UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIS

INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM GENTICA E BIOLOGIA
MOLECULAR

SISTEMA REPRODUTIVO E FLUXO

GNICO EM PLANTAS

Estudante:
Vanessa Bernardes
Orientadora:
Prof. Dra. Mariana Pires de Campos Telles

Goinia, GO Brasil
2014
 SUMRIO

LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................... 3

1.INTRODUO .................................................................................................................. 5
2 EVOLUO DO SISTEMA REPRODUTIVO EM PLANTAS ...................................... 6
3 MODOS DE REPRODUO ........................................................................................... 9
3.1 Reproduo assexuada ................................................................................................. 9
3.2 Reproduo sexuada .................................................................................................. 12
4. SISTEMA SEXUAL ....................................................................................................... 13
5. SISTEMAS DE CRUZAMENTO DE PLANTAS COM REPRODUO SEXUADA 14
4.1 Sistema de cruzamento autgamos ............................................................................ 15
4.2 Sistema de cruzamento algamo ............................................................................... 16
4.3 Sistema de cruzamento misto .................................................................................... 17
5. ESTRATGIAS REPRODUTIVAS ............................................................................... 18
6. SISTEMAS DE CRUZAMENTO E A DIVERSIDADE GENTICA .......................... 22
7. DISPERSO DE PLEN E SEMENTES ...................................................................... 25
8. MTODOS PARA ESTIMAR O SISTEMA DE CRUZAMENTO .............................. 29
9. FLUXO GNICO ............................................................................................................ 32
10.CONCLUSO ................................................................................................................ 37
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ................................................................................ 38
 iii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Esquema representando as partes referentes aos rgos masculinos (antera e

filete) e femininos (estigma, estilete e ovrio) presentes em uma flor hermafrodita (Fonte:
http://reproducaonasplantas.no.comunidades.net/index.php?pagina=1463535117). ............ 8

Figura 2. Mecanismos apomticos (diplosporia, aposporia e embrionia adventcia) em

comparao com a via sexual (Adaptado de GAUER & CAVALLI-MOLINA, 2000). .... 12

Figura 3. Representao de flores unissexuadas (feminina e masculina) e flor hermafrodita

(Adaptado de Karawasa, 2009). .......................................................................................... 13

Figura 4. Tipos de flores existentes nas angiospermas (Adaptado de Karasawa, 2005). .... 14

Figura 5. Frequncia dos sistemas de cruzamento sexuados e assexuados (apomticos)

encontrados em angiospermas (Adaptado de Karawasa, 2009). ......................................... 15

Figura 6. Polimorfismo sexual floral: diistilia e enantiostilia. (A) Na diistilia dois morfos
florais ocorrem de acordo com o tamanho do estilete: longo e o curto. (B) Na enantiostilia
dois morfos florais ocorrem de acordo com a forma do estilete: direito e o esquerdo
(Adaptado de BARRET, 2004). .......................................................................................... 20

Figura 7. Representao dos mecanismos do sistema de auto-incompatibilidade: sistema

gametottico e sistema esporoftico. (Adaptado de BUENO et al., 2006). ......................... 22

Figura 8. Modelos de padres de fluxo gnico de acordo com Futyuma (1992). (A).
Modelo Continente-ilha; (B) Modelo de Ilhas; (C) Modelo Alpondras (stepping-stone); (D)
Modelo de Isolamento por distncia (Adaptado de ZUCCHI, 2002). ................................. 34
 iv

RESUMO

BERNARDES, V. Sistema reprodutivo e fluxo gnico em plantas. 2014. Seminrio

apresentado ao programa de Ps-Graduao em Gentica e Biologia Molecular Instituto
de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Gois, Goinia, 2014.1

O sistema reprodutivo refere-se como ocorre o cruzamento entre os indivduos de uma

populao e est diretamente associado forma como uma espcie, indivduo ou
populao recombina sua variabilidade gentica a cada gerao para formar sua
descendncia. As plantas, ao longo de sua evoluo, tm se adaptado para diferentes
formas de reproduo assexuada e sexuada. Dentro do modo de reproduo sexuada
destacam-se trs tipos distintos de sistemas de cruzamentos: sistemas autgamos, algamos
e misto. Estes diferentes sistemas de cruzamentos so controlados por estratgias
reprodutivas, tais como sistema sexual (hermafroditismo, monoicia e dicoicia), sistemas de
auto-incompatibilidade, sincronia do florescimento (dicogamia), padres fenolgicos
(hercogamia, heterostilia e enantiostilia) e sndromes de polinizao. O modo de
reproduo de uma espcie tem implicaes nas taxas de endogamia, efeito na dinmica de
estruturao gentica populacional, na heterogeneidade espacial dentro das populaes e
no grau em que as populaes podem ser geneticamente subdivididas em decorrncia da
seleo e da deriva gentica. Alm disso, a especializao de seus polinizadores e os
modos de disperso de plen e sementes podem moldar o nvel de conectividade gentica
entre populaes de plantas. Portanto, os estudos sobre os sistemas de reproduo
tornaram-se um dos pilares para os estudos populacionais de plantas e a complexidade do
sistema de cruzamento das plantas pode ser revelada atravs da utilizao de marcadores
genticos por meio de dois modelos bsicos (direto e indireto). Tambm a mudana
evolutiva na frequncia dos alelos causada pelo movimento de gametas entre populaes
de uma mesma espcie pode ser estimada pelo fluxo gnico, utilizando-se de dados da
disperso do plen e de sementes entre as populaes. O fluxo gnico pode ser classificado
em direto (contemporneo) ou indireto (histrico) e promove a reduo da diferenciao
gentica entre as populaes e o aumento da variabilidade gentica em populaes
receptoras.

Palavras-chave: disperso, estratgias reprodutivas, fluxo gnico, sistemas de cruzamento.

Orientadora: Prof. Dra. Mariana Pires de Campos Telles. UFG.

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1. INTRODUO

A reproduo em plantas o processo que traduz a atual variedade genotpica

para as geraes seguintes, enquanto que a disperso de plen e sementes determina os
padres ps-reprodutivos de disperso dos genes dentro e entre populaes (HAMRICK &
LOVELESS, 1984). O estudo do sistema de reproduo permite estimar a taxa de
cruzamento entre indivduos e determinar o modo de transmisso dos genes de uma
gerao para outra (BROWN,1990).
O sistema de reproduo influencia o movimento de genes no espao e a sua
transmisso atravs do tempo. Portanto, desempenha um papel fundamental na
determinao dos padres espaciais e temporais da diversidade gentica dentro e entre
populaes e, portanto, suas dinmicas evolutivas. Em plantas que apresentam flores, a
fase de reproduo de particular importncia porque representa uma das nicas
oportunidades durante o ciclo de vida para os genes se mover entre populaes co-
especficas atravs da disperso de plen e de sementes (LEVIN & KERSTER 1974).
As angiospermas exibem uma grande variedade de formas de reproduo
sexual (algama, autgama ou mista) e assexual (reproduo vegetativa e apomtica)
(BARRET et al., 1989). Dentre as diferentes formas de reproduo sexual, a polinizao
cruzada (alogamia) a reproduo que possui maior potencial de rearranjo da diversidade
gentica gerando infinitas combinaes (RICHARDS, 1997), as quais servem de substrato
para os fatores evolutivos (BROWN, 1990) determinando a capacidade de sobrevivncia
das espcies ao longo das geraes (CROW et al., 1965). Em geral, as plantas perenes
praticam a alogamia, enquanto a autogamia ocorre mais nas anuais; j a maioria das
gramneas so autgamas independentes do hbito de crescimento (STEBBINS, 1974).
Estratgias de reproduo, portanto, tm diversas conseqncias genticas e
desempenham um papel fundamental em determinar se as populaes se comportam como
unidades evolutivas independentes ou so componentes de metapopulaes conectadas por
fluxo gnico (BARRET, 2003).
O fluxo gnico um termo coletivo que inclui todos os mecanismos que
resultam na movimentao de alelos entre as populaes (SLATKIN, 1985). O papel do
fluxo gnico na diversidade gentica entre e dentro das populaes depende tanto da
distribuio geogrfica da espcie, quanto da importncia dos fatores evolucionrios
(SLATKIN, 1987).
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As altas taxas de fluxo gnico podem aumentar o tamanho efetivo da

populao (Ne) e reduzir a diferenciao populao pela seleo natural ou deriva gentica
Variao entre as espcies de plantas nas estimativas de fluxo gnico (Nm) e diferenciao
gentica, muitas vezes refletem diferenas em seus sistemas de polinizao e de
acasalamento. Nas espcies autgamas, taxas muito baixas de disperso de plen entre
populaes combinadas com ciclos recorrentes de colonizao e extino pode resultar em
grandes redues de diversidade gentica dentro populaes (SLATKIN, 1985).

2 EVOLUO DO SISTEMA REPRODUTIVO EM PLANTAS

O sistema reprodutivo de uma espcie tem um grande efeito sobre as

caractersticas genticas de suas populaes, visto que ele determina o modo de
transmisso de genes de uma gerao outra (WRIGHT, 1921).
As primeiras plantas vasculares que possuem evidncias fsseis foram
relatadas h aproximadamente 417 milhes de anos. Neste perodo, o sistema reprodutivo
das plantas apresentava esporngios globosos com esporos cutinizados, e esporos isolados
na forma de trilete, alm disso, tambm eram encontradas estruturas reprodutivas
mltiplas, sua forma de reproduo era por propagao assexual rizomatosa e/ou sexual via
esporo (KARASAWA, 2009).
Os licopdios so os primeiros representantes das plantas vasculares, dentre
eles trs gneros (Asteroxylon, Calpodexylon e Protolepidodendron) apresentam
caractersticas semelhantes com os tipos modernos e os fsseis. Os licopdios ancestrais
eram plantas pequenas, herbceas e homosporadas (WILLIS & MCELWAIN, 2002).
H aproximadamente 400 milhes de anos, as plantas evoluram passando da
homosporia (esporos do mesmo tamanho) para a heterosporia (esporos de tamanhos
diferentes), denominados de micrsporos (3~50m) e megsporos (150~200m).
Pressupe que os esporos maiores foram os precursores dos atuais megsporos, e que os
menores teriam sido precursores do gro de plen (KARASAWA, 2009).
H 354 milhes de anos evoluram as pr-gimnospermas, compreendendo um
grupo de plantas que representam a transio entre as pteridfitas e as gimnospermas. Com
relao ao sistema reprodutivo a maioria das pr-gimnospermas eram homospricas, mas
algumas espcies eram heterospricas (KARASAWA, 2009, RAVEN et al., 2007)
Entre o perodo de 370 a 354 milhes de anos atrs ocorreu a evoluo do
vulo que deu origem semente, assim determinou uma grande vantagem seletiva em
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relao aos grupos dotados de esporos livres e aos grupos ancestrais de plantas que
liberavam esporos. O surgimento das sementes conferiu ao embrio nutriente armazenado
que se tornaria disponvel nos estdios crticos da germinao e de seu estabelecimento,
(RAVEN et al., 2007).
H aproximadamente 350 milhes de anos, as plantas produtoras de sementes
passaram a dominar a paisagem terrestre. As gimnospermas possuam grande vantagem
sobre os seus ancestrais pelo fato de poderem se reproduzir sem umidade externa. Durante
o perodo de 395 a 286 milhes de anos atrs, a flora terrestre evoluiu de pequenas plantas,
tanto no vasculares quanto vasculares, para uma vegetao constituda por rvores de 35m
ou mais. Desde ento, as plantas vasculares vm se estabelecendo de forma bem-sucedida
ecologicamente, assim tornando-se numerosas e diversificadas (WILLIS E MCELWAIN,
2002; RAVEN et al., 2007).
H aproximadamente 130 milhes de anos iniciou-se a evoluo das
angiospermas, o mais antigo fssil que se tem conhecimento foi datado de 125 Ma
(DILCHER et al., 2002). Registros fsseis asseguram a possibilidade de as angiospermas
terem se originado de um ancestral comum derivado das gimnospermas e que este no
apresentava flores, carpelos fusionados, nem frutos. Durante a evoluo os estrbilos
masculinos e femininos, presentes em estruturas e locais diferentes nas gimnospermas,
passaram a ser encontrados em um nico arranjo e posteriormente, surgiram as spalas e
ptalas que adicionalmente produziram ornamentos para a formao das flores
(KARASAWA, 2009).
O aparecimento e a rpida diversificao das eudicotiledneas e das
monocotiledneas levaram as angiospermas a uma dominncia crescente.
Aproximadamente h 90 Ma, vrias ordens e famlias de angiospermas existentes j
haviam se estabelecido em todo o Hemisfrio Norte. Nos anos seguintes elas atingiram a
dominncia no Hemisfrio Sul por possurem as caractersticas adaptativas de resistncia
seca e ao frio, como folhas lisas de tamanho reduzido. Alm disso, o surgimento do hbito
decduo permitiu que as angiospermas ficassem relativamente inativas nos perodos de
seca, calor ou frio extremo (RAVEN et al., 1995). Outros fatores preponderantes para o
sucesso das angiospermas foram a fase diplide desenvolvida e autotrfica, fase haplide
reduzida, dupla fertilizao e o desenvolvimento de carpelos criando uma maior proteo
das sementes. A evoluo do sistema reprodutivo permitiu a polinizao mais precisa e um
mecanismo de disperso de sementes mais especializado. (PATERNIANI, 1974).
 8

Na poca atual, as angiospermas apresentam cerca de 300 a 400 famlias

compreendendo 240 a 300 mil espcies, enquanto que as pteridfitas possuem cerca de 10
mil espcies e as gimnospermas cerca de 750 espcies (WILLIS E MCELWAIN, 2002;
BERNARDES-DE-OLIVEIRA, 2004). Todas as angiospermas necessariamente
apresentam flores, carpelos fusionados, que protege o vulo no fertilizado do ambiente
externo; dupla fertilizao (responsvel pela formao do endosperma), microgametfitos
com um nmero extremamente variado de ncleos, estames com dois pares de sacos
polnicos e a presena de tubos crivados e clulas companheiras no floema
(BERNARDES-DE-OLIVEIRA, 2004). O surgimento de carpelos fusionados foi
primordial na evoluo das angiospermas, tal caracterstica essencial na separao destas
em relao s demais plantas com sementes. Alm disso, a presena de verticilos florais
(spalas e ptalas), e a presena de dois sexos na mesma flor (hermafroditismo) (figura 1)
so dois novos variantes da evoluo das angiospermas (KARASAWA, 2009).

Figura 1. Esquema representando as partes referentes aos rgos masculinos (antera e

filete) e femininos (estigma, estilete e ovrio) presentes em uma flor hermafrodita (Fonte:
http://reproducaonasplantas.no.comunidades.net/index.php?pagina=1463535117).
A adio ou subtrao de spalas, ptalas e estames foi uma estratgia
importante para promover a polinizao cruzada (alogamia) e o surgimento dos nectrios
foi responsvel pelo aumento da polinizao por insetos. Pressupe-se que as primeiras
angiospermas possuram uma grande variedade de agentes polinizadores, sendo
polinizadas pelo vento, gua ou animais. Entretanto, a associao com animais que
proporcionou a maior diversificao das angiospermas (BERNARDES-DE-OLIVEIRA,
2004).
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3 MODOS DE REPRODUO

O sistema reprodutivo das plantas pode ser classificado quanto ao modo de

reproduo nas formas assexuada e sexuada. A reproduo assexuada nas plantas ocorre
quando descentes so produzidos atravs de modificaes do ciclo de vida sexual que no
incluem a meiose e singamia (HOLSINGER,2000). O modo de reproduo sexuada ocorre
quando h meiose, a qual promove a formao dos gametas, posteriormente h a unio de
gametas (masculino e feminino) para gerar o zigoto que essencial produo de
sementes. A reproduo sexuada , basicamente, a regra nas plantas superiores, entretanto
h relatos de ocorrncia natural da propagao assexuada ou vegetativa, de forma
facultativa ou mesmo obrigatria (BUENO et al., 2006).

3.1 Reproduo assexuada

A reproduo assexuada compreende todo o tipo reproduo em que no h a

participao de gametas ou apenas participao parcial e resulta em prognie idntica ao
parental. Esta ocorre por meio da mitose de clulas somticas ou da oosfera e pode ser
classificada em duas grandes categorias: reproduo vegetativa e agamospermia
(CAVALLI, 2003; RAVEN et al., 2007).
Em plantas clonais, a reproduo vegetativa produz novos rametes por
brotamento de razes, rizomas, caules, rgos de armazenamento, como tubrculos ou
(mais raramente) folhas, ou inflorescncias. Estas estruturas daro origem a novas plantas
geneticamente idnticas planta-me (BUENO et al., 2006).
Brotamento a partir de razes ou rebentos pode ser observado em framboesa
(Rubus idaeus), cereja (Prunus sp), amora (Rubus sp.), ma (Malus domestica) e banana
(Musa sp.). Para espcies como as samambaias e orqudeas rizomas e caules so
importantes rgos de reproduo vegetativa. J a batata-inglesa originada por
brotamento de tubrculos, enquanto que a espcie suculenta Kalanchoe daigremontiana
capaz de produzir numerosas plntulas a partir de um tecido meristemtico localizado na
margem das folhas (KARAWASA, 2009; RAVEN et al., 2007).
J a agamospermia a produo de sementes partenogentica, tambm referida
como apomixia (SILVERTOWN,2008). A apomixia o modo de reproduao assexual
por meio de sementes (CARNEIRO & DUSI, 2002), ou seja, a formao de sementes
frteis na ausncia da fuso de gametas (agamospermia), sem que ocorra fecundao
(KARAWASA, 2009; SCHIFINO-WITTMANN & DALLAGNOL, 2005). A apomixia
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foi descrita em cerca de 15% das famlias das angiospermas, j foi constatada em mais de
300 espcies includas em 400 gneros de 40 famlias de angiospermas. Dentre as famlias
de angiospermas, 75% das famlias se caracterizam por uma maior freqncia de apomixia:
Gramineae (Poaceae), Compositae e Rosaceae (SCHIFINO-WITTMANN &
DALLAGNOL, 2005; HANNA & BASHAW, 1987).
No desenvolvimento apomtico, a meiose, caracterstica da reproduo sexual,
no ocorre ou no funcional. Desse modo, a oosfera contm o mesmo nmero de
cromossomos somticos maternos, no ocorre fuso de gametas durante a fertilizao e o
desenvolvimento do embrio autnomo, gerando, portanto, uma planta idntica planta-
me (KOLTUNOW E GROSSNIKLAUS, 2003; CARNEIRO & DUSI, 2002). Contudo, o
que difere a apomixia de outros mecanismos de reproduo vegetativa que a formao de
sementes ocorre no rgo reprodutivo feminino (CZAPIK, 1994).
H trs tipos bsicos de mecanismos apomticos que se diferem baseados no
stio de origem e subseqente padro de desenvolvimento da clula, que dar origem ao
embrio: diplosporia, aposporia e embrionia adventcia (figura 2). A disploria e aposporia
resultam na formao de uma estrutura gametoftica (saco embrionrio), geralmente sem
reduo meitica, e o embrio desenvolve-se de uma das clulas deste gametfito no
reduzido, por isso estes dois mecanismos so referidos como processos apomticos
gametofticos (GAUER & CAVALLI-MOLINA, 2000)
A disploria ocorre no momento da diferenciao da clula me de megsporo,
a clula me do megsporo inicia, mas no completa a meiose e entra na mitose, e os
ncleos do saco embrionrio no so reduzidos. Nesse caso, o processo sexual
completamente comprometido, e, num mesmo vulo, apenas pode ocorrer um modo de
reproduo. A aposporia ocorre pos a diferenciao da clula me de megsporo e o saco
embrionrio aposprico no se origina da clula me de megsporo, mas se forma de
clula do nucelo, denominadas de clulas iniciais apospricas; as quais entram em mitose
diretamente e formam sacos embrionrios no reduzidos. Geralmente, na aposporia h a
interrupo do processo sexual, mas nem sempre, o que possibilita a ocorrncia de
sexualidade e apomixia no mesmo vulo (CARNEIRO & DUSI, 2002). Assim, plantas
apomticas apospricas podem apresentar tambm alguma reproduo sexual, em
diferentes freqncias e so, portanto, designadas de plantas apomticas facultativas
(KARAWSA, 2009).
O mecanismo da embrionia adventcia iniciado tardiamente no
desenvolvimento do vulo, geralmente ocorrendo em vulos maduros. Os embries
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originam-se diretamente de clulas somticas, portanto, no reduzidas, do nucelo ou do

tegumento interno do vulo, no havendo a formao de saco embrionrio. A formao do
embrio adventcio ocorre lado a lado com a formao do embrio pela via sexual
(CARNEIRO & DUSI, 2002; GAUER & CAVALLI-MOLINA, 2000)
Em diversos complexos agmicos (de reproduo sexual e apomtica) com
indivduos de diferentes nveis de ploidia, os gentipos diplides so normalmente sexuais
enquanto os poliplides so apomticos. Existe alguma evidncia evolutiva de que a
hibridizao e poliploidia precedem a apomixia, o que poderia estabilizar gentipos
adaptativos pela transmisso do gentipo feminino no reduzido ajudando a colonizar
certos habitats (KARAWASA, 2009).
A principal vantagem adaptativa da apomixia que pode restaurar a fertilidade
em indivduos sexualmente estreis. A poliploidia aumenta a hibridao interespecfica e
entre estes complexos hbridos que a apomixia mais comumente encontrada. Uma vez
estabelecida, a apomixia contribui para uma adaptabilidade imediata, fixando e
reproduzindo gentipos vantajosos. Entretanto, uma evoluo contnua depende de um
equilbrio entre reproduo sexual e assexual (GAUER & CAVALLI-MOLINA, 2000).
Agamospcies diferem pouco no potencial evolutivo em relao a espcies sexuais. Alm
disso, a apomixia permite o sucesso reprodutivo mesmo na ausncia de polinizao em
ambientes de condies climticas extremas e evita o custo da meiose na formao do
gameta (RICHARDS, 1997).
 12

Figura 2. Mecanismos apomticos (diplosporia, aposporia e embrionia adventcia) em

comparao com a via sexual (Adaptado de GAUER & CAVALLI-MOLINA, 2000).

3.2 Reproduo sexuada

Na reproduo sexual, as divises meiticas promovem uma reduo no

nmero de cromossomos para formar um gametfito reduzido. Os embries so formados
aps a fertilizao com a fuso dos gametas masculino e feminino e, portanto, carregam
uma cpia do conjunto de cromossomos de cada progenitor (CARNEIRO & DUSI, 2002).
A reproduo sexual gera variabilidade gentica, atravs de mecanismos de
recombinao gentica como o crossing-over entre os cromossomos homolgos durante
a prfase da meiose I, a segregao aleatria dos cromossomos homlogos na anfase I, ou
ainda pelas diversas possibilidades de reunio dos gamelas femininos e masculinos durante
a fecundao (GAUER & CAVALLI-MOLINA, 2000).
Este modo de reproduo sexuada pode apresentar trs tipos distintos de
sistemas de cruzamentos: sistemas autgamos (plantas que se autofertilizam), algamos
(plantas que apresentam fertilizao cruzada, normalmente so auto-incompatveis), mistos
(plantas que se autofecundam e que apresentam fertilizao cruzada) (FRYXEL, 1957),
ainda podem ser parcialmente apomticas (BROWN, 1990). A autogamia e a alogamia
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absolutas esto limitadas a poucas espcies na natureza. O que ocorre mais comumente
uma predominncia de um ou outro desses tipos de reproduo (BUENO, 2001).
Os diferentes sistemas de cruzamentos envolvendo o modo de reproduo
sexuada so controlados por estratgias reprodutivas como mecanismos de auto-
incompatibilidade, padres de florescimento e sndromes de polinizao (BARRETT &
HARDER, 1996).

4. SISTEMA SEXUAL

As espcies de plantas com modo de reproduo sexuada podem ser

classificadas de acordo com a distribuio das estruturas morfolgicas produtoras de
gametas presentes dentro das flores. Portanto, conforme o tipo de flor (figura 3) que as
espcies apresentam elas podem ser classificadas em:
Hermafroditas: contm rgos sexuais do sexo feminino (pistilos) e masculinos
(estames) alocados em uma mesma flor.
Monicas: flores unissexuais femininas e masculinas podem ser encontradas
alocadas em diferentes partes em uma mesma planta. As populaes monicas podem
apresentar plantas na forma ginomonica (flores femininas e hermafroditas),
andromonicas (flores masculinas e hermafroditas) ou trimonicas (flores masculinas,
femininas e hermafroditas) (KARAWASA, 2009).
Plantas diicas: flores unissexuais femininas e flores unissexuais masculinas
so alocadas em plantas diferentes, ou seja, existem indivduos com flores femininas e
indivduos com flores masculinas. As populaes diicas podem apresentar a forma
ginodiica (plantas com flores femininas e plantas com flores hermafroditas), androdiica
(plantas com flores masculinas e plantas hermafroditas), e ainda tridiica (plantas de flores
femininas, plantas de flores masculinas e plantas de flores hermafroditas) (figura 4).
(RICHARDS 1986).

Figura 3. Representao de flores unissexuadas (feminina e masculina) e flor hermafrodita

(Adaptado de Karawasa, 2009).
 14

Espcies hermafroditas e monicas no apresentam dimorfismo sexual,

enquanto populaes diicas apresentam dimorfismo sexual com a separao de machos e
fmeas por um determinado sistema gentico de determinao de sexo ou s vezes
ambientalmente (CHARLESWORTH, 2006).
A grande maioria das angiospermas apresenta flores hermafroditas (72%),
enquanto somente 11% das plantas possuem flores unissexuadas (das quais 7% do tipo
monicas e 4% diicas). Os outros restantes (17%) representam as formas intermedirias
de dimorfismo sexual, as ginomonicas e andromonicas representam 7% e as plantas com
ambas as flores unissexuadas e bissexuadas compreendem 10% (AINSWORTH, 2000;
RICHARDS, 1997).

Figura 4. Tipos de flores existentes nas angiospermas (Adaptado de Karasawa, 2005).

5. SISTEMAS DE CRUZAMENTO DE PLANTAS COM REPRODUO

SEXUADA

A maioria das plantas so hermafroditas, ou seja, a reproduo ocorre tanto

pela auto-fecundao (autopolinizao) e tambm pela fecundao cruzada (polinizao
cruzada). Assim, produzem mltiplas estruturas reprodutivas (flores e inflorescncias,
cachos de flores segregados) e os padres de cruzamento (autogamia, alogamia, misto e
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apomticas) podem variar consideravelmente entre indivduos, populaes e espcies

(figura 5). Esta variao pode envolver diferentes taxas de autofecundao e fecundao
cruzada, nveis de cruzamentos endogmicos, e nmeros de companheiros resultantes da
paternidade mltipla.

Figura 5. Frequncia dos sistemas de cruzamento sexuados e assexuados (apomticos)

encontrados em angiospermas (Adaptado de Karawasa, 2009).

4.1 Sistema de cruzamento autgamos

As espcies vegetais para as quais predominam a autofecundao so

denominadas de autgamas e caracterizam-se por apresentarem mecanismos morfolgicos
e/ou fisiolgicos que favorecem formao de sementes a partir da unio de gametas
oriundos da mesma planta (FEHR, 1987). Como os gametas que se unem provm da
mesma planta, consequentemente, produzem prognies provavelmente que so
geneticamente idnticas (BUENO, 2001).
Nas espcies silvestres predominam mecanismos que evitam a autogamia, o
que sugere que as espcies autgamas tenham se originado a partir de espcies algamas.
Em geral, a taxa de fecundao cruzada natural em plantas autgamas inferior a 5%.
Contudo, em vrias plantas autgamas, relatada a ocorrncia de variaes nas
quantidades relativas de polinizao cruzada dentro da mesma espcie (ALLARD, 1999).
A autofecundao geralmente associada reduo da variao gentica em
termos de caracteres quantitativos, loci de aloenzimas e diversidade neutra de
polimorfismos de nucleotdeos; a origem da autofecundao pode, portanto, ser esperada
 16

para retardar a evoluo potencial. Em um estudo que avaliaram 345 espcies, verificaram
que a atugomia predominante uma condio relativamente rara na natureza, apenas 10%
das espcies avaliadas mostraram esta forma de reproduo (GOODWILLIE et al., 2005).
Populaes de espcies predominantemente autgamas apresentam indivduos
homozigticos na maioria dos locos, e como resultado existe poucos gentipos presentes
nas populaes dessas espcies, consequentemente as frequncias genotpicas diferem
amplamente das expectativas baseadas nas pressuposies de cruzamentos ao acaso
(HAMRICK, 1982). Um dos principais desvantagens para espcies que realizam
autofecundao a homogeneidade dentro de populaes e famlias, que
consequentemente diminui a flexibilidade na resposta s mudanas ambientais e em
condies de mudanas extremas podero ser completamente extintas devido fixao dos
alelos (RICHARDS, 1997; HERLIHY & HECKERT, 2002). Contudo, em ambientes
favorveis este tipo de plantas poder apresentar comportamento agressivo, tpico de
plantas daninhas, estabelecendo-se rapidamente no local (HOLSINGER, 2000).

4.2 Sistema de cruzamento algamo

A opo pela reproduo cruzada observada em praticamente todos os

organismos, visto que possibilita a recombinao gentica dos parentais e a formao de
novas combinaes allicas. So consideradas espcies algamas todas aquelas que
apresentarem nvel de fecundao cruzada superior a 95%. Em geral, espcies perenes,
bem como maioria das espcies arbreas e de importncia econmica so algamas
(KARAWASA, 2009).
Dentre as diferentes formas de reproduo, a polinizao cruzada (alogamia)
a reproduo sexual que possui maior potencial de rearranjo da diversidade gentica
gerando potencialmente infinitas combinaes (RICHARDS, 1997), as quais servem de
substrato para os fatores evolutivos (BROWN, 1990) determinando a capacidade de
sobrevivncia das espcies ao longo das geraes (CROW et al., 1965).
Assim, a fertilizao cruzada promove a variabilidade gentica, o que pode
oferecer vantagens ao organismo, tais como uma maior flexibilidade de respostas a um
ambiente em constante transformao e uma facilidade de colonizar outros ambientes
(PROCTOR et al. 1996). Adicionalmente, a fecundao cruzada por reduzir a
probabilidade da manifestao de genes recessivos deletrios, uma vez que a heterozigose,
decorrente da combinao dos genomas parentais, pode encobrir possveis efeitos
negativos de genes recessivos (CHARLESWORTH & CHARLESWORTH 1987).
 17

J organismos provenientes de cruzamentos assexuados ou endogmicos tm

grande probabilidade de serem homozigotos para genes recessivos deletrios, reduzindo a
aptido do indivduo, o que pode gerar uma das presses seletivas mais fortes contra
autofecundao (CHARLESWORTH & CHARLESWORTH 1987). Dessa maneira, a
fecundao cruzada freqentemente favorecida dentre os sistemas de cruzamento
(BRIGGS & WALTERS 1997)
Como na maioria das espcies de plantas, a fecundao cruzada prefervel
autofecundao existem diversos mecanismos na biologia da reproduo que dificultam e,
s vezes, at impedem a ocorrncia de autofecundao. Dentre estes mecanismos h o
sistema sexual (como a dioicia e a monoicia) promovendo sistemas de distanciamento
fsico atravs da unissexualidade, os mecanismos de auto-incompatibilidade, as
caractersticas florais e o comportamento dos agentes polinizadores. Alm disso, para
assegurar a condio algama podem ser utilizados sistemas temporais que alternam a
maturao do plen e do estigma. (KARAWASA, 2009).

4.3 Sistema de cruzamento misto

Todas as espcies que se reproduzem utilizando os sistemas sexuais algamo e

autgamo simultaneamente so consideradas como sendo espcies mistas. Estas espcies
apresentam taxas de cruzamento que variam de 5 at 95% dependendo das condies
ambientais e da freqncia de polinizadores ( GOODWILLIE et al., 2005).
Sistema de cruzamento misto, o sistema em que uma frao da prognie so
derivadas a partir de auto-fecundao e o restante so derivadas de fecundao cruzada ao
acaso (RITLAND, 2002). Neste sistema de cruzamento a taxa de fecundao cruzada da
populao afasta-se significativamente de zero e um, isso pode ser resultado de trs tipos
de mecanismos dos sistemas reprodutivos. Em primeiro lugar, uma taxa de polimorfismo
de autofecundao com base gentica pode existir, como por exemplo, no caso
relativamente raro onde as populaes contm indivduos auto-compatveis e indivduos
auto-incompatveis (STONE, 2002). Em segundo lugar, as espcies podem apresentar
flores com sistemas heteromrficos (MASUDA et al., 2004, SCHOEN & LLOYD, 1984),
tais como a cleistgamas (puramente por autofecundao) e flores casmgamas
(fecundao cruzada e autofecundao so possveis). No terceiro e de longe mais comum
dos sistemas reprodutivos, as plantas individuais produzem um nico tipo de flor e os
frutos podem conter progneis resultantes da autofecundao, fecundao cruzada, ou uma
 18

mistura dos tipos de prognie (SCHOEN & BROWN, 1991). As propores de prognies
resultantes de autofecundao contra fecundao cruzada so determinadas pelo tempo e
quantidade relativa de processos e autopolinizao e polinizao cruzada e mecanismos
ps-polinizao (GOODWILLIE et al., 2005; KALISZ et al., 2004; LLOYD & SCHOEN
1992; HOLSINGER 1991).
A autofecundao dentro do sistema de cruzamento misto pode ocorrer dentro
(autogamia) ou entre (geitonogamia) flores em uma planta individual, e dentro das flores a
autopolinizao pode ser mediada por vetor (facilitada) ou ser autnoma (GOODWILLIE
et al., 2005).

5. ESTRATGIAS REPRODUTIVAS

Sabe-se que vrios so os fatores que podem afetar o sistema reprodutivo, tais
como: tamanho e densidade da populao existente, modo de polinizao e viabilidade do
polinizador (FRANSCESCHINELLI et al.,2000), sincronia do florescimento e padres
fenolgicos (HALL et al.,1996) e a presena de sistema de auto-incompatibilidade
(MURAWASKY & HAMRICK, 1991).
Devido ao crescimento modular das plantas e a produo resultante de
mltiplas flores e inflorescncias (um grupo de flores combinados numa nica unidade
reprodutiva), os gametas femininos e masculinos so implantados em diversas
combinaes estruturais e temporais nos nveis de flores, inflorescncias e da populao.
Determinar a gentica e componentes ambientais desta variao sexual uma importante
desafio para os bilogos de plantas. Alm disso, esta variao tem consequncias
funcionais importantes para o comportamento de cruzamento e aptido da
planta.(BARRET,2002).
As aniospermas so predominantemente hermafrodita, contm rgos sexuais
do sexo feminino (pistilos) e masculinos (estames) (BARRET 2002).Espcies autgamas
apresentam como estratgia reprodutiva flores hermafroditas autocompatveis. As espcies
algamas, por sua vez, podem adotar qualquer uma das estratgias: flores hermafroditas,
diicas (plantas possuem sexos separados), e monicas (flores possuem sexos separados)
(VOGLER et al.,2001).
 19

I. Hercogamia e Dicogamia

Um problema geral da arquitetura de flores hermafroditas a interferncia

entre as funes masculina e feminina que, alm de aumentar as chances de
autofecundao, constitui uma presso seletiva influenciando vrias caractersticas florais
(BAWA 1979). Esta presso parece ter levado evoluo de mecanismos que minimizem
tal interferncia e maximizem a fecundao cruzada, tais como o mecanismo espacial
denominado de hercogamia, no qual as estruturas sexuais podem ser espacialmente
separadas numa flor; ou ainda o mecanismo temporal referido por dicogamia, na qual h
separao no tempo das funes de liberao do plen e receptividade do estigma da
mesma flor, reduzindo assim a probabilidade de auto-polinizao intrafloral.(FETSCHER
et al., 2001).
A dicogamia pode promover a alogamia a partir em dois sistemas temporais:
(1) Protandria,na qual ocorre a maturao antecipada do plen em relao ao estigma da
mesma flor, tornando vivel a fertilizao de flores presentes em estratos diferentes da
mesma planta ou outras plantas com estigma maduro. Assim impede a autogamia
(GAIOTTO et al., 2003). Esta condio comum nas famlias Asteraceae,
Campanulaceae, Lamiaceae e Fabaceae.(2) Protoginia, na qual ocorre a maturao
antecipada do estigma em relao ao plen, sendo obrigatoriamente polinizada pelo plen
de outros estratos da mesma planta ou de outras plantas. Esse fenmeno tem menor
frequncia que a protandria e aparece especialmente em algumas espcies das famlias
Aristolochiaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae e Rosaceae (KARAWASA, 2009).

II. Heterostilia

Outro mecanismo desenvolvido pelas angiospermas para promover a fertilizao

cruzada e dificultar a autofecundao a heterostilia, no qual populaes so compostas
por dois (diistilia) ou trs (triistilia) morfos florais que apresentam diferenas recprocas na
posio das anteras e dos estigmas (BARRET 2002) e esto normalmente associadas a um
sistema de incompatibilidade intramorfos. O arranjo espacial dos rgos, como na distilia,
tendem a aumentar a probabilidade de transferncia cruzada de plen entre as formas
florais, j que ambos os rgos (feminino e masculino) entram em contato com partes
similares do corpo do polinizador (BARRET, 2000).
A heterostilia pode tambm promover a polinizao direcional, realizada em
parte por meio da deposio diferencial de plen sobre o corpo do polinizador, uma vez
 20

que morfos diferentes, com estruturas reprodutivas de tamanhos diferentes (figura 6),
devem depositar o seu plen em lugares distintos do corpo do polinizador. Dessa forma, a
mistura de plen reduzida e a transferncia de plen da antera de um morfo para o
estigma do morfo correspondente se torna mais precisa (BARRET 2002).
Alm disso, tambm existe outro o mecanismo referido como enantiostilia (figura
6), no qual dois morfos florais podem ocorrer, pois a posio do pistilo e da regio
estigmtica pode variar de flor para flor, ficando direita ou esquerda da antera.
Portanto, um mesmo indivduo capaz de apresentar flores com pistilo desviado para a
direita e flores com o pistilo desviado para a esquerda. Essa caracterstica tpica de vrios
grupos de Leguminosae (BARRET, 2004).

Figura 6. Polimorfismo sexual floral: diistilia e enantiostilia. (A) Na diistilia dois morfos
florais ocorrem de acordo com o tamanho do estilete: longo e o curto. (B) Na enantiostilia
dois morfos florais ocorrem de acordo com a forma do estilete: direito e o esquerdo
(Adaptado de BARRET, 2004).

III. Sistema de auto-incompatibilidade

O sistema de auto-incompatibilidade (SI) em plantas so sistemas genticos

que impedem a auto-fertilizao em hermafroditas por meio do reconhecimento e rejeio
de plen que expressar a mesma especificidade de alelos expressos nos pistilos (CASTRIC
& VEKEMANS, 2004).
 21

Duas classes de SI so conhecidos, denominados de sistemas heteromrfico e

sistemas homomrficos. Os sistemas heteromrficos so caracterizados por diferenas
morfolgicas entre os duas ou trs classes de gentipo diferentes associados com diferentes
especificidades de incompatibilidade, particularmente diferenas do comprimento ou
forma dos pistilos (heterostilia). Em contrapartida, nos sistemas homomrficos, os
gentipos de incompatibilidade no podem ser distinguidos morfologicamente, e a resposta
incompatibilidade depende inteiramente de mecanismos genticos e fisiolgicos
(BECHSGAARD, et al., 2004).
O sistema homomrfico de auto-incompatibilidade dividido dois sistemas:
sistema gametoftico e esporoftico (figura 7). A gentica molecular de sistemas GSI e SSI
compartilham muitas caractersticas (NASRALLAH, 2000) e normalmente so controlado
por um nico lcus (lcus S), o qual em geral tem um grande nmero de alelos, chegando a
ter mais de 40 alelos em populaes naturais. Uma das excees so as gramneas, onde
GSI controlado por dois independentes loci multiallico (S e Z) (MCGOWEN et al.,
2010; ZANETTINI, 2003).
Nos sistemas gametoftico (GSI), o tipo de incompatibilidade do plen
determinada pelo alelo de auto-incompatibilidade (S-alelo) de seu genoma haplide
(gametfito), ou seja, quando um gro de plen contm um alelo S que est presente no
estigma, o crescimento do tubo polnico fica paralisado. Assim, o gro de plen somente
germinar em um estigma em que o gentipo no contm o mesmo alelo, impedindo a
autofecundao (BECHSGAARD, et al., 2004). Esse tipo de incompatibilidade apresenta
trs situaes possveis na polinizao: (1) polinizao auto-incompatvel, ocorre quando
os dois alelos S so idnticos (S1S2 x S1S2), tanto em polinizao cruzada quanto em
auto-polinizao; (2) compatibilidade parcial, ocorre quando metade dos gros de plen
compatvel e a outra metade incompatvel, em funo da presena de um alelo em comum
(S1S2 x S1S3) e (3) compatibilidade total, ocorre quando os dois alelos S so diferentes
(S1S2 x S3S4). Nesse sistema, o gro de plen germina e a reao de incompatibilidade
ocorre entre o tubo polnico e o estilete (BUENO et al., 2006).
Enquanto que em sistemas esporofticos (SSI) o tipo de incompatibilidade do plen
determinada pelo gentipo diplide do progenitor paterno (esporfito). Existe
dominncia entre S-alelos tanto no plen e estigma em sistemas de SSI, enquanto ambos os
alelos so sempre expressos no estigma em GSI sistemas (BECHSGAARD, et al., 2004).
Assim, o sistema esporoftico supe que se S1 dominante sobre S2 no plen, todos os
gros de plen de uma planta S1S2 sero funcionalmente do tipo S1 e sero capazes de
 22

penetrar e crescer normalmente em pistilos portadores de S2 funcional, no importando

que a constituio gentica do tubo polnico seja S1 ou S2. A reao de incompatibilidade
ocorre entre produtos do estigma e componentes do plen (BUENO et al., 2006;
BRUCKNER et al., 2005).

Figura 7. Representao dos mecanismos do sistema de auto-incompatibilidade: sistema

gametottico e sistema esporoftico. (Adaptado de BUENO et al., 2006).

Espcies algamas de flores hermafroditas geralmente apresentam sistemas de

autoincompatibilidade, os quais evitam a ocorrncia de autofertilizao. Caso o sistema de
autoincompatibilidade no se manifeste e a espcie seja polinizada por insetos podem
ocorrer todos os nveis de fertilizao desde a autogamia absoluta at a alogamia,
promovendo, assim, o aparecimento das espcies mistas (VOGLER; KALISZ, 2001).

6. SISTEMAS DE CRUZAMENTO E A DIVERSIDADE GENTICA

O modo de reproduo de uma espcie tem implicaes nas taxas de

endogamia e grau de parentesco das futuras geraes, j que tem um papel importante na
determinao da constituio dos conjuntos genotpicos, na extenso em que os genes so
trocados entre indivduos e nas taxas de emigrao e imigrao. Tambm pode ter um
efeito na dinmica de estruturao gentica populacional, na heterogeneidade espacial
dentro das populaes e no grau em que as populaes podem ser geneticamente
subdivididas em decorrncia da seleo e da deriva gentica (SEOANE et al.,2005).
 23

Estudos experimentais de sistemas de cruzamento de espcies de plantas

demonstram que a descendncia resultante da autofecundao e de cruzamento entre
indivduos parentes comumente apresentam reduo na viabilidade e fertilidade em
comparao com os decorrentes de fecundao cruzada. A intensidade dessa diferena de
fitness particularmente evidente em condies de campo, quando as plantas so
expostas a uma gama completa de estresses biticos e abiticos. Este fato conhecido
como depresso endogmica, em grande parte, resulta da exposio de alelos recessivos
deletrios que normalmente esto camuflados da seleo na condio heterozigtica em
populaes com fecundao cruzada (BARRET, 2004). A depresso endogmica
geralmente apontada como responsvel pela diminuio na produo de sementes
viveis, reduo de crescimento e vigor das plntulas e minimizao da sobrevivncia em
espcies arbreas (BURGESS et al., 1996).
Altas taxas de autofecundao (autogamia predominante) podem aumentar
diretamente a homozigose em uma populao, o que reduz o tamanho efetivo da populao
(Ne) como um resultado de uma reduo do nmero de alelos (NORDBORG, 2000). Alm
disso, por causa de homozigose, o crossing-over raramente ocorre entre os sites
heterozigotos, aumentando o desequilbrio de ligao entre loci. Isto resulta em fortes
efeitos de carona gentica, sob a forma de presses seletivas de mutaes selecionadas
positivamente, que reduzem ainda mais o Ne nas regies afetadas. Adicionalmente a essas
foras, caractersticas de histria de vida da espcie (tais como a subdiviso populacional,
isolamento e gargalos genticos) associadas com a autofecundao podem reduzir ainda
mais o Ne (WRIGHT, 2008).
Alm disso, o sistema reprodutivo tem uma influncia predominante sobre a
estrutura gentica de espcies vegetais. Proles assexuadas so geneticamente idnticos aos
indivduos que os produziram, exceto para as diferenas causadas por mutao somtica.
Prognies geradas por autofecundao podem ser diferentes de seus pais, como resultado
da segregao em locos heterozigotos. Entretanto, geralmente a autofecundao como
resultado produz prognies mais homozigotas com menos gentipos do que pode ser
encontrado entre prognies provenientes de fecundao cruzada, por haver pouca troca de
alelos entre os indivduos dentro e entre populaes, tambm possuem tipicamente menos
loci polimrficos e menos alelos por loco polimrfico. Alm disso, a diversidade
encontrada dentro espcies autofecundadas mais um resultado das diferenas entre as
populaes do que de diferenas entre indivduos dentro das populaes (HOLSINGER,
2000).
 24

A autogamia ou fluxo gnico restrito afetam diretamente as taxas endogamia

por aumentar a correlao entre gametas de uma mesma plantas se unindo, reduo da
recombinao, e manuteno de desequilbrio na fase gamtica. Como resultado,
homogeniza gentipos produzidos dentro de uma linhagem da famlia e aumenta o
potencial de diferenciao gentica entre as famlias. Onde outros fatores, tais como a
disperso limitada de sementes produzem a agregao entre prognie relacionadas e a
consanguinidade pode gerar subdiviso gentica intrapopulacional (LOVELESS &
HAMRICK, 1984).
J a fecundao cruzada geralmente diminui correlaes entre gametas de uma
mesma planta se unindo, assim, aumentando Ne e reduzindo subdiviso populacional. As
espcies de fecundao cruzada apresentam um maior potencial de movimentao de
genes, portanto, geralmente so caracterizadas por altas taxas de diversidade
intrapopulacional e baixa diversidade entre populaes e entre subdivises
populacionais.(SEOANE et al.,2005; REIS, 1996; HAMRICK & GODT, 1989; BROWN,
1979). Assim, a estrutura familiar constituda pela restrio de disperso de sementes ou
movimento de plen e tambm cruzamentos hbridos podem representar endogamia devido
consanguinidade dos indivduos adjacentes. A fecundao cruzada refora o movimento
de plen, aumentando a probabilidade de fluxo gnico de longa distncia, sabe-se que
apenas uma pequena quantidade do fluxo de genes de longa distncia necessrio para
evitar a diferenciao populao para alelos neutro (LOVELESS & HAMRICK, 1984).
Em espcies de plantas algamas normalmente apresentam maior variao
gentica dentro das populaes, enquanto que em plantas autgamas se encontra a maior
parte da variao gentica entre as populaes (LOVELESS & HAMRICK 1984;
HAMRICK & GODT 1989). Assim, diminuies bruscas de tamanhos efetivos, devido,
por exemplo fragmentao do habitat, apresentaria efeitos negativos mais forte sobre a
diversidade gentica dentro de populaes de espcies algamas (AGUILAR et al., 2008;
NEI et al. 1975).
Em espcies com reproduo mista, as propores de autogamia e alogamia
que determinaro a estrutura gentica. Uma vez que apenas uma pequena quantidade
cruzamento pode retardar a diferenciao entre subdivises da populao, a estrutura
gentica de plantas com sistemas reprodutivo misto deve ser semelhante a de espcies com
fecundao cruzada. No entanto, uma vez que as taxas de cruzamento pode variar com o
tempo, devido fatores como a densidade populacional ou no comportamento dos
 25

polinizadores, geraes de espcies com reproduo mista podem ser geneticamente

diferenciadas. (GOODWILLIE et al., 2005; LOVELESS &HAMRICK, 1984).

7. DISPERSO DE PLEN E SEMENTES

I. Disperso de poln

A polinizao o processo de transferncia do gro de plen do rgo masculino

(antera) para ao rgo feminino (estigma) da flor que pode resultar na fertilizao do vulo
e, conseqentemente, no desenvolvimento da semente. H dois tipos de polinizao: a
autofecundao e a polinizao cruzada. A autofecundao, polinizao direta ou
autogamia caracteriza-se pela transferncia dos gros de plen da antera de uma flor (parte
masculina) ao estigma da mesma flor (parte feminina) ou de uma flor da mesma planta. A
polinizao cruzada, polinizao indireta ou alogamia consiste na transferncia dos gros
de plen da antera de uma flor para o estigma de outra flor da mesma espcie, mas de
plantas diferentes. Os agentes naturais da polinizao podem ser abiticos (vento e gua)
ou biticos (animais) (VIDAL & VIDAL 2003; RAVEN et al., 2007).
Atributos florais como: odor, cor, disponibilidade de nctar, formato da flor e
outros recursos esto relacionados aos polinizadores. A morfologia floral tanto pode
excluir visitantes quanto atrair polinizadores potenciais, seja pela relao interdependente
entre o tamanho das flores e o dos polinizadores ou pela ocorrncia de diferentes tipos de
recompensas florais. Os recursos florais mais procurados pelos animais polinizadores so
plen e nctar. Alm destes, outros recursos primrios da flor tambm podem ser citados,
como: leos, resinas, perfumes, gomas, locais para acasalamento e deposio de larvas.
Estes recursos satisfazem, de maneira geral, as necessidades fisiolgicas dos polinizadores
e os atrativos secundrios (odor e cor) advertem os polinizadores para presena dos
atrativos primrios. Dependendo do agente polinizador as plantas podem ser anemfilas,
hidrofilia, artificial e a zoofilia (VIDAL & VIDAL 2003; FAEGRI & PIJL, 1979).
Na anemfilia, o agente polinizador o vento, o qual que depositar o plen ao
acaso. Para isso necessrio grande produo de plen pela flores, as quais so pequenas e
simples, sem aroma e sem nctar. Essas flores so menos atrativas animais polinizadores,
portanto so exclusivamente polinizadas pelo vento (VIDAL & VIDAL 2003). Espcies
autgamas apresentam comumente flores brancas, pequenas ou de cor pouco atrativa para
os agentes polinizadores (KARAWASA, 2009), apresentam como estratgia reprodutiva
 26

flores hermafroditas autocompatveis sendo geralmente polinizados pelo vento (VOGLER

et al., 2001)
A hidrofilia menos frequente e ocorre em plantas aquticas, neste caso os gros de
plen so transportados pela corrente da agua de uma planta outra, promovendo a
polinizao. A polinizao artificial ocorre por meio da ao antrpica, ou seja, o agente
polinizador o homem, o qual pode transportar os gros de plen consciente ou
inconscientemente. A zoofilia caracterizada por ter como agentes polinizadores os
animais, os quais realizam o transporte do gro de plen de uma planta outra por meio de
suas visitas florais (VIDAL & VIDAL 2003).
Sabe-se que existe um certo grau de correspondncia entre as caractersticas de uma
flor e o tipo de animal que a visita e poliniza (MOMOSE et al., 1998), ou sndrome de
polinizao. Com base em um conjunto de caractersticas florais que atraem um grupo
especfico de polinizadores, FAEGRI & PIJL (1979) definiram sete sndromes de
polinizao. Por exemplo, a sndrome da ornitofilia est representada por flores tubulares,
vermelhas, laranjas ou amarelas, polinizadas por aves e a sndrome da melitofilia
corresponde a flores em forma de tigela, de bandeira ou sino, de cores vivas, amarelas ou
brancas, de antese diurna e polinizadas por abelhas. Existem ainda as sndromes da
quiropterofilia, flores polinizadas por morcegos, psicofilia caracterizada pelas flores
polinizadas por borboletas, falaenofilia com flores polinizadas por mariposas, miofilia por
moscas e a sndrome da cantarofilia com flores polinizadas por besouros.

II. Disperso de sementes

O sistema de reproduo sexual interfere diretamente sobre a estrutura gentica

das populaes, visto que, ao contrrio do que ocorre em espcies de propagao
vegetativa, os gentipos no so propriamente transmitidos para a prxima gerao e, sim,
os alelos pelos gametas formados, os quais originaro os gentipos da prxima gerao
(WRICKE & WEBER, 1986)
Segundo HAMRICK E LOVELESS (1986), diferentes padres na disperso
das sementes tm efeitos nos nveis de variao gentica dentro das populaes e na
distribuio da variao gentica entre as populaes. Os mecanismos de disperso de
sementes so classificados em:
1) Autocoria ou barocoria (disperso pela gravidade): ocorre a deposio das
sementes prximas rvore me e com isso tem-se um aumento na estrutura das
 27

populaes e da homozigosidade, reduzindo o tamanho efetivo (Ne) e promovendo a

diversidade gentica entre as populaes;
2) Anemocoria (disperso pelo vento): a concentrao das sementes vai
diminuindo com o aumento da distncia, onde seu movimento depende da velocidade dos
ventos e das caractersticas morfolgicas da semente. Este tipo de disperso inibe a
diferenciao local, mesmo com a migrao sendo limitada.
3) Zoocoria (disperso por animais): envolve a digesto ou o transporte das
sementes. Pode ser realizada a longas distncias, e neste caso a estrutura gentica entre as
populaes ser reduzida promovendo homogeneidade. Quando realiza dentro de uma
mesma populao, ou seja, a uma distncia mais ou menos curta, pode reduzir o
agrupamento dos indivduos e a estrutura das populaes.
4) Hidrocoria (disperso pela gua): ocorre em plantas de locais alagados ou
prximos de cursos de gua ou do mar que possuem caractersticas especiais de adaptao
que permitem a sua sobrevivncia, e uma delas a capacidade das sementes flutuarem
(BARRAT-SEGRETAIN, 1996; MORTON et al., 1989). As sementes so dispersas a
longas distancias, j que so carregadas pelas guas dos rios e com isso ocorre reduo na
diversidade gentica entre as populaes.
Populaes de espcies que apresentam polinizao realizada por animais que
percorrem longas distncias apresentam maior diversidade gentica que aquelas
polinizadas pelo vento ou por animais que percorrem curtas distncias, onde o fluxo gnico
limitado. J a disperso das sementes pelo vento ou por animais apresenta maior
diversidade gentica dentro das populaes do que a disperso por barocoria (Hamrick &
Loveless, 1989).

III Efeitos da fragmentao na disperso do poln e de sementes

Argumentos tericos sobre a reproduo das plantas sugerem que as plantas e

os polinizadores possuem atributos biolgicos especficos que resultam em diferencial
respostas ecolgicas para os efeitos da fragmentao do habitat. Portanto, a reproduo
sexual em plantas pode ser diferencialmente suscetveis fragmentao do habitat,
dependendo em certos aspectos ecolgicos que caracterizam o grau de dependncia e
especializao em seus polinizadores (AGUILAR et al., 2006).
Em geral, as plantas auto-compatveis (SC) as plantas podem ser considerados
facultativos autnoma, pois possuem a capacidade de se reproduzir via autogamia
 28

espontnea (isto , sem a interveno de polinizadores).Por outro lado, as espcies auto-

incompatveis so plantas que necessitam obrigatoriamente de polinizadores porque eles
podem usar apenas plen externo (de outro indviduo) para produzir sementes, assim
apresentam alta dependncia de polinizadores para reproduo sexual (RICHARDS, 1997).
Alm disso, devido a tais exigncia exclusiva para plen externo, mudanas no
comportamento de forrageamento de polinizadores so susceptveis de afetar mais a
reproduo das plantas auto-incompatveis. Assim, espera-se que a espcies de plantas
auto-incompatveis esto mais susceptveis a alteraes introduzidas pela fragmentao do
habitat sobre os polinizadores; ou seja, mudanas na abundncia, composio e / ou
comportamento de forrageamento de espcies de polinizadores. Consequentemente, seu
sucesso reprodutivo deve ser mais prejudicado pela fragmentao do habitat do que a
sucesso reprodutivo de plantas auto-compatveis. (AGUILAR et al., 2006).
As espcies de plantas variam muito no seu grau de especializao de
polinizao, que vo desde espcies de plantas consideradas generalistas (G), quando
polinizadas por vrias ou muitas espcies de animais de diferentes taxa, e especialistas (S)
se polinizadas por um ou alguns polinizadores taxonomicamente relacionados (RENNER,
1999, HERRERA 1996; WASER et al. 1996).
A teoria prev que as espcies de plantas, caracterizado por um elevado grau de
especializao de polinizao sero mais vulnerveis perturbao induzida pela
fragmentao de habitat, porque estas espcies no podem compensar o perda de seus
poucos parceiros mutualistas especficos com outros polinizadores alternativos (FENSTER
& DUDASH 2001; WASER et al 1996;). Em contraste, as plantas que so generalistas
devero ser mais resistentes s mudanas impostas pela fragmentao, pois a ausncia de
um ou alguns dos seus polinizadores poderia ser compensado por outros polinizadores
(AGUILAR et al., 2006; MORRIS, 2003).
Da mesma forma, a polinizao e disperso de sementes de plantas, podem
moldar o nvel de conectividade gentica entre populaes com habitats fragmentados
(NASON et al., 1997;. NATHAN & MULLER-LANDAU 2000; TEWKSBURY et al.,
2002; HAMRICK 2004). A capacidade de vetores para transportar o plen e sementes
atravs da paisagem fragmentada ir determinar o potencial de espcies vegetais para
compensar os efeitos da deriva gentica. Em espcies de plantas que apresentam
polinizao e disperso de sementes por animais, o nvel de conectividade gentica entre
fragmentos depender dos atributos dos polinizadores e de dispersores de sementes que
normalmente so afetadas pela fragmentao do habitat, ou seja, depender da distribuio,
 29

abundncia, composio e comportamento do vetor (AGUILAR et al., 2008; AIZEN &

FEINSINGER 2003; NASON et al., 1997).

8. MTODOS PARA ESTIMAR O SISTEMA DE CRUZAMENTO

Os estudos de sistemas de cruzamento das plantas tornaram-se um dos pilares

para os estudos populacionais de plantas (BARRETT E ECKERT, 1990). Descries dos
sistemas de cruzamento envolvem trs importantes aspectos: em primeiro lugar, se a
reproduo sexuada ocorre em todos; segundo lugar, se os indivduos tm ambas as
funes sexuais ('cosexual', incluindo hermafrodita e plantas monicas) ou se alguns ou
todos so unissexuais machos ou fmeas (dioicia); e terceiro, se os indivduos cosexual so
auto-compatveis ou no e, se compatveis, quais as taxas de fecundao cruzada so
inferidas por meio de marcadores genticos. (GOODWILLIE et al., 2005; BARRET 2002;
VOGLER et al., 2001)
A maioria das espcies de plantas hermafrodita e muitas so auto-
compatveis. Assim, um dos principais eixos de variao no sistema de cruzamento de
plantas envolve a proporo de descendncia produzida atravs da auto-fecundao
(autofecundao, s) versus a fertilizao cruzada com indivduos coespecficos no
relacionados (out-croussing t = 1-s) (ECKERT et al., 2009).
Estudos do sistema de reproduo podem ser conduzidos para conhecer qual
a taxa de cruzamento, taxa de autofecundao, a proporo dos cruzamentos que ocorrem
entre indivduos parentes (cruzamentos endogmicos) e envolvem os mesmos parentais
mais de uma vez (cruzamentos biparentais), o nmero de parentais envolvidos na
reproduo de uma planta, o tamanho da rea de vizinhana reprodutiva das populaes, a
divergncia no plen cruzado entre plantas, a distncia de disperso de plen e as
propores de plen que vem de dentro e de fora da populao (fluxo gnico). Tais estudos
podem ser eficientemente realizados por tcnicas tradicionais de observao, ou com a
utilizao de marcadores genticos, em especial os de herana codominante e altamente
polimrficos, como os microssatlites, desde que se adote uma amostragem delineada
adequadamente para os objetivos do estudo (SEBBEN et al., 2000, PAIVA et al., 1993).
Os mtodos tradicionais para avaliao do sistema reprodutivo baseiam-se na
observao dos cruzamentos e do comportamento dos agentes polinizadores, no exame da
morfologia floral e de resultados de experimentos de polinizao controlada
(ELLSTRAND, 1992). Sistemas de sexo so relativamente fceis de determinar, embora
 30

morfologia da flor , por vezes enganosa, porque flores de plantas que recentemente
evoluiu dioicia pode parecer cosexual. Entretanto, os sistemas de cruzamento em cosexuais
so muito mais difceis de determinar em espcies selvagem, como acasalamentos no
pode ser observado diretamente quando polinizadores, ou vento ou polinizao de gua,
so envolvidos, e muitas vezes apenas reproduo feminina acessvel. Mesmo testes
funcionais de fertilidade masculina podem ser enganosos, porque a produo de sementes
no garante que descendncia vivel ser produzida em condies naturais. Assim, as taxas
de cruzamentos so inferidas pela anlise das prognies, mediante marcadores
morfolgicos conhecidos. Esses mtodos fornecem indicaes sobre o sistema reprodutivo
de uma espcie, mas no possibilitam uma medida direta do sucesso reprodutivo de
populaes (PAIVA et al., 1993).
A complexidade do sistema de cruzamento das plantas pode ser revelada
atravs da utilizao de marcadores genticos neutros co-dominantes, particularmente
aloenzimas (formas diferentes de uma mesma enzima) e microssatlites (sequncias curtas
repetidas de cido desoxirribonuclico). O estudo de padres de cruzamento por meio de
marcadores genticos so pr-requisitos fundamentais para determinar as diversas
estratgias de cruzamento que caracterizam plantas com flores (SEBBENN et al., 2000)
Quando se utiliza os marcadores genticos, dois modelos bsicos so usados
para estimar as taxas de cruzamento e autofecundao, um modelo direto em que prognies
individuais resultantes de cruzamentos so identificadas e o indireto que assume que as
propores genotpicas observadas esto nas propores de equilbrio de endogamia. Estes
mtodos devem dar resultados similares se a taxa de cruzamento tem sido constante sobre
vrias geraes, isto , se ela atingir as propores do equilbrio com endogamia e tambm
se os efeitos da seleo, fluxo gnico e deriva gentica sobre as frequncias genotpicas em
recentes geraes no so muito grandes (CLEGG, 1980; SEBBENN et al., 2000). Como
todos estes fatores evolutivos podem afetar as frequncias genotpicas, as estimativas dos
efeitos da endogamia em organismos de autofecundao parcial so usualmente medidos
pelo ndice de fixao. Contudo, ambas as estimativas diretas e indiretas do ndice de
fixao deveriam ser iguais ao coeficiente de endogamia se as propores genotpicas so
determinadas somente pelo sistema de reproduo (ELLSTRAND, 1992).
O modelo direito tambm conhecido como modelo misto de cruzamento.
RITLAND (2002) descreve que os sistemas de cruzamento das planta so freqentemente
descritos pelo "modelo misto de cruzamento, em que uma frao da descendncia so
derivados a partir de auto-fertilizao e o restante derivados de fecundao cruzada ao
 31

acaso. Este modelo o mais difundido para avaliao do sistema de reproduo em plantas
a partir de marcadores genticos (CLEGG, 1980). Muitas melhorias e elaboraes do
modelo original misto de cruzamento foram feitas. BROWN E ALLARD (1970)
mostraram como a filiao materna poderia ser inferida a partir de prognie matrizes,
enquanto SHAW et al., (1980) e RITLAND E JAIN (1981) introduziu procedimentos
multilocos para a estimativa de sistemas de cruzamento, o algoritmo desenvolvido permite
estimar os valores da taxa de cruzamento e da frequncia do plen simultaneamente,
usando gentipos compostos (informaes simultneas de vrios locos) para determinar
quais prognies foram geradas por autofecundao e quantas por cruzamentos e quanto dos
cruzamentos ocorreram entre indivduos correlacionados em termos genticos ou foram
biparentais.
Em comparao com os mtodos de loco nico, os mtodos multilocos tm
menor varincia estatstica e robustez superior contra a violao dos pressupostos do
modelo (RITLAND E JAIN, 1981, SHAW et al, 1980). O parmetro tm (taxa de
cruzamentos obtida a partir de multilocos) o melhor estimador de cruzamentos. Se a taxa
de ts (taxa de cruzamentos obtida a partir de cada loco) para a populao, for menor que
tm, isso significa que est havendo autofecundao e endogamia. (LEWANDOWSKI et
al., 1991).
O modelo misto de cruzamento de RITLAND & JAIN (1981). fundamentado
nas seguintes pressuposies: (1) cada evento reprodutivo devido a um cruzamento
aleatrio (com probabilidade t) ou a uma autofecundao (s = 1 - t), (2) a probabilidade de
cruzamento independente do gentipo maternal, (3) o conjunto de plen homogneo
para todas as plantas maternais, (4) no h seleo entre a fertilizao e a data de avaliao
do gentipo das prognies, e (5) os alelos dos diferentes locos segregam
independentemente (RITLAND & JAIN, 1981).
J utilizando o mtodo indireto, a endogamia pode ser quantificada utilizando
marcadores genticos. A endogamia o acasalamento de indivduos que so relacionados
por ascendncia, e o grau de parentesco entre os indivduos de uma populao
dependente do seu tamanho efetivo. O coeficiente de endogamia a medida utilizada para
se obter a probabilidade de 2 genes, em qualquer loco num individuo, serem idnticos por
ascendncia (FALCONER, 1987). O coeficiente de endogamia para determinada
populao estimado a partir de freqncias genotpicas esperadas (He) e observadas (Ho)
de heterozigotos (WEIR, 1996). Os marcadores podem ser utilizados para estimar as
frequncias dos gentipos homozigticos e heterozigticos que, assumindo uma populao
 32

em equilbrio sob um sistema de cruzamento definido, como uma dada frequncia de auto-
fertilizao do vulo, pode produzir uma estimativa dessa "taxa de autofecundao '.
(CHARLESWORTH, 2006).
As recentes mudanas nas freqncias de endogamia tambm podem ser
detectadas (ENJALBERT & DAVID, 2000). Alternativamente, conjuntos de pais de
sementes e seus descendentes podem ser genotipados, produzindo estimativas de taxa de
autofecundao sem assumir que o equilbrio foi alcanado (RITLAND, 1993). A partir de
uma grande amostragem de tais estimativas, bem como a partir das observaes cuidadosas
anteriores no campo, foi estabelecido que muitas plantas anuais tm baixas taxas de
fecundao cruzada, enquanto que as plantas de vida mais longa tendem a ter mais
fecundao cruzada. Frequncias diferentes de fecundao cruzada entre espcies
cosexuais pode ser causada por diferenas temporrias nas fases masculina e feminina das
flores (ou de toda a planta em espcie monica) ou por presena ou ausncia de auto-
incompatibilidade. tambm claro que uma minoria substancial de plantas com flores
possui taxas de fecundao cruzada intermediria (VOGLER et al., 2001).
O efeito da endogamia sobre a estrutura gentica das populaes constitui-se
na principal diferena entre espcies autgamas e algamas. Enquanto as plantas algamas
sofrem severa depresso por endogamia, as espcies autgamas quase no a exibe, devido,
ao longo do processo evolutivo, a carga gentica encoberta no heterozigoto ter sido
gradativamente eliminada (ALLARD,1999).

9. FLUXO GNICO

A disperso do plen e de sementes entre as populaes conhecida como

fluxo gnico. O fluxo gnico um termo coletivo que inclui todos os mecanismos que
resultam na movimentao de alelos entre as populaes (SLATKIN 1981, 1985). Assim,
SLATKIN (1985; 1987) definiu que o fluxo gnico a mudana evolutiva na frequncia
dos alelos causada pelo movimento de gametas entre populaes de uma mesma espcie.
Este mecanismo reduz a diferenciao gentica entre as populaes e pode promover o
aumento da variabilidade gentica em populaes receptoras (WRIGHT, 1931). O papel do
fluxo gnico na diversidade gentica entre e dentro das populaes depende tanto da
distribuio geogrfica da espcie, quanto da importncia dos fatores evolucionrios
(SLATKIN,1987).
 33

Quando um indivduo migra de uma populao para outra, ele carrega genes
que so representativos de sua populao ancestral para a populao recipiente. Caso ele
tenha sucesso em seu estabelecimento e realize cruzamentos, ele ir transmitir esses genes
entre as populaes, sendo que essa transferncia chamada de fluxo gnico. Quando o
plen atinge a populao ele j incorporado por ela, enquanto que a semente tem que se
transformar em plntula e se desenvolver para ser incorporada. O fluxo gnico o fator
evolutivo responsvel pela homogeneizao das populaes, restringindo os efeitos da
deriva gentica e seleo (RIDLEY, 2006).
Portanto, a variao gentica existente entre as espcies resulta de um balano
entre foras evolutivas que tendem a produzir diferenciao local como a deriva gentica
e a seleo natural e a fora que tende a produzir uma homogeneizao gentica entre as
populaes o fluxo gnico (SLATKIN, 1985). Sua estimativa no depende somente do
processo de disperso, mas tambm do sucesso reprodutivo do indivduo migrante e do
tamanho da populao que recebe o migrante (ENNOS, 1994).
De acordo com FUTYUMA (1992), o grau de diferenciao entre as
populaes depende do nvel de fluxo gnico entre elas (figura 8). Existem diferentes
modelos de fluxo gnico que correspondem a diferenas na estrutura da populao, so
descritos os seguintes modelos:
A. Modelo Continente-Ilha: existe um modelo unidirecional de uma subpopulao
grande (continental) para uma menor e, quase isolada.
B. Modelo Ilha: a migrao ocorre ao acaso dentre um grupo de pequenas
subpopulaes;
C. Modelo Alpondras (stepping-stone): a migrao ocorre ao acaso em grupos de
pequenas subpopulaes vizinhas.
D. Modelo do Isolamento pela distncia: o fluxo gnico ocorre preferencialmente
entre indivduos mais prximos espacialmente, em uma subpopulao de
distribuio contnua.
 34

Figura 8. Modelos de padres de fluxo gnico de acordo com Futyuma (1992). (A). Modelo
Continente-ilha; (B) Modelo de Ilhas; (C) Modelo Alpondras (stepping-stone); (D) Modelo de
Isolamento por distncia (Adaptado de ZUCCHI, 2002).

Existem duas classes de mtodos para se estimar os nveis de fluxo gnico em

populaes naturais. (SLATKIN, 1985; 1987). As estimativas de fluxo gnico em plantas
podem ser obtidas de forma direta ou indireta. As medidas diretas referem-se ao fluxo
gnico contemporneo, enquanto que as indiretas so baseadas na estrutura de populaes
e referem-se ao fluxo gnico histrico (LEVIN, 1981; ELLSTRAND, 1992; ZUCCHI,
2002).
Os mtodos diretos se utilizam de estimativas de distncia de disperso e de
sucesso reprodutivo. Para se estimar o fluxo gnico direto e atual utilizam corantes,
marcadores morfolgicos e anlise de paternidade, os quais possuem a limitao de s
poderem ser aplicados em populaes pequenas (ZUCCHI, 2002).
A anlise de paternidade uma excelente ferramenta para a definio do fluxo
de plen e, consequentemente, o fluxo gnico nas populaes. um mtodo no qual
usualmente se emprega gentipos multilocos para inferir os pais de prognies de sementes
de mes conhecidas, fornecendo a descrio da estrutura individual (ZUCCHI, 2002), ou
seja, a medida direta feita atravs da anlise de propagao de alelos distintos em uma
populao com a utilizao de um conjunto de marcadores polimrficos, por exemplo os
microssatlites, para se obter os gentipos dos indivduos da prognie e dos doadores de
plen de uma populao. Dessa forma, essa anlise usa locos genticos para identificar o
mais provvel pai de um conjunto de pais candidatos (HAMRICK & SCHNABEL, 1985) e
aps a identificao deste, pode-se obter a distncia espacial entre a me e o doador de
plen, assim, a distncia de fluxo de plen pode ser obtida (MARSHALL et al., 1998). A
medida direta ainda pode ser feita por meio da observao da movimentao de indivduos
entre as populaes, no caso de animais, atravs de captura e recaptura de indivduos
marcados (ZUCCHI, 2002).
 35

Os primeiros estudos de anlise de paternidade eram baseados na estimativa de

excluso. Entretanto, este mtodo pode identificar erroneamente o candidato a pai
verdadeiro por apresentar alguns problemas causados por erros de genotipagem ou
mutaes (MARSHALL et al., 1998). A estatstica Delta (), definida por Marshall et al.
(1998), auxilia na determinao da paternidade e baseada no mtodo da mxima
probabilidade que tolera erros de genotipagem e define o indivduo com mais chance de ser
o pai com base nas freqncias allicas. A anlise considera o nmero de candidatos a pai,
a proporo de indivduos amostrados e as falhas ou erros nos dados genticos.
Entretanto, a grande desvantagem da estimao direta que a observao da
disperso est necessariamente limitada no tempo e no espao. Indica o fluxo gnico de um
tempo particular, no sendo capaz de captar os eventos ocorridos no passado histrico das
populaes.
As medidas indiretas usam dados genticos de frequncias allicas e de
sequenciamento de DNA. De acordo com SLATKIN (1985), a estimao indireta de fluxo
gnico feita em dois estgios. No primeiro so produzidas estimativas de determinados
parmetros e no segundo se verifica em qual modelo de fluxo gnico (figura 6) as
estimativas dos parmetros melhor se encaixam.
Os mtodos indiretos so baseados na estrutura gentica das populaes
(ZUCCHI, 2002), ou seja, na distribuio da diversidade gentica entre populaes para
obter a estimativa do nmero efetivo de migrantes por gerao, em um escala de tempo
evolucionria (SORK et al., 1999; MARTINS et al., 2006).
H dois modos de se estimar os valores de fluxo gnico indiretamente. O
primeiro baseado nas estatsticas F de Wright que atravs do valor do FST consegue
estimar o nmero de indivduos migrantes por gerao (Nm) para um conjunto de
populaes ou de subpopulaes. Este chamado tambm de fluxo gnico aparente. Este
modelo assume que os locos em questo so neutros, que as subpopulaes se reproduzem
segundo o modelo de Wright Fisher e que o modelo de fluxo gnico vigente o modelo
de ilhas, com a deriva gentica em equilbrio com as foras do fluxo gnico.
Na condio de equilbrio de fluxo gnico-deriva, o valor de FST diminui
quando o nmero de migrantes aumenta, mostrando claramente que o fluxo gnico diminui
a diferenciao gentica entre as populaes (HARTL & CLARCK, 2010).
Outro mtodo para se estimar o parmetro nmero de indivduos migrantes por
gerao (Nm) o mtodo proposto por SLATKIN (1985), que baseado na frequncia dos
alelos privados para avaliao do fluxo gnico. A freqncia destes alelos privados
 36

utilizada para estimar a mdia do nmero de migrantes permutados entre as subpopulaes.

KOURTI (2004) relata que o mtodo proposto por SLATKIN (1985) sensvel a presena
de alelos privados com alta frequncia em algumas subpopulaes.
A metodologia TwoGener, proposta por Smouse (2001) atravs do programa
TwoGener fornece estimativas indiretas do fluxo de genes intra ou interpopulacional,
levando em considerao amostras de duas geraes e o tamanho efetivo populacional.
Ambas as abordagens assumem equilbrio fluxo gnico-deriva e seleo neutra (Smouse et
al., 2001). Este um mtodo, relativamente novo, de estimao do fluxo gnico, no qual a
magnitude do fluxo gnico representada por parmetros associados s curvas de
distribuio de probabilidade de alcance de plen. Para a utilizao deste mtodo so
necessrios: a genotipagem e o posicionamento geogrfico de algumas matrizes e a
genotipagem de prognies derivadas destas matrizes. O mtodo tratado como
revolucionrio porque nenhuma informao dos possveis pais necessria, diminuindo os
custos de coleta e genotipagem.
importante notar que para marcadores nucleares como os microssatlites
e/ou herdados biparentalmente o fluxo gnico revela padres de disperso via plen e via
semente. J para marcadores herdados uniparentalmente como os locos situados no DNA
citoplasmtico (mitocndria ou cloroplasto) os genes so apenas dispersos via fluxo de
sementes (Hamilton & Miller, 2002). Considerando o equilbrio de fluxo gnico-deriva, as
taxas de diferenciao populacional podem assumir diferentes valores dependendo do loco
gentico usado nas estimativas, uma vez que h diferena entre os nveis relativos de
migrao via plen e via semente. Essa diferena entre os valores estimados podem ser
explicadas devido a dependncia que os estimadores do fluxo gnico tem do tamanho
efetivo populacional (Ne) e o quanto este valor varia dependendo da ploidia do genoma
usado nas anlises gentico estatsticas (HAMILTON & MILLER, 2002). Sabe-se que o
tamanho efetivo populacional cerca de duas vezes menor em genomas organelares se
comparado com genoma nuclear sob condies do equilbrio de Hardy-Weinberg.
Segundo SORK et al. (1999), tem sido crescente os estudos do fluxo gnico
pelo modelo de metapopulao e o de paisagem. A estimao da dinmica temporal e
espacial da movimentao de plen e sementes com as respectivas caractersticas atuais da
paisagem pode ajudar na predio de respostas genticas e demogrficas de determinada
espcie. Como a reduo da densidade populacional e a fragmentao do habitat so
consequncias de paisagens alteradas, de delicada importncia perceber como a perda de
diversidade causada pela fragmentao altera os padres e mecanismos de disperso de
semente e de polens (GHAZOUL, 2005).
 37

10 CONCLUSO

O estudo do sistema de reproduo das plantas de grande importncia, visto

que possui efeito sobre as caractersticas genticas de suas populaes, pois determina o
modo de transmisso de genes de uma gerao outra. A reproduo assexuada
caracterizada por no necessitar de polinizao e fertilizao para a produo de sementes,
a qual pode ocorre por duas formas: a apomixia e reproduo vegetativa. J o modo de
reproduo sexuada apresenta diferentes sistemas de cruzamento, tais como: sistemas
autgamos, algamos e mistos.
Dentro do sistema reprodutivo, tem-se os sistemas sexuais que compreendem
caractersticas das plantas relacionadas presena e funcionalidade de partes florais
masculinas e femininas na flor, na inflorescncia e/ou no indivduo. Apesar de o
hermafroditismo floral ser comumente observado na maioria das angiospermas, tambm h
os mecanismos de dioicia e monoicia, e portanto, as comunidades vegetais podem diferir
entre si quanto s propores desses mecanismos reprodutivos.
Diversas estratgias reprodutivas tm propiciado e favorecido o sistema de
fecundao cruzada (alogamia), visto que este sistema proporciona maior variabilidade
gentica e maior potencial de rearranjo da diversidade gentica proporcionando infinitas
combinaes que determinaro a capacidade de sobrevivncia das espcies. Alm disso,
importante destacar que estudos referentes disperso do plen e de sementes so
necessrios para determinar o fluxo gnico.
Para isso marcadores moleculares neutros, tais como microssatlites, tm sido
utilizados para a determinao dos padres de fluxo gnico, parentesco e estrutura gentica
espacial. Obter informaes a cerca do sistema reprodutivo essencial para compreenso e
manuteno da variabilidade gentica de uma espcie. Portanto, estudos de sistema
reprodutivo e fluxo gnico podem fornecer subsdios para a conservao e o melhoramento
da espcie.
 38

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