Fisiologia Resumen

Juan Antonio Gutierrez Rubio I.T.
Forestal Curso 06-07
Tema 1: Estado del agua en la planta y el suelo.

Introduccin.
Importancia fisiolgica del agua:
- Mantener la turgencia celular.

Cada clula de la planta tiene que poseer un contenido de agua determinado y deben
mantenerse turgentes (hinchadas de agua).
Turgencia celular: Es cuando la membrana plasmtica de una clula est sometida a una
presin determinada.
La clula toma una forma esfrica, entonces se dice que la clula est turgente, en este
momento deja de entrar agua, hacia el interior de la misma.
Una clula sin turgencia muere inmediatamente, la turgencia mnima que puede
soportar una clula sera aquella que le proporcione el tamao mnimo para mantener la
pared celular, este es el punto crtico donde comienza a destruirse la membrana.
- Disolvente y vehculo de sales y otras sustancias.

El agua es el mejor disolvente molecular, esto es debido a la polaridad que presentan
sus molculas, aunque esta molcula es neutra, gracias a su simetra presenta una parte
positiva y otra negativa.
La planta absorbe sus nutrientes esenciales en forma inica, disueltos en agua.
Citosol: Parte acuosa de la clula, en el cual se encuentran iones, aminocidos,
sacridos, que despus son utilizados por las plantas.
- Componentes celulares.
El agua es el principal componente de las clulas vegetales. El 90% de la planta es
agua y el resto esta compuesto por tejidos.
80-95% PF (peso fresco) Clulas vivas del parnquima.

35-75% PF Xilema secundario (madera)
5% PF En semillas
En el xilema secundario (madera) decrece su contenido de H2O debido a que muchas

de estas clulas son clulas muertas.
En las semillas tan solo poseen el 5% de humedad y el 95% de materia seca. Estas se
componen de materia seca donde poseen funcin de reserva, y solamente presenta
actividad el embrin. Esto es debido al estado de letargo que presentan.
- Transpiracin.
El agua adems le sirve a la planta como refrigerante, ya que al ser organismos
inmviles dependen de esta capacidad para su supervivencia. Estas se refrigeran por el
fenmeno de la transpiracin.
Transpiracin: prdida de vapor de H2O a travs de los tejidos de la planta. La mayor

prdida se produce por la hoja y principalmente por lo estomas. Tambin transpiran los
tallos, (a menor tamao mayor transpiracin) los frutos, semillas y en menor medida las
races.
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Juan Antonio Gutierrez Rubio I.T.Forestal Curso 06-07
Cuando el agua est dentro de aloja ocurre lo siguiente: El paso de lquido a gas
consume mucha energa (540 cal/gr) a 100 C. Ese calor que se consume proviene del
interior de la hoja, de las clulas internas para de este modo refrigerar la planta.
La transpiracin origina el movimiento del agua en la planta.
El agua se consume mucho, es decir, se malgasta para que se produzca la

transpiracin la planta tiene que tener los estomas abiertos, y al abrirlo pierde agua
porque la molcula de agua es ms pequea y ligera que la de CO2. Si la planta pierde
demasiada agua puede llegar a morir.
Una planta consume una cantidad determinada de agua, se dice que un rbol de talla
media, por ejemplo un castao de 20 m consume unos 500 l de agua diaria. Esto vara
segn la temperatura y las condiciones meteorolgicas y de la especie arbrea.
Perdida diaria: 200 1000 g H2O /grs.

40 Tm H2O / ha
- Altas fuerzas de cohesin entre sus molculas.

Estas molculas no son fciles de romper debido a la fuerza de cohesin que presentan.
Son capaces de formar columnas de agua muy altas (100 a 120 m de altura)
- Estabilizador de temperatura.
El agua funciona como amortiguador de la temperatura.
Calor especfico 1 cal/g/ C a 20 C.
Determinacin del estado hdrico de una planta.

Una forma de determinar el estado hdrico de una planta (o dentro de sta, un rgano o
un tejido) es el contenido de agua que contiene, es decir, la cantidad de agua referida al
peso fresco, al peso seco o expresndolo por la relacin peso fresco a peso seco, y esto
siempre se expresa en porcentaje.
- Peso fresco o peso verde. (PF)

Peso recin cortado (por ejemplo de una hoja), esto se obtiene del sumatorio de peso
seco ms el peso del agua.
PF = PS + P de H2O
P de H2O = PF PS
Cuando se dice al 80% de agua suele ser respecto al peso fresco.
- Peso seco: Tomamos una hoja y la colocamos en una estufa de secado a una
temperatura menor a 80C durante unas 48 horas como mnimo, transcurrido
ese tiempo sacamos la hoja de la estufa y la pesamos, este es el peso seco (PS).
Contenido de humedad referido al PF

(P H2O contenido de agua / PF peso fresco) 100
Contenido de humedad referido al PS
(P H2O / PS) 100
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Para saber si el contenido de agua que posee la planta es el adecuado observaremos el:
- Contenido hdrico relativo: Es el ms til de los parmetros hasta ahora visto, ya

que es un indicador fisiolgico del nivel de hidratacin celular y se expresa en tanto por
uno o en tanto por ciento.
CHR = (PF PS / PF sat PS) 100 en tanto por ciento
Peso fresco de saturacin (PF sat)

Para saber si una planta posee el PF sat adecuado debemos llevarla al laboratorio. Se
realiza el siguiente proceso:
Llevamos la planta a un lugar oscuro, y la regamos con abundante agua, la tapamos

con una bolsa de plstico y la trasladamos a una cmara frigorfica de unos 4C, esto se
realiza para evitar que se produzca perdida de agua ya que se encuentra en un ambiente
saturado de humedad, en estas condiciones se mantiene durante una tarde, y se procede
al pesado (PFsat). Esto se realiza con plantas pequeas o de viveros. En el caso de
tratarse de rboles grandes lo que emplearamos seria una muestra, por ejemplo una
rama y se repetira el mismo proceso.
As una planta est al 100% cuando est completamente hidratada, es decir, presenta
un contenido hdrico relativo mximo.
Para saber si el grado de hidratacin es suficiente para la planta, necesitamos conocer
los valores de referencia, para ello sera necesario el utilizar la formula de potencial
hdrico en clulas vegetales y sus componentes.
Potencial hdrico en clulas vegetales y sus componentes.
- Potencial qumico: Es el trabajo mximo que puede realizar un mol de molculas

de una sustancia. Si la sustancia es el agua entonces su potencial qumico lo
denominaremos Potencial hdrico.
- Potencial hdrico: Se define como el trabajo que hay que suministrar a una unidad
de masa (mol) de agua ligada al suelo o a los tejidos de una planta, para llevarla a un
estado de referencia a la misma presin y temperatura. Explica el movimiento, el agua
siempre se mueve de lugares de potencial hdrico alto a lugares de potencial hdrico bajo.
El potencial hdrico o capacidad energtica del agua que nosotros tomamos como
referencia es el del agua pura o agua destilada que tiene un valor de cero (0) y es el
mximo valor que puede tomar, por lo que todos los potenciales son negativos.
(potencial hdrico) = (variacin del potencial qumico) /Va (Volumen que ocupa un mol H2O)
= a - 0
= (a - 0) / Va
H2O destilada = 0
<0
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Energa libre de Gibbs (G).
Es la energa mxima disponible en el sistema para ser convertida en trabajo (a

temperatura y presin constante)
Entalpa (H): Mide el grado de energa interna.
Entropa (S): Mide el grado de desorden.
Nunca es posible saber el valor absoluto e la energa libre de Gibbs, pero se podemos
saber las variaciones cuando este sistema se transforma.
G = H - T S
Espontnea H (-) S (+)

No espontnea: H (+) S (-)
G (-) Es posible y espontneo
G (+) No espontneo
La energa libre por mol (de molcula) es el potencial qumico (a)

El potencial hdrico se mide en:
(J/mol) / (m3/ mol) = J/ m3 = (N m) / m3 = N / m2 = Pascal
Se emplea el HPa. 1 MPa = 1 106 Pa.

1 MPa = 10 bar.
El agua del suelo entra en las races ya que estas tienen en potencial hdrico menor que
el suelo, de aqu pasa al talo despus a las hojas por la misma razn anterior. De las
hojas pasa a la atmsfera por evaporacin.
El potencial hdrico del agua gaseosa se calcula de la siguiente manera:
= (R T) / Va ln (HR / 100)
Todas son constantes, menos la temperatura (T) y la humedad relativa (HR).
Cuando mayor es la temperatura del aire mayor ser la capacidad de soportar vapor de
agua. Un aire saturado de agua tiene un potencial hdrico igual a cero ( = 0), es decir,
el ms alto posible. Un aire saturado de agua es aquel que contiene el 100% de
humedad relativa
= (R T) / Va ln (HR / 100) = 0
El total es la suma de varios componentes: Presin, osmtico, matricial,

gravitacional. (-) (+) (-) (-)
= P + S + M + G
= 0> -1 > -3
- Componente de la presin (P): Hace que el agua que entra en la clula, salga.
Hace que el agua se mueva.
- Componente osmtico (S): Es el potencial con que el agua pura difunde a la

disolucin. Cuanto ms cosas hayan disueltas en el agua mas (-) ser S. Una medida
de la presin que puede generarse dentro de la membrana por el H2O que difunde a la
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misma por osmosis, la llamada presin osmtica (). Hace que el agua circule de un
sitio a otro, y que esta en la clula.
- Componente matricial: Es el conjunto de fuerzas que causan la inhibicin en una

matriz de alguna clase. Mantiene agua con mucha fuerza. Dentro de la clula es
completamente despreciable. Es un componente negativo porque demanda agua. Este
solo se tiene en cuenta al valorar el en las paredes y en el suelo, pero no en el
citoplasma.
- Componente de la gravedad: Causa el movimiento descendente del agua. Depende

por tanto de la altura, de la aceleracin, de la gravedad y de la densidad del H2O. Solo
se toma en consideracin a efectos cuantitativos en la copa de los rboles de cierta
altura. En las plantas no se tiene en cuenta ya que estamos hablando del movimiento
del agua de una clula a las vecinas, se tendr en cuenta cuando comparemos puntos de
una gran diferencia de altura.
- Si se mide el H dentro de una clula solo se tiene en cuenta P y S.

- En la pared celular solo se tienen en cuenta M.
- En el xilema no tenemos en cuenta S ni M. El dominante es P.
Hay suelos que s tienen componente osmtico y que hay que tenerlo en cuento, por
ejemplo, en los suelos salinos y en los suelos secos entre otros. En un periodo de sequa
entra a funcionar el componente osmtico porque el suelo pierde agua pero los
elementos minerales permanecen constantes, y el suelo se hace ms concentrado.
Ejemplo: Si tu echas mas fertilizantes de la cuenta haces que el suelo se vuelva muy
concentrado y el potencial hdrico se hace muy bajo por lo que la planta se quema y se
seca. Esto se debe a que el agua va en sentido contrario, es decir, desde las races al
suelo.
El potencial hdrico ms alto lo encontramos en las races y el ms bajo en las hojas.

A medida que vamos avanzando hacia dentro va aumentando el .
La presin (P) es (-) en el xilema, debido a la tensin (agua tensionada)
El H normalmente es (-)
El P normalmente es (+) menos en el xilema P (-)
El S normalmente es (-)
El M normalmente es (-)
- El agua en clulas y tejidos:

El agua en las plantas tiene generalmente un valor de negativo, al serlo el S y el
M, y no ser compensado totalmente por P. Conceptualmente el agua en la planta esta
localizada en dos compartimentos separados por una membrana:
Uno es el conjunto de citoplasmas (simplasto) y el otro son las paredes celulares
(apoplasto). En el simplasto hay una solucin concentrada que origina un S negativo
adems, el simplasto usualmente se encuentra bajo presin superior a la atmosfrica, es
decir, con un potencial de turgencia positivo, mientras que el M es pequeo y
generalmente despreciable.
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En el apoplasto hay una disolucin diluida, el S es muy pequeo, y no hay turgencia

(presin) por el contrario la matriz porosa de la pared celular genera un M que se
expresa como una tensin, es decir, en forma de presin negativa cuando los poros estn
llenos de agua.
Cuando una clula est en equilibrio, tendr el mismo valor en el protoplasto y en la
pared celular, pero sus componentes sern diferentes.
fuera = dentro = 0 : M (fuera) (-) = S (-)(dentro) + P (+) (dentro).
El potencial hdrico se utiliza para saber la direccin del movimiento del agua. El
potencial hdrico del aire es ms bajo que el de las hojas, esto hace que el agua pase a la
atmsfera.
Dentro de la planta P +S ante situaciones de estrs hdrico y a fin de evitar el
descenso de P al hacerlo , las plantas pueden acumular solutos dentro del protoplasto
con gas energtico (capacidad de osmorregulacin) lo que provoca el descenso de S y
permite mantener los valores de P, en suma la turgencia celular y seguir funcionando.
Se trata de un ajuste osmtico.
Ejemplo:
Suelo = -0,1 MPa. El agua circula del
raices = - 0,3 MPa. Suelo a las races.
S + P
- 0,8 + 0,5 = raices = -0,3 MPa.
Cuando hay sequa disminuye el del H2O porque el suelo pierde H2O y por lo tanto
la concentracin aumento.
Ejemplo: Hay sequa y pasa de -0,1 a -0,8
Suelo = -0,8 MPa El agua circula desde las race4s al suelo, por
races = - 0,3 MPa lo que la planta se seca y muere.
El agua circula de mayor H a menorH

Ejemplo:
S P Suelo = - 0,8 MPa
-0,8 + 0,5 = raices = -0,3 MPa
-1,5 + 0,5 = raices = -1 MPa
Otro mecanismo de resistencia a la sequa es el Ajuste elstico. Las paredes celulares

de las clulas vegetales no son totalmente rgidas sino ms o menos elsticas. La pared
celular tiene una cierta elasticidad determinada por el MDULO DE ELASTICIDAD
(E) que es el parmetro que define la mayor menor elasticidad. Unos valores altos
de E indican una pared rgida, poco elstica, mientras que valores pequeos indican una
pared muy elstica.
En un periodo de sequa, en el que la atmsfera demanda agua y las plantas no pueden
cogerla del suelo, las plantas van perdiendo agua. Si estamos en el lmite y la clula
pierde un poco ms de agua empiezan a aparecer huecos, las clulas se desinflan, se
rompe el plasmalema y la clula muere. Pero antes de que ocurra esto, si las paredes
son elsticas, la propia pared celular reduce su volumen de forma que el plasmalema
est en contacto con la pared y no se rompa.
La conclusin es que las clulas que tengan pared elstica van a se mas resistentes a la
sequa por termino general. E pared poco elstica. E p. elst. Resisten sequa.
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Medida de y de sus componentes.
El mtodo ms comn para medir el ( = P + S) es con la cmara de presin,

tambin denominada bomba de presin, la ventaja que tiene es que es porttil y se puede
llevar al campo con facilidad. Consiste en una cmara cerrada hermticamente donde se
coloca el tallo que queremos medir con la parte cortada del tallo hacia fuera, y a la
cmara se la inyecta gas a presin (normalmente N) y se mide con un manmetro la
presin que se va metiendo, hasta que aparece una gota de savia, entonces se hace la
lectura del manmetro, lo que ha ocurrido es que se superado el potencial hdrico.
Entonces la presin ahora es negativa. = P
La presin del citoplasma es siempre positiva, si no la clula se muere. El H2O de los
vasos del xilema tienen un potencial negativo.
xilema celula
P x (-) = P c (+) + S c (-)
El potencial osmtico y el de presin tienen una serie de mtodos para su medida, pero
son muy poco utilizados, ya que producen muchos errores.
Importante:
El valor de ambos se deduce utilizando la metodologa curvas presin-volumen la
bomba de presin sirve as mismo para determinar otros parmetros hdricos y construir
esta curva. Esta curva se construye de la siguiente manera:
- Nos hacemos una tabla y cogemos un ramillo.
- Llevamos el ramillo a saturacin (la mxima hidratacin), es decir, que coja
todo el agua que pueda, para ello metemos el ramillo en un vaso de agua, se
tapa y se envuelve en un trapo para que est en oscuridad, adems tiene que
estar en un ambiente fresco (normalmente se mete en una nevera), todo esto
hace que la planta no traspire y siga absorbiendo agua. Si la planta est
completamente saturada, entonces el potencial hdrico de esta se va a acercar al
cero ( 0)
- A partir de aqu empezamos a medir en una balanza de precisin el peso fresco
y el potencial hdrico. Traspira y pierde agua despus de un tiempo as
continuamente
(MPa) PF (g) CHR% 1/

-0,001 PFsat 10 100
-0,01 9,8 9,5
-0,1 9,5 9,3
-0,2 8,0 93
- Una vez realizada la tabla, se mete en una estufa para poder medir el peso seco.
- Una vez que tienes los valores del peso seco (PS) y peso fresco (PF) se calcula
el contenido hdrico relativo (CHR)
CHR = (PF PS / Psat Ps) 100
- Hacemos la inversa del y lo representamos en una grfica. En el eje x el

contenido hdrico relativo (CHR) abcisas, en el eje Y el valor de 1/
(cordenada).
- con la mxima cantidad de agua la curva tiende a infinito.
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- El punto en el que la curva se hace lineal corresponde al denominado Punto de

perdida de turgencia (PPT) o plasmolisis incipiente (P = 0) y a partir de ese
momento, Pgas = = S. Para cualquier valor de o CHR yo puedo saber el
componente osmtico (desde el origen hasta la recta) y el componente de
presin (desde la recta hasta la curva)
El agua en el suelo y su disponibilidad para las plantas.
El agua del suelo es la solucin acuosa que est humedeciendo el suelo. En un suelo
normal, suelo diluido, su potencial hdrico es alto. Se le pueden dar categoras al agua:
- Agua gravitatoria: Es el agua procedente de la lluvia o del riego que llena los
macroporos y que por accin de la gravedad se va infiltrando en las capas ms
profundas. Esto se debe a que est sujeta por el suelo. Si por alguna circunstancia
dicha agua permanece en el suelo durante ms tiempo de lo debido, este se considera
ANEGADO y es inadecuado para el crecimiento de muchas plantas y falta de aireacin
radicular.
- Agua capilar: Comprende la mayor parte del agua que queda en el suelo tras el
drenaje del agua gravitatoria y constituye la principal fuente de agua para las plantas.
Queda retenida en la superficie de las partculas del suelo y en los capilares que se
forman entre estos (microporos). Un suelo a capacidad de campo es un suelo a
saturacin, es decir, un suelo humedecido al mximo que ha perdido el agua gravitatoria.
- Agua de hidratacin o hidroscpica: Es la que permanece en el suelo despus de

secado al aire, y depende por tanto de la humedad atmosfrica. Resulta en su mayor
parte inasequible para las plantas.
- Vapor de agua: Se encuentra en los espacios de aire, entre las partculas del suelo,
en equilibrio con la fase lquida.
- Punto de marchitamiento temporal: Es el contenido de agua en el suelo, para el cual

las hojas de una planta crecida en el mismo se marchitan, pero con la capacidad de
recuperarse si la planta dispone despus de mas agua.
- Punto de marchitamiento: Caracteriza el tipo de suelo, y expresa el contenido en

agua de un suelo para el que el de la planta y del suelo se hacen iguales al potencial
osmtico celular, de modo que la presin de turgencia se hace nula. Suele tener
alrededor de 0,1 MPa (PF 4,0)
- Punto de marchitamiento permanente: Si desciende ms el potencial hdrico del

suelo y la planta no se recupera aunque disponga despus de ms agua. (PF 4,2)
(-1,5 MPA)
- El agua de un suelo disponible: Para una planta est entre la capacidad de campo y
el punto de marchitamiento temporal.
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El potencial hdrico en el mbito forestal:
Para medir el se realiza una medicin al amanecer o bien al medio da. El del
amanecer suele ser el mximo y al medio da el mnimo. Hay variaciones diarias y
variaciones estacionales.
A la hora de medir y comparar hay que tener en cuenta la hora y el da
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Tema 2: Absorcin y movimiento del agua en las

plantas.
Introduccin
La absorcin radicular del agua est en funcin de: la disponibilidad del agua en el
suelo y de la capacidad de la planta para absorberla; lo que est relacionado con la
extensin del sistema radical, la intensidad transpiratoria y el gradiente negativo del
potencial hdrico en continuo suelo-planta-atmsfera (SPAC).
1. Disponibilidad de agua en el suelo.

Aquella que est retenida en el suelo invadiendo todos los capilares existentes, posee
un potencial hdrico muy alto o ms alto que el potencial hdrico de las races, se
denomina Agua capilar.
El agua no est disponible en el suelo cuando la cantidad de agua del suelo alcanza el
punto de marchitamiento permanente.
Como este vara dependiendo de la especie se ha puesto un punto denominado
Potencial hdrico y que ronda entorno a -1,5 MPa
2. Capacidad de la planta para absorberla.

- Extensin del sistema radicular.
- Intensidad transpiratoria Diferencia entre el potencial hdrico del suelo y el
potencial hdrico de la atmsfera.
= Suelo -atmosfera
El agua se mueve del potencial ms alto al ms bajo.
Cuanto ms bajo sea atmosfera Mayor demanda tiene y con mayor fuerza quita el
agua a las plantas.
2.1. Movimiento del agua.

En el conjunto del sistema (SPAC), el flujo de agua (J, m3/s) depender de la
magnitud del gradiente de potencial () y de la resistencia (r) que ofrezcan cada una
de las partes del sistema por los que circula el agua en dicho continuo.
J = / r = Suelo -atmosfera / r1 + r2 + r3 + r4 + rn = Lp
1/r = / r la conductancia hidrulica (m3 s-1 MPa-1)
Flujo en masa: Cuando las partculas de un fluido se mueven todas a la vez, al

unsono, en respuesta a un gradiente de presin o gravedad (forma ms simple del
movimiento de fluidos). Es el mecanismo predominante para el transporte de agua en la
planta a larga distancia, va xilema y es independiente de los gradientes de
concentracin del soluto
Difusin: Es el movimiento neto desde un punto a otro; las partculas de agua se
mueven aleatoriamente en todas las direcciones (ejemplo: intercambio de agua de una
clula a otra). Flujo de materia, desde una regin de alta concentracin a otra de
concentracin inferior. El transporte es rpido y eficaz, para recorridos cortos. Tiene
gran importancia en la prdida de agua por los estomas, en la transpiracin, o en el
movimiento de solutos en el metabolismo celular.
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3. Absorcin de agua en las plantas.
- Absorcin y movimiento de agua en las races.

El agua entra en las races por difusin, por aquellas partes que ofrezcan menor
resistencia a su movimiento. El mximo de absorcin se presenta en la zona radical
prxima a la regin meristemtica, pero da a la regin una intensa suberizacin y
lignificacin. No obstante en condiciones de transpiracin eleva la zona de mxima
absorcin, y se puede desplazar hacia la base de la raz ms suberificada.
Existen 2 posibles mecanismos responsables de la absorcin del agua, por las planta:
- Absorcin activa: Funciona en plantas con escasa transpiracin, con buen

suministro de agua, en la que se crea la presin radicular que consiste en la bajada del
S por acumulacin de iones en la estela, que acta como un osmmetro atrayendo agua.
Este tipo de absorcin implica gasto de energa.
- Absorcin pasiva: Es la responsable de la absorcin de la mayor parte de agua en

las plantas leosas, como resultado de la prdida de agua por las hojas. Es generada por
la transpiracin.
Hay 3 posibles vas para la entrada del agua en los tejidos (epidermis, crtex,
endodermis y estela)
- Va vacuola-vacuola: Se atraviesa la pared celular, el plasmalema, el citoplasma y

el tonoplasto hasta alcanzar la vacuola.
Pared celular Plasmalema Citoplasma Tonoplasto ( Vacuola)
- Va simplasto: En ella el agua entra a travs del plasmalema de las clulas

epidrmicas y atraviesa el crtex, la endodermos y la estela, movindose a travs de los
plasmodesmos, clula a clula, dentro del simplasto y abandona de nuevo el sistema a
travs de las clulas parenquimticas que rodean a las trqueas.
Plasmalema (clulas epidrmicas) crtex endodermis estela cel. parenquim.
- Va apoplasto: A travs de las paredes celulares el agua se mueve en respuesta a un

gradiente de presin hidrosttica. Esta va, sin embargo, queda interrumpida por las
bandas de Caspary que impiden el paso de agua a su travs. De aqu el agua, para
alcanzar la estela debe atravesar el plasmalema de las clulas endodrmicas y va
simplasto, superar la barrera endodrmica. Esta ltima es la va principal de estrada de
agua hasta el xilema de las races. Esta va no es la ms fcil para las plantas.
Paredes celulares bandas de Caspary plasmalema (cel. Endoderm.) estela
En todo caso la suberizacin de la endodermis supone en bloqueo al flujo de agua. En

algunas plantas existen clulas endodrmicas no suberificadas, las llamadas clulas de
paso que permiten superar este obstculo.
Factores que afectan a la absorcin: Potencial hdrico. Temperatura. Aireacin

salinidad. Extensin y eficiencia del sistema radical.
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4. El ascenso de la savia en la planta.
Puesto que la capilaridad ( 0,5 m) la presin atmosfrica (mx. 5m con vasos

cerrados) y la presin radicular (0,2-0,3 MPa (15m)) no son suficiente para explicar el
ascenso de la savia, la solucin al problema nos la da el gradiente de potencial hdrico
entre la atmsfera y el suelo. El agua evaporada en la superficie de las hojas da lugar a
una fuerza de tensin que tira de las columnas xilemticas y provoca su movimiento.
Cmo puede el agua ser arrastrada a lo largo del xilema a distancias tan grandes sin
romperse dichas columnas y crearse espacio vacos o con vapor de agua? la respuesta
nos la dio Dixon
Teora de la cohesin de Dixon: Dice que el agua puede ser arrastrada a lo largo del
xilema, a distancias grandes, sin romperse dichas columnas y crearse espacios vacos o
con vapor de agua porque estas columnas de agua pueden soportar presiones negativas
sin romperse debido a la cohesin de sus molculas; circunstancia a la que se une
eficazmente la estructura compartimentada de los elementos vasculares.
5. Movimiento del agua en la hoja.
- Capa lmite: Es la capa de aire que est en contacto con la superficie foliar y la
atmsfera. Es una capa de aire sin moviendo, que dificulta la salida del agua
6. Otros aspectos relacionados con el agua en las plantas.

- Cavitacin: Es el proceso de formacin de un hueco (cavidad) en el agua (savia)
contenida en elementos traqueales del xilema. Se da bajo determinadas circunstancias
(una sequa prolongada, unas temperaturas bajas,) e impide el movimiento de la savia
por los elementos traqueales afectado. (Heladas y sequas)
- Embolismo: Es la obstruccin (tapn) al flujo de savia originada por la formacin

de una burbuja de cavitacin.
La burbuja de cavitacin, inicialmente bajo vaco, puede ser invadida por vapor de
agua y gases disueltos en la savia y por el agua de las paredes celulares, provocando su
eliminacin.
El exceso de presin generado en las propias burbujas pueden producir su disolucin
si estas son pequeas.
La mayor resistencia al flujo de agua se da en las nervaduras de la hoja y en la base de
los peciolos, por lo que cuando se presenta un estrs hdrico por una sequa, la
cavitacin ocurre primero en las hojas por lo que pueden marchitase y morir.
Las plantas se secan en verano porque se van cavitando sus vasos. Los vasos ms
resistentes a la cavitacin son los finos, mientras que lo ms anchos se rompen.
Normalmente en primavera los vasos xilemticos son ms gruesos para que la planta
crezca con rapidez, mientras que en verano y otoo son ms finos y estrechos por lo que
su crecimiento es mas lento.
La cavitacin no slo depende del dimetro de los vasos, sino tambin depende de las
rugosidades entre otros parmetros. Dentro de un mismo rbol siempre cavitan primero
los de las ramas que los de los troncos aunque tengan el mismo dimetro. Los de los
peciolos son los que cavitan primero. La planta empieza a secarse desde fuera hacia
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dentro, por lo que lo ltimo que se seca es el tronco y esto se debe a la susceptibilidad
de los vasos.
Los vasos o conductos xilemticos no son rectilneos a lo largo del tronco sino que
van formando una especie de hlice y adems no son paralelos sino que se bifurcan para
que el agua llegue a las distintas ramas. Esto es una estrategia ante daos espordicos
que pueden sufrir.
- Curvas de vulnerabilidad.
Se construyen con la variacin de la prdida de conductividad hidrulica al disminuir

el potencial hdrico. Hablamos de que sean vulnerables los conductos xilemticos. El
principal problema de la cavitacin es la sequa.
Cogemos un tallo y vamos midiendo y la capacidad de conduccin del agua (flujo

de agua). Un tallo recin cortado y bien hidratado tiene un potencial hdrico cercano a
cero y suele tener una alta conduccin del agua. Una planta con un de 0 MPa tiene
todos sus conductos llenos de agua por lo que tiene una conduccin del 100%. A
medida que baja el y va perdiendo agua van cavitando vasos.
La planta A es ms resistente a la sequa porque sus vasos son ms resistentes a la
cavitacin, las curvas de vulnerabilidad nos dan informacin para saber que plantas son
ms resistentes, tambin se utilizan para comparar una misma planta en dos periodos
distintos. Para endurecer a las plantas se someten a estrs hdrico moderado.
(7.8.9.10. No entran. Ver resumen)
11. Estructura hidrulica de los rboles.

- Dimetro y longitud de los vasos: Determinan la eficiencia y la seguridad en la
conduccin de agua. Cuanto ms anchos y ms largos sean, mayor ser su
conductividad hidrulica o menor la resistencia al flujo de agua.
- Vasos estrechos y ms cortos: En las especies de porosidad difusa, de
50-100 micras de dimetro y menos de 50cm de longitud.
- Vasos anchos y mas largos: De las especies de poros en anillos de
dimetro de 200-500 micras y hasta 11cm de longitud. Estos resultan vulnerables en
invierno.
- Conductancia hidrulica: Relaciona el flujo de savia que circulan por los elementos
del xilema de longitud 1m. En el tronco es el doble que en las ramas.
- Conductividad especfica de la hoja (CEH): Expresa la tasa de flujo de agua que

discurre a travs de un segmento de tallo para un gradiente de presin determinado
referida a las hojas a que suministra agua. Es menor en ramillas que en ramas y ms
baja en peciolos que en ramillas.
- Tasa transpiratoria: (E) El cociente entre el flujo de agua y la superficie foliar.
(Buscar formula) Pag.17,
13
Temas 3 y 4: Transpiracin.
1. Introduccin.
El agua consumida se limita a pasar por la planta, que la cede a la atmsfera en forma
de vapor de agua.
Transpiracin: Es la prdida de agua a travs de las hojas por evaporacin. Es un
proceso fisiolgico que va a depender de la estructura de la hoja, de su exposicin y de
la respuesta estomtica.
- Temperatura
- Ambientales (fsicos) - Humedad relativa
Factores que afectan: - El viento
- Factores de la propia planta.
Los beneficios importantes que se obtienen son:

- Ascenso de la savia.
- Incremento de la absorcin y transporte de nutrientes.
- Contribuye al enfriamiento de las hojas.
- Conservacin de nutrientes en los ecosistemas.
Cuanto mayor sea la superficie foliar, est orientada perpendicularmente, respecto a la

fuente de radiacin mayor ser su eficiencia. Para buen intercambio de gases requiere
una lamina delgada un mximo de superficie por unidad de peso (superficie foliar
especfica)
La epidermis con su cutcula, protege a la hoja de la desecacin, pero a la vez reduce

considerablemente el intercambio gaseoso. El sistema de estomas resulta eficaz para el
intercambio de CO2, a la vez que controla la evaporacin. Las hojas poseen
mecanismos adicionales que reducen la prdida de agua, tales como presencia de
tricomas, estomas hundidos, enrollamiento foliar, etc.
El vapor de agua entra y sale de las hojas a travs de las estomas por difusin, gracias
a un gradiente de la presin de vapor de agua entre los tejidos de la planta y la atmsfera.
Dicho gradiente depende de la temperatura, viento, humedad absoluta del aire y el
potencial hdrico celular. Los sitios de evaporacin estn localizados tanto en la
cavidad subestomtica (sobre todo en la pared epidrmica prxima al poro) como en las
paredes externas de las clulas epidrmicas.
Aspectos generales del intercambio gaseoso:
- Gran superficie foliar y delgadez.

- Favorece intercambio gaseoso y captacin de luz.
- Peligro de desecacin.
- Sistema estomtico.
- Difusin de vapor de agua a travs de los estomas.
2. Proceso fsico, resistencia a la difusin
La capa lmite: Es la capa de aire que est en contacto con la superficie foliar y la
atmosfrica. Es una capa de aire sin movimiento que dificulta la salida de agua. Cuya
resistencia (ra) depende de:
14
- El tamao, forma y estado de la superficie foliar.

- La fuerza del viento, al aumentar esta, se reduce la resistencia ofrecida por la
capa lmite.
Resistencia total a la difusin (rt): Consta de dos sumandos, la resistencia de la hoja (rh)
y la resistencia de la capa lmite (ra).
Resistencia de la hoja: Tienen tres componentes:

- La resistencia estomtica (rs)
- La resistencia cuticular (rc)
- Y la resistencia ofrecida por las clulas del mesfilo (rm) muy
pequea y en serie con las dos anteriores.
Resistencia de los estomas: Dependen del grado de apertura del mismo. Un estoma
cerrado tiene una resistencia infinita () por ah no sale agua, y cuanto ms abierto
menos resistencia presenta a la salida del agua. Si son plantas xerfitas presentan una
gran resistencia a la perdida de agua.
Conductancia estomtica (gs): Es el valor inverso de la resistencia estomtica (rs). Se

considera un parmetro de proporcionalidad que relaciona el flujo de agua a travs de
los estomas (agua transpirada) con la fuerza motora del mismo. La conductancia
mxima al vapor de agua viene determinada por la densidad y por las propiedades
genticas de los estomas abiertos y por la capa lmite. La regulacin estomtica es diaria.
Gs= 1/rs
La conductancia estomtica nos dice el grado de apertura de los estomas. A mayor
conductancia mayor apertura de los estomas o viceversa.
La conductancia estomtica vara a lo largo del da y depende: Radiacin luminosa, la
humedad atmosfrica, temperatura, variaciones de CO2 en el interior de la hoja y
potencial hdrico de la hoja.
Irradiacin luminosa (Q): Las plantas por la noche cierran los estomas y a medida que
sale el sol van abriendo los estomas hasta el nivel mximo.pag. 19.5
Nivel de CO2: A concentraciones bajas se abren mucho los estomas, a medida que
aumenta el CO2 se van cerrando.
Potencial hdrico (): A medida que avanzamos hacia la derecha el va aumentando.

Si la planta tiene el bajo cierra los estomas para no perder agua.
Temperatura: Tanto si hace mucho calor como si hace mucho fro, los estomas se
cierran. El mximo suele estar en torno a los 20 y 25 aunque vara de una especie a
otra.
Dficit en la presin de vapor (DPV): Cuando el aire est saturado de agua no tiene
dficit est al 100%. Cuanto ms seco est el aire ms demanda tiene y ms agua le
quita a las hojas.
15
3. Factores de la planta que afectan la transpiracin.
Superficie foliar total de la planta:

Bajo condiciones de estrs hdrico severo, la planta puede reaccionar desprendiendo
las hojas, con lo que disminuye la superficie foliar transpirante y ahorra agua. Antes de
la cada de las hojas, la planta cierra estomas y efecta ajustes de reparto hdrico en su
interior y solo despus, en ltima instancia, se desprende de las hojas, empezando por
las ms maduras.
Relacin raz a tallo:

Cuando la absorcin no puede atender a las demandas de la transpiracin los estomas
se cierran y la transpiracin disminuye.
Tamao y forma de la hoja:

Las hojas pequeas y las de permetro lobulado, o las compuestas por pequeos
foliolos, tienden a enfriarse ms que las grandes y en consecuencia, transpiran menos.
Estructura de la hoja:
Dentro de un mismo rbol, las hojas superiores expuestas a una mayor radiacin y
temperatura, suelen ser ms xeromrficas que las de la parte inferior. As mismo la
presencia de tricomas y la existencia de estomas hundidos reducen la transpiracin.
Orientacin de las hojas:

Mas o menos perpendiculares al sol.
4. Estomas y su movimiento.
El aparato estomtico lo constituye una pareja de clulas oclusivas o de guarda, el
ostiolo y en algunos casos, dos clulas accesorios. El estoma permite o impide la
difusin de vapor de agua por un mecanismo de apertura o cierre del ostiolo, activado
por la entrada o salida de agua en las clulas guarda. Estas al absorber agua se hinchan
y adquieren turgencia.
Si el potencial osmtico (S) de las clulas guardas se hace ms negativo que el de las
clulas que rodean, penetrar por smosis, agua en su interior, aumentar su potencial
de presin y se hincharn. Esa disminucin del S est provocada por un aumento de
solutos, entre los que l juega un papel preponderante. Los solutos que se ponen en
juego son: K+, in malato (acta como osmtico celular, procede de la descomposicin
de cido mlico), Cl-. Para abrir los estomas se acumula potasio, mediante unas bombas
de protones (ATP-asa) que consumen energa. Una vez concentrado el soluto, el agua
entra sola. Si la planta est debilitada y no tiene energa no es capaz de abrir los
estomas por lo que se deshidrata y muere.
5. Estimacin de la transpiracin.
A efectos prcticos, el agua que pierde en un momento, se meda la apertura de los

estomas y se estableca una relacin:
- Apertura de los estomas y de la conductancia a la difusin:

- Potmetro de difusin
- IRGA Analizador de gases infrarrojos. Es el ms utilizado.
16
- Agua absorbida:
- Gravimetra.
- Lismetros.
- Potmetro Mide el agua que absorbe una planta metida en un
recipiente. Con esto puedes determinar el agua que
transpira una planta
- Medidor de flujo de savia Mide el caudal de savia que va circulando.
- Variacin entre especies. (tabla Pg. 58)
- Transpiracin peridrmica cuticular Si viene un periodo de sequa, las plantas

cierran estomas y pierden el agua por las cutculas. El rango oscila de 0,015 a 0,15
mmol.m-2.s-1.
La mayor parte del agua se pierde por las hojas, aunque tambin se pierde por el
tronco, las ramas, etc. En el alcornoque cuando se descorcha hay que tener en cuenta el
agua que se pierde por el tronco. Antes de descorchar hay que ver la reserva de agua en
el suelo y el en la planta.
6. Eficiencia en el uso del agua (EVA). (No entra)

EVA= A/E
17
Tema 5: Absorcin y movimiento de nutrientes

minerales dentro de la clula.
1. Introduccin:
Los nutrientes son absorbidos en forma de iones a travs de las races, y arrastrados al
resto de la planta a travs de la savia (fluido xilemtico). Los nutrientes se tienen que
incorporar al metabolismo de las plantas, para ello deben atravesar la membrana que es
la primera barrera de permeabilidad. El plasmalema controla selectivamente el paso a
su travs, de iones y molculas en general.
2. Las membranas celulares.

Las membranas celulares son de naturaleza lipoproteica. Es una doble capa lipdica,
hidrofbica en la parte interior e hidroflica en la exterior. Las protenas pueden ser:
- Protenas extrnsecas: Se fijan a la superficie de la bicapa lipdica, no la

atraviesan, se encuentran en la periferia.
- Protenas intrnsecas: Aquellas que atraviesan la membrana o se insertan en
ella.
Propiedades de las membranas:

Estas membranas celulares, son fluidas, en continuo movimiento adems se renueva,
llegando incluso a reemplazarse toda la membrana en un periodo corto de tiempo.
- Fluidez: Basada en la ordenacin de los lpidos. Va a depender entre otras

cosas del grado de saturacin (a mayor instauracin mayor fluidez)
- Heterognea: Tanto en el plano transversal como en el longitudinal.
- Genera un potencial de superficie negativo: Cuyo valor depende del nmero

de cargas negativas y del tipo de concentracin de cationes absorbibles por la planta.
- Se encuentra en renovacin continua. Las membranas celulares se sintetizan y
degradan continuamente
- El punto isoelctrico de la membrana est por debajo de 5.
Las protenas intrnsecas actan como transportadores. Estas protenas intrnsecas

pueden actuar como canal (forma de tubo hueco, a travs del cual pasan los iones)
Factores ambientales que afectan a la estructura, composicin e integridad de las

membranas celulares.
- Intensidad luminosa: Puede matar a la planta por desintegracin de la

membrana. (solarizacin exceso de sol, la planta no est preparada y sufre)
18
- Disponibilidad de agua: Las clulas tienen que estar hidratadas y tener

turgencia. Cuando se debilita y la turgencia (p=0) se llega al punto crtico, plasmolisis
y la membrana se desintegra.
- Temperatura: A temperaturas altas se desintegra la membrana, en general va a

estar en torno a 50 pero esto va a depender de la especie.
- Contaminantes atmosfricos: Ejemplo: lluvia cida.
- Ca2+: Elemento positivo ya que ayuda a la estabilizacin de la planta, permite

el mantenimiento de la integridad de las membranas. (Pag. 101)
3. Potencial electroqumico.
Las membranas citoplasmticas de las clulas presentan permeabilidad diferenciada
los iones tienen carga y en su movimiento hay que tener en cuenta dos componentes: el
potencial qumico y el potencial elctrico. El sentido de movimiento de los iones est
guiado por su potencial electroqumico. Este movimiento de iones ir de lugares de
mayor concentracin a lugares de menor concentracin. Se dice que el potencial de
membrana es negativo ya que suele haber mayor nmero de cargas negativas dentro que
fuera.
El potencial elctrico o potencial de la membrana representa el trabajo necesario para

mover una carga de un lado a otro de la membrana. Una clula puede llegar a
concentrar muchos iones potasio siempre que compense con eso la carga. Dicho
potencial puede determinarse experimentalmente insertando un microelemento en la
vacuola de la clula y el electrodo de referencia en la clula que lo baa. La diferencia
de potencial entre ambos se mide con la ayuda de un voltmetro. En el caso de
membranas permeables, la ecuacin de Nernst puede usarse para determinar si un in se
distribuye activa o pasivamente a travs de la membrana. Si cumple la ecuacin el
transporte es pasivo, y si no la cumple es activo.
- Ecuacin de Nernst: Nos dice que si una clula esta en equilibrio la diferencia de
potencial electroqumico es igual a ambos lados.
- Ecuacin de Goldman: Dice que para comprender el movimiento de los iones no nos
tenemos que detener en un solo in ya que hay muchos iones. Dice que depende de la
suma de las cargas de todos los iones que hay.
4. El transporte a travs de las membranas.

- Difusin simple: Las molculas pequeas y sin carga (H2O y O2) atraviesan la
membrana sin dificultad, pasa libremente. transporte pasivo
- Difusin facilitada: Cuando las molculas son grandes o tienen carga, atraviesan la
membrana por difusin, pero sta es ayudada por la participacin en el transporte de
protenas, que pueden ser:
- De canal: (K, Ca2+, Cl-) la protena tiene forma de tubo hueco por desde se
cuelan las molculas
19
- De transporte: La protena no forma un canal, sino coge una molcula, la

envuelve y la suelta al otro lado. Son protenas de la membrana a las que se unen
inicialmente las sustancias transportadas.
Cuando acta de transportador pasan de una en una, mientras que cuando es en forma
de canal pasan todos a la vez en funcin del gradiente electroqumico.
- Transporte pasivo: Cuando la molcula pasa sola en funcin de un gradiente

electroqumico. No necesita energa. Este transporte se da en las conformaciones del
canal y en la difusin simple.
- Transporte activo: Se da en la conformacin de transportadores, implica consumo de

energa metablica, dentro del activo tenemos 2 categoras:
- Primario: Es el que se origina directamente por s mismo. Crea y mantiene un

gradiente electroqumico de H+. Si hay gasto de energa.
- Secundario: Las clulas descompensan las cargas y lo iones salen solos por
esa descomposicin. Es de forma indirecta. No hay gasto de energa.
- Uniporte: El in cuando atraviesa la membrana se mueve l slo.
- Contraporte: Tiene que ir junto a otro in para poder atravesar la
membrana.
- Cuando el contraporte:
- Se hace en la misma direccin se llama simporte.
- Se hace en direcciones contrarias se llama antiporte.
Tambin pueden clasificarse segn la carga neta transportada, el:
- Electroneutro: Cuando no hay descompensacin de cargas. La carga neta

transportada es cero.
- Electrognico: Cuando el movimiento de iones genera una descompensacin
de cargas. Se altera el potencial de la membrana.
5. Homeostasis celular:
- Homeostasis: Capacidad de permanecer constante.
6. Absorcin y movimiento ascendente de iones.

Aunque el movimiento de solutos se rige por las leyes de la difusin y las fuerzas
originadas por el potencial electroqumico, el transporte a larga distancia en el interior
de la planta se realiza va xilema, arrastrado por el flujo de savia promovido por la
transpiracin. El punto crtico reside en la captacin por la raz y su transporte, a travs
de sta hasta el xilema, ya que existen dos barreras a la permeabilidad (endodermis
exodermis). En este caso el tipo de transporte, = H2O tiene que seguir vas simplsticas
o apoplsticas.
20
7. Absorcin y liberacin por las hojas.
Si bien en las plantas acuticas las hojas substituyen a las races en la absorcin de
nutrientes minerales, en las plantas terrestres aquella va de absorcin queda dificultada
por la cutcula epidrmica. Su absorcin est afectada por factores internos y externos,
y en todo caso resulta menor que la absorcin radicular.
La aplicacin foliar de elementos minerales mediante pulverizacin resulta ms eficaz

que la incorporacin al suelo como sucede:
- En suelos calizos con baja disponibilidad de Fe, alivindose la toxicidad de
manganeso.
- En regiones ridas la escasez de agua en suelo limita los nutrientes en la
planta.
- En el estadio reproductivo, disminucin de la actividad radicular.
La tasa de prdidas aumenta con la edad de la hoja al aumentar la permeabilidad de

las membranas.
Ambos procesos, absorcin y sobretodo prdida foliar de iones, tienen importancia en
el ciclo mineral de los ecosistema forestales.
21
Tema 6: Conceptos bsicos de le nutricin mineral.

1. Introduccin
Nutricin mineral: Es la parte de la fisiologa vegetal que se ocupa del estudio de la
absorcin, interacciones, transporte y funciones de los elementos.
2. Elementos esenciales: macro y micronutrientes.
Nutrientes esenciales: Son aquellos que la planta necesita para su crecimiento y

desarrollo.
El criterio de esenciabilidad: Se considera esencial cuando su ausencia en la planta

impide que sta pueda desarrollarse con facilidad, es decir que no pueda completar su
ciclo normal de desarrollo.
- No crecen bien.
- No florecen
- No desarrollan semillas.
Los elementos esenciales ms abundantes son el C, H, O, que forman la mayor parte
de la materia orgnica. Las plantas los cogen de aire o del agua, son muy abundantes y
nunca hay problemas de que falten
Los nutrientes esenciales se agrupan en dos clases:
- Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S. Son nutrientes requeridos por la planta

en cantidades relativamente grandes (>1mg/g de materia seca en hoja) <0
- Micronutrientes: Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl, Fe y Ni. Son nutrientes requeridos
por la planta en cantidades inferiores (<0,1mg/g de materia seca en la hoja)
El Fe puede ser considerado por sus necesidades como intermedio entre los macro y el
micro, pero normalmente se incluyen en los micronutrientes.
El N2 es muy abundante en el aire, pero las plantas no son capaces de cogerlo, excepto
algunas leguminosas que son capaces de captarlo a travs de una bacteria que rompe el
enlace y se lo da a la planta. Esta asociacin que se establece entre la bacteria y la
planta es simbitica. Las plantas que lo captan del suelo lo hacen en forma de nitrato
(NO3-) o amonio (NH4+), pero siempre disueltos en agua.
Debemos conocer como absorbe cada planta cada tipo de nutrientes y se estos
interacciona entre ellos, para poder evitar el dficit de los mismos o para obtener unos
fines determinados.
3. Interacciones entre nutrientes.

Las interacciones entre nutrientes tienen lugar cuando la presencia de uno de ellos
afecta a la disponibilidad de otros en el suelo, su absorcin y distribucin, o su funcin
dentro de la planta.
22
- Antagnica: Si la interaccin es de competencia perjudicando uno al otro.
- Sinrgica: Si uno beneficia al otro nutriente.
Ca++ Mg++ Zn ++ (Antagonismo. Perjudica)
Ca++ SO22-, H2 PO4-, (sinergismo. Beneficioso)
Dichas interacciones pueden agruparse en dos categoras:
(a) Interacciones producidas por la capacidad que tienen algunos iones de unirse
qumicamente a otros, formando precipitados o complejos en el suelo o en la propia
planta, inmovilizndolos e impidiendo su utilizacin por la planta.
(b) Interacciones motivadas por tener propiedades qumicas semejantes respecto a

tamao carga y configuracin electrnica, lo cual les hace competir.
- Complejo absorbente: Lo constituyen los cationes absorbidos por los

coloides (compuesto hmicos y arcillas) poseedores de cargas negativas.
- Capacidad de cambio: Es el grado en que el suelo absorbe e intercambia

iones.
Interacciones que afectan a la disponibilidad, absorcin o distribucin (en el suelo):
- Altas concentraciones de P: Pueden aumentar la clorosis asociada a una

deficiencia de Fe al provocar su inmovilizacin en el xilema en forma de fosfato de Fe.
- El suministro de N: Puede afectar la retranslocacin de Cu de las hojas a

hojas jvenes.
- En leguminosas algunos nutrientes pueden afectar a la fijacin simbitica de

nitrgeno y por otra parte la incorporacin de ste provoca una interaccin con algunos
de ellos.
4. Necesidades cuantitativas.
Para saber si una planta carece de elementos, analizaremos una hoja y madura, ya que
es en la hoja donde se encuentra la mayor parte de nutrientes.
Si la concentracin de un elemento en una planta es deficiente en dicho elemento.
Esto origina cambios en el metabolismo y en el crecimiento, y si son suficientemente
severas se desarrollan sntoma, adems puede dar lugar a una disminucin en la
produccin.
La deficiencia se detecta mediante el llamado anlisis de tejidos. Para saber si una
especie tiene la cantidad necesaria, miramos la tabla de valores y comparamos. Se
construyen unas curvas tipo
23
5. La nutricin en el mbito forestal: necesidades y contenido.
A excepcin del nitrgeno, que muestra valores semejantes, las concentraciones de los
otros nutrientes son sensiblemente ms altas en frondosas (haya) que en las conferas
FRONDOSAS > CONIFERAS
La concentracin de nutrientes de los distintos rganos de un rbol, disminuye al
pasar de hojas a ramillas y de estas respecto a ramas y troncos. Las especies de hoja
perenne tienen un contenido en nutrientes en hoja inferior a las de hoja caduca.
PERENNE < CADUCAS
Cuando las condiciones climatolgicas son ptimas el factor de crecimiento que limita
ms la produccin de madera en los bosques es el nitrgeno. Las frondosas absorben el
doble que las conferas, lo que indica una mayor eficiencia en las conferas.
- Retranslocacin: Si una planta crece dentro de una masa forestal, normalmente sufre
una competencia por la luz y los nutrientes, con lo que cuanto mas nutrientes ms
crecen y ms se desarrollan. A medida que van creciendo, el rbol coge los nutrientes
del suelo, pero una vez que llega a la tangencia de copas, el rbol coge los nutrientes de
las hojas que van quedando abajo y las manda hacia las ramas ms altas. Una vez
llevadas hacia arriba, seca las ramas ms bajas y el rbol se autopoda.
Una vez que el rbol llega a la tangencia de copas no hace falta aportar nutrientes al
suelo ya que realiza la translocacin.
En una clara, o si se hace una clara despus de haber llegado a la tangencia de copas,
hay que volver a aadir nutrientes al suelo, ya que el rbol crece otra vez.
6. El papel de las micorrizas:
La rizodeposicin: Exudados de bajo peso molecular (azucares, cidos orgnicos,

aminocidos y fenoles) muclagos, fosfatasa (ectoenzimas) y resto de clulas y tejidos
de las races (hasta el 70% del carbono fijado en la fotosntesis)
Las micorrizas: Son asociaciones simbiticas entre raicillas de plantas superiores y

diversas clases de hongos que las infectan (ficomicetos, ascomicetos y basidiomicetos):
- Vesculo-arbusculares (ficomicetos): herbceas.

- Endo-ectomicorrizas: ericales.
- Ectomicorrizas (ascomicetos, basiomicetos) Red de Harting: arbreas.
La planta se ve beneficiada del aporte de fosfatos y otros nutrientes que las plantas no
pueden coger por si solas y que las hifas del hongo facilitan su transporte a la raz, (las
micorrizas mejoran la absorcin de algunos micronutrientes). El hongo recibe como
contrapartida compuestos carbonados fotosintetizados por el hospedante.
Las micorrizas ayudan al hospedante a soportar situaciones de estrs hdrico,

relacionada con el aumento de la conductancia hidrulica de las races, con su capacidad
de reducir la distancia de difusin del P en el suelo a las races y con la mayor capacidad
de ajuste osmtico que presentan las plantas micorrizadas. As mismo las plantas con
ectomicorrizas son ms resistentes a los patgenos de las races.
Permanecen hasta que el beneficio mutuo se pierde, al perderse este se pierde la
simbiosis, y por tanto uno de los dos la abandona. Es el caso de los viveros. Escasa
especialidad del hongo.
24
Tema 7: Nutrientes esenciales y beneficiosos.
1. Nitrgeno (N): Macro. Mvil. [1,5%]
Es unos de los tres que tomamos como referencia. Si tan slo podemos tomar un
nutriente como referencia el primero a de ser el nitrgeno, a este le siguen el fsforo (P)
y el hierro (Fe).
- Funcin: Constituyente de aminocidos, protenas, cidos nucleicos, clorofila,
alcaloides, vitaminas y algunas hormonas. Una planta no puede sintetizar ninguna
protena si no posee nitrgeno. Una planta sin nitrgeno no crece.
- Formas disponibles: En forma de iones nitrato (NO3) y de iones amonio

+
( NH4 ) del suelo. Lo ms fcil seria que se emplease amonio ya que este puede ser
absorbido como tal, el nitrato debe ser transformado a amonio antes de su absorcin
(este ltimo es el mas empleado)
El N2 atmosfrico debe ser fijado previamente por organismos fijadores
(enzimas nitrogenadas). Este es el caso de las leguminosas (gracias a una bacteria
asociada a sus races). El amonio ( NH4+) es txico si se acumula.
- Deficiencias:
- Aparicin gradual de amarilleamiento de las hojas viejas y cada

prematura de estas.
- Reduccin del crecimiento.
- Se acelera la maduracin de las plantas.
- Excesos:
- Se relentiza la floracin y la fructificacin.

- Adquieren la coloracin ms verde.
- Aumenta la relacin parte area/raz.
- Alarga el crecimiento vegetativo.
2. Fsforo (P): Macro. Mvil. [0,2%]

- Funcin: Forman parte de compuestos intermedios del metabolismo,
fosfolpidos de las membranas celulares; el fsforo inorgnico interviene en funciones
reguladores en la transferencia de energa (ADP, ATP) forma parte de los cidos
nucleicos (ARN, ADN). El fsforo es imprescindible para la vida de las plantas.
- Formas disponibles: El fsforo en suelos se encuentra casi exclusivamente en

forma de ortofosfatos, cuya proporcin relativa depende del pH, segn la ecuacin:
H PO42 - + H+ H2 PO4- . Es un proceso activo.
25
- Deficiencias:
- Las hojas ms viejas se oscurecen (pasando de verdes cada vez ms

intensos a prpuras), y acaban cayendo prematuramente.
- Sistemas radical ms reducido, tallos ms delgados, menos hojas y
disminuye la formacin de frutos y semillas.
- La acumulacin de carbohidratos solubles y aumento de la actividad
de la fosfatasa, retrasa la madurez de las plantas, mientras que un buen suministro de
fosfato abundante acelera la madurez.
3. Potasio (K): Macro. Mvil. [1,0%]

- Funcin: La rpida absorcin del K+ por las races depende de la alta
permeabilidad de las membranas al K+ dndose una difusin facilitada. Es un catin
muy mvil dentro de la planta, siendo su direccin principal hacia los meristemos, y
siendo el catin ms abundante en la savia del floema. Regula el mecanismo de
apertura y cierre estomtico. En el xilema hace disminuir el potencial osmtico (S),
desciende el y en consecuencia favorece la absorcin del agua. Juega un papel
osmorregulatorio en el proceso de extensin celular al ser requerido para estabilizar el
pH citoplasmtico y aumentar el potencial osmtico S de las vacuolas. Interviene en la
fotosntesis.
- Deficiencia:
- Reduccin de la tasa de crecimiento presentando la planta un aspecto

achaparrado, sntoma que aparece primero en hojas maduras, (este puede ser confundido
con problemas de encharcamiento, auque este se da en todas las hojas).
- Sntomas de clorosis y necrosis en hojas adultas, afectando a sus

mrgenes y extremo apical.
- Las plantas se vuelven menos resistentes a la sequa y son ms

susceptibles de daos por heladas y ataques de hongos.
- dificulta la lignificacin de los elementos vasculares.
26
4. Calcio (Ca): Macro. Inmvil.
La principal funcin de Ca2+ del citoplasma es actuar como mensajero secundario,

siendo sus principales dianas unas protenas moduladoras por el calcio que se unen al
Ca2+ formando un complejo capaz de activar enzimas.
La absorcin del Ca2+ por las races es un proceso pasivo, por difusin hasta la
endodermis. Atraviesa despus la endodermis mediante una bomba de calcio. En
cualquier caso, el calcio es elemento relativamente inmvil.
En la lmina media de la pared celular est unido a pectatos, aumentando su presencia

la resistencia a infecciones de hongos.
Desempea un papel esencial para la estabilidad de las membranas celulares, controla

la permeabilidad de las membranas. Es osmorregulador.
- Deficiencias:
- Afectan a tejidos de crecimiento, pices de tallo y raz y hojas jvenes.

- Deformaciones y necrosiacin de los mrgenes.
- La falta de pectato calcico impide la formacin de la pared celular y
los tejidos afectados se hacen blandos.
5. Magnesio (MG) Macro. Mvil.

El magnesio es ms abundante en suelos arcillosos que en los arenosos (ya que estos
no los retienen), se absorbe por las races y es antagonista del Ca2+, se transporta dentro
de la planta va xilema, dndose la mayor concentracin en hojas viejas.
Es el componente central del ncleo porfirnico de la molcula de clorofila, es

cofactor de enzimas de fosforilacin, est implicado en la asimilacin de CO2. Est
implicado en el proceso de fijacin de nitrgeno.
- Deficiencias:
- En hojas viejas, en forma de clorosis intervenal, con manchas

amarillas, rojas, anaranjadas o purpreas, que en casos extremos llega a necrosis y
despus se extiende hacia las hojas jvenes.
6. Azufre (S): Macro. Escasa movilidad.

Forma parte de protenas y aminocidos. Las plantas lo absorben en forma de SO42 -,
tambin utilizando SO2 atmosfrico que penetra por los estomas, pero que para
determinadas concentraciones resulta txico para la planta. Es estabilizador de la
estructura de protenas mediante puentes disulfuro, dando resistencia a bajas
temperaturas y sequas. Participa en la sntesis de aminocidos y protenas.
27
- Deficiencias:
- Inhibicin de la sntesis proteica.

- Acumulacin de asparagina, glutana y arginina.
- Reduccin de la tasa de crecimiento.
- Clorosis en hojas jvenes dada su escasa movilidad.
7. Hierro (Fe): Micro. Inmvil. importante
Aunque presente en toda clase de suelos formando parte de numerosos minerales, la

proporcin de Fe soluble suele ser muy baja. Para valores altos del pH en el suelo o
buena aireacin, los niveles de Fe soluble alcanzan valores mnimos al precipitarse ste.
Su absorcin es preferente en forma de Fe2 +, aunque se transporte a larga distancia en

el xilema se hace de preferencia en forma de complejos de Fe3 +.
- Funciones:
- Es inmvil. Interviene en los transportes electrnicos.

- Participa en reacciones de oxidacin reduccin en el metabolismo, en la
respiracin de la clula y en la fotosntesis.
- Deficiencias:
- Conduce a que no se produzca clorofila, comienza en las hojas ms jvenes.

- Origina alteraciones analticas de las races, con la formacin de clulas de
transferencia.
- En suelos anegados se produce una toxicidad de Fe limita al crecimiento de
las plantas.
28
Tema 8: Transporte en el floema.

Nota:
- Xilema Conduce a la savia bruta.
- Floema Conduce a la sabia elaborada.
1. Introduccin.
El floema se encarga del transporte de fotoasimilados. El floema se considera un
sistema conductor continuo, constituido por clulas vivas. El movimiento en el floema
tiene lugar desde las fuentes de produccin o almacenamiento a los sumideros de
consumo.
Ya que las races son un importante sumidero de asimilados se tiende a pensar que el
movimiento en el floema es siempre de arriba abajo, desde las hojas a las races, sin
embargo puede darse tambin hacia arriba, desde hojas exportadoras a hojas en
desarrollo y rganos reproductores.
Siempre el movimiento del floema tiende al menor recorrido y se da tanto de da como

de noche. Buena parte de los fotosintetizados son exportados durante el da, pero
cuando la fotosntesis es muy activa parte de ellos son almacenados temporalmente en
los amiloplastos en forma de almidn. Por la noche este se hidroliza en azcares, que
son transportados por el floema. La planta al pasar de otoo a invierno se endurece
porque el almidn se hidroliza.
El transporte es inactivado irreversiblemente por temperaturas superiores a50C.
2. Composicin del contenido floemtico.
El que se encuentra en mayor cantidad es el agua, no transporta los monosacridos

porque son reductores. El transporte a travs del floema es en forma de sacarosa.
Porque se trata de una molcula neutra que se desplaza de un lado hacia otro sin
problema. Los azucares constituyen la mayora de las especies, las sustancias ms
abundantes, considerndose tres grandes grupos en funcin de la composicin de la
sabia elaborada:
- Aquellas en que la sacarosa es el azcar dominante junto a pequeas
cantidades de oligosacridos, (gimnosperma y mayora de angiosperma).
- Las que presentan cantidades grandes tanto de sacarosa como de otros
oligosacridos.
- Azucares alcohlicos (manito, sorbito y dulcitol)
En definitiva se trata de azcares no reductores. La savia elaborada contiene tambin

compuestos nitrogenados (aas, ac. Nucleicos, protenas), hormonas, algunas enzimas e
incluso iones minerales, especialmente K y fosfatos, cloruros, es decir iones totalmente
activos. Tambin los virus, una vez que han penetrado en las plantas, se mueven en su
interior va floema.
29
3. Modelos de transporte:
- Teora de transporte pasivo o hiptesis del flujo de presin (formulada por Munich):
Esta hiptesis formula que la carga del floema genera una elevada presin osmtica en
los elementos cribosos, la cual origina la entrada de agua y el consiguiente aumento de
la presin de turgencia. En el sumidero la descarga conduce al descenso de la presin
osmtica. Cuando el potencial osmtico del floema supera al del xilema el agua tiende
a abandonar el primero para irse al otro. No existe gasto de energa en el transporte
pero s en los procesos para que este transporte sea realizado.
- Teora de transporte activo: Durante el movimiento hay gasto de energa, es decir, la

energa se utiliza a lo largo del recorrido para hacer el transporte.
- De todas las teoras propuestas la ms aceptada es la de transporte pasivo: La

sacarosa se introduce dentro del floema, sta es grande por lo que necesita para entrar
un protn como cotransporte, necesita gastar energa. La carga que se encuentra en el
floema es activa, el in potasio ayuda a que la sacarosa entre porque es el que compensa
la carga. Al entrar mucha sacarosa, aumenta la concentracin y baja el potencial
osmtico, por lo que entra agua, todo esto produce un flujo hacia abajo. Cuando llega al
final del recorrido llega al sumidero, que es donde se consume esa sacarosa. El
potencial hdrico aumenta y el agua sale.
4. Carga y descarga del floema.

La carga es un proceso selectivo y especfico. Los asimilados son cargados de forma
activa en los tubos cribosos de las venas ms finas de las hojas, donde se acumulan en
altas concentraciones. Las venas menores de las hojas se encuentran estructuralmente
bien adaptadas para la carga floemtica al extenderse por toda la hoja formando una red.
Carga: Las triosas fosfato sintetizadas en el cloroplasto pasan al citoplasma donde

tienen lugar la sntesis de sacarosa. El potasio del apoplasto controla la salida de
sacarosa de las clulas del mesfilo.
Descarga: Es simplstica o apoplstica. En sumideros vegetativos de rganos en

crecimiento es simplstica mientras que para rganos de reserva es apoplstica. En el
primer caso los azcares se mueven va plasmodesmos y la descarga es pasiva. Si la
descarga es va apoplasto existen transportadores para atravesar las membranas.
5. Caractersticas y regulacin del transporte.

El transporte en el floema depende marcadamente de la temperatura, as mismo la
respiracin, la disponibilidad de fotoasimilados en el estado hdrico de la planta
influencian en el proceso.
Otros factores que influyen en el transporte son la luz, las deficiencias minerales y los
gradientes de concentracin.
30
Fenmeno de la vecera:
Se denomina ao vecero a aquel en el que una especie dedica mayor energa a su

fructificacin (mayor nmero de semillas), y otros aos por el contrario se dedica a su
crecimiento. Un ao vecero viene precedido de 4 5 aos de crecimiento, o no veceros.
31
Tema 9: Fotosntesis.
1. Introduccin:
La fotosntesis es una de las funciones que diferencia el mundo vegetal del animal. Es
el proceso mediante el cual las plantas captan la energa luminosa y la transforman en
energa qumica.
La energa que captan las plantas, procedente de la luz solar se encuentra entre los
400-700 nm. A esto se le denomina PAR (Radiacin fotosintticamente activa)
Para medir la cantidad de luz que llega a la planta se utiliza el radimetro diseado
para cuantificar slo el PAR:
En el proceso global de toda la fotosntesis se necesita energa luminosa y agua (de

donde se coge una serie de e- para la sntesis de molculas orgnicas). En una primera
fase la energa es absorbida y convertida en formas de energa metablica de alto poder
reductor (NADH) y bioqumico (ATP) que se utilizarn para fijar el y formar
carbohidratos.
- Proceso global.
Fase luminosa: 2 H2O + Luz O2 + 4 H+ + 4 e-
Fase oscura: 4 H+ + CO2 [CH2] + H2O
2. Absorcin de luz.
La captacin de la energa se realiza a travs de los pigmentos fotosintticos que son
molculas orgnicas muy complejas, que aportan coloracin a las plantas, estos
pigmentos son: clorofila A y B (color verde), carotenoides (naranjas, amarillentos y
rojizos), flavinas, fotocromos y otros.
La luz puede afectar a las plantas de dos formas:
- Fotomorfognesis: Es un proceso en el que las plantas captan luz para dirigir

el crecimiento de la planta.
- Fotosntesis: Proceso en el que la planta capta energa luminosa y la

transforma en energa qumica, que las plantas utilizan para crecer y desarrollarse.
Cada fotn absorbido por una molcula de pigmento activa a un e- y pasa de un estado
basal, no excitado, a otro de mayor energa, excitado, que disipar la energa por:
- Calor: La energa se libera en forma de calor al calentarse las molculas y sus

alrededores. El sistema refrigerador de las plantas es la transpiracin.
- Fluorescencia: Se comportan como emisoras de luz, emite un fotn. El

fluormetro se utiliza para medir la fluorescencia de una planta y as ver si est sana o
no.
32
- Resonancia inductiva: Pasa el e- a otra molcula de clorofila y sta hace lo

mismo para bajar el estado de energa. (Pasndola de una molcula a otra)
Conversin en triplete. e- e- e- 5% de la energa captada.
3. Fase luminosa o proceso primario.
El proceso fotosinttico se inicia con la captacin de energa luminosa por los

pigmentos antenas situados en la membrana de los tilacoides, constituidos por clorofila
A y B y otros pigmentos unidos a protenas, constituyendo los complejos cosechadores
de luz. La energa captad se dirige hacia un punto en comn denominado Centro de
traccin (suele ser una clorofila A con protenas).
El Fotosistema es el conjunto de todos los pigmentos y las protenas asociadas. El

fotosistema no puede estar en medio lquido, se encuentra dentro del cloroplasto en la
membrana de los tilacoides. Podemos distinguir dos complejos: fotosistema I (P700) y
fotosistema II (P680). Ambos fotosistemas se encuentran unidos o conectados por unas
protenas de membranas denominadas Complejo citocromo. Ambos fotosistemas y
complejos moleculares asociados componen la cadena de transporte e- que con esquema
en Z, permite extraer e-, con baja energa del agua, usar la luz absorbida por la clorofila
para elevar la energa hasta el nivel NADPH.
Esquema Pag. 40,5
Se capta energa luminosa para sintetizar molculas orgnicas de alto contenido en

energa como el ATP, o el alto poder reductor como el NADPH. El NADPH se utiliza
para reducir el CO2.
La luz incide sobre el fotosistema II (P680) se produce la fotolisis del H2O y los e-.
En este paso se libera la molcula para sintetizar 2ATP la plastocianina es una molcula
que contiene Cu importante para el transporte de e-.
El fotosistema I vuelve a absorber energa, los libera hacia arriba y reduce el NADP
en NADPH. En este segundo paso (reacciones con oxido-reduccin) o bien se sintetiza
NADP o se vuelve al P700 donde se vuelve al sintetizar ATP.
Balance: por cada molcula de oxgeno s sintetiza 3 de ATP y 2 de NADPH.
4. Fase oscura o proceso secundario

Se denomina as porque no necesita la luz, no se da en la membrana de los tilacoides,
sino en un lugar lquido como el citoplasma. Esta fase se da tanto de da como de noche.
33
- Ciclo de Calvin o de las plantas C3: Es la va de fijacin de CO2 en forma de

carbohidratos de los organismo fotosintticos eucariticos. Fases:
1. El CO2 es asimilado por la Ribulosa bifosfato (RUBP), para que esta

funcione se encuentra asociada a una enzima denominada rubisco (Ribulosa bifosfato
carbonilasa ioxigenasa). La Ribulosa bifosfato est formada por una gran cantidad de
nitrgeno.
2. Los 6C se rompen y se forman dos molculas de 3C cada una, denominadas

fosfogliceratos. Aqu se consume el ATP y NADPH de la fase luminosa.
3. Por un lado se sintetiza monosacridos, es decir, se forma fructosa 6-fosfato

transformable en glucosa 6-fosfato; y por otro se va generando la RUBP donde se
consume ATP.
Balance: 2NADPH y 3ATP por molcula de CO2 reducida.
- Ciclo de Hatch-Slack o de las plantas C4: El CO2 se fija previamente sobre una
molcula de 3C (fosfoenolpiruvato PEP) y origina una molcula de 4C (oxalacetato
OAA, por accin de la enzima PEP-carboxilasa), que va pasando de clula a clula
hasta llegar a las interiores donde suelta un tomo de CO2 y se queda con 3 tomos
formando una molcula denominada Piruvato que sale fuera para regenerar PEP, y por
otro lado el CO2 originado se utiliza para realizar el ciclo de Calvin que lo realizan en
clulas que se encuentran en el interior.
Balance: 2NADPH y 5ATP por cada molcula de CO2.
- Metabolismo CAM (Captus): Las plantas hacen un desfase en el tiempo. Abren los
estomas de noche y captan CO2 que lo acumula en forma de malato y asparto. Por el
da cierran los estomas y realizan el ciclo de Calvin, (todo esto lo hacen para conseguir
una perdida mnima de agua).
- Sntesis de compuestos orgnicos en cloroplastos: Los elementos orgnicos que

sintetizan son sacarosa (fructosa y glucosa), almidn (sustancias energticas), aas, y
lpidos.
34
Tema 10: Fotosntesis en un contexto ecolgico.

1. Factores que afectan a la fotosntesis:
- Oxgeno.
- CO2.
- Luz.
- Temperatura.
- Agua.
Oxgeno:
Afecta porque la Ribulosa bifosfato (RUBP) carboxilasa tiene una doble funcin,
puede actuar como carboxilasa y oxigenasa. El oxgeno pesa menos que el CO2 y al
abrir los estomas entra mas oxgeno que CO2 e interacciona con el Rubisco actuando
como oxigenasa, donde se produce una molcula de fosfoglicerato que es txico. Para
eliminar esta molcula se activa una va denominada va glicolato. Esta va es la que se
conoce como fotorrespiracin este proceso se da solo en condiciones de luz y no de
oscuridad, tambin se libera CO2 y se realiza de forma coordinada en: cloroplastos,
peroxisomas y mitocondrias, de las clulas fotosintticas.
Este proceso es indispensable para las platas porque se consume energa y se libera
CO2 que se vuelve a utilizar para realizar la fotosntesis.
- La fotorrespiracin: suele ser muy elevada en las plantas de C3 porque el

rubisco se encuentra en el mesfilo foliar (muy cercano a la superficie). En las plantas
C4 el rubisco se encuentra mucho ms en el interior de las hojas (en las clulas de la
vaina que rodea a los estomas) y hasta aqu no llega oxgeno, o llega muy poco. El CO2
que se produce no se expulsa fuera sino que es reutilizado.
CO2:
La concentracin media de CO2 en la atmsfera est por debajo del valor de saturacin.
Las plantas responden positivamente al aumentar la concentracin de CO2, de tal modo
que una concentracin doble, con buen suministro de agua, eleva la fotosntesis, y
puede suponer un aumento de la produccin. Incluso si el potencial hdrico desciende,
se produce algn efecto positivo en la fotosntesis, lo que indica que la resistencia a la
sequa aumenta al hacerlo el CO2.
La concentracin de CO2 para la cual la fijacin fotosinttica equilibra la prdida

por respiracin se denomina punto de compensacin de CO2. Este punto aumenta al
hacerlo la concentracin de (CO2) y la temperatura, pero es independiente, por encima
de cierto valor, de la intensidad luminosa.
El cociente entre fotosntesis y respiracin es lo que llamamos Eficiencia en el

uso del agua (EVA). Cuanto mayor sea la eficiencia mayor ser el cociente
EVA = fotosntesis / transpiracin.
Nota: Una especie eficiente es aquella que necesita menos agua para vivir.
35
Temperatura:
Las condiciones ms favorables para las plantas se encuentran entre los 20-25 C. si
no existen otras limitaciones la fotosntesis neta aumenta al hacerlo la temperatura, pero
slo hasta un cierto valor crtico (dependiendo de la especie y su hbitat) a partir del
cual empieza a descender, dado que la respiracin contina aumentando.
No slo la temperatura del aire sino tambin la del suelo, pueden afectar a la
fotosntesis. Las bajas temperaturas hacen disminuir la absorcin de agua, lo que
provoca el cierre de los estomas.
Agua:
Normalmente el agua es el que nos establece el potencial hdrico de la planta. Cuando
el potencial hdrico baja, la planta cierra los estomas para almacenar el agua, por lo que
disminuye la fotosntesis.
Luz:
Es el punto de partida de la fotosntesis y la que proporciona la energa para la vida de
las plantas.
Punto de compensacin de la luz: Es la intensidad luminosa para la cual la fotosntesis

equilibra a la respiracin. Al disminuir la intensidad luminosa lo hace tambin la tasa
fotosinttica. Las especies intolerantes de sombra, son aquellas que tienen punto de
compensacin de luz, ms altos que los que tienen las llamadas especies de sombra o
tolerantes a la sombra (son aquellas que viven a niveles de radiacin bajos) que saturan
su aparato fotosinttico a intensidades luminosas bajas, con las que ya alcanzan sus
mximas tasas fotosintticas. Las hojas de sombra tienen eficiencias fotosintticas ms
altas que las hojas de luz bajo condiciones luminosas bajas, mientras que para
radiaciones altas, propias de primavera y comienzo de verano, sucede lo contrario. Las
plantas tolerantes abren y cierran los estomas ms rpidamente que las intolerantes.
- Fenmeno de la solarizacin: Consiste en que una intensidad luminosa

grande causa la prdida de color de los pigmentos cloroplsticos, especialmente los
implicados en el Fotosistema II, originando su clorosis y muerte, a pesar de la
proteccin de ciertos carotenoides que tienen por misin absorber ese exceso de luz y
proteger as a las clorofilas.
36
Tema11: Respiracin.
1. Introduccin:
La forma de utilizar la energa qumica procedente de la fotosntesis, es mediante la
respiracin. Todas las clulas vivas respiran constantemente para producir energa para
que se pueda llevar a cabo cualquier proceso. La respiracin es una serie de reacciones
qumicas (alrededor de 50) cada una de ellas catalizada por una enzima distinta, es un
proceso de oscilacin que ocurre en el citosol. No desprende humo y se da a
temperatura moderada. La energa que se libera se hace de forma controlada.
La respiracin tiene otro papel importante que es la produccin de intermediarios

metablicos que van a ser los precursores de otras molculas ms complejas. Los
sustratos utilizados son principalmente: almidn, fructosanos y sacarosa, a los que hay
que aadir grasas y protenas. Su degradacin conduce en ltima instancia a la
formacin de Glucosa, con la que se inicia el proceso de oxidacin. La forma de
almacenar la energa son molculas de almidn, que lo hidrolizan para sacar la glucosa
y as poder realizar la respiracin.
La medicin de la respiracin se realiza en la oscuridad con un IRGA. En

condiciones de luz lo que nos mide el IRGA es la fotosntesis neta (FN).
FN = FB R
La respiracin es un parmetro susceptible de ser medido.
- Funcin: (se da en el citosol)

- Produccin de energa.
- Produccin de intermediarios metablicos.
- Oxidacin:
- Sin humos.
- temperaturas moderada.
- Medio acuoso.
- Sustratos: Almidn, fructosanos, sacarosa Glucosa
2. Oxidacin biolgica de la glucosa.
La va ms normal de respiracin es a travs del ciclo oxidativo de la glucosa. Por

cada molcula de glucosa siempre se necesitan 6O2 y 6 H 2O, y se desprenden 6CO2,
12 H 2O y 686 Kcal.
La liberacin de la energa se realiza en tres estados:
1. Gluclisis:
Ocurre en el citosol, consiste en la ruptura de la glucosa (monosacrido de 6C) que se

rompe en dos molculas de Piruvato. Obtenemos dos molculas energticas de ATP y
dos de poder reductor en forma de NADH. En este proceso intervienen algunos
nutrientes esenciales como P+, Mg2+ K+ Al final so obtienen 6 ATP.
37
Las plantas diariamente consumen el 70% de la energa, con el otro tanto % lo

almacena de reserva para la poca de escasez.
2. Ciclo de Krebs.
Se da en la matriz mitocondrial. Aqu es donde se obtiene la mayor parte de energa.

Partimos de 2 molculas de Piruvato procedentes de la gluclisis, que sufren una
descarboxilacin oxidativa y se obtiene acetil-CoA, que entra en el ciclo de Krebs. Se
produce la oxidacin completa de Piruvato hasta CO2, genera abundante NADH y dos
molculas de ubiquinol (tambin es poder reductor). Tanto el NADH como el ubiquinel
van a dar lugar a ATP. Al final se obtienen 30 molculas de ATP, mientras que en la
gluclisis se obtienen 6 ATP.
3. Cadena de transporte de e-.
Consiste en conducir los e- hasta el oxigeno, es decir, transporta los e- del NADH o el
ubiquinol hasta el oxgeno, formndose H2O y liberndose energa que se almacena en
forma de ATP. Se da en la membrana interna de la mitocondrias
Citocromo: molculas internas de la membrana de la mitocondria.

Citocromo: fotorreceptor de la luz.
Va acumulando protones a un lado de la membrana, que se translocan debido ala

energa rdox liberada en la transferencia de e-, crendose una fuerza protn-motriz, que
a travs de una banda de protones origina ATP. El papel del oxgeno es coger los e-. Es
el que hace posible que sea un flujo continuo y no se para.
Normalmente el NADH que procede del ciclo de Krebs da lugar a 3 molculas de

ATP y el que se obtiene en la gluclisis da lugar a 2 de ATP.
- Balance final: 36 molculas de ATP. Por cada molcula de glucosa.
C6 H12 O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 +12H2O + 686 Kcal. (2880 kJ mol)
- Gluclisis: En el citosol.
- Ciclo de Krebs: En la matriz mitocondrial.
- Cadena de transporte de e-: En la membrana interna de la mitocondria.
3. Va de las pentosas fosfatos.

Se trata de una va alternativa de oxidacin de la glucosa. Se da en los cloroplastos en
oscuridad, cuya funcin es adems de oxidar la glucosa, proporcionar NADH, ribosa 5
fosfato para sntesis de nucletidos, eritrosa 4-fosfato para sntesis de compuestos
fenlicos (lignina, dar resistencia) flavonoides y fitoalexinas (sust. Protectora frente al
ataque de insectos)
- En los cloroplastos en oscuridad.
- Funcin 2 NADPH/ glucosa, ribosa 5P, eritrosa 4P.
38
4. Metabolismo anaerbico.
A veces hay plantas que pueden vivir en condiciones de falta de oxgeno. En

condiciones de falta de oxgeno se corta la cadena de transporte de e- y se acumula
NADH, paralizndose la gluclisis por falta de NAD. (Se paraliza la va respiratoria,
por lo que las clulas terminan por morirse). Por tanto este se debe generar por otra ruta
Fermentaciones. El Piruvato se acumula y se agota el NAD. Antes de morir las
plantas los piruvatos pasan a etanol (txicos para las plantas). Las plantas que
acumulan gran cantidad de etanol son intolerantes al encharcamiento y mueren. Las que
no acumulan grandes cantidades es porque parte del Piruvato se transforma en malato.
- Falta de O2.
- Necesidades de regenerar NAD.
5. Respiracin de lpidos.
Los lpidos no pueden entrar directamente a un ciclo oxidativo, sino que primero se
transforman en sacarosa, que ms tarde se convierte en glucosa que es la que entra en el
ciclo de Krebs.
La mayor reserva de grasas se da en semillas, por lo que stas necesitaran hacer este
ciclo.
- Importante en semillas.
- Oleosomas, glioxisomas, mitocndrias, citosol. (Fig. 11,6)
6. Factores que influyen en la respiracin.

Unos dependen de la propia planta como son:
- La especie (no respira igual una especie que otra).

- La edad (una planta joven respira ms que una adulta)
- rganos (mayores tasas en las partes de crecimiento)
- Exposicin en la que se encuentra.
- Estado fisiolgico de los tejidos.
- Su grado de hidratacin.
- Cantidad de sustrato capaz de oxidarse.
Otros factores que tambin influyen son los ambientales, que influyen en la
respiracin cuando influyen en la velocidad:
- Temperatura: A mayor temperatura, mayor velocidad de las reacciones

qumicas y mayor respiracin.
- Composicin de los gases: Cuanto mas oxgeno mayor tasa de respiracin
- Agua.
- Acciones humanas.
39
Afectan tambin:
- El climaterio.
- Semillas no hidratadas y tubrculos.
- Daos mecnicos.
En semillas con bajo contenido en humedad la respiracin queda muy reducida.

Algunas semillas cuando estn en estado de dormicin respiran poco
7. Respiracin en especies arbreas.

- relacin de tejidos fotosintetizantes a tejidos que respiran, (densidad de la
masa)
- Lenticelas.
- Adaptaciones anatmicas al encharcamiento: aerenquima, pneumatforos.
40
Tema12: Crecimiento, diferenciacin y desarrollo.

1. Introduccin.
El desarrollo es el conjunto seriado de cambio de forma organizada y controlada que
da lugar a completar el ciclo vital de la planta. Tambin denominada Morfognesis
(desarrollo). En este conjunto hay 2 aspectos:
1. Crecimiento: Puede definirse como un cambio irreversible en el tamao de

una clula, de un rgano o de todo un organismo. Para que una clula pueda
crecer necesita un componente de presin denominado turgencia celular.
2. Diferenciacin: Es el proceso por el que las clulas llegan a especializarse.

En las plantas, cosas que no ocurren en los animales, la diferenciacin
celular es frecuentemente reversible. La unin de varias clulas
especializadas da lugar a tejidos.
- Desarrollo: Conjunto seriado de cambios durante el ciclo vital (morfognesis).
- Crecimiento: Cambio irreversible de tamao.

- Diferenciacin: Especializacin celular. Puede ser reversible.
2. Medicin de crecimiento.
El crecimiento celular es el aumento irreversible del tamao de la clula, adems
tambin implica el aumento en el nmero de clulas. El aumento de volumen se debe a
la entrada de agua.
Para que se produzca el aumento de tamao, el agua que entra en la clula, (que tiene
(+) = S (-)) genera una presin y la pared debe ejercer la misma presin sobre el
agua para que est en equilibrio. Pero esto no es as, la pared cede y la clula crece
hasta que se lignifica y ya deja de crecer.
Parmetros que evalan el crecimiento:
- Tasa de crecimiento absoluto (TCA)
TCA = P / t P = Aumento de peso

t = Incremento de tiempo.
- Tasa de crecimiento relativo (TCR)
TCR = (1 / p) (dp /dt) = (Ln p2 Ln p1 ) / (t2 - t1)

p peso inicial. t tiempo.
Considera que todos los rganos y todos sus tejidos son igualmente productivos, lo
cual no es cierto.
41
- Tasa de asimilacin neta (TAN) cuando las plantas son ms grandes
Depende no slo de la fotosntesis, sino tambin de la respiracin de todas las clulas

vivas y tambin de factores ambientales como la luz y la disponibilidad de nitrgeno.
TAN = (1 / s) (dp / dt) = (p2 p1) / (t2 - t1) ln s2 ln s1) / (s2 s1)
s superficie foliar.
Otros parmetros:
Alometra: estudio del crecimiento y desarrollo de un organismo con respecto al
crecimiento y desarrollo de otra parte del mismo organismo.
- Relacin del rea foliar (RAF): Relacin entre la superficie foliar y el peso total.
RAF = superf. foliar (m2) / peso total (g)
- Superficie foliar especfica (SFE): Superficie foliar dividido entre el peso de las hojas.
SFE = superf. foliar (m2) / peso hojas (g)

Nos dice si las hojas son ms o menos gruesas.
- Relacin de peso foliar (RPF): peso de la hoja dividido por el peso total de la planta.
RPF = Peso hojas (g) / peso total (g)

RAF = SFE RPF
- Otros parmetros:
- (PA) peso parte area
- (Rz) peso raz.
Debe existir una relacin entre la parte area y la raz, por eso debemos tener cuidado
a la hora de realizar las podas.
- ndice de rea foliar (LAI): No se suele emplear para un solo rbol sino para un rodal.
LAI = superf. foliar / superf. de proyeccin suelo.
3. Diferenciacin.
La diferenciacin: Es un proceso de especializacin celular. El conjunto de clulas
especializadas va a dar lugar a los tejidos, estos a rganos y finalmente se va a formar la
planta completa. Este proceso puede ser reversible, son cambios sucesivos (uno detrs
de otro), bajo un control muy riguroso, se puede dar en tres niveles:
42
(a) Control gentico:
- Fotipotencia celular: todas y cada una de las clulas vivas de la planta tienen
en sus genes toda la informacin necesaria para producir una planta nueva y para cubrir
las necesidades de la misma.
- Expresin diferencial de los genes: Todos los genes no se expresan a la

misma vez, incluso hay genes que no se expresan, y hay otros que se expresan a medida
que la planta los necesita.
(b) Control ambiental:
El crecimiento de una planta va a depender del lugar donde viva y de las condiciones
de ste (luz, temperatura, humedad, nutrientes, gravedad, estmulos mecnicos, la
accin del hombre, la vegetacin que le rodea,etc.)
Una planta que crece en competencia va a tener el tronco ms estrecho y alargado. Si

crece sola, ramifica desde ms abajo, tiene menor altura y su copa es ms gruesa.
(c) Control hormonal.
La planta se autorregula, al no poseer un sistema nervioso debe de comunicarse para

ello la planta tiene 5 tipos de hormonas vegetales:
- Auxinas.
- Giberelinas.
- Citoquininas.
- Etileno (gas)
- cido abscsico.
4. Receptores hormonales.
Las hormonas son mensajeros qumicos, su funcin es llevar el mensaje que se tiene
que manifestar en algn tejido vegetal. Primero se sintetizan y necesitan de un medio
de transporte para ir de un sitio a otro.
R (receptor) + H (hormona) RH Respuesta
43
Tema13: Hormonas y reguladores del crecimiento.

Introduccin.
Las hormonas son mensajeros qumicos. Su funcin es llevar el mensaje que se tiene
que manifestar en algn tejido vegetal. Primero se tiene que sintetizar y necesita un
medio de transporte para ir de un sitio a otro. Estn presentes en cantidades muy
pequeas. Destacaremos las siguientes.
Auxinas.
Sustancia: El AIA (cido indol-3-actico) es la hormona natural sintetizada por las

plantas. Las otras hormonas que se sintetizan de forma artificial son el AIB (cido
indolbutrico) y el ANA (cido naftalenactico).
Sntesis y metabolismo: Se sintetizan en todos aquellos tejidos que estn en proceso de

desarrollo o crecimiento (pices en crecimiento, hojas jvenes en expansin, tejidos
cambiales, ovarios inmaduros y semillas en desarrollo: semillas que se estn forma de
en el fruto).
Las auxinas son hormonas de la parte area. Tanto las auxinas como el resto de las
hormonas se encuentran en pequeas porciones.
Transporte: El transporte de las auxinas est polarizado (va siempre en la misma

direccin). El transporte se realiza entre el cmbium y el floema. Normalmente no
circula por el xilema.
Baspetalo: Se da en los tallos, va de fuera hacia dentro.
Acrpetalo: Se da en las races, va desde dentro hacia fuera (desde las races ms
gruesas hasta las raicillas mas finas.
Este momento es proceso activo ya que las plantas necesitan energa para moverla.
Efectos de las auxinas.
- Estimulan la divisin del cmbium.

- Influyen en la diferenciacin celular del floema y del xilema.
- Actan en la formacin de las races adventicias.
- Estn relacionadas con el mantenimiento de la dominacin apical, es decir
que el meristemo apical que crece hacia arriba tenga prioridad.
- Acta sobre los meristemos laterales impidiendo que crezcan, para que los
nutrientes y el agua vayan al apical.
Giberelinas.
Sustancias: Son muchas con la misma funcin. La ms conocida es el cido giberlico
(GA3), que es sintetizado de forma natural por las plantas.
44
Sntesis y metabolismo: Se sintetizan en los pices del tallo y races, en las hojas
jvenes, partes florales, polen, semillas inmaduras y embriones (cuando quiere
germinar).
Transporte: El transporte se realiza, adems de en tallos y races, en vas floema o

xilema van ms rpidas que las auxinas, tambin hay un transporte radial y cuando hay
demasiados se almacenan.
Efectos: Las principales funciones son:
- Estimulan la divisin celular y el crecimiento. Hace crecer el meristemo

subapical (acta debajo incluyendo el alargamiento)
- Actan en la germinacin y movilizar las reservas, para utilizarlas como
energa para el crecimiento del embrin.
- Estimulan el crecimiento de las yemas laterales.
- Inducen la floracin de las plantas.
Los primordios foliares se desarrollan y dan lugar a primordios en hojas o de flores.

Si queremos que produzca gran cantidad de flores aumentamos el nmero de primordios
foliares del verano anterior, para ello acta las giberelinas.
Citoquininas.
Sustancia: La mayora son derivados de la ZEATINA.
Sntesis: Se sintetizan en las races de las plantas (es el mayor productor de

Citoquininas). Las hormonas de los pices de los tallos son las auxinas y las de las
races son las Citoquininas. Tambin se sintetizan en el eje embrionario y en las yemas
en desarrollo.
Transporte: Se transporte normalmente va xilema y tambin hay transporte radial para

cubrir la seccin transversal. Son abundantes en frutos y semillas en desarrollo.
Funciones:
- Controla la senescencia.
- Induce la divisin celular en tejidos.
- Influye en la morfognesis in vitro.
- Estimula el crecimiento de las yemas laterales (al contrario que las auxinas)
- Formacin de agallas de corona.
- En prcticas se utiliza para el enraizamiento de estaquillas.
Etileno (CH2 = CH2).

Sntesis: Se trata de una sola hormona, y no de un grupo como en las anteriores. Todas
las clulas superiores de la planta sintetizan etileno.
45
Efectos: Las mayores cantidades se producen en las hojas, flores y frutos que estn en
peligro de senescencia (cada programada). No se suele transportar. Los efectos que
producen son todo lo contrario a los anteriores, ya que reducen el crecimiento y aceleran
el proceso de floracin y de la fructificacin. Est implicado en la EPINASTIA (de
hojas y ramillos), que est regulada de una forma interna, por el etileno. Induce la
formacin de races y pelos radiculares.
Epinastia: El etileno hace que crezcan ms las clulas de la parte de arriba del
peciolo de la hoja formando una curvatura.
cido abscsico (ABA).

Sntesis: Es considerado una hormona vegetal. Se sintetiza en frutos, semillas, races u
hojas, siempre maduros y en crecimiento. Se transporta normalmente va floema,
tambin hay un transporte rpido va xilema que se sintetiza en la caliptra cofia de las
races.
Efectos: contrarios a las 3 primeras.
- Produce una inhibicin de la divisin y del alargamiento celular.

- Mantienen la dormicin en semillas y en yemas.
- Inhibe la germinacin de las semillas.
- Acelera la abscisin de las hojas y frutos.
- Promueve el cierre de los estomas.
46
Tema14: Movimientos de las plantas,

Fotomorfognesis y fotoperiodismo, letargo,
movimientos: orientacin en el espacio
1. Movimientos: orientacin en el espacio.
Morfognesis: Forma de crecimiento de la planta.

Las plantas se tienen que adaptar a las condiciones ambientales para poder completar
su desarrollo, par ello disponen de mecanismos de mantenimiento mediante los cuales
se organiza en el espacio en que viven. Las nicas plantas que se pueden desplazar de
un lado a otro son las unicelulares.
Las plantas para poder moverse en el espacio deben percibir un estmulo y debe haber
un receptor que capte el estmulo. Este estmulo debe ser transduccido y todo esto debe
producir una respuesta.
ESTMULO PERCEPCIN TRANSDUCCIN RESPUESTA
Se pueden hacer 3 tipos de clasificaciones:
- Primera: Paratnicos y autonmicos
Paratnicos: El movimiento no se produce por un agente interno, sino que est

originado por un agente externo. Es decir, la organizacin en el espacio puede ser
consecuencia de la orientacin de sus rganos en respuesta de estmulos externos.
Autonmico: Movimiento que origina la planta por s misma, es decir, es producido por
un agente interno, (cerrar estomas Epinastia). Estimulo interno de la propia planta.
- Segunda: tropismo y nastia.
Tropismo: Todo aquel movimiento que guarda una relacin directa con la direccin, en
la que recibe el estmulo.
Nastia: Movimientos en los que la respuesta no guarda relacin con la direccin en la

que viene el estmulo. Apertura o cierre de las hojas o de lo ptalos segn la intensidad
lumnica.
- Tercera: crecimiento y variacin.
De crecimiento: Son de naturaleza plstica, es decir, son irreversibles. Han crecido las
clulas, se han alargado y aumentado de volumen.
De variacin: Son de naturaleza elstica, es decir, son reversibles.
47
Gravitropismo:
Es un movimiento producido por la fuerza de la gravedad (estmulo externo), por

tanto es paratnico, de crecimiento y de tropismo. Tipos:
- Ortogravitropismo: Cuando el crecimiento sigue la misma direccin del

estmulo, y por tanto es perpendicular a la superficie del suelo, (como los troncos de los
rboles).
- Plagiotropismo: Cuando el rgano crece con un cierto ngulo respecto a la

vertical. Como las ramas.
- Diageotropismo: Tallos rastreros, que crecen en horizontal, paralelamente a la

superficie del suelo.
Dentro de los pices de las races y de los tallos hay unas clulas denominadas
Estatocitos, que contienen orgnulos muy pesados denominados Estatolitos, que suelen
ser los amiloplastos (orgnulos que almacenan almidn). Al ser pesados caen al fondo
de la clula y presionan las paredes celulares de las membranas, esta presin estimula la
sntesis de auxinas, de tal forma que se estimula el crecimiento y el desarrollo celular.
Cuando obtiene la forma vertical la presin es igual en toda la seccin transversal, y por
eso crece hacia arriba. En la raz, las auxinas inhiben la funcin de las Citoquininas, es
decir, frenar el crecimiento y como consecuencia se curva hacia abajo. (Pg. 183)
Fototropismo.
La planta crece buscando la luz, es una pauta general de todas las plantas. Es
paratnico, de crecimiento y produce el efecto de tropismo. El fototropismo de los tallos
es mayor que el de las races.
Fotomorfognesis.
Influye en la floracin, en la germinacin de las semillas y sobre todo influye en la
etiolacin de los tallos (los tallos que crecen a la sombra son finos y alargados, poco
ramificados y no desarrollan grandes hojas. Poca sntesis de clorofila) (Pg. 56)
El fitocromo suele estar en forma inactiva y al recibir luz roja, activa produciendo la
respuesta de la planta. Es fotorreversible porque se convierte en una u otra forma por
influencia de la luz. Una de sus respuesta es promover el crecimiento en espesor y
disminuir el crecimiento longitudinal, otra es la sntesis de clorofila. En una zona de
espesura en la parte de abajo llega rojo lejano y se reconvierte, como respuesta produce
un crecimiento en longitud y no en espesor, y no se produce sntesis de clorofila.
48
Fotoperiodismo.
Las plantas pueden medir las horas de luz del da, concretamente miden el periodo
oscuro. Este siempre es el mismo, todos los aos independientemente de las
condiciones climticas esto le vale para saber cuando se darn los cambios de
estaciones.
Letargo.
Es el estado en el que el crecimiento de una planta completa o de un rgano de la

misma queda temporalmente interrumpido y su actividad metablica es muy reducida.
Esto lo suelen hacer para evitar condiciones desfavorables, como son temperaturas bajas
o sequas muy prolongadas, que pueden ser perjudiciales e incluso producir la muerte de
la planta. Es en este momento cuando se deben realizar podas o transplantes.
Tipos:
- Dormicin impuesta o quiescencia: El letargo puede estar causado
directamente por las propias condiciones adversas. Una planta entra en un estado
metablico basal porque se lo imponen las condiciones ambientales externas. Una
yema no crece porque se lo impide algn agente desfavorable. En el momento en el que
desaparece este agente la planta sigue creciendo.
- Dormicin espontnea o innata: Es lo que se llama dormicin propiamente

dicha. Es impuesta por la propia planta (Agente interno). Se produce aunque se
encuentre en condiciones favorables para el crecimiento, sta no va a crecer porque se
lo impide ella misma. Una de estas sustancias que impide el crecimiento es el cido
abscsico. Para que la planta pueda llegar a una dormicin innata tiene que pasar antes
por una dormicin de quiescencia.
Actividad metablica rpida Quiescencia Dormicin innata Quiescencia

Actividad metablica.
- Dormicin secundaria: Solo se suele aplicar a semillas. Es un estado de

dormicin de una semilla, pero que se ha inducido. Cuando hay condiciones
desfavorables las semillas entran en estado de dormicin, aunque hay algunas que han
cado en el mismo ao y han germinado. Esto hace que si hay un incendio hay semillas
en el suelo para que puedan volver a germinar plantas de la misma especie.
Letargo de semillas.
Las semillas retienen su viabilidad durante periodos prolongados de tiempo. Ello
permite a muchas especies mantener una despensa de semillas con carcter permanente
en el suelo o en el propio rbol, y de esta forma, garantizar una supervivencia bajo
condiciones adversas.
49
Tipos de letargo de las semillas:
Exgeno: Es aquel que tiene la semilla, pero que es ajeno al embrin y al tejido de
reserva. Suele estar en la cubierta de la semilla, que es la que origina el letargo.
Existen 3 tipos de letargo exgeno:
- Fsico: Tiene una cubierta impermeable al agua y a los gases. Este letargo se
elimina artificialmente, introduciendo la semilla en agua caliente o lijndola
(escarificado). De forma natural, la semilla est en el suelo y con el paso del tiempo se
va lavando y la cubierta se va degradando (por ataques microbianos, con el roce o
pisoteo).
- Qumico: En la cubierta hay sustancias qumicas que inhiben la germinacin.

Es habitual en las especies tropicales y se elimina a lo largo del tiempo de forma natural
por la accin del agua que lava las sustancias qumicas.
- Mecnico: Resistencia mecnica de las cubiertas al crecimiento del embrin.

Es tpica de acebuche, se rompe de forma natural al ir degradndose.
Endgeno: Inherente al embrin o a los tejidos del embrin. No est en la cubierta

sino en el embrin. Tipos:
- Morfolgico: Inmadurez del embrin. La semilla nace el fruto a madurado

pero el embrin no, entonces la semilla no madura hasta que no madure el embrin.
Necesita pasar un periodo clido para que siga la actividad metablica del embrin y
siga madurando (verano).
- Fisiolgico: En el embrin hay sustancias qumicas que son inhibidoras de la

germinacin, con el tiempo van desapareciendo y se van degradando con temperaturas
bajas.
- Morfofisiolgico mixto: Es una mezcla de los tipos anteriormente vistos.
50
Tema15: Fisiologa de la reproduccin sexual en

planta superiores.
1. Introduccin:
Para que las plantas produzcan semillas, tienen que producir unas flores que van a
dar lugar a los frutos. Estas flores se producen en unos tallos destinados a la
produccin, que son generativos. Se denominan tallos esporgenos de crecimiento
determinado.
Las especies arbreas comienzan a producir flores a edades muy variables, mientras
que unas lo hacen el primer ao, caso muy poco frecuente, otras se retrasan varias
dcadas, pero una vez iniciado el proceso la planta sigue un patrn de floracin anual.
Habr aos de mayor produccin y aos de menor (fenmeno de la vecera).
Durante el periodo juvenil se produce el crecimiento en ms y no de tallos. Las

especies vegetales estn muy influenciadas por el ambiente en el que viven. Cuanto
ms hmedo y ms sombro favorece el crecimiento juvenil (vegetativo) y alargar el
periodo. Cuando son ambientes ms pobres y soleados adelanta la maduracin. El ao
de inicio (cuando comienza a producir flores) va a depende del genotipo adems del
ambiente.
2. Gimnospermas.
Los estrbilos que se producen durante un ao (que aparecen en primavera), se debe a
la formacin de primordios foliares (meristemos pequeos que se han diferenciado
como meristemo floral) en el verano del ao anterior.
El inicio de la floracin no slo es funcin de la edad sino del tamao alcanzado por la
planta, siendo frecuente que los estrbilos femeninos aparezcan antes que los
masculinos.
Las giberelinas son las que inducen la diferenciacin de los meristemos, (iniciacin de
las yemas florales por lo que se produce cuando los factores ambientales y de
competencia ente los distintos sumideros del propio rbol restringen el crecimiento
vegetativo y queda favorecido el desarrollo generativo.
Los estrbilos femeninos aparecen en las artes ms altas de las copas y los masculinos
en las ms bajas. Esto es debido a una proporcin relativa entre hormonas auxinas y
giberelinas. Las auxinas ligadas a das cortos, son promotores de la feminidad, y se
encuentran en la parte ms alta o superiores de la planta (copa), mientras que en las
partes ms bajas disminuye el nivel de auxinas, aumentando el de las giberelinas que
favorecen la masculinidad (das largos), existiendo una zona de transicin en que
pueden coexistir ambas. Todo esto favorece la polinizacin cruzada, que en estas
especies se realiza a travs del viento, y evita la autopolinizacin (polinizacin con el
mismo individuo) y por lo tanto evita tambin la consanguineidad.
51
3. Angiosperma.
La mayora de las angiospermas producen flores bisexuales o hermafroditas que

contienen rganos masculinos y femeninos. Algunas especies presentan en el mismo
individuo flores masculinas y flores femeninas (monoicas); y otras son unisexuales, es
decir hay individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas (dioicas).
La iniciacin floral est influenciada por la temperatura, intensidad luminosa y el

fotoperido y asociada a una tasa fotosinttica elevada y a altos niveles nutritivos.
El desarrollo de la flor contina a lo largo del periodo vegetativo, se detiene durante el

letargo invernal (vernalizacin) y se reanuda en la primavera siguiente, pudiendo
distinguirse tres estados correspondientes a pre-letargo, letargo y post-letargo.
Las flores suelen tener un pistilo con un estigma donde cae el grano de polen. Para
que el grano de polen germine debe haber antes un reconocimiento por parte de unas
protenas especficas de cada especie denominadas lenticelas. Se produce el
crecimiento del tubo polnico a travs del estilo de inmediato. La fecundacin de la
ovoclula (vulo) por parte de uno de los dos ncleos espermticos conducen a la
formacin del zigoto, primera clula del esporofito que por divisiones sucesivas dar
lugar al embrin (embriognesis zigtica)
3. Fenmeno de la apomixis.
Es la produccin de semillas vacas, no hay embrin, ni tejido de almacenamiento de
reserva. Ocurre porque hay mucha autopolinizacin por lo que la semilla no es viable.
4. Partenocarpia.
Son frutos sin semillas (ejemplo naranjo). No es normal, pero a veces ocurre, el fruto
aborta y se cae porque las semillas son fuente de auxinas y giberelinas que estimulan
mucho la divisin y crecimiento celular, por lo que engorda el fruto. Si no hay semillas,
el fruto no engorda, pero puede haber una fuente de hormonas externas que produce el
engrosamiento del fruto.
5. Maduracin de frutos y semillas.

Los frutos se recolectan cuando estn maduros, el problema que nos encontramos es
que no podemos esperar a que madure totalmente, diseminen y caigan al suelo. Por ello
debemos determinar a priori su grado de madurez, a fin de proceder a su recogida
cuando estn maduros, pero antes de que diseminen y caigan. Tambin existen algunos
procedimientos cientficos para determinar el punto exacto de maduracin.
Cuando estn maduros han acumulado material de reserva y han disminuido el

contenido de humedad. El mnimo del contenido de humedad suele estar entre un
8-15% de agua. Cada vez hay ms materia seca y menos agua. A estas semillas se les
denomina ortodoxas. Su metabolismo es ms lento por lo que aguantarn mucho ms
tiempo viables. Se deben almacenar en ambientes frescos y secos.
52
Otras semillas ms grandes (ejemplo, bellotas) se les denomina recalcitrantes, que en

su punto ptimo de humedad suele tener entre el 30-40%, aunque esto va a depender de
las especies. Estas semillas mantienen su viabilidad (vivas) menos tiempo. No suelen
ser viables ms de un ao. Es muy difcil conservarlas ya que contienen mucha
humedad y no pueden evitar tener una actividad metablica mucho ms alta. Necesitan
un ambiente fresco, pero no se pueden almacenar en seco, sino en ambientes con cierta
humedad (fresco y hmedo).
6. Germinacin de las semillas.
- Morfolgicamente: La germinacin supone la transformacin de un embrin en una

plntula.
- Fisiolgicamente: Conlleva la reanudacin del metabolismo y del crecimiento y la

conexin para la puesta en marcha del proceso de transpiracin de las partes nuevas de
programa gentico.
- Bioqumicamente: Se trata de una diferenciacin secuencial de vas oxidativas y de

sntesis. La germinacin de las semillas va a estar regulada por la cubierta, que influye
en la absorcin de agua e intercambio de gases, entre otras cosas, el aporte energtico, el
metabolismo enzimtico y las hormonas.
Factores de los que dependen la germinacin:
- Viabilidad: El tiempo durante el cual conserva su capacidad para germinar, que

depende de las condiciones de almacenamiento y del tipo de semilla.
Una semilla viable (evaluable mediante el test del tetrazolio) puede no ser germinable,
entendiendo por germinabilidad la capacidad del embrin para reanudar las actividades
del crecimiento.
- Agua: Absorbe agua porque la semilla tiene un muy bajo, por eso la semilla se
hidrata y se hincha.
- Temperatura: La adecuada es de 20-25C. El limite inferior 0C y el superior entre

40-50C.
- Luz: La sensibilidad a la luz de las semillas depende de la actividad del sistema

fitocrmico.
- Gases: Principalmente oxgeno (respiracin) lo que implica un intercambio de gases.
53
7. Nascencia y establecimiento:
- Nascencia: Designa la etapa final de la germinacin en que la semilla germinada se

hace visible en el suelo. Puede ser:
- Epigea: Los cotiledones se elevan sobre la superficie del suelo.

- Hipogea: Los cotiledones permanecen enterrados y envueltos en la testa,
unidos a la planta emergida del suelo, durante semanas o meses.
54
Tema16: Fisiologa de la reproduccin asexual en

leosas.
1. Introduccin.
En el mbito forestal, se utiliza mucho la propagacin de plantas por va asexual

(vegetativo), sta se produce de forma natural: cuando nosotros producimos un
individuo va vegetativa, este conserva la misma informacin gentica que el individuo
propgulo.
Se parte de la porcin de una planta (yema, estaquilla, rizoma, porcin de raz y hoja)
a partir de la cual se genera una planta completa. La porcin inicial (propgulo) origina
nuevas clulas tejidos y rganos por divisin celular, en un proceso repetido, en el que
cada clula recibe por mitosis la misma informacin gentica que posea el propgulo
inicial.
Se recurre a la propagacin vegetativa para conservar individuos de caractersticas

excepcionales para especies que son muy difcil de propagar por semillas, para especies
en peligro de extincin
2. El concepto de clon.
- Clon: Lo constituyen el conjunto de individuos generados vegetativamente a partir de
uno inicial, as como los posibles individuos obtenidos a partir de sucesivos propgulos
vegetativos. El individuo inicial (primer donante) se denomina Ortet y los individuos
obtenidos a partir del mismo, Ramets. El conjunto ortet ms ramets constituyen el
Clon. La vida del clon es prcticamente ilimitado, salvo si se producen variaciones
cromosmicas o mutaciones.
3. Transmisin clonal de caracteres morfolgicos y fisiolgicos del ortet al

ramet.
- Topfisis: La facilidad o dificultad de enraizamiento y la forma de crecimiento va a
depender del lugar de donde se coja el propgulo en el ortet.
- Ciclfisis: En un rbol de una determinada edad (edad cronolgica) no todos los

meristemos apicales han experimentado el mismo nmero de divisiones (el meristemo
apical se ha dividido ms que los de la ramas laterales), por lo que cuanto ms hacia
fuera y ms hacia arriba de la copa enrazan con mayor dificultad, ya que el meristemo
contiene las clulas que ms ciclo de divisin han sufrido. Cuanto ms hacia abajo y
hacia dentro, clulas ms jvenes, por lo que enrazan con mayor facilidad, (depende de
la edad ontognica).
- Perfisis: La facilidad o dificultad de enraizamiento y crecimiento va a depender de

las condiciones ambientales a las que estuvo sometida la planta donante (ortet) durante
su desarrollo, previamente a la toma del propgulo.
55
4. Estaquillado.
- Variabilidad entre especies.

- Iniciacin: clulas iniciales, primordios.
- Herbceas: periciclo o entre los haces vasculares.
- Leosas: floema secundario, cmbium, medula, radios.
- El papel de las hormonas: auxinas.
- Factores ambientales
- Bases biolgicas: genotipo, maduracin, desarrollo, oscuridad.
Es una de las formas ms habituales de clonacin. Consiste en clavar ramas en un

sustrato para que enracen. Todas las especies no enrazan con la misma facilidad. Para
que se produzca el enraizamiento se necesita un periodo de diferenciacin celular,
cuando hay problemas se les aplica unas hormonas denominadas auxinas que favorecen
la formacin de races, pero su aplicacin slo resulta efectiva si se aplica a propgulos
de alta capacidad natural de formar races adventicias.
Las estaquillas tienen que estar en un estado hmedo para no deshidratarse y a una
temperatura favorable.
5. Injerto.
- Formacin de callo (dictiosomas)

- Auxinas y Citoquininas.
- Lectinas.
- Injerto y patrn.
- Injertos homoplsticos y heteroplsticos.
- Fracaso de injertos.
Es otra tcnica habitual de clonacin. Se puede dar de forma natural entre races de
las plantas leosas, poco frecuente en tallos y comn entre rboles de la misma especie.
En lo referente a la propagacin vegetativa, injerto es la parte de una planta (pa con

una o varias yemas) que aplicada al patrn (portainjerto) se suelda con l. El injerto se
desarrolla areamente mientras que el patrn proporciona la parte radial. La primera
reaccin es la formacin de un callo. Las auxinas y las Citoquininas estn implicadas
en la formacin de dicho callo.
5. Micropropagacin.
Se basa en que esos propgulos son porciones muy pequeas.
- Totipotencia celular.
- Organognesis y embriognesis somtica.
56
Tema17: Juventud, madurez, senescencia y

longevidad. Crecimiento y forma de rboles y
arbusto. Xilognesis.
1. Juventud, madurez, senescencia y longevidad de las plantas leosas.
Las plantas nacen, crecen, se reproducen y mueren. La sucesin de estas fases o

estado de la vida de un individuo comprende un periodo juvenil, seguido de otro de
madurez y continuado de un proceso de envejecimiento progresivo que conduce a la
muerte. Adems en las plantas se presentan fenmenos de senescencia que afectan a
porciones aisladas de la planta.
- Estado juvenil y cambio de fase.

Desde el momento que nace la semilla y empieza a crecer se denomina Fase juvenil,
que consiste en un crecimiento rpido vegetativo. Toda la energa la dirige hacia el
aumento de tamao. Su duracin es muy variable de una especie a otra. Hay especies
anuales en que la fase juvenil no pasa de las dos semanas, en las plantas bianuales
comprende todo el primer ao. Llega un momento en el que el individuo pasa del
estado juvenil al de madurez y este paso viene indicado por el comienzo de la floracin,
a ese paso se lo denomina Cambio de fase.
Las especies pioneras son aquellas que son capaces de producir semillas y llenar el
banco de semillas para poder tener la capacidad de regenerarse ante cualquier
circunstancia adversa, como puede ser un incendio.
El cambio de fase no se da a la misma vez en todas las partes y rganos de la planta

sino que son Cambios graduales. En un rbol comienza por la copa y esto se debe a la
accin de ciertas hormonas. La citoquinina son hormonas que favorecen la juvenilidad,
por eso tarda ms tiempo el cambio de fase en las partes ms bajas de los rboles, ya
que estas se encuentran en las partes bajas.
Algunas caractersticas ligadas al cambio de fase son: el hbito y la tasa de

crecimiento. Ejemplo: en Hedera helix las formas juveniles no producen flores, son
trepadoras o postradas, mientras que las formas adultas, ricas en frutos; presentan
tendencias hacia formas arbustivas; la forma y estructura de las hojas; cambios de color;
cambios en la anatoma del tallo.
Estado juvenil y cambio de fase:
- Variabilidad entre especies:

- anuales.
- bianuales.
- Cambio gradual: Citoquininas.
- Caractersticas ligadas al cambio de fase.
57
- Madurez y envejecimiento.
A lo largo de los aos, las plantas van envejeciendo. Todas las plantas no envejecen a
la vez, hay variabilidad entre especies, por lo que hay que tener en cuenta la longevidad
(que es la variabilidad entre rganos y entre especies)
Las plantas crecen durante toda su vida, los meristemos siguen un proceso de divisin
y alargamiento. Cuando llega el envejecimiento la planta sigue creciendo, pero este
crecimiento es mucho ms lento.
El envejecimiento consiste en que la planta entra en un estado de decaimiento, cuya

probabilidad de morir es cada vez mayor.
- Sntomas de envejecimiento: El crecimiento es mucho ms lento, las plagas

les hacen ms dao, ya que reaccionan ms lentamente, aparecen sntomas de pudricin,
el aumento de ramas secas,
Es un estado de debilitamiento por causas inherentes a la propia planta. Al final la

planta muere, pero porque la matan (ataque de insectos). El envejecimiento no afecta a
la vez a todos los rganos de un individuo, y la planta no envejece toda a la vez sino
poco a poco, al igual que los rganos. Aqu se tienen en cuento la edad ontognica,
porque en este caso las condiciones ambientales influyen en el ciclo vital de la planta,
porque se puede acelerar o retardar segn las condiciones ambientales. Si la planta
crece en zonas sombras y hmedas el crecimiento juvenil se alarga o viceversa. Si hay
deficiencia en nitrgeno se alcanza antes la madurez.
Madurez y envejecimiento.
- Envejecimiento ontognico (fases sucesivas)

- Sntomas de envejecimiento.
- Longevidad: variabilidad (rganos, especies)
- Senescencia.
Es una muerte programada de la planta completa o de un rgano. Esta est regulada
por hormonas como el etileno, que la favorecen. Mientras que las citoquininas retrasan
o alteran la senescencia, ya que stas favorecen el crecimiento y desarrollo de la planta.
- Regulacin hormonal: etileno, ABA, citoquininas.

- Regulacin ambiental.
- Abscisin: proceso programado, zona de abscisin.
58
2. Crecimiento y forma de los rboles.
Un arbusto nunca podr ser un rbol, ya que sus vasos conductores cavitan con mucha
ms facilidad, lo que hace que pierda capacidad de conduccin de savia, por lo que no
puede crecer ms. El que una planta sea arbrea o arbustiva va a depender de:
- La resistencia mecnica.
- La capacidad de crecimiento.
- La dominancia apical (la especie arbustiva tiene menos)
Muchos arbustos tienen una resistencia mecnica muy baja, por lo que cuando crece la
planta a una determinada altura se dobla.
Las pautas de crecimiento son especficas de cada especie, adems, tambin hay un
control hormonal.
Las races tambin poseen pautas de crecimiento, en general la zona central est
formada por races gruesas, y si est ms profunda est ms anclada, o viceversa. La
mayor parte de las raicillas finas, con las que se alimenta la planta se encuentran en la
zona perifrica. Son las encargadas de absorber agua y nutrientes, se encuentran cerca
de la superficie del suelo y paralelas a ste.
3. Xilognesis, adaptaciones y alteraciones.

En todos los troncos hay que diferenciar la zona de altura y duramen.
- Albura: Parte funcional o activa del xilema, formado por clulas

parenquimticas vivas.
- Duramen: Parte inactiva del xilema, formada por clulas muerta. Los huecos
que quedan se llenan de ciertas sustancias, muchas de ellas son txicas para los insectos.
- Madera de reaccin: Es cuando los anillos de crecimiento no son concntricos

porque est creciendo una parte ms que la otra. La madera de reaccin suele ser de
peor calidad porque suele ser ms frgil, y se retuerce en el momento de secado. Suele
ser casi siempre una rama, que de alguna forma tiene que mantenerse en esa posicin
(ms estrecha de arriba y ms ancha de abajo). En gimnospermas la madera de reaccin
de las ramas, denominadas madera de compresin, se caracteriza por la presencia de
anillos de crecimiento ms anchos en su lado inferior, mientras que en dicotiledneas
(angiospermas) los anillos son ms anchos en el lado superior y se denomina Madera de
tensin.
- Fibra revirada: La orientacin de las fibras que se originan no son paralelas al

eje de crecimiento sino que tiene un cierto ngulo.
- Madera enteada: Es muy comn en conferas. En su duramen a acumulado

gran cantidad de resina. sta es de mala calidad y no se suele utilizar, excepto la del
pino canario que est muy cotizada, ya que all atacan mucho los hongos y esta madera
resiste mucho a dicho ataque.
59
Tema18: Fisiologa de las plantas sometidas a estrs.
1. Introduccin.
Las plantas estn muy influenciadas por los factores ambientales, simplemente por el
hecho de que son organismos inmviles. Los procesos fisiolgicos slo se desarrollan
con absoluta normalidad en condiciones ambientales ideales, sin embargo las plantas
raramente viven bajo tales condiciones, afectadas por diversos factores (biticos y
abiticos), de tal forma que muchas veces viven al lmite de su capacidad de
supervivencia.
- Estrs: Es cualquier agente bitico o abitico que dificulta el desarrollo o crecimiento

normal de la planta
- Vamos a tener estrs por: nutricin, salinidad, agua, viento, contaminantes y

agentes biticos. Ante una situacin de estrs un organismo puede reaccionar:
- De forma Elstica: De tal modo que al desaparecer la causa, aquel

vuelve a su estado primitivo.
- De forma Plstica: En que el organismo queda deformado.
En ambos casos si el ests es muy grande, el dao puede ser irreversible, incluso letal.
El ests, a su vez puede tener un efecto directo sobre el organismo, observable de forma
inmediata, o puede haber una adaptacin con el tiempo, generndose una cierta
resistencia si el organismo es expuesto a dosis subletales, proceso que se conoce como
Endurecimiento.
Se consideran dos tipos de resistencia:
- Evitacin: Se crean unas condiciones internas en la planta que impiden que

sus clulas estn bajo estrs.
- Tolerancia: Refleja una capacidad para resistir el estrs, sobrevivir y

desarrollarse.
Introduccin:
- Concepto de ests.
- Reaccin elstica y plstica.
- Endurecimiento.
- Evitacin y tolerancia.
60
2. Salinidad.
El aumento de la concentracin de sal en el suelo produce una disminucin del S en

el suelo y por tanto de , dificultando que la planta pueda coger agua, producindose
una deshidratacin de las hojas.
- Halfitas: Se denominan as, las plantas capaces de sobrevivir en suelo con

elevada concentracin de sales, principalmente NaCl, aunque tambin estn presentes
muchas veces otras sales.
La resistencia de las plantas halfitas a concentraciones altas de sales en el medio se

lleva a cabo por Evitacin (impidiendo la entrada de los iones a la planta o
compartimentndolos inter o intracelularmente) o por Tolerancia (soportando valores
bajos de y altos niveles inicos en el citosol)
3. Temperatura.
Puede haber estrs por altas temperaturas, ya que stas afectan al crecimiento de las
plantas. A altas temperaturas aumenta la tasa de transpiracin, ya que se calientan tanto
que se tienen que refrigerar.
Las plantas adaptadas a altas temperaturas tienen hojas pequeas para no recibir
demasiados rayos del sol y normalmente las sienta paralelamente a los rayos, y se
encuentran enrolladas (estrategia de evitacin).
Si hablamos de aumentar la transpiracin tambin es de evitacin. Hay especies que

se quedan directamente sin hojas. Hay tambin plantas que poseen unas protenas de
choque trmico que evitan que otras protenas se degraden por la temperatura
(tolerancia).
4. Viento.
Hay zonas donde los vientos soplan siempre del mismo lado y son dominantes,
formndose los rboles bandera, reduciendo el crecimiento en altura, engrosamiento de
la base del tronco, aparicin de madera de reaccin, etc. El fenmeno se produce por
desecacin de las yemas que estn orientadas al lado de procedencia de los vientos
dominantes.
5. Agua.
El estrs por sequa es uno de los ms comunes ya que muchas plantas deben
soportarlo en algn momento de su vida.
- Xerfitas: Se denominan as, a las plantas adaptadas a climas secos, que viven
en condiciones de aridez. (>-4,0 MPa)
- Hidrfilas: Son aquellas planta que deben vivir en zonas muy hmedas, y que
no soportan valores de potencial hdrico inferiores a -1,0 MPa.
61
- Mesfitas: La gran mayora son intermedias, no aguantan suelos encharcados,

pero tampoco pueden estar en lugares ridos, ya que estn adaptadas a suministro de
agua moderado, soportan hasta -2,5 MPa.
Una planta puede poseer varios mecanismos que contribuyan a la resistencia a la

sequa que se pueden catalogar en dos grandes grupos: Evitacin y Tolerancia.
Evitacin del estrs.
Evitando que las clulas se deshidraten mediante un mecanismo de escape a la sequa,

son plantas no resistentes que pasan el periodo en forma de semilla y rgano
especialmente protegidos (terfitos) o con rganos subterrneos repletos de agua
(gefitos).
En las especies arbreas esto no se puede dar, lo que hacen es conservar el agua
(reducen su prdida o la almacenan), esto lo hacen mediante los siguientes procesos:
- Por cierre estomtico rpido y completo.

- Con cutculas gruesas y muy impermeables.
- Prdida de hojas.
- reduccin de la transpiracin: adaptacin de las hojas.
- Almacenamiento de agua.
Tambin se puede evitar el estrs de las plantas Manteniendo la absorcin de agua por
las races ms profundas.
Tolerancia al estrs hdrico.
- Mantenimiento de la turgencia:
- Ajuste osmtico (osmorregulacin), la planta acumula solutos dentro de la

clula para que su potencial hdrico () sea ms bajo que el del suelo para que pueda
coger agua.
- Ajuste elstico, una pared celular se hace ms elstica, con un mdulo mas
bajo. Cuando hay menos agua se reduce el volumen de la clula.
- Hay especies que poseen una especie de protenas que cuando se deshidrata
una clula evita que se deshidrate el resto.
62
6. Contaminantes.
Cualquier agente contaminante es estresante, tanto si est en el aire como en el suelo.
- SO2, fluoruros, NOx, O3 y compuestos PAN, CO, metales pesados (Pb, Cd,
Hg, Zn, Cu).
- Efecto invernadero: CO2, metano.
- Entrada y acumulacin en la planta.
- Efectos: fotosntesis, respiracin, reproduccin, crecimiento, metabolismo
secundario.
7. Agentes biticos.
Las plagas de los insectos y las enfermedades producidas por los hongos, son muy
peligrosas para las plantas. Algunas plantas pueden generar unas sustancias
denominadas Fitoalexinas, que son txicas para los insectos, y que son defensas
naturales que tienen las plantas.
La defensa contra los insectos puede realizarse de forma:
- Pasiva: Espinas, ceras, resinas, cristales oxalato.

- Dinmica: Alcaloides, piretrina, rotenoides, taninos, oleorresinas, etc.
Endurecimiento: la planta se somete a dosis suaves de estrs.
63

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Juan Antonio Gutierrez Rubio I.T.

Forestal Curso 06-07

Tema 1: Estado del agua en la planta y el suelo.

Importancia fisiolgica del agua:

- Mantener la turgencia celular.

- Disolvente y vehculo de sales y otras sustancias.

80-95% PF (peso fresco) Clulas vivas del parnquima.

En el xilema secundario (madera) decrece su contenido de H2O debido a que muchas

Transpiracin: prdida de vapor de H2O a travs de los tejidos de la planta. La mayor

La transpiracin origina el movimiento del agua en la planta.

El agua se consume mucho, es decir, se malgasta para que se produzca la

Perdida diaria: 200 1000 g H2O /grs.

- Altas fuerzas de cohesin entre sus molculas.

Determinacin del estado hdrico de una planta.

- Peso fresco o peso verde. (PF)

Contenido de humedad referido al PF

- Contenido hdrico relativo: Es el ms til de los parmetros hasta ahora visto, ya

CHR = (PF PS / PF sat PS) 100 en tanto por ciento

Peso fresco de saturacin (PF sat)

Llevamos la planta a un lugar oscuro, y la regamos con abundante agua, la tapamos

Potencial hdrico en clulas vegetales y sus componentes.

- Potencial qumico: Es el trabajo mximo que puede realizar un mol de molculas

Energa libre de Gibbs (G).

Es la energa mxima disponible en el sistema para ser convertida en trabajo (a

Espontnea H (-) S (+)

La energa libre por mol (de molcula) es el potencial qumico (a)

(J/mol) / (m3/ mol) = J/ m3 = (N m) / m3 = N / m2 = Pascal

Se emplea el HPa. 1 MPa = 1 106 Pa.

El potencial hdrico del agua gaseosa se calcula de la siguiente manera:

El total es la suma de varios componentes: Presin, osmtico, matricial,

- Componente osmtico (S): Es el potencial con que el agua pura difunde a la

- Componente matricial: Es el conjunto de fuerzas que causan la inhibicin en una

- Componente de la gravedad: Causa el movimiento descendente del agua. Depende

- Si se mide el H dentro de una clula solo se tiene en cuenta P y S.

El potencial hdrico ms alto lo encontramos en las races y el ms bajo en las hojas.

La presin (P) es (-) en el xilema, debido a la tensin (agua tensionada)

- El agua en clulas y tejidos:

En el apoplasto hay una disolucin diluida, el S es muy pequeo, y no hay turgencia

fuera = dentro = 0 : M (fuera) (-) = S (-)(dentro) + P (+) (dentro).

El agua circula de mayor H a menorH

Otro mecanismo de resistencia a la sequa es el Ajuste elstico. Las paredes celulares

Medida de y de sus componentes.

El mtodo ms comn para medir el ( = P + S) es con la cmara de presin,

(MPa) PF (g) CHR% 1/

- Hacemos la inversa del y lo representamos en una grfica. En el eje x el

- El punto en el que la curva se hace lineal corresponde al denominado Punto de

El agua en el suelo y su disponibilidad para las plantas.

- Agua de hidratacin o hidroscpica: Es la que permanece en el suelo despus de

- Punto de marchitamiento temporal: Es el contenido de agua en el suelo, para el cual

- Punto de marchitamiento: Caracteriza el tipo de suelo, y expresa el contenido en

- Punto de marchitamiento permanente: Si desciende ms el potencial hdrico del

El potencial hdrico en el mbito forestal:

Tema 2: Absorcin y movimiento del agua en las

1. Disponibilidad de agua en el suelo.

2. Capacidad de la planta para absorberla.

2.1. Movimiento del agua.

1/r = / r la conductancia hidrulica (m3 s-1 MPa-1)

Flujo en masa: Cuando las partculas de un fluido se mueven todas a la vez, al

3. Absorcin de agua en las plantas.

- Absorcin y movimiento de agua en las races.

- Absorcin activa: Funciona en plantas con escasa transpiracin, con buen

- Absorcin pasiva: Es la responsable de la absorcin de la mayor parte de agua en

- Va vacuola-vacuola: Se atraviesa la pared celular, el plasmalema, el citoplasma y