Current Trends in Paleontology and Evolution

XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends in Paleontology and Evolution

Libro de resmenes / Conference proceedings
XIII Encuentro en Jvenes Investigadores en Paleontologa (XIII EJIP)
XIII Meeting of Early-Stage Researchers in Paleontology (XIII EJIP)
Cercedilla, 15 - 18 de Abril de 2015
Laura Domingo, M. Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca Garca Yelo, Ana Rosa Gmez Cano, Vernica
Hernndez-Ballarn, Daniel Hontecillas, Juan L. Cantalapiedra, Paloma Lpez Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan
Pelegrn, Miriam Prez de los Ros, Mara Ros, scar Sanisidro & Alberto Valenciano (Editors)
Designed by Juan L. Cantalapiedra and scar Sanisidro
LEGO, el logotipo de LEGO y la Minifigura son marcas comerciales del Grupo LEGO. 2015 The LEGO Group
ISBN 978-84-606-7282-1
Comit Organizador Arnau Bolet (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Hctor Botella (Universidad de Valencia)
Gema Alcalde Juan Carlos Braga (Universidad de Granada)
Laura Domingo Emiliano Bruner (Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin
M. Soledad Domingo Humana)
Omid Fesharaki Edwin Cadena (Senckenberg Research Institute Frankfurt; Alemania)
Blanca A. Garca Yelo Amelia Calonge (Universidad de Alcal de Henares)
Ana Rosa Gmez Cano scar Cambra-Moo (Universidad Autnoma de Madrid)
Vernica Hernndez-Ballarn Juan L. Cantalapiedra (Museum fr Naturkunde Berln; Alemania)
Daniel Hontecillas Tamayo Juan Antonio Crdaba (Geosfera)
Juan L. Cantalapiedra
Alfredo Carlini (Museo de la Plata)
Paloma Lpez-Guerrero
Jose Miguel Carretero (Universidad de Burgos)
Adriana Oliver
Isaac Casanovas-Vilar (Universitat Autnoma de Barcelona-Institut
Jonathan S. Pelegrin
Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Miriam Prez de los Ros
Andrea Cau (Universit di Bologna; Italia)
Patricia Prez-Dios
Jorge Colmenar (Universidad de Zaragoza)
Maria Ros Ibez
scar Sanisidro Ismael Coronado (Universidad Complutense de Madrid)
Alberto Valenciano Vaquero Juan Diego Daza (Sam Houston State University; Estados Unidos de
Amrica)
ngela Delgado Buscalioni (Universidad Autnoma de Madrid)
Comit Cientfico Graciela Delvene (Instituto Geolgico y Minero de Espaa)
Carmen Diguez (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Juan Abella (Universidad Estatal de la Pennsula de Santa Elena-Institut Superior de Investigaciones Cientficas)
Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Vernica Dez-Daz (Universidad del Pas Vasco-Euskal Herriko
Maria Teresa Alberdi (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Unibertsitatea)
Superior de Investigaciones Cientficas)
Rosa Domenech (Universitat de Barcelona)
Gema Alcalde (Independent researcher)
Felipe Domnguez (Universidad Complutense de Madrid)
Laia Alegret (Universidad de Zaragoza)
Almudena Estalrrich (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Sergio Almcija (Stony Brook University New York; Estados Unidos Superior de Investigaciones Cientficas)
de Amrica)
Soledad de Esteban (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Mara ngeles lvarez Sierra (Universidad Complutense de Madrid)
Jorge Esteve (Universidad de Zaragoza)
Jos Javier lvaro Blasco (Instituto Nacional de Tcnica Aeroespacial-
Centro de Astrobiologa) Omid Fesharaki (Universidad Complutense de Madrid)

Marco Ansn (Universidad Complutense de Madrid) Sixto Fernndez Lpez (Universidad Complutense de Madrid)

Pierre-Olivier Antoine (Universit Montpellier 2-Institut des sciences Sonia Fontana (Albrecht Von Hanller Institut for Plant Sciences-Georg
de lvolution; Francia) August Universitt Gttingen; Alemania)

Ignacio Arenillas (Universidad de Zaragoza) Josep Fortuny (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)

Humberto Astibia (Universidad del Pas Vasco-Euskal Herriko
Unibertsitatea)
Beatriz Azanza (Universidad de Zaragoza)
Jose Francisco Baeza Carratal (Universidad de Alicante)
Fernando Ballejo (Universidad Nacional de La Plata Buenos Aires;
Argentina)
Sandra Bauls (Universidad de Ferrara, Italia)
Marc Furi (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Francesc Gasc (Independent researcher)
Alejandra Garca Frank (Universidad Complutense de Madrid)
Daniel Garca Martnez (Museo Nacional de Ciencias Naturales-
Consejo Superior de Investigaciones Cientficas)
Israel Garca-Paredes (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas; Universidad Complutense de Madrid)

Eduardo Barrn (Instituto Geolgico y Minero de Espaa)
Markus Bastir (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Zain Belastegui (Universitat de Barcelona)
Almudena Benito del To (Escuela de Conservacin y Restauracin de
Bienes Culturales, Madrid)
Ruth Blasco (Institut Catal de Paleontologia Humana i Evoluci
Social)
Blanca A. Garca Yelo (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Ana Rosa Gmez Cano (Institut du Gnomique Fonctionnelle de Lyon-
cole Normale Suprieure de Lyon; Francia)
Gala Gmez Merino (Institut Catal de Paleontologia Humana i
Evoluci Social)
Antonio Gonzlez Ramos (Universidad de Las Palmas de Gran Canaria)
Penlope Gonzlez-Sampriz (Instituto Pirenaico de Ecologa)
Current Trends in Paleontology and Evolution
Juan Carlos Gutirrez Marco (Instituto de Geociencias-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Vernica Hernndez-Ballarn (Museo Nacional de Ciencias Naturales-
Consejo Superior de Investigaciones Cientficas)
Manuel Hernndez Fernndez (Universidad Complutense de Madrid)
Carlos Ibez (Estacin Biolgica de Doana-Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas)
Csar Laplana (Museo Arqueolgico Regional de Madrid)
Juan Manuel Lpez Garca (Institut Catal de Paleontologia Humana i
Evoluci Social)
Paloma Lpez-Guerrero (Naturhistorisches Museum Wien; Austria)
Carlos Lorenzo (Institut Catal de Paleontologia Humana i Evoluci
Social)
Ivn Lozano Fernndez (Institut Catal de Paleontologia Humana i
Evoluci Social)
Stefano De Luca (Independent researcher)
Joan Madurell (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Samuel Mansino (Universidad de Valencia)
Olivier Maridet (Muse Jurassien de Sciences Naturelles; Suiza y
University of Fribourg; Alemania)
Hugo Martn Abad (Universidad Autnoma de Madrid)
Jess Martnez Fras (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas)
Gemma Martnez Gutirrez (Universidad Complutense de Madrid)
Carlos Martnez Prez (Universidad de Valencia)
Jess Marugn (Universidad Autnoma de Madrid)
Joaqun Meco Cabrera (Universidad de Las Palmas de Gran Canaria)
Daniel de Miguel (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Raef Minwer (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Claudia Montalvo (Universidad Nacional de La Pampa; Argentina)
Jorge Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Jordi Nadal (Universitat de Barcelona)
Adriana Oliver (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Francisco Ortega (Universidad Nacional de Educacin a Distancia)
Adrin Pablos (Centro Mixto UCM-ISCIII de investigacin sobre
Evolucin y Comportamiento Humano)
Miguel ngel de Pablo (Universidad de Alcal de Henares)
Ricardo Paredes (Universidad Complutense de Madrid)
Mary Parrish (National Museum of National History-Smithsonian
Institution; Washington; Estados Unidos de Amrica)
Jonathan S. Pelegrin (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas; Universidad Complutense de Madrid)
Daniel Pea (Repsol; Oficina de Per)
Enrique Pealver (Instituto Geolgico y Minero de Espaa)
Xabier Pereda Suberbiola (Universidad del Pas Vasco-Euskal Herriko
Unibertsitatea)
Patricia Prez-Dios (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Ricardo Prez-de la Fuente (Universidad de Harvard; Estados Unidos
de Amrica)
Sergio Prez (Universidad Complutense de Madrid)
Miriam Prez de los Ros (Independent researcher)
Alejandro Prez Ramos (Universidad de Mlaga)
Marta Pina (Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont)
Begoa Poza (Museu de les Mines de Cercs)
Isabel Rbano (Instituto Geolgico y Minero de Espaa)
Juan Carlos Rando (Universidad de La Laguna)
Matas Reolid (Universidad de Jan)
Luis Ros (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas)
Jos Mara Robles Gimnez (Institut Catal de Paleontologia Miquel
Crusafont)
Gertrud Rner (Ludwig-Maximilian Universitt-Bayerische
Staatssammlung fr Palntologie und Geologie Munich; Alemania)
Sergio Rodrguez (Universidad Complutense de Madrid)
Jos Ignacio Ruiz-Omeaca (Museo del Jursico de Asturias)
Francisco Javier Ruiz-Snchez (Universidad Estatal de la Pennsula
de Santa Elena-Instituto de Investigacin Cientfica y Desarrollo
tecnolgico; Ecuador)
Domingo Carlos Salazar Garca (Max Planck Institute-Leipzig;
Alemania)
Alba Snchez Garca (Universitat de Barcelona)
Antonio Snchez Marco (Institut Catal de Paleontologia Miquel
Crusafont)
Israel M. Snchez (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
scar Sanisidro (Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas)
Graciela N. Sarmiento (Universidad Complutense de Madrid)
Manuel Segura (Universidad de Alcal de Henares)
Paloma Sevilla (Universidad Complutense de Madrid)
Ana Rosa Soria de Miguel (Universidad de Zaragoza)
Daniel Turbn (Universitat de Barcelona)
Alberto Valenciano (Instituto de Geociencias-Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas)-Universidad Complutense de Madrid)
Juana Vegas (Insituto Geolgico y Minero de Espaa)
Diana Isabel Vergara (Herbario CUVC-Universidad del Valle;
Colombia)
Patrocinadores Fila 0
Mara ngeles lvarez Sierra
Alberto Domingo Garca
Alberto Domingo Rivero
Jos Antonio Domingo Rivero
Manuel Hernndez Fernndez
Patricia Martn Martnez
Antonio Martn Monge
Manuela Martnez Mariscal
Jorge Morales Romero
Ramn Sales Bellido
Graciela Noem Sarmiento Chiesa
 XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends
in Paleontology and Evolution
X I I I E J I P C o n f e r e n ce p r o cee d i n g s

Laura Domingo, Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca Garca Yelo, Ana
Rosa Gmez Cano, Vernica Hernndez-Ballarn, Daniel Hontecillas, Juan L.
Cantalapiedra, Paloma Lpez Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan Pelegrn,
Miriam Prez de los Ros, Mara Ros, scar Sanisidro & Alberto Valenciano
(Eds.)
Current Trends in Paleontology and Evolution
 ndice / Index
Prlogo / Foreword 4

Charlas invitadas

Por qu acercar la ciencia a personas con necesidades especiales? Alejandra Garca

Frank y Miguel Gomez-Heras 9

Fsiles bajo el microscopio: datos histolgicos para reconstruir el desarrollo y el

modo de vida de los vertebrados a travs de la evolucin. Cayetana Martnez-Maza 11

La isla maravillosa: paleoecologa de ecosistemas boscosos y mbar cretcico.

Enrique Pealver 14

Comunicaciones

Morfometra geomtrica aplicada al estudio de dientes aislados de dinosaurios

terpodos. Antonio Alonso, Pablo Navarro-Lorbs, Jos Ignacio Canudo y Gloria
Cuenca-Bescs 19

Anlisis palinofacial de la Formacin Escucha y del Grupo Utrillas en Teruel

(Espaa). Relacin con la evolucin de los medios sedimentarios y evaluacin del
potencial oleogentico. Yul Altolaguirre 22

Alometra y dimorfismo sexual del fmur de Homo sapiens y Homo neanderthalensis

en un contexto evolutivo. Noelia Anaya Garca, Antonio Rosas Gonzlez, Markus
Bastir, Almudena Estalrrich, Antonio Garca-Tabernero, Rosa Huguet, Marco de la Rasilla
y Francisco Pastor 25

Paleoart: term and conditions (a survey among paleontologists). Marco Ansn, Manuel
Hernndez Fernndez y Pedro A. Saura Ramos. 28

Bioestratigrafa del lmite Jursico Inferior-Medio de Guadalajara (Espaa) en el

corte de Fuente del Molino y su correlacin con la seccin tipo de Fuentelsaz. Pau
Aragons-Illanas, Mlani Berrocal-Casero, Tania Garca y Miguel Moratilla 35

Morfologa de las vrtebras cervicales inferiores (C3-C7) en Homininae en el plano

medio-sagital: implicaciones preliminares en la evolucin humana. Mikel Arlegi y
Asier Gmez-Olivencia 46

Patrimonio paleontolgico y arqueolgico de la desembocadura del Barranco de

Jinmar, Playa de Bocabarranco, Telde, Gran Canaria. Juan Evaristo Armas Herrera,
Josep Francesc Bisbal-Chinesta, Clara Garca Fanto, Arnau Isern Atares, Laura Garca
Prez, Beatriz Pestana Quintero, Antonio Martn Regueiras, David Pozo Gutirrez y
Juan Francisco Betancort 49

Criterios tafonmicos para interpretar eventos tectono-sedimentarios en el

Jursico Inferior del Tethys occidental. Juan Avils 50

Estimacin de edad de muerte en neandertales mediante histomorfometra. Laura

Bauelos, Antonio Rosas y Luis Ros 55

Nuevos hallazgos de vertebrados trisicos en el anticlinal de Riba de Santiuste

(Guadalajara, Espaa). Mlani Berrocal-Casero y Rui Castanhinha 58

Aves marinas (Procellariidae) del Pleistoceno del yacimiento paleontolgico de la

Montaa de Timbaiba (Lanzarote, Islas Canarias). Josep Francesc Bisbal-Chinesta,
Arnau Isern Atares, Antonio Martn Regueiras y Juan Francisco Betancort 60
 Anlisis de las modificaciones observadas en huesos procedentes de egagrpilas
de lechuza comn (Tyto alba) en etapas iniciales de enterramiento. Patricia Canales
67 Brellenthin y Paloma Sevilla Garca

Revisin de la coleccin de fsiles vegetales del yacimiento de Guadalix de la

70 Sierra (Madrid) del Museo Geominero (IGME). Candela Blanco Moreno

Evolucin paralela de la denticin en dos familias de carnivoros: Hyaenidae y

72 Canidae. Arvidas Castillo Marzo.

Paleoecologa de las asociaciones de braquipodos del Ordovcico tardo en el

75 margen mediterrneo de Gondwana. Jorge Colmenar.

Corral de Brisca 0B, a new mammal site of Early Miocene age (Early Aragonian) from
the Ribesalbes-Alcora Basin (Eastern Spain). Vicente D. Crespo, Samuel Mansino, Ana
78 Fagoaga, Rafael Marquina, Plinio Montoya y Francisco J. Ruiz-Snchez.

Restos de notosaurios (Sauropterygia, Nothosauria) del yacimiento del Trisico

Superior de El Atance (Guadalajara, Espaa). Carlos de Miguel Chaves, Adn Prez-
80 Garca, Juan Quesada y Francisco Ortega.

Acciones para la conservacin del lugar de inters geolgico del yacimiento

paleontolgico del Cretcico Superior de Castrojimeno (Segovia) mediante la
82 iniciativa Apadrina una roca. Manuel de Pablos y Pablo Font de la Fuente.

Carbon stable isotope paleoecology of carnivorans from the Miocene localities of

Batallones-1 and Batallones-3 (Madrid Basin, Spain). M. Soledad Domingo, Laura
85 Domingo, Juan Abella, Alberto Valenciano y Jorge Morales.

Aproximacin al origen del Modelo Roedor: estado de la cuestin. ngel C.

88 Domnguez Garca.

Tcnicas de tratamiento de imgenes aplicadas a la caracterizacin de icnofbricas

101 en sondeos marinos recientes. Javier Dorador y Francisco Javier Rodrguez-Tovar.

Nuevos datos del gnero Anomalomys (Rodentia, Cricetidae) en Catalua. Diego

104 Escanero Aguilar e Isaac Casanovas-Vilar

Marcadores de actividad en la denticin anterior de los Neandertales: el caso

de las estras culturales. Almudena Estalrrich, Antonio Rosas, Rosa Huguet, Antonio
106 Garca-Tabernero y Marco de la Rasilla

Conservacin y restauracin en la investigacin paleontolgica en el yacimiento

de El Sidrn (Asturias): Estado de la cuestin. Beatriz Fernndez-Cascn, Antonio
Rosas, Almudena Estalrrich, Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet, Luca Lpez-Poln,
108 Yolanda Corchado, Mnica Gimeno y Marco de la Rasilla

Alometra y dimorfismo sexual del calcneo de Homo sapiens y su comparacin

con el de neandertal desde una perspectiva evolutiva. Susana Fernndez-Cerezo,
Antonio Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich, Antonio Garca-Tabernero, Rosa
111 Huguet, Marco de la Rasilla y Francisco Pastor

Hbitos posturales de los neandertales I: Faceta de acuclillamiento en los

astrgalos fsiles de El Sidrn (Asturias, Espaa). Ana Isabel Ferrando, Antonio
Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich, Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet,
114 Marco de la Rasilla y Juan Francisco Pastor

Taxonoma y paleobiogeografa del gnero Periacanthus (Crustacea, Decapoda).

116 Fernando A. Ferratges y Samuel Zamora
Caracterizacin morfomtrica de la aleta caudal en tiburones para inferencias
morfolgicas en Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi). Humberto G.
Ferrn, Hctor Botella, Marco Ansn y Carlos Martnez-Prez 118

Estudio preliminar de las implicaciones del tamao corporal sobre la tasa

metablica de Leedsichthys problemacitus (Actinopterygii: Pachycormiformes).
Humberto G. Ferrn y Borja Holgado 121

Dentculos drmicos fsiles de raya (Rajiformes, Batoidei) del Cuaternario de

las islas Columbretes (Castelln, Espaa). Humberto G. Ferrn, Esther Manzanares,
Vicente D. Crespo-Roures, Francisco J. Ruiz-Snchez y Rafael Marquina 123

Los arrecifes coralinos del Oligoceno-Mioceno en el NE de Colombia. Paola Flrez,

Paula Zapata, Juan Carlos Braga, Vedrana Pretkovic y Carlos Jaramillo 125

Primera aproximacin a la metodologa de alta resolucin espacial aplicada al

yacimiento de moluscos bivalvos del Coniaciense de Seplveda (Segovia, Espaa).
Pablo Font, Pedro Callapez y Javier Gil 127

Quirpteros del pirineo aragons: resultados preliminares tras las prospecciones

de tres cuevas con relleno sedimentario Pleistoceno. Julia Galn, Vctor Sauqu,
Raquel Rabal-Garcs, Carmen Nez-Lahuerta, Gloria Cuenca-Bescs y Juan Manuel
Lpez-Garca , 129

Origen de la mirmecofagia en mamferos cenozoicos. Sara Gamboa 132

Nuevos datos tafonmicos sobre el yacimiento de vertebrados continentales de

Toril A, Daroca, Zaragoza. Arturo Gamonal Gonzlez-Iglesias 140

La naturaleza modular de la caja torcica humana y sus implicaciones para

el entendimiento del trax Neandertal: el estado de la cuestin. Daniel Garca-
Martnez y Markus Bastir 144

Hemicyonidae (Carnivora, Mammalia) from the Middle Miocene site of Valdemoros 4A

(Zaragoza, Spain). Daniel Hontecillas, Juan Abella, Plinio Montoya y Jorge Morales. 147

Se toca pero no se mira!: experiencia multisensorial para la divulgacin de

la geologa para personas con sordoceguera. Daniel Hontecillas, Rubn Garca
Hernndez, Nria Iglesias lvarez, Lorena Gonzalo Parra, Alejandra Garca-Frank,
Miguel Gomez-Heras, Omid Fesharaki, Graciela N. Sarmiento, Laura Gonzlez Acebrn,
M. Beln Muoz Garca, M. Soledad Ureta Gil y M. Luisa Canales Fernndez 151

Dejando huella: divulgacin paleontolgica para personas con diversidad

funcional. Nria Iglesias lvarez, Omid Fesharaki, Alejandra Garca-Frank, Laura
Gonzlez Acebrn, Roco Rico, Roselis W. Salazar Ramrez, Sara Sacristn, David Martn
Perea, Daniel Hontecillas, Rubn Garca Hernndez, Miguel Gomez-Heras, Graciela N.
Sarmiento, M. Beln Muoz Garca, Soledad Ureta Gil, M. Luisa Canales Fernndez y
Begoa del Moral 154

Situacin actual de las investigaciones sobre equinodermos del Ordovcico

portugus. Ana Filipa Montia Jacinto, Juan Carlos Gutirrez-Marco y Samuel Zamora 163

Comparacin de la metodologa tradicional de estudio de inclusiones en mbar

con la metodologa mediante micro tomografa computarizada de rayos X. Cristina
Lpez Gea 168

Crictidos del Oligoceno de Mongolia Central: una visin general. Paloma Lpez
Guerrero, Olivier Maridet y Gudrun Daxner-Hck 177
 Datos paleoambientales inferidos a partir de los micromamferos del Pleistoceno
Inferior del yacimiento del Barranc de la Boella (Tarragona, Espaa). Ivn Lozano-
180 Fernndez, Josep Vallverd, Pamira Saladi, Antonio Rosas y Jordi Agust.

Anlisis de montculos de hormigueros: Patrones de modificacin del sedimento y

183 criterio de prospeccin paleontolgica. David Martn-Perea y Omid Fesharaki.

Identificacin de un centro vertebral peruano de un Eusuchia de gran tamao en

la coleccin de Paleontologa de Vertebrados del MNCN (Madrid). Marcos Martn
186 Jimnez y Adn Prez-Garca.

Patrn de mortandad de Megacricetodon collongensis (MEIN, 1958) en Somosaguas

Sur (Mioceno medio, Pozuelo de Alarcn, Madrid). Iris Menndez, Ana Rosa Gmez
188 Cano y Manuel Hernndez Fernndez.

Comunidades vegetales como diferenciadoras de estratos fosilferos: el ejemplo

del rea de Somosaguas (Madrid). Patricia Monterde, Fernando Blanco Segovia,
191 Ernaud De Villepreux, Rut Snchez de Dios y Omid Fesharaki.

Anlisis de la variabilidad morfolgica en los dinosaurios titanosaurios de Lo

Hueco (Fuentes, Cuenca): Estado del arte y perspectivas futuras. Adrin Pramo,
193 Francisco Ortega y Jos Luis Sanz.

Estrategias de divulgacin del conocimiento en la sociedad: del mito a la ciencia.

195 Elena Pars Guilln y Alejandra Garca-Frank.

El papel macroevolutivo de la migracin en la ocupacin de biomas climticamente

adversos por parte de las aves. Jonathan S. Pelegrin, Juan L. Cantalapiedra y Manuel
197 Hernndez Fernndez.

Una nueva asociacin de baja diversidad de trilobites del Berouniense medio de

Sardoal (Ordovcico Superior, Portugal). Sofia Pereira, Miguel Pires, Carlos Marques
200 da Silva y Artur S.

Lateralidad humeral en neandertales. Un anlisis con morfometra geomtrica en

203 3D. Laura Perez-Criado, Antonio Rosas, Markus Bastir y Juan Francisco Pastor.

Vegetation dynamics, climate change and human impact during the late Holocene in Morro
206 da Igreja, Santa Catarina State, South Brazil. Natalia Pino-Barbero.

Los roedores del Pleistoceno inferior del yacimiento de Quibas (Murcia):

implicaciones biocronolgicas y paleoambientales. Pedro Piero, Jordi Agust, Marc
209 Furi y Hugues-Alexandre Blain

Determinacin de la secuencia de aminocidos del colgeno (I) en restos de

gonfoterio (Proboscidea, Gomphotheriidae), del Pleistoceno tardo del yacimiento
Pilauco (sur de Chile). Omar Patricio Recabarren, Michael Buckley, Nuria Garca y
212 Mario Pino

Comparative anatomy of Birgerbohlinia Crusafont, 1952 and Decennatherium

Crusafont, 1952, the emblematic Giraffidae (Cetartiodactyla, Ruminantia) of the
215 Spanish Miocene. Mara Ros, Israel M. Snchez y Jorge Morales.

Evaluacin de competencias previas y adquiridas tras la realizacin de una

gymkhana urbana en Madrid por alumnos de Grado en Geologa. Elisenda Rodrguez
219 Prez, Daniel Romero Nieto y Omid Fesharaki

Morfometra geomtrica 3D de la clavcula neandertal y su comparacin con Homo

sapiens. Francisco Rodriguez-Perez, Antonio Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich,
229 Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet, Marco de la Rasilla y Francisco Pastor.
Superficial similarity vs. synapomorphic similarity: the case of the Palaeomerycidae and
the Dromomerycidae (Cetartiodactyla, Ruminantia, Pecora). Israel M. Snchez, Mara
Ros, Juan L. Cantalapiedra, Victoria Quiralte y Jorge Morales. 232

A new window to an old world: reconstructing the Middle Eocene of Messel for Hessisches
Landesmuseum Darmstadt. Oscar Sanisidro, Norbert Micklich y Oliver Sandrock. 235

Morfometra geomtrica en 3D del primer metacarpiano y falange proximal en

H. sapiens y H. neanderthalensis, con especial atencin a la muestra de El Sidrn
(Asturias). Elena Sierra Soria, Antonio Rosas, Markus Bastir, Almudena Estalrrich,
Antonio Garcia-Tabernero, Rosa Huguet, Marco de la Rasilla y Francisco Pastor 239

Reconstruccin paleoambiental de los miembros Azagador y Abad inferior del

margen sureste de la Cuenca de Sorbas (Almera). Mara del Mar Simonet-Roda,
Javier Lpez-Cabrera y Cristina Sequero-Lpez 242

Anlisis geoqumico e isotpico del material de relleno de trazas fsiles en el

trnsito Cretcico-Palegeno (K-Pg): recuperacin de la biota tras el evento
del impacto. Claudia Sosa-Montes de Oca, Francisco J. Rodrguez-Tovar y Francisca
Martnez-Ruiz 250

The scientific relevance of paleoimagery: popularizing and generating hypothesis on

primeval worlds. Daniel Vidal y Carlos de Miguel Chaves. 253

Base de datos de paleontologa del Per entre los aos 2000 al 2014. Andrea
Villaseca Robertson 255

Paleoneurology in extinct hyaenids. Vctor Vinuesa, Joan Madurell-Malapeira y David M.

Alba. 258

Salida de Campo

Excursin por puntos de inters didctico de la Sierra de Madrid: Geologa,

Biologa e Historia. Juan Antonio Crdaba, Omid Fesharaki, Mara Presumido, Marco
Ansn, Genaro Ferrer Meja y Daniel Hontecillas Tamayo 263
12
 Prefacio

C
omienza el XIII EJIP. Un congreso que hereda toda la filosofa de las anteriores
ediciones, un encuentro entre jvenes amantes de la Paleontologa que este
ao viene cargado de contenido cientfico de primer nivel pero adems con
interesantes puestas en comn sobre salidas profesionales relacionadas
con la Paleontologa as como sobre la divulgacin cientfica.

Este ao, el EJIP vuelve a la Comunidad de Madrid, esta vez desde las inmediaciones
de la Sierra de Guadarrama. En Cercedilla disfrutaremos de ms de 70 contribuciones
que abarcan un gran espectro de temas paleontolgicos, desde la sistemtica ms
tradicional hasta la paleoecologa, la morfometra geomtrica, la paleoilustracin o la
Paleontologa social entre otros. Estamos especialmente orgullosos de contar con una
sesin para cada uno de estos dos ltimos temas y haber podido darles una entidad
propia. Para ello, la Dra. Alejandra Garca Frank y el Dr. Miguel Gmez Heras nos
ilustrarn sobre la importancia de divulgar y hacer llegar al pblico ms amplio nuestra
ciencia. La Paleontologa goza de mucha fama entre los nios, pero son pocos los adultos
que hacemos de ella nuestra profesin; Alejandra y Miguel pasan horas intentando que
no se pierdan esas pequeas vocaciones.

Tenemos la suerte de poder contar con jvenes doctores de reconocido prestigio en

su rea y con amplia experiencia que nos hablarn de los aspectos ms interesantes
de sus investigaciones. Por un lado, la Dra. Cayetana Martnez Maza ha sido invitada
para hablarnos de cmo los datos histolgicos de los fsiles pueden informar acerca
del desarrollo y modo de vida en la evolucin de los vertebrados, y por otro lado, el Dr.
Enrique Pealver nos acercar a algo tan cinematogrfico y tan arraigado en el imaginario
colectivo como los insectos fsiles conservados en mbar. Adems, en esta ocasin, la
Dra. Mara ngeles lvarez Sierra, Profesora Titular de la Facultad de Ciencias Geolgicas
de la Universidad Complutense de Madrid, ha accedido a escribir un fantstico prlogo
para este volumen y darnos su punto de vista acerca de la investigacin que los jvenes
estn realizando en Paleontologa.

Este ao el EJIP ha sido organizado por un grupo muy numeroso de gente que
pertenece a diversas instituciones. Se podra decir que el comit organizador del XIII
EJIP es un reflejo de la situacin actual del joven investigador en Espaa. Aunque la
mayora de los miembros del comit organizador se encuentra afiliado a organismos de
investigacin espaoles como la Universidad Complutense de Madrid, el Museo Nacional
de Ciencias Naturales o el Instituto de Geociencias, no todos ellos disfrutan de contratos
de investigacin asociados a los mismos. Ocurre adems un fenmeno muy particular:
este ao varios miembros del comit organizador son jvenes pre y posdoct contratados
por instituciones de Colombia, Francia, Alemania o Austria. De los diez miembros en
etapa post-doctoral que hay en el comit, slo dos tienen contratos con instituciones
espaolas y otros tres lo tienen en Europa. Tambin es significativo que la mitad de los
miembros del comit tengan un contrato de investigacin en diferentes etapas pre y post-
doctorales (dentro o fuera de Espaa) y la otra mitad se vea empujada a buscar otros
medios de financiacin. An as ellos se han sumado al esfuerzo que supone organizar
un congreso, con la ilusin del que no pide nada a cambio.

1
 El comit organizador del XIII EJIP es plenamente consciente de la incertidumbre
profesional de los jvenes paleontlogos y, por eso, hemos querido complementar las
sesiones cientficas con una mesa redonda en la que se discutan las posibilidades
laborales que un paleontlogo puede tener fuera de la investigacin bsica. Para ello,
han accedido a hablarnos y responder a nuestras preguntas diversos profesionales
del mundo de las Geo-Biociencias. La mesa redonda est compuesta por personas
con diversas trayectorias profesionales; as estar Da. Susana Fraile, paleontloga
autnoma que posee una larga trayectoria en prospecciones paleontolgicas asociadas
a obras civiles y en la conservacin de las colecciones extradas de las mismas; D. Juan
Antonio Crdaba, de la empresa Geosfera, que ofrece servicios relacionados con la
Proteccin, Gestin y Divulgacin del Patrimonio Geolgico, Paleontolgico e Histrico;
D. Antonio Martn Monge, que ofrecer su visin como empleado de Repsol del papel
del paleontlogo en una empresa petrolera y finalmente, la Dra. Soledad de Esteban nos
hablar de cmo hizo de la educacin cientfica, su modo de vida a travs de su empresa
Transmitting Science.

Fruto de la amplia difusin que hemos dado al XIII EJIP (y de la experiencia cada vez
mayor en los tiempos que corren del comit organizador en buscar apoyo econmico)
hemos recibido una increble respuesta positiva de numerosas asociaciones y organismos
como Paleontological Association, Ayuntamiento de Cercedilla, Universidad Complutense
de Madrid, Sociedad Geolgica de Espaa, Sociedad Espaola de Paleontologa, el
Instituto de Geociencias, la Asociacin Ciencia sin Barreras o el Ilustre Colegio Oficial
de Gelogos. Estos organismos nos mostraron su inters y apoyo y aceptaron en un
corto perodo de tiempo formar parte del XIII EJIP y patrocinarnos en la medida de sus
posibilidades. Adems, en esta ocasin hemos ideado una forma adicional de patrocinio
a travs de nuestra Fila 0. Las colaboraciones de Fila 0 se han realizado a ttulo personal
y por la cuanta deseada por cada persona. Todos estos patrocinios nos han permitido
mantener una cuota de inscripcin muy asequible y cubrir gastos que generalmente
no estn incluidos en otros congresos. Es por ello, que desde aqu agradecemos
sinceramente el esfuerzo realizado por nuestros patrocinadores.

Qu se podra decir de estos dos hechos? Que las instituciones espaolas apoyan
a los jvenes investigadores, pero no proveen de contratos de investigacin para los
mismos? Que cuando las decisiones las toman las personas, se apoya fcilmente al
joven investigador, pero que cuando la decisin la toman los organismos de gestin, no?
Dejamos estas preguntas en el aire para quien quiera reflexionar sobre ellas.

En el volumen editado de este EJIP hemos querido rescatar el trabajo en extenso.

As, los jvenes investigadores podrn dar a conocer sus trabajos sin restricciones. Pocos
congresos producen un volumen con trabajos en extenso editado a tiempo para el
encuentro. Este esfuerzo, que se viene haciendo desde las primeras ediciones del EJIP,
es importante para los participantes. Para muchos investigadores jvenes su contribucin
al EJIP constituye el primer trabajo publicado de su currculim, lo que muchas veces
facilita la obtencin de la ansiada beca predoctoral. Por ello tenemos que agradecer el
esfuerzo conjunto de tantos expertos revisores que, amablemente y siempre desde el
buen talante, han ayudado a mejorar la calidad de los trabajos. Casi 130 investigadores
de Espaa, Portugal, Francia, Italia, Alemania, Austria, Suiza, Estados Unidos, Argentina,

2
Colombia, Uruguay, Ecuador y Per han accedido a llevar a cabo la revisin de alguno de
los trabajos que se presentan en este XIII EJIP. Esto se puede considerar como un gran
salto del EJIP fuera de nuestras fronteras y un paso ms para que el EJIP se conozca
internacionalmente. Otro smbolo de esta internacionalizacin del EJIP es la gran cantidad
de trabajos que se han redactado en ingls. Los jvenes paleontlogos y paleontlogas
cada vez estn ms capacitados y manejan perfectamente las herramientas necesarias
para dar a sus trabajos un alcance internacional.

En esta ocasin queremos que los jvenes investigadores que asistan a la salida
de campo del da 18 de abril puedan conocer algo ms de la geologa y la biologa
de la Sierra de Madrid. Pero no nos hemos querido contentar con una explicacin de
estructuras geolgicas o la vegetacin que se observa en la sierra madrilea, sino que
hemos aprovechado la rica historia y la peculiar arquitectura de la zona para compartir
con los asistentes una excursin multidisciplinar en el que los monitores contarn
curiosidades sobre los pueblos que visitaremos y explicarn como todas las paradas son
puntos de inters didctico ya sea por su paisaje, su biodiversidad, su geodiversidad
o su inters artstico y cultural. Esta salida estar organizada por la empresa Geosfera
(Juan Antonio Crdaba, Mara Presumido y Genaro Ferrer) y contar con la colaboracin
de Marco Ansn (doctorando en Bellas artes) y dos gelogos de la propia organizacin
(Omid Fesharaki y Daniel Hontecillas). Esperamos que todos disfrutis de un esplndido
da de campo en la sierra de Madrid.

Como en anteriores ediciones, durante el XIII EJIP se otorgarn premios a los mejores
trabajos. Estos premios han sido patrocinados por la Sociedad Espaola de Paleontologa
y la empresa Transmitting Science. Y como cada vez somos ms y ms grandes, no
debemos olvidarnos de los realmente principiantes y hemos invitado a todos los trabajos
cuyos autores se presenten por primera vez en el EJIP a participar en el Premio Especial
Somosaguas. Por otro lado, los nuevos cientficos saben valorar que es tan importante
el qu se dice como el cmo y por eso, nuestro compaero Francisco Gasc ha querido
premiar al mejor comunicador con el premio El Pakozoico. Asimismo, el XIII EJIP
tendr un Premio especial Siete Picos a la Dra. Soledad de Esteban por el apoyo que
actualmente le brinda a travs de su empresa Transmitting Science.

Uno de los secretos que hacen que el EJIP no pierda fuelle es que cada ao
la organizacin se lleva a cabo por un grupo diferente de jvenes investigadores,
generalmente procedentes de instituciones diferentes a las de la edicin anterior. Nuevo
comit, nuevas ideas y nada de desgaste. Sin embargo, no podemos ni queremos
olvidarnos de las personas que siempre han apoyado al EJIP, organizando una o varias
ediciones, asistiendo, divulgando, contribuyendo y enriqueciendo cada una de ellas.

Y como no somos supersticiosos esperamos que el XIII EJIP sea recordado como uno
ms, como lo que son los EJIPs siempre: xito rotundo.

Fdo: El comit organizador del XIII EJIP

3
 Prlogo

H
e recibido el encargo de realizar el prlogo del libro de resmenes del XIII
Encuentro de Jvenes Investigadores en Paleontologa (EJIP) con mucha
ilusin y ms agradecimiento. Con mucha ilusin porque conozco a todos los
miembros del comit organizador, gran parte de ellos han sido mis alumnos
en algunas de las clases que he impartido en el Departamento de Paleontologa de la
Universidad Complutense de Madrid y es un honor que me hayan elegido para prologar
estas pginas. Resulta enormemente alentador que tus antiguos alumnos, despus de
unos cuantos aos, sigan considerando interesante lo que puedas llegar a decir; as que
muchas gracias a todos.

El primer EJIP se celebr en Ario (Teruel) en abril de 2003, de manera que ya han
pasado una docena de aos, siendo sta, pues, la decimotercera edicin de estos
encuentros. Y estos encuentros, que desde el principio gozaron de muy buena salud,
han sabido mantenerse en el tiempo con un gran xito de contenidos y participantes.
No tenemos ms que echar un vistazo a los trabajos que, en esta edicin, se presentan.
Son casi setenta comunicaciones orales y posters de temas muy diversos: Paleontologa
sistemtica (vertebrados, invertebrados, botnica, micro), Evolucin, Filogenia,
Geoqumica, Paleobiogeografa, Paleoecologa, Tafonoma, divulgacin, nuevas
metodologas, etc. Las comunicaciones han sido realizadas por jvenes investigadores
que provienen de, prcticamente, todas las universidades pblicas espaolas en las que
se imparte Paleontologa y de otros centros de investigacin (CSIC, ICP, etc.). En esta
edicin del EJIP, el nmero de inscripciones ha llegado a120, esta es una cifra elevada;
pero si, adems, analizamos el reparto en funcin del gnero observamos que casi se
consigue la paridad (47% mujeres, 53% hombres). No hace mucho, la presencia de
jvenes investigadoras era mucho menor. As que hay un motivo ms para felicitarnos
por el xito y la buena salud de este EJIP, y es que el nmero de cientficas que en l
participan es muy alto y esto, en mi opinin, es prueba de la implantacin, madurez y
fortaleza que ha ido alcanzando nuestra disciplina cientfica.

La importancia de este encuentro viene avalada tambin por los numerosos

investigadores que organizan esta edicin del EJIP pertenecientes a diversas instituciones
cientficas (Universidad Complutense de Madrid, Universidad Politcnica de Madrid,
Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid e Instituto de Geociencias). Adems,
y siguiendo la estela de muchas otras reuniones y congresos cientficos, el comit
organizador ha logrado conseguir, con mucho trabajo y esfuerzo, el mecenazgo de varias
entidades nacionales e internacionales que colaboran patrocinando estas jornadas y los
premios que se van a conceder que, sin duda, servirn de acicate a nuestros jvenes
investigadores.

Es muy estimulante ver cmo tantos jvenes cientficos sienten atraccin hacia la
Paleontologa, fascinante disciplina cientfica, y cmo, a pesar de todas las dificultades
que se encuentran en el camino, dedican su atencin, esfuerzo, ganas y talento a la tarea
de entender la historia de la vida en toda su amplitud y complejidad.

Los ltimos aos han sido muy difciles para la ciencia en nuestro pas y la Paleontologa

4
no ha sido ajena a esta situacin. Pero no puedo terminar este prlogo sin mandar un
mensaje de esperanza y nimos a todos los jvenes paleontlogos que se aventuran
por el camino de la investigacin. Este no es un camino fcil pero no olvidis que, como
deca mi admirado profesor Don Jaime Truyols, la Naturaleza siempre recompensa a sus
amantes (no tengis nunca la menor duda de ello).

Slo me queda haceros un ruego desde lo ms profundo: seguid adelante haciendo

grande esta magnfica ciencia. Vuestra energa, fuerza y entusiasmo nos anima a todos
a seguir trabajando.

Muchsimas gracias, chicos!!!

Marin lvarez-Sierra
Profesora Titular de Paleontologa
Departamento de Paleontologa
Facultad de Ciencias Geolgicas
Universidad Complutense de Madrid

5
Conferencias invitadas
Current Trends in Paleontology and Evolution

8

Por qu acercar la ciencia a personas con necesidades
especiales?
Why communicating science to people with special needs?
Alejandra Garca-Frank1, 2,* y Miguel Gomez-Heras2
E
l acceso a la Ciencia es un derecho fundamental
recogido en el artculo 15 de la Carta Internacional
de los Derechos Humanos y la Convencin sobre los
Derechos de las Personas con Discapacidad (CDPD)
pretende asegurar el goce pleno y en condiciones de igualdad de
todos los derechos humanos. En muchos colectivos de personas
con discapacidad abundan las actividades sociales, pero no las
relacionadas con la adquisicin de contenidos y las actividades
de divulgacin mejoran el desarrollo humano, intelectual y
social, a la vez que mejoran el autoconcepto del individuo (y
por tanto su calidad de vida). Para el cientfico, divulgar supone
una interiorizacin de las bases ms fundamentales de su
conocimiento y es una experiencia gratificante!
Disciplinas como la Geologa (o dentro de sta, la
Paleontologa) facilitan las actividades multisensoriales que
al multiplicar la estimulacin pueden mejorar el proceso de
aprendizaje. Las actividades divulgativas deben tender a ser
inclusivas (mixtas), lo que resulta beneficioso para todos los
participantes. La inclusividad y la atencin a la diversidad en
la divulgacin es algo que ha de dejar de ser opcional para
convertirse en un deber.
Durante los aos 2013 y 2014 se desarrollaron en la
Universidad Complutense de Madrid dos proyectos de
innovacin y mejora de la calidad docente (PIMCD) que bajo
el nombre Geodivulgar: Geologa y Sociedad y el lema
Geologa para todos buscaban realizar una divulgacin de esta
Ciencia de la manera ms universal posible. Con este objetivo
se comenzaron a realizar actividades de divulgacin adaptadas
a personas con diversidad funcional: primero en el Colegio de
Educacin Especial Mara Corredentora y despus con personas
con sordoceguera. Tras estas primeras actividades descubrimos
que exista una necesidad especfica de disear actividades de
divulgacin adaptadas que pudieran ser accesibles para personas
con distintas necesidades.
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, c/Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid. *Email: agfrank@ucm.es
1
Ciencia sin Barreras, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, c/Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid.
2
XIII EJIP Conference Proceedings
Con la filosofa de aunar a los cientficos que organizaban
actividades de divulgacin cientfica para personas con algn
tipo de discapacidad y fomentar la divulgacin de la ciencia
entre personas con diversidad funcional o que no hayan tenido un
acceso amplio a contenidos cientficos se constituy en febrero
de 2014 la asociacin Ciencia sin Barreras: Asociacin para
la Divulgacin Cientfica Inclusiva (Reg. Nac. Asoc. 605355).
Segn el artculo 2 de sus estatutos la existencia de esta
Asociacin tiene como fines:
Promover la divulgacin inclusiva y no discriminatoria de
la ciencia y promover la cultura cientfica entre personas con
diversidad funcional, independientemente de su tipo. El trmino
diversidad funcional no es alternativo a discapacidad,
sino que se refiere a que cada miembro de una sociedad tiene
unas determinadas habilidades, sean de carcter transitorio o
permanente, lo que crea una diversidad que no debe generar
exclusiones o discriminaciones. El punto de referencia del
que se parte es el propio individuo con todas sus habilidades
independientemente de lo que la sociedad establece
estadsticamente como normal.
Impulsar y apoyar actividades de fomento de la cultura
cientfica destinadas a todos los grupos sociales, con especial
atencin a los que tengan un acceso ms difcil a los medios
tradicionales de comunicacin de la ciencia.
Realizar actividades que fomenten el intercambio de
experiencias y la comunicacin no discriminatoria entre
personas con diversidad funcional y el resto de la sociedad.
Promover el cumplimiento de la Convencin Internacional
sobre los Derechos de las Personas con Discapacidad de la ONU.
Trabajar por la promocin de situaciones de igualdad en el
acceso a la educacin cientfica no formal como medio para
la normalizacin e integracin de las personas con diversidad
funcional.
9
Current Trends in Paleontology and Evolution
Promover la comunicacin entre asociaciones que trabajen
en el mbito de la divulgacin cientfica y la atencin a la
diversidad funcional.
Comunicar por diversos canales los resultados de las
actividades de fomento de la cultura cientfica a toda la sociedad.
Promover la autoestima y el trato integral de las personas
con diversidad funcional a travs del desarrollo de la dimensin
cientfica y del conocimiento habitualmente olvidado en este
colectivo.
Favorecer el desarrollo de todas las facetas de las personas
con diversidad funcional especialmente el de la bsqueda de
conocimiento y aptitud cientfica para incidir en el autoconcepto
de los usuarios y en los estereotipos del conjunto de la poblacin.
En el poco ms de un ao de vida de la asociacin, se han
incorporado a la asociacin gelogos, bilogos, fsicos y qumicos
que incluyen como parte de su trabajo disear actividades de
divulgacin adaptadas a las necesidades de distintos colectivos,
profesionales de distintas reas relacionadas con la atencin a
la discapacidad y personas que con su aportacin econmica
ayudan a sostener las actividades de la asociacin.
En este ao que ha pasado se han realizado varias actividades
con personas con discapacidad intelectual, tanto en el colegio
Mara Corredentora como con el Centro ocupacional San
Pedro de Barajas, se realizaron actividades para personas con
discapacidad visual y/o auditiva en la delegacin provincial de
la ONCE de Segovia o durante la Semana de la Ciencia y se
organiz un curso de Lengua de Signos Espaola.
El pasado octubre, miembros de la asociacin fueron
premiados en el Concurso Internacional de Divulgacin Ciencia
en Accin 2014 por actividades relacionadas con la divulgacin
inclusiva. As se obtuvo un Primer Premio Ex Aequo de Trabajos
Figura 1. Logotipo de la asociacin Ciencia sin Barreras.
10
de Divulgacin Cientfica, Mtodo Cientfico y Pensamiento
Crtico, y dos Primeros Premios Ex Aequo en la Categora
Ciencia, Ingeniera y Valores.
La asociacin tambin ha patrocinado actividades como
la edicin del volumen Erase una vez la Geologa, con
relatos premiados en el primer certamen de relatos geolgicos
convocado por Geodivulgar: Geologa y Sociedad y relatos,
fuera de concurso, de alumnos del Colegio de Educacin
Especial Mara Corredentora. Tambin se ha patrocinado la
sesin de La Paleontologa como herramienta integradora del
presente Encuentro de Jvenes Investigadores en Paleontologa
(EJIP 2015).
En este ao 2015, seguiremos organizando actividades
de divulgacin de Geologa y de otras ciencias entre las que
queremos destacar la preparacin de una salida de campo
accesible a personas sordociegas y unas jornadas sobre
divulgacin cientfica y discapacidad.
Te animamos como joven investigador en Paleontologa a
que des una dimensin social e inclusiva a tus investigaciones,
y te animamos a que colabores con esta asociacin: http://
cienciasinbarreras.theiagd.org/
 XIII EJIP Conference Proceedings

Fsiles bajo el microscopio: datos histolgicos para

reconstruir el desarrollo y el modo de vida de los vertebrados
a travs de la evolucin
Fossils under the microscope: histological data for reconstructing vertebrate development and life history through
evolution

Cayetana Martinez-Maza1
Palabras clave: tejido seo, modelado seo, crecimiento, morphologa, modo de vida.

Keywords: bone tissue, bone modelling, growth, morphology, life history.

Introduccin ellos y con los espacios funcionales del crneo (cavidades

E
l hueso es un tejido dinmico cuyo crecimiento vara
en respuesta a factores internos y externos durante
la vida del organismo. El particular crecimiento
aposicional del hueso y su mineralizacin hacen que
estas respuestas queden registradas en la microestructura del
hueso. En paleobiologa, los restos esquelticos constituyen
la principal fuente de informacin, tradicionalmente a travs
del estudio de su morfologa y ms recientemente a travs del
anlisis de cidos nucleicos y protenas preservados en ellos.
Entre estos dos niveles de estudio, el anlisis microscpico de
los tejidos duros proporciona una rica informacin acerca del
desarrollo, el modo de vida, la fisiologa de los organismos
preservada en su organizacin tisular. En este texto revisar
dos de las aproximaciones fundamentales al estudio de la
histologa del hueso, el anlisis de los procesos de crecimiento
por modelado seo en la superficie del hueso y el estudio de
aspectos biolgicos del organismo mediante anlisis de la
microestructura en secciones.
Dinmicas de crecimiento del complejo craneofacial
anlisis de la superficie sea
Los estudios sobre las dinmicas de crecimiento a partir de
datos de la superficie del hueso se han centrado en el anlisis de
la morfologa craneofacial de primates buscando determinar (1)
cmo crece este complejo para dar lugar a la morfologa adulta
y (2) qu cambios en el proceso de crecimiento explican las
diferencias morfolgicas a lo largo de la evolucin. El marco
terico de la biologa craneofacial establece que los distintos
elementos esquelticos del crneo, como parte de un sistema
complejo, crecen mediante el mecanismo de modelado seo
(formacin y reabsorcin sea) al tiempo que interactan entre
cerebral, ocular, nasal, oral), manteniendo el equilibrio estructural
y funcional de todo el sistema (Martinez-Maza et al. 2006). En
este contexto, el anlisis microscpico de la superficie sea
permite identificar las actividades de formacin y reabsorcin
sea para elaborar patrones de modelado seo (PMO) e inferir
los modelos de crecimiento de cada especie (Figura 1). El
desarrollo de una metodologa no destructiva de rplicas de alta
resolucin de la superficie del hueso supuso un impulso para esta
lnea de investigacin permitiendo la obtencin de los primeros
modelos de crecimiento de homnidos extintos (Martinez-Maza
et al. 2006). Estos estudios han permitido descubrir la presencia
de una regin de reabsorcin caracterstica en la parte anterior
de la cara y de un PMO nico en la regin sinfisaria de nuestra
especie que explican la presencia de la fosa canina y el mentn
y su ausencia en otras especies prximas (H. heidelbergensis,
H. neanderthalensis, H. antecessor). El estudio de series
ontogenticas muestra que estas caractersticas se establecen
durante la etapa juvenil, mientras que los adultos muestran un
cambio drstico en sus direcciones de crecimiento. Los cambios
postnatales del PMO reflejan la complejidad del crecimiento
craneofacial y las influencias del crecimiento cerebral, la fusin
de las suturas craneofaciales y el crecimiento de los espacios
funcionales relacionados con los requerimientos fisiolgicos de
un organismo en crecimiento. El particular modo de crecimiento
craneofacial de los humanos destaca cuando se compara con otros
primates, fundamentalmente chimpancs y gorilas, en los que
predomina el crecimiento facial anterior sin cambios notables
en el desarrollo postnatal (Martinez-Maza et al. 2013). Estas
comparaciones revelan que la presencia de reabsorcin sea es
mayor en los hominoideos, posiblemente relacionado con su
ortognatismo facial. Tambin ponen de manifiesto la existencia

Departamento de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Pinar 25, 28006, Madrid, Espaa. Email: martinezmaza.cayetana@gmail.com
1

11
Current Trends in Paleontology and Evolution

de reas estables y otras de gran variabilidad en el PMO del
esqueleto facial y la mandbula que se conservan a travs de
la filogenia de primates. Estas reas sugieren la existencia de
limitaciones en el desarrollo comunes a todos los primates
(reas estables) que requieren de ajustes en el crecimiento de
otras regiones (reas variables) para mantener el equilibrio
funcional y estructural del complejo craneofacial. Actualmente
se estn obteniendo nuevos datos sobre el crecimiento en
distintas especies de primates actuales y extintos para explicar
las diferencias morfolgicas intra e interespecficas. Una de
las apuestas ms atractivas es la integracin de histologia y
morfometra geomtrica para responder preguntas complejas
sobre desarrollo y evolucin. Los primeros resultados han
permitido elaborar modelos con las direcciones de crecimiento
y los cambios morfolgicos del esqueleto craneofacial as como
su relacin con los espacios funcionales.

Figura 1. La parte superior de la figura esquematiza los pasos para obtener las dinmicas de crecimiento del esqueleto facial a partir
del anlisis de la superficie sea. Se muestran los patrones de distribucin de los campos de formacin (negro/punteado) y reabsorcin
de hueso (gris). El patrn de modela seo general muestra las direcciones de crecimiento en la etapa adulta. La parte inferior muestra
distintas carctersticas histolgicas observadas en el corte del metpodo central de Hipparion concudense. Flechas blancas (a): vasos
abiertos en la superficie; flechas rojas (b) y (c) lneas de crecimiento; (d)-(f ): creciente grado de remodelacin sea de inmaduro a
adulto.

12
 XIII EJIP Conference Proceedings

La biologa del individuo reflejada en la tcnicas est limitada por el tamao de los especmenes (10 cm
microestructura sea anlisis de secciones mximo) y por el bajo nmero de instalaciones y la alta demanda
transversales de hueso que dificultan su acceso.
La organizacin microestructural del tejido seo refleja la Agradecimientos
influencia de cuatro seales: desarrollo, biomecnica, ambiente/
Quiero agradecer al comit organizador del EJIP-XIII por
medio y filogenia (Klevezal, 1996; Padian, 2013). El anlisis al
invitarme a participar en este congreso. A Manuel Nieto Diaz
microscopio de cortes transversales de hueso permite identificar
por su apoyo durante el desarrollo de estas investigaciones.
caractersticas histolgicas relacionadas con aspectos de la
biologa del organismo como los patrones de vascularizacin o Bibliografa
el mayor/menor grado de organizacin del tejido -relacionados
con la velocidad de de crecimiento y el estado de desarrollo Padian K and Lamm E-T (eds) (2013) Bone histology of fossil
del individuo-, la presencia de procesos de remodelacin tetrapods: advancing methods, analysis, and interpretation.
sea -relacionados con el desarrollo y la biomecnica- o la Berkeley: University of California Press, 285 pp.
presencia de marcas de detencin del crecimiento (lines of Klevezal GA (1996) Recording structures of mammals:
arrested growth y external fundamental system) -relacionadas determination of age and reconstruction of life history.
con la estacionalidad del crecimiento en pocas desfavorables Netherlands: A A Balkema Publishers. 274 pp.
con carencias de alimento-. El anlisis de estas marcas de Martinez-Maza C, Rosas A and Garca-Vargas S (2006)
crecimiento (esqueletocronologa) proporciona informacin Bone paleohistology and human evolution. Journal of
sobre la edad de muerte del individuo y la demografa (Figura 1). Anthropological Science, 84: 77-81.
Adems este registro anual del crecimiento permite comprender Martinez-Maza C, Rosas A and Nieto-Diaz M (2013) Postnatal
mejor el desarrollo del individuo y establecer curvas de changes in the growth dynamics of the human face revealed
crecimiento. Recientemente, el estudio de distintas poblaciones from bone modelling patterns. Journal of anatomy, 223:
de los quidos Hipparion, Anchitherium y Equus de la Pennsula 228-241.
Ibrica ha permitido saber no slo el estado de desarrollo de Martinez-Maza C, Alberdi MT, Nieto-Diaz M and Prado
cada individuo y la estructura poblacional, sino que adems JL (2014) Life-History Traits of the Miocene Hipparion
ha mostrado que la madurez esqueltica/sexual se alcanza concudense (Spain) inferred from bone histological structure.
a distintas edades, con variaciones inter- e intraespecficas. PLoS ONE, 9(8): e103708.
Asimismo, se ha observado diferencias en la biomecnica ya
que el patrn de remodelacin sea durante el desarrollo difiere
entre especies, lo cual podra indicar diferentes adaptaciones
de la locomocin segn el terreno. Los datos histolgicos han
mostrado que diferentes ambientes pueden afectar al desarrollo
de estas especies. En el caso de las poblaciones de Anchitherium,
los datos histolgicos muestran diferencias en el desarrollo que
indican que las poblaciones de A. matritense y A. alberdiae
(Cuenca Madrid) alcanzan su madurez esqueltica ms tarde
que las poblaciones de A. castellanum (Cuenca del Tajo). Estos
datos abren una lnea muy prometedora para explorar cmo
el cambio climtico afecta al desarrollo de las especies. Otro
aspecto que podemos analizar a travs de la histologa es la
ecologa de la especie. En los roedores del gnero Arvicola, la
biomecnica de sus extremidades anteriores est ntimamente
relacionada con su modo de vida acutico o semiacutico.
Como consecuencia, los hmeros de las formas semiacuticas
muestran una capa cortical claramente mas engrosada que las
acuticas. El estudio de la microestructura interna se ha visto
limitado por la necesidad de extraer secciones de la regin
media de la difisis de huesos. Existen mtodos no destructivos
como el acelerador de partculas Synchrotron que permiten
obtener datos de la microestructura del hueso en alta resolucin
aportando informacin 3D. Sin embargo, la aplicacin de estas

13
Current Trends in Paleontology and Evolution

La isla maravillosa: paleoecologa de ecosistemas boscosos y

mbar cretcico
The wonderful island: paleoecology of forested ecosystems and Cretaceous amber

Enrique Pealver1

Se muestran los diferentes casos publicados de interacciones paleoecolgicas congeladas en el interior del
mbar del Cretcico Inferior (Albiense) de la Pennsula Ibrica. Se discute sobre la relevancia de estos registros
desde los puntos de vista paleoecolgico y paleoetolgico y tambin para los estudios evolutivos.

Palabras clave: interacciones planta-insecto, tela de araa, insectos en cpula, gregarismo, Albiense

The diverse cases of paleoecological interactions frozen into the Lower Cretaceous amber (Albian) of the Iberian
Peninsula are showed. The relevance of these records is discussed according to the evolutionary studies and from
the paleoecological and paleoethological points of view.

Keywords: plant-insect interactions, spider web, insects in copula, gregariousness, Albian

D
urante el Cretcico Inferior la actual Pennsula Ibrica
era una isla. Al menos en algunas partes cerca de la costa
se desarrollaron bosques de conferas bajo un clima
subtropical. Un aspecto muy peculiar de estos bosques
es que producan grandes cantidades de resina. Se piensa que la
resina fue exudada por plantas de las familias Araucariaceae y/o
Cheirolepidiaceae. Fue transportada por los ros a larga o corta
distancia, y finalmente qued enterrada en zonas de estuario y
pantanosas donde se transform en mbar. Hasta ahora se han
catalogado unos 130 yacimientos de mbar en la Pennsula
Ibrica, y la mayora de ellos son de edad Albiense, hace unos
105 millones de aos, en plena expansin de las angiospermas.
En periodos anteriores o posteriores los bosques en lo que
actualmente es la Pennsula no produjeron una cantidad tan
alta de resina. Los principales depsitos son Peacerrada I (=
Moraza) en Burgos, San Just en Teruel y El Soplao en Cantabria.
El proceso por el cual la resina atrap pequeos
organismos, principalmente artrpodos, y luego qued
enterrada, polimerizndose y experimentando otros procesos de
transformacin hasta convertirse en lo que llamamos mbar, es
muy peculiar. Sin embargo, lo que ha llamado poderosamente
la atencin de los paleontlogos y del pblico en general desde
antiguo es la conservacin tan detallada que se produce de estos
organismos.
Dentro de la fase biostratinmica, los artrpodos atrapados
por resinas quedan en general completamente cubiertos durante
la agona o en pocos segundos o minutos despus de la muerte.
Este es un proceso similar al enterramiento rpido, por lo que
quedan protegidos casi al instante sin signos de desarticulacin y,
en algunos casos, varios fsiles de organismos se encuentran en
asociacin mostrando interacciones paleoecolgicas directas o
indirectas.
Las que se han descubierto en el mbar peninsular del Cretcico
son tanto intraespecficas como interespecficas. Las segundas
son ms abundantes, y de ellas destacan las interacciones planta-
insecto. Aunque los casos descubiertos son pocos, stos son muy
relevantes para conocer la antigedad y la evolucin de ciertos
comportamientos en los artrpodos terrestres y la estrecha relacin
que tuvieron con las plantas durante el Cretcico (Pealver et al.
2014; Prez-de la Fuente et al. 2014).
En la conferencia se mostrarn varios ejemplos ya publicados,
haciendo hincapi en el proceso de investigacin que se ha realizado
y en la relevancia de estos registros desde los puntos de vista
paleoecolgico, paleoetolgico y de los estudios evolutivos.
De las interacciones intraespecficas se mostrar un caso de
insectos en cpula y otro de una asociacin que indica gregarismo
en insectos colmbolos (Pealver et al. 2014).
Un ejemplo de interaccin interespecfica en mbar de San
Just lo constituye un fragmento de tela de araa de tipo orbicular
que muestra algunas de las presas que atrap (Pealver et al.
2006, 2008). Corresponde a una evidencia de depredacin
mediante la elaboracin de una estructura de captura. Otro

Museo Geominero, Instituto Geolgico y Minero de Espaa, 28003 Madrid. e.penalver@igme.es

1

14
 XIII EJIP Conference Proceedings

ejemplo, es el de diminutos insectos tisanpteros, en mbar

de Peacerrada, que muestran abundantes granos de polen de
gimnosperma pegados al cuerpo, muchos de ellos adheridos a
setas especiales, o bien desprendidos alrededor (Pealver et al.
2012). Este registro indica que durante el Cretcico Inferior los
tisanpteros fueron polinizadores de gimnospermas y tambin
sugiere que pudieron ser subsociales. Entre otros ejemplos,
tambin se mostrar el estudio de un extrao insecto inmaduro
del grupo de los neurpteros crisopoideos que presenta una
densa nube de restos vegetales anclada en el dorso gracias a
unas largas prolongaciones del trax y del abdomen de las que
salan abundantes setas especiales (Prez-de la Fuente et al.
2012). Sin duda, la nube de restos vegetales serva al insecto
para camuflarse frente a sus depredadores y sus presas. Este
fsil en mbar cntabro de El Soplao mostr que esta peculiar
estrategia de camuflaje ya exista en el Cretcico Inferior.

Referencias
Pealver E, Arillo A, Barrn E, Delcls X, Prez-de la Fuente R,
Peris D y Snchez-Garca A (2014) El mbar de Espaa como
fuente de informacin paleoecolgica (Albiense: Cretcico
Inferior), in: Royo-Torres R, Verd FJ, Alcal L (Coords.),
XXX Jornadas de Paleontologa de la Sociedad Espaola de
Paleontologa. Fundamental!, 24: 153-155 pp.
Pealver E, Grimaldi DA and Delcls X (2006) Early Cretaceous
Spider Web with Its Prey. Science, 312: 1761.
Pealver E, Grimaldi D and Delcls X (2008) Early spider web.
Yearbook of Science and Technology 2008, MacGraw Hill,
New York, 103-105.
Pealver E, Labandeira CC, Barrn E, Delcls X, Nel P, Nel
A, Tafforeau P and Soriano C (2012) Thrips Pollination
of Mesozoic Gymnosperms. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 109
(22): 8623-8628.
Prez-de la Fuente R, Delcls X, Pealver E, Speranza M,
Wierzchos J, Ascaso C and Engel MS (2012) Early evolution
and ecology of camouflage in insects. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 190 (52): 21414-21419.
Prez-de la Fuente R, Pealver E, Arillo A, Peris D, Snchez-
Garca A and Delcls X (2014) Paleobiotic interactions
from Early Cretaceous Spanish amber. The 4th International
Paleontological Congress. Mendoza, Argentina, 393 p.

15
Current Trends in Paleontology and Evolution

16
 XIII EJIP Conference Proceedings

Comunicaciones

17
Current Trends in Paleontology and Evolution

18

Morfometra geomtrica aplicada al estudio de dientes
aislados de dinosaurios terpodos
Geometric morphometrics applied to the study of isolated theropod dinosaur teeth
Antonio Alonso1*, Pablo Navarro-Lorbs1, Jos Ignacio Canudo1 y Gloria Cuenca-Bescs1
Palabras clave: Theropoda, dientes aislados, Procrustes, thin-plate spline, Anlisis de componentes principales.
Keywords: Theropoda, isolated teeth, Procrustes, thin-plate spline, Principal components analysis.
L
os dientes aislados de terpodos suelen ser la nica o ms
diversa evidencia de estos dinosaurios que se encuentra
en las formaciones mesozoicas. La explicacin es que el
esmalte dental es la parte biomineralizada ms resistente
de un vertebrado, hecho que se une al reemplazo de dientes en los
dinosaurios durante el transcurso de su vida (Currie et al. 1990).
Por esta razn, estos elementos esquelticos son de fundamental
importancia para el estudio de este grupo de dinosaurios. La
morfometra geomtrica es una herramienta potente cada vez
ms utilizada en diversas reas de la ciencia como Medicina
o Biologa, y en Paleontologa tambin ha sido aplicada en
estudios de dinosaurios (Marugn-Lobn y Buscalioni, 2004).
El objetivo de la morfometra geomtrica es el anlisis
y representacin de la forma mediante el uso de coordenadas
geomtricas cartesianas.
El objetivo de este trabajo es probar la utilidad de esta tcnica
junto a otros mtodos de estudio como los anlisis estadsticos
multivariantes realizados sobre variables anatmicas y
observaciones cualitativas.
Los dientes estudiados incluyen 19 restos del yacimiento
turolense de La Cantalera-1 en la Formacin Blesa (Barremiense
inferior) correspondientes a 4 dientes de Dromaeosauridae , 7 de
Avialae?, dos de Spinosauridae, dos de Carcharodontosauridae,
dos dientes de crocodiliformes y un diente de pterosaurio,
fotografiados con lupa Olympus SZX7, con SEM y cmara
digital Canon Ixus 220 HS. Se han aadido al anlisis dientes de
los principales grupos de dinosaurios terpodos (Abelisauridae,
Allosauridae, Carcharodontosauridae, Tyrannosauridae,
Spinosauridae, Dromaeosauridae, Troodontidae, Megalosauridae
y Avialae), tomados de diversas publicaciones y sumando un
total de 89 dientes. Para la distribucin de puntos se ha elegido
una vista lateral del diente, con la carena mesial orientada hacia
la izquierda y la distal hacia la derecha, quedando el pice en la
parte superior. En algunas fotografas ha sido necesario obtener
la imagen especular.
La forma de los dientes de terpodo es plesiomrfica al poseer
en su mayora una morfologa zifodonta. Esta forma simple
Grupo Aragosaurus-IUCA, Dpto. Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Calle Pedro Cerbuna 12 50009 Zaragoza, Spain. *Email: alonsogert@gmail.com
1
XIII EJIP Conference Proceedings
supone una limitacin dado que diferentes grupos de terpodos
poseen morfologas muy parecidas. Este problema se evidencia
en los anlisis estadsticos multivariantes (Hendrickx et al. in
press) dado que su estudio permite discriminar nicamente a
nivel de gran grupo.
Debido a la forma simple de los dientes de terpodo,
slo se han definido 3 landmarks: El punto mesial de la base
de la corona, el pice y el punto distal basal de la corona.
Adems se han digitalizado 10 semilandmarks, puntos no
homlogos empleados para una mayor precisin en el anlisis.
Se han distribuido 5 semilandmarks en la carena mesial y 5
semilandmarks en la distal.
Para el anlisis morfomtrico se ha utilizado la suite thin-
plate spline (TPS) de Rohlf (2013), concretamente los programas
tpsDig2 (Digitize landmarks & outlines from image files), tpsUtil
(file Utility program) y tpsRelw (Relative warps analysis), junto
con PAST (Hammer et al. 2001). Se han digitalizado un total
de 13 puntos (con tpsDig2), de los cuales se han definido 3
landmarks y 10 semilandmarks (con tpsUtil), optimizados stos
ltimos mediante el mtodo sliding landmarks (con tpsRelw).
Se han procesado mediante el mtodo Procrustes obteniendo un
consenso, la media Procrustes, que minimiza la distancia entre
configuraciones de landmarks, y se ha obtenido una matriz de
varianza-covarianza.
La visualizacin de los resultados se ha obtenido mediante la
funcin thin-plate spline.
TpsRelw permite relajar los semilandmarks a lo largo de las
tangentes del contorno con el objetivo de minimizar la energa
de torsin (minimum bending energy). Una vez procesados los
semilandmarks con la suite TPS se ha repetido el ACP con PAST.
El anlisis de componentes principales muestra un eje 1
que explica el 75% de la varianza mientras que el 2 explica
el 18%. El primer eje vara desde formas bajas y anchas a
configuraciones estrechas y alargadas; el eje 2 vara de formas
con la carena distal cncava y la mesial convexa a morfologas
de carenas ms convexas tanto en el borde mesial como en
el distal (Figura 1). Los resultados obtenidos son coherentes
19
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. Resultados del anlisis de componentes principales sobre la matriz de varianza-covarianza El PC1 explica el 75% de la
varianza; el PC2 explica el 18%.
con la sistemtica de los terpodos. Morfologas dentales con
rasgos primitivos como Allosauroidea, Carcharodondosauridae
o Megalosauridae quedan cerca del origen que es donde se
sita la forma de consenso obtenida mediante superimposicin
de tipo Procrustes. Tetanuros derivados como los troodntidos
Pectinodon o Troodon quedan separados del origen. El diente de
pterosaurio (Pterosauria indet.) queda asimismo separado en el
cuarto cuadrante. Entre el primer y el cuarto cuadrante se sitan
los espinosuridos junto a los crocodiliformes. Megalosauridae
se sita entre formas primitivas y Spinosauridae, su grupo
hermano.
Los dromeosuridos ocupan la mayor regin del morfoespacio
con formas primitivas y derivadas que se incluyen en los cuatro
cuadrantes. Dentro del rea de Dromeosauridae se engloban
los dientes del manirraptor Richardoestesia gilmorei y los de
tiranosuridos. Los dientes de Abelisauridae se encuentran entre
los cuadrantes 1 y 2. Dos de los dientes tomados de la bibliografa
fueron clasificados por los autores como Carcharodontosauridae-
Abelisauridae, en el anlisis realizado en el presente estudio
uno de ellos aparece representado junto a dientes clasificados
como Carcharodontosauridae y otro en los clasificados como
Abelisauridae. Los restos atribuidos a Avialae? indet. muestran
una clara separacin de los dromeosuridos por su morfologa
ms derivada.
20
La simplicidad de la morfologa de dientes de terpodo ha
generado solapamientos en la distribucin de los diferentes
grupos en el morfoespacio. Esto es habitual a la hora de realizar
anlisis estadsticos en dientes de terpodos (Hendrickx et al. in
press). Morfologas similares aparecen en grupos diferentes de
terpodos, dificultando la identificacin y permitindola slo a
niveles taxonmicos altos.
En el caso de este anlisis hay que tener en cuenta
algunos factores que pueden afectar al resultado y limitar la
discriminacin:
- Los dinosaurios terpodos muestran una variacin
morfolgica posicional dentro de la mandbula, siendo ms
rectos en la parte anterior y ms curvados posteriormente.
- Puede existir variacin ontogentica, por lo que la forma
vara en las diferentes etapas de crecimiento del dinosaurio.
As mismo puede existir variacin intraespecfica.
- El estado de conservacin y la realizacin de estimaciones de
la forma pueden afectar al resultado dado que se trata de una
tcnica muy sensible.
- Se han utilizado grupos de dinosaurios de diferentes pocas
y localizaciones.
- El anlisis ignora el factor tamao, el cual es importante a la
hora de discriminar grupos de terpodos. Y se ha realizado
en 2D, cuando otros caracteres como la seccin del diente
 XIII EJIP Conference Proceedings

son importantes.
El anlisis morfomtrico ha mostrado resultados coherentes
y no esencialmente diferentes de otros anlisis como los anlisis
multivariantes sobre variables anatmicas. En cualquier caso,
ser necesaria mayor profundidad para intentar discriminar entre
variacin poblacional, posicional, ontogentica e intergrupo y
cuantificar su importancia.
La tcnica parece tener mayor utilidad aplicada bien dentro
de un determinado grupo de dinosaurios terpodos, bien dentro
de una poblacin, de una especie o bien dentro de la misma
unidad geolgica para el establecimiento de morfotipos. Se
pone de manifiesto que la morfometra geomtrica puede ser
una herramienta til para el estudio de dientes de dinosaurios
terpodos, aplicada junto a otros mtodos de anlisis como
tcnicas multivariantes sobre mediciones y la observacin de
parmetros cualitativos.

Bibliografa
Currie PJ, Rigby JK, Sloan RE (1990) Theropod teeth from
the Judith River Formation of southern Alberta, Canada,
in: Carpenter K, Currie PJ (Eds.), Dinosaur systematics,
Approaches and perspectives. Cambridge University Press,
Cambridge, 107-125 pp.
Hammer , Harper DAT, Ryan PD (2001) PAST: paleontological
statistics software package for education and data analysis.
Palaeontologia Electronica 4:19.
Hendrickx C, Mateus O, Arajo R (in press) The dentition of
megalosaurid theropods. Acta Paleontologica Polonica,
http://dx.doi.org/10.4202/app.00056.2013
Marugn-Lobn J, Buscalioni AD (2004) Geometric
morphometrics in macroevolution: morphological diversity
of the skull in modern avian forms in contrast to some
theropod dinosaurs, in: Elewa AMT (Ed.), Morphometrics.
Applications in Biology and Paleontology. Springer Berlin
Heidelberg, 157-173 pp.
Rohlf FJ (2013) tpsDig2 version 2.17, Department of Ecology
and Evolution, State University of New York at Stony Brook,
New York.

21
Current Trends in Paleontology and Evolution
Anlisis palinofacial de la Formacin Escucha y del Grupo
Utrillas en Teruel (Espaa). Relacin con la evolucin de los
medios sedimentarios y evaluacin del potencial oleogentico
Palynofacial analysis of the Escucha Formation and the Utrillas Group in Teruel (Spain).
Relationship with the evolution of the sedimentary systems and evaluation of oleogenetic
potential
Yul Altolaguirre1
Palabras clave: Palinofacies, Cordillera Ibrica, Formacin Escucha, Grupo Utrillas, Hidrocarburos
Keywords: Palynofacies, Iberian Range, Escucha Formation, Utrillas Group, Hydrocarbons
S
e ha realizado un estudio palinofacial a partir de la
Formacin Escucha (Aptiense superior - Albiense
inferior) y del Grupo Utrillas (Albiense inferior -
Cenomaniense inferior) en el afloramiento del Cerro de
la Orden, en la localidad de Escucha, en Teruel (404738.21N;
04812.13O). El anlisis palinofacial consiste en el estudio de
la asociacin de materia orgnica palinolgica, de forma que se
puede interpretar la evolucin que ha experimentado un ambiente
sedimentario y averiguar ciertas caractersticas y parmetros
ambientales del medio de sedimentacin. Este estudio trata
de averiguar la evolucin de los sistemas sedimentarios de
las dos unidades y sus caractersticas ambientales, as como
obtener nuevos datos sobre los ambientes de sedimentacin y
de enterramiento. Para ello se ha realizado un anlisis de los
elementos orgnicos que componen las palinofacies, ya que
mediante el anlisis de las proporciones relativas de estos
elementos es posible inferir algunas de las caractersticas
ambientales de los sistemas sedimentarios (Tyson, 1995). Se
aborda tambin el estudio de la coloracin de las esporas y de
los granos de polen para establecer si estas unidades podran
haber sido rocas generadoras de hidrocarburos.
La Formacin Escucha es interpretada como una llanura
costera (Rodrguez-Lpez et al. 2009). El Grupo Utrillas est
compuesto principalmente por areniscas de origen elico y es
interpretado como un sistema desrtico arenoso tipo erg, que
en esta zona presenta facies costeras (ambientes de lagoon y
de playa lake) interestratificadas con facies de dunas elicas
(Rodrguez-Lpez et al. 2009).
Se tomaron ocho muestras que fueron molidas y tratadas con
agentes qumicos (HCl, KOH, NaPO3 y HF) para eliminar el
exceso de materia orgnica y las fracciones minerales. Con el
residuo sobrante se elaboraron lminas transparentes. En cada
muestra se han contado ms de 300 partculas, identificando
Departamento de Estratigrafa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novis 2, E-28040 Madrid, Espaa. *Email: yaltolaguirre@gmail.com
1
22
los cuatro constituyentes orgnicos microscpicos que se
utilizan para caracterizar las palinofacies de acuerdo con una
metodologa similar a la propuesta por Tyson (1995): fitoclastos,
cutcula vegetal (considerada en este estudio como componente
primario), Materia Orgnica Amorfa (AOM) y palinomorfos
(granos de polen y esporas). Con el fin de evaluar el potencial
como rocas madre de hidrocarburos de los niveles estudiados se
caracterizaron las esporas y granos de polen hallados en cada uno
en funcin de su ndice de Coloracin de Esporas (SCI), un valor
numrico que hace referencia a la coloracin de las esporas y los
granos de polen (Waples, 1985).
La alta proporcin de fitoclastos en todas las muestras (Figura
1) sugiere ambientes muy proximales al rea fuente vegetada.
Los fitoclastos opacos son dominantes frente a los translcidos,
lo que podra indicar una oxidacin de los sedimentos, ya sea
debido a las condiciones de enterramiento o a una intensa
resedimentacin de los materiales (Tyson, 1995). Al tratarse de
un ambiente de influencia continental, el aporte de cutculas,
fitoclastos translcidos y granos de polen debera ser mayor
que el registrado. Es posible que estos componentes hayan sido
biodegradados debido a la alta oxigenacin ambiental. Tan solo
se preservaran las partculas ms inertes, como los fitoclastos
opacos, de forma que estos componentes son los que dominan
las asociaciones. Se registra la presencia de esporas de hongos,
lo que apoya la interpretacin de que tuvo lugar una gran
biodegradacin sinsedimentaria y postsedimentaria. Es posible
que la aridez ambiental fomentase los incendios (Rodrguez-
Lpez et al. 2012), generndose restos de carbn que se
sumaran a la proporcin de fitoclastos inertes. En comparacin
con el Grupo Utrillas, la abundancia de palinomorfos y materia
orgnica amorfa en la Formacin Escucha (Figura 1) indica un
medio de influencia marina en el que las plantas debieron ser muy
abundantes. Concretamente, la presencia de esporas del gnero

Deltoidospora y la presencia puntual del gnero Classopollis
en la Fm. Escucha parecen sugerir condiciones semiridas. La
escasez de palinomorfos en el Grupo Utrillas podra sealar
una reducida presencia de plantas, que estaran restringidas a
las interdunas hmedas. En esta unidad se identifica un alto
nmero de granos de polen del gnero Classopollis, indicativo
de la presencia de conferas propias de zonas ridas. Atendiendo
a las caractersticas palinofaciales del Grupo Utrillas es posible
observar la evolucin temporal de los medios costeros del
sistema desrtico. Las muestras de la parte inferior, LO-TI-01
y LO-TII-02, por su extrema escasez de esporas y granos de
polen sugieren la existencia de ambientes costeros en los que
la continua progradacin de las dunas tan solo permitira la
colonizacin y el desarrollo de plantas pioneras. Las muestras de
la parte media, LO-iTII-11 y LO-iTII-15, presentan una mayor
proporcin de palinomorfos, siendo especialmente abundantes
las esporas algales y algunos acritarcos. Tambin presentan un
incremento en la proporcin de AOM (Figura 1), caracterstica de
ambientes marinos. Ambas observaciones indican un incremento
XIII EJIP Conference Proceedings
Figura 1: Representacin de las
proporciones de los principales
elementos palinofaciales encontrados en
las muestras de la Formacin Escucha y
del Grupo Utrillas. Columna estratigrfica
modificada de Rodrguez-Lpez et al.
(2012).
de la influencia marina, que coincide con la transgresin del
Tethys sobre el sistema desrtico (Rodrguez-Lpez et al. 2009).
El incremento en granos de polen y esporas podra apuntar a la
formacin de marismas y ecosistemas similares a los manglares
actuales. Las tres ltimas zonas muestreadas del Grupo
Utrillas (muestras LO-iTIII-01, LO-iTIII-04 y LO-iTIII-06)
contienen cierta proporcin de granos de polen, lo que sugiere
el desarrollo de reas vegetadas. Este momento coincide con
una gran progradacin del sistema desrtico (Rodrguez-Lpez
et al. 2009) y una acentuacin de las condiciones de aridez. Se
registra un incremento en la redondez de los fitoclastos de estas
tres muestras respecto a las muestras inferiores. Esto podra ser
debido a una intensificacin de la capacidad de transporte del
viento que a su vez favorecera la progradacin del erg hacia el
Tethys (Rodrguez-Lpez et al. 2012). Los ndices SCI revelan
que las rocas se encuentran en el lmite entre los estadios de
madurez e inmadurez trmica (Waples, 1985).
El anlisis palinofacial realizado en este estudio ha permitido
23
Current Trends in Paleontology and Evolution

observar una clara diferenciacin entre las caractersticas de

los ambientes sedimentarios de la Formacin Escucha y del
Grupo Utrillas. La Fm. Escucha tendra un ambiente costero
con clima semirido y desarrollo de ecosistemas similares a
los manglares. En cambio, el Grupo Utrillas sera inicialmente
un ambiente rido influenciado por la progradacin de dunas,
para pasar despus a un ambiente tranquilo de alta influencia
marina, y que concluira con una nueva progradacin de dunas
elicas. Es posible que las rocas de los niveles analizados hayan
experimentado, puntualmente, una alteracin trmica de la
materia orgnica suficiente como para comenzar la generacin
de hidrocarburos lquidos y wet gas.

Agradecimientos
Agradecer la inmensa ayuda de Juan Pedro Rodrguez-
Lpez, Eduardo Barrn y Nieves Melndez en la realizacin de
este trabajo. Agradecimientos tambin a la revisora Diana Isabel
Vergara Gmez y a un revisor annimo. Se agradece el apoyo
econmico del proyecto de Investigacin CGL2011-23717
financiado por el Ministerio de Economa y Competitividad
(MINECO) del Gobierno de Espaa.

Bibliografa
Rodrguez-Lpez JP, Melndez N, Soria AR, de Boer PL (2009)
Reinterpretacin estratigrfica y sedimentolgica de las
formaciones Escucha y Utrillas de la Cordillera Ibrica.
Revista de la Sociedad Geolgica de Espaa, 22(3-4): 163-
219.
Rodrguez-Lpez JP, Melndez N, de Boer PL, Soria AR (2012)
Controls on marineerg margin cycle variability: aeolian
marine interaction in the mid-Cretaceous Iberian Desert
System, Spain. Sedimentology, 59(2): 466-501.
Tyson RV (1995) Sedimentary organic matter. Chapman &
Hall, London, 615 pp.
Waples D (1985) Geochemistry in Petroleum Exploration.
IHRDC, Boston, 232 pp.

24

Alometra y dimorfismo sexual del fmur de Homo sapiens y
Homo neanderthalensis en un contexto evolutivo
Allometry and sexual dimorphism in the femur of Homo sapiens and Homo neanderthalensis in an evolutionary
context
Noelia Anaya Garca1*, Antonio Rosas Gonzlez 1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garca-Tabernero1,
Rosa Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4
Palabras Clave: Fmur, morfometra geomtrica, dimorfismo sexual, alometra, neandertales
Keywords: Femur, geometric morphometrics, sexual dimorphism, allometry, neanderthals
E
n este estudio se emplean tcnicas de morfometra
geomtrica en 3D para conocer las diferencias
morfolgicas que existen entre sexos en Homo sapiens;
si existe o no patrn alomtrico y con ello establecer
una comparacin morfolgica con los fmures neandertales
del yacimiento de El Sidrn (Asturias). Desde una perspectiva
evolutiva, la variabilidad morfolgica se estudia incluyendo a los
grandes simios antropomorfos que poseen un tipo de locomocin
completamente distinto; ya que presentan un comportamiento
ortgrado no bpedo. Dentro del gnero Homo, los cambios
anatmicos afectan a toda la extensin del fmur, y se dan tanto
en su estructura interna como externa. Homo neanderthalensis,
presenta ciertos rasgos especiales que hacen que focalicemos
nuestro estudio en ellos. Un rasgo diagnstico que los diferencia
es su robustez (Aiello y Dean, 1990). Algunas estructuras en
la regin proximal como la cabeza y cuello femoral presentan
grandes dimensiones relativas, que pueden estar relacionadas
con un peso corporal elevado. Las difisis tambin presentan un
alto grado de robustez, una curvatura anteroposterior mayor que
en Homo sapiens y unas fuertes inserciones musculares. Rasgos
que responden a una respuesta biomecnica caracterizada por
una elevada concentracin de esfuerzos en estas reas.
Para establecer un marco comparativo con neandertales, se
ha analizado una muestra compuesta por 109 fmures de Homo
sapiens. Procedentes de una misma poblacin del siglo XX de
Palencia, de edad y sexo conocido, perteneciente al Grupo de
Paleoantropologa del MNCN-CSIC y al Museo de Anatoma
de la Universidad de Valladolid. Los fmures neandertales
proceden de la Cueva de El Sidrn, en Asturias. Consisten
en un fragmento que conserva la regin proximal y cinco
fragmentos de difisis, que abarcan desde la parte ms proximal
Grupo de Paleoantropologa. Departamento de Paleobiologa; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Espaa. *Email: n.anaya@ucm.es
1
Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad
2
Asociada al CSIC.
rea de Prehistoria. Departamento de Historia; Universidad de Oviedo, Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo, Espaa.
3
Museo Anatmico. Departamento de Anatoma Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramn y Cajal 7, 47005 Valladolid, Espaa.
4
XIII EJIP Conference Proceedings
a la ms distal. Adems, se comparan rplicas de fsiles de
fmures neandertales completos, procedentes del yacimiento
de Feldhofer (Alemania) y La Ferrasie (Francia). Dentro del
gnero Homo se analiza tambin una muestra consistente en
formas tempranas de Homo (Homo habilis y Homo erectus), y
para establecer un marco comparativo ms amplio, se incluye un
fmur de chimpanc (Pan troglodytes) y gorila (Gorilla gorilla).
La metodologa empleada es la Morfometra Geomtrica 3D.
Permite cuantificar la variacin en forma (mediante Distancias
Procrustes) y tamao (a partir del Centroid Size) de un objeto
a travs del desplazamiento en el espacio de un conjunto de
landmarks cartesianos o puntos morfomtricos de referencia
(homlogos en toda la muestra). Para minimizar las distancias
entre landmarks homlogos se realiza la traslacin, rotacin y
escalado de las formas; tras lo que se obtienen las Distancias
Procrustes (Zelditch et al. 2004), Posteriormente, se realiza un
anlisis de componentes principales, que permite reducir las
mltiples dimensiones de los datos y observar tendencias de
variacin as como explorar la variacin morfolgica (de mayor
a menor varianza explicada) a lo largo de los ejes de variacin.
Tambin se ha realizado un anlisis de comparacin de medias
tanto para la forma como para el tamao, y contrastar as si
existen diferencias significativas en ambos parmetros entre
los dos sexos. En este estudio se han identificado 71 landmarks
homlogos para los fmures completos de Homo sapiens y un
nmero variable (23, 9 y 5 landmarks) para los conservados en
la muestra fsil neandertal.
El anlisis de componentes principales en los fmures
de Homo sapiens informa de que la variabilidad morfolgica
puede explicarse mediante los tres primeros componentes, que
recogen una varianza > 38%. Se observan cambios que afectan
25
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. Diagramas cartesianos de dispersin para los
dos primeros componentes principales y representacin
de los extremos de variabilidad morfolgica de la muestra,
en la que se incluye el fragmento SD-1609+ procedente de
El Sidrn. Se detalla el % de varianza explicado por cada
eje. La muestra de Homo sapiens se simboliza con rombos,
en azul los masculinos y en granate los femeninos. Con
crculos verdes a los neandertales; tringulos rosas las formas
tempranas de Homo; asteriscos rojos los fmures de gorila y
las rayas rojas los de chimpanc. Las flechas blancas indican
cambios morfolgicos relevantes.
a la orientacin del cuello y su torsin, el ngulo del cuello
respecto de la difisis, la curvatura anteroposterior de la difisis
y la robustez del fmur. Para el estudio del dimorfismo sexual,
se encuentran diferencias significativas, tanto de forma como
de tamao (p<0,0001) entre machos y hembras. Con respecto al
tamao, contrastando el Centroid Size se encuentran diferencias
significativas entre sexos, donde los fmures masculinos
presentan mayor tamao (Auerbach y Ruff, 2004). En cuanto a la
26
forma tambin se obtienen diferencias significativas, expresadas
mediante una comparacin de medias de las Distancias
Procrustes. Para explorar la relacin entre ambas variables
(forma y tamao) se llev a cabo una regresin lineal mediante
el mtodo de mnimos cuadrados donde se relacion la forma
como variable dependiente frente al tamao como variable
independiente. Los resultados obtenidos informan de que, con
un valor significativo, (p=0,01) existe una alometra positiva
y que sta explica un 2,16% de la variabilidad encontrada.
Por ltimo, se eliminaron los residuos de la regresin anterior
para analizar la variabilidad de la forma no alomtrica y se
obtuvieron diferencias significativas entre ambos sexos. Para la
muestra de fmures fsiles neandertales de El Sidrn tambin
ha analizado la variabilidad morfolgica a travs de un anlisis
de componentes principales. Debido al estado fragmentario
se analiz por un lado la regin proximal, y por otro lado las
difisis. En primer lugar se analiz independientemente cada
fragmento y en segundo lugar aquellos fsiles que comparten un
subconjunto de landmarks (difisis proximal, media y trocnter
menor). En una muestra que incluye tambin fmures de Homo
sapiens, formas tempranas del gnero Homo, otros neandertales
y fmures de chimpanc y gorila. Cuando se analiza la regin
proximal, se observan diferencias en las dimensiones de la
cabeza femoral, que es mayor en los neandertales, as como
diferencias en la proyeccin del trocnter menor y el ngulo
que forma el cuello con la difisis (Figura 1). En las difisis,
la variabilidad observada se relaciona con cambios en la
anchura (tanto en el eje antero-posterior como medio-lateral) y
posicin de algunas inserciones, como la del gluteus maximus
y vasto lateral. En lo que concierne a la anchura de la difisis,
los fmures neandertales de El Sidrn presentan unos valores
variables, con una tendencia de elevada anchura medio-lateral y
una reducida anteroposterior.
En cuanto al dimorfismo sexual, las diferencias encontradas
en la cabeza y cuello femoral pueden atribuirse a la morfologa
de la pelvis, que ejerce un efecto sobre el fmur al participar
en el soporte y movimiento del cuerpo (Ruff, 1995). Nuestros
anlisis confirman que el tipo de locomocin determina los
rasgos morfolgicos del fmur. En concreto, la cabeza femoral
en homnidos bpedos adquiere un mayor tamao respecto de
las especies cuadrpedas ya que es la extremidad inferior la
encargada del soporte el peso corporal. Y junto un cuello ms
largo, proporciona a la musculatura de la cadera mayor estabilidad
(Aiello y Dean, 1990). En neandertales se observan unas difisis
ms robustas y redondeadas que en humanos modernos, lo cual
se ve favorecido con un mayor refuerzo postero-medial en la
mitad de la difisis. Hecho que puede responder a mayores
niveles en la actividad fsica relacionada con la locomocin y
una elevada concentracin de esfuerzos biomecnicos (Trinkaus
y Ruff, 1999). Otros caracteres observados que corroboran este
hecho son unas inserciones musculares ms desarrolladas, como
en el caso del msculo gluteus maximus.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
Financiacin procedente del MINECO (CGL2012-366829)
y Principado de Asturias. A los revisores Marta Pina y Jos
Miguel Carretero por las detalladas observaciones y acertados
comentarios.

Bibliografa
Aiello L and Dean C (1990) An introduction to human
evolutionary anatomy. Academic Press, New York, U.S.A,
596 pp.
Auerbach, BM, and Ruff, CB (2006). Limb bone bilateral
asymmetry: variability and commonality among modern
humans.Journal of human evolution.50: 203-218.
Ruff, CB (1995) Biomechanics of the hip and birth in early
Homo. American Journal of Physical Anthropology,98:
527-574.
Trinkaus, E and Ruff, CB (1999) Diaphyseal cross-sectional
geometry of Near Eastern Middle Palaeolithic humans: the
femur.Journal of Archaeological Science, 26: 409-424.
Zelditch, ML, Swiderski, DL, Sheets, HD and Fink WL (2004)
Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. Elsevier
Academic Press, New York and London, 437 pp.

27
Current Trends in Paleontology and Evolution

Paleoart: term and conditions (a survey among

paleontologists)
Paleoarte: trmino y condiciones (un sondeo entre los paleontlogos)

Marco Ansn1*, Manuel Hernndez Fernndez2,3 y Pedro A. Saura Ramos1

Paleoarte es un trmino utilizado ampliamente en el mundo paleontolgico. Este trmino puede encontrarse
en diferentes medios, emplendose para referirse a diferentes manifestaciones artsticas de temtica
paleontolgica. El paleoarte tiene una larga historia y ha ayudado a que la paleontologa se convierta en una de
las ciencias ms populares. La produccin de estas obras implica que los paleoartistas deben poseer un elevado
nivel de habilidad artstica y conocimientos paleontolgicos. Por todo su valor cientfico, artstico y cultural,
el paleoarte y los paleoartistas deben ser reconocidos y valorados tanto en el campo de la paleontologa
como en las bellas artes. En esta situacin el paleoarte necesita una definicin clara que lo distinga de otras
representaciones artsticas. Con ese objetivo en mente, hemos realizado una consulta a un conjunto de
paleontlogos, la cual nos ha ayudado a perfilar tal definicin. Se pueden considerar paleoarte todas aquellas
manifestaciones artsticas originales que pretenden reconstruir o representar formas de vida prehistricas
acordes a los conocimientos y evidencias cientficas existentes en el momento de crear la obra.
Palabras clave: Paleontologa, Arte, Reconstruccin, Teora artstica, cultura

Paleoart is a widely used term in the paleontological world. This word can be found in different media, used in
relation to different kinds of artistic manifestations of paleontological theme. Paleoart has a long history and
has helped paleontology to became one of the most popular sciences. The production of this artwork means
that paleoartists must have high skills in both disciplines, arts and paleontology. Due to its scientist, artistic and
cultural significance, paleoart and paleoartists must be recognized and valued in both paleontology and fine
arts. In this situation paleoart needs a clear definition that distinguishes it from other artistic representations.
Taking this into account, we have consulted to a series of paleontologists, and this survey has allowed us to
outline such a definition. All the original artistic manifestations that pretend to reconstruct o depict prehistoric
life according to the current knowledge and scientific evidence at the moment of creating the artwork can be
considered paleoart.
Keywords: Paleontology, Art, Reconstruction, Art theory, culture

1. Introduction a multimillionaire industry, centered in the editorial system but

P
extended to many other areas, which continuously produce all
aleontology is a science that generates social attraction
sorts of representations with esthetic origins in paleoart.
like few other disciplines can do (Witton et al. 2014).
The term paleoart was introduced in the late 1980s by the
It is impossible to deny its media impact and the
natural history illustrator Mark Hallett (1986), who used it as
support art has given to the growth of paleontology
an informal word to describe his own work. Paleoart became
as a living science, always at the vanguard, always correcting
a catchy synonym to paleontological sculptures and paintings.
ideas and providing new releases, in what it is now an
Since then, this term has been widely used both in academic
indivisible relationship. This interaction involves social,
and informal media to refer to any artistic representation of a
cultural and economic aspects, since paleontology has become
prehistoric organism or environment. The scientific nature
an educational, cultural, touristic and economic resource. This
of paleoart and its integrative educative potential provide the
interest and potential signifies a substantial financial source with

1
Departamento de Dibujo II, Facultad de Bellas Artes, Universidad Complutense de Madrid, Greco 2, Madrid 28040. *Email: paleomarco@yahoo.es
2
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novais 2, Madrid 28040
3
Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC), Jos Antonio Novais 2, Madrid 28040

28

basic tools to understand the past through this kind of artistic
representations. That is why this word can be found on different
publications, books or exhibitions; great artists that portrait
organisms from the past are called paleoartists; there are books
about paleoart and their creators, even institutional paleoart
contests and awards.
It is undeniable the impact that fossils have had along the
history of human cultures (Oakley, 1975; Mayor, 2000; Sarris
and Narvez Padilla, 2009). Since we are a visual-oriented
species (Elgin, 2003), we need to be able to visualize and picture
in our minds the face and the body of those past creatures and
worlds that fascinate us. For this reason human beings are
constantly searching for answers to the enigmas of nature. From
the first contacts with different fossils we have tried to give an
explanation, generating a visual model of the living animal.
These interpretations would create mythological icons like the
griffon (Mayor, 2000) and the cyclops (Abel, 1914). Therefore,
in order to understand paleoart it is necessary to have a look to
the historic restorations of the old masters.
The origin of paleoart lies within the origin of paleontology
as science. Since the very first moment, modern paleontologists
needed to visualize the prehistorical bestiary that fossils
represented; and the first attempt to make a correct reconstruction
of a fossil vertebrate came from George Cuvier (Rudwick,
1992). The success of paleoart was consolidated by Henry
de la Beche, who created Duria Antiquior in 1830, the first
reconstruction of a paleoenvironment and the organisms that
lived there (Rudwick, 2008). In 1854, paleoart and vertebrate
paleontology made their entrance in popular culture through the
big-sized sculptures made by Benjamin Waterhouse Hawkins
for the exhibition at the Crystal Palace in Sydenham. From this
moment on, an industry derived from these paleontological
representations was generated, full of consumers beyond the
publishing and academic media.
The quantum leap within paleoart discipline occurred in the
late nineteenth century with the art of the artist Charles R. Knight,
who understood fossils in terms of compared anatomy being
able to create a fine reconstruction of the animal appearance.
He also developed the methodology of reconstruction from
inside to outside, a sequential series of steps from the bones to
the external appearance of the animal (Antn, 2007). Previous
paleoartists were not able to represent correctly an extant animal,
much less an extinct one. Throughout the twentieth century
some other artists appeared on scene and became great masters
of paleoart, such as Rudolph Zallinger and Zdenk Burian. The
production of great paleoart implied seeking for advice and
collaboration from scientists in such a way that this artwork
reflects the scientific knowledge at the moment of its creation.
As a consequence paleoart representations have been changing
throughout paleontology history as a science, adapting itself to
new discoveries.
XIII EJIP Conference Proceedings
Among modern paleoartists, paleontological research for an
accurate reconstruction has become a substantial part of their
work. Among them, Jay Matternes is a key figure as he pictured
the steps of the sequential methodology of reconstruction,
working as a visual display to justify the reconstruction (Bates,
1964). In this sense, some artists had published methodologies
and instructions for reconstructing the appearance of fossil
fauna (Scott, 1913; Paul, 1987; Antn and Snchez, 2004).
Other artists, among which Gregory S. Paul and Mauricio Antn
stand out, have not just created images defining the species they
represent but have also made multiple scientific publications
focusing on their reconstruction (Paul, 1988a; Olshevsky, 1991;
Antn et al. 1998, 2009; Antn, 2007; Prez Gonzlez et al.
2009; Ansn and Hernndez Fernndez, 2013), even suggesting
new hypothesis, like the defensive behavior of Triceratops
pictured by Mark Hallett (Wexo, 1987), or anticipating scientific
knowledge that can be subsequently verified by fossil evidence,
as the predatory behaviour of Tyrannosaurus on Triceratops
(Paul, 1988b; Erickson and Olson, 1996).
Nevertheless, in spite of the success of the term, today there
is a lack of a shared definition of paleoart, since no one has
suggested one that can be universally accepted or valid. Paleoart
as an art itself must be separated from other media related to
prehistoric and paleontological themes. In this context, Allen
Debus and Diane Debus use the term paleoimagery, which
addresses evolving ideas about prehistoric animal imagery in
its varied manifestations (science tool, cultural symbol, etc.)
Conversely, these authors indicate that there are innumerable
forms of paleoimagery not qualifying as paleoart because
paleoartists are (modern) artists who create original skeletal
reconstructions and/or restorations of prehistoric animals,
or restore fossil flora or invertebrates using acceptable and
recognized procedures (Debus and Debus, 2011). Another
recent definition for the term has been elaborated by the Society
of Vertebrate Paleontology for its Lanzendorf PaleoArt Prize:
PaleoArt is broadly defined as the scientific or naturalistic
rendering of paleontological subject matter pertaining to
vertebrate fossils. (Web1). The paleoart definition suggested
by the SVP cannot be accepted because it completely eliminates
from paleoart great artwork related to invertebrates and their
environments, such as those created by douard Riou and John
Sibbick.
In order to establish such a definition, we made a consultation
to members of the international paleontological community. The
objective of this poll was to consider the opinion of the scientists
in order to properly define and evaluate paleoart today.
2. Matherials and Methods
A questionnaire was sent to 115 paleontologists and
naturalists related to paleontology of which 100 responded.
They were settled in eleven different countries: Argentina
(1 paleontologist), Brasil (1), Colombia (1), Turkey (1),
29
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figure 1. Results of the survey: a) Do

you think that paleoart is necessary to
communicate paleontology to the public?;
b) Do you think paleoart is necessary to share
knowledge between scientists?; c) Do you
think paleontology has been inseparable
of art in the last two centuries?; d) Do you
know any paleoartist and his artwork?; e) Do
you think accuracy in paleoart is growing
in time?; f ) Do you consider essential that
paleoillustration or paleosculpure must
be scientifically accurate to be considered
paleoart?; g) Did you doodle, draw or
model any extinct creature at any point of
your childhood?; h) Prehistoric life groups
pictured in childhood. NA means Not
Answered.

Portugal (2), Mexico (5), France (6), Italy (6), U.S.A. (7) and
Spain (70). The poll consisted in eight questions, the last one
being optional response:
1. Do you think that paleoart is necessary to communicate
paleontology to the public? This question tried to value
paleontologists opinion about the current symbiosis
between arts and paleontology as well as the necessity of art
as a vehicle for the transmission of ideas and information to
general public.
2. Do you think paleoart is necessary to share knowledge
between scientists? Here we tried to value paleoart capability
to transmit hypotheses and communicate ideas among
paleontologists and other scientists.
3. Do you think paleontology has been inseparable of art in
the last two centuries? It attempted to establish scientists
consideration on the symbiotic and positive relationship
between art and paleontology during its last two centuries
as a science.
4. Do you know any paleoartist and his artwork? Who? (3
maximum). This question expected to lay out the artists
recognition as individuals to the paleontologists. It is very
difficult to be unaware of any paleoart artwork, either past
or present, because at any moment of our life we may have
come upon a piece of paleoart reproduced, for example, in
museums or editorial publications. In fact, it is impossible
to say that a paleontologist has ever seen a paleoart artwork
because their mind is full of images depicting prehistoric
life. The purpose of this question is to value how accepted
and recognized are the creators of these artworks, which are
so important for paleontology.
5. Do you think accuracy in paleoart is growing in time? This
question examines the preeminence of scientific progress in
the field of paleoart from its beginnings to the present.
6. Do you consider essential that paleoillustration or
paleosculpture must be scientifically accurate to be
considered paleoart? This is a key question to define paleoart.
In our opinion, from the first representations of prehistoric
organisms, in order to create an icon of them paleoartists
have always attempted to reconstruct an accurate appearance
of these beings. Therefore, this question was intended to
contrast this notion within a ample sample of paleontologists.
7. Did you doodle, draw or model any extinct creature at any

30
 XIII EJIP Conference Proceedings

point of your childhood? It comes from the book Dinosaur
Art, where White (2012) stated his interest on an straw poll
amongst vertebrate paleontologists, particularly those who
study dinosaurs, would reveal that many doodled (however
badly) prehistoric animals as a child. This question helps to
understand the necessity of visualization of the organism and
the ontogeny of this necessity.
8. Finally, in relation to the previous question, we also
asked about which taxa were represented by these young
paleontologists to be.
3. Results and discussion
Paleontologists clearly consider paleoart as a key element
in the visual transmission of paleontological knowledge (Figure
1a). Evidences of extinct organisms preserved only as fossils
need to be interpreted and reconstructed in order to bring
animals back to life for all publics. Additionally, with a 82%
of positive result versus a negative 17%, the general opinion is
to embrace paleoart as a good communication channel among
scientists (Figure 1b), which is confirmed by the artistic support
that many paleontology books and papers include.
The approval of the historic relationship between
paleontology and art has been proved complicated for the
survey respondents (Figure 1c). While 62 % of them accept
the bond between paleontology and art along its history as
a science, 33% do not recognize it and 5% refuse to answer.
Beyond the clear separation between art and science, both
are deeply intertwined (White, 2012). From the very moment
in which Cuviers artwork started to include restorations of
fossil organisms, it is impossible to separate the growing of
paleontology from associated art (Debus and Debus, 2011). If it
were not for the artistic interpretation of fossils from past worlds,
peoples ability to assimilate their significance would have been
diminished. Therefore, the progress that paleontology has made
since the XIX century would have been clearly difficult and
would have developed in a different way if art would not have
supported paleontology. In our opinion, this makes impossible
for us to deny the relationship between paleontology and art.
Besides, paleoart has been undeniably used as a research
methodology, for example, to estimate weight approximations
through scale models (Christiansen, 1997; Paul, 1997) or in
relation to size proportions (Antn, 2007). Nevertheless, despite
of the commented evidences, our results prove that a fair part
of the participants in the survey do not recognize the work that
paleoart has realized in favor of their science.
Paleontologists who know different paleoartists as creators
of different artwork rose up to 96% (Figure 1d). In this question
it was allowed to name different artists (a maximum of 3
professionals) and some referential artwork. It is remarkable the
fact that Mauricio Antn has been referenced by 60% of the total
of polled people, even if they were not from Spain or their field
of study was not vertebrate paleontology. With this question we
have verified how different paleontologists assess the artists
with whom they collaborate or who are from their own country.
Maybe this explains a local recognition of the artists who are not
so popular internationally (Table 1). It is also significant the fact
that several classical masters within paleoart have not received
as much recognition as probably they should; these are the cases
of Zdenk Burian, Charles R Knight and Rudolph Zallinger,
mentioned only by 11-6 % of the respondents. Among modern
paleoartists with international prestige but low recognition in our
survey are John Sibbick (4 %) and Jay Matternes (2 %). These
results appear to indicate a general low level of knowledge of
the history of paleoart and its main representatives.
The acknowledgment of the work of paleoartists is variable
within paleontology. Some species have been dedicated to
renowned paleoartists: Sellacoxa pauli Carpenter and Ishida,
2010 and Cryptovolans pauli Czerkas et al. 2002 to Greg Paul;

Table 1. List of the paleoartists mentioned by the survey respondents. Number of mentions in brackets.

1 Mauricio Antn (60) 18 Karen Carr (3) 35 Jacek Major (1)

2 Ral Martn (22) 19 Mark Hallett (2) 36 Matthew Martyniuk (1)
3 Oscar Sanisidro (21) 20 Scott Hartman (2) 37 Matilde Muzquiz (1)
4 Zdenk Burian (11) 21 A. & A. Kennis (2) 38 Enrique Navarro (1)
5 Charles R Knight (10) 22 Jeff Martz (2) 39 Guillermo Navalon (1)
6 Rudolph Zallinger (6) 23 Jay Matternes (2) 40 Bob Nicholls (1)
7 Davide Bonadona (5) 24 Andrey Atuchin (1) 41 Antonio Peas (1)
8 John Conway (5) 25 Rob Bakker (1) 42 Graham Rosewarne (1)
9 Douglas Henderson (5) 26 Aldo Castaeda (1) 43 Nima Sassani (1)
10 Greg Paul (5) 27 Sergio de la Rosa (1) 44 Humberto Serrano (1)
11 Marco Ansn (4) 28 Pewter De Scott (1) 45 William Stout (1)
12 Alain Beneteau (4) 29 Danielle Dufault (1) 46 Emiliano Trocco (1)
13 Julius Csotonyi (4) 30 Felipe Elas (1) 47 Terryl Whitlatch (1)
14 John Sibbick (4) 31 Francesc Gasc (1) 48 Emily Willoughby (1)
15 Luis Rey (4) 32 James Gurney (1) 49 Mark Witton (1)
16 B. Waterhouse Hawkins (3) 33 Ren Hernndez (1) 50 Xen Yu (1)
17 John Gurche (3) 34 Julio Lacerda (1)

31
Current Trends in Paleontology and Evolution
Ludodactylus sibbicki Frey et al. 2003 to John Sibbick; and
Torvosaurus gurneyi Hendricks and Mateus, 2014 to James
Gurney. On the other hand, plagiarism of paleoart pieces has
become very usual in our society (Witton et al. 2014), which
is only possible because of the combination of an increasing
mercantilism of paleoart and a widespread ignorance of the
paleoartists (past and present) as individuals and their works.
Therefore, it seems crucial to increase the knowledge of the
public, particularly among paleontologists, about the paleoart
community and its members.
87% of the people who took the poll recognized the rise of
accuracy in paleoart productions (Figure 1e). It is impossible
not to acknowledge a rise of the accuracy and quality of paleoart
artworks along its own history. In fact, since the beginning of
the artistic restorations of prehistoric fauna, fossil discoveries
came one after another and knowledge associated to them has
been growing in time. This does not mean the first paleoartists
were not accurate in their reconstructions, but they had to use
their genius from the information they had, much less compared
to the information nowadays. At the same time, they were
limited by the thinking and ideas of that moment. Therefore,
Paleoart can be considered an artistic manifestation of strict
contemporaneity.
78% of answers stated the importance of scientific accuracy
in paleoart, versus 20% denying it (Figure 1f). It seems
contradictory that some scientists, who are those who must
work to keep the scientific accuracy, have answered negatively
to this question. For paleontologists should be mandatory that
the artists, with their own sources and vision, were able to be
precise and accurate when reconstructing an extinct organism.
When the history of paleoart is taken into account, the target
of artists and paleontologists has always been reconstructing
the appearance of extinct organisms and the environments they
lived in. When paleoartists create a piece of artwork, they are
suggesting in a visual way the last hypotheses and scientific
trends, synthetizing all the knowledge up-to-date. Paleoart must
be accurate to represent extinct vertebrates and this can only
be attained through the support of scientific knowledge. Since
paleoartists have a commitment with the public when producing
their artwork, their portraits of extinct taxa must include
accurate reconstructions, beyond the artists personal style.
This is why, in order to generate paleoart, the artists must make
an effort to include in their artwork all the available scientific
evidence. When researchers and institutions commission works
to professional paleoartists and work with them side by side,
paleoartists can fulfill such aspiration. Nevertheless, there are
still institutions and authors that use their status as scientists
to justify art with low accuracy and quality produced by non-
paleoartist illustrators. When art loses the level of accuracy that
should be transmitted to the public, the scientific content that it
supports will lose quality.
32
82% of the surveyed paleontologists drew different fossil
organisms in their childhood (Figure 1g). Although some
paleontologists with an important career did not draw extinct
organisms during their childhood, it appears that from the very
first moments of one individuals artistic manifestation and
during the beginning of their fascination for prehistory there is
already a necessity to sublimate our visions and ideas about the
prehistoric world. Not surprisingly, the most pictured group was
dinosaurs and associated Mesozoic fauna, having been drawn by
71% of the participants (Figure 1h).
According to the results of our survey, we must generate a
definition that faces different problems of paleoart at the moment.
Nowadays there is an increasing difficulty to recognize the
pieces of paleoart within the larger field of paleoimagery. Being
concise, paleoartists must be able to reproduce the anatomy
of extant organisms accurately, which provides them with the
knowledge required for the reconstruction and representation
of extinct species. Nevertheless, we find ourselves facing today
a saturation of images created by different artists that in many
cases do not represent accurately the organism they claim to
portrait. For this sort of images, Andrea Cau (Web 2) formulated
the term paleoartism, referring to those representations of
extinct organisms that are not supported by fossil evidences and
scientific data. This problem is increased when museums and
academic institutions commission paleoart production to artists
who are not able to realize reconstructions and produce paleoart.
Similarly, many popular icons we may have of extinct
species were generated from seminal representations by great
paleoartists, whose work has become reiteratively reinterpreted.
For example, the first scientific reconstruction of Phorusrhacos
by Charles Knight included a feather crest (Lucas, 1901).
Burians later illustrations of this animal were based on Knights
original and gave it a white and black color pattern (Spinar,
1972). From Knights original and Burians derivative work,
tens of representations of Phorusrhacos and related genera
have been created, most of them based on the esthetic of these
representations, which became a canonical form of the animal.
Two types of paleoartists can be differentiated according to
their approach to the representation of extinct organisms: the
researching reconstructors and the creative ones. Researchig
reconstructors are those paleoartists who reconstruct the animal
through different phases, which start directly from a deep
research of the fossils, Creative paleoartists are those who
use as a reference previous accurate reconstructions already
made by another artists or by themselves. Thanks to their
anatomical knowledge, they are able to create new correct
representations of prehistoric organisms without the need to
realize a reconstruction from scratch, which saves a substantial
amount of time, as commented by Ral Martn (White, 2012).
Obviously, researcher paleoartists are also creative paleoartists.
Taking this into account, the value of researcher paleoartists is
very high within the world of paleoart.

In any case, one thing is to take as a reference an animal
that has been already reconstructed by a paleoartist, and a
very different one to openly copy another artists image.
As commented previously, plagiarism within the world of
paleoartistic creations has become a serious problem for the
present and future of this discipline (Witton et al. 2014). Copies
generated for both commercial demand and the academic
world, are sometimes produced by low-skilled artists or those
limited by tight deadlines, which obtain their benefit from the
previous research and artistic work of paleoartists. Bad-quality
plagiarisms copied from paleoartists artwork may be found
even in museums. This results in paleoart despise, as well as
indicates a disdain of the content and scientific accuracy of any
exhibition or publication that includes such bad practices.
At the moment, the amount of resources to produce artwork,
either an illustration or a sculpture, has increased noticeably, with
a remarkable rise of the digital media. We can say that 3D digital
modeling will be key in the future of paleoart, since it does not
only allow us to realize a momentary rendering, a capture in the
life of the depicted organisms, but it also allows us to realize
animations. Subsequently, this technique makes us able to
reconstruct the locomotion and behavior of animals (Antn, 2007).
Two of the resources at their peaks are photo-manipulation and
photo-collage, used in different ways by renowned paleoartists,
like Mauricio Antn and Julius T. Csotonyi. Although paleoartist
Ral Martn separates these from digital painting, since he does
not consider them as such (White, 2012), they can be fairly used
in the artistic interpretation of the external appearance of extinct
animals. However, a problematic situation happens when photo-
collage is used directly to reconstruct animals, deconstructing
and deforming extant animals to reach the body proportions of
extinct taxa. The problem of this technique is that, if there is not
a previous work of osteological and miological reconstruction, it
is extremely difficult to get a reconstruction that is anatomically
and morphologically correct. When we transplant directly
the many subtle and distinctive aspects in the life appearance
of an animal, what we are creating is the very same animal,
recognizable although deformed. In our opinion, extant species
must be a reference, not a direct translation of the image of the
extinct animal itself. The paleoartist must reconstruct extinct
organisms without succumbing to the temptation of directly
transplanting information from any extant species.
The lack of recognition of paleoart by some scientists and the
malpractices described previously are worrying issues. These
are obstacles paleoart need to get over in the future.
Taking into consideration the results of our survey and the
history of this discipline, we define paleoart as any original
artistic manifestation that attempt to reconstruct o depict
prehistoric life according to the current knowledge and scientific
evidence at the moment of creating the artwork. As such, this
artwork must show a high level of artistic skill and knowledge in
anatomy, ecology and ethology.
XIII EJIP Conference Proceedings
In spite of the fact that old artwork is based on out-dated
hyphotheses, this definition would include the artwork of old
great masters of paleoart, whose mistakes were conditioned by
the thought and knowledge of the moment. In this way paleoart
contemporary esthetics keeps adapting in accordance to the
contemporaneity of the scientific knowledge and thought.
Our definition excludes different kinds of paleoimagery
that are not qualifying as paleoart. This could be because they
are not scientifically accurate, are out of date at the moment of
generating the artwork or have no artistic as well as scientific
value.
4. Conclusions
Beyond its artistic value, paleoart has also scientific
importance, due to its function in visualization of the subjects
of study as living forms, the help that provides in taking
some paleobiological data, and its role in the proposal of new
hypotheses.
Taking this into account, paleoart must show to the public
the most accurate reconstruction of the appearance of organisms
and environments of the past that is possible. Since they will turn
into the public mental representation about that organism, these
iconic representations should encapsulate all anatomic, ecologic
and ethologic concepts derived from the scientific study of data
related to such organisms or environments. We have made a
definition of paleoart that summarizes all these issues. At the
same time, our definition protects paleoartists creations by not
considering plagiarism as paleoart.
We hope that this definition of paleoart will help to
improve the public recognition within fine arts and science of
this discipline and the true paleoartists who practice it, and to
separate them clearly from the non-academic paleoimagery.
Acknowledgments
We thank to all the paleontologist that made possible this work
by answering our survey. Israel M. Snchez, Francesc Gasc
and Mauricio Antn are acknowledged for their bibliographic
recommendations and for sharing their paleoartistic knowledge.
Finally, we also thank Judit Sez for her help and collaboration
with the text.
References
Abel O (1914) Die Tiere der Vorwelr. Teubner, Berlin, 87 pp.
Ansn M and Hernndez Fernndez M (2013) Artistic
reconstruction of the appearance of Prosantorhinus Heissig,
1974, the teleoceratine rhinoceros from the middle Miocene
of Somosaguas. Spanish Journal of Palaeontology, 28: 43-
54.
Antn M (2007) El secreto de los fsiles. Editorial Aguilar,
Madrid, 360 pp.
Antn M, Garca-Perea R and Turner A (1998) Reconstructed
facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon.
33
Current Trends in Paleontology and Evolution
Zoological Journal of the Linnean Society, 124: 369-86.
Antn M and Snchez IM (2004) Art and science: the
methodology and relevance of the reconstruction of fossil
vertebrates, in: Baquedano E, Rubio S (Eds.), Miscelanea
en homenaje a Emiliano Aguirre. Paleontologa. Museo
Arqueolgico Regional, Alcal de Henares, 74-94 pp.
Antn M, Salesa MJ, Galobart A, Pastor JF and Turner A
(2009) Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens
(Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the
possibility of representations in Palaeolithic art. Geobios,
42: 541-551.
Bates M (1964) The Land and Wildlife of South America. Time
Incorporated, New York, 200 pp.
Carpenter K and Ishida Y (2010) Early and Middle Cretaceous
Iguanodons in time and space. Journal of Iberian Geology,
36: 145-164.
Czerkas SA, Zhang D, Li J and Li Y (2002) Flying Dromaeosaurs,
in: Czerkas SJ (Ed.), Feathered Dinosaurs and the origin of
flight. The Dinosaur Museum, Blanding, Utah, 97-126 pp.
Christiansen P (1997) Locomotion in sauropod dinosaurs. Gaia,
14: 45-75.
Debus AA and Debus DE (2011) Paleoimagery The Evolution of
Dinosaurs in Art. Mc Farland & Company, Inc., Publishers,
Jefferson, North Carolina, 293 pp.
Elgin D (2003) The Self-Guiding Evolution of Civilizations.
Systems Research and Behavioral Science Journal, 20: 323-
337.
Erickson GM and Olson KH (1996) Bite marks attributable to
Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications.
Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 175-178.
Frey E, Martill D and Buchy M (2003) A new crested
ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern
Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur, in:
Buffetaut E, Mazin JM (Eds.), Evolution and Palaeobiology
of Pterosaurs. London Geological Society Special
Publication, 56-63 pp.
Hallett M (1986) The scientific approach of the art of bringing
dinosaurs back to life, in: Czerkas SJ, Olson EC (Eds.),
Dinosaurs Past and Present 1. Natural History Museum
of Los Angeles Count in association with University of
Washington Press, 97-113 pp.
Hendricks C and Mateus O (2014) Torvosaurus gurneyi n.
sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a
Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian
Theropods. PLoS ONE, 9: e88905.
Lucas FA (1901) Animals of the Past. McClure, Phillips & Co,
New York, 258 pp.
Mayor A (2000) A Paleontological Legend, in: The First Fossil
Hunters. Princeton University Press, 15-54 pp.
Oakley KP (1975) Decorative and Symbolic Uses of Vertebrate
Fossils. Pitt Rivers Museum, University of Oxford, 60 pp.
Olshevsky G (1991)A Revision of the Parainfraclass
34
Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced
Crocodylia. Publications Requiring Research, San Diego,
196 pp.
Paul GS (1987) The science and art of restoring the life
appearance of dinosaurs and their relatives: a rigorous how-
to guide, in: Czerkas SJ, Olson EC (Eds.), Dinosaurs past
and present. Seattle: Natural Museum of Los Angeles Count
in association with University of Washington Press, 4-49 pp.
Paul GS (1988a) The brachiosaur giants of the Morrison and
Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan,
and a comparison of the worlds largest dinosaurs. Hunteria,
2: 1-14.
Paul GS (1988b) Predatory Dinosaurs of the World. Simon and
Schuster, New York, 464 pp.
Paul GS (1997) Dinosaur models: the good, the bad, and using
them to estimate the mass of dinosaurs, in: Wolberg DL,
Stump E, Rosenberg GD (Eds.), DinoFest International
Proceedings. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia,
129-154 pp.
Prez Gonzlez S, Cantalapiedra JL, Alcalde GM and Hernndez
Fernndez M (2009) Anlisis de los patrones de coloracin
en bvidos (Ruminantia, Artiodactyla): aplicaciones en la
paleorreconstruction de Tethytragus Azanza and Morales,
1994. Paleolusitana, 1: 373-382.
Rudwick JSM (1992) Scenes from Deep Time: Early Pictorial
Representations of the Prehistoric World. The University of
Chicago Press, Chicago, 294 pp.
Rudwick JSM (2008) The Geologists Time Machine (1825-
1831), in: Worlds Before Adam: The Reconstruction of
Geohistory in the Age of Reform. The University of Chicago
Press, 147-160 pp.
Sarris I, Narvez Padilla I (2009) Hallazgos paleontolgicos y
su interpretacin en la Grecia Clsica.Paleolusitana, 1: 431-
440.
Spinar ZV (1972) Life before Man. Artia, Prague, 256 pp.
Scott WB (1913) A History of Land Mammals in the Western
Hemisphere. The MacMillan Company, New York, 704 pp.
Wexo JB (1987) Dinosaurs (Zoobooks). Wildlife Education, 20
pp.
White S (2012) Dinosaur Art. Titan Books, London, 188 pp.
Witton MP, Naish D, Conway J (2014). State of the Palaeoart.
Palaeontologia Electronica, 17: 5E.
Web1: http://vertpaleo.org/Awards/Award-%2815%29.aspx
Web 2: http://theropoda.blogspot.com.es/2013/12/paleoarte-e-
paleoartismo.html
 XIII EJIP Conference Proceedings

Bioestratigrafa del lmite Jursico Inferior-Medio de

Guadalajara (Espaa) en el corte de Fuente del Molino y su
correlacin con la seccin tipo de Fuentelsaz
Biostratigraphy of the Lowe-Middle Jurassic boundary of Guadalajara (Spain) in the Fuente del Molino outcrop and
correlation with the Fuentelsaz type section

Pau Aragons-Illanas*, Mlani Berrocal-Casero, Tania Garca y Miguel Moratilla

Se ha realizado un estudio bioestratigrfico de las asociaciones de ammonoideos del Toarciense superior

y Aaleniense inferior en la seccin de Fuente del Molino (Turmiel, Guadalajara), en el que se han identificado
las siguientes especies: Cotteswoldia bifax, Cotteswoldia costulata, Pleydellia subcompta, Pleydellia fluens, Pleydellia
aalensis, Pleydellia falcifer, Pleydellia buckmani, Leioceras comptum, Leioceras lineatum, y Bredyia sp. La distribucin
de estos taxones ha permitido identificar: Zona Aalensis con las subzonas Mactra, Aalensis y Buckmani en el
Toarciense superior, y la Zona Opalinum con las subzonas Opalinum y Comptum del Aaleniense inferior. El
lmite Jursico Inferior-Jursico Medio queda situado entre la Subzona Buckmani) de la Zona Aalensis y Subzona
Opalinum de la Zona Opalinum. Esta seccin se ha comparado posteriormente con el estratotipo del lmite
Toarciense-Aaleniense de Fuentelsaz con objeto de correlacionar las zonas y subzonas identificadas. As mismo
se analiza el uso de esta seccin para fines didcticos y divulgativos.
Palabras Clave: Toarciense, Aaleniense, Bioestratigrafa, Correlacin, Divulgacin.

A biostratigraphic study on the Toarcian-Aalenian outcrops of the Fuente del Molino (Turmiel, Guadalajara,
Spain) is presented. The following ammonites have been identified: Cotteswoldia bifax, Cotteswoldia costulata,
Pleydellia subcompta, Pleydellia fluens, Pleydellia aalensis, Pleydellia falcifer, Pleydellia buckmani, Leioceras comptum,
Leioceras lineatum and Bredyia sp. According to the distribution of these ammonites, the following biozones have
been identified: Aalensis Zone with Mactra, Aalensis and Buckmani subzones and Opalinum Zone with Aalensis,
Buckmani and Opalinum subzones. The Lower-Middle Jurassic boundary is established between the Aalensis
Zone (Buckmani Subzone) and Opalinum Zone (Opalinum Subzone). This section has been correlated and
compared later with the Toarcian Aalenian boundary stratotype of Fuentelsaz, in order to set the limits between
the identified zones and subzones. Also, the use of this section as a didactic or dissemination source has been
analyzed.
Keywords: Toarcian, Aalenian, Bioestratigraphy, Correlation, Dissemination.

1. Introduccin A pesar de ello, la utilidad de estos puntos para otros campos,

E
como bien pudiera ser la divulgacin, queda aparentemente en un
n el ao 2000 la seccin de Fuentelsaz fue designada
segundo plano. La fragilidad de algunos de estos afloramientos
por la Comisin Internacional de Estratigrafa de la
hace necesaria una proteccin que limita su uso, empezando por
IUGS (International Union of Geological Sciences)
la accin social de la cual somos responsables. Por ello, se inici
como estratotipo global (GSSP) del lmite Toarciense-
la bsqueda en las proximidades de Fuentelsaz de una seccin
Aaleniense durante el 31 Congreso Geolgico Internacional
que presentara las suficientes similitudes con el GSSP a efectos
celebrado en Brasil.
de ser utilizada como recurso didctico y divulgativo.
El establecimiento de un estratotipo por parte de la IUGS
La zona de estudio escogida (el corte de Fuente del Molino) ha
marca un punto de referencia global para cualquier estudio
sido recientemente despejada por las obras que se han producido
encuadrado en un periodo temporal concreto de la historia de
en la carretera que une a las localidades de Anquela del Ducado
la Tierra.
y Milmarcos (pasando por Turmiel), y es cercana al corte de la

Departamento de Paleontologa Universidad Complutense de Madrid, Madrid, 28040 Spain. *Email: pauaragones@estumail.ucm.es

35
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. a) Contexto geogrfico

general. b) Ubicacin de las
secciones estudiadas. c) Mapa de los
afloramientos jursicos en la zona
de estudio (Modificado de Gmez y
Canales, 2008).

Dehesa de Furunil (Goy y Robles, 1975). Su ubicacin accesible 3. Metodologa

y la visibilidad de estos estratos fueron los criterios principales
La seccin se dividi, de base a techo, en cuatro tramos (A,
para considerar la viabilidad de este afloramiento como punto de
B, C y D) de similar espesor. La columna estratigrfica levantada
divulgacin y la realizacin de este estudio.
fue descrita y muestreada capa a capa con el objeto de establecer
2. Contexto geogrfico y geolgico las sucesiones de fsiles de ammonoideos y braquipodos. La
sucesin de asociaciones de ammonoideos ha sido utilizada
La seccin investigada se sita en la Comunidad Autnoma
para establecer una escala bioestratigrfica de detalle que ha
deCastilla La Mancha, al Noreste de laprovincia de Guadalajara,
sido calibrada con los datos obtenidos de las sucesiones de
en las proximidades de la localidad de Turmiel. La coordenadas
braquipodos muestreadas.
de la seccin son: Latitud: 4103N; Longitud: 2547W,
En el laboratorio se procedi a la limpieza y siglado de los
Coordenadas UTM: X=577.059.67m, Y=4539.357.01m. La
ejemplares para su posterior ilustracin. La sigla que identifica a
seccin de Fuente del Molino se encuentra a 33,1 Km al Oeste
cada fsil se estableci segn el siguiente patrn: TU (alude a la
de la localidad de Fuentelsaz por la carretera CM-2107, que
regin de Turmiel); la letra corresponde a cada uno de los tramos
conecta con la CM-210 (Figura 1).
(A, B, C, D) seguida por un nmero que hace referencia al nivel
La seccin estudiada se localiza en un rea situada en la
de procedencia y otro dgito que indica el nmero de ejemplar
mitad septentrional de la Rama Castellana de la Cordillera
dentro del mismo nivel y una letra accesoria que muestra si se
Ibrica (Goy et al. 1976; Adell Argiles et al. 1978; Sopea,
trata de fragmentos de un mismo ejemplar o si se han recuperado
y De Vicente, 2004). Sobre el zcalo paleozoico se sita una
el molde externo y el contramolde.
cobertura mesozoica, desarrollada en una etapa post-rifting
El estudio de clasificacin se realiz siguiendo la sistemtica
tras el Trisico Superior en el rea de estudio (Van Wees et al.
de los trabajos de Goy y Ureta (1987, 1988). La ilustracin del
2002). El ambiente correspondera a una plataforma somera con
material estudiado pas por un blanqueo previo con cinta de
desarrollo de sedimentos carbonatados que estara situada en
magnesio tras lo que se fotograf mediante una cmara Canon
los lmites occidentales del Tethys durante el Jursico Inferior
EOS 7D con un objetivo Macro.
y Medio.
Situndonos en el contexto estratigrfico del Jursico Inferior- 4. Resultados
Medio nos encontramos en el ciclo transgresivo LJ-4 (Toarciense
En la seccin de Fuente del Molino, los materiales de
superior-Aaleniense) (Gmez y Goy, 2004) caracterizado
Toarciense superior y Aaleniense inferior estn constituidos
por secuencias de profundizacin en la Formacin Turmiel
por una sucesin alternante de margas, margocalizas y calizas
(constituida por una alternancia rtmica de margas y calizas
caractersticas de la Formacin Turmiel (Goy et al. 1976)
margosas, predominando las margas) para luego condicionar
(Figura 2). En la parte inferior de la sucesin predominan
la extensin definitiva de las plataformas carbonatadas por la
los materiales margosos (A1-B6), a stos les siguen ritmos
subsiguiente fase regresiva que da lugar a la Formacin Casinos
alternantes de margocalizas y margas de similar espesor (B7-
(calizas mudstone a wackestone generalmente, en ocasiones con
C10), para continuar con un aumento de las margocalizas con
intercalaciones margosas).
36

reduccin de la parte margosa (C11-D12) y hacia techo un
regreso al predominio de la parte margosa (D13-D32). El anlisis
sistemtico de los ammonoideos y braquipodos muestreados en
los distintos niveles de la sucesin ha permitido identificar los
siguientes taxones: Ammonoideos; Cotteswoldia bifax Buckman,
1904, Cotteswoldia costulata (Zieten, 1830), Pleydellia aalensis
(Zieten, 1830), Pleydellia buckmani (Maubeuge, 1947),
Figura 2. Columna estratigrfica de la seccin de Fuente del Molino.
XIII EJIP Conference Proceedings
Pleydellia falcifer (Maubeuge, 1950), Pleydellia fluens Buckman,
1902?, Pleydellia subcompta (Branco, 1879), Leioceras
comptum (Reinecke, 1818), Leioceras lineatum Buckman, 1899
y Bredyia sp. (Figura 3). Braquipodos: Rhynchonelloidea
goyi Garca Joral, 1983, Homeorhynchia cynocephala Richard
1840, Praeomonticlarella sp., Prionorhynchia rubrisaxensis
(Rothpletz, 1886), Globirhynchia subobsoleta (Davidson, 1852)
37
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 3. 1. Cotteswoldia bifax Buckman TU-A3-8A, 1a Vista lateral, 1b Vista ventral. 2. Cotteswoldia costulata
(Zieten) TU-A3-11. 3. Pleydellia subcompta (Branco) TU-A3-13A, 3a vista lateral, 3b Vista ventral. 4. Pleydellia
subcompta (Branco) TU-A14-1. 5. Pleydellia fluens Buckman TU-A20-14A. 6. Pleydellia aalensis (Zieten) TU-B16-1. 7.
Pleydellia sp. TU-B17-1A. 8. Pleydellia falcifer (Maubeuge) TU-B17-1B. 9 Pleydellia buckmani (Maubeuge) TU-B32-1.
10. Pleydellia buckmani (Maubeuge). 11. Bredyia sp. Buckman TU-C8-1. 11a vista lateral, 11b Vista ventral. 12.
Leioceras comptum (Reinecke) TU-C16-2. 13. TU-C16-5 Leioceras lineatum Buckman, 13a vista ventral, 13b vista
lateral. 14. Leioceras comptum (Reinecke) TU-D32-02, 14a Vista lateral, 14b Vista ventral.

y Neozeilleria anglica (Oppel, 1858).

La sucesin de los ammonoideos ha permitido reconocer las
siguientes zonas y subzonasdel Toarciense superior y Aaleniense Toarciense superior
inferior. Zona Aalensis

38

Subzona Mactra: la base de esta subzona no se ha definido
en campo, ya que no aflora. La alternancia de los materiales
margosos y calcreos es muy regular, y al final de esta subzona
los estratos margocalizos se vuelven ms potentes. Est
caracterizada por la primera presencia de Cotteswoldia bifax y
Cotteswoldia costulata (ambas en A3), asociada con Pleydellia
subcompta (en A8 y A16) y Pleydellia fluens (A16 y A21). En
este tramo, se constata un proceso de miniaturizacin en los
ejemplares de Rhynchonelloidea goyi, pasando de un tamao
Figura 4. Columna estratigrfica de la seccin de Fuentelsaz (Modificado de Goy y Ureta, 2007).
XIII EJIP Conference Proceedings
centimtrico en la base de este tramo a un tamao milimtrico a
techo. La Subzona Mactra presenta 5,78m en la zona de estudio
de Fuente del Molino.
Subzona Aalensis: la base de esta subzona se marca con
la aparicin de Pleydellia aalensis (niveles B7, B12 y B16),
asociada con Pleydellia falcifer (B17). La alternancia de los
materiales margosos y calcreos es muy regular. Algunos
estratos presentan bioturbacin. El espesor de esta subzona es de
unos 3,50m en el corte estudiado.
39
Current Trends in Paleontology and Evolution
Subzona Buckmani: la base de la subzona se define con
la aparicin de Pleydellia buckmani (B32 y B34), asociada
a Pleydellia falcifer en la parte superior de la subzona (nivel
C8).Tambin se registra por vez primera Bredyia sp. (nivel C8).
La alternancia de los materiales margosos y calcreos es muy
regular, y su potencia es de 1,56m, siendo algunos de estos
estratos calcreos muy nodulosos.
Aaleniense inferior
40
Zona Opalinum
Subzona Opalinum: la base de la subzona se encuentra
cubierta por tanto el lmite inferior no ha podido ser establecido
con exactitud. Su espesor es de 1,04m.
Subzona Comptum: la base de la subzona est marcada
con la asociacin de Leioceras lineatum (marca su base, C16)
y Leioceras comptum (C16, C24, C26 y D26 La presencia
del taxn-ndice que da nombre a la subzona precisa el dato
biocronoestratigrfico (Goy et al, 1994; Cresta et al. 2001).
Figura 5. Correlacin
entre la seccin de Fuente
del Molino (este trabajo)
y la seccin de Fuentelsaz
(Modificado de Goy y
Ureta, 2007).

Bredyia sp. se presenta en momentos espordicos de esta
subzona (C20, C24 y D24). En la zona de estudio, su espesor
es de 6,00m.
4.1. Sistemtica
Order Ammonitida Fischer, 1882
Suborder Ammonitina Fischer, 1882
Superfamilia Hildoceratoidea Hyatt, 1867
Familia Hildoceratidae Hyatt, 1867
Subfamilia Grammoceratinae Buckman, 1905
Gnero Cotteswoldia Buckman, 1902
Especie tipo: Cotteswoldia paucicostata Buckman, 1904?
Cotteswoldia bifax Buckman, 1904
(Figura 3; 1a y 1b)
1904 Cotteswoldia bifax Buckman. Suppl., p. 136, Figura 110A
en texto.
1940 Cotteswoldia bifax Buckman - Gerard y Bichelonne, p.
36, 1.11, Figura 3,3.
1988 Cotteswoldia bifax Buckman - Goy y Ureta, p. 35, lam.
1, Figura 6, 7.
Material: 1 ejemplar (TU-A3-8).
Descripcin y observaciones: la concha presenta un
enrollamiento relativamente evoluto, su seccin es comprimida
y biconvexa. En la zona ventral se observa una quilla que
le proporciona un aspecto afilado. La ornamentacin esta
constituida por numerosas costillas sigmoidales que tienen una
ligera curvatura en los flancos y se pliegan fuertemente hacia la
cmara de habitacin, al llegar a la zona ventral. En las etapas
juveniles del desarrollo se puede observar como las costillas
son ms rectilneas, ligeramente ms gruesas y se disponen ms
espaciadas.
Distribucin estratigrfica: Subzona Mactra.
Cotteswoldia costulata (Zieten, 1830)
(Figura 3; 2)
1830 Ammonites costulatus Zieten, p. 10, 1.7, Figura 7a-c.
1890 Grammoceras costulatum (Zieten) - Buckman, 1.33,
Figura 3, 4.
1905 Cotteswoldia costulata (Zieten) - Buckman, Suppl., 1.23,
f. 4, 4a.
1988 Cotteswoldia costulata (Zieten) - Goy y Ureta, p. 35, lam.
1, Figura 9.
Material: 1 ejemplar (TU-A3-11)
Descripcin y observaciones: concha relativamente evoluta,
con seccin biconvexa y zona ventral afilada. La ornamentacin
est constituida por costillas dobles, falciformes, ligeramente
curvadas en el flanco que se doblan hacia la cmara de habitacin
al llegar a la zona ventral. A lo largo del desarrollo, las costillas
se hacen ms finas en los estadios adultos.
Distribucin estratigrfica: Subzona Mactra.
XIII EJIP Conference Proceedings
Gnero Pleydellia Buckman, 1899
Especie tipo: Pleydellia aalensis (Zieten, 1830)
Pleydellia aalensis (Zieten, 1832)
(Figura 3; 6)
1830 Ammonites aalensis Zieten, p. 5, 1.28. Figura 3.
1890 Grammoceras aalense (Zieten) - Buckman, p. 192 (p.p.),
1.32, Figura 3-6.
1902 Pleydellia aalensis (Zieten) - Buckman, Emend. Amm,
Nom., p. 4.
1904 Pleydellia aalensis (Zieten) - Buckman, Suppl., p. 137,
Figura 112 y 113 en p. 165.
1988 Pleydellia aalensis (Zieten) - Goy y Ureta, p.37, lam. 2,
Figura 4-6.
Material: 1 ejemplar (TU-B16-1).
Descripcin y observaciones: concha de enrollamiento
relativamente involuto y seccin de la vuelta biconvexa.
En la zona ventral se puede ver una quilla bien marcada. La
ornamentacin esta constituida por costillas que se bifurcan
prximas al reborde umbilical. La forma es sigmoidal,
presentando el punto de inflexin en la parte media del flanco
y un fuerte plegamiento hacia la cmara de habitacin al llegar
a la zona ventral. La densidad de la constulacin es menor a
medida que se avanza en el desarrollo.
Distribucin estratigrfica: Subzona Aalensis.
Pleydellia buckmani (Maubeuge, 1947)
(Figura 3; 9 y 10)
1904 Pleydellia sp. B. Buckman. 1.31, Figura 7-9; Suppl., p.
139, Figura 120 en p. 167.
1947 Pleydellia buckmani Maubeuge. p. 76. 1.2, Figura sup.
1988 Pleydellia buckmani Maubeuge - Goy y Ureta, lam. 2,
Figura 9.
Material: 2 ejemplares (TU-B32-1, TU-B34-1)
Descripcin y observaciones: concha discoidal, involuta, cuya
ornamentacin consiste en estras finas, levemente fasciculadas
y algo espaciadas.
Distribucin estratigrfica: Subzona Buckmani.
Pleydellia falcifer (Maubeuge, 1950)
(Figura 3; 8)
1950 Pleydellia falcifer Maubeuge, p. 379, 1.9 Figura inf.
1988 Pleydellia falcifer Maubeuge - Goy y Ureta, p. 37, lam.
2, Figura 8.
Material: 1 ejemplar (TU-B17-1B)
Descripcin y observaciones: seccin de la vuelta lanceolada,
concha comprimida, con costillas bicncavas, juntas y
pronunciadas.
Distribucin estratigrfica: Subzona Aalensis.
41
Current Trends in Paleontology and Evolution
Pleydellia fluens Buckman, 1902
(Figura 3; 5)
1890 Gramoceras mactra (Dumortier), Buckman, p. 176 (p.p.),
1.31, Figura 1, 2.
1902 Pleydellia fluens Buckman, Emend. Amm. Nom., p. 4.
1904 Pleydellia fluens Buckman, Suppl., p. 137, Figura 114 en
p. 165.
1988 Pleydellia fluens Buckman - Goy y Ureta, p.37, lam. 2,
Figura 7.
Material: 1 ejemplar (TU-A20-14).
Descripcin y observaciones: el enrollamiento de la concha es
involuto, con una ornamentacin muy caracterstica que consiste
en costillas proversas, bifurcadas y falciformes.
Distribucin estratigrfica: Subzona Mactra.
Pleydellia subcompta (Branco, 1879)
(Figura 3; 3a, 3b y 4)
1879 Harpoceras subcomptum Branco, 1.5, Figura 3, 4.
1904 Pleydellia? subcompta (Branco). Buckman, Suppl., p.
138.
1988 Pleydellia subcompta (Branco) - Goy y Ureta, p.37, lam,
2, Figura 1-3.
Material: 2 ejemplares (TU-A3-13A, TU-A14-1).
Descripcin y observaciones: concha de enrollamiento
relativamente evoluto cuyas vueltas tienen la seccin biconvexa.
La zona ventral presenta una quilla. La ornamentacin esta
formada por costillas finas y sigmoidales que se agrupan dando
una costulacin aparentemente ms gruesa.
Distribucin estratigrfica: Subzona Mactra.
Familia Graphoceratidae Buckman, 1905
Subfamilia Leioceratinae Spath, 1936
Gnero Leioceras Hyatt, 1867
Especie tipo: Nautilus opalinus Reinecke, 1818
Leioceras comptum (Reinecke, 1818)
(Figura 3; 13)
1818 Nautilus comptus Reinecke, p. 57, lam. 1, Figura 5, 6.
1963 Leioceras comptum (Reinecke) - Rieber, p. 33, lam. 1,
Figura 1-9, 14, 15, Figura en texto 13, h-1; 15, c, d, o-q; 16,
m, n, r
1974 Leioceras undulatum Buckman - Suarez-Vega, p. 168,
lam. 14, Figura 2.
1974 Leioceras (Cypholioceras) comptum (Reinecke) Buckman
- Goy, p. 658, lam. 67, Figura 6.
1987 Leioceras comptum (Reinecke) - Goy y Ureta, p, 226,
lam. 4, Figura 1-8; lam. 5, Figura 1-7; text- Figura 6, 7.
Material: 2 ejemplares (TU-C16-2, TU-D32-02)
Descripcin y observaciones: conchas de enrrollamiento
involuto, altas y comprimidas. Seccin ojival, con los flancos
ligeramente convexos en sus primeros estadios. Con el
crecimiento se observa en las vueltas un incremento ms rpido
42
de la altura con respecto al espesor. Regin ventral afilada con
quilla. La regin umbilical es de abrupta a ligeramente cncava.
Ornamentacin no observable.
Distribucin estratigrfica: Subzona Comptum.
Leioceras lineatum Buckman, 1899
(Figura 3; 12)
1888 Lioceras opalinum (Reinecke) - Buckman, p. 35, lam. 13,
fig 1-3.
1899 Lioceras lineatum Buckman Suppl., p. 40, lam. 8, Figura
1-3.
1969 Leioceras (Cypholioceras) lineatum Buckman - Contini,
p. 15, lam. 1, Figura 20-23; lam. 7, figs, 1-3; lam. 24, Figura
5-7.
1983 Leioceras opaliniforme (Buckman) - Ureta, p. 198, lam. 1,
Figura 4-6; lam. 29, Figura 6, 7.
1987 Leioceras lineatum Buckman Goy y Ureta, p.222, lam.
2, Figura 1-5; 1am. 3, Figura 1-6; text- Figura 3-5
Material: 1 ejemplar (TU-C16-5)
Descripcin y observaciones: concha de enrollamiento
involuto. Ornamentacin consistente en costillas radiales
falciformes bifurcada, unindose esta costulacin en su parte
interna y engrosndose.
Distribucin estratigrfica: Subzona Opalinum y base de la
Subzona Comptum.
Familia Hammatoceratidae Buckman 1887
Subfamilia Hammatoceratinae Buckman, 1887
Gnero Bredyia Buckman, 1910
Especie tipo: Burtonia crassornata Buckman, 1910
Bredyia sp.
(Figura 3; 11, 14a y 14b)
Material: 1 ejemplar (TU-C8-1)
Descripcin y observaciones: concha con enrollamiento
relativamente evoluto. La seccin es ligeramente comprimida.
La zona ventral presenta una quilla bien marcada. La
ornamentacin de la concha est constituida por costillas
gruesas, espaciadas y ligeramente curvadas. En torno al reborde
umbilical se pueden observar una serie de tubrculos que se
disponen aproximadamente cada dos costillas.
Distribucin estratigrfica: Zona Opalinum.
5. Correlacin y comparacin con Fuentelsaz
El estudio litoestratigrfico, del contenido fsil y de la
biozonacin establecida, ha permitido su comparacin con la
seccin tipo del lmite Toarciense-Aaleniense de Fuentelsaz
(Figura 4), quedando la siguiente correlacin (Figura 5):
Zona Aalensis Subzona Mactra (Toarciense superior):
Se ha correlacionado la asociacin de Cotteswoldia bifax y
Cotteswoldia costulata, identificada en el tramo A de la seccin

Fuente del Molino, con la Subzona Mactra de Fuentelsaz. Esta
asociacin es el que marca dicha subzona ante la carencia de
Pleydellia mactra, y la aparicin de Pleydellia subcompta es
caracterstica de su zona superior. La miniaturizacin de los
ejemplares de Rhinchonelloidea goyi se da en esta subzona a
nivel regional por lo que tambin es un indicativo de la posicin
estratigrfica. (Garca Joral, 1983; Garca Joral y Goy, 1994;
2010). Mientras que en el corte de Fuente del Molino su espesor
es de 5,78m, en Fuentelsaz no supera los 3,00m.
Zona Aalensis Subzona Aalensis (Toarciense superior):
En el tramo B la primera presencia de Pleydellia aalensis
permite identificar la Subzona Aalensis, al ser la especie
gua para definir el lmite de esta subzona. A lo largo de este
tramo encontramos algunos ejemplares de Rhinchonelloidea
goyi de tamao normal, no volviendo a registrarse el proceso
de enanismo identificado en la subzona anterior. En ambas
secciones se observa un espesor (3,50m en Fuente del molino,
4,00m en Fuentelsaz) y una litologa similar (paquetes finos
alternos de similar espesor de margas y margocalizas).
Zona Aalensis Subzona Buckmani (Toarciense superior):
La presencia de Pleydellia buckmani en la parte superior
de este tramo permite correlacionar este tramo con la Subzona
Buckmani. En ambas secciones aumenta el espesor de los
estratos, adems de volverse las margocalizas ms nodulosas.
El espesor es en este caso mayor en la seccin de Fuentelsaz
(5,00m) que en la de Fuente del Molino (1,56m).
Zona Opalinum Subzona Opalinum (Aaleniense inferior):
La cobertura de derrubios en los estratos basales del tramo
C ha impedido identificar el lmite inferior. Se ha inferido un
espesor de 1,04m en Fuente del Molino, frente a 1,47m en la
seccin de Fuentelsaz.
Zona Opalinum Subzona Comptum (Aaleniense inferior):
En el nivel C16 se cuenta con la presencia simultnea de
Leioceras lineatum y Leioceras comptum, correlacionando dicha
asociacin con la base de la Subzona Comptum de la columna
de Fuentelsaz. La presencia de Leioceras comptum se mantiene
hasta el tramo D, donde encontramos adems los braquipodos
Homeorhynchia cynocephala, Globirhynchia subobsoleta,
Neozeilleria anglica y Praeomonticlarella sp., caractersticos de
la Subzona Comptum (Garca Joral y Goy, 1994; 2010). En la
columna de Fuente del Molino slo se han representado 6,00m,
mientras esta subzona tiene un espesor de 22m representados en
la columna de Fuentelsaz.
6. Conclusiones
El anlisis bioestratigrfico de los materiales de la Formacin
Turmiel en el corte de Fuente del Molino ha aportado informacin
paleontolgica, estratigrfica y litolgica que permite situar
XIII EJIP Conference Proceedings
los lmites entre las diferentes biozonas en este afloramiento y
correlacionarlo con la de seccin tipo de Fuentelsaz, donde se ha
establecido el GSSP para el lmite Toarciense-Aaleniense.
Se han diferenciado tres subzonas dentro de la Zona
Aalensis del Toarciense superior. En la Subzona Mactra se
han identificado Cotteswoldia bifax, Cotteswoldia costulata,
Pleydellia subcompta y Pleydellia fluens; en la Subzona Aalensis,
Pleydellia aalensis y Pleydellia falcifer; y en la Subzona
Buckmani se hallan presentes Pleydellia falcifer, Pleydellia
buckmani y Bredyia sp.. En la parte inferior de Aaleniense,
dentro de la Zona Opalinum, se reconocen dos subzonas. En
la Subzona Opalinum no se ha podido identificar ningn taxn
de ammonoideo, mientras que en la Subzona Comptum se han
identificado Leioceras lineatum, Leioceras comptum y Bredyia
sp.
En las condiciones en las que actualmente se encuentra este
afloramiento no es posible observar el nivel exacto en el que se
sita lmite, dado que se encuentra cubierto. No obstante, existen
los criterios suficientes, tanto litolgicos como paleontolgicos
para inferir que el intervalo cubierto (de menos de 1m de
espesor) debe corresponder a la Subzona Opalinum, siendo su
lmite inferior el que definira el lmite entre el Toarciense y el
Aaleniense. Como se ha dicho anteriormente, destaca el hecho
de que en ambas secciones el espesor sea similar.
Sin embargo, los usos divulgativos y educativos de la
seccin de Fuente del Molino no se limitan a mostrar este evento
en la columna estratigrfica. Su utilidad se extiende a ilustrar
al pblico general o a los estudiantes tanto la metodologa de
estudio en el campo como diferentes problemas que podemos
encontrar, las soluciones que se pueden dar a estas dificultades y
la utilidad prctica de este tipo de estudios.
Por tanto, podemos afirmar que la seccin Fuente del Molino
complementa de una manera adecuada a la seccin de Fuentelsaz
desde el punto de vista educativo y divulgativo.
Agradecimientos
Los autores quieren agradecer a los profesores Graciela
N. Sarmiento Chiesa y Soledad Ureta Gil de la Universidad
Complutense de Madrid, por sus consejos y recomendaciones
durante todas las etapas de este trabajo. Tambin queremos
transmitir a Carlos Alonso Recio, especialista en fotografa
cientfica del Departamento de Paleontologa, UCM, nuestra
gratitud puesto que su inestimable colaboracin hizo posible
ilustrar algunos de los fsiles estudiados. Este artculo ha sido
realizado durante el Mster Interuniversitario en Paleontologa
Avanzada UCM-UAH, del cual los autores han sido alumnos.
Un especial agradecimiento a la editora de este trabajo, Ana
Rosa Gmez Cano, y a los revisores, Jos Francisco Baeza
Carratal de la Universidad de Alicante y Gemma Martnez
Gutirrez, de la UCM, por sus consejos y correcciones, que han
permitido mejorar este trabajo.
43
Current Trends in Paleontology and Evolution

Bibliografa 368 pp.

Gmez JJ y Goy A (2004) Jursico Inferior de las cordilleras
Adell Argiles F, Bascones Alvira L, Martnez lvarez F, Tena-
Ibrica y Costero Catalana. in: Geologa de Espaa, Vera JA
Dvila Ruiz M, Ballenilla Viciana A, Rodriguez Gonzles,
(Ed), SCE-IGME, Madrid, 495-500 pp.
A (1978) Mapa Geolgico de Espaa 1:50000. Hoja 463.
Goy A (1974) El Las de la mitad Norte de la Rama Castellana
Milmarcos. Instituto Geolgico y Minero de Espaa, Madrid,
de la Cordillera Ibrica, Tesis Doctoral Universidad
40 pp.
Complutense de Madrid, Madrid, 3t, 940 pp.
Branco W (1879) Beitrge zur Entwickelungsgeschichte der
Goy A, Gmez JJ y Ybenes A (1976) El Jursico de la Rama
fossilen Cephalopoden. Palaeontographica (Stuttgart), 26:
Castellana de la Cordillera Ibrica (Mitad Norte). Estudios
15-50.
geolgicos, 32: 391-423.
Buckman SS (1887-1907) Monograph of the ammonites
Goy A y Robles F (1975) El Jursico de Turmiel (Guadalajara).
of the inferior Oolite Series. Monographs of the
Estudios Geolgicos, vol. XXXI: 261-283.
Palaeontolographical Society, London, 456 pp.
Goy A y Ureta S (1987) Leioceratinae (Ammonitina) del
Buckman SS (1910) Antarctic fossil Brachiopoda collected
Aaleniense inferior de Fuentelsaz (Cordillera Ibrica,
by the Swedish South Polar Expedition, 1901-1903. Wiss.
Espaa). Bolletino della Societ Paleontologica Italiana 25
Ergebn. schwed. Sudpolarexped., 3: 1-40.
(3): 213-236.
Buckman SS (1923-1924) Yorkshire Type ammonites, 5,Part
Goy A y Ureta S (1988) Ammonitina del Toarciense superior
XLIII. Wesley and Son, London, 12 pp.
en la Sierra Norte de Mallorca (Espaa). Boletn de la Real
Contini D (1969) Les Graphoceratidae du Jura Franc-Comtois
Sociedad Espaola de Historia Natural (Seccin geolgica)
Annales scientifiques de lUniversit de Besanon 3:1-95.
84: 19-38.
Cresta S, Goy A, Ureta S, Arias C, Barrn E, Bernad J, Canales
Goy A y Ureta S (2007) Parada 2. El Aaleniense en Fuentelsaz
ML, Garca-Joral F, Garca-Romero E, Gialanella PR,
(Guadalajara). GSSP del Piso Aaleniense y de la serie del
Gmez JJ, Gonzlez JA, Herrero C, Martnez G, Osete
Dogger, in: Comas-Rengifo MJ, Goy A, Arche A, Carenas
ML, Perilli N, Villalan JJ (2001) The Global Boundary
B, Lpez-Gmez J, Rodrigo A, Segura M, y Ureta S (2007)
Stratotype Section and Point (GSSP) of the Toarcian
El Mesozoico en el sector central de la Cordillera Ibrica.
Aalenian Boundary (LowerMiddle Jurassic). Episodes 24:
Daz-Martnez E y Rbano I (Eds.), 4th European Meeting
166-175.
on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America.
Davidson TH (1852) A monograph of British Cretaceous
Cuadernos del Museo Geominero, n 8. Instituto Geolgico
brachiopoda, Part 2. Palaeontorgraphycal Society., 8: 1-117.
y Minero de Espaa, Madrid, 435-485 pp.
Dietl G (1977) The Braunjura (Brown Jurassic) in Southwest
Goy A, Ureta S, Arias C, Canales ML, Garca Joral F, Herrero
Germany. Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde (B), 25: 1-41
C, Martinez G and Perilli N (1994) The Fuentelsaz section
Fischer, PH (1882) Manuel de conchyliologie et de palontologie
(Iberian range, Spain), a posible Stratotype for the base of
conchyliologique. Librairie F. Savy, Paris, 1369 pp.
the Aalenian Stage. Miscellanea del Servizio Geologico
Garca Joral F (1983) Caracterizacin de Rhynchonelloidea
Nazionale, 5: 1 31.
goyi n. sp. (Brachiopoda, Rhynchonellidae) del Toarciense
Hyatt A (1867) The fossil Cephalopods of the Museum
Superior en la Cordillera Ibrica (NE de Espaa). Boletn
of Comparative Zoology. Bulletin of the Museum of
de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural (Seccin
Comparative Zoology, Cambridge, USA, 1: 71-102.
geolgica) 80: 84-103.
Maubeuge PL (1947) Sur quelques Ammonites de lAalnien
Garca Joral F and Goy A (1994) The associations of Brachiopods
ferrugineux du Luxembourg et sur lchelle stratigraphique
from the Toarcian-Aalenian transition in the Fuentelsaz
de la formation ferrifre franco-belgo-luxembourgeoise.
section (Iberian Range, Spain). Geobios, M.S. 17: 223-228.
Archives de lInstitut grand-ducal de Luxembourg, Section
Garca Joral F y Goy A (2010) Biozonas de Rhynchonellida
des Sciences naturelles, physiques et mathmatiques,
(Brachiopoda) del Toarciense de las Cordilleras Ibrica
nouvelle srie, 17: 73-87.
y Cantbrica (Espaa). Comunicaciones del V Congreso
Maubeuge PL (1950) Nouvelles recherches stratigraphiques et
del Jursico de Espaa. Museo del Jursico de Asturias
palontologiques sur lAalnien luxembourgeois. Archives
(MUJA), 65-70 pp.
de lInstitut grand-ducal de Luxembourg, Section des
Gerard CH y Bichelonne J (1940) Les ammonites Aalniennes
Sciences naturelles, physiques et mathmatiques, nouvelle
du mineri de fer de Lorraine. Memoires de la Societe
srie, anne du Centenaire, 11, 365-397 pp.
geologique de France, N.S. 42: 1-60.
Oppel A (1858) Die Juraformation Englands, Frankreichs
Gmez JJ y Canales ML (2008) El mar subtropical del Jursico
und des sdwestlichen Deutschlands, nach ihrem einzelnen
en Guadalajara. En: Geologa de Guadalajara ,in: Calongue
Gliedern eingetheilt und vergleichen. Verlag Ebner &
A y Rodrguez M (Eds.), Obras colectivas Ciencias 03 UAH,
Seubert, Stuttgart, 695857pp.

44
 XIII EJIP Conference Proceedings

Reinecke JMC (1818) Maris protogaei Nautilos et Argonautas,

vulgo Cornua Ammonis, in agro Coburgio et vicino
reperiundos descripsit et delineavit. Impr. L.C.A., Coburg,
90pp.
Richard E (1840) Description dun Astarte
(A. burgomontana) et dune Trbratule
(Terebratulacynocephala) nouvelles trouves dans lOolithe
infrieure de Bourmon (Haute-Marne). Bulletin Socit
golgique de France, 11: 262-264.
Rieber H(1963)Ammoniten und Stratigraphie des Braunjura
der Schwbischen Alb. Palaeontographica A122:189.
Rothpletz A (1886) Geologisch-palontologische Monographie
der Vilver Alpen mit besonderer Bercksichtigung der
Brachiopoden-Systematik. Palaeontographica, 33: 1-180.
Sopea A y De Vicente G (2004) Cordillera Ibrica y Costero
Catalana. Rasgos generales. En: Geologa de Espaa (J.A.
Vera, ed). SCE-IGME, 467-470 pp.
Spath LF (1936) A Monograph of the Ammonoidea of the Gault;
Part XII. Palaeontographical Society London, London, 379-
410 pp.
Suarez Vega LC (1977) Estratigrafa del Jursico de Asturias.
Cuadernos de Geologia Ibrica, 3 (1-2): 1370.
Ureta S (1983)Bioestratigrafa y Paleontologa (ammonitina)
del Aaleniense en el sector Noroccidental de la Cordillera
Ibrica. Col. Tesis Doctorales n 158185, Univ. Complutense
de Madrid, Madrid, 594 pp.
Van Wees JD, Arche A, Bejidorff CG and Lpez-Gomez J (2002)
Temporal and spatial variations in tectonic subsidence in the
Iberian Basin (easterm Spain): inferences from automated
foward modelling of high-resolution stratigraphy (Permian-
Mesozoic). Tectonophysics, 300: 285-310.
Zieten CH (1830) Die Versteinerungen Wrttembergs, oder
naturgetreue Abbildungen der in den vollstndigsten
Sammlungen, namentlich der in dem Kabinet des Oberamts-
Arzt Dr. Hartmann befindlichen Petrefacten, mit Angabe der
Gebirgs-Formationen, in welchen dieselben vorkommen und
der Fundorte. Verlag and Lithographie der Expedition des
Werkes Unsere Zeit, Stuttgart, 1-102 pp.

45
Current Trends in Paleontology and Evolution
Morfologa de las vrtebras cervicales inferiores (C3-C7)
en Homininae en el plano medio-sagital: implicaciones
preliminares en la evolucin humana
Mid-sagittal plane morphology of the lower cervical spine (C3-C7) in Homininae: preliminary implications for human
evolution
Mikel Arlegi1* y Asier Gmez-Olivencia1, 2, 3
Palabras clave: bipedismo, columna vertebral, lordosis, alometra, morfometra geomtrica
Keywords: bipedalism, vertebral column, lordosis, allometry, geometric morphometrics
E
n las ltimas dos dcadas ha habido un creciente inters
en la morfologa y en la biomecnica de la columna
de los primates. As mismo, se han incrementado los
estudios relacionados con su implicacin en la postura
corporal y el modo de locomocin, con especial atencin al
estudio de restos fsiles (Gmez-Olivencia et al. 2013). En el
caso de la regin cervical, la mayora de estudios previos han
estado centrados en su primera vrtebra (C1) (Manfreda et al.
2006), no habiendo apenas estudios sobre las vrtebras cervicales
(C3-C7). Schultz (1961) demuestra en su estudio que existen
diferentes patrones morfolgicos en el plano medio-sagital entre
los simios, sugiriendo que estas diferencias podran ser debidas
a la diferente longitud relativa de las apfisis espinosas (AE).
Los grandes simios poseen AE ms largas que los humanos
modernos (HM), caracterstica que proporciona una ventaja
biomecnica en una postura prongrada (Nalley y Grider-Potter,
2015). El objetivo de este trabajo es aportar por primera vez
informacin de las vrtebras cervicales (C3-C7) en una amplia
muestra de Homininae, incluyendo restos fsiles.
El ncleo principal del material estudiado (n=130) en
este trabajo corresponde a las vrtebras cervicales C3-C7 de
individuos adultos de los gneros Pan (n=44) y Gorilla (n=29)
adems de material de 54 Homo sapiens. Adicionalmente, para
poder tener una idea ms global de la superfamilia Hominoidea,
se han estudiado siete Pongo machos y cinco hylobtidos de los
gneros Hylobates y Nomascus. La muestra fsil incluye los ct-
scans de dos individuos de Homo neanderthalensis: La Chapelle-
aux-Saints 1 (C6 y C7) y Regourdou 1 (C5 y C7) y el molde de
una C7 del individuo juvenil MH1 (segundos molares presentes
y en oclusin, pero terceros molares ausentes) (Berger et al.
Dept. Estratigrafa y Paleontologa, Facultad de Ciencia y Tecnologa, Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV-EHU. Apdo. 644, 48080 Bilbao, Spain. *Email: mikelarlegui@hotmail.com
1
IKERBASQUE. Basque Foundation for Science.
2
Centro UCM-ISCIII de Investigacin sobre Evolucin y Comportamiento Humanos,Avda. Monforte de Lemos 5 (Pabelln 14), 28029 Madrid, Spain.
3
46
2010) atribuido a la especie Australopithecus sediba. Adems,
para valorar si los resultados podran verse influenciados por los
efectos de la ontogenia, se han incluido dos individuos juveniles
de la especie Pan troglodytes y un juvenil de Pan paniscus
que presenta un estadio de fusin de los cuerpos vertebrales
menos avanzado que el de los anteriores. En este trabajo se han
utilizado mtodos de morfometra geomtrica (MG). La MG
se basa en anlisis cuantitativos de la morfologa de un objeto,
obteniendo esta informacin a partir de puntos tomados en base
a criterios anatmicos y geomtricos (landmarks). Un total de
28 landmarks en 3D (cinco en cada vrtebra C3 y C4; seis en
cada vrtebra C5, C6 y C7) fueron tomados en cada individuo
en el plano medio-sagital (Figura 1a) utilizando un digitalizador
Microscribe SX2. Dos tipos de anlisis morfolgicos se han
llevado a cabo en base a los datos resultantes obtenidos de la
superposicin Procrustes (full Procrustes fit): un Anlisis de
Componentes Principales (ACP) para evaluar la variabilidad
interespecfica y la diversidad; as como otro de regresin en
base al tamao del centroide transformado logartmicamente
con el objetivo de analizar la influencia del tamao en la forma
de cada vrtebra (alometra). Para estos anlisis se ha utilizado
el programa MorphoJ 2.0.
Los dos anlisis muestran unos resultados similares para
todas las vrtebras cervicales, cuya principal diferencia es la
variacin total en cada una de ellas, siendo mayor en las vrtebras
C3-C5 que en las vrtebras C6 y C7. En el ACP los dos primeros
componentes principales (CP) representan ms del 80% de la
variabilidad de la muestra, obteniendo el CP1 valores superiores
al 68% en todas las vrtebras. El CP1 refleja en todos los anlisis
(C3-C7) una clara proximidad morfolgica entre individuos del
 XIII EJIP Conference Proceedings

mismo taxn, aprecindose a nivel interespecfico una importante
variabilidad en la forma. Las caractersticas morfolgicas de
las vrtebras que representan los valores positivos del CP1
(morfoespacio ocupado por los datos de HM) representan una
AE relativamente corta y orientada postero-inferiormente y con
un cuerpo vertebral relativamente alto crneo-caudalmente. Los
valores ms negativos (morfoespacio ocupado por los datos de
los gorilas) representan a las vrtebras con una AE relativamente
larga y orientada de forma paralela al plano transversal y con
un cuerpo vertebral relativamente bajo crneo-caudalmente.
El CP2 representa un bajo porcentaje de la variacin total, no
teniendo especial relevancia en la discriminacin interespecfica.
Respecto a la reducida muestra de hylobtidos y orangutanes,
slo se han podido realizar observaciones preliminares. En
el caso de los gibones, se puede observar como los valores
morfolgicos obtenidos se solapan ocasionalmente con los de

Figura 1. a) Sptima vrtebra cervical de HM indicando los landmarks en vista craneal (L2-L5) y lateral izquierda (L1, L3, L4, L5 y L6); b)
ACP de la sptima cervical. El esquema en azul oscuro indica la variacin de los CPs 1 y 2 con respecto a la forma media consensuada
(azul claro, L1-L6); c) anlisis de regresin de la vrtebra C7 donde se pueden observar los dos patrones alomtricos bien diferenciados.
El esquema en azul oscuro muestra la variacin morfolgica con respecto a la morfologa consenso (azul claro, L1-L6).

47
Current Trends in Paleontology and Evolution

los HM. Los datos obtenidos de los orangutanes se solapan en cambios morfolgicos en las vrtebras cervicales en el plano
su mayora con los de los gorilas, ocupando el morfoespacio medio-sagital se dieron posteriormente al bipedismo.
libre entre stos y el morfoespacio asociado a los chimpancs.
Los datos de los dos individuos fsiles neandertales y el de A. Agradecimientos
sediba representados en los anlisis de las vrtebras C5, C6 y Gracias a los tcnicos y responsables de las diferentes
C7 se hallan en los lmites entre los morfoespacios asociados colecciones estudiadas. Este estudio ha recibido el apoyo
a los HM y a los chimpancs. Los valores correspondientes a econmico del Gobierno Vasco/Eusko Jaurlaritza (Grupo
los dos juveniles de P. troglodytes incluidos en el anlisis se de investigacin IT834-13) y del Ministerio de Economa y
encuentran representados en el mismo morfoespacio que los Competitividad (proyecto CGL2012-38434-C03-01).
Pan adultos (Figura 1b); por el contrario, los datos relativos al
tercer individuo juvenil (P. paniscus) se encuentran aislados del Bibliografa
mismo. Berger LR, de Ruiter DJ, Churchill SE, Schmid P, Carlson KJ,
Existe una relacin alomtrica significativa entre tamao y Dirks PHGM and Kibii JM (2010) Australopithecus sediba:
forma en todas las vrtebras analizadas excepto en la C7. As a new species ofHomo-like australopith from South Africa.
mismo, los test alomtricos muestran que los HM se encuentran Science,328(5975): 195204.
en una recta de regresin diferente a la del resto de la muestra Gmez-Olivencia A, Been E, Arsuaga JL and Stock JT (2013)
en todas las vrtebras. En el anlisis de la vrtebra C5, los The Neandertal vertebral column 1: The cervical spine.
datos correspondientes al nico individuo fsil representado, Journal of Human Evolution, 64: 608-630.
Regourdou 1, se sitan justo en el lmite de variacin de los Manfreda E, Mitteroecker P, Bookstein FL and Schaefer K
HM. En el caso de la C6, los valores de los neandertales siguen (2006) Functional Morphology of the First Cervical Vertebra
el mismo eje alomtrico que el de los HM pero fuera de su rango in Humans and Nonhuman Primates. The Anatomical Record
de variacin debido a la diferencia de tamao. Finalmente en (Part B: New Anat.), 289B: 184194.
la C7, los datos correspondientes a los individuos de ambas Nalley KT and Grider-Potter N (2015) Functional Morphology
especies de Homo estn agrupados, contrariamente a los del of the Primate Head and Neck. American Journal of Physical
individuo de A. sediba, el cual se presenta aislado en el eje de Anthropology, 156: 531542.
los hominoideos no humanos (Figura 1c). Schultz AH (1961) Vertebral column and thorax. Primatologia,
En los HM las vrtebras cervicales se sitan de manera 4: 1-66.
ms vertical bajo el punto de equilibrio situado en la cabeza.
Esta posicin proporciona una mayor eficiencia postural y
locomotora al reducir el estrs de los ligamentos y de los
msculos del cuello que se insertan en la base del crneo y en las
AE. Unas AE relativamente cortas, como las que presentan los
HM, permiten una mayor variedad de movimientos en el plano
sagital y una mayor movilidad cervical y por ende de la cabeza,
en cambio unas AE ms largas previenen la extensin cervical
incrementando la estabilidad de cuello (Nalley y Grider-Potter,
2015). El diferente patrn alomtrico hallado en los datos de
HM y neandertales con respecto al resto de hominoideos podra
tener relacin no slo con la locomocin bpeda, ya que a A.
sediba se le presupone un completo bipedismo (Berger et al.
2010), sino tambin con diferencias posturales en el cuello.
De este estudio se puede concluir que las diferencias
morfolgicas de las vrtebras cervicales en Homininae en
el plano medio-sagital se dan principalmente en el tamao y
orientacin de la AE, as como en la altura relativa del cuerpo
vertebral. El anlisis alomtrico muestra un patrn diferenciado
para los HM con respecto al resto de grupos. Las cuatro
vrtebras cervicales de individuos neandertales analizadas
parecen seguir un patrn relativamente similar al de los HM,
pero en los lmites de su morfoespacio. Por ltimo, la vrtebra
del individuo de A. sediba muestra el mismo patrn que el resto
de hominoideos no humanos, por lo que hipotetizamos que los

48
 XIII EJIP Conference Proceedings

Patrimonio paleontolgico y arqueolgico de la

desembocadura del Barranco de Jinmar, Playa de
Bocabarranco, Telde, Gran Canaria
Palaeontological and Archaeological patrimony in Barranco de Jinmar river mouth, Bocabarranco Beach, Telde, Gran
Canaria.

Juan Evaristo Armas Herrera1, Josep Francesc Bisbal-Chinesta1, Clara Garca Fanto1, Arnau Isern Atares1,
Laura Garca Prez1, Beatriz Pestana Quintero1, Antonio Martn Regueiras1, David Pozo Gutirrez1 y Juan
Francisco Betancort2*
Palabras clave: Gran Canaria, Jinmar, Negeno, Patrimonio, Pleistoceno.

Keywords: Gran Canaria, Jincar, Neogene, Heritage, Pleistocene

C
anarias es un lugar natural privilegiado. Esta
afirmacin adquiere ms consistencia si se
constata que ello se remonta hasta las primeras
fases de la formacin de las islas en donde los
principales eventos climticos de los ltimos 24 millones
de aos a escala global, han quedado reflejados en forma de
paleotestimonios marinos y terrestres. A este patrimonio natural
de gran importancia cientfica, se le suma un rico patrimonio
arqueolgico proveniente de los antiguos pobladores de
Canarias. En algunos puntos muy concretos, en una superficie
muy pequea, encontramos restos arqueolgicos y testimonios
paleoclimticos.
Uno de estos puntos se localiza en la costa este de Gran
Canaria, en la desembocadura del Barranco de Jinmar, trmino
municipal de Telde. En una superficie inferior a 2 kilmetros
cuadrados observamos yacimientos paleontolgicos que
muestran no slo las condiciones climticas y ecolgicas, sino
tambin la evolucin de estos ecosistemas costeros hasta las
condiciones actuales. Destacan unos niveles conglomerticos
marinos de edad negena, presentes en Gran Canaria,
Fuerteventura y Lanzarote (Meco et al. 2005), ricos en fauna y
fuertemente rubefactados. Estos depsitos, antao expuestos y
bien representados, hoy han sido destruidos por las edificaciones
o se encuentran bajo laderas ajardinadas. En la playa se identifica
un beachrock cuya fauna (Montesinos et al. 2014) corresponde
al MIS 5.5. Asociados a estos niveles encontramos eolianitas
pleistocenas con estructuras ricas en rizolitos, gasterpodos
terrestres e icnitas de ootecas de insectos (Meco et al, 2010).
Sobre estas eolianitas y otros depsitos aluviales se localizan
los restos de asentamientos aborgenes formados por viviendas,
tmulos funerarios, recintos para el ganado y un tagoror o
lugar de reunin (Gonzlez Bosa, 1985 y Velasco et al, 2005).
En el poblado aborigen de El Llano de las Brujas se aprecian
revestimientos de materiales rubefactados provenientes de los
depsitos negenos.
Bibliografa
Gonzlez Bosa P (1988) El Patrimonio Arqueolgico de Telde.
Excmo. Ayuntamiento de Telde. 1988. 24pp: 7-15.
Meco J, Ballester J, Betancort JF, Scaillet S, Guillou H,
Lomoschitz A, Carracedo JC, Pettit-Maire N, Cilleros A,
Medina P, Soler-Ons E y Meco JM (2005) Paleoclimatologa
del Negeno en las Islas Canarias. Mioceno y Plioceno.
Ministerio de Medio Ambiente y Universidad de Las Palmas
de Gran Canaria. Gran Canaria. 150 pp.
Meco J, Petit-Maire N, Ballester J, Betancort JF and Ramos
AJG (2010) The Acridian plagues, a new Holocene and
Pleistocene palaeoclimatic indicator. Global and Planetary
Change. Vol. 72. n 4, pp. 318-330.
Montesinos M, Ramos AJG, Lomoschitz A, Coca J, Redondo
A, Betancort JF and Meco J (2014) Extralimital Senegalese
species during Marine Isotope Stages 5.5 and 11 in the
Canary Islands (29N): Sea Surface Temperature Estimates.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 410
(2014): 153-163.
Velasco J, Martn E, Alberto V, Domnguez JC y De Len J
(2005) Gua del Patrimonio Arqueolgico de Gran Canaria.
Cabildo de Gran Canaria. 456 pp: 173-176.

Asociacin de Estudios Paleontolgicos de Canarias PALEOCANARIAS

1

2
Laboratorio de Paleontologa, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Facultad de Ciencias del Mar. Campus Universitario de Tafira. 35017. Las Palmas de Gran Canaria, Canarias. *Email: Juanbetancort@
gmail.com

49
Current Trends in Paleontology and Evolution

Criterios tafonmicos para interpretar eventos tectono-

sedimentarios en el Jursico Inferior del Tethys occidental
Taphonomic criteria to interpret tectono-sedimentary events in West Tethyan during Early Jurassic

Juan Avils

Se aplican los conceptos de condensacin estratigrfica, sedimentaria y tafonmica para interpretar la gnesis
y significado paleoambiental de intervalos condensados de la Formacin G3 del Jursico Inferior en la Sierra
de los Frailes (Alicante). Se utiliza como ejemplo para el Subbtico oriental y como criterio de relacin con
episodios de subsidencia tectnica propia de este dominio paleogeogrfico constituido por las dependencias
occidentales del Tethys durante el Pliensbachiense. La utilizacin conjunta de dichos conceptos tafonmicos y
la aplicacin de un anlisis bioestratigrfico con ammonoideos permite no solo relacionar la condensacin con
los pulsos de profundizacin sino tambin datarlos de manera relativa. De este modo se consigue comprender
en qu momento la apertura del Atlntico Norte comienza a influir en la configuracin sedimentaria de la
plataforma continental, sin olvidar que la tectnica que caracteriza este sector del Tethys durante el Jursico
Inferior posee un carcter diacrnico.
Palabras clave: Secciones condensadas, Jursico Inferior, Subbtico, Tafonoma aplicada, Tethys occidental.

Stratigraphic, sedimentary and taphonomic criteria are used in this paper for interpreting the genesis and
paleoenvironmental significance of condensed intervals of G3 Formation in the Early Jurassic of Sierra de los
Frailes (Alicante). It is an example for the Eastern Subbetic and a criterion of the relationship with episodes
of tectonic subsidence, typical of this Western Tethys paleogeographic domain during the Pliensbachian.
The combined application of these taphonomic concepts and their implementation with biostratigraphic
analysis allows relating condensation processes with drowning pulses and dating them relatively. In this way
it is possible to infer how the expansion of the North-Atlantic Ocean begins to influence the sedimentary
architecture of the continental shelf, taking into account that the tectonic activity in this Tethyan sector during
the Early Jurassic had a diachronic character.
Keywords: Condensed sections, Early Jurassic, Subbetic, applied taphonomy, Western Tethys.

1. Introduccin Ejemplos especialmente relevantes se observan en el Cerro de la

L
Cruz de la Sierra del Reclot as como en la Sierra de los Frailes y
os materiales del Jursico de la provincia de Alicante,
Sierra del Cantn. Estos afloramientos han sido profundamente
en su parte ms oriental y septentrional se encuentran
estudiados en mltiples trabajos ya desde comienzos del
representados por facies de plataforma proximal somera
siglo XX, con los escritos pioneros de Jimnez de Cisneros
correspondientes al Dominio Prebtico (Figura 1). Sin
(1910). Estas localidades permiten realizar interpretaciones
embargo hacia el Suroeste (Sierras de Crevillente, Reclot,
paleoambientales relacionadas con el estudio de los sedimentos
Algayat, Frailes y Cantn) dominan facies ms distales y
que se acumularon en las plataformas epiocenicas mesozoicas
alejadas del margen continental, comprendidas dentro del
desarrolladas en bloques levantados de medios ocenicos
Dominio Subbtico (Caracuel et al. 2004). Dentro de este ltimo
alejados del continente (Caracuel et al. 2004), tal y como lo
dominio, se encuentra representado un contexto paleogeogrfico
muestran los estudios de Fels (1995), que relaciona los procesos
muy particular, representado por las dependencias occidentales
de condensacin con ciclos tectono-sedimentarios. El estudio
del Tethys, donde procesos tectnicos distensivos caracterizan
de factores paleotectnicos, sedimentarios, paleoecolgicos
distintas etapas y modos de sedimentacin en la cuenca,
y tafonmicos caracteriza la evolucin paleogeogrfica del
especialmente evidentes en materiales del Jursico Inferior.
dominio del Tethys occidental durante el Jursico Inferior.

Dpto. de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid 28040 Madrid (Spain). Email: juan.aviles.poblador@gmail.com

50
 XIII EJIP Conference Proceedings

subsidencia tectnica puede explicar el desarrollo de secciones

Figura 1. Esquema geolgico regional de la Cordillera Btica
en el que se marca la situacin del rea de estudio. Modificado
de Vera et al. (2004).
condensadas. Ejemplos de este proceso pueden encontrarse
en el Dominio Subbtico, durante el Jursico Inferior (Fels y
Seyfried, 1993).
La zona que se estudia en este trabajo est situada entre las
provincias de Alicante y Murcia, ocupando una extensin de
unos 24 kilmetros cuadrados. Se despliega desde el extremo
oriental de la Sierra del Cantn, al oeste, hasta los pequeos
collados cerca de la estribacin norte de la Sierra del Rebalso,
al este.
El principal objetivo de este trabajo es aplicar el
significado de los trminos condensacin estratigrfica,
sedimentaria y tafonmica para resolver determinados
problemas estratigrficos, sedimentolgicos y paleontolgicos
relacionados con los materiales del Subbtico oriental, y
aplicarlo al mejor entendimiento de los eventos tectono-
sedimentarios caractersticos del Jursico Inferior de dicho
contexto paleogeogrfico. Se han utilizado criterios tafonmicos
para analizar las asociaciones fsiles de niveles condensados en

Resulta bien conocido que durante esta etapa del Mesozoico, Figura 2. Cartografa geolgica a escala 1:25.000 del sector
la velocidad de expansin de las dorsales en el Tethys era El Cantn-Los Frailes, con la localizacin de la seccin de la
Sierra de Los Frailes (Modificado de Avils, 2014).
relativamente alta debido al inicio de la apertura del Atlntico
Norte (Nieto Albert, 1997). Sin embargo, en la mayora de los
afloramientos, las pruebas de esa actividad tectnica no resultan
evidentes, exceptuando algunas localidades como la Sierra del
Reclot o la Sierra del Cantn, donde el desarrollo de diques
neptnicos y de fallas normales sinsedimentarias evidencian
de manera directa la fracturacin incipiente de la plataforma.
Respecto a las condiciones paleoambientales, tambin son
relevantes algunos datos tafonmicos que conciernen a las
asociaciones fsiles presentes en estos materiales.
Un anlisis tafonmico, basado en criterios observables
permite la reconstruccin de los paleoambientes y del rgimen
tectnico imperante durante esta parte del Mesozoico en este
contexto paleogeogrfico particular. De este modo, se pueden
relacionar los episodios de condensacin con ciclos tectono-
sedimentarios ligados a la actividad de fallas lstricas resultantes
de las primeras fases de rifting de la plataforma del Jursico
Inferior (Fels, 1995). Las secciones condensadas pueden
ser identificadas por la presencia de hard grounds, donde
podemos aplicar criterios que permiten identificar seales de
reelaboracin tafonmica, asociadas a costras ferruginosas
y fosfticas. Los conceptos de condensacin estratigrfica,
sedimentaria y tafonmica son tiles para analizar las pautas
de distribucin de los sedimentos en las cuencas (Gmez y
Fernndez-Lpez, 1992). La informacin relativa a estos tres
tipos de condensacin resulta de especial inters a la hora de
relacionarla con la tectnica sinsedimentaria. Muchos autores
consideran las secciones condensadas como resultado de
mximos transgresivos (Van Waagoner et al. 1988), sin embargo
no necesariamente deben su gnesis a dichos episodios. La

51
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 3. Columna estratigrfica y leyenda de la seccin de la Sierra de los Frailes (Modificado de Avils, 2014).

aquellos afloramientos que no poseen evidencias directas de la (Figura 3) del Jursico Inferior correspondientes al Grupo
actividad tectnica, y de esa manera poder inferir la subsidencia Gaviln (Tent-Mancls, 2003). Dicha sucesin comienza con
que sufri la plataforma jursica sin necesidad de poseer la Formacin G1 (Tent-Mancls, 2003), caracterizada por un
informacin acerca de estructuras tectnicas sinsedimentarias. paquete de dolomas brechificadas que hacia techo adquieren
una textura masiva y que constituyen los materiales ms basales
2. Metodologa del Jursico local. A continuacin, un paquete de carbonatos
El presente trabajo muestra una serie de aspectos sobre relativamente homogneos con textura mudstone y buena
la Geologa del sector El Cantn-Los Frailes desarrollados continuidad lateral constituyen la Formacin G2 (Tent-Mancls,
de forma preliminar por Avils (2014). Con el objetivo de
enmarcar en un contexto regional la zona de estudio se abord
la exploracin y el reconocimiento de campo de este sector de la
Cordillera Btica (Figura 1), realizando la cartografa sistemtica
a escala 1:25.000 del sector (Figura 2) y el levantamiento de una
columna estratigrfica, junto con la observacin del desarrollo
vertical y lateral del registro estratigrfico (Figura 3), y
finalmente se realiz el muestreo para la posterior realizacin de
lminas delgadas. Para el estudio detallado de las caractersticas
mesoscpicas las lminas se han escaneado utilizando el escner
MFC-J265W Brother. Los detalles microscpicos se han
fotografiado mediante un microscopio ptico de luz transmitida
y lupa binocular Leica provista de una cmara digital de 14
Megapixels.

3. Resultados
La seccin estratigrfica de la Sierra de los Frailes (Avils,
2014), se caracteriza por un potente conjunto de carbonatos

Figura 4. Microfotografas en lmina delgada de muestras

seleccionadas: a) Detalle de caliza grainstone con abundantes
granos de glauconita de G3 (FD-G3-03) y b) Detalle de un
sustrato tipo hard ground de G3 (FD-G3-02).
52
 XIII EJIP Conference Proceedings

2003). Por encima se sita la Formacin G3 (Tent-Mancls,

2003) que presenta una mayor heterogeneidad litolgica dentro
de la que se han identificado tres intervalos condensados en los
que se pueden aplicar los siguientes criterios de condensacin
estratigrfica, tafonmica y sedimentaria:
Disminucin lateral del espesor de los niveles estratigrficos.
Seales de removilizacin (Figura 4a) y lavado de las
partculas sedimentarias ms finas (texturas grainstone).
Aumento de la concentracin de minerales autignicos,
especialmente de glauconita (Figura 4a).
Desarrollo de superficies ferruginosas tipo hard ground
con importante desarrollo de xidos de Fe y encostramiento
fosftico (Figura 4b).
Mezcla de fsiles caractersticos, concretamente de
ammonoideos, de distintas unidades bioestratigrficas. La
identificacin sistemtica de los ammonites se ha basado en
la propuesta por Braga Alarcn (1983) para el Domeriense de
la zona Subbtica. Se han podido identificar ejemplares de la
Subfamilia Harpoceratinae (Figura 5a), Fuciniceras portisi
(FUCINI, 1900), del Domeriense inferior (Zona de Lavinianum-
Subzona de Portisi) junto a ejemplares de la Subfamilia
Arieticeratinae (Figura 5b), Arieticeras bertrandi (KILIAN,
1889), del Domeriense medio (Zona de Algovianum-Subzona
de Accuratum).
Gran cantidad y calidad de restos esquelticos de

Figura 6. Material procedente de niveles condensados de

Figura 5. Ejemplares de ammonites del rea de estudio:
a) Fuciniceras portisi (FUCINI, 1900) de la Subfamilia
Harpoceratinae (F-G3-04), b) Arieticeras bertrandi (KILIAN,
1889) de la Subfamilia Arieticeratinae (F-G3-05). Ejemplares
depositados en el Departamento de Ciencias de la Tierra y del
Medio Ambiente de la Facultad de Ciencias de la Universidad
de Alicante.
la Formacin G3 de la Sierra de los Frailes: a) Molde interno
con encostramiento ferruginoso de ammonites (F-G3-01), b)
Molde interno con encostramiento ferruginoso de ammonites
(F-G3-02), c) Molde interno con encostramiento fosftico
de ammonites (F-G3-03), d) Muestra de mano de un nivel
condensado con restos de moldes internos ferruginosos de
ammonites y belemnites (F-G3-01). Ejemplares depositados
en el Departamento de Ciencias de la Tierra y del Medio
Ambiente de la Facultad de Ciencias de la Universidad de
Alicante.

53
Current Trends in Paleontology and Evolution

invertebrados, principalmente ammonites y belemnites. A priori Bibliografa

indicador de bajas tasas de sedimentacin.
Avils J (2014) Geologa del sector El Cantn-Los Frailes.
Restos de ammonoideos con sntomas de reelaboracin
Anlisis de macroinvertebrados marinos. Relacin con los
tafonmica (moldes internos concrecionales, diferencias
bioeventos de extincin del Jursico. Trabajo Fin de Grado,
composicionales entre la matriz y el relleno sedimentario de las
Universidad de Alicante. Indito, 30 pp.
conchas as como su colonizacin por organismos incrustantes,
Braga Alarcn JC (1983) Ammonites del Domerense de la
y desarrollo de envueltas de xidos metlicos, principalmente
zona Subbtica (Cordillera Btica, Sur de Espaa). Tesis
xidos de hierro (Figuras 6a-d).
Doctoral, Universidad de Granada, 410 pp.
4. Discusin y conclusiones Caracuel JE, Fernndez-Lpez SR, Tent-Mancls JE y Ybenes
A (2004) Itinerario paleontolgico por el Cerro de la Cruz
Es importante hacer una salvedad respecto al concepto de
(Sierra de Reclot), in: Vera JA, Alfaro P, Andreu JM, Estvez
condensacin. De acuerdo con Fernndez-Lpez y Gmez
A, Tent-Mancls J E y Ybenes A (Eds.), Geologa de la
(1991), los intervalos estratigrficos condensados de baja tasa
provincia de Alicante. Universidad de Alicante, 245260.
de sedimentacin no han de estar constituidos necesariamente
Fels A (1995) Prozesse und Produkte geologischer Kondensation
por sedimentos condensados. Los procesos de condensacin
im Jura der westlichen Tethys. Profil,Band, 8: 363-472.
estratigrfica sin condensacin sedimentaria son frecuentes en
Fels A y Seyfried H (1993) A la recherche du temps perdu: On
plataformas epicontinentales someras, con relevantes ejemplos
geological condensation, with examples from the Jurassic
en el Jursico Medio de la Cordillera Ibrica (Gmez y Fernndez-
Subbtic Plateau in Southeastern Spain. Neues Jahrbuch fr
Lpez, 1992). En cambio, en la regin donde se ha realizado el
Geologie und Palontologie. Abhandlungen, 189: 1331.
presente trabajo, las evidencias de condensacin estratigrfica,
Fernndez-Lpez S y Gmez JJ (1991) Condensacin:
sedimentaria y tafonmica son cruciales para interpretar el
significados y aplicaciones al anlisis de cuencas. Estudios
desarrollo de condiciones paleoambientales propias de zonas
Geolgicos, 47: 169181.
distales y profundas. Dichas evidencias junto a la informacin
Gmez JJ y Fernndez-Lpez S (1992) Secciones condensadas y
paleogeogrfica regional permiten relacionar los intervalos
mximos transgresivos. Una relacin equvoca. Geogaceta,
condensados con episodios de profundizacin producto de la
11: 130137.
actividad tectnica extensiva del Tethys occidental durante el
Jimnez de Cisneros D (1910) Excursiones a las sierras de
Jursico Inferior. La relacin entre los distintos criterios propios
Crevillente, Albatera, Cid, Safra y Rambla Honda (Alicante).
de la condensacin, observables en determinados intervalos de
Boletn de la Real Sociedad de Historia Natural, 10: 134
la Formacin G3, han permitido establecer la relacin directa
145.
de su gnesis con pulsos subsidentes. Por otra parte, la mezcla
Nieto Albert LM (1997) La Cuenca Subbtica Mesozoica en el
de distintas unidades bioestratigrficas (Zonas de Lavinianum y
sector occidental de las Cordilleras Bticas. Tesis Doctoral.
Algovianum) ha permitido la datacin relativa de los pulsos de
Universidad de Murcia, 562 pp.
profundizacin que propiciaron la condensacin, estimando una
Tent-Mancls JE (2003) La estructura y estratigrafa de las
subsidencia tectnica entre el Domeriense inferior y medio. Por
Sierras de Crevillente, Abanilla y Algayat; Su relacin
tanto, el anlisis tafonmico junto con la bioestratigrafa regional
con la falla de Crevillente. Tesis Doctoral, Universidad de
han permitido reconocer y datar uno de los episodios de tectnica
Alicante, 230 pp.
activa distensiva que caracterizaron la apertura del Atlntico
Van Veen GW (1969) Geological investigations in the
Norte y que dejaron su huella en la configuracin sedimentaria
region West of Caravaca. Tesis Doctoral. Universidad de
de las plataformas del Tethys occidental. No obstante se debe
Amsterdam, 143 pp.
tener en cuenta que la tectnica que caracteriza este sector del
Van Waagoner JC, Posamentier HW, Mitchum RM, Vail PR,
Tethys durante el Jursico Inferior posee un carcter diacrnico,
Sarg JF, Loutit TS y Hardenbol J (1988) An overview of the
pudiendo por tanto variar la edad de la actividad distensiva en
fundamentals of sequence stratigraphy and key definitions,
funcin del sector estudiado.
in: Wilgns CK, Hastings BS, Kendall CGSC, Posamentier
Agradecimientos HW, Ross CA y Van Waagoner JC (Eds.), Sea level changes:
An integrated approach. Society Economic Paleontologists
Al Dr. Antonio Goy por su ayuda en la comprensin de la Mineralogists, Special Publication, 42:39-45.
bioestratigrafa regional. Al Dr. Jos Francisco Baeza Carratal Vera JA, Estvez A, Alfaro P, Andreu JM, Tent-Mancls JE y
y al Dr. Sixto Fernndez Lpez por su revisin crtica de este Ybenes A (2004) Geologa de la provincia de Alicante, in:
trabajo, que ha contribuido a mejorar la calidad del manuscrito. Vera JA, Alfaro P, Andreu JM, Estvez A, Tent-Mancls J E
Por ltimo, agradecer sinceramente los comentarios de la Dra. y Ybenes A (Eds.), Enseanza de las Ciencias de la Tierra,
Mara Jos Comas Rengifo y D. Omid Fesharaki, que me han 12(1): 2-15.
permitido afinar aspectos formales del trabajo.
54

Estimacin de edad de muerte en neandertales mediante
histomorfometra
Age at death estimation in neanderthals by means of histomorphometry
Laura Bauelos1*, Antonio Rosas1 y Luis Ros1
Palabras clave: Homo neanderthalensis, Estimacin de edad de muerte, Costilla, Desarrollo, El Sidrn.
Keywords: Homo neanderthalensis, Age at death estimation, Rib, Development, El Sidrn.
L
a estimacin de edad de muerte en muestras fsiles es
vital para el estudio de la evolucin del ciclo biolgico. En
particular, se sigue discutiendo sobre si los neandertales
y H. sapiens tienen los mismos ritmos de crecimiento,
o si estos estaban ms acelerados en los neandertales. La
histomorfometra es una tcnica que permite hacer estimaciones
de edad de muerte. Se basa en la cuantificacin de los cambios
que experimenta el hueso durante la vida del organismo (Kerley,
1965). En concreto, el desarrollo de la costilla consiste en la
remodelacin de las estructuras a travs de osteonas primarias
y secundarias, las cuales gradualmente sustituyen al hueso
entretejido, y al hueso lamelar. Este proceso sigue un orden y
una velocidad determinada a lo largo de la edad, lo cual permite
la identificacin de la fase, y la adjudicacin de un rango de
edad.
El grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC, siguiendo
con su lnea de investigacin, desarrolla estos mtodos de
trabajo sobre neandertales de El Sidrn.
En esta presentacin abordaremos la estimacin de edad de
muerte en la costilla SD-1320b. Este fragmento de costilla es
del tercio medio de una costilla localizada en el tercio medio del
trax derecho.
El mtodo que hemos seguido (Streeter, 2010) consiste en la
observacin de la distribucin y cantidad de: hueso entretejido
(woven bone), hueso lamelar primario (primary lamellar bone),
y remodelacin (remodeling), en los dos crtex. Y segn esto, el
individuo problema puede pertenecer a 4 fases diferentes:
I. Menor de 5 aos. La costilla est formada en su mayora por
hueso entretejido, no es corriente que exista hueso lamelar
o remodelacin de hueso, aunque el lamelar puede aparecer
en la zona endosteal del crtex pleural. El crtex pleural es
mucho ms grueso y denso que el cutneo.
II. Entre 5 y 9 aos. Comienza la remodelacin de hueso en el
centro de la zona periosteal del crtex pleural, con grandes
osteonas a la deriva. El crtex pleural es en su mayora
1
Grupo de Paleoantropologa MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiologa; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. *Email: laurabgc@hotmail.com
XIII EJIP Conference Proceedings
hueso lamelar con canales de Volkmann, y el crtex cutneo
est constituido por hueso entretejido, con menos canales
vasculares que en estadio I.
III. Entre 10 y 17 aos. Se observa mucha remodelacin sobre
gran cantidad de hueso lamelar. La remodelacin es ms
intensa en el pleural. El cutneo presenta grandes zonas de
reabsorcin, con hueso lamelar en la zona periosteal y una
caracterstica corteza de hueso entretejido por fuera de ste.
IV. Entre 18 y 21 aos. Anillo de hueso lamelar a lo largo de
todo el crtex. La remodelacin es muy densa, observndose
muchas osteonas fragmentarias, y ms cantidad de osteonas
tipo I.
ste no es un mtodo cuantitativo estricto ya que se ha
observado que stos no son efectivos en subadultos (Stout,
1992).
En primer lugar hemos aplicado esta clasificacin sobre una
muestra humana (N=7) de edades comprendidas entre 1,5 y 10,4
aos de edad, la cual nos ha servido como punto de partida, y
como observatorio de las caractersticas descritas por Streeter.
Posteriormente hemos utilizado este criterio para la
estimacin de la edad de muerte en costillas de neandertales
procedentes del Sidrn (N=9), y hemos tomado como muestra
problema la costilla SD1320b debido al buen estado del
fragmento y la calidad de la preparacin. Dentro del grupo
muestral del Sidrn tenemos tres fragmentos adjudicados a
individuos de edad estimada mediante denticin, una costilla
perteneciente a un individuo de unos 7 aos, y dos costillas
pertenecientes a un individuo de aproximadamente 10 aos. Hay
dos adjudicadas a adultos de edad indeterminada, y por ltimo,
cuatro fragmentos de subadultos de edad desconocida entre los
que se encuentra SD1320b.
Las preparaciones se han realizando mediante: inclusin,
corte transversal y pulido de la misma, y han sido observadas
mediante un microscopio con luz polarizada, y una cmara
LEICA DFC450.
55
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1: Detalle de osteonas a la deriva en el crtex pleural (izqda.) y el cutneo (dcha.) de SD-1320b, visto al microscopio con luz
polarizada. Las osteonas son estructuras concntricas lameladas con un canal en el centro, las lamelas son birrefringentes bajo luz
polariza. Las osteonas a la deriva se diferencian de las osteonas secundarias en que su canal es excntrico y son alargadas, dando la
sensacin de estar a la deriva. OD= Osteona a la deriva. L= Lamela

Los resultados que hemos obtenido para SD1320b son los
siguientes:
- Hueso lamelar primario: resto en la zona endosteal del crtex
pleural, y algn trozo muy pequeo en el crtex cutneo.
- Remodelacin: remodelacin muy densa en ambos crtex
con muchas osteonas fragmentarias, y presencia de osteonas
tipo I.
- Hueso entretejido: casi inexistente.
- Crtex cutneo: es un poco ms fino que el pleural. Presenta
remodelacin densa, presencia de osteonas tipo 1. En la
preparacin no se puede observar el contorno periosteal, y
no podemos saber si existe anillo de HLP.
- Crtex pleural: remodelacin densa, con presencia de
osteonas tipo 1, con anillo periosteal de hueso lamelar, y
restos de hueso lamelar en la zona endosteal.
En consecuencia, le adjudicamos una fase IV, que corresponde
con un intervalo de edad de 18 a 21 aos. Se trata por tanto de un
individuo en el inicio de la edad adulta.
Al ser comparada con las dems muestras de El Sidrn,
observamos que algunas de ellas presentaban un avanzado estado
de diagnesis, o destruccin de hueso (Hanson, 1987), por ello,
retiramos una de ellas del estudio. Las dems, sin embargo, si
posean caractersticas diferenciables.
Nuestra muestra problema, SD-1320b, posee caractersticas
ms desarrolladas respecto a la mayora de nuestra muestra
comparativa de El Sidrn, el 86% conservan mayor cantidad de
hueso lamelar, incluidos los dos supuestos adultos, y el 57% de
ellas la igualan en densidad de osteonas a la deriva, pero slo
hay una que posea, al igual que ella, osteonas secundarias, la
cual es uno de los adultos.
En definitiva observamos que est patente ese desarrollo
mediante remodelacin en las costillas de los neandertales, y
que nuestra muestra problema est en un estado relativamente
avanzado.
El mtodo de Streeter (2010) establece unos mrgenes
de edad relativamente amplios, y no nos permite adjudicarle
una edad exacta en estadios ontogenticos anteriores. En el
individuo bajo estudio, no obstante, nos ha permitido ubicarles
con claridad en un periodo vital bien definido (18-21 aos).
De cara a futuros estudios es necesario sealar que el mtodo
utilizado, fue desarrollado con muestras humanas, por lo que
deberemos tener en cuenta que lo estamos aplicando en una
especie distinta, Homo neanderthalensis (Sawada et al. 2004).
Adems esta diferencia en especie, nos ha permitido observar un
desfase entre el desarrollo de la costilla de humanos modernos y
la de neandertal, de tal forma que parece estar acelerada durante
las primeras fases del crecimiento, y por el contrario, conserva
caractersticas infantiles en las costillas de adulto.
Se convierte en un objetivo prioritario la construccin de un
estndar propio para neandertales basado en muestras amplias y
bien controladas. Es un objetivo del grupo de Paleoantropologa
seguir investigando en esta lnea y dando robustez a los mtodos
de estimacin de edad de muerte, con el fin de obtener un
estndar de crecimiento en neandertales.
Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
Financiacin procedente del MINECO (CGL2012-366829) y
Principado de Asturias. Agradecemos los tiles comentarios de
los dos revisores.
Bibliografa

56
 XIII EJIP Conference Proceedings

Hanson DB and Buikstra JE (1987). Histomorphological

alteration in buried human bone from the lower Illinois
Valley: implications for palaeodietary research. Journal of
Archaeological Science, 14(5), 549-563.
Kerley ER (1965) The microscopic determination of age in
human bone. American Journal of Physical Anthropology,
23(2):149164.
Sawada J, Kondo O, Nara T, Dodo Y, Akazawa T (2004) Bone
histomorphology of the Dederiyeh Neanderthal child.
Anthropological Science, 112: 247-256.
Stout SD and Paine RR (1992) Histological age estimation using
rib and clavicle. American Journal of Physical Anthropology,
87: 111-115.
Streeter M (2010) A FourStage Method of Age at Death
Estimation for Use in the Subadult Rib Cortex. Journal of
forensic sciences, 55: 1019-1024.

57
Current Trends in Paleontology and Evolution
Nuevos hallazgos de vertebrados trisicos en el anticlinal de
Riba de Santiuste (Guadalajara, Espaa)
New vertebrate findings on the Triassic facies of the Riba de Santiuste anticline (Guadalajara, Spain)
Mlani Berrocal-Casero* y Rui Castanhinha2,3
Palabras clave: Muschelkalk, Cordillera Ibrica, notosaurios, placodontos, actinopterigios.
Keywords: Muschelkalk, Iberian Ranges, nothosaurs, placodonts, actinopterygians.
E
l anticlinal de Riba de Santiuste se sita en la Rama
Castellana de la Cordillera Ibrica, en la Comunidad
Autnoma de Castilla la Mancha y al Norte de la
Provincia de Guadalajara. Los yacimientos estudiados
se encuentran en las proximidades de las localidades de Riba de
Santiuste y Valdelcubo. El rea se encuadra en la hoja Magna
434 de Barahona (Adell Argils et al. 1978), en el lmite de los
dominios Hesprico e Ibrico, donde se produce un cambio
litolgico en la unidad carbontica superior del Muschelkalk
(Trisico Medio-Superior) a facies ms terrgenas (Sopea,
1979; Garca-Gil, 1991). La mayora de los restos seos
recuperados se han encontrado en la unidad descrita por Sopea
(1979) como Dolomas y Areniscas de Riba de Santiuste en
facies Muschelkalk, atribuidas por ste al Carniense (Trisico
Superior), y que equivalen a lo que Garca-Gil (1991) consider
como la Unidad dolomas, margas y calizas de Royuela, datadas
segn esta ltima autora como Ladiniense superior-Carniense
inferior (Trisico Medio-Superior). Esta diferencia en la
datacin se debe al diferente resultado e interpretacin de las
asociaciones polnicas obtenidas en ambos casos.
Histricamente, las primeras evidencias de vertebrados en
el Trisico de la zona fueron presentadas por Demathieu et al.
(1978), correspondiendo a varias icnitas de reptiles arcosaurios.
Por su parte, Sopea y Garca-Gil descubrieron a finales de
los aos setenta y ochenta del siglo pasado restos seos de
vertebrados, material que fue posteriormente revisado por
Alafont (1999). Alafont LS (1999) Reptiles del Trisico de Castilla-La Mancha,
Durante la fase inicial de la investigacin que aqu se
presenta, se han obtenido e identificado diversos restos seos,
entre los que se encuentran mltiples vrtebras completas
(y algunos discos vertebrales) atribuidos provisionalmente a
Nothosauria y Placodontia, fragmentos de huesos de placodontos
(Placodontia), un diente de actinopterigio malacfago, un diente
de tiburn (Selachii) y numerosas esquirlas de vertebrados,
por el momento indeterminados. El anlisis de las facies y los
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, 28040, Madrid, Espaa. *Email: melani.berrocal@estumail.ucm.es
Instituto Gulbenkian de Cincia, 2780-156, Oeiras, Portugal.
2
Museu da Lourinh, 2530-157, Lourinh, Portugal.
3
58
fsiles obtenidos parece revelar que estos restos se depositaron
un entorno detrtico-carbonatado de un medio litoral, de
intermareal a supramareal, como ya seal Sopea (1979).
La abundancia y el inters de los fsiles estudiados sugieren
que la zona tiene un gran potencial paleontolgico, y que puede
encontrarse material adicional ms completo, por lo que resulta
necesaria una bsqueda de campo ms exhaustiva. Un futuro
anlisis ms detallado de los fsiles obtenidos podr aportar
nuevos datos a la evolucin y la paleodiversidad en el Trisico
de la regin.
Agradecimientos
Al Dr. Fernando Barroso-Barcenilla de la Universidad
Complutense de Madrid y la Universidad de Alcal de Henares,
al Dr. Alfonso Sopea de la Universidad Complutense de
Madrid, y a D. Felipe Merino Garca y Da. Miriam Bravo.
A los revisores de este trabajo: Dr. Josep Fortuny del Institut
Catal de Paleontologia Miquel Crusafont, y Dr. Manuel Segura
de la Universidad de Alcal de Henares, y a los editores de este
volmen. Proyectos CGL2011-25894 y CGL2012-35199 del
Ministerio de Ciencia e Innovacin (Espaa).
Bibliografa
Adell Argils F, Gonzlez Lodeiro F, Tena-Dvila Ruiz M (1978)
Mapa Geolgico de Espaa a escala 1:50.000, Hoja 434,
Barahona. Instituto Geolgico y Minero de Espaa, Madrid.
in: Aguirre E, Rbano I (Eds.), La huella del pasado.
Fsiles de Castilla-La Mancha. Serie Patrimonio Histrico.
Arqueologa. Toledo, 143-159 pp.
Demathieu G, Ramos A, Sopea A (1978) Fauna icnolgica del
Trisico de extremo noroccidental de la Cordillera Ibrica
(Prov. de Guadalajara). Estudios Geolgicos, 34: 175-186.
Garca-Gil S (1991) Las unidades litoestratigrficas del
 XIII EJIP Conference Proceedings

Muschelkalk en el NW de la Cordillera Ibrica (Espaa).

Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural,
86: 21-51.
Sopea A (1979) Estratigrafa del Prmico y Trisico del
Noroeste de la Provincia de Guadalajara. Seminarios de
Estratigrafa. Serie Monografas, 5, 329 pp.

59
Current Trends in Paleontology and Evolution

Aves marinas (Procellariidae) del Pleistoceno del yacimiento

paleontolgico de la Montaa de Timbaiba (Lanzarote, Islas
Canarias)
Pleistocene marine birds (Procellariidae) from Montaa de Timbaiba paleontological site (Lanzarote, Canary Islands)

Josep Francesc Bisbal-Chinesta, Arnau Isern Atares, Antonio Martn Regueiras* y Juan Francisco Betancort1

Se describe la concurrencia de restos fsiles pertenecientes a dos taxones avianos de pardelas (Procellariidae)
provenientes del yacimiento paleontolgico de Montaa de Timbaiba, del Pleistoceno Medio, en la isla de
Lanzarote. El conjunto est copado mayoritariamente por la especie extinta Puffinus holeae y se constata la
presencia de la especie actual Calonectris diomedea. Se interpreta el yacimiento como un posible lugar de
nidificacin y cra de estas especies de pardelas.

Palabras clave: Islas Canarias, Puffinus holeae, Calonectris diomedea, Paleornitologa, Pleistoceno.

This paper reports the occurrence of two avian taxa of shearwaters (Procellariidae) in the paleontological site of
Montaa de Timbaiba, from the Middle Pleistocene period, in the Lanzarote island. Its most striking feature is
the relative monopoly of Puffinus holeae, an extinct shearwater species, and the presence in this assemblage of
Calonectris diomedea, a recent species. The site is interpreted as a possible breeding and nesting place of these
species of shearwaters.

Keywords: Canary Islands, Puffinus holeae, Calonectris diomedea, Paleornithology, Pleistocene.

1. Introduccin las Canarias se compone de 39 taxones diferentes, reportados

L
en yacimientos paleontolgicos de las siete islas principales
as Islas Canarias, un archipilago de origen volcnico
adems del islote de Lobos (Snchez Marco, 2010).
situado en el ocano Atlntico a 95 kilmetros de la
En este artculo se realiza la presentacin de un nuevo
costa noroccidental africana y a 940 kilmetros de la
conjunto de aves fsiles provenientes de sedimentos del
Pennsula Ibrica, son actualmente un lugar clave para
Pleistoceno Medio del cono volcnico de la Montaa de
el entendimiento de la biodiversidad mundial. Sus especiales
Timbaiba, situado en el trmino municipal de Tinajo, en la isla
caractersticas geolgicas y su situacin geogrfica tambin han
de Lanzarote.
despertado el inters por conocer el origen y la evolucin de las
especies que la poblaron en la prehistoria. 2. Geologa del yacimiento
Las aves, que por su aptitud generalizada para el vuelo
El yacimiento paleontolgico de la Montaa de Timbaiba
son uno de los conjuntos animales con mayor capacidad de
est situado en la parte central-occidental de la isla de Lanzarote,
colonizacin, constituyen uno de los grupos que mayor inters
ligeramente al noroeste, en el municipio de Tinajo. Se trata de
despierta en la investigacin paleontolgica de la biodiversidad
un antiguo edificio volcnico de piroclastos de segundo ciclo
en ambientes insulares del pasado. No obstante, su estudio en las
volcnico y actualmente desmantelado, que sobresale de la
Canarias es relativamente reciente: se inici con la publicacin
llanura circundante. Sus coordenadas son 29 06 N, -13 64 W
del descubrimiento de restos de huevos en niveles del Mioceno,
y la elevacin volcnica presenta una cota de altura mxima de
atribuidos a ratites y provenientes de rzola, en el norte de
320 metros sobre el nivel del mar.
Lanzarote (Rothe, 1964; Sauer y Rothe, 1972). Actualmente,
En su interior hay depositadas dunas elicas datadas en
cincuenta aos despus, el registro fsil de aves conocido en

1
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, Spain.
* Email: antoniomartinregueiras@gmail.com

60

el final del Pleistoceno Medio, coincidiendo con el final del
ltimo interglacial (Meco et al. 2008) y formadas por arenas
carbonatadas, producidas por el transporte areo de material
arenoso desde el desierto del Shara. Estos niveles presentan
en su base y en su techo facies lutticas de paleosuelos con
abundantes ootecas de posibles ortpteros y superficies de
caliche. Se ha detectado la presencia de niveles con ootecas
semejantes a las aparecidas en la Montaa de Timbaiba en
mltiples yacimientos pleistocnicos de las Islas Canarias (Meco
et al. 2010). Es en estos niveles donde aparecen en abundancia
fsiles de vertebrados, especialmente aves pero tambin de
roedores, as como restos de diferentes especies de gasterpodos
en gran nmero (Figura 1). Tambin se pudo constatar in situ la
presencia de numerosos fragmentos fosilizados de cscaras de
huevos de aves.
El primer paleosuelo presenta una potencia mxima de un
metro, en cuya base los materiales son blanquecinos en contraste
con el techo, que se caracterizan por un color rojizo (Figura 2.a),
coincidiendo con un aporte arcilloso sahariano, y la multitud
de ootecas que contiene presentan seales de haber sufrido
cierto arrastre aluvial. Los restos seos fsiles son escasos, en
cambio los restos de gasterpodos son abundantes. Las dunas,
formadas por arenas carbonatadas de grano fino (Figura 2.b),
presentan una potencia mxima cercana a los cuatro metros y en
ellas se encuentran numerosos restos seos fsiles y contienen
con relativa frecuencia fragmentos de huevo de ave y alguna
ooteca. El segundo paleosuelo presenta una composicin similar
a la base del primero, de color blanquecino. Aqu los restos de
fauna, tanto vertebrada como invertebrada, son escasos. Tanto
en el primer paleosuelo como en el techo de las dunas se han
observado niveles endurecidos de carbonato clcico o caliche,
asociados a climas ridos, por lo que se habran formado en
perodos de escasez de lluvia.
3. Sistemtica
En el registro fsil canario, la familia Procellaridae est
representada por tres gneros de pardelas: Calonectris, Puffinus
y Bulweria. A nivel de especie, en todo el archipilago canario
han sido reportados: una especie del gnero Calonectris (C.
diomedea), cuatro especies de Puffinus (P. puffinus, P. assimilis,
P. olsoni y P. holeae) y una especie de Bulweria (B. bulwerii)
(Snchez Marco, 2010). En el yacimiento de la Montaa
de Timbaiba slo encontramos representacin del gnero
Calonectris, mediante C. diomedea, y del gnero Puffinus, por
la especie P. holeae.
A nivel osteolgico, las principales diferencias entre las
pardelas Calonectris diomedea y Puffinus holeae, a parte del
mayor tamao en general de la primera especie (Tabla 1), se
encuentran en la morfologa de hmero y del fmur: la difisis
del hmero aparece comprimida lateralmente en P. holeae,
mientras que C. diomedea presenta una seccin de la difisis
humeral ms circular; adems, la difisis femoral en P. holeae
XIII EJIP Conference Proceedings
Figura 1. Seccin estratigrfica representativa de los niveles
y materiales del yacimiento paleontolgico de Montaa de
Timbaiba, Lanzarote.
aparece con una pronunciada curvatura en direccin antero-
posterior, en cambio el fmur de C. diomedea presenta una
difisis con un desarrollo recto (Snchez Marco, 2010).
Clase Aves Linneus, 1758
Orden Procellariiformes Frbringer, 1888
Familia Procellariidae Leach, 1820
Gnero Puffinus Brisson, 1760
Puffinus holeae Walker, Wagg y Harrison, 1990
Material: Coracoides: diecisis huesos completos. Fmur: once
huesos completos. Hmero: dieciocho huesos completos. Ulna:
ocho huesos completos. Tibiotarso: siete huesos completos.
Carpometacarpo: ocho huesos completos. Premaxilar: un hueso
completo y tres fragmentados. Mandbula inferior: dos huesos
fragmentados. Tarsometatarso: diez huesos completos.
Adems de los restos mencionados anteriormente, se
recogieron decenas de huesos de los diferentes tipos nombrados,
que no han sido utilizados para realizar el estudio debido a su
estado fragmentario o la ausencia de determinadas regiones
seas, que han impedido sus correctas identificaciones, as como
huesos posiblemente pertenecientes a individuos juveniles.
Gnero Calonectris Mathews y Iredale, 1915
Calonectris diomedea (Scopoli, 1769)
Material: Hmero: dos huesos completos. Premaxilar: una
pieza completa, parcialmente deteriorada en algunas zonas, y un
fragmento del extremo distal.
4. Discusin
Calonectris diomedea es una especie politpica que en
la actualidad tiene status de reproductora en las islas de la
Macaronesia y las costas mediterrneas, aunque su distribucin
abarca principalmente el ocano Atlntico y el mar Mediterrneo
(Cramp y Simmons, 1977; Del Hoyo y Collar 2014). Su
61
Current Trends in Paleontology and Evolution

subespecie C. diomedea borealis cra en los archipilagos

Coracoides Longitud mxima Anchura m. difisis macaronsicos de Canarias y Azores, las Islas Salvajes y
P. holeae (Timbaiba) 40,4 43,4 4,5 4,9
Madeira, mientras que la subespecie nominal C. d. diomedea
P. holeae (Pecenescal) 1 42,4 4,4 4,9
P. holeae 2 40,9 45,0 -
presenta sus ncleos reproductores distribuidos a lo largo del
P. puffinus 2 33,1 33,4 - litoral mediterrneo.
P. olsoni 3 28,2 31,0 - En el registro fsil y subfsil del Cuaternario canario se ha
P. assimilis 3 24,0 - registrado esta especie de pardela en los yacimientos de Cueva
Hmero Longitud mxima Anchura m. difisis del Tendal (La Palma), Guinea, Cueva del Curascn, Sima de
P. holeae (Timbaiba) 90,5 100,2 3,8 4,5 Narciso, Cueva del Linke, Sima del Crter (El Hierro), Cueva de
P. holeae (Pecenescal) 1 98,1 4,3 4,5
las Palomas, Cueva I de Tuineje, Cueva II de Tuineje, Barranco
P. holeae 2 93,0 99,0 5,0 6,1
P. puffinus 2 82,5 83,0 3,6
del Pecenescal (Fuerteventura), Los Jameos y Cueva Chica del
P. olsoni 3 66,7 73,6 2,9 3,6 Mojn (Lanzarote) y en el Islote de Lobos (McMinn et al. 1990;
P. assimilis 3 60,3 2,5 Rando y Perera, 1994; Rando et al. 1996, 1997; Rando, 2002;
C. diomedea (Timbaiba) 119,8 122,8 5,4 5,6 Snchez Marco, 2003, 2010). Los, relativamente, escasos restos
Ulna Longitud mxima Anchura m. difisis recuperados de C. diomedea en el yacimiento de la Montaa de
P. holeae (Timbaiba) 86,6 91,5 3,8 4,3 Timbaiba no permiten compararlos con las medidas biomtricas
P. holeae (Pecenescal) 1 84,9 89,4 3,9 4,6
disponibles de poblaciones actuales de esta especie (Gmez-
P. holeae 2 87,0 89,5 -
P. puffinus 2 72,0 75,8 -
Daz y Gonzlez-Sols, 2007), hecho que posibilitara discernir
P. olsoni 3 60,3 65,1 - cul de las dos subespecies de C. diomedea est presente en el
P. assimilis 3 55,9 - registro fsil del yacimiento.
Tibiotarso Long. mx. (sin cresta) Anchura m. difisis Puffinus holeae fue descrita por Walker et al. (1990) sobre
P. holeae (Timbaiba) 76,3 82,5 4,0 4,9 restos de una pardela fsil extinta provenientes del yacimiento
P. holeae (Pecenescal) 1 81,6 4,2 4,3 paleontolgico de Barranco de la Barca, un complejo de dunas
P. holeae 2 76,1 80,2 - situado en el istmo de la pennsula de Janda en Fuerteventura,
P. puffinus 2 64,1 66,2 -
siendo ms tarde identificada en otros yacimientos canarios
P. olsoni 3 53,8 59,9 -
orientales: Caada del Ro, Cofete 1, Degollada de Cofete,
P. assimilis 3 52,9 -
Carpometacarpo Longitud mxima Anchura m. difisis
Hueso del Caballo, Barranco del Pecenescal (Fuerteventura),
P. holeae (Timbaiba) 51,8 54,2 3,3 3,6
Los Jameos (Lanzarote) y el islote de Lobos (McMinn et al.
P. holeae (Pecenescal) 1 53,8 54,1 3,3 4,0 1990; Michaux et al. 1991; Alcover et al. 2009; Snchez Marco,
P. holeae 2 51,4 55,0 - 2003, 2010).
P. puffinus 2 43,9 45,7 - Fuera de las Islas Canarias esta especie de pardela fsil
P. olsoni 3 35,2 39,1 - ha sido identificada en niveles musterienses (niveles 2-4) del
P. assimilis 3 33,0 yacimiento portugus de Gruta da Figueira Brava, datados
Fmur Longitud mxima Anchura m. difisis
en 30.930700 aos BP (Mourer-Chauvir y Antunes, 2000;
P. holeae (Timbaiba) 35,4 38,7 3,2 4,4
Snchez Marco, 2004). Las mediciones radiocarbnicas que
P. holeae (Pecenescal) 1 34,8 38,6 3,3 4,0
realizaron sobre cscaras de huevos de ave provenientes de
P. holeae 2 37,0 38,2 -
P. puffinus 2 30,1 30,6 - Barranco de la Barca y que aparecieron asociadas a restos
P. olsoni 3 26,7 29,3 - fsiles de P. holeae dieron una datacin de 32.100 1.100 aos
P. assimilis 3 23,3 - BP (Walker et al. 1990).
Premaxilar Longitud mxima Anchura mxima El conjunto de avifauna identificado en Montaa de
P. holeae (Timbaiba) 56,6 60,9 16,7 18,5 Timbaiba muestra semejanzas con el yacimiento paleontolgico
C. diomedea (Timbaiba) 61,0 20,7 de Barranco del Pecenescal de Fuerteventura. La ubicacin
de este yacimiento es prxima a la localidad tipo de P. holeae
Tabla 1. Medidas en milmetros de los restos de Puffinus y se encuentra en la misma estructura geolgica, la cual est
holeae y Calonectris diomedea de la Montaa de Timbaiba
constituida por formaciones elicas que dieron origen a un
(Fuerteventura), comparadas con las medidas disponibles de
las otras especies de pardelas del gnero Puffinus presentes complejo dunar del Plio-Pleistoceno. En el tramo superior se
en el registro fsil canarios. 1) P. holeae del yacimiento del presentan intercalaciones de diversos niveles de paleosuelos
Barranco del Pecenescal Snchez Marco, 2003. 2) Walker et al. y se registra la presencia de gasterpodos terrestres y ootecas.
(1990). 3) McMinn et al. (1990). Medidas de longitud mxima En Barranco del Pecenescal se identificaron gran nmero de
y anchura a mitad de la difisis en el caso de los coracoides,
fsiles de P. holeae junto con C. diomedea y testimonialmente
ulnas, tibiotarsos, fmures, hmeros y carpometacarpos, y de
longitud mxima y anchura mxima en los premaxilares. P. puffinus. La elevada densidad de restos seos de P. holeae,
as como tambin de cscaras de huevo que se registran en

62
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 2. a) Detalle del primer paleosuelo

del yacimiento paleontolgico de
Montaa de Timbaiba, Lanzarote.
Se puede distinguir en la parte
inferior un nivel ms blanquecino, y
en la superior ms rojizo. Contiene
numerosas ootecas, as como restos
gasterpodos. Los fsiles de Puffinus
holeae y Calonectris diomedea son
poco abundantes en estos niveles. b)
Detalle de los niveles arenosos. Las
dunas elicas estn cubiertas por una
fina calcreta. Se observan estructuras de
estratificacin cruzada. En estos niveles
son abundantes los restos de P. holeae
mientras que los restos de C. diomedea
son menos frecuentes. En estos
niveles son relativamente comunes los
fragmentos de huevo de ave.

Barranco del Pecenescal y en general a lo largo del istmo de
Janda apuntan, segn Snchez Marco (2003), a que esta rea
durante el Pleistoceno Medio posiblemente fue una zona de
nidificacin y crianza de P. holeae.
Las pardelas actuales, incluyendo C. diomedea, forman
grandes colonias de cra en reas libres de depredadores
terrestres, situando sus nidos en cuevas, huras o madrigueras,
sean excavadas por ellas o de otros animales y reutilizadas
(Furness et al. 2000). La aparicin en los niveles pleistocnicos
de Montaa de Timbaiba de individuos de P. holeae en
conexin anatmica (Figura 3) indicara la posible existencia
en el lugar de huras o madrigueras que seran utilizadas por
las pardelas durante la nidificacin y cuyo colapso, debido a
la poca consistencia del sedimento, provocara la muerte de
algunos de los individuos encontrados. Asimismo, adems del
yacimiento paleontolgico de Barranco del Pecenescal, el otro
nico yacimiento donde concurren P. holeae y C. diomedea es
en Los Jameos, en la isla de Lanzarote, aunque aqu aparecen
junto a una avifauna ms diversa que incluye especies como:
Puffinus olsoni, Columba livia, Haliaeetus albicilla y Buteo
buteo (McMinn et al. 1990), con una composicin mixta y no
nicamente adscrita a ambientes marinos.
Se han propuesto tres hiptesis para la explicar la extincin de
P. holeae: Walker et al. (1990) plantean que habra desaparecido
al producirse un proceso de calentamiento climtico durante
el final del ltimo periodo glacial que habra afectado los
afloramientos de aguas fras que constituan el principal lugar
de depredacin de esta paleoespecie de pardela. Por su parte,
Snchez Marco (2003) postula una posible especializacin de
P. holeae en su estrategia alimentaria, que habra ocasionado su
desaparicin ante una probable escasez de presas. Finalmente,
Mourer-Chauvir y Antunes (2000) proponen a las causas
antrpicas como agentes de su extincin.
La datacin de los restos ms recientes de P. holeae,
provenientes del Islote de Lobos, en 1159-790 cal a.C.
(calibracin intervalo 2) sealan segn Rando y Alcover
(2010) una relacin entre la extincin de esta pardela y la
llegada de poblaciones humanas a las Islas Canarias, que
tambin llevaran asociada la introduccin en el mbito canario
de especies forneas. Entre ellas, el roedor Mus musculus, del

63
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 3. Individuo adulto de Puffinus holeae en conexin
anatmica descubierto por la escorrenta en el yacimiento
paleontolgico de Montaa de Timbaiba.
cual se cuentan con dataciones radiocarbnicas que presentan
un intervalo de 756 cal a.C. - 313 cal d.C. (Alcover et al. 2009),
stas coincidiran con las recientes dataciones en yacimientos
arqueolgicos de la isla vecina de Lanzarote, que en caso de
confirmarse validaran el inicio de la presencia humana en las
Islas Canarias a lo largo del primer milenio a.C. (Atoche, 2011;
Atoche y Ramrez, 2011).
No obstante, la ausencia de P. holeae en el registro fsil y
subfsil de Lanzarote y Fuerteventura para el Pleistoceno final y
el Holoceno, que bien puede ser resultado de la falta de dataciones
o estudios paleornitolgicos en yacimientos paleontolgicos de
estos periodos, tambin podra deberse a la extincin de las reas
de nidificacin y crianza de esta especie de pardela en ambas
islas en algn momento de finales del Pleistoceno, pudiendo
nicamente pervivir hasta pocas relativamente recientes una
poblacin relicta con su rea de cra en el islote de Lobos,
protegida por el mayor aislamiento del entorno microinsular.
Aunque el registro zooarqueolgico muestra la coexistencia
de algunas de las especies extintas canarias con las primeras
comunidades humanas aborgenes (Carrascosa y Lpez-
Martnez, 1988; Lpez-Jurado y Lpez-Martnez, 1991), en
ningn contexto con presencia humana se ha encontrado resto
alguno de P. holeae, a diferencia de la otra pardela extinta,
P. olsoni, comn entre los restos de fauna hallados en los
yacimientos arqueolgicos de Fuerteventura (Rando y Perera,
1994). Tambin se tienen datos del consumo de C. diomedea por
parte de los aborgenes, en el yacimiento de Guinea de El Hierro
(Rando et al. 1997).
En especies actuales de pardelas se ha podido constatar la
extincin de poblaciones locales tanto por la recoleccin para
consumo humano de individuos en sus zonas de cra (Aguilar,
1997) como por la introduccin en ambientes insulares de
depredadores antropfilos: se ha podido comprobar la especial
afeccin de las ratas (Rattus rattus) sobre la produccin de
64
cras de pardelas en las islas mediterrneas (Martin et al. 2000;
Ruffino et al. 2009). En el caso de C. diomedea tambin se
ha constatado un menor xito reproductor en poblaciones
afectadas por introducciones de roedores (Thibault, 1995). En
una poblacin contempornea de la isla de Gran Canaria se
ha reportado un fracaso reproductivo del 53% por la accin
directa de roedores introducidos (Traveset et al. 2009) mientras
que en el islote balear de lImperial se ha documentado
recientemente la extincin local de C. diomedea por esta
misma causa (Amengual y Aguilar, 1998). As pues, aunque
la posibilidad del factor humano asociado con la introduccin
de roedores (Mus musculus) en las Islas Canarias Orientales es
factible para explicar la extincin de P. holeae, la ausencia de
esta paleoespecie de pardela en el registro fsil de Lanzarote
y Fuerteventrua hasta momentos previos a su colonizacin por
parte del ser humano no posibilita actualmente correlacionar de
manera fehaciente ambos hechos.
5. Conclusiones
El yacimiento paleontolgico de Montaa de Timbaiba, en
la isla de Lanzarote, se constituye como una posible rea de
cra para una poblacin de la paleoespecie de pardela Puffinus
holeae a finales del Pleistoceno Medio. Tanto la geologa del
yacimiento como la taxonoma de las pardelas identificadas
permiten relacionarlo con el yacimiento de Barranco del
Pecenescal, de una edad geolgica similar, y en cuyo registro
fsil P. holeae tambin concurre con otra especie de pardela,
Calonectris diomedea, siempre en menor nmero que la
anterior. Barranco del Pecenescal y Montaa de Timbaiba, junto
con el yacimiento lanzaroteo de Los Jameos, son los nicos
yacimientos paleontolgicos conocidos donde ambas especies
de pardelas concurren.
P. holeae desaparece del registro fsil de Fuerteventura y
Lanzarote, as como del litoral atlntico portugus, a finales del
Pleistoceno aunque se han identificado restos de esta especie
extinta provenientes del Islote de Lobos, datados en 1159-790 cal
a.C.. Los cambios climticos asociados al ltimo perodo glacial,
junto a la posterior llegada del ser humano a las Islas Canarias
asociada a la introduccin de especies invasoras antropfilas de
roedores, pueden ser los factores que conllevaron a la extincin
de P. holeae, cuya ltima poblacin conocida qued relegada a
un pequeo islote entre Fuerteventura y Lanzarote.
Agradecimientos
Los autores de este artculo agradecemos a Nona Perera
Betancort, anterior jefa del Servicio de Patrimonio Histrico
del Cabildo de Lanzarote y actual directora del Museo
Arqueolgico y de Historia de Lanzarote, por facilitar el acceso
a los restos estudiados as como el excelente trato recibido.
Asimismo, se agradece a Antonio Snchez Marco, investigador
del rea de Faunes del Neogen i Quaternari de lInstitut Catal
de Paleontologia Miquel Crusafont, por sus explicaciones y

tutoreaje tanto en la paleornitologa como en el registro fsil
de las aves en Canarias y su taxonoma, as como la posterior
revisin. Igualmente, se agradece a Jonathan Pelegrn-
Ramrez, investigador del Departamento de Paleontologa
de la Universidad Complutense de Madrid, los comentarios y
sugerencias para la revisin y publicacin del artculo.
Bibliografa
Aguilar, J. S. (1997). Biologa y conservacin de la pardela
balear Puffinus mauretanicus. Documents Tcnics de
Conservaci (II poca), n 2. Conselleria de Medi Ambient,
Ordenaci del Territori i Litoral, Govern Balear. Palma de
Mallorca. 72 pp.
Alcover JA, Rando JC, Garca-Talavera F, Hutterer R, Michaux
J, Trias M, J.F. Navarro JF (2009) A reappraisal of the
stratigraphy of Cueva del Llano (Fuerteventura) and the
chronology of the introduction of the house mouse (Mus
musculus) into the Canary Islands. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 277: 184-190.
Amengual JF, Aguilar JS (1998) The impact of the black rat
Rattus rattus on the reproduction of Corys Shearwater
Calonectris diomedea in the Cabrera National Park, Balearic
Islands, Spain, en: Medmaravis (Ed.) Ecologie des Oiseaux
Marins et Gestion Intgre du Littoral Mditerrane, IV
Symposium Mditerranen des Oiseaux Marins. Hammamet,
Tnez. 94-112 pp.
Atoche P (2011) Excavaciones arqueolgicas en el sitio de
Buenavista (Lanzarote): nuevos datos para el estudio de
la colonizacin protohistrica del archipilago canario.
Gerin, 29 (1): 59-82.
Atoche P, Ramrez MA (2011) Nuevas dataciones radiocarbnicas
para la protohistoria canaria: el yacimiento de Buenavista
(Lanzarote). Anuario de Estudios Atlnticos, 57: 139-169.
Carrascosa MC, Lpez-Martnez N (1988) The house mouse
from a prehistoric site in Fuerteventura (Canary Islands,
Spain). Bonner Zoologische Beitrge, 39: 237-256 pp.
Cramp S, Simmons KEL (Eds.) (1977). Handbook of the Birds
of Europe the Middle East and North Africa. The birds of
the Western Palearctic. Volumen 1, Ostrich to Ducks. Oxford
University Press, London. 722 pp.
Del Hoyo J, Collar NJ (2014) HBW and BirdLife International
Ilustrated Checklist of the Birds of the World. Volumen 1:
Non-passerines. Lynx Edicions, Barcelona. 904 pp.
Furness RW, Hilton G, Monteiro LR (2000) Influences
of coastal habitat characteristics on the distribution of
Corys shearwaters Calonectris diomedea in the Azores
Archipelago. Bird Study, 47: 257-265.
Gmez-Daz E, Gonzlez-Sols J (2007) Geographic assignment
of seabirds to breeding origin: combining morphology,
genetics, and biogeochemical analyses. Ecological
Applications, 17: 1484-1498.
Lpez-Jurado LF, Lpez-Martnez N (1991) Presencia de la
XIII EJIP Conference Proceedings
Rata Gigante extinguida de Gran Canaria (Canariomys
tamarani) en una cueva de habitacin aborigen. El Museo
Canario, 48: 19-22.
Martin JL, Thibault JC, Bretagnolle V (2000) Black Rats,
Island Characteristics, and Colonial Nesting Birds in the
Mediterranean: Consequences of an Ancient Introduction.
Conservation Biology, 14: 1452-1466.
McMinn M, Jaume D, Alcover JA (1990) Puffinus olsoni n. sp.:
nova espcie de baldritja recentment extingida provinent de
depsits espeleolgics de Fuerteventura i Lanzarote (Illes
Canries, Atlntic Oriental). Endins, 16: 63-71.
Meco J, Muhs DR, Fontugne M, Ramos AJG, Lomoschitz A,
Patterson D (2010) Late Pliocene and Quaternary Eurasian
locust infestations in the Canary Archipelago. Lethaia, DOI:
10.1111/j.1502-3931.2010.00255.x.
Meco J, Petit-Maire N, Lomoschitz A, Fontugne M, Ramos
AJG, Carracedo JC, Betancort J, Ballester J, Perera N (2008)
Evolucin Elica, en: Meco J (Ed.) Historia geolgica del
Clima en Canarias. Las Palmas de Gran Canaria, 153-165
pp.
Michaux J, Hutteter R, Lpez N (1991) New fossil faunas from
Fuerteventura, Canary islands: Evidence for a Pleistocene
age of endemic rodents and shrews. Comptes Rendues de
lAcademie de Sciences de Paris, 312 (2): 801-806.
Mourer-Chauvir C, Antunes MT (2000) LAvifaune plistocne
et holocne de Gruta da Figueira Brava (Arrbida, Portugal).
Memrias da Academia das Cincias de Lisboa (Cincias),
38: 129-159.
Rando JC (2002) New data of fossil birds from El Hierro
(Canary islands): Probable causes of extinction and some
biogeographical considerations. Ardeola, 49: 39-49.
Rando JC, Rodrguez AC, Pas FJ, Navarro JF, Martn E (1996)
Los restos de aves del yacimiento arqueolgico de El
Tendal (La Palma, Islas Canarias). El Museo Canario, 51:
87-102.
Rando JC, Lpez M, Jimnez MC (1997) Bird remains from the
archaeological site of Guinea (el Hierro, Canary Islands).
International Journal of Ostearchaeology, 7: 298-302.
Rando JC, Perera MA (1994) Primeros datos de ornitofagia
entre los aborgenes de Fuerteventura (Islas Canarias).
Archaeofauna, 3: 13-19.
Rando JC, Alcover JA (2010) On the extinction of the Dune
Shearwater (Puffinus holeae) from the Canary Islands
Journal of Ornithology, 151: 365-369.
Rothe P (1964) Fossile Strausseneier auf Lanzarote. Natur und
Museum, 94: 175-218.
Ruffino L, Bourgeois K, Vidal E, Duhem C, Paracuellos M.,
Escribano F, Sposimo P, Baccetti N, Pascal M, Oro D (2009)
Invasive rats and seabirds after 2000 years of an unwanted
coexistance on Mediterranean islands. Biological Invasions,
11: 1631-1651.
Snchez Marco, A (2003) Nuevo hallazgo de aves marinas del
65
Current Trends in Paleontology and Evolution

Pleistoceno de Fuerteventura (Islas Canarias). Coloquios de

Paleontologa, Vol. Ext. 1: 627-636.
Sanchez Marco, A (2004) Avian zoogeographical patterns
during the Quaternary in the Mediterranean Region and
paleoclimatic interpretation. Ardeola, 51(1): 91-132.
Snchez Marco, A (2010) New data and an overview of the past
avifaunas from the Canary Islands. Ardeola, 57(1): 13-40.
Sauer EGF, Rothe P (1972) Ratite eggshells from Lanzarote,
Canary Islands. Science, 176: 43-45.
Thibault JC (1995) Effect of predation by the Black Rat
Rattus rattus on the breeding success of Corys shearwater
Calonectris diomedea in Corsica. Marine Ornithology, 23:
1-10.
Traveset A, Nogales M, Alcover JA, Delgado JD, Lpez-Darias
M, Godoy D, Igual JM, Bover P (2009) A review on the effects
of alien rodents in the Balearic (Western Mediterranean Sea)
and Canary Islands (Eastern Atlantic Ocean). Biological
Invasions, 11: 1653-1670.
Walker CA, Wragg GM, Harrison CJO (1990) A new shearwater
from the Pleistocene of the Canary islands and its bearing
on the evolution of certain Puffinus shearwaters. Historical
Biology, 3: 203-224.

66

Anlisis de las modificaciones observadas en huesos
procedentes de egagrpilas de lechuza comn ( Tyto alba ) en
etapas iniciales de enterramiento
An analysis of the modifications observed in bones from Barn owl (Tyto alba) pellets during early burial stages
Patricia Canales Brellenthin1* y Paloma Sevilla Garca1
Palabras clave: tafonoma, egagrpilas, micromamferos, modificacin sea, prdida de informacin
Keywords: taphonomy, owl pellets, small mammals, bone modifications, information loss
E
l papel de los micromamferos como herramienta de
reconstruccin paleoambiental tiene una larga tradicin
en la Paleontologa de vertebrados. El pequeo tamao
de estos animales y su alta tasa metablica los hace
particularmente sensibles a cambios ambientales, siendo la
mayora fieles indicadores de aspectos como temperaturas,
estacionalidad, disponibilidad de agua, alimento y lugares de
refugio del entorno que habitan. De sta caracterstica se beneficia
la Paleontologa para utilizarlos como indicadores fiables para
la reconstruccin de las condiciones ambientales del pasado.
Sin embargo, la fidelidad de las reconstrucciones basadas en
asociaciones fsiles de micromamferos est condicionada
por los procesos tafonmicos que modifican la representacin
de los taxones que constituyen las comunidades de origen,
pudiendo llegar a comprometer los resultados obtenidos. Como
consecuencia, los estudios enfocados a comprender los procesos
de formacin de las asociaciones fsiles con micromamferos
y los sesgos que estos procesos originan con respecto a las
comunidades originales se han multiplicado en los ltimos aos
y an siguen siendo un campo activo de investigacin en la
Paleontologa.
De entre los numerosos trabajos dedicados a la tafonoma
de microvertebrados, la obra de Andrews (1990) puede
considerarse como referencia obligada, ya que constituye
un trabajo exhaustivo en el que se describen las principales
alteraciones mostradas en los restos seos de micromamferos
resultantes de la alimentacin de diferentes depredadores. sta
es generalmente aceptada como el origen ms comn de las
asociaciones fsiles de microvertebrados. La importancia de
la correcta interpretacin del sesgo introducido por el predador
como consecuencia de su preferencia por determinados tipos
de presas y en la representacin numrica de sus elementos
esquelticos ha dado lugar a numerosos trabajos posteriores que
Departamento de Paleontologa, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Espaa. *Email: pcanal01@ucm.es
1
XIII EJIP Conference Proceedings
amplan y matizan los aspectos abordados por Andrews, desde
enfoques tanto descriptivos y analticos como experimentales.
Sin embargo, las modificaciones que inciden en la
representatividad de los taxones de micromamferos de una
asociacin fsil no se limitan a los aspectos relacionados con la
predacin, ya que a stos se pueden sumar procesos de alteracin
postdeposicional como pisoteo, meteorizacin, dispersin, etc,
que pueden modificar an ms la muestra y en consecuencia
su valor interpretativo. Los efectos de estos procesos han sido
abordados en menor nmero de trabajos, y fundamentalmente
desde un planteamiento experimental. El trabajo que aqu
se presenta aborda desde un punto de vista descriptivo y
comparativo las alteraciones y modificaciones observadas en
los huesos de micromamferos contenidos en una muestra de
sedimento con abundantes restos procedentes de la disgregacin
natural de egagrpilas. El estudio tiene como finalidad establecer
las modificaciones en la representacin sea y calidad de
conservacin en el intervalo de tiempo que transcurri desde la
expulsin de las egagrpilas hasta que los huesos que contenan
quedaron definitivamente incluidos en el sedimento. A su vez, se
analiza la repercusin que dichos cambios pudieran tener en las
interpretaciones basadas en dicho material.
El estudio se llev a cabo con una muestra de 0,5 kg
sedimento recogido bajo un posadero de lechuza comn (Tyto
alba) en un cortado ubicado en el valle del ro Ubierna, en un
emplazamiento prximo a San Martn de Ubierna (Burgos)
(Figura 1a y b). El posadero estaba localizado en una pared
rocosa y mostraba evidencias de haber sido ocupado durante
un tiempo prolongado por una lechuza, ya que en una repisa
horizontal, ubicada a 3 metros debajo del mismo, se encontraron
abundantes restos seos entremezclados con el sedimento. Sobre
este sedimento tambin se hallaron egagrpilas en proceso de
disgregacin y egagrpilas recientes, sin seales de alteracin,
67
Current Trends in Paleontology and Evolution
que presentaban la morfologa y tamao tpicas de las producidas
por la lechuza comn (T. alba) (Figura 1c). Se recogieron cinco
de stas ltimas con el fin de comparar su contenido con el del
material que iba a ser estudiado.
El sedimento fue procesado como si se tratara de una muestra
con fsiles, y se sigui la metodologa de Andrews (1990) para
caracterizar la representacin esqueltica, grado de fracturacin
y grado de corrosin/abrasin. Los resultados obtenidos se
compararon con estos mismos parmetros en el contenido seo
de las egagrpilas que se recogieron junto al sedimento. Para
estas ltimas, la representacin sea se ajustaba en la medida
de lo esperable (n=5 egagrpilas) a los valores expuestos en
Andrews (1990), los huesos se conservaban intactos sin fracturas
ni seales de corrosin por digestin, las hemimandbulas y no se vio afectada por las modificaciones en la representacin
crneos conservaban la denticin completa. Por el contrario,
los huesos procedentes del sedimento presentaban patrones de
representacin esqueltica que se desviaban de lo observado en
las egagrpilas. As, los huesos ms delicados o de menor tamao Mus spretus, Microtus agrestis y Sorex gr. araneus. Al aplicar el
(p. ej., costillas, vrtebras, radios, ulnas, etc.) estaban menos
representados en el sedimento, los huesos largos mostraban
rotura variable dependiendo de qu elemento esqueltico fuera,
y algunas hemimandbulas y crneos haban perdido piezas
dentarias, hallndose dientes sueltos (mayoritariamente incisivos
de roedores) en el sedimento. Al mismo tiempo, algunos restos
procedentes del sedimento mostraban abrasin/corrosin.
68
El anlisis de los patrones de alteraciones presentes en la
muestra sea procedente del sedimento proporcion resultados
heterogneos. As los ndices calculados en algunos casos
correspondan con los de un depredador de categora 1, pero en
otros proporcionaban resultados de un depredador de categora
superior. Considerando las diferencias observadas con respecto
a las caractersticas del contenido de las egagrpilas, se constata
la importancia de las alteraciones que pueden llegar a sufrir
los restos seos durante el enterramiento. As, la incoherencia
del anlisis de la representacin sea y sus alteraciones habra
impedido inferir que una lechuza era responsable de la formacin
del depsito seo.
La representacin taxonmica en la muestra, por el contrario,
esqueltica. As, tanto en las egagrpilas como en el sedimento
predominaban dos especies: Crocidura russula y Apodemus
sylvaticus, acompaadas de una representacin minoritaria de
mtodo de Hernndez Fernndez y Pelez-Campomanes (2003)
para inferir los parmetros climticos del lugar de procedencia
de la muestra, los valores obtenidos se ajustaban a los del lugar;
de la misma manera, los taxones representados en las egagrpilas
y en el sedimento permitieron reconocer, utilizando el mtodo
de Andrews (2006), los diferentes tipos de hbitat presentes en
la zona y su importancia relativa en el paisaje.
Figura 1. a: localizacin geogrfica
del posadero. b: imagen del posadero
y la repisa rocosa donde se recogi el
sedimento. c: detalle del sedimento
donde pueden observarse la presencia
de algunas egagrpilas frescas, otras
en proceso de disgregacin y huesos
dispersos procedentes de egagrpilas
ya disgregadas.
 XIII EJIP Conference Proceedings

El estudio realizado permite concluir que hay importantes

modificaciones en las concentraciones seas procedentes de
egagrpilas, desde que se disgregan hasta que los huesos que
contienen quedan enterrados y protegidos por el sedimento.
Estas modificaciones pueden llegar al punto de dificultar la
identificacin del agente acumulador. Sin embargo, no afectan
de forma significativa al contenido taxonmico original de la
muestra, por lo que las inferencias ambientales realizadas a
partir de estos materiales siguen siendo fiables.

Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a Ana Isabel Ortega y Csar
Laplana por informarnos de la existencia del posadero de
lechuza de donde proceden las muestras estudiadas; al Programa
de Formacin de Capital Humano Avanzado de CONICYT, por
financiar esta investigacin a travs del concurso de Becas Chile
y al Departamento de Paleontologa de la UCM donde se ha
realizado esta investigacin. Las autoras del trabajo forman
parte del grupo de investigacin UCM 910607 y cuentan con el
apoyo econmico del proyecto CGL2012-38358/BTE.

Bibliografa
Andrews P (1990) Owls, Caves and Fossils. Natural History
Museum Publications, London, 231 pp.
Andrews P (2006) Taphonomic effects of faunal impoverishment
and faunal mixing. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 241: 572-589.
Hernndez Fernndez M and Pelez-Campomanes P (2003) The
bioclimatic model: a method of palaeoclimatic qualitative
inference based on mammal associations. Global Ecology
and Biogeography, 12: 507-517.

69
Current Trends in Paleontology and Evolution
Revisin de la coleccin de fsiles vegetales del yacimiento
de Guadalix de la Sierra (Madrid) del Museo Geominero
(IGME)
Revision of the collection of plant fossils from Guadalix de la Sierra outcrop (Madrid) housed in the Museo Geominero
(IGME)
Candela Blanco Moreno1
Palabras clave: macroflora, vegetacin, Cretcico Superior, Turoniense, Madrid
Keywords: macroflora, vegetation, Upper Cretaceous, Turonian, Madrid
S
e realiza una revisin de la coleccin completa de
macrofsiles vegetales del afloramiento cretcico de
Guadalix de la Sierra que se encuentra depositada
en el Museo Geominero (Instituto Geolgico y
Minero Espaol, IGME). Los datos obtenidos completan la
informacin del estudio preliminar realizado por la firmante
de esta comunicacin (Blanco-Moreno et al. 2013). As, se
han identificado taxones que no estaban presentes entre los
ejemplares revisados en 2013 (Figura 1), y se han podido
determinar con mayor precisin algunos de los que se haban
descrito con anterioridad. Los nuevos datos aportados por los
especmenes estudiados permiten realizar clculos porcentuales
gracias a los cuales se han inferido nuevos aspectos sobre la
composicin florstica de este afloramiento y la estructura de la
vegetacin que existi en la zona durante el Cretcico Superior.
El yacimiento de Guadalix de la Sierra, de edad Turoniense
Superior, se encuentra en una estrecha banda de materiales
cretcicos que flanquean la Sierra de Guadarrama, en el norte
de la provincia de Madrid. Ms concretamente, dentro del
afloramiento, los restos vegetales se encuentran en arcillas y
margas muy diaclasadas (Diguez et al. 2000).
Se han estudiado un total de 271 especmenes, preservados
como compresiones en un estado variable de conservacin. En
el caso de los ejemplares con una conservacin buena o media,
un 92% de total, es posible su estudio morfolgico considerando
su forma, tamao y, en caso de restos foliares, el tipo de margen.
La nerviacin foliar se conserva en muy pocos ejemplares,
as como la cutcula, que en este caso no se ha estudiado en
ningn ejemplar. Particularmente, es reseable la difcil
identificacin de los restos atribuibles a angiospermas debido a
la mala conservacin de la nerviacin y mrgenes foliares que
presentan, por lo que solo el 62% de los restos atribuidos a la
clase Magnoliophyta han podido ser identificados. Es por esto
que la diversidad de este grupo pudo ser mayor que la inferida en
Dr. Huertas 9, 28250-Torrelodones, Madrid. Email: candela.blanco@estudiante.uam.es
1
70
este estudio. As, algunos de los especmenes estudiados no han
podido identificarse ms all de tipos morfolgicos dentro de
grandes grupos taxonmicos como es el caso de Magnoliophyta
gen. et sp. indet. o Eudicot. gen. et sp. indet., que a pesar de
no ser identificables a nivel genrico o especfico presentan
una morfologa clara que las diferencia de otros restos foliares
hallados.
Se han identificado un total de diecinueve taxones: un
pteridfito, una cycadfita, siete coniferfitas, ocho magnolifitas
y dos tipos de caule que no se han podido asignar a ningn taxn
en particular. Considerando su abundancia (Figura 1), el grupo
con menor representacin es Pteriodophyta con un 4,06%;
seguido por el de restos vegetales indeterminados con un 21,4%;
Cycadophyta representa un 22,51%; Magnoliophyta un 25,46%;
y Coniferophyta sera el grupo ms abundante con un 26,57%.
Los datos obtenidos y reflejados en la Figura 1, sealan unas
abundancias muy similares para todos los grupos a excepcin
de Pteridophyta cuya nica especie presente, Cladophlebis
browniana es poco abundante (4,06%). Curiosamente, a
diferencia de muchos de los helechos de este gnero que
habitaron mrgenes fluviales (Van Konijnenburg-Van Cittert,
2002), se encontrara zonas menos hmedas debido a su
carcter xeroftico. Por otra parte, es muy llamativa la elevada
abundancia de la nica cicadfita, Ctenozamites insignis, un
arbusto que formara sotobosques de tipo sabanoide y que, como
se ha indicado, representa el 22,51% del total de la macroflora
de este afloramiento. En cuanto a las conferas, destacan los
gneros arbreos Pagiophyllum (que integra un 12,92% de la
flora) y, en menor medida, Frenelopsis. Las angiospermas, que
en su mayora debieron ser arbustivas, tienen una abundancia
muy significativa, sobre todo Sapindopsis (6,64%) y Fabidae
gen. et sp. indet (4,43%).
La informacin paleobotnica obtenida nos ha permitido
inferir la siguiente reconstruccin de la vegetacin que pobl

Figura 1. Abundancia de taxones en el afloramiento separados por clases, medido como porcentaje sobre el total
de restos hallados.
la zona deltaica que se desarroll durante el Turoniense en
esta zona de la cuenca de Madrid. Atendiendo a la morfologa
funcional, se observan tres grupos claramente diferenciados:
taxones que presentan caractersticas xerofticas de adaptacin
a alta salinidad, como Araucarites aquiensis, Frenelopsis,
o Magnoliaephyllum; xeromorfos que no se relacionan con
elevada salinidad, como Ctenizamites insignis, Cladophlebis
browniana o Eucalyptophyllum; y taxones de zonas ms hmedas
como Sapindopsis, Ficophyllum o Pagiophyllum. Por ello se
definen tres comunidades, ya descritas en Blanco-Moreno et al.
(2013), que se modifican ligeramente con respecto al anterior
estudio: (i) una de tipo pantano, dominada por Pagiophyllum
sp. con un sotobosque de angiospermas con requerimientos
hdricos moderados como Sapindopsis o Ficophyllum; (ii) otra
que se relacionara con ambientes palustres cercanos al mar
determinado por una vegetacin arbustiva de caractersticas
xerofticas dominada por Ctenozamites insignis y acompaado
por Cladophlebis browniana, Eucalyptophyllum y conferas
dispersas; y (iii) una tercera que poblara suelos salinos formada
principalmente por Frenelopsis sp. y algunas conferas y
angiospermas con caracteres xerofticos indicativos de una
adaptacin a la salinidad como Araucarites y Magnoliaephyllum.
XIII EJIP Conference Proceedings
Agradecimientos
Agradezco al Dr. Eduardo Barrn la oportunidad para hacer
este trabajo y sus consejos a la hora de su realizacin. Tambin
al personal del IGME, especialmente a la Dra. Isabel Rbano,
Directora del Museo Geominero, y a Ana Bravo, Ayudante de
conservacin del mismo, por la posibilidad de trabajar con sus
colecciones as como la infraestructura, la ayuda prestada y su
amabilidad en todo momento.
Bibliografa
Blanco-Moreno C., Barrn E. y Cebolla C (2013) Estudio
taxonmico preliminar de la macroflora del Cretcico
Superior de Guadalix de la Sierra (Madrid). Boletn de
la Real Sociedad Espaola de Historia Natural Seccin
Geolgica, 107: 91-102
Diguez M. C., Agut D., Caballero J., Chicote G. y Torres Y.
(2000) Patrimonio paleobotnico de la Comunidad de
Madrid. Asociaciones vegetales del Cretcico Superior, in:
Morales J. (ed.), Patrimonio Paleontolgico de la Comunidad
de Madrid. Consejera de Educacin, Comunidad de Madrid,
66-83 pp.
Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A. 2002. Ecology of some
late Triassic to early Cretaceous Ferns in Eurasia. Review of
Paleobotany and Palynology, 119: 113-124.
71
Current Trends in Paleontology and Evolution
Evolucin paralela de la denticin en dos familias de
carnivoros: Hyaenidae y Canidae
Parallel evolution of dentition in two carnivoran families: Hyaenidae and Canidae
Arvidas Castillo Marzo
Palabras clave: ecomorfologa, denticin, Hyaenidae, Canidae, convergencia, durofagia.
Keywords: ecomorphology, dentition, Hyaenidae, Canidae, convergence, durophagy.
L
a diversidad de especializaciones trficas se ve reflejada
en la denticin, de manera que a partir de sta es posible
identificar los diferentes ecomorfotipos. En el orden
Carnivora los taxones hipercarnvoros se caracterizan
por la enfatizacin de la funcin cortante de la denticin, que
recae en el trignido de la muela carnicera inferior (m1), y por
la reduccin del rea de masticacin de los molares posteriores.
De manera inversa, los grupos meso- e hipocarnvoros se
caracterizan por un gran desarrollo de los molares, as como
del talnido del m1. Los hipercarnvoros durfagos, como las
hienas actuales y algunos cnidos extintos de la subfamilia
Borophaginae, se caracterizan por presentar premolares muy
desarrollados y robustos que utilizan para triturar los huesos.
Este estudio contempla la convergencia ecomorfolgica de la
denticin inferior de Canidae e Hyaenidae, con el fin de analizar
los patrones de cambio morfolgico encontrados. Tseng y
Wang (2011) estudiaron la convergencia ecomorfolgica de
cnidos y hindos a partir de la forma del crneo, observando
una evolucin paralela en los cambios morfolgicos, en los
taxones durfagos de estas dos familias. As, en cada una de
las dos familias se desarrollan adaptaciones diferentes hacia
una misma especializacin trfica, dando lugar a morfologas y
funcionalidad aparentemente similares (Van Valkenburgh, 2007;
Tseng y Wang, 2011). En este estudio se pretende comprobar
la hiptesis de que la denticin ha seguido patrones de cambio
morfolgico tambin paralelos en la evolucin de ambos grupos.
Para analizar la morfologa dental se han tomado medidas de
la denticin inferior, representativas del tipo de especializacin
trfica: longitud del premolar (Lp), anchura del premolar (Ap),
longitud paracnido-protocnido del m1 (Lpa-pro) y rea
de masticacin de los molares (AMM) (Figura 1a). Debido a
que la hipertrofia de los premolares como especializacin a
1
Universidad Complutense de Madrid. Email: arvichuelas@gmail.com
72
una dieta durfaga, se produce de manera anloga en distintas
piezas en hinidos y en cnidos (Van Valkenburgh, 2007), se
ha medido el p3 para Hyaenidae y el p4 para Canidae. A partir
de estas medidas, se han calculado dos ndices basados en Van
Valkenburgh (1991): robustez del premolar (RP) y rea de
masticacin relativa (AMR) (Figura 1b). El material medido
se compone de 118 imgenes en vista oclusal, de la denticin
inferior de taxones, tanto actuales como fsiles, de ambas
familias. Se han usado fuentes bibliogrficas y colecciones
fotogrficas en lnea, y la toma de medidas se ha realizado con
el software ImageJ 1.47v.
Observando el morfoespacio construido (Figura 1c),
los cnidos presentan, por lo general, un patrn dental ms
generalista que los hinidos. Dentro de Canidae, las subfamilias
Caninae y Hesperocyoninae presentan una menor diversidad
morfolgica en la denticin, producindose solapamiento en
el morfoespacio. La mayora de estos taxones mantienen una
denticin generalista, relacionada con una dieta mesocarnvora.
No obstante, algunos puntos se alejan del conjunto central de
la nube de puntos, representando taxones hipercarnvoros (ej.
Canis lupus Lineo, 1758, Cuon alpinus Pallas, 1811) con valores
de AMR menores; y taxones hipocarnvoros, como la especie
actual Otocyon megalotis (Desmarest, 1822), representado por
el nico punto de Caninae con valores muy elevados del ndice
AMR. En el caso de los cnidos hesperocioninos, hay varias
especies del gnero Enhidrocyon Cope, 1879, que alcanzan
valores de RP bajos (1,5 2), indicando unos premolares
robustos y desarrollados como adaptacin a la dieta durfaga.
Los cnidos de la subfamilia Borophaginae presentan una
mayor diversidad ecomorfolgica y taxonmica. Dentro de este
grupo se pueden diferenciar taxones mesocarnvoros, como
el gnero basal para la subfamilia, Archaeocyon Wang et al.
 XIII EJIP Conference Proceedings

1999, y taxones hipocarnvoros representados por los puntos
con mayores valores del ndice AMR. El gnero Borophagus
Simpson, 1945 est caracterizado por valores muy bajos de
RP, indicando su especializacin a una dieta durfaga. Dentro
de Hyaenidae, la subfamilia Ictitheriinae est representada,
en su mayora, por taxones mesocarnvoros y algunos taxones
que presentan valores bajos del ndice AMR, relacionndose
con una dieta ms hipercarnvora. La subfamilia Hyaeninae
muestra valores bajos de los dos ndices, indicando una dieta
hipercarnvora, as como adaptaciones a la dieta durfaga. Los
gneros Pachycrocuta Kretzoi, 1938 y Adcrocuta Kretzoi, 1938
alcanzan valores de RP muy bajos, indicando unos premolares
muy desarrollados que constituyen una especializacin
durfaga mayor an que la observable en las hienas actuales.
Los taxones basales de ambas familias (Canidae y Hyaenidae)
ocupan la regin del morfoespacio relacionada con una dieta
mesocarnvora (Plioviverrops Kretzoi, 1938 para Hyaenidae, y
Archaeocyon para Borophaginae). A partir de ellos, es posible
trazar la lnea de cambio morfolgico neto hasta los puntos
que representan los taxones durfagos ms derivados (Figura
1c). Estas lneas de cambio morfolgico no resultan totalmente
paralelas, debido a que los cambios morfolgicos afectan a
piezas dentales diferentes, llegando a alcanzar una funcionalidad
anloga. Hyaenidae y Borophaginae han llegado a desarrollar
premolares muy robustos y anchos, pero con una reduccin
de la superficie de masticacin relativa de los molares, sobre
todo, en Hyaenidae. Estos patrones de cambio indican que, en el
caso de las hienas, el proceso de especializacin a la durofagia
estara precedido de la adaptacin a la dieta hipercarnvora. Los
gneros durfagos ms derivados de Hyaenidae y Borophaginae
se sitan en morfoespacios diferentes. Esto podra deberse
a la conservacin de un mayor nmero de molares en los
borofaginos que, probablemente, les servan para complementar
la fracturaracin de los huesos, realizada por el cuarto premolar

Figura 1. Metodologa utilizada y resultados obtenidos. a) Medidas tomadas: anchura (Ap) y longitud (Lp) del
premolar (p3 para Hyaenidae y p4 para Canidae), longitud paracnido-protocnido del m1 (Lpa-pro) y rea
de masticacin de los molares (AMM); b) Frmulas de los dos ndices calculados: robustez del premolar (RP) y
rea de masticacin relativa (AMR); c) Grfico del morfoespacio ocupado por los taxones estudiados, en el que
se sealan las lneas de cambio morfolgico neto entre los taxones basales (Plioviverrops y Archaeocyon) y los
durfagos ms derivados (Pachycrocuta y Borophagus).

73
Current Trends in Paleontology and Evolution

(Werdelin, 1989; Tseng et al. 2011). Adems, presentan un m1

muy desarrollado, til tambin en la fracturacin de los huesos,
que contribuye a obtener valores de AMR mayores que los de
las hienas. Por otro lado, los hinidos ms especializados en
la dieta durfaga no presentan molares post-carnicera, lo que
debi de facilitar el desarrollo de los premolares como nica
herramienta de fracturacin (Van Valkenburgh, 2007). Esto
ltimo puede relacionarse con el hecho de que algunas hienas
dog-like, como el gnero Chasmaporthetes Hay, 1921,
presenten premolares moderadamente desarrollados, sin ser
una verdadera especializacin a una dieta durfaga (Tseng et
al. 2011). As, la ausencia de algunos molares se podra haber
compensado con el desarrollo de unos premolares robustos, en
los hinidos hipercarnvoros. Esto les permitira aprovechar
un porcentaje mayor de sus presas, y a su vez, pudo actuar
como preadaptacin para el posterior desarrollo de taxones
especializados en una dieta durfaga.
Es posible concluir, que una misma especializacin trfica
puede alcanzarse de manera independiente, mediante el desarrollo
de patrones dentales diferentes pero anlogos. De esta manera,
se desarrollaran dos modelos de hipercarnvoros durfagos en
Hyaenidae y Borophaginae, por cambios morfolgicos en en
piezas dentales diferentes, y a partir de taxones basales, con
denticin generalista asociada a una dieta mesocarnivora.

Agradecimientos
Agradezco a los doctores M. Hernndez Fernndez y M. A.
lvarez Sierra su apoyo y consejo a la hora de desarrollar la
idea predecesora de este trabajo. Tambin doy gracias al comit
organizador del XIII EJIP, as como a los revisores y editores
por darme la oportunidad de participar en el evento.

Bibliografa
Tseng ZJ, Antn M, Salesa MJ (2011) The evolution of the
bone-cracking model in carnivorans: Cranial functional
morphology of the Plio-Pleistocene cursorial hyaenid
Chasmaporthetes lunensis (Mammalia: Carnivora).
Paleobiology, 37: 140-156.
Tseng ZJ, Wang X (2011) Do convergent ecomorphs evolve
through convergent morphological pathways? Cranial
shape evolution in fossil hyaenids and borophagine canids
(Carnivora, Mammalia). Paleobiology, 37: 470-489.
Van Valkenburgh B (1991) Iterative evolution of hypercarnivory
in canids (Mammalia: Carnivora); evolutionary interactions
among sympatric predators. Paleobiology, 17: 340-362.
Van Valkenburgh B (2007) Dj vu: the evolution of feeding
morphologies in the Carnivora. Integrative and Comparative
Biology, 47: 147-163.
Werdelin L (1989) Constraints and adaptations in the bone-
cracking canid Osteoborus (Mammalia: Canidae).
Paleobiology, 15: 387-401.

74

Paleoecologa de las asociaciones de braquipodos del
Ordovcico tardo en el margen mediterrneo de Gondwana
Palaeoecology of the Late Ordovician brachiopod associations from the Mediterranean margin of Gondwana
Jorge Colmenar1
Palabras clave: agrupaciones bentnicas, Katiense, Hirnantiense, reemplazamiento de comunidades, extincin masiva.
Keywords: Benthic assemblages, Katian, Hirnantian, community replacement, massive extinction.
A
finales del Ordovcico parte del supercontinente
de Gondwana estaba situado en las latitudes
polares del hemisferio sur. En su sector meridional,
aproximadamente en latitudes medias-altas 50 y
75 S (Harper et al. 2014), se extenda la provincia faunstica
mediterrnea (Figura 1). Esta regin se caracterizaba durante
mediados del Ordovcico y principios del Ordovcico tardo
por presentar asociaciones de braquipodos de baja diversidad
dominadas por grupos endmicos, principalmente rtidos de
las familias Heterorthidae y Draboviidae, y algunos taxones
minoritarios del orden Strophomenida, que habitaron en las
plataformas siliciclsticas someras del norte de Gondwana.
En yacimientos con aproximadamente esta cronologa
temporal, la comunidad bentnica dominante fue la Comunidad
de Svobodaina havliceki (Colmenar et al. 2013). Esta
comunidad, dominada por el taxn que le da su nombre, se
desarroll en ambientes de shoreface y se caracterizaba por
presentar una diversidad baja en torno a unos 5-6 taxones.
Adems se han descrito tres nuevas asociaciones: la asociacin
de Drabovia cf. redux encontrada en la Formacin Cabeo do
Peo de la Zona Centroibrica, Portugal (Colmenar et al. 2014)
y las asociaciones de Tafilaltia destombesi y de Drabovinella
sp. A, ambas presentes en la Formacin Ktaoua Inferior del
Anti Atlas, Marruecos (Colmenar y lvaro, 2014). Todas ellas
caracterizadas por una baja diversidad.
Posteriormente, durante finales del Katiense se produce
un evento de calentamiento global denominado el evento
Boda (Fortey y Cocks, 2005). Como consecuencia, aumentan
las temperaturas, se produce un ascenso en el nivel del mar y
comienzan a desarrollarse plataformas carbonatadas en latitudes
medias-altas.
Aprovechando los nuevos nichos ecolgicos creados
tras el evento, varios taxones procedentes de bajas latitudes
(principalmente de Avalonia y Bltica) invaden las plataformas
de Gondwana, presumiblemente favorecidos por corrientes
de agua templada con direccin hacia el este y con flujo hacia
rea de Paleontologa, Dpto. CC. de la Tierra, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, Espaa. Email: colmenar@unizar.es
1
XIII EJIP Conference Proceedings
los polos, desplazando en las asociaciones a la mayora de
los taxones endmicos de altas latitudes. Como resultado, la
diversidad de braquipodos en el margen mediterrneo de
Gondwana aumenta considerablemente durante este periodo, y
se reduce drsticamente el endemismo en las asociaciones.
La comunidad dominante durante este intervalo temporal
fue la Comunidad de Nicolella, caracterizada por presentar
una elevada diversidad (hasta 28 especies en alguna localidad).
Otra asociacin caracterstica de esta edad fue la asociacin
de Heterorthis alternata presente en la Formacin Tiouririne
Superior del Anti Atlas, Marruecos, con una diversidad
moderada de unos 8 taxones.
Finalmente, durante el Hirnantiense se produjo un evento
de glaciacin, desarrollndose un casquete de hielo sobre el
Polo Sur, en esos momentos situado sobre frica septentrional.
Como consecuencia se produjo un descenso del nivel del mar y
la consecuente emersin de la mayor parte de las plataformas
continentales. Debido a esto, gran parte de las faunas existentes
se extinguen (aproximadamente el 85% de las especies, el 60%
de los gneros y entre el 12-24% de las familias, en la que es
considerada la segunda mayor extincin de la historia de la
Tierra; Brenchley et al. 2001 y referencias interiores) y comienza
a proliferar una nueva fauna de invertebrados oportunistas, la
denominada fauna de Hirnantia.
En materiales del Hirnantiense del margen mediterrneo
de Gondwana se han estudiado un total de seis asociaciones de
braquipodos: la asociacin de Eostropheodonta jebiletensis,
presente en Miembro Amouktir de la Formacin Superior
del Grupo del Segundo Bani; las asociaciones de Hindella
crassa incipiens y de Eostropheodonta hirnantensis, ambas
caractersticas de la unidad volcanoclstica del Hirnantiense
de la Zona Cantbrica; la asociacin de Eostropheodonta-
Arenorthis tambin de la Zona Cantbrica; la asociacin de
Plectothyrella-Eostropheodonta, encontrada a techo de la
Formacin Cuarcita de los Puertos de las Cadenas Ibricas y, por
ltimo, la asociacin de Hirnantia-Plectothyrella, localizada en
75
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1 - Mapa paleogeogrfico del Katiense tardo con la extensin de la provincia mediterrnea y la situacin de las localidades
estudiadas (basado en BugPlates con proyeccin Mollweide). Los contornos de las tierras emergidas y mares actuales estn
marcados para facilitar su reconocimiento.

la base de la Formacin Cuarcita Criadero en Almadn. Bibliografa

Entre ellas se ha encontrado una nueva asociacin Hirnantiense
Brenchley PJ, Marshall JD and Underwood CJ (2001) Do all
con una diversidad inusualmente alta de braquipodos, en
mass extinctions represent an ecological crisis? Evidence
un yacimiento cercano a la localidad de Argovejo en la Zona
from the Late Ordovician. Geological Journal, 36: 329-340.
Cantbrica. Esta asociacin puede adscribirse a la provincia
Colmenar J and lvaro JJ (2014) Integrated brachiopod-based
faunstica de Kosov, debido a su gran diversidad, mientras que
bioevents and sequence-stratigraphic framework for a Late
lo normal en el resto de localidades (algunas muy prximas a
Ordovician subpolar platform, eastern Anti-Atlas, Morocco.
la nueva localidad) de la regin mediterrnea, situada en altas
Geological Magazine, doi:10.1017/S0016756814000533.
latitudes durante el Hirnantiense, es encontrar asociaciones con
Colmenar J, S AA and Vaz N (2014) A draboviid brachiopod
una baja diversidad (provincia Bani).
association from the Upper Ordovician of Portugal:
La presencia de faunas tanto de la provincia Bani como de la
palaeoecological and palaeogeographical significance. GFF,
provincia Kosov, en el mismo emplazamiento paleogeogrfico
136(1): 6064.
reabre la pregunta de si fueron la temperatura o la paleolatitud
Colmenar J, Villas E and Vizcano D (2013) Upper Ordovician
el factor limitante para la distribucin geogrfica de la fauna
brachiopods from the Montagne Noire (France): endemic
de Hirnantia o si, alternativamente, tambin jugaron un papel
gondwanan predecessors of prehirnantian low-latitude
importante otros factores ambientales como el substrato o la
immigrants. Bulletin of Geosciences, 88: 153174.
profundidad.
Fortey RA and Cocks LRM (2005) Late Ordovician global
warming The Boda event. Geology, 33: 405408.
76
 XIII EJIP Conference Proceedings

Harper DAT, Rasmussen CMO, Liljeroth M, Blodgett RB,

Candela Y, Jin J, Percival IG, Rong J-Y, Villas E and
Zhan R-B (2014) Chapter 11: Biodiversity, biogeography
and phylogeography of Ordovician rhynchonelliform
brachiopods, en: Harper DAT, Servais T (Eds.), Early
Palaeozoic Biogeography and Palaeogeography. Geological
Society, London, Memoirs, 38: 127144.

77
Current Trends in Paleontology and Evolution
Corral de Brisca 0B, a new mammal site of Early Miocene age
(Early Aragonian) from the Ribesalbes-Alcora Basin (Eastern
Spain)
Corral de Brisca 0B, un nuevo yacimiento de mamferos del Mioceno Inferior (Aragoniense inferior) de la Cuenca de
Ribesalbes-Alcora (Este de Espaa)
Vicente D. Crespo1,2*, Samuel Mansino1,2, Ana Fagoaga1, Rafael Marquina1, Plinio Montoya1 y Francisco J.
Ruiz-Snchez1,2,3
Palabras clave: Mamferos, Cuenca de Ribesalbes-Alcora, Mioceno, MN4.
Keywords: Mammalia, Ribesalbes-Alcora Basin, Miocene, MN4.
T
he Ribesalbes-Alcora Basin is an intramontane Neogene
basin situated in the southern Maestrat, between the
Serra dEspad and the fallen blocks of the Desert de Les
Palmes in the Iberian Range (Castelln, Eastern Spain;
Figure 1). The sedimentary fill of this basin has been divided
into units A, B, C, D and E (Anadn, 1983). The bed containing
the studied fossiliferous level, Corral de Brisca 0B (CBR-0B) is
situated near the top of the Bassa de Fanzara ravine (Fanzara,
Castelln). It belongs to the Mas dAntolino sector, being close
to its top, where a set of complex deposits, equivalent to those
of the unit C from Ribesalbes area, crop out (Agust et al. 1988).
Grey and yellow shales containing intercalated conglomerates
and limestones banks predominate along the Campisano and
Bassa de Fanzara ravines. Corral de Brisca 0B consists in grey
shales with a top of black shales (Corral de Brisca 0C) with
abundant remains of fossil snails and bones.
The palaeontological record of the Ribesalbes-Alcora Basin
is known since the 19th century, with the study of the gastropod
fossils in the Bassa de Fanzara. Afterwards, Royo-Gmez
described in 1920 fossil vertebrates and insects for the first time in
the Konservat-Laggersttte of La Rinconada, near to the locality
of Ribesalbes. The first mammal remains from this basin were
described by Agust et al. (1988) in deposits of Early Miocene age
(Early Aragonian, MN4), near the village of Araia dAlcora. More
recently, new studies about the fossil mammals of the Ribesalbes-
Alcora Basin were carried out by our team, locating five new
sections with mammal remains (Mas dels Coixos - MCX, Mas de
Torner - MTR, Barranc de Campisano - BC, Foieta la Sarra - FS,
Mas dAntolino B - MAB and Corral de Brisca - CBR) (Crespo
et al. 2014). The fossil record of these micromammalian localities
is important by containing, among others, the southernmost record
of the herpetotheriid Amphiperatherium frequens, the oldest record
Departament de Geologia (Xarxa de Museus de Paleontologia), Universitat de Valncia, Dr. Moliner s/n, 46100 Burjassot, Valencia, Spain. *Email: vicente.crespo@uv.es
1
Museu Valenci dHistria Natural, LHort de Feliu, P.O. Box 8460, Alginet, 46018, Valencia, Spain.
2
INCYT-UPSE, Universidad Estatal Pennsula de Santa Elena, 7047, Santa Elena, Ecuador.
3
78
in the Iberian Peninsula of the insectivore Plesiodimylus, one of
the latest records of the cricetid Melissiodon, one of the oldest
records in the Iberian Peninsula of the genus Eumyarion and the
latest record of the glirid Altomiramys (Crespo et al. 2014). These
micromammal fossil assemblages can be correlated with the Early
Miocene (Early Aragonian, MN4) (van der Meulen et al. 2012).
The faunal list of CBR-0B contains: the cricetids
Megacricetodon sp. and Democricetodon sp.; the glirids
Simplomys sp., S. julii, S. simplicidens, Pseudodryomys ibericus,
Microdyromys sp., Glirudinus modestus and Armantomys
aragonensis; the eomyid Ligerimys ellipticus; the squirrels
Heteroxerus sp., Xerini indet. and probably a representative
of the genus Aliveria; the ochotonid Lagopsis sp. and the
cainotheriid Cainotherium sp.; the insectivores Heterosorex
sp. and Talpidae indet.; and finally the herpethoteriid
Amphiperatherium frequens. For first time in this basin the taxa
Armantomys aragonensis, Lagopsis sp. and Cainotherium sp.
have been recorded. The representative of the genus Aliveria is
cited for first time in the Iberian Peninsula.
The association of the cricetids Democricetodon and
Megacricetodon in the same site is common in biozone Ca in the
Calatayud-Daroca area, and in older sites from Central Europe
(van der Meulen et al. 2012). In CBR-0B Ligerimys ellipticus is
present but not dominant; in an older locality from the same area,
MAB-5, L. ellipticus represents 24 % of the micromammalian
remains; this eomyid is not dominant in the assemblages until
the local zone Cb, decreasing in abundance until the complete
extinction of the genus at the beginning of local zone Da (MN5,
van der Meulen et al. 2012). The reoccurrence of the insectivore
Heterosorex takes place in the local zone Ca, disappearing at the
end of the local zone Cb (van der Meulen et al. 2012). For these
reasons, the assemblage from CBR-0B is similar to those from
 XIII EJIP Conference Proceedings

Crespo VD, Ruiz-Snchez FJ, Freudenthal M, Montoya P

Figure 1. Geographic situation in the Iberian Peninsula of the
Ribesalbes-Alcora Basin, and the sections: Mas dels Coixos -
MCX, Mas de Torner - MTR, Barranc de Campisano - BC, Foieta
la Sarra - FS, Mas dAntolino B - MAB and Corral de Brisca - CBR
(modified after Ruiz-Snchez et al. 2010).
the localities from the upper part of the Early Miocene (zone Cb,
van der Meulen et al. 2012).
Many of the micromammalian localities known until now
in the Ribesalbes-Alcora Basin contain rodent assemblages
with humid preferences (Crespo et al. 2014). In the same way,
several species recorded in CBR-0B have been cited in humid
environments. The presence of Aliveria, Heterosorex and
Amphiperatherium frequens in CBR-0B suggest a forested
biotope, while the presence of Heterosorex and Amphiperatherium
frequens indicates a warm and wet conditions, and probably
open and drier habitats in the surroundings, by the presence of
Armantomys.
(2014) Primer registro del gnero Melissiodon (Mammalia,
Cricetidae) en la cuenca de Ribesalbes-Alcora (Castell,
Espaa), in: Royo-Torres R, Verd FJ and Alcal L (Eds.),
XXX Jornadas de Paleontologa de la Sociedad Espaola de
Paleontologa.Fundamental! Teruel, 24, 5355 pp.
Ruiz-Snchez FJ, Crespo VD, Furi M, Mansino S, Freudenthal
M, Montoya P (2010) MAB-5: Un nuevo yacimiento
de micromamferos fsiles de la MN4 en la cuenca de
Ribesalbes-Alcora (Castelln) in: Moreno-Azanza M, Daz-
Martnez I, Gasca JM, Melero-Rubio M, Rabal-Garcs R,
Sauqu V (Eds.). VIII Encuentro de Jvenes Investigadores
en Paleontologa. Cidaris, nmero especial. Enciso, 279-
282 pp.
Royo-Gmez J (1920) Los yacimientos weldicos del
Maestrazgo. Boletn de la Real Sociedad Espaola de
Historia Natural, 20: 261-267.
van der Meulen AJ, Garca-Paredes I, lvarez-Sierra MA,
van den Hoek Ostende LW, Hordijk K, Oliver A, Pelez-
Campomanes P (2012) Updated Aragonian biostratigraphy:
Small Mammal distribution and its implications for the
Miocene European Chronology. Geologica Acta, 10 (2):
159-179. doi: 10.1344/105.000001710

Acknowledgements
We thank the Government of Valencia for the support of
the excavation projects 2008/0433-Cs and 2010/0528-Cs in the
Araia area from 2008 and 2010. This investigation was lead
thanks to the Prometeo Project of the Secretariat for Higher
Education, Science, Technology and Innovation of Ecuador.

References
Agust J, Anadn P, Gingsburg L, Mein P, Moissenet E (1988)
Araya et Mira: nouveaux gisements de mammifres dans le
Miocne infrieur-moyen des Chanes Ibriques orientales
et mditerranennes. Consquences stratigraphiques et
structurales. Paleontologia i Evoluci, 22: 83-101.
Anadn P (1983) Caractersticas generales de diversas Cuencas
lacustres terciarias con pizarras bituminosas del NE de
la Pennsula Ibrica, in: Pomar L, Obrador A, Forns J,
Rodrguez-Perea A (Eds.), Libro de resmenes de X Congreso
Nacional de Sedimentologa. Menorca, Vol. 1, 9-12 pp.

79
Current Trends in Paleontology and Evolution
Restos de notosaurios (Sauropterygia, Nothosauria) del
yacimiento del Trisico Superior de El Atance (Guadalajara,
Espaa)
Nothosaur remains (Sauropterygia, Nothosauria) from the Late Triassic site of El Atance (Guadalajara, Spain)
Carlos de Miguel Chaves1*, Adn Prez-Garca1,2, Juan Quesada1 y Francisco Ortega1
Palabras clave: Eusauropterygia, Nothosauridae, sistemtica, Keuper, Pennsula Ibrica
Keywords: Eusauropterygia, Nothosauridae, systematics, Keuper, Iberian Peninsula
E
l yacimiento de El Atance se encuentra ubicado en
las cercanas del embalse homnimo, en el municipio
de Sigenza (Guadalajara, Espaa). El Atance se
sita en facies Keuper (Trisico Superior). En el ao
2008 se realiz una excavacin sistemtica. Entre el material
hallado destacan restos parciales de algunos esqueletos, bien
preservados y con un elevado grado de articulacin, de un taxn
de sauropterigio preliminarmente atribuido al eusauropterigio
notosauroide Simosaurus (Quesada et al. 2009) y recientemente
reconocido como un taxn cercanamente emparentado a dicho
gnero (Miguel Chaves et al. 2014a).
Sin embargo, adems de los restos de simosaurios, se
han recuperado algunos elementos desarticulados que no
corresponden al mismo taxn. Se trata de cuatro centros
vertebrales, de pequeo tamao en relacin a los del taxn
previamente indicado, as como un pequeo diente. Estos
elementos son aqu estudiados.
Los centros vertebrales son platiclicos, no notocordales y
dorsoventralmente constreidos. Las dimensiones mximas de la
muestra (longitud y dimetro vertebral) son de aproximadamente
1 cm. Dorsalmente presentan una plataforma articular con el
arco neural de morfologa cruciforme (sensu Rieppel, 1994).
El diente est roto e incompleto, careciendo de la raz y
del pice. La mxima longitud preservada es inferior a cinco
milmetros. Presenta una curvatura ligera y constante, y su
seccin es circular. Su esmalte posee una fuerte ornamentacin
consistente en estriaciones longitudinales.
La presencia de una plataforma cruciforme en el centro
vertebral es considerada una sinapomorfa de los miembros
de Eosauropterygia (Rieppel, 1994). La platicelia del
centro vertebral es diagnstica para Eusauropterygia, lo que
excluye a otros eosauropterigios de pequeo tamao como
los paquipleurosaurios, cuyos centros vertebrales, adems,
Grupo de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED, Paseo de la Senda del Rey 9, 28040, Madrid, Espaa. *E-mail: carlos.miguelchaves@gmail.com
1
Centro de Geologia, Faculdade de Cincias da Universidade de Lisboa (FCUL), Edificio C6, Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal.
2
80
no suelen estar constreidos. Asimismo, el canal neural que
atraviesa la plataforma articular en el gnero Simosaurus es ms
profundo que en otros eosauropterigios, condicin que difiere
de la observada en los centros aqu analizados. Los caracteres
observados son compatibles con los de los miembros de
Nothosauria.
Miguel Chaves et al. (2014b) reconocieron en El Atance
la presencia de un morfotipo dentario singular, atribuido a un
representante indeterminado de Sauropterygia. Sin embargo,
estos dientes presentan caracteres diferentes al diente aqu
estudiado: son planos o globosos y presentan una curvatura
pronunciada. Los dientes en Pachypleurosauria poseen una
corona rectilnea que se curva en el pice (Sanz, 1980), mientras
que los de Simosaurus son de corona ancha y separados
claramente de la raz. La morfologa del pequeo diente aislado
no es compatible con la de ninguno de ellos. Sin embargo, s lo
es con la de los miembros de Nothosauria, caracterizados por su
curvatura ligera y constante, fuerte estriacin y seccin circular.
No obstante, debido a la fuerte heterodoncia en notosaurios, no
es posible hacer atribuciones taxonmicas ms precisas en base
a dientes aislados (Sanz, 1980).
El material desarticulado de El Atance aqu estudiado
presenta caracteres diferenciales respecto a los simosuridos
previamente reconocidos en el yacimiento y puede ser atribuido
a notosaurios indeterminados (Nothosauria). Esto permite
confirmar la presencia en El Atance de, al menos, dos taxones
diferentes de sauropterigios, como ya haba sido sugerido
preliminarmente (Quesada et al. 2009).
Agradecimientos
Los autores de este trabajo quieren agradecer a los revisores
Arnau Bolet y Edwin Cadena las sugerencias realizadas para la
mejora del manuscrito.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Bibliografa
Miguel Chaves C de, Prez-Garca A, Ortega F, Snchez-Chilln
B, Quesada J, Sanz JL (2014a) Systematic implications of a
sauropterygian skull from the Upper Triassic of Guadalajara
(Spain). Program and Abstracts, 74th Annual Meeting of the
Society of Vertebrate Paleontology in Berlin, Germany, 118.
Miguel Chaves C de, Prez-Garca A, Quesada, J, Ortega F
(2014b) Dientes atribuidos a sauropterigios del Trisico
Superior de El Atance (Guadalajara, Espaa), en: Royo-
Torres R, Verd FJ, Alcal L (Eds.), Libro de resmenes de
las XXX Jornadas de Paleontologa de la Sociedad Espaola
de Paleontologa. Fundamental! 24: 143-144.
Quesada J, Prez-Garca A, Ortega F, Escaso F, Snchez-Chilln
B (2009) Simosaurus (Nothosauria) fossil site: a new
Spanish window to the Upper Triassic. Journal of Vertebrate
Paleontology 29 (supplement to number 3): 168A.
Rieppel O (1994) Osteology of Simosaurus gaillardoti and the
Relationships of Stem-Group Sauropterygia. Fieldiana:
Geology 28: 1-85.
Sanz JL (1980) Los notosaurios espaoles. Anlisis filogentico
y sistemtico de los sauropterigios trisicos. Tesis Doctoral,
Universidad Complutense de Madrid. 442 pp.

81
Current Trends in Paleontology and Evolution
Acciones para la conservacin del lugar de inters geolgico
del yacimiento paleontolgico del Cretcico Superior de
Castrojimeno (Segovia) mediante la iniciativa Apadrina una
roca
Initiatives for the conservation of the geosite Upper Cretaceous palaeontological site of Castrojimeno (Segovia)
through the platform Apadrina una roca
Manuel de Pablos1*,2 y Pablo Font de la Fuente2,3
Palabras clave: Apadrina una roca, Castrojimeno, Geoconservacin, Patrimonio geolgico, Segovia (Espaa)
Keywords: Sponsoring a rock, Castrojimeno, Geoconservation, Geological heritage, Segovia (Spain)
L
a iniciativa Apadrina una roca surge en el ao 2011
en la provincia de Segovia como una estrategia para
la conservacin del patrimonio geolgico, tratando de
implicar a toda la poblacin (Diez-Herrero et al. 2012).
El objetivo de dicha iniciativa es crear una red de ciudadanos,
u observadores que puedan vigilar los cerca de 150 lugares
de inters geolgico (en adelante LIG) de la provincia de
Segovia. La legislacin medioambiental espaola recoge en
el Real Decreto 1274/2011 el Plan Estratgico del Patrimonio
Natural y la Biodiversidad (PEPNB), en aplicacin de la Ley
42/2007 de Patrimonio Natural y la Biodiversidad; incluye la
custodia del territorio, junto con la comunicacin, educacin
y concienciacin ciudadana, como objetivos para cumplir
respecto a la conservacin de la naturaleza, aunque bien es
cierto, que contempla mayoritariamente la conservacin de la
biodiversidad, frente a la geodiversidad (Vegas et al. 2012).
El fin de la iniciativa Apadrina una roca es que un conjunto
de ciudadanos particulares pueda tutelar y vigilar los diferentes
LIGs actuando como custodios del territorio de forma que
puedan alertar, o denunciar, a travs de la web de Apadrina
una roca, cualquier accin que vulnere la integridad de estos
lugares, potenciando as su conservacin.
Para ser padrino de alguno de los LIG basta con acceder
a la web www.apadrinaunaroca.es y rellenar el formulario de
inscripcin correspondiente. Es un proceso totalmente gratuito.
Los ciudadanos voluntarios se comprometen a velar por la
conservacin del LIG que han apadrinado. Por su parte, los
promotores se comprometen a dar todo tipo de apoyo y ayuda
as como informacin sobre los distintos lugares (Dez et al.
2012).
En los primeros meses de existencia, la web recibi ms de
2200 visitas y ms de 50 personas se apuntaron como padrinos
de ms de un centenar de LIG (Vegas et al. 2012). Actualmente,
1
Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid; 28040 Madrid. *Email: mdpq4b1909@gmail.com
2
Asociacin Geologa de Segovia.
3
Grupo de investigacin IBERCRETA (CCTE 2007/R23). Universidad de Alcal. 28871. Alcal de Henares (Madrid).
82
hay 143 LIG apadrinados por 78 padrinos, considerndose esta
iniciativacomo un xito.
La presente comunicacin expone un ejemplo prctico de
cmo esta iniciativa ha ayudado a la conservacin del patrimonio
geolgico, a travs de los acontecimientos que sucedieron en la
localidad segoviana de Castrojimeno en 2013. Castrojimeno es
un municipio situado en el noreste de la provincia de Segovia que
cuenta con un LIG de inters principal de tipo paleontolgico y
tambin Estratigrfico, con un importante biostromo de rudistas
del Cretcico Superior.
El afloramiento de Castrojimeno, desde el punto de vista
geogrfico se encuentra actualmente localizado en el borde
norte del Sistema Central; y desde el punto de vista estratigrfico
corresponde a las sucesiones del borde occidental de la cuenca
Ibrica (Garca y Ms, 2004) . La sucesin sedimentaria de
la cuenca Ibrica durante el Coniaciense est representada
en Castrojimeno por la Formacin Hortezuelos (Gil et al.
2004). Esta Formacin constituye, en este sector, la secuencia
deposicional 3.2 del Cretcico Superior (Gil et al. 2004). Esta
seccin presenta uno de los mejores afloramientos para estudiar
la evolucin y sucecsin de los rudistas como Radiolites
savuagesi, Hippurites incisus, Biradiolites angulosus, Vacinites
giganteu y Praeradiolites raequeni (Gil et al. 2009). En toda
esta seccin aparecen otros restos fsiles como ammonites y
ostreidos; adems, representa un punto clave para entender la
historia sedimentaria y paleoclimtica para este Piso, lo que le
confiere un valor cientfico excepcional y en consecuencia debe
ser protegido.
El pasado agosto de 2013 se produjo en Castrojimeno la
desaparicin de una de las rocas extradas en la construccin
de la cimentacin de una casa y que desde haca unos meses
se encontraban a lo largo de todo el pueblo a modo de
ornamentacin, decorando las calles del pueblo. Mencionar

que las rocas, una vez que se extraen del afloramiento, pasan
a formar parte de lo que se conoce como patrimonio geolgico
mueble (Figura 1).
Cabe remarcar que la roca se encontraba encima de una tapia
baja, unida a la misma por una base de cemento, por lo que resulta
evidente que para su sustraccin se usaron herramientas como
un martillo y/o cincel; lo que hace pensar que los sustractores
realizaron el hurto con alevosa y premeditacin, actuando a
ltima hora de la tarde o al abrigo de la noche, cuando no podan
ser vistos; llevndose una de las muestras ms espectaculares
que contena una bioconstruccin fuertemente empaquetada de
Hippurites.
Tras la notificacin en la web de Apadrina una roca de la
desaparicin de la muestra expuesta y la revisin del resto de las
existentes, personas de la localidad se pusieron en contacto con
los padrinos de ese LIG, todos ellos miembros de la asociacin
Geologa de Segovia, que adems tienen mayor conexin con la proteccin y conservacin del yacimiento de Castrojimeno,
la citada localidad. Para que de esta forma, se pudieran tomar
medidas que eviten la destruccin del patrimonio geolgico de
este municipio, tanto en el afloramiento como del patrimonio
geolgico mueble.
Figura 1. Roca con abundantes fsiles de rudistas, similar
a la que fue sustrada en la localidad de Castrojimeno
(Segovia). Procede del LIG yacimiento paleontolgico
del Cretcico Superior de Castrojimeno, del inventario
de patrimonio geolgico de la provincia de Segovia,
formando parte del patrimonio geolgico mueble de esta
localidad.
XIII EJIP Conference Proceedings
La imposibilidad de encontrar a los culpables del suceso ha
puesto de manifiesto que una de las mejores formas de proteger
estos LIGs sea la de establecer mecanismos fsicos y legales
para su proteccin, la concienciacin ciudadana y la puesta
en valor de este patrimonio geolgico. Con este objetivo, se
llev a cabo una reunin con la alcaldesa de la localidad en ese
momento, para dar a conocer el valor patrimonial de este LIG
y del material paleontolgico que se extrae y que, lo que haba
sido llamado de forma vulgar por los habitantes del pueblo como
rocas con bichos, se trata de un contenido paleontolgico de
gran valor cientfico. La mejor forma de hacer que los habitantes
de este municipio den valor al patrimonio geolgico es otorgarle
un uso econmico indirecto del que puedan obtener beneficios,
como puede ser promocionar el valor divulgativo y didctico del
mismo, con el fin de atraer a un tipo de turismo con vocacin
naturalista. Para ello hay que tratar de impulsar medidas para
especialmente del afloramiento situado en la parte oeste del
pueblo, en el que se observan los restos del arrecife original
con un espesor variable de aproximadamente 8 metros, el cual
tiene un valor cientfico muy importante en este municipio (Gil
et al. 2009). Algunas de estas medidas pueden ser: el vallado
del afloramiento, la colocacin de paneles explicativos junto a
los LIGs, as como una normativa municipal que asegure su
proteccin.
Agradecimientos
Agradecemos a la asociacin Geologa de Segovia y a
todos los gelogos y aficionados a las Ciencias de la Tierra
que participan activamente en la iniciativa de Apadrina una
roca. Tambin a todas las instituciones y, de forma especial,
al Ayuntamiento de Castrojimeno por su colaboracin para
proteger el patrimonio geolgico.
Igualmente los autores agradecen a los revisores la
correccin de la comunicacin que ha contribuido a mejorar su
calidad final.
Bibliografa
Dez-Herrero A, Gutirrez-Perez I y Vegas Salamanca J (2012)
Apadrina una roca una iniciativa popular de conservacin
del patrimonio geolgico. Geo-Temas, 13: 1261-1264.
Vegas Salamanca J, Gutierez-Perez I y Dez-Herrero A (2012)
Apadrina una roca una iniciativa popular de conservacin
del patrimonio geolgico. XI Congreso Nacional de Medio
Ambiente (CONAMA 2012), Madrid, 16 pp.
Gil J, Pons JM y Segura M (2009) Succession of rudistid
lithosomes along western coast margin of the Iberian basin
(Coniacian, Castrojimeno Section, Central Spain). Facies,
55: 523-539.
Gil J, Carenas B, Segura M, Garca-Hidalgo JF y Garca A (2004):
Revisin y correlacin de las unidades litoestratigrficas del
Cretcico Superior en la regin Central y Oriental de Espaa.
83
Current Trends in Paleontology and Evolution

Revista de la Sociedad Geolgica de Espaa, 17: 249-266.

Garca A, Mas R, Segura M, Carenas B, Garca-Hidalgo JF, Gil
J, Alonso A, Aurell M, Bdenas B, Benito MI, Melndez
A, Salas R (2004) Segunda fase de post-rifting: Cretcico
Superior, en: Vera JA (Ed.), Geologa de Espaa. Sociedad
Geolgica de Espaa, Instituto Geolgico y Minero de
Espaa, Madrid, 510-522 pp.

84
 XIII EJIP Conference Proceedings

Carbon stable isotope paleoecology of carnivorans from the

Miocene localities of Batallones-1 and Batallones-3 (Madrid
Basin, Spain)
Paleoecologa de mamferos carnvoros de los yacimientos miocenos de Batallones-1 y Batallones-3 (Cuenca de
Madrid, Espaa) a travs de istopos estables del carbono

M. Soledad Domingo1*, Laura Domingo1, 2, 3, Juan Abella4, 5, Alberto Valenciano1, 2 y Jorge Morales6

Palabras clave: istopos estables del carbono, Cuenca de Madrid, Cerro de los Batallones, carnvoros, modelos de mezcla bayesianos

Keywords: carbon stable isotopes, Madrid Basin, Cerro de los Batallones, carnivores, Bayesian mixing-model

S
ites dominated by carnivoran remains are rare in the
fossil record because mammalian fossil assemblages
normally reflect the herbivore:carnivoran proportion
of living communities, which has been estimated as
10:1 (Eisenberg 1981). These sites are usually formed under
exceptional taphonomic circumstances and constitute unique
opportunities to study diverse aspects of past carnivoran guilds,
from taxonomic diversity to ecomorphological traits to trophic
interactions. Stable isotope analysis on dental enamel is a proven
robust method to make inferences on the diet and resource and
habitat use of extinct mammals.
In Cerro de los Batallones Miocene paleontological complex
(Madrid Basin, Spain), two sites, Batallones-1 (BAT-1) and
Batallones-3 (BAT-3), are primarily composed of carnivoran
remains (> 97% of the large-mammal remains; Table 1) and are
providing precious information about taxa that were previously
unknown or poorly known in the fossil record of mammals. In
the Late Miocene, these sites acted as natural traps for the fauna.
The two sites are diverse in their carnivoran faunal composition
with BAT-1 recording a total of 10 species and BAT-3 recording
a total of 13 species. Although BAT-1 and BAT-3 are dated as
Vallesian (ca. 10-9 Ma), it seems that BAT-3 is slightly younger
than BAT-1 (based on small-mammal biochronology) and
differences in their carnivoran compositions have been attributed
to these temporal difference. An associated environmental shift
has been proposed as a probable cause behind these taxonomic
and abundance differences but it remains unclear.
In a previous study, we conducted carbon stable isotope
analyses on three sympatric hypercarnivores from BAT-1: the
sabertoothed cats Promegantereon ogygia and Machairodus
aphanistus, and the amphicyonid Magericyon anceps (Domingo
et al. 2013). In this paper, we expand the isotopic sampling
to BAT-3 carnivorans (including Promegantereon ogygia,
Machairodus aphanistus and Magericyon anceps, but also
the ursid Indarctos arctoides, the giant mustelid Eomellivora
piveteaui and the amphicyonid Thaumastocyon sp.) in order to
compare the feeding ecology of BAT-1 and BAT-3 carnivore
populations and to evaluate a possible environmental change
between these two sites.
For mammals, the carbon stable isotope composition (13C)
of tooth enamel tracks primarily the 13C values of their diet
(Koch 2007). 13C values of herbivorous mammals reflect the
values of ingested plants, which varies depending on plant
photosynthetic pathways (C3, C4, CAM) as well as on ecological
factors (e.g., aridity, canopy density) that affect fractionation
during photosynthesis. 13C values of carnivore mammals
reflect the values of ingested prey (Koch 2007). By extension,
13C values yielded by mammalian fossil enamel are a reliable
tool for reconstructing the type(s) of habitats where the animals
lived.
We sampled and analyzed the enamel of 63 carnivoran
teeth. Twenty seven teeth belonged to BAT-1 carnivores. The
remaining 36 teeth belonged to BAT-3 carnivores. The twenty
six herbivore tooth samples analyzed in this study correspond
to hipparionine horses (Family Equidae, Hipparion sp.), a
pig (family Suidae, Microstonyx sp.), an antelope (Family
Bovidae, Austroportax sp.) and another bovid that is under study
(Bovidae indet.). Teeth analyzed in this work were all from
adult individuals and are housed in the collections of the Museo
Nacional de Ciencias Naturales-CSIC (Madrid, Spain). XRD

Departamento de Paleontologa, Facultad Ciencias Geolgicas, Universidad

1

Complutense de Madrid, C/ Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain. *E-mail: soldomingo@gmail.com
Departamento de Geologa Sedimentaria y Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias IGEO-CSIC-UCM, C/ Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain.
2

Earth and Planetary Sciences Department, University of California Santa Cruz, 1156 High Street, Santa Cruz, California 95064, U.S.A.
3

Instituto de Investigacin Cientfica y Desarrollo tecnolgico (INCYT-UPSE), Universidad Estatal Pennsula de Santa Elena, Avda. Principal La Libertad, 240210, Santa Elena, Ecuador.
4

Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont, Campus Universitat Autnoma de Barcelona, 08193, Cerdanyola del Valls, Barcelona, Spain.
5

Departamento de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, C/ Jos Gutirrez Abascal 2, 28006, Madrid, Spain.
6

85
Current Trends in Paleontology and Evolution

Taxon Family/Order Batallones-1Batallones-3

NISP % NISP %
Promegantereon ogygia* Felidae/Carnivora 7125 49.53 3116 29.33
Machairodus aphanistus* Felidae/Carnivora 3226 22.43 3869 36.42
Amphicyonidae* Amphicyonidae/Carnivora 858 5.96 525 4.94
Indarctos arctoides* Ursidae/Carnivora - 1984 18.68
Eomellivora piveteaui* Mustelidae/Carnivora - 251 2.36
Protictitherium crassum Hyaenidae/Carnivora 1339 9.31 418
Simocyon batalleri Ailuridae/Carnivora 178 1.24 -
Felinae Felidae/Carnivora 775 5.39 142 1.34
Mustelidae-Mephitidae/
Mustelidae/Mephitidae
Carnivora 453 3.15 266 2.50
Hipparion sp.* Equidae/Perissodactyla 30 0.21 18 0.17
Rhinocerotidae/
Rhinocerotidae Perissodactyla 273 1.90 6 0.06 Table 1. Abundances and proportions of large-mammals
Moschidae Moschidae/Artiodactyla 56 0.39 5 0.05 from Batallones-1 and Batallones-3. NISP = Number of
Suidae* Suidae/Artiodactyla 67 0.47 5 0.05 Identified Specimens. Undetermined remains are excluded
from this table. Taxa analyzed in this study are marked with
Bovidae* Bovidae/Artiodactyla 5 0.03 18 0.17
an asterisk. In Batallones-1, Amphicyonidae is exclusively
represented by Magericyon anceps. In Batallones-3,
Total Carnivora 13954 97.00 10571 99.51 Amphicyonidae is represented by Magericyon anceps
Total Perissodactyla 303 2.11 24 0.23
and Thaumastocyon sp. Several species are included
within Felinae, Mustelidae/Mephitidae, Rhinocerotidae,
Total Artiodactyla 128 0.89 28 Moschidae and Bovidae.

was performed on a subset of Cerro de los Batallones teeth to
control for diagenetic changes. All the teeth analyzed yielded a
hydroxyapatite mineralogy, demonstrating that they preserved
the original mineral composition.
We followed the protocol of Koch et al. (1997) for enamel
pretreatment. Carbon stable isotope results are reported in
-notation, HXsample=[(RsampleRstandard)/ Rstandard]1000, where
X is the element, H is the mass of the rare, heavy isotope, and
R=13C/12C. The isotopic reference standard for carbon is Vienna
Pee Dee Belemnite (VPDB).
We contrasted 13C values of BAT-1 and BAT-3 using
Students t-tests, analysis of the variance (ANOVA) and post-
hoc Tukey tests. We used MixSIAR (Stock and Semmens 2013),
a Bayesian mixing model, to estimate the proportions of prey
contributions to the diet of each predator based on their 13C
values.
All the statistical comparisons carried out on the 13C values,
i.e., BAT-1 vs BAT-3 entire carnivore faunas, BAT-1 vs BAT-
3 Promegantereon ogygia, BAT-1 vs BAT-3 Machairodus
aphanistus, and BAT-1 vs BAT-3 Hipparion sp., demonstrate
that the habitat remained stable (i.e., there are no statistical
differences in the 13C values) in the time elapsed between BAT-
1 and BAT-3 with the predominance of a woodland-mesic C3
grassland habitat. Then, changes observed in the carnivoran
composition and proportions of remains do not seem to be the
consequence of a shift in the environmental conditions occurred
over the time between the formation of BAT-1 and BAT-3.
86
Rather, the differences in the taxonomic composition and
remain abundances (Table 1) between BAT-1 and BAT-3 could
be a reflection of the real carnivoran population densities and
of the pattern of entrance and exit of carnivoran species from
the Madrid Basin that would be driven by carnivore interactions
(e.g., competitive displacement) rather than by a shift in the
habitat.
The Bayesian mixing model allowed us to characterize the
contribution of selected prey to the carnivoran diet. In the case
of the two sabertoothed cats, we have detected subtle changes in
their prey preferences, with BAT-1 populations preferring to take
the undetermined Bovidae and BAT-3 populations preferring the
hipparionine horses.
The considerable amount of medium to large predator
species in BAT-3 with hypercarnivore diets along with the high
overlap in their 13C values and similar 13C variances implying
the occupation and use of a similar portion of the habitat are
indicative of a strong interspecific competition among them
(stronger than in BAT-1). The Bayesian mixing model also points
to high levels of rivalry among BAT-3 predators as it resulted
into a common preferred prey for BAT-3 carnivores: Hipparion
sp. Both in BAT-1 and BAT-3, the exception seems to be the
amphicyonid Magericyon anceps, whose 13C values imply
resource partitioning with the use of prey from a more open
portion of the woodland-mesic C3 grassland habitat compared to
the rest of carnivorans.
 XIII EJIP Conference Proceedings

References
Eisenberg J (1981) The Mammalian Radiations. The University
of Chicago Press, Chicago, 610 pp.
Domingo MS, Domingo L, Badgley C, Sanisidro O, Morales
J (2013) Resource partitioning among top predators in a
Miocene food web. Proceedings of the Royal Society B, 280:
20122138.
Koch P (2007) Isotopic study of the biology of modern and fossil
vertebrates, in Michener R, Lajtha K (Eds.), Stable Isotopes
in Ecology and Environmental Science. Blackwell, Boston,
99-154 pp.
Koch PL, Tuross N and Fogel ML (1997) The effects of sample
treatment and diagenesis on the isotopic integrity of carbonate
in biogenic hydroxylapatite. Journal of Archaeological
Science, 24: 417-429.
Stock BC and Semmens BX (2013) MixSIAR GUI User
Manual, version 1.0. http://conserver.iugo-cafe.org/user/
brice.semmens/MixSIAR (accessed October 2014).

87
Current Trends in Paleontology and Evolution

Aproximacin al origen del Modelo Roedor: estado de la

cuestin
An approach to the origin of Rodent Model: current state of question

ngel C. Domnguez Garca1, 2

La morfologa craneodental que caracteriza a roedores y lagomorfos (Glires) constituye un patrn morfolgico
muy particular entre los mamferos actuales, el Modelo Roedor. Este modelo aparece de manera independiente
en varios grupos de sinpsidos sin una relacin filogentica directa, por lo que se trata de un fenmeno de
convergencia evolutiva. Se ha analizado la evolucin trfica en dos de estos grupos, multituberculados y glires,
mediante una revisin actualizada de sus filogenias en base a su dieta. Esto ha permitido comprobar que la
aparicin de dicho patrn morfolgico se relaciona con la adquisicin de una dieta (parcial o totalmente) herbvora
en estos linajes. Adems se constata que la innovacin en la dieta est ligada a cambios paleoambientales
importantes a nivel global: la expansin de las angiospermas y la diversificacin de los multituberculados y la
extensin de los bosques tropicales a latitudes ms altas y la diversificacin de los glires en el lmite Paleoceno-
Eoceno.
Palabras clave: diversificacin, Multituberculata, Glires, dieta, convergencia.

The craniodental morphology characteristic of rodents and lagomorphs (Glires) is a distinctive morphological
pattern among extant mammals, the Rodent Model. It has been proved that this model appears independently
in several groups of synapsids without direct phylogenetic relationship; therefore, it can be considered as an
event of evolutivionary convergence. The trophic evolution in two of these groups, multituberculates and
glires, has been analyzed by an updated review based in their phylogenies and their diet. This has revealed
that the appearance of this morphological pattern is associated with an innovation of a diet (partial o fully)
herbivorous in these lineages. It has also been tested that changes in diet is associated with important and global
paleoenvironmental changes: the rise of angiosperms and the radiation of multituberculates and the expansion
of tropical forests to higher latitudes and the diversification of glires at the Paleocene-Eocene boundary.
Keywords: diversification, Multituberculata, Glires, diet, convergence.

1. Introduccin taxones estudiados presentan muchas de estas caractersticas,

E
pero no necesariamente manifiestan todas de igual forma que
l Modelo Roedor puede definirse como un patrn
los glires actuales.
morfolgico del crneo y la denticin caracterstico
Actualmente los roedores representan el 40% de los
de los roedores y lagomorfos actuales (Glires). Se
mamferos (Kay y Hoekstra, 2008), manifiestan multitud de
caracteriza por la presencia de incisivos gliriformes,
modos de vida, alimentacin y ocupan nichos ecolgicos muy
entendido como incisivos estiliformes de crecimiento continuo
diversos. Los lagomorfos, al contrario, son un grupo muy
y que carecen de esmalte en la parte lingual, y reducidos en
conservativo y que actualmente lo componen nicamente
nmero (un nico par en los inferiores); un espacio sin piezas
dos familias (Leporidae y Ochotonidae), adaptados a una
dentales entre los incisivos y la denticin yugal, denominado
alimentacin herbvora. La clasificacin taxonmica de estos
diastema, que se origina por la prdida de los caninos y
dos grupos en el granorden Glires est apoyada por los hallazgos
premolares, en un nmero variable, pudindose haber perdido
paleontolgicos y recientes filogenias moleculares (e.g., Huchon
todos; y por ltimo las caractersticas de la denticin yugal,
et al. 2002; Meng et al. 2003). Sin embargo, no existe un amplio
que presentan premolares molariformes y una diferencia escasa
consenso sobre el origen de este linaje, aunque presentan un
entre las distintas piezas dentales (Kay y Hoekstra, 2008). Los
registro fsil relativamente abundante con taxones basales bien

Dpto. de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid. Jos Antonio Novais, 12, Ciudad Universitaria, 28040, Madrid, Spain. Email: acdomgar@gmail.com
1

Centro de Estudios para el Medio Ambiente y la Cultura (CEMAC). Calvo Sotelo s/n. 06280 Fuentes de Len (Badajoz).
2

88

documentados (Meng y Wyss, 2005).
No son pocas las referencias a equivalentes ecolgicos de los
glires, tanto actuales como extintos (Pough et al. 1999). En el
presente estudio trataremos de abordar el origen de este modelo,
estudiando la funcionalidad de este patrn morfolgico desde
un punto de vista de adaptacin a la dieta en grupos con un alto
grado de similitud morfolgica.
Segn Vrba (1992), los grandes eventos de especiacin estn
estrechamente relacionados con cambios importantes en las
condiciones fsicas del medio. Esta hiptesis ha sido contrastada
en muchos casos de mamferos terrestres gracias al registro fsil
(Vrba, 1999; Cantalapiedra et al. 2014), por lo tanto, cabe pensar
que la aparicin del Modelo Roedor debe estar asociada a
cambios climticos importantes.
El presente trabajo, como indica su ttulo, consiste en una
aproximacin al estudio del origen del Modelo Roedor que
a partir de una revisin actualizada del estado de la cuestin,
pretende aportar un nuevo enfoque sobre el desarrollo de este
patrn morfolgico en varios grupos de sinpsidos, y as abrir
mltiples posibilidades para la realizacin de un estudio ms
ambicioso y profundo sobre este tema. Para completarlo sera
necesario estudiar la evolucin de todos los grupos que se
mencionan en este trabajo mediante un anlisis en profundidad
de su morfologa craneodental y de la evolucin de la dieta en
XIII EJIP Conference Proceedings
Figura 1. Filogenia de Allotheria
simplificada. Haramiyidos como ancestros de
multituberculados, cuya filogenia se expresa
a nivel de familia o superfamilia. El cdigo de
colores indica la dieta predominante de cada
taxn. Las lneas horizontales, punteadas y
verdes, delimitan el tiempo de la explosin de
las angiospermas (Basado en Kielan-Jaworowska
y Hurum, 2001).
sus linajes. En el desarrollo de este anlisis se obtendran datos
experimentales propios e inditos, mediante la aplicacin de
mtodos de morfometra geomtrica que permitiran unificar los
criterios para la inferencia de la dieta en los distintos taxones.
2. Hiptesis de trabajo
El Modelo Roedor es un fenmeno de convergencia que
aparece como adaptacin al consumo de materia vegetal.
Se han planteado tres predicciones que marcan la lnea de
desarrollo del trabajo y permitirn comprobar si se cumple esta
hiptesis:
Este modelo aparece ms de una vez a lo largo de la evolucin
de los sinpsidos, en taxones separados filogenticamente.
La dieta de estos taxones es similar y estar constituida, en
mayor o menor parte, por vegetales.
Su aparicin puede relacionarse con eventos paleoambientales
que impliquen cambios importantes en la distribucin y/o la
abundancia de la vegetacin en la Tierra.
3. Material y mtodos
La metodologa desarrollada se basa en una amplia revisin
bibliogrfica, realizada con el objetivo de determinar los taxones
que presentan el Modelo Roedor y de recopilar datos, tanto
cualitativos como cuantitativos, de su morfologa craneal, as
89
Current Trends in Paleontology and Evolution

permiten calcular un ndice de complejidad dental (Orientation

Figura 2. Evolucin de la dieta a lo largo de la historia
evolutiva de los multituberculados en los taxones estudiados.
Eje vertical: porcentaje de taxones con cada categora de la
dieta; eje horizontal: tiempo (Ma: millones de aos desde el
presente).
como de la denticin, que permitan realizar inferencias de su
dieta. El anlisis de la dieta se centra en multituberculados y
glires, debido a la necesidad de acotar el estudio y a la mayor
disponibilidad de datos en la bibliografa.
3.1 Multituberculata (multituberculados). Han sido
estudiados un total de 74 taxones, a nivel de gnero o especie,
para los que se han recopilado datos de la inferencia de su dieta
en funcin de los datos de distintos estudios (Anexo I, Tablas
1A y 2A). La filogenia, los datos taxonmicos y los rangos
temporales de los multituberculados se han tomado de Kielan-
Jaworowska y Hurum (2001), Kielan-Jaworowska et al. (2004)
y Wilson et al. (2012) (Anexo I, Tabla 2A), los datos relativos a
la diversidad de los multituberculados a lo largo del tiempo se
han tomado de Wilson et al. (2012) (Anexo I, Tabla 3A).
En primer lugar se han tomado los datos del anlisis de
complejidad dental realizado por Wilson et al. (2012). Los
resultados de este estudio se extraen de un escner tridimensional
de los dientes yugales inferiores (premolares y molares), a partir
del cual se realizan modelos de elevacin digital (DEMs) que
patch count, OPC), en base al nmero de superficies con
diferentes orientaciones en la fila de dientes yugales inferiores.
Los valores de este ndice muestran una estrecha correlacin
con la dieta de los organismos, como demuestra su aplicacin en
roedores y carnvoros actuales (Evans et al. 2007). Por otra parte,
se utiliza un estudio de morfomometra geomtrica realizado a
partir de mandbulas de mamferos mesozoicos (Grossnickle
y Polly, 2013), entre los que se incluyen varios gneros de
multituberculados, en el que se infiere su dieta tomando como
referencia o control los datos de mandbulas de mamferos
actuales. Adems, se han tenido en cuenta referencias directas
a la dieta de ciertas especies (Krause, 1982; Yuan et al. 2013). A
partir de los datos disponibles, se ha realizado una clasificacin
a nivel de familia y superfamilia de los multituberculados
estudiados teniendo en cuenta su filogenia, cronologa y su dieta
predominante, para as analizar la evolucin trfica del grupo a
lo largo del tiempo. La caracterizacin de la dieta se ha realizado
siguiendo las categoras propuestas por Evans et al. (2007):
carnvoros/insectvoros, omnvoros con predominio de fauna en
su dieta (FD), omnvoros con predominio de plantas en su dieta
(PD) y herbvoros (Anexo I, Tablas 1A, 2Ay 4A).
3.2 Glires (roedores y lagomorfos). En este caso se han
analizado un total de 33 taxones a nivel de gnero, entre los que
se incluyen glires y grupos relacionados. Inicialmente se estudia
la filogenia de este grupo, segn Meng et al. (2003; 2004), a
partir de la cual el anlisis se centra en la inferencia de la dieta
de los taxones basales en la evolucin de los glires. La inferencia
de la dieta se basa en el anlisis de la morfologa craneodental de
los taxones estudiados descritos en varias publicaciones (Anexo
I, Tabla 5A), siguiendo los criterios de Landry (1970) y Samuels
(2009) se infiere el tipo de alimentacin que posiblemente
presentaran los distintos taxones. Adems, se han utilizado
datos de estudios de la complejidad dental en roedores (Evans
et al. 2007), de morfometra geomtrica (Gmez Cano et al.
2013), de morfometra funcional (Hautier et al. 2011), donde se
hace alusin a la dieta de los taxones que estudian en base a
sus resultados y referencias directas sobre la dieta de gneros

Primera aparicin ltima aparicin

Taxn Clasificacin
(Ma) (Ma)
Fam. Tritylodontidae Cope, 1884 Cynodontia (Therapsida) 225 Trisico medio 125,45 Cretcico inferior
O. Haramiyida Hahn et al. 1989 Allotheria (Mammalia) 205 Trisico superior 155, 7 Jursico superior
O. Multituberculata Cope, 1884 Allotheria (Mammalia) 165 Jursico medio 38,5 Eoceno
Clado Euharamiyida Bi et al. 2014 Allotheria (Mammalia) 164,7 Jursico medio 155,7Jursico medio
O.Polydolopimorphia
Fam. Polydolopidae Ameghino, 1897 66 Cretcico superior 28,4 Oligoceno
Ameridelphia (Marsupialia)
O. Diprotodontia Owen, 1866 Australidelphia (Marsupialia) 28 Oligoceno Actualidad
O. Hyracoidea Huxley, 1869 Afrotheria (Placentalia) 55,8 Eoceno Actualidad
Granorden Glires Linnaeus, 1758 Euarchontoglires (Placentalia) 58,7 Paleoceno Actualidad
Subor. Plesiadapiformes Simons and Tattersall, 1972 Eucarchontoglires (Placentalia) 64 Paleoceno 48, 6 Eoceno

Tabla 1. Taxones que presentan el modelo roedor. O: orden; Fam: familia; Subor: suborden; Ma: millones de aos.

90

Figura 3. a) Lnea de diversidad de los multituberculados a
lo largo del tiempo. b), c), d) y e) Variacin de la abundancia
relativa de multituberculados segn su dieta; b) herbvoros, c)
omnvoros PD, d) omnvoros FD y e) carnvoros/insectvoros.
f ) Variacin de la abundancia de distintos tipos de vegetacin
(tomado de Cox y Moore, 1993).
actuales. En este caso, las categoras creadas son ms generales,
diferencindose insectvoros, omnvoros y herbvoros (Anexo I,
Tabla 5A). De igual modo que en multituberculados se analiza
la evolucin trfica de los glires con el objetivo de determinar la
causa del desarrollo de su morfologa craneodental caracterstica
a travs de la historia evolutiva de su linaje.
4. Resultados y discusin
En base a la revisin realizada, la primera prediccin del
presente estudio se cumple debido a que son varios los grupos,
filogenticamente separados a lo largo de la evolucin de los
sinpsidos, que presentan el Modelo Roedor. Por lo tanto,
es posible asumir que la aparicin de este modelo constituye
un fenmeno de convergencia evolutiva, debido a que no se
XIII EJIP Conference Proceedings
trata de una morfologa presente exclusivamente en un nico
linaje. En la Tabla 1 se incluyen los taxones que manifiestan
las generalidades de la morfologa tpica de este modelo.
Aparece de manera independiente en 7 grupos que presentan
una cronologa y una clasificacin taxonmica muy diferente. El
registro ms antiguo de este modelo se encuentra en una familia
de cinodontos derivados, los tritilodontos (Watabe et al. 2007),
por lo tanto no se trata de un modelo exclusivo de mamferos.
Posteriormente se desarrolla en un grupo mamferos basales,
la subclase Allotheria, que incluye a los rdenes Haramiyida,
Multituberculata y al clado Euharamiyida, descrito recientemente
por Bi et al. (2014). La morfologa caracterstica de este modelo
est presente inequvocamente en multituberculados y en las
tres nuevas especies de euharamiyidos propuestas por Bi et al.
(2014). Sin embargo, en los haramiyidos solo se identifica en
representantes derivados como en Arboroharamiya jenkinsi
que posee una morfologa craneodental muy similar a la de
los multituberculados (Zheng et al. 2013). La filogenia de
Allotheria constituye una importante causa de debate dentro
de la paleontologa de vertebrados as como su influencia en la
taxonoma de mamferos (Kielan-Jaworowska y Hurum, 2001;
Kielan-Jaworowska et al. 2004; Zheng et al. 2013; Bi et al. 2014).
Kielan-Jaworowska et al. (2004) y Zheng et al. (2013) sitan
a los haramiyidos como ancestros de los multituberculados,
mientras que Bi et al. (2014) incluyen a los haramiyidos ms
derivados, que presentan el modelo roedor, dentro del clado
Euharamiyida. No se va a analizar la filogenia de Allotheria en
profundidad, en cualquier caso todos estos estudios coinciden
en la estrecha relacin filogentica que existe entre estos grupos,
por lo tanto consideramos una nica aparicin del modelo dentro
de Allotheria, que se manifiesta claramente en sus taxones ms
derivados.
Del mismo modo, el Modelo Roedor est presente en
diferentes grupos de terios, tanto en marsupiales como en
placentarios. En marsupiales ameridelfos se encuentran algunas
similitudes en representantes de la familia Polydolopidae,
aunque no manifiestan todos los caracteres propios del modelo
roedor. Los polidolpidos presentan un par de incisivos inferiores
alargados, sin caninos y presentan diastema, adems el P4 es
de tipo plagiaulacoideo (Chornogubsky Clerici, 2010) que
ser descrito posteriormente, que es caracterstico de muchos
multituberculados. En el caso de los marsupiales australidelfos
muchos representantes del orden Diprotodontia presentan
caractersticas propias del Modelo Roedor. Se manifiesta de
manera inequvoca en los miembros de la familia Vombatidae
que presentan un nico par de incisivos superiores e inferiores,
con el esmalte limitado a las superficies anterior y laterales, al
igual que en roedores. Presentan un gran diastema, sin caninos
y el nmero de premolares est limitado a uno. Adems, la
musculatura masetrica est muy desarrollada (Woolnough y
Steele, 2001). Otros diprotodontos, como son los miembros de
la familia Phalangeridae poseen el tercer premolar superior de
91
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 4. Filogenia simplificada de Euarchontoglires y taxones relacionados. El cdigo de colores indica la dieta de cada taxn
(Basado en Meng et al. 2003).

tipo plagiaulacoideo, mientras que en la familia Potoroidae
se manifiesta este tipo de premolares, tanto superiores como
inferiores, en los individuos adultos (Pough et al. 1999).
Dentro de los mamferos placentarios, este patrn
morfolgico se manifiesta en varios grupos diferenciados.
Por una parte aparece en los glires, cuyas caractersticas
craneodentales son las que definen este modelo, y en
pleisadapiformes, un orden extinto de mamferos placentarios
que presentan un crneo y una morfologa dental muy similar
a la de los roedores. Los pleisadapiformes se agrupan junto a
glires, primates, dermpteros y escandentios en el superorden
Euarchontoglires, por lo que glires y pleisadapiformes se
encuentran estrechamente relacionados filogenticamente. Sin
embargo, el desarrollo de este patrn morfolgico en ambos
grupos constituira la aparicin por separado del modelo, ya que
no todos los Euarchontoglires lo manifiestan.
Por ltimo, los miembros otro grupo de placentarios muy
separado filogenticamente de los anteriores, los hiracoideos
92
presentan similitudes con la anatoma del modelo roedor,
Poseen incisivos gliriformes, reducidos en nmero y con el
esmalte restringido a la superficie anterior, no presentan caninos
y poseen un amplio diastema.
Ante la imposibilidad de abarcar el estudio en de todos
los taxones para contrastar la hiptesis que se plantea en este
trabajo, se realiza un anlisis en profundidad de la dieta de
multituberculados y glires a lo largo de su historia evolutiva,
para tratar de identificar las causas adaptativas de la aparicin de
este modelo en dichos grupos.
4.1 Anlisis de la dieta en Multituberculata. Los
multituberculados son un orden de mamferos basales que
vivieron desde el Jursico Medio (165 Ma aprox.) hasta
inicios del Eoceno (Kielan-Jaworowska et al. 2004). Estn
caracterizados por la presencia de premolares multicuspidados
y molares con filas de cspides de la misma altura (excepto
Paulchoffatiidae y Pinheirodontidae, que poseen molares con

cspides de diferentes alturas). Filogenticamente se dividen
en dos grupos (fig. 1) (Kielan-Jaworowska y Hurum, 2001):
un grupo parafiltico, Plagiaulacida y Arginbaataridae, que
engloba a los representantes ms basales y presentan una dieta
mayoritariamente insectvora u omnvora FD; y Cimolodonta,
un suborden formado por los taxones ms derivados, entre los
que se desarrollan adaptaciones en la denticin enfocadas a un
mayor consumo de vegetales, incluso estrategias de herbvoros
especialistas como ocurre en Taeniolabidoidea. Si consideramos
a los haramiyidos como ancestros de multituberculados,
formando el clado Allotheria (Kielan Jaworowska et al. 2004),
es posible asumir que se originaron a partir de un grupo que
principalmente presenta una alimentacin insectvora.
Los representantes del grupo Plagiaulacida y
Arginbaataridae poseen caracteres primitivos dentro del orden:
presentan tres pares de incisivos superiores, 4-5 premolares y
dos molares, con un diastema reducido respecto a las formas
derivadas. Muchos de ellos retienen los caninos superiores, como
en la familia Allodontidae, Arginbaataridae, Pinheridontidae y
miembros de Paulchoffatiidae del Jursisco superior (Kielan-
Jaworowska et al. 2004; Lazzari et al. 2010), para los que
se infiere una dieta mayoritariamente insectvora (Kielan-
Jaworowska et al. 2004; Wilson et al. 2012).
Las figuras 2 y 3 muestran la evolucin de la abundancia
relativa de las categoras de la dieta en los taxones estudiados,
a lo largo de su historia evolutiva. En las primeras etapas los
taxones insectvoros son los ms abundantes, posteriormente
son sustituidos por taxones omnvoros con una dieta basada
en el consumo de fauna y, en menor medida, por omnvoros
con una dieta dominada por consumo de plantas y herbvoros
especialistas.
A partir de los 125 millones de aos de antigedad el
cambio de estrategia trfica se acenta, hacindose dominante la
alimentacin omnvora entre los multituberculados estudiados.
Los omnvoros con una dieta dominada por plantas y los
herbvoros especialistas no llegan a ser muy numerosos, pero
experimentan un aumento muy acusado durante el Cretcico
superior (Fig. 3 b) y c)). Este hecho coincide en el tiempo con
la explosin de las angiospermas (Fig. 3 f)) que ocurre desde
finales del Cretcico inferior hasta el Cretcico superior, a partir
del cual son dominantes en la flora de los ecosistemas terrestres
(Cox y Moore, 1993). Adems, la explosin de las angiospermas
puede correlacionarse con el aumento de la diversidad de los
multituberculados (Fig. 3 a)), por lo que es posible afirmar que este
evento constituy un factor muy importante en la diversificacin
de los multituberculados, ya que fueron colonizando un rango
de nichos (herbceas, rboles, epfitas) ms amplio que otros
grupos de plantas (Wilson et al. 2012).
La explosin de las angiospermas provoc cambios
importantes en los ecosistemas a lo largo del Cretcico (Cox y
Moore, 1993). Constituye la aparicin y diversificacin de las
plantas con flores, una innovacin evolutiva muy importante en
XIII EJIP Conference Proceedings
los vegetales. Este hecho produjo el desarrollo de plantas con
frutos muy variados, adems de la destacable coevolucin con los
insectos (Grimaldi, 1999), por lo que no solo habra una mayor
abundancia y diversidad de plantas, sino tambin de insectos,
que constituiran un recurso imprescindible para la dieta de los
multituberculados (Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1995;
Kielan-Jaworowska et al. 2004; Wilson et al. 2012; Janis et al.
2008).
La idea de que la mayor parte de los multituberculados
eran omnvoros ha remplazado a la anterior visin que los
consideraba principalmente herbvoros (Kielan-Jaworowska
et al. 2004). Sobre la alimentacin de los multituberculados se
han encontrado referencias en la bibliografa que apoyan los
resultados. La mayora de los multituberculados presentan el
caracterstico P4 en forma de cuchilla: alargado, comprimido
lateralmente y con crestas longitudinales en las superficies labial
y lingual. Este tipo de denticin fue definido por Simpson (1933)
como denticin plagiaulacoidea, y la presentan marsupiales
actuales como las ratas canguro (Bettongia spp.), cuya
alimentacin es omnvora, usando los premolares alargados
para cortar insectos con cutculas resistentes, frutos, semillas
y lombrices, adems utilizan los incisivos cnicos y alargados
como una herramienta punzante para capturar insectos, de
manera anloga ocurira en los multituberculados que presentan
estos caracteres (Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1995).
En la mayora de los multituberculados, incluidos las
familias Paulchoffatiidae, Plagiaulacidae y los derivados
Eucosmodontidae y Ptilodontoidea, la parte superior del cndilo
mandibular se sita por debajo, o al mismo nivel, de la superficie
oclusal de los molares (Kielan-Jaworowska et al. 2004;
Janis et al. 2008). Esta caracterstica ha sido interpretada por
Gambaryan y Kielan-Jaworowska (1995) como una adaptacin
que les permitira una amplia apertura bucal que, unida a la
funcin cortante de los premolares inferiores, constituira una
herramienta excelente para el consumo de elementos duros y
resistentes. As pues, el consumo de frutos y semillas jugara
un papel importante en la evolucin de los multituberculados,
como puede extraerse de su correlacin con el desarrollo de las
angiospermas.
Otra estrategia distinta es la que se manifiesta en
taeniolabidoideos. Poseen incisivos fuertes, ensanchados y una
banda de esmalte limitado a la superficie labial de los mismos
(como ocurre en los roedores actuales) por lo que se piensa que
tendran capacidad de roer. Adems han perdido los premolares
inferiores alargados y poseen una musculatura masticatoria
ms poderosa que en el resto de multituberculados (Kielan-
Jaworowska et al. 2004). Debido a este conjunto de caracteres
y a que alcanzaron tamaos mayores que sus ancestros, en
numerosos estudios se describen como herbvoros (Gambaryan
y Kielan-Jaworowska, 1995; Janis et al. 2008).
93
Current Trends in Paleontology and Evolution
4.2 Anlisis de la dieta en Glires. Los Glires son un
granorden de mamferos placentarios que est compuesto por
los rdenes con representantes actuales Rodentia y Lagomorpha,
y los taxones relacionados. Su morfologa craneodental es
la que define el Modelo Roedor. Se hipotetizado su origen
en torno al lmite entre el Cretcico y Paleoceno, sin embargo
hasta el final del Paleoceno no se encuentran fsiles incluidos
en este grupo (Meng et al. 2003). El anlisis de la dieta de estos
primeros glires puede aportar informacin sobre el origen de
este modelo anatmico.
El origen y la monofila de los glires son aspectos
controvertidos en la taxonoma de mamferos (Archibald et al.
2001; Meng y Wyss, 2001, 2005; Meng et al. 2003). Estudios
morfolgicos soportan el carcter monofiltico de Glires
(Meng y Wyss, 2001; Meng et al. 2003) y se ven apoyados
por estudios moleculares (Madsen et al. 2001). Respecto a su
origen, Archibald et al. (2001) sita a los zalambdalstidos
como grupo hermano de los glires, sin embargo este estudio ha
sido cuestionado debido a que no se incluyen muchos taxones
que podran estar relacionados (Meng et al. 2003; Meng y Wyss,
2005). Segn Meng y Wyss (2001) y Meng et al. (2003) los
zalambdalstidos estaran lejanamente emparentados con los
glires, mientras que los leptctidos y anaglidos seran grupos
hermanos stos. No obstante, el anlisis de la filogenia de Glires
no es el objetivo principal de este estudio, la evolucin trfica
del linaje es lo que nos atae. As, todos los grupos que se han
relacionado con el origen de Glires, ms o menos estrechamente,
presentan unas caractersticas morfolgicas craneodentales que
sugieren que su alimentacin era de tipo insectvora/carnvora
(e.g. Zalambdalestes spp., Barunlestes spp. Anagalopsis spp. y
Leptictis spp.).
La Figura 4 muestra los resultados de la evolucin trfica de
glires y grupos relacionados. Se observa un esquema similar al
obtenido para multituberculados, en el que los grupos basales
presentan, generalmente, un modo de alimentacin omnvora,
ya en el Paleoceno se encuentran los primeros glires, que
presentan los caracteres diagnsticos del Modelo Roedor.
Los representantes ms antiguos han sido hallados en Asia,
por lo que se considera que fue su centro de origen (Janis et al.
2008). La presencia de incisivos gliriformes se relaciona con
el consumo de vegetales, concretamente con el desarrollo de la
funcin de roer (Landry, 1970; Meng et al. 2003). Este hecho
se asocia al desarrollo de una potente musculatura masetrica,
que se refleja en la presencia de una gran fosa temporal y arcos
cigomticos robustos en roedores herbvoros actuales (Samuels,
2009). Ente los taxones basales se encuentran los de las familias
Eurymilidae y Alagomyidae, que se relacionan con el origen de
los roedores, mientras que los gneros Mimotona y Gomphos se
relacionan con el origen de los lagomorfos (Meng et al. 2003;
Asher et al. 2005; Janis et al. 2008).
Todos ellos presentan incisivos gliriformes, sin embargo el
desarrollo de la fosa masetrica, con su origen localizado en
94
la regin posterior de la mandbula, y de los arcos cigomticos
es mucho menor que en roedores herbvoros actuales (Meng
y Wyss, 2001; Meng et al. 2003; Meng et al. 2004; Meng et
al. 2007). Adems, la denticin yugal es braquiodonta, con
un patrn oclusal muy similar al de los esciridos (Janis et al.
2008), que por lo general manifiestan una dieta omnvora basada
en el consumo de frutos y semillas. Basndonos en el conjunto
de estas caractersticas es posible afirmar que los glires basales
que han sido estudiados presentaran una dieta omnvora.
Este es el caso del gnero Rhombomylus, que presenta el
patrn oclusal tpico de glires basales en su denticin yugal, con
cspides levemente apuntadas que podra indicar el consumo de
insectos adems de materia vegetal (Meng et al. 2003).
Los roedores basales, representados por los gneros
Paramys, Reithroparamys y Sciuravus, se han clasificado como
omnvoros. Segn estudios de las facetas de desgaste ya habran
adquirido el movimiento de masticacin propalinal adems del
desarrollo incipiente de metalofos (Janis et al. 2008), asociado
a la trituracin de vegetales (Landry, 1970). Sin embargo esta
capacidad estara muy limitada y su patrn oclusal es muy
similar al de los glires basales, por lo tanto no se puede afirmar
que su dieta fuera herbvora.
A partir del Eoceno se desarrollan los roedores y lagomorfos
propiamente dichos, que se diversifican y dan lugar a diferentes
estrategias trficas. Los lagomorfos adquieren ya en el
Eoceno, como indica Prolagus sp., una morfologa propia de
herbvoros especialistas, como muestra la tendencia temprana
a la hipsodoncia, con molares y premolares lofodontos de
crecimiento continuo (Janis et al. 2008; Ge et al. 2013).
La aparicin y rpida diversificacin de los glires tuvo lugar
durante el final del Paleoceno y los inicios del Eoceno (Meng
et al. 2003; Janis et al. 2008), coincidiendo con la emergencia
y diversificacin de la mayora de los rdenes de mamferos
modernos (Pough et al. 1999). Este periodo se relaciona con el
mximo trmico de final del Paleoceno y el ptimo climtico del
Eoceno inferior (Zachos et al. 2001), que produjo la extensin
de los bosques tropicales y zonas templadas a latitudes altas
(Wing et al. 2005). Por lo tanto, posiblemente este gran evento
de diversificacin biolgica se relaciona con las condiciones
paleoecolgicas de esta poca. En base al anlisis de la dieta
descrito anteriormente, la influencia del cambio paleoambiental
sera muy importante ya que producira una mayor disponibilidad
de recursos alimenticios para estos organismos.
La evolucin de la masticacin en roedores es un proceso
que engloba muchos aspectos de la morfologa del crneo
y la mandbula, de la morfologa y talla de la denticin, las
caractersticas de la musculatura y la estructura del esmalte.
Los matices de las diferentes caractersticas de masticacin han
evolucionado independientemente en diferentes direcciones,
lo que ha permitido la gran diversificacin, la amplia variedad
de dietas y adaptabilidad que manifiestan los roedores en la
actualidad (Kay y Hoekstra, 2008; Wilson y Reeder, 2005).

5. Conclusiones
Como reflejan los resultados del presente trabajo, existen
muchos argumentos por los cuales la hiptesis planteada puede
contrastarse, al menos en los taxones estudiados.
El Modelo Roedor aparece indudablemente siete veces
a lo largo de la historia evolutiva de los sinpsidos de manera
independiente. Si bien es cierto que no todos los taxones que
presentan este patrn morfolgico han sido analizados en
profundidad, al menos en los linajes de multituberculados y glires
se constata que la aparicin del modelo est ligada a la inclusin
de ms materia vegetal en la dieta de sus representantes basales,
ya que son linajes que se originaron a partir de organismos
insectvoros y al manifestarse los caracteres propios del modelo
la dieta inferida es omnvora. Mediante la diversificacin de
estos grupos se desarrollan mltiples estrategias: desde una dieta
omnvora que puede mantenerse en muchos taxones derivados,
a una especializacin fitfaga con variaciones en funcin de
los diferentes recursos preferentes (frutos, semillas, corteza,
herbceas, races, etc.).
Los cambios ambientales juegan un papel muy importante en
el origen del Modelo Roedor, ya que su aparicin est ligada a
eventos de diversificacin de la vegetacin y la ampliacin de la
distribucin de los bosques tropicales.
En definitiva este modelo anatmico constituye un fenmeno
de convergencia adaptativa muy exitoso, ya que ha aparecido en
muchos taxones distintos y todos manifiestan una larga historia
evolutiva.
Agradecimientos
Agradezco a M ngeles lvarez Sierra (Universidad
Complutense de Madrid) y a Manuel Hernndez Fernndez
(Universidad Complutense de Madrid) su ayuda en la realizacin
y el seguimiento del presente trabajo, ya que originalmente
estaba encuadrado dentro de la asignatura Paleontologa de
vertebrados II: sinpsidos. Sntesis evolutiva, del Mster de
Paleontologa Avanzada de la Universidad Complutense de
Madrid, que fue impartida por ambos. Agradezco tambin a I.
Garca-Paredes y a I. Casanovas-Vilar las sugerencias realizadas
durante la revisin del manuscrito, que han contribuido a la
mejora del original.
Bibliografa
Archibald JD, Averianov AO and Ekdale EG (2001) Late
Cretaceous relatives of rabbits, rodents and other extant
eutherian mammals. Nature, 414 (6859): 62-65. doi:
10.1038/ 35102048.
Asher RJ, Meng J, Wible JR, McKenna MC, Rougier GW,
Dashzeveg D and Novacek MJ (2005) Stem Lagomorpha
and the antiquity of Glires. Science, 307 (5712): 1091-1094.
doi: 10.1126/science.1107808.
Bi S, Wang Y, Guan J, Sheng X and Meng J (2014) Three new
XIII EJIP Conference Proceedings
Jurassic euharamiyidans species reinforce early divergence
of mammals. Nature, 514 (7524): 579-584. doi: 10.1038/
nature13718.
Cantalapiedra JL, FitzJohn RG, Kuhn TS, Hernndez Fernndez
M, DeMiguel D, Aranza B, Morales J, Mooers A (2014)
Dietary innovations spurred the diversification of ruminants
during the Caenozoic. Proceedings of the Royal Society
B: Biological Sciences, 281: 20132746. doi: 10.1098/
rspb.2013.2746.
Chornogubsky Clerici L (2010) Sistemtica de la
familia Polydolopidae (Mammalia, Marsupialia,
Polydolopimorphia) de Amrica del Sur y la Antrtida. Tesis
Doctoral, Universidad de Buenos Aires, 303 pp.
Cox CB and Moore PD (1993) Biogeography: An ecological
and evolutionary approach, 5th edition. Oxford: Blackwell
Science, 483 pp.
Evans AR, Wilson GP, Fortelius M and Jernvall J (2007) High-
level similarity of dentitions in carnivorans and rodents.
Nature, 445: 78-81. doi: 10.1038/nature05433
Gambaryan PP and Kielan-Jaworowska Z (1995) Masticatory
musculature of Asian taeniolabidoid multituberculate
mammals. Acta Palaeontologica Polonica, 40 (1): 45108.
Ge D, Wen Z, Xia L, Zhang Z, Erbajerva M, Huang C and Yang
Q (2013) Evolutionary History of Lagomorphs in Response
to Global Environmental Change. PLoS ONE, 8 (4): e59668.
doi: 10.10.1371/journal.pone.0059668
Gmez Cano AR, Hernndez Fernndez M and lvarez-
Sierra MA (2013) Dietary Ecology of Murinae (Muridae,
Rodentia): A Geometric Morphometric Approach. PLoS
ONE, 8 (11): e79080, doi: 10.1371/journal.pone.0079080
Grimaldi D (1999) The co-radiations of pollinating insects
and angiosperms in the Cretaceous. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 86 (2): 373-406. doi: 10.2307/2666181.
Grossnickle DM and Polly DP (2013) Mammal disparity
decreases during the Cretaceous angiosperm radiation.
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,
280: 20132110. doi: 10.1098/rspb.2013.2110
Hautier L, Lebrun R, Saksiri S, Michaux J, Vinaey-Liaud M
and Marivaux L (2011) Hysticognathy vs Sciurognathy
in the Rodent Jaw: A new morphometric assessment of
hystricognathy applied to the living fossil Laonastes
(Diatomyidae). PLoS ONE, 6 (4): e18698. doi:10.1371/
journal.pone.0018698
Huchon D, Madsen O, Sibbald MJJ, Ament K, Stanhope M,
Catzeflis F, Jong WW and Douzery, EJP (2002) Rodent
Phylogeny and a Timescale for the Evolution of Glires:
Evidence from an Extensive Taxon Sampling Using Three
Nuclear Genes. Molecular Biology and Evolution, 19: 1053-
1065.
Janis CM, Gunnell GF and Uhen MD (2008) Evolution of
Tertiary Mammals of North America. Vol.2. Cambridge
university press, Cambridge, 795 pp.
95
Current Trends in Paleontology and Evolution
Kay EH and Hoekstra HE (2008) Rodents. Current Biology, 8
(10): 406-410.
Kielan-Jaworowska Z and Hurum JH (2001) Phylogeny and
systematics of multituberculate mammals. Palaeontology,
44 (3): 389-429.
Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL and Luo Z-X (2004) Mammals
from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure.
Columbia Univ. Press, New York, 649 pp.
Krause DW (1982) Jaw movement, dental function, and diet in
the Paleocene multituberculate Ptilodus. Paleobiology, 8
(3): 265-281.
Landry SO Jr. (1970) The Rodentia as omnivores. The Quarterly
Review of Biology, 45: 351-372.
Lazzari V, Schultz JA, Tafforeau P and Martin P (2010) Occlusal
pattern in Paulchoffatiid Multituberculates and the evolution
of cusp morphology in mammaliamorphs with rodent-like
dentitions. Journal of Mammalian Evolution, 17: 177-192.
doi:107.1007/s10914-010-9139-5.
Madsen O, Scally M, Douady CJ, Kao DJ, DeBry RW, Adkins
R, Amrine HM, Stanhope MJ, de Jong WW and Springer
MS (2001) Parallel adaptive radiations in two major clades
of placental mammals. Nature, 409 (6820): 610-614.
doi:10.1038/35054544.
Meng J, Bowen GJ, Ye J, Koch PL, Ting S, Li Q and Jin X
(2004) Gomphos elkema (Glires, Mammalia) from the
Erlian Basin: Evidence for the Early Tertiary Bumbanian
Land Mammal Age in Nei-Mongol, China. Bulletin of the
American Museum of Natural History, 3425: 1-24.
Meng J, Hu Y and Li C (2003) The Osteology of Rhombomylus
(Mammalia, Glires): Implications for phylogeny and
evolution of Glires. Bulletin of the American Museum of
Natural History, 275: 1-247.
Meng J, Ni X, Li C, Beard KC, Gebo DL, Wang Y and Wang H
(2007) New material of Alagomyidae (Mammalia, Glires)
from the late Paleocene Subeng locality, Inner Mongolia.
American Museum Novitates, 3597: 1-29.
Meng J and Wyss AR (2001) The morphology of Tribosphenomys
(Rodentiaformes, Mammalia): phylogenetic implications for
basal glires. Journal of Mammalian Evolution, 8 (1): 171.
Meng J and Wyss AR (2005) A review on morphology, phylogeny
and divergence of Glires (Mammalia), in: Archibald DJ,
Rose KD (Eds.), The rise of placental mammals: origins
and relationships of major extant clades. Johns Hopkins
University Press, 145-158 pp.
Pough FH, Janis CM and Heiser JB (1999) Vertebrate Life 5th.
Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, 752 pp.
Samuels JX (2009) Cranial morphology and dietary habits of
rodents. Zoological Journal of the Linnean Society, 156 (4):
864-888. doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00502.x
Simpson GG (1933) The plagiaulacoid type of mammalian
dentition. Journal of Mammalogy, 14: 97-107.
Vrba ES (1992) Mammals as key to evolutionary theory. Journal
96
of mammalogy, 73 (1): 1-28.
Vrba ES (1999) Habitat theory in relation to the evolution in
African Neogene biota and hominids, in: Bromage TG,
Schrenk F (Eds.), African biogeography, climate change and
human evolution. Oxford University Press, 19-39 pp.
Watabe M, Tsubamoto T and Tsogtbaatar K (2007) A new
tritylodontid synapsid from Mongolia. Acta Palaeontologica
Polonica, 52 (2): 263274.
Wible JR, Novacek MJ and Rougier GW (2004) New data on
the skull and dentition in the Mongolian late cretaceous
eutherian mammal Zalambdalestes. Bulletin of American
Museum of Natural History, 281: 1-144.
Wilson DE and Reeder DM (2005): Mammals Species of the
World. A taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). The
Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2 vols, 2142 pp.
Wilson GP, Evans AR, Corfe IJ, Smits PD, Fortelius M and
Jernvall J (2012) Adaptive radiation of multituberculate
mammals before the extinction of dinosaurs. Nature, 483:
457-460. doi: 10.1038/nature10880Wing SL, Harrington
GJ, Smith FA, Bloch JI, Boyer DM, Freeman KH (2005)
Transient Floral Change and Rapid Global Warming at the
Paleocene-Eocene Boundary. Science, 310 (5750): 993-996.
doi: 10.1126/science.1116913.
Woolnough A and Steele VR (2001) The palaeoecology of the
Vombatidae: did giant wombats burrow? Mammal Review,
31: 33-45.
Yuan C-X, Qiang J, Meng Q-J, Tabrum AR, Luo Z-X (2013)
Earliest Evolution of Multituberculate Mammals Revealed
by a New Jurassic Fossil. Science, 341 (6147): 779-783. doi:
10.1126/science.1237970.
Zachos J, Pagani M, Sloan L, Thomas E and Billups K (2001)
Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65
Ma to Present. Science, 292 (5517): 686-693. doi: 10.1126/
science.1059412.
Zheng X, Bi S, Wang X and Meng J (2013) A new arboreal
haramiyid shows the diversity of crown mammals in the
Jurassic period. Nature, 500 (7461): 199-202. doi: 10.1038/
nature12353.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Anexo
Inferencia de la dieta, abundancia relativa y diversidad

Inferencia de la dieta de multituberculados

Principalmente se han tenido en cuenta los valores OPC (Orientation Patch Count) de complejidad dental, estableciendo categoras de
la dieta en funcin de los valores, segn Evans et al. (2007) y Wilson et al. (2012).

Tabla 1A. Categoras de la dieta establecidas para multituberculados en relacin a los valores OPC (Orientation Patch Count) (tomado
de Wilson et al. 2012).

Dieta OPC
1 Hipercarnvoro 0-60
2 Carnvoro/insectvoro 60-110
Omnvoro FD (faunal-
3 110-160
dominated)
Omnvoro PD (plant-
4 160-200
dominated)
5 Herbvoro >200

Tabla 2A. Taxones de multituberculados estudiados, categorizacin de su dieta y cronologa. Referencias: 1: Wilson et al. (2012); 2:
Grossnickle y Polly (2013); 3: Yuan et al. (2013).

Rango Referencia
Especie Familia Dieta OPC temporal Inferencia
(Ma) de la dieta
Acheronodon vossae Microcosmodontidae 4 163,75 66-60 1
Allocosmodon woodi Microcosmodontidae 3 156,87 61-57 1
Anconodon cochranensis Cimolodontidae 3 111 62-59 1
Arginbaatar dimitievae Arginbaataridae 2 77,13 125-100 1
Baiotemus douglassi Ptilodontoidea 3 116,25 62-58 1
Barbatodon transylvanicus, B. sp.
Koagainoidae 3 141,5 71-66 1
indet.
Bolodon osborni Plagiaulacidae 2 93,125 146-140 1
Grupo
Bryceomys fumosus 3 114 100-89 1
Paracimexomys
Grupo
Bryceomys intermedius 3 126,12 100-89 1
Paracimexomys
Buginbaatar transaltaiensis Cimolomyidae 4 169,08 71-66 1
Catopsalis alexanderi Taeniolabidoidea 5 215,12 66-57 1
Catopsbaatar catopsaloides Djadochtatherioidea 5 202,62 76-71 1,2
Cedaromys bestia Grupo Paracimexomys 3 122 100-74 1
Cedaromys parvus Grupo Paracimexomys 3 120,62 100-74 1
Chulsanbaatar vulgaris Djadochtatherioidea 4 170,62 84-71 1,2
Cimexomys judithae Grupo Paracimexomys 3 134,12 84-64 1
Cimolodon nitidus Ptilodontoidea 3 137,75 96-66 1
Cimolomys gracilis Cimolomyidae 5 202,12 84-66 1
Ctenacodon serratus Allodontidae 2 84,375 155-147 1,2
Dakotamys malcolmi Grupo Paracimexomys 3 132,87 96-94 1
Djadochtarheriumn matthewi Djacochtatheroidea 4 156,23 84-81 1,2
Ectypodus musculus Ptilodontoidea 2 100,62 66-35 1
Ectypodus tardus Ptilodontoidea 3 115,37 66-35 1
Eobaatar magnus Eobaataridae 3 122 130-100 1
Essonodon browni Cimolomyidae 3 134,11 69-66 1

97
Current Trends in Paleontology and Evolution

Tabla 2A. Continuacin.

Eucosmodon americanus Eucosmodontidae 2 107,28 65-61 1

Glirodon grandis - 3 124,5 155-147 1
Guimarotodon leiriensis Paulchoffatiidae 2 85,62 155-151 1
Hainina belgica, H. godfriauxi Kogaionidae 3 116,5 69-55 1
Heishanobaatar triangulus Eobaataridae 2 103,3 125-100 1,2
Iberodon quiadrituberculatus Pinheirodontidae 3 124,71 146-140 1
Kamptobaatar kuczynskii Djacochtatheroidea 3 109,98 84-81 1,2
Kimbetohia mziae Ptilodontoidea 3 116,87 79-64 1
Krauseia clemensi Ptilodontoidea 3 123,54 62-59 1
Kryptobaatar dashzevegi Djadochtatherioidea 3 132,12 84-71 1,2
Kuehneodon dietrichi Paulchoffatiidae 2 103,7 155-147 1,2
Lambdopsalis bulla Taeniolabidoidea 5 200,5 59-55 1
Liobaatar changi Eobaataridae 2 92,88 125-100 1,2
Liotomus marshi Ptilodontoidea 2 95,09 61-55 1
Meketibolodon robustus Paulchoffatiidae 2 94,75 155-151 1,2
Menicoessus robustus Cimolomyidae 4 164,25 86-66 1
Mesodma archibaldi Ptilodontoidea 3 114,75 84-57 1,2
Mesodma pygmaea Ptilodontoidea 3 121,25 84-57 1,2
Mesodmops dawsonae Ptilodontoidea 3 112,06 56-50 1
Microcosmodon conus Microcosmodontidae 3 158,25 65-56 1
Microcosmodon conus Microcosmodontidae 3 159,5 65-56 1
Mimetodon silberlingi Ptilodontoidea 2 70,87 62-56 1
Nemegtbaatar gobiensis Djadochtatherioidea 3 117,37 76-71 1,2
Neoliotomus ultimus Ptilodontoidea 3 130 57-53 1
Neoplagiaulax hunteri Ptilodontoidea 2 69,25 69-55 1
Nessovbaatar multicostatus Djacochtatheroidea 3 114,49 76-71 1,2
Nidimys occultus Ptilodontoidea 3 128,41 74-69 1
Paracimexomys priscus Grupo Paracimexomys 3 130,55 84-66 1
Parectypodus trovessartianus Ptilodontoidea 3 127,75 69-52 1
Parikimys carpenteri Ptilodontoidea 3 134,87 69-66 1
Paulchoffatia delgadoi Paulchoffatiidae 2 92,25 155-151 1,2
Pentacosmodon browensis Microcosmodontidae 4 160 61-56 1
Pentacosmodon pronus Microcosmodontidae 3 138,62 61-56 1
Pinheirodon pygmaeus Pinheirodontidae 2 79,44 146-140 1
Plagiaulax becklesii Plagiaulacidae 2 86,25 146-140 1,2
Prionessus Lucifer Taeniolabidoidea 3 152,62 59-55 1
Prochetodon taxus Ptilodontoidea 2 101,25 59-55 1
Psalodon marshi Allodontidae 2 91,4 155-147 1
Ptilodus kummae Ptilodontoidea 2 106,75 66-56 1
Ptilodus montanus Ptilodontoidea 3 110,87 66-56 1
Rugosodon eurasiaticus Paulchoffatiidae 3 161-155 3
Sinobaatar xiei Eobaataridae 2 105,75 120-100 1,2
Sloanbaatar mirabilis Djacochtatheroidea 3 118,24 84-81 1,2
Stygimys kuszmauli Eucosmodontidae 4 161,25 75-61 1,2
Taeniolabis taoensis Taeniolaeniobidoidea 5 347,62 65-64 1
Uzbekbaatar wardi - 3 110,21 94-86 1
Xyronomys robinsoni Ptilodontoidea 2 104,87 66-61 1
Zofiabaatar pulcher Zofiabaataridae 2 104,32 155-147 1,2

98
 XIII EJIP Conference Proceedings

Diversidad de multituberculados:

Tabla 3A. Nmero de gneros de multituberculados en funcin del tiempo (Wilson et al. 2012).

Tiempo inicial Tiempo final Tiempo (Ma) N gneros

165 160 162,5 2
160 155 157,5 0
155 150 152,5 12
150 145 147,5 6
145 140 142,5 9
140 135 137,5 10
135 130 132,5 1
130 125 127,5 7
125 120 122,5 11
120 115 117,5 8
115 110 112,5 8
110 105 107,5 7
105 100 102,5 7
100 95 97,5 11
95 90 92,5 5
90 85 87,5 4
85 80 82,5 16
80 75 77,5 12
75 70 72,5 17
70 65 67,5 21
65 60 62,5 22
60 55 57,5 25
55 50 52,5 11
50 45 47,5 2
45 40 42,5 1

Abundancia relativa de multituberculados segn categoras de la dieta:

Tabla 4A. Abundancia relativa de las distintas categoras de la dieta en multituberculados en diferentes periodos temporales.

Intervalo temporal %Carnvoros / %Omnvoros %Omnvoros

%Herbvoros
(Ma) Insectvoros FD PD
165-146 (N=9) 77,78 22,22 0 0
145-126 (N=5) 60 40 0 0
125-106 (N=10) 80 20 0 0
105-86 (N=16) 25 75 6,25 0
85-66 (N=37) 5,41 67,57 18,92 8,11
65-46 (N=32) 28,13 53,13 9,38 9,38
45-36 (N=2) 50 50 0 0

99
Current Trends in Paleontology and Evolution

Inferencia de la dieta en glires:

Tabla 5A. Taxones de Euarchontoglires y relacionados, especificacin de su dieta y referencia de la bibliografa usada para su
categorizacin.

Orden/Clado Gnero Familia Dieta Inferencia de la dieta

Asioryctitheria Asioryctes Insectvoro Wible et al. 2004
Asioryctitheria Kennalestes Insectvoro Wible et al. 2004
Zalambdalestida Zalambalestes Zalambdalestidae Insectvoro Wible et al. 2004
Zalambdalestida Barunlestes Zalambdalestidae Insectvoro Wible et al. 2004
Glires Gomphos Mimotonidae Omnvoro Meng et al. 2004
Glires Mimotona Mimotonidae Omnvoro Asher et al. 2005
Glires Eurymilus Eurymylidae Omnvoro Meng et al. 2003
Glires Rhombomylus Eurymylidae Omnvoro Meng et al. 2003
Glires Matutinia Eurymylidae Omnvoro Meng et al. 2003
Glires Heomys Eurymylidae Omnvoro Meng et al. 2003
Glires Alagomys Alagomyidae Omnvoro Meng et al. 2007
Glires Tribosphenomys Alagomyidae Omnvoro Meng y Wyss. 2001
Rodentia Paramys Ischyromyidae Omnvoro Janis et al. 2008
Rodentia Reithroparamys Reithroparamyidae Omnvoro Janis et al. 2008
Lagomorpha Palaeolagus Leporidae Herbvoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Prolagus Ochotonidae Herbvoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Ochotna Ochotonidae Herbvoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Lepus Leporidae Herbvoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Oryctolagus Leporidae Herbvoro Ge et al. 2013
Lagomorpha Sylvilagus Leporidae Herbvoro Ge et al. 2013
Rodentia Cricetops Cricetopidae Omnvoro Janis et al. 2008
Gmez Cano et al. 2013;
Rodentia Rattus Muridae Omnvoro
Evans et al. 2007
Gmez Cano et al. 2013;
Rodentia Mus Muridae Omnvoro
Evans et al. 2007
Rodentia Erethizon Erethizontidae Herbvoro Hautier et al. 2011
Rodentia Myocastor Myocastoridae Herbvoro Hautier et al. 2011
Rodentia Cavia Caviidae Herbvoro Hautier et al. 2011
Rodentia Sciuravus Sciuravidae Omnvoro Janis et al. 2008
Rodentia Paraphiomys Thyronomyidae Herbvoro Janis et al. 2008
Rodentia Sciurus Sciuridae Omnvoro Evans et al. 2007
Rodentia Marmota Sciuridae Herbvoro Evans et al. 2007
Suborden
Plesiadapis Plesiadapidae Frugvoro Janis et al. 2008
Plesiadapiformes
Primates Notharctus Notharctidae Omnvoro Janis et al. 2008
Primates Adapis Adapidae Omnvoro Janis et al. 2008

100

Tcnicas de tratamiento de imgenes aplicadas a la
caracterizacin de icnofbricas en sondeos marinos recientes
Image treatment techniques applied on ichnofabric characterization in modern marine cores
Javier Dorador1* y Francisco Javier Rodrguez-Tovar1
Palabras clave: trazas fsiles, anlisis de icnfabricas, tratamiento digital de imgenes, ndice de bioturbacin.
Keywords: trace fossils, ichnofabric approach, digital image treatment, Bioturbation Index.
E
l anlisis de icnofbricas, propuesto por Ekdale y
Bromley (1983), es una de las herramientas ms usadas
en estudios icnolgicos, cuya utilidad es de especial
inters en lo que a interpretaciones paleoecolgicas
se refiere. El concepto de icnofbrica no se restringe a una
mera descripcin de las trazas fsiles que se encuentran en un
determinado sedimento, sino que integra informacin sobre
diversos aspectos icnolgicos como el grado de bioturbacin, las
relaciones de corte entre trazas fsiles o la distribucin vertical
de las mismas (Taylor y Goldring, 1993). La determinacin
de todas estas caractersticas no es sencilla en muchos casos,
especialmente cuando se trabaja con testigos de sondeos, por
lo que en las ltimas dcadas se ha recurrido a varias tcnicas
para facilitar su determinacin, como es el caso de rayos X,
tomografa computerizada o tratamiento digital de imgenes.
Esta ltima se viene desarrollando desde la dcada de los
90 y ha sido muy usada dado su bajo coste y su carcter no
destructivo. Magwood y Ekdale (1994) fueron los primeros en
aplicar tcnicas de tratamiento de imagen a estudios icnolgicos
a partir del tratamiento matemtico sobre matrices de pxeles
que facilitaban el anlisis icnolgico. A pesar de sus ventajas, no
fue una tcnica muy usada, posiblemente debido a que se trataba
de una metodologa muy laboriosa y con un grado de dificultad
alto. A da de hoy, gracias al desarrollo informtico, operaciones
de ese tipo pueden hacerse de forma rpida y sencilla. Es por
ello que durante los ltimos diez aos se ha producido un mayor
desarrollo de tcnicas de tratamientos de imgenes aplicadas a
estudios icnolgicos, centradas mayoritariamente en el anlisis
de icnofbricas. Es el caso de Honneycutt y Plotnick (2008)
que aplicaron anlisis de imgenes para calcular el grado de
bioturbacin. En el ltimo ao se viene desarrollando, en
el marco de la Expedicin 339 del IODP (Integrated Ocean
Drilling Program), una tcnica de tratamiento de imgenes
de alta resolucin, basada en la integracin de diferentes
metodologas, aplicada al anlisis icnolgico sobre sondeos
marinos recientes profundos, donde el estudio icnolgico es
Departamento de Estratigrafa y Paleontologa, Universidad de Granada, Campus de Fuentenueva s/n, 18002 Granada, Spain. *E-mail: javidr@ugr.es
1
XIII EJIP Conference Proceedings
especialmente complejo debido a la visibilidad reducida de
las trazas fsiles en estos materiales (e.g. Dorador et al. 2014).
Esta tcnica se ha mostrado como una herramienta muy til,
facilitando la visualizacin y caracterizacin de los icnotaxones,
su diferenciacin respecto de las estructuras biodeformacionales,
sus relaciones de corte, o la cuantificacin de la bioturbacin.
En este trabajo se pretende poner de manifiesto la utilidad del
mtodo propuesto, a partir de su aplicacin en la caracterizacin
de icnofbricas sobre sondeos marinos modernos profundos.
El mtodo propuesto puede dividirse en 3 fases: 1) mejora
de la visibilidad, 2) cuantificacin de la bioturbacin y 3)
caracterizacin y representacin de las icnofbricas. La primera
fase consiste en la aplicacin de varios ajustes de imgenes
(niveles, brillo e intensidad), mejorando con ello la visibilidad
de las estructuras biognicas, facilitando la diferenciacin entre
estructuras biodeformacionales y trazas fsiles, y permitiendo
una mejor identificacin de la asociacin de icnotaxones y de
sus relaciones (Dorador et al. 2014). El segundo paso se basa
en la aplicacin de un software que permite cuantificar el
porcentaje de superficie bioturbada y estimar con ello el ndice
de Bioturbacin correspondiente. Durante la tercera fase se
sintetiza toda esta informacin, se caracterizan las icnofbricas
y se lleva a cabo la representacin de las mismas sobre la base
de los mtodos comnmente utilizados (ichnofabric icon,
tiering diagram, amount of bioturbation by tier). El mtodo
se ha aplicado sobre sondeos extrados durante la Expedicin
339 del IODP que se llev a cabo durante diciembre de 2011 y
enero de 2012 en el Golfo de Cdiz y margen occidental de la
Pennsula Ibrica. En concreto se trata de sedimentos pelgicos/
hemipelgicos, compuestos, mayoritariamente, de lodos y
arcillas calcreas, cuya edad va del Pleistoceno al Holoceno. Se
ha estudiado el intervalo U1385E-5H-4-A_104-111 cm (Figura
1a).
Como se observa en la Figura 1a, tras la primera fase se
mejora significativamente la visibilidad de las trazas respecto de
la imagen original, especialmente de Chondrites, y se enfatizan
101
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Aplicacin de la metodologa de tratamiento de imgenes en la caracterizacin de icnofbricas para el intervalo

de sondeo U1385E-5H-4-A_104-111 cm (Expedicin 339 del IODP). a, aplicacin de las dos primeras fases sobre la imagen
original, visualizacin y diferenciacin de icnotaxones, y evaluacin del porcentaje de superficie bioturbada referente a
cada icnotaxn y al moteado de fondo.b, c y d, representan las ilustraciones generadas en la tercera fase, ichnofabric icon,
diagrama de tiering y bioturbacin por tier, respectivamente. Ch, Chondrites; Mo, Moteado; Pa, Palaeophycus; Pl, Planolites;
Th, Thalassinoides. (modificada de Rodrguez-Tovar y Dorador, en prensa).

las relaciones de corte entre las mismas. La asociacin de
trazas, compuesta por Chondrites, Palaeophycus, Planolites y
Thalassinoides, se registra sobre un fondo moteado relacionado
con estructuras biodeformacionales, donde no se distinguen
estructuras sedimentarias primarias. Con la segunda fase se
determina que el 28.4% de la superficie est representado
por trazas fsiles discretas, mientras el resto (aprox. 70%)
corresponde al moteado. Aunque la mayor parte de las trazas
son Thalassinoides (20.4%), tambin se identifican Chondrites
(4.1%), Palaeophycus (2.5%) y Planolites (1.4%). Por ltimo, se
observan varias situaciones de superposicin entre trazas, como
es el caso de Chondrites sobre Thalassinoides, Palaeophycus
y Planolites o de Thalassinoides sobre Palaeophycus. Todo
esto es representado grficamente utilizando el ichnofabric icon
(Figura 1b).
Toda esta informacin, obtenida tras la aplicacin de
la metodologa propuesta, nos permite caracterizar una
icnofbrica formada por Chondrites, Palaeophycus, Planolites
y Thalassinoides sobre un fondo moteado completamente
bioturbado. El grado de bioturbacin es bajo-moderado y se
trata de una icnofbrica compleja, compuesta de trazas fsiles
pertenecientes a diferentes tiers. A partir de esta informacin
se puede interpretar la existencia de un medio con una tasa
de sedimentacin baja y unas condiciones de oxigenacin y
nutrientes favorables para el desarrollo de una comunidad
bioturbadora macrobentnica. Los miembros de esta comunidad
que bioturban el fondo sopa/blando produciran la completa
bioturbacin de la parte superior del sustrato, dando como
resultado el fondo moteado que se aprecia. En los primeros
centmetros, sobre este sedimento, blando y completamente
bioturbado, actuaron los organismos productores de Planolites.
Posteriormente, en un sedimento ms consistente y atravesando
los niveles previamente bioturbados, organismos que bioturban
a ms profundidad generando Palaeophycus y Thalassinoides.
Por ltimo, y posiblemente en un sedimento firme, organismos
que pueden vivir en condiciones menos favorables desarrollaron
estructuras ms profundas (Chondrites). Toda esta informacin
es sintetizada en el diagrama de tiering (tiering diagram;
Figura 1c) y en la grfica de bioturbacin por tier (amount of
biturbationby tier; Figura 1d).
Tal y como se demuestra en este trabajo, la metodologa
propuesta basada en el tratamiento de imgenes, es una
herramienta de gran utilidad para el anlisis icnolgico de
sondeos marinos recientes, permitiendo una mejor visualizacin
de las trazas fsiles y sus relaciones, una buena cuantificacin del
grado de bioturbacin y, por ende, una precisa caracterizacin
de las icnofbricas. Todo ello redundar positivamente en
la aplicacin del estudio de las trazas fsiles en el anlisis de
cuencas.

102
 XIII EJIP Conference Proceedings

Agradecimientos
Nos gustara agradecer los comentarios y sugerencias de la
Dra. Domnech y Dr. Belastegui (Univ. de Barcelona), de gran
utilidad en la elaboracin del presente trabajo. La investigacin
realizada ha sido posible gracias a la financiacin del proyecto
CGL2012-33281 (Secretara de Estado de I+D+I, Espaa) y
al Grupo de Investigacin RNM-178 (Junta de Andaluca). La
investigacin de JD es financiada por una beca pre-doctoral de
la Universidad de Granada.

Bibliografa
Dorador J, Rodrguez-Tovar FJ and IODP Expedition 339
Scientists (2014) Digital image treatment applied to
ichnological analysis of marine core sediments. Facies, 60:
39-44.
Ekdale AA and Bromley RG (1983) Trace fossils and ichnofabric
in the Kjlby Grd Marl, upper-most Cretaceous, Denmark.
Geological Society of Denmark, 31: 107-119.
Honeycutt CE and Plotnick R (2008) Image analysis techniques
and gray-level co-occurrence matrices (GLCM) for
calculating bioturbation indices and characterizing biogenic
sedimentary structures. Computer Geosciences, 34:1461-
1472.
Magwood JPA and Ekdale AA (1994) Computer-aided analysis
of visually complex ichnofabrics in deep-sea sediments.
Palaios, 9:102-115.
Taylor AM and Goldring R (1993) Description and analysis
of bioturbation and ichnofabric. Journal of the Geological
Society (London), 150: 141-148.

103
Current Trends in Paleontology and Evolution
Nuevos datos del gnero Anomalomys (Rodentia, Cricetidae)
en Catalua
New data on the genus Anomalomys (Rodentia, Cricetidae) in Catalonia
Diego Escanero Aguilar1*e Isaac Casanovas-Vilar2
Palabras Clave: Cricetidae, Anomalomys, Catalua, Vallesiense, Mioceno.
Keywords: Cricetidae, Anomalomys, Catalonia, Vallesian, Miocene.
E
l gnero Anomalomys (etimolgicamente ratn
extrao) fue descrito por primera vez en el ao 1900
por el paleontlogo francs Claude Gaillard basndose
en el material del yacimiento crstico de La Grive
St. Alban, en Isre, Francia. La especie tipo es Anomalomys
gaudryi, pero actualmente el gnero incluye hasta seis especies
diferentes del Mioceno de Europa. La compleja morfologa de
los primeros representantes del gnero Anomalomys apunta a
un origen en un crictido primitivo del Oligoceno (subfamilias
Eucricetodontinae y Paracricetodontinae) y no a partir de los
crictidos propios del Mioceno (subfamilia Cricetodontinae).
El fsil ms antiguo que se conoce de Anomalomys procede
de la localidad de Aliveri (Grecia) lo que sugiere que el origen
de la subfamilia Anomalomynae se sita en el Mediterrneo
oriental. Los miembros ms recientes de la familia datan
del Mioceno Superior y son Anomalomys rudabanyensis y
Anomalomys gaillardi, siendo ste ltimo el nico de los dos
que aparece en Espaa. La primera mencin del gnero en
Catalua corresponde a Hartenberger y Thaler (1963) que
figuran y describen brevemente algunos molares recuperados
en la localidad Vallesiense de Can Llobateres y que asignan
a Anomalomys gaillardi. Posteriormente, a principios de los
aos ochenta, Agust describira los escasos ejemplares de
Anomalomys recuperados en Catalua.
Se han estudiado 179 molares correspondientes al gnero
Anomalomys. De estos, todos corresponden a yacimientos de
la Cuenca del Valls-Peneds (Barcelona) a excepcin de uno
hallado en la localidad de Sant Mart Vell, en la Cuenca del
Empord (Girona).
Ha de tenerse en cuenta que la morfologa de los molares
de la Familia Anomalominae vara mucho segn su estado de
desgaste (Figura 1). Los dientes de individuos jvenes muestran
un confuso sistema de pliegues menores en el esmalte llevando
a un complicado entramado que difiere entre individuos. Sin
embargo, conforme avanza el grado de abrasin de los molares
se complica su identificacin taxonmica, puesto que un diente
1*
C/ Borderas 1, 3 derecha, 50007, Zaragoza, Zaragoza. *E-mail: d.escanero88@gmail.com
2
Edifici Z. Carrer de les Columnes, s/n. Campus de la UAB. 08193 Cerdanyola del Valls, Barcelona.
104
con un estadio IV mximo de abrasin, puede resultar muy
similar a otro de una especie que presente una morfologa dental
ms simple. Adems, las dimensiones de la superficie oclusal
tambin varan con el desgate.
En los yacimientos estudiados se distinguen dos especies:
Anomalomys gaudryi y Anomalomys gaillardi. La morfologa
de los molares es en general ms simple en A. gaillardi que en
A. gaudryi, aunque esto slo puede reconocerse en los casos
que existe poco desgaste, siendo el desarrollo de senos/idos
y fostidas mayor en A. gaudryi. Adems, en A. gaillardi se
reducen las conexiones longitudinales entre lfidos, de modo
que estos no llegan a conectarse hasta estados de desgaste muy
avanzado. En esta especie tambin se observa una tendencia del
mesoseno lingual a abrirse en la pared distal de los M1 y M2.
Finalmente, cabe mencionar que los molares de A. gaillardi son
ligeramente ms hipsodontos que los de A. gaudryi.
En la Pennsula Ibrica el gnero Anomalomys slo
est presente en Catalua. Bolliger (1999) apunta que
Anomalomys gaudryi estara emparentado filogenticamente
con Anomalomys gaillardi, cuya evolucin habra tenido lugar
en zonas centroeuropeas. Anomalomys gaudryi se registra por
primera vez en el Aragoniense terminal (en torno a 11,8 Ma;
Casanovas-Vilar et al. en preparacin). Anomalomys gaillardi
sustituye a A. gaudryi a finales del Vallesiense inferior (en
torno a los 10 Ma; Casanovas-Vilar et al. en preparacin). Su
aparicin coincide con la de otros taxones como los cricetinos
del gnero Cricetulodon (Agust et al. 1997). El ltimo
registro del gnero en Catalua es en la localidad de Torrent de
Febulines con una edad aproximada de 9,1 Ma. Anomalomys
siempre fue un componente ms bien raro de las faunas de
roedores, y acostumbra a aparecer siempre asociado a especies
que nos indican hbitats forestales densos, tales como ardillas
voladoras, ciertos lirones o eomydos. Su ausencia en otras
zonas de la pennsula se ha interpretado como evidencia de
la existencia de un clima ms hmedo y boscoso en Catalua
durante buena parte del Mioceno. Hace unos 9,7 Ma. tuvo lugar

Figura 1. Estadios de desgaste en el m1 de Anomalomys
gaudryi y Anomalomys gaillardi. De I-Mnimo desgaste a IV-
Mximo desgaste.
la llamada Crisis Vallesiense (Casanovas-Vilar y Agust, 2007).
Este evento represent una re-estructuracin importante de las
faunas de mamferos, afectando particularmente a los roedores.
Las faunas del Vallesiense superior y sobre todo del Turoliense
se caracterizan por una menor diversidad, por la desaparicin
de muchos de los elementos propios de ambientes forestales
y por la dominancia de unas pocas especies de crictidos
y mridos (Agust et al. 1997; Casanovas-Vilar y Agust,
2007). Anomalomys, al estar asociado a ambientes forestales,
desapareci de la pennsula durante este perodo. Se supone que
la extincin de estas formas forestales fue abrupta, ocurriendo
durante el lmite entre el Vallesiense inferior y el superior. No
obstante, el gnero Anomalomys y otras supuestas vctimas de
la Crisis Vallesiense se registran en yacimientos del Vallesiense
Superior (Casanovas-Vilar et al. 2014). Debido a la escasez de
Anomalomys, y considerando que el tamao de la muestra en las
localidades del Vallesiense superior y el Turoliense es mucho
menor que en yacimientos ms antiguos, no se puede descartar
que el rango de este roedor se extienda hasta el Turoliense
(Casanovas-Vilar et al. 2014).
Este estudio morfolgico confirma una ms que posible
relacin filogentica entre Anomalomys gaudry y Anomalomys
gaillardi. Por otra parte se demuestra que las dimensiones y
la morfologa de los molares se ven afectadas por el grado de
desgaste de los mismos. Al comparar molares de Anomalomys
gaillardi y Anomalomys gaudryi que muestran un estadio I de
mnimo desgaste se hace evidente la morfologa ms compleja
de ste ltimo. Por lo que a sus dimensiones se refiere, existe
XIII EJIP Conference Proceedings
un importante solapamiento en talla, aunque A. gaillardi tiende
a presentar molares algo ms grandes y, en algunos elementos
como el m2 y el m3, relativamente ms cortos. Anomalomys
es un gnero bastante raro en las asociaciones de roedores de
la cuenca, apareciendo slo cuando el esfuerzo de muestreo
es considerable y coincidiendo con la presencia de taxones
indicativos de ambientes boscosos y hmedos. Esto podra
indicar que estos animales, supuestamente excavadores,
preferan sustratos hmedos y su ausencia en las zonas del
interior de la pennsula reflejara diferencias ambientales, siendo
el clima en aquellas zonas ms rido.
Agradecimientos
Este estudio se basa en los resultados del trabajo de mster de
uno de los autores (DE), presentado en la Universitat Autnoma
de Barcelona en 2014. Agradecemos a los compaeros del
Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont su confianza
y apoyo durante la realizacin del mismo. Adems agradecer a
los revisores el tiempo dedicado a la lectura y comprensin del
trabajo realizado.
Bibliografa
Agust J, Cabrera, Garcs M y Pars JM (1997) The Vallesian
mammal sucession in the Valls-Peneds basin (northeast
Spain): paleomagnetic calibration and correlation with
global events. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology 133 (3-4): 149-180 pp.
Bolliger T (1999) Family Anomalomyidae in Rssner GE,
Heissing K (Eds.) The Miocene land Mammals of Europe,
Mnchen, 411-420 pp.
Casanovas-Vilar I, Agust J (2007) Ecogeographical stability
and climate forcing in the Late Miocene (Vallesian) rodent
record of Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology 248: 169-189 pp.
Casanovas-Vilar I, van den Hoek Ostende LW, Furi M, Madern
PA (2014) The range and extent of the Vallesian Crisis (Late
Miocene): new prospects based on the micromammal record
from the Valls Peneds basin (Catalonia, Spain). Journal of
Iberian Geology 40 (1): 29-48 pp.
Hartenberger JL, Thaler L (1963) Sur les rongeurs fossiles du
Vallsien (Miocne Suprieur) de Can Llobateres (Sabadell,
Espagne). C. R. Acad. Sci. Paris. 256: 3333-3336 pp.
105
Current Trends in Paleontology and Evolution
Marcadores de actividad en la denticin anterior de los
Neandertales: el caso de las estras culturales
Activity markers on the anterior dentition of Neandertals: the case of cultural striations
Almudena Estalrrich1*, Antonio Rosas1, Rosa Huguet2, Antonio Garca-Tabernero1 y Marco de la Rasilla3
Palabras clave: Divisin del trabajo, Pleistoceno superior, Spy, lHortus El Sidrn
Keywords: Division of labor, Late Pleistocene, Spy, lHortus El Sidrn
D
iferentes estudios han probado que el acusado
desgaste dental presente en la denticin anterior
(incisivos y caninos) de los neandertales se debe
a un uso intenso en diferentes actividades no
masticatorias (Estalrrich y Rosas, 2013, y las referencias que
contiene), produciendo unos rasgos peculiares en el esmalte
dental que se conocen como marcadores de actividad. Uno
de estos rasgos son las estras culturales, que son marcas
longitudinales localizadas en la cara labial producidas por el
contacto accidental de una herramienta ltica (por tanto con
morfologa de marca de corte) al cortar un material que se
encuentra sujeto con la denticin (Figura 1). La orientacin de
estas estras con respecto al plano incisal de los dientes, permite
adems conocer la lateralidad manual del individuo que produjo
estas marcas en sus propios dientes.
En este trabajo se presenta una recopilacin de los resultados
del anlisis de la variabilidad de estas estras culturales en el
grupo neandertal de la cueva de El Sidrn (Asturias), en la Grotte
de lHortus (Francia) y la Grotte de Spy (Blgica), aportando
datos acerca del comportamiento de estos homininos, as como
su lateralidad manual.
La coleccin de El Sidrn constituye la mejor coleccin de
fsiles neandertales de la pennsula ibrica, y est formada por
ms de 2500 restos seos en la que estn representadas todas las
partes del esqueleto. El conjunto fsil se ha datado en 49.000
aos BP (Rosas et al. 2013 y las referencias que contiene).
El NMI (Numero Mnimo de Individuos) identificados en el
conjunto es 13, de los cuales 11 individuos tienen denticin
anterior asociada, y constituyen la muestra estudiada. Se trata
pues de 6 individuos adultos (3 hombres, 3 mujeres y un alofiso);
3 adolescentes (dos masculinos y uno femenino); y un individuo
juvenil masculino.
La coleccin de fsiles humanos de Grotte de lHortus est
datada en 30.000 - 60.000 aos BP. Se han identificado un NMI
de 20 neandertales, de los cuales 5 presentan denticin anterior
1
Grupo de Paleoantropologa MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiologa; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Espaa. Email: aestalrrich@mncn.csic.es
2
Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Espaa. Unidad
Asociada al CSIC.
3
rea de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo, Espaa.
106
asociada: 4 adultos y un individuo inmaduro. La cueva sirvi
de refugio para esta especie durante la glaciacin Wrm II (de
Lumley, 1973).
Por ltimo, los neandertales de la Grotte de Spy estn datados
en torno a 36.000 aos BP, y corresponden a 2 individuos adultos
masculinos (Semal et al. 2009).
Los dientes han sido examinados con lupa binocular y en
el microscopio electrnico de barrido (MEB). Posteriormente
se han medido una serie de variables en las estras culturales
sobre las fotografas obtenidas con ayuda del programa Image
J: nmero de estras por diente, longitud y anchura (en el punto
medio) de las estras y la orientacin de las mismas respecto al
plano incisal.
Se han realizado diferentes tests estadsticos con el fin de
valorar la variabilidad entre los individuos: Chi-cuadrado (para
estimar la lateralidad manual en funcin de la orientacin de
las estras respecto al plano oclusal), correlaciones (nmero,
longitud y anchura de las estras en funcin del tipo de diente),
y ANOVA (variabilidad de la longitud y anchura de las estras
en funcin de la edad y sexo de los individuos estudiados). Los
resultados se han considerado estadsticamente significativos
cuando p<0,05.
Nuestros resultados muestran un patrn de orientacin de
las estras culturales tpico de individuos diestros (X2 = 7,815,
df= 3, p<0,00001) e igual al del humano anatmica moderno,
proporcionando evidencias indirectas acerca del patrn de
asimetra cerebral y el comportamiento de esta especie extinta,
a la vez que refuerzan la idea de la aparicin temprana en la
evolucin del gnero Homo de la lateralidad manual. Adems,
el individuo ms joven aqu estudiado, El Sidrn Juvenil
1, muestra el mismo patrn que los individuos adultos y
adolescentes, indicando que el desarrollo ontognico en
neandertales debi ser similar a la de los hombres actuales.
Tambin se ha comprobado que slo el nmero de estras
por diente cambia segn el tipo de diente estudiado (Spearmans

Figura 1. Ejemplos de las estras culturales presentes en la
cara labial de Spy I (canino superior derecho; 32x), El Sidrn
Adulto 1 (incisivo lateral superior derecho, 500x), Hortus X
(incisivo lateral superior izquierdo, 100x) y El Sidrn Juvenil
1 (incisivo lateral decduo inferior izquierdo, 200x). Imgenes
en sentido de las agujas del reloj.
rho= -0,84, p= 0,001; Kendalls tau= -0,65, p= 0,005), por lo que
para comparar el nmero de estras entre individuos adultos e
inmaduros, y hombres y mujeres, se ha seleccionado un nico
diente, incisivo central maxilar izquierdo, y se ha visto que el
nmero de estras est significativamente correlacionado con el
sexo de los individuos (Spearmans rho= 0,85, p= 0,008), siendo
mayor en las mujeres.
En cuanto a la variabilidad entre la longitud y la anchura de
las estras, y la edad y el sexo de los individuos, los resultados
de ANOVA indican que slo al considerar el factor sexo
se obtiene una varianza estadsticamente significativa (F1,
= 7,29, p= 0,03) en la longitud de las estras culturales. Los
6
hombres tenan unas estras culturales de menor longitud que las
mujeres. Y el hecho de que no se hayan encontrado diferencias
estadsticamente significativas al estudiar la anchura (factor
edad: F 1, 16 = 0,099, p= 0,766; factor sexo: F 1, 6 = 2,06, p= 0,20),
puede indicar que todos los individuos utilizaban herramientas
lticas con una anchura de filo similar.
El estudio de las estras culturales ha permitido detectar una
divisin sexual del trabajo en los grupos neandertales (Estalrrich
y Rosas, 2015), donde las mujeres pudieron realizar actividades
relacionadas con el raspado y preparacin de pieles, mientras
que los hombres pudieron dedicarse a otras actividades de corte
ayudados con su denticin, como cortar trozos de carne para su
ingestin. Adems, todos los individuos de un grupo utilizaban
su boca como una tercera mano independientemente de su
edad, y que adems eran diestros, mostrando el mismo patrn
de lateralidad manual que el hombre actual (Estalrrich y Rosas,
2013).
XIII EJIP Conference Proceedings
Estos resultados aaden evidencias acerca del
comportamiento biocultural de Homo neanderthalensis,
contribuyendo a mejorar el conocimiento que tenemos acerca
de los roles que los individuos de esta especie tenan dentro de
su grupo y cmo utilizaban los recursos naturales de los que
disponan.
Agradecimientos
Al resto del grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
Este trabajo ha sido financiado por el proyecto CGL2012-
36682 (MINECO) y el Convenio Universidad de Oviedo-CSIC:
060501040023. Un agradecimiento especial a los revisores de
este trabajo, Dr. Daniel Turbn Borrega (UB) y Dr. Domingo
Carlos Salazar Garca (MPI-EVA).
Bibliografa
de Lumley M.A (1973) LHomme de lHortus, in: de Lumley
A (Ed.), Antnandertaliens et nandertaliens du bassin
mditerranen occidental europen. tudes Quaternaires,
Mmoire n 2, 311-550 pp.
Estalrrich A and Rosas A (2013) Handedness in Neandertals
from the El Sidrn (Asturias, Spain): Evidence from
Instrumental Striations with Ontogenetic Inferences. PLoS
ONE, 8(5): e62797.
Estalrrich A and Rosas A (2015) Division of labor by sex and age
in Neandertals: an approach through the study of activity-
related dental wear. Journal of Human Evolution, 80: 51-63.
Rosas A, Estalrrich A, Garca-Vargas S, Garca-Tabernero
A, Huguet R, Lalueza Fox C, de la Rasilla M (2013)
Identification of Neandertal individuals in fragmentary fossil
assemblages by means of tooth associations: The case of El
Sidrn (Asturias, Spain). Compts Rendus Palevol, 12: 279-
291.
Semal P, Rougier H, Crevecoeur I, Jungels C, Flas D, Hauzeur
A, Maureille B, Germonpr M, Bocherens H, Pirson S,
Cammaert L, De Clerck N, Hambucken A, Higham T,
Toussaint M, van der Plicht J (2009) New data on the
late Neandertals: Direct dating of the Belgian Spy fossils.
American Journal of Physical Anthropology, 138: 421-428.
107
Current Trends in Paleontology and Evolution
Conservacin y restauracin en la investigacin
paleontolgica en el yacimiento de El Sidrn (Asturias):
Estado de la cuestin
Conservation and restoration in paleontological research at the site of El Sidrn (Asturias): State of the art.
Beatriz Fernndez-Cascn1*, Antonio Rosas1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa Huguet2, Luca
Lpez-Poln2, Yolanda Corchado1, Mnica Gimeno1 y Marco de la Rasilla3
Palabras clave: Fsiles, Neandertal, Paleoantropologa, Preparacin, Reproducciones.
Keywords: Fossils, Neandertal, Paleoanthropology, Preparation, Reproductions.
L
a restauracin en paleontologa difiere de la restauracin
de otro tipo de bienes culturales, donde priman ms los
aspectos estticos y funcionales, en que est supeditada
al estudio cientfico de los fsiles, por lo que las
intervenciones deben estar al servicio de los investigadores
en paleontologa y de los estudios que se puedan realizar. Por
otra parte, el conocimiento de la metodologa y la ejecucin
del trabajo, as como de los diferentes materiales, son
requisitos imprescindibles para la restauracin de fsiles. Este
trabajo abarca los diferentes aspectos que se desarrollan en la
restauracin de la coleccin de neandertales procedentes de la
cueva de El Sidrn (Asturias).
Los fsiles estn depositados para su estudio en el Museo
Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Hay ms de 2500 restos
(Rosas et al. 2013) y la mayora de ellos estn cubiertos por una
capa de concrecin (Rosas et al. 2005) que, en ocasiones, sirve de
aglutinante de varios restos creando un bloque compacto. Todo
ello dificulta la visin de los fsiles as como su estudio por lo
que la intervencin para su investigacin y conservacin ha sido
necesaria. Adems, se ha tenido en cuenta que en la superficie
de los fsiles se han documentado una serie de modificaciones
tafonmicas, entre las que destacan las marcas de corte fruto
de la actividad antrpica mediante el empleo de industria ltica
(Rosas et al. 2006). Los estudios que se realizan con los fsiles
de El Sidrn abarcan desde el estudio del ADN antiguo a los
diferentes estudios de paleoantropologa, atendiendo a diversos
niveles de la organizacin biolgica (molecular, histolgico,
morfolgico).
Con respecto al estudio del ADN, para conservar el material
gentico y que no se desnaturalice por la restauracin hemos
sido meticulosos en cuanto a los productos qumicos empleados
1
Group of Paleoanthropology MNCN-CSIC. Department of Paleobiology; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. *Email: beatrizfernandezcascon@mncn.
csic.es
2
Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad
Asociada al CSIC.
3
rea de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo, Spain.
108
y al procedimiento de intervencin.
Con respecto a los estudios de paleoantropologa,
actualmente se pueden estudiar los fsiles directamente del
original o bien mediante tcnicas virtuales que permiten
reconstruir rpidamente la totalidad de un objeto natural desde
los datos obtenidos por tomografa o escaner de superficie. En
condiciones ptimas, estas tcnicas permiten incluso eliminar
de forma virtual la concrecin que cubre los restos, pero este
avance no es del todo exacto. Tal y como sucede en la mayora
de los fsiles, en el caso de El Sidrn la forma est enmascarada
no slo por concrecin sino tambin por una matriz de hueso
y concrecin, algo que las tcnicas de resolucin por densidad
diferencial no consiguen discriminar (Rosas et al. 2009).
La restauracin se ha encargado de cmo eliminar la
concrecin empleando la metodologa ms adecuada para
no modificar la estructura externa de los fsiles (Figura 1) y,
en funcin de su estado de conservacin, adaptndola a las
necesidades del estudio de cada resto. (Fernndez-Cascn et al.
2009).
Las tcnicas para la eliminacin de la concrecin se realizan
de forma mecnica, con ayuda de diferente instrumental, pero
tambin qumica mediante cidos dbiles (ej. Actico). En
algunos casos se han consolidado y adherido los fsiles con
resina acrlica Paraloid B-72.
Otro de los aspectos para los que los restauradores son
necesarios en la investigacin paleontolgica es la realizacin
de reproducciones, bien para el estudio o bien para la exposicin
de las rplicas de los fsiles en museos. Hoy en da existen dos
metodologas para realizar reproducciones paleontolgicas:
metodologa tradicional (siendo el fsil directamente sometido
a diferentes materiales de moldeo y posterior reproduccin) y

reproducciones por prototipado 3D. Las reproducciones de los
fsiles suponen un medio de estudio fidedigno tanto en la forma
como en la estructura externa, aunque esto slo se consigue por
medio de la metodologa tradicional, ya que las reproducciones
por prototipado 3D consiguen la forma anatmica macroscpica,
pero no consiguen registrar fielmente los detalles menores
(superficie del hueso, marcas de corte, etc.)
En el caso de El Sidrn hemos empleado ambas metodologas.
En la metodologa tradicional, previo a su moldeado, se hace
un estudio de cada fsil viendo los puntos de enganche (partes
dbiles del hueso: como oquedades, inserciones musculares
y esponjoso cuando est fracturado), paso imprescindible ya
que el material de moldeo es fluido y es capaz de penetrar en
el fsil, adems puede fracturarlo cuando se desmolda. Todos
los restos hasta ahora se han reproducido mediante tcnicas de
moldeado por piscina bivalva. Consiste en realizar una cama
donde se presenta una mitad del fsil y posteriormente se vierte
el material de moldeo. Despus se ejecuta la misma operacin
en la otra mitad. De esta manera todas las reproducciones poseen
una lnea continua que bordea toda la pieza que queda registrada.
Como esto ocurre en todas las reproducciones realizadas, se ha
procurado ponerla en zonas que no comprometan el estudio
posterior. Como material de moldeo se han empleado siliconas
de alta resolucin con un excelente registro y cuando ha sido
necesario se han realizado carcasas de escayola. Una vez
ejecutado el molde o negativo de la pieza, se crea la reproduccin
mediante vertido de una resina de poliuretano en el molde.
Posteriormente se reintegra cromticamente mediante aguadas
con pigmentos naturales. En ocasiones, en el original, ciertas
marcas pueden quedar disimuladas y es en esta ltima fase de
reintegracin cromtica cuando hay que remarcarlas al tratase de
piezas para el estudio, por lo que no tienen porqu ser mimticas
XIII EJIP Conference Proceedings
Figura 1. SD-2010, maxilar de Homo
neanderthalensis de la cueva de El
Sidrn (Asturias) (a) y b) antes de
su restauracin, con la concrecin
carbonatada que lo recubre y que no
permite su correcta adhesin; c) y d)
el mismo resto una vez restaurado,
con la costra eliminada y el fragmento
unido.
del original sino que tienen que resaltar todas las caractersticas
nicas de cada fsil.
Con respecto a la metodologa por prototipado 3D se
realiza a partir del escaneado de las piezas ms significativas.
En un principio estas reproducciones suelen ser de un intenso
color blanco y deben ser reintegradas cromticamente. Estas
ltimas han servido para exposiciones permanentes en el Museo
Arqueolgico de Asturias (Oviedo) y Museo Arqueolgico
Nacional (Madrid), as como una exposicin temporal itinerante,
Los 13 de El Sidrn.
Adems, la vocacin docente del proyecto ha hecho que
mediante una convocatoria a la Escuela de Conservacin
y Restauracin de Bienes Culturales de Madrid, se hayan
incorporado, en calidad de estudiantes, dos colaboradoras:
Yolanda Corchado y Mnica Gimeno (coautoras de este texto).
Agradecimientos
Al personal del Centre Europen de Reserches Prhistoriques
de Tautavel. Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-
CSIC. Financiacin procedente del Principado de Asturias y el
MINECO (CGL2012-366829).
Bibliografa
Fernndez-Cascn B, Rosas A, Estalrich A, Garca-Tabernero
A, Garca-Vargas S, Huguet R, Santamara D, De la Rasilla
M y Fortea J (2009) Preparation of the Neanderthal remains
from the El Sidrn Cave (Asturias, Spain). Paleontologia i
Evoluci, 4: 175-182.
Rosas A, Fortea J, De la Rasilla M, Fernndez P, Hidalgo A,
Lacasa E, Martnez-Maza C, Garca Tabernero A y Bastir
M (2005) Restos de neandertales de la Cueva de El Sidrn:
restauracin al servicio de la investigacin paleontolgica.
109
Current Trends in Paleontology and Evolution

PH: Boletn del Instituto Andaluz del Patrimonio Histrico,

53: 70-73.
Rosas A, Martnez-Maza C, Bastir M, Garca-Tabernero A,
Lalueza-Fox, C, Huguet R, Ortiz JE, Juli E, Soler V, de
Torres T, Martnez E, Caaveras J.C, Snchez-Moral S,
Cuezva S, Lario J, Santamara D, De la Rasilla M y Fortea J
(2006) Paleobiology and comparative morphology of a late
Neandertal sample from El Sidrn, Asturias, Spain. PNAS,
103:19266-19271.
Rosas A, Bastir M y Garca Tabernero A (2009) Paleoantropologa
virtual en el MNCN: Un salto hacia el futuro en el estudio
de la evolucin humana. Peridico del Museo Nacional de
Ciencias Naturales (CSIC), 10, 5 p.
Rosas A, Estalrich A, Garca-Vargas S, Garca-Tabernero
A, Huguet R, Lalueza Fox C y De la Rasilla M (2013).
Identification of Neandertal individuals in fragmentary fossil
assemblages by means of tooth associations: The case of El
Sidrn (Asturias, Spain). Comptes Rendus Palevol, 12: 279-
291.

110
 XIII EJIP Conference Proceedings

Alometra y dimorfismo sexual del calcneo de Homo sapiens

y su comparacin con el de neandertal desde una perspectiva
evolutiva
Allometry and sexual dimorphism in the calcaneus of Homo sapiens and its comparison to Neanderthal from an
evolutionary approach.

Susana Fernndez-Cerezo1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garca-Tabernero1, Rosa
Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

Palabras clave: calcneo, neandertal, dimorfismo sexual, alometra, Homininae.

Keywords: calcaneus, Neanderthal, sexual dimorfism, allometry, Homininae.

E
l dimorfismo sexual comprende las diferencias
morfolgicas entre los dos sexos de una especie. La
alometra se define como el cambio que se produce
en la forma debido a un cambio en el tamao. En la
locomocin humana la primera parte del pie que entra en contacto
con el suelo, al principio de la fase de apoyo, es el margen lateral
del taln. Lo siguiente en contactar con el suelo, es el metatarso
lateral (quinto) seguido de los ms mediales, o las cabezas de
los cinco metatarsos simultneamente (Aiello y Dean, 1990).
La robustez del calcneo proporciona estabilidad y ayuda a
absorber las elevadas fuerzas disipadas durante el contacto
del taln con el suelo (Aiello y Dean, 1990). Los calcneos de
homininos del Pleistoceno Medio tienen morfologas robustas
y son grandes (Pablos et al. 2014). El calcneo neandertal es
ancho y robusto, con un tubrculo largo, un sustentaculum tali
proyectado y unas superficies articulares robustas y expandidas,
relacionadas con niveles de actividad fsica mayores que en los
humanos (Trinkaus, 1983). Actualmente los estudios realizados
sobre dimorfismo sexual en el calcneo se centran en medidas
clsicas donde se pierde la geometra del objeto, por lo que
resulta interesante emplear la morfometra geomtrica en 3D
para estudiar la forma y el dimorfismo sexual del calcneo.
Las hiptesis planteadas son que existen diferencias en el
tamao del calcneo entre sexos en humanos modernos; que
existe alometra en el calcneo de Homo sapiens y en base
a las condiciones evolutivas la anatoma de los fsiles ser
parcialmente diferente. A fin de verificar las hiptesis se platean
los siguientes objetivos: 1) Analizar la morfologa, el posible
dimorfismo sexual en tamao y forma en los calcneos de H.
sapiens y su cuantificacin. 2) Analizar el efecto alomtrico sobre
la forma del calcneo en humanos modernos. 3) Descripcin y
comparacin anatmica del calcneo neandertal, hominino, y
humano moderno.
La muestra analizada consta de n=165 calcneos de adultos
(78 hombres, 87 mujeres), de entre 65-70 aos de la misma
coleccin perteneciente al Grupo de Paleoantropologa del
MNCN-CSIC de Madrid y de la Universidad de Valladolid
(UVa) de una poblacin de Palencia del siglo XX. No se
ha tenido en cuenta la lateralidad. A su vez, se trabaja con 3
fragmentos originales de neandertal encontrados en la cueva
de El Sidrn (Asturias) de aproximadamente 49.000 aos
(SDR-112 calcneo casi completo, SD 2192 mitad anterior
del calcneo y SDR-113 porcin de la tuberosidad calcnea),
se muestra nicamente SDR-112 por ser el que ms landmarks
permite analizar, y un molde de calcneo (AT-981) de hominino
de la Sima de los Huesos (Atapuerca, Burgos). Se han utilizado
las bases terico-prcticas de la morfometra geomtrica (MG).
Esta tcnica comprende el estudio cuantitativo de la forma (size
and shape=form) mediante un conjunto de puntos de referencia
homlogos (landmarks) sin perder las proporciones geomtricas.
Se han establecido 38 landmarks en funcin de los fragmentos
originales de neandertal, medidos con un Microscribe G2. Se
realiza un Anlisis de Componentes Principales (PCA) donde
se analiza la forma (shape). Para la comparacin de la forma
entre sexos en humanos modernos, se realiza un anlisis de
comparacin de medias de las distancias procrustes. Para ver si
se produce un patrn alomtrico se realiza una regresin lineal
multivariante en humanos modernos.

1
Grupo de Paleoantropologa MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiologa; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, (Spain). Email: susana.fernandez.cerezo@
gmail.com
Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona (Spain). Unidad
2

Asociada al CSIC.
rea de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo (Spain).
3

Museo Anatmico. Departamento de Anatoma Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramn y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.
4

111
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. Representacin de los 2 primeros componentes
principales de la variabilidad morfolgica del calcneo entre
humanos modernos (mujeres en rojo, hombres en azul)
SDR-112 (crculo verde), y hominino AT-981 de la Sima de los
Huesos (crculo rosa).
Existen diferencias significativas en el tamao del calcneo
entre sexos (p<0,05). Los hombres presentan valores mayores
que las mujeres. Existen diferencias significativas en forma entre
sexos (p<0,01). La carilla articular posterior es ms redonda
en hombres, la regin superior de la tuberosidad calcnea por
donde discurre el tendn de Aquiles es ms recta en hombres
comparada con las mujeres, el ngulo formado por la escotadura
es obtuso en mujeres y ms agudo en hombres. La alometra
existente (p<0,01) explica un 1,13% de la variabilidad de los
calcneos analizados. A partir de los residuos de la regresin
se obtienen diferencias significativas entre sexos (p=0,02)
principalmente se puede comprobar una mayor convexidad
en la regin superior de la tuberosidad del calcneo en las
mujeres. En el PCA (Figura 1), los neandertales caen dentro de
112
la variabilidad humana con alguna peculiaridad en cuanto a las
carillas articulares en el caso de SDR-112 caracterizado por un
ensanchamiento medio-lateral de la carilla articular posterior
y una orientacin perpendicular de la misma en relacin al eje
longitudinal. Las mayores variaciones se concentran en el punto
de mxima proyeccin de la tuberosidad calcnea ms superior
en neandertales. El hominino de la Sima de los Huesos ocupa
valores extremos caracterizado por un sustemtaculum tali ms
proyectado y un seno del tarso proyectado lateralmente (Figura
1).
Se obtiene dimorfismo sexual en tamao, forma y forma
sin el componente alomtrico en la muestra analizada, siendo
mayoritario en la tuberosidad calcnea y la regin inferior del
calcneo. Esta distribucin de variabilidad anatmica podra
explicarse principalmente por posibles diferencias posturales,
diferentes patrones de distribucin del peso y cambios
gravitacionales en el calcneo de los homininos. Los neandertales
analizados caen dentro de la variabilidad humana, de acuerdo a
otros estudios realizados (Trinkaus, 1983). En el caso del fsil
SDR-112 la orientacin ms perpendicular al eje longitudinal de
la carilla articular astragalina posterior hace que se aleje de la
distribucin de humanos modernos analizada. Seguramente esto
es debido a una mayor posibilidad de flexin de la articulacin
subastragalina a fin de afrontar elevadas demandas energticas.
El patrn hallado en el molde AT-981 es similar a los encontrados
en el trabajo de Pablos et al. 2014, con una gran tuberosidad
calcnea en comparacin con los calcneos de humanos. La
mayora de las caractersticas anatmicas del pie humano estn
adaptadas para mantenerse de pie, caminar y correr. Lo ms
probable es que los primeros homininos tuvieran adaptaciones
combinadas para la vida en los rboles y el bipedalismo. Ms
tarde, los homininos probablemente perdieron las posibilidades
de agarre con un pie que actuara de palanca (probablemente
australopitecos y los primeros Homo). Finalmente, esta palanca
se optimizara hasta llegar a la presente en humanos (DAot y
Aerts, 2008). Estas adaptaciones y modificaciones anatmicas
ocurridas hasta la adquisicin de una locomocin estrictamente
bpeda en nuestra especie, se ven reflejadas en la anatoma
del calcneo como muestran los restos fsiles de homininos
encontrados hasta la fecha (Pablos et al. 2014). El calcneo de
los neandertales es ms fuerte y adecuado para el desempeo de
movimientos ms variados con mayor gasto energtico durante
la carrera, mientras que el calcneo de los humanos modernos
permite correr de manera ms econmica (Raichlen et al.
2011). La anatoma del calcneo de nuestra especie slo muestra
la radicalizacin extrema de nuestra locomocin (Figura 1).
Todos los requisitos necesarios para soportar los cambios
gravitatorios y de fuerza se encuentran reflejados en la robustez
y longitud del mismo lo que ayuda a soportar dichos cambios.
Un estudio ms amplio bajo esta metodologa que incluyera
asimetra y mayor cantidad de especies primates actuales y
extintas sera una excelente lnea para futuras investigaciones.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
Financiacin procedente del MINECO (CGL2012-36682) y
Principado de Asturias. Gracias a los acertados comentarios de
los revisores.

Bibliografa
Aiello L, Dean C. (1990). An introduction to: Human
Evolutionary Anatomy. Academic Press.
DAot K, Aerts P. (2008). The evolutionary history of the
human foot in: DAot K, Lescrenier K, Van Gheluwe
B, & De Clercq D, (Eds.), Advances in plantar pressure
measurements in clinical & scientific research. Maastricht:
Shaker Publishing, 44-68 pp.
Pablos, A, Martnez I, Lorenzo C, Sala N, Gracia-Tellez A.
Arsuaga J. L. (2014). Human calcanei from the Middle
Pleistocene site of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca,
Burgos, Spain). J Hum Evol, 76: 36-76.
Raichlen, D. A, Amstrong, H, Lieberman, D. (2011). Calcaneus
lenght determines running economy: implications for
endurance performance in modern humans and Neandertals.
J Hum Evol, 60: 299-308.
Trinkaus E. (1983). The Shanidar Neandertals. Academic Press,
New York.

113
Current Trends in Paleontology and Evolution
Hbitos posturales de los neandertales I: Faceta de
acuclillamiento en los astrgalos fsiles de El Sidrn
(Asturias, Espaa)
Neanderthal postural habits I: Squatting facets in fossil tali from El Sidrn (Asturias, Spain)
Ana Isabel Ferrando1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa
Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Juan Francisco Pastor4
Palabras clave: Astrgalo, Sidrn, Neandertal, Facetas de acuclillamiento, Hbitos posturales.
Key words: Talus, Sidrn, Neanderthal, Squatting facets, Postural habits.
E
l astrgalo es una de las estructuras ms relevantes
de la articulacin del tobillo, dado que soporta y
transmite el peso corporal, actuando adems como eje
sobre el que se realizan los movimientos propios de la
locomocin. De esta forma, estudiando su morfologa, pueden
inferirse datos sobre los hbitos locomotores del individuo o
especie. En este trabajo se estudian las caractersticas de los
astrgalos neandertales hallados en el yacimiento de El Sidrn
(Asturias, Espaa), destacando aquellos rasgos que puedan
implicar un hbito postural determinado, como son las facetas
de acuclillamiento (Squatting facets). Concretamente, el estudio
se centra en el fsil SD-2193, en el que se han observado dichas
facetas. Las facetas squatting se desarrollan por una posicin
mantenida de hiperdorsiflexin de la articulacin talocrural,
lo que provoca un contacto entre el borde anterior del extremo
distal de la tibia y el cuello del astrgalo. Estas facetas aparecen
siempre que se da una posicin habitual de acuclillamiento del
individuo, aunque el alto nivel de estrs biomecnico durante
la locomocin tambin influye en su formacin (Trinkaus,
1975). La posicin de acuclillamiento puede deberse al uso
de sta como postura de reposo. As, se encuentra un patrn
que la relaciona con entornos domsticos con fuego situado a
nivel del suelo, el desarrollo de agricultura no mecanizada y
las actividades artesanales como la alfarera o tallar. Tambin
podra asociarse con la caza al acecho. Previamente, han sido
estudiadas en diversas poblaciones de humano moderno por
numerosos autores, como (Boulle, 2001). Tambin han sido
analizadas para diferentes homininos en estudios como el de
Trinkaus (1975), que observa facetas de acuclillamiento en
el 78,6% de los neandertales europeos y de oriente prximo
analizados (n=14), siendo este porcentaje mayor que el de las
1
Grupo de Paleoantropologa, MNCN-CSIC. Departamento de Paleobiologa; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid (Spain). *Email: afespinar@gmail.com
2
Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona (Spain). Unidad
Asociada al CSIC.
3
rea de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo (Spain).
4
Museo Anatmico. Departamento de Anatoma Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramn y Cajal 7, 47005, Valladolid (Spain).
114
poblaciones de humano moderno con mayor abundancia de
facetas de acuclillamiento de la muestra analizada: yugoslavos
(76,5%) y egipcios (63%).
La muestra neandertal del yacimiento El Sidrn, perteneciente
a la coleccin del MNCN-CSIC (Museo Nacional de Ciencias
Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientficas),
consta de cinco astrgalos. Se han utilizado para los anlisis
de sexo y estatura los tres que se encuentran en mejor estado
de conservacin (SD-2193, SD-440b y SD-1049). Adems,
constan como muestra de referencia un total de 109 astrgalos
femeninos (58) y masculinos (51) de humano moderno
procedentes de Palencia, del siglo XIX, con una media de edad
de muerte de 75,4 aos, pertenecientes tambin a la coleccin
del MNCN-CSIC y a la Universidad de Valladolid (UVa). Se
han tomado medidas clsicas siguiendo las variables utilizadas
por Gualdi-Russo (2007) y Abd-elaleem et al. (2012) (anchura
mxima, altura, longitud), y se ha comparado la muestra de
El Sidrn con los rangos masculinos y femeninos obtenidos
en dichos anlisis. Finalmente, se ha realizado un Anlisis de
Componentes Principales en form space con la muestra fsil y la
de humano moderno (Pablos et al. 2013) mediante el Software
Morphologika2 v2.5, tras tomar los datos con la herramienta
MicroScribe.
Tras una observacin general, se ha estimado que el fsil
SD-1049 es un astrgalo izquierdo perteneciente a un individuo
adolescente dado que se ha encontrado asociado a otros elementos
que no se encuentran totalmente fusionados. Por el contrario,
los fsiles SD-2193 y SD-440b son dos astrgalos derechos
procedentes de individuos adultos, ya que la morfologa de las
carillas articulares y el aspecto general del hueso concuerda con
el esperado en el adulto. Concretamente, en el fsil SD-2193

Figura 1. Astrgalo SD-2193 (Imagen virtual). A, Vista plantar;
B, Vista medial; C, Vista dorsal. Sealada en rojo la faceta del
surco astragalino, en azul la faceta para el ligamento calcneo-
navicular y en blanco la faceta lateral de acuclillamiento. La
flecha apunta a la extensin medial de la trclea y su faceta
medial.
se ha observado una faceta lateral de acuclillamiento. Adems,
presenta una extensin medial de la trclea y de la faceta medial
de la misma, lo cual implica un alto grado de dorsiflexin; una
amplia faceta para el ligamento calcneo-navicular (spring
ligament), que podra deberse a la tensin del mismo como
consecuencia del acuclillamiento; y una faceta en el surco
astragalino (sulcus tali facet), que se forma por hiperflexin y
pronacin de la articulacin subtalar, lo cual puede derivarse
tambin de una posicin de acuclillamiento, pero que apunta
ms a una alta actividad locomotora con desplazamientos
acusados de las articulaciones (Trinkaus, 1975) (Figura 1).
Cabe destacar que no se han observado el mismo tipo de facetas
de acuclillamiento en los otros astrgalos del yacimiento El
Sidrn; por tanto, solo en un 20% de nuestra muestra neandertal
se observa esta morfologa, porcentaje bastante menor de lo
esperado, segn los estudios de Trinkaus (1975). Por otro lado,
se ha estimado el sexo tomando como referencia los estudios de
diversos autores como Pablos et al. (2013), que consideran que
el patrn de dimorfismo sexual es virtualmente indistinguible
entre humano moderno y neandertal. De esta forma, se realiza
un Anlisis de Componentes Principales con ambas muestras,
obteniendo una diferenciacin entre individuos masculinos y
femeninos segn el PC1, encontrndose los fsiles analizados
en el eje masculino de humano moderno del morfoespacio.
Para corroborar estos resultados, se comparan las medidas
clsicas tomadas en los fsiles con los rangos obtenidos por
Gualdi-Russo (2007) y Abd-elaleem et al. (2012) para humano
moderno, encontrndose la muestra neandertal de El Sidrn
dentro del masculino. Finalmente, se ha estimado la estatura de
la muestra fsil segn las ecuaciones aportadas por Pablos et at.
(2013) para la muestra masculina. Teniendo en consideracin la
dificultad de aplicar un mtodo forense de humano moderno a
una muestra fsil neandertal, ste podra utilizarse para obtener
una estatura orientativa y aproximada del individuo fsil. De
esta forma, resultara para SD-2193, SD-1049 y SD-440b una
estatura media cercana a los 1,70m.
En conclusin, los fsiles neandertales SD-2193, SD-440b
y SD-1049 pertenecen probablemente a individuos masculinos,
XIII EJIP Conference Proceedings
dos adultos y un adolescente, de aproximadamente 1,70 m de
altura. Adems, puede observarse en SD-2193 una faceta lateral
de acuclillamiento, as como faceta del surco astragalino, amplia
faceta para el ligamento calcneo-navicular y extensin medial
de la trclea y su faceta medial. Esta morfologa en conjunto
implicara que el individuo mantena una postura acuclillada
habitualmente, como reposo o para realizar actividades concretas
(tallar, acechar a la presa), o que realizaba acciones de un
alto estrs locomotor de forma regular (correr, desplazarse por
terrenos abruptos). Un 78% de los neandertales estudiados
(Trinkaus, 1975) presenta este tipo de facetas; sin embargo, a
excepcin de SD-2193, el resto de astrgalos encontrados en
el yacimiento de El Sidrn no las presenta. Esto podra indicar
que el resto de los individuos no realizaba tareas que implicaran
un acuclillamiento habitual, o que no usaban esta postura como
posicin de reposo. Por otro lado, tambin podra apuntar a
un menor estrs biomecnico durante la locomocin, dentro
de los rangos neandertales, para los otros cuatro individuos.
En cualquier caso, esto podra apuntar a una diferenciacin de
actividades dentro de la poblacin neandertal estudiada, si bien
es necesario testar esta hiptesis. Finalmente, la baja proporcin
de individuos con facetas de acuclillamiento puede implicar que
pocos individuos dentro de la poblacin analizada realizaban
actividades que conllevasen su formacin (acuclillamiento o
alto estrs locomotor) o que, por razones tafonmicas, no se han
conservado los astrgalos de los individuos que s las posean.
Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
A los revisores del Encuentro de Jvenes Investigadores en
Paleontologa por sus comentarios. Financiacin procedente del
MINECO (CGL2012-366829) y Principado de Asturias.
Bibliografa
Abd-elaleem SAE, Abd-elhameed M and Ewis AAE (2012)
Talus measurements as a diagnostic tool for sexual
dimorphism in Egyptian population. Journal of Forensic
and Legal Medicine, 19(2): 70-76.
Boulle EL (2001) Evolution of two human skeletal markers of
squatting position: a diachronic study from antiquity to the
modern age. American Journal of Physical Anthropology,
115: 50-56.
Gualdi-Russo E (2007) Sex determination from the talus and
calcaneus measurements. Forensic Science International,
171(2): 151-156.
Pablos A, Martnez I, Lorenzo C, Gracia A, Sala N and Arsuaga
JL (2013) Human talus bones from the Middle Pleistocene
site of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Burgos,
Spain). Journal of Human Evolution, 65(1): 79-92.
Trinkaus E (1975) Squatting among the Neandertals: a problem
in the behavioral interpretation of skeletal morphology.
Journal of Archaeological Science, 2(4): 327-351.
115
Current Trends in Paleontology and Evolution
Taxonoma y paleobiogeografa del gnero Periacanthus
(Crustacea, Decapoda)
Taxonomy and palaeobiogeography of the genus Periacanthus (Crustacea, Decapoda)
Fernando A. Ferratges1* y Samuel Zamora2,3
Palabras clave: Decapoda, Eoceno, Pirineos, paleobiogeografa, taxonoma
Keywords: Decapoda, Eocene, Pyrinees, paleobiogeography, taxonomy
A
unque las faunas carcnicas de la Pennsula Ibrica
son conocidas desde el siglo XIX, y existen numeros
trabajos taxonmicos de mediados del siglo XIX
y XX (Via Boada, 1959, 1969), actualmente
son muy pocos los estudios donde se describen asociaciones
carcnicas, siendo an ms escasos aquellos que se centran en
las implicaciones paleobiogeogrficas o paleoecolgicas de las
mismas.
El gnero Periacanthus comprende cuatro especies descritas
hasta la fecha, y una nueva que ser publicada en el presente
ao. Periacanthus horridus Bittner, 1875, es la especie tipo del
gnero y fue descrita en el Eoceno medio y superior (Luteciense-
Priaboniense) de Italia, y posteriormente reconocida en Espaa
(Fig. 1D), Reino Unido y Hungra (Lrenthey y Beurlen,
1929; Via Boada, 1959, 1969; Quayle y Collins, 1981). Esta
especie presenta variaciones importantes en la ornamentacin
incluyendo las espinas laterales adems de un rango estratigrfico
muy amplio, por lo que requiere de una revisin taxonmica
profunda. Periacanthus dalloni Via Boada, 1959 (Fig. 1F, I)
se encuentra exclusivamente en los sedimentos del Eoceno
inferior (Luteciense medio) de Barcelona, Espaa (Via Boada,
1959). Periacanthus ramosus Artal y Castillo, 2005 (Fig. 1E,
H) procede de niveles del Eoceno inferior (Ilerdiense superior-
Cuisiense inferior) del Pirineo oscense, Espaa. Periacanthus
dallagoi Beschin et al. 2005 slo aparece en el Eoceno medio
de Italia. Por ltimo, una nueva especie de Periacanthus (Fig.
A-C) ha sido encontrada tambin en el Pirineo oscense (Espaa)
y se espera que sea publicada en el presente ao (Ferratges et al,
en prensa).
Las especies de este gnero se encuentran casi siempre en
niveles carbonatados correspondientes a fondos fangosos, con
cierto grado de aportes terrgenos, desarrollados en la zona
de plataforma externa (offshore), aunque algunos hallazgos
corresponden a zonas ms proximales de nearshore (ej. Barton
Universidad Autnoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Valls, Barcelona, Espaa. *Email: fernandoari.ferratges@e-campus.uab.cat
1
Instituto Geolgico y Minero de Espaa, C/Manuel Lasala, 44, 9B, 50006, Zaragoza, Espaa.
2
Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, 200137012, USA
3
116
Beds de Reino Unido). La distribucin estratigrfica comprende
desde el Eoceno inferior (Ypresiense) hasta el Eoceno superior
(Bartoniense).
La Pennsula Ibrica es un punto muy importante para
entender el origen y la diversificacin de Periacanthus ya
que contiene la especie ms antigua conocida y la mxima
diversidad de especies. El primer registro de Periacanthus
sugiere que su origen pudo ser ibrico y que posteriormente se
dispers a otras zonas del mediterrneo como Italia y Hungra.
Mientras que durante el Eoceno inferior las especies del gnero
Periacanthus presentan endemismos muy marcados, durante el
Eoceno superior (ej. P. horridus) alcanzan una distribucin ms
cosmopolita. Esto tambin ha sido observado en otros taxones
de decpodos. Via Boada (1969) planteaba que durante el
Eoceno superior pudieron existir dos rutas migratorias de faunas
carcnicas entre el mediterrneo y el atlntico, una a travs de los
Pirineos y otra por el estrecho de Gibraltar, lo que explicara la
dispersin de Periacanthus hacia zonas del mediterrneo como
Hungra o Italia. Para decidir entre una u otra hiptesis y las
posibles causas de estos flujos migratorios es necesario realizar
estudios ms profundos.
Agradecimientos
S.Z. est financiado por un contrato Ramn y Cajal (RYC-
2012-10576) del Ministerio de Economa y Competitividad.
Queremos agradecer a Isabel Prez (Universidad de Zaragoza)
el excelente trabajo fotogrfico del material estudiado y a
Mrius Asensi Jord, por su ayuda en la manipulacin y diseo
de la lmina.
A Eduvigis Moreno Soler y Lluis Mara Maza Garcia, por
su colaboracin en la bsqueda de informacin sobre decpodos
eocenos.
A Alba Snchez Garca y Enrique Pealver por sus
correcciones y sugerencias.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Especies eocenas de Periacanthus reconocidas en la Pennsula Ibrica. A-C. Periacanthus nov. sp. del Cuisiense medio de
Huesca. A. Vista dorsal. B. Vista frontal. C. Vista lateral izquierda. Ejemplar MPZ2013/86. D. Periacanthus horridus Paratipo del Bartoniense
de Igualada (Barcelona). Vista dorsal. Ejemplar MGSB 50.583. E, H Periacanthus ramosus Holotipo del Ilerdiense de Huesca en vista
dorsal (E) y lateral derecha (H). Ejemplar. MGSB 68.398. F, I. Periacanthus dalloni Holotipo del Eoceno Luteciense de Berga (Barcelona) en
vista dorsal (I) y lateral derecha (F). Ejemplar MGSB 15.922.G. Periacanthus horridus Paratipo del Bartoniense de Gerona en vista dorsal.
Ejemplar MGSB 15.935.

Bibliografa Lrenthey E y Beurlen K (1929) Die fossilien Decapoden

der Lnder der Ungarischen Krone. Geologica Hungarica
Artal P y Castillo J (2005) Periacanthus ramosus (Crustacea,
(Palaeontologica), 3: 1-420.
Decapoda), nueva especie del Eoceno inferior de Huesca
Quayle WJ y Collins JSH (1981) New Eocene crabs from the
(Aragn, Espaa). Batalleria, 12: 39-44.
Hampshire Basin. Palaeontology, 24: 733-758.
Beschin C, De Angeli A, Checchi A, Zarantonello G (2005)
Via Boada L (1959) Decpodos fsiles del Eoceno espaol.
Crostacei eocenici di Grola presso Spagnago (Vicenza, Italia
Boletn del Instituto Geolgico y Minero de Espaa, 70:
settentrionale). Studi e Ricerche Assoc. Amici Mus. - Mus.
331-402.
Civ. G. Zannato, Montecchio Maggiore (Vicenza), 12:
Via Boada L (1969) Crustceos decpodos del Eoceno espaol.
5-35.
Pirineos, 91-94: 1-480.
Bittner A (1875) Die Brachyuren des vicentinischen
Tertirgebirges. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie
der Wissenschaften, (Mathematisch-naturwissenschaftliche
Klasse), 34: 63-106.
Ferratges F, Ortega G, Fernndez M, Moreno E, Maza L (en
prensa) Periacanthus tetracornis (Crustacea, Decapoda),
nueva especie del Eoceno inferior de Huesca (Aragn,
Espaa). Bollet de la Societat dHistria Natural de les
Balears.

117
Current Trends in Paleontology and Evolution

Caracterizacin morfomtrica de la aleta caudal en tiburones

para inferencias morfolgicas en Dunkleosteus terrelli
(Arthrodira, Placodermi)
Morphometric characterization of caudal fin in sharks for morphological inferences in Dunkleosteus terrelli
(Arthrodira, Placodermi)

Humberto G. Ferrn1*, Hctor Botella1, Marco Ansn2 y Carlos Martnez-Prez1

Palabras clave: Dunkleosteus terrelli, Placodermi, morfometra geomtrica, aleta caudal, tiburones pelgicos

Keywords: Dunkleosteus terrelli, Placodermi, geometrics morphometrics, caudal fin, pelagic sharks

D
unkleosteus terrelli es probablemente la especie
ms popular dentro del grupo de los placodermos.
Sus restos fsiles se conocen del Devnico
superior, principalmente, de EEUU aunque
tambin se han encontrado algunos ejemplares atribuidos a
esta especie en Marruecos. Las estimaciones de longitud ms
conservadoras estn en torno a los 6 metros por lo que se trata
del placodermo superdepredador de mayor tamao conocido
hasta la fecha, presentando una de las mordidas ms rpidas y
potentes del reino animal. Algunos trabajos han sugerido que
D. terrelli podra haber sido un placodermo pelgico activo que
probablemente presentara nado continuo (ver p. e. Carr, 2010).
Sin embargo, a pesar del gran inters meditico que despierta,
D. terrelli slo se conoce a partir de placas del escudo ceflico
y algunos restos semiarticulados que conservan fragmentos de
aletas pectorales (Carr et al. 2010). Por este motivo, el aspecto
general del resto del cuerpo permanece desconocido y, hasta
la fecha, las reconstrucciones corporales de D. terrelli se han
inspirado principalmente en la morfologa de artrdiros basales
de menor tamao (p. e. Coccosteus) de los cuales se conocen
ejemplares completos (Carr, 2010). En consecuencia, todas
las reconstrucciones clsicas han presentado a D. terrelli con
una aleta caudal marcadamente heterocerca con un lbulo
superior muy desarrollado y un lbulo inferior prcticamente
inexistente. Es interesante destacar que dado que la aleta
caudal es una de las principales estructuras implicadas en
la locomocin de vertebrados acuticos su morfologa est
fuertemente determinada por el modo de vida del organismo. De
hecho, Thomson y Simanek (1977) definieron cuatro patrones
morfolgicos discretos en tiburones que se corresponden
con distintas capacidades de locomocin y observaron una
importante convergencia morfolgica en tiburones alejados
filogenticamente pero con estilos de vida similares. En base a
ello, se propone aqu una nueva reconstruccin de la aleta caudal
de D. terrelli fundamentada en anlogos ecolgicos actuales
(grandes tiburones pelgicos, nadadores activos que ocupan
niveles trficos altos) en contraposicin a las realizadas hasta la
fecha apoyadas en el criterio de proximidad filogentica.
Con este fin hemos analizado la variabilidad morfolgica en
la aleta caudal de 417 especies de tiburones actuales, cubriendo
un amplio rango taxonmico y ecolgico, a partir de un anlisis
de morfometra geomtrica en dos dimensiones. Para ello se
definieron 5 landmarks de tipo 2 (mxima curvatura) que fueron
digitalizados usando el software TPSdig1 sobre las ilustraciones
de tiburones en vista lateral (Figura 1a) presentes en Compagno
et al. (2005). El uso de dichas ilustraciones queda justificado
por su realismo, contando con el asesoramiento cientfico de
uno de los grandes expertos en el campo, Leonard Compagno.
Adems su fidelidad ha sido corroborada de primera mano por
el primer autor en ms de 100 especies durante el estudio de
las colecciones de tiburones del Museum fr Naturkunde de
Berln y el Museu de Zoologia de Barcelona. La superposicin
de las coordenadas de los landmarks se llev a cabo mediante
un Generalized Procrustes Analysis (GPA) usando el software
MorphoJ. Este procedimiento permiti generar un conjunto de
coordenadas corregidas para los landmarks que fue convertido a
una matriz de covarianza y sujeto a un anlisis de componentes
principales (ACP), tambin con MorphoJ. En paralelo, el mismo
anlisis se repiti incluyendo nicamente las aletas caudales de
tiburones pelgicos activos (80 especies), en este caso usando
9 landmark de tipo 2 (Figura 1b). Para este segundo anlisis
se estudi tambin la regresin entre la morfologa de la aleta
caudal y la longitud total del tiburn con el fin de comprobar
la existencia de alometra (mediante un test de permutaciones,
N=1000).

Departamento de Geologa, Universitat de Valncia, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, Espaa. *Email: humgrafe@uv.es
1

2
Departamento de Dibujo II, Facultad de Bellas Artes, Universidad Complutense de Madrid, Greco, 2, 28040 Madrid, Espaa.

118
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Landmarks usados para el total de tiburones (a) y para tiburones pelgicos (b). Resultados del primer ACP
(incluyendo todos los tiburones) (c), tambin representados teniendo en cuenta la clasificacin a nivel de orden de las
especies incluidas (d) y la distribucin de los cuatro patrones morfolgicos propuestos por Thomson y Simanek (1977) (e).
Resultados del segundo ACP (incluyendo slo los tiburones pelgicos) (f ) y de la regresin entre forma y longitud corporal
total (g). La configuracin de landmarks en azul oscuro representa la deformacin que ocurre hacia valores positivos desde
la configuracin consenso (en azul claro). Nueva reconstruccin de D. terrelli (h).

119
Current Trends in Paleontology and Evolution

Los resultados del primer ACP (incluyendo a todos los ser inadecuadas. De hecho, Carr (2010) indica que considerar
tiburones) se muestran en la Figura 1c. El CP1 representa el Coccosteus como un anlogo de otros grandes artrdiros
gradiente entre aletas caudales con lbulos dorsales y ventrales (Dinichthys o Dunkleosteus) implica la comparacin de taxones
de longitud similar y aletas caudales con lbulos dorsales largos procedentes de facies y composiciones faunsticas diferentes.
bien desarrollados y lbulos ventrales cortos. El CP2 representa Por todo ello, una reconstruccin como la que aqu se propone,
el gradiente entre aletas caudales de poca altura con escaso fundamentada en el estudio morfomtrico de las aletas caudales
ngulo entre los lbulos y el eje corporal y aletas caudales de sus anlogos ecolgicos actuales, es ms parsimoniosa. As,
altas con grandes ngulos entre los lbulos y el eje corporal. nuestro anlisis predice una aleta caudal alta con un lbulo
La importante convergencia morfolgica entre especies de ventral bien desarrollado y grandes ngulos entre el eje corporal
rdenes distintos se hace patente en la Figura 1d. Por otro y los lbulos dorsal y ventral para un D. terrelli de unos 6 metros
lado, la Figura 1e pone de manifiesto que, aunque existe una de longitud (Figura 1g y h).
ligera superposicin, los patrones morfolgicos propuestos por
Thomson y Simanek (1977) ocupan distribuciones distintas Bibliografa
dentro de la grfica. Finalmente, es interesante remarcar que Carr R (2010) Paleoecology of Dunkleosteus terrelli (Placodermi:
todos los tiburones pelgicos activos (grupos 1 y 2 de Thomson y Arthrodira). Kirtlandia, The Cleveland Museum of Natural
Simanek (1977) en Figura 1e) presentan aletas caudales con una History, 57: 36-45.
morfologa muy determinada: aletas altas con lbulos ventrales Carr R, Lelivre H y Jackson GL (2010) The ancestral morphotype
bien desarrollados y grandes ngulos entre el eje corporal y for the gnathostome pectoral fin revisited and the placoderm
los lbulos dorsal y ventral. Los resultados del segundo ACP condition, in: Elliott DK, Maisey JG, Yu X y Miao D (Eds.),
(incluyendo slo a tiburones pelgicos activos) se muestran Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil
en la Figura 1f. En este caso, el CP1 representa la variabilidad Fishes: 107-122 pp.
relativa a la altura de la aleta mientras que el CP2 representa la Compagno LJV, Dando M y Fowler S (2005) Gua de campo de
variabilidad en la longitud del lbulo dorsal respecto al ventral. los tiburones del mundo. Omega, 498 pp.
La existencia de alometra es confirmada por el anlisis de Motani R (2002) Scaling effects in caudal fin propulsion and the
regresin entre la forma de la aleta caudal y la longitud total speed of ichthyosaurs. Nature, 415: 309-312.
de los ejemplares, que claramente rechaza la hiptesis nula Thomson KS y Simanek DE (1977) Body form and locomotion
de isometra (P<0,001, por el test de permutacin). El cambio in sharks. American Zoologist, 17: 343-354.
alomtrico ms importante ocurre en la altura de la aleta (Figura
1g).
Nuestros resultados muestran que la morfologa de la
aleta caudal en tiburones es convergente para grupos alejados
filogenticamente estando determinada en gran medida por el
modo de vida del animal. Los cuatro patrones morfolgicos
propuestos por Thomson y Simanek (1977) son reconocibles,
si no como grupos concretos, s como extremos de un continuo
morfolgico que probablemente responde a una graduacin en
capacidad de locomocin. Por otro lado, existe una uniformidad
muy marcada en la morfologa de la aleta caudal de todos
los tiburones pelgicos activos con lbulos ventrales bien
desarrollados y aletas altas, lo que se traduce en un aspect
ratio elevado (maximizando el empuje y minimizando as los
costes de propulsin). Segn Motani (2002), esta convergencia
es tambin evidente en otros grupos de vertebrados acuticos
con estilos de vida similares (p. e. atunes, ictiosaurios y
cetceos). Adicionalmente, hemos encontramos alometra que
afecta principalmente a la altura de la aleta caudal, lo cual
tambin ha sido documentado en otros grupos en respuesta a
una serie de restricciones fisiolgicas y morfolgicas (Motani,
2002). Por lo tanto, dado que la morfologa de la aleta caudal
en vertebrados acuticos est determinada en gran medida por
el modo de vida, las reconstrucciones clsicas de D. terrelli
basadas en su proximidad filogentica con Coccosteus pueden

120
 XIII EJIP Conference Proceedings

Estudio preliminar de las implicaciones del tamao corporal

sobre la tasa metablica de Leedsichthys problemacitus
(Actinopterygii: Pachycormiformes)
A preliminary study of body size implications on the metabolic rate of Leedsichthys problematicus (Actinopterygii:
Pachycormiformes)

Humberto G. Ferrn1* y Borja Holgado2

Palabras clave: Leedsichthys problematicus, Pachycormiformes, tamao corporal, tasa metablica rutinaria, costes de locomocin

Keywords: Leedsichthys problematicus, Pachycormiformes, body size, routine methabolic rate, costs of locomotion

L
eedsichthys problematicus es el pez seo de mayores
dimensiones que se conoce en todo el registro fsil
(Martill 1988). Pertenece al Orden extinto de los
Pachycormiformes, un linaje de telesteos que floreci
tempranamente en los ocanos del Mesozoico. As como otros
grandes paquicormiformes, Leedsichthys se considera que fue
planctvoro dada la ausencia total de dientes y la presencia
de branquiespinas muy desarrolladas (Martill 1988). Las
estimaciones sobre las dimensiones de L. problematicus a partir
de elementos craneales dan resultados dispares variando desde
los 16,5m a los 27,6m de longitud (Martill 1988). Sin embargo,
existe una serie de restricciones en tamao corporal y actividad
impuestas por la tasa metablica en animales ectotermos que
nunca han sido tenidas en cuenta en esta especie. En este sentido,
Makarieva et al. (2005) han sugerido que el tamao mximo
alcanzable para cada taxn est limitado por un valor crtico
mnimo de tasa metablica especfica de masa (mgO2*h-1*kg-1).
Asimismo, dado que la tasa metablica decrece con el aumento
del tamao los costes de locomocin a una cierta velocidad no
son asumibles por organismos de gran tamao. Adems de este
tipo cuestiones metablicas, otras restricciones anatmicas,
fisiolgicas, ecolgicas y ontogenticas se han propuesto
como limitantes para el crecimiento en ostectios (Freedman y
Noakes 2002). En el presente trabajo se ha generado un modelo
basado en la comparacin de las tasas metablicas y los costes
de locomocin en peces para analizar las posibles limitaciones
metablicas que implicaran los tamaos estimados en L.
problematicus.
Para ello se han realizado inferencias de la tasa metablica
rutinaria (TMR) de L. problematicus a partir de anlisis de
regresin entre la TMR y la masa corporal de 18 peces actuales
pertenecientes a 5 especies distintas. Las tasas metablicas
fueron estandarizadas para 15, 20, 25 y 30 C utilizando un Q10
= 2,3. La masa de L. problematicus ha sido inferida a partir de la
relacin longitud-peso de su representante actual ms prximo,
Amia calva. Finalmente, las tasas metablicas inferidas han sido
comparadas con los costes asociados a la locomocin en peces
con el fin de comprobar la viabilidad en trminos energticos de
un L. problematicus de entre 16,5m y 27,6m de longitud.
El rango de masas estimado para L. problematicus oscila
entre 43,3 y 202,9 toneladas. Las curvas de TMR-masa corporal
se representan junto con los costes netos de locomocin
en la Figura 1. Las tasas metablicas extrapoladas para L.
problematicus a 15, 20, 25 y 30 C varan entre 35,31 y 40,20;
54,16 y 61,28; 83,08 y 93,39; y 127,44 y 142,34 mgO2*h-1*kg-1
respectivamente. Nuestros resultados sugieren que incluso las
estimaciones de longitud al alza de L. problematicus seran
posibles en trminos energticos. As, la Figura 1 muestra que
las TMR calculadas en un amplio rango de temperaturas superan
de forma clara los costes de trasporte para un individuo de unos
27,6m nadando a velocidades de crucero tpicas de grandes
tiburones planctvoros actuales (raramente superiores a las 0,1
longitudes corporales/segundo). En cualquier caso, el trabajo de
Jenkyns et al. (2012) pone de manifiesto que la temperatura de
la superficie del mar no fue inferior a los 25C desde el Jursico
Medio hasta el Cretcico Temprano, intervalo temporal en el
que vivi L. problematicus. Por lo tanto, probablemente las
tasas metablicas de L. problematicus le permitiran mantener
velocidades de crucero de hasta 0,3 longitudes corporales/
segundo (Figura 1). Es interesante tambin que el resto de
restricciones propuestas como limitantes del tamao en
ostectios han sido superadas con xito por este grupo gracias

1Departamento de Geologa, Facultat de Cincies Biolgiques, Universitat de Valncia, Dr. Moliner 50, 46100, Burjassot, Valencia (Spain). *Email: humgrafe@uv.es
2Grup de Recerca del Mesozoic, Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP), Carrer Escola Industrial 23, 08201 Sabadell, Catalunya (Spain).

121
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Curvas de la tasa metablica rutinaria (TMR) en relacin a la masa corporal para peces actuales (a 15, 20, 25 y 30C) y su
comparacin con los costes de locomocin representados en distintos tonos de rojo. Extrapolacin de la TMR de un L. problematicus
de entre 16,5m y 27,6m de longitud.

a una serie de adaptaciones como la reduccin en masa sea, Neues Jahrbuch fr Geologie und Palontologie, 11: 670-
una tasa de crecimiento similar a la de los grandes tiburones 680.
planctvoros actuales, gran longevidad y la aparicin de las
estructuras anatmicas implicadas en planctotrofa (Liston et al.
2013). stas permitieron a los paquicormiformes alcanzar tales
tamaos, ocupando el nicho ecolgico de grandes filtradores
durante ms de 100 millones de aos (desde el Noriense al
Maastrichtiense).

Bibliografa
Freedman JA, Noakes DL (2002) Why are there no really big
bony fishes? A point-of-view on maximum body size in
teleosts and elasmobranchs. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 12(4): 403-416.
Jenkyns HC., Schouten-Huibers L, Schouten S, Sinninghe
Damst JS (2012) Warm Middle JurassicEarly Cretaceous
high-latitude sea-surface temperatures from the Southern
Ocean. Climate of the Past, 8(1): 215-226.
Liston J, Newbrey M, Challands T, Adams C (2013) Growth,
age and size of the Jurassic pachycormid Leedsichthys
problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii), in: Arratia
G, Schultze H, Wilson M (Eds.), Mesozoic Fishes 5
Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
Mnchen, Germany, 145-175 pp.
Makarieva AM, Gorshkov VG, Li B-L (2005) Temperature-
associated upper limits to body size in terrestrial
poikilotherms. Oikos, 111: 425-436.
Martill DM (1988) Leedsichthys problematicus, a giant filter-
feeding teleost from the Jurassic of England and France.

122

Dentculos drmicos fsiles de raya (Rajiformes, Batoidei) del
Cuaternario de las islas Columbretes (Castelln, Espaa)
Fossil dermal denticles of skates (Rajiformes, Batoidei) from the Quaternary of the Columbretes Islands (Castelln,
Spain)
Humberto G. Ferrn1*, Esther Manzanares1, Vicente D. Crespo-Roures1, Francisco J. Ruiz-Snchez1,2,3 y Rafael
Marquina1
Palabras clave: Islas Columbretes, Cuaternario, dentculos drmicos, Rajiformes, Batoidei
Keywords: Columbretes Islands, Quaternary, dermal denticles, Rajiformes, Batoidei
L
ocalizadas a 56 kilmetros del cabo de Oropesa
(Castelln), las islas Columbretes estn constituidas
por cuatro agrupaciones de islotes y peones de origen
volcnico, con edades comprendidas desde 0,27 a 1,09
millones de aos (Aparicio, 2012). LIlla Grossa es la isla que
presenta una mayor extensin con un rea de aproximadamente
13Ha. En 2005, a iniciativa de la Conselleria de Medi Ambient
de la Generalitat Valenciana, se iniciaron los trabajos de
prospeccin paleontolgica en esta isla con el objetivo de
localizar restos fsiles del Cuaternario reciente que arrojaran
alguna informacin sobre las comunidades biolgicas de la isla,
especialmente vegetales, anteriores al asentamiento humano.
Resultado de esta prospeccin fue la localizacin de un extenso
depsito de loess con restos seos y de gasterpodos en la
parte sur de lIlla Grossa. La localidad en cuestin fue notada
como COLT (Columbretes). La edad exacta de este yacimiento
no puede ser todava confirmada, si bien los restos de mridos
hallados del gnero Mus apuntan presumiblemente al Holoceno
(Samuel Mansino, Com. Pers.). En el presente trabajo se
describen los dentculos drmicos que han sido localizadas
en el yacimiento, realizndose un estudio comparativo con
especmenes actuales.
Los dentculos drmicos proceden del lavado-tamizado y
triado de un total de 40 kilogramos de sedimento. El material ha
sido lavado y tamizado en los laboratorios del Departament de
Geologia de la Universitat de Valncia y el residuo triado bajo
lupa binocular. Los dentculos drmicos han sido descritos y
asignados tentativamente a nivel de especie siguiendo el trabajo
de Gravendeel et al. (2002). Estos autores presentan una clave
para la identificacin de dentculos drmicos de 10 especies
de rjidos en base a caracteres morfolgicos como la forma
de la base, el contorno de la corona o la presencia de crestas.
Adicionalmente, con fines comparativos, se ha estudiado la
Departamento de Geologa, Universitat de Valncia, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, Espaa. *Email: humgrafe@uv.es
1
Museu Valenci dHistria Natural, LHort de Feliu, P.O. Box 8460, Alginet, 46018, Valencia, Spain.
2
INCYT-UPSE, Universidad Estatal Pennsula de Santa Elena, 7047, Santa Elena, Ecuador.
3
XIII EJIP Conference Proceedings
escamacin de un ejemplar de Raja clavata obtenido en la
cofrada de pescadores de Burriana (Castelln), localidad
cercana al entorno de las islas Columbretes. Para ello, mediante
el uso de punches dermatolgicos de 2, 4, 6, 8 y 10 mm de
dimetro, se han cortado secciones de piel en distintas zonas del
cuerpo de la raya. Tanto los dentculos drmicos fsiles como
las del ejemplar actual han sido fotografiadas en el laboratorio
de fotografa del Departament de Geologia de la Universitat
de Valncia mediante un equipo de captacin de imagen Leica
Microsystems DMS1000.
El procesado del sedimento ha librado un total de 12
denticulos drmicos distinguindose claramente hasta tres
morfotipos diferentes. El morfotipo 1 se caracteriza por
presentar una base con simetra bilateral con contorno tipo
hendido o cleft en forma de zarpa (claw type sensu Gravendeel
et al, 2002). Sobre la base presenta crestas estrechas y alargadas,
todas ellas de una longitud similar. La corona tiene morfologa
de espina, sin pliegues en la parte anterior, y su insercin es
vertical (Figura 1a y b). El morfotipo 2 presenta tambin una
base con simetra bilateral, pero en este caso con contorno tipo
hendido o cleft en forma de hoja (leaf type sensu Gravendeel et
al, 2002) y varias crestas cortas sobre la parte anterior. La corona
es mirmecoide (forma de hormiga) y su insercin sobre la base
no es completamente vertical (Figura 1c y d). El morfotipo 3
muestra asimetra con crestas sobre la base proyectndose en
ngulos distintos. La corona es mirmecoide, muy similar a la
del morfotipo anterior, y tiene insercin sub-horizontal (Figura
1e y f). Siguiendo la clave para la identificacin de dentculos
drmicos de Rajidae propuesta por Gravendeel et al. (2002), los
tres morfotipos son atribuidos a la especie Raja clavata. Por
otra parte, el estudio del material actual ha permitido describir
la variabilidad morfolgica de los dentculos drmicos en Raja
clavata. Al igual que en todos los rjidos, dos tipos de dentculos
123
Current Trends in Paleontology and Evolution

clavata, muy comn en las costas del Mediterrneo occidental,

como los resultados del estudio comparativo con el material
actual, dan soporte a la asignacin de los dentculos drmicos
fsiles librados en COLT a esta especie o una muy cercana.
Dado que actualmente no existen rjidos eurihalinos o de agua
dulce en el Mediterraneo (Martin, 2005) es muy probable que
los restos librados pertenezcan a una especie estrictamente
marina y, por tanto, su presencia en un depsito continental de
loess slo puede ser explicada mediante predacin o influencia
marina (aportados por grandes olas durante las tormentas). En
este sentido, nuevos datos sedimentolgicos y de fauna asociada
son necesarios para abordar cuestiones tafonmicas relativas a
la procedencia de los dentculos drmicos.

Agradecimientos
Queremos agradecer la ayuda prestada durante el proceso de
extraccin de la muestra de sedimento a D. Jos Vicente Escobar,
tcnico de Espacios Naturales de la Direccin Territorial de
Medio Ambiente de la Generalitat Valenciana. Esta investigacin
ha sido posible en parte gracias al apoyo del Proyecto Prometeo
de la Secretara de Educacin Superior, Ciencia, Tecnologa e
Innovacin del Gobierno de Ecuador.

Figura 1. Dentculos drmicos fsiles de los morfotipos 1 Bibliografa

(a y b), morfotipo 2 (c y d) y morfotipo 3 (e y f ). Dentculos
drmicos de ejemplar actual de Raja clavata tipo alar horn (g
Aparicio A (2012) Un proceso de diferenciacin magmtica
y h), malar horn (i y j) y tipo prikcles de la parte corporal dorsal inverso en las Islas Columbretes (Castelln, Espaa). Boletn
(k y l) y ventral (m y n). Barra de escala= 0,5mm para a-f y k-n de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural, Seccin
y 5mm para g-j. Geolgica, 106: 99-103.
Gravendeel R, Van Neer W and Brinkhuizen D (2002) An
drmicos se diferencian en esta especie: dentculos de gran identification key for dermal denticles of Rajidae from the North
tamao (> 2mm), localizados en la zona rostral, malar, alar o Sea. International Journal of Osteoarchaeology, 12: 420-441.
supraescapular (horns) (Figura 1g-j) y dentculos pequeos (< Martin RA (2005) Conservation of freshwater and euryhaline
2mm), ms o menos dispersos cubriendo la mayor parte del elasmobranchs: a review. Journal of the Marine Biological
cuerpo (prickles) (Figura 1k-n). Respecto a los dentculos de este Association of the United Kingdom, 85: 1049-1073.
ltimo tipo, los situados en la parte dorsal del cuerpo presentan Muoz-Chpuli R (1985) Sobre la clasificacin tipolgica
coronas mirmecoides con insercin sub-horizontal, similares del esqueleto drmico de escualos (Chondrichtyes). Miscellnia
a los dentculos fsiles de los morfotipos 2 y 3; mientras que Zoolgica, 9: 396-400.
los de la zona ventral presentan coronas en forma de espina con
insercin vertical o cercana a la verticalidad, similares a los
dentculos fsiles del morfotipo 1.
Aunque la clave de identificacin para dentculos drmicos
de rayas propuesta por Gravendeel et al. (2002) conduce a la
identificacin de los tres morfotipos como Raja clavata, esta
asignacin taxonmica debe ser tomada con precaucin por dos
motivos. En primer lugar, la gua slo incluye las especies de
Rajidae del Mar del Norte, por lo que no tiene en cuenta algunas
especies del Mediterrneo y su escamacin deber ser estudiada y
comparada para una determinacin fiable. Por otro lado, el valor
taxonmico de los dentculos drmicos en condrictios es limitado,
ya que suele darse una importante convergencia morfolgica en
las escamas de especies con modos de vida similares (Muoz-
Chpuli, 1985). Sin embargo, tanto la distribucin actual de Raja

124

Los arrecifes coralinos del Oligoceno-Mioceno en el NE de
Colombia
Coral reefs from Oligocene-Miocene of NE Colombia
Paola Flrez1*, Paula Zapata2, Juan Carlos Braga1, Vedrana Pretkovic1 y Carlos Jaramillo3
Palabras clave: Scleractinia, Caribe, arrecifes coralinos fsiles, paleoecologa, renovacin de fauna.
Keywords: Scleractinia, Caribbean, fossil coral reefs, paleoecology, faunal turnover.
L
os arrecifes de coral son uno de los ecosistemas de mayor
importancia en la tierra, ya que aparte de sustentar una
elevada diversidad de especies marinas, cumplen con
importantes funciones ecolgicas, fsicas y geoqumicas.
Adems de ser fuente de recursos alimenticios, farmacolgicos
e industriales para el hombre. Hoy da, estas comunidades son
vulnerables a las perturbaciones ambientales generadas por las
actividades antrpicas. No obstante, desde su aparicin despus
de la gran extincin en el Permo-Trisico (252 Ma), los corales
escleractinios han subsistido y evolucionado a travs de diversas
extinciones en masa y de numerosos cambios de salinidad,
oxgeno, temperatura, concentraciones de CO2 en la atmosfera
y fluctuaciones en el nivel del mar. Entender la capacidad
de respuesta y resiliencia de estos organismos en el pasado
contribuye a pronosticar los escenarios futuros, y a priorizar los
objetivos de conservacin, para asegurar la sostenibilidad de
estos ecosistemas.
En el Gran Caribe, uno de los episodios de cambio ms
importantes para las comunidades coralinas se produjo en la
transicin Oligoceno-Mioceno (O-M), donde se estima que se
perdi hasta el 50% de las especies de corales zooxantelados y
se alter la capacidad de construccin arrecifal (Budd, 2000).
Por ello, con el fin de aportar informacin a nivel regional, y
reconocer los cambios en la composicin faunstica en el Caribe
Sur, as como las posibles causas, se estudiaron los arrecifes
fsiles que afloran en la Formacin (Fm) Siaman, ubicada al
NE de Colombia. Para ello fueron identificadas las especies de
corales y se compar la composicin de las asociaciones coralinas
entre dos localidades de dicha Formacin, as como con otras 64
localidades ubicadas en otros afloramientos del Gran Caribe.
Tambin se realiz una interpretacin de las caractersticas
paleoambientales, a partir de los datos paleontolgicos y la
informacin sedimentolgica, para identificar los eventos
locales que pudieron influenciar los cambios faunsticos.
La Fm Siaman se localiza en la pennsula de La Guajira, la
1
Departamento de Estratigrafa y Paleontologa, Universidad de Granada. Campus Fuentenueva s/n, 18002 Granada, Espaa. *E-mail: paolaflorez@correo.ugr.es
2
Universit Politecnica delle Marche. P.zza Roma 22, 60121 Ancona, Italia. E-mail: paula.zapata.r@gmail.com
3
Smithsonian Tropical Research Institute STRI. 9100 Ciudad de Panam PL, Panam E-mail: jaramilloc@si.edu
XIII EJIP Conference Proceedings
cual se encuentra en el extremo septentrional de Amrica del Sur
y limita con el mar Caribe. En dicha rea existen dos localidades
denominadas Arroyo Uitpa (Oligoceno tardo) y Arroyo
Ekieps (Mioceno temprano) (Figura 1). En ambas localidades
se levantaron secciones estratigrficas, dos en Uitpa y una en
Ekieps), se identificaron las facies, as como se recolectaron
fsiles y muestras de sedimento. El estudio taxonmico fue
realizado en laboratorio, mediante la observacin detallada
de las caractersticas morfolgicas de las colonias y de
las estructuras caliculares, empleando un estereoscopio y
siguiendo las descripciones de la literatura especializada. Las
comparaciones de composicin de especies entre localidades
y con otras formaciones en el Gran Caribe, se llevaron a
cabo mediante un anlisis de agrupamiento, por el mtodo de
ligamiento promedio no ponderado (UPGMA), empleando
el coeficiente de similitud de Bray-Curtis. Se realiz tambin
un anlisis de las microfacies, mediante la observacin de 66
lminas delgadas. Las dataciones de los afloramientos fueron
realizadas por Ecopetrol-STRI (2011) mediante isotopos de Sr,
informacin tenida en cuenta para puntualizar la edad en la que
sucedieron los cambios faunsticos.
Totalizando, en la Fm. Siaman se han reconocido 28
especies de corales zooxantelados, incluidas en 12 gneros y
11 familias, 10 de ellas pertenecientes al orden Scleractinia y
una al orden Hydrozoa. De ellas, 17 fueron asignadas a especies
conocidas, 10 solo pudieron ser identificadas a nivel genrico
y una al de familia. Entre los gneros destacan Porites con 7
especies, Montastraea y Diploastrea con 3 especies, Stylophora,
Siderastrea, Madracis y Agathiphyllia con 2 especies. Los
gneros Orbicella, Millepora, Colpophyllia, Antiguastrea,
Acropora y la Familia (?)Caryophylliidae solo tienen un
representante cada uno. No obstante, los resultados expuestos
son preliminares y en el futuro el inventario e informacin
generada pueden modificarse.
La localidad Arroyo Ekieps (Mioceno temprano) tiene
125
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. Ubicacin del rea de estudio. En el recuadro de la
derecha los puntos 550008 y 550011 corresponden a Arroyo
Ekieps, estrellas 550005 y 550006 a Arroyo Uitpa.
una mayor riqueza con 18 especies, en contraste con 12
taxones observados en Arroyo Uitpa (Oligoceno tardo). En
ambas localidades se encuentran las especies Madracis sp. y
Porites cf. portoricensis. En Arroyo Ekieps se evidencia una
alta representatividad de Porites spp., hecho que manifiesta
la diversificacin que experiment dicho genero durante el
Mioceno temprano. Por otra parte, cabe resaltar la presencia
en Arroyo Ekieps de las especies Siderastrea cf. siderea y
Colpophyllia cf. natans, que validan que este afloramiento
data del Aquitaniense (Mioceno temprano), puesto que segn
los registros en el Caribe, estas especies solo aparecen a partir
de este periodo (Klaus et al. 2012). Por su parte en Arroyo
Uitpa, se encontraron exclusivamente los gneros Diploastrea y
Stylophora, as como la especie Antiguastrea cf. cellulosa.
Desde el punto de vista paleoambiental, todas las especies
identificadas son comunes en ambientes arrecifales someros de
tipo parche y franjeante, y habitan generalmente en aguas de la
laguna o de la cresta arrecifal. Es comn encontrar a Siderastrea,
Montastraea, Colpophyllia y Porites como los principales
formadores de estructuras arrecifales en la Fm Siaman (Arroyo
Ekieps), hecho que concuerda con las observaciones en otros
afloramientos del Caribe (Frost y Langenhelm, 1974).
Por otra parte, en el anlisis de similitud se ha evidenciado
afinidad con otras formaciones del Gran Caribe de Centro
Amrica y el Golfo de Mxico (incluido parte de Norte Amrica),
de edades comprendidas entre el Oligoceno y el Mioceno, en
particular con afloramientos de Mxico central, Panam, Puerto
Rico, Cuba, Georgia y Costa Rica, as como con la Fm Falcn
en Venezuela.
En algunas formaciones afines a Siaman, e.g. Fm Falcn,
se ha reportado que los cambios faunsticos y la disminucin
en la capacidad de construccin arrecifal en el lmite O-M,
fueron generados por cambios en la calidad del agua, debido
126
a aportes importantes de sedimentos siliciclsticos y descensos
en la temperatura (Johnson et al. 2009). No obstante en la Fm
Siaman, pese a la afinidad y cercana geogrfica, estos cambios
no fueron observados en los anlisis sedimentolgicos, por lo
que las variaciones en la composicin de especies observadas
en otros puntos del Gran Caribe, tienen que deberse a causas
locales, o bien a causas regionales de otra naturaleza, an por
determinar.
Finalmente, la elevada riqueza de especies observada en
Arroyo Ekieps en el Mioceno temprano, rebate la hiptesis de
que hubo una disminucin de la diversidad, y una reduccin
de las construcciones arrecifales, tras la renovacin faunstica
del trnsito O-M en todo el Caribe. Por tanto, probablemente
los cambios paleoceanogrficos que se han asociado a dicha
renovacin fueron de un carcter ms sectorizado.
Agradecimientos
A COLCIENCIAS (Colombia) por la financiacin del
proyecto marco (Cdigo: 7277-569-33195). Al STRI (Panam)
y la Universidad del Norte (Colombia), por la co-financiacin
de las salidas de campo. Al Departamento de Paleontologa y
Estratigrafa de la Universidad de Granada por el apoyo logstico
y a la Corporacin Geolgica ARES (Colombia) por la gestin
administrativa.
Bibliografa
Budd AF (2000) Diversity and extinction in the Cenozoic history
of Caribbean reefs. Coral Reefs, 19: 25-35.
Ecopetrol-STRI (2011) Paleogeografa de la margen
Noroccidental de Sur Amrica en el Cenozoico. Informe
Tcnico Final, 422 pp.
Frost S and Langenhelm RI (1974) Cenozoic reef biofacies.
Northern Illinois University Press, USA, 388 pp.
Johnson KG, Snchez-Villagra MR and Aguilera OA (2009) The
Oligocene-Miocene transition on coral reefs in the Falcn
Basin (NW Venezuela). Palaios, 24: 59-69.
Klaus JS, McNeill DF, Budd AF and Coates AG (2012) Neogene
reef coral assemblages of the Bocas del Toro region, Panama:
the rise of Acropora palmata. Coral Reefs, 31(1):191-203.

Primera aproximacin a la metodologa de alta resolucin
espacial aplicada al yacimiento de moluscos bivalvos del
Coniaciense de Seplveda (Segovia, Espaa)
First aproximation to spatial high-resolution methodology applied to the bivalve molluscs fossil-site from the
Coniacian of Seplveda (Segovia, Spain)
Pablo Font1*,2, Pedro Callapez2,3,4 y Javier Gil1,2
Palabras Clave: Bivalvos, invertebrados, Cretcico Superior, anlisis paleoecolgico, prospeccin paleontolgica.
Keywords: Bivalves, invertebrates, Upper Cretaceous, paleoecological analysis, paleontological prospection.
L
os yacimientos paleontolgicos de vertebrados tienen una
sistemtica de trabajo en la que se emplea una cuadrcula
y se ubican, miden y orientan los fsiles, con el objetivo
de realizar un estudio tafonmico detallado. En trabajos
de invertebrados, esta metodologa es mucho menos empleada
reducindose a: I) Estudios cuantitativos paleoecolgicos
en volmenes tridimensionales de roca (bulk sample); y, II)
Superficies estratigrficas y secciones transversales de estratos
en litologas endurecidas. Frsich et al. (2007) entre otros, han
aplicado este procedimiento en series del Mesozoico, buscando el anlisis
tafonmico detallado de biofacies y la caracterizacin de
asociaciones fsiles.
Los fsiles de invertebrados se usan especialmente por el
valor biestratigrfico que aporta cada taxn. Esto tiene como
consecuencia que los trabajos de paleoecologa cuantitativa
queden relegados a un segundo plano con lo que muchos
datos, como la dispersin, orientacin, desarticulacin y
fragmentacin, as como la abundancia cuantitativa de los
taxones, no son analizados.
En esta comunicacin se explica cmo se ha aplicado
una metodologa de alta resolucin a un afloramiento con
abundantes restos fsiles en la seccin de Seplveda (Segovia).
sta est constituida por materiales terrgenos y carbonatados
de edad Coniaciense (Cretcico Superior) de acuerdo a los
datos aportados por Font et al. (2013, 2014), correspondiente
a la cobertera mesozoica del borde Norte del Sistema Central.
Dicha cobertera est caracterizada por una serie de pliegues
suaves debidos a movimientos en el basamento cristalino que
genera un plegamiento general tipo bending asociado al pop-up
del Sistema Central (Font et al. 2013).
El nivel analizado se localiza en el flanco vertical del
pliegue de Seplveda, mostrando un rea de exposicin de
Departamento de Geologa, Geografa y Medio Ambiente; Facultad de Ciencias; Universidad de Alcal de Henares. 28871. Alcal de Henares (Madrid). *Email: pablo.font@edu.uah.es
1
2
Grupo de investigacin IBERCRETA (CCTE 2007/R23). Universidad de Alcal. 28871. Alcal de Henares (Madrid).
3
Departamento de Cincias da Terra; Universidade de Coimbra, 3001-401 Coimbra (Portugal).
4
Centro de Investigao da Terra e do Espao (FCT); Universidade de Coimbra; 3000-134 Coimbra (Portugal).
XIII EJIP Conference Proceedings
aproximadamente 120m2 , con una elevada concentracin
parautctona de bivalvos. Font et al. (2014) estudiaron este
yacimiento constituido por una asociacin de bivalvos
marinos infralitorales en excelente estado de conservacin,
formando un pavimento de valvas, muchas de ellas articuladas.
Este yacimiento se encuentran formando un pavimento sobre
la superficie endurecida de techo de un estrato de calizas
oolticas ferruginosas muy cementadas y es de especial valor
por la presencia de numerosos ejemplares de Epyciprina, en
especial de individuos maduros con longitud mxima entre 5
y 8cm. Un anlisis detallado ha permitido encontrar diversos
ejemplares juveniles, algunos de los cuales articulados y con
una longitud inferior a 1cm. As mismo, se han otros gneros de
pequeos bivalvos (Nuculana, Crassatella?, Granocardium),
gasterpodos (Cerithioidea) y tubos de serplidos. La
determinacin taxonmica de las especies presentes en esta
asociacin fsil est actualmente en estudio y solo se ha hecho un
reconocimiento preliminar en campo a nivel de gnero, aunque
el estado de conservacin permite anlisis ms detallados.
Se ha descartado que la rotacin de las valvas pueda tener un
origen tectnico (Font et al. 2014). Por las caractersticas de
este yacimiento de abundancia, variedad y conservacin de los
restos, se puede establecer un nuevo lugar de inters geolgico,
al menos a nivel local.
El presente estudio se centra en una zona concreta, de
aproximadamente 5m2, donde existe una especial concentracin
as como buena conservacin y exposicin de los fsiles, lo
que permitir obtener la mayor cantidad y calidad de datos.
La zona seleccionada ha sido limpiada, con cepillo adecuado
y agua a baja presin, con el objeto de realzar las condiciones
de exposicin del pavimento de conchas, prestando especial
atencin a no alterarlas, ya que se encuentran altamente
127
Current Trends in Paleontology and Evolution

fragmentadas (Font et al. 2014). A continuacin, se ha realizado

un reconocimiento para establecer los criterios bsicos as como
una leyenda de smbolos que faciliten la recogida de datos de
forma rpida y esquemtica. El paso siguiente ha sido colocar
un papel film transparente sobre la superficie del estrato donde
se ha dibujado con detalle el contorno de las conchas y anotado
sus caractersticas tafonmicas y de orientacin de acuerdo a
la leyenda previamente establecida. El papel film debe ser
orientado con respecto al Norte geogrfico, para que tras la
adecuada restitucin del estrato a su posicin original, puedan
hacerse inferencias sobre direccin de paleocorrientes a partir
de la orientacin y concentracin de las conchas. Los datos
preliminares presentados en esta comunicacin forman parte de
un proyecto que se encuentra en fase de preparacin.

Agradecimientos
Este trabajo ha sido en parte posible gracias al proyecto
Moluscos bivalvos del Coniaciense (Cretcico Superior) del
margen occidental de las cuencas Ibrica y Lusitnica de la
Universidad de Alcal y del Centro de Investigao da Terra
e do Espao (UC/FCT). As mismo agradecemos a Graciela
Delvene y Ricardo Paredes la revisin de este trabajo que ha
permitido mejorar la calidad final del mismo.

Bibliografa
Font P, Callapez PM y Gil J (2014) Primeros datos
paleontolgicos de un nivel excepcional de bivalvos del
Cretcico de Seplveda (Segovia).In: Arregun-Rodrguez
G, Colmenar J, Daz-Berenguer E, Galn J, Legarda-Lisarri
A, Parrilla-Bel J, Purtolas-Pascual E, Silva-Casal R, (Eds.),
New insights on ancient life. Boltaa, Huesca, 80-82 pp.
Font P, Gil-Gil J y Garca-Hidalgo JF (2013) La secuencia
Coniaciense a ambos lados del pliegue de Seplveda:
Implicaciones tectosedimentarias (Borde Norte del Sistema
Central; Provincia de Segovia). Revista de la Sociedad
Geolgica de Espaa, 26(2): 37-46.
Frsich TF, Sha J, Jiang B y Pan Y (2007) High resolution
palaeoecological and taphonomic analysis of Early
Cretaceous lake biota, western Liaoning (NE-China)
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253:
434457.

128

Quirpteros del pirineo aragons: resultados preliminares tras
las prospecciones de tres cuevas con relleno sedimentario
Pleistoceno
Chiroptera from the Pyrenees of Aragn: preliminary results after the prospection in three caves with Pleistocene
sedimentary-filling
Julia Galn *1, Vctor Sauqu1, Raquel Rabal-Garcs1, Carmen Nez-Lahuerta1, Gloria Cuenca-Bescs1 y Juan
Manuel Lpez-Garca2, 3
Palabras clave: Chiroptera, micromamferos, Cuaternario, rellenos krsticos, alta montaa
Keywords: Chiroptera, small mammals, Quaternary, karst fill-sediments, high mountain
D
urante el 2014, integrantes del grupo de investigacin
Aragosaurus y del CEA (Centro de Espeleologa de
Aragn) realizaron prospecciones en tres cuevas
del Pirineo aragons con relleno sedimentario
pleistoceno. Las localidades prospectadas son: la Brecha del
Rincn (Sierra de Secs, Huesca, 2160 m sobre el nivel del
mar (m.s.n.m)), los Batanes (Biescas, Huesca, 1025 m.s.n.m)
y la Cueva de los Bucardos (Sistema Lecherines, Huesca, 1851
m.s.n.m) (Figura 1a). Los trabajos sobre murcilagos de esta
regin son escasos, por lo que es necesario documentar los
hallazgos recientes.
El grueso del material de Brecha del Rincn se recuper
en los centmentros superficiales del relleno sedimentario a
unos 10 m de la entrada de la cueva, y un individuo aislado se
recogi en superficie en el interior de la misma, a unos 200 m
de la entrada sobre una colada calctica cerca del yacimiento de
Ursus cf. deningeri (Rabal-Gracs y Sauqu, 2015). Los restos
de murcilagos de los Batanes, un tubo de presin descendente,
se encontraron en los primeros 40 cm de un relleno sedimentario
bajo una costra calctica, junto con gran cantidad de restos
fsiles de Capra pyrenaica, en un pequeo ensanche del tubo
al fondo de la cueva. Los restos recuperados en la Cueva de los
Bucardos se recogieron en superficie a unos 60 m de la entrada
de la cueva. En la identificacin del material se han seguido los
criterios morfolgicos y mtricos de Dupuis (1986) y Sevilla
(1988); 23 huesos autopodiales de quirpteros no han podido
ser determinados (8 de la Brecha del Rincn, sector entrada; 15
de los Batanes).
Los restos asignados a Rhinolophus ferrumequinum (Figura
1b 8) proceden de los Batanes: tres fragmentos de hmero (Aepf.
Grupo Aragosaurus-IUCA. rea de Paleontologa, Departamento de Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, C. Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, Espaa. *Email: galanj@unizar.es
1
IPHES, Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social, Campus Sescelades URV, edifici W3, 43007 Tarragona, Espaa.
2
rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Av. de Catalunya 35, 43002 Tarragona, Espaa.
3
XIII EJIP Conference Proceedings
=4,9 mm) y dos de radio (MNI=2). La epfisis distal de los
distal
hmeros muestra la morfologa distintiva de esta especie:
epitrclea ancha y cuadrangular y proceso estiloide ancho
apuntando hacia anterior; el tamao es ligeramente inferior al
indicado para esta especie por Dupuis (1986). Restos de otra
especie de murcilago de herradura, Rhinolophus euryale
(Figura 1b 1) se hallaron en esta misma cueva, con un total de 22
restos (4 mandbulas, 1 bulla timpnica, 1 escpula, 3 anillos pectorales,
2 costillas, 4 fragmentos de hmero con Aepf. distal=4,4-4,5 mm y 7
fragmentos de radio) correspondientes a un MNI=5. Las piezas
dentales, morfolgicamente muy similares a las de Rhinolophus
mehelyi, presentan un tamao por debajo del lmite de variacin
de sta ltima especie, por lo que se descarta su pertenencia
a ella. La epfisis distal de los hmeros presenta la epitrclea
estrecha y el proceso estiloide apuntando hacia la parte anterior
y con un extremo redondeado; el tamao es ligeramente mayor
que el indicado para esta especie por Dupuis (1986).
Myotis myotis fue identificada en la Brecha del Rincn (relleno
sedimentario, sector entrada), y en la Cueva de los Bucardos. En
la primera localidad se hallaron: una escpula fragmentada (Figura
1b 3) y un fragmento de radio (MNI=1). En la segunda localidad se
identificaron 13 restos correspondientes a esta especie: un fragmento
de maxilar con M2 ( L=2,5 mm, A=3,2 mm) y M3 ( L=2,1 mm,
A=2,9 mm), dos mandbulas, un m1 (L=2,2 mm, A1=1,5 mm, A2=1,8
mm), un m3 (L=2 mm, A1=1,7 mm, A2=0,9 mm) (Figura 1b 2), un
fragmento de escpula, dos hmeros (L=32,5 mm y 30,5 mm), un
radio (L=55 mm), tres fragmentos de radio y un hueso autopodial sin
identificar (MNI=2). La talla y morfologa permiten la asignacin
inequvoca a esta especie segn Dupuis (1986) y Sevilla (1988).
En el relleno de Brecha del Rincn se hall tambin un hmero
129
Current Trends in Paleontology and Evolution
de Myotis de menor tamao (L=22,2 mm, Aepf. distal=2,8 mm), que
por sus caractersticas se asign a Myotis gr. emarginatus/
daubentoni/nattereri (Figura 1b 5): el proceso estiloide es
visible en vista posterior, la epitrclea amplia y de contorno
anguloso son caractersticos de estas especies (Dupuis, 1986).
Junto con l se hall un radio correspondiente a un murcilago
de tamao ligeramente mayor que el grupo de especies anterior
(L=38 mm) quedando asignado a Myotis sp.; el espesor de la
barra transversal de la epfisis proximal del radio sobre la fosa
de insercin de los bceps permite diferenciarlo de los radios de
Plecotus recogidos en el mismo relleno.
Los murcilagos orejudos, Plecotus sp. estn representados
en la Brecha del Rincn por varios restos (MNI=3): 4 radios (L=39,6-
41 mm) procedentes del sector entrada, y un individuo recogido en
superficie en el interior de la cueva (Figura 1b 4,7,9,10) del que
se conserva un fmur (L=15,3 mm) , dos hmeros (L=23 mm, Aepf.
distal
=2,6 mm), dos escpulas, un radio (L=40 mm), un esternn (cuerpo y
manubrio), dos clavculas, la cintura plvica, 14 vrtebras, dos fmures,
24 huesos autopodiales sin identificar y 14 costillas. La epfisis
distal del hmero presenta un carcter considerado diagnstico
de Plecotus auritus (la unin entre la epitrclea y el proceso
estiloide forma un ngulo, lo que descarta a Plecotus austriacus
130
Figura 1. a: Localizacin de las cuevas
prospectadas. b: restos identificados,
depositados en la Universidad de Zaragoza;
(1) mandbula de Rhinolophus euryale, (2) m3
de Myotis myotis, (3) fragmento de escpula
de Myotis myotis, (4) escpula de Plecotus
sp., (5) hmero de Myotis gr. emarginatus/
daubentoni/nattereri , (6) hmero de Myotis
myotis, (7) hmero de Plecotus sp., (8) hmero
de Rhinolophus ferrumequinum, (9) fmur de
Plecotus sp., (10) pelvis de Plecotus sp.
ya que en esta especie la unin es recta, segn Dupuis, 1986);
no debe descartarse que se trate de Plecotus macrobullaris, una
especie definida recientemente vinculada a reas montaosas
y de la que no se dispone todava de informacin morfolgica
completa.
Las dos especies identificadas en los Batanes, R. euryale y R.
ferrumequinum, son especies frecuentes en la zona actualmente.
La preservacin de los restos parece indicar que no se trata de
especmenes recientes, aunque no se dispone de datos precisos
respecto a su posible edad. No hay citas previas de ninguna de
ellas en la zona de los Pirineos de Aragn durante el Pleistoceno,
aunque R. ferrumequinum s ha sido citado en otras zonas de
Aragn, p. ej. en AGP-7 (Pleist. Sup. al sur del Ebro, Galn et
al. 2015). La Brecha del Rincn se encuentra a gran altitud lo
que da mayor inters al material estudiado: no hay registros
actuales ni fsiles de la especie M. myotis a tanta altitud en
Espaa. Se ha citado en las localidades del Pleist. Sup. de
Cueva del Agua y las Yedras (Granada) a unos 1800 m.s.n.m.
(Sevilla, 1988). La cita actual ms elevada en la P. Ibrica es
a 2060 m en Mlaga (Palomo et al. 2007). Este material junto
con el resto de especmenes procedente del relleno sedimentario
del sector entrada (donde tambin se encontr un molar fsil
 XIII EJIP Conference Proceedings

de Ursus arctos), podra indicar un momento climtico ms

benigno en el que el bosque se extendera a mayor altitud que
la actual. Por otro lado, el individuo de Plecotus sp. recogido en
el sector interno de la Brecha del Rincn se hall en superficie,
probablemente acumulado por muerte in situ del animal, y no
puede asegurarse que se trate de material fsil. P. auritus es una
especie poco frecuente a tanta altitud y requiere zonas boscosas
para cazar (Palomo et al. 2007) que no se encuentran en las
proximidades de esta localidad actualmente. P. austriacus y P.
macrobullaris s han sido registrados a cotas similares en los
Pirineos y no dependen tanto del medio forestal (Palomo et al.
2007); en este caso la morfologa del hmero nos hace descartar
la pertenencia a la primera especie. Por ltimo, los restos de M.
myotis de la Cueva de los Bucardos tambin se encontraron en
superficie; no puede afirmarse que se trate de material fsil, pero
se trata de una cita cercana al record de altitud para esta especie
en la P. Ibrica (Palomo et al. 2007).

Agradecimientos
Mario Gisbert y los miembros del CEA colaboraron en la
campaa de excavacin de la Brecha del Rincn. Ricardo
Garca (IPE-CSIC) por sus comentarios y la informacin sobre
quirpteros del Pirineo. JG y CN-L son beneficiarias de una
beca doctoral de la DGA. JML-G es beneficiario de una beca
postdoctoral Beatriu de Pins de la Generalitat de Catalunya co-
fundada por la UE a travs de las Acciones Marie Curie.

Bibliografa
Dupuis I (1986) Les Chiropteres du Quaternaire en France.
Mmoire de Matrise de lUniversit de Paris I, Paris, 561
pp.
Galn J, Cuenca-Bescs G, Lpez-Garca JM, Sauqu V
y Nez-Lahuerta C (2015) Fossil bats from the Late
Pleistocene site of the Aguiln P7 Cave (Zaragoza, Spain).
Comptes Rendus Palevol, aceptado.
Palomo LJ, Gisbert J y Blanco JC (2007) Atlas y Libro Rojo de
los Mamferos Terrestres de Espaa. Direccin General para
la Biodiversidad-SECEM-SECEMU, Madrid, 588 pp.
Sevilla P (1988) Estudio Paleontolgico de los Quirpteros del
Cuaternario espaol. Paleontologia i Evoluci, 22: 113-233.
Rabal-Garcs R, y Sauqu V (2015) A new Pleistocene cave bear
site of high mountain in the Spanish Pyrenees: la Brecha del
Rincn (Huesca, Spain). Comptes Rendus Palevol, aceptado.

131
Current Trends in Paleontology and Evolution

Origen de la mirmecofagia en mamferos cenozoicos

The origin of myrmecophagy in cenozoic mammals

Sara Gamboa1

La mirmecofagia supone una especializacin dentro de la dieta insectvora consistente en un consumo exclusivo o
mayoritario de hormigas y/o termitas. Esta especializacin trfica ha aparecido en diversos grupos de mamferos
no emparentados directamente entre ellos, unida a adaptaciones muy especficas, dando lugar a un modelo
mirmecfago muy estudiado como modelo de convergencia pero escasamente conocido desde un punto de vista
evolutivo. En el presente trabajo se estudia la relacin entre la aparicin del modelo mirmecfago en mamferos
y el aumento en abundancia de hormigas y termitas durante el Cenozoico, as como se proponen los cambios
climticos ocurridos durante los ltimos 65 millones de aos como causa subyacente de dicha correlacin. A
la vista de los resultados obtenidos, es posible diferenciar dos eventos, el primero durante el Eoceno Inferior y
Medio y el segundo durante el Mioceno Inferior y Medio, que corroboran la existencia de una relacin entre la
aparicin de mamferos mirmecfagos y el aumento en abundancia de los insectos que consumen. Estos eventos
resultan, adems, coincidentes con importantes episodios de expansin de angiospermas durante los ptimos
Climticos del Eoceno Inferior y Mioceno Medio.
Palabras clave: Termitofagia, Hormigas, Termitas, Edentados, Dieta.

Myrmecophagy is a specialization within the insectivorous diet consisting in an exclusive or majority

consumption of ants and/or termites. This trophic specialization has appeared in several not directly related
groups of mammals, combined with very specific adaptations, resulting in a myrmecophagous model which has
been deeply studied as a convergence example but is poorly known from a historical point of view. This work
propose a relationship between the appearance of the myrmecophagous model in mammals and the increase
of abundance of ants and termites during the Cenozoic, as well as the existence of a global process responsible
for this correlation. In light of the results obtained, it is possible to distinguish two events, the first during the
Lower and Middle Eocene and the second during the Early and Middle Miocene, supporting the existence of a
relationship between the appearance of myrmecophagous mammals and an increased abundance of the insects
they consume. These events also are coincident with major episodes of expansion of angiosperms in relation to
Early Eocene and Middle Miocene Climatic Optima.
Keywords: Termitophagy, Ants, Termites, Edentates, Diet.

1. Introduccin incluye especies de mamferos omnvoros o insectvoros que las

L
consumen de manera ocasional y/o estacional, nunca suponiendo
as hormigas (Himenoptera: Formicidae Laetreille 1802)
ms del 70% de su dieta (Redford, 1987). Un segundo grupo
y termitas (Isoptera Brull 1832) sufrieron un aumento
estara formado por especies de mirmecfagos obligados, o
en abundancia y diversidad desde su aparicin durante la
verdaderos mirmecfagos, que comprende 22 especies actuales,
Era Mesozoica, con los primeros registros fsiles datados
cuya dieta se compone de ms de un 90% de hormigas y termitas
en el Cretcico Inferior (Burnham, 1978; Engel et al. 2009;
(Redford y Dorea, 1984; Redford, 1987; Cooper y Withers,
LaPolla et al. 2013), hasta alcanzar los niveles actuales, donde
2004).
constituyen elementos dominantes de los ecosistemas terrestres
La mirmecofagia ha aparecido de manera independiente en
(Willson y Hlldobler, 2005; Engel et al. 2009; LaPolla et al.
los tres grandes clados actuales de mamferos (Feldhamer, 2007;
2013). Esta abundancia, unida a su comportamiento eusocial,
Schwenk, 2000; McGhee, 2011; ver Tabla 1): monotremas
ha favorecido su consumo por parte de un amplio rango de
(Monotremata Bonaparte, 1838), marsupiales (Marsupialia
mamferos actuales (216 especies segn Redford, 1987),
Illiger, 1811) y placentarios (Placentalia Owen, 1837). De entre
dentro de los cuales es posible diferenciar grupos. El primero
las formas actuales, slo el lobo de tierra (Proteles cristatus

Equipo de PMMV. Departamento de Paleontologa. Facultad de Ciencias Geolgica. Universidad Complutense de Madrid. Email: saragamb@ucm.es
1

132

Orden Familia
Carnivora Bowditch 1821 Hyaenidae Gray 1821
Dasypodidae Gray 1821
MyrmecophagidaeGray 1821
Xenarthra Cope 1889
(Subfm. Myrmecophaginae y Subfm.
Cyclopinae)
Dasyuromorpha Gill 1872 Myrmecobiidae Waterhouse 1841
Palaeanodonta Matthew 1918 Metacheiromyidae Wortman 1903
ManidaeGray 1821
Pholidota Weber, 1904
PatriomanidaeSzalay y Schrenk 1998
Monotremata Bonaparte 1838 Tachyglossidae Gill 1872
Tenrecoidea McDowell 1958 Tenrecidae Gray 1821
Tubulidentata Huxley, 1872 Oryctopodidae Gray 1821
Tabla 1. Listado de los rdenes y familias considerados en este
estudio, establecidos segn las clasificaciones de Lehmann,
2009 (Orycteropodidae y Tenrecoidea: Plesiorycteropus),
Gaudin et al. 2009 (Pholidota y Palaeanodonta), Gaudin y
Branham, 1998 (Myrmecophagidae) y Pough et al. 2005.
Sparrman, 1783) se alimenta exclusivamente de termitas y slo
el oso hormiguero pigmeo (Cyclopes didactylus Linnaeus 1758)
consume nicamente hormigas (Miranda et al. 2009), mientras
que la mayora de las especies mirmecfagas se alimentan
de ambos grupos de insectos sociales. Esto ha dado lugar a
aparicin de un modelo mirmecfago caracterizado por la
presencia de una cabeza normalmente elongada y tubular, en
asociacin con una lengua larga, pegajosa y protuible. Respecto
a la denticin, las formas ms extremas (equidnas, osos
hormigueros y pangolines) han perdido todos los dientes y tienen
mandbulas delgadas y poco profundas, mientras que aquellos
que an conservan denticin (numbats, algunos armadillos,
cerdo hormiguero y proteles) tienden a tener dientes pequeos y
homodontos, normalmente reducidos en nmero y con ausencia
de esmalte. (Rose, 2006). Por ltimo, el esqueleto postcraneal
presenta, en general, adaptaciones fosoriales que les permite
quebrar los hormigueros y termiteros. (Griffiths, 1968; Redford,
1978; Rose, 2006; Reiss, 2011). El conocimiento de formas
fsiles de mamferos mirmecfagos es escaso, posiblemente
debido al hecho de que estos animales presentan una reduccin,
o total ausencia, de piezas dentales. Este hecho, al margen de
las caractersticas tafonmicas del ambiente sedimentario, ha
podido repercutir negativamente en su conservacin (Gaudin et
al. 2009). El primer registro conocido de un mamaliforme de
rasgos asociados a la mirmecofagia pertenece a Fruitafossor
windscheffeli Luo & Wible 2005, del Jursico Superior de la Fm.
Morrison, Colorado (EEUU). Este registro es anterior incluso
a los primeros registros inequvocos de hormigas o termitas
XIII EJIP Conference Proceedings
fsiles. Respecto a los grupos de mirmecfagos cenozoicos, se
han realizado numerosos estudios tanto en taxones fsiles como
actuales, centrados en aspectos taxonmicos y filogenticos
(e.g. Gaudin y Branham, 1998; Krajewski et al. 2000; Delsuc et
al. 2001; Reiss, 2001; Musser, 2003; Koepfli et al. 2005; Gaudin
et al. 2009; Lehmann, 2009; Phillips et al. 2009) as como
ecomorfolgicos (e.g. Redford, 1986; Taylor y Skinner, 2000;
Taylor et al. 2002; Cooper y Withers, 2004; Vizcano et al.
2006; Nicol y Andersen, 2007). Sin embargo resulta llamativa
la ausencia de trabajos que traten la mirmecofagia en mamferos
en su conjunto desde un punto de vista histrico.
Con el objetivo de llenar este vaco se presenta este
trabajo que parte de la hiptesis de que, debido al alto grado
de especificidad de las adaptaciones a una alimentacin
basada exclusiva o mayoritariamente en hormigas y termitas,
el modelo mirmecfago slo pudo desarrollarse exitosamente
una vez estos insectos constituyeron un porcentaje sustancial
de la entomofauna. De esta manera, debera existir una
correlacin temporal entre los momentos de incremento de la
abundancia de hormigas y termitas y la aparicin de especies
mirmecfagas. Adems, en caso de existir esta correlacin y
debido a la diversidad taxonmica y de distribucin geogrfica
que se observa en los mirmecfagos actuales, es esperable la
existencia de un fenmeno subyacente y de escala global como
desencadenante de dicha correlacin.
2. Material y mtodos
Este trabajo pretende comprobar la existencia de una relacin
entre el desarrollo de hormigas y termitas como elementos
dominantes de los ecosistemas terrestres y la aparicin de
taxones especializados en su explotacin como recurso
alimenticio. Con este propsito se han tenido en consideracin
nicamente aquellos grupos taxonmicos que presentan y/o
presentaron especies mirmecfagas obligadas, mientras que las
especies de mamferos oportunistas que complementan su dieta
con hormigas y/o termitas han sido excluidas. Por este motivo
se han incluido en este estudio 10 familias comprendidas en 8
rdenes (Tabla 1).
La caracterizacin de los diferentes taxones de estudio como
mirmecfagos obligados atiende a la presencia de caracteres
morfolgicos asociados a la explotacin de hormigas y termitas
como principal recurso alimenticio. Las fuentes de informacin
utilizada para dicha caracterizacin queda reflejada, para cada
taxn, en la columna Referencias bibliogrficas de la Tabla
2. En esta tabla se recogen nicamente aquellos taxones que
marcan las primeras apariciones en el registro conocidas para
los grupos de estudio.
Los datos de abundancia de hormigas y termitas han sido
tomados como porcentaje respecto a la totalidad de insectos
presentes por yacimiento (26 yacimientos con presencia de
hormigas y 14 yacimientos con presencia de termitas), basado en
la informacin publicada en Grimaldi y Agosti, 2000; Dlussky
133
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Representacin conjunta de las primeras apariciones y distribucin temporal de los grupos taxonmicos estudiados (en
azul: presencia de especies mirmecfagas, en gris: ausencia de formas mirmecfagas, rayado: convivencia de taxones mirmecfagos
y no mirmecfagos) as como de la abundancia de hormigas (en negro) y termitas (en rojo) y las oscilaciones trmicas (representadas
por la concentracin de oxgeno 18) a lo largo del Cenozoico. El cladograma simplificado de mamferos utilizado se ha realizado a
partir de los datos de Pough et al. 2005. La posicin de Tenrecoidea: Plesiorycteropus Fihol 1895, atiende al trabajo de Buckley, 2013,
mientras que la posicin de Plaeanodonta corresponde a la publicada por Gaudin et al. 2009. La escala de tiempo geolgico utilizada
corresponde con la propuesta por la International Commission on Statigraphy (ICS) en 2013 (Cohen et al. 2013). La curva isotpica se
corresponde con lo publicado en Zachos et al. 2001.

y Rasniysyn, 2002; Engel et al. 2009 y LaPolla et al. 2013.
3. Resultados
La mirmecofagia se ha desarrollado en un amplio espectro,
desde el punto de vista filogentico, de mamferos (Tabla 2
y Figura 1). Dentro de los monotremas, slo los equidnas
(Tachyglossidae) se han especializado en el consumo de
hormigas y termitas con una primera aparicin representada
por Megalibgwilia robusta Griffiths, Wells y Barrie 1991
del Mioceno medio australiano. De la misma manera, los
marsupiales quedan representados por un nico grupo, los
numbats (Myrmecobiidae), que aparecen en registro durante el
trnsito Plioceno-Pleistoceno. Fuera del continente australiano,
tan slo los placentarios han desarrollado formas verdaderamente
mirmecfagas. Sin embargo, dentro de Placentalia, de nuevo se
observa un amplio espectro de grupos con representacin de
formas mirmecfagas obligadas. En primer lugar, dentro de
Afrotheria Stanhope et al. 1998 la mirmecofagia ha aparecido tanto
en Tenrecoidea (Plesiorycteropus, Cuaternario de Madagascar),
como en Tubulidentata del Mioceno Inferior africano. Por otra
parte, Xenarthra, que constituye un grupo trficamente diverso
(Montgomery, 1985), tambin incluye formas mirmecfagas.
En primer lugar la familia Myrmecophagidae, que incluye dos
subfamilias de distribucin sudamericana: Mirmecophaginae,
con un primer registro fsil en el Mioceno Inferior (~20 Ma),
comprende a osos hormigueros y tamandas; y Cyclopinae que

134
 Primera
Taxn Grupo Situacin geogrfica Referencias bibliogrfica
aparicin (Ma)
Pedrolypeutes praecursorCarlini et al. 1997 Dasypodidae Gray, 1821 La Venta, Colombia 15.97-15.5 Carlini et al. 1997

Stegotherium tesselatum. Ameghino 1887 Dasypodidae Gray, 1821 Formacin Santa Cruz, Argentina 16.56-16.18 Vizcano et al. 2006

Proteles sp. Geoffroy Saint-Hilaire 1824
Myrmecobiusfasciatus. Waterhouse 1836
Palaeomyrmidon incomptus Rovereto 1914
HyaenidaeGray 1821
Myrmecobiidae Waterhouse 1841
Myrmecophagidae Gray 1825
Sudfrica 1.806 Koepfli et al. 2005
Cueva Madura y Lago Menin dee,
2.58 Cooper y Withers, 2004; Delsuc et al. 2013
Nueva Gales del Sur, Australia
Fm. Araucano, Argentina 9-6.8 Hirschfeld 1976; Hayssenet al.2012; Vizcano, 2012

Mirmecophagidae indet. Myrmecophagidae Gray 1825 Chubut, Argentina 20 Carlini et al. 1992

Protamandua rothi Ameghino 1904 Myrmecophagidae Gray 1825 Fm. Santa Cruz. Argentina 17.5-16.3 Hirschfeld, 1976; Gaudin y Branham, 1998).

Neotamandua borealis Hirschfeld 1976 Myrmecophagidae Gray 1825 La Venta, Colombia 11.608 -5.332 Gaudin y D. G. Branham 1998

Palaeanodon parvulus. Matthew 1918 Palaeanodonta Matthew 1918 Wyoming, EE. UU 56.8-55.8 Gheerbrant, 2005; Gaudin et al. 2009

Metacheiromys marshi. Wortman 1903 Palaeanodonta Matthew 1918 Bridger Basin. Wyoming 50.3- 46.2 Gaudin et al. 2009

Eomanis waldi Storch,1978 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 47 Rose, 2006; Horovitz et al. 2005; Gaudin et al. 2009

Cryptomanis gobiensis Gaudin et al.2006 Pholidota Weber 1904 Fm. Shara Mun, Twin Obo, China 46.2-37.2 Gaudin et al. 2009

Eurotamandua joresi Storch 1981 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 40 Horovitz et al. 2005; Gaudin et al. 2009

Euromanis krebsi Storch y Martin 1994 Pholidota Weber 1904 Messel, Alemania 48.6-40.4 Gaudin et al. 2009

Patriomanis americanus Emry 1970 Pholidota Weber 1904 Wyoming, EEUU 38-33.9 Rose, 2006, 2012; Gaudin et al. 2009

Necromanis franconica Filhol 1893 Pholidota Weber 1904 Allier basin, France 23-20 Koenigswald y Martin, 1990; Gaudin et al. 2009

Megalibgwilia robusta Griffiths et al. 1991
Plesiorycteropus madagascariensis Filhol
1895
Myorycteropus africanus MacInnes 1956
Tachyglossidae Gill 1872 Nueva Gales del Sur, Australia 15-13 Musser, 2003; Davit-Bal et al. 2009
Tenrecoidea McDowell 1958 Varias localizaciones, Madagascar Cuaternario Lehmann, 2009; Buckley 2013
Tubulidentata Huxley, 1872 Rusinga Island, Kenya 18-15.97 Pickford, 1975; Lehmann, 2009

Leptorycteropus guilielmi Patterson 1975 Tubulidentata Huxley, 1872 Lothagam, Kenya 11.608-7.246 Milledge, 2003; Lehmann, 2009

Orycteropus minutus Pickford 1975 Tubulidentata Huxley, 1872 Songhor, kenya; Arrisdrift, Namibia 19 Lehmann, 2009

Tabla 2. Listado de los taxones correspondientes a las primeras apariciones del modelo mirmecfago en los taxones de estudio. Se indica: nombre del taxn, familia a la que
pertenece, datacin de la primera aparicin, localizacin geogrfica y, por ltimo, referencias bibliogrficas que justifican su caracterizacin como mirmecfagos obligados.
XIII EJIP Conference Proceedings

135
Current Trends in Paleontology and Evolution
engloba a los osos hormigueros pigmeos, registrados por primera
vez en el Mioceno Superior. Tambin dentro de Xenartra,
la familia Dasypodidae, originada en el Paleoceno, presenta
formas mirmecfagas obligadas a partir de del Mioceno Inferior
terminal. Por ltimo, Laurasiatheria Waddell et al. 1999 slo
presenta formas mirmecfagas dentro del clado Ferae Linnaeus
1758, que incluye al gnero de hinidos Proteles, comedores
exclusivos de termitas, a los pangolines (orden Pholidota), que
se desarrollan en el Viejo Mundo a partir del inicio del Eoceno
Medio y el controvertido orden Palaeanodonta, desaparecido en
el Oligoceno Inferior, del que slo se han identificado formas
mirmecfagas durante el Eoceno Inferior y Medio.
Al observar en su conjunto la distribucin temporal de estos
grupos (Figura 1) es posible distinguir tres eventos. El primero
de ellos comprende la aparicin de formas mirmecfagas de
Palaeanodonta y Pholidota hace entre 56 y 47 Ma (Eoceno
Inferior-Medio). El segundo episodio de radiacin tiene
lugar hace entre 19 y 9 Ma (Mioceno Medio y Superior)
comprendiendo a tubulidentados, xenartros y equidnas. Por
ltimo, una tercera radiacin que comprende a Myrmecobius,
Proteles y Plesiorycteropus se registra durante el trnsito
Plioceno-Pleistoceno.
Los datos de abundancia de hormigas y termitas durante el
Cenozoico se corresponden con el conocimiento reflejado en la
bibliografa (Grimaldi y Agosti, 2000; Willson y Hlldobler,
2005; Moreau et al. 2006; Engel et al. 2009; LaPolla, 2013)
sobre la evolucin de estos taxones. En primer lugar, se observa
un primer aumento moderado de la abundancia que se desarrolla
hace entre 52 y 45 Ma (Eoceno Inferior y Medio) con un mximo
del 13.1% de representacin hace 47 Ma. Posteriormente, hace
entre 22 y 15 Ma (Mioceno Inferior y Medio) se observa un
gran aumento de la presencia de hormigas y termitas en registro,
alcanzando dos mximos de representacin conjunta del 46%
hace 22 y 15 Ma.
4. Discusin y consideraciones finales
La mirmecofagia supone una especializacin dentro de la
dieta insectvora presente en un diverso elenco de mamferos
cenozoicos, por lo que su desarrollo parece no estar restringido
por las especializaciones trficas previas (Schwenk, 2000)
Existen numerosos datos en la bibliografa (Grimaldi y Agosti,
2000; Willson y Hlldobler, 2005; Moreau et al. 2006; Engel
et al. 2009; Pie y Tsch, 2009; LaPolla, 2013) que indican
que tras su aparicin durante el Cretcico, hormigas y termitas
constituan elementos accesorios en los ecosistemas terrestres.
No fue hasta hace 50 millones de aos que estos insectos
eusociales proliferaron de forma exitosa, hasta alcanzar
valores similares a los que observamos actualmente, durante el
Oligoceno-Mioceno. En este estudio no slo se presentan unos
resultados equiparables a los ya publicados, sino que se expone
una probable relacin entre estas variaciones de abundancia de
hormigas y termitas y la aparicin de taxones mirmecfagos
136
obligados entre los mamferos cenozoicos. Al comparar los
datos obtenidos (Figura 1), se observa una correlacin entre un
primer aumento en abundancia de hormigas y termitas durante
el Eoceno Inferior y Medio y la primera aparicin de mamferos
cenozoicos mirmecfagos, representados por Palaeanodonta y
Pholidota, mientras que el importante aumento en abundancia
de estos insectos eusociales durante el Mioceno Inferior y Medio
resulta coincidente con un evento de primeras apariciones de
los taxones mirmecfagos Tachyglossidae, Tubulidentata y
Mirmecophagidae, as como de los primeros mirmecfagos
obligados conocidos dentro de Dasypodidae. Un tercer posible
evento corresponde con el trnsito Plioceno-Pleistoceno, sin
embargo no existen apenas registros de hormigas o termitas
en yacimientos de los ltimos 5 millones de aos, por lo que
es difcil correlacionarlos con los datos del registro fsil de
mamferos mirmecfagos. A esto se suma la existencia de
estudios moleculares que ponen en duda la aparicin reciente
de Proteles (Koepfli et al. 2005) y Mirmecobius (Krajewski
et al. 2000) y proponen su aparicin durante el Mioceno. Sin
embargo, la ausencia de restos fsiles que corroboren estos
estudios moleculares impide establecer la aparicin del modelo
mirmecfago en estos dos taxones con anterioridad al Plioceno.
La proliferacin de hormigas y termitas durante el Cenozoico,
hasta alcanzar los valores actuales en los que constituyen
elementos dominantes de la mayor parte de ecosistemas terrestres,
unido a la aparicin de taxones especializados en su consumo en
muy diversos clados de mamferos y en zonas geogrficas muy
alejadas, parece indicar la existencia de un fenmeno subyacente
y de proporciones globales responsable de los resultados
obtenidos. En este sentido, resulta altamente llamativo el
hecho de que el primer aumento observable en la abundancia
de hormigas y termitas, unido a la aparicin de pangolines y
paleanodontos mirmecfagos, tenga lugar durante el ptimo
climtico del Eoceno Inferior (Zachos et al. 2001), mientras que
el segundo evento de aparicin de grupos mirmecfagos coincida
con un aumento de abundancia de hormigas y termitas durante
el ptimo climtico del Mioceno Medio. (Zachos et al. 2001)
Ambos ptimos climticos estn relacionados con importantes
eventos de diversificacin de angiospermas durante el Eoceno
Inferior (Wolfe, 1997; Jaramillo et al. 2006; Moreau et al. 2006;)
como durante el Mioceno Inferior y Medio (Bruch et al. 2011;
Kern et al. 2011; Zhou et al. 2012).
La diversidad de angiospermas, y de los insectos relacionados
con las mismas, incrementa significativamente con el aumento
de la temperatura independientemente de la latitud (Wilf y
Labandeira, 1999; Wilf et al. 2001; Francis y Currie, 2003).
Las diversificaciones producidas durante los ptimos trmicos
cenozoicos ampli drsticamente la distribucin potencial de
termitas y hormigas como resultado de la aparicin de nuevas
fuentes de alimento, permitiendo as su radiacin y dispersin
desde los bosques tropicales, y culminando en su expansin
efectiva en desiertos y praderas secas (Willson y Hlldobler,

2005; Engel et al. 2009). Esto cobra una mayor relevancia debido
a que, aunque los mirmecfagos muestran un altsimo grado
de especializacin en su dieta, se encuentran presentes en un
amplio rango de hbitats desde zonas boscosas y hmedas hasta
regiones abiertas semi-ridas, por lo que no se puede hablar de
especializacin respecto al hbitat (Vrba, 1987). Quiz la nica
excepcin podra ser la que representa Proteles que, debido a su
especializacin al consumo exclusivo de termitas recolectoras de
la familia Hodotermitidae, muestra una preferencia por paisajes
abiertos, pero su distribucin sigue abarcando diversos hbitats
desde regiones de matorral hasta sabanas y praderas semi-ridas
(Kruuk y Sands, 1972). Exentos de limitaciones climticas,
las especies mirmecfagas se desarrollan all donde abunda el
recurso que consumen.
A la luz de los resultados obtenidos, es posible concluir que la
mirmecofagia ha aparecido de forma independiente un mnimo
de ocho veces en mamferos cenozoicos (Tachyglossidae,
Myrmecobiidae, Tenrecoidea, Orycteropodidae,Myrmecophagi
dae, Dasypodidae, Pholidotamorpha [Palaenodonta y Pholidota]
y Hyenidae) y a partir de diferentes afinidades trficas previas.
Adems, se observa una correlacin entre la proliferacin de
hormigas y termitas en los ecosistemas terrestres asociada a
grandes eventos de diversificacin de angiospermas durante
los ptimos climticos de Eoceno y Mioceno y la aparicin en
registro de mamferos mirmecfagos.
Agradecimientos.
Mi ms sincero agradecimiento a la Dra. Marin Alvrez
Sierra y al Dr. Manuel Hernandez Fernndez por su apoyo y
orientacin en la realizacin de este trabajo.
Bibliografa
Bruch AA, Utescher T y Mosbrugger V (2011) Precipitation
patterns in the Miocene of Central Europe and the
development of continentality. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology. 304:202-211, doi:
10.1016/j.palaeo.2010.10.002
Buckley M (2013) A Molecular Phylogeny
of Plesiorycteropus.Reassigns the Extinct Mammalian
Order Bibymalagasia. PLoS ONE, 8(3): e59614. doi:
10.1371/journal.pone.0059614
Burnham L (1978) Survey of social insects in the fossil record.
Psyche, 85: 85-133, doi: 10.1155/1978/80816
Carlini AA, Vizcano SF y Scillato-Yane, GJ (1997) Armored
Xenarthrans, a unique taxonomic and ecologic assemblage,
In: Kay RF, Madden RH, Cifelli RL and Flynn JJ (Eds.)
Vertebrate Paleontology in the Neotropics: The Miocene
Fauna of La Venta, Colombia, Smithsonian Institution Press,
Washington. 608 pp.
Carlini AA, Scillato-Yan GJ, Vizcano SF y Dozo MT (1992)
Un singular Myrmecophagidae (Xenarthra, Vermilingua)
de Edad Colhuehuapense (Oligoceno tardo, Mioceno
XIII EJIP Conference Proceedings
temprano) de Patagonia, Argentina.Ameghiniana, 29: 176.
Cohen KM, Finney S y Gibbard PL (2013) International
Chronostratigraphic Chart. International Commission on
Stratigraphy.
Cooper CE y Withers PC (2004) Termite digestibility and
water and energy contents determine the water economy
index of numbats (Myrmecobius fasciatus) and other
myrmecophages. Physiological and Biochemical Zoology,
77: 641-650, doi: 10.1086/421750
Davit-Bal T, Tucker AS y Sire JY (2009) Loss of teeth
and enamel in tetrapods, fossil record, genetic data and
morphological adaptations.Journal of Anatomy,214:477-
501, doi: 10.1111/j.1469-7580.2009.01060.x.
Delsuc F, Catzeflis FM, Sanhope MJ, y Douzery JP (2001) The
evolution of armadillos, anteaters and sloths depicted by
nuclear and mitochondrial phylogenies, implications for the
status of the enigmatic fossil Eurotamandua. Proceedings of
the Royal Society of London. Series B, 268:1605-1615, doi:
10.1098/rspb.2001.1702
Delsuc F, Metcalf JL, Parfrey LW, Song SJ, Gonzlez S y
Knight R (2013) Convergence of gut microbiomes in
myrmecophagous mammals.Molecular Ecology, 23(6):
1301-1317, doi: 10.1111/mec.12501
Dlussky GM y Rasnitsyn AP (2002) Ants (Hymenoptera:
Formicidae) of Formation Green River and some other
Middle Eocene deposits of North America.Russian
Entomological Journal,11:411-436.
Engel MS, Grimaldi DA y Krishna K (2009) Termites
(Isoptera), their phylogeny, classification, and rise to
ecological dominance.American Museum Novitates, 3650:
1-27. doi:10.1206/651.1
Feldhamer GA (2007) Mammology, adaptation, diversity,
ecology. JHU press. 643 pp.
Francis AP y Currie DJ (2003) A globally consistent richness-
climate relationship for angiosperms.The American
Naturalist,161: 523-536.
Gaudin TJ y Branham DG (1998) The phylogeny of
the Myrmecophagidae (Mammalia, Xenarthra,
Vermilingua) and the relationship of Eurotamandua to the
Vermilingua.Journal of Mammalian Evolution,5: 237-265,
doi: 10.1023/A:1020512529767
Gaudin TJ, Emry RJ y Pogue B (2006) A new genus and species
of pangolin (Mammalia, Pholidota) from the Late Eocene of
Inner Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology,
26: 146-159.
Gaudin TJ, Emry RJ y Wible JR (2009) The phylogeny of living
and extinct pangolins (Mammalia, Pholidota) and associated
taxa: a morphology based analysis.Journal of mammalian
evolution,16: 235-305, doi: 10.1007/s10914-009-9119-9
Gheerbrant E, Rose KD y Godinot M (2005) First palaeanodont
(?pholidotan) mammal from the Eocene of Europe.Acta
Palaeontologica Polonica,50: 209.
137
Current Trends in Paleontology and Evolution
Griffiths M (1968) Echidnas. Pergamon Press, Oxford. 282 pp.
Griffiths M, Well RT y Barrie DJ (1991) Observations on
the skulls of fossil and extant echidnas (Monotremata:
Tachyglossidae). Australian Mammalogy,14: 87-102.
Grimaldi D y Agosti D (2000) A formicine in New Jersey
Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early
evolution of the ants.Proceedings of the National Academy
of Sciences,97: 13678-13683, doi: 10.1073/pnas.240452097
Hayssen V, Miranda F y Pasch B (2012) Cyclopes didactylus
(Pilosa: Cyclopedidae).Mammalian Species,44: 51-58, doi:
10.1644/895.1
Hirschfeld SE (1976) A New Fossil Anteater (Edentata,
Mammalia) from Colombia S.A. and Evolution of the
Vermilingua. Journal of Vertebrate Paleontology,50: 419-
432.
Horovitz I, Storch G y Martin T (2005) Ankle structure in Eocene
pholidotan mammal Eomanis krebsi and its taxonomic
implications. Acta Palaeontologica Polonica, 50: 545548.
Jaramillo CA, Rueda MJ y Mora G (2006) Cenozoic plant
diversity in the Neotropics. Science, 311: 18931896, doi:
10.1126/science.1121380
Kern A, Harzhauser M, Mandic O, Roetzel R, ori S, Bruch
AA y Zuschin M (2011) Millennial-scale vegetation
dynamics in an estuary at the onset of the Miocene
Climate Optimum.Palaeogeography, palaeoclimatology,
palaeoecology, 304: 247-261, doi:10.1016/j.
palaeo.2010.07.014
Koepfli K, Jenks SM, Eizirik E, Zahirpour T, Valkenburgh TV y
Wayne RK (2005) Molecular systematics of the Hyaenidae,
relationships of a relictual lineage resolved by a molecular
supermatrix. Molecular Phylogenetics and Evolution, 38:
603620, doi: 10.1016/j.ympev.2005.10.017
Koenigswald WV y Martin T (1990) Ein Skelett von Necromanis
franconica, einem Schuppentier (Pholidota, Mammalia) aus
dem Aquitan von Saulcet im Allier-Becken (Frankreich).
Eclogae Geologicae Helvetiae, 83: 845864.
Krajewski C, Wroe S y Westerman M (2000) Molecular
evidence for the pattern and timing of cladogenesis in
dasyurid marsupials. Zoological Journal of the Linnean
Society, 130: 375404. doi:10.1006/zjls.1999.0222
Kruuk H y Sands WA (1972) The aardwolf (Proteles cristatus
Sparrman, 1783) as predator of termites. African Journal
of Ecology,10: 211-227, doi: 10.1111/j.1365-2028.1972.
tb00728.x
LaPolla JS, Dlussky GM y Perrichot V (2013) Ants and the
fossil record.Annual Review of Entomology, 58: 609-630,
doi: 10.1146/annurev-ento-120710-100600
Lehmann T (2009) Phylogeny and systematics of the
Orycteropodidae (Mammalia, Tubulidentata).Zoological
Journal of the Linnean Society, 155: 649-702, doi:
10.1111/j.1096-3642.2008.00460.x
McGhee GR (2011) Convergent evolution, limited forms most
138
beautiful. MIT press. 321 pp.
Milledge S (2003) Fossil aardvarks from the Lothagam beds.
In: Leakey MG y Harris JM (Eds.)Lothagam: the dawn of
humanity in Eastern Africa.Columbia University Press, New
York. 688 pp.
Miranda F, Veloso R, Superina M y Zara FJ (2009) Food
habits of wild silky anteaters (Cyclopes didactylus) of
So Luis do Maranho, Brazil. Edentata, 8: 1-5, doi:
10.1896/020.010.0109
Montgomery GG (1985) The evolution and ecology of
armadillos, sloths, and vermilinguas. Smithsonian Institution
Press, Washington and London. 400 pp.
Moreau CS, Bell CD, Villa R, Archibald SB y Pierce N (2006)
Phylogeny of ants: diversification in the age of angiosperms.
Science, 312: 101104, doi: 10.1126/science.1124891
Musser AM (2003) Review of the monotreme fossil record
and comparison of palaeontological and molecular data.
Comparative Biochemistry and Physiology, 136: 927942,
doi:10.1016/S1095-643303.00275-7
Nicol S y Anderse NA (2007) The life history of an egg-laying
mammal, the echidna (Tachyglossus aculeatus). coscience,
14: 275-285.
Phillips MJ, Bennett TH y Lee MSY (2009) Molecules,
morphology, and ecology indicate a recent, amphibious
ancestry for echidnas. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 106(40): 17089-17094, doi: 10.1073/
pnas.0904649106
Pickford M (1975) Late Miocene sediments and fossils from
the Northern Kenya Rift Valley. Nature 256: 279-284, doi:
10.1038/256279a0
Pie MR y Tsch MK (2009) The macroevolutionary dynamics
of ant diversification. Evolution, 63: 3023-3030, doi:
10.1111/j.1558-5646.2009.00768.x.
Pough FH, Janis CM y Heiser JB (2005)Vertebrate life. Pearson/
Prentice Hall. 768 pp.
Redford KH (1983) Mammalian myrmecophagy: feeding,
foraging and food preference. Doctoral dissertation, Harvard
University. Boston. 299 pp.
Redford KH (1986) Dietary specialization and variation in
two mammalian myrmecophages (variation in mammalian
myrmecophagy). Revista Chilena de Historia Natural, 59:
201-208.
Redford KH (1987) Ants and termites as food. In: Genoways
HH (Ed.)Current mammalogy. Vol. 1. Plenum Press. New
York. 520 pp.
Redford KH y Dorea JG (1984) The nutritional value of
invertebrates with emphasis on ants and termites as food for
mammals.Journal of Zoology, 203: 385-395, doi:10.1111/
j.1469-7998.1984.tb02339.x
Reiss KZ (2001) Using phylogenies to study convergence: the
case of the ant-eating mammals.American Zoologist, 41:
507-525, doi:10.1093/icb/41.3.507
 XIII EJIP Conference Proceedings

2699.2011.02598.x Vizcano SF (2012) Paleobiology of the

Rose KD (2006) The beginning of the age of mammals. John Santacrucian sloths. In: Vizcano SF, Kay RF y Bargo MS
Hopkins University Press. 448 pp. (Eds.)Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-
Rose KD (2012) The importance of Messel for interpreting Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation.
Eocene Holarctic mammalian faunas.Palaeobiodiversity Cambridge University Press. 378 pp.
and Palaeoenvironments,92: 631-647, doi: 10.1007/s12549-
012-0090-8
Schwenk K (2000)Feeding, form, function and evolution in
tetrapod vertebrates. Academic Press. 564 pp.
Taylor WA y Skinner JD (2000) Associative feeding between
Aardwolves (Proteles cristatus) and Aardvarks (Orycteropus
afer). Mammal Review, 30: 141-143, doi: 10.1046/j.1365-
2907.2000.00062.x
Taylor WA, Lindsey PA y Skinner JD (2002) The feeding
ecology of the aardvark Orycteropus afer. Journal of Arid
Environments, 50: 135152, doi:10.1006/jare.2001.0854
Vizcano SF, Bargo MS, Kay RF y Milne N (2006) The
armadillos (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) of
the Santa Cruz Formation (earlymiddle Miocene),
an approach to their paleobiology. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 237: 255269, doi:
10.1016/j.palaeo.2005.12.006
Vizcano SF (2012) Paleobiology of the Santacrucian sloths. In:
Vizcano SF, Kay RF y Bargo MS (Eds.)Early Miocene
Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities
of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press.
378 pp.
Vrba EM (1987) Ecology in relation to speciation rates:
some case histories of Miocene-Recent mammal clades.
Evolutionay Ecology, 1: 283-300, doi: 10.1007/BF02071554
Wilf Py Labandeira CC (1999) Response of plant-insect associations
to Paleocene-Eocene warming.Science, 284(5423): 2153-
2156, doi: 10.1126/science.284.5423.2153
Wilf P, Labandeira CC, Johnson KR, Coley PD y Cutter AD
(2001) Insect herbivory, plant defense, and early Cenozoic
climate change. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America. 98(11): 6221-6226,
doi: 10.1073/pnas.111069498Willson EO y Hlldobler B
(2005) The rise of the ants, a phylogenetic and ecological
explanation. Proceedings of the National Academy of
Sciences. 102: 7411-7414, doi: 10.1073/pnas.0502264102
Wolfe JA (1997) Relations of environmental change to
angiosperm evolution during the late Cretaceous and
Tertiary. In: Iwatsuki K y Raven PH (Eds.) Evolution and
diversification of land plants. Springer. 330 pp.
Zachos J, Pagani M, Sloan L, Thomas E y Billups K (2001)
Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65
Ma to present.Science, 292: 686-693, doi: 10.1126/
science.1059412
Zhou L, Su YC, Thomas DC y Saunders RM (2012) Out of
Africadispersal of tropical floras during the Miocene climatic
optimum: evidence from Uvaria (Annonaceae).Journal
of Biogeography, 39: 322-335, doi: 10.1111/j.1365-

139
Current Trends in Paleontology and Evolution
Nuevos datos tafonmicos sobre el yacimiento de vertebrados
continentales de Toril 3A, Daroca, Zaragoza
New taphonomic data from the continental vertebrate site of Toril 3A, Daroca, Zaragoza.
Arturo Gamonal Gonzlez-Iglesias1
Palabras clave: Tafonoma, Mamferos, Mioceno, Cuenca de Calatayud-Teruel
Keywords: Taphonomy, Mammals, Miocene, Calatayud-Teruel basin
E
l yacimiento de Toril-3A fue excavado desde el ao
1997 hasta el ao 2011, con interrupcin en los aos
2002 y 2003, dirigidas por Jorge Morales, Beatriz
Azanza, Manuel Salesa y Daniel De Miguel. Los
resultados preliminares sobre las caractersticas de la fauna
de vertebrados del yacimiento fueron publicados por Azanza
et al. (2004). En este trabajo se actualizar el conocimiento
sobre el yacimiento incluyendo la informacin relativa a
las excavaciones del segundo periodo, 2004-2011. Durante
este periodo se excavaron las cuadrculas de color azul claro
(Apndice 1a), que mostraron una alta concentracin de restos
(Apndice 1d), con una orientacin dominante N-NE (Apndice
1b) que podran explicarse por procesos de transporte fluvial.
Los restos hallados se agruparon segn trece categoras
taxonmicas informales, aunque en este estudio nos centraremos
en los grupos de mamferos presentes en el yacimiento:
Tortugas, Saurios, Aves, Indet, Rhinocerotidae,
Suidae , Rumiantes de Talla Grande en los que se
incluyen crvidos y bvidos, Palaeomerycidae, Carnivora
donde se incluyen todos los carnvoros encontrados en el
yacimiento (mustlidos, flidos y hemicinidos), Equidae,
Micromamferos (que no han sido considerados en este trabajo),
Rumiantes de talla pequea (Moschidae) y Proboscidea; y
once categoras anatmicas: Placas Tortuga, Otros en los
que se incluyen los resto vegetales y las cscaras de huevos
(no asignadas a ningn taxn), Indet, Huesos Largos
(incluidos metpodos), Falanges, Dientes que incluye
toda la denticin aislada, Crneo y Mandbula, Costillas,
Cinturas (plvica y escapular), Carpo/Tarso en los que se
incluyen los sesamoideos y elementos de las articulaciones, y
por ltimo Vrtebras.
Para conocer el grado de representacin de los diferentes
elementos anatmicos en los taxones estudiados, se ha calculado
un ndice de abundancia relativa (Ri) que utiliza una relacin
entre el MNI (Mnimo Nmero de Individuos), el MNE (Mnimo
Nmero de Elementos) y E (el nmero real de elementos en
Departamento de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Pinar 25, 28006, Madrid, Spain. Email: Arturo.gamonal@estudiante.uam.es
1
140
un esqueleto) Ri= MNEi / MNIi * Ei *100 donde i hace
referencia al elemento anatmico considerado (Domingo, 2009).
Una vez agrupados y hecho el conteo, se ha calculado el MNI
en base al elemento esqueltico que ms veces ha aparecido
representado para cada taxn (Domingo, 2009). En la mayora
de los casos se ha utilizado, el astrgalo, un elemento fcilmente
identificable y con mucha probabilidad de preservacin al ser
un hueso denso y compacto. Como no se encontraron astrgalos
en todas las categoras taxonmicas, hemos tenido que utilizar
otros elementos anatmicos para estimar el MNI, teniendo en
cuenta la presencia de individuos juveniles. As, en el caso
de los carnvoros se usaron las hemimandbulas, por ser el
elemento anatmico ms abundante, o se consider un MNI=
1, si no haba mandbulas, a partir del elemento anatmico
que permiti la identificacin del taxn. En Rhinocerotidae se
aadi un individuo juvenil (5 + 1) debido a la presencia de un
molar decidual y de una falange con las epfisis no fusionadas, y
en Proboscdea se asign un MNI= 2 debido al alto nmero de
restos dentales encontrados.
Atendiendo a la composicin anatmica total del yacimiento
(Apndice 1f) se observa una gran abundancia de restos
indeterminados, fragmentos en su mayora, que interfiere la
accin de agentes biostratinmicos de diversa ndole (pisoteo,
transporte, etc) (Lyman, 1994). A su vez se observa una
sobreabundancia de placas de tortuga, un 21%, seguidas por
huesos largos, dientes aislados, carpo-tarso y falanges, aunque
siendo stas inferiores al 15%. En cuanto a la composicin
anatmica incluyendo solo los restos de mamferos, los
elementos ms abundantes son los hueso largos, seguidos de los
dientes aislados, carpo-tarso y falanges, siendo las cinturas los
elementos menos representados.
En cuanto a la composicin taxonmica total del yacimiento
(Apndice 1h) se observa una mayor dominancia de Tortugas y
Moschidae. Las tortugas estn sobrerrepresentadas debido a la
abundancia de placas y fragmentos de placas de los caparazones,
haciendo que el conteo final muestre una abundancia mayor de
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Abundancias relativas (Ri) de los elementos anatmicos por taxn. MNI: mnimo nmero de individuos, NR: nmero
de restos estudiados para cada taxn.

141
Current Trends in Paleontology and Evolution

la que se cabra esperar en el ambiente. Los paleomercidos revisin de este documento. A J. Morales por su direccin y por
y los saurios aparecen con un 0% (estn representados por brindarme la oportunidad de realizar este proyecto.
menos del 1%) debido a la baja presencia de restos, siendo
poco significativos en las muestras totales. Sin embargo, los Bibliografa
paleomercidos presentan una mayor importancia cuando se Azanza B, Alonso-Zarza AM, lvarez-Sierra MA, Calvo JP,
considera exclusivamente a los mamferos. Analizando solo Fraile S, Garca-Paredes I, Gmez E, Hernndez Fernndez
los mamferos (Apndice 1i) se observa una dominancia de los M, Van der Meulen A, De Miguel D, Montoya P, Morales
msquidos con ms del 50% de los restos, y rinocerontes con un J, Murelaga X, Pelez-Campomanes P, Perez B, Quiralte
19%, frente a los dems taxones, que no llegan a superar el 10%. V, Salesa MJ, Snchez IM, Snchez-Marco A, Soria D
Los restos de los rinocerontes estn representados ampliamente, (2004) Los yacimientos de vertebrados continentales del
aunque abundan los fragmentos de dientes y dientes completos Aragoniense superior (Mioceno medio) de Toril, Cuenca de
(Figura 1d). Calatayud-Daroca. Geo-Temas, 6 (2): 271-274.
En los ndices de abundancia relativa (Figura 1) se observa Domingo M S (2009) Estudio tafonmico del yacimiento
que los dientes aislados y los elementos craneales son los de vertebrados vallesienses (Mioceno Superior) de
restos esquelticos mejor representados en el yacimiento. Los Batallones-1, Torrejn de Velasco, Madrid. Tesis Doctoral,
dientes son estructuras que se preservan muy bien por presentar Universidad Complutense de Madrid, 507 pp.
una gran dureza y aguantar la abrasin. La presencia de estos Lyman RE (1994) Vertebrate Taphonomy (Cambridge Manuals
dientes aislados pueden evidenciar episodios de transporte, in Archeology). Cambridge University Press, Reino Unido,
debido a que se encuentran individualizados de las mandbulas 524 pp.
y maxilares, estando fragmentados y con evidencias de abrasin Voorhies MR (1969) Taphonomy and population dynamies of an
en muchos casos. En Equidae, Rhinocerotidae y Suidae (Figuras early Pliocene vertebrate fauna, Knox County, Nebraska. In
1c, d y e, respectivamente) la abundancia de los dientes est Contributions to Geology, special paper n II: 1-71.
sobrerrepresentada, superando el 100%. Esto se debe a que se
ha considerado a los fragmentos dentarios como una unidad,
lo hace que el MNE supere el numero real de piezas dentales
para los individuos presentes. En cambio en Carnivora y
Moschidae los dientes aislados estn infrarrepresentados
porque an se encuentran in situ en los maxilares y mandbulas,
que s estn muy bien representados. En cuanto a los dems
elementos, los huesos largos estn muy bien representados en
Rumiantes de talla media (Figura 1b), Rhinocerotidae (Figura
1d), Palaeomerycidae (Figura 1g) y Moschidae (Figura 1h),
en cambio costillas, cinturas, carpo/tarso y vrtebras apenas
representan el 30% de sus respectivas categorias, pudiendo ser
debido a los procesos de transporte antes mencionados. Se trata
de elementos incluidos en el Grupo II de Voorhies (Voorhies
1969:69) que pueden ser transportados con una energa media
alta desde una distancia cercana al lugar de deposicin final
(Lyman 1994). En los casos concretos de vrtebras y costillas
la baja representacin en algunos taxones se puede deber a la
dificultad de asignar un resto aislado a un taxn, por lo que
existe un nmero mayor de vrtebras y costillas que han sido
agrupadas en indeterminados (Indet) o en fragmentos de huesos
(en el caso de las costillas).
Las evidencias de transporte por corrientes de agua son
claras en la composicin anatomica, dispersin y orientacin de
los restos en el yacimiento. Esta conclusin esta en consonancia
con los datos sedimentolgicos (Azanza et al.1994).

Agradecimientos
A B. Azanza, M. Salesa y D. deMiguel por facilitarnos
los datos de las campaas de excavacin del yacimiento y la

142
 XIII EJIP Conference Proceedings

Anexo
Anlisis del yacimiento de Toril-3, Daroca, Zaragoza
A, Disposicin de las cuadrculas en el yacimiento y sus aos de excavacin. B, Orientacin de los restos. C, Dispersin Y,Z de
los restos del 2004 al 2011. D, Dispersin X,Y del total de restos. E, Dispersin X,Z de los restos del 2004 al 2011. F, Proporciones
de los elementos anatmicos totales. G, proporciones de los restos anatmicos en mamferos. H proporcin de los taxones totales. I,
proporcin de los taxones de mamferos.

143
Current Trends in Paleontology and Evolution
La naturaleza modular de la caja torcica humana y sus
implicaciones para el entendimiento del trax Neandertal: el
estado de la cuestin
The modularity nature of the rib cage and its implications for the understanding of the Neanderthal thorax: state-of-
the-art
Daniel Garca-Martnez1, 2* y Markus Bastir1
Palabras clave: Neandertal, caja torcica, trax, modularidad, semilandmarks deslizantes.
Keywords: Neanderthal, rib cage, thorax, modularity, sliding semilandmarks.
E
l estudio de la caja torcica humana ha suscitado el
inters de la comunidad cientfica desde hace ms
de un siglo, debido a su implicacin en los procesos
respiratorios, en la bioenergtica del individuo y a su
integracin como una parte fundamental dentro de los diferentes
sistemas corporales (Bastir, 2008).
A pesar de esta importancia, la morfologa funcional del
trax, su desarrollo y evolucin son poco conocidos, por lo
cual recientemente se ha descrito como infra-estudiado con
respecto a otros elementos anatmicos (Gmez-Olivencia et al.
2009). Ello es debido a que la frgil estructura de los elementos
que la componen hace que aparezcan en el registro fsil
fragmentadas o con alteraciones tafonmicas. Esto, unido a la
difcil cuantificacin de la curvatura 3D de la costilla y a que
se trata de elementos seriales donde raramente se conserva toda
la serie, ha provocado que el estudio del trax haya sufrido un
considerable retraso.
Los primeros estudios acerca del trax de paleo-especies
de homnidos, fueron llevados a cabo en la segunda mitad del
siglo XIX, pero se basaban en inventarios del material costal,
dnde no se hacan inferencias sobre morfologa torcica o su
importancia paleobiolgica.
Posteriores estudios, ya a finales del siglo XX y principios
del XXI, comenzaron a hacer cuantificaciones de la morfologa
costal mediante el empleo de tcnicas 2D como cuerdas, arcos o
ngulos. Gracias a estas tcnicas se produjo un gran avance en
el conocimiento de la morfologa torcica Neandertal (Gmez-
Olivencia et al. 2009).
En ellos, se hipotetiz que el trax Neandertal era de
mayor tamao relativo (en relacin al tamao del humero o
a la estatura) en comparacin con humanos modernos. Con
referencia a la morfologa, mientras que los humanos modernos
estaran caracterizados por un trax en forma de barril (barrel-
Departamento de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), c/ Pinar 25, 28006, Madrid (Espaa). *Email: dan.garcia@mncn.csic.es
1
Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid, Madrid (Espaa).
2
144
shaped), el de los Neandertales estara caracterizado por una
forma de campana (bell-shaped), con una regin inferior ms
expandida medio-lateralmente.
A pesar de este incremento de conocimiento, es importante
apreciar que las tcnicas 2D (como arcos o cuerdas) no eran
capaces de captar completamente la compleja morfologa
tridimensional que presentaba la costilla. Los avances
metodolgicos producidos en tcnicas como la Antropologa
virtual y la Morfometra geomtrica de semilandmarks
deslizantes (semilandmarks homlogos y equidistantes entre s,
que definen una estructura de curva o contorno. Ver Bastir et
al. (2013) para ms detalle), permitieron la cuantificacin ms
precisa de la curvatura costal.
Mediante estas tcnicas, Bastir et al. (2013) estudiaron la
variacin morfolgica de la caja torcica humana a lo largo
de la ontogenia, mediante la recogida de 402 landmarks
(hitos morfolgicos) en 28 trax en conexin anatmica
que comprendan todos los estadios ontogenticos. En este
trabajo, adems de hacer una detallada descripcin de cmo
la caja torcica cambia su morfologa a lo largo del proceso
ontogentico, se observ que los cambios producidos en la parte
superior del trax, no son los mismos que aquellos que ocurren
en la parte inferior. De ello, pudo hipotetizarse una posible
naturaleza modular del trax, lo cual fue confirmado mediante
el clculo de los vectores de crecimiento del trax superior y del
inferior, as como el ngulo que ambos vectores forman (36,4O).
Este dato, adems de aportar informacin sobre la ontogenia
moderna, resulta clave para el entendimiento de la evolucin del
trax humano. Ello es debido a que la morfognesis de cada uno
de los mdulos torcicos puede haber variado en los diferentes
linajes homnidos, como el de los Neandertales, acorde a
diferentes requerimientos del organismo.
De hecho, recientes trabajos acerca de la caja torcica

Neandertal (Garca-Martnez et al. 2014; Bastir et al. in press),
realizados tambin con la misma metodologa de cuantificacin
de la morfologa costal, evidencian esta posibilidad tanto en
forma como en tamao.
El primero de ellos (Garca-Martnez et al. 2014), fue
realizado sobre el tamao torcico del Neandertal de Kebara 2,
un individuo masculino de aproximadamente 60.000 aos de
antigedad hallado en el Monte Carmelo (Israel). Los autores
llegaron a la conclusin de que el trax Neandertal basado en
este individuo es absoluta y relativamente (en funcin de la
estatura) ms grande que el de humanos modernos en la parte
inferior, siendo considerablemente ms pequeo en el trax
superior.
Recientemente, Bastir et al. (in press), publicaron un trabajo
sobre la relevancia de la muestra de primeras costillas del
yacimiento de El Sidrn (Asturias, 49.000 aos de antigedad)
para el entendimiento del trax Neandertal. En primer lugar,
XIII EJIP Conference Proceedings
los autores confirmaron el menor tamao de estas costillas en
comparacin con Homo sapiens, confirmando as lo propuesto
por Garca-Martnez et al. (2014). Adems, observaron que las
primeras costillas Neandertales estaban caracterizadas por una
mayor proyeccin antero-posterior, lo cual se correlaciona con
una mayor proyeccin anteroposterior nicamente del trax
superior.
Por lo tanto, el trax Neandertal superior estara caracterizado
por un menor tamao y una mayor proyeccin antero-posterior
en comparacin con humanos modernos. El trax inferior por su
parte, se caracterizara por un gran tamao (absoluto y relativo)
en comparacin como el patrn moderno, el cual podra estar
relacionado con una gran expansin medio-lateral, como han
propuesto otros autores.
Esta morfologa caracterstica de Neandertal (Fig.1), ha sido
vinculada a una cinemtica respiratoria diferente con una gran
contribucin diafragmtica, lo cual estara vinculado a un mayor
Figura 1. Comparacin del trax adulto
de humano moderno (a, c, e) y de
Neandertal basado en Kebara 2 (b, d, f )
en vista frontal (a, b), lateral (c, d) y axial
(e, f ).
145
Current Trends in Paleontology and Evolution

requerimiento de oxgeno debido a su mayor masa corporal. Journal of Human Evolution, 57: 75-90. doi:10.1016/j.
Tambin, entre otras explicaciones cabe la adaptacin al fro jhevol.2009.02.009
o la permanencia de un patrn morfolgico arcaico, similar al
encontrado en Homo tempranos o incluso en Australopitecinos.
Muchos han sido los avances que se han producido
recientemente acerca de la evolucin del trax en el linaje
Neandertal debido a los avances metodolgicos. Adems, el
conocimiento de la naturaleza modular del trax ha contribuido
al entendimiento de su morfognesis. A pesar de ello, ms
investigacin es necesaria en anatoma funcional y anatoma
comparada, para observar a qu responde la morfologa
caracterstica de la caja torcica de los Neandertales.

Agradecimientos
Los autores agradecen al grupo de Paleoantropologa del
Museo Nacional de Ciencias Naturales el apoyo prestado
durante la elaboracin y discusin de los trabajos aqu
resumidos. Agradecemos a Wolfgang Recheis, Isabel Torres
y a Francisco Garca la cesin del material CT Homo sapiens
para la publicacin de Bastir et al. (2013) y Garca-Martnez
et al. (2014). Agradecemos a Alon Barash la informacin CT
proporcionada del Neandertal de Kebara 2. Tambin agradecer
a Asier Gmez Olivencia las constructivas discusiones tenidas
acerca del trax Neandertal. Por ltimo, agradecer al equipo
completo de El Sidrn el arduo trabajo realizado con el material
de dicho yacimiento para que haya podido ser publicado en
Bastir et al. (in press). Este proyecto est financiado por el
Ministerio Espaol de Economa y Competitividad (CGL2012-
37279, MINECO) as como por la Fundacin Leakey.

Bibliografa
Bastir M (2008) A systems-model for the morphological
analysis of integration and modularity in human craniofacial
evolution.Journal of Anthropological Sciences,86: 37-58.
Bastir M, Garca Martnez D, Recheis W, Barash A, Coquerelle
M, Rios L, Pea-Melin A, Garcia-Rio F and OHiggins P
(2013) Differential Growth and Development of the Upper
and Lower Human Thorax. PLoS ONE doi:10.1371/journal.
pone.0075128
Bastir M, Garca-Martnez D, Estalrrich A, Garca-Tabernero
A, Huguet R, Ros L, Barash A, Recheis W, de la Rasilla
M and Rosas A In press The relevance of the first ribs of
the El Sidrn site (Asturias, Spain) for the understanding
of the Neanderthal thorax. Journal of Human Evolution.
doi:10.1016/j.jhevol.2014.10.008
Garca-Martnez D, Barash A, Recheis W, Utrilla C, Torres-
Sanchez M, Garcia-Rio F and Bastir M (2014) On the chest
size of Kebara 2. Journal of Human Evolution, 70:69-72.
doi:10.1016/j.jhevol.2014.02.003
Gmez-Olivencia A, Eaves-Johnson KL, Franciscus
RG,Carretero JM and Arsuaga JL (2009) Kebara 2: New
insights regarding the most complete Neandertal thorax.
146
 XIII EJIP Conference Proceedings

Hemicyonidae (Carnivora, Mammalia) from the Middle

Miocene site of Valdemoros 4A (Zaragoza, Spain)
Hemicyonidae (Carnivora, Mammalia) del yacimiento del Mioceno Medio de Valdemoros 4A (Zaragoza, Espaa)

Daniel Hontecillas1*, Juan Abella2, 3, Plinio Montoya4 y Jorge Morales1

En el presente trabajo se estudia un molar procedente del yacimiento Aragoniense de Valdemoros 4A (MN5,
biozona local Dd), situado cerca de la localidad de Villafeliche (Zaragoza). En localidades del mismo rea como
Arroyo del Val, Artesilla, La Barranca y Ramblar 3B, se han encontrado fsiles atribuidos a los hemicinidos
Hemicyon stehlini, Hemicyon sp. aff. Hemicyon sansaniensis, Phoberocyon hispanicus y Plithocyon armagnacensis.
Este fsil ha sido atribuido a Hemicyon aff. mayorali ya que es morfolgicamente similar al hemicionino Hemicyon
mayorali de Tarazona (MN5, biozona local D), aunque de talla menor.

Palabras clave: Mioceno Medio, Carnivora, Ursoidea, Hemicyonidae, Hemicyoninae

In the present work a molar from the Aragonian site of Valdemoros 4A (MN5, local biozone Dd), situated near
the locality of Villafeliche (Zaragoza) has been studied. In localities of the same area, such as Arroyo del Val,
Artesilla, La Barranca y Ramblar 3B, several fossils attributed to the hemicyonids Hemicyon stehlini, Hemicyon sp.
aff. Hemicyon sansaniensis, Phoberocyon hispanicus and Plithocyon armagnacensis have been found. This fossil has
been classified as Hemicyon aff. mayorali because it is morphologically similar to the Hemicyoninae Hemicyon
mayorali from Tarazona (MN5, local biozone D), although slightly smaller in size.

Keywords: Middle Miocene, Carnivora, Ursoidea, Hemicyonidae, Hemicyoninae

1. Introduction 3. Description of the material

T
he mammalian fossil richness in the Cenozoic deposits Left m2 (VM 4A 52): The molar is longer than wide
from the Calatayud-Teruel basin is well known, (L=18.55 mm, W=11.87 mm). Sub-rectangular in occlusal
allowing to describe three stages of the continental view, with rounded mesial and distal borders. The protoconid is
European chronostratigraphy (Ramblian, Aragonian the largest cuspid of the trigonid. The metaconid is located in a
and Turolian) on the basis of its fossil assemblages (Daams and slightly distal position compared to the protoconid. The relative
Freudenthal, 1988; Azanza et al. 1993). A new fossil remain height of both cuspids is unknown. However, the important
from the Valdemoros 4A site (MN5, local biozone Dd) (Daams wear surface in the latter, in contrast with the barely worn
and Freudenthal, 1981, 1988), located close to the locality of metaconid, probably suggests it was higher. In the mesial part of
Villafeliche (Zaragoza, Spain), is studied in this paper. It is a this tooth there is a shallow valley closed by the preprotocristid
left carnivoran m2 (VM 4A 52) (Figure 1), deposited in the and the premetacristid. In the meso-lingual border there is a low
collections of the Museo Nacional de Ciencias Naturales de paraconid. The trigonid (protoconid, metaconid and paraconid)
Madrid (MNCN). is longer than the talonid (Ltri=11.26 mm, Ltal=8.69 mm) and
it is situated in a level slightly more high. The talonid shows
2. Systematic palaeontology a shallow valley distally closed by a cristid, which links the
Superfamily Ursoidea Fischer, 1814 metaconid with the large hypoconid, the latter being really worn
Family Hemicyonidae Frick, 1926 in its labial border. There are not lingual cuspids throughout the
Subfamily Hemicyoninae Frick, 1926 lingual cristid. The labial wall is higher than the lingual one and
Genus Hemicyon Lartet, 1851 slightly bell-shaped in the disto-labial angle, due to the presence
Hemicyon aff. mayorali Astibia et al. 2000 of a marked cingulum.

Dpto. Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. *Email: danndht@mncn.csic.es

1

Universidad Estatal Pennsula de Santa Elena, Avda. principal, La Libertad, Santa Elena, Ecuador.
2

Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont, Edifici ICP, Universitat Autnoma de Barcelona, Campus de la UAB s/n, Cerdanyola del Valls, 08193, Barcelona, Spain.
3

Dpto. Geologa, rea de Paleontologia, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universitat de Valncia, Calle Doctor Moliner 50, 46100, Burjassot, Spain.
4

147
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figure 1. VM 4A 52, left m2 of Hemicyon sp. aff.

Hemicyon mayorali from Valdemoros 4A (Zaragoza):
a) Occlusal view; b) Labial view; c) Lingual view.
Abbreviations: cin, labial cingulum; hip, hypoconid;
met, metaconid; pa, paraconid; pro, protoconid. Scale
bar equals 2cm.

4. Discussion and comparison (AV-500, AV-501) from Arroyo del Val (MN 6) (Ginsburg and
Morales, 1998; Peign et al. 2006) (Figure 2). To compare VM
The overall morphology of this m2 clearly belongs to a
4A 52 with the specimens type, this molar is longer than the m2
Hemicyonidae, because of the cuspids, lower and wider than
of H. stehlini from Pontlevoy (Pontlevoy-969) (MN 5) (Stehlin
those of the Amphicyonidae, and due to the lack of a meso-
and Helbing, 1925; Hrzeler, 1944), although significantly
labial cingulum, sometimes present in the Amphicyonidae
smaller than the m2 of Pl. armagnacensis (Sa 245-246) from
family. Within the family Hemicyonidae (Phoberocyoninae y
Sansan (Filhol, 1891) (MN 6), the m2 of the hemimandible type
Hemicyoninae), the m2 from Valdemoros 4A (VM 4A 52) has
of H. sansaniensis (Sa 226) and the m2 (Sa 231) from Sansan
a similar size to the phoberocyonine Phoberocyon hispanicus
(Filhol, 1891; Ginsburg, 1955; Ginsburg, 1961; Ginsburg and
Ginsburg and Morales, 1998 from Ramblar 3B (MNCN 73195)
Morales, 1998) (MN 6), the m2 of Hemicyon goeriachensis
(MN 2) and to one of the larger specimens from Loranca 1 site
(Toula, 1884) (Nr. 1427, a m2 without collection number)
(MNCN 74507) (MN 2), also belonging to this taxon (Figure 2).
from Griach (Hofmann, 1893; Thenius, 1949) (MN 6) and the
But VM 4A 52 differs from both specimens, having a much less-
m2 of the mandible type of Hemicyon teilhardi Colbert, 1939
developed paraconid. In Loranca 1 there are three specimens
(A.M. 26594) from the Tunggur Formation (MN 7/8) (Figure
(MNCN 74530, MNCN 74532, MNCN 74536), smaller than the
2). But VM 4A 52 have a paraconid more prominent than these
studied tooth (Figure 2). Two of them (MNCN 74530, MNCN
specimens.
74536) show a similar paraconid than that of MNCN 74507,
On the contrary, the m2 from Valdemoros 4A is closer to
whereas the other one (MNCN 74532) has a less-developed
the tooth from the type locality (Tarazona, MN 5) of Hemicyon
paraconid, resembling to the tooth from Valdemoros 4A. This
mayorali Astibia et al. 2000 (T2-220) because of its large
difference in the development of the paraconid in m2, could be
rounded paraconid, but the latter being larger and characterized
due to intraspecific variability in P. hispanicus.
by a distally opened talonid valley (Astibia et al. 2000).
Among the hemicyonines from the Iberian Peninsula, the
studied tooth has a size close to the m2 of Hemicyon stehlini 5. Conclusions
Hrzeler, 1944 (Pan 596b) from Buol (MN 4) (Ginsburg and
The m2 from Valdemoros 4A is classified as Hemicyon
Morales, 1998), to the m2 of Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851
aff. mayorali Astibia et al. (2000), because of its smaller size
from Olival de Suzanne (MN 5) (Antunes, 1960) and to the m2 of
compared to H. mayorali from Tarazona (MN 5, local biozone D),
the hemimandibles of Plithocyon armagnacensis Ginsburg, 1955
148

Figure 2. Scatterplot showing the relation of length and width between the studied specimen (VM 4A 52) and hemicyonids
from Iberian Peninsula, Europe and Asia.
although it has a prominent paraconid. Therefore, the previous
attributions of this fossil to Hemicyon stehlini (Fraile et al. 1997;
Abella et al. 2014) must be discarded. Those differences could
correspond to interspecific variability in size, or to a different
species ascription of the molar from Valdemoros 4A, but it can
only be determined by an increase in the sample size.
Acknowledgements
We thanks to the Project CGL2011-25754, MINECO
(Spanish Government) and The Research Group BSCH-UCM
910607. J.A. thanks the Proyecto Prometeo of the Secretaria
de Educacin Superior, Ciencia Tecnologa e Innovacin,
Republic of Ecuador. D.H. is researcher in formation in the FPU
2013 program granted for the Ministerio de Educacin, Cultura
y Deporte, Spain.
Bibliography
Abella J, Montoya P and Morales J (2014) Paleodiversity of
the Superfamily Ursoidea (Carnivora, Mammalia) in the
Spanish Neogene, related to environmental changes. Journal
of Iberian Geology, 40: 11-18.
Antunes MT (1960) Notes sur la gologie et la palontologie du
Miocne de Lisbonne. II Carnivores fissipdes. Boletn de la
Sociedad Geolgica de Portugal, 13: 269-292.
XIII EJIP Conference Proceedings
Astibia H, Morales J et Ginsburg L (2000) Hemicyon mayorali
nov. sp., Ursidae du Miocne moyen de Tarazona de
Aragn (bassin de lEbre, Aragon, Espagne). Annales de
Palontologie, 86: 69-79.
Azanza B, Cerdeo E, Ginsburg L, Van Der Made J, Morales
J et Tassy P (1993) Les grands mamifres du Miocne
infrieur dArtesilla, bassin de Calatayud-Teruel (province
de Saragosse, Espagne). Bulletin du Musum National
dHistoire Naturelle, Paris C, 15: 105-153.
Colbert EH (1939) Carnivora of the Tung Gur Formation of
Mongolia. Bulletin of the American Museum of Natural
History, New York, 76: 47-81.
Daams R and Freudenthal M (1981) Aragonian: the Stage
concept versus Neogene Mammal Zones. Scripta Geologica,
62: 1-17.
Daams R and Freudenthal M (1988) Synopsis of the Dutch-
Spanish collaboration program in the Aragonian type area,
1975-1986. Scripta Geologica, Special Issue: 3-18.
Filhol H (1891) tudes sur les mammifres fossils de Sansan.
Annales des Sciences Gologiques, 21: 1-319.
Fischer G (1814) Zoognosia tabulis synopticis illustrata.
Vsevolozsky NS (Ed.), Vol. 3, 3rd ed., Moscow, 732 pp.
Fraile S, Prez B, De Miguel I y Morales J (1997) Revisin de
los carnvoros presentes en los yacimientos del Negeno
Espaol, in: Calvo JP, Morales J (Eds.), Avances en el
149
Current Trends in Paleontology and Evolution

conocimiento del Terciario Ibrico, 77-80 pp.

Frick C (1926) The Hemicyoninae and an American Tetiary
Bear. Bulletin of the American Museum of Natural History,
56: 1-119.
Ginsburg L (1955) De la subdivision du genre Hemicyon Lartet
(Carnassier du Miocne). Bulletin de la Societe Geologique
de France 6e srie, 5: 85-99.
Ginsburg L (1961) La faune des Carnivores miocnes de Sansan.
Mmoires du Musum national dHistoire naturelle, Paris C,
9: 1-190.
Ginsburg L et Morales J (1998) Les Hemicyoninae (Ursidae,
Carnivora, Mammalia) et les formes apparentes du
Miocne infrieur et moyen dEurope occidentale. Annales
de palontologie, 84: 71-123.
Hofmann A (1893) Die Fauna von Griach. Abhandlungen der
k.k. Geologischen Reichsanstalt, Band XV: 1-87.
Hrzeler J (1944) Zur Revision der europischen Hemicyoniden.
Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel,
55: 131-157.
Lartet E (1851) Notice sur la colline de Sansan, suivie dune
rcapitulation des diverses espces danimaux vertbrs
fossiles, trouvs soit Sansan, soit dans dautres gisements
du terrain tertiaire miocne dans le bassin souspyrnen. J.
A. Portes, Auch, 45 pp.
Peign S, Salesa MJ, Antn M and Morales J (2006) New data
on carnivores from the Middle Miocene (Upper Aragonian,
MN6) of Arroyo del Val area (Villafeliche, Zaragoza
Province, Spain). Estudios Geolgicos, 62: 359-374.
Stehlin HG et Helbing H (1925) Catalogue des Ossements
de Mammifres Tertiaires de la Collection Bourgeois
lcole de Pont-levoy (Loir-et-Cher). Bulletin de la Socit
dHistoire naturelle et dAnthropologie de Loir-et-Cher,
(18): 77-277.
Thenius E (1949) Die Carnivoren von Griach (Steiermark).
Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen
Klasse, 158: 695-762.
Toula F (1884) ber Amphicyon, Hyaemoschus und
Rhinoceros (Aceratherium) von Griach bei Turnau in
Steiermark. Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie
der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche
Klasse, 90: 405-428.

150

Se toca pero no se mira!: experiencia multisensorial para
la divulgacin de la geologa para personas con sordoceguera
Touch but dont look!: a multi-sensorial experience for divulgation of geology to deafblind people
Daniel Hontecillas1*, Rubn Garca Hernndez2, Nria Iglesias lvarez2, Lorena Gonzalo Parra3, Alejandra
Garca-Frank2, Miguel Gomez-Heras4, Omid Fesharaki2, Graciela N. Sarmiento2, Laura Gonzlez Acebrn2, M.
Beln Muoz Garca2, M. Soledad Ureta Gil2 y M. Luisa Canales Fernndez2
Palabras clave: Diversidad funcional, sordoceguera, divulgacin, geologa, cultura cientfica
Keywords: Functional diversity, deafblindness, divulgation, geology, scientific culture
L
as personas con sordoceguera son un colectivo bastante
heterogneo, debido a los diferentes grados de prdida
de la visin y auditiva que presentan. Esto determina el
sistema de comunicacin que cada persona sordociega
utiliza, siendo los ms comunes la lengua de signos, la lengua de
signos apoyada (en la que el emisor habla en lengua de signos y
la persona sordociega apoya su mano sobre las del emisor para
poder seguir el discurso), dactilolgico en palma (deletreando
cada palabra con unas configuraciones establecidas, en la palma
de la mano) o la lengua oral. Aunque se han realizado actividades
de geologa (Lpez-Acevedo et al. 2011) y paleontologa
(Castilla et al. 2006) para personas con diversas discapacidades
intelectuales y funcionales, nunca se haban destinado a personas
con sordoceguera. La actividad que presentamos se realiz en la
Facultad de Ciencias Geolgicas (UCM) con la participacin
de varios de los miembros del proyecto Geodivulgar [PIMCD
7 (2013); PIMCD 31 (2014)] y con el apoyo de la Fundacin
ONCE para la Atencin de Personas con Sordoceguera (FOAPS),
creada a instancias de la Organizacin Nacional de Ciegos
Espaoles (ONCE). El desarrollo de la actividad se recoge ms
detalladamente en Gmez-Heras et al. (2014) y en la grabacin
del Programa de RTVE En lengua de signos (Web 1).
A la hora de disear este taller, se prest atencin a varios
contenidos dentro de la Geologa: (1) La composicin estructural
y el relieve de la Tierra; (2) Los minerales y sus propiedades;
(3) La biodiversidad en el pasado; (4) El tiempo geolgico
y la historia de la Tierra. Para ello fue necesario disponer de
materiales fungibles capaces de transmitir una idea a travs
del sentido del tacto. En la primera actividad se plante la
manipulacin de varios mapas tridimensionales con diferentes
tipos de relieve y un globo terrqueo con iluminacin interna,
que permiti que su superficie estuviera caliente (Figura 1a);
1*
Dpto. Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. *Email: danndht@mncn.csic.es
2
Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Madrid.
3
Fundacin ONCE para la Atencin de Personas con Sordoceguera (FOAPS), Madrid.
4
Universidad Politcnica de Madrid e Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), Madrid.
XIII EJIP Conference Proceedings
de manera que los asistentes fueran capaces de reconocer las
diversas expresiones morfolgicas que se desarrollan en nuestro
planeta y su formacin, a travs del concepto de un planeta
vivo cuyo calor es el motor que pone en marcha el modelo
de la tectnica de placas (Wegener, 1912). La explicacin de
este modelo fue acompaada de muestras de rocas endgenas,
calentadas previamente en una estufa, en las que se pudieron
diferenciar sus diversas texturas. Para la segunda actividad,
se dispuso de una coleccin de minerales con caractersticas
fcilmente perceptibles (Figura 1b), no slo por su forma o
textura (ej. la forma cbica de la pirita, el tacto untuoso del
talco), sino tambin por su densidad (ej. minerales pesados
como la galena, frente a otros muy ligeros como el talco),
porosidad (invitamos a los participantes a que tocaran con la
punta de su lengua la sepiolita y vieran cmo se les quedaba
pegada o descubrir el sabor salado de la halita), y olor (ej.
minerales ricos en azufre o materia orgnica). En la tercera
actividad, los participantes tuvieron que manipular una gran
variedad de muestras, tanto fsiles como actuales (Figura 1b,
c), cuyas formas eran totalmente nuevas para ellos. Tambin se
les invit a introducir sus manos en unas urnas con agua (Figura
1d), para posteriormente ser enterradas en sedimento simulando
un animal que muere, cae al fondo y experimenta el proceso
de la fosilizacin; y con pequeas cuadriculas de excavacin
(Figura 1d), pudieron tomar el papel de un paleontlogo, con
la finalidad de encontrar fsiles enterrados. Pero la mayor
innovacin didctica, tuvo lugar a lo largo de la cuarta y ltima
actividad. En sta se les invit a participar en un recorrido que
recreaba las distintas etapas de la historia geolgica de la Tierra
(Figura 1e). Las personas con sordoceguera tienen dificultad, e
incluso imposibilidad en algn caso, para ver representaciones
grficas en las que se asignen eventos geolgicos importantes
151
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. a) Explicacin sobre la estructura de la tierra y los diferentes tipos de rocas; b) Coleccin de
minerales y fsiles usados en el taller; c) Reconocimiento tctil de fsiles; d) Urnas con sedimento (dcha.) y
pequeas cuadrculas de excavacin (izda.); e) Recorrido por las diferentes etapas de la historia geolgica
de la Tierra (tomada de Gmez-Heras et al. 2014).

a horas o das pintados en un reloj o calendario, siendo sta la
comparacin tradicionalmente empleada en los libros de texto.
La asimilacin del tiempo geolgico mediante representaciones
comprensibles a escala humana es mucho ms sencilla si
trasladamos la distancia temporal entre eventos a una distancia
espacial entre stos, que los participantes tengan que recorrer
fsicamente. Por ejemplo, podemos tomar un pasillo largo como
comparacin de toda la historia de la Tierra. Si se quiere hacer
hincapi en la gran cantidad de tiempo que pasa desde que se
form de la Tierra hasta que aparecieron los primeros seres
vivos, basta con trasladarlo a una distancia recalculada sobre la
longitud del pasillo. As la duracin de cada etapa ser intuitiva,
en funcin de los pasos que separan los distintos hitos. Los
lmites entre etapas fueron separados por cintas que colgaban
sobre papel de burbujas dispuesto en el suelo (para que al llegar
notaran un cambio de textura al pisar, Figura 1e). Y mientras se
llegaba a cada lmite, los monitores se encargaron de explicar lo
que suceda a lo largo de la historia geolgica del trayecto hasta
llegar al siguiente hito, donde se les ofreci la posibilidad de
manipular fsiles que previamente haban tocado para que los

152
 XIII EJIP Conference Proceedings

asociasen a esa etapa geolgica en concreto (ej. el crneo de un de mtodos cristalogrficos. Enseanza de las Ciencias de la
dinosaurio para el Mesozoico). Tierra, 19.2: 186-191.
La principal complejidad a la hora de realizar esta actividad, Wegener A (1912) Die Entstehung der Kontinente. Geologische
reside en trasladar cualquier tecnicismo geolgico a un lenguaje Rundschau, 3: 276-292.
ms sencillo, para que el mediador sea capaz de transmitir Web 1: Programa RTVE En lengua de signos, 12/10/2013.
nuestras explicaciones a la persona con sordoceguera. Pero http://www.youtube.com/watch?v=jhsRD-pLXF8
resulta igual de necesario que la persona sordociega entienda
el concepto explicado, ya que para aquellos que carecen de
referencias visuales, resulta complicado poder explicar las
dimensiones o escalas que tienen las montaas, los ocanos...,
y que ellos lo puedan interiorizar. En la actualidad, existen muy
pocas actividades culturales destinadas a personas con este tipo
de discapacidad, y el haberles hecho partcipes de este taller fue
una nueva experiencia muy gratificante para ellos (ver opiniones
en Web 1). Debido a la gran acogida por parte de todos los que han
participado en estas actividades, hemos reforzado especialmente
las acciones dirigidas a este colectivo, adems de haber creado
la Asociacin Ciencia sin Barreras (Reg. Nac. Asoc. 605355)
que nace a partir de estas experiencias previas. Muchas de las
actividades propuestas en este taller son acciones clsicas en
la docencia y divulgacin geolgica, pero la innovacin ms
importante que realizamos es el uso de materiales que fomenten
la percepcin tctil y la posibilidad de permitir la asimilacin del
concepto del tiempo geolgico mediante una analoga dinmica.

Agradecimientos
Los autores quieren agradecer al Departamento de
Paleontologa de la Universidad Complutense por la utilizacin
de su espacio y colecciones. A los guas-intrpretes de ASOCIDE
y el equipo de mediadoras de FOAPS: Almudena Espinosa,
Dolores Fraile, Elvira Rodrigo, Juana lvarez y Simn da
Dalt. Tambin a Patricia Fernndez de Lis, Teresa Alameda y el
equipo de esmateria.com, as como a Pilar Torres, Fernando
Sanz y el equipo de En lengua de signos por la difusin dada
a estas iniciativas.

Bibliografa
Castilla G, Fesharaki O, Hernndez Fernndez M, Montesinos
R, Cuevas J y Lpez Martnez N (2006) Experiencias
educativas en el yacimiento paleontolgico de Somosaguas
(Pozuelo de Alarcn, Madrid). Enseanza de las Ciencias de
la Tierra, 14.3: 265-270.
Gmez-Heras M, Gonzalo Parra L, Garca-Frank A, Sarmiento
GN, Gonzlez Acebrn L, Muoz-Garca MB, Garca
Hernndez R, Hontecillas D, Ureta Gil MS, Canales Fernndez
ML y del Moral B (2014) Geologa para sordociegos: una
experiencia multisensorial para la divulgacin de la ciencia.
El CSIC en la escuela: investigacin sobre la enseanza de
la ciencia en el aula, 12: 45-55.
Lpez-Acevedo Cornejo MV, Chicote Gonzlez JC, Goi
Lpez J y Lpez-Herce Cid A (2011) Forma y simetra en
la naturaleza. Enseanza adaptada a personas ciegas a travs
153
Current Trends in Paleontology and Evolution

Dejando huella: divulgacin paleontolgica para personas con

diversidad funcional
Leaving a trace: divulgation of palaeontology to people with functional diversity

Nria Iglesias lvarez1*, Omid Fesharaki1, Alejandra Garca-Frank1, Laura Gonzlez Acebrn2, Roco Rico1, Roselis
W. Salazar Ramrez1, Sara Sacristn2, David Martn Perea1, Daniel Hontecillas3, Rubn Garca Hernndez1, Miguel
Gomez-Heras4, Graciela N. Sarmiento1, M. Beln Muoz Garca2, Soledad Ureta Gil1, M. Luisa Canales Fernndez1 y
Begoa del Moral5

En este trabajo se describe la preparacin didctica y el resultado de la realizacin de un taller de contenido

paleontolgico diseado para un grupo de alumnos con discapacidad intelectual del Centro Ocupacional San
Pedro Apstol de Barajas (Madrid, Espaa). El taller fue diseado con tres actividades complementarias basadas
en las huellas fsiles, la evolucin de las extremidades de los quidos y los principales tipos de denticin de
los vertebrados. Uno de los objetivos de esta actividad, fue que los participantes tuvieran la oportunidad de
aprender ciertos conceptos sobre los seres vivos que habitaron la Tierra en el pasado, pero principalmente
se pretendi que, de una forma muy didctica, empleando fsiles y rplicas de denticin y extremidades de
vertebrados, as como imgenes de huellas de diversos animales, utilizaran la lgica para alcanzar sus propias
conclusiones sobre los organismos que generaron estos restos. No slo la percepcin de los participantes sobre
su experiencia fue positiva, sino que pasado un mes y medio desde su realizacin, se constat mediante una
encuesta que los asistentes recordaban la mayora de conceptos aprendidos.
Palabras clave: Divulgacin, Paleontologa, Diversidad funcional, Pensamiento lgico, Material didctico.

In this paper we describe the didactic preparation and result of carrying out a workshop of paleontological
contents designed for a group of people with intellectual disability from the Occupational Centre San Pedro
Apstol of Barajas (Madrid, Spain). The workshop consisted of three supplementary activities based on
fossil tracks, the evolution of the equids limbs and the main dentition types in vertebrates. One of the main
objectives of this activity is to teach the participants, in a simple way, about past living beings, using replicas
and actual vertebrate dentition and limb fossils, as well as images of animal tracks. In this way they can reach
their own reasoned conclusions regarding to the organisms that generated them. Not only the perception of
the participants of their experience was positive, but this was confirmed by a survey that showed that a month
and a half later, the participants still recall most of the concepts learned in the session.
Key words: Divulgation, Palaeontology, Functional diversity, Logical reasoning, Didactic material.

1. Introduccin pasado, permitiendo introducir en las explicaciones el mtodo

L
cientfico, el razonamiento, la deduccin, y en ocasiones
a oferta de talleres educativo-divulgativos de contenido
conceptos abstractos ms complicados de asimilar. Pero son
fundamentalmente paleontolgico para escolares es
escasos los talleres ldicos y/o divulgativos especialmente
relativamente amplia, principalmente en las grandes
diseados para el disfrute del pblico con diversidad funcional
ciudades (ver referencias en Alcal et al. 2010 a, b; Web
o necesidades educativas especiales, independiente de la edad
1). Su xito radica esencialmente en la curiosidad que generan
de los participantes (Hontecillas et al. 2015).
en los nios las extraas criaturas que poblaron la Tierra en el

Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, c/Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid. *Email: nuriaiglesias@gmail.com
1

2
Departamento de Estratigrafa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, c/Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid.
Dpto. Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid.
3

Universidad Politcnica de Madrid e Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), Madrid.

4

Instituto Geolgico y Minero de Espaa, 28760, Madrid.

5

154

La actividad que se describe en este artculo se encuadr
dentro de las acciones del Proyecto de Innovacin y Mejora de
la Calidad Docente (PIMCD 31 - 2014) GEODIVULGAR:
Geologa y Sociedad de la Universidad Complutense de Madrid
(UCM). Bajo el lema Geologa para todos, pretende ampliar,
reforzar y consolidar conceptos que se incluyen dentro de los
programas educativos de los centros de Educacin Primaria y
Secundaria reglada y Educacin Especial con los que colabora,
as como dar a conocer la profesin de gelogo y la divulgacin
de la Geologa a todos los pblicos, por ejemplo, a travs de
GeoRutas (Garca-Frank et al. 2013, 2014b; Hontecillas y
Santamara, 2014; Muoz-Garca et al. 2015). Geodivulgar
tambin incluye acciones participativas e innovadoras de
divulgacin de la Geologa y de conservacin de la naturaleza
abitica dirigidas a personas con diversidad funcional y/o
necesidades educativas especiales.
Este equipo est formado por profesores, estudiantes y
personal tcnico de la UCM, de la Universidad Politcnica de
Madrid (UPM) y por profesionales e investigadores del Consejo
Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC). El apoyo de
pedagogos, educadores, trabajadores sociales, psiclogos y
maestros de manualidades favorece una correcta transmisin de
los contenidos cientficos planteados en cada actividad.
Las personas con diversidad funcional representan el 10%
de la sociedad y no pueden ser excluidas de los programas de
divulgacin cientfica. La necesidad de favorecer su participacin
en ellos mediante el acceso a material cultural cientfico adaptado
condujo a la creacin en 2014 de la asociacin Ciencia Sin
Barreras, cuyo propsito es fomentar la divulgacin inclusiva
de la ciencia. Uno de los retos principales de Geodivulgar y de
Ciencia Sin Barreras, es la preparacin y desarrollo de talleres
y actividades con un diseo universal, aptos para cualquier
persona, realizando cuando es necesario ajustes razonables que
permitan la accesibilidad, ejercicio y goce de la actividad en
igualdad de condiciones con las dems personas, garantizando
as los derechos humanos fundamentales a la educacin y a la
cultura en todos sus mbitos, reconocidos tanto en la Declaracin
Universal de Derechos Humanos, (Naciones Unidas, 1948)
como en la Convencin sobre los Derechos de las Personas con
discapacidad (Naciones Unidas, 2006).
El objetivo principal del presente trabajo es mostrar el
diseo, desarrollo y evaluacin de un taller didctico para
fomentar el pensamiento lgico y deductivo a travs de un
contenido paleontolgico. Mediante explicaciones sencillas
pero rigurosas, de cmo se forman las icnitas, sin el uso de
tecnicismos (por ejemplo; epirrelieve, litificacin, etc.), se
pretendi que los participantes fueran capaces de identificar qu
animal produjo la huella, el sentido de movimiento, la cantidad
de seres diferentes que han pasado por un determinado lugar,
el nmero de extremidades de los mismos o de comprender su
envergadura. Como apoyo tambin se prepar una actividad
para mostrar los distintos tipos de denticin de los vertebrados y
XIII EJIP Conference Proceedings
Figura 1. Preparacin de material didctico para la actividad
Qu te cuentan mis huellas?
su relacin con la dieta y el paleoambiente, y otra para ensear la
evolucin de las extremidades de los quidos y su relacin con el
hbitat y los modos de vida. Otro objetivo, no menos importante,
es el aspecto social de la actividad para garantizar el acceso a la
cultura cientfica a personas que tradicionalmente son excluidas
de este tipo de programas. Para evaluar la adecuacin de los
contenidos y comprobar si el aprendizaje fue significativo, se
realiz una encuesta a los participantes una vez concluidas las
actividades.
Las actividades descritas en este trabajo fueron diseadas
para un grupo de personas pertenecientes al Centro Ocupacional
San Pedro Apstol de Barajas (Madrid), de edades comprendidas
entre los 25 y 60 aos y con un nivel de discapacidad intelectual
superior al 65% (ver caractersticas del grupo en De la Ossa
et al. 2012). Estas personas han participado anteriormente en
actividades de la Semana de la Ciencia y Jornadas de Puertas
Abiertas en el yacimiento paleontolgico de Somosaguas
(Madrid), como parte de las actividades de divulgacin que se
realizan desde el Proyecto Somosaguas de Paleontologa, y por
el Equipo de Introduccin a la Investigacin GeoPaleoBiolgica
en Somosaguas (EIIGPBS), equipos pioneros en realizar talleres
dirigidos a personas con necesidades educativas especiales en
Madrid (Castilla et al. 2006; Bentez Lpez et al. 2009; Fesharaki
et al. 2012). El inters suscitado por este tipo de actividades
entre los participantes qued reflejado en la realizacin por
parte de alumnos de este centro de un diorama de la flora y
fauna del Mioceno del mencionado yacimiento en 2012. Los
aspectos metodolgicos y los resultados de la experiencia se
recogen en el trabajo de De la Ossa et al. (2012). Este trabajo
fue posteriormente presentado al Concurso Internacional de
Divulgacin Ciencia en Accin 2014, y obtuvo el Primer
Premio Ex Aequo en la categora de Trabajos de Divulgacin
Cientfica, Mtodo Cientfico y Pensamiento Crtico. Este
155
Current Trends in Paleontology and Evolution
premio junto al primer premio obtenido en el citado certamen
por el trabajo de Garca-Frank et al. (2014b), sobre actividades
en el Centro de Educacin Especial Mara Corredentora de
Madrid, suponen un reconocimiento externo a la labor realizada
por los integrantes de los proyectos mencionados.
2. Metodologa
2.1. Materiales
En la divulgacin cientfica, y en este caso, para la divulgacin
de la paleontologa, la utilizacin de recursos didcticos atractivos
que permitan la transmisin de conocimiento de una manera
156
Figura 2. Ficha correspondiente a
la actividad previa realizada con los
alumnos del Centro San Pedro Apstol.
eficaz es esencial, as como el empleo de materiales de bajo coste
y accesibles. El material utilizado en este taller incluye moldes
de las extremidades de distintas especies de quidos fsiles,
rplicas de fsiles y ejemplares actuales de crneos, mandbulas
y piezas sueltas de distintos carnvoros, herbvoros y omnvoros,
junto con rplicas de icnofsiles (galeras, coprolitos), prstamo
de las colecciones del Departamento de Paleontologa de la
Facultad de Ciencias Geolgicas de la UCM, del Proyecto
Geodivulgar, de la Asociacin Ciencia Sin Barreras y de material
cedido por Omid Fesharaki. Como material complementario se
han empleado fichas elaboradas por los autores, que incluyen
imgenes de pisadas de distintos animales e ilustraciones que
 XIII EJIP Conference Proceedings

ejemplifican las diversas formas de apoyar las extremidades de

animales seleccionados y de humanos durante la realizacin de
diferentes actividades locomotoras (ejemplos de bailarinas de
ballet, corredores o futbolistas). Otros materiales empleados
para el desarrollo del taller consisten en: pasta de sal -harina,
sal y agua-, dinosaurios y serpientes de plstico, un autobs de
juguete, pintura no txica para manualidades, acetato, tijeras,
pinceles y papel continuo. En una porcin de papel continuo
varios voluntarios realizaron impresiones de sus pies y manos
con pintura, y en otra se pintaron huellas y rastros de distintos
animales con la ayuda de plantillas de acetato (Figura 1).
La subdivisin de los asistentes en pequeos grupos incentiva
la participacin e interaccin entre alumnos y monitores,
facilitando que las explicaciones estn adaptadas a la formacin
previa y edad de los participantes, procurando que la exposicin
de los conceptos cientficos se haga de manera sencilla y con
lenguaje cercano. El reducido nmero de alumnos por monitor
tambin permite que se planteen dudas y que puedan ser
resueltas, resultando en un aprovechamiento mximo del taller
con la aclaracin de conceptos que pudieran haberse dado por
conocidos. Como es evidente, la metodologa de las actividades
docentes y divulgativas destinadas a personas con diversidad
funcional tiene una serie de peculiaridades, directamente
relacionadas con la adaptacin a sus capacidades (Gomez-
Heras et al. 2014). As, para las personas con discapacidad
cognitiva, las actividades multisensoriales, es decir, basadas en
la estimulacin de varios sentidos simultneamente, mejoran
el proceso de aprendizaje de estas personas que presentan
dificultades en la adquisicin de conceptos (Garca-Frank et al.
2014b).

2.2. Secuenciacin de actividades realizadas

En primer lugar, los coordinadores de la actividad, llevaron Figura 3. Cuestionario propuesto a los alumnos del Centro
a cabo una prueba previa en el Centro Ocupacional San San Pedro Apstol transcurridos 45 das de la actividad.
Pedro Apstol para preparar los contenidos que se trataran
La segunda fase, realizada en el Departamento de
posteriormente en el taller prctico, realizado en la UCM unos
Paleontologa de la Facultad de Ciencias Geolgicas de la
das despus. Por ltimo, se efectu una encuesta transcurridos
Universidad Complutense de Madrid, consisti en un taller de
mes y medio desde la actividad para poder evaluar los resultados
paleontologa en el marco de la Semana de la Ciencia 2014 (ver
del taller.
descripcin en el siguiente apartado).
En la actividad previa, tras explicar cmo se forman las
Finalmente, pasados mes y medio de la realizacin de este
huellas fsiles, los alumnos rellenaron individualmente una
taller se pas un cuestionario a los participantes para poder
ficha (Figura 2) donde haba impresas huellas de distintos
evaluar la persistencia del conocimiento respecto a las actividades
animales a distintas escalas y una serie de cuestiones que
realizadas. Se pidi que relacionaran diversas huellas con los
permitieran estimular capacidades de observacin y deductivas,
animales que las produjeron, que indicaran con una flecha el
como identificar el nmero de huellas diferentes, si indicaban
sentido de movimiento de los animales y por ltimo el nmero
movimiento o posicin esttica, la direccin de movimiento, el
de extremidades que apoyaban para desplazarse (Figura 3).
nmero de extremidades (bpedos, cuadrpedos) y de dedos;
y finalmente intentasen asignar las huellas a un determinado 3. Desarrollo del taller
animal. A continuacin, los alumnos se dividieron en pequeos
Para favorecer la participacin conforme a los objetivos
grupos donde cada uno de ellos tuvo la oportunidad de explicar
del taller, el grupo formado por 16 alumnos se subdividi de
oralmente al grupo las conclusiones a las que haba llegado, y
la siguiente manera: la mitad de los alumnos comenz con la
abrir una ronda de debate al respecto.

157
Current Trends in Paleontology and Evolution
actividad Qu te cuentan mis huellas?, mientras que la otra
mitad se subdividi para hacer lo propio con las actividades Qu
te cuentan mis patas? y Qu te cuentan mis dientes? Estos
dos ltimos subgrupos permutaron de actividad transcurridos 30
minutos. Tras un descanso, necesario para mantener la atencin y
motivacin, los alumnos que hicieron la actividad de las huellas
se subdividieron para rotar por las otras dos actividades, y los
que hicieron las actividades de las patas y dientes se reunieron
en un solo grupo para realizar la de las huellas.
La ratio alumnos/monitores fue de 2/1 durante toda la
actividad, ya que intervinieron 8 monitores por parte de
Geodivulgar (especialistas en Geologa y Biologa) y otros 3
por parte del Centro San Pedro Apstol (psicloga, trabajadora
social y maestro de taller).
3.1. Actividad Qu te cuentan mis patas?
Esta actividad tena como objetivo la explicacin de la
evolucin de los seres vivos relacionada con sus cambios
Figura 5. Detalles de la actividad Qu te cuentan mis dientes?: a) Participantes y uno de los coordinadores del
taller posando junto a un crneo de dinosaurio; b) Participantes deduciendo tipos de dieta en funcin de las distintas
caractersticas de la denticin de macromamferos.
158
Figura 4. Detalle de la actividad Qu te cuentan
mis patas?
anatmicos y la adaptacin al medio. Para comenzar se explic
que los seres vivos han ido cambiando (evolucionando) a lo
largo de la historia de la vida, y que estos cambios permiten a los
paleontlogos deducir cmo vivan estos animales y reconstruir
cmo era el medio en el que lo hacan. Como ejemplo se utiliz
la evolucin de las patas de los quidos, los primeros (formas
basales) apoyaban los 5 dedos al desplazarse, posteriormente 3
y en la actualidad un nico dedo, acompaado de un aumento
de su tamao, fuerza y velocidad (Figura 4). Como refuerzo
para la explicacin de la carrera, y el mayor o menor apoyo de
los pies en relacin con la velocidad, se recurri a fotografas
previamente seleccionadas de atletas para comprobar cmo
apoyan los pies los deportistas de distintas disciplinas -marcha,
maratn y velocistas- y se anim a los participantes a realizar
pequeas carreras para que ellos mismos experimentasen la
diferencia.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 6. Desarrollo de la actividad Qu te cuentan mis huellas?: a) Apoyo grfico en la interpretacin de huellas de
animales; b) Experiencia de dejar huellas en pasta de sal utilizando dinosaurios de juguete y con sus propias manos.

3.2. Actividad Qu te cuentan mis dientes? partes. En la primera parte se explic que un ser vivo no tiene
necesariamente que morir para que se produzca un fsil, puesto
En esta actividad el objetivo era la identificacin de los
que, cualquier resto de su actividad, como pueden ser pisadas,
tres tipos fundamentales de denticin y su relacin con la
rastros o excrementos, son susceptibles de fosilizar. Utilizando
dieta. En primer lugar se explic que la forma de los dientes
como recurso didctico las hojas de papel continuo con
de los vertebrados est en gran medida condicionada por el
impresiones de huellas (Figura 6a), se pidi a los participantes
tipo de alimento que ingieren, y que sta ha ido evolucionando,
que identificaran las huellas de los distintos animales y el nmero
especializndose, desde la aparicin de los primeros vertebrados.
de extremidades que tenan. Mediante preguntas dirigidas se
Como ejemplo de vertebrado primitivo, con todos los dientes
pretendi que ellos mismos averiguasen si estaban en posicin
de la misma forma (homodontos) se cit a los dinosaurios. Con la
esttica o se movan, discutiendo el sentido en el que lo hacan,
ayuda de una rplica de crneo de dinosaurio carnvoro (Figura
y que las huellas de las extremidades que se encontraban
5a) se explic que sus dientes puntiagudos en forma de cono y
ms separadas podan corresponder a animales de mayor
arqueados hacia atrs eran adecuados para desgarrar la carne de
envergadura, con mayor longitud de zancada. Paralelamente se
sus presas, pero no lo eran para masticar. Como comparacin
hicieron preguntas relacionadas con la etologa de las huellas
se mostraron los dientes de los mamferos, que tienen distintas
(ver si correspondan a desplazamiento, alimentacin, etc.). Se
formas en funcin de la posicin en la mandbula/maxilar,
pregunt por el posible origen de unos rastros continuos para
especializados para realizar distintas funciones (heterodontos).
que reconocieran unas marcas producidas por una serpiente, que
Se observaron las muestras de denticiones para distinguir tres
se arrastra para desplazarse al carecer de extremidades, otra que
tipos fundamentales de alimentacin en los macromamferos
corresponda a las ruedas de un autobs de juguete y un ejemplo
(Figura 5b). Los carnvoros tienen dientes puntiagudos y
de unas huellas de ave que indicaban diversas direcciones en un
cortantes, los herbvoros tienen dientes cuya parte superior
espacio muy reducido y que podran estar relacionadas con su
(cara oclusal) es plana y con distintos dibujos, y los omnvoros
modo de alimentacin (picoteo). Adems, se explic que a veces
presentan molares con cspides y valles que se adaptan a ambas
un mismo organismo puede generar diferentes tipos de huellas,
situaciones. Por ltimo, se compararon los dientes de una rplica
por ejemplo, si un humano anda descalzo o con botas, o sobre un
de crneo de Australopithecus afarensis con los de nuestra
sustrato blando o uno duro.
especie. Al final de esta actividad, los participantes clasificaron
En la segunda parte de la actividad se proporcion a los
las denticiones separando carnvoros, herbvoros y omnvoros.
alumnos unos dinosaurios de plstico para que ellos hicieran
3.3. Actividad Qu te cuentan mis huellas? sus propias huellas en una masa de pasta de sal (Figura 6b), lo
que permiti reforzar las ideas de que se necesita un sustrato
Esta actividad constitua el ncleo del taller, ya que los
adecuado para que las huellas se produzcan, que ste debe
conceptos bsicos desarrollados en las otras dos actividades
endurecerse para que se conserven, y que los animales ms
les eran familiares por haber sido tratados en anteriores talleres
voluminosos y pesados dejaran marcas ms profundas que
durante sus visitas al yacimiento paleontolgico de Somosaguas
los menos pesados, trabajando as el concepto de consistencia
(Castilla et al. 2006). En esta actividad se persegua que mediante
del sustrato asociado a las biofacies. Se aprovech la misma
un pensamiento lgico-deductivo, los participantes fueran
pasta de sal para que cada participante dejase las huellas de
capaces de obtener informacin a travs de la observacin de
sus dedos y manos. Para finalizar esta actividad, se resumieron
restos fsiles no esquelticos. La actividad se dividi en dos
los contenidos bsicos de la actividad, haciendo hincapi en la
159
Current Trends in Paleontology and Evolution
importancia de la conservacin y el respeto hacia el patrimonio
paleontolgico por la gran cantidad de informacin del pasado
que proporciona a los especialistas.
4. Resultados
Durante la actividad previa al desarrollo de este taller, como
nico material didctico se emple una ficha con imgenes de
seis tipos de huellas distintas y una serie de preguntas (Figura 2).
La primera pregunta versaba sobre lo que se vea en los dibujos,
las dos siguientes consistan en que identificaran y relacionaran
las huellas con el animal que las pudo producir. Todos los
participantes realizaron de manera correcta estos ejercicios.
Tampoco tuvieron dificultad en contestar a la cuarta pregunta,
que consista en identificar qu huellas haban sido producidas
por animales bpedos y cuales por cuadrpedos. En la quinta
pregunta deban indicar si las distintas huellas se deban a
animales en movimiento o en posicin esttica, slo algunos
participantes tuvieron dificultad en identificar la posicin esttica
inferida a partir de una pareja de huellas humanas aisladas. La
sexta pregunta consista en averiguar el sentido de movimiento
del animal a travs de sus huellas, salvo en el caso de los pjaros,
en la que muchos indicaron el opuesto, no encontraron dificultad
en indicar el sentido correcto del resto de las huellas. De nuevo
todos contestaron acertadamente a la sptima y ltima pregunta,
el nmero de dedos que apoyaban en cada pata al desplazarse
los animales.
En cuanto a los resultados observados durante el taller, se
comprob que los alumnos fueron capaces de inferir el tamao/
envergadura del animal a partir de sus extremidades, y su relacin
con la zancada y la velocidad (Figura 4). Aunque tuvieron mayor
dificultad en relacionar tamao y velocidad de los animales con
el tipo de ambiente en el que habitaron. Sin apenas explicacin
previa, puesto que recordaban los conceptos al haber trabajado
con denticiones en anteriores talleres, agruparon sin dificultad
las muestras respecto a los distintos hbitos alimenticios
(Figura 5b). La actividad de las huellas supuso una novedad que
asimilaron perfectamente. No encontraron dificultad en distinguir
las huellas continuas (rastros) dejadas por animales carentes de
extremidades, de las pisadas discontinuas, ni en inferir el nmero
Figura 7. Resultados de los
cuestionarios de los participantes del
Centro San Pedro Apstol. Abreviatura:
NS/NC = No sabe/ No contesta.
Preguntas: (1) Relacionar animal con las
huellas que produce; (2) Indicar sentido
de movimiento (3) Cuntas patas/
piernas apoyan al andar? El cuestionario
fue realizado por 11 alumnos.
160
de extremidades que tendran los que producan estas ltimas. En
esta ocasin, las huellas de pjaros no condujeron a la confusin
respecto al sentido de desplazamiento como s ocurri durante
la actividad previa. Los alumnos no identificaron los rastros de
un autobs de juguete. La experiencia de hacer huellas en la
pasta de sal sirvi para que comprobasen la importancia de la
consistencia del sustrato para la conservacin de las icnitas, y
para inferir que la profundidad y distancia entre las huellas son
dependientes del peso y envergadura del animal. Comprendieron
el proceso de fosilizacin de elementos no esquelticos como
son los icnofsiles. Tambin se observ la gran predisposicin
y motivacin durante la realizacin del taller a travs de la
participacin activa de los alumnos, que debatieron entre ellos y
con los monitores sobre distintos conceptos trabajados durante
la actividad. Algunos incluso ayudaron a sus compaeros a
realizar las actividades y mostraron la confianza suficiente para
explicarles determinadas ideas, favorecindose la elevacin de
la autoestima de los participantes.
Con el objetivo de evaluar la adecuacin de los contenidos
y comprobar si el aprendizaje fue significativo, transcurrido un
mes y medio de la realizacin de los talleres en la Universidad,
los alumnos del Centro San Pedro Apstol realizaron un
cuestionario sobre los contenidos trabajados en los talleres. Las
preguntas se muestran en la Figura 3 y las respuestas se recogen
en la Figura 7. En la primera pregunta se peda que relacionaran
una serie de huellas con los animales que las pudieron producir,
y todos los participantes lo hicieron de manera correcta. La
segunda pregunta consista en que dibujaran una flecha que
indicase el sentido de movimiento de los animales que no se
encontraran en posicin esttica, el 82% contest de manera
correcta, el 18% restante dej en blanco la pregunta. En la tercera
se preguntaba por el nmero de extremidades que apoyaban los
animales y el 100% de los participantes distinguieron bien entre
bpedos y cuadrpedos. En el cuestionario tambin se incluy
una breve encuesta de satisfaccin, en el que al preguntar
sobre la disposicin a continuar realizando talleres geolgico-
paleontolgicos la respuesta afirmativa fue cercana al 95%.
5. Discusin

Los resultados obtenidos en las actividades planteadas
sugieren que no slo se ha logrado transmitir una serie de
conocimientos sobre historia de la Tierra y de los seres vivos, sino
que tambin se estimul la utilizacin de la lgica para resolver
los problemas propuestos y el hablar en pblico para expresar
sus conclusiones, lo que supuso una mejora en la autoestima
de los participantes. Pese a que resulta difcil evaluar el grado
de comprensin de los conceptos ms abstractos, las respuestas
de los participantes a los cuestionarios que se facilitaron
durante la introduccin al taller llevada a cabo en el Centro
San Pedro Apstol, y pasados mes y medio de su realizacin,
han servido para analizar si la metodologa seguida es efectiva
para que el aprendizaje de conceptos cientficos perdure en el
tiempo (Figura 7). Estos cuestionarios tambin sirvieron para
conocer que haban interiorizado los conceptos trabajados
al ser capaces de responder correctamente a las preguntas sin
una explicacin previa. Por tanto, nuestra experiencia en la
realizacin de sucesivos talleres para asentar conocimientos se
demuestra efectiva. Por ejemplo, en la introduccin previa al
taller, los alumnos del San Pedro Apstol, encontraron dificultad
en reconocer las huellas de pjaro y en inferir el sentido de
movimiento a travs de ellas, tal vez porque stas recuerdan
a flechas que apuntan precisamente al sentido opuesto (Figura
2). Durante el taller no se produjo esta confusin, gracias a la
experiencia previa y al material grfico de apoyo (Figura 6a).
A la luz de estos datos, el mtodo y los materiales
multisensoriales empleados han sido esenciales para la
transmisin de conocimiento paleontolgico a los participantes,
que han tenido que utilizar un razonamiento lgico-deductivo
para la resolucin de los problemas planteados. Los materiales
multisensoriales son de gran ayuda para transmitir conocimiento
a cualquier persona, pero el tiempo que necesita cada una de
ellas para comprenderlo y asimilarlo es difierente, en especial en
el caso de personas con diversidad funcional (Garca-Frank et
al. 2014a). El refuerzo de los conceptos a lo largo de actividades
que se repitan en el tiempo junto a la utilizacin de distintos
materiales y tcnicas didcticas es imprescindible para que el
conocimiento adquirido por parte de personas con discapacidad
intelectual perdure en el tiempo.
Por otro lado, el diseo universal de estas actividades permite
que puedan ser planteadas a cualquier colectivo simplemente
adaptando el discurso a la audiencia. El uso de kits porttiles
previamente elaborados con distintos materiales geolgicos,
-minerales, rocas y fsiles-(Garca-Frank et al. 2014a) permite
apoyar y diversificar las explicaciones con ejemplos que se
pueden manipular dando el tiempo necesario a cada participante
para su comprensin y asimilacin.
Creemos adecuada la metodologa didctica empleada en
la elaboracin de los cuestionarios, sin embargo, opinamos
que se pueden mejorar ciertos aspectos a raz de los resultados.
Por ejemplo que las huellas impresas mantengan escalas
proporcionales entre s, no como en la ficha empleada (Figura
XIII EJIP Conference Proceedings
2), e intentar dejar muy claro que hay especies que nunca han
coexistido. El hecho de que algunas preguntas se dejaran en
blanco puede deberse a que las fichas no tuvieran un diseo
adecuado por no ser lo suficientemente intuitivas.
El tamao del grupo en relacin al nmero de monitores
tambin ha sido importante para la obtencin de estos resultados
favorables, puesto que cuanto menor es, se puede prestar mayor
atencin individualizada, y si es necesario modificar el discurso
para promover la atencin y estimular la participacin.
Tampoco hay que olvidar la gran contribucin que supone
al equipo el hecho de que sea multidisciplinar y est formado
por gelogos, bilogos, pedagogos, educadores, trabajadores
sociales, psiclogos y maestros de manualidades.
6. Conclusiones
La experiencia descrita en este trabajo es novedosa porque
por primera vez no se limita a ser una explicacin directa o un
ejercicio de manipulacin, sino que busca la asimilacin de
conceptos paleontolgicos abstractos mediante el ejercicio de la
lgica. Para ello ha sido crucial adaptar la forma de divulgar a
las necesidades del grupo de alumnos del Centro Ocupacional
San Pedro Apstol. Para este grupo se ha utilizado un lenguaje
directo y sin tecnicismos, adems de ampliar el tiempo de
cada taller y las repeticiones peridicas para el refuerzo de los
conceptos enseados. Para el diseo y la consecucin de los
objetivos marcados en esta actividad ha sido de gran importancia
que el equipo organizador sea multidisciplinar.
Las actividades propuestas potencian el desarrollo del talento
y la creatividad de los participantes, al igual que despiertan
el inters por los seres vivos del pasado, lo que supone un
enriquecimiento personal. Adems, los conocimientos y
destrezas que han adquirido perduran en el tiempo como
demuestran los cuestionarios realizados pasadas varias semanas.
Finalmente, para los monitores, estas experiencias han
supuesto una mayor toma de conciencia respecto a la diversidad
funcional, y han incentivado la programacin de nuevos talleres
en el futuro. La motivacin, capacidades y aportaciones de las
personas que han participado en la actividad han ayudado en
la lucha contra los estereotipos y ha supuesto un aliciente para
continuar con la divulgacin de la Geologa y la Paleontologa
a cualquier persona dispuesta a conocer el presente y pasado de
nuestro planeta Tierra.
Agradecimientos
Los autores queremos agradecer su participacin y
colaboracin a los alumnos y educadores del Centro San Pedro
Apstol, as como a las personas e instituciones que han prestado
las muestras utilizadas en la actividad y al Departamento de
Paleontologa de la UCM por cedernos el espacio para la
realizacin de los talleres. Agradecemos a Miguel ngel de
Pablo y Begoa Poza la revisin crtica del manuscrito que ha
mejorado notablemente su versin definitiva. Agradecemos a
161
Current Trends in Paleontology and Evolution
Carlos Alonso su predisposicin a colaborar en las labores de
fotografiado. Este trabajo ha sido financiado en el marco del
PIMCD n 31 (2014) Geodivulgar: Geologa y Sociedad de la
UCM.
Bibliografa
Alcal L, Gonzlez A y Luque L (2010a) Los talleres
paleontolgicos como recurso didctico interactivo.
Enseanza de las Ciencias de la Tierra, 18(1): 119-124.
Alcal L, Gonzlez A y Luque L (2010b) Talleres paleontolgicos
como recurso en la enseanza de la Geologa y la Biologa.
Enseanza de las Ciencias de la Tierra 18(2): 216-221.
Bentez-Lpez G, Fesharaki O, Gmez Cano AR y Prez de
los Ros M (2009) Equipo de Introduccin a la Investigacin
GeoPaleoBiolgica en Somosaguas: Un nuevo enfoque para
el aprendizaje de la investigacin. Paleolusitana, Revista de
Paleontologa e Paleoecologa, 1: 105-114.
De la Ossa L, Tejedor N y Fesharaki O (2012) Experiencias
durante la construccin de un diorama del Mioceno de
Somosaguas por parte de alumnos con necesidades educativas
especiales. Enseanza de las Ciencias de la Tierra, 20(3):
290-296.
Fesharaki O, Torices A, Garca Yelo BA, Tejedor-Navarro
N, de la Ossa L and Hernndez Fernndez M (2012) The
Somosaguas Palaeontology Project: An envision of Nieves
Lpez Martnez for linking science and society. Spanish
Journal of Palaeontology, 27(2): 83-92.
Garca-Frank A, Canales ML, Gmez-Heras M, Gonzlez
Acebrn L, Hontecillas D, Del Moral B, Muoz-Garca
MB y Sarmiento GN (2013) Geodivulgar: una nueva
experiencia para la divulgacin de la Geologa entre alumnos
con necesidades educativas especiales por discapacidad
intelectual, en: Rbano I, Rodrigo A (Eds.), XX Bienal de la
Real Sociedad Espaola de Historia Natural, 124-125 pp.
Garca-Frank A, Gmez-Heras M, Gonzalo Parra L, Canales
Fernndez ML, Muoz Garca MB, Gonzlez-Acebrn L,
Garca Hernndez R, Hontecillas D, Iglesias lvarez N,
Salazar Ramrez RW, Fesharaki O, Navalpotro T, Reviejo
M, Rodrigo Sanz, A, del Moral B, Sarmiento GN y Ureta S
(2014a) Ready-to-serve Geology! Portable kits for scientific
divulgation to people with functional diversity, en: Gmez
Chova L, Lpez Martnez A, Candel Torres I (Eds.), ICERI
2014 Proceedings, IATED Academy, Sevilla (Espaa), 4666-
4672 pp.
Garca-Frank A, Prez Barroso R, Espn Forjan B, Benito
Manjn P, De Pablo Gutirrez L, Gmez-Heras M, Sarmiento
GN, Canales Fernndez ML, Gonzlez Acebrn L, Muoz
Garca MB, Garca Hernndez R, Hontecillas D, Ureta
Gil S y del Moral B (2014b) Divulgacin de la Geologa:
nuevas estrategias educativas para alumnos con necesidades
educativas especiales por discapacidad intelectual: Serie El
CSIC en la Escuela. Investigacin sobre la enseanza de
162
la ciencia en el aula, Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas (Espaa), 10: 56-67.
Gmez-Heras M, Gonzalo L, Garca-Frank A, Sarmiento
G N, Gonzlez L, Muoz MB, Garca R, Hontecillas D,
Ureta S y Canales ML (2014) Geologa para sordociegos:
una experiencia multisensorial para la divulgacin de la
ciencia. Serie El CSIC en la escuela: investigacin sobre
la enseanza de la ciencia en el aula Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas (Espaa), 10: 45-55.
Hontecillas D, Garca Hernndez R, Iglesias lvarez N, Gonzalo
Parra L, Garca-Frank A, Gomez-Heras M, Fesharaki O,
Sarmiento GN, Gonzlez Acebrn L, Muoz Garca MB,
Ureta Gil S y Canales Fernndez ML (2015) Se toca pero
no se mira!: experiencia multisensorial para la divulgacin
de la geologa para personas con sordoceguera (en este
volumen del XIII EJIP).
Hontecillas D y Santamara A (2014) GeoRuta por el Campus
de Moncloa. Geodivulgar. Departamento de Paleontologa.
Publicaciones de la Universidad Complutense de Madrid,
54.
Muoz-Garca MB, Gonzlez-Acebrn L, Garca-Frank A,
Prez Barroso R, Espn Forjan B, Benito Manjn P, de Pablo
Gutirrez L, Gomez-Heras M, Canales Fernndez ML,
Sarmiento Chiesa GN, Ureta Gil S y del Moral Gonzlez B
(2015) Evaluacin del aprendizaje significativo del concepto
tiempo geolgico en estudiantes con necesidades educativas
especiales por discapacidad intelectual. Enseanza para las
Ciencias de la Tierra, 23(1): (en prensa).
Naciones Unidas (1948) Declaracin Universal de los Derechos
Humanos. Asamblea General de las Naciones Unidas,
Resolucin 217 A (III), Pars.
Naciones Unidas (2006) Convencin sobre los derechos de las
personas con discapacidad [A/RES/61/106], Nueva York.
Web 1: Taller para alumnos de primaria IGME: http://www.
igme.es/ZonaInfantil/visitasTaller.htm
 XIII EJIP Conference Proceedings

Situacin actual de las investigaciones sobre equinodermos

del Ordovcico portugus
Ordovician echinoderms from Portugal: state of the art

Ana Filipa Montia Jacinto1*, Juan Carlos Gutirrez-Marco2 y Samuel Zamora3

Se presenta una revisin histrica de los equinodermos Ordovcicos de Portugal. Todos los registros conocidos
hasta el momento pertenecen al Ordovcico Medio-Superior (Darriwiliense-Katiense) y las asociaciones presentan
gran diversidad aunque en general los taxones estn poco o mal conocidos. La mayor parte de los yacimientos
se concentran en las regiones de Amndoa-Mao y Buaco, aunque tambin existen citas de equinodermos
en Arouca, Dornes, Moncorvo y Valongo. Por ltimo se comentan futuras lneas de trabajo que ayudarn a
comprender mejor estas faunas, perfeccionar y completar el conocimiento del registro fsil del grupo en el
Ordovcico centroibrico.
Palabras clave: Zona Centroibrica, Amndoa-Mao, Buaco, Trs-os-Montes, Valongo

An historical review of the Ordovician echinoderms from Portugal is presented. All faunas belong to the Middle-
Upper Ordovician (Darriwilian-Katian) and assemblages often display high-diversity patterns. One of the main
conclusions that come out from our study is that taxa are in general poorly known and more work is necessary to
clarify some taxonomic assignations. Most fossiliferous localities are concentrated around the Amndoa-Mao
and Buaco areas, although a discrete number of findings have been reported from Dornes, Moncorvo and
Valongo. Finally, we provide some suggestions for future works focused on a better understanding of Ordovician
echinoderms from Portugal.
Keywords: Central Iberian Zone, Amndoa-Mao, Buaco, Trs-os-Montes, Valongo

1. Introduccin 2. Historia de las investigaciones

E
l registro paleontolgico de los equinodermos
ordovcicos en Portugal est estrechamente relacionado
con el desarrollo de los estudios geolgicos en
materiales coetneos de la Zona Centroibrica (ZCI),
siendo Delgado (1892, 1897, 1908) el pionero en abordar
investigaciones especficas sobre el tema. A pesar de que
los restos de equinodermos son frecuentes en las regiones de
Buaco y Amndoa-Mao, las asociaciones del Ordovcico
portugus no han sido tratadas en detalle desde un punto de vista
sistemtico. Los trabajos publicados se restringen, en su mayora,
a describir ejemplares completos y nicos, o a proporcionar
listados taxonmicos preliminares sin descripciones ni figuras.
El presente trabajo pretende recopilar todos los datos previos
sobre equinodermos ordovcicos portugueses, para estimar su
paleodiversidad y como paso previo al desarrollo de trabajos
futuros.
La primera referencia a la presencia de fsiles de
equinodermos ordovcicos en Portugal data de mediados
del siglo XIX. En la descripcin de un nuevo cistoideo del
Ordovcico espaol, Echinosphaerites murchisoni (=
Oretanocalix murchisoni), Verneuil y Barrande (1855, pp.
996-997) refieren que M. Sharpe possde aussi un chantillon
dEchinosphrite mal conserv, et provenant du terrain silurien
infrieur de Bussaco en Portugal. No obstante, Delgado (1892,
pp. 14 y 29) es el autor portugus que cita por primera vez la
presencia de fsiles de cistoideos en el Ordovcico de Valongo
(Calix murchisoni). Cinco aos despus, Delgado (1897)
identifica los primeros cistoideos en el Ordovcico de Buaco,
distribuidos en tres unidades litoestratigrficas. En su trabajo
cita seis especies: Caryocrinus ornatus, Echinosphaerites
(Caryocistites) Balticus (Vej. Echinosphaerites Davisi),
Echinosphaerites cfr. quarendus, Aristocystites cfr. sculptus,
Aristocystites cfr. Bohemicus, Calix (Echinosphaerites)
Murchisoni, Calix Sedgwicki (Comp. Aristocystites Bohemicus,

1
Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novais 12, 28040 Madrid, Espaa. *Email: ana.fm.jacinto@gmail.com
2
Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), Jos Antonio Novais 12, 28040 Madrid, Espaa
Instituto Geolgico y Minero de Espaa, C/Manuel Lasala, 44, 9B, 50006 Zaragoza, Espaa
3

163
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. Listado de equinodermos
encontrados en el Ordovcico de
Buaco, reproducido de Delgado
(1908, p. 62).
Barr.) y Calix sp. n.? (diferente das precedentes), los cinco
primeros procedentes de la unidad Schistos impuros diabasicos,
que actualmente corresponde a la Formacin Porto de Santa Anna
(Mitchel, 1974; Young, 1988). El importante trabajo de Delgado
(1908) sent las bases estratigrficas del Ordovcico portugus.
En l utiliz las designaciones de Ordovcico Medio y Superior
(anteriormente englobadas en el Silrico Inferior), completando
an ms la lista fosilfera presentada en 1892 y 1897 para Valongo
y Buaco (Figura 1) e incrementndola con nuevas muestras
recogidas en varias localidades de la cuenca del Tajo (Dornes,
Mao, Amndoa). Sin embargo, Delgado (1892, 1897, 1908)
nunca realiz estudios detallados para apoyar sus identificaciones
taxonmicas, ni tampoco figur los ejemplares estudiados. Una
coleccin de equinodermos ordovcicos portugueses recogida
por Delgado, fue prestada a Sir Francis Arthur Bather (del
entonces Museo Britnico, Londres), experto del grupo. La
coleccin retorn al Museo Geolgico de Lisboa en 1962, y
no se conoce ningn trabajo donde Bather hiciera referencia a
dichos fsiles.
Durante casi ochenta aos no se public ningn dato nuevo
sobre equinodermos ordovcicos portugueses, hasta que Young
(1985, p. 159) expresa la necesidad de una revisin taxonmica
de los cistoideos del Ordovcico Superior portugus restringidos,
segn sus datos, a la regin de Dornes y Mao y a un afloramiento
al sur del sinclinal de Buaco. En su trabajo indica que an
important variety of cystoids occur, incluyendo los taxones
Rhombifera sp., Caryocystites sp., Corylocrinus sp., Calix? sp. y
un diploprido cnico.
Gutirrez-Marco y Melndez (1987, p. 49), en la descripcin
de material espaol del estilforo Mitrocystella incipiens
miloni, mencionan el registro del mismo taxn en Portugal, a
partir de un ejemplar encontrado por un aficionado en las pizarras
dobrotivienses de Valongo.
Young y Donovan (1993) son los primeros en ilustrar y
164
describir en detalle un equinodermo ordovcico portugus, en este
caso un ejemplar del eocrinoideo Ascocystites sp., procedente de
la parte inferior de la Formacin Brejo Fundeiro en la regin de
Dornes (Oretaniense inferior). Posteriormente, Gutirrez-Marco
et al. (1995) descubren restos de pelmatozoos de edad Oretaniense
en la Formacin Xistenta de Moncorvo (Tras-os-Montes): Os
equinodermes mais abundantes so cistdeos diploporitos e
rombiferos, a que se juntam raras placas colunares de crinides
y, basndose en la fauna asociada, correlacionan estos niveles con
los de la mitad inferior de la Formacin Valongo. En el mismo
ao, Romo et al. (1995) citan en la Formacin Cabeo do Peo
del sinforme de Amndoa-Carvoeiro los taxones Rhombifera
bohemica, Caryocrinites sp., Hemicosmitida indet., Aristocystites?
sp., Diploporita indet., Mespilocystites sp. y Crinoidea indet., de
edad Berouniense.
Con la creacin en 1998 del Parque Paleozico de Valongo
se lleva a cabo una revisin de los fsiles de la Formacin Valongo,
destacando dos publicaciones de Couto y Gutirrez-Marco (1999,
2000). En la primera ilustran dos ejemplares de diplopridos
de la coleccin original de Delgado y otro ejemplar adicional,
identificndolos como Aristocystitidae indet. y Diploporita indet.
En la segunda destacan por primera vez la presencia de un
ofiuroideo articulado pero mal conservado.
S (2005) identific, describi e ilustr por primera vez
equinodermos provenientes de la Formacin Cho do Amieiral,
de la regin de Trs-os-Montes. Distingui un total de 14 taxones,
de los cuales cinco corresponden a cistoideos (Aristocystitidae
gen. et sp. indet., Caryocrinites cf. rugatus, Hemicosmitida
inc. fam., Heliocrinites sp., Echinosphaeritidae gen. et sp.
indet.) y nueve a morfotipos distintos de placas columnares de
pelmatozoos. La Formacin Cho do Amieiral se correlaciona
lateralmente con las formaciones Louredo y Cabeo do Peo
(S et al. 2006). S y Gutirrez-Marco (2006, p. 154) refieren
brevemente la presencia de algunos cistoideos en la Formacin
 XIII EJIP Conference Proceedings

Mao/ Amndoa

Moncorvo
Valongo
Dornes

Buaco

Arouca
RHOMBIFERA
X X
Caryocrinus ornatus Say
Caryocrinus? sp. X
Rhombifera bohemica Barrande X
Rhombifera sp. X X X
Mimocystites Bohemicus Barrande? X
Mimocystites? sp. X
Heliocrinites sp. X
Orocystites Helmhackeri Barrande X
Caryocrinites cf. rugatus Forbes X
Caryocrinites sp. X
Homocystites cf. alter Barrande X X
Caryocystites sp. X X X
Corylocrinus sp. X X X
Hemicosmitida indet. X X
DIPLOPORITA
X
Aristocystites Bohemicus, Barrande
Aristocystites cf. Bohemicus Barrande X
Aristocystites cf. sculptus, Barrande X
Aristocystites? sp. X
Aristocystitidae indet. X X
Echinosphaerites aurantium Gyll X
Echinosphaerites (Caryocistites) Balticus, Eichw. X
Echinosphaerites murchisoni Vern. y Barr. X X
Echinosphaerites quaerendus, Barrande X X
Echinosphaerites cf. quaerendus, Barrande X
Echinosphaerites sp. X
Echinosphaeritidae indet. X
Calix Barrandei Rouault X
Calix murchisoni Vern. y Barr. X X X
Calix sedgwicki Rouault? X X
Calix sp. X X X X
Codiacystis sp. X
Diploporita indet. X X X X
CRINOIDEA
X X
Delgadocrinus oportovinum Ausich et al.
Heviacrinus cf. melendezi Ausich et al. X
Merocrinus cf. milanae Ausich et al. X
Fresnedacrinus sp. X
aff. Morenacrinus sp. X
Crinoidea indet. X
STYLOPHORA
X
Mitrocystella incipiens miloni Chauvel
EOCRINOIDEA
X
Ascocystites sp.
CORONATAMespilocystites bussacensis Tabla 1 Resumen de todos los taxones de
X
Delgado equinodermos ordovcicos reconocidos
Mespilocystites sp. X en las distintas regiones de Portugal. Las
Troostocrinus? X formas citadas entre comillas proceden de
OPHIUROIDEA X trabajos antiguos y requieren revisin.

165
Current Trends in Paleontology and Evolution
Valongo en Canelas (Arouca), entre los que identificaron los
gneros Codiacystis y Calix.
Ausich et al. (2007, pp. 6-8) describen una nueva especie
de crinoideo (Delgadocrinus oportovinum), con material
perteneciente a la coleccin original de Delgado (1908). El
material es escaso pero est muy bien conservado y procede de
la parte basal de la Formacin Valongo (probable Arenigiense).
El trabajo ms reciente sobre equinodermos ordovcicos
portugueses es el de Correia y Loureiro (2009), quienes describen
y figuran cuatro formas de crinoideos dobrotivienses de la
Formacin Valongo: Heviacrinus cf. melendezi, Fresnedacrinus
sp., aff. Morenocrinus sp. (sic) y Merocrinus cf. millanae.
3. Perspectivas de investigacin futura
En la figura 2 se localizan las reas geogrficas donde se han
encontrado restos de equinodermos ordovcicos en Portugal.
Figura 2. Esquema geolgico de la distribucin
de los afloramientos ordovcicos de la Zona
Centroibrica de Portugal, con indicacin de
las reas donde se ubican los yacimientos de
equinodermos.
166
En total se han reconocido 44 taxones que corresponden en su
mayora (72,73%) a cistoideos rombferos y diplopridos (Tabla
1). La siguiente clase en orden de abundancia son los crinoideos
(13,64%). Por ltimo se conocen muy pocos representantes de
las clases Coronata (2,27%), Stylophora (2,27%), Eocrinoidea
(6,82%) y Ophiuroidea (2,27%).
Se puede concluir que los trabajos sobre equinodermos
ordovcicos de Portugal efectuados desde el siglo XIX sugieren
que la diversidad fue relativamente alta durante el Ordovcico
Medio y Superior. Tan slo un tercio de las formas reunidas
en la Tabla 1 lograron identificarse a nivel de especie, lo que
apunta a una necesidad de revisar y ampliar las colecciones
de equinodermos ordovcicos con el fin de realizar trabajos
sistemticos ms completos.
Agradecimientos
Este trabajo es una contribucin al proyecto espaol
CGL2012-39471 del Ministerio de Economa y Competitividad.
S.Z. goza de un proyecto Ramn y Cajal (RYC-2012-10576).
Bibliografa
Ausich WI, S AA y Gutirrez-Marco JC (2007) New and revised
occurrences of Ordovician crinoids from southwestern
Europe. Journal of Paleontology, 81(6): 1374-1383.
Correia P y Loureiro J (2009) Novas ocorrncias de crinoides no
Darriwiliano (Ordovcico Mdio) do anticlinal de Valongo
(NW de Portugal). Paleolusitana, 1: 141-150.
Couto H y Gutirrez-Marco JC (1999) Nota sobre algunos
Diploporita (Echinodermata) de la Formacin Valongo
(Ordovcico Medio, Portugal). Temas GeolgicoMineros
ITGE, 26(2): 541 - 545.
Couto H y Gutirrez-Marco JC (2000) Alguns fsseis raros ou
pouco conhecidos da Formao de Valongo (Ordovcico Mdio,
Norte de Portugal). I Congresso Ibrico de Paleontologia/ XVI
Jornadas de la Sociedad Espaola de Paleontologa. vora,
191-192 pp.
Delgado JFN (1892) Fauna Silrica de Portugal. Descripco de
uma nova forma de Trilobite, Lichas (Uralichas) Ribeiroi.
Memrias da Direco dos Trabalhos Geolgicos de Portugal,
1-31.
Delgado JFN (1897) Fauna Silrica de Portugal. Novas
observaes acerca de Lichas (Uralichas) Ribeiroi. Commisso
dos Trabalhos Geologicos de Portugal, 1-34.
Delgado JFN (1908) Systme Silurique du Portugal. Etude de
Stratigraphie Palontologique. Memria da Commisso do
Servio Geolgico de Portugal, 1-245.
Gutirrez-Marco JC y Melndez B (1987) Nuevos hallazgos de
estilforos (Homalozoos) en los materiales ordovcicos de la
Zona Centroibrica. Coloquios de Paleontologa, 41: 41-50.
Gutirrez-Marco JC, Rebelo A, Rbano I, Piarra JM (1995)
Novas observaes bioestratigrficas na Formao Xistenta
(Ordovcico Mdio) do sinclinal de Moncorvo (Trs-os-
 XIII EJIP Conference Proceedings

Montes, nordeste de Portugal). Memrias do Museu e

Laboratrio Mineralgico e Geolgico da Universidade do
Porto, 4: 91-96.
Mitchell, WI (1974) An outline of the stratigraphy and
palaeontology of the Ordovician rocks of Central Portugal.
Geological Magazine, 111: 385-396.
Romo JM, Gutirrez-Marco JC, Rbano I, Oliveira JT, Marques
Guedes A (1995) A Formao de Cabeo do Peo (Ordovcico
Superior) no sinforma Amndoa-Carvoeiro (SW da ZCI)
e sua correlao estratigrfica na provncia mediterrnica.
Memrias do Museu e Laboratrio Mineralgico e Geolgico
da Universidade do Porto, 4: 121-126.
S AA (2005) Bioestratigrafia do Ordovcico do nordeste de
Portugal. Tesis doctoral, Universidade de Trs-os-Montes e
Alto Douro, 571 pp.
S AA y Gutirrez-Marco JC (2006) Trilobites gigantes
das ardsias de Canelas (Arouca). Ardsias Valrio &
Figueiredo Lda, Portugal, 205 pp.
S AA, Meireles C, Gutirrez-Marco JC, Coke C (2006) A
sucesso do Ordovcico Superior de Trs-os-Montes (Zona
Centro-Ibrica, Portugal) e a sua correlao com Valongo e
Buaco, en: Miro J y Balbino A (Eds.), Resumos alargados
VII Congresso Nacional de Geologia. vora, 2: 621-624.
Verneuil E y Barrande J (1855) Description des fossiles trouvs
dans les terrains Silurien et Dvonien dAlmaden, dune partie
de la Sierra Morena et des Montagnes de Tolde. Bulletin de la
Socit Gologique de France, 12: 964-1025.
Young TP (1985) The stratigraphy of the Upper Ordovician of
central Portugal. Ph. D. Thesis. Department of Geology,
University of Sheffield, Sheffield, 441 pp.
Young TP (1988) The lithostratigraphy of the upper Ordovician of
Central Portugal. Journal of the Geological Society, London,
145: 377-392.
Young TP y Donovan SK (1993) The eocrinoid Ascocystites
Barrande (Echinodermata, Blastozoa) from the Middle
Ordovicican of central Portugal, with comments on the
stratigraphy of the Brejo Fundeiro Formation. Atlantic
Geology, 29: 149-154.

167
Current Trends in Paleontology and Evolution

Comparacin de la metodologa tradicional de estudio de

inclusiones en mbar con la metodologa mediante micro
tomografa computarizada de rayos X
Comparing the traditional methodology to study amber inclusions with the methodology by X-ray micro computed
tomography

Cristina Lpez Gea1

El mbar es una resina fsil que en ocasiones contiene animales o restos vegetales atrapados en su interior. Estas
bioinclusiones nos aportan mucha informacin, no solo sobre los propiosorganismos atrapados, sino tambin
sobre el hbitat en el que vivieron. Pero el estudio de las inclusiones en mbar no es fcil y lleva consigo muchos
problemas. Tradicionalmente, el estudio de dichas inclusiones se realiza mediante mtodos pticos como la lupa
binocular o elmicroscopio. Existen diversas tcnicas que tratan de solventar los problemas que presenta este
tipo de estudio. En este trabajo se discuten las ventajas e inconvenientes de la metodologa mediante micro-
Tomografa Computarizada (micro-CT) con respecto a las metodologas tradicionales, apoyndose para ello en
un contexto experimental con carbidos. Gracias a la mquina de micro-CT y a un software de procesamiento
de imgenes radiogrficas podemos obtener y editar una batera de dichas imgenes tomadas de una pieza de
mbar con inclusiones para crear finalmente modelos virtuales tridimensionales que nos permitan trabajar con la
muestra sin daarla, compartirla con la comunidad cientfica y realizar estudios sobre ella que seran imposibles
con la metodologa tradicional.
Palabras clave: micro-CT, tcnica, fsil, Carabidae, reconstruccin

Amber is a fossil resin that sometimes contains animal and plant remains trapped inside. These inclusions are
highly informative; not only about trapped organisms, but also about the habitat in which they lived. However,
studying amber bioinclusions is not easy and entails many problems. Traditionally, the study of inclusions is
performed using optical instruments like the stereomicroscope or the microscope. Several techniques attempt
to solve the problems that this kind, however, present. This paper reviews the differences between micro-CT
scanning and traditional methodologies. Thanks to the micro-CT machine and a radiographic image processing
software we can obtainand edit a set of images taken from a piece of amber with bioinclusions to finally create
three-dimensional virtual models that allow us to work with the sample and share it with the scientific community
without damaging it in the process.
Keywords: micro-CT, technique, fossil, Carabidae, reconstruction

1. Introduccin permitindonos hacer estudios taxonmicos, reconstrucciones

A
paleoambientales, etc. Tradicionalmente, dicho estudio se
unque es considerado por muchos una piedra
realiza con lupa binocular y dibujos a cmara clara (Pealver,
preciosa, el mbar no es un mineral sino resina
1996), pero la visualizacin de las inclusiones no siempre es
vegetal fosilizada (Poinar y Poinar, 1995). En
fcil.
ocasiones, mientras la resina es an viscosa, puede
El exceso de mbar alrededor de la inclusin entorpece a
atrapar insectos u otros organismos que quedarn perfectamente
menudo su visualizacin ya sea por las grietas que pueda tener,
conservados hasta nuestros das gracias a ciertas propiedades
y que al reflejar la luz provocan el llamado efecto espejo
de la resina, que consiguen reducir drsticamente el proceso de
(Schlee yDietrich, 1970; Speranza et al. 2010), por la difraccin
descomposicin (ibid.).
que sufre la luz al atravesar el mbar cuando su superficie es
El estudio de estas inclusiones en mbar nos aporta
curva distorsionando la imagen de la inclusin (Greco et al.
informacin de la fauna y la florade los bosques ambargenos,

Departamento de Ciencias de la Vida. Universidad de Alcal. Email: cristinagea@hotmail.es

1

168

Figura 1: Fotografa en la que se aprecia la distorsin de
la imagen de la inclusin de carbido, producida por la
curvatura en la superficie de la pieza de mbar.
2008) (Figura 1) , o bien porque el mbar es opaco debido a que
presenta impurezas en suspensin (burbujas, materia orgnica,
etc.).
La solucin ms drstica para estos problemas, aunque no
carente de contrapartidas, es la eliminacin del mbar sobrante
mediante pulido de sus superficies. Esto puede daar la inclusin,
aumentar el riesgo de formacin de grietas y, sobre todo, afectar
a su conservacin (Pealver, 1996; Corral et al. 1999). Adems,
el aislamiento de las inclusiones mediante pulido no siempre es
posible si la inclusin a estudiar se encuentra rodeada por otras
inclusiones en la misma pieza de mbar (sininclusiones).
Una tcnica accesoria para reducir al mximo el efecto
espejo y la distorsin es la inmersin de la pieza en resina
epoxi al vaco. sta resina transparente penetra por las grietas
rellenndolas y, al tener un ndice de refraccin similar al del
mbar, minimiza el efecto espejo. Al endurecerse se puede
cortar, tallar y pulir eliminando curvaturas y mejorando la
visualizacin de la inclusin. Adems, al aislarla del ambiente,
la resina epoxy evita la oxidacin y degradacin de la pieza de
mbar, que tendera a oscurecerse y agrietarse (Speranza et al.
2010). Pero esta tcnica tambin tiene limitaciones: en primer
lugar, no es del todo reversible y se podra daar la pieza de
mbar al intentar eliminar la resina epoxy ya endurecida. En
segundo lugar, no todas las grietas contactan con la superficie y
por lo tanto no podrn rellenarse de resina, persistiendo el efecto
espejo (Corral et al. 1999).
Subfamilia Tribu Especie
AMBAR 1 Pterostichinae - -
AMBAR 2 Pterostichinae Pterostichini - 6,06
AMBAR 3 Harpalinae - -
ACTUAL 1 Trechinae Bembidiinidi Ocys sp.
ACTUAL 2 Trechinae Trechini Trechus sp.
XIII EJIP Conference Proceedings
En muchas ocasiones es casi imposible estudiar la inclusin
a la lupa binocular cuando el mbar es semi-opaco, o cuando han
quedado atrapados en l burbujas u otras inclusiones que impiden
ver la totalidad o parte de la inclusin de inters. A veces, las
inclusiones embebidas en mbar se encuentran rodeadas de un
halo blanquecino que consiste en diminutas burbujas o gotas
provenientes de fluidos (Schlee y Dietrich, 1970; Bosselaers et
al. 2010). Tambin puede darse el caso de que la posicin en la
que la propia inclusin qued sepultada oculte algunas zonas de
la misma.
Un tipo de estudio difcil de realizar en insectos en mbar
con la metodologa tradicional es el biomtrico, ya que, a
menudo, las estructuras que tratamos de medir se encuentran en
una posicin oblicua a la observacin o aparecen tapadas por
otras estructuras del insecto.
En este trabajo se discute un mtodo ms novedoso para
el estudio de inclusiones en mbar mediante la obtencin de
modelos virtuales tridimensionales por medio del procesado
informtico de imgenes radiogrficas obtenidas a travs de
micro-tomografa computarizada (micro-CT, por sus siglas
en ingls), apoyndose para ello en una experimentacin con
carbidos incluidos en mbar y carbidos actuales.
El funcionamiento de la mquina micro-CT es el siguiente:
al hacer pasar una corriente elctrica de alta energa a travs de
un filamento de tungsteno se genera un haz de rayos X, que se
proyectar sobre la muestra sufriendo una disminucin de su
intensidad al pasar por cada punto de la misma. Esta disminucin
estar determinada por el coeficiente de atenuacin que, a su vez,
depende de la densidad y composicin atmica de la materia que
atraviesa el haz de rayos X, as como de la energa de dicho haz
(Hammersberg y Mangard, 1999).
El haz se ir proyectando por filas sobre la muestra, de
manera que cada fila de proyecciones corresponder a un corte
transversal de la muestra. Las proyecciones de cada corte sern
procesadas para crear una imagen digital completa mediante
algoritmos. En este procesado tambin se eliminan algunos
artefactos que, inevitablemente, surgen a lo largo del escaneado
(Abel et al. 2012).
Cada imagen obtenida es una interpretacin de los valores
de densidad radiogrfica existentes en cada punto de un mismo
corte, que se representan dentro de una escala de grises, siendo
las zonas de mayor densidad radiogrfica las ms blancas.
Una vez se tiene la pila de imgenes procedentes de los
mltiples cortes de una muestra, stas pueden utilizarse para
hacer una reconstruccin tridimensional, permitiendo as su fcil
Tamao (mm)
3,40
Tabla 1: Tabla resumen del
material utilizado en la que se
especifica su taxonoma y su
7,21
tamao. Las determinaciones
4,70
taxonmicas fueron realizadas por
5,78
el Dr. Vicente Ortuo.
169
Current Trends in Paleontology and Evolution

manejo y estudio. de la Vida estn depositadas. Las piezas fueron cedidas

Esta tcnica se lleva usando cierto tiempo en paleontologa
(Martnez et al. 2004; Kearney et al. 2005; Lukender, 2012) y
concretamente en el estudio de bioinclusiones en mbar (Dierick
et al. 2007; Penney et al. 2007; Greco et al. 2008; Pohl et al.
2010; Henderickx et al. 2013).
Para algunos estudios paleontolgicos tambin se han venido
utilizando desde hace algunos aos otras tcnicas hermanas a
la discutida en este trabajo, tales como la nano tomografa
computarizada, la tomografa computarizada de muy alta
resolucin (UHR-CT, por sus siglas en ingls) (Polcyn et al.
2002; Dunlop et al. 2011) o la microtomografa de rayos X
mediada por sincrotrn (Soriano et al. 2010; Perreau y Tofferau,
2011; Saupe et al. 2012), que gracias a propiedades como la
monocroma o la alta intensidad del haz de rayos X (Tafforeau et
al. 2006) permite obtener mejores resultados as como explorar
una gran cantidad de muestra, lo cual puede ser muy til para
encontrar inclusiones dentro de una gran cantidad de mbar
opaco (Lak et al. 2008).
Los objetivos planteados en este trabajo son los siguientes:
Comparar la metodologa mediante el uso de micro-CT con
las metodologas tradicionales en relacin al estudio de insectos
en mbar.
Proporcionar un protocolo bsico para la iniciacin al estudio
de inclusiones de insectos en mbar mediante micro-CT.
Comparar el estudio de insectos en mbar con insectos
actuales utilizando la ya mencionada metodologa mediante
micro-CT.
Para ello hemos utilizado cuatro piezas de mbar bltico con
carbidos atrapados en l y dos carbidos actuales.
2. Material y mtodos
Se han utilizado cuatro piezas de mbar bltico recolectadas
por Jacek Serafin en las costas blticas y vendidas posteriormente
a la Universidad de Alcal, en cuyo departamento de Ciencias
para su estudio por el Dr. Vicente Ortuo, profesor de dicho
departamento.
Todas las piezas contienen inclusiones de la familia
Carabidae (Insecta: Coleoptera)
Para este trabajo, las muestras se han nombrado como
AMBAR1, AMBAR2 y AMBAR3, siendo la inclusin de cada
una de ellas de mayor tamao que la anterior, y ACTUAL 1 y
ACTUAL 2 (Tabla 1).
El escaneado de las piezas se realiz en el micro-CT del
CENIEH, en Burgos: un SCANCO MEDICAL MCT81,
compuesto de una fuente de rayos X Hamamatsu X 70KVp; un
filtro 1200mg HA/ccm Sealing 4096, un panel detector principal
Flatpanel 512 Xpixels, dos paneles detectores accesorios, un
soporte giratorio para la muestra y un calibrador de densidad.
La resolucin con la que se realiza el escaneado puede
determinar la calidad de la reconstruccin tridimensional. Por
ello, en este trabajo se escanearon tanto a la mxima resolucin
(de 10m entre cortes) como con una resolucin media (de 20m
entre cortes) las muestras AMBAR 1, AMBAR 3, ACTUAL 1 y
ACTUAL 2, dando un tamao de pxel de 10x10m en el primer
caso y de 20x20m en el segundo. La muestra AMBAR 2 se
escane nicamente con la resolucin media, proporcionando
un tamao de pixel de 20x20m. El nmero de cortes que se
obtuvieron en cada escaneo vara entre 128 y 1012 por muestra.
Cabe mencionar que nicamente se escanearon a alta
resolucin las muestras AMBAR 1, AMBAR 3, ACTUAL 1 y
ACTUAL 2 por ser las inclusiones que, por su tamao, podran
ofrecer mejores resultados a dicha resolucin.
Una vez escaneada la muestra, obtenemos una batera
de imgenes, cada una de ellas correspondiente a un corte, y
pasamos a procesarlas con la ayuda del software MIMICS
(Materialise, Lovaina, Blgica). En este programa tendremos,
por lo tanto, que importar las imgenes y seleccionar en cada
una de ellas de manera semiautomtica, y por tanto, hasta cierto

Medidas
Caracteres
AMBAR 1 AMBAR 2 AMBAR 3
Longitud de la cabeza 0,63 0,95 1,50
Anchura de la cabeza 0,67 1,09 1,57
Distancia entre la base de las antenas 0,45 0,69 0,84
Longitud de la antena - - 3,08
Anchura del pronoto 1,08 1,62 2,10
Longitud elitral 2,44 3,74 5,04
Anchura elitral 1,65 2,39 3,05
Longitud del profmur 0,72 1,13 1,57
Longitud de la protibia 0,52 1,18 1,19
Longitud del protarso - - 1,10
Longitud del mesofmur 0,75 1,43 1,70
Longitud de la mesotibia 0,65 1,19 1,24
Longitud del mesotarso - - 1,42
Tabla 2: Medidas (en mm) de los caracteres Longitud del metafmur 0,88 1,65 2,07
seleccionados para las inclusiones de cada Longitud de la metatibia 0,87 1,61 1,94
muestra de mbar. Longitud del metatarso - - 1,95

170
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 2: Fotografa (a) y reconstruccin a media (b) y alta (c) resolucin del carbido incluido en la pieza AMBAR 1. Las zonas
representadas en turquesa corresponden a las zonas de alta densidad encontradas en el carbido.

punto subjetiva, las regiones que pertenecen al insecto para crear A continuacin se describen los resultados obtenidos para
una mscara de esas regiones. A este proceso se le denomina cada una de las muestras en las distintas resoluciones a las que
segmentar, y es el ms laborioso y que ms tiempo consume. se han escaneado:
Posteriormente, se crea un modelo tridimensional de las
regiones de inters (las pertenecientes al insecto) superponiendo AMBAR 1 (Figura 2):
la mscara seleccionada de todos los cortes de la muestra. Los Media resolucin: se observa claramente la silueta del
pixeles bidimensionales pasan a tener entonces tres dimensiones insecto, aunque la parte posterior se encuentra bastante
y a llamarse vxeles. Cuanto mayor sea el tamao del vxel degradada. No se distinguen antenmeros y las piezas bucales
con respecto al tamao de los caracteres anatmicos, menor aparecen indiferenciables, al igual que los ojos. Las suturas no
resolucin tendr la reconstruccin y ms borrosos quedarn estn definidas y no se aprecian por tanto los lmites del pronoto.
esos caracteres (Abel et al. 2012). La distancia entre los cortes Las epipleuras, sin embargo, se distinguen a pesar de no estar
determinar el tamao de los vxeles y, con ello, la resolucin bien marcadas. En cuanto a las patas, el fmur es el nico artejo
de la reconstruccin. definido y separable de los dems (a excepcin del metafmur).
Para comprobar la eficacia de la tcnica mediante micro- Los segmentos abdominales estn ligeramente marcados y se
CT en estudios biomtricos de bioinclusiones en mbar, se aprecian con cierta dificultad.
realizaron medidas sobre las reconstrucciones tridimensionales Alta resolucin: ahora los ojos se marcan ligeramente. Lo
de los carbidos de las tres muestras de mbar utilizando mismo ocurre con las suturas, permitiendo diferenciar el pronoto.
herramientas del propio software MIMICS. Las medidas Las piezas bucales estn ms definidas y las epipleuras ms
elegidas fueron las utilizadas en estudios anteriores (Bentez de marcadas. En las patas, es posible distinguir la tibia adems del
la Fuente et al. 2010; Prieto y Agull, 2010). Dichas medidas fmur. Las procoxas y los metatrocnteres tambin son visibles
fueron tomadas sobre las reconstrucciones a alta resolucin en ahora, aunque no completamente. Los segmentos abdominales
las muestras AMBAR 1 y AMBAR 3; y en la reconstruccin a se aprecian con mayor facilidad.
media resolucin de AMBAR 2.
AMBAR 2 (Figura 3):
3. Resultados

Figura 3: Fotografa (a) y reconstruccin

a media resolucin (b) del carbido
incluido en la pieza AMBAR 2. Las
zonas representadas en turquesa
corresponden a las zonas de alta
densidad encontradas en el carbido.

171
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 4: Fotografa (a) y reconstruccin a media (b) y alta (c) resolucin del carbido incluido en la pieza AMBAR 3. Las zonas
representadas en turquesa corresponden a las zonas de alta densidad encontradas en el carbido.

Media resolucin: Al igual que ocurre en AMBAR 1, la
silueta es perfectamente distinguible, aunque la parte posterior
de los litros est muy degradada. Las piezas bucales y los ojos
no aparecen y no se diferencian antenmeros. El pronoto est
delimitado por suturas poco marcadas. Los artejos distinguibles
en las patas slo son el fmur y la tibia. En la zona abdominal se
intuyen los segmentos.
AMBAR 3 (Figura 4):
Media resolucin: la silueta del insecto est muy bien
definida. Las piezas bucales se distinguen perfectamente, al
igual que los ojos, pero en las antenas siguen sin apreciarse
antenmeros. El pronoto est bien delimitado por suturas y
las epipleuras estn muy marcadas. En las patas se diferencian
coxa, fmur, tibia y tarso. Adems, en la pata anterior derecha
se observa el rgano de aseo. Los metatrocnteres se observan
claramente. Los segmentos abdominales se aprecian sin
dificultad.
Alta resolucin: se observan las mismas estructuras que en
el escaneo a media resolucin, pero esta vez se distinguen mejor
por estar ms marcadas y definidas. Sin embargo siguen sin
apreciarse antenmeros, tarsmeros o nuevas estructuras.
ACTUAL 1 (Figura 5):
Media resolucin: las piezas bucales se intuyen, aunque son
difcilmente diferenciables, los ojos apenas estn marcados y en
las antenas no aparecen antenmeros. Se distingue claramente
el pronoto, las epipleuras estn bien definidas y en los litros
se observa la sutura elitral. De los artejos de las patas solo es
distinguible el fmur. La zona ventral aparece sin estructuras
debido a que el contacto con el soporte hace imposible la
delimitacin total del insecto en esta zona.
Alta resolucin: las piezas bucales se vuelven distinguibles
y se llegan a ver antenmeros en la antena derecha. El pronoto
est bien delimitado por suturas y las epipleuras aparecen muy
definidas. Adems de la sutura elitral, ahora se intuye la estriacin
longitudinal en los litros. Fmur y tibia son diferenciables
en la mayora de las patas, y en algunas se aprecia el tarso,
aunque con cierta dificultad. La zona ventral aparece poco clara
debido al contacto con el soporte, aunque esta vez se aprecia la
segmentacin abdominal en las zonas ventro-laterales, que no
estn en contacto directo con el soporte.

Figura 5: Fotografa (a) y reconstruccin a media (b) y alta (c) resolucin del carbido ACTUAL 1.

172
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 6: Fotografa (a) y reconstruccin a media (b) y alta (c) resolucin del carbido ACTUAL 2.

ACTUAL 2 (Figura 6): insectos incluidos en mbar (Figura 7), con zonas de densidad
radiogrfica muy alta y zonas aparentemente vacas (de densidad
Media resolucin: aunque no estn muy definidas, las piezas
radiogrfica muy baja) que aparecen distribuidas sin seguir un
bucales son distinguibles, cosa que no ocurre con los ojos. Las
patrn aparente.
antenas se aprecian claramente, incluso comienzan a aparecer
antenmeros en la zona ms distal de las mismas. El pronoto est 4. Discusin
bien definido y separado por suturas de la cabeza y los litros.
Al contrario de lo que ocurre con la metodologa
En dichos litros no se observa estriacin longitudinal, aunque
tradicional de estudio de insectos en mbar, la microtomografa
si se aprecia ligeramente la sutura elitral. El fmur y la tibia son
computarizada de rayos X no presenta problemas de efecto
diferenciables en todas las patas, y en algunas de ellas tambin
espejo ni de distorsin ptica de la imagen, por lo que no se
lo es el tarso. Cabe decir, que en ocasiones no se aprecia dnde
hace necesario eliminar el mbar sobrante ni utilizar resinas o
terminan las patas ya que sus densidades se enmascaran con la
aceites, evitando los problemas que estas tcnicas presentan y
del soporte, con el que estn en contacto, y son indistinguibles.
que fueron descritos en apartados anteriores.
Lo mismo ocurre con la zona ventral, en la que, por tanto, no se
Por otro lado, los restos orgnicos que en ocasiones impiden
aprecian estructuras.
examinar el insecto con la lupa binocular tampoco suponen
Alta resolucin: las piezas bucales se observan ms
un problema con la metodologa expuesta, ya que el haz de
definidas, hasta el punto de distinguirse separadamente cada una
rayos X atraviesa estas impurezas y permite eliminarlas en la
de ellas. Los ojos comienzan a apreciarse ligeramente, pero son
edicin de las imgenes CT, aunque este proceso ha de hacerse
difciles de aislar durante la segmentacin. En las antenas se ven
cuidadosamente para no confundir dichas impurezas con
con claridad todos los antenmeros. El pronoto, las suturas y las
estructuras del propio insecto.
epipleuras estn muy bien marcadas. En la cabeza y el pronoto
Las zonas del insecto que, debido a su posicin, eran
llegan a apreciarse relieves que no aparecan a media resolucin.
imposibles de observar con la metodologa tradicional ahora
La sutura y estriacin elitral se observan sin problemas. Con
son accesibles gracias a que el insecto se puede visualizar desde
los tarsos de las patas ocurre lo mismo que a media resolucin:
todos los ngulos, e incluso es posible recortar virtualmente
se funden con el soporte. Sin embargo, en las patas posteriores
partes que obstaculicen la visin.
es posible distinguir algunos tarsmeros. En la mayora de
Por estos motivos, con la microtomografa computarizada de
las patas se observan detalles como los espolones al final de
rayos Xes posible hacer estudios biomtricos fiables de forma
las tibias o uas en los oniquios. Aunque en la zona ventral
rpida y sencilla una vez que se cuenta con la reconstruccin
persiste el problema del soporte, en las zonas ms laterales se ve
virtual de la muestra. sta es una de las mayores ventajas que
claramente la segmentacin abdominal.
tiene esta tcnica con respecto al estudio tradicional.
El estudio biomtrico (Tabla 2) se realiz de forma rpida y
Adems, la tcnica aporta informacin no solo del exterior
sencilla, y aunque no todos los caracteres pudieron ser medidos
del insecto sino tambin de su interior. La reconstruccin virtual
en todos los individuos a causa de que dichas estructuras o no
en 3D permite diseccionar virtualmente el insecto infinitas
existan en la reconstruccin o no se apreciaban claridad, se
veces y desde infinitos ngulos sin daar la pieza de mbar, y
pudieron tomar muchas ms medidas y con mayor precisin que
compartir los resultados con otros investigadores de manera
mediante la tcnica tradicional.
rpida y sencilla.
Es destacable que en las microtomografas obtenidas
Los resultados nos muestran que a mayores tamaos del
encontramos un patrn de densidades desigual para los

173
Current Trends in Paleontology and Evolution

insecto ms estructuras se observan en las reconstrucciones los movimientos.

virtuales, y con mejor calidad. Esto se debe a que cuanto En cuanto al patrn de densidades diferenciales que presentan
mayor es el insecto, mayores son sus estructuras y ms cortes los insectos en mbar, no est presente en los insectos actuales,
abarcarn, consiguindose as ms informacin de cada una de descartndose as la posibilidad de que se deba a un artefacto
ellas. Esto permite establecer un umbral de tamao a partir del del proceso de digitalizacin. Algunos trabajos han estudiado
cual la metodologa propuesta en el trabajo es til y eficiente. las diferencias de densidad que existen entre inclusiones en
Sin embargo, tambin observamos que muchos caracteres una misma pieza de mbar (Coty et al. 2014), y atribuyen
no siempre cumplen esta relacin, lo que parece indicar que dicha diferencia a variaciones en el proceso de fosilizacin.
el tamao no es la nica variable que determina la calidad de Sin embargo, no existen trabajos que estudien las diferencias
la reconstruccin: el grado de conservacin del insecto juega de densidad dentro de una misma inclusin, siendo esta una
tambin un papel fundamental. No todos los insectos embebidos potencial va de investigacin futura.
en mbar se conservan igual debido a la naturaleza fisicoqumica
de la resina, a sustancias junto con las que haya sido atrapado 5. Conclusiones
que pudieran haber interferido en el proceso de deshidratacin, Respecto al objetivo 1 (Comparar la metodologa mediante
y a otros factores tafonmicos. Esto queda patente en los el uso de micro-CT con las metodologas tradicionales en
resultados obtenidos de los insectos actuales escaneados para relacin al estudio de insectos en mbar):
este estudio, pues teniendo tamaos similares a los insectos en I. La metodologa mediante CT solventa muchos de los
mbar, los actuales ofrecen mejores resultados debido a su mejor problemas que presenta la metodologa tradicional:
estado de conservacin y al mayor contraste de densidad entre la II. El grado de fracturacin del mbar no interfiere en los
cutcula y el aire que el que aparece entre la cutcula fosilizada resultados.
y el mbar. De este modo, adems del tamao debemos tener en
cuenta la conservacin del insecto de inters a la hora de evaluar
la utilidad del mtodo propuesto.
Los carbidos escaneados a altas resoluciones muestran
mejoras en relacin a los resultados obtenidos en los escaneos
a media resolucin de los mismos carbidos. Sin embargo
no revelan caracteres nuevos, a excepcin de los artejos de
las patas, que en ocasiones s aparecen en los escaneos a alta
resolucin. Los insectos actuales s muestran bastantes mejoras
a alta resolucin, revelando detalles como los antenmeros
o los espolones de las patas. Esto hace que nos planteemos la
conveniencia de realizar escaneos a alta resolucin en las piezas
de mbar porel trabajo que ello conlleva en la edicin de las
imgenes CT, al menos para los tamaos de insecto estudiados
en este trabajo.
Cabra esperar que los escaneos realizados a alta resolucin
proporcionaran el doble de imgenes CT que los realizados a
media resolucin ya que la distancia entre cortes se reduce a
la mitad. Sin embargo,el nmero de cortes obtenidos de cada
muestra a alta resolucin no es el doble de los obtenidos de
esa misma muestra a media resolucin. Esto se debe a que la
muestra no ha sido escaneada en la misma posicin, y en algunas
ocasiones dicha posicin ha permitido reducir el nmero de
cortes sin perder resolucin. Sin embargo, la posicin ideal
del mbar en el portamuestras para realizar los escaneos no es
experimentalmente fcil de conseguir ya que el tamao del tubo
portamuestras y la forma y tamao de la pieza de mbar limitan

Figura 7: Imagen radiogrfica en la que se aprecian las

diferentes densidades dentro del carbido de la muestra
AMBAR 3 (a) y reconstruccin de las zonas de densidad
radiogrfica alta en el modelo tridimensional (b).
174

III. La posicin del insecto no impide observar todas sus
estructuras.
IV. Es una tcnica no destructiva puesto que no precisa de la
eliminacin de mbar sobrante, como en ocasiones ocurre
con los estudios mediante lupa binocular, ni de la laminacin
de la pieza, como sucede en los estudios microscpicos.
V. Permite obtener modelos virtuales que pueden compartirse
fcilmente con otros investigadores.
VI. Es posible realizar estudios biomtricos de manera fiable y
rpida.
Respecto al objetivo 2 (Proporcionar un protocolo bsico
para la iniciacin al estudio de inclusiones de insectos en mbar
mediante micro-CT):
I. El grado de conservacin debe tenerse en cuenta para valorar
la conveniencia de utilizar la metodologa mediante CT.
Los insectos muy deteriorados tienden a no proporcionar
resultados tiles.
II. Para insectos de tamao menor a 7 mm no es conveniente
utilizar la metodologa mediante micro CT, al menos con el
equipo y las resoluciones de pxel usadas en este trabajo,
ya que los resultados obtenidos no ofrecen caracteres claros
que puedan ser tiles ms all del estudio ptico tradicional.
Aunque esto depende de lo que el investigador estime
oportuno en funcin de la calidad de los resultados del
estudio tradicional y de los objetivos de la investigacin.
III. Los escaneos a alta resolucin no muestran, por lo general,
caracteres que no se aprecien en los de media resolucin, por
lo que no merece la pena realizar dichos escaneos teniendo
en cuenta el volumen de trabajo que conlleva.
IV. Cuando se escanean los insectos, ya sean actuales o en
mbar, deben orientarse de forma que se obtenga el menor
nmero de cortes posibles para optimizar as el volumen de
trabajo sin perder calidad en la reconstruccin virtual.
Respecto al objetivo 3 (Comparar el estudio de insectos
en mbar con insectos actuales utilizando la ya mencionada
metodologa mediante micro-CT):
I. A las mismas resoluciones y tamaos, los insectos actuales
ofrecen mejores resultados que los incluidos en mbar.
Agradecimientos
En primer lugar quiero agradecer a mis directores, Vicente
Ortuo e Ignacio Martnez, el apoyo y la confianza depositados.
Pero tambin a Mara Lapresa, Rebeca Garca, Elena Santos,
Ana Pantoja, Alejandro Bonmat y Mercedes Conde por toda la
ayuda prestada, sin la cual no habra sido posible este trabajo.
Bibliografa
Abel RL, Lauruni LR y Richter M (2012) A paleobiologists
guide to virtual micro-CT preparation. Palaeontologia
Electronica, 15: 1-17.
Bentez de la Fuente H, Jerez V y Briones R (2010) Proporcin
sexual y morfomtrica para dos poblaciones de Ceroglossus
XIII EJIP Conference Proceedings
chilensis en la regin del Biobio, Chile. Revista Chilena de
Entomologa, 35: 61-70.
Bosselaers J, Dierick M, Cnudde V, Massachaele B, Van
Hoorebeke L y Jacobs P (2010) High-resolution X-ray
computed tomography of an extant new Donuea (Araneae:
Liocranidae) species in Madagascan copal. Zootaxa, 35: 25-
35.
Corral JC, Lpez del Valle R y Alonso J (1999) El mbar
Cretcico de lava (cuenca Vasco-cantbrica, norte de
Espaa). Su colecta y preparacin. Estudios del museo de
ciencias naturales de lava, 14: 7-21.
Coty D, Aria C, Garrouste R, Wils P, Legendre F y Nel A (2014)
The first ant-termite synclusion in amber with CT-scan.
Analisys of taphonomy. PLOS ONE, 9: 1-10.
Dierick M, Cnudde V, Masschaele B, Vlassenbroeck J, Van
Hoorebeke L y Jacobs P (2007) Micro-CT of fossils
preserved in amber. Nuclear Instruments and Methods in
Physics Research, 580: 641-643.
Dunlop JA, Wirth S, Penney D, McNeil A, Bradley RS, Withers
PJ y Preziosi RF (2011) A minute fossil phoretic mite
recovered by phase-contrast X-ray computed tomography.
Biology Letters, 8: 457-460.
Greco M, Jones A, Spooner-Hart R y Holford P (2008) Xray
computerised microtomography (MicroCT): a new technique
for assessing external and internal morphology of bees.
Journal of Apicultural Research, 47: 286-291.
Hammersberg P y Mangard M (1999) Optimal computerized
tomography performance. Computerized tomography for
industrial applications and image processing in radiology.
pp: 31-43.
Henderickx H, Bosselaers J, Pauwels E, Van Hoorebeke L y
Boone M (2013) X-ray micro-CT reconstruction reveals
eight antennomeres in a new fossil taxon that constitutes a
sister clade to Dundoxenos and Triozocera (Strepsiptera:
Corioxenidae). Palaeontologia Electronica, 16:1-16
Kearney M, Maisano JA y Rowe T (2005) Cranial Anatomy of
the Extinct Amphisbaenian Rhineura hatcherii (Squamata,
Amphisbaenia) Based on High-Resolution X-Ray Computed
Tomography. Journal of morphology, 264: 1-3.
Lak M, Nraudeau D, Nel A, Cloetens P, Perrichot V y Tafforeau
P (2008) Phase contrast X-Ray synchrotron imaging: opening
access to fossil inclusions in opaque amber. Microscopy and
Microanalysis, 14: 251-259.
Lukender A (2012) Computed 3D visualisation of an extinct
cephalopod using computer tomographs. Computers and
geosciences, 45: 68-74.
Martnez I, Rosa M, Arsuaga JL, Jarabo P, Quam R, Lorenzo C,
Gracia A, Carretero JM, Bermdez de Castro JM y Carbonell
E (2004) Auditory capacities in Middle Pleistocene humans
from the Sierra de Atapuerca in Spain. Proceeding of the
National Academy of Science of the United States of Amrica,
101: 9976-9981.
175
Current Trends in Paleontology and Evolution

Penney D, Dierick M, Cnudde V, Masschaele B, Vlassenbroeck

J, Van Hoorebeke L y Jacobs P (2007) First fossil
Micropholcommatidae (Araneae), imaged in Eocene Paris
amber using X-Ray Computed Tomography. Zootaxa, 53:
47-53.
Pealver E (1996) Tcnicas y mtodos de obtencin, preparacin,
conservacin y estudio de insectos fsiles. Boetn de la SEA,
Paleoentomologa, 16: 157-174.
Perreau M y Tafforeau P (2011) Virtual dissection using phase-
contrast X-ray synchrotron microtomography: reducing
the gap between fossils and extant species. Systematic
entomology, 36: 573-580.
Pohl H, Wipfler B, Grimaldi D, Beckmann F y Beutel RF
(2010) Reconstructing the anatomy of the 42-million-
years-old fossil Mengea tertiaria (Insecta, Strepsiptera).
Naturwissenchaften, 97: 855-859.
Poinar G y Poinar R (1995) En busca de la vida en el mbar.
Addison Wesley, Wilmintong, 195pp.
Polcyn MJ, Rogers II JV, Kobayashi Y y Jacobs LL (2002)
Computed tomography of an anolis lizard in Dominican
amber: systematic, taphonomic, biogeographic, and
evolutionary implications. Paleontologa electronica, 5:
1-13.
Prieto M y Agull J (2010) Descripcin del macho de Geotrechus
(Geotrechidius) puigmalensis. Heteropterus Revista de
Entomologa, 10: 35-43.
Saupe EE, prez-de la fuente R, Selden PA, Delcls X, Tafforeau
P y Soriano C (2012) New Orchestina simon, 1882 (araneae:
oonopidae) from cretaceous ambers of Spain and France: first
spiders described using phase-contrast x-ray synchrotron
microtomography. Paleontology, 55:127-143.
Schlee VD y Dietrich HG (1970) Insektenfhrender Bernstein
aus der Unterkreide des Libanon. Fossil-Lagersttten, 2: 40-
51.
Soriano C, Archer M, Azar D, Creaser P, Delclos X, Godthelp
H, Hand S, Jones A, Nel A, Neraudeau D, Ortega-Blanco
J, Perez-de la Fuente R, Perrichot V, Saupe E, Solorzano
Kraemer M y Tafforeau P (2010) Synchrotron X-ray imaging
of inclusions in amber. Comptes Rendus Palevol, 9: 361-368.
Speranza M, Wierzchos J, Alonso J, Bettucci L, Martn-Gonzlez
A y Acaso C (2010) Traditional and new microscopy
techniques applied to the study of microscopic fungi
included in amber. Microscopy: science, technology,
applications and education, 1135-1145.
Tafforeau P, Boistel R, Boller E, Bravin A, Brunet M,
Chaimanee Y, Cloetens P, Feist M, Hoszowska J, Jaeger
JJ, Kay RF, Lazzari V, Marivaux L, Nel A, Nemoz C,
Thibault X, Vignaud P y Zabler S (2006) Applications of
X-ray synchrotron microtomography for non-destructive
3D studies of paleontological specimens. Applied Physics A,
83:195-202.

176

Crictidos del Oligoceno de Mongolia Central: una visin
general
Oligocene cricetids from Central Mongolia: an overview
Paloma Lpez Guerrero1*, Olivier Maridet2,3 y Gudrun Daxner-Hck1
Palabras clave: Valley of Lakes, Mongolia, Oligoceno, Cricetidae, bioestratigrafa
Keywords: Valley of Lakes, Mongolia, Oligocene, Cricetidae, biostratigraphy
E
ste trabajo es una puesta al da de la informacin
taxonmica que se tiene actualmente de las faunas
de roedores del Oligoceno del rea de Taatsiin Gol,
en Mongolia. En concreto se explica el estado de la
cuestin de los roedores crictidos.
El rea de Taatsiin Gol se encuentra en estudio desde 1995
mediante tres proyectos sucesivos en los que han participado
equipos de investigadores de Mongolia y de Austria. Los fsiles
se han recuperado en ocho campaas de campo realizadas
entre los aos 2001 y 2012. Los yacimientos se encuentran
en una secuencia continental de gran extensin con un buen
control estratigrfico. Se han encontrado en la zona varias
capas baslticas que han servido como puntos de calibracin
para la datacin de las secciones (Daxner-Hck et al. 2010).
Las dataciones de 40Ar/39Ar realizadas previamente dan como
resultado, al menos, dos grupos de edades para basaltos de
esta zona, en el Oligoceno (Figura 1). Por un lado, el basalto
I corresponde al Oligoceno inferior, con una edad estimada
en 31,5 Ma, y el basalto II, del Oligoceno superior, con una
edad de alrededor de 28 Ma (Daxner-Hck et al. 2010). Se han
recuperado fsiles pertenecientes a 289 taxones (11 Gastropoda,
2 Amphibia, 9 Reptilia y 267 Mammalia), recogidos de 85
horizontes fosilferos de 33 secciones/yacimientos (Daxner-
Hck et al. 2010).
Entre los taxones de mamferos encontrados en los
yacimientos de Taatsiin Gol, se encuentran representantes
de Ruminantia, Rhinocerotidae, Proboscidea, Marsupialia,
Erinaceomorpha, Soricomorpha, Didymoconidae, Creodonta,
Carnivora y Lagomorpha (Maridet et al. 2014 y referencias
incluidas). Pero los grupos ms abundantes son los dipoideos
y los crictidos, ambos pertencientes al orden Rodentia.
Recientemente se ha presentado un estudio en detalle de los
primeros (Daxner-Hck et al. 2014). Por su parte, el estudio
de los crictidos del Mioceno tambin est terminado y se han
Geologischpalontologische Abteilung, Naturhistorisches Museum Wien, Burgring 7 1010 Viena, Austria. *Email: Paloma.Lopez-Guerrero@nhm-wien.ac.at
1
Jurassica Museum. Route de Fontenais 21, 2900 Porrentruy, Suiza
2
Department of Geosciences, Earth Sciences, University of Fribourg, Chemin du Muse 6, Prolles, 1700 Fribourg, Suiza
3
XIII EJIP Conference Proceedings
presentado sus resultados (Maridet et al.2014). En este ltimo
trabajo, los autores estudiaron preliminarmente los yacimientos
del Oligoceno y ofrecieron un listado faunstico.
Entre las conclusiones del trabajo de Maridet et al. (2014),
cabe destacar la deteccin de un cambio faunstico en el trnsito
entre el Oligoceno y el Mioceno en esta regin. Otra conclusin
es la comprobacin de una disminucin de la riqueza, tanto
especfica como genrica, desde el Oligoceno hasta el comienzo
del Mioceno inferior seguida de un incremento de la riqueza
especfica durante el Mioceno inferior. Maridet et al. (2014)
muestran cmo, a pesar de la escasez de especmenes, los
taxones encontrados en el Oligoceno superior no se encuentran
en el Mioceno inferior e interpretan su desaparicin como una
renovacin de las faunas. Para poder comprobar la hiptesis del
cambio faunstico en el trnsito del Oligoceno al Mioceno, es
necesario realizar un estudio en profundidad de los crictidos
del Oligoceno y el presente trabajo es una parte de ese objetivo.
Los fsiles estudiados corresponden a elementos dentales que
se encuentran almacenados en las colecciones del departamento
de Geologa y Paleontologa del Museo de Historia Natural de
Viena, Austria (NHMW) y en el Centro de Paleontologa de la
Academia de Ciencias de Ulaanbaatar, Mongolia.
El marco cronolgico se presenta en la Figura 1, en la que
se presenta la biozonacin construda, y las dataciones absolutas
de las biozonas locales que se han realizado a travs de la
datacin radiomtrica de los basaltos encontrados, as como de
las proporcionadas por estudios magneto y litoestratigrfcos.
Las biozonas situadas dentro del Oligoceno inferior son las
biozonas A y B. Dentro del Oligoceno superior se han descrito
las biozonas C y C1.
En la biozona A, Maridet et al. (2014) citan los siguientes
taxones de crictidos: Selenomys mimicus, Cricetops dormitor,
cf. Edirnella sp., Ulaancricetodon badamae, Eocricetodon cf.
meridionalis, Eucricetodon caducus y Eucricetodon asiaticus.
177
Current Trends in Paleontology and Evolution

Por su parte, en la biozona B se citan: Selenomys mimicus,
Selenomys sp. Cricetops dormitor, Cricetops elephanteus,
Ulaancricetodon badamae, Eocricetodon cf. meridionalis,
Eucricetodon asiaticus, Eucricetodon aff. bagus y Eucricetodon
aff. asiaticus.
Maridet et al. (2014) recuperaron en la biozona C:
Eucricetodon bagus, Eucricetodon sp.1, cf. Plesiodipus wangae.
cf. Aralocricetodon sp. y Aralocricetodon aff. Schokensis.
Finalmente, en la biozona C1, Maridet et al. (2014)
encuentran: Eucricetodon aff. Caducus, Eucricetodon bagus,
Eucricetodon sp.2, cf. Aralocricetodon sp. y Bagacricetodon
tongi.
La revisin preliminar contenida en este trabajo indica que
los especmenes correspondientes a los gneros Selenomys y
Ulaancricetodon, que han sido objeto de recientes publicaciones
(Daxner-Hck, 2000; Daxner-Hck et al. 2010), no necesitan
una revisin en profundidad, aunque s un estudio para conocer
la variabilidad morfolgica de cada especie. El gnero Cricetops
est bajo estudio por parte de otros investigadores, por lo que
tampoco va a ser objeto de la presente revisin. Asi, se estudiarn

Figura 1. Formaciones sedimentarias y correlaciones de las asociaciones de roedores de Mongolia

con la escala de tiempo geolgico segn Maridet et al. (2014). La cronologa local para el Oligoceno
y Mioceno est realizada segn las biozonas locales informales y las edades calculadas de los
basaltos.

178
 XIII EJIP Conference Proceedings

los representantes de los gneros Eucricetodon, Eocricetodon, Agradecimientos

Aralocricetodon, Erdinella y Plesiodipus, totalizando 699
El trabajo de campo fue financiado por los Programas
especmenes.
Especiales de Investigacin de la Fundacin Austraca para la
Del anlisis de este material se desprende que el nmero de
Ciencia (FWF-P-10505-GEO. P-15724-N06 y P-23061-N19)
fsiles recuperados aumenta a medida que avanza el Oligoceno,
concedidos a G.D-H. Durante la investigacin, O.M. disfrut
siendo la biozona A es la que tiene un menor nmero de fsiles,
de una beca Lise Meitner (FWF-M1375-B17) de la Fundacin
con 105 ejemplares recuperados. No obstante, como se ver
Austraca para la Ciencia (FWF). P.L.G. disfruta de un contrato
a continuacin, no es la menos diversa, y presenta 7 especies
asociado al proyecto P-23061-N19 de la FWF. Agradecemos los
diferentes. En los niveles de la biozona B se han recuperado
comentarios de los revisores Dr. Francisco Ruiz (Universidad
213 ejemplares que se reparten entre 9 especies. En la biozona
Estatal de la Pennsula de Santa Elena) y Dr. Raef Minwer-
C se han encontrado 363 fsiles de 5 especies, mientras que en
Barakat (Instituto Cataln de Paleontologa), as como la labor
los yacimientos de la biozona C1, con una menor riqueza en
de la Editora Vernica Hernndez-Ballarn, que contribuyeron a
restos, slo se contabilizan 18 especmenes, aunque representan
la mejora del manuscrito.
a 5 especies diferentes. Por lo tanto, teniendo en cuenta solo las
especies de crictidos, y a pesar de que la cantidad de fsiles Bibliografa
disponibles se incrementa en los yacimientos ms modernos,
se observa que la diversidad interespecfica desciende. Es Daxner-Hck G (2000) Ulaancricetodon badamae n. gen., n. sp.
especial el caso de la biozona C1, de la que se han obtenido (Mammalia, Rodentia, Cricetidae) from the Valley of Lakes
muy pocos ejemplares. Hay que decir que esta biozona es la in Central Mongolia. Palntologische Zeitschrift, 74: 215-
de menor duracin, y tambin es la que totaliza un nmero 225.
menor de yacimientos con restos fsiles de estos gneros. De Daxner-Hck G, Badamgarav D and Erbajeva M (2010)
manera general, se observa un cambio de asociaciones fsiles Oligocene stratigraphy based on a sediment-basatl association
dominadas por la presencia de especies de Selenomys y Cricetops in central Mongolia (Taatsiin Gol and Taatsiin Tsagaan Nuur
a asociaciones dominadas por especies de Eucricetodon. Los area, Valley of Lakes): Review of a Mongolian-Austrian
gneros Selenomys y Cricetops presentan molares ms robustos project. Vertebrata PalAsiatica, 10: 248-366.
y de mayor talla que Eucricetodon, por lo que puede que Daxner-Hck G, Badamgarav D, Erbajeva M and Ghlich
esta observacin sea debida a un sesgo tafonmico y no est UB (2013) Miocene Mammal Biostratigraphy of Central
representando directamente la asociacin faunstica. Aparte Mongolia (Valley of Lakes): new results, in: Wang X-M,
de la tendencia general hacia la disminucin de la riqueza de Flynn L, Fortelius M (Eds.), Fossil Mammals of Asia.
especies desde el Oligoceno al Mioceno, Maridet et al. (2014) Columbia University Press, 477-494.
encuentran una situacin similar para los taxones del Oligoceno Daxner-Hck G, Badamgarav D y Maridet O (2014) Dipodidae
inferior y superior. Sin embargo, el estudio preliminar realizado (Rodentia, Mammalia) from the Oligocene and Early
aqu indica que algunos ejemplares que han sido asignados a la Miocene of Mongolia. Annalen des Naturhistorischen
misma especie presentan diferencias en talla y en el estado de Musems in Wien. Serie A, 116: 131-214.
carcter de algunas estructuras. Como por ejemplo, el caso de Maridet O, Daxner-Hck G, Badamgarav D and Ghlich UB
dos ejemplares de Eucricetodon caducus de los yacimientos de (2014) Cricetidae (Rodentia, Mammalia) from the Valley
TGR-A/13 y TGR-A/14, ambos situados en la biozona A, que of Lakes (Central Mongolia): focus on the Miocene record.
presentan diferencias en el anterolfulo. Dado que el presente Annalen des Naturhistorischen Musems in Wien. Serie A,
estudio est poco avanzado, no podemos en este momento 116: 247-269.
realizar una asignacin definitiva; sin embargo esta observacin
apunta a que las determinaciones especficas pueden cambiar en
los prximos meses.
Los resultados de este estudio preliminar indican que las
determinaciones taxonmicas realizadas previamente por
Maridet et al. (2014) deben ser tomadas con precaucin, sobre
todo para los representantes del gnero Eucricetodon. De
igual forma, se recomienda que cualquier estudio futuro sobre
paleoecologa
incluya las nuevas asignaciones taxonmicas que se
presentarn en los prximos meses.

179
Current Trends in Paleontology and Evolution

Datos paleoambientales inferidos a partir de los

micromamferos del Pleistoceno Inferior del yacimiento del
Barranc de la Boella (Tarragona, Espaa)
Paleoenvironmental data inferred from the Early Pleistocene small mammals of Barranc de la Boella site (Tarragona,
Spain)

Ivn Lozano-Fernndez1*, Josep Vallverd1,5, Pamira Saladi1,4,5, Antonio Rosas2,5 y Jordi Agust3

Palabras clave: Barranc de la Boella, Paleoambiente, Pleistoceno Inferior, Hbitat ptimo, Achelense

Keywords: Barranc de la Boella, Palaeoenvironment, Early Pleistocene, Optimum Habitat, Acheulean

A
principios del siglo XX se determin la existencia
de restos faunsticos en el Barranc de la Boella
(noreste de la Pennsula Ibrica, Tarragona, Espaa)
(Figura 1). El ao 1970 Ramn Capdevila descubre
accidentalmente restos de grandes herbvoros en el Barranc de la
Boella. J. F. de Villalta i Comellas los determina como Elephas
(Archidiskodon) meridionalis y el Dr. S. Vilaseca publica esta
determinacin. Junto al hallazgo de estos restos de proboscidio,
el Dr. S. Vilaseca describe fragmentos de slex, clasificados por
l mismo como artefactos atpicos. Aos despus, en el 2007 se
realizaron unos trabajos preventivos en los que se localizaron
restos atribuidos a Mammuthus meridionalis. A partir de 2007
hasta 2014 se han realizado trabajos arqueolgicos de forma
sistemtica que han permitido recuperar gran cantidad de restos,
tanto paleontolgicos como arqueolgicos.
En los trabajos de 2007 se hallaron restos arqueolgicos y
paleontolgicos en los niveles 2 y 3 de la unidad II. El nivel
2 result ser el ms rico, en l se recuperaron 550 restos de
macromamferos e industria ltica. Entre los restos aparecieron
dos defensas, cuatro molares, una escpula, costillas y vrtebras,
de Mammuthus meridionalis en conexin anatmica. En este
nivel tambin se recuperaron varios huesos largos y planos
asociados a piezas de industria ltica. Aparte de los restos de
Mammuthus meridionalis, en 2007 tambin se recuperaron
restos de crvidos y algunos huesos de animales de menor talla
(aunque no se identific el taxn al que pertenecan). Asociados
a los restos de fauna del nivel 2 se recuperaron un total de 138
piezas de industria ltica entre ncleos, bases naturales, lascas
y fragmentos de lasca. Cabe destacar que parte de los restos
de fauna presentaban marcas de corte (Saladi et al. 2008;
Vallverd et al. 2014).
En el nivel 3 en 2007 se localizaron dos defensas de
Mammuthus meridionalis y escasa industria ltica (Saladi et al.
2008; Vallverd et al. 2014).
Los restos arqueolgicos recuperados de la unidad II en 2007
ascienden hasta un total de 334. Estos restos parecen indicar la
presencia de Achelense en Europa durante el Pleistoceno inferior
(Saladi et al. 2008; Vallverd et al. 2014).
Los micromamferos (roedores, insectvoros y quirpteros)
se caracterizan a nivel ecolgico por unos requerimientos
especficos de hbitat para cada especie. La presencia de
micromamferos en el registro fsil nos permite inferir cmo era
el ambiente bajo el que se form un determinado yacimiento a
partir de su contenido en este tipo de fsiles.
En este trabajo se presenta una interpretacin paleoambiental
preliminar del nivel arqueo-paleontolgico 2 (dentro de la unidad
II) de los yacimientos del Barranc de la Boella.
Los restos estudiados para este trabajo provienen de los
yacimientos de La Mina y El Forn del complejo del Barranc de
la Boella (Figura 1), este complejo est dividido en 6 unidades
estratigrficas. Los restos arqueo-paleontolgicos se hallan en 4
niveles situados en las unidades II y III. El nivel 1 se encuentra
en la unidad III y los niveles 2, 3 y 4 en la unidad II (Figura 1).
La unidad II muestra una significativa abundancia de depsitos
provocados por flujos de alta densidad, bsicamente gravas y
arenas. Estos depsitos masivos a su vez presentan una gran
variedad de facies sedimentarias: seleccin inversa y normal,
zonas con textura soportada por la matriz y otras con textura
soportada por los clastos., zonas de arenas masivas, etc. Por su
parte, la unidad III es mucho mas arcillosa, con zonas arenosas

1
IPHES, Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social, C/Escorxador s/n, E- 43003 Tarragona, Spain, and rea de Prehistoria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002
Tarragona, Spain. *Email: Ivanlozanof@gmail.com
2
Grupo de Paleantropologa, Depto. de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC), Madrid, Spain
3
ICREA, IPHES, Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social, C/Escorxador s/n, E- 43003 Tarragona, Spain, and rea de Prehistoria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, E-43002
Tarragona, Spain
4
Grupo Quaternrio e Pr-Histria do Centro de Geocincias (GQP-CG), Faculdade de Cincias e Tecnologia, Universidade de Coimbra (UC), Coimbra, Portugal
5
Unit associated to Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC), Departamento de Paleobiologa. Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), Madrid, Spain

180
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Situacin geogrfica de

los yacimientos del Barranc de la
Boella y columnas estratigrficas de
La Mina y El Forn.

pero sin gravas. De los tres niveles arqueo-paleontolgicos de
la unidad II, el nivel 2 presenta unas caractersticas litolgicas
significativamente distintas al resto de la unidad. Se trata de un
nivel de gravas con depsitos de arenas y arcillas masivas con
estratificacin cruzada de bajo ngulo, y en algunas zonas se
observa orientacin de los clastos (Figura 1).
Durante las campaas de excavacin del Barranc de la
Boella, los sedimentos de los distintos niveles han sido lavados y
tamizados para recuperar los restos fsiles de microvertebrados.
Para ello se utiliz una mesa de lavado-tamizado tipo Freudenthal
(Daams y Freudenthal, 1988). La mesa de lavado se equip con
tres tamices con distinta luz de malla (5 mm, 2 mm y 0,5 mm).
La mayor parte de los restos fsiles de microvertebrados se
recuperaron del tamiz con una luz de malla de 2 mm.
Los restos de microvertebrados en los yacimientos del Barranc
de la Boella no son muy abundantes, y solo se recuperaron
restos de los niveles 2 y 4 de la unidad II. El material estudiado
corresponde a los restos recuperados durante las campaas de
excavacin entre 2007 y 2013, y se encuentra almacenado en la
actualidad en el Institut de Paleoecologia Humana i Evoluci
Social (IPHES, Tarragona, Espaa). El total de restos fsiles
recuperados asciende a 205, 82 restos identificables, de los
cuales 55 pertenecen al nivel 2,
Para realizar la reconstruccin paleoambiental se ha utilizado
el mtodo del Hbitat ptimo (Andrews, 2006; Cuenca-Bescs et
al. 2013). Realizando una reconstruccin paleoecolgica a partir

Tabla 1. Reconstruccin paleoambiental del nivel 2. Los taxones se asignan a un hbitat en base a los ambientes
caractersticos de los representantes actuales del mismo gnero. Para los gneros extintos los hbitats se determinan a partir
de los ambientes en que viven los representantes actuales del mismo linaje (Mimomys savini Arvicola. MNI corresponde
al nmero mnimo de individuos. n corresponde al nmero de restos de cada taxn recuperados del nivel 2. En la columna
de hbitat se indica el hbitat ptimo de cada taxn. % corresponde al porcentaje del ambiente que representan los restos
de cada taxn.

n MNI Hbitat %
Arvicolinae Mimomys savini 45 26 zonas con abundante agua 81.25
Victoriamys chalinei 2 2 zonas abiertas de praderas hmedas 6.25
Talpidae Talpa sp. 5 2 zonas abiertas de praderas hmedas 6.25
Crocidurinae Crocidura sp. 3 2 zonas abiertas y secas 6.25

181
Current Trends in Paleontology and Evolution

de conjuntos faunsticos enteros y no a la exclusiva presencia o Ros-Montoya S, Martnez-Navarro B, Garca A, Martinell

ausencia de un taxn. La distribucin cuantitativa de las distintas J, Expsito I, Burjachs F, Agust J and Carbonell,E (2014)
especies de microvertebrados en el nivel 2 de los yacimientos Age and date for early arrival of the Acheulian in Europe
del Barranco de la Boella nos aporta informacin del ambiente (Barranc de la Boella, la Canonja, Spain). PLOS ONE, 9:
reinante durante la formacin de este nivel (Tabla 1). 1-15.
Los micromamferos presentes en el nivel 2 de los
yacimientos del Barranc de la Boella estn representados por
dos especies de arvicolinos (Mimomys savini y Allophaiomys
chalinei) y dos insectvoros (Talpa sp. y Crocidura sp.).
El mtodo del Hbitat ptimo nos ha permitido interpretar
un paisaje dominado por zonas con abundante agua (81.25 %) y
zonas abiertas de praderas hmedas (12.25 %), con una escasa
representacin de zonas abiertas (6.25 %) (Tabla 1).
Los restos de Mimomys savini informan sobre la presencia de
cursos o masas de agua, zonas con canales, pantanos, lagos, etc.
hbitats ricos en recursos vegetales donde podran vivir taxones
generalistas como Mammuthus meridionalis. La presencia de
especies menos dependientes del agua como Allophaiomys
chalinei y Talpa sp. nos indican la existencia de zonas de pradera
prximas a estas zonas con grandes masas de agua. Por ultimo,
la presencia de Crocidura sp. y Talpa sp. indican la presencia de
zonas abiertas prximas a los yacimientos.
Estos paleoambientes acuticos, con abundante vegetacin,
son buenos lugares para los homnidos donde se encuentran
protegidos, y tienen recursos vegetales de los bosques de ribera
y recursos animales por la presencia de cadveres de grandes
herbvoros.

Bibliografa
Andrews P (2006) Taphonomic effects of faunal
impoverishment and faunal mixing. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 241: 572-589.
Cuenca-Bescs G, Rofes J, Lpez-Garca JM, Blain H-A, Rabal-
Garcs R, Sauqu V, Arsuaga J L, Bermdez de Castro JM
and Carbonell E (2013) The Small mammals of Sima del
Elefante (Atapuerca, Spain) and the first entrance of Homo
in Western Europe. Quaternary International, 295: 28-35.
Daams R and Freudenthal M (1988) Synopsis of the Dutch
Spanish collaboration program in the Neogene of Calatayud-
Teruel Basin. 19761986. Scripta Geologica, 1: 318.
Saladi P, Vallverd J, Bennsar LL, Cabanes D, Mancha E,
Menndez L, Blain H-A, Oll A, Mosquera M, Vilalta J,
Cceres I, Expsito I, Esteban M, Huguet R, Rosas A, Sol
A, Lpez-Poln L, Garcia AB, Martnez B, Carbonell E and
Capdevila R (2008) Resultats preliminars del nivell 2 del
sondeig al Centre de Convencions del barranc de la Boella.
Cota Zero, 2: 13-19.
Vallverd J, Saladi P, Rosas A, Huguet R, Cceres I, Mosquera
M, Garcia-Tabernero A, Estalrrich A, Lozano-Fernndez
I, Pineda-Alcal A, Carrancho A, Villalan JJ, Bourls
D, Braucher R, Lebatard A, Vilalta J, Esteban-Nada M,
Bennsar MLl, Bastir M, Lpez-Poln L, Oll A, Vergs JM,

182

Anlisis de montculos de hormigueros: patrones de
modificacin del sedimento y criterio de prospeccin
paleontolgica
Ant mound analysis: Sediment modification trends and paleontological prospection criterion
David Martn-Perea* y Omid Fesharaki
Palabras clave: yacimiento de Somosaguas, Messor barbarus, mirmecologa, cuenca de Madrid, granulometras.
Keywords: Somosaguas fossil site, Messor barbarus, myrmecology, Madrid basin, granulometries.
P
ocos estudios han indagado sobre la relacin entre
la actividad mirmecolgica y la granulometra y
composicin mineralgica de los sedimentos de un
determinado lugar, as como las aplicaciones que el
estudio de stas pueda tener. La gran cantidad de sedimentos
detrticos depositados en la cuenca de Madrid, y en especial
en su margen occidental, hacen de ella un lugar idneo para
la colonizacin y fundacin de hormigueros. Adems, los
sedimentos del rea estudiada estn poco o nada cementados y
no han sufrido procesos diagenticos de importancia (Fesharaki
et al. 2015), por lo que son fcilmente colonizables. Este trabajo
expone los resultados preliminares del estudio realizado en el
rea del yacimiento paleontolgico de Somosaguas (Pozuelo
de Alarcn, Madrid) para, por un lado, determinar el grado de
distincin granulomtrica y mineralgica que llevan a cabo las
hormigas de la especie Messor barbarus Linnaeus 1767, a la
hora de excavar sus hormigueros y extraer sedimento, y por
otro, valorar la posibilidad de usar el anlisis del sedimento
extrado como criterio de prospeccin paleontolgica en este
tipo de yacimientos. Messor barbarus es una de las especies ms
comunes de hormigas recolectoras de la cuenca de Madrid (Ruiz
Heras et al. 2011). Los montculos de sedimento a la entrada de
los hormigueros tienen una forma dmica con una media de 30
cm de dimetro y una altura siempre inferior a los 7cm.
Se han llevado a cabo dos campaas de campo durante los
aos 2013 y 2014. Durante estas campaas se ha elaborado una
cartografa superficial del rea de estudio situando todos los
montculos de entrada a hormigueros activos e inactivos visibles
en poca estival (Figura 1). Se han muestreado los montculos
de hormigueros activos, recogiendo todo el sedimento extrado
por las hormigas, mientras que los hormigueros inactivos no
mostraban cantidad suficiente de sedimento en los montculos.
Un total de 18 montculos han sido muestreados (15 sobre el
Departamento de Paleontologa, Universidad Complutense de Madrid. C/ Jos Antonio Novis, N2, 28040, Madrid, Espaa. *Email: davidmanuelmartinperea@gmail.com
XIII EJIP Conference Proceedings
tramo T3 y 3 sobre el tramo T1; ver Fesharaki et al. 2015 y citas
interiores para caractersticas de estos tramos). Se han recogido
otras 10 muestras de sedimento inalterado en T3 y 5 muestras en
T1 para su posterior comparacin clastomtrica con las muestras
de los hormigueros. Finalmente se ha procedido al tamizado
en seco de todas las muestras, usando una batera de tamices
con aberturas de mallas entre los 4 y los -2 , a intervalos
constantes de 0,5 , obteniendo un total de 13 fracciones. Las
distintas fracciones arenosas obtenidas de cada muestra fueron
inspeccionadas bajo lupa binocular en busca de fragmentos de
fsiles, para determinar la abundancia de stos respecto a la
muestra y, para a su vez, examinar posibles rasgos de alteracin
tafonmica. Para el estudio composicional, las arenas se
embutieron en resina epoxi y se elaboraron lminas delgadas de
7 muestras representativas de las muestras recogidas (4 de T3 y
3 de T1). La fraccin utilizada fue la de 2 , para su comparacin
con los datos de estudios previos (Fesharaki et al. 2015).
Mediante triado bajo lupa, se han encontrado esquirlas
de macromamferos en 8 de los 15 hormigueros estudiados
en T3 y de micromamferos en 2 de los 3 hormigueros sobre
T1. Los restos fsiles de T1 eran muy escasos, fracturados
y siempre pertenecan a elementos seos. Las esquirlas de
macromamferos (T3) siempre tenan un tamao menor de 0,5
mm, no eran determinables y no mostraban bajo lupa seales
tafonmicas de alteracin debido a la accin mirmecolgica.
Estos restos seos son angulosos y sub-angulosos, de color
crema oscuro a negruzco, muy similares a los restos encontrados
en las excavaciones del tramo T3. Cabe destacar la relacin
inversamente proporcional entre la abundancia de esquirlas y la
distancia al yacimiento Somosaguas-Norte (Figura 1). Teniendo
en cuenta que las esquirlas de fsiles fueron encontradas en
los 8 hormigueros ms cercanos alrededor del yacimiento de
Somosaguas-Norte (en un radio de 10 m) se genera una nueva
183
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1: Cartografa geolgica y situacin de los
montculos de hormigueros activos, analizados en el
rea del yacimiento paleontolgico de Somosaguas.
Las muestras recogidas en el Tramo T3 se muestran
como H1, H2, etc. haciendo referencia al montculo del
hormiguero 1, 2, etc., respectivamente; las muestras
recogidas en el Tramo T1 se nombran como T1H1, T1H2,
etc. para indicar el hormiguero 1 sobre el tramo T1, el
hormiguero 2 sobre el tramo T1, y as sucesivamente.
hiptesis a contrastar respecto a la posibilidad de utilizar el triado
de sedimentos de hormigueros como un mtodo adicional de
prospeccin paleontolgica en yacimientos con una importante
fragmentacin de los restos fsiles.
La representacin de los datos de distribuciones
granulomtricas para los hormigueros sobre T1 y T3, y para
la media de las granulometras de los sedimentos inalterados
de cada tramo muestran que, en el tramo T3, todas las curvas
granulomtricas de montculos siguen una misma tendencia
que, sin embargo, no coincide con la tendencia seguida por la
curva media de los valores de muestras inalteradas. El tramo T1
muestra un progresivo desplazamiento de la curva granulomtrica
hacia un aumento de la fraccin arena, tanto mayor cuanto
ms alejado esta el hormiguero en cuestin del contacto en
superficie entre los tramos T1 y T3. En este tramo las curvas
tampoco coinciden con la tendencia de la media para sedimento
inalterado, ya que no presentan fracciones menores a los 0,088
mm. Por lo tanto, aunque en ambos tramos hay una morfologa
184
de las curvas granulomtricas similar a la obtenida de los
sedimentos inalterados, hay una desviacin respecto al espectro
completo de fracciones que presenta la media de las muestras
de sedimentos inalterados. Esta distincin granulomtrica, que
excluye los granos ms gruesos y ms finos, podra deberse a la
propia capacidad fsica de transporte de las hormigas, ya que su
mtodo de transporte es por medio de la mandbula y sta tiene
unos tamaos de apertura acordes con los tamaos de grano
del sedimento recogido, y tamaos muy gruesos o muy finos
dificultaran su transporte (Reynolds, 1991). Por otra parte surge
la posibilidad de que los materiales ms finos y cohesivos, junto
con su saliva o excrementos, sean utilizados por las hormigas
como elementos de consolidacin de las paredes de las galeras
de los hormigueros, aunque observaciones de otros autores
indican que esto ocurre en los termiteros pero no es comn en
los hormigueros (Wilson, 1971).
Con los resultados obtenidos del anlisis composicional,
los datos han sido representados sobre un diagrama triangular
QFR. La comparacin con los datos publicados por Fesharaki
et al. (2015), representados en el mismo diagrama, ha permitido
observar que los puntos proyectados se encuentran ms cerca del
vrtice F, ms lejos del vrtice Q y a la misma distancia del vrtice
R, que los obtenidos para sedimentos inalterados por Fesharaki
et al. (2015), lo que significa que los sedimentos extrados de los
hormigueros, en ambos tramos, tienen una mayor abundancia
en feldespatos y menor en cuarzo, mientras que los fragmentos
de roca se encuentran en la misma medida relativa. Se proponen
dos hiptesis sobre stos resultados composicionales: 1) Puede
que al ser el cuarzo ms denso que los feldespatos, a igualdad
de tamao de grano, las hormigas prefieran transportar granos
de menor densidad, o 2) Las hormigas podran hacer distincin
positiva hacia los materiales ms porosos por ser ms fcilmente
impregnables de feromonas utilizadas como marcadores (nest
markers), lo que explicara la abundancia de feldespatos por ser
ms porosos que los granos de cuarzo (Karlson, 1959).
Se puede concluir que la especie de hormiga Messor
barbarus s genera una modificacin del sedimento que extrae
de los hormigueros. Por una parte tiene preferencia por extraer
materiales de tamao medio frente a los ms finos o gruesos de
los sedimentos de Somosaguas, y por otra parte prefiere extraer
el feldespato frente al cuarzo y los fragmentos de roca. Bajo
lupa no se aprecian rasgos tafonmicos indicativos de la accin
mirmecolgica sobre los fragmentos de hueso que extraen.
El hecho de encontrar mayor concentracin de esquirlas en
los hormigueros cercanos a la excavacin abre la puerta a la
valoracin como mtodo de prospeccin paleontolgica al triado
de montculos de hormigueros.
Bibliografa
Fesharaki O, Arribas J and Lpez Martnez N (2015)
Composition of clastic sediments from the Somosaguas Area
(Middle Miocene, Madrid Basin): insights into provenance
 XIII EJIP Conference Proceedings

and palaeoclimate. Journal of Iberian Geology, 41: In press.

Karlson P and Lscher M (1959) Pheromones: A new term for a
class of biologically active substances. Nature, 183: 55-56.
Reynolds TD (1991) Movement of gravel by the Owyhee
harvester ant, Pogonomyrmex salinus (Hymenoptera:
Formicidae). Entomological News, 102: 118-124.
Ruiz Heras P, Martnez Ibez MD, Cabrero-Saudo FJ y
Vzquez Martnez MA (2011) Primeros datos de Formcidos
(Hymenoptera, Formicidae) en parques urbanos de Madrid.
Boletn de la Asociacin Espaola de Entomologa, 35 (1-
2): 87-106.
Wilson EO (1971) The insect societies. Harvard University
Press, Cambridge, 371 pp.

185
Current Trends in Paleontology and Evolution

Identificacin de un centro vertebral peruano de un

Eusuchia de gran tamao en la coleccin de Paleontologa de
Vertebrados del MNCN (Madrid)
Identification of a Peruvian vertebral centrum of a large eusuchian in the collection of Vertebrate Paleontology of the
MNCN (Madrid)

Marcos Martn Jimnez1* y Adn Prez-Garca1,2

Palabras clave: Per, Museo Nacional de Ciencias Naturales, esqueleto postcraneal, centro vertebral, Eusuchia.

Keywords: Peru, Museo Nacional de Ciencias Naturales, postcranial skeleton, vertebral centrum, Eusuchia.

L
a investigacin paleontolgica no slo se basa en
el hallazgo de nuevo material fsil, sino que es
fundamental la revisin de ejemplares depositados en
las distintas colecciones cientficas, ya sea analizando,
desde una nueva perspectiva, especmenes previamente
estudiados por otros autores, o mediante el estudio de
ejemplares que permanecan inditos. La puesta en valor de
estos ltimos ejemplares, resultante de su estudio, puede ser muy
enriquecedora. Se presenta aqu el caso concreto de un ejemplar,
actualmente en estudio, que forma parte de la coleccin de
Paleontologa de Vertebrados del Museo Nacional de Ciencias
Naturales (Madrid, Espaa). Se trata de un centro vertebral bien
preservado, hasta ahora indito, cuyo nmero de inventario es
MNCN 382. Su espina neural no est preservada. El ejemplar en
cuestin supone uno de los pocos restos de vertebrados fsiles
procedentes de Per que estn depositados en esta institucin,
siendo el nico proveniente de las cercanas de la ciudad de
Iquitos (norte de Per). El otro resto procedente de dicho pas,
MNCN 31637, se reconoce en el inventario de la coleccin
como correspondiente a una vrtebra de ballena. En la base de
datos donde estn inventariados todos los ejemplares de esta
coleccin paleontolgica no figura ningn tipo de informacin
sobre el grupo taxonmico al que pertenece el ejemplar MNCN
382. Este ejemplar es aqu reconocido como perteneciente a un
reptil. En esa base de datos tampoco existe informacin sobre
cundo o quin realiz su hallazgo, o referente a la datacin del
espcimen.
Para el estudio de este ejemplar se ha considerado informacin
diversa. Por una parte, se ha analizado documentacin
manuscrita indita depositada en el MNCN, as como literatura,
mapas y otras fuentes de informacin publicadas. En ellas se
aportaba informacin sobre el contexto geogrfico, estratigrfico
y faunstico de otros hallazgos realizados en las cercanas de
Iquitos. Esto nos ha servido para conocer ms detalladamente la
informacin sobre su hallazgo y sobre la procedencia geogrfica
y estratigrfica.. Por otro lado, se han estudiado los caracteres
disponibles en MNCN 382, con el fin de asignar el especmen
taxonmicamente. Es este sentido, la comparacin con otros
taxones identificados como pertenecientes al mismo clado
(Eusuchia), as como con otros reptiles gigantes sudamericanos,
ha sido realizada.
MNCN 382 corresponde al centro de una vrtebra dorsal.
Sin embargo, carece de la mayor parte del arco neural. El
anlisis de la documentacin manuscrita referente a este
ejemplar aporta precisiones geogrficas sobre su hallazgo. Estos
datos, unidos a la informacin disponible sobre la geologa de
la regin, y sobre el contexto estratigrfico de otros hallazgos,
confirman la edad cenozoica para este resto, apuntando a una
probable edad miocena. Excavaciones recientes en el rea de
Iquitos han permitido identificar abundantes y bien preservados
restos de varios clados de vertebrados en esta regin peruana,
correspondientes a mamferos, tortugas, peces y cocodrilos.
Entre ellos, los cocodrilos son reconocidos como los ms
abundantes, habindose indicado que all est registrada la
mayor diversidad taxonmica de cocodrilos hasta ahora
reconocida a nivel mundial, representada por seis taxones de
Caimaninae y un miembro de Gavialoidea (Salas-Gismondi
et al. 2015). Debido a que el ejemplar analizado preserva
casi exclusivamente su centro vertebral, pocos caracteres que
permitan una asignacin sistemtica precisa estn disponibles.
MNCN 382 difiere de los miembros del clado Serpentes, del que
se identifican formas de gran tamao en Sudamrica (como es
el caso de como Titanoboa cerrejonensis, ver Head et al. 2009),
porque, en vista anterior, las serpientes presentan unos procesos
cotilares ventrolaterales prominentes, ausentes en MNCN 382.
Adems, el centro vertebral de Titanoboa tiene una relacin

Grupo de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED, Paseo de la Senda del Rey 9, 28040, Madrid, Espaa. *E-mail: mmartinjimenez@gmail.com
1

Centro de Geologia, Faculdade de Cincias da Universidade de Lisboa (FCUL), Edificio C6, Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal.
2

186
 XIII EJIP Conference Proceedings

longitud/anchura inferior a 1, mientras que la vrtebra estudiada Royal Society B 282: 20142490. http://dx.doi.org/10.1098/
es claramente ms larga que ancha. Por otro lado, su marcada rspb.2014.2490
procelia es compatible con la observada en los miembros de
Eusuchia. La relativa gran longitud de MNCN 382, cercana a
15 cm, es compatible con la de varios eusuquios de gran tamao
del registro sudamericano, como es el caso de las formas del
Mioceno Purussaurus, Mourasuchus y Gryposuchus (Aguilera
et al. 2006; Cozzuol, 2006; Salas-Gismondi et al. 2007).
De hecho, los dos primeros gneros han sido previamente
reconocidos en el rea de Iquitos.
Por lo tanto, el centro vertebral MNCN 382 es aqu
reconocido como perteneciente a un reptil del Mioceno y, ms
concretamente, a un miembro de Eusuchia de gran tamao,
compatible con los miembros de Caimaninae Purussaurus
y Mourasuchus, registrados en la regin de Iquitos. De esta
manera, se reconoce tanto la presencia del nico resto de
Eusuchia sudamericano de gran tamao que forma parte de la
coleccin de Paleontologa del MNCN, como la del nico fsil
de reptil peruano depositado en esta coleccin.

Agradecimientos
Los autores agradecen los comentarios realizados sobre la
versin previa de este trabajo a los revisores Francisco Ortega
y Patricia Prez Dios as como a la editora Paloma Lpez
Guerrero.

Bibliografa
Aguilera OA, Riff D and Bocquentin-Villanueva J (2006) A
new gigant Purussaurus (Crocodyliformes, Alligatoridae)
from the Upper Miocene Urumaco Formation, Venezuela.
Journal of Systematic Palaeontology, doi:10.1017/
s147720190600188x
Cozzuol MA (2006) The Acre vertebrate fauna: Age, diversity,
and geography. Journal of South American Earth Sciences,
21: 185-203
Head JJ, Bloch JI, Hastings AK, Bourque JR, Cadena EA,
Herrera FA, Polly PD and Jaramillo CA (2009) Giant boid
snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past
equatorial temperatures. Nature, 457: 715718, doi:10,1038/
nature07671
Salas-Gismondi R, Antoine P-O, Baby P, Brusset S, Benammi
M, Espurt N, de Franceschi D, Pujos F, Tejada J and Urbina
M (2007) Middle Miocene crocodiles from the Fitzcarrald
Arch, Amazonian Peru, en: Daz-Martnez E y Rbano I
(Eds.), 4th European Meeting on the Palaeontology and
Stratigraphy of Latin America. Cuadernos del Museo
Geominero, n 8. Instituto Geolgico y Minero de Espaa,
Madrid, 2007, 355-360 pp.
Salas-Gismondi R, Flynn JL, Baby P, Tejada-Lara JV, Wesselingh
FP and Antoine P-O (2015) A Miocene hyperdiverse
crocodylian community reveals peculiar trophic dynamics
in proto-Amazonian mega-wetlands. Proceedings of the
187
Current Trends in Paleontology and Evolution
Patrn de mortandad de Megacricetodon collongensis (MEIN,
1958) en Somosaguas Sur (Mioceno medio, Pozuelo de
Alarcn, Madrid)
Pattern of the age of death in Megacricetodon collongensis (MEIN, 1958) from Somosaguas Sur (middle Miocene,
Pozuelo de Alarcn, Madrid)
Iris Menndez1*, Ana Rosa Gmez Cano2 y Manuel Hernndez Fernndez1,3
Palabras clave: ndice de desgaste, molares, Aragoniense, Cricetidae, Rodentia.
Keywords: wear index, molars, Aragonian, Cricetidae, Rodentia.
U
no de los objetivos que persigue la paleodemografa
es la reconstruccin del patrn de mortandad de
poblaciones extintas, el cual puede estar determinado
por diferentes factores. En el caso del los mamferos
del Mioceno medio de Somosaguas el patrn de mortandad
que presentan algunos de los taxones no responde al perfil
atricional comn entre los yacimientos de fsiles, en el cual
se encuentran sobre todo representados individuos de mediana
y mayor edad. En Somosaguas estn sobrerrepresentados
nicamente los individuos juveniles. Polonio y Lpez Martnez,
(2000) plantearon una hiptesis segn la cual eventos de sequa
extrema asociados a las condiciones de aridez descritas para
el yacimiento podran ser una de las causas principales de
mortandad, afectando en mayor medida a individuos juveniles,
lo que explicara el patrn caracterstico del yacimiento de
Somosaguas. Esta hiptesis se ha visto corroborada tanto en
macromamferos (Polonio y Lpez-Martnez, 2000; Manzanero
y Hernndez Fernndez, 2014) como en micromamferos
(Torroba et al. 2010). Sin embargo, a la hora de comprobar la
hiptesis expuesta anteriormente y rechazar la posibilidad de que
est ligada a la tafonoma, es necesario realizar un mayor nmero
de anlisis que involucre al mayor nmero de taxones posible.
Este trabajo se centra en el estudio del roedor Megacricetodon
collongensis (Mein, 1958), una de las especies ms abundantes
del yacimiento (Hernndez Fernndez et al. 2006). Si el patrn de
mortandad de esta especie tambin estuvo regulado por eventos
climticos extremos, debera resultar anlogo al observado con
anterioridad en otras especies del yacimiento y mostrar una
preponderancia de individuos juveniles, lo cual apoyara la
hiptesis de Polonio y Lpez-Martnez (2000). Existen diversos
mtodos para estimar la edad de muerte de los individuos
registrados en un yacimiento (Polonio y Lpez-Martnez, 2000;
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ Jos Antonio Novais, 2 28040 Madrid. *Email: irismg.bio@gmail.com
1
2
Institut de Gnomique Fonctionnelle de Lyon, Universit de Lyon, Universit Lyon 1, Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Ecole Normale Suprieure de Lyon, 46, alle dItalie 69364 Lyon cedex
07 France.
Departamento de Cambio Medioambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC). C/ Jos Antonio Novais 2, 28040 Madrid.
3
188
Freudenthal et al. 2002). En el caso de los micromamferos, los
restos dentales resultan piezas extremadamente interesantes. Se
trata de las piezas ms mineralizadas y, por tanto, ampliamente
representadas en el registro fsil lo que se refleja en la gran
cantidad de estudios centrados en estas piezas. Por ello,
utilizamos el mtodo desarrollado por Freudenthal et al. (2002)
para estimar el patrn de mortandad de M. collongensis, el cual
se basa en el ndice de desgaste de los terceros molares Wear
Index, WI = 100D/(E+D), expresado como un porcentaje entre
la superficie oclusal ocupada por dentina (D) y la superficie
oclusal total (calculada como la suma de la superficie ocupada
por esmalte y dentina (E+D)), asumiendo que cunto ms
desgastados resulten estos molares (altos valores de ndice de
desgaste) mayor ser la edad del individuo (Freudenthal et al.
2002; Torroba et al. 2010).
Se estudiaron nicamente dientes completos y sin
fragmentacin aparente en la superficie oclusal (N = 12). El
material estudiado se encuentra depositado en la coleccin del
Departamento de Paleontologa de la Universidad Complutense
de Madrid. Para realizar la medida del ndice de desgaste (WI)
se fotografiaron con una cmara Nikon D300s equipada con una
lente Nikon AF-S VR 105 mm f/2.8 IF-ED todos los terceros
molares, superiores e inferiores (M3 y m3) y se calcularon las
superficies de dentina y la superficie oclusal total mediante el
programa Adobe Photoshop CS4.
Una vez calculado el WI de cada diente, los molares fueron
divididos en diez grupos segn el porcentaje de desgaste que
presentaron (0-10; 10-20; 20-30; 30-40; 40-50; 50-60; 60-
70; 70-80; 80-90 y 90-100). Se considera que los individuos
ms jvenes son los que tienen un WI menor, mientras que
los individuos de mayor edad tienen mayor porcentaje de
diente desgastado (Freudenthal et al. 2002; Torroba et al.

Figura 1. Espectros de desgaste de los terceros molares superiores (A) e inferiores (B) de Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) en
Somosaguas Sur. En el eje X se agrupan en clases los especmenes en base al porcentaje de desgaste. En el eje Y se representan las
frecuencias porcentuales en cada clase.
2010). Finalmente se obtienen histogramas que representan la
cantidad de molares que se han encontrado para cada categora
de desgaste. Denominamos espectros de desgaste a estos
histogramas, los cuales permiten inferir la mortandad de las
especies estudiadas: si la mayor parte de los molares registrados
en el yacimiento estn en categoras poco desgastadas se
atribuye a una mayor mortandad de individuos juveniles; sin
embargo, si se encuentran molares muy desgastados se infiere
que la poblacin era ya adulta a la hora de su muerte.
Con el objeto de determinar si el espectro de desgaste
obtenido para M. collongensis es equivalente al que Torroba et
al. (2010) presentaron para el roedor Democricetodon larteti
(Schaub 1925), ambos espectros de desgaste se compararon a
travs de un anlisis de comparacin de histogramas porcentuales
por medio del coeficiente de correlacin no paramtrica de
Spearman () mediante el programa SPSS.
El WI de todos los terceros molares de M. collongensis
estudiados, se encuentra siempre por debajo del 40% (Figura 1),
lo cual indica una preponderancia de individuos relativamente
jvenes en la asociacin. En este sentido, el espectro de
desgaste del m3 de M. collongensis (N = 7) se correlaciona
significativamente con el de D. larteti (N = 25) para ese mismo
diente ( = 0,706; p = 0,022), lo que apoya que hubo una
mortandad mayor entre los individuos juveniles. No obstante, en
el caso del M3 (N = 5 en M. collongensis; N = 19 en D. larteti)
no existe una correlacin significativa entre ambas especies (
= 0,488; p = 0,152).
Estos resultados contradictorios podran deberse a tres
motivos. En primer lugar, podra considerarse que el desgaste
dental de D. larteti y M. collongensis fue distinto, quizs debido
a que tuvieron dietas compuestas por partculas con diferente
capacidad de abrasin. Si as fuera, individuos de ambas especies
XIII EJIP Conference Proceedings
de la misma edad tendran un grado de desgaste distinto y los
patrones obtenidos seran diferentes entre una y otra especie a
pesar de haber tenido una mortandad demogrficamente similar.
Tambin podra considerarse que M. collongensis no tuvo una
mortandad mayor de individuos juveniles y que no apoya la
hiptesis de Polonio y Lpez-Martnez (2000). Por otro lado,
se valora la posibilidad de que exista un sesgo en el muestreo
de los terceros molares de M. collongensis. El tamao muestral
de este estudio es de un total de 12 terceros molares (5 M3 y 7
m3), lo cual contrasta con los varios centenares de restos que
constituyen las otras piezas de la denticin de esta misma especie
en el yacimiento (Hernndez Fernndez et al. 2006). Este sesgo
de muestreo est probablemente ligado al pequeo tamao de
los terceros molares de esta especie, significativamente ms
pequeos que los de D. larteti, lo cual posiblemente permita a
un buen nmero de ellos atravesar la luz de malla de los tamices
utilizados para lavar el sedimento (0,7 mm) mientras que los
de D. larteti son retenidos y se recuperan en mayor medida.
Este argumento puede verse apoyado por el hecho de que la
correlacin de los espectros de desgaste entre M3 y m3 de M.
collongensis tampoco sea significativa ( = 0,599; p = 0,067),
apoyando la hiptesis de la existencia de un sesgo de muestreo
para, al menos, uno de ellos. En general en los crictidos, y en
particular en M. collongensis, el M3 es de menor tamao que el
m3, lo cual puede producir una mayor prdida de piezas M3 en
el proceso de lavado-tamizado. Esto concuerda con el hecho de
que estn menos representados y que sea precisamente el patrn
observado en esa pieza el que se diferencia significativamente
del de D. larteti. Por lo tanto, los resultados que el anlisis
ofrece para el caso de los M3 deben tomarse con precaucin
ya que, debido a lo anteriormente expuesto, la muestra puede
carecer de individuos suficientes como para ser representativa
189
Current Trends in Paleontology and Evolution

de la poblacin. En definitiva, nuestro trabajo evidencia que la

metodologa propuesta por Freudenthal et al. (2002), basada
en el uso de terceros molares, puede conllevar problemas
cuando queremos estudiar especies particularmente pequeas.
Por ello, a pesar de que el espectro de desgaste est dominado
por molares poco desgastados, no podemos asegurar que
existiera una mortandad preferencial de individuos juveniles
de Megacricetodon collongensis. En cualquier caso, dado que
este sesgo de muestreo podra estar asociado al tamao de las
piezas dentales estudiadas, consideramos que sera conveniente,
en particular para aquellas especies de pequeo tamao, ampliar
las metodologas de anlisis para que tengan en cuenta todas las
piezas dentales de la especie de estudio, lo cual ser el objeto de
un prximo trabajo.

Agradecimientos
Nos gustara agradecer a las revisoras de este trabajo,
Dras. Marin lvarez Sierra y Paloma Lpez Guerrero por los
comentarios y el tiempo dedicado a la mejora de ste estudio, as
como a Adriana Oliver por su labor como editora de este trabajo
y a todo el equipo organizador del XIII EJIP.

Bibliografia
Freudenthal M, Martn-Surez E, y Bendala N (2002). Estimating
age through tooth wear. A pilot study on tooth abrasion in
Apodemus (Rodentia, Mammalia). Mammalia, 66: 275-284.
Hernndez Fernndez M, Crdaba JA, Cuevas-Gonzlez J,
Fesharaki O, Salesa MJ, Corrales B, Domingo L, Elez
J, Lpez Guerrero P, Sala-Burgos N, Morales J, y Lpez
Martnez N (2006). Los yacimientos de vertebrados del
Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcn,
Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimticas.
Estudios Geolgicos, 62: 266-294.
Manzanero E, y Hernndez Fernndez M (2014). Patrn de
mortalidad en Gomphotherium angustidens del yacimiento
de Somosaguas (Pozuelo de Alarcn, Madrid), in: Arregun
Rodrguez GJ, Colmenar Lallena J, Daz Berenguer E, Galn
Garca J, Legarda Lisarri A, Parrilla Bel J, Purtolas Pascual
E, Silva Casal R (Eds.), New Insights on Ancient Life. Prensas
de la Universidad de Zaragoza, 160-162 pp.
Polonio I, y Lpez-Martnez N (2000). Anlisis tafonmico de
los yacimientos de Somosaguas (Mioceno Medio, Madrid).
Coloquios de Paleontologa, 51: 235-266.
Torroba J, Gmez de la Pea L, Gmez Cano, AR, Lpez-
Guerrero P, y Hernndez Fernndez M (2010). Estudio de los
patrones de mortandad de Democricetodon larteti (Schaub,
1925) en el yacimiento mioceno de Somosaguas (Pozuelo de
Alarcn, Madrid). Cidaris, 30: 325-328.

190

Comunidades vegetales como diferenciadoras de estratos
fosilferos: el ejemplo del rea de Somosaguas (Madrid)
Plant communities as indicators of fossiliferous strata: the example of Somosaguas area (Madrid)
Patricia Monterde1, Fernando Blanco Segovia2*, Ernaud De Villepreux2, Rut Snchez de Dios1 y Omid
Fesharaki2
Palabras clave: Yacimientos paleontolgicos, Cuenca de Madrid, Pastizales terofticos, Prospeccin paleontolgica, Plantas indicadoras.
Keywords: Fossil sites, Madrid Basin, Therophytic grassland, Palaeontological Prospection, Indicator plants.
E
l rea de trabajo objeto del presente estudio se sita
en el municipio madrileo de Pozuelo de Alarcn
(cuadrado rojo en la Figura 1). La zona de estudio tiene
una extensin de unos 1000 m2 y contiene sedimentos
cuya edad data del Aragoniense medio, en los que se aloja el
yacimiento de vertebrados miocenos ms occidental de la cuenca
de Madrid (Hernndez Fernndez et al. 2006). Los materiales
aflorantes en esta zona son arenas y microconglomerados
arcsicos, distribuidos en tres tramos estratigrficos
superpuestos (T1, T2 y T3; Fesharaki et al. 2012). Sobre estos
materiales se instalan distintas comunidades de pastizales
terofticos acidfilos, con una importante presencia de especies
nitrfilas (Monterde, 2014). Todos los aos, al comienzo del
verano, estos pastos son roturados impidiendo de esta forma
la progresin natural hacia comunidades presumiblemente
de camfitos y hemicriptfitos. Esta zona presenta un cambio
lateral brusco en la litologa del terreno debido a una variacin
geomorfolgica, diferencindose as dos tramos estratigrficos
(T1 y T3) en contacto lateral (Hernndez Fernndez et al. 2006).
Esto da lugar a un cambio aparente en la altura y la composicin
de los pastos, que haba sido observado directamente en campo.
Recientemente, y gracias a un estudio detallado, se ha podido
corroborar la presencia de al menos dos comunidades vegetales
diferentes situadas sobre estos dos tramos (Monterde, 2014). La
interrelacin entre el tipo de sustrato y la vegetacin asociada
ha sido utilizada en diferentes ocasiones como criterio de
apoyo en cartografa geolgica (Kruckeberg, 2002). El objetivo
del presente trabajo es verificar la relacin entre los tipos de
sustrato presentes en la zona y la vegetacin asociada a ellos,
como una aproximacin preliminar al uso de las asociaciones
vegetales como indicadoras de estratos fosilferos en esta rea
de la cuenca de Madrid (Figura 1).
En el trabajo de Monterde (2014) para el anlisis de la flora
presente en esta zona, se realiz un muestreo regular, por medio
Departamento de Biologa Vegetal I, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Complutense de Madrid. Calle Jos Antonio Novais, S/N, C.P: 28040, Madrid.
1
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid. Calle Jos Antonio Novais, S/N, C.P: 28040, Madrid. *Email: fblancosegovia@gmail.com
2
XIII EJIP Conference Proceedings
de transectos, en los cuales se situ una cuadrcula de 1x1m cada
10 m, obteniendo finalmente 19 inventarios. Fueron realizados
dos transectos paralelos en cada tramo estratigrfico (T1 y T3),
con un total de 10 cuadrculas sobre el estrato T1, y 9 cuadriculas
sobre el estrato T3 (Figura 1). Se anot en cada cuadrcula las
especies representadas y su ndice de abundancia siguiendo
el mtodo propuesto por Braun-Blanquet (1979). Los datos
florsticos fueron analizados estadsticamente con el programa
R (paquete Vegan), utilizando mtodos de ordenacin de la
vegetacin. Estos mtodos extraen los ejes de la ordenacin de
manera que expresen los gradientes en la composicin especfica
de los inventarios. Los inventarios ms prximos entre s en
el espacio de ordenacin, seran aquellos ms similares en
su composicin florstica. Con la matriz de datos obtenida se
realiz un DCA (anlisis de correspondencias segmentado),
pero debido a que la longitud de los ejes de la ordenacin eran
menores de 2 desviaciones estndar (1,2 en nuestro caso), la
mayora de las curvas de respuesta eran monotnicas, por lo que
se realiz un CA (anlisis de correspondencias).
Tras los tres muestreos realizados en el rea de estudio,
se ha determinado un total de 46 especies distintas: Aegilops
geniculata Roth; Aira caryophyllea L.; Anacyclus clavatus
(Desf.) Pers; Andryala integrifolia L.; Apera interrupta (L.)
P. Beauv; Astragalus hamosus L.; Astragalus pelecinus (L.)
Barneby; Avena barbata Pott ex Link; Bromus hordeaceus L.;
Bromus rubens L.; Calendula arvensis (Vaill.) L.; Cardaria
draba (L.) Desv.; Cerastium diffusum Pers.; Cichorium intybus
L.; Convolvulus arvensis L.; Crepis vesicaria L.; Cynodon
dactylon (L.) Pers.; Dactylis glomerata L.; Erodium cicutarium
(L.) LHer.; Eryngium campestre L.; Euphrasia hirtella Jord.
ex. Reut; Galactites tomentosus Moench; Galium setaceum
Lam.; Geranium molle L.; Hordeum murinum L. subsp.
leporinum (Link) Arcangeli; Hypochaeris glabra L.; Leontodon
saxatilis subsp. rothii (Ball) Maire; Logfia minima (Sm.)
191
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1: Foto area del rea de estudio. Se observa la
separacin entre los dos tramos fosilferos del yacimiento
de Somosaguas (T1 y T3). Se indican las posiciones de los
4 transectos realizados y la posicin del inventario 6 que
ha presentado caractersticas intermedias entre T1 y T3. Se
incluye un pequeo mapa de la Pennsula Ibrica, en la que
se indican la posicin de la cuenca de Madrid, la ciudad de
Madrid y el rea de estudio (cuadrado de color rojo).
Dumort.; Medicago minima (L.)L.; Plantago arenaria Waldst
& Kit.; Sanguisorba verrucosa (Link ex G.Don) Ces.; Sedum
andegavense (DC). Desv.; Senecio minutus (Cav.) DC.
A partir de la matriz de datos en la que se relacionan los
taxones y su abundancia en los distintos inventarios realizados,
se desarrollaron los tratamientos estadsticos (mtodo CA),
utilizando los ejes que ms varianza recogen para realizar los
grficos. Con ello se identificaron las especies ms caractersticas
de cada inventario, as como la disposicin general de los mismos
y de las especies a lo largo del eje 1 (abscisas) y 2 (ordenadas)
respectivamente. Se identifican dos agrupaciones de inventarios
claramente diferentes en funcin del gradiente que expresa el eje
1. La primera agrupacin contiene los diez primeros inventarios
(transectos 1 y 2), mientras que la segunda agrupacin rene los
siguientes nueve inventarios, de los transectos 3 y 4 (Figura 1).
Estos resultados confirman la existencia de una diferencia
en cuanto a la composicin florstica de las comunidades que
se instalan sobre las dos litologas estudiadas. Se deduce, por
tanto, que el primer eje de la ordenacin recoge el gradiente que
representa la diferencia de estratos (T1 y T3). En este sentido,
la posicin del inventario 6 indica que comparte especies con
los inventarios de ambas zonas, lo cual es lgico ya que est
realizado al final del transecto 1, zona de transicin entre ambos
estratos (Figura 1). As mismo, esta diferenciacin florstica se
puede traducir en la presencia de dos comunidades de pastos
terofticos diferentes. Los grficos obtenidos muestran como
192
las especies pertenecientes a la alianza Helianthemion guttati
(Andryala integrifolia, Senecio minutus, Aira caryophyllea,
Vulpia muralis, Trifolium arvense, Trifolium campestre, Trifolium
cherleri, Trifolium hirtum, Trifolium stellatum), corresponden
a la agrupacin 1 de los inventarios (1-10) y por tanto son
exclusivos de T1. En cuanto a las especies pertenecientes a
la alianza Alysso granatensis-Brassicion barrelieri (Eryngium
campestre, Anacyclus clavatus, Tragopogon porrifolius,
Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Geranium molle,
Aegilops geniculata, Avena barbata, Bromus hordeaceus,
Bromus rubens, Dactylis glomerata, Astragalus hamosus,
Trifolium cherleri, Trifolium hirtum, Trifolium stellatum,
Trifolium tomentosum.), se corresponden con la agrupacin
2 de los inventarios (11-19) , y por tanto son exclusivos
de T3. Como se puede apreciar, tres especies de Trifolium
son compartidas por ambas asociaciones, lo que es comn
en fitosociologa y no supone un problema para el anlisis,
ya que se estudia la composicin florstica total, en la que la
asociacin es la indicadora de las condiciones ambientales y
no solo alguna de sus especies. Esto nos llev a utilizar estas
asociaciones vegetales como indicadoras de manera precisa de
estos dos estratos fosilferos en zonas cercanas al yacimiento,
en lugar de los mtodos de prospeccin habituales, mostrando
resultados positivos. Con el fin de comprobar si este mtodo es
extrapolable a otras zonas algo ms alejadas, se utilizar en el
yacimiento paleontolgico de Hmera (Madrid), situado a unos
600 m y que presenta unas caractersticas litolgicas similares.
Bibliografa
Braun-Blanquet J (1979) Fitosociologa. Bases para el estudio
de la vegetacin. Editorial Omega, Madrid. 820pp.
Fesharaki O, Torices Hernndez A, Garca Yelo BA, Tejedor
Navarro N, de la Ossa L and Hernndez Fernndez M
(2012) The Somosaguas palaeontology project: an envision
of Nieves Lpez Martnez for linking science and society.
Spanish Journal of Palaeontology, 27(2): 83- 92.
Hernndez Fernndez M, Crdaba JA, Cuevas-Gonzlez J,
Fesharaki O, Salesa MJ, Corrales B, Domingo L, lez J,
Lpez Guerrero P, Sala-Burgos N y Lpez Martnez N
(2006) Los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio
de Somosaguas (Pozuelo de Alarcn, Madrid): implicaciones
paleoambientales y paleoclimticas. Estudios Geolgicos.
62 (1): 263-294.
Kruckeberg AR (2002)Geology and Plant Life: The Effects
of Landforms and Rock Types on Plants. University of
Washington Press, Seattle.
Monterde P (2014) Variabilidad de dos comunidades
vegetales sobre dos suelos contrastados en el Yacimiento
Paleontolgico de Somosaguas. Trabajo Fin de Grado,
Universidad Complutense de Madrid, 28p.

Anlisis de la variabilidad morfolgica en los dinosaurios
titanosaurios de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca): Estado del arte
y perspectivas futuras
Analysis of the morphological variability in titanosaur dinosaurs from Lo Hueco (Fuentes, Cuenca): State of the art
and future perspectives.
Adrin Pramo12*, Francisco Ortega2 y Jos Luis Sanz1
Palabras clave: Neosauropoda, Titanosauria, Cretcico Superior, Lo Hueco, Anlisis multivariante
Keywords: Neosauropoda, Titanosauria, Upper Cretaceous, Lo Hueco, Multivariate analysis
E
l yacimiento de Lo Hueco fue hallado en el ao 2007,
mientras se realizaban las obras de instalacin de las
vas del acceso ferroviario de alta velocidad Madrid-
Levante en la localidad de Fuentes (Cuenca, Espaa)
(Figura 1). La campaa de intervencin paleontolgica realizada
durante la obra permiti recuperar una importante coleccin
de restos fsiles de plantas, invertebrados y vertebrados en el
yacimiento, que pertenece a la parte superior de la Formacin
Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra, datada como
Campaniense superior-Maastrichtiense inferior (Cretcico
Superior) (Ortega et al. 2008).
Con respecto al material fsil de vertebrados, destacan por
su abundancia los restos atribuibles a saurpodos titanosaurios
(Ortega et al. 2008), de los que se han identificado esqueletos
parcialmente articulados y centenares de restos asociados, entre
ellos, numerosos elementos del esqueleto apendicular.
Los ejemplares de titanosaurios procedentes de Lo Hueco
presentan una elevada variabilidad morfolgica que parece ser
comn en otros yacimientos del Cretcico Superior europeo,
como por ejemplo en el yacimiento campano-maastrichtiense
de Bellevue (Aude, Francia), donde se han identificado diversos
ejemplares asignados a un nico taxn, Ampelosaurus atacis
(Vila et al. 2012). En estudios previos del material apendicular
de Lo Hueco se han identificado dos morfotipos tanto en fmures
como en hmeros (Pramo et al. 2014) que pueden pertenecer a
cada una de las unidades taxonmicas descritas en Lo Hueco a
partir de dientes y de restos craneales (Ortega et al. 2008)
Por otro lado, se ha reconocido que diversos taxones de
titanosaurios representados por abundante material tienen una
importante variabilidad morfolgica en su regin apendicular.
Estas diferencias pueden ser atribuidas a la presencia de ms de
una unidad taxonmica como en Dicraeosaurus (Schwarz-Wing
Unidad de Paleontologa, Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid. C/ Darwin 2, 28049 Campus de Cantoblanco (Madrid). *Email: Adrian.paramo@uam.es
1
Grupo de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED. C/ Paseo de la Senda del Rey 9, 28040 Madrid. fortega@ccia.uned.es
2
XIII EJIP Conference Proceedings
y Bhm, 2014), o por la presencia de variabilidad intraespecfica,
como es el caso de Neuquensaurus (Wilson y Upchurch, 2003).
Tradicionalmente se ha empleado la diferencia de robustez
entre los elementos apendiculares como una caracterstica para
distinguir unidades taxonmicas en estos yacimientos (Schwarz-
Wing y Bhm, 2014). No obstante, y como se menciona
anteriormente, esta variabilidad no es siempre aplicable y se ha
considerado insuficiente para diferenciar unidades taxonmicas
como en el caso de Neuquensaurus australis y Neuquensaurus
robustus. Estas dos especies fueron definidas en un primer
momento en base a las diferencias de robustez, pero una revisin
posterior del material concluy que Neuquensaurus robustus
no presentaba caractersticas suficientes para ser una especie
diferente a Neuquensaurus australis, siendo considerado nomen
dubium (Wilson y Upchurch, 2003).
El abundante material apendicular del yacimiento de Lo
Hueco, en particular fmures y hmeros, permiten comprobar
el valor taxonmico de los ndices de robustez por mtodos
estadsticos. Una pequea muestra de 6 fmures y 3 hmeros
recogidos en el yacimiento se ha comparado con otros taxones
del clado Neosauropoda, en total 177 fmures y 140 hmeros.
Para explorar el comportamiento de los supuestos patrones de
robustez/gracilidad en este yacimiento se han realizado algunos
anlisis utilizando tcnicas como modelos aditivos generalizados
(GAM), anlisis de clsters y mtodos autodocimantes
(remuestreo) para contrastar las diferencias.
Estos anlisis permiten incluir no solo el efecto de
determinadas variables sobre los valores de los ndices de
robustez, sino estudiar adems el efecto de las mltiples
covariaciones. Al mismo tiempo, permiten establecer si la
variacin en robustez es significativa entre las distintas unidades
taxonmicas, as como diferenciar el rango de variabilidad dentro
193
Current Trends in Paleontology and Evolution
de cada unidad taxonmica estudiada. Si se analizan las variables
que tienen efecto sobre la robustez, es esperable que tengan una
influencia significativa y que tambin tengan un efecto sobre
las otras variables explicativas como longitud o dimetro de la
difisis. No obstante es importante comprobar la presencia de
variabilidad de la especie, gnero o el propio individuo sobre
las regresiones (modelos GAM). Si las regresiones parciales
varan sus pendientes, quiere decir que el ndice de robustez
variara demasiado dentro de la especie o el gnero como para
ser considerado para comparar unidades taxonmicas.
Analizando los clsteres se observa la ausencia de un
patrn de agrupamiento de unidades taxonmicas conocidas
y bien definidas entre s en funcin del conjunto de variables.
Utilizando la robustez como un carcter descriptor de estas
unidades, se esperara obtener cierto grado de agrupamiento
entre especies bien muestreadas. Tambin sera esperable que
los morfotipos bien definidos de ejemplares no asignados a
una unidad taxonmica concreta se aproximasen a dichos
clsteres. No obstante, los resultados parciales obtenidos en este
anlisis muestran que diferentes ejemplares de estas unidades
taxonmicas bien muestreadas y descritas, se proyectan en
clsteres muy distintos entre s.
Los mtodos autodocimantes o de remuestreo permiten
comprobar si las diferencias descritas en trabajos previos en
funcin del ndice de robustez, o si los resultados preliminares
encontrados entre los ejemplares no asignados a unidades
taxonmicas concretas incluidos en este estudio, son o no
significativos. En este estudio se utilizan tcnicas de bootstrap
sobre la base de datos y conjuntos parciales encontrados.
El uso de estos mtodos estadsticos puede ser importante
para diferenciar posibles agrupaciones entre los morfotipos
de titanosaurios identificados en el yacimiento de Lo Hueco y
194
Figura 1. Mapa de la posicin del yacimiento
campano-maastrichtiense de Lo Hueco. A.
Posicin en la Pennsula Ibrica, yacimiento
de Lo Hueco, Cuenca, Espaa. B. Mapa
geolgico de sntesis de la zona en que se
encuentra el yacimiento, inmediaciones de la
charnela del sinclinal de Arcas-Fuentes.
compararlos con el material disponible en otros yacimientos del
dominio iberoarmoricano, como son los yacimientos de Lao
(Condado de Trevio, Espaa) o Bellevue (Aude, Francia).
Bibliografa
Ortega F, Sanz JL, Barroso-Barnecilla F, Cambra-Moo O,
Escaso F, Garca-Oliva M y Marcos F (2008). El yacimiento
de macrovertebrados fsiles del Cretcico Superior de Lo
Hueco (Fuentes, Cuenca). Palaeontologica Nova, 8: 119
131.
Pramo A, Ortega F, Escaso F, Narvez I y Sanz JL (2014)
Ejemplares juveniles de titanosaurio (Sauropoda) del
yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) en: Royo-
Torres, R.; Verd, F.J.; Alcal, L. (Eds.). XXX Jornadas de
Paleontologa de la Sociedad Espaola de Paleontologa.
Fundamental! 24: 175-177pp.
Schwarz-Wing D and Bhm N (2014). A morphometric
approach to the specific separation of the humeri and femora
of Dicraeosaurus from the Late Jurassic of Tendaguru,
Tanzania. Acta Palaeontologica Polonica 59(1): 81-98.
Vila, B, Galobart, A, Canudo, JI., Le Loeuff, J, Dinars-Turell
J, Riera, V, Oms, O, Tortosa, T, and Gaete R. 2012. The
diversity of sauropod dinosaurs and their first taxonomic
succession from the latest Cretaceous of southwestern
Europe: Clues to demise and extinction. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 350-352:1938.
Wilson, JA and Upchurch P (2003). A revision of Titanosaurus
Lydekker (Dinosauria-Sauropoda), the first dinosaur genus
with a Gondwanan distribution. Journal of Systematic
Palaeontology, 1: 125160.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Estrategias de divulgacin del conocimiento en la sociedad:

del mito a la ciencia
Strategies for divulge knowledge in society: from myth to science

Elena Pars Guilln1* y Alejandra Garca-Frank2

Palabras clave: Divulgacin, Ciencia, Mito, Geologa, Biologa

Keywords: Divulgation, Science, Myth, Geology, Biology

E
l relato mtico y la razn cientfica ponen en circulacin
dos lenguajes sociales muy diferentes y a la vez muy
semejantes: ambos son dos poderosos programas
sociales de interpretacin, conocimiento y adaptacin
a entornos complejos; pero mientras que el mito es ms
irreflexivo, inconsciente e incontrolable, la ciencia es ms
prudente, escptica y administrable (ver referencias en Larrin,
2012). Este trabajo muestra algunos ejemplos representativos de
mitos que se han explicado posteriormente con base cientfica
en los campos de la paleontologa, la geologa, la biologa o
la medicina, y resalta la importancia que tiene la divulgacin
cientfica en la informacin que recibe la sociedad sobre estas
disciplinas. En concreto haremos referencia a gigantes, sirenas,
el Sumiciu y para terminar a la mitologa guanche y a los
volcanes canarios.
Gigantes. A raz de las culturas precolombinas, en los
pases de Amrica del Sur abundan las leyendas y mitos de
seres fantsticos, criaturas extraordinarias y dioses. Estas
historias son narradas frecuentemente en textos antiguos, obras
de religiosos locales o europeos, donde se incorporan relatos
sobre apariciones de huesos humanos de gran tamao. A partir
del siglo XVIII, paleontlogos europeos (sobre todo ingleses y
franceses; ver Romn Carrin, 2013) han obtenido ejemplares
fsiles de mastodonte. Entre estos hallazgos se encuentran
molares de gran tamao y esqueletos casi completos. La
asignacin incorrecta de estos fsiles como pertenecientes a
gigantes es una explicacin razonable de la leyenda, ya que para
una persona no experimentada su apariencia podra ser la de un
esqueleto parecido al humano.
Sirenas. Uno de los primeros autores en citar a estos seres
mitolgicos en obras cientficas fue Plinio el Viejo en el siglo I.
Segn sus palabras, entre otros monstruos marinos existen las
Nereidas o mujeres de cuerpo rugoso que se desplazan por
los ocanos a lomos de delfines o hipocampos. El concepto de
ser mitad mujer, mitad animal marino ha estado presente en
el folklore de muchos pases, como muestran los siguientes
ejemplos: Sedna, un hostil espritu marino inuit (es decir, de los
distintos pueblos esquimales) representado como una mujer sin
dedos ni manos; Mami Wata, diosa de la migracin de la cultura
vud panafricana, o Lasirn, otra diosa vud Haitiana. Un caso
ms cercano a nuestra cultura lo constituyen las descripciones
de las sirenas de la costa de Florida nombradas por Coln y sus
marineros en uno de sus viajes a lo que crean las Indias: Pero no
eran tan bellas como las pintan, tienen el rostro ms parecido al
de los hombres. Intentando encontrar una explicacin racional
a esta narracin, se puede revisar la fauna acutica americana,
en la cual existen especies que podran asemejarse a las sirenas.
Entre las ms asimilables morfolgicamente destacan algunos
pinnpedos como delfines o ballenas, u otro animal ms
parecido a las anteriores descripciones, el manat de Florida. El
Trichechus manatus es un mamfero del orden Sirenia, al que
tambin pertenece el dudongo, otro mamfero acutico africano.
Su cuerpo fusiforme y sin aleta dorsal es difcil de distinguir en
el ocano, ya que estos animales se mueven lentamente. Aparte
de las posibles asignaciones incorrectas, la creencia en estos
seres mitolgicos se ha visto favorecida histricamente por
numerosas falsificaciones de fsiles de sirenas (Bondeson,
2000).
Sumiciu. El Sumiciu es un duende hogareo de pequeo
tamao, compaero del Trasgu, que forma parte de la mitologa de
Asturias (Martn Snchez, 2002). De l se dice que se queda con
cualquier objeto que sea de su agrado, provocando que los seres
humanos perdamos la paciencia. Este travieso personaje hace
desaparecer objetos vistos hace pocos segundos que pensbamos
utilizar en breve y que tenamos al alcance de la mano, o cambia

Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Complutense de Madrid. c/ Jos Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. *Email: elepares@ucm.es
1

Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas. Universidad Complutense de Madrid. c/ Jos Antonio Novais 12, 28040, Madrid, Spain.
2

195
Current Trends in Paleontology and Evolution
las cosas de lugar. Adems, le gusta especialmente vivir en
casa de personas mayores. As, una frase tpicamente asturiana
cuando algo desaparece sin explicacin es Llvalo el Sumiciu.
Aunque esta historia de duendes que roban objetos parezcan
fantstica, la realidad podra ser algo menos encantadora. Una
posible explicacin cientfica es que las personas, habitualmente
ancianas, que sufren las travesuras del Sumiciu podran estar
influenciadas en mayor o menor medida por la enfermedad de
Alzheimer, que afecta a las funciones cognitivas, tales como
la toma de decisiones, el juicio, la memoria, la orientacin
espacial, el pensamiento, los razonamientos y la comunicacin.
Estos sntomas son la consecuencia de un deterioro progresivo,
y hoy por hoy irreversible, de las clulas cerebrales y se trata de
una enfermedad crnica. Los ltimos datos muestran que afecta
a ms del 50% de las personas mayores de los 85 aos y existen
casos en los que aparece a partir de los 65.
Mitologa guanche y volcanes canarios. La guanche
es una religin politesta pre-cristiana cuyos detalles nos han
llegado alterados por los conquistadores cristianos, ya que su
transmisin hasta nuestros das ha sido fundamentalmente oral.
Se caracteriz por el culto astral generalizado, el culto a los
muertos y el animismo (atribucin de caractersticas divinas a
objetos o elementos del paisaje). Sus dos mitos ms llamativos
incluyen la creacin del mundo y del hombre. Sobre la creacin
del mundo se deca que en un principio el demonio Guayota
habitaba en el interior del volcn del Teide, llamado Echeyde,
considerado el infierno. En cierto momento sale y secuestra al
dios del sol y la luz, Magec, y lo lleva a Echeyde. Ante esto,
los habitantes guanches pidieron ayuda y clemencia a Achamn,
dios supremo, que derrota al demonio y lo aprisiona dentro del
Teide, impidindole salir colocando el cono final del volcn.
Es curioso constatar como todas las culturas que se han
desarrollado cerca de volcanes tienen en su mitologa la
representacin de stos como el infierno o como un dios
demoniaco (Berthelot, 1849). Es muy posible que lo que el
pueblo guanche presenciase como creacin del mundo fuese
una gran erupcin, ocurrida antes de que se formase la parte
superior del cono del volcn. Parece lgico pensar que las nubes
de gas que se formaron fue lo que les llev a especular que haban
desaparecido el sol y la luz, as como la lava y las explosiones
magmticas les hizo explicar el fenmeno como un demonio
desatado. La explicacin cientfica de esta leyenda tiene que
ver con el desarrollo tpico de fenmenos volcnicos como los
que formaron la propia isla. Las islas Canarias se sitan sobre
una zona del manto que tiene gran cantidad de magma y grietas
por las cuales puede salir al exterior. Esto explicara tambin los
fenmenos ssmicos que separaron la isla, aunque debemos
destacar la capacidad de los pobladores guanches de saber que
todas las islas tienen un origen comn o parecido.
Consideraciones finales. Como conclusin, hay que
destacar que el ser humano siempre ha intentado explicar el
196
mundo que lo rodea, aunque a veces no ha tenido a su disposicin
los medios necesarios. Frecuentemente estas creencias errneas
le han llevado a elaborar mitos sobre seres fantsticos y otras
leyendas. Como hemos sealado con algunos ejemplos,
muchas culturas presentan casos de estas interpretaciones
incorrectas. Al formar parte del folclore popular, es difcil en
muchas ocasiones conseguir que la verdadera explicacin se
extienda entre la poblacin. La cita de Ellen Futter, directora del
American Museum of Natural History, Nuestra especie tiene
una tendencia natural a intentar explicar todo lo que ocurre a su
alrededor. Ese infatigable impulso por explorar e interpretar es
el que da origen a ese mundo paralelo, a donde la razn no puede
llegar refleja que por mucho que avance la ciencia, los mitos
ms arraigados nunca van a ser aceptados por algunas personas,
que siempre van a encontrar la solucin en sus explicaciones
fantsticas. Para intentar minimizarlo, es necesario transmitir a
la sociedad las explicaciones acreditadas que hay detrs de estos
mitos y de esta forma facilitar la alfabetizacin cientfica entre
la poblacin.
Agradecimientos
Este trabajo ha sido realizado en el marco del PIMCD n 31
(2014) Geodivulgar: Geologa y Sociedad de la UCM. Nuestros
ms sinceros agradecimientos a la Dra. M Amelia Calonge y a
Omid Fesharaki por la revisin del manuscrito.
Bibliografa
Berthelot S (1849) Ethnografia y anales de la conquista de las
Islas Canarias. Santa Cruz de Tenerife, 55 pp.
Bondeson J (2000) La Sirena de Fiji y otros ensayos sobre
historia natural y no natural. Siglo XXI, Mxico, 371 pp.
Larrin J (2012) Mito, ciencia y sociedad: El relato mtico y la
razn cientfica como formas de conocimiento, in: Snchez
de la Yncera I, Rodrguez Fouz M (Coords.), Dialcticas de
la postsecularidad. Pluralismo y corrientes de secularizacin.
Anthropos, 235-261 pp.
Martn Snchez M (2002) Seres mticos y personajes fantsticos
espaoles. EDAF, Madrid, 592 pp.
Romn Carrin JL (2013) Puesta en valor y propuesta de
Quebrada Chaln, provincia de Chimborazo, como el primer
parque paleontolgico del Ecuador. Trabajo Fin de Mster
en Paleontologa Curso 2012-2013, Facultad de Ciencias
Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid. 44 pp.

El papel macroevolutivo de la migracin en la ocupacin de
biomas climticamente adversos por parte de las aves
The macroevolutionary role of migration for bird occupation of biomes with adverse climatic conditions
Jonathan S. Pelegrin1,2,*, Juan L. Cantalapiedra3 y Manuel Hernndez Fernndez1,2
Palabras clave: Aves, biomas, diversificacin, macroevolucin, migracin
Keywords: Birds, biomes, diversification, macroevolution, migration
D
urante la historia del planeta, eventos geolgicos y
cambios climticos han influido de una forma directa
en los procesos macroevolutivos de los vertebrados.
Diversas hiptesis han sido propuestas para explicar
los patrones de diversificacin de las especies con respecto a
su distribucin geogrfica. La hiptesis de uso de los recursos
propuesta por Elisabeth S. Vrba (1992), proporciona un marco
explicativo para los patrones de distribucin y diversificacin
considerando el bioma como unidad de anlisis. Los biomas
se definen a partir de unas condiciones abiticas (distribucin
anual de precipitacin y temperatura) que configuran unas
caractersticas biticas particulares, siendo escenarios evolutivos
diferenciados con sus propias dinmicas de diversificacin en
trminos de tasas de especiacin y extincin (Jetz y Fine 2012).
La hiptesis de Vrba sugiere que las especies especialistas
de bioma presentan altas tasas de especiacin por eventos de
vicarianza debido a procesos de conservacin de nicho. Por
el contrario, los linajes generalistas, ms flexibles en trminos
climticos y ecolgicos, y con requerimientos ambientales y
distribucin geogrfica ms amplios, tendrn tasas de especiacin
y extincin ms bajas. Por ello, el bioma se constituye como
una buena unidad de trabajo para anlisis macroevolutivos. La
hiptesis del uso de los recursos establece que los biomas ms
sometidos a procesos histricos de fragmentacin asociados con
eventos climticos y geolgicos (pluviisilva, desierto, estepa y
tundra) presentarn una proporcin significativamente mayor
de especies especialistas con respecto a los dems biomas.
Esto ha sido ampliamente estudiado en mamferos (Hernndez
Fernndez y Vrba, 2005). Sin embargo, los estudios en otros
grupos de vertebrados se hacen necesarios para lograr una
comprensin holstica de los procesos.
Las aves son un grupo de gran diversidad y su adaptacin al
vuelo les ha facilitado la ocupacin de todos los continentes y el
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, Espaa. *Email: peleontologo@gmail.com
1
Departamento de Cambio Medio Ambiental, Instituto de Geociencias (UCM, CSIC), Madrid, Espaa.
2
Leibniz-Institut fr Evolutions und Biodiversittsforschung, Museum fr Naturkunde, Invalidenstrasse 43, 10115 Berlin, Alemania.
3
XIII EJIP Conference Proceedings
desarrollo de una amplia variedad de estrategias ecolgicas que
les han llevado a conquistar todos los biomas. La migracin a
larga distancia es una de estas estrategias y comnmente se ha
considerado una respuesta frente a la estacionalidad, tanto en
la disponibilidad de recursos alimenticios como de condiciones
ambientales favorables. La importancia de la migracin para
las aves ha conllevado el estudio de aspectos tales como
orientacin, riesgos, gentica, cambio climtico actual o
evolucin (Greenberg y Marra, 2005; Rolland et al. 2014).
Partiendo de la hiptesis del uso de los recursos (Vrba,1992),
el presente trabajo aborda la influencia de la migracin en la
evolucin de las aves con una especial atencin a las diferencias
existentes entre biomas, particularmente de los cuatro biomas
evolutivamente destacados por la hiptesis.
Se analiz la distribucin geogrfica global de todas las
especies de aves no paseriformes actuales (3951 especies
en 99 familias) y se calcul del ndice de especializacin
bimica (BSI), el cual indica el nmero de biomas que habita
determinada especie y refleja su nivel de especializacin, Por
lo tanto, las especies especialistas estarn definidas por un BSI
= 1 (Hernndez Fernndez y Vrba 2005). Dada la importancia
evolutiva de los requerimientos reproductivos, los datos se
codificaron considerando nicamente el rea de cra tanto para
especies sedentarias como para migratorias. A partir de la matriz
de datos obtenida se llev a cabo un anlisis de Monte Carlo
(MC) que aleatoriza repetidamente (N = 10.000) los valores
observados y genera un patrn de los datos que ser contrastado
estadsticamente con lo observado. De esta manera se puede
evaluar si existen diferencias significativas y por ende, unas
causas subyacentes a los patrones de ocupacin observados en
los biomas. Este proceso se realiz para el conjunto de las aves
no paseriformes, separando por carcter migratorio, y tambin
independientemente en cada una de las familias con ms de 10
197
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. Frecuencias de familias con una proporcin de
especies especialistas significativamente mayor en un bioma
dado con respecto a lo esperado al azar. Slo se han analizado
familias con ms de diez especies. Los anlisis se repitieron
para todas las especies (blanco, 50 familias), sedentarias
(naranja, 44 familias) y migratorias (azul, 17 familias). Biomas:
I, pluviisilva; II, bosque tropical seco; II/III, sabana; III, desierto;
IV, bosque esclerfilo; V, laurisilva; VI, bosque caducifolio; VII,
estepa; VIII, taiga; IX, tundra.
especies.
Las aves no paseriformes tienen porcentajes de presencia
de especialistas significativamente mayores que lo indicado
por el modelo aleatorio para los cuatro biomas climticamente
extremos: pluviisilva (33.91%), desierto (11.22%), estepa
(19.47%) y tundra (42.59%). Estos resultados muestran alta
consistencia con la hiptesis del uso de los recursos. Cuando
se tiene en cuenta el carcter sedentario o migratorio de las
especies, los anlisis para la tundra y el desierto no presentan
diferencias apreciables. Sin embargo, tanto en la pluviisilva
como en la estepa se da una representacin mucho ms elevada
de las sedentarias.
El anlisis independiente de las familias (Figura 1) indica
que la presencia significativa de especialistas en el bioma
de pluviisilva est asociada mayoritariamente a linajes
sedentarios. Las condiciones climticas ms estables, su elevada
productividad primaria y la antigedad de este bioma favorecen
la predominancia de especies sedentarias especializadas en el
mismo (Jetz y Fine, 2012; Rolland, et al. 2014). Por el contrario,
en los biomas de desierto y tundra, con marcada estacionalidad
de los recursos, es mayor la proporcin de familias en las que
las especies especialistas migratorias son ms abundantes de lo
esperado al azar, lo cual podra estar asociado a las condiciones
198
climticas ms adversas de estos biomas que conllevaran el
desarrollo de adaptaciones morfofisiolgicas para un mximo
aprovechamiento de recursos fluctuantes estacionalmente o no
accesibles a otros linajes. Finalmente, en el caso de la estepa
no se aprecia una diferencia substancial entre el porcentaje de
familias con sobrerrepresentacin de especialistas migradoras
o sedentarias. Esto podra relacionarse con la elevada
preponderancia de especies de alta montaa en este bioma,
habitualmente sedentarias.
Con respecto a otros biomas de condiciones climticas
menos extremas, se pueden encontrar las mismas tres situaciones
mencionadas anteriormente, con biomas de estacionalidad
muy baja en los que hay mayor proporcin de familias con
sobrerrepresentacin de especies sedentarias (laurisilva), otros
muy estacionales en los que se da el caso contrario (sabana,
taiga), y otros sin un claro predominio de familias con ms
especialistas migradoras o sedentarias de lo esperado al azar
(bosque tropical seco, bosque esclerfilo y bosque caducifolio).
Estos resultados sugieren un marco macroevolutivo en el que
para ciertos linajes la migracin tiene un papel relevante como
estrategia que favorece la ocupacin y diversificacin de las
aves en los biomas con condiciones climticas particularmente
adversas. En este contexto, la migracin posiblemente
aparecera en linajes con una importante flexibilidad fisiolgica
y dietara, as como una alta capacidad voladora y dispersiva.
Estas caractersticas se constituiran como exaptaciones,
que desarrolladas en diferentes niveles habran permitido
convergentemente la supervivencia a las grandes fluctuaciones
climticas mediante el desplazamiento de las reas de invernada
y la conservacin de las reproductivas (Rolland et al. 2014).
Adems, el origen relativamente reciente de estos biomas,
asociado al desarrollo de las glaciaciones del Pleistoceno,
favorecera su colonizacin por especies con una elevada
capacidad de dispersin. Por tanto las especies migratorias
dada su mayor tasa de diversificacin habran podido ocupar
en mayor medida que las sedentarias estos nuevos hbitats con
una productividad estacional no explotada por otras especies y
generar nuevas especies, tanto sedentarias como migratorias.
Esto se puede evidenciar en la relativa juventud de los linajes
que actualmente habitan estos ambientes (Rolland et al. 2014).
Aparentemente, la ocupacin y diversificacin de las aves
en los biomas climticamente ms adversos ha requerido la
conjuncin de dos caractersticas consideradas antagonistas,
alto grado de especializacin bimica (por lo menos tal y como
se refleja por su rea de reproduccin) y amplia capacidad de
dispersin estacional.
Agradecimientos
Los autores agradecen al equipo de investigacin PMMV
(Paleoclimatologa, Macroecologa y Macroevolucin de
Vertebrados) de la UCM por el apoyo al desarrollo de esta
investigacin. Asimismo, a los revisores Ana Rosa Gmez Cano
 XIII EJIP Conference Proceedings

y Antonio Snchez Marco quienes con sus sugerencias aportaron

a la mejora del presente trabajo. Actualmente JSP desarrolla su
investigacin gracias a una beca doctoral Francisco Jos de
Caldas de Colciencias (Colombia).

Bibliografa
Greenberg R, Marra PP (2005) Birds of two worlds: the ecology
and evolution of migration. Johns Hopkins University Press,
Baltimore, 488 pp.
Hernndez Fernndez M, Vrba ES (2005) Macroevolutionary
processes and biomic specialization: testing the resource-use
hypothesis. Evolutionary Ecology, 19: 199-119.
Jetz W, Fine P (2012) Global gradients in vertebrate diversity
predicted by historical area-productivity dynamics and
contemporary environment. PLoS Biology, 10: e1001292.
Rolland J, Jiguet F, Jnsson K, Condamine F, Morlon H
(2014) Settling down of seasonal migrants promotes bird
diversification. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences, 281(1784), doi: 10.1098/rspb.2014.0473.
Vrba ES (1992) Mammals as a key to evolutionary theory.
Journal of Mammalogy, 73: 1-28.

199
Current Trends in Paleontology and Evolution
Una nueva asociacin de baja diversidad de trilobites del
Berouniense medio de Sardoal (Ordovcico Superior, Portugal)
A new low-diversity trilobite assemblage from the Middle Berounian of Sardoal (Upper Ordovician, Portugal)
Sofia Pereira 1,3,4 *, Miguel Pires 2, Carlos Marques da Silva 1 y Artur S 3,4
Palabras clave: Formacin Cabeo do Peo, Miembro Queixoprra, Ordovcico Superior, Trinucleidae, Portugal.
Keywords: Cabeo do Peo Formation, Queixoprra Member, Upper Ordovician, Trinucleidae, Portugal.
La asociacin de alta diversidad de trilobites presente en
el Miembro Queixoprra de la Formacin Cabeo do Peo
(Ordovcico Superior, Mao, Portugal) se conoce desde hace
ms de un siglo. En estudios previos se han identificado ms de
20 especies del grupo (e.g. Young, 1985; Romo et al., 1995 con
referencias previas). En este trabajo se describe por primera vez
una asociacin diferente y menos diversa de trilobites procedente
de facies ms distales del Miembro Queixoprra. De esta manera
se ha interpretado el paleoambiente que lo caracterizara en el
contexto paleogeogrfico regional. Esta asociacin fosilfera
es la nica conocida del Miembro Queixoprra donde todos
los ejemplares del gnero Deanaspis que conservan el lbulo
occipital presentan espina occipital. Este registro podra ser
importante para entender la distribucin de los trilobites de este
gnero en Ibero-Armrica.
El material de estudio proviene de un yacimiento de la
Formacin Cabeo do Peo, localizado en el lmite norte del
distrito de Santarm (Portugal), en el municipio de Sardoal,
concretamente en la pequea localidad de Monte Cimeiro
(coordenadas 393510.3N; 80620.8W). Desde el punto
de vista geolgico, estos materiales estn incluidos en la
Zona Centro-Ibrica, en el Sinforme de Amndoa-Carvoeiro,
que incluye tres secuencias litoestratigrficas desde el
Neoproterozoico hasta el Devnico Inferior (Romo, 2000).
La Formacin Cabeo do Peo (80-110) se correlaciona
con el Berouniense medio. En su localidad tipo consiste en
pizarras micceas bioturbadas y muy fosilferas, en las que
predominan los fsiles de briozoos y equinodermos (Miembro
Queixoprra), que pasan a techo a areniscas bioturbadas
ocasionalmente conglomerticas (miembros Aziral y Serra
do Cadaveira; Young, 1985; Romo, 2000). El sector de
estudio est incluido en el parautctono de Alcaravela, muy
1
Universidade de Lisboa, Faculdade de Cincias, Departamento de Geologia, Instituto Dom Luiz, Lisboa. Email : ardi_eu@hotmail.com
2
Arcodere, Unipessoal Lda., Torres Novas.
3
Universidade de Trs-os-Montes e Alto Douro, Departamento de Geologia, Vila Real.
4
Universidade de Coimbra, Centro de Geocincias, Coimbra.
200
prximo al contacto con la Zona de Ossa Morena. Su posicin
original sera considerablemente ms occidental que la actual.
En el yacimiento estudiado, el Miembro Queixoprra est
representado por pizarras negras compactas (20-30 m) con un
porcentaje micceo muy bajo y con algunas intercalaciones de
material limolito-arcilloso a veces con concentraciones de micas
detrticas.
Los fsiles son muy escasos y aislados dada la naturaleza
fragmentaria de la roca que los contiene. Se han encontrado
un total de 60 restos (Figura 1) siendo los trilobites los fsiles
ms abundantes en la asociacin (80%). Se han identificado
un total de seis taxones de trilobites: Deanaspis cf. seunesi
(Kerforne), Panderia beaumonti (Rouault), Crozonaspis
cf. dujardini (Rouault), Dalmanitina sp., Homalonotidae
indet. y Kerfonellinae indet. Los otros grupos identificados
estn representados por bivalvos infaunales (Praeleda cf.
pulchra, Praenucula sp., Myoplusia? sp. and Praenuclidae
indet.), ostrcodos (Bollia? sp.), Archaeogastropoda indet. y
Orthocerida indet. Respecto a la asociacin de trilobites, el taxn
ms abundante es Deanaspis cf. seunesi (57% del total de restos
encontrados y 69% del total de trilobites). Los dalmantidos (C.
dujardini y Dalmanitina sp.) son los segundos taxones ms
abundantes (17% del total de trilobites). El resto de taxones de
trilobites identificados estn representados solamente por uno o
dos ejemplares.
El anlisis tafonmico ha permitido diferenciar dos grupos
principales: uno subautctono y otro claramente alctono. El
primer grupo est representado por bivalvos, ostrcodos, y los
trilobites Deanaspis cf. seunesi y, posiblemente, Crozonaspis
cf. dujardini y Dalmanitina sp. La biota constituida por
estos taxones habitara un fondo marino blando en un sector
cercano al que actualmente se corresponde con el yacimiento
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Fsiles del Miembro Queixoprra de la Formacin Cabeo do Peo, Berouniense (Ordovcico Superior) de Sardoal, Portugal.
a-h, Deanaspis cf. seunesi (Bergeron, 1984); a, d, vista dorsal de molde interno de cefalon incompleto (CMP0079, CMP0091); b, c, e, vista
ventral de molde interno de lmina inferior del limbo (CMP0115a, CMP0113a, CMP0089); f, h, vista dorsal de molde interno de pigidio
(CMP0110a, CMP0111); g, vista dorsal de molde interno de cefalon+trax (CMP0119). i-j, Panderia beaumonti (Rouault, 1847); i, vista
dorsal de molde interno de cranidio (CMP0115); j, vista dorsal de molde interno de caparazn (CMP0117). k-n, Crozonaspis cf. dujardini
(Rouault, 1847); k, m, n, vista dorsal de molde interno de cefalon (CMP0100a, CMP0113b, CMP0114); l, vista dorsal de molde interno de
trax+pigidio (CMP0104). Barra de escala = 5mm.
201
Current Trends in Paleontology and Evolution
de Monte Cimeiro, donde la energa sera muy baja y la tasa
de sedimentacin elevada, dado que el grado tafonmico
es moderado (Brandt, 1989). La profundidad sera tpica de
un ambiente de plataforma externa, como indica la litologa
(pizarras) y el bajo porcentaje de micas, en comparacin con
sectores ms proximales del Miembro Queixoprra. El segundo
grupo, interpretado como alctono, est constituido por trilobites
calimendeos y, posiblemente, por ortocridos (representados
por pequeos fragmentos con una conservacin muy pobre).
Estos taxones estn representados y mejor preservados en las
asociaciones de trilobites de los sectores ms proximales del
Miembro Queixoprra (vase Romo et al., 1995) y podran
haber sido transportados desde puntos ms proximales de la
cuenca hasta el sector de Monte Cimeiro.
Las asociaciones de baja diversidad constituidas por
trinuclidos del gnero Deanaspis (en la mayora de las
publicaciones identificados como Trinucleus u Onnia) y por
los dalmantidos Crozonaspis y Dalmanitina caracterizan el
Berouniense medio del Dominio Europeo Peri-Gondwnico. En
el esquema bioestratigrfico propuesto por Gutirrez-Marco et
al. (2002) para la Pennsula Ibrica y sudoeste de Europa, los
niveles estudiados estn incluidos en la Biozona de extensin
vertical de Crozonaspis dujardini-Deanaspis seunesi. El lmite
superior de esta biozona no est definido, pero su extensin
cronoestratigrfica no debera sobrepasar el Berouniense medio.
El descubrimiento del yacimiento de Monte Cimeiro
ha permitido mejorar el conocimiento sobre los ambientes
marinos ordovcicos del sinforme de Amndoa-Carvoeiro. La
asociacin aqu descrita es la primera conocida de un sector
significativamente ms distal del Miembro Queixoprra
de la Formacin Cabeo do Peo. La ausencia de fsiles
de equinodermos y briozoos, dominantes en los sectores
proximales del Miembro Queixoprra, es una de las diferencias
ms significativas entre la asociacin del sector estudiado y las
asociaciones ampliamente descritas en el mencionado miembro.
El anlisis paleoambiental ha permitido inferir un ambiente de
plataforma externa, baja energa, situado por debajo del nivel de
base de tormentas, lo que ocasionara episodios cortos de mayor
energa que permitiran la llegada a este dominio de materiales
limolito-micceos, fragmentos de conchas y caparazones de
organismos que viviran en sectores ms proximales.
El yacimiento del Monte Cimeiro es el primero donde
aparecen exclusivamente ejemplares de Deanaspis con espina
occipital en el Berouniense portugus, lo que sugiriere que
la presencia o ausencia de esta estructura podra representar
adaptaciones ecolgicas de este taxn.
Agradecimientos
A Cristina Pires, quien ha descubierto el yacimiento
y ayudado en el trabajo de campo; al Dr. Jos Romo
(Laboratrio de Energia e Geologia, Lisboa), por las esenciales
discusiones sobre la litoestratigrafa; a Ana Jacinto (Universidad
202
Complutense de Madrid) por su ayuda en el trabajo de campo;
al Dr. Jorge Colmenar (Universidad de Zaragoza) por las
sugerencias y correcciones del Castellano; a Marika Polechov
(Czech Geological Survey) por la ayuda con la identificacin de
los bivalvos; al Dr. Jorge Esteve (University of West Bohemia)
por su ayuda con la bibliografa y las importantes sugerencias;
y a la Dr. Isabel Rbano por la revisin del trabajo. El trabajo
ha contado con fondos del programa SYNTHESYS (Synthesis
of Systematic Resources) para SP en 2015 (CZ-TAF-4786),
financiado por la European Community - Research Infrastructure
Action sob el programa FP7 Capacities. SP disfruta de una
beca doctoral de la FCT (Fundao para a Cincia e Tecnologia,
Portugal) (SFRH/BD/73722/2010). AAS participa a travs
del proyecto CGL2012-39471 del MINECO. Esta es una
contribucin al Proyecto 591 del Programa Internacional de
Geociencias (IUGS-UNESCO).
Bibliografa
Babcock LE (2003) Trilobites in Paleozoic predatorprey
systems, and their role in reorganization of Early Paleozoic
ecosystems, in: Kelley PH, Kowalewski M, Hansen TA
(Eds.), PredatorPrey Interactions in the Fossil Record.
Kluwer Academics/Plenum Publishers, New York, 55-92 pp.
Gutirrez-Marco JC, Robardet M, Rbano I, Sarmiento GN,
San Jos MA, Herranz Arajo P y Pieren Pidal AP (2002)
Chapter 4: Ordovician, in: Gibbons W, Moreno MT (Eds.),
The Geology of Spain. The Geological Society of London,
31-47 pp.
Romo JMC, Gutirrez-Marco JC, Rbano I, Oliveira J T y
Marques Guedes A (1995) A formao Cabeo do Peo
(Ordovcico Superior) no sinforma Amndoa-Carvoeiro
(SW da ZCI) e sua correlao estratigrfica na provncia
mediterrnica. Memrias do Museu e Laboratrio
Mineralgico e Geolgico da Faculdade de Cincias da
Universidade do Porto, 4: 121-126.
Young TP (1985) The Stratigraphy of the Upper Ordovician of
Central Portugal. Tesis doctoral, University of Sheffield,
441 p.

Lateralidad humeral en neandertales. Un anlisis con
morfometra geomtrica en 3D
Humeral laterality in neandertals. A 3D geometric morphometric analysis
Laura Perez-Criado1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1 y Juan Francisco Pastor2
Palabras clave: Lateralidad manual, Homo neanderthalensis, Homo sapiens, extremidad anterior, landmark
Keywords: Handedness, Homo neanderthalensis, Homo sapiens, upper limb, landmark
L
a lateralidad manual es el uso preferencial o dominante
de una mano con respecto a la otra para realizar diferentes
actividades. Desde un punto de vista poblacional, ser
diestro es una caracterstica que define a la especie
Homo sapiens, pero no se conoce como ni cuando apareci en la
evolucin humana. Con respecto a los simios africanos, ninguna
de sus especies muestra este patrn de lateralidad manual tan
marcado, por lo que esta caracterstica pudo haber surgido
despus de la divergencia desde el ltimo ancestro comn.
Las asimetras esquelticas encontradas en las extremidades
superiores en homininos fsiles, as como el estudio de la
industria ltica junto con los marcadores de actividad como
el estudio de las estras culturales, indican un predominio de
la mano derecha como dominante dentro del gnero Homo,
patrn de uso preferencial que ya est establecido en los grupos
neandertales.
El estudio de la lateralidad manual en especies extintas,
como en el caso de Homo neanderthalensis, ha sido abordado
mediante diferentes enfoques metodolgicos: el anlisis de las
estras en la cara labial de la denticin anterior, la manufactura
de herramientas lticas, la lateralizacin cerebral a partir de
moldes endocraneales y mediante el estudio de la asimetra
en la extremidad superior. En todos estos estudios se observa
que los neandertales eran mayoritariamente diestros, con una
proporcin muy similar a la nuestra. Este mismo patrn de
lateralidad tambin se observa en los restos pre-neandertales de
la Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Burgos).
En este trabajo estudiamos la lateralidad manual a travs del
hmero, valindonos del hecho de que la actividad habitual deja
marcas en la estructura de este hueso como consecuencia del uso
diferencial de los diferentes msculos que intervienen en ellos
(entesopatas). El estudio de la lateralidad en los hmeros de una
muestra fsil es muy complicado debido al estado fragmentario
Grupo de Paleoantropologa. Departamento de Paleobiologa; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Espaa. Telfono: +34 915668987. *Email: lperezcriado@
1
mncn.csic.es
Museo Anatmico. Departamento de Anatoma Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramn y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.
2
XIII EJIP Conference Proceedings
de los fsiles y a la dificultad intrnseca de poder asignar los dos
elementos fsiles aislados a un mismo individuo.
El principal objetivo de este trabajo es analizar el patrn de
lateralidad humeral de una muestra neandertal y compararlo
con el de una poblacin humana actual, mediante tcnicas de
morfometra geomtrica 3D basadas en la configuracin de
landmarks.
La muestra empleada en este estudio est formada por cuatro
individuos neandertales que conservan parcialmente ambos
hmeros, todos ellos son masculinos y diestros (Trinkaus et al.
1994). Se han utilizado las rplicas de alta calidad de La Ferrassie
1 y Feldhofer y las reconstrucciones virtuales de Rgourdou
1 y Spy 2 adquiridas por el Grupo de Paleoantropologa
(MNCN-CSIC). La muestra de comparacin est formada por
53 esqueletos masculinos del siglo XX pertenecientes a las
colecciones del Grupo de Paleoantropologa (MNCN-CSIC)
y del Museo Anatmico de la Universidad de Valladolid.
Los anlisis se han realizado de manera independiente en
cada individuo neandertal considerando la regin anatmica
presente en ambos brazos. En cada individuo neandertal se
realiza una superposicin Procrustes, donde se produce la
rotacin, el escalado y la translacin de las coordenadas de
los landmarks, para poder analizar la forma y el tamao de
manera independiente (Zelditch et al. 2004). A continuacin, se
superpone la forma derecha sobre la izquierda y finalmente se
describen las diferencias.
Los resultados obtenidos muestran que en la comparacin
de tamao, exceptuando La Ferrassie 1, el hmero derecho
presenta un mayor tamao que el izquierdo, al igual que
ocurre en la poblacin humana moderna. Adems las mayores
diferencias de tamao aparecen en el individuo de Feldhofer, ya
que muestra una patologa en la ulna izquierda que limitara la
movilidad de ese brazo explicando su menor tamao. En cuanto
203
Current Trends in Paleontology and Evolution

a los anlisis de forma, las principales diferencias observadas en

todos los individuos neandertales son: la mayor prominencia de
ambos epicndilos, el menor tamao de la fosa olecraniana, la
orientacin ms distal del captulo y una trclea medial mayor
en el hmero derecho (Figura 1A, B, C). La difisis es muy
variable, pero se observa una mayor anchura en la derecha con
una tuberosidad deltoidea ms abierta. Cuando se comparan
las diferencias entre los dos grupos humanos (neandertales y
humanos modernos) (Figura 1C, D), el patrn de lateralidad se
mantiene en ambos grupos, ya que la variabilidad en la forma
es muy similar en ambas muestras. A pesar de estas similitudes,
hay una excepcin, la anchura de la fosa olecraniana. En
neandertales la fosa izquierda presenta un mayor tamao que la
derecha, siendo opuesto el patrn observado en la poblacin de
humanos modernos.
Como se ha comentado anteriormente, los neandertales eran
individuos diestros en un porcentaje similar al de las poblaciones
humanas actuales, con una variabilidad de forma en sus
hmeros muy similar a la del humano moderno, exceptuando el
tamao de la fosa olecraniana. Estos resultados hacen plantearse
dos cuestiones principales: sobre qu aspectos funcionales
acta la fosa olecraniana? Y Qu actividades realizara H.
neanderthalensis diferentes al humano moderno para producir
esas diferencias en el tamao de la fosa? En primer lugar, la
fosa olecraniana es la regin anatmica que alberga al proceso
olecranon de la ulna durante el movimiento de extensin del codo
(Williams et al. 1995). El tamao de esta fosa y su perforacin
puede producirse por la resorcin del hueso (destruccin sea
mucho ms rpida que la regeneracin) debida a la presin
intermitente de la ulna sobre la fosa durante el movimiento Figura 1. Descripcin anatmica de la epfisis distal del
de flexin y extensin del codo, produciendo una mayor hmero en vistas A) anterior y B) posterior junto con la
hiperextension de esta articulacin. Los factores funcionales representacin de los wireframes empleados en este estudio.
que provocaran las diferencias observadas en el tamao de la C: captulo, T: trclea, EM: epicndilo medial, EL: epicndilo
fosa olecraniana estaran relacionados con el fuerte movimiento lateral, FO: fosa olecraniana. C) Superposicin de las formas
derecha e izquierda de la epfisis distal del hmero neandertal
de extensin o con una hiperextensin mantenida en el brazo de Rgourdou 1. D) Superposicin de la forma media derecha
izquierdo. Estos movimientos podran estar relacionados con la e izquierda de la epfisis distal del hmero de Homo sapiens.
tcnica de stuff and cut (Brace, 1975). Esta tcnica consiste en
mantener el material con el que se trabaja con la denticin anterior, mientras que el brazo dominante transportara el material que
este material se estira con el brazo no dominante extendido, requiere una manipulacin ms precisa. La combinacin de estas
y el brazo dominante es el que corta el material. Adems, la diferentes actividades podra causar las diferencias observadas
estrategia de caza a corto alcance tambin podra causar esta en los patrones de lateralidad observados en las dos poblaciones
asimetra, ya que el brazo dominante llevara a cabo la fuerza de estudiadas.
empuje en la parte posterior de la lanza, mientras que el brazo
no dominante actuara como una gua en la parte delantera de Agradecimientos
la lanza, produciendo la completa extensin del codo izquierdo Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
durante la caza (Schmitt et al. 2003). Finalmente, nosotros Gracias a la sociedad NESPOS y a su personal por hacer
proponemos el arrastre de peso con el brazo no dominante en accesibles los datos CT. Agradecer a los revisores y a la editora
extensin competa como otro factor funcional que podra causar sus comentarios y sugerencias. LPC disfruta de un contrato
las diferencias observadas en el tamao de la fosa olecraniana. predoctoral asociado al proyecto del MINECO, CGL2012-
Los neandertales eran cazadores recolectores y tendran que 36682.
recorrer grandes distancias transportando diferentes materiales,
el material ms pesado sera arrastrado con el brazo izquierdo,

204
 XIII EJIP Conference Proceedings

Bibliografa
Brace CL (1975) Comment on Did La Ferrasie I use his teeth as
tools?. Current Anthropology, 16: 396-397.
Schmitt D, Churchill SE, Hylander WL (2003) Experimental
evidence concerning spear use in Neandertals and early
modern humans. Journal of Archaeological Science, 30(1):
103-114.
Trinkaus E, Churchill SE, Ruff CB (1994) Postcranial
robusticity in Homo. II: Humeral bilateral asymmetry and
bone plasticity. American Journal of Physical Anthropology,
93(1): 1-34.
Williams PL, Bannister LH, Berry MM, Collins P, Dyson
M, Dussek JE, Ferguson MWJ (1995) Grays Anatomy:
The anatomical basis of medicine and surgery. Churchill
Livingstone.
Zelditch ML, Swiderski DL, Sheets HD (2012) Geometric
morphometrics for biologists: a primer. Academic Press.

205
Current Trends in Paleontology and Evolution
Vegetation dynamics, climate change and human impact
during the late Holocene in Morro da Igreja, Santa Catarina
State, South Brazil
Dinmica de la vegetacin, cambio climtico e impacto humano durante el Holoceno tardo en la regin de Morro da
Igreja, estado de Santa Catarina, sur de Brasil
Natalia Pino-Barbero1
Palabras clave: Holoceno, Palinologa, carbn vegetal, clima, Sur de Brasil
Keywords: Holocene, Palynology, charcoal particles, climate, South Brazil
S
everal palaeoenvironmental studies conducted in
South Brazil reconstructed the vegetation dynamics
for the interpretation of climate changes during the
late Quaternary. In Santa Catarina, South Brazil,
some peat bogs exist on the coastal plain and highlands and are
severely influenced by fire events, which are one of the most
important components of ecosystem dynamics (Behling, 1995).
Most of these fire events were caused by human activities. The
human activities have been modified along the time. The first
settlements of Tupi-guaran Indians had a simple agriculture, but
after the colonization of Europeans the techniques modernized
and farming, industry, tourism and forestry activities arose to
the area. The climate is subtropical wet with warm and moist
conditions nowadays, influenced by the Antarctic Polar Cold
Front and the El Nio Southern Oscillation (ENSO) (Mancego,
2007).
The main questions tackled in the present work are how was
the response of the different ecosystems to disturbance provoked
by fire events? Is the human impact and climate change reflected
in the vegetation changes in the late Holocene?
Morro da Igreja is situated in the Serra Geral Mountain
Range (Santa Catarina state, southern Brazil) at 1822 m a.s.
l.. The ENSO brings dry conditions during La Nia and high
precipitation during El Nio. La Nia phenomenon is six months
long and El Nio can oscillated between two or seven years
(Mancego, 2007). The vegetation in the area is represented by
Atlantic rainforest, Araucaria forest (with the endemic Araucaria
angustifolia), campos (grassland vegetation) and cloud forest
(Iriarte and Behling, 2007; Silva, 2007). The economic activities
in the state have changed during the centuries and especially in
the XX century.
Behling (2004) collected the Morro da Igreja core in a peat
bog in Santa Catarina state and protecting by plastic film in a
controlled environment with temperature around +4C in the
Master de Paleontologa Avanzada Universidad Complutense de Madrid. C/conciliacin 23 B3 28041 Madrid. Email: nataliadelpino98@gmail.com
1
206
Department of Palynology and Climate Dynamic at Georg-
August University of Gttingen (Germany). The total length
of the core was 50 cm: for this study samples have been taken
until 43 cm core depth with a concentration of 0.25 cc. The
laboratory work was made according with Faegri and Iversen
(1964). The first step is the addition of a marker, Lycopodium
spores. Secondly, addition on HCL 10% to remove inorganic
materials, washed with distillate water 3 times. Finally, samples
were submitted to Acetolysis process to remove non-pollen
organic materials and washed again. Pollen grains, spores and
charcoal particles were counted on the prepared pollen slides
with a 400x magnification. Glycerin gelatin was used to fix the
remains. Counts were performed until a minimum of 300 pollen
grains. 100 charcoal particles per sample and scored by hand
and represented as concentration (particles/cm3). The pollen
diagram was done with the program Tilia 1.7.16 version (Fig. 1).
The chronology of the deposits is based in the differences
in the accumulation and changes in the vegetation showed in
the diagram. The aged scale is based in the previous research
made by Hermann Behling (Behling, 1995). The present studio
corresponds to the upper and modern part which an aged range
no longer of 200 yBP.
PZ-1 (34-43 cm) is characterized by high percentages of
Campos pollen taxa (52-33%), especially Poaceae (40-30%)
and less proportion of Cyperaceae (4%), Asteraceae, Plantago,
Eryngium, Echinodorus, Iridaceae and Hydrocotyle. Tropical
forest pollen are relatively constant (1-4%) with Trema-type,
Myrtaceae, Euphorbiaceae and Sebastiana brasiliensis as
main taxa. Rainforest is represented by pollen of Weinmannia
(1-3%) while Araucaria forest are less frequent (2%) with
Mimosa scabrella, Schinus-type and Araucaria angustifolia as
representative taxa. The tree ferns are represented by the spores
of Dicksonia with 8%. Moss spores are poorly represented by
low percentages of Sphagnum (0-1%).

Figure 1: Pollen diagram: vegetation groups and charcoal particles. Morro da Igreja, Santa Catarina State.
PZ-2 (21-33 cm) is characterized by the decrease in Campos
pollen (32-25%), especially in the abundance of Poaceae (20-
8%). Cyperaceae maintains its abundance constant (4-6%) until
27 cm, when hardly increase (28%) during short period. At 25
cm depth, the abundance decreases again (7%). This patron
repeats twice in the same zone. Iridaceae abundances decrease
(2-0%) and in the middle part of the zone, and after 26 cm core
depth pollen grains were not found. Low occurrence is by of
Eryngium and Hydrocotyle pollen grains. Tropical forest taxa are
relatively constant (2-3%) but with a decrease in the abundance.
In the rainforest group, Weinmannia is constant (2-3%) until 21
cm when it decreases (0.1%). Araucaria forest taxa increase (2-
13%) with the abundance of Mimosa scabrella (2-8%), Cletha
(0.1-2%) and Araucaria angustifolia pollen (1-3.5%). Dicksonia
spores abundance fluctuates between 3-10%. Sphagnum spores
appear in the 27 cm with values between 1-4%.
PZ-3 (8-20 cm) is characterized by the decrease in rainforest
pollen (6-0.2%) represented by Weinmannia. Campos is
characterized by vegetation fluctuation, especially in Poaceae
and Cyperaceae pollen. Baccharis increases in comparison
with the last zones. Iridaceae disappears while Plantago pollen
increases. A single grain of Nothofagus was found in this zone.
Tropical forest taxa are constant with a decrease after 8 cm.
Weinmannia decreases until some pollen grains. Araucaria forest
taxa is frequent, but with a decrease in Araucaria angustifolia
(5-0.1%), few representation of Cletha sp. and fluctuation in
Mimosa scabrella. Dicksonia decreases along the zone and
XIII EJIP Conference Proceedings
Sphagnum increases in the 18 cm (17%) and decreases until 0%.
PZ-4 (0-7 cm) is characterized by the further increase in
some ecosystems. Campos taxa increase (53%) but rapidly
decrease again, reaching the 30%. This increase is based on the
rise of Cyperaceae (33-13%) while Poaceae remain relatively
constant (4-12%). Baccharis sp. has a further increase (0-4%).
Tropical forest taxa also increase constantly (1-6%). Myrtaceae
and Euphorbiaceae constantly increase since 8 cm, Trema-
type increases in the uppermost cm (0.5-3%). In rainforest,
Weinmannia sp. continues with the same pattern. Araucaria forest
taxa increase constantly with stable values but the abundance of
pollen grains is fewer. Araucaria angustifolia decreases values
in the last cm (0.2%). The values of Dicksonia are similar to the
previous zone but Sphagnum disappears in this zone.
The interpretations of the results are mentioned in the
following paragraphs.
In PZ-1, the high abundance of Poaceae with the small
abundance of Cyperaceae in Campos ecosystem suggest dry and
cool conditions, supported by the presence of Myrsine sp, not
adequate for forest development. The pattern starts to change
in the upper part of the zone, when Poaceae starts to decrease
while Xyris sp. increases in Campos, suggesting a change into
moister and warmer conditions. The latter assesment should be
taken with caution, due to the scarcity of data. Weinmannia sp.
values are constant in rainforests, such as Dicksonia sellowiana,
characterized by moist conditions.
In PZ-2, a fast decrease in Poaceae, began in the previous
207
Current Trends in Paleontology and Evolution

zone, the small abundance in Cyperaceae, the same pattern and Climate Dynamics of the Georg-August University of
of Weinmannia sp. and Dicksonia sellowiana and an increase Gttingen in Germany. A special thank you to Prof. Dr. Hermann
of Araucaria angustifolia and Mimosa scabrella, support a Behling for his guidance, assistance collecting and identifying
change in the climatic to moister and warmer conditions. A pollen grains and his reviews of this manuscript. I would like to
start of migration into Campos could be occurred by Araucaria thank M Jos Comas Rengifo for her review.
forest taxa. In PZ-3, small increase in Poaceae and constant
abundance of Cyperaceae in Campos suggest dry and warm References
conditions. Weinmannia sp. and Dicksonia sellowiana almost Behling H (1995) Investigations into the Late Pleistocene and
disappear supporting this climatic change. Charcoal particles Holocene history of vegetation and climate in Santa Catarina
(micro- and macro-charcoal) make an increase in the lower (Brasil). Vegetation History and Archaeobotany, 127-152.
part of this zone, destroying most of the main populations of Faegri K and Iversen J (1964) Textbook of pollen analysis.
this ecosystem. Araucaria forest experiences a decrease in their Publisher John Wiley and Sons Editorial, Chichester, 328 pp.
populations, especially in Araucaria angustifolia, while Pinus Iriarte J and Behling H (2007) The expansion of Araucaria forest
sp. grains appear suggesting the plantation of Pinus sp. used by in the southern Brazilian highlands during the last 4000 years
the forestry sector.. Mimosa scabrella increases its abundance and its implications for the development of the Taquara/
while Araucaria angustifolia decreases, suggesting the Itarar Tradition. Environmental Archaeology, 115-127.
colonization of disturbance areas caused by the deforestation of Mancego JA (2007) Mudanas Climticas Globais e seus Efeitos
Araucaria angustifolia. In tropical forest Trema-type increases sobre a Biodiversidade: Caracterizao do Clima Atual
and suggests a possible expansion of this vegetation. e Definio das Alteraes Climticas para o Territrio
In PZ-4, Campos vegetation change their pattern, Brasileiro ao Longo do Sculo XXI. Ministrio do Meio
Cyperaceae increase and experiences a hard decrease in the Ambiente (MMA) Editorial, Braslia, 212 pp.
upper part of the zone while Poaceae values are almost constant Silva M (2007) Priority Areas for the Conservation, Sustainable
suggesting warmer climatic conditions in the area as a possible Use and Benefit Sharing of Brazilian Biological Diversity. IV
cuase of the global changing. The abundance of Baccharis sp. Informe nacional sobre Diversidad Biolgica, Brasilia.
increases in this zone suggesting the use of Campos ecosystem
for farmer activities. Araucaria forest, and especially Araucaria
angustifolia, continues decreasing while Pinus sp. continues
increasing because of the deforestation caused by forestry
industry. The increase in Myrsine sp. can be explained by an
expansion of Atlantic rainforest populations into higher altitudes
because of climatic change and global warming.
Campos is the dominant vegetation formation in the upper
mountain area. The response to fire disturbance is different
within the ecosystems in the area. Some species are not able
to recover their populations, other species need time and
some pioneer species are able to recover open areas after the
disturbance. Secondary vegetation is common in the area after
fire disturbance, so the species in the ecosystems react differently
to fire disturbance. This disturbance could be a consequence of
anthropogenic activities based in the necessity of new open areas
to development the economic activities in the region, which have
been changing along the late Holocene. The principal economic
developments were based in agriculture activities and farming
industry until the last decades when the tourism sector and the
forest industry became the most important economic resources
for the population of the region. The climatic conditions in the
area changed in these 2 centuries. At the beginning, the clime
was dry and cold changing into dry and warm, as a possible
consequence of the global warming.

Acknowledgments
This study was supported by the Department of Palynology

208

Los roedores del Pleistoceno inferior del yacimiento
de Quibas (Murcia): implicaciones biocronolgicas y
paleoambientales
Rodents from the Early Pleistocene site of Quibas (Murcia): biochronological and palaeoenvironmental implications
Pedro Piero1,2,*, Jordi Agust1,2,3, Marc Furi4 y Hugues-Alexandre Blain1,2
Palabras clave: Pleistoceno inferior, Biocronologa, Paleoecologa, Paleoclimatologa, Rodentia.
Keywords: early Pleistocene, Biochronology, Palaeoecology, Palaeoclimatology, Rodentia.
E
l yacimiento paleontolgico de Quibas (Abanilla,
Murcia) est situado en la ladera sureste de la Sierra de
Quibas (Figura 1a), en el paraje denominado Collado
del Rey, al pie de una cantera abandonada a 669 metros
sobre el nivel del mar. El registro fsil se compone de ms de
60 especies tanto de vertebrados como de invertebrados del
Pleistoceno inferior (Montoya et al. 1999). La Sierra de Quibas
es un complejo carbonatado afectado por una gran actividad
krstica Plio-Pleistocena. Algunas de las estructuras ksticas se
encuentran colmatadas en la actualidad, en una de las cuales se
localiza el yacimiento de Quibas. Sus principales estructuras son
una sima de 20 m de profundidad y 2 m de anchura (Figura 1b),
y una galera (Entrada Cueva) de 5 m de ancho, 9 m de altura
y ms de 30 m de longitud (Figura 1b).
La muestra estudiada fue tomada de una pequea cavidad
detrtica conocida como Gruta 1 (Quibas/Gruta1; Figura 1b),
situada muy cerca de la galera principal (Piero, 2012). El
sedimento fue lavado y tamizado recuperndose un total de
209 dientes de roedor correspondientes a cuatro taxones, con
un nmero mnimo de 32 individuos. La abundancia relativa de
cada taxn respecto al conjunto de la asociacin se ha calculado
usando el nmero total de dientes de cada especie, dividido entre
el nmero de elementos diagnsticos (Murinae y Arvicolinae:
12 molares; Gliridae: 16 molares).
El conjunto de roedores de Quibas/Gruta1 incluye el
arvicolino Allophaiomys sp.; los murinos Apodemus ex gr.
mystacinus (Danford and Alston, 1877)epimelas (Nehring,
1902) y Castillomys rivas Martn Surez y Mein, 1991; y el glrido
Eliomys quercinus (Linnaeus, 1766). La forma de los molares
de Allophaiomys de Quibas/Gruta1 concuerda perfectamente
con los de Allopahiomys sp. de Fuente Nueva 3 y Barranco
Len 5. En este caso, aunque la morfologa del m1 (primer
IPHES, Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social, Zona Educacional 4, Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007, Tarragona, Espaa. *Email: ppinero@iphes.cat
1
rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, 43002, Tarragona, Espaa
2
ICREA, Institute of Human Paleoecology.
3
Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autnoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB, s/n, 08193 Cerdanyola del Valls, Barcelona, Espaa.
4
XIII EJIP Conference Proceedings
molar inferior) recuerda a la de Victoriamys chalinei (localidad
tipo Cueva Victoria, Pleistoceno inferior), algunos ejemplares
de Quibas/Gruta1 son algo diferentes, asemejndose ms a
Mimomys oswaldoreigi (identificado en niveles del Pleistoceno
inferior de la Cuenca de Guadix-Baza). La morfologa del
M3 (tercer molar superior) es claramente mimomyana, sin
embargo la ausencia de races en los ejemplares estudiados y la
relativa corta longitud del ACC (complejo anterocnido) indican
que se trata de un Allophaiomys primitivo. Estos ejemplares
se han comparado con otras especies de arvicolinos de varias
localidades usando un anlisis de componentes principales
con los valores de A-A/L-L (longitud relativa del complejo
anterocnido), B-B/W-W (grado de aislamiento del complejo
anterior en relacin al resto del m1) y C-C/W-W (grado de
aislamiento entre el tringulo 4 y el tringulo 5). El resultado
indica una gran similitud respecto al tamao entre los ejemplares
de Quibas/Gruta1 y Allopahiomys ruffoi de Venta Micena 1,
seguido de Allophaiomys sp. de Fuente Nueva 3, Allophaiomys
pliocaenicus de Betfia 2 y Allophaiomys sp. de Barranco Len
5. Con esto se concluye que la especie estudiada en este trabajo
se aproxima a las especies ms antiguas de Allophaiomys (A.
pliocaenicus, A. ruffoi, Allophaiomys sp.), divergiendo de las
formas ms derivadas (A. vandermeuleni, A. burgondiae, A.
nutiensis). Aunque biomtricamente la especie descrita en
este trabajo se aproxima a A. ruffoi, morfolgicamente se
asemeja ms a la de Fuente Nueva 3 y Barranco Len 5. La
asociacin de roedores de Quibas/Gruta1 es muy similar a la
identificada en estos dos ltimos yacimientos, que junto al
mismo arvicolino (Allophaiomys sp.) permite determinar que se
trata de yacimientos muy prximos en el tiempo. Duval et al.
(2013) establece para Barranco Len 5 y Fuente Nueva 3 una
edad de 1,2 Ma., mientras que Toro-Moyano et al. (2013) de 1,4
209
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1. a) Localizacin geogrfica del yacimiento de Quibas (Abanilla, Murcia). b) Esquema del yacimiento de Quibas. 1, Sima; 2,
Entrada Cueva; 3, Gruta1; Crculo rojo, rea de extraccin de la muestra.
Ma. De esta forma se propone una edad de entre 1,2 y 1,4 Ma
para Quibas/Gruta1.
Algunos micromamferos ofrecen una informacin ecolgica
especfica permitiendo la reconstruccin del medio natural
en el momento de la formacin del yacimiento (Hernndez
Fernndez, 2001). As, atribuyendo a cada uno de los taxones los
hbitats que representaran (con un mximo de 1,0) en funcin
de sus preferencias ecolgicas se puede hacer una inferencia
paleoecolgica. En la actualidad las especies A. mystacinus y
A. epimelas habitan reas rocosas (0,33), reas abiertas secas
(0,33) y bosque seco (0,33), mientras que Eliomys quercinus
zonas boscosas (0,5) y zonas rocosas (0,5). El caso de C. rivas y
Allophaiomys sp. es ms complejo puesto que se trata de especies
extintas, sin embargo basndonos en la morfologa dental, la
estefanodoncia de los molares del primero y la hipsodoncia
de los del segundo pueden asociarse a una dieta basada en el
consumo de vegetal abrasivo, acorde con reas abiertas secas
(0,5) y reas abiertas hmedas (0,5). En este caso, la asociacin
de roedores de Quibas/Gruta1 est dominada por Apodemus
ex gr. mystacinus-epimelas con una abundancia relativa del
73,6%, seguido de Eliomys quercinus con una abundancia del
13,9%, Castillomys rivas con un 8% y Allophaiomys sp. con
un 4,5%. Multiplicando la abundancia relativa de cada taxn
por el porcentaje del medio que habitan segn la distribucin
establecida, y haciendo el sumatorio de cada uno de los
resultados para cada hbitat, obtenemos una prevalencia de las
reas rocosas (31,5%), de los ambientes abiertos secos (30,75%),
y del bosque (31,5%), apuntando tambin hacia la presencia
de espacios herbceos con ciertos requerimientos de humedad
(6,25%). Probablemente el ambiente rocoso se corresponda con
el hbitat ms cercano a la cueva, mientras que la mezcla de
prados abiertos y de ambientes boscosos podra estar indicando
la presencia de un bosque en mosaico.
210
Por otra parte, se ha llevado a cabo una inferencia
paleoclimtica a travs del modelo bioclimtico propuesto por
Hernndez Fernndez (2001) en funcin de los componentes
bioclimticos de Rodentia. El espectro bioclimtico resultante
se reparte de la siguiente forma: 37,5% clima mediterrneo;
25% clima tropical con lluvias estaciones; 12,5% clima
templado tpico; 12,5% clima templado rido; y 12,5% clima
templado fro. Como se observa, el mayor porcentaje se asigna
al clima mediterrneo. En cuanto a los parmetros climticos,
el anlisis ofrece una temperatura media de 15,06 C con un r2
(coeficiente de determinacin) de 0,930 y un ES (error standard
de la estimacin) de 3,637; una temperatura del mes ms fro de
4,28 C (r2 = 0,932; ES = 5,081); una temperatura del mes ms
clido de 25,74 C (r2 = 0,746; ES = 4,754); y una precipitacin
anual media de 390,65 mm (r2 = 0,746; ES = 470,615). En la
actualidad, la temperatura media anual de Abanilla es de 17,1
C; la del mes ms caluroso de 25,7 C; la del mes ms fro de
9,4 C; y la precipitacin anual media es de 325 mm al ao.
Comparando estos datos con nuestros resultados, el clima de la
Sierra de Quibas durante la formacin de la Gruta 1 presentaba
unas temperaturas ms fras que en la actualidad y unas
precipitaciones ligeramente superiores.
Agradecimientos
P.P. posee una beca FPU (FPU12/02668) con la financiacin
del Ministerio de Educacin Cultura y Deportes. Agradecer al
editor Omid Fesharaki y a los revisores Paloma Lpez Guerrero
y Juan Manuel Lpez-Garca sus valiosos comentarios.
Bibliografa
Duval M, Falgures C, Bahain JJ, Grun R, Shao Q, Aubert
M, Dolo JM, Agust J, Martnez-Navarro B, Palmqvist P
y Toro I (2012) On the limits of using combined U-series/
 XIII EJIP Conference Proceedings

ESR method to date fossil teeth from two Early Pleistocene

archaeological sites of the Orce area (Guadix-Baza basin,
Spain). Quaternary Research, 77 (3): 482-491.
Hernndez Fernndez M (2001) Anlisis paleoecolgico
y paleoclimtico de las sucesiones de mamferos del
Plio-Pleistoceno ibrico. Tesis Doctoral,Universidad
Complutense de Madrid, 379 pp.
Montoya P, Alberdi MT, Blzquez AM, Barbadillo LJ, Fumanal
MP, Made J Van Der, Marn M, Molina A, Morales J, Murelaga
X, Pealver E, Robles F, Ruiz Bustos A, Snchez A, Sanchiz
B, Soria S y Szyndlar Z (1999) La fauna del Pleistoceno
inferior de la Sierra de Quibas (Abanilla, Murcia). Estudios
Geolgicos, 55 (3-4): 127-161.
Piero P (2012) Los roedores del Pleistoceno inferior de la
Gruta1 del Complejo krstico de Quibas. Trabajo fin de
mster, Universitat Autnoma de Barcelona y Universitat de
Barcelona, Barcelona, Espaa, 100 pp.
Toro-Moyano I, Martnez-Navarro B, Agust J, Souday C,
Bermdez de Castro JM, Martinn-Torres M, Fajardo B,
Duval M, Falgures C, Oms O, Pars JM, Anadn P, Juli
R, Garca-Aguilar JM, Moigne AM, Espigares MP, Ros-
Montoya S y Palmqvist P (2013) The oldest human fossil in
Europe, from Orce (Spain). Journal of Human Evolution, 65
(1): 19.

211
Current Trends in Paleontology and Evolution
Determinacin de la secuencia de aminocidos del colgeno (I)
en restos de gonfoterio (Proboscidea, Gomphotheriidae), del
Pleistoceno tardo del yacimiento Pilauco (sur de Chile)
The amino acid sequence determination of collagen (I) on gomphothere (Proboscidea, Gomphotheriidae), from the
Late Pleistocene of Pilauco fossil beds (Southern Chile)
Omar Patricio Recabarren1,2 *, Michael Buckley3, Nuria Garca1 y Mario Pino2
Palabras clave: Chile, Proboscidea, Gomphotheriidae, colgeno antiguo, Pleistoceno tardo.
Keywords: Chile, Proboscidea, Gomphotheriidae, ancient collagen, Late Pleistocene.
L
os proboscdeos tienen un amplio registro geogrfico,
con familias presentes en frica, Eurasia y Amrica.
Entre ellas, la ms numerosa y cosmopolita es la
familia Gomphotheriidae, con registros en todos los
continentes (con excepcin de la Antrtida y Australia), con un
biocrn que abarca desde el Mioceno temprano hasta el final del
Pleistoceno (Shoshani, 1998). La clasificacin y filogenia de los
proboscdeos fue y es controvertida, ya que a excepcin de las
tres especies vivientes (Elephas maximus, Loxodonta africana
y Loxodonta cyclotis), las dems son objeto de revisiones
constantes. En la actualidad hay 175 especies y subespecies
descritas/nominadas, clasificadas en 42 gneros y 10 familias,
siendo Gomphotheriidae la ms diversa (Shoshani, 1998). En
Sudamrica los Gomphotheriidae son la nica familia reconocida
de proboscdeos (Prado et al. 2005), y sus fsiles ms antiguos
tienen una edad Mioceno tardo (p. e. Amahuacatherium). Sin
embargo, sus registros habitualmente van desde el lmite Plioceno
tardo/Pleistoceno temprano al Holoceno temprano (Prado et al.
2005; Moth y Avilla, 2015). Tradicionalmente se separan en
dos lneas primarias, los gonfoterios altiplnicos (cuyos fsiles
se encuentran en alturas cercanas a la cordillera de los Andes),
representados por el gnero Cuvieronius, y los gonfoterios de
llanuras representados por los gneros, citados en la literatura
como: Amahuacatherium, Haplomastodon, Stegomastodon
y Notiomastodon. Aunque la clasificacin por altura ha sido
cuestionada recientemente en Moth y Avilla (2015), debido
a que no hay una exclusividad de altura en el registro fsil.
Actualmente la validez de Amahuacatherium se encuentra en
duda y Haplomastodon fue sinonimizado a Stegomastodon.
Con las ltimas revisiones de los fsiles de la familia en toda
Amrica, existe un extenso argumento que considera como el
nico gnero valido para Sudamrica a Notiomastodon (Moth
et al. 2012). Este trabajo apunta a reconocer la secuencia de
Facultad de Ciencias Geolgicas, Departamento de Paleontologa, Universidad Complutense de Madrid, ciudad Universitaria s/n, Madrid, Espaa. *Email: orecabar@ucm.es
1
Laboratorio de Paleontologa, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.
2
University of Manchester, Manchester Institute of Biotechnology, 131 Princess Street, Faculty of Life Sciences, Greater Manchester, M1 7DN, UK.
3
212
aminocidos (AA) del colgeno (I) del gonfoterio de llanura
del yacimiento Pilauco (asignado a Stegomastodon), aportando
desde una visin distinta, la molecular, a la problemtica del
grupo en Sudamrica.
Para este estudio se usaron cuatro muestras de gonfoterio:
MHMOP/PI/621 un fragmento de costilla, MHMOP/PI/627
y MHMOP/PI/628 fragmentos de raz de molar y MHMOP/
PI/630 un fragmento de crneo. En el anlisis de las muestras se
emple el protocolo de Buckley et al. (2009). Las muestras se
analizaron en un espectrmetro de masa, Matrix Assisted Laser
Desorption Ionization Mass Spectrometry Time-of-Flight Mass
Spectrometry (MALDI-ToF-MS), en un Bruker Ultraflex II.
Las alineaciones se llevaron a cabo utilizando el algoritmo de
alineamiento de secuencias mltiples ClustalW y los archivos
alineados se revisaron manualmente en BioEdit v7.1.11. Para
comparar y ordenar las secuencias de AA obtenidas de las
muestras, se uso la secuencia conocida de AA de Loxodonta
africana.
Los anlisis de las cuatro muestras de gonfoterio mostraron
una conservacin excelente del colgeno (I). El traslape de las
secuencias de AA de las cuatro muestras estudiadas (Tabla 1),
arrojan una aproximacin a la secuencia completa del colgeno
(I) para los gonfoterios del yacimiento Pilauco.
Los intentos por determinar el gnero de los gonfoterios
por medio de los molares y defensas muestran que los criterios
morfolgicos son variables e interpretables. Esta determinacin
solo es posible cuando se encuentran los elementos diagnsticos
para la identificacin, lo que dificulta la designacin de gneros
y especies en diferentes lugares de Sudamrica. La importancia
de los resultados, radica en que es la primera vez que se obtiene
una aproximacin a la secuencia de aminocidos del colgeno
(I) en gonfoterios sudamericanos. Este estudio podra ser un
aporte para resolver los problemas taxonmicos de la familia
 XIII EJIP Conference Proceedings

QLSYGYDEKS AGGISVPGPM GPSGPRGLPG PPGAPGPQGF QGPPGEPGEP

GASGPMGPRG PPGPPGKNGD DGEAGKPGRP GERGPPGPQG ARGLPGTAGL
PGMKGHRGFS GLDGAKGDAG PAGPKGEPGS PGENGAPGQM GPRGLPGERG
RPGAPGPAGA RGNDGATGAA GPPGPTGPAG PPGFPGAVGA KGEAGPQGAR
GSEGPQGVRG EPGPPGPAGA AGPAGNPGAD GQPGAKGANG APGIAGAPGF
PGARGPAGPQ GPSGAPGPKG NSGEPGAPGS KGDAGAKGEP GPTGIQGPPG
PAGEEGKRGA RGEPGPTGLP GPPGERGGPG SRGFPGADGV AGPKGPAGER
GSPGPAGPKG SPGEAGRPGE AGLPGAKGLT GSPGSPGPDG KTGPPGPAGQ
DGRPGPPGPP GARGQAGVMG FPGPKGVAGE PGKAGERGVP GPPGAVGAAG
KDGEAGAQGP PGPAGPAGER GEQGPAGSPG FQGLPGPAGP PGEAGKPGEQ
GVPGDLGAPG PSGARGERGF PGERGVQGPP GPAGPRGSNG APGNDGAKGD
AGAPGAPGSQ GAPGLQGMPG ERGAAGLPGP KGDRGDAGPK GADGSPGKDG
PRGLTGPIGP PGPAGAPGDK GEAGPSGPAG PTGARGAPGD RGEPGPPGPA
GFAGPPGADG QPGAKGEPGD AGAKGDAGPP GPAGPTGAPG PIGNVGAPGP
KGARGSAGPP GATGFPGAAG RVGPPGPSGN AGPPGPPGPA GKEGGKGPRG
ETGPAGRPGE VGPPGPPGPA GEKGSPGADG PAGAPGTPGP QGIGGQRGVV
GLPGQRGERG FPGLPGPSGE PGKQGPSGSS GERGPPGPAG PPGLAGPPGE
SGREGAPGAE GSPGRDGSPG PKGDRGETGP SGPPGAPGAP GAPGPVGPAG
KSGDRGETGP AGPAGPAGPA GVRGPAGPQG PRGDKGETGE QGDRGLKGHR
GFSGLQGPPG PPGSPGEQGP SGASGPAGPR GPPGSAGAPG KDGLNGLPGP
IGPPGPRGRT GDAGPVGPPG PPGPPGPPGP PSGAFDFSFL PQPPQEKAHD
GGRYYRARQY DAKGIGLGPG PMGLMGPRGP PGATGPPGSP GFQGPPGEPG
EPGQTGPAGS RGPAGPPGKA GEDGHPGKPG RPGERGVVGP QGARGFPGTP
GLPGFKGIRG HNGLDGLKGQ PGAPGVKGEP GAPGENGTPG QIGARGLPGE
RGRVGGPGPA GARGSDGSVG PVGPAGPIGS AGPPGFPGAP GPKGELGPVG
NPGPSGPAGP RGEAGLPGVS GPVGPPGNPG ANGLAGAKGA AGLPGVAGAP
GLPGPRGIPG PVGAAGATGA RGLVGEPGPA GSKGESGSKG EPGSAGPQGP
PGPSGEEGKR GSSGEAGSAG PAGPPGLRGG PGSRGLPGAD GRAGVMGPPG
SRGASGPAGV RGPSGDSGRP GEPGVMGPRG LPGSPGNVGP AGKEGPAGLP
GIDGRPGPIG PAGARGEPGN IGFPGPKGPA GDPGKNGDKG HAGLAGPRGA
PGPDGNNGAQ GPPGLQGVQG GKGEQGPAGP PGFQGLPGPS GTAGEAGKPG
ERGLPGEFGL PGPAGPRGER GPPGQSGAAG PTGPIGSRGP SGPPGPDGNK
GEPGVVGAPG TAGPSGPGGL PGERGAAGIP GGKGEKGETG LRGDTGNTGR
DGARGAPGAV GAPGPAGATG DRGEAGPAGS AGPAGPRGSP GERGEVGPAG
PNGFAGPAGA AGQAGAKGER GTKGPKGENG PVGPTGPVGA AGPAGPNGPP
GPAGSRGDGG PPGATGFPGA AGRTGPPGPA GITGPPGPPG AAGKEGLRGP
RGDQGPVGRT GETGASGPPG FAGEKGSSGE PGTAGPPGSP GPQGLLGPPG Tabla 1. Secuencia de AA de la
ILGLPGSRGE RGLPGVAGAV GEPGPLGIAG PPGARGPPGA VGSPGVNGAP muestra MHMOP/PI/630. Las letras en
GEAGRDGNPG SDGPPGRDGL PGHKGERGYP GNAGPVGTAG APGPQGPLGP negrita corresponden a las secuencias
AGKHGNRGEP GPAGSVGPVG AVGPRGPSGP QGARGDKGEA GDKGPRGLPG coincidentes con los AA del elefante
FKGHNGLQGL PGLAGQHGDQ GSPGSVGPAG PRGPAGPSGP VGKDGRPGHA africano (Loxodonta africana).

Gomphotheriidae en Sudamrica, al caracterizar los gneros Agradecimientos:

de gonfoterios de una manera molecular. De esta manera, se
obtendra un complemento a las caracterizaciones morfolgicas
de los gonfoterios. Los alcances de este trabajo, al observar
las diferencias y semejanzas en los espectros del colgeno (I)
de distintos proboscdeos (lo cual se traducen en diferencias
polipeptdicas), podra servir para mejorar el rbol filogentico
de Proboscidea.
En conclusin, se han conservado restos de colgeno (I) y
se logr secuenciar los AA en las muestras de gonfoterio del
yacimiento Pilauco. Esta manera de caracterizar a las especies
de la familia Gomphotheriidae, podra servir para complementar
sus caractersticas morfolgicas y definirlas molecularmente.
Agradecemos a los revisores, Laura Domingo, Mara Teresa
Alberdi y Alfredo Armando Carlini, por sus acertados aportes
para la mejora de este resumen. Esta contribucin cientfica
ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT
1100555 (2010-2013) de Chile y al Programa de Capital
Humano Avanzado Becas Chile de CONICYT.
Bibliografa
Buckley M, Collins M, Thomas-Oates J and Wilson JC
(2009) Species identification by analysis of bone collagen
using matrix-assisted laser desorption/ionisation time-of-
flight mass spectrometry. Rapid Communications in Mass
Spectrometry, 23: 3843-3854.
Moth D, Avilla L and Cozzuol M (2012) The south American
213
Current Trends in Paleontology and Evolution

gomphotheres (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae):

Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography. Journal of
Mammal Evolution, 20: 23-32.
Moth D and Avilla L (2015) Mythbusting evolutionary
issues on South American Gomphotheriidae (Mammalia:
Proboscidea). Quaternary Science Reviews, 110: 23-35.
Prado JL, Alberdi MT, Azanza B, Snchez B and Frassinetti
D (2005) The Pleistocene Gomphotheriidae (Proboscidea)
from South America. Quaternary International, 126-128:
21-30.
Shoshani J (1998) Understanding proboscidean evolution: a
formidable task. Trends in Ecology and Evolution, 12: 480-
487.

214

Comparative anatomy of Birgerbohlinia Crusafont, 1952 and
Decennatherium Crusafont, 1952, the emblematic Giraffidae
(Cetartiodactyla, Ruminantia) of the Spanish Miocene
Anatoma comparada de Birgerbohlinia Crusafont, 1952 y Decennatherium Crusafont, 1952, los Giraffidae
(Cetartiodactyla, Ruminantia) emblemticos del Mioceno espaol.
Mara Ros1,*, Israel M. Snchez1 y Jorge Morales1
Palabras clave: Giraffidae, Mioceno superior, Pennsula Ibrica, filogenia, sistemtica.
Keywords: Giraffidae, Late Miocene, Iberian Peninsula, phylogeny, systematics.
G
iraffids are pecoran ruminants characterized
by possessing a bi-lobulate lower canine. They
also bear a certain type of apophyseal cranial
appendages called ossicones. The Giraffidae are
only represented by two living genera, the African Okapia and
Giraffa, but they were very diverse during the Miocene, a time
of giraffid diversification, when became widespread throughout
the Old World. In the Iberian Peninsula two monotypic
genera have been currently described, Decennatherium (early
Vallesian, MN9) and Birgerbohlinia (early Turolian, MN11)
(Crusafont, 1952), but only a few papers have dealt with them
and their affinities remain uncertain. After this first relevant
work, no other giraffid studies were published for decades until
the early 80s and 90s when new publications shed some light
on these two emblematic Spanish giraffids (Morales and Soria,
1981; Montoya and Morales, 1991; Alcal and Montoya, 1994).
After two more decades here we are concerned with revisiting
B. schaubi and D. pachecoi through the analysis of their main
anatomical differences.
The type locality of D. pachecoi is Nombrevilla (province
of Zaragoza) (Crusafont, 1952). Other sites that have produced
remains of this species are Los Valles de Fuentiduea (Segovia),
Pedrajas de San Esteban (Valladolid), Relea and Saldaa
(Palencia) (Crusafont, 1952), all from the Duero basin, and La
Roma 1 and Masia del Barbo (Teruel), from the Calatayud-Teruel
Basin (Alcal and Montoya, 1994). Birgerbohlinia schaubi was
described with material from Torrentet dels Traginers (Piera).
Other sites with remains of this species include Masada del
Valle, Cerro de la Garita and Concud in the Calatayud-Teruel
Basin, but cranial remains are only known from Crevillente-2
(Alicante) (Montoya and Morales, 1991; Alcal and Montoya,
1994). We have performed a morphological and biometrical
analysis obtaining indexes for comparison with other Late
Miocene giraffids from Eurasia and Africa.
1
Departamento de Paleobiologa. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. C/ Jos Gutirrez Abascal, 2. 28006 Madrid, Spain. *Email: maria.rios.iba@mncn.csic.es; micromeryx@gmail.com; mcnm166@mncn.
csic.es
XIII EJIP Conference Proceedings
Overall, Birgerbohlinia schaubi is a large sized giraffid
with two pairs of well-developed ossicones, pneumatized and
ornamented by irregular deep longitudinal grooves. The anterior
ossicones are small and conical, being the posterior pair two
times longer and curved. The p3 has a strong metaconid. The
metapodials are secondarily broadened and medium in length,
with an extremely deep posterior trough. Decennatherium
pachecoi is a medium-large sized giraffid of unknown cranial
anatomy. It has a plesiomorphic decidual dentition with
elongated d3 and d4, variable p3 scarcely complicated, with
metaconid absent (although a conid of variable size can exist on
metaconid position). Decennatherium has medium length limbs
of a medium robustness (relative to other giraffids), with shallow
to medium metacarpal posterior trough and Samotherium-like
postcranial.
The results of the biometrical and morphological analysis
show quite relevant differences between the two species,
mostly when the lower premolars and the metapodial
morphology is analyzed. The rest of the skeleton (excluding
cranial appendages) does not provide too much information.
Decennatherium pachecoi has lower crowned-teeth and less
molarized dentition than Birgerbohlinia. The p3 morphology is
also different, because despite being a variable tooth it shows a
real mesolingual conid in every morphotype of Birgerbohlinia,
while D. pachecoi only shows in some cases an extra conid
attached to the base of the posterolingual conid, with a real
mesolingual conid absent. Contrary to Decennatherium the p4
of B. schaubi has the mesolabial conid and the posterolabial
conid completely separated, with a very deep groove on the
labial wall. Finally, the anterior lobe in B. schaubi is almost of
the same size as the posterior lobe, while in D. pachecoi the
posterior lobe is only about 1/3 of the total length of the tooth.
Despite that both species have metacarpals of similar length,
Decennatherium has more graceful limbs with a lower robustness
215
Current Trends in Paleontology and Evolution
index of the metacarpal (Proximal TD/Total length*100). It also
has a shallower palmar/plantar trough on the metapodials, which
in B. schaubi is very deep (Figure 1). Proximally, the articular
surface of the metacarpal has a closed synovial fossa in D.
pachecoi, but it is palmarly open in B. schaubi. Birgerbohlinia
and Decennatherium also differ in many postcranial features
(e.g. development of the femur trochlea, development dorsal
extensor process of the second phalanx) suggesting differences
in locomotion.
Two alternative hypotheses arise regarding the phylogenetic
relationships of the two Spanish giraffids: Decennatherium and
Birgerbohlinia could be related, being both part of the same
lineage, or alternatively they could belong to different giraffid
lineages and be not so closely related. This has to be, however,
tested by means of a cladistic analysis. When compared to other
Late Miocene Eurasian giraffids, Decennatherium has a clearly
samothere-like postcranial skeleton, and Birgerbohlinia has
a deep metapodial posterior trough which hollows the palmar
interosseous muscles and the specialized tendons that aid in the
adduction of the digits. This character has been proved to be
extremely useful for the discrimination between the Giraffinae
(very shallow), the Bohlininae (very deep) and the remaining
of the giraffid subfamilies (Solounias, 2007). If the depth and
development of the metapodial posterior trough is considered
Figure 1. Outline representation of the metacarpal III-IV
of Decennatherium pachecoi (A) and Birgerbohlinia schaubi
(B), showing their corresponding cross-sections and the
deepness of the palmar trough.
216
as a key character to diagnose the Bohlininae, putting more
weight on the presence of a very deep metapodial posterior
trough than in the robustness of the metapodials (which can be
secondarily broadened) or the presence of four ossicones (which
apparently is a plesiomorphic state), Birgerbohlinia should be
placed within the Bohlininae, being a specialized taxon with
secondarily broadened metapodials but still retaining the deep
posterior trough (Solounias, 2007), while Decennatherium
could be easily related to the samotheres which had diversified
all over Eurasia. New findings with complete skulls (or at least
with clear ossicone insertions) would be necessary to clarify
the systematic position of the Spanish giraffes. However, the
new findings from the Batallones-10 fossil site (upper Vallesian,
MN 10, Madrid) that include a number of perfectly preserved
female and male skulls and complete postcranial skeletons, as
well as the age of the site, in the middle of the distribution of
Decennatherium and Birgerbohlinia, promise to shed light on
this issue. A phylogenetic analysis could reveal whether the
species from Batallones-10 is related to Decennatherium and
Birgerbohlinia or not, and will thus clarify the evolution of the
Miocene Spanish giraffids.
In sum, during the Late Miocene of the Iberian Peninsula
two different large sized giraffid species existed, D. pachecoi
(Vallesian) and B. schaubi (Turolian-Early Pliocene). Their
relationships are a matter of debate due to the lack of cranial
morphological data, and also to the high degree of morphological
persistence of the dentition and post-cranial skeleton of
giraffids. The relationship of Birgerbohlinia with the sivatheres
will be revised when additional morphological data on the other
extinct giraffids is collected and a proper phylogenetic analysis
is conducted. The spectacular discoveries in Batallones-10
promise to be very helpful to resolve this ongoing problem.
References
Alcal L and Montoya P (1994) Los jirfidos del Negeno de la
fosa de Teruel. Estudios Geolgicos, 50: 127-137.
Crusafont M (1952) Los jirfidos fsiles de Espaa. Tesis
doctoral. Diputacin Provincial de Barcelona. Memorias
y comunicaciones del Instituto Geolgico VIII: Premio
extraordinario de Doctorado. 239 pp.
Montoya P and Morales J (1991) Birgerbohlinia schaubi
Crusafont, 1952 (Giraffidae, Mammalia) del Turoliense
inferior de Crevillente-2 (Alicante, Espaa). Filogenia
e historia biogeogrfica de la subfamilia Sivatheriinae.
Bulletin du Museum National dHistoire Naturelle. Paris, 4
sr. 13: 177-200.
Morales J and Soria D (1981) Los artiodctilos de Los Valles de
Fuentiduea (Segovia). Estudios Geolgicos, 37: 477-501.
Solounias N (2007) Family Giraffidae, in: Prothero DR,
Foss SE (Eds.), The Evolution of Artiodactyls. The Johns
Hopkins University Press, Baltimore, 257-277.

Estudio macroflorstico preliminar del Plioceno de Camp dels
Ninots
Preliminary macrofloristic study of the pliocene paleontological site Camp dels Ninots
Sandra Robles Lpez1
Palabras clave: Macroflora, angiospermas, Taxonoma, Placenziense, Girona.
Keywords: Macroflora, Angiosperms, Taxonomy, Placenzian, Girona.
S
e expone un estudio preliminar de la macroflora y
vegetacin del sector Can Argilera del afloramiento
plioceno de Camp dels Ninots (Girona, Catalua,
Espaa). Camp dels Ninots se encuentra sobre un maar,
es decir, un volcn extinto cuyo crter se inund formando un
lago y que posteriormente se colmat rellenndose de sedimentos
(Agust et al. 2010). Los materiales sedimentarios lacustres
han sido atribuidos al Placenziense por la presencia de restos
seos de vertebrados. Se trata de una sucesin estratigrfica
de arcillas, diatomitas, carbonatos con palos y areniscas. Los
fsiles vegetales se han recogido en esta ltima litologa.
Las muestras estudiadas fueron recogidas en mayo de 2011
en el sector de Can Argilera, se consolidaron in situ con una
disolucin de Paraloid al 5% y etanol y actualmente forman parte
de las colecciones del IPHES. La descripcin se llev a cabo
utilizando la terminologa basada en trabajos de arquitectura
foliar.
Se han identificado ocho taxones de angiospermas
pertenecientes a las familias Lauraceae, Juglandaceae, Fagaceae,
Betulaceae, Salicaceae, Fabaceae y la Subclase Commelinidae:
Daphnogene polymorpha (A. Braun, 1845) Ettingshausen,
1851; Laurophyllum sp.; Juglans acuminata A. Braun, 1845
Orden Familia
LAURALES LAURACEAE
JUGLANDALES JUGLANDACEAE
FAGACEAE
FAGALES
BETULACEAE
SALICALES SALICACEAE
FABALES FABACEAE
- -
1
C/Eugenio Serrano, Getafe, 28904 Madrid. Espaa. Email: srlsandrarobles@gmail.com
XIII EJIP Conference Proceedings
ex Unger, 1850; Quercus drymeja Unger, 1847; Alnus gaudinii
(Heer, 1859) Knobloch y Kvaek, 1976; Populus populina
(Brongniart, 1822) Knobloch, 1964; Caesalpinioideae gen. et
sp. indet.; Liliopsida incertae sedis (Tabla 1).
La mayora de los taxones corresponden a plantas
dicotiledneas, siendo las especies ms abundantes
Laurophylum sp. (Lauraceae) y Populus populina (Salicaceae).
Cuatro de los taxones identificados fueron caducifolios frente
a tres perennifolios y una monocotilednea de carcter anfibio
e hidrfilo. Atendiendo a su origen paleofitogeogrfico, la
paleoflora de Camp dels Ninots est representada tanto por
taxones arctoterciarios (Juglans, Alnus y Populus) como
paleotropicales (Laurophyllum y Daphnogene), presentando
la vegetacin del sector Can Argilera un carcter mixto. Los
elementos lauroides perennifolios indican afinidad con los
ambientes subtropicales del terciario, caracterizados por
temperaturas ms suaves y precipitaciones ms abundantes y
constantes que las que existen en la actual regin mediterrnea
(Robles et al. 2013). De una forma general, podemos distinguir
tres bandas de vegetacin: 1. La monocotilednea indeterminada
es la representante de una vegetacin acutica con taxones
higrfilos, anfibios y helifilos. 2. La presencia de Populus
Taxn Abundancia
Daphnogene polymorpha 9,67%
Laurophyllum sp. 29,03%
Juglans acuminata 9,67%
Quercus drymeja 3,22%
Alnus gaudinii 3,22%
Populus populina 38,70% Tabla 1. Lista de taxones
Caesalpinioideae gen et sp.
identificados en Camp dels Ninots,
3,22% categoras taxonmicas, nmero
incertae sedis
de ejemplares estudiados y la
Liliopsida incertae sedis 3,22% abundancia relativa de los mismos.
217
Current Trends in Paleontology and Evolution

populina y Alnus gaudinii indica que existi un bosque mesfilo

ripcola con elementos arbreos caducifolios. Es posible que la
especie perennifolia Laurophyllum sp. tambin integrara este
bosque ripario en posiciones algo alejadas de la masa de agua,
tal y como sucede en algunas asociaciones actuales de Laurus
nobilis. 3. La gran abundancia de laurceas parece evidenciar la
existencia de una laurisilva con dominancia de Laurophyllum sp.
y presencia de Daphnogene polymorpha, Juglans acuminata,
Quercus drymeja y Caesalpinioideae gen. et sp. indet.. Se
trataba de una formacin densa, posiblemente sombra, cuyos
componentes principales tuvieron hojas perennes de margen
liso. La paleoflora de Can argilera es semejante a otras floras
pliocenas de Catalua como la de El Papiol, Siurana, Tortosa,
Bajo Llobregat y Llano de Barcelona, por la presencia de
laurceas y elementos caducifolios (Almera, 1894; Sanz de
Siria, 1987). Sin embargo stas presentan mayor diversidad de
especies, as como presencia de gimnospermas.

Bibliografa
Agust J, Barrn E, Burjachs i Casas F, Blain HA, Campeny G,
Carbonell i Roura E, Claude J, Gmez G, Gmez de Soler
B, Lpez-Poln L, Oms O, Sala R, Santos-Cubedo A, Sol
, Van der Made J, Veh M y Vilalta J (2010). El Camp dels
Ninots. Rastres de levoluci. Editores Gerard Campeny
Vall-llosera y Bruno Gmez de Soler. 199 pp.
Almera J (1894). Plantas (Flora Pliocnica de los alrededores
de Barcelona). In: Descripcin de los depsitos pliocnicos
de la Cuenca del Bajo Llobregat y Llano de Barcelona, in:
Memorias de la Real Academia de las Ciencias y Artes de
Barcelona. 3 parte. Barcelona. 321-351 pp.
Robles S, Barrn E y Cebolla C (2013). Estudio paleobotnico
preliminar del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots
(Caldes de Malavella, Girona, Espaa). Macroflora del sector
de Can Argilera. Boletn de la Real Sociedad Espaola de
Historia Natural. Seccin Geolgica., 107.
Sanz de Siria A (1987). Datos para el conocimiento de las floras
pliocnicas de Catalua. Paleontologia i Evoluci, 21: 295-
303.

218
 XIII EJIP Conference Proceedings

Evaluacin de competencias previas y adquiridas tras la

realizacin de una gymkhana urbana en Madrid por alumnos
de Grado en Geologa
Evaluation of previous and acquired skills by Geology students after the attainment of an urban gymkhana in Madrid

Elisenda Rodrguez Prez1, Daniel Romero Nieto2 y Omid Fesharaki1*

En este trabajo se evalan algunas de las competencias que deben haber adquirido los alumnos de Grado en
Geologa durante su formacin, al mismo tiempo que se analiza la validez de una gymkhana geo-urbana, por
la ciudad de Madrid, como mtodo alternativo de enseanza extra-acadmica de conocimientos geolgicos. En
este estudio preliminar se han evaluado los cuestionarios previos y posteriores a la actividad de 45 alumnos de
Grado en Geologa de Madrid (cursos 2 a 4). Los resultados indican que, por una parte, el inters que genera este
tipo de actividades en los alumnos hace de estos buenos mtodos de refuerzo de conocimientos y motivacin, y
por otra parte, se han observado mejoras de en torno a un 10% en todos las ramas de la geologa utilizadas en las
pruebas y cuestiones de la actividad (Paleontologa, Estratigrafa, Geodinmica, Mineraloga y Petrologa). Cabe
destacar un insuficiente conocimiento en el manejo de instrumentos geolgicos, principalmente de la brjula. Los
resultados indican que este tipo de actividades, en la forma planteada, son ms tiles en los primeros cursos del
Grado en Geologa, aunque sirven de autoevaluacin de conocimientos para cualquiera de los cursos evaluados.
Finalmente, se pueden destacar tres caractersticas de esta actividad, su flexibilidad para ser adaptada a diversos
niveles y cursos, el aprendizaje vivencial que propicia y la reflexin a la que conduce en los alumnos.

Palabras clave: Aprendizaje vivencial, autoevaluacin, geologa urbana, reparto de roles, trabajo grupal.

In this paper, some of the skills which Geology students should have acquired during their academic university
learning together with the validity of a geo-urban gymkhana around the city of Madrid- are evaluated as an
alternative extra-curricular teaching method for geological knowledge. In this preliminary study the pre and
post-activity tests of 45 Geology students of Madrid (2nd to 4th years) are assessed. The results suggest that, on
the one hand the students interest in this kind of activities corroborates the goodness of methods like this in
generating a favourable way for reinforcement their knowledge and motivation. Moreover, a 10% improvement
has been observed in all branches of geology used in tests and practical skills in this gymkhana (Paleontology,
Stratigraphy, Geodynamics, Mineralogy and Petrology). The main weakness was in the use of geological tools,
mostly the compass. The results indicate that these activities -in the way they are proposed- are more useful in
the first years of Geology Degree. However, they also serve as a self-assessment tool for higher University years.
Finally, three features of this activity should be highlighted: its flexibility to be adapted to different levels and
scholar years, the experiential learning that it promotes, and the way that leads students to self-reflection.
Keywords: Experiential learning, group work, role play, self-assessment, urban geology.

1. Introduccin Obligatoria como en la Enseanza Universitaria (Anguita,

L
2006; Castilla y De la Iglesia, 2008; Calonge Garca, 2010;
a poblacin espaola, como demuestran numerosos
Romero-Nieto et al, 2014a, entre otros) y a las pocas actividades
trabajos, carece de conocimientos bsicos de Geologa.
de divulgacin de la Geologa que se ofertan para la sociedad
Normalmente este hecho se relaciona, entre otros
(Gutirrez-Marco, 2005). La Geologa est ms presente en
motivos, con las pocas horas lectivas dedicadas a
los ltimos cursos de la Enseanza Secundaria Obligatoria,
asignaturas de esta rama de la Ciencia tanto en la Enseanza
aunque siempre acompaada de la Biologa, que ocupa la mayor

Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novais, 12, 28040, Madrid. *Email: omidfesharaki@hotmail.com
1

Departamento de Petrologa y Geoqumica, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novais, 12, 28040, Madrid.
2

219
Current Trends in Paleontology and Evolution

Ramas de la Geologa
Petrologa y
Cursos Paleontologa Estratigrafa Geodinmica Interna y Externa Mineraloga
Geoqumica
Estratigrafa (MF); Geologa Estructural (MF);
Paleontologa Mineraloga I (MF);
2 Cartografa Geofsica (MB); Geoqumica (MB)
General (MF) Mineraloga II (MF)
Geolgica I (MF) Geodinmica Externa (MF)
Medios Petrologa gnea/
Paleontologa Sedimentarios (MF); Tectnica (MF); Metamrfica/
3
Aplicada (MF) Cartografa Geomorfologa (MF) Sedimentaria I/
Geolgica II (MF) Sedimentaria II (MF)

Recursos Minerales
Recursos Energticos Prospeccin Geofsica (MP); (MP); Geoqumica
Paleontologa (MP);
Ingeniera Geolgica (MP); Tcnicas de Ambiental y
Estratigrfica (MP); Anlisis de Cuencas
4 Caracterizacin Mineral Prospeccin
(MP); Hidrogeologa (MP);
Prospeccin (MP); Geoqumica (MP);
Paleontolgica (MP) Geologa Histrica y Geologa Ambiental y
Minerales y Rocas Vulcanismo (MP)
regional (MP) Ordenacin del Territorio (MP)
Industriales (MP)

Tabla 1. Materias impartidas en la Facultad de Geologa de la UCM repartidas por ramas de la geologa en base al plan de
estudios de Grado en Geologa (Plan del 2009). (MB = Mdulo Bsico; MF = Mdulo Fundamental; MP = Mdulo Profesional).
En el 4 curso de toda la oferta de optativas tan solo se indican aquellas asignaturas optativas que eran cursadas por los
alumnos que realizaron la actividad.

parte del temario. Adems, una gran mayora de profesores de
Secundaria que imparten las asignaturas de Ciencias Naturales
tienen una formacin biolgica, por lo que, en general, los
temas de Geologa se ven de forma precipitada y superficial
(Pedrinaci, 2012). Por otra parte, las pocas actividades que se
realizan fuera del aula, ya sea por los recortes en educacin (que
conllevan menos docentes de apoyo) o por la propia decisin
de los departamentos responsables en cada Centro Educativo,
agravan esta situacin.
En Bachillerato, los intentos por suplir la ausencia de esta
ciencia con asignaturas optativas como Ciencias de la Tierra
y Medioambientales han tenido un xito muy discutible, ya
que son un compendio de temas inconexos sobre diferentes
disciplinas cientficas tratados de forma superficial y que
apenas aportan un conocimiento integrado provocando cierta
confusin en el alumnado (Pascual Trillo, 1998). La nueva Ley
Orgnica para Mejora de la Calidad de la Enseanza (LOMCE)
ha empeorado ms si cabe la situacin de la Geologa en el
Bachillerato. Mientras que en el anterior plan de estudios la
asignatura Biologa y Geologa era una asignatura obligatoria
de la modalidad de Ciencias de la Salud, en el plan de estudios
actual esta materia tendra un carcter optativo, aunque tras
las innumerables alegaciones realizadas por las Sociedades e
Instituciones geolgicas, parece que el segundo borrador de
la LOMCE volver a introducir la Geologa como materia de
modalidad de Ciencias en Bachillerato (Web 1). A pesar de ello,
el carcter optativo de la Geologa puede hacer que un alumno
finalice sus estudios de Bachillerato sin haber cursado esta
asignatura.
La situacin actual de la Geologa en la universidad es
relativamente mejor que en enseanzas de niveles inferiores.
El ltimo Real Decreto que establece la ordenacin de las
enseanzas universitarias oficiales y que regula los planes
de estudios de los Grados de Ciencias (18770-Real Decreto
1393/2007, de 29 de octubre) ha introducido una asignatura de
Geologa en el primer curso de algunos Grados de Ciencias.
Sin embargo, hay que destacar que muchos de los estudiantes
que acceden no son vocacionales, sino que lo hacen por no
haber alcanzado nota suficiente en las pruebas de selectividad
para cursar su primera eleccin (ver indicadores III.5 y III.6 de
admisin en la universidad Complutense por reas acadmicas
de los ltimos cursos). Este hecho, unido a otros motivos tanto
econmicos y laborales, como educativos, son los causantes
de la gran tasa de abandono tras el primer ao de Grado y del
gran nmero de alumnos poco motivados que pueden tardar
hasta el doble de aos en terminar la carrera. Esta situacin se
observa tambin en otros pases del mundo (ver referencias en
Manduca, 2007). Toda lo anteriormente descrito, potencia el ya
mencionado bajo grado de conocimiento, y en cierta medida
de inters por la Geologa, de los estudiantes espaoles y por
extensin de toda la sociedad. Esta falta se produce a pesar de
que la Geologa es una ciencia con frecuente presencia en los
distintos medios de comunicacin y algunas ramas de la misma,
como la Paleontologa, gozan de gran popularidad entre la
poblacin espaola (Romero Nieto et al. 2014b).
Tanto por las causas descritas, como por la adaptacin al
Espacio Europeo de Educacin Superior (EEES) que exige la
evaluacin continua, creemos importante mejorar los mtodos
y recursos docentes y ampliarlos con actividades motivadoras,
tanto formales como extraacadmicas, que puedan llegar de una

220

forma ms inmediata al alumnado, tal y como exponen algunos
trabajos (Florido de la Nuez et al. 2002; Rodrguez Prez et
al. 2014). Estos ltimos autores proponen una gymkhana geo-
urbana que utiliza partes de rutas geo-monumentales planteadas
previamente (Daz Martnez y Garca Pardo, 1988; Fort
Gonzlez et al. 2008; Melgar y Donolo, 2011; Hontecillas y
Santamara, 2014; entre otros), aadiendo otras rutas adicionales
y caractersticas innovadoras para hacer totalmente copartcipes
a los asistentes a la actividad, como se ha conseguido mediante
otras propuestas recientes (Web 2). Varios autores (Rosique y
Vega, 2001; Clemente del Amo, 2005) indican que los buenos
resultados didcticos obtenidos en actividades como las
gymkhanas son en parte debidos a su carcter ldico y distendido
que permite una asimilacin de los conceptos ms duradera y
significativa (Garca Molina, 2011). Es obvio que no es posible ni
deseable sustituir las clases tericas o las prcticas de laboratorio,
que son esenciales para obtener unos buenos conocimientos de
base (conceptos, definiciones y clasificaciones), sin embargo, no
es menos cierto que si pretendemos que esta informacin pase
a formar parte de un aprendizaje significativo y que estimule la
curiosidad e inters por esta ciencia es esencial que motive al
alumno.
Rodrguez-Prez et al. (2014) muestran que actividades
como las gymkhanas geo-urbanas pueden ser utilizadas como
elementos motivadores del alumnado en los primeros cursos de la
carrera y que son elementos muy interesantes como actividades
de refuerzo de conceptos y autoevaluacin de conocimientos.
En este trabajo pretendemos comprobar si una actividad como
la gymkhana propuesta por Rodrguez-Prez et al. (2014) puede
ser utilizada como mtodo de aprendizaje de conceptos nuevos
y de adquisicin de competencias geolgicas. Aunque de forma
preliminar, tambin se pretende averiguar en qu campos se
pierden con ms facilidad las competencias adquiridas por los
alumnos a lo largo de su formacin en la carrera (2 a 4 curso).
2. Actividad propuesta 3. Metodologa
Para facilitar la lectura y comprensin de los siguientes
apartados, se describen a continuacin, de forma muy somera,
las caractersticas ms destacables de la gymkhana geo-urbana
propuesta por Rodrguez Prez et al. (2014).
Dicha actividad consisti en una gymkhana por distintas
zonas de la ciudad de Madrid, a modo de juego de rol. Se
crearon diferentes rutas con puntos temticos para las diferentes
ramas de la geologa y se formaron grupos de cinco alumnos,
en los que cada uno adoptaba el rol de investigador en una
de las ramas del Grado Universitario (Tabla 1). El reparto de
roles de especialistas en una rama de la geologa tena como
objetivo promover entre los alumnos participantes una actitud
de liderazgo a la vez que pudiesen asumir las responsabilidades
que conlleva ser profesional de esta ciencia (Paschoale, 1984;
Hodson, 1993). Los diferentes equipos estaban acompaados
de monitores, doctorandos o alumnos de mster, miembros del
XIII EJIP Conference Proceedings
Equipo de Introduccin a la Investigacin GeoPaleoBiolgica
de Somosaguas (Bentez Lpez et al. 2009, Fesharaki et al.
2012), quienes, coordinados por un investigador de este equipo,
haban preparado previamente los cuestionarios y las diferentes
rutas. El mtodo de coordinacin de cada equipo por un monitor
ya ha sido resaltado como una forma de fomentar un ambiente
de trabajo cooperativo, positivo y distendido (Oliveros Martn-
Vars et al. 2003). Adems, estos monitores explicaban la
prueba, imponan penalizaciones cuando se cometan fallos y
controlaban el tiempo de las actividades; asimismo, anotaban
todo tipo de datos de inters para el anlisis posterior de
la actividad. Al inicio de cada gymkhana se entreg a los
participantes todo el material necesario para realizar las pruebas:
cuadernillos explicativos con las instrucciones, cuestionarios,
mapas y ruta. Adems, cuando la prueba lo requera, se puso a
su disposicin material de trabajo geolgico, como brjulas o
muestras de mano. Para completar el recorrido cada equipo deba
descubrir una palabra o frase del mbito geolgico, denominada
tema incgnita, que serva de hilo conductor a lo largo de toda
la actividad. El tiempo mximo del que disponan los alumnos
para realizar la ruta completa era de tres horas y media, siendo
el equipo ganador el primero que completara correctamente la
ltima prueba y supiese su tema incgnita. Las pruebas que
se realizaron en la gymkhana se dividieron en cuatro tipos: 1)
Pruebas objetivas de resolucin rpida; 2) Pruebas de actitud,
en las que se deban resolver situaciones problemticas con un
lmite de tiempo; 3) Pruebas de memoria visual, donde deban
captar y sintetizar toda la informacin posible en paneles o
vitrinas, para responder a preguntas posteriores; 4) Pruebas de
destreza con manejo de instrumental geolgico o las nuevas
tecnologas. La utilizacin de estas ltimas como apoyo para
un aprendizaje significativo ya ha sido destacada por diversos
autores (Moral Prez, 1999; Linn, 2002; Alfaro et al. 2007;
Melgar y Donolo, 2011).
Un total de 45 alumnos de 2 a 4 curso (15 alumnos de cada
curso) participaron durante las gymkhanas realizadas durante
dos cursos acadmicos (2011-2012 y 2012-2013) y que se
utilizaron como grupos de control para la mejora de la actividad.
Asimismo, la actividad tambin se realiz con alumnos de 1
de Grado (Rodrguez Prez et al. 2014) pero al haber cursado
muy pocas materias propias de la Geologa, en el momento de
realizacin de la actividad, y no haber cursado geologa en aos
previos no se pueden analizar sus resultados conjuntamente con
los del resto de cursos, por lo que no son objeto de este trabajo.
Cada alumno rellen un formulario previo a la realizacin
de la actividad, en el que indicaba su edad, curso, asignaturas
cursadas, media acadmica, ramas de la geologa que ms le
gustan y las que menos, etc. Tambin, con el objetivo de evaluar
el nivel de conocimientos de partida de cada alumno, se les pidi
responder a un cuestionario de preguntas objetivas (especfico
221
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 1: Ejemplo de pregunta relativa a tipos y composicin
de restos fsiles (nivel Paleontologa General). La figura A
corresponde con la opcin 3, la B con la 2 y la C con la 1. La
barra de escala indica 2 cm.
para cada curso; con preguntas de opcin mltiple, unir trminos
de dos columnas mediante flechas, etc.) relacionadas con los
temas que se iban a desarrollar durante la actividad. As, por
ejemplo, si en la actividad se iba a tener una prueba de visu
de minerales o fsiles para clasificar, en el cuestionario previo
se preguntaba lo mismo pero con imgenes de las muestras o
simplemente con sus nombres, sin apoyo de muestras de mano.
Posteriormente, tras finalizar su ruta, se entregaron cuestionarios
similares a los de la prueba previa permitindonos evaluar la
efectividad y el grado de aceptacin de la gymkhana como mtodo
de enseanza y evaluacin de la Geologa. En dicho cuestionario,
los alumnos tenan que evaluar tanto el inters que para ellos
haba tenido cada una de las pruebas como su dificultad a la hora
de resolverlas; as como responder a cuestiones objetivas sobre
lo aprendido. Finalmente, cada monitor rellenaba un formulario
222
sobre las observaciones que haba realizado durante la ruta,
donde remarcaban las mayores dificultades y los errores ms
generalizados de los alumnos a la hora de resolver cada prueba,
as como los aspectos referentes a las actitudes de los mismos
ante los imprevistos o el trabajo grupal.
Uno de nuestros principios a la hora de plantear esta actividad
era que cada alumno fuese el centro del proceso de aprendizaje
y que formase parte de un grupo con un objetivo comn, que
enmascarado en la forma de un concurso gymkhana, era el
propio aprendizaje de conceptos y la adquisicin de competencias
geolgicas. De esta forma era imprescindible adaptar los
contenidos a los conocimientos, necesidades y experiencias
de los integrantes de los diferentes grupos. As, las preguntas
realizadas en las distintas paradas no se reducan a un nico
temario, sino que fueron adaptadas al nivel de conocimientos
de los alumnos participantes, en funcin del curso al que
pertenecan y las asignaturas que de forma mayoritaria cursaban
en ese curso (Tabla 1).
En las Figuras 1, 2 y 3 se pueden ver tres ejemplos
de cuestiones propuestas en la gymkhana para la rama de
paleontologa de forma que se pudiesen adaptar los cuestionarios
a cada curso (2, 3 y 4) segn las materias paleontolgicas
que se imparten en stos (Paleontologa General, Paleontologa
Aplicada y Paleontologa Estratigrfica, respectivamente). Se ha
procedido de forma similar con el resto de ramas de la Geologa.
4. Resultados y discusin
El anlisis de los resultados obtenidos durante la realizacin
de las diferentes rutas se ha dividido en dos apartados, el
primero relativo a los juicios de los participantes referentes a la
prueba y al mtodo y el segundo teniendo en consideracin las
observaciones y evaluaciones realizadas por los monitores que
tutelaron la gymkhana. An teniendo en cuenta que este es un
estudio preliminar y el limitado nmero de alumnos encuestados
(un total de 45 de los tres cursos), creemos que los resultados
son indicativos de las principales deficiencias y puntos fuertes
de los estudiantes de Geologa de Madrid, ya que los perfiles
acadmicos para estos grupos de anlisis en cada curso eran
dispares, as como las ramas de la Geologa que a priori les
motivaban.
Figura 2: Ejemplo de pregunta
relativa a secciones de fsiles
e inferencias de biofacies
(nivel Paleontologa Aplicada).
La figura A corresponde con
restos de corales, la B con una
seccin de un ammonoideo
y la C con una seccin de un
molusco.

Figura 3: Ejemplo de pregunta relativa a fsiles y periodos
geolgicos a los que pertenecen (nivel Paleontologa
Estratigrfica). La figura A se corresponde con el Negeno, la
B con el Ordovcico, la C con el Jursico, la D con el Pleistoceno
y la E con el Cretcico Superior. La barra de escala indica 5 cm.
4.1. Punto de vista de los alumnos. Por el inters que
conlleva mostrar directamente la opinin de los alumnos que
intervinieron en la gymkhana y para no influir en stas, se exponen
a lo largo de los resultados algunas frases literales extradas
de los cuestionarios posteriores a la actividad. Muchos de los
resultados cuantitativos obtenidos en este trabajo y expuestos en
este apartado confirman las observaciones cualitativas realizadas
por Rodrguez Prez et al. (2014).
En lo que respecta al tipo de evaluacin y metodologa de
aprendizaje, el 100% de los participantes estaban de acuerdo en
que es una buena forma de repasar conceptos y como mtodo
de evaluacin, ya que les permite desarrollar sus capacidades
en otros mbitos diferentes al aula o al laboratorio, donde
suelen tener mayor presin por formar parte evaluable en cada
asignatura. Este hecho se pone de manifiesto en la valoracin
de uno de los participantes de 4 curso: me he dado cuenta de
que s mucho ms de lo que me creo, pero que an me quedan
infinidad de cosas por aprender. Aproximadamente el 70%
de los participantes comentaron que haban aprendido nuevas
tcnicas y conceptos geolgicos, y ms del 50% destacaron su
asombro ante la presencia de la geologa en lugares donde no se
lo esperaban: ha sido flipante ver que hay fsiles y estructuras
geolgicas en las paredes del metro (Figura 4a).
Los comentarios de los alumnos respecto al reparto de roles
XIII EJIP Conference Proceedings
han sido dispares. Mientras que para los alumnos de 3 y 4 curso
ha sido muy interesante y les ha permitido a todos intervenir
activamente en la gymkhana, para los de 2 ha supuesto cierto
estrs al encontrarse sin la suficiente confianza para tomar la
iniciativa en las preguntas de una determinada especialidad.
Aunque tambin cabe destacar que el nivel acadmico de cada
alumno ha sido un factor decisivo, ya que los ms aventajados,
incluso siendo de 2 curso, han estado ms satisfechos con el
reparto de roles que los alumnos con menores conocimientos.
Por otra parte, algunos de los participantes tenan muy claro la
especialidad que les gustaba, y en general coincida con aquella
en la que tenan mayores conocimientos, con lo que estuvieron
muy cmodos dirigiendo a sus compaeros cuando la temtica
era de su especialidad. En algunos de los casos en los que se
propusieron penalizaciones, se pidi a los miembros del grupo
que se intercambiaran los roles de especialistas durante dos
pruebas. Ante esta circunstancia un 25% han indicado que no
tenan la misma seguridad dirigiendo a sus compaeros.
En relacin con el punto anterior, los alumnos han valorado
muy positivamente el trabajo en grupos ya que no solo se reparten
las responsabilidades entre todos los integrantes del grupo, sino
que se genera un ambiente ms distendido y colaborativo, como
pone de manifiesto el comentario de uno de los alumnos de 2
curso: me ha gustado mucho tener a amigos y compaeros de
curso conmigo, ya que cada uno pona su granito de arena para
resolver las pruebas y as aprendamos unos de otros. Cabe
destacar que en los grupos formados por alumnos de 4 curso
las pruebas grupales han tenido peores resultados ya que en
general las opiniones eran dispares sobre la forma de resolver
cada problema y consuman mucho tiempo en discutir sobre la
mejor forma de resolver la cuestin sin que ninguno liderase
cada prueba: nosotros sabemos mucho ms que los de cursos
inferiores, pero como para cada tontera nos hemos detenido
mucho tiempo discutiendo, pues nos han ganado los de 2.
En cuanto al tiempo de que disponan los alumnos para
realizar las pruebas y completar el recorrido se han tenido
muy diversas valoraciones, desde los alumnos que crean que
era suficiente hasta aquellos que no entendan que hubiese que
poner unos lmites temporales: me ha parecido regular tener el
tiempo justo porque creo que con ms tiempo podramos haber
resuelto todo y debatiramos cada cuestin con ms calma. A
este respecto, los alumnos que ms claro tenan las respuestas
han sido ms rpidos mientras que los que dudaban, no se
saban organizar y repartir las labores, o los que se enfrascaban
en interminables debates sobre la forma de resolucin de los
problemas han tenido ms complicaciones por el tiempo. Uno
de los miembros de un grupo de 3 deca que no entiendo por
qu no podemos saltarnos una parada si sabemos la respuesta
an sin haber estado en la parada concreta, lo que nos hace
reflexionar acerca de la posible mejora de algunas preguntas
para imposibilitar que se puedan resolver de memoria, y por otra
parte la importancia de que se ensee al alumnado a que siempre
223
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figura 4: Fotografas que muestran algunas de las pruebas
realizadas en la actividad: a) Dos alumnas de tercer curso
analizan los corales de las paredes del Metro de Ciudad
Universitaria, b) Punto de observacin en los paneles del
Intercambiador de Prncipe Po, c) Alumnos de segundo
curso obtienen informacin en el punto de observacin de
la estacin de Metro de Carpetana, d) Alumno resolviendo
una cuestin objetiva con ayuda de las muestras expuestas
en el Museo Geominero, e) Estudiante midiendo distancias y
direcciones sobre el plano zonal del Metro de Moncloa, para
en el exterior tirar una visual al Faro, f ) Alumnos con dudas
ante una de las cuestiones sobre petrologa en las fachadas
de edificios cercanos al Museo Geominero.
se aprenden nuevos aspectos al ir a un museo, una exposicin o
al leer un libro, por mucho que uno sepa sobre un determinado
tema, y que solo as se consigue cierta independencia en el
proceso de aprendizaje.
El trabajo con profesionales de la Geologa (monitores)
ha sido muy bien valorado por el 100% de los alumnos que
reconocieron que ha favorecido un ambiente ms distendido que
en las actividades regladas con el profesor que les va a evaluar:
me da menos vergenza preguntar tres o cuatro veces a un
doctorando que hasta hace poco estaba como yo en la carrera
que a un catedrtico que a la segunda pregunta me mandar de
224
paseo. Este es un dato muy importante y que debe servir para
que los profesores reflexionen sobre el tiempo que dedican a la
resolucin de dudas y sobre todo la actitud que tienen ante los
alumnos cuando estos no entienden una cuestin.
La existencia de un tema incgnita y una serie de pistas
como forma de mantener el inters durante toda la actividad
han sido muy bien valoradas por el 100% de los participantes
(haba que conseguir por cualquier medio hacer bien las
pruebas importantes para obtener las pistas). En algunos casos
ese trmino geolgico y sus pistas tambin permitan aprender
temas nuevos: ha sido curioso saber que Leonardo Da Vinci
hizo cosas de geologa.
Finalmente, en cuanto a los diferentes tipos de preguntas y
pruebas, hay que destacar varios aspectos, por una parte, al 60%
de los alumnos les han parecido poco interesantes las pruebas
de puntos de observacin (Figuras 4b y c, ver Rodrguez Prez
et al. 2014), a pesar de que en general estaban convencidos de
haberlos resuelto bien, y por otra parte, las pruebas objetivas
han tenido un inters medio para ms del 85% de los alumnos,
y solo dos alumnos han comentado que eran difciles: haba
palabras en la propia pregunta que no entendamos y eso haca
difcil resolver la cuestin (Figura 4d). Las pruebas de actitud
han sido muy bien valoradas por el 100% de los participantes,
en especial las grupales tipo mmica o dibujo que han
permitido disfrutar de los momentos de mayor distensin
durante la actividad. Finalmente, las pruebas de destreza han
sido las que mejor valoracin han obtenido por parte de ms
del 90% de los alumnos: ha sido genial estar tirando visuales
en mitad de Moncloa o hacer triangulaciones, ja ja, a pesar de
que solo un grupo consigui resolver correctamente todas las
pruebas de este tipo.
4.2. Punto de vista de los monitores. A partir de la
correccin de los cuestionarios y las observaciones de los
monitores se obtuvieron los siguientes resultados:
En lo que respecta al tipo de evaluacin y metodologa de
aprendizaje, creemos que una gymkhana por muy bien planteada
que est no puede sustituir ninguna parte de las actividades
regladas (clases magistrales, prcticas de laboratorio, salidas
de campo), pero es incuestionable el inters de este tipo de
actividades a la hora de motivar al alumnado y para el repaso
de conceptos y tcnicas. Sin embargo, el aspecto que ms
positivo nos parece a la vista de los resultados y los comentarios
de los alumnos es que se puedan autoevaluar y descubrir sus
propias limitaciones, como punto de partida para involucrarse
e interesarse ms por el proceso de aprendizaje (ver Rodrguez
Prez et al. 2014). Fue interesante observar la motivacin que se
gener en los integrantes de uno de los grupos de 3 de Grado,
que estaban cursando la asignatura de Paleontologa Aplicada
en esos momentos (Tabla 1), al ver los fsiles de las paredes del
Metro de Ciudad Universitaria y sentirse capaces de interpretar
caractersticas ambientales y procesos responsables de generar

esas biofacies o tafofacies (Figura 2).
En relacin con el reparto de roles de especialistas en una
rama de la geologa creemos que el objetivo de promover entre los
alumnos participantes una actitud de liderazgo y responsabilidad
cientfica se ha cumplido de una forma muy clara en los alumnos
de 3 y en menor medida en los de 4 curso. A pesar de que los
alumnos de 2 no han valorado muy bien el reparto de roles, los
monitores creemos que les ha servido para que no siempre sean
los ms aventajados los que respondan a las preguntas y que
esto puede ser el punto de partida para que se esfuercen ms
para poder obtener el nivel de conocimientos necesario. En este
sentido es importante que los profesores realicen un esfuerzo
mayor para que todos los alumnos intervengan en las clases y
no sean siempre los mismos los que respondan a las cuestiones
que se plantean en el aula. Adems, creemos que no es del todo
negativo el hecho de que los alumnos tengan en alguna prueba la
sensacin de incomodidad de ser el especialista ya que por una
parte, les sirve para comprobar su propia falta de conocimientos,
y por otra, valorar la importancia que tienen todos los campos
de la geologa a la hora de resolver problemas reales que, en
general, no dependen solo de una disciplina sino que necesitan
un enfoque multidisciplinar.
En cuanto al trabajo grupal, tenemos muy claro que ha sido
beneficioso para la resolucin colaborativa de las pruebas en los
grupos de 2 y 3, mientras que en los grupos de 4 ha podido
suponer un problema organizativo, ya que sus interminables
debates han hecho inviable la consecucin de sus trayectos en el
tiempo mximo establecido.
Relacionado con este ltimo aspecto, creemos que el
tiempo indicado para resolver cada ruta se ajusta bastante bien
a las necesidades de los alumnos y que las quejas por parte
de los alumnos de 4 y algunos de 2 curso se deben a causas
organizativas de los grupos. As, las dificultades sealadas
por los alumnos de 2 sobre el trabajo contrarreloj, a nuestro
entender, son producto de la falta de organizacin del tiempo y el
reparto de tareas entre los miembros de cada grupo, que tal vez
est relacionado con la escasez de horas de trabajo grupal que
han tenido a lo largo de la Educacin Secundaria Obligatoria y
primer curso del Grado en Geologa. En cuanto a las dificultades
de los alumnos de 4 se deben a que probablemente todos ellos
tienen suficientes conocimientos como para tener su punto de
vista sobre algunas de las cuestiones planteadas y si no hay un
lder claro en el grupo, los debates pueden desembocar en un
caos organizativo que propicie la prdida de tiempo.
El hecho de que los monitores fuesen quienes prepararon
toda la actividad y la posterior monitorizaron repercuti de forma
directa en su valoracin de la labor docente e investigadora,
y les sirvi para conocer sus propias limitaciones y puntos
fuertes en las diferentes ramas de las Ciencias Geolgicas. En
cuanto a los alumnos creemos muy positivo que hayan podido
ser monitorizados por compaeros solo unos aos mayores
que ellos, ya que no solo el ambiente de trabajo ha sido ms
XIII EJIP Conference Proceedings
distendido sino que en muchos alumnos se ha generado un
inters mayor por continuar su formacin en ciclos superiores.
En cuanto a la utilizacin de un hilo conductor nos ha
permitido dar ms importancia a ciertas pruebas que iban a
proporcionar pistas y tambin para que cada grupo tuviese un
objetivo claro a conseguir, para lo que tenan que superar lo
mejor posible las pruebas. Adems, ha sido otra herramienta
para introducir terminologa geolgica en la actividad.
En cuanto a los diferentes tipos de pruebas, las preguntas
objetivas han generado un nmero relativamente bajo de fallos,
y solo hemos observado cierta dificultad en los alumnos de 2
causada por el desconocimiento de determinada terminologa
geolgica (ej. Deformacin dctil/frgil o protolito). Las pruebas
de memoria se completaron sin fallos por parte de los diferentes
grupos, sin embargo hemos observado diferentes actitudes
frente a este tipo de pruebas. Los alumnos de 2 y 3 fueron muy
meticulosos en observar cada parada as como realizar dibujos
y tomar notas, como se comprob en la buena resolucin de
las pruebas de puntos de observacin y visu, mientras que los
alumnos de 4 utilizaron ms sus conocimientos previos que
la exhaustiva observacin de las paradas lo que podra haber
generado dificultades posteriores a estos alumnos (Figuras 4b,
c). La actitud de los participantes fue siempre positiva y todos
ellos se interesaron por conocer la forma correcta de resolver
las preguntas que haban fallado, realizar las penalizaciones
y colaborar con sus compaeros y los monitores durante toda
la actividad. El objetivo de introducir obstculos inesperados
en la prueba es fomentar la capacidad de reaccin ante los
imprevistos y las limitaciones de los alumnos, ya que stos son
muy comunes en proyectos de cualquier empresa o en la vida
investigadora, y en general, los alumnos han reaccionado de
forma positiva ante estos inconvenientes. Finalmente, pese a
que las pruebas de destreza (Figura 4e) han sido las que peores
resultados arrojaron, son las que ms inters han generado
durante las correcciones de los monitores. Los conocimientos
bsicos sobre el uso de los instrumentos de trabajo de campo
entre los alumnos eran bastante pobres, siendo el uso de la
brjula para medir direcciones, buzamientos o lanzar visuales, la
actividad con mayores errores. Como era de esperar aumentaba
el conocimiento sobre el manejo de este instrumental con el
aumento del curso de los participantes. Este dato negativo, tal
vez, podra corregirse con una mayor atencin individualizada
durante los campamentos, obligando a cada alumno a realizar
mediciones con la brjula para que el efecto del trabajo grupal
no enmascare las deficiencias individuales, sobre todo en los dos
primeros cursos de Grado. En algunas ocasiones la proporcin
del nmero de alumnos y el de profesores que asisten a un
campamento o una salida de campo no es el deseable. Esta podra
ser una de las razones por la cuales no existe un trabajo ms
individualizado con cada alumno, y por lo tanto creemos que
tener a monitores de apoyo (doctorandos o alumnos de mster)
en estos campamentos puede ser una buena forma de resolver
225
Current Trends in Paleontology and Evolution

Ramas de la Geologa
Curso Evaluacin Paleontologa Estratigrafa Geodinmica Mineraloga Petrologa Total
Previa (N = 15) (4c) 36/60 (5c) 30/75 (5c) 18/75 (4c) 23/60 (4c) 29/60 (22c) 115/330
2 Gymkhana (N = 3) (4c) 9/12 (3c) 6/9 (1c) 3/3 (3c) 9/9 (3c) 3/9 (14c) 30/42
Posterior (N = 15) (5c) 60/75 (5c) 51/75 (6c) 61/90 (5c) 56/75 (4c) 33/60 (25c) 261/375
Previa (N = 15) (3c) 26/45 (5c) 54/75 (5c) 12/75 (5c) 41/75 (4c) 38/60 (22c) 171/330
3 Gymkhana (N = 3) (4c) 11/12 (2c) 4/9 (1c) 3/3 (3c) 8/9 (4c) 6/12 (14c) 32/45
Posterior (N = 15) (5c) 59/75 (5c) 49/75 (5c) 49/75 (5c) 59/75 (5c) 48/75 (25c) 210/375
Previa (N = 15) (4c) 41/60 (3c) 20/45 (4c) 47/60 (5c) 35/75 (6c) 51/90 (22c) 194/330
4 Gymkhana (N = 3) (3c) 7/9 (3c) 8/9 (2c) 4/6 (3c) 7/9 (2c) 5/6 (13c) 31/39
Posterior (N = 14) (5c) 53/70 (5c) 52/70 (5c) 52/70 (5c) 47/70 (5c) 53/70 (25c) 257/350
Total aciertos/total cuestiones (37c) 302/418 (36c) 274/442 (34c) 249/457 (38c) 287/457 (37c) 266/442

Tabla 2. Nmero de aciertos frente al total de cuestiones planteadas para cada evaluacin, curso y rama de la Geologa (ej: 36/60
indica 36 cuestiones acertadas de las 60 totales). N = nmero de participantes (en el caso de la evaluacin por gymkhana es 3,
ya que se refieren a los grupos y no a cada individuo). Entre parntesis se indica el nmero de cuestiones planteadas por rama y
evaluacin (ej: 3c = 3 cuestiones).

este problema, al mismo tiempo que se genere un ambiente
ms distendido entre el alumnado y sus profesores, igualmente
que sirva como un acercamiento a la actividad docente para los
doctorandos.
Aunque el uso de las nuevas tecnologas (Internet, Google
Earth, GPS, etc.) representaba una pequea parte de las pruebas,
han sido muy bien resueltas y nos ha permitido preguntar
cuestiones sobre determinados temas, como por ejemplo, temas
relacionados con la geodinmica interna, que de otra forma
habran sido ms complicados de introducir en el recorrido.
Los resultados en trminos de aciertos y fallos en todas las
ramas de la Geologa y los cursos evaluados se muestran en la
tabla 2. Para comprobar de una forma estadstica la efectividad
de la gymkhana como mtodo de aprendizaje, los resultados
de las pruebas de nivel (previamente y durante la actividad) y
de conocimientos adquiridos (posterior a la actividad) se han
agrupado en relacin a las ramas de la Geologa y el curso de
cada alumno. Estos datos se han transformado en porcentajes
de nmero de pruebas o cuestiones acertadas frente al total
de cada rama y curso (Tabla 3). Aunque la tabla 2 permite
realizar observaciones puntuales sobre cada dato, se considera
ms acertado analizar los resultados obtenidos en forma de
porcentajes globales por ramas de la Geologa y cursos (Tabla
3) ya que se trata de un trabajo preliminar y con un nmero
relativamente bajo de participantes.
En lo que respecta a los diferentes resultados entre cursos
y ramas de la Geologa antes y despus de la actividad se
pueden destacar diversos aspectos (Tabla 3): en primer lugar,
los conocimientos previos (como media de cada rama) eran
claramente mejores en Paleontologa (especialmente buenos
en alumnos de 3) y peores en Petrologa. Este dato puede
estar influenciado por el mal resultado obtenido en Petrologa
por los alumnos de 2 (Figura 4f), que an no haban cursado
asignaturas especficas de esta rama, aunque s haban recibido
informacin en asignaturas como Principios de Geologa (1
curso de Grado). Los resultados de los cuestionarios post-
actividad son mejores para Paleontologa y peores para
Petrologa. Teniendo en cuenta que en todas las ramas el

Tabla 3. Porcentajes de aciertos obtenidos a partir de la tabla 2 y agrupados por curso y rama de la Geologa. En los porcentajes
de evaluaciones pre-actividad se realiza la media entre la prueba previa y la gymkhana, mientras que el porcentaje para la
evaluacin post-actividad se obtiene directamente de su equivalente en la tabla 2.

Ramas de la Geologa

Paleontologa Estratigrafa Geodinmica Mineraloga Petrologa

Medias por
Cursos Previo Posterior Previo Posterior Previo Posterior Previo Posterior Previo Posterior
curso
2 68% 80% 55% 68% 62% 68% 69% 75% 39% 55% 58,6/69,2

3 75% 79% 58% 65% 58% 65% 72% 79% 57% 64% 64,0/70,4

4 73% 76% 66% 75% 73% 75% 62% 67% 70% 76% 68,8/73,8
Medias por rama 72,0 78,3 59,7 69,3 64,3 69,3 67,6 73,6 55,3 65,0

226

porcentaje de mejora tras la actividad ha sido de un 5-10%,
este resultado puede estar influenciado por los conocimientos
iniciales de los que parta cada alumno. Por otra parte, como
caba esperar, la mejor media global de conocimientos es para
4 curso, seguido del 3 curso, demostrando que estos alumnos
han adquirido unos conocimientos ms variados y de mayor
complejidad. Esto mismo se ve reflejado en el hecho de que el
aumento de conocimientos ha sido el menor en el ltimo curso
debido a que el tipo de prueba planteada tena menor dificultad
para cursos avanzados, an habindose adaptado a su nivel, ya
que en 4 curso las mayores dificultades surgen de problemas
ms abstractos o que requieren instrumental ms avanzado del
que se utilizaba en la gymkhana. En esta lnea, se ha podido
comprobar que las mejoras de conocimiento ms destacables
se han registrado en alumnos de 2 curso, especialmente en
cuestiones de las ramas de la Paleontologa, la Estratigrafa
y la Petrologa. Los peores resultados iniciales obtenidos en
Estratigrafa y Petrologa llevan aparejados mejoras ms
destacables tras la actividad. Este ltimo hecho tal vez se deba
a la buena planificacin de actividades en estas ramas durante la
gymkhana, y en todo caso corrobora una de las conclusiones de
Rodrguez Prez et al. (2014), que muestran la mayor utilidad de
esta actividad en los cursos inferiores del Grado.
Por ltimo, en lo que respecta a la rama de la geologa en que
se ha detectado la mayor prdida de conocimientos durante el
Grado, sta parece ser en la mineraloga, aunque hay que valorar
este resultado con todas las cautelas. Este dato se observa en
el relativamente mal resultado obtenido por los alumnos de 4
curso en esta rama, y principalmente en las cuestiones tericas
relativas a la cristalografa. Si este dato se confirmase, sera
importante indagar en el porqu para mejorar los mtodos de
enseanza o el temario de las asignaturas afectadas.
5. Conclusiones
Las buenas opiniones de los alumnos y el demostrado
aprendizaje de conceptos y la mejora de competencias hacen
este tipo de actividades muy recomendables en la planificacin
docente como complementos de la formacin acadmica.
La flexibilidad para ser adaptada a diversos niveles y cursos,
el aprendizaje vivencial que propicia y la reflexin a la que
conduce a los alumnos son las tres principales caractersticas de
esta actividad.
En cuanto a la media global (incluidos los resultados de los
tres cursos) para las grandes ramas de la Geologa tratadas indica
mejores resultados en Paleontologa y peores en Petrologa,
aunque al observarse mejoras similares en todos los campos,
de entre 5-10%, estas diferencias pueden ser atribuibles a las
pocas horas lectivas de petrologa que han tenido los alumnos de
2 curso y que por lo tanto influyen negativamente en la media
global de esta rama de la Geologa.
Los alumnos que mostraron un mayor avance en sus
conocimientos fueron los de cursos inferiores, lo que va parejo
XIII EJIP Conference Proceedings
a su falta de experiencia y a la gran cantidad de trminos y
conceptos que an no han sido incorporados en su aprendizaje.
As, este tipo de actividades son ms apropiadas para los
primeros cursos, mientras que las actividades relacionadas con
el mundo laboral (prcticas en empresas e instituciones) son
ms indicadas para cursos superiores.
Los principales problemas se han detectado en el uso de
instrumental geolgico, principalmente la brjula. Este problema
podra ser remediado con una mayor atencin individualizada
desde el primer curso de carrera para mejorar las competencias
de los alumnos con mayores dificultades.
Agradecimientos
Nuestros ms sinceros agradecimientos a todos los
alumnos que han participado en las gymkhanas propuestas, as
como a Alejandra Garca Frank, Graciela Sarmiento Chiesa
y Said Fesharaki por la revisin de versiones preliminares
del trabajo. Este trabajo es una aportacin ms del EIIGPBS
(investigacionensomosaguas.blogspot.com.es).
Bibliografa
Alfaro P, Espinosa J, Falces S, Garca-Tortosa FJ y Jimnez-
Espinosa R (2007) Actividades didcticas con Google Earth.
Enseanza de la Ciencias de la Tierra, 15(1): 2-15.
Anguita F (2006) Por qu insiste el sistema educativo espaol
en olvidar la Tierra? Tierra y Tecnologa, 30: 82-83.
Bentez Lpez G, Fesharaki O, Gmez Cano AR y Prez de los
Ros M (2009) Equipo de introduccin a la investigacin
geopaleobiolgica en Somosaguas: un nuevo enfoque para
el aprendizaje de la investigacin. Paleolusitana, 1: 105-113.
Calonge Garca A (2010) La geologa que emociona: qu
geologa enseamos, qu geologa necesitamos y qu
geologa divulgamos? Enseanza de las Ciencias de la
Tierra, 18 (2): 141-149.
Castilla G y De la Iglesia A (2008) Qu saben de paleontologa
los estudiantes universitarios? Palaeontologica Nova, 8:
165-173.
Clemente del Amo R (2005) La gymkhana como recurso
didctico para la enseanza de la geografa, en: Asociacin
de Gegrafos Espaoles (Eds.), Ensinar Geografa na
sociedade do conhecimento, 255-264 pp.
Daz Martnez E y Garca Pardo B (1988) Aprovechamiento
pedaggico de las rocas ornamentales de las estaciones de
metro de Madrid. Revista Geolgica, 2: 277-283.
Fesharaki O, Torices A, Garca Yelo BA, Tejedor-Navarro
N, De la Ossa L and Hernndez Fernndez M (2012) The
Somosaguas Palaeontology Project: An envision of Nieves
Lpez Martnez for linking science and society. Spanish
Journal of Paleontology, 27: 83-92.
Florido de la Nuez C, Jimnez Gonzlez JL y Santana Martn I
(2002) Obstculos en el camino hacia Bolonia. Efectos en
la implantacin del EEES sobre los resultados acadmicos.
227
Current Trends in Paleontology and Evolution

Revista de Educacin, 354: 629-656. Daz-Berenguer E, Galn J, Legarda-Lisarri A, Parrilla-Bel

Fort Gonzlez R, Prez-Monserrat EM, Varas MJ y lvarez de J, Purtolas-Pascual E y Silva-Casal R (Eds.), New Insights
Buergo M (2008) Ruta geomonumental: la piedra tradicional on Ancient Life, Boltaa, Huesca. 211-214 pp.
utilizada en la construccin del patrimonio arquitectnico de Romero-Nieto D, Fesharaki O y Garca Yelo BA (2014b)
Madrid. Comunicacin social de la ciencia, CSIC, 1-11. Pelculas de trasfondo paleontolgico: Anlisis cientfico
Garca Molina R (2011) Ciencia recreativa: un recurso didctico y propuestas didcticas. Enseanza de las Ciencias de la
para ensear deleitando. Revista Eureka sobre la enseanza Tierra, 22:2 (en prensa).
y divulgacin de las ciencias, 8: 370-392. Rosique J y Vega A (2001) Ludotraining en COB/Grayser:
Gutirrez-Marco J C (2005) Sabemos divulgar la Geologa que Desarrollar competencias jugando. Capital humano:
hacemos? Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia revista para la integracin y desarrollo de los recursos
Natural (Seccin Geolgica), 100 (1-4): 307-322. humanos, 148: 60-65.
Hodson D (1993) Re-thinking old ways: towards a more critical Web 1: Web de la Sociedad Geolgica de Espaa www.
approach to practical work in school sciences. Studies in sociedadgeologica.es
Science Education, 22: 85-142. Web 2: PIMCD 242 GeoRuta Complutense: divulgacin
Hontecillas D y Santamara A (2014) GeoRuta por el Campus cientfica mediante cdigos QR y Realidad Aumentada
de Moncloa. Geodivulgar. Departamento de Paleontologa. Geolocalizada en la Ciudad Universitaria - https://www.
Publicaciones de la Universidad Complutense de Madrid, layar.com/layers/unna/
54.
Linn MC (2002) Promover la educacin cientfica a travs de
las tecnologas de la informacin y la comunicacin (TIC).
Enseanza de las Ciencias, 20(3): 347-355.
Manduca CA (2007) Improving instruction in mineralogy,
petrology and geochemistry Lessons from research on
learning. Elements, 3: 95-100.
Melgar MF y Donolo DS (2011) Salir del aula... Aprender de
otros contextos: patrimonio natural, museos e Internet.
Revista Eureka sobre enseanza y divulgacin de las
ciencias, 8(3): 323-333.
Moral Prez ME (1999) Tecnologas de la Informacin y la
Comunicacin (TIC). Creatividad y Educacin. Educar, 25:
33-52.
Oliveros Martn-Vars L, Garca Garca M, Ruiz De Miguel C
y Valverde Macas A (2003) Innovacin en la orientacin
universitaria. Una experiencia: Red de Estudiantes Mentores
de la Universidad Complutense (REMUC). Contextos
Educativos, 6: 331-354.
Paschoale C (1984) Alice no pais da Geologa e o ela encontrou
l, en: Sociedade Brasileira de Geologia (Eds.), Anais do
XXXIII Congresso Brasileiro de Geologa, 5: 242-249 pp.
Pascual Trillo J (1998) Por unas ciencias ambientales y unas
ciencias de la Tierra. Reflexiones crticas y propuestas para
un debate. Enseanza de las Ciencias, 16 (2): 341-351.
Pedrinaci E (2012) Alfabetizacin en Ciencias de la Tierra, una
propuesta necesaria. Enseanza de las Ciencias de la Tierra,
20(2): 133-140.
Rodrguez Prez E, Romero-Nieto D y Fesharaki O (2014)
Gymkhana geourbana como mtodo didctico y de
motivacin de estudiantes de geologa. Reduca. Serie
Fundamentos de Geologa, 6(1): 1-25.
Romero-Nieto D, Garca Yelo BA y Fesharaki O (2014a)
Paleontologa y Enseanza Obligatoria. Fuentes y grado
de conocimiento, en: Arregun-Rodrguez G, Colmenar J,

228
 XIII EJIP Conference Proceedings

Morfometra geomtrica 3D de la clavcula neandertal y su

comparacin con Homo sapiens
3D geometric morphometric of neandertal clavicle and its comparison with Homo sapiens

Francisco Rodriguez-Perez1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa
Huguet2, Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

Palabras clave: Cintura escapular, homininos, tamao, doble curvatura, variabilidad morfolgica.

Keywords: Scapular girdle, hominins, size, double curvature, morphological variability.

L
a clavcula es uno de los huesos menos considerados
en el estudio de la evolucin humana debido, en
parte, a su escasa preservacin y limitada presencia
en el registro fsil. Sin embargo, al formar parte de la
cintura escapular ejerce una significativa interaccin sobre las
propiedades morfolgicas y funcionales del miembro superior y
en parte del trax. El registro fsil indica mayor variabilidad en
el tamao de la clavcula para los ms tempranos representantes
homininos, fundamentalmente las especies australopitecinas
y los primeros representantes del gnero Homo. Por su parte,
las especies humanas europeas del Pleistoceno (H. antecessor,
H. heidelbergensis y neandertales) hasta H. sapiens presentan
una menor variabilidad del tamao clavicular, ms estable en
comparacin a los homininos anteriores. La caracterstica
ms distintiva de la clavcula en las poblaciones europeas
pleistocnicas en relacin con las anteriores se basa en una
mayor longitud, considerado como un rasgo asociado a la
transicin a nuevo plan corporal.
La mayora de los trabajos que han analizado la evolucin
de la clavcula en homininos estn fundamentados en el empleo
de medidas clsicas sobre las proporciones de la estructura
(longitud, dimetros, permetros...), mientras que son escasos
los estudios basados en la configuracin 3D de la clavcula.
El examen morfolgico de la clavcula favorece una mejor
comprensin evolutiva de aquellos rasgos que diferencian a
unas especies humanas de otras, as como de la polaridad de los
mismos. Igualmente el anlisis de su forma permite profundizar
en sus posibles variantes funcionales.
En el presente estudio se lleva a cabo una comparacin
tanto en tamao como en forma entre las clavculas de H.
neanderthalensis y humano moderno empleando tcnicas
de Morfometra Geomtrica (MG). Igualmente se realiza un
anlisis de la variabilidad morfolgica desde una perspectiva
evolutiva y funcional. Para ello se emplea una coleccin
compuesta por 155 clavculas de humano moderno, de edad y
sexo conocido, procedente de Palencia (Espaa), que pertenece
al Grupo de Paleoantropologa del Museo Nacional de ciencias
Naturales-CSIC (MNCN-CSIC, Madrid) y al Museo de
Anatoma de la Universidad de Valladolid (UVa). Igualmente,
la muestra comparativa ha sido complementada con otras
especies homnidas actuales como Pan troglodytes y Gorilla
gorilla. La muestra fsil, por su parte, est conformada por
11 clavculas neandertales: los fsiles originales de El Sidrn,
Asturias (Espaa), moldes de Feldhofer y La Ferrassie 1 as
como reconstrucciones virtuales de Regourdou 1, Shanidar 1 y
Kebara 2 (MNCN, NESPOS). Adicionalmente, los moldes de
ATD6-50 (H. antecessor) y KNM-WT15000 (H. ergaster) han
sido incluidos en la muestra fsil.
Para la mayora de los anlisis han sido empleadas tcnicas
de Morfometra Geomtrica 3D basadas en la configuracin
de landmarks. Para cada clavcula completa hemos medido
29 landmarks homlogos, los cuales fueron tomados con
Microscribe G2. Por su parte, para los especmenes virtuales
se ha empleado el software Amira. Con objeto de incrementar
la muestra de estudio, los anlisis de comparacin de medias
de forma y tamao as como los anlisis de variabilidad
morfolgica (Principal Components Analysis, PCA) se realizan
de manera separada para clavcula completa y difisis. Con
motivo de comparar la muestra se lleva a cabo una superposicin
Procrustes que permite la rotacin, translacin y escalado de las
coordenadas de los landmarks (Bookstein, 1991). A su vez, la
media del tamao centroide (Centroid Size, CS) as como la
media de la longitud total (mm) de la clavcula neandertal y
humana moderna son comparadas empleando el test paramtrico

Group of Paleoanthropology MNCN-CSIC. Department of Paleobiology; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid,
1

Spain. *Email: franciscojavierrdrgzprz@gmail.com

Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad
2

Asociada al CSIC.
rea de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo, Spain.
3

Museo Anatmico. Departamento de Anatoma Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramn y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.
4

229
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 1. Representacin cartesiana de PC2 y PC3 de la difisis de la clavcula. Rombos verdes representan a una
poblacin de humano moderno. Tringulos azules la muestra neandertal. Tringulos negros los fsiles originales de El
Sidrn. La estrella roja representa a KNM-WT 15000r. Crculo azul claro es ATD6-50. Cruces negras son Pan y equis negras
son la muestra de Gorilla.

t-student, previa prueba de normalidad Kolgomorov-Smirnov,
con el software estadstico SPSSv.20. Finalmente, se emplea el
software Morpho J en la comparacin de las medias de forma,
para lo cual, son necesarias las distancias Procrustes as como
ejecutar un test de permutaciones. Por otro lado, la variabilidad
morfolgica y la distribucin de las muestras en el morfo-espacio
han sido examinadas utilizando los anlisis PCA conducidos por
el software Morphologika2 v2.5.
Existen diferencias estadsticamente significativas para el
CS y longitud medios (p<0,01) de la clavcula completa entre
neandertal y humano moderno. Las clavculas neandertales
presentan CS y longitud medios (319,80; 162,71) mayores que
H. sapiens (271,40; 141,37). Son, por tanto, clavculas de mayor
tamao y longitud. Esto coincide con los resultados obtenidos
en estudios previos (Carretero et al. 1999).
El anlisis de comparacin de medias de forma indica que
existen diferencias significativas (p<0,05) para la forma de la
clavcula completa as como en la difisis de neandertales y
de humanos actuales. Si bien, los anlisis PCA de la clavcula
completa no muestran una separacin de los taxones humanos
en el morfo-espacio, en los PCA de la difisis si se observa
una tendencia al agrupamiento por parte de los homininos
pleistocnicos. Esta ligera asociacin queda reflejada
especialmente en la comparacin de los PC 2 y PC 3 (Figura
1). Una de las diferencias morfolgicas entre estas dos especies
se refleja en el tamao de las marcas de insercin muscular,
las cuales son mayores en los neandertales, de acuerdo con
investigaciones previas que aprecian un mayor desarrollo
muscular en H. neanderthalensis. Por otra parte, observamos
una doble curvatura en vista dorsal (clavculas tipo II, segn
Voisin, 2001) para las clavculas neandertales mientras que en
H. sapiens se indica una sola curvatura (tipo I). Segn Voisin
(2010) ms del 78% de neandertales presentan esta doble
curvatura, mientras que dicha morfologa solo se da en el 15% de
poblaciones actuales. Por otro lado, los anlisis de comparacin
de medias de forma muestran que algunas clavculas neandertales
presentan una torsin hacia la mitad de la difisis. Las clavculas
neandertales son, por tanto, distintas en forma y tamao a las
de humano moderno. Las principales diferencias que presenta
la clavcula neandertal son: una mayor longitud total as como
del tamao de las inserciones musculares, la doble curvatura en
vista dorsal y la torsin hacia la mitad de la difisis.

230
 XIII EJIP Conference Proceedings

Por ltimo, en los anlisis de la variabilidad morfolgica,

tanto de la clavcula completa como de la difisis de la misma,
los PCA reflejan, como principal resultado, una gran dispersin
morfolgica para la muestra de humano moderno de tal modo que
los casos neandertales quedan integrados dentro del rango de H.
sapiens. Una interpretacin funcional de este fenmeno podra
estar en un menor efecto o presin de las exigencias biomecnicas
del miembro superior sobre la clavcula, permitiendo un mayor
rango de morfologas claviculares viables en especies humanas.
Desde un punto de vista evolutivo, la clavcula hominina ha
cambiado poco en sus caractersticas morfolgicas principales,
de modo que son propiedades secundarias de la forma, ms
especficas, las que indican la existencia de diferencias entre
especies humanas, como en el caso de neandertales y humanos
actuales.

Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-
CSIC. Quedamos muy agradecidos a Daniel Hontecillas, Jos
Miguel Carretero y Daniel Garca Martnez por sus acertadas
correcciones y comentarios. Financiacin procedente del
MINECO (CGL2012-366829) y Principado de Asturias.

Bibliografa
Bookstein FL (1991) Morphometric tools for landmark data:
geometry and biology. Cambridge University Press,
Cambridge, 435 pp.
Carretero JM, Lorenzo C, Arsuaga JL (1999) Axial and
appendicular skeleton of Homo antecessor. Journal of
Human Evolution, 37: 459-499.
Voisin JL (2010) Larchitecture de lpaule au sein du genre
Homo: nouvelles interprtations. Lanthropologie, 114: 354-
369.

231
Current Trends in Paleontology and Evolution
Superficial similarity vs. synapomorphic similarity: the
case of the Palaeomerycidae and the Dromomerycidae
(Cetartiodactyla, Ruminantia, Pecora)
Semejanza externa vs. semejanza sinapomrfica: el caso de Palaeomerycidae y Dromomerycidae (Cetartiodactyla,
Ruminantia, Pecora)
Israel M. Snchez1*, Mara Ros1, Juan L. Cantalapiedra2, Victoria Quiralte1 y Jorge Morales1
Palabras Clave: Apndices craneales, Dromomerycidae, Filogenia, Palaeomerycidae, Ruminantia.
Keywords: Cranial appendages, Dromomerycidae, Palaeomerycidae, Phylogeny, Ruminantia.
T
he Paleomerycidae comprised a group of strange-looking
three-horned Miocene pecorans that inhabited Eurasia
from the latest lower to the upper Miocene (Gentry et
al. 1999; Prothero and Litter, 2007). Most of them had
the approximate size of a modern common deer. Palaeomerycids
displayed a pair of unbranched non-decidual frontal appendages
and a usually forked occipital appendage. The frontal ossicones
ranged in the different species from cylindrical to flattish in
cross-section. The females were apparently hornless and the
males sported large sabre-like upper canines. They were first
described in the middle Miocene locality of Georgensmnd,
Germany (genus Palaeomeryx) and also they have been found
in Asia (Palaeomeryx tricornis from China). They were
particularly abundant in the middle Miocene of the Iberian
Peninsula, displaying a good diversity of forms that were a
common component of the Iberian mammalian continental
faunas. The phylogenetic affinities of the Palaeomerycidae
within the Pecora are not clear, and neither are their definition
and diagnosis, highly variable depending on the authors. In this
work we accept the diagnosis of palaeomerycids as pecoran
ruminants with presence of giraffe-like supra-orbital (frontal)
ossicones and a single occipital appendage of apophyseal origin.
On the other hand, during the Miocene and the earliest Pliocene
another group of deer-sized pecorans also developed a pair of
supra-orbital appendages and an elongated supraoccipital area:
the North American Dromomerycidae (see Janis and Manning,
1998). Dromomerycids also had their peak diversity during the
middle Miocene, and most of them developed a true (and in
some cases enormous) occipital appendage. However, contrary
to palaeomerycids the occipital appendage of dromomerycids
was never forked but simple instead. Also, the supra-orbital
appendages, round or oval in cross section, appear to be
apophyseal in nature (outgrowths of the frontal bone as e.g. the
Departamento de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, C/ Jos Gutirrez Abascal, 2, 28006-Madrid (Spain). *Email: micromeryx@gmail.com
1
Leibniz-Institut fr Evolutions und Biodiversittsforschung, Museum fr Naturkunde, Invalidenstrasse 43, 10115 Berlin, Germany.
2
232
antlers of cervids) with no suture visible between the appendage
and the skull, contrary to the case of giraffids and palaeomerycids
(Bubenik, 1990; IMS obs. pers.). Despite the existence of
these differences, there is a continued debate on the subject
of dromomerycids being part (or not) of the palaeomerycid
lineage (more information about this in Janis and Manning,
1998; Gentry et al. 1999; Prothero and Liter, 2007), mainly due
to characters such as the presence in both groups of lacrimal
fossa (which is absent in dromomerycids as Cranioceras) the
purported doubled lacrimal orifice (which in fact is simple in
the known palaeomerycids) and their three-horned aspect. Our
personal examination of dromomerycid material curated at the
American Museum of Natural History (New York) revealed
big differences both in the morphological construction of the
occipital appendage and in key characters of the postcranial
skeleton in this group compared to palaeomerycids. Hence, the
hypothesis of a close relationship between the two groups was
severely questioned by our data. We are currently finishing a
work that deals with the description of a new palaeomerycid
from the middle Miocene of Spain and the relationships
between the Palaeomerycidae and the Dromomerycidae. In
this communication we advance some our results regarding
the position of Paleomerycids and Dromomerycids within the
Pecora after testing our hypothesis of a non-direct relationship
between the two groups.
We performed a cladistic analysis to test the aforementioned
hypothesis, using the TNT software. We chose the tragulid
Hyemoschus as the outgroup. The matrix was a modified
morphological data set from Snchez et al. (2011) including
cranial, dental and postcranial characters. As we intended to test
the close relationship postulated between dromomerycids and
palaeomerycids we accordingly selected as the ingroup several
taxa useful for the test: three palaeomerycids (Ampelomeryx,

Triceromeryx and the new form from La Retama, dubbed as LR
hereafter), two dromomerycids representative of two previously
postulated clades within the family (Sinclairomeryx and
Cranioceras; see Janis and Manning, 1998), two basal pecorans
(Gelocus and Amphitragulus), the extant cervid Muntiacus, the
hornless pecoran Dremotherium, the moschid Moschus, the
basal bovid Namacerus, the climacoceratid Orangemeryx, the
extant giraffid Giraffa, the putative giraffoid Prolybitherium
and the extant antilocaprid Antilocapra. In this communication
we will only show and discuss the final Most Parsimonious
Tree (MPT) and the key characters regarding the main results
of the analysis. We performed a run using a traditional search
with 1000 replicates and TBR that recovered a MPT of 159
steps (CI=0,686; RI= 0,826) in which dromomerycids cluster
as sister group of the Cervidae (represented by Muntiacus)
whereas palaeomerycids group with giraffoids forming a clade
that clusters as the sister group of the monophyletic grouping
that contains bovoids and antilocaprids (among others).
Our MPT supports our hypothesis of palaeomerycids and
dromomerycids not being closely related. In fact, although the
complete phylogeny of the Pecora is far from being resolved, it
appears from our results that the Cervoidea (cervids and pecorans
more related to them than to bovids and giraffids) stems as a
very particular clade of pecorans well separated from the large
monophyletic group that contains bovoids and their more related
groups for one part, and giraffoids + palaeomerycids for the
other. The list of characters that separate apart dromomerycids
and cervids from palaeomerycids is extensive, and includes
mainly cranial and postcranial features, e.g. presence in
non-cervoids of a circular opening between the mastoid and
occipital and of a well-marked crest in the lateral margin of
the infratemporal fossa, among others; presence in giraffoids +
palaeomerycids of several derived cranial features and important
XIII EJIP Conference Proceedings
Figure 1. MPT showing the
phylogenetic position of
palaeomerycids and dromomerycids
within the Pecora.
postcranial synapomorphies such as the presence of a well-
developed crest in the plantar face of the navicular-cuboid. Also,
the Palaeomerycidae are well characterized by the morphology
of the occipital appendage and the presence of unique cranial
traits in the occipital region. On the other hand, dromomerycids
present the synapomorphies typical of cervoids (the cervid-type
canal for the common artery in the metatarsal III-IV and the
presence of well developed plantar metatarsal tuberosity) and a
set of derived features that include a unique type of both frontal
and occipital appendages. In fact, one of the main differential
features between palaeomerycids and dromomerycids is the
origin and morphology of the occipital appendage. Whereas in
the former the occipital appendage is formed by the elongation
of the nuchal plane, including a deep reconstruction in nuchal
morphology that departs extensively from the typical pecoran
plan, in the latter the occipital appendage is supraoccipital in
origin and does not involve a nuchal reorganization.
Although considered closely related by a number of authors
through the years, palaeomerycids and dromomerycids are not
closely related, and probably do not pertain even in the same part
of the pecoran evolutionary tree. The Eurasian Palaeomerycidae
are more closely related with giraffoids, whereas the North
American Dromomerycidae are very close to cervids. Thus,
their similarities are by far superficial and not synapomorphic.
References
Bubenik AB (1990) Epigenetical, Morphological, Physiological,
and Behavioral Aspects of Evolution of Horns, Pronghorns,
and Antlers, in: Bubenik GA and Bubenik AB (Eds.), Horns,
Pronghorns and Antlers. Springer-Verlag, New York, 3-113.
Janis CM and Manning E (1998) Dromomerycidae, in:
Janis CM, Scott KM and Jacobs LL (Eds.), Evolution of
Tertiary Mammals of North America. Volume 1: Terrestrial
233
Current Trends in Paleontology and Evolution

Carnivores, Ungulates and Ungulatelike Mammals.

Cambridge University Press, Cambridge, 477-490.
Gentry AW, Rssner GE, Heizmann EPJ. Suborder Ruminantia,
in: Rssner GE and Heissig K (Eds.), The Miocene Land
Mammals of Europe. Verlag Dr. Freiedrich Pfeil, Mnchen,
225-258.
Prothero DR and Liter MR (2007) Family Palaeomerycidae,
in: Prothero DR and Foss SE (Eds.), The Evolution
of Artiodactyls. The Johns Hopkins University Press,
Baltimore, 241-248.
Snchez IM, DeMiguel D, Quiralte V and Morales J (2011) The
first known Asian Hispanomeryx (Mammalia, Ruminantia,
Pecora). Journal of Vertebrate Paleontology 31: 1397-1403.

234
 XIII EJIP Conference Proceedings

A new window to an old world: reconstructing the Middle

Eocene of Messel for Hessisches Landesmuseum Darmstadt

Una nueva ventana a un viejo mundo: reconstruyendo el Eoceno medio de Messel para el Hessisches Landesmuseum
Darmstadt

Oscar Sanisidro1*, Norbert Micklich2 y Oliver Sandrock2

Las reconstrucciones paleontolgicas son una potente herramienta para transmitir el conocimiento y/o hiptesis
cientficas al pblico general. El presente trabajo presentamos las ilustraciones cientficas incluidas en la nueva
exposicin del Hessisches Landesmuseum Darmstadt (Alemania). El ecosistema de Messel se ha dividido en 6
hbitats diferentes con sus propias comunidades de fauna y flora. Estos son: la orilla del mar, una vista diurna
del dosel arbreo, una vista nocturna del mismo emplazamiento, el suelo del bosque, un claro en el bosque y las
zonas pantanosas adyacentes.

Palabras clave: Eoceno, Messel, paleoilustracin, reconstruccin anatmica, museografa.

Paleontological reconstructions are a powerful tool to transmit current scientific knowledge and/or hypotheses
to the general public. Here we present the scientific illustration of the Messel fossil site included in the new
exhibit of the Hessisches Landesmuseum Darmstadt (Germany). The Messel ecosystem has been divided into
six different habitats with their own floral and faunal communities. These are: the maars shoreline and open
water area, a diurnal view of the canopy, a nocturnal view of the same spot, the ground of the rainforest, a forest
clearing, and the swampy neighboring areas. An additional overview of the entire Messel area was also created.

Keywords: Eocene, Messel, paleoillustration, anatomical reconstruction, museology.

Introduction review of the geological settings and biota found in the pit are

L
described in Schaal and Ziegler (1992), Habersetzer and Schaal
ocated about 8 km North-East of Darmstadt, the fossil
(2004), Harms and Schaal (2005), Schaal (2005), or Gruber and
site of Messel (Fossillagersttte Grube Messel) is
Micklich (2007). The long faunal and floral list of the Messel
known worldwide for its exceptionally well preserved
fossil site has been most recently tabulated by Morlo (2004),
earliest Middle Eocene biota (Ypresian/Lutetian
Wilde (2004), and references included therein.
boundary, 48.27 - 48.11 Ma). Messel Pit was a maar, a deep,
tropical-subtropical lake partially embedded within a volcanic Material and Methods
caldera surrounded of lush vegetation and a diverse fauna. The
Institutional abbreviations: HLMD-Be = Behnke collection of
high episodic mortality was probably produced by poisonous
Hessisches Landesmuseum Darmstadt; FIS = Forschungsinstitut
gases emitted periodically from the lake (Richter and Storch,
Senckenberg, Frankfurt a.M.).
1980; Franzen and Kster, 1994). The anoxic conditions of
Paleoenvironmental reconstruction: To create an overall
the bottom favored the preservation of soft tissue structures
aerial view of the Messel area, we first translated the topographic
(e.g., Schaal et al. 1988; Koenigswald and Storch, 1998) and
profiles published by Schaal and Ziegler (1992) into a 16-bit
prevented the decay of the carcasses at the lake floor. Anaerobic
grayscale readable digital elevation model (DEM). Subsequently,
bacteria were mainly responsible for the soft tissue preservation.
the 2D DEM file was converted into a 3D topographic relief with
Over 100 years of excavations of the bituminous claystone
the software e-on Vue 7 XStream. Finally, procedural-generated
deposits have yielded an overwhelming body of knowledge
trees (with a mean height of 30 m), clouds and water were added
about the Eocene ecosystems from Central Europe. A general
to the scene. The scene was not included in the final exhibit and
view of the taphonomic background together with an exhaustive

Museo Nacional de Ciencias Naturales CSIC. C/Pinar, 25. 28006, Madrid (Spain). *Email: oscarsanisidro@gmail.com
1

2
Hessisches Landesmuseum Darmstadt, Department of Natural History. Friedensplatz 1, 64283 Darmstadt (Germany).

235
Current Trends in Paleontology and Evolution
Figure 1. Paleoenvironmental reconstruction of the canopy during the daytime of the Messel Pit Fossil site (Middle Eocene) exhibited
in the Hessisches Landesmuseum Darmstadt (Germany). Drawing by OS.
is planned for future educational purposes. It was rendered in
8-bitcolor, a size of 60 (w) x 33 (h) cm, a resolution of 28,346
pixels/cm, and saved in JPEG format.
The remaining six illustrations, which represent particular
habitats of the Messel area and pertain to the new museum
exhibit, were made using the software Adobe Photoshop CS
5 (which allows multi-layered rendering - indispensable for
preparing complex drawings) together with the digital pen tablet,
Wacom Intuos3. Photographs taken by OS in Kalimantan Timur
and Sumatra (Indonesia) during 2011 and 2013 expeditions
were used in order to obtain graphic references of extant maars
and tropical rainforests.
Results and discussion
Six different habitats were selected in order to show the broad
diversity of the Messel maar and its neighboring surroundings.
These are (ordered according to their proximity to the maar):
the maars shoreline and open water area, a diurnal view of
the canopy (see figure 1), a nocturnal view of the same spot,
the ground of the rainforest, a forest clearing, and the swampy
neighboring areas. The sizes of the drawings range from 85 (w)
x 80 (h) cm to 210 (w) x 110 (h) cm, and have a resolution of
28,346 pixels/cm. They were prepared in color.
Despite their diversity, vertebrates living in tropical
forests are often elusive and represent but a fraction of the
total animal biomass. Nevertheless, in order to enhance the
didactic component of the work and optimize the number of
236
illustrations and species represented, the taxa depicted in each
scenario are easily seen and densely packed, ranging from 15 to
31 species (including both fauna and flora). They were selected
according to three criteria: its relative abundance in the fossil
site, its scientific relevance, and the presence of corresponding
specimens on display in the new exhibit.
In paleontology, scientific illustration is the only means
available to visualize extinct landscapes and organisms.
The usually vast amount of scientific knowledge on which a
paleontological reconstruction relies must be synthetized to
simplify communication to the general public. That implies
that, unlike scientific drawing of living biological organisms,
paleontological reconstruction of a fossil species is a direct
reflection of the scientific conceptions at that moment and is
subject to later updates. The methodological approach used
to achieve a reliable reconstruction of a fossil species differs
according to the group of study.
Because plants play a key role in tropical and equatorial
forests, it is important to understand the vegetation structure
of extant tropical forests as well as stress the main differences
with those from the Eocene times in order to represent a realistic
paleoenvironmental reconstruction. Wilde (2005) linked the
floral assemblage found in Messel with extant paratropical forests
(according to the category defined by Wolfe, 1979). These forests
are dominated by macrophyllous trees. However, the late Eocene
floras from Central Europe (i.e. Messel, Kuln, and Lbatlan)
clearly differ in leaf categories, as they are dominated by noto-

to microphyllous vegetation (Kvaek and Wilde, 2010). This
particularity led Kvaek (2010) to erect a new vegetation unit for
the extinct European Paleogene-Eocene vegetation, the Mid-
Latitude Broad-Leaved Notophyllous Evergreen Forests. These
forests were dominated by Lauraceae, Juglandaceae, Ulmaceae,
Leguminosae, and some coniferous genera (e.g. Doliostrobus).
A total of 96 flowering plant families have been found in Central
Europe so far, a small part of the original diversity present at that
time. Pollen, flowers, fruits, seeds, leaves, and a comparatively
small amount of branches have been unearthed. Despite sharing
some common taxa, the species composition of each drawing
reflects the particular habitat conditions. For example, the edge
of a forest clearing is expected to be full of climbing vines such
as grapes, moonseeds, and rattan palms trying to profit from the
sunny spot. On the other hand, the ground of a fully-grown forest
area would have been clear of vegetation but full of dead leaves
of the trees above (such as walnuts, legumes, or laurels). Their
foliage would have housed a great diversity of both vertebrates
and invertebrates (represented in the figure 1).
Invertebrates are one of the most abundant groups in Messel.
Insects are usually not preserved in the fossil record. The
exceptions are the Konservat-Lagersttte, like the Messel fossil
site, where the fossil insects are abundant and even show highly
colorful patterns. When reconstructing fossil insects, the overall
morphology is determined by the wings and/or the exoskeleton
of the species. The level of detail preserved in the compressions
usually depends on the amount of heavy-chitinous components
of the species: while stag beetles (Lucanidae) or jewel beetles
(Buprestidae) have hard elytra and are often represented by
finely-preserved fossils (e.g. HLMD-Be 104 or HLMD-Be 117)
others like reduviid hemipterans (e.g. FIS coll. nr. Mel 7203)
sometimes present more blurred outlines. Unfortunately, despite
the color patterns observed in Messels insects, which truly
resemble distinct pigmentations or hue variations, the original
colors in life were altered during fossilization (McNamara
et al. 2011). Therefore, depicted colorations should be taken
with caution as studies dealing with color reconstruction are
still scarce and limited to taxa with preserved color-producing
nanostructures (e.g. ditrysian moth; McNamara et al. 2011).
Vertebrate fossil reconstruction emerged with the work
of Charles R. Knight (Antn and Snchez, 2004). Since
then, fossil vertebrate reconstruction has proliferated and
attained a highdegreescientific accuracy and methodological
standardization. The work can be divided into a series of stages
(summarized in Antn and Snchez, 2004): firstly, missing
bones and/or bony parts are completed using the closest taxon
available with the needed area preserved. Consequently, more
distantly related reference species can give rise to larger errors.
This step can be largely omitted in the case of fossil Lagersttten
like Messel, where vertebrate skeletons are habitually nearly
complete and found in anatomical position. The second step
involves the reconstruction of muscular masses. The origin
XIII EJIP Conference Proceedings
and insertion of muscles is determined by rough areas, crests,
and ridges on the bone. However, muscle scars in the bones
are not always evident and their determination often requires
the recognition of homologous relations with extant species.
More external muscles are subsequently added layer by layer
configuring the general outline of the body. The last step requires
adding additional soft tissues (such as cartilage, fat, and, finally,
skin) to the muscular reconstruction. Direct evidence of these
tissues are unknown in the vast majority of fossil species and
their reconstruction (along with color selection) is the most
speculative step of the whole process. Fortunately, hair and
feather cover is preserved in the Messel fossil site as a thin and
dark layer of siderite and/or pyrite deposited over the bacteria that
coated it (so-called Hautschatten or skin shadow). This dark
outline not only gives information regarding length and density
of the hair or feather cover but, in some cases, contrasting dark
and light patterns (e.g. HLMD-Be 178b), provide a transformed
reflection of the original color.
Besides the exceptionally preserved faunal and floral
remains, the high informative resolution of the fossils provides
direct evidence about the ecologic interactions. A selection of
some of these interactions has been included in the presented
landscapes, divided into plant-insect associations and vertebrate
gut-dentition contents (following Labandeira et al. 2011). Plant-
insect associations include heliozelid damage on Laurophyllum,
nepticulid mine on dicot, armoured scale insects on dicots,
circular holes on Lauraceae, or chew marks on Araciphyllites
tertiarius. Vertebrate gut-dentition contents are represented
by seed feeding on the artiodactyl Messelobunodon schaeferi,
Lauraceae in gut contents of the primitive horse Eurohippus
messelensis, plant ingestion by the rodent Ailuravus macrurus,
or moth predation by the bat Palaeochiropteryx. Additionally,
some reproductive behaviors, such as pregnant females of
Eurohippus messelensis or an ovoposition by an alticine beetle
have also been included.
Conclusions
Messel Pit Fossil site is of paramount importance for the
comprehension of the fauna and flora of the Middle Eocene,
as demonstrated by its inclusion in the World Heritage Site of
fossil biotas. The collections extracted from the fossil site have
generated the bulk of our scientific knowledge regarding various
aspects such as systematics, taxonomy, ecology, biodiversity, or
geology. As most fossils were produced from extinct organisms
that no longer exist, illustrations are an essential expositive
resource in paleontology. The illustrations of the Messel biota
for the new Darmstadt exhibit can assist as a last link in the
process of translating the scientific discourse for society in a
direct and visual way.
237
Current Trends in Paleontology and Evolution

Acknowledgments 322 pp.

Schaal S (2005). Messel Pit Fossil Site Snapshots from the
We thank Francisco Gasc, Mary Parrish, and the editorial
Eocene, Vernissage. UNESCO World Heritage Sites Series,
board for their valuable suggestions and comments.
Heidelberg, Vernissageverlag, 21(5), 68 pp.
References Wilde V (2004). Aktuelle bersicht zur Flora aus dem
mitteleoznen lschiefer der Grube Messel bei Darmstadt
Antn M, Snchez I (2004). Art and science: the methodology (Hessen, Deutschland). Courier Forschungsinstitut
and relevance of the reconstruction of fossil vertebrates. Senckenberg, 252: 109114.
Miscelnea en Homenaje a Emiliano Aguirre. Paleontologa, Wilde V (2005). The green Eocene. The diverse flora of a
2(4): 222. paratropical climate. Vernissage UNESCO World Heritage
Franzen JL, Kster A (1994). Die eoznen Tiere von Messel - Sites Series 21(151): 1419.
ertrunken, erstickt oder vergiftet? Natur und Museum, 124: Wolfe, JA (1979) Temperature parameters of humid to mesic
9197. forests of eastern Asia and relation to forests of other
Gruber G, Micklich N (eds) (2007). Messel, treasures of the regions of the northern hemisphere and Australasia. United
Eocene. The book to the exhibition Messel on Tour of States Geological Survey, Professional Paper, United States
the Hessisches Landesmuseum Darmstadt. Hessisches Government Printing Office, Washington, 1106 pp.
Landesmuseum Darmstadt, 159 pp.
Habersetzer J, Schaal S (eds) (2004). Current geological and
palaeontological research in the Messel Formation. Courier
Forschungsinstitut Senckenberg, 252: 1245
Harms F-J, Schaal S (eds) (2005). Current geological and
palaeontological research in the Messel Formation. Courier
Forschungsinstitut Senckenberg, 255: 1236.
Koenigswald WV, Storch G (eds) (1998). Messel, ein Pompeji
der Palontologie, Thorbecke, Sigmaringen, 152 pp.
Kvaek Z (2010) Forest flora and vegetation of the European
early Palaeogene a review. Bulletin of Geosciences, 85(1):
316.
Kvaek Z, Wilde V (2010) Foliage and seeds of malvacean
plants from the Eocene of Europe. Bulletin of Geosciences,
85(1): 163182.
Labandeira CC, Dunne JA, Williams RJ (2011). The Messel food
web. The World at the Time of Messel, 22nd International
Senckenberg Conference, Frankfurt, 15-19 November, 95-
97.
McNamara ME, Briggs DEG, Orr PJ, Wedmann S, Noh H,
Cao H. (2011) Fossilized Biophotonic Nanostructures
Reveal the Original Colors of 47-Million-Year-Old Moths.
PLoS Biology, 9(11): e1001200. doi:10.1371/journal.
pbio.1001200
Morlo M, Schaal S, Mayr G, Seiffert C (2005) An annotated
taxonomic list of the Middle Eocene (MP 11) Vertebrata of
Messel. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 252: 95-
108.
Richter G, Storch G (1980). Beitrge zur Ernhrungsbiologie
eozner Fledermause aus der Grube Messel. Natur und
Museum, 110: 353367.
Schaal S, Ziegler W (eds) (1988). Messel Ein Schaufenster in
die Geschichte der Erde und des Lebens, Kramer, Frankfurt
am Main. 315 pp.
Schaal S, Ziegler W (eds) (1992). Messel An Insight into the
History of Life and of the Earth, Clarendon Press, Oxford,

238
 XIII EJIP Conference Proceedings

Morfometra geomtrica en 3D del primer metacarpiano y

falange proximal en H. sapiens y H. neanderthalensis , con
especial atencin a la muestra de El Sidrn (Asturias)
3D geometric morphometric of first metacarpal and proximal phalanx in H. sapiens and H. neanderthalensis, focusing
in neandertals of Sidrn Cave (Asturias)

Elena Sierra Soria1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa Huguet2,
Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

Palabras clave: metacarpiano I, falange proximal I, humano moderno, Neandertal.

Keywords: metacarpal I, proximal phalanx I, modern human, Neanderthal.

E
l pulgar es una regin anatmica muy relevante en la
evolucin del Orden Primates, ya que est relacionado
tanto con la locomocin como con los movimientos de
manipulacin. Como parte de la historia evolutiva de
este Orden, los componentes de la mano y en especial el pulgar,
han ido variando sus proporciones y morfologa como respuesta
a presiones ambientales y selectivas hipotticamente dirigidas a
una mayor optimizacin de sus funciones (como braquiacin,
knuckle-walking, manipulacin de objetos, agarre preciso).
As, los primates cuadrpedos utilizan las manos tanto para
la locomocin como para la manipulacin, donde el pulgar
juega un papel principal. Es un hecho comprobado que tanto la
longitud y morfologa del pulgar, as como la morfologa de sus
superficies articulares y las inserciones musculares del dedo I
de primates cuadrpedos difiere de las presentes en homininos.
Estas diferencias morfolgicas pueden tener implicaciones
relevantes a la funcin de agarre. Esto es debido a que los
msculos extrnsecos e intrnsecos que insertan en el pulgar,
hacen posible su especial implicacin en los agarres de precisin
y potencia, los cuales proporcionan la base de la mayora de
los movimientos prensiles de la mano humana. Sin embargo,
las variaciones observadas en las diferentes especies del gnero
Homo, as como sus posibles causas, son peor conocidas.
El objetivo de este trabajo es confirmar que las diferencias
morfolgicas cualitativas en metacarpiano y falange proximal
entre Homo sapiens y neandertal se pueden determinar mediante
anlisis cuantitativos de dichas regiones anatmicas. Para ello
se utilizan tcnicas de morfometra geomtrica 3D basadas en
configuraciones de landmarks.
La muestra analizada de Homo sapiens corresponde a
la coleccin de referencia del Museo Nacional de Ciencias
Naturales-CSIC de Madrid, y al museo anatmico de la
Universidad de Valladolid. Est formada por un total de 73
metacarpianos y 29 falanges proximales, de sexo y edad
conocidos. La muestra fsil corresponde a 6 metacarpianos y
5 falanges proximales originales de neandertales de El Sidrn
(Asturias). Se ha realizado un anlisis de componentes principales
(PCA) mediante el programa informtico Morphologika v2.5, a
partir de coordenadas procrustes. Teniendo en cuenta el estado
fragmentario de los fsiles neandertales, ha sido necesario
estimar la mayor cantidad de landmarks posibles. En funcin
del conjunto de landmarks presentes en la muestra fsil,
se ha representado en cada caso la regin distal, usando en
metacarpiano I un total de 17 landmarks y en falange proximal I
un total de 15. De esta forma, a partir de matrices de covarianza
se han obteniendo dos grficas definidas por dos componentes
principales cada una, resultado de la comparacin de las mismas
regiones anatmicas tanto en humano moderno como en
neandertal (Figura 1).
En primer lugar, en metacarpiano I se ha realizado un PCA
desde la parte distal hasta la mitad de la difisis (landmarks 1 al
17). Como resultado se observa que los neandertales se localizan
en el morfoespacio alejados de la muestra de humano moderno,
de manera que la variabilidad se explica por la mayor robustez
del metacarpiano I en neandertales, as como por la presencia
de la cresta de insercin del msculo oponente del pulgar en los
mismos, carcter muy representativo de este grupo de individuos.
Para la falange proximal I se efecta tambin un PCA desde la
regin distal hasta la mitad de la difisis (landmarks 1 al 15),
obteniendo como resultado que la muestra de los neandertales

1
Group of Paleoanthropology MNCN-CSIC. Department of Paleobiology; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle Jos Gutirrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. Email: esierrasoria@gmail.com
2
Institut Catal de Paleoecologia Humana i Evoluci Social (IPHES), rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad
Asociada al CSIC.
3
rea de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martnez s/n, 33011 Oviedo, Spain.
4
Museo Anatmico. Departamento de Anatoma Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramn y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.

239
Current Trends in Paleontology and Evolution

aparecen alejados de la distribucin de humano moderno. En

este caso, la variabilidad viene explicada por la mayor anchura
y menor longitud desde la mitad de la difisis de la falange en
neandertales en comparacin con humano moderno.
Una vez observadas las diferencias tanto de visu como en
los anlisis de componentes principales, podemos argumentar
lo siguiente: la principal caracterstica que diferencia a los
neandertales de humanos modernos es la cresta de insercin
del msculo oponente del pulgar. Este msculo tiene un papel
central en la abduccin y flexin de la primera articulacin
carpo-metacarpiana, y por lo tanto participa en la oposicin
del pulgar. Segn Niewoehner (2001) la morfologa del
primer metacarpiano en humanos modernos indica un patrn
de movimiento adaptado a soportar fuerzas oblicuas, por el
contrario, en neandertales, la morfologa parece relacionarse
ms con patrones de fuerzas transversales. Esto puede estar
dado por la presencia de las crestas en la parte lateral de los
pulgares, anchos tubrculos en la falange distal y ausencia de
especializacin en las articulaciones carpo-metacarpianas para
resistir fuerzas orientadas oblicuamente, a causa posiblemente
del mayor aplanamiento de la superficie articular trapecio-
metacarpiano I como por la orientacin ms palmar de las
articulaciones de los metacarpianos II al IV, pudiendo implicar
que la fuerza mxima de flexin sea menor (Trinkaus, 1986). En
falange proximal I, se ven tambin unas marcadas inserciones
correspondientes a los flexores largo y corto del pulgar, que
permiten la flexin de las articulaciones carpo-metacarpiana e
interfalngica. Niewoehner (2008) ha demostrado que dichos
msculos proporcionaban a los neandertales una mayor
fuerza de flexin en el dedo I durante los movimientos de
agarre potente, compensando las significativamente reducidas
ventajas mecnicas a la hora de manipular objetos comparado
con el dedo I actual, relacionadas adems por el aplanamiento
Figura 1. Representacin cartesiana de PC1 y PC2 de la
de la superficie articular del metacarpiano con el trapecio, regin distal de metacarpiano I (A) y falange proximal I (B) que
caracterstica que no aparece representada en los resultados, incluye la muestra de Homo sapiens y neandertales originales
sin embargo ha podido ser observada tanto en la muestra de El de El Sidrn (Asturias): SD-661, SD-349, SD-1244, SD-065
Sidrn de visu como descrita en Niewoehner (2008). Por otro en el anlisis de los metacarpianos y SD-640, SD-701, SD-
36 y SD-095 en el de las falanges proximales. En cada eje se
lado, puede haber otras causas que han podido reforzarse entre
representa el porcentaje de varianza explicada en cada caso.
s para dar como resultado caractersticas robustas en mltiples Los esquemas representan a los extremos de la variacin
regiones del cuerpo, como asociaciones en la constitucin morfolgica en vista palmar y lateral. Las flechas indican las
corporal o el desarrollo correlativo de las estructuras. Por regiones ms variables.
ejemplo, en regiones como el hmero, cbito y radio (origen de
los msculos extrnsecos de las manos), en los carpos formando el movimiento que implica realizar el lanzamiento (Rhodes and
grandes tubrculos, constituyendo un robusto tnel carpiano, Churchill, 2009).
pudiendo conferir mayores fuerzas para los movimientos de Como conclusin, podemos decir que las principales
agarre. De esta manera, la extremidad superior puede haberse diferencias en metacarpianos y falanges proximales del
moldeado beneficiando la hipottica forma de cazar en dedo I entre Homo sapiens y Homo neanderthalensis son las
neandertales, cuerpo a cuerpo con la presa, ya que segn Villa and marcadas inserciones musculares en estos ltimos, definiendo
Soriano (2010) la morfologa del tronco superior en neandertal su caracterstica hipertrofia, as como el aplanamiento de la
no era ptima para el lanzamiento, pero s para la caza a corta superficie articular proximal del metacarpiano I. De esta manera
distancia. Esta hiptesis est fundamentada por el bajo ngulo les permitira realizar un rango de movimientos diferente al de
de torsin humeral en neandertales, lo que les impedira realizar humano moderno, con mayor fuerza pero con menor capacidad

240
 XIII EJIP Conference Proceedings

para los movimientos prensiles.

Por ltimo, concretamente en la mano, la extremidad superior
trabaja en conjunto para el desarrollo ptimo de las actividades
necesarias para la vida del individuo, de esta forma, para realizar
cualquier movimiento con la mano, sus msculos se integran de
manera correlacionada con la mueca, el antebrazo, el brazo,
y a travs de la fosa glenoidea, con la clavcula y las costillas
superiores.

Agradecimientos
Al resto del Grupo de Paleoantropologa del MNCN-CSIC.
Financiacin procedente del MINECO (CGL2012-366829) y
Principado de Asturias. Nuestro agradecimiento a Miriam Prez
de los Ros, Sergio Almcija y un revisor annimo por sus tiles
comentarios.

Bibliografa
Niewoehner WA (2001) Behavioral inferences from the Skhul/
Qafzeh early modern human hand remains. Proceedings of
the National Academy of Sciences USA 98: 2979-2984.
Niewoehner WA (2008) Neanderthal hands in their proper
perspective, in: Harvati K and Harrison T. (Eds.) Neanderthals
revisited: New approaches and perspectives. Springer, 157-
190 pp.
Rhodes JA and Churchill SE (2009) Throwing in the middle and
Upper Paleolithic: inferences from an analysis of humeral
retroversion. Journal of Human Evolution, 56: 1-10.
Trinkaus E (1986) The neandertals and modern human origins.
Annual Review of Anthropology, 15: 193-218.
Villa P and Soriano S (2010) Hunting weapons of neanderthals
and early modern humans in south Africa. Similarities and
differences. Journal of anthropological research, 66:5-38.

241
Current Trends in Paleontology and Evolution

Reconstruccin paleoambiental de los miembros Azagador

y Abad inferior del margen sureste de la Cuenca de Sorbas
(Almera)
Paleoenvironmental reconstruction of Azagador and lower Abad members at the southern margin of the Sorbas Basin
(Almera)

Mara del Mar Simonet-Roda1*, Javier Lpez-Cabrera1 y Cristina Sequero-Lpez1

La unidad estudiada del margen sur de la Cuenca de Sorbas (Almera) abarca el trnsito entre el Tortoniense
superior y el Messiniense inferior. Se compone de carbonatos templados (Miembro Azagador), con alto contenido
fosilfero e intercalaciones de depsitos de tormenta en las facies proximales, y margas con intercalaciones de
margocalizas (Miembro Abad inferior) en las facies ms distales. El contenido fsil y la sedimentologa de la
unidad permiten la interpretacin de los depsitos como una secuencia de profundizacin con el paso de un
ambiente de plataforma somera, situado por debajo del nivel de base del oleaje de buen tiempo, a un ambiente
de talud.
Palabras clave: Carbonatos templados, secuencia de profundizacin, Mioceno tardo, Cuenca de Sorbas.

The studied unit at the southern margin of the Sorbas Basin (Almera) spans the transition between the Upper
Tortonian and the Lower Messinian. It consists of carbonates (Azagador Member) rich in fossils, with storm
deposits interbedded in proximal facies, and marls with marly-limestones interbedded (lower Abad Member)
in distal facies. Fossils and sedimentology allow interpretation of a deepening sequence over a shallow-shelf
environment located below good weather wave base level to a solpe environment.
Key words: cool water carbonates, deepening sequence, late Miocene, Sorbas Basin.

1. Introduccin no se haba trabajado con anterioridad, situados juntos a los

relieves del Cerro de la Cueva y al oeste del Cerrn de Hueli
1.1 Planteamiento y objetivos (Figura 1). En estas secciones se estudiaron las caractersticas

L
petrogrficas y sedimentolgicas y reconocieron las principales
a zona donde se ha centrado el estudio se encuentra en especies fsiles, localizando las distintas variaciones en las
la provincia de Almera, sureste de Espaa, entre los asociaciones de fsiles.
trminos municipales de Sorbas y Lucainena de Las Para completar el estudio paleoambiental de la unidad
Torres, lindando al suroeste con el pueblo de Mizala, se tuvo en cuenta el afloramiento de Collado de los Molinos
siendo sta ltima la nica poblacin representativa a menos de (Figura 1) basndonos en la interpretacin de Puga-Bernabu
3 km de la zona de campo. et al. (2007a).
El estudio se ha llevado a cabo en una unidad compuesta a la
base por calcarenitas-calciruditas y hacia techo por margas. Est 1.2 Contexto geolgico
limitada por discordancias, a muro con una unidad de areniscas
La Cuenca de Sorbas es una cuenca de tipo intramontaosa
y margas del Tortoniense Superior y, a techo, con una unidad de
limitada al norte por la Sierra de Filabres y al sur por las Sierras
arenas calcreas y carbonatos bioclsticos.
Alhamilla y Cabrera. Su tamao es pequeo, unos 29 km de
El principal objetivo de este trabajo es reconstruir la
largo y 18 km de ancho, y su morfologa es elongada, conectando
evolucin paleoambiental de esta unidad, correspondiente a
al oeste con la Cuenca de Tabernas y al este con la Cuenca de
los llamados Miembro Azagador y Miembro Abad inferior de
Vera. La formacin de la cuenca se inici en el Mioceno medio
Ruegg (1964), que representa el trnsito Tortoniense superior
durante el levantamiento de la Cordillera Btica (Braga et al.
Messiniense inferior de la Cuenca de Sorbas (Sierro et al. 1993).
2003), que supuso la emersin en el sureste espaol de distintos
Para ello se han estudiado dos afloramientos sobre los que

1
Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Campus de Fuentenueva s.n., Granada 18002, Spain. *Email: msimonet@correo.ugr.es

242
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Localizacin geogrfica de las secciones estudiadas y principales relieves de la zona. CM = Seccin Collado de los Molinos; CC
= Seccin Cerro de la Cueva; OCH = Seccin Oeste Cerrn de Hueli. (Mapa modificado de OpenStreetMap contributors).

complejos metamrficos de las Zonas Internas de la Cordillera. foraminferos bentnicos y la relacin planctnicos-bentnicos
Este proceso de emersin determina la morfologa y el relleno ha permitido un estudio batimtrico para calcular la profundidad
de la cuenca. relativa del ambiente sedimentario. Para que los datos sean
Los relieves que rodean la cuenca estn formados por el representativos y tengan un rango de error pequeo, el estudio
basamento metamrfico y su relleno sedimentario es carbonatado, se ha realizado mediante el contaje de 600 individuos.
detrtico y evaportico, abarcando desde el Mioceno medio al El trabajo se complement con el anlisis petrogrfico
Cuaternario (Figura 2a). Las unidades de relleno estn separadas
por discordancias (Figura 2b) de origen tectonoeusttico (Martn Figura 2. (a) Estratigrafa general de la Cuenca de Sorbas
y Braga, 1994). En la zona donde se ha llevado a cabo el estudio (tomado de Martn et al. 1999). (b) Columna estratigrfica
las unidades muestran el paso de ambientes marino profundos general de las unidades que afloran en la zona estudiada. Se
caracterizados por abanicos submarinos y facies de talud indican la posicin relativa de las facies proximales y distales.
(Haughton, 2001) a ambientes de plataforma somera (Martn B = Basamento.
et al. 1993; Braga y Martn, 1996; Martn et al. 1997; Puga-
Bernabu et al. 2007a) y, finalmente, a un ambiente continental
de carcter fluvial con abanicos aluviales en el Plioceno trado
y Cuaternario (Mather y Harvey, 1995). Adems, se observan
alternancias en las condiciones paleoambientales, representadas
por unidades de aguas templadas, como los carbonatos del
trnsito Tortoniense superior - Messiniense inferior (Martn et
al. 1999; Snchez-Almazo et al. 2001; Braga et al. 2006), y
unidades depositadas en ambientes de aguas clidas, como las
unidades arrecifales (Martn y Braga, 1994).

2. Mtodos
El estudio se ha realizado en tres secciones. La mayora de los
fsiles fueron muestreados y fotografiados para su clasificacin
especfica posterior, o clasificados in situ en algunos casos. Para
el estudio y clasificacin de microfsiles se ha realizado un
levigado de dos muestras de margas, una a muro y otra a techo
de la unidad margosa, con tamices de 63 m. Posteriormente,
los microfsiles fueron identificados con lupa binocular y se
realiz el contaje del nmero de organismos por gnero para un
anlisis estadstico. La identificacin de los distintos gneros de
243
Current Trends in Paleontology and Evolution

de lminas delgadas de muestras recogidas en las secciones

realizadas, para la descripcin de texturas e identificacin
de algunos granos esquelticos de menor tamao difciles de
reconocer en campo.

3. Resultados
El trnsito Tortoniense superior Messiniense Inferior, en
el rea de estudio, aparece con dos litologas predominantes
que, en un corte completo, son a la base 10-12 m de carbonatos
(Miembro Azagador) y hacia techo 30-35 m de margas (Miembro
Abad). Las margas aparecen por encima y como cambio lateral
de los carbonatos (Martn y Braga, 1994).
Las principales estructuras sedimentarias que se reconocen
en los carbonatos son capas de base erosiva y morfologa
ondulada formadas por concentraciones de valvas de bivalvos
orientadas. Estas capas se han interpretado depsito de tormenta
ya que estn compuestas por materiales alctonos orientados
que erosionan los sedimentos sobre los que se depositan.

3.1 Descripcin de las secciones estratigrficas.

Los depsitos basales se caracterizan por ser rocas
carbonatadas, calcarenitas y calciruditas, con alto contenido Figura 2. (a) Estratigrafa general de la Cuenca de Sorbas
(tomado de Martn et al. 1999). (b) Columna estratigrfica
fosilfero y niveles con mayor concentracin fosilfera
general de las unidades que afloran en la zona estudiada. Se
intercalados. Hacia techo de los carbonatos y como cambio indican la posicin relativa de las facies proximales y distales.
lateralmente de los mismos, hacia centro de la cuenca, tenemos B = Basamento.
las margas con intercalaciones de margocalizas.
la columna, especialmente en los tres primeros metros. Las algas
Dos secciones de las secciones estudiadas contienen
coralinas aparecen como fragmentos de ramas y como rodolitos.
nicamente la serie carbontica y de mayor contenido fsil. Solo
Se han distinguido seis niveles con mayor concentracin
en una de las secciones estudiadas afloran o quedan preservadas
de bivalvos, el primero exclusivamente de ostreidos, dentro
las margas y margocalizas.
de los carbonatos bioclsticos. Estos depsitos aparecen a 1,5
Seccin Collado de los Molinos (CM) m del muro el primero, el siguiente a 1,5 m antes del ltimo
nivel de conglomerados, y los 4 restantes en la mitad superior
Esta seccin de 11,4 m de espesor comienza con niveles de
de la seccin. En el cuarto nivel aparecen bivalvos del gnero
conglomerados matriz-soportados que dan paso a una alternancia
Isognomon, de los que se preserva nicamente el molde externo.
de niveles de concentraciones de conchas de bivalvos ostreidos
Estos depsitos de tormenta se distinguen por su morfologa
y niveles con mayor concentracin de algas rojas coralinas
irregular con base erosiva, con una continuidad lateral de pocas
(Figura 3a).
decenas de metros. Tienen una alta concentracin el grandes
Los niveles conglomerticos son lateralmente
bioclastos que en su mayora superan los 5 cm. Los bioclastos
continuos, con base y techo ligeramente erosivos. Tienen
estn orientados paralelamente a techo y muro del depsito y
texturas granodecrecientes, con clastos matriz-soportados,
poco fragmentados, aunque las valvas estn desarticuladas.
subredondeados que aparecen ligeramente orientados segn la
A partir del metro 3,5 se identifican diversos Pecten y Chlamys
direccin SE-NO. Los clastos son en su mayora de dolomas
en mayor concentracin. En lmina delgada aparecen secciones
negras, esquistos y filitas tpicos del Complejo Alpujrride que
de espinas y algn que otro fragmento de equinodermo. Desde
afloran al sur en Sierra Alhamilla. Los bioclastos de estos niveles
el metro 7 se identifican briozoos ramosos y algas coralinas de
son ostreidos, que llegan a formar a veces capas continuas de
tamao de grano centimtrico.
concentracin de valvas desarticuladas dentro de estos paquetes
conglomerticos. Seccin Cerro la Cueva (CC). Esta seccin tiene 9 m de.
Los niveles carbonatados tienen una textura grainstone- En general las rocas presentan una textura rudstone con matriz
rudstone (Figura 3a), un tamao de grano mayor que en el (Figura 3b), a excepcin de niveles bioclsticos interpretados
resto de secciones estudiadas y estn ms cementados. Los como depsitos de tormenta, que tienen una textura rudstone
componentes esquelticos incluyen bivalvos ostreidos y algas con cemento espartico. Hacia techo disminuye el tamao
rojas coralinas. Las ostras son muy abundantes a lo largo de toda de grano y los paquetes estn ms cementados (grainstone).

244
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 3. Secciones estratigrficas en orden proximal-distal (ver localizacin en el Anexo I). (a) Seccin Collado de los Molinos. (b)
Seccin Cerro la Cueva. (c) Seccin Oeste Cerrn de Hueli. M = margas, P = Packstone, G = Grainstone, R = Rudstone, F = Floatstone, C
= Conglomerado. Las cruces indican la localizacin de las muestras ms representativas estudiadas en lmina delgada.

Los primeros 3,5 m estn representados por un paquete muy mayoritariamente bivalvos. Los bivalvos del gnero Isognomon
competente, con bivalvos ostreidos y algas rojas coralinas solo se encuentran en el primero de los depsitos de tormenta
como componentes esquelticos principales. Las ostras tienen reconocidos en esta seccin (Figura 3b).
gran tamao (hasta 15 cm), y estn en posicin de vida, con las
Seccin Oeste Cerrn de Hueli (OCH). Esta seccin tiene
dos valvas articuladas y con el plano de comisura vertical. Las
un espesor de 34 m. De los cuales, 12 m son de calcarenitas-
algas coralinas estn fragmentadas y constituyen gran parte de
calciruditas y 22 m de margas. Los componentes esquelticos
la matriz. Como componentes secundarios, aparecen briozoos,
en los carbonatos son similares a las secciones anteriores,
los cuales aumentan su abundancia hacia techo. En las lminas
aunque la abundancia de ostreidos en esta seccin es menor.
delgadas se ha identificado el foraminfero bentnico Elphidium.
Se han identificado cuatro niveles de depsitos de tormenta,
Desde el metro 3,5 disminuye considerablemente el contenido
con geometras y componentes similares a los de las secciones
en ostreidos, apareciendo como componentes esquelticos
anteriores. La textura general en los carbonatos de esta seccin
otros bivalvos, principalmente pectnidos (Pecten, Chlamys),
es rudstone (Figura 3c), con ms contenido en matriz que en
algas coralinas de mayor tamao que en el tramo anterior, y
cemento.
briozoos ramosos. Como componentes secundarios destacan
Los ostreidos aparecen en posicin de vida, a excepcin
equinodermos, briozoos laminares, Isognomon y algunos granos
de las valvas que aparecen en los depsitos de tormenta.
terrgenos (granos redondeados de materiales caractersticos del
Los fragmentos que componen los depsitos de tormenta
Complejo Alpujrride).
son principalmente de bivalvos y, aunque las valvas estn
Los depsitos de tormenta tienen una morfologa irregular
desarticuladas apenas se encuentran fragmentadas, lo que indica
y, al estar cementados y tener poca matriz, dan ligeros resaltes
poca removilizacin y transporte.
en el relieve. Tienen una alta concentracin de bioclastos,

245
Current Trends in Paleontology and Evolution

Figura 4. Algunos fsiles de la seccin Oeste Cerrn de Hueli. (a) Briozoos. (b) Ostrea (c) Gigantopecten (d)
Terebratula (e) Ectoprotolitho. (f ) Hyotissa. (g) Clypeaster. (h) Chlamys scrabella y Balanus balanus. (i) Stenolaemata.
(j) Scutella.

246
 XIII EJIP Conference Proceedings

Muro Techo primera familia destacan Chlamys scrabella (Lamarck, 1819)

N individuos % N individuos %
(Figura 4h), Gigantopecten sp. y Pecten dunkeri (Mayer, 1864)
(Figura 4c),. Estas especies estn presentes a lo largo de todo
Cibicidoides 62 10.3 209 34.8
el nivel de calcarenitas pero presentan una alta concentracin
Cibicides 20 3.3 20 3.3
en los niveles interpretados como depsitos de tormenta en
Globobulimina 56 9.3 0 0
los ltimos 3,5 m de carbonatos. Chlamys scrabella y Pecten
Uvigerina 85 14.2 162 27
dunkeri son especies de concha fina que suelen vivir por debajo
Lenticculina 74 12.3 35 5.8 del nivel de oleaje de buen tiempo. De las familias Ostreidae
Melonis 34 5.7 0 0 y Gryphaeidae son abundantes los gneros Ostrea (Figura 4b)
Planulina 53 8.8 32 5.3 e Hyotissa (Figura 4f). respectivamente. El primero aparece
Gyroidinoides 31 5.2 44 7.3 sobretodo en la base de las calcarenitas en posicin de vida
Anomalinoides 31 5.2 0 0 aunque es un componente constante de la roca, mientras que
Cassidulina 67 11.2 0 0 el segundo, aunque no es abundante, aparece con frecuencia en
Dentalina 11 1.8 7 1.2 los primeros 2 metros de unidad. De la familia Pteiidae se ha
Bulimina 25 4.2 51 8.5 encontrado el gnero Isognomon (Lightfoot, 1786), del cual se
Brizalina 15 2.5 25 4.2
preservan nicamente moldes externos y solo se han identificado
en el corte de Cerro de los Molinos concentrados en un nivel a
Pullenia 22 3.7 0 0
6,2 metros de la base.
Elphidium 0 0 15 2.5
Asociados a los bivalvos, especialmente a Chlamys
Nonion 14 2.3 0 0
scrabella, aparecen puntualmente balnidos del gnero Balanus
(Figura 4h).
Tabla 1. Nmero de ejemplares y abundancia relativa de
foraminferos bentnicos en las muestras de muro y techo
Dentro de los braquipodos se ha reconocido Terebrtula
de las margas de la Unidad 2, basndose en una fraccin sp (Figura 4d). Son organismos con modo de vida bentnico
representativa de 600 ejemplares por muestra. ssil y alimentacin suspensvora. Aparecen en el ltimo metro
y medio de unidad.
Esta seccin muestra hacia techo el cambio progresivo Uno de los principales componentes de estas rocas son los
de las calcarenitas-calciruditas hacia margas. En la zona de briozoos. Aunque aparecen a lo largo de toda la unidad, en el
transicin entre ambas litologas se observa un nivel de 0,5 m de techo de la misma los encontramos en posicin de vida. Los
calcarenitas finas. En estas calcarenitas aparecen bioturbaciones briozoos aparecen con distintas morfologas (Figura 4a, 4i)
de gran tamao, identificadas como Thalassinoides (Figura 3c). aunque hacia techo se hacen ms abundantes los de morfologa
En esta seccin, a diferencia con las secciones CC y CM, se ramosa. Destaca la presencia de ectoproctalitos (Figura 4e) de
ha reconocido una capa, a techo de las calciruditas, de mayor morfologas redondeadas en los 4 ltimos metros de calcarenitas.
potencia (50 cm) que los otros depsitos de tormenta. En este El otro componente principal de las calcarenitas-calciruditas
nivel, los bioclastos estn ms fragmentados y no presentan son las algas coralinas que en afloramiento y muestra de
orientacin definida. manos se reconocen por su color blanco-amarillento. Aparecen
Las margas tienen un color grisceo en campo y no contienen formando ndulos de capas de algas rojas o cubriendo briozoos.
macrofsiles en los afloramientos del margen sur. Hacia techo El reconocimiento en detalle se ha llevado a cabo mediante el
presentan algunos niveles ms calcreos (margocalizas) que dan estudio mediante lmina delgada. Estas algas son el componente
pequeos resaltes generando en el terreno morfologas similares omnipresente de esta unidad y la principal caracterstica de
a terrazas (Figura 3c). reconocimiento del Miembro Azagador en los afloramientos.
Las algas presentes en las muestras estudiadas pertenecen a los
3.2 Registro paleontolgico
gneros Lithothamnion, Mesophyllum y Lithophyllum.
El estudio a microscopio ha permitido ver el papel de estas
Calcarenitas-calciruditas. Dentro de las calcarenitas y
algas en la roca. Mientras que en las lminas de la base de la
calciruditas se han reconocido organismos caractersticos de
unidad las estructuras de algas se aprecian perfectamente y los
plataforma relativamente somera.
fragmentos soy muy grandes, hacia techo pierden su integridad
Hacia techo aumentan en su abundancia equinodermos de
quedando reducidos la mayora de los fragmentos a tamao muy
los gneros Clypeaster (Figura 4g) y Scutella (Figura 4j). El
fino.
modo de vida de estos organismos es semienterrados y son
Finalmente los foraminferos en las calizas han sido
caractersticos de sustratos blandos relativamente someros.
reconocidos mediante el estudio de lmina delgada. Los
Los bivalvos ms abundantes son los de las familias
foraminferos identificados son bentnicos. A lo largo de
Pectinidae, Ostreidae, Gryphaeidae y Ptereiidae. Dentro de la
toda la unidad aparece con cierta frecuencia Elphidium. Este

247
Current Trends in Paleontology and Evolution

foraminfero, caracterstico de ambiente de plataforma, en la de aguas tranquilas. La presencia de niveles con mayor
actualidad es muy abundante en campos de Posidonia, aunque concentracin de bioclastos desarticulados y orientados indica
las especies del gnero pueden vivir en diversos hbitats. A techo que la sedimentacin normal en la plataforma, dominada por
del tramo calcreo los Mililidos, aparecen de manera puntual. algas rojas coralinas y bivalvos, se vio interrumpida por varios
episodios de tormenta. La capa de tormenta anmala identificada
Margas. La relacin planctnicos bentnicos obtenida en la
en la seccin Oeste Cerrn de Hueli podra corresponder por sus
muestra de muro es 78% y hacia techo esta relacin aumenta
caractersticas distintivas y posicin estratigrfica con la capa
hasta casi un 90%. Aunque ambos porcentajes tan elevados
de evento asociado a un tsunami identificada en otras zonas del
indican medios de talud (200-1500 m de profundidad de
margen sur de la cuenca por Puga-Bernabu et al. (2007b).
plataforma) el aumento del porcentaje hacia techo indicara una
Las tres secciones muestran las mismas variaciones en
profundizacin.
asociaciones fsiles hacia techo, de organismos de facies ms
La presencia de gneros estenohalinos dentro de los
proximales como las ostras a otros organismos ligeramente ms
foraminferos bentnicos indica que la salinidad de las aguas
delicados como los Scutella, Pecten o Chlamys. Esta variacin en
era normal. Dentro de los foraminferos bentnicos los ms
los componentes bioclsticos junto con datos como la presencia
abundantes en la muestra de muro son: Cassidulina, Uvigerina y
de Thalassinoides, que corresponde con una Icnofacies de
Lenticulina. A techo aparecen: Cibicidoides y Uvigerina (Tabla
Cruziana caracterstica de substratos fangosos o arenosos de
1).
plataforma externa, as como la presencia de briozoos ramosos
Conclusiones en posicin de vida indican una secuencia de profundizacin.
Esta interpretacin queda tambin apoyada con el paso de los
De acuerdo a Puga-Bernabeu et al (2007a), los paquetes
carbonatos a las margas en la seccin OCH, donde se observaba
conglomerticos de la seccin Collado de los Molinos se han
adems un aumento de la relacin planctnicos-bentnicos
interpretado como depsitos asociados a un frente deltaico que
hacia techo, . Adems el estudio micropaleontolgico indica
con cada nuevo aporte incorporara los ostreidos que hubiesen
una salinidad normal por la presencia de gneros estenoalinos
crecido, aprovechando el gran aporte de nutrientes, en la zona
dentro de los foraminferos bentnicos. Esta interpretacin
ms proximal del delta .
es consistente con el periodo de subida del nivel del mar
La presencia abundante de algas rojas coralinas junto con
correspondiente al ciclo TB-3.3 (Haq et al. 1987) durante el
la fauna de moluscos, briozoos, equinodermos y foraminferos
Tortoniense tardo al Messiniense temprano.
bentnicos corresponde a la llamada asociacin foramol
(Lees y Buller, 1972) o heterozoan (James, 1997), la cual es Bibliografa
caracterstica de los carbonatos someros de aguas templadas.
Braga JC and Martn JM (1996) Geometries of reef advance
Los organismos identificados en las calcarenitas-calciruditas
in response to relative sea-level changes in a Messinian
viven actualmente en ambientes de plataforma. La presencia de
(uppermost Miocene) fringing reef (Cariatiz reef, Sorbas
organismos como las ostreas y la asociacin de Lithothamnion,
Basin, SE Spain). Sedimentary Geology, 107: 61-81.
Mesophyllum y Lithophyllum, que actualmente en el
Braga JC, Martn JM and Quesada C (2003) Patterns and average
Mediterrneo crecen entre los 15 y los 40 m de profundidad, son
rates af late Neogene-Recent uplift of the Betic Cordillera,
buenos indicadores de la profundidad de la plataforma durante
SE Spain. Geomorphology, 50: 3-26.
el depsito de las calcarenitas y calciruditas. Por tanto, se puede
Braga JC, Martn JM, Riding R, Aguirre J, Snchez-Almazo IM
interpretar un ambiente sedimentario de plataforma somera para
and Dinars-Turrel J (2006) Testing models for the Messinian
las calizas de Azagador en las localidades estudiadas.
Salinity Crisis: the Messinian record in Almera, SE Spain.
Las columnas de Oeste Cerrn de Hueli y Cerro la Cueva
Sedimentary Geology, 188-189: 131-154.
tienen texturas ms micrticas que la columna de Collado de los
Haq BU, Hardenbol J and Vail PR (1987) Chronology of
Molinos que, adems de tener mayor contenido siliciclstico,
fluctuating sea levels since the Triassic. Science, 235: 1156-
tiene un mayor contenido de cemento espartico. Esto sugiere un
1167.
ambiente ms proximal para la seccin de Collado de los Molinos,
Haughton P (2001) Contained turbidites used to track sea bed
lo cual concuerda con las reconstrucciones paleogeogrficas de
deformation and basin migration, Sorbas Basin, south-east
la cuenca durante el Tortoniense tardo-Messiniense temprano
Spain. Basin Research, 13: 117-139.
(Martn et al. 1999).
James NP (1997) The cool-water carbonate depositional realm.
La ausencia generalizada de estructuras sedimentarias en
in: James NP and Clarke AD (Eds.), Cool-water Carbonates.
las tres secciones estudiadas es consistente con un ambiente de
SEPM Special Publication 56: 1-20pp.
plataforma somera situado por debajo del nivel de base del oleaje
Lees A and Buller AT (1972) Modern temperate-water and
de buen tiempo. De este ambiente de baja energa, se preservan
warm-water shelf carbonate sediments constrasted. Marine
los ostreidos en posicin de vida que vivan en condiciones
Geology, 13: 1767-1773.

248
 XIII EJIP Conference Proceedings

Martn JM and Braga JC (1994) Messinian events in the Sorbas

Basin in southeastern Spain and their implications in the
recent history of the Mediterranean. Sedimentary Geology,
90: 257-268.
Martn JM, Braga JC and Riding R (1993) Siliciclastic
stromatolites and thrombolites, Late Miocene, SE Spain.
Journal of Sedimentary Petrology, 63: 131-139.
Martn JM, Braga JC and Riding R (1997) Late Miocene
Halimeda alga-microbial segment reef in the marginal
Mediterranean Sorbas Basin, Spain. Sedimentology, 44: 441-
456.
Martn JM, Braga JC and Snchez-Almazo IM (1999) The
Messinian record of the outcropping marginal Alborean
basin deposits: significance and implications. Proceedings
of the ocean Drilling Program, Scientific Results, Volume
161, Chapter 43: College Station, Texas (Ocean Drilling
program).
Mather AE and Harvey AM (1995) Controls on drainage
evolution in the Sorbas basin, southeast Spain, in: Lewin
J, Mackling MG and Woodward JC (Eds.), Mediterranean
Quaternary River Environments. Balkema, Rotterdam, 65-
76pp.
Puga-Bernabu A, Braga JC and Martn JM (2007a) High-
frecuency cycles in upper Miocene, ramp temperate
carbonates (Sorbas Basin, SE Spain). Facies, 53: 329-345.
Puga-Bernabu A, Martn JM and Braga JC (2007b) Tsunami-
related deposits in carbonate ramps, Sorbas Basin, southern
Spain. Sedimentary Geology, 199: 107-127.
Ruegg GJH (1964) Geologische onderzoekingen in het bekken
van Sorbas, S Spanje. Amsterdam Geological Institute,
University of Amsterdam, pp. 1-64.
Snchez-Almazo I, Spiro B, Braga JC and Martn JC (2001)
Constraints of stable isotope signatures on the depositional
palaeoenvironments of upper Miocene reef and temperate
carbonates in the Sorbas Basin, SE Spain. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 175: 153-172.
Sierro, F.J., Flores, J.A., Civis, J., Gonzalez-Delgado, J.A.
and Frances, G. (1993) Late Miocene globorotaliid event-
stratigraphy and biogeography in the NE-Atlantic and
Mediterranean. Mar. Micropaleontol., 21, 143-168.

249
Current Trends in Paleontology and Evolution

Anlisis geoqumico e isotpico del material de relleno de

trazas fsiles en el trnsito Cretcico-Palegeno (K-Pg):
recuperacin de la biota tras el evento del impacto
Geochemical and isotopic analyses on the infilling material of trace fossils at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg)
boundary transition: recovery of the biota after the impact event

Claudia Sosa-Montes de Oca1*, Francisco J. Rodrguez-Tovar1 y Francisca Martnez-Ruiz2

Palabras clave: Lmite Cretcico-Palegeno (K/Pg), Caravaca, trazas fsiles, geoqumica, recuperacin macrobentnica.

Keywords: Cretaceous-Paleogene boundary (K/Pg), Caravaca, trace fossils, geochemistry, macrobenthic recovery.

E
l lmite entre los periodos Cretcico y Palegeno (K/
Pg), hace aproximadamente 66,04 Ma, est marcado
por la segunda extincin en masa ms importante
registrada a lo largo del en Fanerozoico, la cual se
estima que supuso la brusca desaparicin de entre el 70% y el
76% de las especies tanto marinas como continentales existentes
en ese momento. Para explicar dicha extincin se propuso la
hiptesis del impacto meteortico (Alvarez et al. 1980) y aunque
en un principio fue muy discutida, hoy en da est ampliamente
aceptada (Schulte et al. 2010). Actualmente, se conoce el
lugar del impacto (Chicxulub, pennsula de Yucatn, Golfo
de Mxico), la naturaleza (condrtica carboncea tipo CM o
CO) y las dimensiones (104 km de dimetro) del meteorito
que impact con la Tierra, as como los importantes cambios
paleoambientales que se produjeron (lluvia cida ntrica y
sulfrica, oscurecimiento global, incendios a escala global,
destruccin de la capa de ozono, efecto invernadero). La capa
rojiza (ejecta layer), que marca el lmite K/Pg en las secciones
ocenicas distales, caracterizada por una anomala geoqumica
observable a escala global, se deposit rpidamente (en varias
semanas) (Artemieva and Morgan, 2009). Tras su depsito,
el continuo aporte detrtico dio lugar una capa arcillosa de
color oscuro (boundary clay layer) que fue incrementando su
contenido en carbonato paralelamente a la recuperacin de
la productividad marina por parte de productores primarios
carbonatados.
Las condiciones durante el depsito de la capa rojiza eran
anxicas (Sosa-Montes de Oca et al. 2013), como consecuencia
tanto de un mayor aporte de materia orgnica, marina y
continental, como del aumento en el aporte de metales a la cuenca,
tanto de origen extraterrestre como procedentes del incremento
de la alteracin qumica de las reas emergidas. Cmo se produjo
la recuperacin biolgica despus de esta extincin es an un
tema de debate. En los ltimos aos el estudio icnolgico del
trnsito K-Pg ha revelado que los cambios medioambientales
acaecidos tras el impacto tuvieron una mnima incidencia en la
comunidad macrobentnica bioturbadora (Rodrguez-Tovar and
Uchman, 2006). Con el fin de comprobar la rpida recuperacin
de esta comunidad se ha realizado el anlisis geoqumico e
isotpico del material de relleno de color oscuro en diferentes
trazas fsiles como Chondrites, Planolites, Thalassinoides y
Zoophycos, aunque, especficamente para este trabajo, se han
seleccionado las de Thalassinoides, localizadas en sedimentos
del Maastrichtiense superior (Cretcico Superior), y se han
comparado con los datos geoqumicos e isotpicos de los
sedimentos encajantes existentes a lo largo del trnsito K-Pg.
Los anlisis se han realizado en la seccin de Caravaca
(380436.39N, 15241.45W, Murcia) una de las secciones ms
conocidas, completas y mejor conservadas de esta edad (Figura
1A). En total se han muestreado 11 cm del trnsito K-Pg, de los
cuales 3 cm pertenecen al Daniense inferior (Palegeno inferior)
y 8 cm al Maastrichtiense superior (Cretcico Superior). Los
anlisis geoqumicos se han realizado mediante Espectroscopa
de Emisin por Plasma de Acoplamiento Inductivo (ICP-OES) y
Espectrometra de Masas con fuente de ionizacin por antorcha
de plasma (ICP-MS), mientras que los anlisis isotpicos se han
realizado mediante Espectrometra de Masas de fuente gaseosa
en flujo continuo. Todos los anlisis se han llevado a cabo en el
Centro de Instrumentacin Cientfica (CIC) de la Universidad de
Granada. Adems, las concentraciones de elementos traza han
sido normalizadas con Al para evitar los efectos de los cambios
litolgicos y de concentracin en carbonatos en los sedimentos
de esta edad.
La evolucin de determinados indicadores geoqumicos
en los sedimentos del trnsito K-Pg ha permitido determinar
los cambios en las condiciones paleoambientales ocasionadas

Departamento de Estratigrafa y Paleontologa, Universidad de Granada, Avda. Fuentenueva s/n, 18002 Granada. *Email: csosa@ugr.es
1

Instituto Andaluz de Ciencias de la Tierra, Consejo Superior de Investigaciones Cientficas-Universidad de Granada, Avda. de las Palmeras n 4, 18100 Armilla, Granada.
2

250
 XIII EJIP Conference Proceedings

Figura 1. Ubicacin geogrfica de la seccin de Caravaca (Sureste de Espaa) (A), concentraciones normalizadas a
Al (*10-4) de elementos indicativos de contaminacin extraterrestre (Cr/Al, Ni/Al y Co/Al) (B) y valores isotpicos (13C
y 18O) (C), tanto en los sedimentos encajantes a lo largo del trnsito K-Pg, incluyendo la boundary clay layer en el
Daniense inferior, la capa rojiza que marca el lmite, ejecta layer, y los materiales del Maastrichtiense superior, como en
el material de relleno de Thalassinoides registrados en el Maastrichtiense superior.

por este evento catastrfico; estimando que la recuperacin de
las condiciones de oxigenacin tuvo lugar, como mximo, en
unos pocos cientos de aos, prcticamente instantnea a escala
geolgica (Sosa-Montes de Oca et al. 2013). Los datos isotpicos
(13C y 18O) a lo largo del trnsito K-Pg presentan unos valores
muy caractersticos, relacionndose tanto con la extincin
masiva de los productores primarios carbonatados, como con
los cambios medioambientales ocasionados (descenso de la
temperatura del agua ocenica e incremento de la acidificacin).
A pesar de la edad de los sedimentos y la diagnesis
sufrida, las seales originales de contribucin extraterrestre
se han preservado. Por consiguiente, para este trabajo, se han
representado (i) las concentraciones normalizadas a Al (*10-4)
de elementos indicativos de contaminacin extraterrestre (Cr/Al,
Ni/Al y Co/Al) (Figura 1B) y (ii) los valores isotpicos (13C y
18O) (Figura 1C), tanto en los sedimentos encajantes a lo largo
del trnsito K-Pg, entre los que se incluyen, los del Daniense
inferior (boundary clay layer), los de la capa rojiza que marca el
lmite (ejecta layer) y los del Maastrichtiense superior, como los
del material oscuro que rellena los Thalassinoides registrados en
el Maastrichtiense superior.
El anlisis comparativo de los datos geoqumicos, revela que
los valores de las relaciones Cr/Al, Co/Al, Ni/Al en el relleno
de los Thalassinoides son mayores que en los sedimentos
encajantes, tanto de edad Daniense como Maastrichtiense, pero
muy inferiores a los valores obtenidos en la capa rojiza (ejecta
layer). En el caso de los datos isotpicos, los valores del 13C y
del 18O en el material de relleno de Thalassinoides son menores
que en los sedimentos del Maastrichtiense, pero mayores que en
los sedimentos del Daniense y del propio lmite K/Pg.
Los resultados obtenidos se explicaran por una mezcla en
el material de relleno de Thalassinoides, que afectara tanto a
los sedimentos oscuros del Daniense como a los materiales de
la capa del lmite. Esta mezcla sera nicamente posible si la
formacin de las galeras se realizara en sedimentos blandos, an
sin consolidar. Este hecho es especialmente significativo, ya que

251
Current Trends in Paleontology and Evolution

nos permite corroborar que la recuperacin de los organismos

bioturbadores macrobentnicos fue relativamente rpida,
durante las primeras fases del depsito de la capa arcillosa de
color oscuro (boundary clay layer), cuando la capa rojiza que
marca el lmite (ejecta layer) an no estaba consolidada.

Agradecimientos
Los autores agradecen a los Drs. Alegret, Astibia y Reolid,
por la detallada revisin del manuscrito. Esta investigacin ha
sido financiada por los proyectos CGL2012-33281 y CGL2012-
32659 (Secretara de Estado de I+D+I, Espaa) y RNM 05212,
por los grupos de investigacin RNM-178 y RNM-179 (Junta de
Andaluca) cofinanciados por fondos FEDER.

Bibliografa
Alvarez LW, Alvarez W, Asaro F and Michel HV (1980)
Extraterrestrial cause for the CretaceousTertiary extinction.
Science, 208: 1095-1108.
Artemieva N and Morgan J (2009) Modeling the formation
of the KPg boundary layer. Icarus, doi: 10.1016/j.
icarus.2009.01.021
Rodrguez-Tovar FJ and Uchman A (2006) Ichnological
analysis of the CretaceousPalaeogene boundary interval
at the Caravaca section, SE Spain. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, doi:10.1016/j.
palaeo.2006.06.006
Schulte P, Alegret L, Arenillas I, Arz JA, Barton PJ, Bown PR,
Bralower TJ, Christeson GL, Claeys P, Cockell CS, Collins
GS, Deutsch A, Goldin TJ, Goto K, Grajales-Nishimura JM,
Grieve RAF, Gulick SPS, Johnson KR, Kiessling W, Koeberl
C, Kring DA, MacLeod KG, Matsui T, Melosh J, Montanari
A, Morgan JV, Neal CR, Nichols DJ, Norris RD, Pierazzo
E, Ravizza G, Rebolledo-Vieyra M, Reimold WU, Robin E,
Salge T, Speijer RP, Sweet AR, Urrutia-Fucugauchi J, Vajda
V, Whalen MT and Willumsen PS (2010) The Chicxulub
asteroid impact and mass extinction at the Cretaceous-
Paleogene boundary. Science, doi:10.1126/science.1177265
Sosa-Montes de Oca C, Martnez-Ruiz F and Rodrguez-Tovar
FJ (2013) Bottom-water conditions in a marine basin after the
CretaceousPaleogene impact event: Timing the recovery
of oxygen levels and productivity. Plos One, doi:10.1371/
journal.pone.0082242

252

The scientific relevance of paleoimagery: popularizing and
generating hypothesis on primeval worlds
La importancia cientfica de la paleoimaginera: la divulgacin y la gnesis de hiptesis sobre mundos pretritos
Daniel Vidal1* y Carlos de Miguel Chaves2
Keywords: paleoillustration, paleoart, science popularization, paleontological speculation
Palabras clave: paleoilustracin, paleoart, divulgacin cientfica, especulacin paleontolgica
T
he artistic representation of primeval faunas and floras is
almost as old as the paleontological practice itself, and
thorough the last 150 years it has been of crucial value
to the development of paleontology. Paleoimagery has
become essential to the spreading of scientific paleontological
hypothesis in popular culture, and is a very valuable, demanded
and striking tool for educational use in popular and academic
books, documentaries and museums, specially when done
beautifully by talented artists. Most notably paleoart, the
artistic discipline that uses reconstructions of past worlds well
informed about the relevant science concerning the organisms
in reconstructions (Debus and Debus, 2011), has the better
reputation for its educational ability. Despite this, it is rather
unappreciated by the media and educational industries and even
among scientists (Witton et al. 2014).
The most praised quality of paleoimagery by the scientific
community has been as a tool for popular spreading of scientific
hypothesis. As an example, the movie Jurassic Park, while not
being true paleoart, has been cited by professional paleontologists
as a keystone to the popularization of the ideas and hypothesis
developed during the Dinosaur Renaissance. However, this
can be a double-edge sword, as a new or not sufficiently tested
hypothesis can become too widespread among the public and
soon be rejected by the scientific community.
Another underappreciated yet important quality of
paleoimagery is its potential to develop testable hypothesis by
means of educated speculation. This includes: i) predicting the
existence of organisms that have been eventually unearthed,
such as the suspension-feeding anomalocarid Tamisiocaris,
which had been previously hypothesized by John Meszaros
(Kosemen, 2013); ii) predicting the existence of a soft tissue not
supported by extant phylogenetic bracketing, such as feathers
on basal nonavian dinosaurs (Czerkas and Olson, 1987); and
Unidad de Paleontologa, Departamento de Biologa. Universidad Autnoma de Madrid. C/ Darwin 2, 28049, Madrid, Spain. *Email: rickraptor@me.com
1
Grupo de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNED. Paseo de la Senda del Rey 9, 28040, Madrid, Spain.
2
XIII EJIP Conference Proceedings
iii) predicting physical and biological capabilities of a known
organism and later finding evidence for such capabilities, such
an erect stance of derived ceratopsians, first illustrated by O.C.
Marsh and later evidenced by fossil trackways (Czerkas and
Olson, 1987). These educated hypothesis are a double-edge
sword as well, as they can become too popularized despite later
be rejected by newer findings.
The amount of speculation in paleoimagery remains
a controversial issue (see Darren Naishs introduction to
Kosemen, 2013), specially because of unfounded speculation.
When the speculation present in paleoimagery is educated, that
is, built upon existing evidence, it should be more acceptable
from a scientific point of view (paleoart, sensu Debus and
Debus, 2011). Unfounded speculation (i.e., not based on any
existing evidence) has less scientific value. The main problem of
unfounded speculation is when it is presented to the audiences
next to evidence and educated speculation, making hard for the
public to tell fact from speculation. In the example of Jurassic
Park, since the movie was released, the speculative motion-
based vision of Tyrannosaurus rex is believed to be a fact by
most viewers of the movie, despite the evidence of keen vision
found on actual Tyrannosaurus rex specimens (Witmer and
Ridgely, 2009).
It should be noted that most speculation can be a testable
hypothesis (if it is falsable, as the above example on the
Tyrannosaurus rex vision, it is a scientific hypothesis) and,
because of that, initiatives such as All Yesterdays (Kosemen,
2013) have scientific as well as artistic value. This initiative,
where science and more or less educated speculation meet, is
explicitly marketed as such, thus being a valuable source of
scientific hypothesis as well as art.
However, speculation (no matter if educated or unfounded)
on paleoimagery should be an issue addressed with caution.
253
Current Trends in Paleontology and Evolution

Specially, regarding the format it is used on: educational and

popular paleontology works should minimize the amount of
speculation, that is, paleoart, whereas more artistic paleoimagery
approaches should not be restricted by scientific evidence alone,
unless it is marketed to be an accurate scientific representation
of paleontology. As long as speculation is always explicitly
mentioned and does not violate well established scientific
knowledge, it has an important scientific value.

Acknowledgements
We would like to thank reviewer Marco Ansn Ramos
for his great contributions to the manuscript, correcting our
terminology and the very useful and interesting references he
has been so kind to share with us.

References
Czerkas SM and Olson EC (Eds) (1987) Dinosaurs, Past and
Present. Natural History Museum of Los Angeles County.
Vol 1, 147 pp.
Debus AA and Debus DE (2011) Paleoimaginery: The
Evolution of Dinosaurs in Art. Mc Farland & Company Inc.
(Publishers). Jefferson, North Carolina, 293 pp.
Kosemen CM (2013) All Your Yesterdays: Extraordinary visions
of Dinosaurs and Prehistoric Animals by a new generation
of Palaeoartists. Irregular Books, 187pp.
Witmer LM and Ridgely RC (2009) New insights into the
brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria,
Theropoda), with implications for sensory organization and
behavior. The Anatomical Record, 292(9): 1266-1296.
Witton MP, Naish D and Conway J (2014) State of the Palaeoart.
Palaeontologia Electronica, 17(3): 5E, 10p; palaeo-
electronica.org/content/2014/768-contributions-by-amateur-
paleontologists

254
 XIII EJIP Conference Proceedings

Base de datos de paleontologa del Per entre los aos 2000

al 2014
Paleontology database of Peru between the years 2000-2014

Andrea Villaseca Robertson1

Se confecciona una base de datos preliminar con las investigaciones publicadas en los Boletines de la Sociedad
Geolgica del Per entre los aos 2000-2010, el primer simposio internacional de paleontologa del Per, 2013 y el
XVII Congreso Peruano de Geologa Alberto Benavides de la Quintana, 2014. En total se obtuvo 46 publicaciones
que mencionan 613 fsiles hallados en el Per con los cuales se elabor una base de datos electrnica utilizando
los siguientes criterios: autor, fecha de publicacin, edad geolgica, departamento y unidad litoestratigrfica
donde se report el hallazgo. La base de datos se utiliz para hacer una meta-anlisis que tiene como objetivo
futuro general presentar una visin global de la paleontologa Peruana. Adicionalmente tiene una aplicacin
prctica para los investigadores relacionados con las especialidades de arqueologa, biologa, climatologa,
educacin (tesis) y paleontologa al permitir una consulta gil de la informacin disponible.
Palabras Clave: Piura, Cenozoico, Stucchi, Sociedad Geolgica, Fsiles

A database is based on research published in the Bulletin of the Geological Society of Peru between the years
2000-2010, the first international symposium on paleontology of Peru, in 2013 and the XVII Peruvian Geological
Congress Alberto Benavides de la Quintana , in 2014. This database contains 46 publications mentioning 613
fossils found in Peru. The database was created using the following criteria author, date of publication, geological
age, and administrative department where the fossil was reported and lithostratigraphical unit. The database
was used to make a meta-analysis whose general objective of which is to present an overview of the Peruvian
paleontology. Additionally, it would have a practical application for researchers of related specialties archeology;
biology, climatology, education (thesis) and paleontology in allow fast retrieval of information.
Keywords: Piura, Cenozoic, Stucchi, Geological Society, Fossils

1. Introduccin investigadores para leer todas las publicaciones, tener acceso a

C
estas y adquirir un conocimiento de los ltimos avances de esta
uando uno desea buscar informacin de relevancia
ciencia es limitado, a lo que se suma la dificultad para ubicar las
sobre la paleontologa peruana en un tema
publicaciones de esta especialidad, pues tienen un tiraje limitado
especifico es difcil saber dnde buscar, que
entre otras razones.
artculos consultar o ms aun si esa informacin
El objetivo del trabajo es realizar una base de datos de los
es de relevancia cientfica o no lo es. Incluso el uso de Internet
fsiles encontrados en el Per en los ltimos catorce aos,
tiene un efecto negativo debido a que la percepcin obtenida
actualizable, y de libre acceso. Esta base de datos se convertira
a travs de los portales generalistas distorsiona bastante la
en una herramienta de estudio y anlisis de mucho valor. Es
realidad cientfica (Gutirrez-Marco, 2013)
necesario mencionar que el actual aporte se puede complementar
Existen numerosas investigaciones acerca de la paleontologa
con la Base de datos de Paleobotanica y Palinologa (Alleman,
en el Per publicadas en los boletines de la Sociedad Geolgica
1999; Alleman y Huamn, 2002). As como tambin existen dos
del Per as como congresos y simposios que se han realizado
ndices clasificados de la Boletines de la Sociedad Geolgica
en estos ltimos aos; estas publicaciones abarcan una gran
del Per (Rivera, 1975) y bibliografa clasificada (Rivera, 1988),
variedad de temas como fsiles de invertebrados, vertebrados,
adems de una serie de bibliografa clasificada de Paleontologa
paleobotnica entre otros; pero el tiempo que disponen los

Universidad Ricardo Palma. Av. Benavides 5440 Urb. Las Gardenias., Lima, Per. Email: a.villaseca.r@outlook.com
1

255
Current Trends in Paleontology and Evolution
en los Boletines de la Biblioteca de la Sociedad Geolgica del
Per y de la Universidad Ricardo Palma (Alleman, 1978, 1979,
1980a, 1980b, 1980c, 1981a, 1981b, 1981c, 1981d, 1982a,
1982b)
Se pone a su disposicin de esta manera, una herramienta
de fcil acceso y que puede brindar la informacin de manera
resumida y concisa.
2. Materiales y mtodos
2.1 Material. Se utiliz los boletines de las publicaciones
de la Sociedad Geolgica del Per desde el volumen 90 hasta
el volumen 104, los libros de resmenes del Primer simposio
internacional de Paleontologa del Per, 2013 y del XVII
Congreso Peruano de Geologa Alberto Benavides de la
Quintana, 2014.
2.2 Metodologa. El procesamiento de la informacin se
realiz a travs de fichas que contenan cuadros de doble entrada
con las categoras de: fsil, localidad, unidad litoestatigrfica,
edad geolgica, pgina, autores y anotacin. Posteriormente
los datos fueron procesados con Microsoft Office Excel 2007 y
Access Office 2007 (Figuras 1-2)
3. Resultados y discusin
Consiste en 46 publicaciones de 89 autores; los 613 fsiles
fueron registrados en sus respectivas eras geolgicas, unidades
litoestratigraficas, categora taxonmica a nivel de reino, era,
periodo, departamento.
3.1 Contribucin por autor. Han contribuido con aportes
a la paleontologa del Per 89 autores de los cuales destaca
Marcelo Stucchi, con el mayor nmero de publicaciones en
estos ltimos catorce aos, realizando numerosos estudios en
aves del Cenozoico halladas en el departamento de Arequipa.
Igualmente Csar Chacaltana, director del rea de Paleontologa
en el Instituto geolgico minero y metalrgico (INGEMMET),
que abarcan temticas diversas como foraminferos, carofitas y
trabajos de estratigrafa. Finalmente, pero no menos importante,
le sigue Javier Jacay con sus amplios estudios de estratigrafa y
Etienne Jaillard quien ha estudiado invertebrados especialmente
ammonites. (Grfico 1)
Contribucin por categora taxonmica. En este
apartado los datos son muy contrastantes, la mayora de estudios
de Paleontologa en el Per son sobre animales (Moluscos, Aves,
Dinosaurios, etc) En el reino Plantae, las investigaciones sobre
Paleobotnica son muy escasas en estos diez ltimos aos siendo
el gnero Otozamites sp el ms reportado y con abundantes
estudios en carofitas. Finalmente las publicaciones acerca del
reino Protista que se centra principalmente en foraminferos es
igual en porcentaje al reino Plantae (Grfico 2)
Contribucin por Departamento geogrfico. El
departamento con mayor nmero de fsiles registrados fue Piura,
256
seguido por Arequipa, Amazonas e Ica donde se puede deducir
que en los ltimos aos de los 24 departamentos existentes en el
Per 16 de ellos han sido lugar de hallazgo y reconocimientos
de fsiles, lo cual es positivo para la paleontologa en el Per ya
que ms de la mitad de los departamentos de nuestro pas han
sido estudiados. (Grfico 3)
Contribucin por eras geolgicas. De los fsiles
registrados en esta base de datos 25% pertenecen a la Era
Cenozoica, seguida de 54% fsiles que pertenecen al Mesozoico,
17% al Paleozoico y 5.3% no precisa Era geolgica. (Grfico 4)
Contribucin por unidad litoestratigrfica. En el presente
trabajo 64 unidades litoestratigrficas fueron estudiadas, de los
613 fsiles presentes en esta base de datos 120 no precisan
unidad litoestratigrfica.
La Formacin Pisco es la que tiene el mayor nmero de
fsiles registrados (49), seguida de la Formacin Chulec (47),
la Formacin San Jos (39) y en otras unidades (358). Es
necesario precisar que se debe hacer mayores estudios para
poder determinar las unidades litoestratigrficas de los fsiles
encontrados. (Grfico 5)
4. Conclusiones
Se realiz la base de datos de paleontologa de los ltimos 14
aos la cual comprende una base de datos de tipo bibliogrfico, la
cual se puede adquirir por contacto va e-mail, pues los derechos
de autor estn en copyleft. Los fsiles encontrados sobre animales
son ms abundantes que los registrados pertenecientes al reino
de las plantas y los del reino protista. El autor ms prolfico en
cuanto a contribuciones bibliogrficas en estos ltimos catorce
aos ha sido Marcelo Stucchi igualmente que Csar Chacaltana
El departamento con ms fsiles registrados fue Piura. Se
revisaron 46 publicaciones para esta base de datos, la unidad
litoestratigrfica que mostr el mayor nmero de fsiles
registrados fue la Formacin Pisco.
5. Recomendaciones
Fomentar el desarrollo de ms base de datos para tener un
registro total de los fsiles hallados en el Per. Usar esta base de
datos para tener una visin global de la Paleontologa en el Per
y contribuir a su desarrollo, anexando la informacin faltante,
ya que esta es una herramienta para poder desarrollar posteriores
trabajos de tesis o de investigacin en general.
Utilizar gestores de base de datos de libre acceso a la que
los investigadores puedan acceder, utilizar y actualizar en lnea.
6. Agradecimientos
A la Universidad Ricardo Palma, a la profesora Vera Alleman
por el apoyo concedido para el desarrollo de esta investigacin
al brindarme los boletines de la Sociedad Geolgica del Per.
 XIII EJIP Conference Proceedings

Bibliografa aficionados e intrusos oportunistas. Libro de resmenes I

simposio Internacional de Paleontologa del Per. Instituto
Alleman V (1978) Bibliografa de los Macrofsiles del Mioceno
Geolgico y Minero del Per, 134 pp.
de la Costa Peruana. Boletn de la Biblioteca Central de la
Rivera R (1975) ndice clasificado de los Boletines de La
Universidad Ricardo Palma, 1: 13-16
Sociedad Geolgica del Per. Boletn Sociedad Geolgica
Alleman V (1979) Bibliografa de los vertebrados fsiles del
del Per, 45: 99-158
Per y sus Localidades. Boletn de la Biblioteca Central de
Rivera R (1988) Bibliografa Clasificada de los Boletines de
la Universidad Ricardo Palma, 1: 31-36
la Sociedad Geolgica del Per (Aos 1975-1987) Boletn
Alleman V (1980a) Bibliografa de los Paleobotnica del Per
Sociedad Geolgica del Per, 77: 29-79
con Ubicacin en las Bibliotecas de Lima. Informe Biblioteca
Sociedad Geolgica del Per, 1: 22-27
Alleman V (1980b) Bibliografa de los Equinodermos fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per,
3: 63-71
Alleman V (1980c) Bibliografa de los Celentreos fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per,
4: 52-54
Alleman V (1981a) Bibliografa de los Artrpodos fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per,
2:100-103
Alleman V (1981b) Bibliografa de los Briozoarios fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per,
3: 86-88
Alleman V (1981c) Bibliografa de los Cefalpodos fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per
4:114-127
Alleman V (1981d) Bibliografa de los Gasterpodos fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per,
1: 64-73
Alleman V (1982a) Bibliografa de los Lamelibranquios
fsiles del Per y de sus Localidades con Ubicacin en las
Bibliotecas de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica
del Per, 1: 68-82
Alleman V (1982b) Bibliografa de los Graptolitos fsiles del
Per y de sus Localidades con Ubicacin en las Bibliotecas
de Lima. Informe Biblioteca Sociedad Geolgica del Per,
2: 101-103
Alleman V (1999) La Base de Datos de Paleobotnica y
Palinologa del Per. Primer Congreso Internacional de
Biologa y XIII Congreso nacional de Biologa. Lima
Alleman V, Huamn, l (2002) La tecnologa al servicio
del desarrollo de la ciencia bsica: La base de datos de
paleobotnica y palinologa del Per. Scientia Volumen IV
4. : 165-171
Gutirrez-Marco J (2013) La paleontologa peruana actual
a la luz de las bases de datos internacionales: Cientficos,

257
Current Trends in Paleontology and Evolution

Paleoneurology in extinct hyaenids

Paleoneurologa en hinidos extintos

Vctor Vinuesa1*, Joan Madurell-Malapeira1 y David M. Alba1

Keywords: Hyaenidae, Carnivora, Brain, Computered tomography, Evolution

Palabras clave: Hyaenidae, Carnivora, Encfalo, Tomografa computerizada, Evolucin

P
aleoneurology is a paleontological discipline devoted
to the study of vertebrate brain evolution on the basis
of the information provided by the fossil record.
Two main approaches have been employed, the most
common one being related to the study of encephalization
(relative brain size) in extinct species compared to that of extant
ones, with the aid of allometric techniques that take body size
scaling into account. This approach, widely applied to Plio-
Pleistocene hominins and other extinct primates, has been also
successfully used in other groups, such as carnivorans, with
interesting results (e.g., Finarelli and Flynn, 2009). The other
main approach to study brain evolution is focused on external
brain morphology and it has been also applied to fossil carnivorans
(Radinsky, 1977). Most recently, the two approaches mentioned
above have been used simultaneously by various researchers in
paleoneurological studies of extant carnivorans (e.g., Swanson
et al. 2012). These recent studies have benefited from the aid
of new technologies (computed tomography) to derive virtual
endocasts, which can be employed not only to easily visualize
external brain morphology, but also to readily compute total

Figure 1. Virtual endocasts of Pliocrocuta perrieri compared to those of extant bone-cracking hyaenids. A-C, Pliocrocuta perrieri; D,
Parahyaena brunnea; E, Hyaena hyaena; F, Crocuta crocuta. All specimens depicted in left lateral view. Endocasts for extant taxa derived
from data taken from Digimorph.org. Abbreviations: a, ansate sulcus; ar, anterior region; cb, cerebellum + brain stem region; c, coronal
sulcus; cr, cruciate sulcus; el, ectolateral sulcus; es, ectosylvian sulcus; l, lateral sulcus; lf, longitudinal fissure; pg, precruciate gyrus; pr,
posterior region; ps, presylvian sulcus; s, sylvian sulcus; ss, suprasylvian sulcus.

1
Institut Catal de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autnoma de Barcelona, Edifici ICTA-ICP, c/ de les Columnes s/n, Campus de la UAB, 08193 Cerdanyola del Valls, Barcelona, Spain. *Email: victor.
vinuesa@icp.cat

258
 XIII EJIP Conference Proceedings

and regional brain volumes. Differences in these regards among regional brain volume among terrestrial carnivorans. PLoS
extant species could be related to their behavioral and ecological ONE, 7: e38447.
differences, thus having a great potential as neuroanatomical
predictors of cognitive abilities and social behavior in extinct
taxa.
A recent example of the application of CT scans to the study
of brain morphology and proportions is the work by Sakai et al.
(2010) on hyaenids. However, these authors exclusively relied
on extant taxa, and did not explore further implications of their
study for making paleobiological inferences in extinct hyaenids.
Features such as the anatomy, ecology, social behavior and
hunting strategies are relatively well known in living members
of this carnivoran family. In contrast, most of the previous
researchs on fossil hyaenids have focused on the morphological
differences and phylogenetic relationships among the various
genera. As a result, the social behavior and ecology of most
extinct species, including their hunting strategies, remain poorly
known. The evolution of these features could be partly related
to concomitant changes of brain morphology. The study of brain
size, proportions and morphology is thus of utmost significance
for making behavioral and ecological inferences for several
groups of hyaenids throughout their evolutionary history. Here
we review the current knowledge on external brain morphology,
encephalization and regional brain volumes in extinct hyaenids,
using the Pliocene bone-cracker Pliocrocuta perrieri (Figure
1) and its inferred social behavior as an example, in order to
critically explore the limitations and applicability of these
paleoneurological methods for making cognitive and behavioral
inferences in extinct taxa.

Acknowledgments
This work has been supported by the Spanish Ministerio de
Ciencia e Innovacin (CGL2011-28681) and the Generalitat de
Catalunya (2014 SGR 416 GRC). Also, we want to thank the
editor Alberto Valenciano and the reviewers Dr. Juan Abella and
Alejandro Prez for their thoughtful suggestions and comments
that allowed the improvement of this work.

References
Finarelli JA, Flynn JJ (2009) Brain-size evolution and sociality
in Carnivora. Proceedings of the Natural Academy of
Sciences USA, 106: 345-349.
Radinsky L (1971) An example of parallelism in carnivore brain
evolution. Evolution, 25: 518-522.
Radinsky L (1977) Brains of early carnivores. Paleobiology, 3:
333349.
Sakai ST, Arsznov BM, Lundrigan BL, Holekamp KE (2011)
Brain size and social complexity: A computed tomography
study in Hyaenidae. Brain Behavior and Evolution, 77: 91-
104.
Swanson EM, Holekamp KE, Lundrigan BL, Arsznov BM,
Sakai ST (2012) Multiple determinants of whole and
259
Current Trends in Paleontology and Evolution

260
 XIII EJIP Conference Proceedings

Salida de Campo

261
Current Trends in Paleontology and Evolution

262
 XIII EJIP Conference Proceedings

Excursin por puntos de inters didctico de la Sierra de

Madrid: Geologa, Biologa e Historia

Juan Antonio Crdaba1*, Omid Fesharaki2, Mara Presumido1, Marco Ansn3, Genaro Ferrer Meja1 y Daniel
Hontecillas Tamayo4

1. Introduccin un grupo de mayor entidad que el formado por los elementos

U
que componen su Patrimonio Geolgico. Segn esta definicin
na de las actividades imprescindibles en la formacin
el conjunto de recursos naturales de una determinada regin nos
de cualquier estudiante en Ciencias de la Tierra y
permite interpretar la historia geolgica de dicha zona como
de la Vida es el contacto directo con la naturaleza.
parte integrante de los procesos que han tenido lugar en la Tierra
Este contacto se consigue durante las salidas al
desde su origen y la posterior evolucin de la vida sobre sta.
campo y los campamentos planteados en las diversas carreras
Sin embargo, segn Ruiz (1998) la importancia que tiene la
universitarias de Ciencias Naturales, pero es muy importante
sierra de Madrid desde el punto de vista de patrimonio natural
que tambin forme parte de las actividades que realizan alumnos
y sociocultural no esta suficientemente difundido, por lo que la
de ciclos formativos inferiores (Educacin Primaria, Secundaria
sociedad, en general, no valora y defiende adecuadamente este
Obligatoria y Bachillerato). La sierra de Madrid ofrece muchas
patrimonio que nos pertenece a todos los ciudadanos.
posibilidades para tratar los diferentes temas que se imparten
En la salida que proponemos desde Geosfera, para el
en las asignaturas de Ciencias Naturales de estos cursos, y se
XIII Encuentro de Jvenes Investigadores en Paleontologa,
pueden adaptar actividades a cualquier nivel de conocimiento
planteamos diversas actividades en varios puntos de gran
(Corvea Porras et al. 2006), e incluso puede ser un buen lugar
inters didctico en la Comunidad de Madrid. Se denominan
para la divulgacin de las Ciencias de la Tierra a cualquier tipo de
Puntos de Inters Didctico al conjunto de recursos naturales o
pblico (Villaseca et al. 2013, entre otros). Como ya comentara
antroponaturales, cuya singularidad, cualidades o propiedades
Don Francisco Giner de los Ros Madrid constituye un centro
facilitan, con un enfoque pedaggico, el conocimiento in
de importantes excursiones geolgicas, por medio de las cuales
situ de sus valores cientficos y culturales (Corvea Porras,
los nios y con cuanta razn los hombres- pueden formarse idea
2001). As empezaremos en Cercedilla con los orgenes de
de muchos fenmenos interesantes de las principales pocas,
la Sierra de Madrid, y los materiales metamrficos de alto
sus terrenos y los materiales de los que se compone (Giner de
grado y plutnicos que lo forman, y terminaremos en Patones
los Ros, 1885). Esta geodiversidad de la sierra madrilea y en
de Arriba con el contacto entre las pizarras paleozoicas y
general de esta Comunidad es un factor decisivo a la hora de
las arenas mesozoicas. Adems, a lo largo de la excursin
planificar salidas de campo que aporten un apoyo didctico a los
observaremos aspectos sobre la vegetacin y la fauna de cada
contenidos que se imparten en los diferentes niveles educativos.
parada, de forma que la Geodiversidad y la Biodiversidad se
Empleamos el trmino geodiversidad segn la definicin
consideran conjuntamente para una caracterizacin completa de
propuesta por Nieto (2001) el nmero y la variedad de estructuras
la diversidad natural de esta sierra. Pero no nos hemos querido
(sedimentarias, tectnicas, geomorfolgicas, hidrogeolgicas
contentar con una salida geo-biolgica, ni tan siquiera una salida
y petrolgicas) y de materiales geolgicos (minerales, rocas,
en la que se de una visin didctica de las Ciencias Naturales,
fsiles y suelos), que constituyen el sustrato fsico natural de una
sino que integraremos estos campos con curiosidades sobre la
regin, sobre las que se asienta la actividad orgnica, incluyendo
historia y el arte de los diferentes pueblos que visitemos como
la antrpica. Todos estos rasgos geolgicos forman parte de las
un legado sociocultural, que junto con los aspectos naturales,
caractersticas geolgicas de la zona analizada, constituyendo
hay que valorar, divulgar y proteger.

Geosfera C.B. Departamento de Educacin. Madres de la Plaza de Mayo 2, 28523 Rivas-Vaciamadrid; *Email: info@proyectogeosfera
Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Jos Antonio Novais 12, 28040 Madrid.
2

Departamento de Dibujo II, Facultad de Bellas Artes, Universidad Complutense de Madrid, Greco 2, 28040 Madrid.
3

Departamento de Paleobiologa, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

4

263
Current Trends in Paleontology and Evolution
2. Marco geolgico general
Las paradas objeto de esta excursin estn situadas en el
Sistema Central y el borde Norte de la cuenca sedimentaria de
Madrid (Figura 1).
2.1. Origen y evolucin del Sistema Central
Desde los aos noventa hay un acuerdo general en torno a lo
que representa el Sistema Central espaol. ste se asocia a un
basamento elevado con doble vergencia (pop-up) en un contexto
de tectnica de piel gruesa (thickskin) intraplaca, formada como
el resultado de una evolucin en varias fases (De Vicente et al.
2007).
En tiempos precmbricos y principios del Cmbrico, en
la zona ocupada hoy en da por el Sistema Central, exista un
geosinclinal, en los mrgenes del continente Gondwana, en
el que se acumulaban diversos tipos de sedimentos (Villaseca
et al. 2013). La posterior actuacin de procesos metamrficos
regionales gener los materiales ms antiguos que vamos a
poder ver en esta excursin, micaesquistos, paraneises, meta-
areniscas y cuarcitas. Posteriormente, al final del Cmbrico e
inicios del Ordovcico tuvieron lugar procesos de magmatismo
264
que originaron rocas intrusivas y volcnicas, en ambiente
de arco volcnico (Abati et al. 2009; Garca Frank y Klin,
2010). Bien entrado el Ordovcico sigui la sedimentacin
de materiales tanto siliciclsticos como pequeos espesores
de materiales carbonatados. En el Carbonfero se registra el
aumento de presin y temperatura que anuncia el inicio de la
Orogenia Varisca (Hercnica) a travs de un metamorfismo
regional que transforma todas las rocas anteriormente indicadas
en rocas meta-gneas y meta-sedimentarias. Entre otras son
comunes los ortoneises (tanto glandulares como bandeados),
leuconeises con facies porfdicas, esquistos, cuarcitas (como
la cuarcita armoricana), filitas y pizarras negras, que presentan
plegamientos, fallas y otras estructuras tectnicas indicativas
de las primeras fases de la Orogenia Varisca (Lpez Ruiz et al.
1975). Pero este solo es el inicio de esta Orognesis, ya que se
produce un engrosamiento cortical con un colapso extensional,
que a finales del Carbonfero y principios del Prmico, da
lugar a una extensa actividad magmtica generando inmensas
intrusiones plutnicas que, debido a su viscosidad, asimilaban
partes de la corteza en su ascenso, intruyendo en los materiales
metamrficos de alto grado (Melndez Hevia, 2004). Esta
actividad iba asociada a fracturacin tardihercnica distensiva
Figura 1. Imagen del trptico de la excursin que
recoge el itinerario que se va a seguir.

en la gran masa continental denominada Pangea (Abati et al.
2009; Garca Frank y Klin, 2010). Los principales materiales
plutnicos de esta poca son adamellitas, granitos biotticos
de diferente tamao de grano, granodioritas y leucogranitos
biotticos (Villaseca et al. 1993). Las intrusiones plutnicas
dieron lugar a metamorfismo de contacto que se ha superpuesto
a los procesos anteriores y que define una gradacin de la
intensidad metamrfica, mayor en la zona de la Sierra de
Guadarrama y que disminuye hacia Somosierra (Calvo, 2000).
Tanto de forma simultnea como tras la completa cristalizacin
de estos plutones se produjo una etapa de actividad filoniana
e hidrotermal, que han dejado su impronta en los filones de
prfidos granticos a granodiorticos y de cuarzo que cortan los
plutones granticos (Villaseca et al. 2004). Tambin se pueden
observar filones de lamprfidos (rocas bsicas) que cortan a
los granitoides. Posteriormente hay un periodo de unos 200
M.a. de los que no se tienen datos de afloramientos en esta
zona, aunque el desmantelamiento por erosin de los relieves
formados tuvo que ser muy intensa, hasta dejar una planicie en
el centro de la Pennsula Ibrica (Alonso y Mas, 1982). Los
siguientes materiales de los que ha quedado registro son los del
Cretcico Superior (Cenomaniense-Campaniense) formados
por niveles de lutitas, areniscas y conglomerados, indicativos
de facies fluviales y costeras; y margas, calizas y dolomas que
indican facies de plataforma marina somera (Garca Frank y
Klin, 2010). Estos materiales se deben a la gran transgresin
marina del Cenomaniense que cubri extenssimas reas de lo
que hoy es la Pennsula Ibrica, y que lleg a conectar el Tethys
con el protoatlntico a finales del Cretcico (Martn Chivelet y
Gimnez, 1992). En esos momentos el Sistema Central ya haba
sufrido una erosin tan intensa que no supona una barrera para la
entrada del mar, lo que se deduce de la existencia de los mismos
materiales a ambos lados de la sierra, en Segovia y en Madrid
(Alonso y Mas, 1982). Es a principios del Cenozoico (hace unos
55 M.a.) cuando auspiciado por la Orogenia Alpina se inicia una
etapa compresiva, con plegamientos y regresin marina, y se
depositan materiales palegenos variados (brechas calcreo-
dolomticas, margas, lutitas rojas y yesos), interpretados como
materiales de facies de transicin y continentales (Portero
y Oliv, 1983). El paso al Mioceno Inferior es por medio de
materiales continentales (abanicos aluviales) que forman
lutitas, areniscas (arcosas y litoarenitas), y conglomerados
polimcticos con cantos de rocas metamrficas e gneas. Esta
reactivacin del Sistema Central, durante la Orogenia Alpina,
ha tenido varias fases tectnicas significativas (una en el Eoceno
superior-Oligoceno, otra en el Mioceno inferior terminal, y una
importante fase de elevacin en el Mioceno medio, De Vicente
et al. 2007 y citas interiores). Durante el Mioceno se produce
una importante erosin que moviliza (abanicos aluviales y
sistemas fluviales) estos materiales erosionados hacia la cuenca
sedimentara de Madrid. Estos materiales siguen la distribucin
clsica de los abanicos aluviales con bloques y conglomerados
XIII EJIP Conference Proceedings
polimcticos en zonas proximales, areniscas (arcosas y
litoarenitas) en zonas medias y lutitas y arcillas en las zonas ms
distales. Adems, durante toda esta etapa, la cuenca de Madrid
funciona como una cuenca endorreica, en la que se establece
un modelo aproximadamente concntrico de facies, por la que
a los conglomerados, areniscas y arcillas antes mencionadas,
habra que aadir las facies de centro de cuenca formadas en los
lagos salinos, y que estn compuestas por evaporitas (calizas,
yesos, sales, etc.). Finalmente, se desarrollara la red de drenaje,
similar a la actual, y que ira erosionando todos los materiales
previos, y depositando en las terrazas de los diferentes ros que
cruzan Madrid, y en coluviones y aluviones, los sedimentos
cuaternarios (bloques, cantos, gravas, arenas, limos y arcillas).
2.2. Geologa de la Cuenca de Madrid
Es en el Cenozoico cuando la Pennsula Ibrica, como
consecuencia de un rgimen tectnico compresivo (acercamiento
de la placa Africana a la Euroasitica y colisin entre la placa de
Alborn y la placa Ibrica), queda compartimentada y comienza
la individualizacin de sus cuencas interiores. As, el origen de
la cuenca cenozoica del Tajo, de la que forma parte la cuenca
de Madrid, se relaciona con la tectnica desarrollada durante
la Orogenia Alpina que rejuveneci sus rebordes montaosos
y fracturo su basamento, rellenndolo posteriormente con
sedimentos cenozoicos (Melndez Hevia, 2004; De Vicente et
al. 2007). En el centro de la Pennsula se formaron dos grandes
cuencas intracratonicas, las depresiones del Duero y el Tajo,
separadas por el Sistema Central. Los sedimentos que rellenan
la cuenca de Madrid son predominantemente de edad negena
en extensin superficial y palegenos en potencia. A finales
del palegeno, el levantamiento de la Sierra de Altomira, que
sigue una direccin Norte-Sur, dej en su vertiente occidental la
cuenca de Madrid y en la oriental la cuenca de Loranca (Alonso
Zarza et al. 2004). En la cuenca de Madrid los sedimentos
terciarios estn depositados sobre materiales cretcicos en los
sectores Norte, Este y Noroeste (Junco y Calvo, 1983). Para
las zonas ms centrales de la cuenca se definen tres unidades
miocenas, separadas por discontinuidades (Alberdi et al. 1983;
Junco y Calvo, 1983, entre otros).
Unidad Inferior (Rambliense-Aragoniense medio).
Unidad Intermedia (Aragoniense medio-Vallesiense
inferior).
Unidad Superior (Vallesiense-Turoliense).
En los materiales de borde de cuenca se han realizado
trabajos ms localizados, y hasta hace poco tiempo se ha
definido gran parte del material de las zonas Oeste, Noroeste
y Norte (abanicos aluviales) con los nombres genricos de
Facies Madrid y Facies Guadalajara, para hacer referencia
a facies de areniscas homogneas a la vista. Sin embargo,
recientes estudios multidisciplinares han puesto de manifiesto
que un estudio pormenorizado de estas reas puede detectar
importantes diferencias (mineralgicas, isotpicas, etc.) como
265
Current Trends in Paleontology and Evolution
las que caracterizan el Mioceno de esta cuenca (Hernndez
Fernndez et al. 2006; Fesharaki et al. 2015, entre otros).
3. Descripcin de la salida de campo
Durante esta excursin por diferentes zonas de la
Sierra de Madrid tendremos oportunidad de disfrutar de su
patrimonio geolgico desde muy diversos puntos de vista. As,
observaremos indicadores de la diversidad paleogeogrfica,
litolgica, cronolgica, estructural, geomorfolgica y de los
medios sedimentarios que caracterizan las diferentes paradas.
A travs de la observacin de la flora y fauna locales se aadir
la diversidad ecolgica. Finalmente, tendremos la oportunidad
de observar un fragmento de su diversidad cultural, artstica e
histrica a travs de las calzadas, puentes, iglesias, murallas
y fortificaciones de esta zona de la Comunidad Autnoma de
Madrid. El conjunto de toda esta diversidad da lugar a una
diversidad paisajstica que ser el hilo conductor de la excursin.
3.1. Cercedilla. Alrededores del valle de la Fuenfra
Objetivos: En esta parada inicial se explicar la mecnica
general de la salida y se realizar una introduccin a la situacin
paleogeogrfica del rea. Los neises y granitoides de esta zona
servirn como punto de partida para explicar la diversidad
litolgica, y las relaciones temporales entre las diferentes zonas
que visitaremos a lo largo de la jornada. Desde el punto de vista
biolgico observaremos los pinares y los bosques de rivera, y su
fauna asociada, y para los interesados tambin est la opcin de
conocer la historia y evolucin de la antigua calzada romana que
flanquea el paso por el Puerto de la Fuenfra.
Situacin: X:409969 Y:4514092 Z:1385
Tiempo estimado de parada: 30 minutos.
Desde el punto de vista etimolgico, el diminutivo
Cercedilla hace alusin al originario menor tamao de este
municipio respecto a la cercana localidad de Cerceda, y a su
ms que probable fundacin por gentes provenientes de esta.
El topnimo Cerceda (y por tanto tambin el de Cercedilla),
proviene del trmino cereceda o bosque de cerezos (Siguero la seccin 2.1, la Orogenia Varisca (Hercnica) es la responsable
Llorente, 2009).
La historia de Cercedilla se remonta a poca romana,
quedando su origen ligado a la va XXIV, ramal asociado a la
calzada que una Emerita Augusta (Mrida) con Caesaraugusta
(Zaragoza). Sobre su historia como lugar habitado, resulta muy
interesante el hallazgo de una necrpolis visigoda, si bien, y
aunque citada en diversas fuentes, lo cierto es que son escasos
los datos dados sobre ella (Ardanaz Arrnz, 1990). Ya como
consolidado ncleo de poblacin, a partir de poca moderna, son
muchas las referencias existentes en diversas fuentes, relativas
a su importancia ganadera y forestal, as como por tratarse
de un lugar de obligado paso de viajeros en su trnsito por el
Camino Real que comunicaba las dos Castillas. La historia
contempornea de este municipio, y su reactivacin econmica,
bien puede ligarse a su valor ecolgico, siendo actualmente
266
lugar de constante paso de excursionistas. Personajes ilustres
como Alfonso XI, Juan Ruiz Arcipreste de Hita, Miguel de
Cervantes o Francisco de Quevedo, citarn a Cercedilla en su
obra, y Nicols Fernndez de Moratn, Joaqun Sorolla, Ramn
y Cajal, Leopoldo Panero o Luis Rosales escapaban de la rutina
por sus caminos (Leralta Garca, 1995).
El objetivo de esta visita es ver un pequeo tramo de la antigua
calzada XXIV, va romana construida en poca del emperador
Vespasiano, entre los aos 69 y 79 d.C. que comunicaba
Segovia con Toletum (Toledo) pasando por Miaccum (Collado
Mediano?) y Titultiam (Titulcia). Aunque su existencia quedaba
recogida en el llamado itinerario de Antonino (Siglo III d.C.),
y en la posterior compilacin de fuentes clsicas hecha en el
Annimo de Rvena (Siglo VII d.C.), si bien quedan an
pendientes de resolucin dudas sobre su direccionalidad, y
en referencia a la ubicacin de los diversos enclaves por los
que se cita que pasaba (lvarez Gonzlez y Palomero Plaza,
1990). Un importante descubrimiento se produjo en mayo de
1910 cuando, con el objeto de suavizar la pendiente del Camino
Viejo de Segovia, se encontraron dos miliarios con inscripcin
romana (Rodrguez Morales, 2009 y citas interiores). A este
trascendente hallazgo cabe sumar posteriores estudios recientes
llevados a cabo por arquelogos e ingenieros, que mediante el
uso de la cartografa antigua, la realizacin de prospecciones de
campo y la excavacin de sondeos (Rodrguez Morales, 2009),
han posibilitado separar en gran medida los tramos originales de
las posteriores modificaciones en su trazado, correspondientes
al Camino Viejo de Segovia, y respecto a la hoy ms visible
calzada borbnica de Felipe V (Rodrguez Morales et al. 2004),
con sus cuatro puentes (Figura 2a) que salvan los arroyos que
confluyen en el ro de la Venta (Puente del Molino, Puente de la
Venta, Puente del Descalzo y Puente de En Medio).
Esta zona situada en el corazn de la Sierra de Guadarrama
presenta las caractersticas geolgicas de los terrenos
constituidos por rocas gneas y metamrficas (precmbricas y
paleozoicas) del Macizo Hercnico. Como ya se ha comentado en
de los principales procesos gneos y metamrficos que afectan
esta zona. En algunos puntos se pueden observar migmatitas
producidas durante los procesos de fusin parcial (figura 2b).
El contacto entre las rocas granticas y las metamrficas de
medio-alto grado es por intrusin y por lo tanto se ha originado
una aureola de contacto metamrfico (Bellido Mulas et al.
2006). Los ortoneises y leuconeises presentan, en ocasiones,
megacristales de feldespato potsico y en menor proporcin de
cuarzo. Los paraneises presentan una coloracin ms oscura,
con microbandeado, definido por las bandas oscuras de biotitas y
las claras de los feldespatos y cuarzos, y buena foliacin (figura
2c). En cuanto a las rocas granticas que se van a poder ver en
esta parada, son principalmente leucogranitos de grano fino a
medio, y adamellitas porfdicas de grano grueso. Finalmente,
en los valles de los ros se van a poder distinguir los materiales
 XIII EJIP Conference Proceedings

cuaternarios, principalmente, formados por gravas, arenas, et al. 2006).

limos y arcillas, de los conos de deyeccin, glacis, coluviones Es interesante en este punto destacar como la mayor parte de
y aluviones. A mayores altitudes se pueden encontrar algunos las construcciones histricas y las actuales utilizan materiales de
escasos depsitos morrnicos del registro glaciar y, depsitos las canteras cercanas, vanse como ejemplo la calzada romana
de solifluxin registrados en el periglaciarismo (Bellido Mulas de Cercedilla, el puente del Descalzo, o las paredes de las casas

Figura 2. Aspectos interesantes en la parada de Cercedilla: a) Puente del Descalzo y Calzada Borbnica; b) Migmatitas; c)
Paraneises; d) Materiales de construccin; e) Fresnos; f ) Bosque galera; g) Accin de la vegetacin sobre el roquedo; h)
Accin de lquenes sobre las rocas granticas.

267
Current Trends in Paleontology and Evolution
del pueblo de Cercedilla. Estas rocas (granitos, gneises o calizas)
utilizadas como materiales de construccin se suelen denominar
piedra natural. Se trata de materias primas naturales, que slo
necesitan un sencillo proceso de corte, fragmentacin y lavado,
conservando sus propiedades intrnsecas (Bustillo, 2008), y
se consideran un recurso geolgico que ha sido utilizado por
la humanidad, desde hace 10000 aos, para mejorar su calidad
de vida. Adems, los materiales geolgicos utilizados en el
patrimonio monumental de una poblacin, reflejan la geologa
de su entorno, conectando el estudio del material en el edificio
con el entorno geolgico (Fort Gonzlez, 2009). El estudio
de rocas y minerales es uno de los contenidos geolgicos
que actualmente se incluyen en el currculo de Enseanza
Primaria y Secundaria. Por todo ello esta parada, y alguna ms
que visitaremos en esta excursin, suponen atractivos puntos
didcticos para la enseanza de los materiales de construccin y
su relacin directa con el entorno natural (Figura 2d), adaptando
debidamente los contenidos a los distintos niveles educativos.
Desde el punto de vista de la fauna, en el propio pueblo se
pueden observar diversa variedad de aves tpicas de entornos
antropizados como gorrin comn (Passer domesticus),
golondrinas (Hirundo rustica), vencejos (Apus apus) y
aviones (Delichon urbicum). Ya en el monte, la ardilla roja
(Sciurus vulgaris) suele dejarse ver entre las conferas. Los
dems mamferos son difciles de observar, encontrndose
zorro (Vulpes vulpes), corzo (Capreolus capreolus) y jabal
(Sus scrofa) en el Valle de la Fuenfra, lugar de recuperacin
de pinares de repoblacin (Calderon Fornos, 2011). En los
manantiales y charcas cercanos no es difcil encontrar buenas
comunidades de anfibios, entre ellos sapo corredor (Epiladea
calamita) y salamandra (Salamandra salamandra), as como
la lagartija roquera (Podarcis muralis) y la vbora hocicuda
(Vipera latastei) en las zonas ms rocosas (Martnez-Solano,
2006). Dentro de la amplia entomofauna caracterstica de esta
zona destaca la mariposa Parnassius apollo. Entre la vegetacin
circundante al pueblo abundan los melojos (Quercus pirenaica)
y pinos silvestres (Pinus sylvestris), encontrndose avellanos
(Corylus avellana) dispersos entre los pinares y fresnos (Fraxinus
agustifolia) en los valles (Figura 2e). En los pinares alrededor
del Navalmedio, que alojan a una buena poblacin de pequeas
aves de masas boscosas como el trepador azul (Sitta europea),
carbonero garrapinos (Periparus ater), herrerillo capuchino
(Lophophanes cristatus) y el mirlo (Turdus merula); se puede
encontrar algn acebo (Ilex aquifolium). En las zonas de ms altura
hacia el valle de la Fuenfra se encuentran especies adaptadas a
rigores ms fros, como los matorrales brezo (Calluna vulgaris)
y enebro (Juniperus communis). En las zonas cercanas al agua
puede apreciarse una diferente comunidad boscosa (Figura 2f),
abundando los sauces negros (Salix triandra) y sauces cenizos
(Salix atrocinerea). El conjunto de arroyuelos, arroyos y el
nacimiento del ro Guadarrama favorecen los bosques de ribera
y la vegetacin dependiente de la humedad, aprovechndose de
268
esta circunstancia las zarzas (Rubus ulmifolius) y los helechos
(Ptidirium aquilinum). En algunas riberas pueden encontrarse
chopos temblones (Populus tremula), abedules (Betula
celtiberica) y lamos (Populus alba). En las proximidades al
pueblo de Cercedilla se encuentran choperas (Populus nigra) y
zarzas (Rubus ulmifolius) flanqueando el curso de agua.
Otro hecho muy interesante desde el punto de vista de la
didctica de las Ciencias Naturales es la interaccin entre la
geosfera y la biosfera. As, muchos de los rboles de la zona,
como los pinos silvestres (Pinus sylvestris) y los abedules
(Betula alba) que pueden superar los cien aos (Caldern
Fornos, 2011) han generado una importante erosin sobre las
duras rocas plutnicas y metamrficas de alto grado (Figura 2g).
Esta alteracin, que se corresponde tanto con meteorizacin
fsica como qumica, no solo se debe a los rboles sino que
como se podr observar, los primeros encargados de esta labor
de desgaste y alteracin de la roca son los lquenes (Garca
Rodrguez y Centeno, 2014; Figura 2h).
3.2. La Pedriza. Parque Nacional de Guadarrama
Objetivos: El parque Regional de la Cuenca Alta del Ro
Manzanares y recientemente nombrado parque Nacional de
Guadarrama permite la observacin de la accin fluvial sobre
las duras rocas plutnicas de la sierra y las caprichosas formas
del relieve que genera esta accin. Tambin se podr profundizar
en el valor geo-biodidctico que tiene el lugar y que es tratado
para los visitantes en el refugio en honor a Giner de los Ros. Se
observarn distintos tipos de granitos, as como las pegmatitas
(cidas) y lamprfidos (bsicos) que cortan los granitos.
Situacin: X:424604 Y:4511589 Z:1028
Tiempo estimado de parada: 60 minutos.
La Pedriza est situada en la cabecera del Valle del alto
Manzanares, al pie de la Sierra de Guadarrama, limitando al
sur con la poblacin de Manzanares el Real. En la Pedriza se
encuentra la cabecera del ro Manzanares, en el Ventisquero de
la Condesa, a ms de 2.000 m de altura. Ya en la Edad Media fue
reconocida su importancia por los Reyes Alfonso VII y Alfonso
X. Posteriormente, Alfonso XI destac algunos enclaves en la
zona en su Libro de la Montera. La primera persona que
explor la Pedriza con nimo cientfico fue Don Casiano del
Prado, hacia mediados del siglo XX. En 1930 fue declarada
Sitio Natural de Inters Nacional y, desde entonces, la figura de
proteccin se ha ido ampliando progresivamente hasta alcanzar
su categora actual (Bermejo et al. 1999). Constituye un enclave
de gran valor ecolgico debido a la gran variedad de especies
animales y vegetales que lo habitan. En 1992 el Parque Regional
fue declarado Reserva de la Biosfera por la UNESCO (Bermejo
et al. 1999).
La Pedriza, tiene una extensin de 46.728 hectreas
(6,25% de la superficie total de la Comunidad de Madrid), y
constituye un espacio de gran valor paisajstico, siendo uno de
los destinos tursticos ms importantes de esta Comunidad. Para

su proteccin, en 1985, se cre el Parque Regional de la Cuenca
Alta del Manzanares. En el pasado tuvo relevancia la extraccin
de granitos y arenas, actividad que actualmente no se desarrolla
debido al rgimen de proteccin (Saavedra Esteban, 2011).
La Pedriza est constituida por un conjunto de bloques
granticos (sierra de Guadarrama) de la zona axial del Sistema
Central, en el ncleo de un gigantesco domo causado por una
anomala trmica (Bea et al. 2004). La zona esta compuesta por
granodioritas y granitos (monzogranitos y leucogranitos, Figura
3a) de edad Namuriense a Prmico Inferior, pequeos cuerpos
de rocas mficas y ultramficas de edad Westfaliense (Figura
3b; Bea et al. 2004), y haces filonianos tardi-Variscos (280
Ma) de prfidos cuarcferos, que podran suponer conductos
de alimentacin volcnica (Villaseca et al. 2004). El Plutn
de la Pedriza se caracteriza por una composicin mineralgica
formada por cuarzo, feldespato potsico, plagioclasa y biotita,
con diversos minerales accesorios.
El relieve de La Pedriza constituye un paisaje eminentemente
geolgico y muestra un aspecto catico, laberntico, y lleno de
contrastes debidos al desigual comportamiento que este macizo
grantico presenta frente a la erosin. El leucogranito, de color
claro por la mayor presencia de minerales flsicos (feldespatos
y moscovita) y de tamao de grano ms fino es ms resistente a
la erosin, mientras que el monzogranito, de color ms oscuro
por contener ms minerales mficos (anfboles y biotita) y de
tamao de grano ms grueso muestra una menor resistencia a la
alteracin (Daz Martnez, 2005).
La respuesta del macizo a las acciones de los agentes
metericos est determinada no solamente por las propiedades
de la roca, sino tambin por las caractersticas y orientacin
de las discontinuidades que presenta, ya que la resistencia de
la roca sin fracturar frente a dichos agentes es siempre muy
superior a la del macizo rocoso en su conjunto (Carcavilla Urqu
y Salazar Rincn, 2011). Los nicos planos de debilidad que
presentan las rocas granticas son los planos de fractura (fallas y
diaclasas), por los que circula el agua, y producen la alteracin
de los minerales. Este hecho facilita la erosin de la roca,
separndose los cristales que la forman, originndose granos
de cuarzo, feldespato o mica (Daz Martnez, 2005), proceso
que se conoce como arenizacin, es decir, un material grantico
alterado y no movilizado. Este material, denominado tambin
grus, es muy vulnerable a la erosin pluvial y fluvial (Pedraza,
1996), y la acumulacin de agua en este manto arenoso propicia
la existencia de fuentes y surgencias durante todo el ao. No
ocurre lo mismo con las rocas granticas de la Pedriza que,
aunque en sus fracturas y diaclasas pueda almacenar y distribuir
un caudal importante de agua, en general, se secan de forma
rpida tras las lluvias. As pues, la disponibilidad de agua en
el sustrato grantico depende (adems de las precipitaciones)
del grado de alteracin de las rocas (Carcavilla Urqu y Salazar
Rincn, 2011).
La gnesis de relieves granticos puede comenzar tanto
XIII EJIP Conference Proceedings
en condiciones subareas como en profundidad. Todo relieve
grantico al iniciar su evolucin en condiciones subareas
pasa por una serie de etapas que, segn una escala ideal, le
conducen sucesivamente, desde formas dmicas o crestas, a
berrocales, pedrizas, lanchares, acumulaciones de bolos, bolos
dispersos, y finalmente zonas arenizadas (Pedraza, 1996).
Atendiendo a los parmetros que condicionan e influyen en
la formacin de estos relieves, las diaclasas verticales darn
crestones, las curvas generarn domos o lanchares (Figura
3c), y cuando se presenten ambas sin predominio aparente de
ninguna, obtendremos berrocales (Figura 3d). Ocurre lo mismo
con la litologa (composicin mineralgica y disposicin de
los cristales). Los minerales que componen los granitos tienen
diferente resistencia a la alteracin, de manera que el cuarzo es
el ms resistente y la biotita el menos. Los domos, crestones y
berrocales suelen formarse en aquellos lugares donde la biotita
es escasa o incluso no aparece en el granito. Por otra parte la
accin de los ros deja a la vista morfologas tpicas como los
pilancones o las marmitas de gigante, que se consideran como
formas menores de la morfologa grantica (Figura 3e), as como
las piedras caballeras.
En esta parada seguiremos dos caminos diferentes, cruzando
el ro Manzanares hacia el Este veremos una estupenda
panormica de La Pedriza y sus alrededores (Figura 3f), y
hacia el Norte seguiremos la ruta que nos lleva al refugio Giner
de los Ros, en cuyo camino podremos observar de cerca las
caractersticas petrolgicas de los granitos y sus relaciones con
la cubierta edfica y vegetal. En este punto cabe destacar la
figura de Francisco Giner de los Ros, filsofo y pedagogo, que
en 1876 funda la Institucin de Libre Enseanza a favor de la
libertad de ctedra, ante la presin de los dogmas oficiales en
materia religiosa, poltica o moral, que no permitan ensear en
las universidades teoras como el Darwinismo. Esta institucin
concebida inicialmente como una universidad, pero finalmente
configurada como centro de enseanza primaria y secundaria,
destaca entre su ideario educativo las Ciencias Naturales, y
particularmente la Geologa (Casado, 2014).
En el cauce del ro se da una gran acumulacin de invertebrados
en la forma de larvas de dptero y de odonatos, pudiendo
observarse las formas adultas sobrevolando la superficie del
agua, salpicada de zapateros (Gerris lacustris). Las poblaciones
de invertebrados facilitan la presencia de la escasa trucha comn
(Salmo trutta) y el barbo ibrico (Luciobarbus bocagei) en las
zonas altas y la fornea e invasora trucha arcoris (Oncorhynchus
mykiss), introducida por el lobby de la pesca deportiva (Viejo
Montesinos, 2013). Entre la vegetacin de matorral que habita
entre los espacios ocupados por las formaciones rocosas de La
Pedriza podemos encontrar la jara (Cistus ladanifer) y el romero
(Rosmarinus officinalis) en las zonas ms bajas; en zonas de
umbra se pueden encontrar acebos (Ilex aquifolium) y brezo
arbreo (Erica arbrea), y al ir ascendiendo se encuentran
matorrales de montaa como el enebro (Juniperus communis) y
269
Current Trends in Paleontology and Evolution

el piorno (Adenocarpus hispanicus). Se puede apreciar un paso
de vegetacin mediterrnea (Quercus ilex, Quercus faginea)
hacia vegetacin de regiones ms altas (Pinus nigra, Pinus
sylvestris). Las laderas pedregosas y aclaradas se encuentran
colonizadas por hierbas de montaa y arbustos como la uva de
oso (Arctostaphylos uva-ursi). En las zonas cercanas a cursos de
agua, se encuentran paralelos al ro diversos rboles de bosque
galera como Populus nigra, Populus alba, Salix y Sorbus
aria. Buscando en las regiones altas de la Pedriza pueden
observarse grupos de cabra montesa (Capra pyrenaica), especie

Figura 3. Aspectos interesantes en la parada de La Pedriza: a) Detalle de cristales de feldespato en granitos; b) Filones de
rocas bsicas; c) Morfologa grantica de lanchar; d) Morfologa tpica de berrocal; e) Accin fluvial y detalle de pilancn; f )
Panormica de la Pedriza; g) Cabra montesa; h) Buitre leonado (fotografa de Marco Ansn).

270

nica de la Pennsula Ibrica (Figura 3g). La gardua (Martes cuenca de Madrid, ayudndonos por un lado de la observacin
foina) y el turn (Mustela putorius) son delatados por sus
excrementos. Otros mamferos presentes son el zorro (Vulpes
vulpes), el tejn (Meles meles) y el jabal (Sus scrofa), as como
el murcilago de herradura (Rhinolophus ferrumequinum) y
el endmico topillo de cabrera (Microtus cabrerae). Entre las
aves es fcilmente avistable el buitre leonado (Gyps fulvus,
Figura 3h) y no lo es tanto el buitre negro (Aegypius monachus)
que sobrevuelan la sierra en su bsqueda diaria de alimento o
anidan en la zona (Lpez Septiem, 2000). Algunos crvidos
presentes son el arrendajo (Garrulus glandarius) y la urraca
(Pica pica). Entre los pinos y encinas de buen tamao pueden
observarse los vigilantes ratoneros (Buteo buteo) y el estival
milano negro (Milvus migrans). Paseando entre la vegetacin
de tipo mediterrneo se puede escuchar el gritero del rabilargo
(Cyanopica cooki) y observar las familias de mitos (Aegithalos
caudatus) que comparten espacio con los omnipresentes pridos
(Parus, Cyanistes y Periparus). El trepador azul (Sitta europea),
habitante de los bosques de conferas, se encuentra tambin en
la zona, adentrndose entre la vegetacin mediterrnea. Las
cigeas blancas (Ciconia ciconia) campean por las zonas
de vegetacin mediterrnea y las zonas cercanas al agua. En
las zonas acuticas, charcas y pozas es fcil disfrutar de la
actividad de las ranas (Pelophylax perezi) en los das de calor,
estando presente en la zona tambin el sapo comn (Bufo bufo).
Entre la herpetofauna, destacan la vbora hocicuda (Vipera
latastei), el lagarto ocelado (Timon lepidus), la culebra viperina
(Natrix maura), la lagartija ibrica (Podarcis hispnica) y la
salamanquesa (Tarentola mauritanica).
3.3. Puerto de Arrebatacapas
Objetivos: En esta parada avanzaremos en el tiempo
geolgico y veremos algunos de los escasos restos de materiales
cretcicos que afloran en la Comunidad de Madrid. Veremos
estructuras tectnicas que han afectado tanto a estos materiales
como a las pizarras del Paleozoico que afloran en la zona. Pero
el principal inters de esta parada es que permite realizar un
resumen de la geologa de toda la sierra y cuenca de Madrid
mediante un modelo analgico en plastilina. Pero el viaje no solo
ser en el tiempo geolgico sino que tambin retrocederemos en
la historia visitando la Atalaya de Arrebatacapas, testigo de la
defensa territorial en poca medieval.
Situacin: X:452542 Y:4521270 Z:901
Tiempo estimado de parada: 120 minutos.
Por la carretera M-131 en direccin al Berrueco, se accede al
puerto de arrebatacapas, un mirador espectacular del entorno de
la sierra. Se trata de un lugar privilegiado que permite observar
una gran geodiversidad y la influencia que cada tipo de sustrato
geolgico tiene en el relieve y tipo de vegetacin, en funcin
de su composicin y resistencia a la erosin entre otros factores
(Daz-Martnez y Rodrguez-Aranda, 2005).
Desde este mirador, se resumir la historia geolgica de la
XIII EJIP Conference Proceedings
directa del paisaje (Figura 4a), y por otro lado de la construccin
de un modelo analgico de la sierra en plastilina, que nos
permitir definir su estructura y reconocer los procesos que han
modelado el paisaje. La dificultad de reproducir en un laboratorio
fenmenos geolgicos naturales, debido a condicionantes
fsicos, qumicos y temporales, hace recomendable, en muchos
casos, utilizar modelos analgicos, que suponen herramientas
potentes para el estudio de estructuras geolgicas (lvarez y
Garca de la Torre, 1996, entre otros).
Las rocas metamrficas, que se observan en esta parada,
suponen las litologas ms antiguas de la comunidad de
Madrid, y en este sector de la sierra pueden distinguirse dos
grandes conjuntos separados por la falla de Berzosa (Bellido y
Rodrguez, 1998). Este accidente extensional separa dos zonas
diferenciadas: un dominio occidental con ortoneises y esquistos
(metamorfismo medio- alto grado), y un dominio oriental con
pizarras, esquistos y cuarcitas (metamorfismo de grado bajo-
medio; Abati et al. 2009).
El contacto entre los materiales del Paleozoico (pizarras y
cuarcitas) y los materiales cretcicos (arenas, conglomerados,
dolomas, calizas y margas), es de tipo discordante. Esto puede
observarse gracias a que se encuentran en una zona deprimida
en la que aflora la base de las arenas y los conglomerados, que
contienen cantos de pizarras y cuarcitas en su interior (Figura
4b). De esta manera, se establece que las pizarras y cuarcitas
son ms antiguas, puesto que ya estaban formadas cuando se
originaron las rocas sedimentarias. Este ejemplo del Principio
de los fragmentos incluidos es uno de los principios bsicos
de la Estratigrafa, y hace de ste un lugar idneo desde
el punto de vista didctico. El contacto entre las pizarras
y cuarcitas del Paleozoico y los materiales del Cretcico
permite observar los procesos tectnicos a los que la zona ha
sido sometida; as los materiales paleozoicos y los cretcicos
se encuentran adyacentes, y adems, las pizarras, mucho ms
antiguas, estn topogrficamente por encima de los materiales
ms modernos, lo que denota la presencia de una falla inversa.
Finalmente, es un punto interesante para observar diferentes
litologas cretcicas (Figura 4c) que representan la transicin
entre ambientes ms continentales a netamente marinos, que
muestran una transgresin marina cretcica. Desde esta vista
panormica podremos ver materiales erosionados por aguas
salvajes en los barrancos y las crcavas del Pontn de la Oliva
(Figura 4d) y los ms antiguos terrenos de edad miocena que son
los que predominantemente afloran en la cuenca y que han sido
descritos en el apartado 2.2 de esta gua de la excursin.
En el antropizado municipio de Torrelaguna, ms all del
pueblo, los espacios naturales han sido fuertemente alterados
por la mano del hombre, creando dehesas y amplios campos
abiertos. En las cercanas a Torrelaguna an sobreviven algunos
alcornoques (Quercus suber) respetados por el hombre, que
junto a la encina carrasca (Quercus rotundifolia) forman
271
Current Trends in Paleontology and Evolution

un ambiente de dehesa. En las zonas ms umbras destaca el
quejigo (Quercus faginea), y la vegetacin mesomediterrnea
se encuentra representada por olmedos (Ulmus minor). Los
bosques galera rompen la monotona del espacio abierto all
donde se encuentra el ro Jarama o zonas hmedas antiguamente
con agua visible. En estas zonas los chopos (Populus nigra) y
lamos (Populus alba) estn presentes (Ramos de las Heras et
al. 2010). Ganando altura hacia Arrebatacapas las laderas se
encuentran cubiertas de pinos (Pinus nigra, Pinus sylvestris)
con presencia de escaramujo. Este puerto, debido a la falla
de la Berzosa, permite la privilegiada observacin de una
transicin en pocos metros de los tipos de suelos y por lo tanto
de la vegetacin asentada sobre ellos. Mientras que sobre las
pizarras se establecen pinos (Pinus sylvestris, Pinus nigra) y
jara pringosa (Cistus ladanifer) concentrando en poco espacio
rboles, arbustos y plantas herbceas adaptadas a suelos cidos
(Quercus ilex, Quercus pyrenaica, Cistus sp, Juniperus sp),
sobre las calizas se establecen, entre otras, el quejigo (Quercus
faginea) y la sabina (Juniperus thurifera), ms adaptadas a suelos
calizos bsicos. Este es un lugar idneo para una introduccin
a los factores formadores de los suelos, y para mostrar las
interrelaciones entre la vegetacin y el roquedo, que forma
parte de las asignaturas de Geografa y Ciencias de la Tierra y
Medioambientales en 2 curso de Bachillerato. La edafologa
como ciencia que relaciona factores geolgicos y biolgicos es
de gran utilidad en una enseanza integradora de las dos grandes
ramas de las Ciencias Naturales.
Las diferencias de vegetacin de los alrededores de
Torrelaguna permiten alojar una variada comunidad avcola. En
las planicies son especies de especial inters el aguilucho cenizo

Figura 4. Aspectos interesantes en la parada de Arrebatacapas: a) Vista general desde el Puerto de Arrebatacapas; b)
Detalle de areniscas y conglomerados con cantos de pizarras; c) Bancos de carbonatos ligeramente plegados; d) Vista
aumentada de las crcavas de Pontn de la Oliva; e) Abejaruco europeo; f ) Vegetacin de matorral.

272

(Circus pygargus) y el aguilucho plido (Circus cyaneus), as
como la avutarda comn (Otis tarda). Entrada la primavera
no es difcil observar los alborotados vuelos del abejaruco
europeo (Merops apiaster, Figura 4e) en contraste con la figura
vigilante del alcaudn comn (Lanius senator). Las zonas de
matorral (Figura 4f; Rico, 2006) cuentan con la presencia de
la jara (Cistus sp), tomillo (Thymus sp) y la retama (Retama
sp). En lo referente a los mamferos (Corvea Porras et al. 2006)
muy difciles de observar, cuentan con la presencia del conejo
(Oryctolagus cuniculus) y la escasa de la nutria (Lutra lutra)
en los ambientes cercanos al Jarama. El jabal (Sus scrofa) es
un mamfero abundante en la zona, y en los ltimos aos se ha
asentado la presencia del corzo (Capreolus capreolus) visible en
la zona ms elevada del puerto.
3.4. Pueblo de Torrelaguna
Objetivos: En esta parada los asistentes tendrn la libertad
de visitar los puntos que encuentren interesantes, aprovechando
el descanso para la hora de la comida. Este pueblo presenta
destacables construcciones histricas y similares caractersticas
geolgicas a lo observado en la parada anterior y a lo que se
explicar con la visita a Patones de arriba en la parada siguiente.
Situacin: X:454726 Y:4519860 Z:733
Tiempo estimado de parada: 70 minutos.
El actual topnimo Torrelaguna tiene su origen en la natural
evolucin de la primera mencin que de este municipio se hace
en fuentes de poca moderna como Tordelaguna (1591), y
que a su vez parece podemos adscribir a un hipottico origen
medieval como Oter de Laguna (otero de la laguna). As pues,
la tradicionalmente admitida traduccin toponmica de torre
de la laguna parece carecer de fundamento (Siguero Llorente,
2009; Figura 5a). La actual poblacin se ubica al pie de una serie
de cerros que dominan el paisaje circundante, y no sobre uno de
ellos, si bien las evidencias dan a entender que tom su nombre
de la antigua Torrelaguna de Arriba, situada sobre el Cerro
Mortero y junto a la Laguna Baja (mortero significa lugar
de muertos o cementerio y por tanto hace clara alusin a un
despoblado).
El yacimiento arqueolgico ms antiguo constatado en
el trmino municipal de Torrelaguna es el prehistrico de la
Cueva de la Ventana, cavidad de uso habitacional durante el
Paleoltico Superior (Magnaleniense), y funerario en el periodo
Neoltico (Snchez et al. 2005). La evolucin histrica del
municipio, aunque sin referencias durante la Edad del Hierro,
puede vincularse al conocido poblado de origen carpetano y
posterior ocupacin romana de la Dehesa de la Oliva, situado en
el cercano municipio de Patones (Montero Ruiz et al. 2007). Tal
vez la inicial cercana presencia de una villa rstica romana, de
la que no tenemos evidencia arqueolgica, marcara el origen de
la constatada ocupacin del territorio por poblaciones visigodas,
visible en la cercana presencia de una necrpolis fechada en esta
poca (Ardanaz Arrnz, 1990).
XIII EJIP Conference Proceedings
La dinmica de poblacin del territorio en poca islmica
supondr el punto de inicio en el progresivo aumento de la
importancia histrico administrativa de este municipio. De
este periodo cabe destacar la cercana Atalaya de Arrebatacapas
(visitada en la anterior parada Figura 5b), situada sobre un
pequeo promontorio de 920 metros de altura al noroeste del
casco urbano, hoy declarada Monumento Histrico Artstico de
carcter nacional en 1983 (B.I.C.). Esta Atalaya musulmana de
forma cilndrica, parcialmente desmochada aunque con 11,27
metros de altura conservada, formaba parte de la lnea defensiva
cordobesa (Siglo IX) como integrante del conjunto de atalayas
y torres que jalonan el territorio madrileo (Torrelodones, El
Berrueco, Venturada, El Velln y El Molar; Figura 5c), y que
marcan el antiguo lmite territorial entre culturas denominado
como la Marca Media, cuya funcin era la de avisar de
posibles revueltas de poblaciones desafectas con el poder
vigente, y vigilar la frontera ante el acoso de los cristianos del
norte (Caballero Zorega y Mateo Sagasta, 1990). Tambin de
este periodo se presupone seran los orgenes de la muralla que
hasta principios del siglo XIX circundaba el casco histrico de
esta poblacin (Berlinches Acin y Humanes Bustamante, 1999).
Tras la reconquista del territorio por Alfonso VI de Len
y su consolidacin con la cada de la ciudad de Toledo en el
ao 1085, el incipiente ncleo de poblacin de Torrelaguna
comienza a crecer hasta convertirse en centro administrativo del
territorio, hecho que se ver reforzado con el impulso dado a
partir del siglo XV por Francisco Jimnez de Cisneros (Figura
5d), estadista y confesor de la reina Isabel de Castilla. De este
periodo histrico son los edificios religiosos del Convento de
los Franciscanos y la Ermita de Santa Mara de la Cabeza, as
como el Psito y el Alfol de la Sal (Figura 5e), infraestructuras
pblicas construidas para el abastecimiento de la poblacin, y
situados en las inmediaciones de la Iglesia Parroquial de Santa
Mara Magdalena (1430 1530; Figura 5f) y el acueducto obra
de Juan Campero (Llaguno y Amirola, 1977).
Los posteriores siglos, ya en poca moderna, tambin
dejaron su huella en el casco histrico de esta poblacin, con
construcciones tales como el Convento Franciscano de la Madre
de Dios (1512), el Convento de las Concepcionistas Franciscanas
(siglo XVI), la Ermita de Nuestra Seora de la Soledad (siglo
XVI XVII), el Ayuntamiento (1515) (Figura 5g), el Palacio de
Salinas (siglo XVI), la casonas mudjares (siglo XVII) y las ms
viejas viviendas en lnea de muralla y casonas palacio del siglo
XVII. En 1749, durante el reinado de Carlos III, se le concede
a Torrelaguna el rango de municipio, hecho que factorizar
el surgimiento de un nuevo periodo de auge econmico y de
modernizacin de infraestructuras. Del siglo XVIII son el
conjunto de la Plaza Mayor y el Palacio de Arteaga (siglos
XVIII XIX), los Molinos de Paera y de Agero (siglos XVIII
XIX) y las hoy an conservadas construcciones auxiliares del
Canal de Cabarrus (Berlinches Acin y Humanes Bustamante,
1999).
273
Current Trends in Paleontology and Evolution

Mal se estrenara el siglo XIX con la Guerra de la la realizacin de numerosos destrozos en su casco antiguo. A
Independencia frente a los franceses (1808 1814), y es que por este respecto la casi total eliminacin de su ya citada muralla
entonces Torrelaguna se convierte en centro de acantonamiento defensiva, construida mediante mampuestos de calizas, cuarcitas
de tropas francesas en su camino hacia Madrid, lo que supondr y pizarras, es sin duda el caso ms desgraciado. Si bien, entre

Figura 5. Aspectos interesantes en la parada de Torrelaguna: a) Detalle del Escudo de una construccin; b) Atalaya de
Arrebatacapas; c) Atalaya de Venturada; d) Escultura del Cardenal Cisneros; e) Alfol de la sal; f ) Santa Mara Magdalena; g)
Edificio del Ayuntamiento; h) Construccin asociada al Canal de Isabel II.

274

los episodios blicos de este siglo tambin hubo tiempo para el
fomento de una gran infraestructura del agua, el decimonnico
Canal de Isabel II (Figura 5h; Berlinches Acin y Humanes
Bustamante, 1999).
3.5. Pueblo de Patones de Arriba
Objetivos: En esta parada se muestran las relaciones entre
la arquitectura y los materiales de construccin, a travs de este
pintoresco pueblo, excelente ejemplo de la arquitectura negra y
parte de la singular historia reciente de la regin. Desde el punto
de vista geolgico son interesantes los procesos de transporte
fluvial y la sedimentacin que colmatan la pequea presa del
arroyo Patones a su paso por el pueblo.
Situacin: X: 459047 Y: 4523430 Z: 733
Tiempo estimado de parada: 45 minutos.
Patn o Patones (Figura 6a) era un antiguo nombre de
varn, posiblemente de origen cntabro, que apenas aparece
en diplomas de monasterios medievales por utilizarse solo en
zonas rurales muy aisladas. As, segn Siguero Llorente (2009)
Esta Sierra Norte madrilea, pobre, ganadera y aislada, debi
ser repoblada principalmente por montaeses provenientes de
Cantabria o Palencia, bien adaptados a estas condiciones.
Como vestigios ms antiguos encontrados en el municipio de
Patones, cabe citar los dos yacimientos en cueva con depsitos
pleistocenos localizados hasta la fecha, la Cueva de las Pinturas
y la Cueva del Oso, a los que hay que sumar los relativos a la
Cueva del Reguerillo, estudiada desde principios del siglo XX
por reputados eruditos como Breuil y Prez de Barradas. De esta
ltima es conocido el hallazgo de restos pertenecientes a Ursus
speleaeus (Figura 6b), y de forma ms reciente, de Microtus
sp. y Orictolagus cuniculus (Arribas et al. 1998). Tambin
muy destacables resultan los grabados rupestres de cronologa
paleoltica localizados en esta misma cavidad (Breuil, 1920,
Maura y Prez de Barradas, 1936). Continuando con la lnea
temporal, en cavidades abiertas en las paredes del barranco de
las Cuevas (Cueva de las Avispas y el Abrigo del Pollo) y en
el barranco de Patones (Cueva del Aire) podemos encontrar
pinturas rupestres esquemticas, a las que debemos sumar las
encontradas en el Covacho del Pontn de la Oliva, situado en
la ladera oriental del Cerro de la Dehesa de la Oliva (Lucas
Pellicer et al. 2006).
La Edad del Hierro en Patones tiene por referente fundamental
el yacimiento de origen carpetano de la Dehesa de la Oliva, con
continuada pervivencia en poca romana y visigoda (Montero
Ruiz et al. 2007). Tambin de este ltimo periodo histrico, en
los albores de la Edad Media, citaremos el hallazgo de un ncleo
de poblacin en la cercana poblacin de Patones de Abajo, y de
estructuras de combustin y cermica en la Cueva del Reguerillo
(Berlinches Acin y Humanes Bustamante, 1999).
Como referentes medievales cabe destacar las ruinas de la
Ermita de la Virgen de la Oliva (siglos XII y XIII) en torno
a la cual sabemos se estructuraba un ncleo poblacional de
XIII EJIP Conference Proceedings
origen romnico-mudjar. No es hasta muy avanzado el siglo
XVI cuando tenemos las primeras noticias documentales
sobre Patones de Arriba, por entonces una pequea poblacin
dependiente de la Villa de Uceda, lo que parece viene a
demostrar la escasa veracidad de las afirmaciones que hablan
de su histrico aislamiento. Si bien, a partir del siglo XVII, si
encontramos noticias en diversas fuentes alusivas a la figura
del rey de los Patones siendo la primera mencin conocida la
hecha por Fray Antonio de Jess de Mara en 1680 con motivo de
la realizacin de un relato sobre la vida del Cardenal de Toledo,
Baltasar de Moscoso y Sandoval. As, cita el autor, habitan el
valle de los patones diez o doce familias gobernadas por la sola
Autoridad Econmica de un Anciano, a quien sencillamente
llamaban Rei. De la pervivencia de este cargo administrativo a
modo de juez de paz, que no regio, sabemos del testimonio dado
en 1826 por un anciano de 90 aos que deca haber conocido al
ltimo Rey de Patones, llamado Juan Prieto (Berlinches Acin
y Humanes Bustamante, 1999, y citas interiores). Esta noticia
situara el final de este atribuido cargo en las ltimas dcadas
del siglo XVIII. La tradicin, desconocedora de la existencia
de fuentes documentales contrarias, ha pretendido mantener
aislados y al margen de la Guerra de Independencia a esta
poblacin (Figura 6c), sin embargo en realidad los franceses
s estuvieron en el lugar, tal y como tambin puede deducirse
del acantonamiento de tropas francesas en la cercana poblacin
de Torrelaguna. Tambin en esta lnea encontramos de nuevo
controvertidas afirmaciones que pretenden defender su situacin
al margen durante la Guerra Civil acontecida entre 1936 y 1939.
El actual pueblo de Patones de Arriba mostrara una continuada
ocupacin entre los siglos XVI y XX, multiplicando de forma
exponencial su poblacin en funcin de su riqueza ganadera.
Como acontecimiento significativo ocurrido en la dcada de los
40 del siglo XX cabe citar lo que en Patones se conoce como
La Guerra de los Pinos, confrontacin entre los habitantes,
defensores de sus intereses ganaderos, y la iniciativa repobladora
llevada a cabo por el Instituto Espaol de Repoblacin
Ambiental (Berlinches Acin y Humanes Bustamante, 1999). Es
a partir de la segunda mitad del siglo XX cuando los habitantes
de Patones de Arriba fueron bajando del alto al llano creando
el nuevo ncleo de poblacin de Patones de Abajo, lo que
factoriz su abandono y parcial ruina. Si bien en las ltimas
dcadas, aunque aun escasamente poblado, Patones de Arriba
viene experimentando un nuevo resurgimiento factorizado por
su innegable inters turstico, con abundantes establecimientos
hosteleros y la progresiva rehabilitacin de sus edificios y
calles (Figura 6d; Bernal et al. 1995). La estructuracin de este
ncleo de poblacin, cuyo crecimiento qued condicionado por
la vaguada que dibuja el cauce del arroyo Labradillo, muestra
calles tortuosas y empinadas, en torno a las cuales se distribuyen
manzanas irregulares formadas por pequeas viviendas de
planta predominantemente cuadrada, con muros de mampuestos
de pizarra en los que vemos escasos vanos, y cubiertas de teja
275
Current Trends in Paleontology and Evolution

rabe, a una y dos aguas (Figura 6e). Estas construcciones, de 1, Pero su importancia no solo es histrica y arqueolgica, la
2 o 3 plantas, quedan a su vez ligadas a eras y tenadas, que hablan cueva del Reguerillo es la cavidad con mayor desarrollo de la
de la casi exclusiva actividad ganadera de sus tradicionales Comunidad de Madrid presentando unos 10 km de desarrollo y
habitantes (Siguero Llorente, 2009). hasta tres pisos en la vertical, con desarrollo de diversas formas

Figura 6. Aspectos interesantes en la parada de Patones de Arriba: a) Vista panormica del pueblo; b) Restos del Ursus
speleaeus; c) Placa que recoge la historia del Rey de Patones; d) Construcciones tpicas del pueblo de Patones de Arriba;
e) Ejemplo del uso de materiales geolgicos en las viviendas; f ) Presa colmatada de Patones de Arriba; g) Lavadero de
Patones; h) Zorro.

276

endokrsticas (Snchez et al. 2003). Los restos paleontolgicos
son abundantes, principalmente de artiodctilos, perisodctilos
y carnvoros como el ya mencionado oso de las cavernas (Torres,
1974). En los alrededores del cementerio se puede observar
el contacto entre arenas (edad cretcica) y pizarras (edad
ordovcica). Estas pizarras estn tan alteradas en algunos puntos
que se podran clasificar como verdaderas arcillas caolinferas.
A menos de un kilmetro se puede observar en el Barranco de
las Cuevas el registro estratigrfico cretcico ms completo de
toda la Provincia y en esta zona las calizas presentan el menor
grado de dolomitizacin, por lo que se pueden estudiar sus
caractersticas originales (Gil et al. 1999).
En el barranco de Patones se pueden observar la cuenca
receptora, el canal de desage y el cono aluvial. En los
alrededores de Patones de Arriba la red de drenaje pone
al descubierto materiales pizarrosos del Ordovcico y los
materiales carbonatados del Cretcico. El arroyo de Patones
deposita sedimentos, principalmente ordovcicos (pizarras)
en los alrededores del margen Oeste del pueblo, generando la
colmatacin de su presa (figura 6f). Este hecho y la construccin
de edificios sobre parte de estos sedimentos hacen de ste un
punto de inters didctico para ensear los procesos de erosin, (Hayedo de Montejo), muestra relicta de climas pasados ms fros
transporte y sedimentacin, as cmo las consecuencias de las
actividades humanas sobre el cauce de los ros y los posibles
riesgos asociados a estas actuaciones.
Corvea Porras et al. (2006) ponen en valor la capacidad de
autogestin y de aprovechamiento sostenible del medio fsico
de esta poblacin, y en especial de su ncleo urbano (De Villota
et al. 1996). Por ejemplo podemos citar la colocacin del casco
urbano en lugares con la mxima insolacin en invierno y al
abrigo de los vientos, lo que mejora el consumo energtico; o su
cercana al arroyo de Patones, que permita el uso del lavadero
(Figura 6g) o el riego de las pequeas huertas plantadas en su
ribera.
Los cortados rocosos presentes en las inmediaciones de
Patones son un lugar privilegiado para encontrar aves rupcolas
(Rico, 2006). Frecuentan la zona el guila real (Aquila
chrysaetos), bho real (Bubo bubo), lechuza comn (Tyto
alba), avin roquero (Ptyonoprogne rupestris), avin comn
(Delichon urbicum), colirrojo tizn (Phoenicurus ochruros),
chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax), el roquero solitario
(Monticola solitarius) y el cerncalo vulgar (Falco tinnunculus).
La collalba negra (Oenanthe leucura) y la estival collalba gris
(Oenanthe oenanthe) disfrutan tanto de los amplios espacios
abiertos de la vega del Jarama como de los roquedos y cortados
que le proporcionan proteccin (Rico, 2006). Es relevante en
la zona, una colonia de ratonero grande (Myotis myotis), uno
de los murcilagos ms comunes de la regin (BOCM 8 de
septiembre de 2014), que comparte espacio de vuelo con el
ratonero mediano (Myotis blythii). En las paredes verticales
cercanas a la presa del Pontn de la Oliva puede observarse
al imponente halcn peregrino (Falco peregrinus). El tomillo
XIII EJIP Conference Proceedings
(Thymus) y la retama (Retama sp) estn presentes en las zonas
de matorral donde puede observarse a la curruca cabezinegra
(Sylvia melanocephala), la curruca zarzera (Sylvia communis),
el pardillo (Carduelis cannabina) y la cogujada montesina
(Galerida theklae) (Rico, 2006). Bajando hacia la campia del
Jarama pueden apreciarse especies estivales como los abejarucos
o el guila culebrera (Circaetus gallicus). En los alrededores
de Patones puede encontrarse taray (Taramis gallica), arbusto
grande de climas ridos cuyas flores combinan rosa y blanco.
Junto al arroyo de Patones aparecen chopos (Populus nigra)
y vegetacin de ribera como sauces (Salix sp) y alisos (Alnus
glutinosa). Las zonas ms sombras y hmedas de la senda
del barranco se encuentran dominadas por zarzas (Rubus sp) y
jaras. Estas zonas son favorables para una gran proliferacin de
insectos como odonatos y dpteros. Finalmente, aunque difciles
de ver, hay conejos (Oryctolagus cuniculus), zorros (Vulpes
vulpes, Figura 6h), tejones (Meles meles) y algunos corzos
(Capreolus capreolus), adems de los innumerables gatos
domsticos que habitan en las calles de Patones de Arriba.
Aunque podramos seguir unos pocos kilmetros hacia el
Norte y disfrutar de los hayedos ms meridionales de Europa
y lluviosos, dejaremos esta visita para futuros EJIP realizados en
Madrid y nos dirigiremos a la estacin de Chamartn, con ms
conocimientos sobre la geologa, la biologa y la historia de la
zona Norte de la Comunidad de Madrid.
Agradecimientos
A Carlos Alberto lvaro Daz por su compaa y ayuda
durante la preparacin de la salida de campo. En memoria
de Nieves Lpez Martnez con quin tuvimos la oportunidad
de hacer excursiones por esta zona de la sierra y de la que
aprendimos mucha geologa y biologa (O.F.).
Bibliografa
Abati J, Rubio Pascual F J, Arenas R y Lpez Carmona A (2009)
Excursiones e itinerarios didcticos. El sustrato geolgico
antiguo de la Sierra de Madrid: testigo de la gran colisin de
placas que form el supercontinente Pangea, en: IX Semana
de la ciencia (9 al 22 de noviembre), Madrid, 22 pp.
Alberdi MT, Hoyos M, Junco F, Lpez-Martnez N, Morales
J, Ses C y Soria MD (1983) Biostratigraphie et evolution
sedimentarie du Neogene continental de laire de Madrid,
en: Mediterranean Neogene Continental paleoenvironments
and paleoclimatic evolution R.C.M.N.S. Interim-Colloquium,
Montpellier.
Alonso A y Mas R (1982) Correlacin y evolucin
paleogeogrfica del Cretcico al Norte y Sur del Sistema
Central. Cuadernos de geologa Ibrica, 8: 145-166.
lvarez Gonzlez Y y Palomero Plaza S (1990) Vas de
Comunicacin en Madrid desde poca romana hasta la cada
del Reino de Toledo, en: Madrid del siglo IX al XI. Real
277
Current Trends in Paleontology and Evolution
Academia de Bellas Artes de San Fernando, Consejera
de Cultura y Direccin General de Patrimonio Cultural,
Madrid, 41-63 pp.
lvarez RJ y Garca de la Torre E (1996) Los moldes analgicos
en geologa: implicaciones didcticas. Ejemplos relacionados
con el origen de los materiales terrestres. Enseanza de las
Ciencias de la Tierra, 4.2: 133-139.
Ardanaz Arrnz F (1990) Hallazgos de poca visigoda en
la regin de Madrid, en: Madrid del siglo IX al XI. Real
Academia de Bellas Artes de San Fernando, Consejera
de Cultura y Direccin General de Patrimonio Cultural,
Madrid, 31-39 pp.
Arribas A, Rbano I y Gutirrez-Marco JL (1998) El Patrimonio
paleontolgico de la Comunidad Autnoma de Madrid, en:
JJ Durn (Ed.). Patrimonio Geolgico de la Comunidad
Autnoma de Madrid. Sociedad Geolgica de Espaa, 77-
99 pp.
Bea F, Villaseca C y Bellido F (2004) El Batolito de vila
(Sistema Central Espaol), en: JA Vera (Ed.) Geologa de
Espaa, SGE-IGME, Madrid, 101-110 pp.
Bellido Mulas F y Rodrguez Fernndez L R (1991) Mapa
geolgico de Espaa (1:50.000). Hoja 484 Buitrago de
Lozoya. ITGE, 105 pp.
Bellido Mulas F, Martn Serrano A, Del Olmo Sanz A y De
Pablo Maci JG (2006) Introduccin, estratigrafa e historia
geolgica de la memoria del Mapa geolgico de Espaa
(1:50.000). Hoja 508 Cercedilla. ITGE, 104 pp.
Berlinches Acin A y Humanes Bustamante A (Coord.) (1999)
Arquitectura y Desarrollo Urbano. Comunidad de Madrid,
Zona Norte, Tomo IV. Consejera de Obras Pblicas,
Urbanismo y Transporte. Colegio Oficial de Arquitectos de
Madrid (C.O.A.M.), Madrid, 1009-1010 pp.
Bermejo A, Garca M, Hernn A y Martn E (1999) Sendas:
documentacin y apoyo. Consejera de Medio Ambiente
y Ordenacin del Territorio-D.G. del Medio Ambiente,
Madrid, 426 pp.
Bernal J, Chavarras B, Medina J, Morales C y Rubio A
(1995) Gua audiovisual sobre itinerarios ecolgicos por
los alrededores de Madrid: La Sierra Norte. Consejera
de Educacin y Cultura, Direccin General de Educacin,
Comunidad de Madrid.
Breuil H (1920) Miscelanea d`art rupestre, Cueva del Reguerillo,
prs de Torrelaguna (Madrid). Boletn de la Real Sociedad
Espaola de Historia Natural, XX.
Bustillo Revuelta M (2008) Los recursos minerales y los
materiales de construccin. Enseanza de las Ciencias de la
Tierra, 16.3: 248-255.
Caballero Zorega L y Mateo Sagasta A (1990) El grupo de
atalayas de la Sierra de Madrid, en: Madrid del siglo IX
al XI. Real Academia de Bellas Artes de San Fernando,
Consejera de Cultura y Direccin General de Patrimonio
Cultural, Madrid, 65-77 pp.
278
Caldern Fornos I (2011) El Parque Regional de la Cuenca Alta
del Manzanares. Foresta, 52: 270-277.
Calvo JP (2000) Geologa del Mioceno de Madrid, en: Morales
J. (Ed.) Patrimonio paleontolgico de la Comunidad de
Madrid. Consejera de Educacin de la Comunidad de
Madrid, 95-101 pp.
Carcavilla Urqu L y Salazar Rincn A (2011) Itinerario
geolgico por la Pedriza del Manzanares. Gua de la
excursin, IGME, Madrid, 36 pp.
Casado S (2014) La geologa en los orgenes histricos del
conservacionismo espaol. Enseanza de las Ciencias de la
Tierra, 22.1: 19-24.
Corvea Porras JL (2001) Utilidad didctica de la cartografa
temtica ambiental de un sector del Norte de La Comunidad
de Madrid. Tesis Doctoral, Universidad de Alcal de
Henares, Madrid.
Corvea Porras JL, De Bustamante Gutirrez I, Garca-Hidalgo
JF, Sanz Garca JM y Mateos Martn J (2006) Gua de
Puntos de Inters Didctico del Norte de la Comunidad de
Madrid. Edita: Ctedra UNESCO de Educacin Cientfica
para Amrica Latina y El Caribe (Universidad de Alcal de
Henares, Madrid), 120 pp.
De Vicente G, Vegas R, Muoz Martn A, Silva PG, Andriessen
P, Cloetingh S, Gonzlez Casado JM, Van Wees JD, lvarez
J, Carb A and Olaiz A (2007) Cenozoic thick-skinned
deformation and topography evolution of the Spanish
Central System. Global and Planetary Change, 58: 335-381.
De Villota I, Barrera I y Echegaray M (1996) La relacin medio
ambiente arquitectura. El trmino de Patones, en: Segura
M, De Bustamante I, Bardaj, T (Eds.) Itinerarios Geolgicos
desde Alcal de Henares. Universidad de Alcal de Henares,
271-288 pp.
Daz Martnez E y Rodrguez-Aranda JP (2005) Itinerarios
geolgicos en la Comunidad de Madrid. IGME. Coleccin
Guas Geolgicas n1, 192 pp.
Daz Martnez E (2005) Itinerario geolgico por el norte de la
Comunidad de Madrid. Paseos por la Geologa Madrilea.1.
IGME, Madrid, 30 pp.
Fesharaki O, Arribas J and Lpez Martnez N (2015)
Composition of clastic sediments from the Somosaguas area
(Middle Miocene, Madrid Basin): insights into provenance
and palaeoclimate. Journal of Iberian Geology, 41(2): en
prensa.
Fort Gonzlez R (2009) La piedra natural y su presencia en el
patrimonio histrico. Enseanza de las Ciencias del Tierra,
17.1: 16-25.
Garca Frank A y Klin O (2010) Introduccin a la Geologa de
campo: un itinerario en el rea nordeste de Madrid. Reduca
(Geologa): Serie Geologa de Campo, 2.2: 1-9.
Garca Rodrguez M y Centeno JD (2014) Identificacin de
fases erosivas en la Pedriza de Manzanares a partir de formas
de alteracin expuestas. Tecnologi@ y Desarrollo, 12: 1-19.

Gil J, Segura M y Garca-Hidalgo JF (1999) Stratigraphic and
sedimentologic analysis of the Cretaceous at Barranco de
las Cuevas (Patones, Madrid): a Geological Interest Site
in the Community of Madrid, in: Towards the balanced
Management and conservation of the Geological Heritage
in the new milenium. Sociedad Geolgica de Espaa, 459 pp.
Giner de los Ros F (1885) Ensayos menores sobre Educacin
y Enseanza. Obras completas de Francisco Giner de los
Ros, t.i., Espasa-Calpe, Madrid, 27-36 pp.
Hernndez Fernndez M, Crdaba JA, Cuevas-Gonzlez J,
Fesharaki O, Salesa MJ, Corrales B, Domingo L, Elez
J, Lpez Guerrero P, Sala-Burgos N, Morales J, Lpez
Martnez N (2006) Los yacimientos de vertebrados del
Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcn,
Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimticas.
Estudios Geolgicos, 62: 263-294.
Junco F y Calvo JP (1983) Cuenca de Madrid, en: Libro jubilar J
M Ros, Geologa de Espaa. Tomo II. IGME. Madrid. 534-
542 pp.
Leralta Garca J (1995) Pueblos y paisajes de Madrid. Gua
turstica de la Comunidad de Madrid. Ed. La Librera.
Madrid, 372 pp.
Llaguno y Amirola E (1977) Noticias de los arquitectos y
arquitectura de Espaa desde su restauracin, ilustradas
y acrecentadas con notas, adiciones y documentos por D.
Juan Agustn Cen Bermudez. Turner D. L., Madrid.
Lpez Ruiz J, Aparicio A, y Garca Cacho L (1975) El
metamorfismo de la Sierra de Guadarrama. Sistema Central
espaol. Mem. IGME. Tomo 86, 127 pp.
Lpez Septiem J A (2000) Evolucin poblacional y nidotpica
de tres buitreras en el parque regional de la Cuenca Alta del
Manzanares (Madrid). Anuario Ornitolgico de Madrid, 78-
87.
Lucas Pellicer M R, Cardito Rollan L M y Gmez Hernanz J
(Cord.) (2006) Dibujos en la Roca. El Arte Rupestre en la
Comunidad de Madrid. Consejera de Cultura y Deportes.
Direccin General de Patrimonio Histrico. Madrid, 371 pp.
Martn Chivelet J y Gimnez R (1992) Paleosoils in microtidal
sequences: Sierra de Utiel Formation, Upper Cretaceous, SE
Spain. Sedimentary Geology, 81: 125-145.
Maura M y Prez de Barradas J (1936) Cuevas Castellanas: I.
Cueva del Reguerillo (Torrelaguna). Provincia de Madrid,
Anuario de Prehistoria Madrilea, Madrid.
Martnez-Solano I (2006) Atlas de distribucin y estado de
conservacin de los anfibios de la Comunidad de Madrid.
Graellsia: revista de zoologa, 62: 253-291.
Melndez Hevia I (2004) Geologa de Espaa. Una historia de
seiscientos millones de aos, Editorial Rueda S.L., Madrid,
277 pp.
Montero Ruiz I, Alcolea Gonzalez J, Alvarez Gonzalez Y, Baena
Preysler J, Garca Valero M A, Gmez Hernanz J y Ramos
Sainz M L (2007) Poblamiento prerromano en la Dehesa
XIII EJIP Conference Proceedings
de la Oliva (Patones, Madrid), en: Dvila A F (Ed.) Zona
Arqueolgica n10. Estudios sobre la Edad del Hierro en la
Carpetania Vol. II. Museo Arqueolgico Regional, Alcal de
Henares, 119 -130 pp.
Nieto L M (2001) Geodiversidad: propuesta de una definicin
integradora. Boletn Geolgico y Minero, 112(2): 3-12.
Pedraza Gilsanz J (1996) Geomorfologa. Principios, mtodos y
aplicaciones. Ed. Rueda, Madrid, 414 pp.
Portero JM y Oliv Dav A (1983) El Terciario del borde
meridional del Guadarrama y Somosierra, en: Libro Jubilar
de J M Ros, Tomo II. IGME, Madrid. 527-534 pp.
Ramos de las Heras N, Di Somma A y Ferrari V (2010)
Caractersticas biogeogrficas del municipio de Torrelaguna
(Madrid- Espaa), en: Actas do XII Colquio Ibrico de
Geografia. Facultade de Letras (Univesidade do Porto), 17
pp.
Rico J (2006) Con las Aves por la Comunidad de Madrid.
Ediciones la Librera. 334 pp.
Rodrguez Morales J, Moreno Gallo I y Rivas Lpez J (2004)
La Va Romana del Puerto de la Fuenfra (Desde Segovia
a Galapagar). Estudios de Prehistoria y Arqueologa
Madrileas, 13, Museo de San Isidro Ayuntamiento de
Madrid, 63-86 pp.
Rodrguez Morales J (2009) Intervencin arqueolgica en el
Camino Viejo de Segovia. La identificacin de la calzada
romana de la Fuenfra, en: Actas de las terceras jornadas
de Patrimonio Arqueolgico de la Comunidad de Madrid,
Comunidad de Madrid. Direccin General de Patrimonio
Histrico, Madrid, 111-119 pp.
Ruz J (1998) Estatuto, Educacin y Patrimonio Geolgico.
Patrimonio Geolgico de la Comunidad Autnoma de
Madrid, en: Durn JJ (Ed.), Sociedad Geolgica de Espaa,
281-290 pp.
Saavedra Esteban JJ (2011) Historia y secretos. Manzanares el
Real y La Pedriza. Creaciones Vincent Gabrielle. Madrid,
320 pp.
Snchez A, Fraile S, van der Made J, Morales J, Quiralte V,
Salesa M J, Snchez I M, Sanchiz B, Soria D, Jimnez J,
Barbadillo L J, Laplana C y Szyndlar Z (2005) Primeros
datos faunsticos del Neoltico madrileo: La Cueva de
la Ventana (Torrelaguna, Madrid), en: III Congreso del
Neoltico en la Pennsula Ibrica, Servicio de Publicaciones,
Universidad de Cantabria, 155-165 pp.
Snchez S, Lario J, De Bustamante I, Caaveras JC, Echegaray
M, Sanz E, Segura M y Cuezva S (2003) El karst del rea del
Cerro de la Oliva (Madrid): caractersticas hidroqumicas
actuales y su relacin con el desarrollo de procesos krsticos.
Estudios Geolgicos, 59.
Siguero Llorente PL (2009) Significado de los nombres de los
pueblos y despoblados de Madrid. Ed. Bercimuel, Colmenar
Viejo (Madrid), 352 pp.
Torres T (1974) El oso de las cavernas de la Cueva del Reguerillo,
279
Current Trends in Paleontology and Evolution

Torrelaguna (Madrid) en: Resmenes III Congreso Nacional

de Espeleologa, Madrid.
Viejo Montesinos JL (2013) La fauna de la Sierra de Guadarrama.
Somera aproximacin a la riqueza faunstica de un nuevo
Parque Nacional. Ambienta, 103: 26-49.
Villaseca C, Andonaegui P y Barbero L (1993) Mapa geolgico
del plutonismo Hercnico de la regin central espaola
(Sierra de Guadarrama y Montes de Toledo). Escala
1:150.000. Servicio de Publicaciones del CSIC, Madrid.
Villaseca C, Huertas M J, Orejana D, Carracedo M, Jimnez San
Pedro R y Sacarrow J (2004) Magmatismo filoniano tardi- y
postvarisco, en: JA Vera (Ed.) Geologa de Espaa, SGE-
IGME, Madrid, 124-128 pp.
Villaseca C, Prez-Soba C, Orejana D, Merino E y Prez
Monserrat E (2013) Los granitos de la Cabrera. Geoloda
13 Madrid, Sociedad Geolgica de Espaa, 20 pp.

280
XIII EJIP Conference Proceedings

281
Current Trends in Paleontology and Evolution

mncn
museonacionaldecienciasnaturales

282