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CAPTULO 16

BASES FUNCIONALES PARA EL MANEJO DEL AGUA EN LOS


SISTEMAS DE PRODUCCIN DE LOS CULTIVOS DE GRANO

Julio Dardanelli, Daniel Collino, Mara E. Otegui y Vctor O. Sadras

CONTENIDOS

INTRODUCCIN

CONSUMO DE AGUA DE LOS CULTIVOS

Demanda atmosfrica de agua


Coeficiente de cultivo
Absorcin de agua por el cultivo
Velocidad de profundizacin de races
Tasa de absorcin de agua de las races
DFICIT HDRICO Y CRECIMIENTO DE LOS CULTIVOS

Concepto de sequa y su efecto sobre los cultivos. Escala temporal de


los efectos del dficit hdrico sobre las plantas

Adaptacin al dficit hdrico. Mecanismos de control de la


transpiracin
Morfologa del canopeo
Morfologa radical
Rasgos fisiolgicos
Eficiencia en el uso del agua
Escalas y definiciones
Relacin entre el crecimiento y el consumo de agua.
Diferencias entre escalas.
MANEJO DE LOS CULTIVOS EN RELACIN A LA ECONOMA DEL AGUA

Particin entre evaporacin del suelo y transpiracin. Factores que la


modifican.
Evaporacin desde el suelo
Particin entre evaporacin desde el suelo y transpiracin
Cantidad, distribucin e intensidad de las precipitaciones
Variacin interanual de las precipitaciones
Limitantes edficas para el almacenamiento y absorcin
del agua
Influencia de napas freticas
Escorrenta superficial
Drenaje fuera de la zona radical

325
Factores que modifican la eficiencia en el uso del agua

Manejo para aumentar el ndice de cosecha

CONSIDERACIONES FINALES

ABREVIATURAS

REFERENCIAS

INTRODUCCIN
El balance de agua de un suelo donde crece un cultivo resulta de las diferencias
entre los ingresos y los egresos o prdidas de agua al sistema. El agua que ingresa
puede provenir de las precipitaciones (Pp), el riego (R), la napa fretica (Nf) y, por
escorrenta superficial (Esc), desde reas ms elevadas. Los egresos se producen por
la evaporacin del agua desde la superficie del suelo (Es), la transpiracin del cultivo
(T), la Esc hacia reas ms bajas y el drenaje (D) por debajo de la zona explorada por
las races. Si los ingresos superan a los egresos, toda o parte del agua excedente
puede acumularse en el perfil de suelo explorado por el cultivo, generando una
variacin de almacenaje (Alm) positiva. En caso contrario, la Alm ser negativa.
La transpiracin es el trmino del balance de agua que est directamente ligado
con la fotosntesis y por consiguiente con el crecimiento del cultivo, y puede calcularse
como:

T = Pp + R + Nf Esc Alm Es D (ecuacin 16.1)

La transpiracin implica un flujo de agua desde la fuente, representada por el


agua potencialmente extrable almacenada en el suelo, hasta el destino, representado
por la atmsfera. El movimiento entre ambos compartimentos es directamente
proporcional a la diferencia de potencial hdrico (W; energa libre del agua) entre la
matriz del suelo (potencial ms alto) y la atmsfera (potencial ms bajo), e
inversamente proporcional a las resistencias al flujo de agua (r) ofrecidas por los
distintos componentes del sistema suelo-planta-atmsfera (Figura 16.1).
Las resistencias en la planta son en general variables y muchas de ellas
normalmente aumentan en la medida que el potencial hdrico disminuye, en tanto que
la resistencia en el suelo aumenta a medida que ste se seca. La ecuacin 16.2,
anloga a la ley de Ohm, resume la relacin entre el flujo de agua (J), la diferencia de
potencial hdrico () y la resistencia (r) entre dos puntos del sistema.


J= r (ecuacin 16.2)

En algunos casos, se prefiere expresar el flujo como el producto de y la


conductancia (g), definida como la inversa de la resistencia.
El flujo transpiratorio tiene consecuencias sobre dos aspectos centrales del
funcionamiento de los cultivos. Por un lado, provee el vehculo para el transporte de
nutrientes y hormonas desde la raz a los rganos areos. Por otro lado, la energa
involucrada en la evaporacin de agua en la cavidad subestomtica y desde el suelo
son componentes importantes del balance de energa del cultivo. Para entender el rol
de la evaporacin en el balance de energa, recordemos que el agua se mueve en fase
lquida desde el suelo hasta la cavidad subestomtica, y en fase vapor desde all a la

326
atmsfera. La evaporacin de agua desde el suelo y a travs de las plantas requiere
energa, provista por la radiacin neta (Rn) definida segn la ecuacin 16.3.

Rn = H + L * (T+Es) (ecuacin 16.3)

donde H es el calor sensible que calienta las capas inferiores de la atmsfera, la


vegetacin y las capas superficiales del suelo y L es el calor latente de evaporacin del
agua. Para cultivos con condiciones favorables para la absorcin de agua (buena
disponibilidad de agua edfica, races y tejido vascular sanos, etc), una buena parte de
la Rn se disipa en el trmino L*(T+Es). En caso contrario, H toma mas importancia1.
Esto se ilustra en la Figura 16.2, donde un cultivo de soja cubriendo completamente el
suelo disip ms energa como L*(T+Es) cuando el cultivo estuvo bien provisto de agua
que bajo condiciones de deficiencia hdrica, en las cuales se increment H.

Evaporacin a
la atmsfera
-10 a 200 MPa
Capa lmite

Estomas Cutcula

-0.2 a 3 MPa
Hoja

Mesfilo
Gradiente de potencial hdrico
Tallo

Xilema

Transferencia
Raz

radial por raz

Interfase
raz/suelo
Suelo

Flujo de agua -0.03 a 1.5 MPa


en el suelo

Figura 16.1. Resistencias al flujo de agua en el sistema suelo-planta-atmsfera.

1
Este es el principio por el cual se utilizan termmetros infrarrojos para medir rpidamente la
temperatura del canopeo (una funcin de H) y para diagnosticar indirectamente el estado hdrico del
cultivo. Los termmetros infrarrojos tambin pueden detectar disfunciones en la planta que afecten el
transporte del agua, tales como las causadas por enfermedades vasculares (e.g. Verticillium dahliae en
girasol) o arauelas que inducen cierre estomtico en algunas especies (e.g. algodn).
327
600
Rn
400 H
L*(T+Es)
200
0

-200

-400
a
-600
W m-2

600

400

200

-200

-400
b
-600
5 10 15 20
Hora del da

Figura 16.2. Evolucin diurna de los componentes del balance de energa (Rn:
Radiacin Neta; H: flujo de calor sensible; L*(T+Es): flujo de calor latente),
determinados sobre un cultivo de soja en Manfredi (Crdoba) por Da Porta et al. [28],
para das seleccionados por condiciones hdricas contrastantes: (a) sin y (b) con dficit
hdrico.

El flujo transpiratorio est directamente relacionado con la fijacin de CO 2 ya


que: (i) la radiacin solar es la fuente de energa para ambos procesos y (ii) los flujos
de ambos gases tienen resistencias en comn, i.e. estomas y capa lmite (Figura 16.1).
Por consiguiente, bajo condiciones favorables para la absorcin de agua, cuanto ms
energa absorbe un canopeo, ms agua puede transpirar y ms CO2 puede fijar.
El rendimiento en granos est estrechamente asociado con la transpiracin y
fijacin del CO2. Como propuso Passioura [74], es importante que el cultivo pueda (i)
capturar la mayor parte posible del recurso agua, (ii) utilizar el recurso capturado lo ms
eficientemente posible al intercambiarlo a nivel de estomas por el CO 2 destinado a
producir fotoasimilados y (iii) convertir la mayor parte posible de los asimilados a
rganos de cosecha, e.g. granos. De modo anlogo a la conversin de radiacin solar
en biomasa y rendimiento (Captulo 6), estos factores se resumen en la ecuacin 16.4,

G = T * EUA * IC (ecuacin 16.4)

328
donde G es el rendimiento en grano, T la cantidad de agua transpirada, EUA la
eficiencia en el uso del agua (i.e. la biomasa area producida por unidad de agua
transpirada), e IC el ndice de cosecha (i.e. relacin entre el rendimiento en grano y la
biomasa area). El rendimiento podr aumentarse incrementando uno o ms de los
componentes de esta ecuacin.
En condiciones de campo, los cultivos pueden manifestar deficiencias hdricas,
en especial a las horas de mxima demanda atmosfrica, cuando la absorcin de agua
por las races es insuficiente para compensar las prdidas por transpiracin. Si este
desbalance es muy pronunciado y/o se prolonga en el tiempo, genera en el cultivo una
situacin de estrs hdrico que afecta su normal funcionamiento. De persistir el estrs,
especialmente durante los estados definidos como crticos para la determinacin del
rendimiento (Seccin II), este ltimo se reduce, principalmente por una disminucin del
IC. Para disminuir la intensidad del estrs hdrico durante los perodos crticos, las
prcticas de manejo debern orientarse a obtener un balance de agua ms favorable
para el cultivo durante esos estados. Esto puede lograrse incrementando los ingresos
y/o disminuyendo los egresos en la ecuacin 16.1. Una de las vas para conseguir este
propsito es aplicar prcticas que mantengan los residuos de cosecha en superficie,
como la siembra directa o la labranza reducida, lo cual disminuye la escorrenta (Esc
en la ecuacin 16.1), reduce la evaporacin desde el suelo (Es) e incrementa el agua
disponible para transpiracin (T). Otra va es la eleccin de la fecha de siembra
(Captulo 12) y el ciclo del cultivo para que los estados crticos coincidan con perodos
en los cuales el balance de agua sea ms favorable por un mayor aporte de
precipitaciones, por una menor demanda transpiratoria o por ambos fenmenos a la
vez.
En este captulo analizaremos (i) los aspectos determinantes del consumo de
agua de los cultivos de grano, producto del balance entre la demanda y la oferta del
recurso, (ii) los efectos del dficit hdrico sobre el crecimiento de estos cultivos, y (iii) el
impacto de diferentes prcticas de manejo sobre la produccin de cultivos en
condiciones de deficiencia hdrica.

CONSUMO DE AGUA DE LOS CULTIVOS


Las limitantes al consumo de agua son el principal factor responsable de las
prdidas de rendimiento de los cultivos de secano [12]. El consumo de agua de los
cultivos, cuando el contenido de agua disponible en el suelo se encuentra por encima
de un umbral crtico, est determinado por una tasa de transpiracin cercana a la que
establece la demanda atmosfrica. Cuando el contenido de agua disponible est por
debajo de dicho umbral, la tasa de transpiracin depende de la capacidad del cultivo
para absorber el agua del suelo. Estas relaciones se pueden expresar mediante el
siguiente modelo [94]:

TR = 1 si ADC ADCu (ecuacin 16.5a)

TR = 1 + b (ADC ADCu) si ADC < ADCu (ecuacin 16.5b)

donde TR es la transpiracin relativa a un control sin estrs de agua o a algn valor de


referencia (i.e. transpiracin potencial), ADC la fraccin de agua disponible para el
cultivo, y ADCu el valor umbral de la fraccin de agua disponible. ADC fue definida por
Ritchie [85] como la relacin entre el contenido de agua disponible para el cultivo en un
momento determinado y la mxima cantidad de agua disponible que el suelo puede
almacenar (ecuacin 16.6)

329
a - li
ADC = (ecuacin 16.6)
ls - li

donde es el contenido volumtrico de agua en el suelo y los subndices a, ls y li


significan actual, lmite superior y lmite inferior, respectivamente. El ls se define como
el contenido de agua ms elevado medido en un suelo a campo despus que fue
regado en exceso y que el drenaje prcticamente ces. El li es el menor contenido de
agua medido en un suelo despus que un cultivo ha detenido su extraccin de agua. El
li, consecuentemente, puede variar para un mismo cultivo en un mismo sitio,
dependiendo del grado de enraizamiento alcanzado, como se discutir ms adelante.
En la Figura 16.3 se representa la relacin caracterstica entre TR y ADC. Las
flechas sealan el ADCU, valor que es funcin de la especie, el cultivar, la demanda
atmosfrica, el tipo de suelo, la distribucin de las races y otros factores que afectan la
capacidad del cultivo de extraer agua del suelo. La demanda atmosfrica juega un
doble papel. Uno es su incidencia sobre el ADCU y otro su influencia en la magnitud de
la transpiracin relativa a un mismo nivel de ADC cuando est por debajo de ADCU (i.e.
coeficiente b de la ecuacin 16.5b).

ADCU (4 mm d-1) ADCU (8 mm d-1)

1.0

0.8
TR

0.6

0.4 ET0= 4 mm d-1


0.2 ET0= 8 mm d-1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
ADC

Figura 16.3. Relacin entre la transpiracin relativa (TR) y la fraccin de agua


disponible para el cultivo (ADC). Las flechas sealan el umbral de ADC (ADCU) para
dos situaciones de evapotranspiracin potencial (ET0). Adaptado de Sadras et al. [96]
para cultivos de girasol en Crdoba (Espaa).

Demanda atmosfrica de agua


Cuando el ADC est por encima del ADCU, el consumo de agua est
determinado por la demanda atmosfrica asociada con determinadas condiciones del
cultivo, como su grado de cobertura, altura, rugosidad y resistencias al flujo de agua. La
demanda atmosfrica es inherente a cada ambiente y se caracteriza a travs de la
evapotranspiracin potencial de referencia (ETO). La ETO representa el consumo de
agua de un cultivo de alfalfa de 30-50 cm [54] o de una pastura de 8-15 cm de altura,
creciendo activamente con buena disponibilidad de agua [38]. La ETO puede ser (i)
medida usando cultivos de alfalfa o pasturas implantados en lismetros, o (ii) estimada
con tanques de evaporacin o a partir de datos meteorolgicos [52]. La ETO medida en
lismetros est disponible slo en pocas localidades, por lo cual habitualmente debe ser
estimada. Existen numerosas frmulas de clculo de diferente grado de complejidad,
330
segn el nmero de variables meteorolgicas requerido. Por ejemplo, el mtodo de
Penman-Monteith necesita de temperatura, radiacin solar, velocidad del viento y
dficit de presin de vapor calculado a partir de las temperaturas de los bulbos seco y
hmedo o de la humedad relativa [52]. La ecuacin para el clculo de ETO de Penman-
Monteith propuesta por FAO [102], como una simplificacin de la frmula original,
incluye un trmino de radiacin (ERAD; ecuacin 16.7a) y uno aerodinmico (EAERO;
ecuacin 16.7b).

0.408 (Rn - G)
ERAD = (ecuacin 16.7a)
+ (1 + 0.34 U2)

890
EAERO =
+ (1 + 0.34 U2) (T + 273) U2 (ea ed) (ecuacin 16.7b)

donde es la pendiente de la curva de presin de vapor (kPa C -1), Rn es la radiacin


neta sobre la superficie del cultivo (MJ m-2 d-1), es la constante psicromtica (kPa
C-1), U2 es la velocidad del viento a 2 m de altura (m s-1), T es la temperatura media a
2 m de altura (C) y (ea ed) es el dficit de presin de vapor a 2 m de altura (kPa).
El mtodo de Penman-FAO requiere las mismas variables meteorolgicas
medidas, mientras que el mtodo de Priestley-Taylor simplifica el clculo reemplazando
el componente aerodinmico, que necesita informacin no siempre disponible, por un
coeficiente emprico. El mtodo de Thornthwaite requiere slo de datos medidos de
temperatura.
El cuadro 16.1 presenta la relacin porcentual entre algunos mtodos evaluados
por FAO y mediciones en lismetros [102]. Se puede observar que la ETO calculada con
diferentes mtodos puede subestimar o sobreestimar el valor promedio de la ETO
medida y, adems, presentar distintos errores de estimacin. En general, a mayor
complejidad del mtodo, mejor se estiman los valores medidos, aunque mtodos de
similar complejidad pueden presentar diferente precisin en la estimacin, e.g.
Penman-Monteith-FAO es ms preciso que Penman-FAO. Es importante conocer las
limitaciones del mtodo usado, para minimizar los errores en la determinacin del
consumo mximo de cada cultivo en la regin de inters y para interpretar
correctamente valores publicados.

Coeficiente de cultivo (KC)


El consumo de agua de un cultivo cuando el ADC ADCU representa la
evapotranspiracin potencial de cultivo (ETC), que incluye las prdidas por transpiracin
del canopeo y la evaporacin desde el suelo2. La ETC se relaciona con la ETO segn la
ecuacin 16.8,

ETC = ETo x KC (ecuacin 16.8)

2
En este captulo se utilizarn indistintamente los trminos evapotranspiracin y consumo en referencia
al uso del agua por el cultivo, indicndose cuando se trate de valores potenciales o reales.
331
Cuadro 16.1. Relacin entre valores de ETO, estimados con diferentes mtodos de
clculo (ETOec) y valores medidos con lismetro (ETOlis), expresados como promedio
anual y en el mes de mayor demanda atmosfrica [102]. Se indican tambin los errores
estndar (EE, mm d-1).

Anual Mes de mxima demanda


Mtodo (ETOec/ETOlis) *100 EE (ETOec/ETOlis) *100 EE

Tanque A 118 0,87 113 1,56


Thornthwaite 79 1,47 79 1,70
Priestley-Taylor 85 1,02 86 1,72
Penman FAO 121 0,65 111 0,76
Penman-Monteith 101 0,36 97 0,47

donde KC es el coeficiente de cultivo, factor que integra el efecto de caractersticas


morfolgicas y fisiolgicas del cultivo (cobertura, altura, rugosidad y resistencias al flujo
de agua) con la dinmica de la evaporacin desde el suelo. Por esta razn, el KC vara
a lo largo del ciclo del cultivo, aunque con fines prcticos se lo puede representar en
tres fases (Figura 16.4). La fase de desarrollo comprende desde la siembra hasta el
momento en que el canopeo cubre totalmente el suelo, lo cual se corresponde con un
ndice de rea foliar (IAF) cercano a 3 [105]. La fase de cobertura completa abarca el
perodo donde el IAF es mayor a 3 y la fase de maduracin comprende desde el
comienzo de la senescencia foliar hasta la madurez fisiolgica del cultivo. La pendiente
del KC durante la fase de desarrollo es diferente entre cultivos, como puede observarse
para trigo y soja en la Figura 16.4. Las diferencias en las pendientes son consecuencia
de la duracin de la fase, fuertemente controlada por la temperatura (Seccin II).
Durante la fase de cobertura completa, la mayor parte de la evapotranspiracin
corresponde a la transpiracin, y por lo tanto el KC expresa caractersticas inherentes
de cada especie. La comparacin de cuatro cultivos en Manfredi demuestra el mayor
KC del girasol (Cuadro 16.2). Comparaciones en Balcarce tambin muestran que el KC
mximo de girasol es mayor que el de maz y soja [37]. Este comportamiento puede
explicarse, de acuerdo a Andrade y Gardiol [3], por la baja resistencia del cultivo al
transporte de agua [11; 97] y la baja resistencia estomtica que presenta la planta [67].
Una baja resistencia estomtica fue encontrada para girasol respecto a maz [107] a
trigo (Tardieu, datos no publicados) y a soja [27].

332
Kc
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4 Soja
0,2 Trigo
0
0 50 100 150 200
Das desde la siembra

Figura 16.4. Coeficientes de cultivo (KC), que corresponden sucesivamente a las fases
de desarrollo (pre valor mximo de KC), cobertura completa (valor mximo) y
maduracin (post valor mximo), para cultivos de trigo y soja regados en Crdoba,
usando la ETO obtenida mediante la frmula de Penman FAO (Dardanelli, datos no
publicados).

Cuadro 16.2. Coeficientes de cultivo (KC) en la fase de cobertura completa obtenidos


en la EEA INTA Manfredi (Crdoba), usando la ETO calculada con la frmula de
Penman FAO.

Cultivo1 KC Error estndar N de casos


Girasol 1,13 0,03 6
Maz 0,99 0,03 9
Soja 1,04 0,03 12
Trigo 0,96 0,04 10
1
Datos de diferentes experimentos. Girasol, maz y soja fueron
sembrados a mediados de noviembre y trigo a mediados de junio.

El KC en la fase de cobertura completa debera ser similar para un mismo cultivo,


ya que la ETC en esta fase est compuesta casi exclusivamente por la transpiracin y
por lo tanto sigue la misma dinmica que la ETO. Esta suposicin se cumplira si la ETO
se obtuviera por mediciones directas. Sin embargo, en la prctica esto no es as debido
a la variacin en la ETO con diferentes mtodos de clculo. Como puede observarse en
la Figura 16.5, los KC obtenidos para trigo en un conjunto de ambientes de la regin
pampeana (pendientes de la recta de regresin) varan entre 1,28, usando una
adaptacin del mtodo de Priestley y Taylor sugerida por Ritchie [86], y 0,86
empleando el tanque tipo A sin correccin. Adems, an utilizando una misma
frmula de clculo de la ETO se pueden presentar diferencias en el KC para un mismo
cultivo en diferentes localidades. Utilizando el mtodo de Ritchie [86], los KC de un
cultivo de trigo creciendo sin limitaciones hdricas resultaron en 1,47 y 1,00 para

333
Crdoba y Balcarce, respectivamente. La causa de esta diferencia radica en que el
coeficiente emprico de la frmula empleado para la prediccin del componente
aerodinmico estima adecuadamente su influencia en un ambiente fresco y hmedo
(Balcarce), pero la subestima bajo condiciones de clima clido y seco (Crdoba). Por
consiguiente, cuando la ETO se estima mediante frmulas simples, el KC slo tiene
valor local.

250

200
tanque A= 0.86X
ETC (mm)

150 r2= 0.95


100 Ritchie= 1.28 X
r2= 0.78
50 Penman-FAO= 0.93 X
r2= 0.96
0
0 100 200 300
ETO (mm)

Figura 16.5. Relacin entre la evapotranspiracin potencial de cultivo (ETC) y la


evapotranspiracin potencial de referencia (ETO) durante la fase de cobertura completa
de trigo creciendo sin limitaciones hdricas. La ETO fue calculada con (i) tanque A sin
correccin, (ii) segn el mtodo de Ritchie [86] asumiendo un albedo de 0,23 y (iii)
Penman-FAO. Las pendientes de las regresiones lineales representan el coeficiente de
cultivo (KC). Cada regresin involucra datos de Crdoba, Balcarce, Paran y
Pergamino, Argentina (Abbate, Dardanelli y Cantarero, datos no publicados).

Para cultivos con buena provisin de agua, el consumo acumulado representa la


ETC acumulada, la cual depende de la ETO, la evolucin del KC y la longitud del ciclo.
En la Figura 16.6 se observa que el mayor KC del girasol se refleja en una mayor
pendiente del consumo acumulado, en tanto que la soja y el maz presentan pendientes
menores y similares, aunque la soja alcanza un mayor consumo total que el maz
debido a su mayor longitud de ciclo en el caso del ejemplo. El trigo consume menos
agua porque crece en una poca del ao donde la ETO es menor y adems posee
diferencias apreciables de consumo entre localidades, an con longitudes de ciclo
similares. En Crdoba el consumo de agua del trigo fue un 36% mayor que en
Balcarce, debido principalmente a diferencias en la ETO.
Entre las variables meteorolgicas que generan diferencias entre localidades se
destaca el dficit de presin de vapor (DPV), variable que se define como la diferencia
entre la presin de vapor del aire saturado en la cavidad subestomtica y la presin de
vapor del aire normalmente insaturado sobre el canopeo. El DPV depende de la
temperatura y la humedad relativa, y tiene una relacin directa con el flujo
transpiratorio. En localidades con radiacin neta similar, el DPV define las diferencias
de ETO. Balcarce y Crdoba tienen una radiacin neta similar durante el ciclo del cultivo
de trigo, pero en Crdoba la temperatura es mayor y la humedad relativa menor, por lo
cual el DPV es mayor en esta ltima localidad (Figura 16.7), y por consiguiente tambin
es superior el consumo potencial de agua.

334
Evapotranspiracin acumulada
700
600

del cultivo (mm)


500
400
Girasol (Crdoba)
300 Soja (Crdoba)
200 Maz (Crdoba)
Trigo (Crdoba)
100
Trigo (Balcarce)
0
0 100 200
Das desde la siembra

Figura 16.6. Evapotranspiracin acumulada (mm) durante el ciclo de cultivos de


girasol, soja, maz y trigo sin limitaciones de agua. Siembras de comienzos de
noviembre para girasol, soja y maz, mediados de junio para trigo en Crdoba y fines
de julio para trigo en Balcarce. Datos no publicados de Dardanelli y Cantarero
(Crdoba) y Suero y Abbate (Balcarce).

1.4 Crdoba
1.2
1.0
DPV (kPa)

0.8
0.6
0.4 Balcarce
0.2
0.0
1 100 200 300
Da Juliano
Figura 16.7. Evolucin anual del dficit de presin de vapor (DPV), promedio de la
serie 1990/1998, en Crdoba y Balcarce.

Absorcin de agua por el cultivo


La absorcin de agua que puede realizar un cultivo bajo condiciones limitantes
de agua depende de factores del suelo, como la cantidad de agua disponible y la
conductividad hidrulica, y del cultivo, como la densidad y profundidad de las races, la
conductancia hidrulica de los tejidos vasculares y la capacidad de ajuste osmtico
[69], que son propios de cada especie y cultivar, e influenciados por la historia del
cultivo. Por ejemplo, el ajuste osmtico que se observa en muchas especies como
sorgo, girasol y trigo se desarrolla tpicamente como respuesta a suelos que se van
secando gradualmente. La respuesta osmtica es menor o no aparece cuando el

335
secado del suelo es abrupto, como ocurre en plantas cultivadas en macetas con
escaso volumen de suelo.

Como ya se mencion, la mxima cantidad de agua disponible para el cultivo


que el suelo puede almacenar es la que se encuentra retenida entre los potenciales
correspondientes al ls y al li (ecuacin 16.6) Estos lmites, pero no tanto la cantidad de
agua extrable, varan considerablemente con la textura del suelo (Figura 16.8). Valores
tpicos de agua extrable estn en el rango de 130-140 mm por metro de perfil, excepto
en suelos arenosos donde el agua extrable alcanza slo unos 80 mm. Por lo tanto, en
la mayora de los suelos de la regin Pampeana sin limitaciones fsicas o qumicas, el
agua extrable es similar.
40
Contenido Volumtrico (%)

35 ls
li
30
25
20
15
10
5
0
Ar Fr-Ar Fr Fr-Li Fr-Arc- Arc
Li

Figura 16.8. Contenido volumtrico porcentual en el lmite superior (ls) y el lmite


inferior (li), para distintas clases texturales de suelos [81]. Ar: arenoso, Fr: franco, Li:
limoso, Arc: arcilloso. Las barras verticales representan el EE de la media.

El li en un estrato bien explorado por las races que alcanzan diferentes cultivos
a la marchitez es similar y comparable con el contenido de agua que se obtiene en
laboratorio sometiendo a una muestra de suelo a una succin de 1,5 MPa (Figura
16.9). Sin embargo, an en el caso de cultivos sometidos a sequas terminales, la
capacidad de extraer el agua retenida hasta un potencial de 1,5 MPa en todo el perfil
de suelo depender del grado de exploracin de cada estrato por las races. En un
suelo sin limitaciones para el desarrollo radical, la extraccin de agua es incompleta en
las capas inferiores debido a la insuficiente presencia de races combinada con la falta
de tiempo (i.e. ciclo de la especie o cultivar) para completar el proceso de extraccin, lo
cual modifica el valor de li. Las diferencias en el mnimo contenido de agua alcanzado
por distintas espe0cies y genotipos bajo condiciones de sequa severa (Figura 16.9),
puede caracterizarse combinando funciones que describan la velocidad de
profundizacin de las races (VPR) y la tasa de extraccin de agua (K) del sistema de
races en cada una de las capas que explora el cultivo [66].

336
Contenido volumtrico de agua
0.05 0.15 0.25 0.35
0

contenido de agua
-50
a 1.5 MPa
Profundidad (cm)

ls
-100 Girasol C3
Girasol G100
Soja GM7 (RA 702)
-150 Soja GM5 (Asgrow 3127)
Soja GM3 (Asgrow 3127)
Trigo ProINTA Oasis
-200 Maz (DK 3S41)

-250

Figura 16.9. Mnimo contenido de agua alcanzado por cultivos de girasol, soja, maz y
trigo, sembrados en un suelo franco limoso (haplustol ntico) en Manfredi (Crdoba)
durante la campaa 1992-1993 [31]. La lnea punteada seala el lmite superior (ls) y la
lnea llena indica el contenido de agua medido en laboratorio a un potencial de 1,5
MPa. El lmite inferior (li) del girasol C3 coincide con dicho potencial hasta los 220 cm
de profundidad. GM: grupo de madurez.

Velocidad de profundizacin de races (VPR)


La VPR de un cultivo puede ser evaluada en forma directa mediante el
seguimiento a campo de la profundidad a la que se encuentra el pice radical. Este
procedimiento es sumamente dificultoso, por lo cual se han desarrollado mtodos
indirectos para su estimacin, basados en mediciones de humedad de suelo bajo
condiciones de sequa. La profundidad de races, medida en forma directa en girasol,
soja, maz y trigo, creciendo en suelos sin limitaciones fsicas [4], muestra un patrn
sigmoideo que alcanza la mxima profundidad cuando comienza el llenado de los
granos (Figura 16.10a). La mxima profundidad se observ en girasol con 230 cm,
mientras que soja, maz y trigo profundizaron hasta aproximadamente 200 cm. Esto es
consistente con numerosos estudios comparativos que muestran que el girasol puede
extraer ms agua de capas profundas del suelo que otras especies [13; 26]. La
velocidad de profundizacin en la etapa lineal de la curva result en 33, 28, 25 y 21 mm
d-1 para girasol, soja, maz y trigo, respectivamente.
Para estimar la VPR en forma indirecta, se grafica el tiempo desde la siembra en
que la humedad del suelo comienza a decrecer en cada capa en funcin de su
profundidad media. La pendiente de la funcin lineal representa la VPR [66], y puede
equipararse a la etapa lineal de las mediciones directas. Se encontraron diferencias en
esta variable entre especies pero no entre variedades, aunque variedades de soja de
diferente longitud del ciclo presentaron distinta profundidad aparente de races [33]. En
coincidencia, Gimnez y Fereres [43] encontraron que cultivares de girasol de ciclo
largo tienen sistemas radicales ms profundos que los de ciclo ms corto.

337
Das desde la siembra
0 50 100 150 200 0 50 100 150 200
0
Profundidad (cm)

girasol
-50
soja
-100 maz
trigo
-150

-200

-250
a b

Figura 16.10. Dinmica de profundizacin races para girasol, soja, maz y trigo
obtenidas de: a) mediciones a campo en hapludoles del SO de Santa Fe [4], y b)
estimaciones para hapludoles de Crdoba a partir de Dardanelli et al. [33] y datos no
publicados de Dardanelli. Girasol, maz y soja fueron sembrados entre fines de
septiembre y mediados de octubre, mientras que trigo corresponde a siembras de junio.

En la Figura 16.10b se observan las rectas de ajuste obtenidas en Crdoba para


girasol, soja, maz y trigo, cuyas pendientes fueron de 44, 34, 30 y 21 mm d -1,
respectivamente, coincidiendo en su orden con las obtenidas por Andriani (2000) en
Santa Fe. Para hacer comparables las VPR de diferentes ambientes con distintas
temperaturas es conveniente relacionar la profundidad de las races con el tiempo
trmico. En la Figura 16.11 (a y b) se observa que la VPR en soja fue de 2,6 y 3,6 cm
da-1 en Balcarce y Crdoba, respectivamente, y de 0,22 cm Cda-1 para ambas
localidades. Estos resultados confirman la relacin entre la dinmica de la
profundizacin de races de soja y la temperatura del suelo observada por Mason et al.
[62]. En maz [18], la VPR fue levemente inferior a la determinada para soja (Figura
16.11 c y d), tanto en los valores expresados en funcin de los das (2,3 y 3,1 cm da-1
para Balcarce y Pergamino, respectivamente) como de los Cda (0,18 cm Cda-1,
respectivamente).
En la regin pampeana, la VPR se reduce en suelos argiudoles vrticos cuando
la raz atraviesa horizontes que presentan contenidos de arcilla superiores al 36% [34].
Las grietas, por efectos de expansin-contraccin en estos horizontes, permiten que las
races puedan profundizar, alcanzando profundidades mximas similares a suelos sin
impedimentos fsicos, aunque con 10 das de retraso (Figura 16.12).

338
Das desde siembra Cda desde siembra
Soja
0 20 40 60 80 0 500 1000 1500
0

-50 Balcarce
Crdoba
-100

-150
Profundidad de suelo (cm)

Y= 21.2 - 2.56X
-200 r2= 0.91
Y= 25.8 - 3.56X Y= 1.32 0.22X
a b
-250 r2= 0.93 r2= 0.92
Maz
0 20 40 60 80 0 500 1000 1500
0

-50 Balcarce
Pergamino
-100

-150
Y = 34.5 - 2.32X
-200
r2 = 0.92 Y = 2.6 - 0.18X
Y= 37 - 3.08X c d
-250 r2= 0.85
r2= 0.86

Figura 16.11. Profundidad aparente de las races del cultivo de soja (Balcarce y
Crdoba) y maz (Balcarce y Pergamino) en funcin de los das (a y c) o del tiempo
trmico (b y d) desde la siembra. Para el clculo de tiempo trmico se utiliz una
temperatura base de 7,8 C (soja) u 8 C (maz). Las pendientes de las rectas de ajuste
representan la velocidad de profundizacin de races (VPR). Adaptado de Andriani y
Dardanelli (datos no publicados), Crcova y Otegui [18] y Crcova et al. [17].

Por otra parte, la velocidad de avance y profundidad mxima del sistema radical
pueden ser modificados dentro de cada especie en funcin del ngulo que forman las
races con respecto a la vertical. Un nmero de factores relacionados con el ambiente,
la planta y el manejo del cultivo afectan este ngulo y tienen consecuencias
importantes sobre la VPR y la profundidad mxima. A igual tasa de crecimiento de raz,
la profundidad ser mayor cuanto ms cercano a la vertical sea el ngulo de
crecimiento de la misma. Estudios donde se compararon cultivares de trigo en Japn
demostraron que aquellos adaptados a zonas ms secas tenan races ms verticales,
que les permitan acceder antes al agua en estratos ms profundos del suelo. En zonas
con anegamiento peridico, los cultivares ms productivos tenan races que crecan
predominantemente con ngulos alejados de la vertical, dando lugar a sistemas
radicales superficiales, mejor adaptados a la anaerobiosis peridica. En el caso del
trigo, este ngulo est controlado por pocos genes y se conocen algunos de los
mecanismos hormonales involucrados en la manifestacin del carcter. En soja,
girasol, mijo, manzano y trbol subterrneo se ha demostrado que el aumento de

339
densidad de poblacin o el acercamiento de hileras modifica la distribucin vertical de
las races. Estudios detallados en soja [80] demuestran que el ngulo de crecimiento de
las races cambia abruptamente (i.e. se hace ms vertical) cuando las races de una
planta se acercan a la rizsfera de una vecina.

Das desde siembra


0 30 60 90
0
-20 Y (Arg.vrtico) = -0.0142 X2 0.8523 X
Profundidad de suelo (cm)

r2= 0.98
-40
-60 Argiudol vrtico
-80 Hapludol
-100
-120
-140
-160
-180
-200 Y (Hapludol) = -0.0163 X2 0.918 X
r2= 0.98

Figura 16.12. Profundizacin de races a partir de mediciones a campo y estimaciones


indirectas en hapludoles (sudoeste) y argiudoles vrticos (sudeste) de Santa Fe, para
soja de segunda sembrada a fines de diciembre [4].

Tasa de absorcin de agua de las races


La evolucin en el tiempo de la humedad volumtrica en una determinada capa
de suelo, desde el momento en que el cultivo comienza a extraer agua de ella, sigue un
patrn exponencial [73], como se observa en la Figura 16.13. Las condiciones para que
se exprese este patrn de absorcin son: (i) que la capa llegue a ser completamente
explorada por races, (ii) que la demanda atmosfrica supere la capacidad de oferta de
agua del cultivo y (iii) que no haya aportes de agua durante el perodo considerado.
Una forma de cuantificar este patrn de absorcin es ajustar la evolucin de la
humedad volumtrica en funcin del tiempo mediante la ecuacin 16.9 [87],

d= d-1 (d-1 - li) * K (ecuacin 16.9)

donde d es la humedad volumtrica en un determinado da, d-1 es la humedad


volumtrica del da anterior, li es la humedad volumtrica del lmite inferior y K es
mxima fraccin de agua til que se puede extraer en un da (i.e. mm de agua por mm
de suelo y por da). K ser mxima cuando no existan limitantes para la distribucin
uniforme de las races y se haya alcanzado una densidad crtica de races en la capa.
Por consiguiente, en suelos sin impedimentos fsicos para el crecimiento de las races,
K asume un valor constante en las capas superiores del suelo donde la densidad de
races supera el valor crtico, y decrece luego en profundidad a medida que la densidad
va disminuyendo (Figura 16.14).

340
40
40 cm

Humedad volumtrica (%)


80 cm

35

30

25
0 20 40 60 80 100
Das desde siembra

Figura 16.13. Evolucin de la humedad volumtrica desde la siembra medida a dos


profundidades de suelo en un cultivo de girasol. Adaptado de Meinke et al. [64].

Tasa de extraccin (da-1)

0.0 0.050 0.100 0.150


0
Profundidad de suelo (cm)

-50
-100

-150

-200

-250
girasol
-300
maiz
-350 soja

Figura 16.14. Tasa de extraccin de agua de girasol (cv. Contiflor 3), soja (cv. RA 702)
y maz (cv. Dekalb 3S41), sembrados en un suelo franco limoso (haplustol ntico) en
Manfredi (Crdoba), durante la campaa 1992-1993. Tomado de Dardanelli et al. [33].
Las barras horizontales representan el EE de la media.

K alcanza diferentes valores mximos segn la especie considerada (Figura


16.14). El cultivo de girasol presenta en el primer metro de suelo valores
significativamente ms altos (0,11 d-1) que los de soja y maz (0,082 y 0,088 d-1,
respectivamente). Este comportamiento se podra atribuir a la menor resistencia
estomtica al flujo de agua bajo estrs hdrico observada en girasol respecto a soja [26]

341
y maz [107]. Esta menor resistencia se refleja en el mayor coeficiente de cultivo (KC)
en condiciones no limitantes (ADCADCU) y en la mayor tasa de absorcin (K) bajo
condiciones de deficiencia de agua (ADC<ADCU). Por otro lado, el valor de K se
mantiene en un nivel mximo hasta diferentes profundidades segn el cultivo, que
corresponden aproximadamente a 240, 180 y 140 cm para girasol, soja y maz,
respectivamente. Entre los cultivos considerados el girasol es, en consecuencia, el que
posee la mayor capacidad de extraccin de agua del suelo, mientras que el maz es el
que posee la menor. Cabe destacar adems que la mayor capacidad de absorcin de
agua del girasol se manifiesta aun cuando su densidad de races es menor que la del
maz y la del sorgo [61]. Hamblin y Tennant [48] encontraron similar absorcin de agua
con menos densidad de races en leguminosas comparadas con trigo y cebada. Esto
indica que las especies dicotiledneas (como el girasol y las leguminosas) tienen al
menos la misma habilidad para extraer agua que las especies monocotiledneas, dado
que las primeras pueden compensar una menor densidad de races con (i) una menor
resistencia hidrulica y/o (ii) una mejor distribucin de las races en el suelo [23].
Adems de diferencias entre especies, el valor mximo de K puede mostrar
variacin intraespecfica. Las tasas de extraccin medidas en el cultivar de girasol
Contiflor 3 fueron significativamente superiores a las del cultivar G100 en el rango de
profundidades 0-200 cm, en el que ambos poseen una densidad de races que supera
al valor crtico (Figura 16.15). Esto podra deberse a la variacin genotpica en
resistencia hidrulica de las races [50].

Tasa de extraccin (da-1)


0 0.05 0.1 0.15
0
Profundidad de suelo (cm)

-50
-100

-150
-200

-250
-300 Dekalb G100
Contiflor C3
-350

Figura 16.15. Tasa de extraccin de agua de girasoles cvs. Contiflor 3 y G100,


sembrados en un suelo franco limoso (haplustol ntico) en Manfredi (Crdoba), durante
la campaa 1992-1993. Tomado de Dardanelli et al. [33]. Las barras horizontales
representan el EE de la media.

Las profundidades y el tiempo desde la siembra a los que se alcanza el valor de


K mximo dentro de un mismo genotipo estaran tambin afectados por la densidad de
siembra. Cuando la densidad de plantas de una misma variedad de girasol fue mayor,
la exploracin de capas profundas de suelo se anticip, y cuando la densidad de
plantas fue menor el crecimiento de races continu en etapas ms avanzadas del ciclo

342
del cultivo [93]. Es de destacar, sin embargo, que en buena parte de los casos la
densidad de races super un valor crtico para la extraccin de agua.
No se podr obtener el valor mximo de K para una especie dada en suelos
donde existen limitaciones para la distribucin uniforme de las races, aun cuando se
alcancen valores de densidad radical por encima del valor crtico. Esto ocurre en suelos
que presentan horizontes con acumulacin de arcillas expansibles que se agrietan
cuando se desecan, induciendo a las races a crecer por las grietas y a distribuirse de
manera desuniforme en esa porcin del perfil. Tal es el caso de los suelos argiudoles y
vertisoles en las zonas ms hmedas de la regin pampeana. En un suelo sin
limitaciones a la proliferacin de races (e.g. hapludol), el cultivo de soja alcanza sus
valores mximos de K hasta 120 cm de profundidad (Figura 16.16), mientras que en
aqullos con horizontes arglicos (e.g. argiudol tpico y argiudol vrtico) K disminuye
sensiblemente cuando las races atraviesan dichos horizontes. Los valores de K se
recuperan por debajo de estos estratos si el suelo no presenta impedimentos, pero no
alcanzan los valores del suelo testigo porque la arquitectura del sistema radical no se
restablece completamente. En suelos vertisoles, con elevado contenido de arcillas
expansibles en toda su profundidad, los valores de K se mantienen reducidos a lo largo
de todo el perfil.

Tasa de extraccin (da-1)


0.00 0.03 0.06 0.09 0.12
0
Profundidad de suelo (cm)

-50

-100

-150

Hapludol (soja)
-200 Argiudol vrtico (soja)
Argiudol tpico (soja)
-250 Vertisol (sorgo)

Figura 16.16. Tasa de extraccin de agua a diferentes profundidades en suelos con


estructuras que limitan la obtencin de valores mximos (Ritchie, Dardanelli, Calmon y
Andriani, datos no publicados). Para sorgo en un vertisol tpico [56] y para soja en un
argiudol tpico (Dardanelli et al., 1991) y en un argiudol vrtico (J. Andriani,
comunicacin personal). La soja en un hapludol representa el testigo donde los valores
de K no estn limitados por la estructura del suelo.

El tipo de suelo tambin influencia la dinmica de extraccin y el agotamiento del


agua til, tanto en aqullos de textura uniforme a lo largo del perfil (Figura 16.17 a y b)
como en los que presentan ms variacin textural (Figura 16.17 c y d). As, al comienzo
de un perodo de sequa, una variedad de soja implantada en un suelo argiudol vrtico
agota el agua ms lentamente que la misma variedad creciendo en un haplustol ntico,

343
debido a que presenta en su conjunto menores tasas de absorcin (Figura 16.17a).
Este menor ritmo de agotamiento del agua se refleja en la evolucin del consumo diario
hasta los 80 das desde la siembra (Figura 16.17b). A partir de ese momento se
revierte, porque la mayor cantidad de agua til remanente en el argiudol vrtico tiene
mayor incidencia relativa sobre el consumo diario de agua que las mayores tasas de
absorcin del haplustol ntico.

Soja
140 8
Haplustol ntico

Consumo (mm da-1)


120 Argiudol vrtico
Agua til (mm)

100 6

80
4
60
40 2
20
a b
0 0
60 80 100 120 60 70 80 90 100 110
Das desde siembra
Maz
Extraccin de agua (%)
20 60 20 60
0 Riego Dficit hdrico
Profundidad (cm)

-90

Floracin 20 d
Floracin + 20 d

c d
-180

Figura 16.17. (a) Evolucin del agua extrable durante un perodo de sequa, y (b) del
consumo diario como promedio entre dos mediciones sucesivas de agua extrable, en
suelos argiudol vrtico (Oliveros-Santa F) y haplustol ntico (Manfredi-Crdoba),
cultivados con soja cv. RA 702 (Dardanelli y Andriani, datos no publicados). (c) y (d)
Proporcin del consumo total de agua correspondiente a diferentes profundidades de
un argiudol tpico (Balcarce, Bs.As.), para el perodo alrededor de floracin de un
cultivo de maz conducido bajo riego o sometido a dficit hdrico. Adaptado de Otegui et
al. [71]. Se distinguen dos perodos: el de los 20 das prefloracin (Fl-20 d) y el de los
20 das postfloracin (Fl+20d).

En el caso del maz creciendo en un argiudol tpico (Figura 16.17 c y d), en la


condicin de riego la mayor proporcin de agua es siempre extrada de los estratos
344
superiores (horizonte A), mientras que en la condicin de sequa tambin hay una
participacin importante de horizontes ms profundos. Sin embargo, en ambos casos la
menor proporcin de agua consumida en el perodo estudiado correspondi al
horizonte Bt, ubicado entre los 40 y 90 cm de profundidad. Es importante destacar, no
obstante, que la diferente dinmica del agotamiento del agua til no determina por si
misma condiciones ms o menos favorables para un cultivo, a menos que conduzca a
deficiencias hdricas severas en los perodos crticos.

DFICIT HDRICO Y CRECIMIENTO DE LOS CULTIVOS


Concepto de sequa y su efecto sobre los cultivos. Escala temporal de los efectos
del dficit hdrico sobre las plantas
La definicin meteorolgica del trmino sequa indica que se trata de un perodo
seco prolongado. Consecuentemente, muchas situaciones presentes en los ambientes
agrcolas pueden hallarse abarcadas en la misma, sin dar precisin respecto a su
efecto sobre los cultivos. Del mismo modo, el concepto de tolerancia a sequa se refiere
a la habilidad de una planta para soportar dicha condicin [57], lo cual es ambiguo,
especialmente cuando nos referimos a especies cultivadas [74]. Muchos rasgos que
otorgan tolerancia a la sequa en especies silvestres tienen que ver con su
supervivencia durante los perodos secos y no seran deseables como caracteres para
aumentar el rendimiento de los cultivos (e.g. formas filas y espinosas en vez de una
importante rea foliar). Una cubierta vegetal que ha desarrollado una superficie tres a
cinco veces mayor que la superficie del suelo que ocupa (i.e. IAF= 3-5) es capaz de
transpirar, mientras sus estomas permanecen abiertos, una cantidad de agua
comparable a la de una superficie de agua libre. As, la prdida de agua diaria
alrededor de floracin de un cultivo estival (e.g. 5 mm da-1= 50 m3 ha-1) es muy
superior al volumen de agua de su materia verde (e.g. 5 t= 5 m3 ha-1 en maz), lo cual
pone de manifiesto que el mejoramiento de las especies cultivadas ha dado lugar a una
estructura altamente favorable al intercambio gaseoso [89], que maximiza la fijacin de
CO2 como contrapartida a la prdida de agua.
Los procesos que los vegetales ponen en juego al enfrentar una situacin de
estrs hdrico son muy variables, especialmente en cuanto a la escala temporal en que
suelen tener lugar (Cuadro 16.3). Muchas respuestas rpidas tienen probablemente
que ver con actividades de mantenimiento metablico y pueden no ser directamente
importantes como rasgos de tolerancia a sequa. En estas condiciones, una gran
cantidad de genes se expresa como consecuencia del estrs, pero la funcin de
muchos de ellos es an desconocida. En el otro extremo de la escala temporal de
respuestas se encuentran aspectos tales como la fenologa y el desarrollo del rea
foliar.
La habilidad de un cultivo para crecer y producir un rendimiento cosechable en
reas sujetas a sequas peridicas reconoce dos grandes estrategias, el escape al
dficit o la tolerancia al mismo [7]. Sin duda, uno de los aspectos ms importantes para
el xito de un cultivo en un ambiente con deficiencias hdricas es la adecuacin de su
ciclo a los cambios temporales de disponibilidad hdrica, especialmente la ubicacin de
sus perodos crticos para la determinacin del rendimiento fuera de los momentos de
mayor estrs. As, una de las formas de escape se basa en un rpido desarrollo
fenolgico, que le permite a la especie cumplir su ciclo en perodos con condiciones
hdricas favorables para el crecimiento. Esta estrategia es importante en ambientes con
sequas terminales, que tienen lugar a continuacin de un perodo de crecimiento ms
o menos prolongado (climas mediterrneos y monznicos), durante el cual la
disponibilidad hdrica es siempre adecuada. Tambin se opta por el escape a un dficit
cuando se siembra tardamente, ubicando las etapas vegetativas (i.e. prefloracin)

345
durante el perodo de mayor demanda y los estados ms crticos para la determinacin
del rendimiento una vez recuperado el balance hdrico positivo. La siembra tarda de
maz y girasol en la regin pampeana sera un ejemplo de esta opcin de adecuacin
del ciclo a la oferta del ambiente. La estrategia de tolerancia, que no es excluyente de
la anterior e incluye diversos mecanismos que se discuten ms adelante, es importante
en ambientes donde los perodos de dficit hdrico pueden ocurrir en cualquier
momento durante la estacin de crecimiento. Esta situacin es caracterstica de
muchas reas agrcolas del mundo, donde la cantidad total de precipitaciones supera
los requerimientos hdricos de los cultivos pero la variabilidad intra-estacional es
grande. La regin pampeana se encuentra dentro de este ltimo grupo.
El dficit hdrico suele provocar prdida de turgencia [45], que resulta en una
disminucin de la tasa de crecimiento y da como resultado un menor tamao final de
los rganos que se encuentran en expansin activa en el momento del estrs. En los
cultivos estos efectos se aprecian a escala productiva, lo cual implica la consideracin
de los rganos de cosecha al definir perodos susceptibles (Figura 16.18). Esto impone
conocer tanto los regmenes estacionales de precipitaciones y demanda evaporativa
como la fenologa y los perodos crticos para la ocurrencia de una sequa. Este
conocimiento es importante, ya que los atributos que otorgan a los vegetales un buen
comportamiento ante situaciones de dficit hdrico son numerosos, pudiendo una
propiedad ser irrelevante en algunos ambientes y muy importante en otros, segn el
patrn de dficit caracterstico.

Cuadro 16.3. Algunos fenmenos que ocurren en las plantas y sus ambientes en
diferentes escalas de tiempo y que pueden implicar tolerancia al dficit hdrico o bien
otros aspectos relativos a las relaciones hdricas vegetales. Tomado de Passioura [74].

Escala de En la planta En el ambiente


tiempo
Minutos Reciclado de algunas protenas, Sombreos (nubosidad),
movimiento estomtico lluvia o irrigacin
Horas Produccin de heat shock Demanda evaporativa
proteins (protenas de golpe de diurna, escorrenta del
calor) o dehidrinas, movimiento agua superficial del suelo,
foliar, marchitamiento, ajuste rehumedecimiento de suelo
osmtico, respuesta al ABA previamente seco
Uno o dos Rustificacin celular (hardening), Cambios de temperatura,
das induccin de genes de vientos desecantes,
mantenimiento (housekeeping), escorrenta subsuperficial
cuaje de granos, iniciacin floral, en los horizontes
floracin superiores del suelo
Varios das a Desarrollo-crecimiento del Movimiento del agua a
semanas canopeo, senescencia foliar, travs de todo el perfil del
desarrollo-crecimiento del suelo (drenaje)
sistema radical
Semanas a Relojes biolgicos que controlan Demanda evaporativa
meses el desarrollo (e.g. vernalizacin, estacional, patrn de lluvias
tiempo a floracin), llenado del dominante
grano

346
Adaptacin al dficit hdrico. Mecanismos de control de la transpiracin
Dado que el rendimiento usualmente se correlaciona positivamente con la
duracin del ciclo cuando la disponibilidad hdrica es adecuada (Captulo 6), el
acortamiento del mismo no resulta la opcin ms recomendable, especialmente en
ambientes con sequas de intensidad y duracin variable durante la estacin de
crecimiento. Para estos ambientes es deseable contar con cultivares que posean
rasgos que tornen a los cultivos tolerantes al dficit hdrico. Esta tolerancia puede
lograrse a travs de procesos que permitan a las plantas mantener un estado hdrico
elevado, o que las capaciten para tolerar un estado hdrico menos favorable, o que les
otorguen la plasticidad de adecuar el ciclo a la disponibilidad de agua (Cuadro 16.4).
Etapas ontognicas

1
testigo sin dficit hdrico
Rendimiento relativo al

0.75
Emergencia

Madurez
Macollaje

Llenado del grano


0.50
Antesis

0.25

0
Tiempo desde siembra

Figura 16.18. Esquema de la respuesta relativa del rendimiento de un cereal invernal


ante la exposicin a un dficit hdrico en diferentes etapas del ciclo.

Todos los cultivos generalmente utilizados para produccin de granos pueden


soportar dficits hdricos severos en el estado de semilla seca, pero el grado de
tolerancia a una desecacin severa en otros estados vara sustancialmente [7]. La
utilidad de cada mecanismo para cada cultivo depender de la oportunidad, intensidad
y duracin de los dficits hdricos a los que se enfrente. En reas con una estacin
seca definida y en cultivos determinados, que muestran una fuerte correlacin entre la
disponibilidad de agua en antesis y el rendimiento, los mecanismos que permiten
conservar agua en estadios vegetativos y aquellos que otorgan tolerancia a la
deshidratacin durante el llenado del grano favoreceran altos rendimientos. Por el
contrario, en reas con dficits hdricos menos predecibles, los mecanismos que
permitan mantener elevado el potencial agua de los tejidos y la tasa de fotosntesis
sern ms adecuados.

347
Cuadro 16.4. Comportamiento de las plantas frente a la sequa.

Respuesta a la sequa Mecanismo o rasgo responsable de la respuesta


1- Escape Acortamiento del ciclo o adecuacin del mismo a la
disponibilidad de agua (e.g. cambio en fecha de
siembra, uso de cultivares con un perodo de floracin
ms amplio)
2- Tolerancia a la sequa
2.1. Manteniendo un Reduccin de la prdida de agua: alta resistencia
estado hdrico elevado estomtica y cuticular, reduccin de la superficie foliar
expuesta a la radiacin (marchitamiento,
acartuchamiento), reduccin del rea foliar.
Mantenimiento de la absorcin de agua: races
profundas, alta densidad de races, alta conductancia
hidrulica
2.2. Tolerando un estado Mantenimiento de turgencia: ajuste osmtico,
hdrico bajo elevada elasticidad de pared celular, tamao celular
pequeo.
Tolerancia a la deshidratacin: tolerancia
protoplsmica, propiedades de la pared celular.
2.3. Adecuando su ciclo a Plasticidad fenolgica: Especies indeterminadas
la disponibilidad hdrica

Morfologa del canopeo


El crecimiento es producto de la divisin y la expansin celular. Siendo ambos
procesos muy sensibles al dficit hdrico (Figura 16.19), la ocurrencia del mismo en
etapas vegetativas tendr un efecto marcado sobre la expansin foliar (Figura 16.20) y
consecuentemente sobre el IAF del cultivo. Por el contrario, la iniciacin de primordios
en los meristemas, estructuras pequeas y relativamente desacopladas de los vaivenes
hdricos de la planta, es el proceso menos afectado por un dficit de agua. Las plantas
adecuan as rpidamente la dimensin de la superficie transpirante (i.e. el IAF) a la
disponibilidad hdrica, regulando la prdida de agua por reduccin de la cantidad de
radiacin incidente interceptada. El crecimiento de los rganos diferenciados que an
no iniciaron la expansin se recupera casi instantneamente luego de superado el
estrs.
Otro mecanismo que, en el corto plazo, permite reducir el rea expuesta a la
radiacin solar sin afectar el IAF, es el movimiento foliar. La prdida de turgencia
producto del estrs lleva al enrollamiento (maz y trigo) o marchitamiento (soja y
girasol) de las hojas, disminuyendo la intercepcin de radiacin y mejorando as el
estado hdrico del cultivo [63]. Si el dficit se incrementa el proceso de reduccin del
rea transpiratoria se intensifica a travs de la senescencia foliar. La importancia
relativa de cada uno de estos caracteres (expansin, movimiento y senescencia foliar)
ante un dficit hdrico vara con el cultivo y la ontogenia (Cuadro 16.5).

348
Tasa Expansin

Umbral de agua disponible


1 0.8 Potencial agua hoja
Intercambio gaseoso
0.6 Conductancia estomtica
B A

0.4

0.2
umbrales

0 0
0 1 A B
Agua disponible
Figura 16.19. Sensibilidad de la expansin de tejidos (A) y el intercambio gaseoso (B)
al dficit hdrico. Adaptado de Sadras y Milroy [94]. Para cada variable se indica el EE
de la media.

60 30
Maz Girasol Soja
Fotosntesis neta

Elongacin (%)
(mg h-1 100 cm-2)

40 20

20 10
//
0 0
0 -4 -8 -12 -16 0 -4 -8 -12 -16 0 -4 -8 -12 -16
Potencial agua hoja (bares)
Figura 16.20. Sensibilidad de la elongacin foliar (lnea punteada) y la fotosntesis neta
(lnea llena) al dficit hdrico en maz, girasol y soja. Adaptado de Boyer [10].

Cuadro 16.5. Importancia relativa de los mecanismos que regulan la transpiracin en


girasol antes y despus de antesis, categorizados de +++ (mxima importancia) a ---
(despreciable). Tomado de Connor y Sadras [23].

Mecanismo Preantesis Postantesis


a- Reduccin de la radiacin interceptada (RI)
Reduccin del IAF por:
reduccin de la expansin foliar +++ ---
aumento de la senescencia foliar + ++
Reduccin de RI IAF-1 (marchitamiento) + ++
b- Reduccin de la transpiracin por unidad de --- ++
RI (T RI-1)

349
Morfologa radical
Un sistema radical denso y profundo le permite a un cultivo acceder a un mayor
volumen de agua del suelo, con el cual sostener la demanda transpiratoria y un
adecuado estado hdrico por ms tiempo. Sin embargo, la utilidad de estos rasgos para
sobrellevar perodos de sequa (i.e. con escasas precipitaciones) merece dos
comentarios: (i) el desarrollo de un sistema radical profuso requiere cantidades
importantes de asimilados para su crecimiento y mantenimiento, compitiendo en
muchos casos por los mismos con otros destinos de mayor importancia productiva
directa (i.e. frutos), y (ii) mantener el consumo de agua de acuerdo a la demanda
constituye una buena estrategia en ambientes con sequas transitorias, donde el
reabastecimiento del perfil por lluvias ocurre antes de que el cultivo haya consumido
toda el agua potencialmente extrable en el perfil enraizado. El valor de estrategias
basadas en sistemas radicales profusos o profundos es obviamente dependiente de la
probabilidad de encontrar agua accesible en el suelo, la que a su vez depende de
caractersticas del suelo y del patrn de lluvias. Por ej., la mayor capacidad de tolerar
sequa del girasol con respecto a la soja en suelos con buena reserva de agua, se
revierte en suelos donde la profundidad esta limitada, por ejemplo por tosca [16].

Rasgos Fisiolgicos
La cantidad de agua transpirada por un cultivo en ausencia de restricciones
hdricas depende esencialmente de la cantidad de radiacin interceptada por su
canopeo (RI). La relacin entre ambas variables se presenta esquemticamente en la
Figura 16.21, segn observaciones efectuadas en cultivos contrastantes como el man
[63], leguminosa C3, y el maz [70], gramnea C4. En etapas tempranas del ciclo, la
coincidencia entre la transpiracin por unidad de radiacin interceptada por un cultivo y
la inversa del calor latente del agua (L-1= 0,408 mm MJ-1) es indicativa de una elevada
conductividad al flujo de agua por parte del canopeo. Los estomas se encuentran
abiertos, tornando mnima la resistencia foliar (rl). Durante dichos estados este
comportamiento es posible cuando coinciden algunos factores, como generalmente
ocurre en la regin pampeana durante las etapas iniciales de cultivos estivales (i.e.
primavera): (i) elevada disponibilidad hdrica en el suelo, con la mayor parte del
consumo proveniente de estratos superficiales, y (ii) menores demandas atmosfricas
respecto a etapas ms avanzadas del ciclo (e.g. floracin), lo cual permite mantener el
flujo transpiratorio en valores mximos. Cuando la oferta de agua no permite satisfacer
la demanda y resulta en una gran cada del potencial agua de la hoja, o simplemente
debido a la edad de las hojas en etapas avanzadas de cultivos determinados, el cierre
estomtico que provoca el aumento de rl (ecuacin 16.2) es el principal mecanismo que
disminuye la relacin T RI-1 [97].
Esta respuesta de las plantas tiene lugar en condiciones de deficiencia hdrica
superiores a las que provocan una reduccin en la elongacin celular (Figura 16.19),
por lo que la reduccin en la asimilacin de carbono por unidad de rea foliar
normalmente se reduce ms tardamente y en menor medida que la expansin de los
tejidos (Figura 16.20).
La respuesta estomtica es una respuesta compleja que se relaciona con
cambios en el potencial agua de la hoja (i.e. l), seales hormonales producidas por las
races que crecen en suelo seco, la humedad atmsferica y las interacciones entre
estas variables. Las especies con una alta sensibilidad estomtica (e.g. maz, soja),
que mantienen as un l elevado, reciben la calificacin de isohdricas [106]. Especies
anisohdricas, con estomas menos sensibles (e.g. girasol, algodn), mantienen una alta
conductancia mientras el potencial agua cae. En algunas de estas ltimas especies,
como lo indican numerosos estudios en algodonero, el mantenimiento de alta

350
conductancia an en situaciones de sequa severa es vital para manter baja la
temperatura del canopeo. En esta especie, la seleccin por rendimiento llev
indirectamente a obtener cultivares capaces de mantener sus estomas abiertos
mientras l cae, y de este modo el canopeo refrigerado an en casos de dficits
hdricos pronunciados (Radin et al., 1994). Las diferentes estrategias de regulacin
estomtica descriptas repercuten a su vez de manera diferencial en la asimilacin de
carbono [27]. Es interesante destacar que, en especies de clima templado como el
trigo, la capacidad de mantener una alta conductancia con el consiguiente efecto sobre
la temperatura del canopeo tambin tuvo beneficios para el rendimiento del cultivo [40].
Como lo indica la ecuacin de balance de energa del cultivo (ecuacin 16.3), la
estrategia para el control del consumo de agua a travs del canopeo esta ntimamente
ligada a su capacidad para regular la temperatura.
Transpiracin Acumulada (MJ m-2)

300
riego
0.4 mm MJ-1
sequa
floracin
200

100

Maz, 1989-90
0
0 200 400 600 800 1000
Radiacin Interceptada Acumulada (MJ m-2)

Figura 16.21. Relacin entre la transpiracin del cultivo y la radiacin solar


interceptada. Se presenta un esquema general de la respuesta (izquierda) y valores
observados para un cultivo de maz sometido a dos tratamientos hdricos en un perodo
de 40 das centrado en floracin [70]. En ambas figuras la lnea llena representa el
valor correspondiente al agua pura (0,4 mm MJ-1).

Otro rasgo fisiolgico que permite mantener la presin de turgencia ( p) elevada


a bajos l es el ajuste osmtico. Esta caracterstica, no exclusiva de las plantas (ver
inserto), consiste en la acumulacin activa de solutos orgnicos e inorgnicos dentro
de los lmites de las membranas, como resultado de lo cual el potencial osmtico ( o)
cae (Figura 16.22). Para que el ajuste osmtico pueda tener lugar y manifestarse en
mayor magnitud en las especies capaces de producirlo, el dficit hdrico debe
desarrollarse lentamente [67].

351
p= +0.5 MPa p= 0 MPa
o= -2.0 MPa o= -1.2 MPa
w= -1.5 MPa w= -1.2 MPa

Dficit hdrico

Con Ajuste Osmtico Sin Ajuste Osmtico


Suelo
w= - 1.2 MPa

Figura 16.22. Representacin esquemtica de la respuesta al dficit hdrico de los


potenciales agua (w), de turgencia (p) y osmtico (o) en dos especies, con
(izquierda) y sin (derecha) ajuste osmtico.

Eficiencia en el uso del agua


Escalas y definiciones
La biomasa producida por unidad de agua consumida expresa la eficiencia con
la cual un rgano o un cultivo fija carbono en relacin con el agua que pierde, y se
define como eficiencia en el uso del agua (EUA). La acumulacin de biomasa puede
expresarse en asimilacin de CO2 (A), biomasa total de la planta o el cultivo (B) o
rendimiento en grano (G), mientras el agua consumida se expresa como transpiracin
(T), evapotranspiracin (ET) o agua que ingresa al sistema (e.g. lluvias + riego)(Cuadro
16.6). En funcin de las unidades utilizadas, la escala temporal para definir la EUA ser
instantnea (segundos o minutos), diaria o estacional (e.g. etapas durante el ciclo de
un cultivo o todo su ciclo). La representacin simblica de estas unidades resulta, por
ejemplo, EUA (A,T,m) o EUA (G,ET,c). La primera indica que la eficiencia se obtiene
como el cociente entre el CO2 asimilado y el agua transpirada en una observacin
instantnea expresada en minutos o segundos, y es caracterstica de estudios de
fotosntesis y transpiracin a nivel de hoja. La segunda corresponde a la eficiencia en el
uso del agua para producir grano basada en la evapotranspiracin de todo el ciclo del
cultivo (c), y es caracterstica de estudios agronmicos en los cuales no se suele contar
con suficientes mediciones o estimaciones de la ET y donde no se tienen elementos
para separar los componentes de la misma (T y Es). La Figura 16.23 representa
esquemticamente esta relacin para mediciones a nivel de cultivo.

352
Relacin entre el crecimiento y el consumo de agua. Diferencias entre escalas.
Dependiendo de la escala de anlisis (Cuadro 16.6), la EUA puede representar un
parmetro muy caracterstico de una especie (e.g. 2,5 g kg-1 para gramneas C3
invernales y 4 g kg-1 para gramneas C4 estivales) o bien adquirir magnitudes variables
en funcin de la respuesta del crecimiento y el uso del agua a las condiciones
ambientales (Figura 16.24).

En qu se parecen un sapo y una planta de trigo?


Vctor O. Sadras
En especies cultivadas, los trabajos de Morgan en trigo (Morgan y Condon, 1986;
Morgan, 2000) y Chimenti en girasol (Chimenti y Hall, 1993; Chimenti et al., 2002) demuestran
que existe una gran variacin intraespecfica en la regulacin del potencial osmtico (o), y
que la capacidad de regular el o es relevante cuando se evala en trminos de crecimiento y
rendimiento. La asociacin entre rendimiento y ajuste osmtico no es trivial, ya que otros
mecanismos con supuesta importancia para adaptacin a la sequa definida a nivel celular o
bioqumico, e.g. acumulacin de prolina, no parecen guardar relacin con procesos a niveles
de organizacin mayores individuo, poblacin donde se definen las propiedades
agronmicas de los cultivos.
Los mecanismos por los que el ajuste osmtico contribuye al crecimiento y rendimiento
en condiciones de deficiencias hdricas se conocen slo parcialmente. Una de las ventajas
asociadas con un mayor ajuste osmtico es la mayor capacidad de extraccin de agua del
suelo. Esta capacidad extra de absorcin de agua asociada con el ajuste osmtico parece ser
importante y ampliamente difundida en la naturaleza, como lo demuestran estudios con trigos y
sapos australianos.
Los anfibios, igual que las plantas, tienden a perder agua a una tasa equivalente a la
evaporacin de una superficie libre de agua. Por esta razn para ambos grupos de organismos
los ambientes terrestres son hostiles desde el punto de vista osmtico. Investigando las
implicancias ecolgicas de la alometra corazn:hgado de 42 especies de sapos de distintos
ambientes, Withers y Hillman (2001) llegan a conclusiones consistentes con dcadas de
estudios con trigo realizados por Morgan. Withers y Hillman sugieren una estrategia de
adaptacin a ambientes semiridos que incluye componentes de comportamiento y fisiolgicos.
Sapos que explotan esta estrategia construyen cuevas (comportamiento) y acumulan urea
activamente, de modo de mantener un balance de potencial agua favorable entre sus tejidos y
el suelo (fisiologa). El gran tamao del hgado de estos animales, en comparacin con sapos
de hbitos arbreos por ejemplo, supone la ventaja de una mayor tasa de sntesis de urea, vital
para el mantenimiento del o y el balance de agua en el suelo.

Chimenti, C.A., y A.J. Hall. 1993. Genetic variation and changes with ontogeny of osmotic
adjustment in sunflower (Helianthus annuus L.). Euphytica 71:201-210.
Chimenti, C.A., J. Pearson, y A.J. Hall. 2002. Osmotic adjustment and yield maintenance under
drought in sunflower. Field Crops Res. 75:235-246.
Morgan, J.M. 2000. Increases in grain yield of wheat by breeding for an osmoregulation gene:
relationship to water supply and evaporative demand. Aust. J. of Agric. Res. 51:971-978.
Morgan, J., y A.G. Condon. 1986. Water use, grain yield, and osmoregulation in wheat. Aust. J.
Plant Physiol. 13:523-32.
Withers, P.C., y S.S. Hillman. 2001. Allometric and ecological relationships of ventricle and liver
mass in anuran amphibians. Funct. Ecol. 15:60-69.

Dada la simultaneidad de los procesos de entrada de CO 2 y salida de H2O hacia y


desde la cmara subestomtica, respectivamente, es esperable que la tasa
fotosinttica resulte proporcional a la tasa transpiratoria y d como resultado valores de
EUA caractersticos de una especie cuando sta se expresa como EUA (B,T,da). Para
un cultivo creciendo sin restricciones de agua, luz, ni nutrientes, las variaciones en EUA
353
transpirada estarn fundamentalmente asociadas al DPV y sus efectos sobre el
denominador de la relacin, como se discutir ms adelante.

Cuadro 16.6. Eficiencia en el uso del agua (EUA): escalas y unidades de medicin.
Adaptado de Sinclair et al. [100].

Organo/Tiempo Parmetros medidos Unidades EUA


Hoja; minutos (m) Asimilacin (A) de C y mmol mol-1 EUA(A, T, m)
Transpiracin (T) de
hoja
Planta; das (d) Biomasa area (B) y g g-1 EUA(B, T, d)
Transpiracin de planta
Cultivo; das Biomasa area y g kg-1, kg mm-1 EUA(B, T, d)
semanas (s) o Transpiracin de cultivo
ciclo (c)
Cultivo; ciclo (c) Biomasa area y g kg-1, kg mm-1 EUA(B, ETc, c)
evapotranspiracin del EUA(B,Pp,c)
cultivo (ETc) o
precipitaciones (Pp)
Cultivo; ciclo Rendimiento en grano g kg-1, kg mm-1 EUA(G, ETc, c)
(G) y ETc, EUA(G,Pp,c)
precipitaciones (Pp) o
riego (R)
Biomasa (B) o Rendimiento (G)

EUA (B, T, c)

EUA (G, T, c)

EUA (B, ET, c)

Transpiracin (T) o
Evapotranspiracin (ET)

Figura 16.23. Eficiencia en el uso del agua (EUA): esquema general para diferentes
unidades de medicin descriptas en el Cuadro 16.6.

En un cultivo, sin embargo, las prdidas de agua no ocurren slo por


transpiracin, sino tambin por evaporacin directa desde el suelo. Como se discute

354
ms adelante, esta ltima componente suele determinar grandes diferencias en la ETC,
an de una misma especie. Consecuentemente, la estimacin de la EUA puede variar
sustancialmente cuando se comparan los valores de biomasa area y ET acumulados
al final del ciclo y correspondientes a diferentes sitios o prcticas de manejo (Figura
16.24a). La evolucin de la produccin de biomasa en relacin a la evolucin del
consumo de agua a lo largo del ciclo, en cambio, permite una estimacin de la Es
(Figura 16.24b). En este caso, las lneas de tendencia (ajustes lineales) se aproximan a
la EUA en base al agua transpirada y el intercepto con el eje x constituye un estimador
de Es correspondiente a toda la estacin de crecimiento. Los datos de la Figura 16.24b
sugieren que la EUA(B,T,c) no vari entre regmenes de riego, y que las diferencias en
EUA(B,ET,c) resultan de diferencias en Es/ET.

2500
a b
y = -597 + 5.6 ETc
Biomasa total area (g m -2)

2000 r2= 0.98


b0= 4.2 g kg-1

1500
b1= 3.5 g kg-1
1000

500
y = -1104 + 5.3 ETc
r2= 0.99
0
0 200 400 600 0 200 400 600
Evapotranspiracin del cultivo (kg m-2)

Figura 16.24. Respuesta de la produccin de biomasa area a la evapotranspiracin


en dos situaciones de produccin de un cultivo de maz: siembra de noviembre bajo
riego permanente (tringulos) y siembra de octubre en secano (crculos). En (a), b 0 y b1
representan la eficiencia en el uso del agua (EUA) cuando el clculo est basado en el
cociente entre la biomasa y la evapotransiracin acumuladas al final del ciclo. En (b) se
representa el modelo lineal ajustado a los datos de produccin de biomasa area y
evapotranspiracin a lo largo del ciclo. Las pendientes de los modelos ajustados (5,6 y
5,3 g de biomasa por kg de agua) estiman la EUA transpirada. Adaptado de Otegui
[70].

MANEJO DE LOS CULTIVOS EN RELACIN A LA ECONOMA DEL AGUA


El rendimiento en granos depende de la cantidad de agua que el cultivo pueda
transpirar, la eficiencia con que usa esa agua para producir materia seca y la
proporcin de la materia seca que finalmente es destinada a la formacin del grano
(ecuacin 16.4)[74]. Los tres factores mencionados son afectados por procesos
relacionados al balance de agua y el impacto de esos procesos puede ser modificado
por determinadas prcticas de manejo (Cuadro 16.7).

355
Particin entre evaporacin del suelo y transpiracin. Factores que la modifican
Para mejorar los rendimientos, el primer aspecto es maximizar la cantidad de
agua disponible para transpiracin. Esto implica conocer: (i) la cantidad, distribucin e
intensidad de las precipitaciones, (ii) la variacin interanual de las precipitaciones,
incluidos los efectos del fenmeno ENSO (El Nio-oscilacin del sur), (iii) las limitantes
edficas para el almacenamiento de agua y para la absorcin del agua por las races
(iv) la influencia de napas freticas, (v) la escorrenta superficial, (vi) la evaporacin
desde el suelo y (vii) el drenaje fuera de la zona radical. La influencia de estos aspectos
sobre el agua disponible para un cultivo puede ser modificada por prcticas de manejo.
Por ejemplo, si bien los factores climticos mencionados en los puntos (i) y (ii) son
inherentes al sitio, cambios en la fecha de siembra o la variedad pueden modificar el
patrn de lluvias en relacin al ciclo del cultivo. Adems, las prcticas de labranza
conservacionista podran reducir la escorrenta y la evaporacin, aumentando la
proporcin del agua de lluvia que infiltra en el suelo.

Cuadro 16.7. Factores determinantes del rendimiento en relacin a la economa del


agua, procesos del balance hdrico relacionados y prcticas de manejo que pueden
modificar su impacto.

Factor Procesos Principales prcticas de


relacionados manejo
Agua disponible Escorrenta Labranza reducida, rastrojo en
Para superficie
transpiracin (T)
Evaporacin desde Labranza reducida, rastrojo en
el suelo (Es) superficie

Particin entre T y Fertilizante, variedad, densidad de


Es siembra

Limitantes edficas Especie

Drenaje Especie

Napa fretica Especie

Lluvia Fecha de siembra


Eficiencia en el Dficit de presin de Fecha de siembra
uso del agua vapor
Indice de Fecha de siembra, cultivar
cosecha

Evaporacin desde el suelo


Cuando un cultivo est creciendo, el agua almacenada en el suelo se pierde hacia
la atmsfera por dos procesos simultneos, Es y T. La discriminacin entre estos
procesos no es fcil. An en suelo descubierto, la medicin de la Es es complicada por
la coexistencia de flujos de agua hacia la superficie del suelo y hacia capas ms
profundas por medio de flujo saturado o insaturado. Las prdidas por Es pueden ser
importantes a lo largo de un ciclo de cultivo. Yunusa et al. (1993), por ejemplo,
estimaron que la Es en trigo fue entre 48 y 56% de la ETC. En argiudoles cuicos en
356
Paran, la Es en trigo con deficiencia de nitrgeno fue el 20% de la la ETC, en tanto que
en cultivos fertilizados se redujo al 11% [20]. Segn la oportunidad de las lluvias y el
riego en relacin al ciclo del cultivo, las prdidas por evaporacin en girasol variaron
entre 12 y 70% de la ETC [97].
La Es es funcin de la textura de las capas superficiales del suelo. Wythers et al.
[108] encontraron que la Es desde suelo desnudo acumulada durante 15 das despus
de un riego en suelo franco-limoso fue 25% mayor que en suelo franco-arenoso y 42%
mayor que en suelo franco-arcilloso. Por lo tanto, la participacin de la Es en la ETC
depender de las condiciones inherentes al suelo en combinacin con el grado de
cobertura que proporcione el cultivo. Estimar la participacin de la Es en la
evapotranspiracin del cultivo requiere conocer (i) el potencial evaporativo de un suelo,
y (ii) los efectos de la cobertura producida por el canopeo sobre ese potencial.
El potencial evaporativo de un suelo est ligado simultneamente a procesos que
determinan los flujos de agua y de calor en la superficie del suelo y sus interacciones.
En consecuencia, los modelos mecansticos utilizados para estimar Es tienen un grado
de complejidad importante porque necesitan un nmero considerable de variables de
entrada. Philip [77] propuso un modelo conceptual que describe tres fases en la
transferencia del agua desde el suelo a la atmsfera. En la primera fase, Es depende
de la energa disponible para evaporacin y en la segunda de las propiedades
hidrulicas del suelo. Estas fases cubren el rango de humedad en el suelo relevante
para casos de agricultura. En una tercera fase, con suelos extremadamente secos, el
agua en el suelo se mueve en fase vapor. Basado en estas ideas, y slo considerando
las fases I y II, Ritchie [84] propuso un modelo matemtico ampliamente difundido. La
fase I se aplica a suelos hmedos en superficie, e.g. luego de una lluvia o riego
importantes, y es proporcional a la evapotranspiracin potencial, hasta que su valor
acumulado alcanza un valor umbral (U). Durante la fase II la Es decrece en funcin del
tiempo, y su valor acumulado se expresa segn la ecuacin 16.10,

Es= a t1/2 (ecuacin 16.10)

donde a es una constante de proporcionalidad que depende de las propiedades


hidrulicas del suelo, y t es el tiempo transcurrido desde el comienzo de la fase. Ritchie
y Johnson (1990) demostraron que este modelo simplificado tiene similar grado de
precisin que otros modelos que requieren datos meteorolgicos y de suelo de los que
no se dispone en muchas situaciones. En la Figura 16.25 se presenta un ejemplo de
las dos fases de evaporacin a partir de un suelo cuya superficie es humedecida (-2
das) y alcanza alcanza la fase II a partir del da 0.
En condiciones de campo para suelos sin impedimentos para el drenaje, el valor
de U vara entre 5 mm en arenas o en arcillas expansibles y 14 mm en suelos franco-
arcillosos [88]. El valor de U se estim en 6-7 mm en suelos franco-limosos de Crdoba
(Ferreyra, Dardanelli y Salas, datos no publ). Otras estimaciones para la regin
pampeana son 6 mm en Anguil y Bordenave, 7,5 mm en Manfredi y 12 mm en
Pergamino [92]. Valores de a en un rango de 1,7 a 8,2 mm fueron determinados por
Ritchie [84], Jafaar et al. [53] y Steiner [104], aunque Ritchie y Johnson [88] sugieren
3,5 mm d-1/2 como el valor mas representativo. Valores de a de 3 y 4 mm d -1/2 fueron
obtenidos por Sadras y Hall [92] para Anguil y Manfredi, respectivamente.

357
U= 5-14 mm

Evaporacin del suelo (mm da-1)

Es= 1.7-8.2 t-1/2

Fase I Fase II

-2 0 2 4 6 8
Das desde superficie hmeda (t)

Figura 16.25. Esquema de las fases de evaporacin de un suelo desnudo partiendo del
momento de su humedecimiento (-2 das) y asumiendo una evapotranspiracin
potencial constante. Se indica un rango de valores determinados para el lmite superior
de la fase I (U) [88] y para la constante de proporcionalidad en la fase II (a= 1,7-8,2).
Adaptado de Jaafar et al. [53], Ritchie [84], y Steiner [104].

La Es puede ser disminuida con labranza reducida. Experimentos realizados en


Manfredi sobre suelo desnudo, sometido a 8 aos de sistemas tradicionales de
laboreos intensivos o labranzas reducidas para una sucesin bianual sorgo-soja [32],
demostraron que con el sistema conservacionista el valor de a se redujo
significativamente de 7,7 a 4,2 mm d-1/2. Esta disminucin fue atribuida a un aumento
de la materia orgnica y estabilidad estructural en la superficie del suelo que
increment la porosidad estructural, actuando como una restriccin del flujo de agua
hacia la superficie del suelo. El menor ritmo de evaporacin de la fase II en el suelo con
labranza reducida disminuy la Es acumulada en 20 mm a los 40 das de iniciada la
fase (Figura 16.26). Esto puede tener importancia sobre las reservas de agua del suelo,
particularmente hacia el oeste de la regin pampeana, donde se registran perodos
prolongados sin lluvias en invierno y comienzos de primavera.

Particin entre Evaporacin desde el suelo (Es) y Transpiracin (T)


La Es es una componente importante de la ETC, tanto en condiciones de riego
como de secano. La particin entre Es y T ha sido estimada, entre otros, por los
siguientes mtodos: i) midiendo la Es por medio de microlismetros y calculando la T
como la diferencia entre ETC y Es [97]; ii) midiendo la T con sensores de flujo de savia y
calculando Es como la diferencia entre ETc y T [47], y iii) utilizando modelos
matemticos que estiman la Es (teniendo en cuenta las fases I y II) a partir de datos
meteorolgicos e ndice de rea foliar, y calculando la T como la diferencia entre ETC y
Es [110]. Considerando el ciclo completo de diferentes cultivos y empleando distintos
mtodos de clculo, la Es constituy un porcentaje significativo de la ETC: 33% en maz
[76], 52% en trigo [109], y an un porcentaje tan elevado como 75% en un cultivo de
avena con deficiencias nutricionales [24]. En un perodo del ciclo del algodn con ndice
de rea foliar de 2,1 a 2,7, Ham et al. (1990) determinaron un 42% de prdidas por Es.

358
45
40
35

Es acumulada (mm)
30
25
20
15 Labranza
10 tradicional
Laboreo
5 reducido
0
0 10 20 30 40
Das

Figura 16.26. Evaporacin del suelo (Es) acumulada en un suelo desnudo franco
limoso de Manfredi (Crdoba), sometido a sistemas tradicionales de laboreo intensivo o
labranzas reducidas. Adaptado de Dardanelli et al. [32].

Entre las prcticas agronmicas que mencionan Cooper et al. [25] para reducir la
proporcin de agua evaporada desde el suelo estn aquellas que disminuyen la Es
(cobertura con rastrojos, fertilizacin, incremento en la densidad de plantas, uso de
variedades con rpido crecimiento temprano, siembras ms tempranas), y aquellas que
aumentan el agua disponible para la T (riego suplementario, manejo de suelo para
reducir escorrenta, control de malezas, fertilizacin, variedades con sistemas radicales
ms profundos y densos). El uso de cobertura con rastrojo puede ser ventajoso porque
disminuye la tasa de evaporacin en fase I. Sin embargo, si no ocurren precipitaciones
frecuentes, la tasa de evaporacin ms elevada en fase I de un suelo sin rastrojo es
compensada por un inicio anticipado de la fase II, durante la cual se produce una
elevada resistencia a la Es, debido al desecamiento de la superficie. En condiciones de
campo, generalmente existe una alternancia de fases I y II que tornan inciertos los
beneficios de la prctica de mantener rastrojos en superficie, ya que las evaporaciones
desde suelos con y sin rastrojos tienden a igualarse [25].
Las prcticas que involucran manipulacin del cultivo, como cambios en la
densidad, siembra ms temprana o eleccin de variedades con un rpido crecimiento
inicial (early vigour), podran disminuir la Es y aumentar la T. Sin embargo, en
condiciones de secano es frecuente que la fase II predomine sobre la fase I. En
consecuencia, las prdidas por Es no son sustancialmente modificadas por la aplicacin
de estas prcticas debido a que la fase II no depende del grado de cobertura, sino de
las caractersticas fsicas del suelo. Persaud y Khosla [76] encontraron valores de Es y
T similares bajo canopeos de maz empleando densidades entre 37.000 y 62.000 pl
ha-1. Aun cuando las lluvias totalizaron casi 500 mm en 32 eventos distribuidos en el
ciclo del cultivo, la participacin en la Es de la fase I (que es la que puede ser influida
por cambios de densidad de plantas) fue slo del 12% y no difiri entre las densidades.
Asimismo, no se observaron diferencias significativas en T. En ambientes donde el
rgimen de lluvias es mediterrneo y stas predominan en las etapas tempranas del
desarrollo del trigo (e.g. cinturn triguero de Australia), en cambio, se ha encontrado
que stas prcticas tienen efectos favorables en la reduccin de la Es y en el aumento

359
de la eficiencia en el uso del agua transpirada [82]. Sin embargo, estudios realizados
por Yunusa et al. [109] para trigo en un ambiente mediterrneo seco de Australia
demostraron que, en un rango de distancia entre lneas de 9 a 36 cm y de densidad
entre 100 y 200 pl m-2, no se modific la Es. Segn estos autores, aunque en dicho
ambiente predominan las lluvias invernales, la fase II es el principal componente de la
Es en la mayora de los aos. Por otra parte, Agera et al. [2], a partir de simulaciones
realizadas para cultivos de girasol en ambientes mediterrneos de Espaa, encontraron
una asociacin positiva entre la relacin T/ETC y el vigor inicial, en especial en
cultivares de ciclo corto. En este estudio, la cantidad de precipitacin invernal fue
mayor a la reportada por Yunusa et al. [109], lo cual podra explicar la diferente
respuesta a prcticas similares. En la regin pampeana, la elevada variabilidad anual
de las lluvias (CV entre 18 y 28%) [46] y la distribucin de las mismas (rgimen de
isohigro a monznico), hacen poco probable que las prcticas mencionadas
anteriormente puedan mejorar sustancialmente la particin del agua disponible hacia
transpiracin. Otras prcticas enumeradas previamente, como fertilizacin, control de
malezas, reduccin de escorrenta y sistemas radicales ms profundos y densos, se
discuten en otras secciones de ste captulo.

Cantidad, distribucin e intensidad de las precipitaciones


La cantidad y distribucin de las precipitaciones en relacin a la
evapotranspiracin potencial permite determinar las deficiencias de agua desde el
punto de vista climtico e identificar los momentos de mayor probabilidad de ocurrencia
de sequas. En la regin central de Crdoba, por ejemplo, las deficiencias de agua
tienden a disminuir desde la primavera hacia el otoo, aunque en enero los riesgos de
sequa se incrementan y podran coincidir con perodos crticos de los cultivos de ciclo
primavero-estival (Figura 16.27).
La intensidad de las lluvias tiene incidencia en la escorrenta superficial y en el
drenaje profundo. En un anlisis de lluvias realizado en Crdoba analizando la
intensidad horaria de eventos de 15 min, se encontraron dos patrones de intensidades
contrastantes (Ferreyra, Dardanelli y Salas, datos no publicados). Las precipitaciones
de mayor intensidad (>25 mm h-1), tuvieron un porcentaje de ocurrencia
significativamente mayor en primavera-verano que en otoo-invierno, representando un
42 y 17% de la lluvia total, respectivamente. Las precipitaciones de primavera-verano
estn originadas por el avance de frentes fros, lo que les otorga mayor intensidad y
erosividad [46].

360
30

25

Deficiencia hdrica
(mm decdicos)
20

15

10

0
Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr

Figura 16.27. Deficiencias de agua decdicas para el perodo octubre-abril, calculadas


como la diferencia entre la evapotranspiracin potencial de referencia (Penman-FAO) y
la precipitacin, para Manfredi (Crdoba), en el perodo 1967-1997. Tomado de Collino
et al. [21].

Variacin interanual de las precipitaciones


Una de las principales fuentes de variacin interanual de las precipitaciones es el
fenmeno ENSO, que se relaciona con cambios de la temperatura de la superficie del
mar en el este del Ocano Pacfico ecuatorial. Este fenmeno tiene impacto en el clima
de la mayor parte del planeta. En la regin pampeana, cuando la temperatura del
Ocano Pacfico ecuatorial aumenta (aos Nio), las precipitaciones tienden a ser
superiores a las normales de noviembre a enero, y cuando disminuye (aos Nia)
tienden a ser inferiores al promedio entre octubre y diciembre [59]. Las diferentes fases
del ENSO se cuantifican con distintos ndices basados en la temperatura del ocano
y/o la presin atmosfrica. En 95 aos han ocurrido 21 fases Nio y 23 fases Nia, lo
cual representa 22 y 24% respectivamente; los aos restantes se consideran neutros.
La influencia de la Nia en la regin pampeana es en general ms marcada que la del
Nio. En aos Nia se reduce sensiblemente el rendimiento de maz y soja en sus
respectivas zonas ncleo y el rendimiento del trigo en el sudoeste de la regin
pampeana, pero no hay mayor efecto sobre el girasol. En aos Nio aumenta el
rendimiento del maz en el sudeste de la regin y de trigo en el sudoeste, no se
produce mayor impacto en la soja y decae el rendimiento del girasol por exceso de
precipitaciones. Dado que se dispone de pocos aos de datos meteorolgicos
correspondientes a cada fase, se ha podido simular el rendimiento mediano de maz
segn la fase de ocurrencia (Nio, Neutro y Nia) utilizando series sintticas de datos
(Figura 16.28), originadas a partir de los valores observados, para un ambiente ptimo
(Pergamino) y sub-ptimo (Pilar) [39].

361
8500

Rendimiento (kg ha-1)


7500

6500 Pergamino
Pilar (Crdoba)
5500

4500

Nia Neutro Nio

Figura 16.28. Mediana de los rendimientos estimados para maz cv DeKalb DK 752 a
partir de 990 aos de series meteorolgicas sintticas para cada fase de ENSO (el
Nio-Oscilacin del sur): Nio, Neutro y Nia, en Pergamino y Pilar. Tomado de
Ferreyra et al. [39].

Se puede observar que las mayores precipitaciones que ocurren en los aos Nio
no implican aumentos de los rendimientos en un ambiente favorable como el de
Pergamino, pero s en Pilar. En los aos Nia, las disminuciones de rendimiento son
significativas en ambas localidades, aunque su importancia relativa es mayor en
Pergamino debido a su elevado potencial de produccin. Un mayor contenido de agua
disponible a la siembra contrarresta el impacto negativo de los aos Nia sobre el
rendimiento en mayor proporcin en Pilar que en Pergamino. Por lo tanto, dos factores
asociados parcialmente predecibles, fase del ENSO y contenido de agua en el suelo,
son herramientas que ayudan a predecir el riesgo climtico para la produccin.

Limitantes edficas para el almacenamiento y absorcin del agua


La capacidad de retencin de agua del suelo y su disponibilidad para las plantas,
dependen de la textura (Figura 16.8), de la presencia de horizontes arglicos (Figuras
16.16 y 16.17), de la profundidad que pueden explorar las races y de factores fsicos,
qumicos y biolgicos que afectan al suelo y al sistema radical. En el sur bonaerense,
mantos de tosca a profundidades variables generan una barrera para la acumulacin
de agua y el crecimiento de las races. La profundidad de la tosca puede variar, segn
el relieve, desde valores donde efectivamente no restringe el crecimiento del cultivo
hasta el afloramiento en superficie. En la zona de Tandil por ejemplo, la presencia de
tosca define paleudoles petroclcicos de capacidad de uso IIIes o IIIs, que contrastan
con suelos argiudoles tpicos de clase I o IIe en la misma regin. La reduccin en
rendimiento causada por la tosca en un rango de profundidad de 0,3 a > 1m fue
mxima en maz, seguida por girasol, y mnima en trigo y soja (Figura 16.29) [90]. El
dficit hdrico estacional, i.e. la diferencia entre la evapotranspiracion real y la potencial,
explic entre el 43 y el 90% de la variacin en rendimiento de los cultivos.

362
1.0

Rendimiento relativo
0.5 Soja: Y= 1.10 (1- e2.425 X); r2= 0.67
Trigo: Y= 0.53 + 0.41X; r2= 0.66
Girasol: Y= 0.32 + 0.54X; r2= 0.61
Mz: Y= 0.10 + 0.76X; r2= 0.60
0.0
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Profundidad de suelo (m)

Figura 16.29. Rendimiento relativo de la soja, trigo, girasol y maz en funcin de la


profundidad de suelo. Tomado de Sadras y Calvio [90].

La salinidad del suelo es otro de los factores que afectan la disponibilidad de


agua, ya que la presencia de sales en exceso disminuye el potencial agua de la
solucin del suelo, determinando que una parte del agua que podra estar disponible
para la planta quede retenida a potenciales agua tales que la raz no la puede
absorber. En consecuencia, en suelos salinos el valor del lmite inferior en trminos de
humedad volumtrica aumenta, incrementando el agua residual no disponible para el
cultivo subsiguiente (Figura 16.30). Problemas de salinidad y/o sodicidad se presentan
en algunos suelos de la regin pampeana con agricultura de secano y en suelos donde
los niveles salinos se han incrementado por la aplicacin sistemtica de riego
suplementario.

Influencia de napas freticas


Las napas freticas pueden constituir una fuente importante de agua para
transpiracin. Kang et al. [55], utilizando cultivos sembrados en lismetros y con napas
freticas fijadas a profundidades entre 0,5 y 2,5 m, encontraron que la contribucin
capilar constituy aproximadamente un 33 y un 50% de la evapotranspiracin para
maz y trigo, respectivamente. La contribucin de las napas freticas puede ser
importante en la regin pampeana. En condiciones de campo y utilizando estimaciones
indirectas de aportes de napa, a partir de valores umbrales mximos de eficiencias de
uso de agua, Racca et al. [78] estimaron los aportes de las napas freticas para el
cultivo de alfalfa (Cuadro 16.8)

363
30 CE>0.45 dS/m CE 0.45 dS/m

20

10

0
30 Na>10.9 g/kg Na 10.9 g/kg
Frecuencia (%)

20

10

0
40
B>9.5 mg/kg B 9.5 mg/kg
30

20

10
0
0 4 8 12 0 4 8 12
li (%)

Figura 16.30. Distribucin de frecuencias del limite inferior (li) de agua extrable por
cultivos de trigo para estratos de suelo arcillosos y franco-arcillosos con conductividad
elctrica (CE) y concentracin de sodio (Na) o boro (B) menores o superiores al
promedio en la regin semirida del Mallee, en el SE australiano. Las distribuciones de
frecuencias reales (histogramas) se apartaron significativamente (P<0,05) de la
distribucin normal esperada (curvas), excepto para CE 0,45 dS/m. Tomado de
Sadras et al. [95].

El aporte de agua por la napa vari entre cero y 45% de la ETC del cultivo (Cuadro
16.8). An cuando la profundidad de napa no fue medida, durante las campaas en
que se verific aporte, el agua til se mantuvo siempre en el ls a profundidades de 1,5,
2,2 y 5,8 m para Rafaela, Villegas y Manfredi, respectivamente. En Manfredi, los
aportes de la napa provendran del ascenso capilar hacia la zona de races, situacin
similar a la que puede inferirse del trabajo de Kang et al. [55]. Estos autores
demostraron una importante contribucin capilar de la napa al cultivo de trigo desde
una profundidad de 2,5 m, an cuando los sistemas radicales del mismo slo
alcanzaban 2 m de profundidad. De acuerdo a estos resultados debera considerarse la
posibilidad de encontrar napas freticas en la regin pampeana que aporten agua al
sistema radical de los cultivos, en forma directa o a travs de flujo hacia las races.

Cuadro 16.8. Aporte total y porcentual de la napa fretica a la evapotranspiracin de la


alfalfa (ETC), durante las campaas 1993-1994 a 1996-1997, en las localidades de

364
Manfredi (Crdoba), Rafaela (Santa Fe) y Villegas (Buenos Aires). Tomado de Racca et
al. [78].

Localidad Campaa ETc Aporte de la Aporte de la Napa


(mm) Napa (%)
(mm)
Manfredi 93/94 760 0 0
(3149S, 94/95 819 339 41,4
6348W) 95/96 823 320 38,9
96/97 728 98 13,5
Rafaela 93/94 891 77 8,6
(3110S, 94/95 1034 409 39,6
6128W) 95/96 922 150 16,3
96/97 738 331 44,9
Villegas 93/94 863 192 22,2
(3502S, 94/95 933 118 12,6
6302W) 95/96 946 280 29,6
96/97 634 0 0

Escorrenta superficial
El cultivo utiliza para su crecimiento el agua almacenada en el suelo antes de la
siembra y la que proviene de las lluvias que ocurren durante el ciclo. Para incrementar
la cantidad de agua disponible para transpiracin es necesario aumentar la proporcin
del agua de lluvia que infiltra en el suelo respecto a la que se escurre. El rgimen de
lluvias en la regin pampeana, asociado con una buena capacidad de almacenaje de
sus suelos, debera permitir satisfacer en gran parte las necesidades de agua de los
cultivos. Sin embargo, la elevada variacin interanual de las lluvias y las limitaciones a
la infiltracin en la superficie del suelo [46] reducen la cantidad de agua que ingresa al
perfil y afectan la oportuna disponibilidad de agua para transpiracin del cultivo. As, los
rendimientos estimados para soja, maz y girasol en Manfredi (Crdoba) alcanzaran su
potencial si se aprovechara al mximo la capacidad de almacenaje del suelo y se
eliminaran las prdidas por escorrenta superficial (Cuadro 16.9). La excepcin sera el
trigo por la escasez de lluvias durante su ciclo, pero hacia el este de la regin
pampeana, con mayores lluvias invernales, el trigo debera exhibir un comportamiento
similar a los cultivos de verano.
La escorrenta (Esc), afectando el agua disponible al inicio del cultivo y el agua
infiltrada durante su ciclo, tiene mucha incidencia en la prdida de rendimiento. La
escorrenta es un proceso complejo que depende de factores como (i) la cantidad de
agua precipitada y su dinmica de intensidad, (ii) la condicin textural y de humedad
superficial del suelo antes de cada lluvia, (iii) la cobertura vegetal y el tipo de labranzas,
y (iv) la pendiente del terreno. La intensidad de las precipitaciones modifica la Esc,
como se determin para Crdoba, donde el valor ms probable de escurrimiento para
una lluvia de 50 mm es, por ejemplo, de 27 mm para lluvias otoo-invernales y 35 mm
para lluvias primavero-estivales (Ferreyra, Dardanelli y Salas, datos no publicados).
Para estimar Esc, se puede utilizar el mtodo del nmero de curva (CN), propuesto por
el Servicio de Conservacin de Suelos del Departamento de Agricultura de los EEUU
(SCS USDA) [103], que es relativamente simple y ampliamente difundido. Este mtodo
tiene en cuenta el grupo hidrolgico de suelo (relacionado a su condicin textural), la
cobertura vegetal, el uso del suelo (cultivos, pastizales o bosques) y la condicin de

365
humedad que precede a cada lluvia. El CN elegido permite estimar el Esc utilizando las
ecuaciones 16.11 a 16.13.

CN=1000/(S+10) (ecuacin 16.11)

(Pp - 0.2 S) 2
Esc = P + 0.8 S x 25,4; para Pp>0,2 S (ecuacin 16.12)

Esc = 0; para Pp<0,2 S (ecuacin 16.13)

donde Esc es la escorrenta superficial (mm), Pp es la precipitacin (mm) y S es un


parmetro de retencin potencial de agua en el suelo. CN es una expresin
adimensional de S [49], que puede asumir valores entre 0 (100% de infiltracin) y 100
(100% de escurrimiento). En la Figura 16.31 se representan las relaciones entre Esc y
Pp para distintos CN.

Cuadro 16.9. Porcentaje del rendimiento potencial estimado con modelos tipo CERES
en Manfredi (Crdoba), utilizando la serie meteorolgica 1969-1998, bajo los supuestos
de (i) escorrenta superficial normal (Escn) y agua disponible para el cultivo normal
(ADCn) en la localidad; (ii) escorrenta nula (Esc0) y ADCn; (iii) Escn y agua disponible
para el cultivo mxima (ADCM) y (iv) Esc0 y ADCM.

Cultivo Fecha de Porcentaje del rendimiento potencial


siembra Escn; ADCn Esc0; ADCn Escn; ADCM Esc0; ADCM
Soja 10-Nov 52 74 96 97
Girasol 10-Nov 39 73 85 96
Maz 10-Nov 46 76 81 98
Trigo 10-Jun 33 36 76 76

El valor de CN para una determinada condicin se puede estimar a partir de


tablas que provee el SCS USDA [103], o bien calcular para un determinado lugar. El
CN de tablas se selecciona a partir de diferentes combinaciones de grupos de suelos,
de grados de cobertura y de manejos, para una condicin intermedia de humedad
antecedente en los estratos superficiales del suelo. Por otra parte hay procedimientos
para modificar los valores de CN en funcin de las precipitaciones de los cinco das
anteriores a la lluvia considerada. As, Esc ser mayor cuando la superficie de suelo
est ms hmeda. Algunos ejemplos de CN para condiciones de humedad antecedente
intermedia se presentan en la Cuadro 16.10. Para calcular el CN de un determinado
lugar, es necesario tener un nmero representativo de datos de escurrimiento para
diferentes precipitaciones. El Esc se puede determinar midiendo el volumen de agua
que se colecta en la parte inferior de una cuenca. Indirectamente, Esc puede estimarse
segn la ecuacin del balance de agua del suelo (ecuacin 16.1), midiendo el
contenido de agua anterior y posterior a cada lluvia en varios sitios de la cuenca o lote.

366
300
100

Escurrimiento (mm)
250
90
200 80
70
150
60
100 50
40
50
30
0
0 50 100 150 200 250
Precipitacin (mm)

Figura 16.31. Relacin entre el escurrimiento (mm) y la precipitacin (mm), en funcin


del nmero de curva (CN). Adaptado de Boughton [9].

Cuadro 16.10. Nmeros de curva para diferentes grupos hidrolgicos de suelo y


condiciones de cobertura superficial, para una condicin intermedia de humedad
antecedente. Adaptado de SCS USDA [103].

Grupo hidrolgico de suelo


A* B C D
Cultivos de escarda 67-71 78-81 85-88 89-91
Cultivos densos 63-65 75-76 83-84 87-88
Pastizales 39-68 61-79 74-86 80-89
Suelo desnudo 77 86 91 94
*A: Bajo potencial de escorrenta, arenosos y profundos; B: Moderadamente bajo
potencial de escorrenta, arenosos pero con materiales ms finos; C:
Moderadamente alto potencial de escorrenta y considerable contenido de arcilla; D:
Alto potencial de escorrenta y alto contenido de arcilla, incluyendo arcillas
expansibles.

Los suelos pampeanos tienen en general una elevada proporcin de limo en el


horizonte superficial que predispone al encostramiento (Gaucher, 1971), segn ha sido
discutido por Hall et al. [46]. Estas caractersticas explican en parte las categoras de
riesgo de escorrenta entre moderadamente alto a alto (Cuadro 16.11). Esto se ve
confirmado por estimaciones en diferentes localidades de la regin que muestran
escorrentas en un rango entre 15 y 54% y mximos del 77% (Cuadro 16.12).

Cuadro 16.11. Escurrimiento superficial (Esc) durante el ciclo del cultivo de soja,
estimado en parcelas de distintas localidades de la regin pampeana con el modelo de
simulacin CROPGRO [8]. Se presenta la pendiente (pe), las precipitaciones (Pp)

367
registradas durante el ciclo de cultivo y los nmeros de curva (CN) empleados para
lograr el mnimo error cuadrtico medio entre datos observados y simulados de
humedad de suelo. Datos de Dardanelli y colaboradores (no publicados). Fr: franco, ar:
arcilloso, li: limoso.

Textura pe Pp Esc
Localidad Perodo superficial (%) (mm) mm % Rango CN
de %
Manfredi 92/93 Fr lim <1 379 145 6 38 35-40 92-94
(Crdoba)
Balcarce 86/87 Fr 2 301 62 11 21 15-27 78-88
(Buenos Aires)
Oliveros 97/98 Fr lim <1 365 188 8 51 47-54 88-91
(Santa Fe)
Marcos Jurez 98/99 Fr lim <1 346 85 25 90
(Crdoba)

Cuadro 16.12. Escurrimiento superficial (Esc), obtenido para diferente nmero (N) de
precipitaciones (Pp), coberturas de suelo (C), textura superficial (Ts) y pendiente (pe),
en localidades de la regin pampeana. Se indica tambin el rango de nmeros de curva
(CN).

Pp Esc
Sitio Perodo Ts pe C N Rango mm % Rango CN
(%) de mm de %
Balcarce (Bs. 97/98 Fr 2 Sin C 7 199 18-60 111 56 34-74 s/d
Aires)*a
Uruguay**b 92-94 Fr ar 2,5 Pastura 10 950 47-225 555 58 29-75 70-94
li
Manfredi 89/90 Fr li < 1 Sin c 10 332 20-83 121 37 10-58 s/d
(Crdoba)*c
Manfredi 90/91 Fr li < 1 Maiz- 15 705 16-120 306 43 10-64 s/d
(Crdoba)*c soja
R. Garcia 96/97 Fr li 1 Sin C 9 282 14-83 114 41 7-77 s/d
(Crdoba)**d
* Datos obtenidos con balance hdrico entre mediciones frecuentes de humedad del
suelo
**Datos obtenidos con dispositivos de medicin de agua escurrida en la parte inferior
de una cuenca
a
Irigoyen [51]; bSilveira et al. [98]; cDardanelli et al. [35]; dEsmoriz, G, Apeztegua, H,
Ateca, M, Aoki, A. y Sereno, R. (datos no publicados). s/d: sin dato.

Las prcticas de labranza conservacionista, que permiten el aprovechamiento de


los rastrojos para mejorar la condicin fsica superficial del suelo, incrementan la
capacidad de infiltracin en relacin con suelos intensamente laboreados. Como
consecuencia del aumento de la capacidad de infiltracin, el agua disponible para el
cultivo ser mayor. Una mayor cantidad de agua disponible resulta en un aumento de la
transpiracin que se relaciona con un incremento en la produccin de biomasa, la que
a su vez redundar en una mayor disponibilidad de rastrojo para continuar el proceso.

368
Un ejemplo de la disminucin de la escorrenta por efecto del uso de prcticas
conservacionistas en una serie prolongada de aos, se puede observar en la Figura
16.32, para un suelo franco-limoso de Manfredi. As por ejemplo, se puede esperar que
el escurrimiento de una lluvia de 50 mm se reduzca de 27 a 17 mm por el uso de la
labranza conservacionista. Marelli et al. [59], comparando prcticas de siembra directa
y labranza tradicional en Marcos Jurez y usando lminas similares de lluvia simulada,
encontraron que la siembra directa redujo la escorrenta de 46 a 31% en trigo y de 62
a 37% en soja. Buschiazzo et al. [14], encontraron que la labranza conservacionista
increment en promedio un 14% el contenido de agua del suelo en la regin semirida-
subhmeda de la provincia de La Pampa.

100
Labranza
Escurrimiento (mm)

tradicional
80
Siembra
60 directa

40

20

0
0 50 100 150
Precipitacin (mm)

Figura 16.32. Relacin entre la escorrenta superficial y las precipitaciones en un


haplustol ntico franco-limoso de Manfredi (Crdoba), para suelos bajo sistemas
tradicionales de laboreos intensivos y bajo siembra directa. Adaptado de Dardanelli
[29].

Existe informacin que indica que los rendimientos del cultivo de soja tienden a
aumentar debido, en parte, a una mayor cantidad de agua disponible proveniente de
una mayor infiltracin (Cuadro 16.13). La respuesta en rendimiento por la aplicacin de
prcticas de labranza conservacionista es variable en funcin del momento, duracin e
intensidad de las sequas, de condiciones ambientales como radiacin y temperatura y
de los cambios en la temperatura del suelo que ocasiona esta prctica. An as, la
disminucin del laboreo y la siembra directa habran promovido una tendencia general
al aumento del rendimiento y la disminucin de su variabilidad interanual, reduciendo
lentamente la brecha respecto a los rendimientos potenciales bajo riego.

369
Cuadro 16.13. Rendimientos y sus coeficientes de variacin (CV) de cultivos de soja
sembrados en Manfredi (Crdoba) en suelos bajo sistemas tradicionales de laboreos
intensivos (LT) y bajo siembra directa (SD), observados a partir del 5 ao de inicio de
los sistemas de laboreo. Se indica tambin el rendimiento potencial bajo riego estimado
con un modelo de simulacin tipo CERES. Adaptado de Dardanelli [20].

Campaa LT SD Riego
-1
------------------kg ha ------------------
88/89 2092 2621
89/90 2741 2794
90/91 2876 3748
91/92 4289 4198
92/93 2669 3461
93/94 2353 3039
94/95 653 1348
95/96 887 1716
96/97 1932 1745
MEDIA 2277 2741 4784
CV 48 36 8

Segn algunas observaciones (Bragachini, com.pers.) las prcticas


conservacionistas no slo promoveran un aumento del rendimiento en el mediano y
largo plazo, sino que tambin reduciran su variabilidad espacial, como se observa en
datos provenientes de un monitoreo por sistema de agricultura de precisin (Cuadro
16.14). Por efecto del relieve, los sectores bajos de los lotes presentaron los mayores
rendimientos, probablemente por una mayor acumulacin de agua. En los sectores
ms altos del lote (media loma y loma), la siembra directa aument el rendimiento y
disminuy su variacin respecto al lote con sistemas tradicionales de laboreos
intensivos. Esta diferencia se present an cuando el cultivo bajo siembra directa fue
sembrado despus de un trigo, y por lo tanto el tiempo de barbecho para acumulacin
de agua fue menor que en la soja de primera sembrada con labranza tradicional. La
menor variacin en los rendimientos mejora la eficiencia en el uso de insumos tales
como semillas, agroqumicos y fertilizantes.
Las prcticas agronmicas que aumentan la velocidad de cobertura del suelo por
parte del cultivo, permiten disminuir significativamente la escorrenta en suelos con
pendientes elevadas. En este sentido es favorable la inclusin de cultivos densos, el
uso de cultivares con mayor vigor inicial y/o mayor tasa de crecimiento a baja
temperatura y el uso de fertilizantes. En suelos de textura superficial franco a franco
limosa con pendientes del 5 al 19% y sembrados con avena o colza, Auerswald y
Haider [6] encontraron una estrecha asociacin entre CN y el porcentaje de suelo
cubierto (Figura 16.33).

370
Cuadro 16.14. Rendimientos de soja en el bajo, media loma y loma, monitoreados por
sistema de agricultura de precisin y correspondientes a suelos bajo sistemas
tradicionales de laboreos intensivos (LT) y bajo sistemas de siembra directa (SD), en
Manfredi, Crdoba (M. Bragachini, A von Martini, A Mndez, com pers.). Los datos del
sistema bajo SD corresponden al sptimo ao desde iniciada la misma.

Sistema Fecha Densidad Rendimiento


de de de Media
labranza siembra
Antecesor siembraa Bajo loma Loma Promedio
Plantas ha-1 --------------- qq ha-1 ---------------
SD 18-Dic Trigo 425000 38,1 34,9 30,5 34,5
a a a
(15) (6,9) (12,3) (11,4)b
LT 1-Nov Soja 430000 33,4 27,2 20,7 27,1
(14)a (29)a (37)a (26,6)b
a
Los nmeros entre parntesis indican el coeficiente de variacin dentro de cada
sector del lote
b
Los nmeros entre parntesis indican el coeficiente de variacin entre sectores del
lote

Suelos franco o fr-limosos:


100
Avena cultivo otoo
Avena cultivo primavera
90 Colza
CN (grupo C)

80 Suelo pedregoso
Lluvia natural
70

60

50 Y= 87 - 0.49X; n= 51, r= 0.91


(no incluye ni )
40
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Cobertura del suelo (%)

Figura 16.33. Relacin entre el nmero de curva (CN) y el porcentaje de cobertura del
cultivo para suelos francos o franco limosos sembrados con colza o avena. Adaptado
de Auerswald y Haider [6].

371
Drenaje fuera de la zona radical
El drenaje fuera de la zona radical puede ser un componente importante del
balance de agua en algunos cultivos. No es fcil de medir y por conveniencia se lo
considera nulo en la mayora de los balances de agua. Esta suposicin puede significar
errores importantes en condiciones que favorecen el drenaje, i.e. suelos de texturas
gruesas con baja capacidad de retencin, cultivos con races superficiales y ciclos
cortos, y precipitaciones o riegos intensos. Adems de la reduccin en la eficiencia en
el uso del agua de lluvia en la produccin de granos, el drenaje puede ocasionar serios
problemas de salinidad en algunos ambientes. El problema ambiental puede
complicarse cuando el drenaje sirve de vehculo para nitratos, herbicidas, fungicidas e
insecticidas. En la regin subhmeda-semirida de La Pampa se han medido prdidas
por lavado de N asociadas a percolacin profunda de 15 kg ha -1 ao-1 [19]. Aun con
suelos de relativamente alta capacidad de retencin de agua, la contaminacin de la
napa asociada con la actividad agrcola es un serio problema en la zona de Balcarce.
En una revisin reciente, Asseng et al. [5] muestran que, en algunas condiciones,
el drenaje puede ser el principal destino de las precipitaciones (Cuadro 16.15). Estos
datos indican la necesidad de prestar ms atencin al drenaje en nuestras zonas
agrcolas, en particular cuando se dan condiciones de suelo y lluvias favorables y en
casos donde existan riesgos importantes de contaminacin, e.g. horticultura, napa
cercana a la superficie.

Cuadro 16.15. Drenaje en suelos agrcolas de Australia. Adaptado de Asseng et al. [5].

Tipo de suelo Rango de lluvia anual Drenaje medido o estimado


(mm) (mm)
Arenoso 165 - 258 44 - 154
Franco arenoso 740 50 - 270
Franco arcilloso 469 - 705 0 - 112

Factores que modifican la EUA


Adems de implementar las prcticas que incrementan la cantidad de agua que el
cultivo puede transpirar, se debern adoptar aqullas que mejoren la eficiencia con que
ste usa el agua para producir materia seca. Como ya fuera analizado en una seccin
previa, la EUA se puede expresar en diferentes escalas y unidades de medicin
(Cuadro 16.6). En condiciones de campo, la EUA habitualmente se estima como el
cociente entre la produccin de materia seca o de grano y la evapotranspiracin del
cultivo (Figuras 16.23 y 16.24) o la lluvia durante su ciclo. Para estas formas de estimar
la EUA, existi una gran dispersin para un cultivo de trigo en una regin restringida al
sur de Australia [41]. Los valores as obtenidos se alejaran en mayor o menor medida
del valor indicado como la EUA potencial para la produccin de biomasa (Figura
16.34a) o grano (Figura 16.34b).
La dispersin de los datos puede atribuirse a factores climticos adversos,
deficiencias en el manejo agronmico, plagas, enfermedades y otros. Cuando la
eficiencia se refiere al rendimiento en grano, i.e. EUA(G, Pp, c), la dispersin es mayor
dado que incluye adems la variacin causada por el ndice de cosecha. La distancia
horizontal entre un determinado valor de EUA y la lnea de EUA potencial est
inversamente relacionada con la eficiencia con que el cultivo utiliz el agua disponible
para transpiracin. En consecuencia, las prcticas de manejo deberan tender a reducir
esa distancia. El valor correspondiente al eje de la abscisa en su interseccin con la
372
lnea de la EUA potencial es una medida grosera de la evaporacin desde el suelo, que
puede ser reducida con una mejor particin del agua disponible a transpiracin, como
se discutiera anteriormente.

Biomasa area (t ha-1) 16

12

a
0
8
Rendimiento en grano (t ha-1)

b
0
0 200 400 600
Lluvias de Abril a Octubre (mm)

Figura 16.34. Relacin entre la produccin de materia seca total (a) o el rendimiento en
grano (b) de un cultivo de trigo y las precipitaciones durante el perodo Abril-Octubre en
el sur de Australia. La lnea punteada representa la EUA(B o G, Pp,c) potencial,
despus de una prdida de 110 mm por evaporacin directa [41]. Las barras verticales
destacan situaciones con rendimientos contrastantes para un mismo valor de lluvias.

Una de las prcticas que pueden mejorar la EUA es el control de malezas (Figura
16.35). Esta prctica mejora sustancialmente la EUA(B, ET, c), tanto en sistemas
tradicionales de laboreos intensivos como en siembra directa, siempre y cuando no se
presente otro factor limitante, como la disponibilidad de nitrgeno y/o fsforo. Una
prctica como la siembra directa, destinada a mejorar los niveles de agua disponible
para la transpiracin del cultivo, puede reducir la EUA si no se realiza un control de las
malezas efectivo, dado que stas compiten por el uso del recurso.

373
10 Labranza Control
tradicional
CM
9 Malezas

EUA(B,ET,c) (kg ha-1 mm-1)


Siembra F Fertilizacin
8
directa
7
6
5
4
3
2
1
0
CM+F+ CM+F- CM-F+ CM-F-
Figura 16.35. Efecto del control (CM+) o ausencia de control (CM-) de malezas, y de la
fertilizacin (F+) o ausencia de fertilizacin (F-) con nitrgeno y fsforo, en la eficiencia
del uso del agua evapotranspirada durante el ciclo para la produccin de materia seca
en lenteja usando tcnicas de labranza contrastantes. Adaptado de Cooper et al. [25].

La aplicacin de riego asociada a la fertilizacin nitrogenada tambin modifica la


EUA. La EUA(B, T, c) en trigo se redujo con la aplicacin del riego (Figura 16.36),
debido a que el incremento en la tasa de transpiracin fue proporcionalmente mayor
que el incremento en la tasa de fotosntesis (Zhang et. al., 1998). La aplicacin de
fertilizante nitrogenado aument la EUA tanto en el tratamiento regado como en
secano, debido a que (i) el aumento de la concentracin de nitrgeno en las plantas
increment la capacidad fotosinttica del cultivo, y (ii) se produjo un mayor crecimiento
de cultivos en perodos tempranos con bajo dficit de presin de vapor (DPV).
Caviglia y Sadras [20] investigaron el efecto del nitrgeno sobre la EUA(B, ET, c)
en Paran, utilizando el siguiente modelo (ecuacin 16.14):

EUA(B, ET, c) = EUR x gc-1 (ecuacin 16.14)

donde EUR es la eficiencia en el uso de la radiacin solar, y gc es la conductancia del


canopeo. La fertilizacin aument la EUA y la EUR, sin cambios aparentes en gc
(Cuadro 16.16). La variacin en EUR explico el 60% de la variacin en EUA(B, ET, c).
Una mayor proporcin de evaporacin desde el suelo en el trigo con dficit de
nitrgeno contribuy a disminuir la EUA en estos tratamientos.

374
50 I Irrigacin

EUA(B,T,c) (kg ha-1 mm-1)


45 F Fertilizacin
40
35
30
25
20
15
10
5
0
I+F+ I+F- I-F+ I-F-

Figura 16.36. Eficiencia transpiratoria para produccin de materia seca en trigo, con y
sin aplicacin de riego (I+ e I-, respectivamente) y fertilizante nitrogenado (F+ y F-,
respectivamente). Adaptado de Zhang et al. [110].

Cuadro 16.16. Efecto de la fertilizacin nitrogenada sobre la eficiencia en el uso de


agua (EUA) y de la radiacin solar (EUR), la conductancia estomtica (g) y la
evaporacin desde el suelo (Es) en trigo (cv. Prointa Federal), en Paran. La EUA es
calculada en funcin de la relacin entre la biomasa area (B) o el rendimiento en
grano (G) y la evapotranspiracin (ET) durante el ciclo del cultivo (c). Adaptado de
Caviglia y Sadras [20].

EUA (B,ET,c) EUA (G,ET,c) EUR g Es


Tratamiento (kg ha-1 mm-1) (kg ha-1 mm-1) (g MJ-1) (mm MJ-1) (fraccin
de ET)
Sin 23 7,6 0,85 0,27 0,20
fertilizante
Fertilizado 37 12,4 1,07 0,27 0,11

Las condiciones ambientales asociadas al DPV tambin modifican la EUA. As, un


cultivo de trigo en Balcarce utiliz para su transpiracin la mitad del agua que la
requerida en Crdoba para producir la misma cantidad de biomasa area (Figura
16.37a). Esta diferencia de consumo de agua se debe a las condiciones ambientales
que determinan un DPV de 0,49 kPa para Balcarce y de 0,96 kPa para Crdoba (Figura
16.7) durante el ciclo del trigo. Cuando el consumo de agua acumulado se divide por el
DPV correspondiente a cada localidad, se obtiene una nica recta de ajuste (EUA) para
ambos sitios (Figura 16.37b).

375
15000 Y = 73.2X; r2= 0.98

12000

9000
Biomasa area (kg ha-1)
6000 Y = 36.0X; r2= 0.92

3000
a
0
0 100 200 300 400
ETC (mm)

15000
Y = -117 + 34.83X; r2= 0.925
12000

9000

6000

3000
b
0
0 100 200 300 400
ETC DPV-1 (mm kPa-1)

Figura 16.37. Relacin entre la biomasa area acumulada y (a) la evapotranspiracin


del cultivo (ETC), o (b) la ETC por unidad de dficit de presin de vapor (DPV)
promedio, para Crdoba (crculos negros) y Balcarce (crculos blancos). Datos
correspondientes al perodo con cobertura del suelo > 90%. Adaptado de Dardanelli et
al. [30].

La relacin entre la EUA(B, T, c) y el DPV fue evaluada para el cultivo de trigo en


diferentes localidades de la regin pampeana (Figura 16.38). Se puede observar
variacin entre y dentro de localidades, debido a las diferencias en los componentes
climticos que determinan el DPV. La fecha de siembra es una fuente adicional de
variacin en Crdoba; el mayor DPV observado (1,5 kPa) correspondi a la siembra
ms tarda, y el menor (1,0 kPa) a la ms temprana.

376
80
Balcarce
70
Crdoba

(kg ha-1 mm-1)


EUA(B,T,c)
60 Paran
50 Pergamino

40

30

20
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
DPV (kPa)

Figura 16.38. Relacin entre la eficiencia en el uso del agua (EUA) en trigo y el dficit
de presin de vapor (DPV), en cuatro localidades de la regin pampeana, para
perodos de cobertura del suelo>90%. Adaptado de Abbate et al. [1].

En un estudio realizado con girasol en Crdoba, Espaa, cultivos sembrados en


invierno tuvieron una EUA(B, ET, c), de 6,0 g m-2 mm-1, mientras que en los sembrados
en primavera la EUA se redujo a 3,8 g m-2 mm-1 [44]. En consecuencia, la eleccin de
la fecha de siembra para que el ciclo de cultivo coincida con perodos de menor DPV es
una estrategia de aplicacin posible para mejorar la EUA.
La eleccin de variedades es otra estrategia para mejorar la EUA, ya que est
demostrado que existe variabilidad intraespecfica. En man, la variedad Florman INTA
fue ms eficiente (3,9 g m-2 mm-1) que Manfredi 393 INTA. (2,3 g m-2 mm-1) debido a
diferencias en la ETC [22], que se evidenciaron adems en la temperatura del
canopeo. Esta ltima fue significativamente mayor en Florman INTA, que present un
30% menos de estomas en la cara adaxial [72].

Manejo para aumentar el ndice de cosecha


Como ya se mencion al analizar la ecuacin 16.4, el rendimiento en granos es la
resultante de la transpiracin del cultivo, la eficiencia con que se utiliza el agua
transpirada para producir materia seca, y la proporcin de esa materia seca que forma
parte de los rganos de cosecha. Esta proporcin, expresada como el cociente entre el
peso seco de granos y el peso seco total de la biomasa area, es el ndice de cosecha
(IC). En trminos generales, el incremento del IC es considerado uno de los factores
ms importantes en el aumento de los rendimientos durante los ltimos 100 aos
(Sinclair, 1998). Los cultivares han ido incrementando su IC en forma sostenida en
relacin al ao de su liberacin al mercado. Esto ha sido demostrado en trigo [75; 101],
soja [68] y girasol [58]. En este ltimo estudio, el incremento del IC result de una
combinacin entre una mayor particin a rganos reproductivos y una mayor duracin
de la etapa de llenado de granos. En maz, el incremento en IC fue ms moderado [99],
aunque los valores actuales son de 0,50 y ste es un valor sealado como cercano al
mximo posible para cereales de clima templado creciendo en condiciones ptimas. En
este cultivo, no obstante, podra alcanzarse un valor de 0,6, por tener un fruto que no
est ubicado en el extremo del tallo [83]. Es posible entonces que el aumento del IC no
sea una estrategia que permita incrementar sustancialmente los rendimientos en el

377
futuro. Sin embargo, en cultivos de secano los IC son a menudo consistentemente ms
bajos que en condiciones ptimas, con un valor promedio de 0,35 [83]. Es aconsejable,
entonces, implementar aqullas prcticas que disminuyan la brecha de IC entre cultivos
con y sin limitaciones hdricas.
Las principales prcticas agronmicas relacionadas al incremento en el IC son la
fecha de siembra y la eleccin del cultivar. En un ambiente mediterrneo de Espaa,
Gimeno et al. [44] encontraron un aumento consistente del IC (de 0,17 a 0,26)
adelantando 4 meses la fecha de siembra de hbridos de girasol con diferente longitud
de ciclo. Este incremento en el IC fue uno de los factores que permiti que los
rendimientos se duplicaran. En el mismo ambiente y usando modelos de simulacin
para suelos sin limitaciones para el desarrollo de races, Agera et al. [2] encontraron
que el girasol sembrado con dos meses de diferencia poda aumentar el IC cuando se
usaban lneas con mayor vigor inicial. Este incremento es sustancial con lneas de ciclo
corto y moderado con ciclos medianos, pero el IC decrece con ciclos largos. Por lo
tanto, la respuesta de la aplicacin de estas prcticas depende de la interaccin entre
el genotipo y el ambiente (Captulo 14). Richards et al. [83] afirman que hay un
compromiso entre (i) maximizar el crecimiento vegetativo para establecer un canopeo
con razonable rendimiento potencial y capacidad de almacenamiento de fotosintatos
para su posterior removilizacin, y (ii) un ahorro de agua suficiente para ser usada
durante el perodo de llenado. Sadras y Connor [91] demostraron que el IC (usando
biomasa de granos corregida por costo energtico) se relaciona con la proporcin de
transpiracin post-antesis (normalizada por el DPV) por medio de un modelo no linear,
en el que se tienen en cuenta las contribuciones de asimilados pre-antesis y el IC
potencial, ambos genotipo-dependientes. Zhang et al. [110], utilizando riego
suplementario en trigo en post-antesis, aumentaron la fraccin de agua
evapotranspirada en ese perodo de 0,26 a 0,46, e incrementaron el IC de 0,34 a 0,40.
En los ambientes de la regin pampeana, debido a la distribucin irregular de las
lluvias, es dificultoso implementar prcticas agronmicas que tiendan a mejorar el IC.
La fraccin de agua transpirada post-antesis variar en gran medida en funcin de la
distribucin de las lluvias en el ciclo y las reservas de agua en el suelo. Sin embargo,
en trminos generales, el IC disminuye en cultivos de secano debido a que la
contribucin relativa del agua almacenada en el suelo es menor en el perodo post-
antesis. En la regin central de Crdoba se han observado menores IC en diferentes
cultivos en secano con respecto a testigos bajo riego (Cuadro 16.17). Las prcticas de
labranza que aumentan la infiltracin de agua en el suelo pueden incrementar el IC,
porque el agua adicional almacenada en el perfil se destina principalmente al consumo
post-antesis. Esto fue verificado por Dardanelli (datos no publicados), quin observ en
Manfredi un aumento de la fraccin de agua consumida post-antesis y del IC en sorgo y
soja bajo un sistema de labranza reducida, que permiti un mayor almacenaje de agua
inicial respecto a una labranza convencional.
Otra prctica de manejo que podra considerarse para incrementar el IC es ubicar
el perodo post-antesis del cultivo en una ventana de tiempo en la cual la relacin
transpiracin post-antesis/transpiracin total sea mxima. En tal sentido, Mercau et al.
[65] encontraron una asociacin significativa entre el rendimiento de girasol y la
proporcin de lluvia cada en el perodo post-antesis, que puede ser considerada como
un estimador de la proporcin del agua consumida en dicho perodo.

378
Cuadro 16.17. Indice de cosecha para diferentes cultivos, expresado como promedio
de varios experimentos bajo riego y secano, en Manfredi (Crdoba) (Dardanelli, datos
no publicados).

Trigo Girasol Maz Soja Man


Secano 0,24 0,34 0,42 0,48 0,37
Riego 0,26 0,37 0,47 0,52 0,46

En suelos con limitaciones en profundidad, es importante tener en cuenta la


especie a implantar. Sadras y Calvio [90] demostraron que, ante situaciones de
deficiencia de agua en suelos poco profundos, el maz reduce su IC en mayor
proporcin que la soja, el girasol y el trigo, por la alta susceptibilidad del nmero de
granos a un estrs hdrico durante el perodo crtico cercano a la antesis (Captulo 8).

CONSIDERACIONES FINALES
En condiciones normales de produccin, todos los cultivos extensivos se ven
expuestos en algn momento de su ciclo a condiciones de demanda atmosfrica que
normalmente determinan una absorcin de agua insuficiente para compensar las
prdidas por transpiracin, dando lugar a deficiencias hdricas. En este captulo se han
discutido los principales factores que determinan los requerimientos hdricos por parte
de los cultivos y los efectos que dichas deficiencias tienen sobre su productividad,
poniendo especial nfasis en las condiciones de produccin de los ambientes
pampeanos. En este sentido se busc destacar los factores que condicionan la
capacidad de los cultivos para satisfacer la demanda atmosfrica de agua,
especialmente aquellos asociados con los distintos tipos de suelo y de manejo.
Finalmente, es importante reconocer que en el campo, salvo situaciones muy extremas,
la productividad de los cultivos raramente est condicionada por un nico factor. Por el
contrario, factores mltiples interactan de un modo complejo dando lugar a
adaptaciones que resultan en una aparente sustitucin de recursos, e.g. fertilizacin
que mejora la eficiencia en el uso del agua y el rendimiento en cultivos con dficit
hdrico. Los estreses pueden operar (i) secuencialmente, e.g. agua durante el da y
temperatura durante la noche, exceso de agua temprano en el ciclo y dficit hdrico
durante el llenado de grano, o (ii) simultneamente, e.g. dficit de agua y de N en el
suelo. En cualquier caso, el tipo y magnitud de las interacciones son difciles de
anticipar.

ABREVIATURAS
: contenido volumtrico de agua en el suelo
Alm: variacin de almacenaje
: potencial hdrico o potencial agua
l: potencial agua de la hoja
o: potencial osmtico
p: potencial de presin o de turgencia
A: asimilacin de carbono
ADC: fraccin de agua disponible para el cultivo
ADCu: ADC umbral

379
B: biomasa total area de la planta o del cultivo
Bt:horizonte B textural
CN: nmero de curva
D: drenaje
DPV= ea ed= dficit de presin de vapor
EAERO: trmino aerodinmico del clculo de ETO segn Penman-Monteith FAO
EE: error estndar
ENSO: el Nio Oscilacin del Sur
ERAD: trmino de radiacin del clculo de ETO segn Penman-Monteith FAO
Es: evaporacin del suelo
Esc: escorrenta
ET: evapotranspiracin
ETC: evapotranspiracin potencial de cultivo
ETO: evapotranspiracin potencial de referencia
EUA: eficiencia en el uso del agua
EUR: eficiencia en el uso de la radiacin
g: conductancia estomtica
gc: conductancia del canopeo
G: rendimiento en grano
H: calor sensible
IAF: ndice de rea foliar
IC: ndice de cosecha
J: flujo de agua
K: tasa de extraccin de agua
KC: coeficiente de cultivo
L: calor latente
li: lmite inferior
ls: lmite superior
Nf: napa fretica
pe: pendiente
Pp: precipitaciones
r: resistencia al flujo de agua
R: riego
rl: resistencia foliar al flujo de agua
Rn: radiacin neta
T: transpiracin
TR: transpiracin relativa
U: valor umbral de ES acumulada en fase I
U2: velocidad del viento a 2 m de altura
VPR: velocidad de profundizacin de races
RI: radiacin interceptada por el cultivo

380
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