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Qu es una comunidad?

Muchas definiciones. La mayora tienen en comn: grupo de


especies que ocurren en un lugar y tiempo en particular. Los
lmites de espacio, tiempo y nmero de especies, son
arbitrarios. Algunas definiciones enfatizan la interaccin entre
las especies.
Sub-conjuntos de la comunidad total
Sub-divisin taxonmica. Ej. comunidad de escarabajos;
algunos autores llaman a estos conjuntos taxocenos, otros
los llaman assemblages (agrupaciones).
Sub-divisiones funcionales:
Gremio: un subconjunto de especies que usan un mismo tipo
de recurso de manera similar. Alimento: ej. animales
granvoros, animales herbvoros. Refugio: animales que
habitan en cuevas. Estratos: animales del sotobosque,
animales del dosel. Patrones de actividad: animales nocturnos,
animales migratorios.

ANIMALES GRANVOROS
Grupos funcionales: un conjunto de especies que juegan
papeles similares en cierto proceso ecolgico, ej.
dispersores de semillas, plantas fijadoras de nitrgeno.
Niveles trficos: un conjunto de especies que adquieren
energa de la misma manera, ej. Productores primarios,
animales herbvoros, carnvoros, detritvoros.

ANIMALES DISPERSORES DE SEMILLAS


Sub-divisiones y combinaciones
Ej. escarabajos coprfagos
escarabajos coprfagos rodadores

Escarabajos E. coprfagos E. c. rodadores


Una propuesta de terminologa, Fauth et al. 1996

Fauth et al. 1996


- Revisin de definiciones en libros de texto
- Encuestas a eclogos
- Concluyen que la confusin sobre la terminologa
usada en ecologa de comunidades sigue siendo un
problema y hacen algunas propuestas
La ecologa de comunidades es aquella rama de la ciencia enfocada en
entender la biodiversidad de la Tierra, incluyendo cmo se genera,
cmo se mantiene, y cmo se distribuye en el tiempo y en el espacio.
Mittelbach, 2012

La ecologa de comunidades
estudia la naturaleza de las
interacciones entre organismos,
sus orgenes, y sus
consecuencias ecolgicas y
evolutivas
Cavender-Bares, 2009

La ecologa de comunidades es el estudio de los patrones de


diversidad, abundancia, y composicin de especies en las
comunidades, y de los procesos que estn detrs de esos patrones.
Vellend, 2010
(1) Describir los patrones de riqueza y abundancia de
diferentes tipos de organismos que viven juntos en un lugar
y tiempo dados, (2) encontrar cules son los procesos que
les dieron origen y/o mantienen esos patrones, (3) entender
qu papel juegan estos patrones y procesos en el
funcionamiento del ecosistema.
Cul es el objeto/objetivo de estudio?
La comunidad en s misma: composicin, riqueza, abundancia,
diversidades, estructura, relaciones trficas, etc. (patrones).
Procesos: procesos de nicho, factores abiticos, interacciones
biticas, dispersin, especiacin, etc.
Funcionamiento: dinmicas temporales y espaciales, flujo de
energa y nutrientes, productividad, estabilidad, etc.
Nichos ecolgicos
El concepto de nicho tiene una larga historia en ecologa.
Se usa en todos los niveles de estudio de la ecologa:
ecofisiologa, ecologa de poblaciones, ecologa de
comunidades, ecologa de ecosistemas, macroecologa.
Nicho de Grinnell
La palabra nicho viene del francs
antiguo: nicher, que significa anidar.
Este trmino fue propuesto por el
naturalista norteamericano Joseph
Grinnell en 1917. De acuerdo a su
definicin, el nicho de una especie
est definido por el hbitat donde
vive esa especie. Este concepto
enfatizaba primordialmente los
factores limitantes: condiciones
ambientales, recursos, depredadores. El nicho como un lugar.
Nicho de Elton
In 1927 Charles Elton, un eclogo
britnico, propuso una definicin un
tanto diferente de nicho. El nicho
Eltoniano es el modo de vida de un
organismo. Esta es una definicin
funcional que tiene como idea central
que el nicho es el papel que juega una
especie en una comunidad,
comenzando con su nivel trfico. De
acuerdo a este concepto, el nicho de
una especie describe el efecto de esta
especie sobre su medio ambiente.
El nicho como una funcin.
Principio de exclusin competitiva
o Principio de Gause
Gregorio Gause,
experimentos con
Paramecium en 1934.

Si dos especies compiten por


el mismo recurso limitante,
no pueden co-existir si otros
factores ecolgicos son
constantes.
O sea, si tienen el mismo
nicho.
Nicho de Hutchinson
En 1957 el zologo anglo-americano G.
Evelyn Hutchinson define el nicho como un
hipervolmen n-dimensional, en el cual las
dimensiones son condiciones ambientales y
recursos que influyen sobre la presencia de
un organismo.

El nicho como una idea.


Nicho fundamental (fundamental niche): la combinacin de
condiciones ambientales y recursos donde una especie podra
estar presente.
Nicho real o realizado (realized niche), es ms estrecho que el
nicho fundamental (generalmente), y est dado por el conjunto
de condiciones y recursos donde una especie existe luego de
tomar en cuenta las interacciones biticas con otros organismos
(tradicionalmente se consideraba slo las interacciones
negativas, como la competencia y la depredacin).

Temperatura

Tamao de la presa
En sentido estricto, una condicin ambiental es un factor abitico
que influye sobre el funcionamiento de los organismos y por lo
tanto limitan su distribucin potencial. Ej. luz, temperatura,
humedad, pH, salinidad, concentracin de contaminantes, etc.
Cuando se refiere a condiciones ambientales (i.e. factores abitico)
al nicho fundamental tambin se le llama nicho fisiolgico y se usa
para determinar la distribucin potencial de las especies.
Sin embargo, para algunos autores el nicho fundamental es
sinnimo de nicho fisiolgico.
Un recurso es algo que el organismo utiliza para sobrevivir,
crecer y reproducirse. Pero, para algunos organismos (e.g.
plantas) muchos factores abiticos tambin constituyen
recursos; por otro lado, para otro tipo de organismos (e.g.
animales) el uso de recurso implica necesariamente una
interaccin bitica. Ms an, los organismos mutualistas pueden
verse como un recurso por el cual las especies compiten.
El concepto de nicho sigui y
sigue evolucionando y
adaptndose.
Cul de las maneras de
concebir al nicho es la
correcta?
Ha sido muy debatido.
La manera correcta depende
del contexto biolgico
(fisiologa, comportamiento,
ecologa) y las preguntas de
cada investigacin particular.
Cmo se ensamblan las comunidades?
(community assembly)
POOL REGIONAL

Visin clsica, esttica


y unidireccional: filtros
sucesivos que, a partir
de un pool regional
fijo, producen una
comunidad local.

COMUNIDAD LOCAL
(Cavender-Bares et al. 2009)

Visin actual: Los diferentes


procesos actan a diferentes
escalas temporales y
espaciales, simultneamente;
su importancia relativa es la
que va cambiando. Hay
retroalimentacin entre las
escalas.
(Vellend 2010)
Segn la sntesis de Cavender-Bares et al. 2009, los
procesos que influyen sobre el ensamblaje de las
comunidades se pueden dividir en tres tipos:
1) Procesos relacionados con nichos ecolgicos (procesos
determinsticos; son importantes los filtros ambientales
y las interacciones biticas)
2) Procesos neutrales (son importantes
la deriva, especiacin, dispersin)
3) Procesos histricos (son importantes
la especiacin, extincin, dispersin)

J. Cavender-Bares
1) Procesos basados en nichos ecolgicos = proceso de
seleccin: Procesos determinsticos en los que juegan un
papel importante las caractersticas de las especies en
relacin a su interaccin con factores abiticos y biticos.
2) Teora Neutral de Hubbell (1997, 2001). Parte del
supuesto de que todas las especies son demogrficamente
equivalentes, por lo que todos los individuos en una
comunidad tienen la misma probabilidad de sobrevivir,
reproducirse y dispersarse. En otras palabras: las diferencias
que observamos entre especies son irrelevantes para el
ensamblaje de las comunidades.

Stephen Hubbell
3) Factores histricos: Las condiciones iniciales y
patrones histricos de especiacin, extincin y de
dispersin de individuos son ms importantes en
determinar el ensamblaje de las comunidades locales,
que procesos basados en las interacciones de las
especies.

Robert Ricklefs
Segn la sntesis de Vellend (2010, 2016) se
pueden distinguir 4 tipos de procesos
generales (high-level processes) que
engloban a todos los posibles mecanismos
(factores y procesos ms especficos, low-
level processes) que generan los patrones
de diversidad que observamos en el planeta.

1. Especiacin
2. Dispersin
3. Seleccin: diferencias determinsticas
en la adecuacin de las especies Mark Vellend
4. Deriva: cambios estocsticos en las
abundancias de las especies
Ejemplos de secciones en libros de texto de:
Ecologa de Comunidades Gentica de Poblaciones

TEMA TIPO TEMA TIPO


Patrn ecolgico patrn Patrn gentico patrn
Competencia proceso especfico Seleccin proceso general
Depredacin proceso especfico Deriva proceso general
Redes trficas concepto Flujo gnico proceso general
Nichos concepto Mutacin proceso general
Escala algo importante

Vellend 2016
Vellend 2016
Segn la Sntesis Evolutiva Moderna: la variacin gentica
(alelos) en una poblacin es producto de la mutacin y
flujo gnico; sobre esta variacin actan la deriva y la
seleccin natural, provocando cambios en la frecuencia
relativa de los alelos y por lo tanto cambios evolutivos.

Segn la Teora de Comunidades Ecolgicas (Vellend


2010): la variacin de especies en una comunidad es
producto de especiacin y dispersin; sobre esta
variacin actan la deriva y la seleccin, provocando
cambios en la frecuencia relativa de las especies y por lo
tanto moldeando las comunidades.
La importancia relativa de los diferentes procesos en el
ensamblaje de la comunidades es el centro de gravedad de
muchos de los debates actuales: seleccin vs. deriva nicho
vs. neutralidad; local vs. regional; ecolgico vs. evolutivo;
filtrado ambiental vs. competencia. Este tema tambin era
medular en controversias antiguas sobre el ensamblaje de las
comunidades y la co-existencia de las especies (e.g., visin de
super-organismo de Clements vs. visin indidivualista de
Gleason).

Frederic Clements Henry Gleason


A partir del pool regional de especies se ensambla una
comunidad local a travs de: (1) la dispersin y (2) procesos
de nicho = seleccin = filtrado ambiental + interacciones
biticas.

Pool
regional

Modificado de
Comunidad Cavender-Bares
local et al. 2009
Dispersin. Es un proceso importante en un rango amplio de
escalas temporales y espaciales. Tiene aspectos determinsticos
(seleccin) y aspectos estocsticos (deriva). Puede ser un proceso
general (high-level, sensu Vellend; i.e. movimiento de especies
entre sitios) o un proceso especfico (i.e. una caracterstica de las
especies, sujeta a seleccin).

Modificado de
Cavender-Bares
et al. 2009
Procesos relacionados con nichos ecolgicos: Perspectiva
clsica que las comunidades se ensamblan de acuerdo a
procesos en los que las caractersticas de las especies
influyen sobre su interaccin con el ambiente (filtro
ambiental) y con otras especies (interacciones biticas) de
manera predecible.
2.1) Filtro ambiental. Resulta de la interaccin entre los
organismos y su medio abitico. Algunos autores
incluyen algunas interacciones biticas como los
mutualismos en el filtro ambiental; otros autores critican
este uso ms amplio del trmino. Trminos relacionados:
environmental filtering, habitat filtering, species sorting,
nicho fisiolgico, nicho fundamental.
Kraft et al. 2014 proponen que
el trmino filtrado ambiental
slo debe usarse cuando una
especie est ausente por su
incapacidad de tolerar un
factor abitico, para poder
distinguirlo de otros procesos.
Adems, los factores abiticos
pueden afectar el ensamblaje
de las comunidades de muchas
maneras (ej. mayor diversidad
con mayor heterogeneidad), el
filtrado ambiental es slo una
de esas maneras.
Kraft et al. 2014
2.2) Interacciones biticas. Tradicionalmente se
consideran las negativas; determinan el nicho
realizado. Trminos relacionados: filtro bitico,
diferenciacin de nicho, nicho realizado, exclusin
competitiva, mecanismos denso-dependiente.
Interacciones biticas en el
ensamblaje de comunidades
TODOS los organismos vivos interactan con otros
organismos vivos.
TODAS las especies interactan con otras especies.
Interacciones sensu lato: Los organismos vivos juegan un
papel importante en determinar la presencia/ausencia
de otros organismos vivos al: (1) constituir un recurso no
trfico, (2) modificar una condicin ambiental, y/o (3)
interactuar (sensu stricto), con otros organismos (directa
o indirectamente).
Principales tipos de interacciones biticas segn
el efecto neto sobre la poblacin de cada especie:

Esp. A Esp. B Tipo de interaccin


- - Competencia
- 0 Amensalismo
+ - Relaciones consumidor-recurso trfico:
depredacin, herbivora, parasitismo, etc.
+ 0 Comensalismo
+ + Mutualismo

Las interacciones [-/-] y [+/+]muchas veces son asimtricas


Interacciones biticas: efectos directos e indirectos

Competencia de explotacin

H - H

- -
+ +

Flechas slidas para efectos directos, flechas punteadas para efectos indirectos
Mutualismo indirecto
Por ejemplo: El enemigo de mi enemigo es mi amigo

3
- +
+ 2 +
- +
1
Mutualismo acacia-hormiga

ant H
-
- -
+
+ +

Las hormigas tienen efectos negativos directos sobre las plantas (consumo)
y efectos positivos indirectos a travs del efecto sobre los herbvoros.

Flechas slidas para efectos directos, flechas punteadas para efectos indirectos
Competencia
Interaccin mutuamente negativa entre dos o ms
individuos/especies del mismo nivel trfico (que no
involucra la depredacin mutua).
Se manifiesta en una reduccin en la abundancia de los
individuos/especies involucrados, su adecuacin, o algn
componente de sta: tamao, tasa de crecimiento,
fecundidad, supervivencia.
Intraespecfica (dentro de una misma especie) vs. interespecfica
(entre especies). Generalmente, ambos tipos ocurren
simultneamente en las comunidades.
La co-existencia de dos especies presupone que la competencia
interespecfica es menos intensa que la intraespecfica.
Competencia directa o de interferencia: confrontacin directa
(territorio, recursos, inhibidores qumicos , etc.) vs. indirecta o
de explotacin: el consumo/uso de recursos por parte de un
individuo/especie limita la disponibilidad de los mismos para
sus competidores.
Scramble competition (uso de recurso) vs. contest
competition (interaccin).
Otras clasificaciones ms detalladas (e.g. Shoener 1983)
Con base en el marco terico provisto por la definicin de nicho
de Hutchinson, en la dcada de los 70s la opinin predominante
en ecologa era que la competencia interespecfica juega un papel
prominente en moldear las comunidades, determinando qu
especies, y cuntas especies pueden coexistir.
Para hacer operativo el concepto de nicho, Mac Arthur plante un
enfoque en los ejes crticos del nicho, i.e. aquellos recursos
limitantes para los que ocurre competencia. Nicho de utilizacin
de recurso (resource utilization niche, MacArthur & Levins 1967).

Robert Mac Arthur


Aplicando el principio de exclusin competitiva al
concepto de nicho, se postul que 2 especies con nichos
idnticos no pueden coexistir indefinidamente.
Para que 2 especies competidoras coexistan tiene que
haber diferenciacin o reparticin de nichos: utilizacin
diferencial del hbitat o los recursos limitantes.

Ejemplo: estudio de Mac


Arthur (1958) con pjaros
insectvoros del gnero
Dendroica, en rboles de
Picea.
Estudio de J.H. Connell sobre
competencia y nicho (1961)
Patrn observado: zonificacin verticalpor
qu? Hizo experimentos de exclusin.
Hiptesis:
Diferencias fisiolgicas en la tolerancia a desecacin y
sumersin
Competencia interespecfica
Depredacin
(e.g., Thais lapillus es un
depredador de Balanus
balanoides)
Conclusiones:

ambiente

competencia

depredacin
Evidencia: diferenciacin de nichos
Ej. Coexistencia de anmonas (10 spp) y peces de
anmonas (9 spp) en Papua Nueva Guinea (Elliot &
Mariscal 2001).
Las anemonas son un recurso limitante: todas ocupadas,
y anemonas transplantadas rpidamente son
colonizadas, adems los peces residentes excluyen
agresivamente a los intrusos.
Se observ que cada especie de pez estaba
principalmente asociada con una especies de anemona.
Cuando diferentes especies de pez usaban la misma
especie de anmona, generalmente estaban asociados a
diferentes zonas.

En: Begon et al. 2006 Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4


Un estudio en Borneo con 11
spp. de Macaranga mostraron
diferenciacin de nicho con
respecto a los requerimientos de
luz, y tipos de suelo: especies
con requerimientos similares de
luz se diferenciaban en sus
requerimientos de suelo (Davies
et al. 1998).

En: Begon et al. 2006


Evidencia: patrones morfolgicos

Diferenciacin de
nichos a travs de la
diferenciacin
morfolgica.
Conceptos de
desplazamiento de
caracteres (character
displacement) y
similitud limitante
(limiting similarity).
Ej. Pinzones de Darwin.
Conclusiones: Competencia
Es una fuerza estructuradora de comunidades biticas,
pero no es la nica, no siempre es la ms importante, y
es difcil de comprobar. Los patrones que se observan,
aunque apoyan el papel de la competencia, tambin
pueden tener explicaciones alternativas. Importancia de
modelos nulos.
Fantasma de la competencia pasada (ghost of
competition past): los patrones que vemos hoy pueden
ser resultado de la diferenciacin de nichos que ocurri
en el pasado. Los competidores inferiores pueden ya
haber sido excluidos.
La hiptesis de competencia se basa en que los
recursos son limitantes; no siempre se comprueba.
Hay situaciones en que perturbaciones mantienen
las densidades poblacionales bajas, de tal manera
que los recursos ya no son limitantes y por lo tanto
no hay competencia.
La accin de organismos consumidores puede crear
el mismo efecto, interrumpiendo el proceso de
exclusin competitiva.
La competencia interacta a su vez con otros tipos de
interacciones biticas.
La competencia indirecta es lo que prevalece en
muchos casos.
Relaciones trficas consumidor-recurso
(depredacin sensu lato)
Relaciones consumidor-recurso. Aquellas en las
que un individuo (especie) consume a/parte de
otro (relacin +/-). La interaccin se da en niveles
trficos adyacentes (generalmente).
Tipos de consumidores

Depredador : mata a su presa para consumirla y


puede consumir muchos individuos a lo largo de su
vida.
Herbvoro: consume partes vivas de su recurso
(plantas), pero generalmente no lo mata.
Parsito: vive sobre o dentro de su hospedero del cual
depende para su nutricin; por lo general no lo mata y
slo ataca a uno o pocos individuos.
Parasitoide: establece una relacin estrecha con su
hospedero del cual depende y siempre lo mata.
Patgeno: establece una relacin estrecha con su
hospedero del cual depende y al cual causa enfermedad
o dao fisiolgico que puede o no matarlo.
A diferencia de la competencia, la depredacin se
observa fcilmente y hay muchos ejemplos con
evidencia directa de los efectos de la depredacin
(e.g. control biolgico).
Los depredadores pueden tener efectos de consumo
y de no consumo (ecologa del miedo).
La depredacin puede afectar dramticamente la
distribucin y abundancia de las presas.
Como consecuencia puede afectar la composicin y
estructura de las comunidades (e.g. aumentar o
disminuir la riqueza).
Evidencia indirecta: la existencia de complejas adaptaciones
anti-depredacin, en comparacin a las modestas
adaptaciones en respuesta a la competencia.

Mimetismo Mlleriano (en la unin est la fuerza) Mimetismo Batesiano


Otros mimetismos, coloracin aposemtica, camuflaje,
defensas qumicas, defensas mecnicas, etc.
Darwin (1859)
Si el csped que ha sido podado por mucho tiempo, y lo
mismo sera el caso de csped consumido intensamente
por cuadrpedos, se dejara crecer, las plantas ms
vigorosas gradualmente mataran a las menos vigorosas,
aunque estas fueran adultas; por eso, de 20 especies que
crecen en una pequea parcela de csped podado (aprox.
1 m2), 9 mueren al dejar que las otras crezcan libremente.
Cuando la depredacin promueve la coexistencia de
especies que de otra manera presentaran exclusin
competitiva, bajando los niveles de densidad
poblacional, esto se conoce como coexistencia mediada
por el consumidor.
El efecto de la depredacin puede ser diferente,
dependiendo de muchos factores biticos y abiticos.
Un incremento en la riqueza de especies como resultado
del pastoreo se espera si el pastoreo no es demasiado
intenso, y si los animales prefieren comer las especies
dominantes, o sea competitivamente superiores.
Una reduccin en la riqueza de especies se espera si el
consumo es muy intenso y/o si el alimento preferido son
especies competitivamente inferiores.
El efecto del consumidor tambin depende de los dems
recursos disponibles. Por ejemplo, las plantas que son
competidoras ms dbiles slo logran librarse de la
competencia y crecer, si hay suficientes recursos (e.g.
nutrientes).
Olff & Ritchie 1998
Jane Lubchenko (1978) estudi el efecto del caracol Littorina
littorea sobre la estructura de la comunidad intermareal de algas.
Demostr que la depredacin mantiene la diversidad de presas
slo cuando los depredadores se alimentan selectivamente de la
especie que es el competidor superior.
Littorina prefiere algas tiernas y efmeras, como Enteromorhpa
sp. Slo consume algas perennes ms duras, como Chondrus
crispus, como ltima opcin.
Albercas intermareales con muchos caracoles estaban
dominadas por Chondrus. Albercas con pocos caracoles
tenan algas efmeras, sobre todo Enteromorpha.
Albercas con densidades intermedias tuvieron mxima
diversidad de algas.
Removi los caracoles de albercas de alta densidad a
albercas de baja densidad.
En la ausencia de los herbvoros Enteromorpha aument
su abundancia y domin, excluyendo otras algas.
Sin embargo, en lugares
rocosos expuestos,
Chondrus es mejor
competidor que
Enteromorpha. En estos
sitios, el efecto de un
aumento en la densidad
del caracol herbvoro fue
disminuir la diversidad de
especies.
Concepto de especie clave

R. Paine (1966, 1971): investig el efecto de la depredacin


en la estructura de comunidades intermareales.
Observ que al aumentar la densidad de depredadores
(Pisaster ochraceus) aumenta la diversidad de especies.

Robert T. Paine
Concepto de especie clave
1969
Removi al depredador de un rea de 8 m de largo por 2 m
de profundidad durante varios aos, y compar las
comunidades de estos sitios, con sitios control.
Los sitios control no sufrieron cambios.
Los sitios con remocin de Pisaster sufrieron muchos
cambios (sucesin) y finalmente la riqueza de especies se
haba reducido de 15 a 8, con la dominancia de mejillones
(Mytilus californianus).

http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/keystone-species-15786127
Especies clave
(Keystone)
Tienen una biomasa
relativamente
pequea, pero un
efecto muy grande
en las comunidades.
Especies dominantes:
tienen un gran efecto
sobre las
comunidades debido
a su alta biomasa.
Bosques de Macrocystis
(kelp forest)

Con nutrias marinas Sin nutrias marinas


Conclusiones: Depredacin
Depredacin selectiva promueve riqueza de especies si el
alimento preferido es una especie dominante (en plantas es
comn una correlacin positiva entre palatabilidad y tasa de
crecimiento; compromiso ecolgico o tradeoff entre defensas
vs. crecimiento).
En otros casos ocurre una disminucin de la riqueza de especies
a causa de los depredadores: cuando la depredacin no es
selectiva sobre la especie dominante; cuando la intensidad de
la depredacin es demasiado intensa; cuando hay otros
factores limitantes (e.g. pocos nutrientes).
Los efectos de un depredador frecuentemente se ramifican ms
all del nivel trfico adyacente (cascadas trficas).
Los consumidores pueden tener otros tipos de efectos en el
ecosistema (movimiento de organismos, nutrientes, etc.)
La depredacin (filtro bitica) interacta con las condiciones
ambientales (filtro abitico), para determinar la
presencia/abundancia/distribucin de las especies.
Interaccin entre los filtros biticos
y los abiticos: herbvoros y patgenos
Las interacciones biticas pueden mediar el efecto de los
filtros abiticos.
Los organismos que causan dao a las plantas (herbvoros y
patgenos) representan un filtro bitico importante.
La teora sugiere que existe un tradeoff en las plantas, entre
su habilidad de crecer y su habilidad de defenderse.

Tradeoff:
Compromiso
ecolgico; ninguna
especie puede ser
la mejor en todo.
El tradeoff entre defensa qumica y crecimiento puede
acentuar la divisin del nicho en sus ejes abiticos.

crecimiento
defensa

BAJA ALTA

nutrientes/luz/humedad
ALTA BAJA
Disponibilidad del recurso
Fine et al. (2004) usaron una aproximacin experimental para ver si la
interaccin de filtros biticos y abiticos influye los patrones de
diversidad de plantas en bosques tropicales. Pueden los herbvoros
limitar la distribucin de las plantas a un sub-conjunto de hbitats?

Hbitat con suelo de arena, suelo infrtil Hbitat con suelo arcilloso, suelo frtil
Hiptesis:
La infertilidad del suelo de arena es una presin selectiva muy
fuerte para que estas plantas tengan mucha defensa, pero debido
al tradeoff de defensa/crecimiento, las plantas del hbitat
arenoso sern excludas por competencia del hbitat arcilloso. Por
otro lado, las especies de suelo arcilloso son excludas del hbitat
arenoso por la presin de herbivora.

Predicciones:
- Las especialistas de suelo arenoso invierten ms en defensa que
las de suelo arcilloso.
- Las especialistas de arcilla tienen, potencialmente mayores tasas
de crecimiento que las de suelo arenoso.
- En el suelo arenoso las especialistas de arcilla sufren mayores
daos por herbivora que las especialistas de arena.
Se hicieron trasplantes recprocos de plntulas y exclusin de
herbvoros. Trabajaron con 20 especies (pares filogenticamente
independientes) que se especializan en uno de los dos tipos de
suelo.
Defense Index

Las plantas especialistas de


suelo arenoso tienen ms
defensas contra la herbivora.

Clay origin Sand origin

Todas las plantas crecieron


mejor en el suelo arcilloso,
pero las especialistas de
arcilla crecieron ms que
las especialistas de arena,
de tal manera que la
exclusin por competencia
podra ocurrir.
Clay origin Sand origin

Cuando no estuvieron protegidas


contra los herbvoros, las
especialistas de suelo arcilloso
tuvieron tasas negativas de
crecimiento foliar, y tuvieron mayor
mortalidad. Pero, con la proteccin,
las de suelo arcilloso crecieron ms.
Interacciones benficas:
mutualismo y facilitacin
Larga historia en ecologa y evolucin.
Sin embargo, histricamente no fueron consideradas como
interacciones muy importantes para el ensamblaje de las
comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas.
Esta visin ha cambiado, pero su consideracin en modelos
sobre la organizacin y la funcin de las comunidades todava
es limitada.
Mutualismo: Interacciones recprocamente benficas entre
dos especies.
Explotacin recproca que sin embargo provee de beneficios
netos a cada especie interactuante.
Los organismos mutualistas representan la mayor parte de
la biomasa del planeta: plantas-hongos, corales-algas,
plantas-polinizadores/dispersores, animales-
microorganismos del sistema digestivo.
Los mutualismos como mercados bilgicos en los que se
intercambian recursos y servicios: energa, nutrientes,
proteccin, transporte de gametos y propgulos.
Transporte: polinizacin y dispersin
El transporte de gametos y disporas generalmente es
recompensado con alimento.
Son relaciones cruciales para la adecuacin de ambas especies
interactuantes.
La mayora de los sistemas de polinizacin y sobre todo los de
dispersin por animales son generalizados; son pocos los
especializados.
Hay aproximadamente 250,000 spp de angiospermas; 70-90%
son polinizadas por animales.

Dependiendo del ecosistema, hasta 90% de las especies de


plantas en una comunidad son dispersadas por animales.
Energa y nutrientes
Muchas asociaciones simbiticas con organismos en el tracto
digestivo.
Muchas especies de invertebrados cultivan hongos. Por
ejemplo las hormigas cortadoras de hojas.
La asociacin de las races de las plantas con hongos
micorrcicos pueden afectar el resultado de la competencia. En
algunos casos puede aumentar la diversidad al favorecer a los
competidores ms dbiles.
Defensa
Muchas especies de plantas tropicales establecen mutualismos
con artrpodos que las defienden de herbivora y/o
competencia.
Las hormigas tambin establecen relaciones mutualistas de
defensa-nutricin con fidos.
Los mutualismos pueden ocurrir a lo largo de los
siguientes gradientes contnuos:

Largo plazo (simbionte) Efmero


Coevolucin tpica (estrecha) Coevolucin difusa
Obligatorio Facultativo

Una especie de Ficus y su avispa Una especie de Ficus y una de las


polinizadora especialista especies dispersoras de semillas
Facilitacin: Ocurre cuando la presencia de una especie altera
el ambiente de tal manera que favorece a otra(s) especie(s).
Ejemplos: plantas nodriza, plantas fijadoras de N que
benefician a plantas no fijadoras, especies fundadoras,
ingenieros ecosistmicos.
La definicin no es tan clara como la de mutualismo, y puede
diferir entre autores.
Especies cuya presencia modifica el ambiente y permite que se
desarrollen comunidades enteras.
Especies fundadoras (foundation species): proporcionan
hbitat estructural para otras especies. Ej. corales, mangles,
rboles.
Ingenieros ecosistmicos
(ecosystem engineers).
Eg. castores, hormigas
cortadoras de hoja,
perritos de la pradera,
tuzas, termitas, etc.
Histricamente, se consideraba que el efecto de las interacciones
biticas era disminuir el nicho realizado, en comparacin al
fundamental, porque solamente se consideraban las interacciones
negativas (i.e. filtro bitico).
Hoy se sabe que las interacciones positivas pueden expandir el
nicho realizado, ya sea hacindolo ms parecido al nicho
fundamental (e.g. refugio contra depredacin), o incluso
hacindolo ms grande que el nicho fundamental.
Si se considera las relaciones benficas como un recurso
necesario, entonces deberan ser parte del nicho fundamental.
Los facilitadores pueden
afectar el nicho de las especies
asociadas, dependiendo de las
tolerancias de dichas especies.
Al aumentar el nicho de las
especies facilitadas, se puede
aumentar el sobrelape de
nichos entre especies
competidoras, alterando la
intensidad de la competencia
entre especies. En algunos
casos puede provocar la
exclusin competitiva.

(Bulleri et al. 2016)


En plantas, la facilitacin parece ser ms frecuente cuando el
estrs ambiental es alto (e.g. sucesin primaria, ambientes
ridos, ambientes alpinos, alta salinidad). Hiptesis del gradiente
de stress (stress gradient hypothesis).

La importancia relativa
de la competencia vs. FACILITACIN
la facilitacin va
cambiando a lo largo
COMPETENCIA
del gradiente de stress
ambiental.
Facilitacin ocurre frecuentemente en ecosistemas de marisma,
donde las plantas mediante su sombra reducen la
evapotranspiracin, reduciendo la salinidad.

En: Mittelbach 2012


En: Mittelbach 2012
Facilitacin en ecosistemas alpinos. En un estudio (Callaway et
al. 2002) se compar la remocin de plantas vecinas (10 cm a
la redonda) a bajas altitudes (vegetacin subalpina,
condiciones ms benignas) y a altitudes mayores (vegetacin
alpina, condiciones ms severas). A nivel mundial, en 11 sitios.

RNE = relative
neighbor effect
Valores positivos
(azul) indican
facilitacin; valores
negativos (rojo)
indican
competencia.
El signo del efecto de los vecinos cambi de positivo (facilitacin)
a negativo (competencia) a medida que aumentaba la
temperatura (ambientes ms benignos). La remocin de vecinos
tuvo un efecto negativo sobre supervivencia y reproduccin en las
altitudes mayores, pero un efecto positivo en las altitudes ms
bajas.
El efecto de interacciones mutualsticas y de facilitacin,
para los organismos interactuantes muchas veces es
contexto-dependiente. Tanto los factores biticos y
abiticos pueden afectar la interaccin, y el efecto puede
pasar de positivo a negativo y viceversa.

negativo neutral positivo

Parasitismo Mutualismo
Competencia Facilitacin

Escala mvil del efecto de una especie sobre otra


Por ejemplo: mutualismo planta-micorriza. Las plantas
proporcionan carbono a los hongos, y a cambio reciben
nutrientes, comnmente fsforo, y tambin nitrgeno. En
ecosistemas poco frtiles, las plantas obtienen hasta 80% de N y
90% del P de sus micorrizas. Sin embargo, esta interaccin
positiva puede convertirse en antagonista bajo condiciones de
alta fertilidad.
Dependiendo de la abundancia relativa de fsforo y nitrgeno en
el ambiente, la interaccin entre plantas y hongos micorrcicos
puede pasar de mutualismo a comensalismo a parasitismo.

Johnson 2010, en: Mittelbach 2012


Mutualismo acacia-hormiga. Los rboles dan refugio (e.g.
espinas huecas) y comida (nectarios extraflorales y Beltian
bodies). Las hormigas protegen a la planta de herbivora y de
competencia con otras plantas. La naturaleza mutualista de
esta interaccin depende de la presencia de las especies
antagonistas en la comunidad.
El nmero de nectarios activos y de espinas aptas para refugio
disminuy al excluir los herbvoros. Crematogaster mimosae es mejor
mutualista que C. sjostedti. Con exclusin de herbvoros la mayora de
los rboles estuvieron ocupados con el mutualista inferior.

En: Mittelbach 2012


Adems, el signo y la intensidad de la interaccin puede variar de
acuerdo a la etapa de desarrollo (e.g. conflictos planta-juvenil
bajo plantas nodrizas), en presencia de especies exticas.
Por ejemplo, la floracin/fructificacin simultnea de especies en
un vecindario puede provocar competencia por
polinizadores/dispersores, facilitacin, o tener un efecto neutro.
En un meta-anlisis para
polinizacin se encontr que el
efecto sobre plantas focales
dependa del tipo de plantas en
el vecindario: efectos negativos
con vecinos exticos, sin efecto
con vecinos nativos.

Morales &Traveset 2009, en: Mittelbach 2012


Las interacciones positivas pueden facilitar la co-existencia de
especies que compiten y as aumentar la diversidad. Anlogo al
efecto de los depredadores que consumen selectivamente a los
competidores superiores. Por ej. Plantago y Panicum co-existen
cuando la micorriza se asocia preferentemente al competidor
inferior, Panicum.

Plantago lanceolata, competidor superior Panicum sphaerocarpon, competidor inferior


La anemonas crecen ms rpido y alcanzan mayores tamaos en
mutualismo con Amphirion, el cual las protege de depredadores.
Cuando las anemonas son grandes, una segunda especies (Dascyllus)
puede co-existir con el competidor superior. La competencia
intraespecfica en Amphirion es constante (slo puede haber 2
individuos), pero la competencia interespecfica disminuye al
aumentar el tamao de la anemona.
Amphirion
Los mutualismos pueden ser vistos como recursos limitantes, y
como tal pueden ser una importante dimensin del nicho, y
pueden estar sujetos a competencia.
Por ejemplo, Warren et al. 2014 presentan evidencia de que las
hormigas dispersoras son un recurso limitante para plantas
herbceas mirmeccoras. Las semillas ms pequeas son
producidas al comienzo de la primavera cuando hay pocas
hormigas, para evitar competencia con semillas ms grandes, que
fructifican ms tarde, cuando hay ms hormigas.
Interaccin entre mutualismos y factores abiticos

Mooney et al.
2015

El fido es mucho ms abundante en zonas abiertas con ms luz.


Manipularon la luz, las hormigas protectoras, la planta hospedera y los
depredadores. Encontraron que el efecto sobre la abundancia de los fidos
era causada indirectamente por el ambiente abitico, ya que las hormigas,
protectoras de fidos, eran ms abundantes en sitios abiertos.
Incorporando mutualismos en cascadas trficas

Las hormigas tienen un


mutualismo directo con un
grupo de herbvoros e
indirecto con otros. Las
plantas cerca de nidos de
hormigas daados por osos
tuvieron mejor adecuacin
que plantas cerca de
hormigueros activos. El
efecto negativo de las
hormigas fue a travs del
mutualismo indirecto con los
otros insectos herbvoros.
Grinath et al. 2015
Conclusiones: Interacciones benficas

Las interacciones benficas pueden permitir la coexistencia de


especies. Este efecto puede ser ms sutil, pero tambin ms
comn en la naturaleza.
Determinar si el efecto de una interaccin es positivo o
negativo slo es parte de la historia. Lo que es ms
importante para el ensamblaje de las comunidades es la
accin conjunta de los efectos positivos y negativos.
Se ha avanzado en entender el papel de las interacciones
benficas para la estructuracin de las comunidades locales.
El papel de estas interacciones en determinar patrones de
diversidad a nivel regional es prcticamente desconocido.
Redes de interacciones ecolgicas
El estudio de redes complejas
en ecologa comenz con las
redes trficas a comienzos del
siglo XX.
Una red trfica describe las
relaciones de alimentacin en
una comunidad (o parte de
ella).
Charles Elton (1927) enfatizaba
su uso como una manera de
resumir patrones en las
comunidades.
En su principio, las redes ecolgicas eran consideradas
simplemente herramientas descriptivas.
A partir de los 70, con nuevas aproximaciones cuantitativas,
comenz el nfasis sobre las propiedades emergentes de las
redes, muchas de las cuales se repetan entre redes y podan
modelarse.
Hoy en da el estudio de redes complejas en ecologa se centra
en cuatro aspectos: (1) cuales son las regularidades
estructurales de las redes (topologa), (2) qu mecanismos son
responsables de las regularidades estructurales, (3) cules son
las consecuencias funcionales de la estructura de las redes, y
(4) como se modifican las redes frente a disturbios.
Se representa grficamente con nodos
(especies) y lneas de unin (links)
Las redes ms comunes y sencillas (basadas en
presencia/ausencia) son las redes cualitativas.
Las redes cuantitativas o redes funcionales muestran la
fuerza o intensidad de las interacciones entre especies. Difcil
medir intensidad, y controversia sobre la utilidad de
diferentes mtodos.
Redes de interacciones mutualistas
En la ltima dcada ha surgido con mucho mpetu el estudio de
redes de interacciones mutualistas, principalmente de
polinizacin y dispersin de semillas por animales.

A diferencia de las redes trficas,


las mutualistas tienen dos tipos
de nodos (plantas, animales) y las
interacciones ocurren entre tipos
de nodos, no dentro de tipos. Se
pueden representar como redes
bipartitas.
La aproximacin de redes para entender dinmicas
ecolgicas y evolutivas no sera necesaria si las
propiedades de una red pudieran deducirse de las
propiedades de la interaccin entre pares de
especies (i.e. reduccionismo vs. holismo).
Las regularidades estructurales son propiedades
emergentes de las redes mutualistas que afectan su
estabilidad y son importantes para entender los
procesos de co-evolucin y los efectos de las
perturbaciones antropognicas.
Cuatro de las regularidades estructurales de las redes
mutualistas es que son heterogneas, asimtricas,
anidadas y modulares.
La heterogeneidad significa que la mayora de las
especies muestran pocos enlaces (k), y unas cuantas
muestran un gran nmero de enlaces.

Bascompte J, Jordano
P. 2007. Plant-animal
mutualistic networks:
The architecture.
Annual Review in
Ecology, Evolution and
Systematics 38:567-
593.
Con simulaciones se ha visto que las redes
homogneas son mucho ms frgiles (i.e.
colapsan ms rpidamente) que las heterogneas
ante la remocin aleatoria de nodos.
La robustez de las redes heterogneas est dada
por los nodos altamente conectados, los hubs,
que actan como pegamento para mantener la
cohesin de toda la red.
Pero los hubs tambin son el taln de Aquiles
de las redes heterogneas cuando la remocin de
nodos no es aleatoria, sino que los hubs son
removidos primerola red colapsa muy
rpidamente.
El anidamiento significa que una planta especialista interacta
con un subgrupo de los polinizadores o dispersores de una
planta generalista. Esto resulta en una red con un ncleo
cohesivo de especies (las plantas y animales generalistas
interactan entre ellos) con asimetra de especializacin (los
especialistas interactan con los ms generalistas).
Matriz de plantas (filas) y animales (columnas) ordenados de ms a menos generalistas
GENERALISTAS ANIMALES
ESPECIALISTAS

PLANTAS
ESPECIALISTAS

Bascompte J. 2009. Mutualistic networks. Frontiers in Ecol.& Environ. 7:429-436.


El ncleo cohesivo de la red hace al sistema ms redundante,
y por lo tanto ms resistente a perturbaciones.
Las especies generalistas tienden a ser ms abundantes y
menos propensas a fluctuaciones poblacionales ya que usan
una gran variedad de recursos. Por lo tanto, la especializacin
asimtrica (que los especialistas interacten con los
generalistas) permite la persistencia de especies raras
especialistas.

Anidamiento perfecto Patrn aleatorio

Bascompte J, Jordano P. 2007.


La modularidad significa que hay subgrupos
(mdulos) de especies. Los mdulos son grupos de
especies altamente conectados; sin embargo la
conectividad entre mdulos es baja.
Dos versiones de la misma matriz de interacciones: (A)
anidada, con las especies acomodadas de acuerdo a su
grado (nmero de conexiones) y (B) modular, con las
especies acomodadas segn su afinidad modular.

Jens M. Olesen et al. PNAS 2007;104:19891-19896


Estas caracterstica estructurales de las redes mutualistas
parecen hacer que sean ms resistentes a perturbaciones.
Adems son generales, es decir son constantes en una gran
variedad de sistemas.
Sin embargo, la robustez depende de las especies generalistas
altamente conectadas. Pero tambin son importantes las
especies que, aunque no tengan un gran nmero de
interacciones, interactan con especies de otros mdulos.
Simulacin de extincin no aleatoria de una especie
de planta en cada ciclo, comenzando con la ms
generalista. Los nodos que quedan aislados son
especies que se co-extinguen.

Bascompte J, Jordano P. 2007.


En este caso la red es muy frgil. Esta misma red sera
muy robusta si las primeras especies en extinguirse
fueran las especialistas o si las extinciones fueran
aleatorias.

Bascompte J, Jordano P. 2007.


Conclusiones: redes de interaccin
Explosin de tcnicas analticas van a permitir un avance
considerable en el estudio de redes ecolgicas.
Las redes trficas continan siendo las ms estudiadas;
algunas propiedades como la modularidad son prevalentes en
las redes trficas; asimismo la ocurrencia de pocas
interacciones fuertes y muchas interacciones dbiles.
La evidencia sugiere que los efectos de interacciones
indirectas son importantes en las redes trficas; pero difciles
de incluir.
Recientemente ha habido nfasis en otros tipos de redes
bipartitas: hospedero-parasitoide, planta-herbvoro,
mutualistas.
Un reto mayor es incorporar mltiples tipos de interacciones
biticas en una misma red, reflejando lo que ocurre en las
comunidades reales.
Bascompte J. 2009. Mutualistic networks. Frontiers in Ecology and the Environment 7:429-436.
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