solubilidad

Puede asumirse que su funcin fisiolgica est relacionada con el

almacenamiento y transporte de energa, aunque en algunos casos los oligosacridos son
simplemente el resultado de la hidrlisis parcial de polisacridos. Todos los
oligosacridos son solubles en agua.


2.4.3.- Degradacin

En plantas se han encontrado diversas enzimas capaces de hidrolizar los
oligosacridos a sus correspondientes monmeros. En cambio, estas enzimas no existen
en el hombre. Por ello, los oligosacridos son fermentados en el colon por diversas
bacterias, provocando leves trastornos intestinales cuando se ingieren en cantidades
importantes.

2.4.4.- Utilizacin y contenido en los alimentos

Hasta la fecha los oligosacridos no han sido empleados comercialmente para la



produccin de distintos azcares. Muy al contrario, su presencia en alimentos se

considera indeseable y en ocasiones son eliminados de los alimentos mediante simple
lavado. Su contenido en semillas de leguminosas es bastante alto, particularmente en la
soja.

2.4.5.- Estructura qumica

Dado que cualquier combinacin de 2 a 10 azcares es un oligosacrido, el

nmero de compuestos de este tipo tericamente posible es muy alto. Asimismo, en la
naturaleza se ha encontrado un gran nmero de molculas diferentes. La familia ms
importante es la de la rafinosa, trisacrido resultante de la unin de una molcula de
galactosa a una de sacarosa mediante enlace (1-6). Por adicin sucesiva de molculas
de galactosa (1-6), se obtienen los otros miembros de la familia: estaquiosa,
verbascosa y ajugosa.
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3.- EFECTOS DE LA INCLUSIN DE FIBRA SOLUBLE EN PIENSOS DE

MONOGSTRICOS

Las dos caractersticas ms importantes que presenta la fibra soluble en el tracto

digestivo, y que determinan su efecto sobre el animal, son su capacidad de incrementar
la viscosidad de la digesta intestinal y su fcil fermentabilidad.

El incremento de la viscosidad producido por las fracciones solubles de -

glucanos y arabinoxilanos de los cereales tiene mayor relevancia en las aves que en
otros monogstricos (cerdos y conejos), y suele ir acompaado de una reduccin de la
digestibilidad de otros nutrientes, especialmente de la grasa, lo que empeora los
rendimientos productivos. Por el momento no hay una explicacin definitiva para este
hecho, si bien, parece que algunos efectos derivados del incremento de la viscosidad
intestinal podran estar implicados en la reduccin de la digestibilidad (Classen, 1996;


Smits y Annisson, 1996). Los ms importantes seran:

- Una peor difusin y transporte de lipasas y sales biliares en el lumen intestinal.


- Mayor dificultad en el contacto entre los principios inmediatos y las
secreciones digestivas.
- Empeoramiento del transporte de los nutrientes hasta la superficie epitelial.
- Incremento de la secrecin de mucus por parte de la mucosa con el

consiguiente incremento de la viscosidad en la capa de agua adyacente a la
misma, lo que perjudica la absorcin de los nutrientes.
- Mayor secrecin pancretico-biliar y menor capacidad de absorcin de
compuestos endgenos, lo que incrementa las prdidas de sustanias
endgenas.



As pues, esta reduccin de la digestibilidad parece ms relacionada con un

entorpecimiento de los procesos de digestin y absorcin al aumentar la viscosidad que
con una reduccin de la actividad enzimtica, que incluso en ratas parece ser mayor de
lo habitual, al incrementarse la secrecin pancretico-biliar con la viscosidad (Ikegami
et al., 1990).

La mayor viscosidad intestinal provocada por la fibra soluble tambin i) ralentiza

la velocidad de trnsito, lo que repercute a su vez en una reduccin del consumo, y ii)
disminuye el contenido en materia seca de las deyecciones lo que puede incrementar la
incidencia de camas hmedas y la proporcin de huevos sucios (Jeroch y Dnicke,
1995). La menor velocidad de trnsito favorece el desarrollo de la poblacin microbiana
intestinal que parece agravar el efecto de la viscosidad al deconjugar los cidos biliares
y/o adherirse a la superficie de la mucosa alterando su funcionamiento normal. En este
sentido, se ha observado que el efecto negativo de estos polisacridos solubles sobre la
viscosidad es menos acusado en pollitos libres de grmenes o en aquellos tratados con
antibiticos (Classen et al., 1985).
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Otra posible causa por la que tanto -glucanos como arabinoxilanos reduzcan la
digestibilidad es la funcin estructural que desempean en la pared celular de las clulas
del endospermo, que impide el acceso de los enzimas digestivos al sustrato mientras que
la pared celular no sea fracturada (Hesselman y man, 1986; Graham et al., 1989;
Pettersson y man, 1989).

En el caso de las aves, los efectos derivados del incremento de la viscosidad o

del encapsulamiento de los principios inmediatos por -glucanos y arabinoxilanos
cuando se suministran piensos con niveles elevados de cereales son solucionados
mediante la adicin de complejos enzimticos (-glucanasas y xilanasas).

En el caso de cerdos los -glucanos y arabinoxilanos tienen una incidencia

negativa ms limitada, y pese a reducir la digestibilidad ileal de algunos nutrientes como


el almidn (Graham et al., 1989), no perjudican en muchos casos los rendimientos
productivos (Thacker et al., 1988; Thacker et al., 1991). Esto se debera a la menor
viscosidad del contenido intestinal del cerdo respecto al pollo (aproximadamente 100
veces menor) cuando son alimentados, por ejemplo, con piensos ricos en cebada, lo que

se atribuye al menor contenido de materia seca de su digesta que diluira el efecto de
estos polisacridos. Tambin se ha comprobado que al final del intestino delgado del
cerdo la flora microbiana ha degradado una parte importante de estos compuestos (ms
de un 70% en cerdos de ms de 30 kg; Graham et al., 1986; Inborr et al., 1993).

Todos los efectos comentados anteriormente se agravan en el caso de animales
jvenes cuyo tracto digestivo se encuentra en desarrollo. En el caso del lechn, y pese a
la menor viscosidad intestinal que producen estos polisacridos en comparacin con las
aves (Bedford et al., 1992; Jensen et al., 1998), una suplementacin con -glucanasas de



un pienso con un 32% de cebada mejor la velocidad de crecimiento y el ndice de

conversin entre los 4 y los 15 kg de peso vivo (Inborr y Ogle, 1988). Adems, estos
autores observaron que una combinacin de -amilasa, -glucanasa y glucoamilasa
redujo la incidencia de diarreas, lo que atribuyeron a que una mayor digestibilidad
reduce el sustrato disponible en el intestino grueso para la flora potencialmente
patgena. Distintos autores obtuvieron resultados similares en lechones recin
destetados al incluir -glucanasas y xilanasas en raciones basadas en cebada, trigo o
centeno (Cos et al., 1993; Nonn et al., 1995; Power et al., 1996; Schulze et al., 1996).
Sin embargo, en ocasiones no se observa mejora alguna al adicionar enzimas en este
tipo de piensos (Officer, 1995; Jensen et al., 1998) sin estar clara la causa.

La otra caracterstica digestiva a destacar de los hidratos de carbono que

constituyen la fibra soluble es su fcil fermentabilidad, debida a la buena accesibilidad
que presentan para la flora microbiana. As, una fraccin significativa de la fibra soluble
es degradada antes de llegar al intestino grueso dando lugar a cido lctico y cidos
grasos voltiles (AGV). El residuo resultante es degradado en el intestino grueso siendo
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el principal producto de la fermentacin los AGV que juegan un papel importante en la

fisiologa digestiva del animal.

Por una parte, los AGV son la fuente energtica preferida por los colonocitos,
teniendo especial importancia el butirato. La presencia en el colon de los AGV estimula
la proliferacin de las clulas de la mucosa, e incrementa el flujo sanguneo en la misma
y la motilidad intestinal. Estos efectos resultan en un mejor mantenimiento de la
integridad de la mucosa que acta como una barrera para las bacterias y las endotoxinas
(Gardiner et al., 1995).

Adems, los AGV ejercen un efecto acidificante sobre la digesta intestinal que
en estudios in vitro se ha observado que controlan el desarrollo de E. coli,
microorganismo potencialmente patgeno (Prohazska, 1980; Wallace et al., 1989).
Tambin se ha observado una menor presencia de Salmonella en el ciego de broilers al


suministrar en el agua de bebida de stos un 2,5% de lactosa, que en este animal
formara parte de la fraccin fibrosa, o del monmero manosa. Esto podra ser debido a
la gran sensibilidad de Salmonella a pH bajos y al cido propinico, o bien a la

interferencia que podra ejercer la manosa sobre la adhesin de este microorganismo a
los receptores de la pared intestinal (Barrow, 1992).

En este sentido, parece que la manosa y otros componentes de los oligosacridos

podran unirse a algunas bacterias en el tracto digestivo (p.ej. a Streptococcus en el

tracto digestivo del hombre) evitando su adhesin a las clulas epiteliales de la pared
intestinal, y por tanto su proliferacin en el tracto digestivo, lo que explicara la
reduccin de la incidencia de colibacilosis observada cuando se suministran estos
productos a terneros (Newman et al., 1994; Stewart et al., 1993).



Algunos oligosacridos tambin se utilizan como sustrato para algunos

microorganismos y esta forma modificar la composicin de la flora microbiana
intestinal. As, parece que tanto los fructo y galacto-oligosacridos, como los
oligosacridos de la soja son preferentemente utilizados por bifidobacterias y
lactobacilos, que los utilizan ms rpidamente que otros microorganismos, favoreciendo
su desarrollo (Stewart et al., 1993). Tanto las bifidobacterias como los lactobacilos han
sido relacionados positivamente con la salud del animal (Fuller, 1989) y constituyen la
base de muchos probiticos. Estos microorganismos son altamente sensibles a cambios
en la dieta o periodos de ayuno, por lo que el efecto positivo de los oligosacridos sobre
este tipo de flora es especialmente interesante en animales jvenes como el lechn. En
este caso, su inclusin en el periodo alrededor del destete tiene como objetivo mantener
el mayor tiempo posible como microorganismos dominantes a las bifidobacterias, lo que
suaviza los cambios nutricionales que suceden durante este periodo. Esto se traduce en
mejoras en la velocidad de crecimiento e ndice de conversin alrededor del 5% y en la
reduccin de la incidencia de trastornos digestivos tras el destete (Mul y Perry, 1994;
Russell et al., 1996).
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Los efectos de los oligosacridos dependen de la dosis que el animal ha ingerido.

Las dosis en el pienso oscilan entre el 0,1 y 0,5% para los fructo-oligosacridos, no
incluyndose otros oligosacridos por encima del 2%. Niveles ms elevados no siempre
son beneficiosos, pudiendo aumentar los procesos fermentativos, la velocidad de
trnsito y la aparicin de heces ms blandas, y reducir la eficacia de utilizacin del
nitrgeno, lo que retarda la velocidad de crecimiento (Chesson, 1994; Mul y Perry,
1994).

Los alimentos ms problemticos por aportar al pienso un exceso de

oligosacridos (concretamente -galactsidos: rafinosa, estaquiosa y verbascosa) son
los granos de leguminosas. La hidrlisis de los -galactsidos por parte de los enzimas
microbianos produce residuos de galactosa que, a concentraciones elevadas, es utilizada
por los microorganismos en el intestino grueso produciendo cantidades significativas de
dixido de carbono, hidrgeno y metano, gases que causan flatulencia, observndose en


algunos casos animales con diarrea (Saini y Huisman, 1988; Delzenne y Roberfroid,
1994).

La torta de soja contiene alrededor de un 4-7% de -galactsidos (1-2% rafinosa,


3-5% estaquiosa y cantidades traza de verbascosa; Honing y Rackis, 1979; Kennedy et
al., 1985). El efecto que ejercen stos sobre el animal no est claro, y as, hay autores
que al extraerlos por solubilizacin incrementan el valor nutritivo de este alimento

(Coon et al., 1990; Leske et al., 1991; Leske et al., 1993), mientras que en otros trabajos
no se observa ningn efecto, ni al extraerlos por solubilizacin, ni al hidrolizarlos
enzimticamente (Angel et al., 1988; Irish et al., 1995). Por el contrario, tanto Veldman
et al. (1993) como Zdunczyk et al. (1998) al suministrar a ratas y lechones piensos con
un 1,7 y un 2,7%, respectivamente, de -galactsidos provenientes de altramuz (0,8%



rafinosa, 6,7% estaquiosa, 0,5% verbascosa) observaron una reduccin de la

digestibilidad ileal de los nutrientes. La presencia en este alimento de algunos
polisacridos complejos tambin podra influir en las respuestas observadas.

En resumen, el trmino fibra soluble engloba distintos compuestos qumicos con

efectos muy variados sobre el animal, por lo que es recomendable analizar este trmino
en sus distintos componentes. Por otra parte, existe una clara interaccin entre los
distintos componentes de la fibra soluble, tanto con la especie animal, como con la edad
del animal, lo que hay que tener en cuenta al considerar los ingredientes con los que se
formular la racin. Finalmente, niveles reducidos de cualquiera de los constituyentes de
la fibra soluble no suelen perjudicar los rendimientos productivos del animal y en
algunos casos los incrementan, mientras que niveles elevados mayoritariamente los
perjudican. En este ltimo caso, se justifica la utilizacin de complejos enzimticos o
incluso la extraccin de los compuestos problemticos, si ello fuera posible.
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