Dinámicas de Modelos Depredador-Presa Del Tipo Leslie-Gower Con Respuesta Funcional Sigmoidea PDF

Dinmicas de modelos depredador-presa del tipo
Leslie-Gower con respuesta funcional sigmoidea
Paulo Csar Tintinago Ruiz

Dinmicas de modelos depredador presa del tipo
Universidad del Quindo

Maestra en Biomatemtica
Armenia, Quindo.
Mayo de 2012
Dinmicas de modelos depredador-presa del tipo
Proyecto de Investigacin para optar al ttulo de:
Magister en Biomatemtica
Director:
Eduardo Gonzlez Olivares
Pontificia Universidad Catlica de Valparaiso
Universidad del Quindo

Maestra en Biomatemtica
Armenia, Quindo.
Mayo de 2012
Nota de Aceptacin
Presidente del Jurado
Jurado
Jurado
Armenia Mayo de 2012

Agradecimientos
Agradezco a Dios por permitir terminar mis estudios, a mi director de tesis el seor
Eduardo Gonzles Olivares por su paciencia, apoyo y gran ayuda; agradezco tambin al
director de la Maestra en Biomatemticas Luis Hernando Hurtado por su colaboracin
y apoyo, al grupo de profesores de la maestra por la formacin que me brindaron, a
mis compaeros de curso, especialmente a leonardo Duvan por su amistad y apoyo y a
Hernn Daro Toro por su compaerismo.
ndice general
Prembulo 7
1. Fundamentos Ecolgicos y Matemticos 10

1.1. Modelos poblacionales para una sola especie . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2. Modelo de depredacin de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3. Respuesta funcional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.4. Modelos de tipo Leslie-Gower . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.5. Algunos aspectos matemticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.5.1. Ciclos lmites mltiples y cantidades de Lyapunov . . . . . . . . 16
1.5.1.1. Descripcin del mtodo para un punto de equilibrio po-
sitivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2. Un modelo de tipo Lesle-Gower con respuesta funcional sigmoidea 20

2.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2. El modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.3. Resultados principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.4. Cantidad de ciclos lmites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.5. Algunas simulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3. Abrupticidad de la respuesta funcional sigmodea en modelos de tipo
5
6
Leslie-Gower 44
3.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2. El modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.3. Resultados principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.4. Cantidad de ciclos lmites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.5. Algunas simulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.6. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4. Discusin y Conclusiones 65
4.1. Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2. Perspectivas futuras
66
Prembulo
La Biomatemtica es el estudio de fenmenos biolgicos mediante herramientas ma-

temticas de diversa complejidad. Actualmente, la Biomatemtica ha probado ser un
campo frtil para la investigacin interdisciplinaria entre bilogos, eclogos, matem-
ticos, estadsticos e ingenieros especializados en reas afines. Un amplio abanico de
tpicos es objeto de constante estudio, entre las cuales se pueden nombrar:
Dinmica poblacional,
Inmunologa,
Bioeconoma matemtica,
Biologa computacional,
Control biolgico,
Epidemiologa,
Fisiologa,
Optimizacin en manejo de recursos,
Redes neuronales.
7
8
Este trabajo est inserto en el rea de Ecologa Matemtica, en particular en la Di-

nmica de Poblaciones porque estudiamos un modelo de depredacin, que expresa la
interaccin entre dos especies una de las cuales sirve de alimento a la otra.
Los modelos depredador-presa representan la interaccin entre dos especies, en la cual

el nmero de individuos de cada poblacin no solo depende de la razn de crecimien-
to o decrecimiento natural, sino tambin de los encuentros entre ellos. La interaccin
depredador-presa ser descrita por medio de sistemas de ecuaciones diferenciales aut-
nomas de orden dos, en particular, sistemas del tipo Kolmogorov.
El proposito fundamental de este trabajo es mostrar las principales propiedades de

modelos de depredacin del tipo Leslie-Gower, usuales en Dinmica Poblacional, con-
siderando que la accin de los depredadores, la respuesta funcional, es sigmoidea o del
tipo Holling III.
En los modelos que estudiaremos, vamos a suponer que tanto el tiempo como los tama-
os poblacionales de ambas especies son variables que cambian en forma continua, no
haciendose distincin por clases de edad, ni por sexo; as mismo, las variables represen-
tando los tamaos poblacionales y los parmetros se asumen de naturaleza determinista
considerando que ambas especies estn distribuidas uniformemente, que no estn afec-
tadas por fenmenos estacionales o abiticos y que en las tasas de crecimiento no hay
retardo o influencia de generaciones anteriores.
Las precisiones anteriores son necesarias por cuanto, tomar en cuenta los diversos aspec-
tos que hemos descartado en nuestra modelacin, da origen a expresiones matemticas
diferentes que obligan al empleo de otras herramientas matemticas distintas a las que
aqu sern usadas; estas herramientas dependen de la experiencia del modelador, del
problema que se desee abordar y la forma en que se enfrenta el problema.
En este trabajo, se emplear la metodologa usual de Sistemas Dinmicos o de la Teora

Cualitativa de Ecuaciones Diferenciales, pero algunas cuya aplicacin en Ecologa de
Poblaciones an no ha sido suficientemente usada, como es el caso del blowing up polar
o direccional, la compactificacin de Poincar, el clculo de las cantidades de Lyapunov
[7]. Estas herramientas nos permitir esclarecer algunas de las caractersticas matem-
ticas atribudas a los sistemas que han sido propuestos en Ecologa Teorca para la
interaccin de poblaciones [20], como por ejemplo, a) la existencia, unicidad y esta-
bilidad global de un punto de equilibrio positivo (o al interior del primer cuadrante),
b) la unicidad de los ciclos limite y c) resolver otros problemas matemticos que han
quedado abiertos en esa modelacin poblacional como son: la determinacin de curvas
separatrices, existencia de curvas homoclnicas y heteroclnicas, la determinacin de la
cuenca de atraccin de los puntos de equilibrio, la cantidad de ciclos limite alrededor
9
de un punto de equilibrio, etc.
La existencia de dos ciclos limites estables en modelos de depredacin es todava uno

de los problemas abiertos en Ecologa de Poblaciones, especialmente si los sistemas son
del tipo Kolmogorov, cuestin que est en directa relacin con el problema nmero
16 planteado por el matemtico David Hilbert en el Congreso de Matematicos reali-
zado en Pars el ao 1900 y que an es un problema abierto en Ecuaciones Diferenciales.
Por otro lado, en Ecologa Matemtica, los nicos ciclos que existen y perduran en la
naturaleza son llamados ecolgicamente estables, lo cual significa que deben ser insen-
sibles a perturbaciones del mundo real [20]. En consecuencia, un ciclo ecolgicamente
estable debe ser aislado y matemticamente debe corresponder a un ciclo lmite del
sistema de ecuaciones que representa el modelo [8].
La existencia de al menos un ciclo lmite estable da una explicacin satisfactoria pa-

ra comunidades de animales en las cuales se ha observado que las poblaciones oscilan
de manera peridica [13], independiente de "fuerzas externas". Entre las interacciones
depredador-presa naturales que han sido estudiadas y que poseen un ciclo ecolgicamen-
te estable estn los casos de: el lince y la liebre del Artico canadiense, la polilla de los
bosques en rboles de los Alpes Suizos ( budworm-larsh tree) y el lemming-vegetation
en el norte Europeo [13].
El problema de determinar las condiciones, las cuales garantiza la unicidad de un ciclo

lmite o la estabilidad global de un nico punto de equilibrio positivo [18, 23] en siste-
mas depredador-presa, ha sido ampliamente estudiado en las ltimas decadas [13]. Este
estudio comienza con el trabajo de K-S Cheng [6], quien fu el primero en probar la
unicidad de un ciclo limite en un sistema depredador-presa con una respuesta funcional
del tipo Holling II, usando la simetra de la isoclina de las presas [13].
En este trabajo utilizamos el mtodo de las cantidades de Lyapunov [7] para determinar
la cantidad de ciclos limite que rodean un punto de equilibrio; en el siguiente captulo
se har una breve descripcin del mtodo, con base en el trabajo realizado en [1].
Captulo
1
Fundamentos Ecolgicos y Mate-
mticos
1.1. Modelos poblacionales para una sola especie

Al construir un modelo (estratgico) para una poblacin o recurso renovable, es nece-
sario considerar que las interacciones con otras poblaciones son despreciables, algo que
no sucede con frecuencia en la naturaleza, pues casi siempre se tienen cadenas trficas;
sin embargo, esta suposicin resulta una aproximacin bastante razonable.
Al considerar que las poblaciones son homogneas en todo aspecto, una variable de
estado de tales poblaciones puede ser el tamao poblacional x, especificado como una
funcin del tiempo, esto es, x = x(t), medido en nmero de individuos, biomasa o den-
sidad por unidad de rea o volumen, en cualquier instante t > 0.
El modelo poblacional tiempo continuo ms simple y mas antiguo fu propuesto por

el clrigo ingls R. T. Malthus en 1798 [10]; supuso que la rapidez con que cambia
el tamao de la poblacin x = x(t), es directamente proporcional al tamao en cada
instante t, obteniendo la ecuacin diferencial:
dx
= rx,
dt
donde r es la tasa neta de crecimiento de la poblacin o tasa de crecimiento intrnseco
de la poblacin o potencial bitico.
10
Es sabido que muchas poblaciones no pueden crecer indefinidamente por razones de es-
pacio, disponibildad de alimento u otras causas; por ese motivo, el modelo de Malthus
ha sido criticado fuertemente, ya que entre otra objeciones, no refleja el comportamien-
to de una poblacin porque ellas no pueden crecer hasta un tamao infinito.
Una primera modificacin al modelo de Malthus es propuesta por un matemtico y

bilogo belga, P. F. Verhust en 1838 [10, 28], en el se considera que r es una funcin
lineal decreciente respecto del tamao poblacional; la funcin ms simple y ms usada
es considerar que r es lineal decreciente , descrita por la funcin r(x) = r 1 Kx . La

ecuacin diferencial para el crecimiento poblacional toma la forma:

dx x

dt
= rx 1 K
,
y es llamada ecuacin logstica o de Verhulst o de Pearl-Verhust [28], donde r se asume

positiva y al igual que en modelo Malthusiano es la tasa de crecimiento intrnseco de
la poblacin o potencial bitico; representa la tasa de crecimiento per capita mxima
alcanzada cuando el tamao poblacional es suficientemente pequeo para asegurar limi-
taciones de los recursos disponibles. La constante positiva K es denominada la capacidad
de carga del medio ambiente o nivel de saturacin ambiental; representa el tamao po-
blacional mximo para el cual los recursos disponibles pueden continuar manteniendo
a la poblacin.
1.2. Modelo de depredacin de Lotka-Volterra

El primer modelo cuantitativo que representa la interaccin depredador-presa, fue pro-
puesto por el matemtico italiano Vito Volterra en 1926, en su difundida monografa
Variazioni e flutuazioni del numero dindividui in specie animali conviventi. Las ecua-
ciones propuestas coinciden con un modelo propuesto por Alfred Lotka para una reacin
qumica (Alfred Lotka, 1925. Elements of Physical Biology, Dover).
Volterra propuso su modelo para explicar las oscilaciones de los niveles de poblacin de
peces en el mar Adritico en los aos posteriores a la Primera Guerra Mundial, tratando
de responder la causa por la cual las pesqueras comerciales extraan fundamentalmen-
te peces no comestibles como eran los selacios, usualmente depredadores de los peces
consumidos por el pblico. Al proponer el modelo asumi que el tamao poblacional
de la poblacin de presas en ausencia de los depredadores es del tipo Malthusiano, esto
es, dx
dt
= rx.
Adems, supuso que este crecimiento disminuye por los encuentros entre las presas y los
depredadores a una tasa dada q, expresado por qxy, donde y (t) representa el tamao
de la poblacin de los depredadores.
Asumiendo que la poblacin de presas es la nica fuente de alimentacin de los depre-

dadores, la poblacin de depredadores en ausencia de presas disminuyen su tamao a
una razn proporcional al tamao en ese instante, esto es, dx
dt
= cy y se benefician con
los encuentros respectivos, lo que representa la siguiente expresin pxy. Estas relacio-
nes determinan el siguiente sistema bidimensional de ecuaciones diferenciales ordinarias
no-lineales:
dx
dt
= rx qxy
dy .
dt
= cy + pxy
Las constantes tienen los siguientes significados ecolgicos:
r es la tasa de crecimiento intrnseco de la poblacin de presas,

q es la tasa de captura de los depredadores o mortalidad de las presas por depredacin,
p es la tasa de conversin de presas en nuevos depredadores (tasa de eficiencia), y
c es la tasa de mortalidad natural de los depredadores en ausencia de presas.
A partir de este modelo bsico, se han propuesto muchos otros como los de tipo Lelsie-
Gower que estudiaremos en este trabajo, incorporando mayores complejidades en la
interaccin depredador-presa.
1.3. Respuesta funcional

La respuesta funcional, tambien llamada funcin de captura o consumo se refiere al
cambio de la densidad de las presas atacadas en la unidad de tiempo por depredador,
cuando la densidad de las presas cambia [23]. Fueron clasificadas por C. S. Holling
(1959) [11, 28] quien describi tres tipos de respuesta funcional. Posteriormente Taylor
1984 propuso un cuarto tipo llamada respuesta funcional no monotnica.
a) La respuesta funcional tipo Holling I, expresa la existencia de un aumento lineal de

la tasa del ataque del depredador respecto a la densidad de la presa, hasta llegar un
punto que a partir del cual, la mxima tasa de ataque permanece constante. La funcin
que representa esta respuesta funcional es una funcin continua a tramos conformada
por una funcin lineal y una funcin constante. Una alternativa a la respuesta funcional
de Holling tipo I son las lineales usadas en el modelo de Lotka-Volterra [25].
Figura 1.1: En una respuesta funcional de Holling tipo I la tasa de consumo es lineal
creciente hasta alcanzar la tasa mxima de depredacin q.
b) La respuesta funcional de tipo II, expresa un incremento desacelerado del consumo a

medida que aumentan las presas consumidas, hasta acercarse asintticamente a la tasa
mxima de consumo de los depredadores. La funcin ms usada que representa esta
respuesta funcional es: h(x) = x+a
qx
.
Figura 1.2: La respuesta funcional de Holling tipo II es es montonamente creciente. La

tasa de consumo de los depredadores aumenta con la densidad de las presas. Notamos
que x , entonces, h(x) q, esto quiere decir que q es el valor mximo de la tasa
de depredacin de h(x).
c) La respuesta funcional de tipo III, da cuenta del hecho que a bajas densidades de
poblacin de presas el efecto de la depredacin es bajo, pero, a medida que aumenta la
densidad de presas, la depredacin es ms intensa, fenmeno que se da en variadas in-
teracciones de la realidad. Este tipo de respuesta funcional describe el comportamiento
de un depredador generalista [28], debido a que si el nmero de presas es bajo, busca
otras alternativas de alimentacin. La funcin ms usada para representar esta respues-
2
ta funcional es h(x) = x2qx+a2 .
Figura 1.3: La funcin que representa la respuesta funcional de Holling tipo III es
montonamente creciente como las respuestas funcionales tipo Holling II, pero posee
adems un punto de inflexin.
d) En el libro de Taylor (1984) se postula la existencia de la respuesta funcional de tipo

Holling IV o respuesta funcional no-monotnica [27]; generalmente es usada para mo-
delar comportamientos antidepredatorios como la formacin de grupos de defensa y el
fenmeno de agregacin. La funcin ms usada para representar este tipo de respuesta
funcional es: h(x) = x2qx
+a2
.
Figura 1.4: La funcin que representa la respuesta funcional de Holling tipo IV es no-
montona.
1.4. Modelos de tipo Leslie-Gower

En 1945 [28] Leslie propuso un modelo conceptualmente diferente al modelo de Lotka-
Volterra, descrito por un sistema bidimensonal de ecuaciones diferenciales no lineales
de la forma:
dx x

dt
= r 1 K
x qxy
dy y .
dt
= s 1 nx y
Las principales caractersticas del modelo Leslie-Gower son:
La respuesta funcional es lineal, es decir, h(x) = qx.
La funcin de crecimiento de presas y los depredadores es de tipo logstico.
La capacidad de soporte de los depredadores es proporcional al tamao poblacio-

nal de las presas , es decir, Ky = nx.
Algunas caractersticas se han modificado del modelo anterior obteniendose los modelos
del tipo Leslie-Gower; estos modelos se caracterizan porque la funcin que expresa el
crecimiento de los depredadores es de tipo logstico, y la capacidad de soporte K es
dependiente del tamao poblacional de las presas. En forma general se describen por
un sistema de ecuaciones diferenciales no lineales, autnomo del tipo Kolmogorov.
dx
(
dt
= (x) h(x)y
xg
dy ,
dt
= s 1 Kyy y
donde xg(x) representa la funcin de crecimiento de las presas, h(x) es la respuesta

funcional de los depredadores que puede ser de los tipos I-IV [27]; Ky es la capacidad de
soporte del medio ambiente para los depredadores, es funcin de las presas disponibles;
es decir, Ky = k(x) [4]. Debido a la aparicin de un cociente xy , tambin estan siendo
denominados modelos de semi-razn dependiente.
1.5. Algunos aspectos matemticos

En esta subseccin describiremos algunos conceptos matemticos utilizados para el es-
tudio de los modelos.
Un ciclo limite es una trayectoria cerrada y aislada a las que convergen las soluciones
cuando el tiempo evoluciona positivamente (atractor o limite) o cuando el tiempo
evoluciona negativamente (repulsor o limite) [16]. El teorema de la bifurcacin de
Hopf [7, 16, 21] establece la existencia de al menos un ciclo limite, pero para determinar
la multiplicidad de ellos es necesario utilizar otras herramientas matemticas como el
clculo de las cantidades de Lyapunov. Cuando varios ciclos limite pueden ser bifurca-
dos en alguna vecindad de un punto singular del tipo centro-foco por perturbaciones en
el espacio de parmetros (bifurcacin Andronov-Hopf), estos son llamados ciclos lmites
de pequea amplitud o infinitesimales y tenemos una bifurcacin de Hopf mltiple [7].
1.5.1. Ciclos lmites mltiples y cantidades de Lyapunov

Para determinar la cantidad de ciclos lmites de los modelos que estudiaremos en el
siguiente captulo, se utilizar el clculo de las cantidades de Lyapunov [1, 7], que se
describir a continuacin siguiendo el trabajo de [1].
Asumimos que un sistema bidimensional puede ser expresado en la forma:

dx
dt
= 1 x y + a20 x2 + a11 xy + a02 y 2 + T.O.S
X : dy ,
dt
= x 1 y + b20 x2 + b11 xy + b02 y 2 + T.O.S
o equivalentemente;
dx
1 x y + m
P
= p (x, y, )
X : dt
dy 2
Pnj
j=2
,
dt
= x 1 y + b20 x + j=2 qj (x, y, )
el cual tiene el origen como punto de equilibrio. Sin perdida de generalidad se asume
que m = n; es decir, max {grP, grQ} con:
k
X k
X
Pj (x, y, ) = akl,l x y y Qj (x, y, ) =
kl l
bkl,l xkl y l ;
l=0 l=0
son polinomios homogneos de grado k, con k = 2, 3, 4, 5, ..., m y = (1 , 2 , 3 , ..., N )

es un vector de parmetros.
El problema de determinar si un punto de equilibrio (en este caso el origen) es un foco

dbil (fino) o centro es conocido como el problema centro-foco [19]. Hay varios mtodos
para resolver este problema; en este trabajo se utiliza el mtodo de las cantidades o
nmeros o constantes de Lyapunov [7], denotadas por L2m () .
Consideremos una funcin de Lyapunov construida de la forma:

2 4 6 2k
V (x, y) = 2 x2 + y 2 + 4 x2 + y 2 + 6 x2 + y 2 + ... + 2k x2 + y 2 ,
donde 2 , 4 , 6 , ..., son llamados los valores focales y son polinomios en trminos de
los parmetros generando un anillo de polinomios en el conjunto de los parmetros.
Sea B = {Lj : j = 0, 1...} una base de generadores independientes del anillo de valores
focales (2 , .., 2k ) ; entonces,
(2 , .., 2k ) = (L0 , ..., L2k ) .
Los generadores Lj , j = 0, 1, ... se llaman cantidades o nmeros o constantes de Liapu-

nov.
Por simplicidad se asume que los coeficientes de la serie de Taylor en el origen para el
campo de vectores X son polinomios en las componentes de . Por otra parte, L0 = 1
es la primer cantidad de Lyapunov, es decir, se asume que la traza de la matriz Jaco-
biana en el origen es cero. Este supuesto define una hipersuperficie 4 en el espacio de
parmetros.
Sea = (0, 2 , 3 , ..., N ) el vector de parmetros de la hipersuperficie, as las cantida-

des de Lyapunov L2j () con j = 1, 2, 3, ... son funciones de los parmetros 2 , 3 , ..., N .
Ahora, se tiene que si m N y para alguna combinacin 4 se tiene que L2r ( ) =

0 para r = 2, 3, ..., m 1 y L2m ( ) 6= 0, entonces el campo X tiene al menos
(m 1) ciclos limite rodeando el origen y mltiple bifurcacin de Hopf, adems el
origen ser un foco dbil de orden (m 1) . Mas precisamente, para algn > 0 y
> 0 tal que el campo X tiene al menos (m 1) ciclos limite en el conjunto abierto
{(x, y) R2 / k (x, y) k< } cuando k k< [7].
Para el clculo de las cantidades de Lyapunov se utiliza el programa FINDETA, una

subrutina del paquete computacional Mathematica.
1.5.1.1. Descripcin del mtodo para un punto de equilibrio positivo.

Consideremos el campo de vectores X , descrito por el sistema de ecuaciones diferen-
ciales autnomo bidimensional:
du
dt
= f (u, v)
X : dv .
dt
= g (u, v)
Se asume que el sistema tiene un punto de equilibrio (u , v ) 6= (0, 0) , el cual es un foco

dbil [7]; para determinar la debilidad del foco se escribe el sistema en forma normal [7],
teniendo en cuenta que todo sistema de ecuaciones diferenciales bidimensional se puede
escribir en esta forma; el procedimiento exige trasladar el sistema al origen, efectuar
cambios de variables y reescalamiento del tiempo. Veamos algunos pasos:
Primero, realizamos la traslacin de la singularidad (u , v ) al origen (0, 0) utilizando

el cambio de variables u = U + u y v = V + v. As se tiene que dU dt
= du
dt
y dV
dt
= dv
dt
,
obteniendo el nuevo sistema:
dU
dt
= f (U, V )
Y : dV .
dt
= g (U, V )
Segundo, se debe obtener la matriz Jacobiana del campo de vectores Y [3], recordemos
que para cada matriz A M22 existen cuatro tipos de matrices de similaridad [3], pero
la que nos interesa es aquella que tiene valores propios complejos debido a que estamos
estudiando el origen como un foco dbil; en este caso la matriz de Jordan requerida es:

J= ,

donde = Re () y = Im () > 0 [3] son las respectivas componentes de los valores

propios complejos de la matriz DY (0, 0) . Para obtener la matriz J es necesario hacer
un nuevo cambio de coordenadas tales que el campo de vectores Y dado por:

U x
=M ,
V y
donde,
1
Y11 0
M= yM 1
= Z21
Z11 [3],
Y21 0 1 Z21
con Y21 y Y11 son las componentes de la matriz Jacobiana DY (0, 0) . Se debe cumplir
que M 1 DY (0, 0) M = J; esta ecuacin permite verificar los clculos. luego tenemos
que:
1
U (Z11 ) x y x V
= y = Z21
Z11 ,
V Z21 x y 1 U + Z21 V
y se obtiene el nuevo sistema:

dx 1
= V
Z : d
dV 1 dU
Z21
Z11 dV .
d
= d + Z21 d
Para reducir el nmero de parmetros, se asume que la traza de la matriz Jacobiana

DY (0, 0) es cero, esto es = 0, que es la primera cantidad de Lyapunov.
Tercero, se debe hacer un reescalamiento del tiempo dado por T = H , con un adecuado
parmetro H adecuada, (generalmente H = detDY (0, 0)) el sistema toma la forma:
dx
= y + a20 x2 + a11 xy + a02 y 2 + T.O.S

1 dT
Z
H
: dy ,
dT
= x + b20 x2 + b11 xy + b02 x2 + T.O.S
donde los coeficientes akl,l y bkl,l son funciones que dependen de los parmetros del
sistema original y T.O.S son los trminos de orden superior. As el sistema normalizado
est listo para calcular las cantidades de Lyapunov pudiendo usarse el programa Findeta
utilizando el sofware Mathematica [29].
Captulo
2
Un modelo de tipo Lesle-Gower
con respuesta funcional sigmoidea
2.1. Introduccin
En este captulo estudiamos la dinmica de un modelo determinstico de depredacin
tiempo continuo de tipo Leslie-Gower considerando dos aspectos importantes para des-
cribir la interacin:
1) La funcin de crecimiento para los depredadores es del tipo logstico.
2) La respuesta funcional o tasa de consumo de los depredadores es de tipo Holling III

[20, 26].
Recordemos que el primer supuesto caracteriza a los modelos Leslie-Gower; donde la

capacidad de soporte del medio ambiente para los depredadores Ky es una funcin,
dependiente de los recursos disponibles, tal como es considerado en el modelo May-
Holling-Tanner, un tipo especial de modelo de Leslie-Gower [24], esto es Ky = K(x) =
nx es decir, es proporcional a la abundancia de las presas.
La respuesta funcional de los depredadores que utilizaremos es de tipo Holling tipo III
2
expresada por la funcin h (x) = x2qx+a2 . Notamos que si x , entonces, h(x) q,
esto quiere decir que q es el valor mximo de la tasa de depredacin de h (x) como
funcin de x. Por otro lado, el parmetro a es una medida de la abrupticidad de la
respuesta funcional [12]. Si a 0, la curva crece rpidamente, mientras que si a K,
20
la curva crece lentamente, es decir, una mayor cantidad de presas es necesaria para
alcanzar 2q .
Figura 2.1: El parmetro q es el valor mximo de la tasa de depredacin h(x); el par-

metro a mide la abrupticidad de la respuesta funcional.
Aunque los modelos del tipo Leslie-Gower pueden presentar anomalas en sus prediccio-
nes, porque predicen que an a muy bajas densidades de poblacin de presas, cuando
la tasa de consumo por individuo depredador es casi cero, la poblacin de depredadores
podra incrementarse, si la relacin depredador/presa es muy pequea [28].
Uno de los objetivos de este cpitulo es deteminar las condiciones para la existencia y
naturaleza de los puntos de equilibrio del modelo que estudiaremos; uno de los resultados
ms importantes que probaremos es la determinacin de la debilidad de los puntos de
equilibrio al interior del primer cuadrante, es decir, determinamos la cantidad de ciclos
lmite en el sistema.
2.2. El modelo
El modelo a estudiar es descrito por un sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias
autnomo de tipo Kolmogorov [11, 17, 18], dado por:
dx x
x2qxy

= r 1 x
X : dt
dy
K
y
+a2 , (2.1)
dt
= s 1 nx
y
donde x(t) y y(t) indican los tamaos poblacionales de las presas y depredadores res-
pectivamente, para todo t 0, medidos en densidad, biomasa o cantidad de individuos.
Los parmetros son todos positivos, es decir, = (r, a, s, K, n, q) R+
6
; teniendo los
siguientes significados ecolgicos:
r es la tasa intrnseca de crecimiento de las presas,
K es la capacidad de soporte del medio ambiente de las presas,
q es la tasa mxima de consumo per cpita de depredadores, es decir, el mximo

nmero de presas que puede ser consumida por depredador en cada unidad de
tiempo,
a es la cantidad de presas para alcanzar la mitad de q (tasa de saturacin media),
s es la tasa intrnseca de crecimiento de los depredadores,
n es la calidad del alimento.
El sistema est definido en el primer cuadrante exepto para x = 0, el eje y, esto es, en:
= {(x, y) R2 /x > 0, y 0} .
Los puntos de equilibrio del sistema (2.1) o singularidades del campo X son: PK =
(K, 0) , Pe = (xe , ye ) , donde Pe es un punto de equilibrio positivo (o en el interior del
primer cuadrante), satisfaciendo las ecuaciones de las isoclinas:
y = nx,
e
r x 2
x + a2 .

y= 1
qx K
En el modelo (2.1) podemos destacar que:
Aunque el sistema (2.1) no est definido en el eje y, en particular en el punto (0, 0) ,

mostraremos que ese punto tiene una fuerte influencia en el comportamiento del
sistema.
El punto de equilibrio (xe , ye ) est en el interior del primer cuadrante, si y slo

si, xe < K.
El punto de equilibrio (xe , ye ) est en cuarto cuadrante, si y slo si, xe > K,

entonces el nico punto de equilibrio sera (K, 0) .
Para simplicar los clculos, seguimos la metodologa usada en [2, 13, 14, 15, 22, 24];
efectuando un cambio de variables y un reescalamiento en el tiempo dado por el difeo-
morfismo:
R R,
:
de modo que,
a2

u u2 +
K2
(u, v, ) = Ku, Knv, r
= (x, y, t) ,
con,
= (u, v) R2 /u 0, v 0 ,

a2

nk2 u u2 +
y tenemos que detD (u, v, ) = r
> 0; es decir, es un difeomorfismo
K2
que preserva la orientacin del tiempo [7, 9], por lo cual el campo de vectores (2.1)
es topolgicamente equivalente al campo de vectores Y = X ; tiene la forma
Y = P (u, v) u
+ Q (u, v) u y el sistema de ecuaciones diferenciales asociado est
dado por el sistema polinomial:
du

= ((1 u) (A2 + u2 ) Quv) u2
Y : d
dv , (2.2)
d
= B (u v) (A2 + u2 ) v
con A = Ka2 , Q = qn
r
, B = rs donde, = (A, B, Q) = [0, 1] R+ [0, 1] y el sistema
(2.2) est denido en el primer cuadrante.
Notamos que el sistema (2.2) es una extensin continua del sistema (2.1), para x = 0,
en particular en el punto (0, 0) . Los puntos de equilibrio o singularidades del campo
(2.2) son:
O(0, 0), Q = (1, 0) y Pe = (xe , ye ) , ubicado en las isoclinas u = v y v = 1

Qu
(1 u) (u2 + A2 ) .
2.3. Resultados principales

Para el sistema (2.2) tenemos las siguientes propiedades:
= {(u, v) R2 /u 0, v 0} es una regin de invarianza.

Lema 1. El conjunto
Demostracin
Como el modelo es del tipo Kolmogorov [11], entonces los ejes u = 0 y v = 0 son
conjuntos invariantes [7].
Si u = 1 entonces, du
d
= Qv < 0 y cualquiera que sea el signo de dv
d
= B (1 v) (A2 + 1) v
las trayectorias del campo entran a la regin .

Figura 2.2: La regin de invariaza ;

todas las trayectorias que cruzan la recta u = 1
entran a la regin .

Como consecuencia, se tiene que

es una regin de invarianza para el sistema (2.2).
Lema 2. Las soluciones del sistema (2.2) son acotadas.
Demostracin
Usaremos la compactificacin de Poincar [7, 21].

Sea X = u
v
y Y = v1 , entonces,
dX 1
v du dv dY
= v12 d
dv

d
= v2 d
u d , d
.
Luego, el sistema toma la forma:

dX 1 4 5 2 3 2 3 4
d = Y 4 (X Y + X + A X Y BX Y + BX Y

Ye = +QX 3 Y A2 BXY 3 A2 X 2 Y 3 + A2 BX 2 Y 3 ) .

dY 2 2 2 2 2 2
d
= B (X 1) A YY 2+X B (X 1) A YY 2+X
Para simplificar los clculos se considera el reescalamiento del tiempo dado por: T =
1
Y4
; entonces,
dX
= X 4 Y + X 5 + A2 X 3 Y 2 BX 3 Y +BX 4 Y + QX 3 Y

d
A2 BXY 3 A2 X 2 Y 3 + A2 BX 2 Y 3

Ye = ,

dY
Y 2 B (X 1) A2 Y 2 + X 2

=

d
luego,

0 0
DY (0, 0) = .
0 0
Para desingularizar el origen, aplicamos el mtodo del blowing up, haciendo X = r,

Y = r2 s; entonces:
(
dX dr
= dT
Y = dTds
= r12 dY dr

dT dT
2rs dT ,
entonces,
(
dr
= r5 Bs Qs + rs A2 r2 s2 + A2 r3 s3 Brs + A2 Br2 s3 A2 Br3 s3 1

Y = dT
ds
= r2 s 2rs3 Bs + 2Qs + 2A2 r2 s2 2A2 r3 s3 + Brs A2 Br2 s3 + 2 .

dT
Para simplificar un poco, hacemos un reescalamiento del tiempo dado por: = r4 T,

luego se obtiene el sistema:
(
dr
= r (Bs Qs + rs A2 r2 s2 + A2 r3 s3 Brs + A2 Br2 s3 A2 Br3 s3 1)
Y = dTds
dT
= s (2rs3 Bs + 2Qs + 2A2 r2 s2 2A2 r3 s3 + Brs A2 Br2 s3 + 2) ;
entonces,

1 0
DY (0, 0) = .
0 2
Vemos que el punto (0, 0) es un punto silla del campo de vectores Y e Y , para el cual
el punto (0, ) es silla del campo vectorial compactificado, por lo tanto las trayectorias
son acotadas. Este resultado implica que el sistema est bien definido, pues si hay pocas
presas (x 0) la poblacin de depredadores tambin tiende a cero.
Lema 3. El sistema (2.2) tiene un nico punto de equilibrio positivo.
Demostracin
Considerando la interseccin de las isoclinas v = u y (1 u) (A2 + u2 ) Quv = 0, se

obtiene el polinomio:
P (u) = u3 (1 Q) u2 + A2 u A2 = 0.
Usando la regla de Descartes se deduce que P (u) puede tener:
1. Una nica raz positiva, si y solo si 1 Q 0, y se cumple el teorema, o
2. tres races reales positivas diferentes o una si 1 Q > 0.
Al sustituir u por u se obtiene el polinomio, P (u) = u3 (1 Q) u2 A2 u A2 .
1. No tiene cambios de signo si y slo si 1 Q 0, por lo cual no habra races reales

negativas, compatible con el resultado anterior de unicidad de la raz positiva.
2. Tiene dos races reales negativas o ninguna, si y slo si 1 Q > 0.
Anotaremos ue = H, la raz real positiva que siempre existe para P (u) .
Dividiendo el polinomio P (u) por (u H) se obtiene:
P1 (u) = u2 (1 Q H) u+(A2 H (1 Q H)) , donde P1 (u) es un factor de P (u)

y el resto es:
R (u) = H 3 (1 Q) H 2 + A2 H A2 = 0. Entonces,
1
(1 H) A2 + H 2 .

Q= 2
H
Sustituyendo en el segundo coeficiente de P1 (u) , vemos que el factor,
1
1QH =1 H2
(1 H) (A2 + H 2 ) H = A2 1H
H2
,
obteniendo,
1H A2
P1 (u) = u2 + A2 u + .
H2 H
Como los coeficientes de P1 (u) son positivos, entonces P1 (u) no tiene raices reales
positivas. 2 2
Mas an, A2 1H
H2
4 AH debe ser negativo; entonces, (1 H)2 A2 4H 3 < 0, obte-
4H 3
niendo la condicin A2 < (1H) 2.
Como consecuencia de este resultado, el sistema (2.2) tiene un nico punto de equilibrio
positivo.
Lema 4. La singularidad (1, 0) es un punto silla para todo = (A, B, Q) .
Demostracin
Evaluando la matriz Jacobiana en el punto (1, 0) , se tiene:

A2 1 Q
DY (1, 0) = .
0 B (A2 + 1)
Claramente detDY (1, 0) < 0, y el punto (1, 0) es silla hiperblica.
Lema 5. El punto(0, 0) es un atractor no hiperblico para todo = (A, B, Q)

teniendo un sector parbolico y un sector hiperblico [21]; existe una curva separatriz
que divide el comportamiento de las trayectorias.
Demostracin
La matriz Jacobiana evaluada en el punto (0, 0) es:

0 0
DY (0, 0) = .
0 0
Vemos que el origen es una singularidad no hiperblica. Para desingular el origen con-
sideramos el blowing up polar [9, 21], esto es:
: S 1 R+ 2
0 R ;
tal que,
(r, ) = (rcos, rsin) ,
entonces,
(Y ) = (D)1 Y = Y ,
donde,
Y = rY : S 1 R+ +
1

0 T S R0 ,
con,
Y (r, ) = rf (r, ) r

+ g (r, ) ,
donde,
f (r, ) = A2 sincos2 r2 sincos4 + A2 rsincos3 + r3 sincos5 + r2 Qsin2 cos3 +

BA2 sincos2 + Br2 sincos4 BA2 sin2 cos Br2 sin2 cos3 ,
g (r, ) = A2 cos3 + r2 cos5 A2 rcos4 r3 cos6 r2 Qsincos4 + BA2 sin2 cos +

Br2 sin2 cos3 BA2 sin3 Br2 sin3 cos2 .
Como r > 0, la dinmica en S 1 R+

0 de Y y Y son cualitativamente equivalentes y
e
Y (0, ) = A sincos + BA sincos BA2 sin2 cos = 0, entonces;
2 2 2 2
(sincos) A2 (cos + Bcos Bsin) = 0.
Luego, el conjunto de posibles singularidades de Y en el primer cuadrante de S 1 es:
sing = (0, 0) , 0, 2 , 0, arctg B1

B
.
La matriz Jacobiana del sistema Y evaluada en las singularidades es:

2
A 0
DY (0, ) = , si = 0.
0 A2 (1 B)
Si B < 1 entonces tenemos un punto silla, ya que detDY (0, ) = A4 (1 B) < 0.

Si B 1 el punto (0, 0) es atractor.

BA2 0
DY (0, ) = , si = 2 ,
0 BA2
es una silla hiperblica puesto que, detDY (0, ) = B 2 A4 0.

X 1 + X3 X2 0
DY (0, ) = , si = arctg B1 ;
X3 X1 (B 1) + X2 B
A2 A2 (B1)3 A2 (B1)2
donde, X1 = 3 , X2 = 3 , X3 = 3 .
(B1)2 2 (B1)2 2 (B1)2 2

1+ 2 B 2 1+ 2 B 1+ 2
B B B
Utilizando el blowing down, podemos determinar el comportamiento del sistema en el

origen, utilizando la siguiente transformacin:
1 : R2 R2 donde,
1 : R2 R2
(rcos, rsin) (u, v)
bajo esta transformacin se obtiene:
1 : (r, ) (u, 0) ,
1 : r, 2

(0, v) ,
1

y 1
arctan B1 arctan uv
2 2
: r, B
(u + v ) , 2
.
Luego, tenemos que la recta v = u B1

es tangente a la curva separtriz en el plano

B
de fase [9].
Vemos que el punto de equilibrio (0, 0) del campo de vectores Y es un atractor no hiper-
blico para todo valor de los parmetros; mas an, la recta v = u B es tangente a la
B1

curva separtriz en el plano de fase que divide el comportamiento de las trayectorias.

Las trayectorias por debajo de la curva separatriz tienen como limite el punto
(0, 0) ; mostraremos ms adelante que las trayectorias por encima de la separatriz
tienen diferentes limite.
Teorema 1. Sean W s (0, 0) y W u (1, 0) las variedades estables e inestables de las singu-
laridades (0, 0) y (1, 0) , respectivamente; entonces, existe un subconjunto de parmetros
por los cuales la interseccin de W s (0, 0) y W u (1, 0) es no vacia, dando origen a una
curva heteroclnica que une los puntos (0, 0) y (1, 0) .
Demostracin
Por el Lema 6 el punto (0, 0) tiene una curva separatriz con una inclinacin v =
u B1
B
en la vecindad de ese punto, por el lema 5 el punto (1, 0) es un punto silla.
Sean W s (0, 0) y W u (1, 0) las variedades estable e inestable de (0, 0) y (1, 0) , es claro
que limite de W s (0, 0) y el limite de W u (1, 0) no estan en el infinito en la
direccin del eje v.
Entonces, existen puntos (u? , v s ) W s (0, 0) y (u? , v s ) W u (1, 0) , donde v s y v u son

funciones de los parmetros A,B y Q, esto es, v s = f1 (A, B, Q) y v u = f2 (A, B, Q) .
Es claro que si 0 < u << 1 entonces, v s < v u y si 0 << u < 1 entonces v s > v u .
Como el campo vectorial Y es continuo respecto a los valores de los parmetros,

entonces la variedad estable W s (0, 0) intersecta a la variedad inestable W u (1, 0) ;
(regin de invarianza), tal que vs? = u?s y la ecuacin
luego existe (u?s , vs? )
f1 (A, B, Q) = f2 (A, B, Q) define una superficie en el espacio de parmetros para los
cuales existe la curva heteroclnica.
Figura 2.3: Curva heteroclinica formada por la interseccin de las variadeades W s (0, 0)
y W u (1, 0) .
La curva separatriz , la linea recta u = 1 y el eje u determinan una sub-regin , la

cual es cerrada y acotada, esto es:
n 2 o
= (u, v) R+ 0 / 0 u 1, 0 v vs y v s ,
es una regin compacta.
Como Q = H12 (1 H) (A2 + H 2 ) por lema 3, entonces el sistema (2.2) se puede escribir
de la forma:
du 2 2 1 2 2
2
= (1 u) (A + u ) (1 H) (A + H ) uv u
Y : d
dv 2 2
H 2
. (2.3)
d
= B (u v) (A + u ) v
La matriz Jacobiana evaluada en Pe = (H, H) es:

H (A2 H 2 (1 2H)) H (1 H) (H 2 + A2 )
DY (H, H) = .
BH (H 2 + A2 ) BH (H 2 + A2 )
Entonces,
D = detDY (H, H) = BH 2 (A2 + H 2 ) A2 (2 H) + H 3 > 0,

T = trDY (H, H) = H A2 + 2H 3 H 2 BH A2 + H 2 ,

2 3 2
si trDY (H, H) = 0, entonces, B = H A2H A
2 +H 2 . Luego se debe cumplir que, H 2 2H 3
A2 > 0, es decir, A2 < H 2 (1 2H) . Por lo tanto, H < 12 .
La naturaleza del punto de equilibrio positivo (H, H) depende de la traza y las
posisiones relativas de las variedades estables e inestables de los puntos (0, 0) y (1, 0) ,
como se muestra en la siguiente figura:
v v
vs
vu
s u
w (0,0) w (1,0)
u
vu w (1,0)
vs s
w (0,0)
(H,H) (H,H)
(0,0) u* (1,0) u (0,0) u* (1,0) u
Figura 2.4: Posibles posiciones relativas entre la variedad estable W s (0, 0) del punto de
equilibrio no hiperbolico (0, 0) y la variedad inestable W u (1, 0) del punto (1, 0) .
Denotemos por:
P = (trDY (H, H))2 4detDY (H, H) = T 2 4D.
Para el sistema (2.3) se tienen las siguientes propiedades:
Teorema 2. Sean (u? , vs ) W s (0, 0) y (u? , vu ) W u (1, 0) , el punto de equilibrio

positivo (H, H) tiene las siguientes propiedades:
Asumiendo que vs > vu el punto de equilibrio (H, H) es:
1. Es un atractor, si y slo si, trDY (H, H) < 0; mas an,

H 2 (12H)A2
a) Un nodo atractor, si y slo si, P > 0 y B > A2 +H 2
.
H 2 (12H)A2
b) Un foco atractor, si y slo si, P < 0 y B > A2 +H 2
.
2. Es un repulsor, si y slo si, trDY (H, H) > 0; mas an,
a) Un foco repulsor rodeado por un ciclo limite, si y slo si,

2 2
P < 0 y B < H (12H)A
A2 +H 2
.
b) Un nodo repulsor, si y slo si,
2 2
P > 0 y B < H (12H)A
A2 +H 2
.
3. Asumiendo que vs < vu , entonces el punto (H, H) es un nodo repulsor y el punto

de equilibrio (0, 0) es limite de todas las trayectorias del sistema.
Demostracin
Asumiendo que vs > vu

H 2 (12H)A2
1. Si B > A2 +H 2
, si y slo si, trDY (H, H) < 0 y (H, H) es un atractor; ms
an,
a) Si P > 0, entonces el punto (H, H) es un nodo atractor.

b) Si P < 0, entonces el punto (H, H) es un foco atractor.
H 2 (12H)A2
2. Si B < A2 +H 2
, si y slo si, trDY (H, H) > 0 y (H, H) es un repulsor.
a) Si P < 0, entonces el punto es un foco repulsor, por el teorema de Poincar

Bendixon [7, 16, 21] en la sub-regin determinada por la recta u = 1 el eje
u y la variedad estable W s (0, 0) , el punto (H, H) es rodeado por al menos
un ciclo limite.
b) El ciclo limite aumenta su tamao hasta chocar con la heteroclina y luego
2 2
desaparece; entonces P > 0 y B < H (12H)A
A2 +H 2
y (H, H) es un nodo repulsor.
3. Si vs < vu , entonces la variedad estable W s (0, 0) est por debajo de la variedad

W u (1, 0) y el punto (H, H) es un nodo repulsor. Los puntos de equilibrio (0, 0)
y (1, 0) son puntos silla, las trayectorias tienen al origen como su limite,
entonces el punto de equilibrio (0, 0) ser un atractor global.
Lema 6. En el sistema ( 2.3), ocurre bifurcacin de Hopf en el punto de equilbrio (H, H)

2 2
en el valor de bifurcacin B = H (12H)A
A2 +H 2
.
Demostracin
La prueba sigue del teorema anterior, puesto que, la trDY (H, H) cambia de signo;
dems, detDY (H, H) es siempre positivo. Adems, vemos que cumple la condicin de
transversalidad, esto es:
(trDY (H,H))
A
= AH (B + 1) < 0.
Como consecuencia, en el punto de equilibrio (H, H) ocurre bifurcacin de Hopf en el

2 2
valor de bifurcacin B = H (12H)A
A2 +H 2
.
2.4. Cantidad de ciclos lmites

Para determinar la cantidad de ciclos lmite y determinar su estabilidad se utilizar el
clculo de las cantidades de Lyapunov.
Teorema 3. El punto de equilibrio positivo (H, H) es un foco debil de orden uno.
Demostracin
La metodologa requiere escribir el sistema en una forma cannica, es necesario hacer

una traslacin del punto crtico positivo al origen y transformar el sistema a la forma
de Jordan y posteriormente a la forma normal.
Tenemos el sistema:
(
du
= (1 u) (A2 + u2 ) H12 (1 H) (A2 + H 2 ) uv u2

Y : d
dv
. (2.4)
d
= B (u v) (A2 + u2 ) v
En el sistema (2.4) efectuamos el cambio de variables, u = U + H y v = V + H, luego,
du
d
= dU
d
y d
dv
= dV
d
,
reemplazando en el sistema anterior se obtiene:

dU
(1 U H) (U + H)2 + A2 H12 (1 H) A2 + H 2 (U + H) (V + H) (U + H)2

d
=
Z : .
dV
d
= B (V + H) (U V ) A2 + (U + H)2
La matriz Jacobiana de Z evaluada en (0, 0) es:
A2 H 2H 4 + H 3 H (1 H) A2 + H 2

DZ (0, 0) = .
BH A2 + H 2 BH A2 + H 2
Luego,
detDZ (0, 0) = BH 2 (A2 + H 2 ) (A2 H + 2A2 + H 3 ) y

trDZ (0, 0) = H (A2 + 2H 3 H 2 ) BH (A2 + H 2 ) = 0.
La matriz de Jordan asociada al sistema trasladado es:

0 W
J= = ,
W 0
donde, W 2 = detDZ (0, 0) = BH 2 (A2 + H 2 ) (A2 H + 2A2 + H 3 ) y
1 = trDZ (0, 0) = 0.
La matriz de cambio de base es [3]:

Z11 BH (A2 + H 2 ) W
M= = ,
Z21 0 BH (A2 + H 2 ) 0
1
0
y su matriz inversa es M 1
= BH(A2 +H 2 )
.
W1 W
1
Luego, el cambio de variables dado por:

U x
=M ;
V y
es decir,
U = BH A2 + H 2 x W y e V = BH A2 + H 2 x,

despejando las nuevas variables tenemos:

1
x 0 BH(A2 +H 2 ) U
= ;
y W1 W
1 V
o bien,
1
x= V,
BH (A2 + H 2 )
y
1 1
y= U + V.
W W
El nuevo sistema es:
dx
= BH(A12 +H 2 ) dV

d d
Z : dy 1 dV ,
d
= W1 dU
d
+ W d
obteniendo,

dx 1

d = BH(A2 +H 2 )
(BHW (A + H)y HBW (H + A)(3H + A)xy+

2BW Hy 3W BH(A + H)xy + 4BHW (H + A)xy

BHW y B 4 HW (A2 + H 2 )3 xy + 2BHW (A + H)2 xy

BHW (A + H)xy)

dy 1
= (BH(AH + 2A + H)(A + H)x

d W

BHW (A + H)(AB 3AH + 3BH + 7A 3H + 11H)xy

W (2BH + 2A 3H + 7H)y + BH(3AH + 5A + 4H)

(A + H)x + B 3 H 2 (3AH + 4A + 6H)(A + H)x

Zv :
BHW (A + H)(AB 3A2 H + 3BH + 7A 3H 2 + 11H 3 )xy

+BW 2 (A + H)(3AH + 4BH + 6A 6H + 24H)xy

+W BH+A3H+9H y + B 4 H(AH + A + 4H)(A + H)4 x4

H

BHW (A + H)(3AH BH 3A + H 17H)xy + BW (A+

H)(3AH + 2BH + 3A 3H + 27H)xy + BW (A + H)

( AHBHA+3H19H )xy + W 4 (5H 1)y 4 + B 5 H 5 (A + H)5 x5

H

5B 4 H 4 W (A + H)4 x4 y + 10BHW (A + H)xy

10BHW (A + H)xy + 5BHW 4 (H + A)xy 4 + W 5 y 5

Teniendo en cuenta que W 2 = BH 2 (A2 + H 2 )(A2 H + 2A2 + H 3 ),


dx 2HW 2

d = W y BW (A + 3H)xy + A+H y

W2
+4BHW 2 xy 3 B 3 H 2 W (A + H)xy

A+H y

+2BHW 2 xy BW 3 xy

dy

d = Wx

BH(A + H)(AB 3AH + 3BH + 7A 3H + 11H)xy

BH
W (2BH + 2A 3H + 7H)y +

W (3AH + 5A + 4H)

B3H 2

(A + H)x + W (3AH + 4A + 6H)(A + H)x

Zv :
BH(A + H)(AB 3A2 H + 3BH + 7A 3H 2 + 11H 3 )xy

+BW (A + H)(3AH + 4BH + 6A 6H + 24H)xy

B 4 H
+W 2 BH+A3H+9H + A + 4H)(A + H)4 x4

H y + W (AH

BH(A + H)(3AH BH 3A + H 17H)xy + BW (A+

H)(3AH + 2BH + 3A 3H + 27H)xy + BW 2 (A + H)

B 5 H 5 (A+H)5 5

( AHBHA+3H19H )xy + W 3 (5H 1)y 4 + x

H W

5B 4 H 4 (A + H)4 x4 y + 10BHW (A + H)xy

10BHW 2 (A + H)xy + 5BHW 3 (H + A)xy 4 + W 4 y 5

reescalando el tiempo T = W , se obtiene el sistema normalizado:

dx 2HW

d = y B(A + 3H)xy + A+H y 3BH(A + H)xy + 4BHW xy

W 2
A+H y 3 B 3 H 2 (A + H)xy + 2BHW xy BW xy

B 2 H 2 (3AH+5A+4H)(A+H) 2
dy
= x+ x

d W2

BH (A2 +H 2 )(AB3AH+3BH+7A3H+11H)

xy

W

B 3 H 2 (3AH+4A+6H)(A+H)2 3

(2BH + 2A 3H + 7H)y + x

W2

2 (A2 B3A2 H+3BH 2 +7A2 3H 2 +11H 3 )
BH(A+H)

x2 y

W

Z : +B(3AH + 4BH + 6A 6H + 24H) A2 + H 2 xy 2

B 4 H 2 (AH+A+4H)(A+H)4 4

+W (BH+A3H+9H) y3 +

H W2
x

3 H(A+H)3 (3AHBH3A+H17H)

+B x3 y

W

+B 2 (A + H)2 (3AH + 2BH + 3A 3H + 27H)xy

BW (A2 +H 2 )(AHBHA+3H19H)

+ W (5H 1)y 4

+ H xy

5 H 5 (A+H)5 5B 4 H 4 (A+H)4 4

+B x5

W2 W x y + 10BH(A + H)xy

10BHW (A + H)xy + 5BHW 2 (H + A)xy 4 + W y 5

Usando el programa Findeta en el programa Mathematica [29] para clculos simblicos,

se obtiene la segunda cantidad de Lyapunov; dada por:
2 = (35A10 B 2 H 4 + 5A10 B 3 H 4 36A10 B 2 H 5 3A10 B 3 H 5 + 90A8 B 2 H 6

+9A10 B 2 H 6 + 30A8 B 3 H 6 16A8 B 2 H 7 14A8 B 3 H 7 + 60A6 B 2 H 8
18A8 B 2 H 8 + 60A6 B 3 H 8 + 156A6 B 2 H 9 12A6 B 3 H 9 10A4 B 2 H 10
64A6 B 2 H 10 + 50A4 B 3 H 10 + 204A4 B 2 H 11 + 18A4 B 3 H 11 15A2 B 2 H 12
+6A4 B 2 H 12 + 15A2 B 3 H 12 + 56A2 B 2 H 13 + 31A2 B 3 H 13 + 87A2 B 2 H 14
12B 2 H 15 + 12B 3 H 15 + 44B 2 H 16 21A6 BH 2 W 2 3A6 B 2 H 2 W 2
+9A6 BH 3 W 2 + 2A4 BH 4 W 2 24A4 B 2 H 4 W 2 2A4 B 3 H 4 W 2
79A4 BH 5 W 2 A4 B 2 H 5 W 2 + 17A2 BH 6 W 2 + 21A4 BH 6 W 2
9A2 B 2 H 6 W 2 8A2 B 3 H 6 W 2 45A2 BH 7 W 2 44A2 B 2 H 7 W 2
6BH 8 W 2 56A2 BH 8 W 2 + 12B 2 H 8 W 2 6B 3 H 8 W 2 + 43BH 9 W 2
43B 2 H 9 W 2 77BH 10 W 2 3A4 W 4 + 14A2 H 2 W 4 5A2 BH 2 W 4
27A2 H 3 W 4 3H 4 W 4 + 7BH 4 W 4 + H 5 W 4 )/(8H(A2 + H 2 )W 3 ).
Multiplicamos 2 por 8H(A2 + H 2 )W 3 ,
2 = 35A10 B 2 H 4 5A10 B 3 H 4 + 36A10 B 2 H 5 + 3A10 B 3 H 5 90A8 B 2 H 6

9A10 B 2 H 6 30A8 B 3 H 6 + 16A8 B 2 H 7 + 14A8 B 3 H 7 60A6 B 2 H 8
+18A8 B 2 H 8 + 60A6 B 3 H 8 156A6 B 2 H 9 + 12A6 B 3 H 9 + 10A4 B 2 H 10
+64A6 B 2 H 10 50A4 B 3 H 10 204A4 B 2 H 11 18A4 B 3 H 11 + 15A2 B 2 H 12
6A4 B 2 H 12 15A2 B 3 H 12 56A2 B 2 H 13 31A2 B 3 H 13 87A2 B 2 H 14
+12B 2 H 15 12B 3 H 15 44B 2 H 16 21A6 BH 2 W 2 3A6 B 2 H 2 W 2
+9A6 BH 3 W 2 + 2A4 BH 4 W 2 24A4 B 2 H 4 W 2 2A4 B 3 H 4 W 2
79A4 BH 5 W 2 A4 B 2 H 5 W 2 + 17A2 BH 6 W 2 + 21A4 BH 6 W 2
9A2 B 2 H 6 W 2 8A2 B 3 H 6 W 2 45A2 BH 7 W 2 44A2 B 2 H 7 W 2
6BH 8 W 2 56A2 BH 8 W 2 + 12B 2 H 8 W 2 6B 3 H 8 W 2 + 43BH 9 W 2
43B 2 H 9 W 2 77BH 10 W 2 3A4 W 4 + 14A2 H 2 W 4 5A2 BH 2 W 4
27A2 H 3 W 4 3H 4 W 4 + 7BH 4 W 4 + H 5 W 4 .
Teniendo en cuenta que:

2
W 2 = BH 2 (A2 + H 2 )(A2 + 2A2 + H 2 ) y W 4 = (BH 2 (A2 + H 2 )(A2 + 2A2 + H 2 )) ,
reemplazando en 2 se obtiene:
2 = B 2 H 4 (A2 + H 2 )3 (2A4 B + 27A4 H 12BH 4 + 31BH 5 7BH 6 8A2 H 2

4A2 H 3 + 13A2 H 4 20A4 H 2 + 26A2 H 5 + 27A4 H 3 + 6B 2 H 4 14A4
+3A6 + 6H 4 31H 5 + 36H 6 H 7 + 2A2 B 2 H 2 + 3A4 BH + 6A2 BH 2
+6A2 BH 3 2A2 BH 4 + 5A4 BH 2 ).
2
H 2 A2 2H 3 H 2 A2 2H 3
Ahora, como B = A2 +H 2
y B2 = A2 +H 2
, sustituyendo en 2 tenemos:
(A2 H 2 2H 3 )
2 = A2 +H 2
H 4 (24A8 H 12A4 H 4 40A6 H 2 32A2 H 7 40A4 H 5
+48A H + 17A2 H 8 + 36A4 H 6 28A6 H 4 19A8 H 2 + 42A2 H 9
6 3
+72A4 H 7 + 70A6 H 5 + 27A8 H 3 12A8 + 3A10 9H 10 + 13H 11 ).
A2 +H 2
Luego, multiplicando 2 por el factor (H 2 A2 2H 3 )H 4
, se obtiene una nueva expresin
para 2 ;
2 = 12A8 + 3A10 + 24A8 H 40A6 H 2 19A8 H 2 + 48A6 H 3 + 27A8 H 3

12A4 H 4 28A6 H 4 40A4 H 5 + 70A6 H 5 + 36A4 H 6 32A2 H 7
+72A4 H 7 + 17A2 H 8 + 42A2 H 9 9H 10 + 13H 11 .
En la siguiente fgura se aprecia la grfica de 2 y la relacin A2 < H 2 (1 2H) mos-

trando que est contenida en 2 .
A 2
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

H
-1
Figura 2.5: Grafica de 2 y A2 < H 2 (1 2H).
Luego, 2 no cambia de signo y es siempre positiva para A2 < H 2 (1 2H). Entonces

el sistema tiene un nico cilo lmite.
2.5. Algunas simulaciones

A continuacin presentamos algunas simulaciones del comportamiento del sistema ( 2.3)
mostrando las diversas situaciones que pueden existir, en particular con la naturaleza
del punto de equilibrio (H, H) .
Figura 2.6: El punto de equilibrio positivo (H, H) es un foco atractor para los siguientes valores en
los parmetros, A=0.01, Q=0.6 y B=0,21. El punto de equilibrio no hiperblico (0, 0) es un atractor
local y vemos una curva separatiz que divide el comportamiento de las trayectorias.
Attractor Node
(H,H)
v
(0,0) (1,0)
u
Figura 2.7: El punto de equilibrio (H, H) es un nodo atractor para A=0.01, Q=0.6, B=2.5 y (0, 0)
es tambin atractor para un pequeo conjunto de soluciones.
Figura 2.8: El punto de equilibrio (H, H) es un foco repulsor rodeado por un ciclo limite para A=0.1,
Q=0.6, B=0.05 y (0, 0) es tambin atractor para un pequeo conjunto de soluciones.
Figura 2.9: Para A=0.01, B=0.15 y Q=0.6. el punto de equilibrio (H, H) es un foco repulsor re-
deado de un ciclo lmite. El punto (0, 0) es un punto no hiperblico estable que atrae dbilmente a las
trayectorias ubicadas sobre la curva separatriz.
2.6. Conclusiones
En este captulo se estudi la dinmica de un modelo de depredacin del tipo Leslie-
Gower con respuesta funcional de tipo Holling III. Se realiz una reparametrizacin y
reescalamiento del tiempo para obtener un sistema polinomial topolgicamente equi-
valente y as poder simplificar los clculos; hemos mostrado la importancia del punto
(0, 0) en el modelo Leslie-Gower, aunque el sistema (2.1) no est definido ah.
En el sistema topolgicamente equivalente (2.2), mostramos que el punto (0, 0) posee

un sector parablico y uno hiperblico; usando el mtodo del blowing up mostramos
la existencia de una curva separatriz determinada por la variedad estable de (0, 0) , la

cual divide el comportamento de las trayectorias, que pueden tener diferentes conjuntos
limite; entonces, las soluciones cercanas a la curva separatriz son altamente sensi-
bles a las condiciones iniciales.
Probamos que las soluciones del sistema (2.2) son acotadas usando la recta extendida
para utilizar la compactificacin de Poincar, con el objetivo de aplicar el Teorema de
Poincar-Bendixon (en la sub-regin ) el cual requiere un soporte compacto; determi-
namos las condiciones en el espacio de parmetros para que el nico punto de equilibrio
positivo sea un atractor o repulsor rodeado por al menos un ciclo lmite.
Tambin probamos la existencia de una curva heteroclna que une los puntos de equi-
librio (1, 0) y (0, 0) .
Ecolgicamente, mostramos que para el mismo conjunto de parmetros, las poblaciones

se pueden extinguir o coexistir, de acuerdo a la relacin entre los tamaos poblacionales
iniciales. Sin embargo, las simulaciones muestran que el punto (0, 0) es un atractor, que
atrae muy lentamente las trayectorias que van a este limite. Este comportamiento
en la dinmica permitira la recuperacin de ambas poblaciones, confirmando parcial-
mente la idea de que la respuesta funcional sigmoidea tiene un efecto estabilizador en
la poblacin.
Captulo
Abrupticidad de la respuesta fun-
3
cional sigmodea en modelos de ti-
po Leslie-Gower
3.1. Introduccin
En este captulo vamos a generalizar el modelo determinstico del tipo Leslie-Gower
utilizando una respuesta funcional Holling tipo III mas general expresada de la forma
n
n +a para n N,tal que n 3.
h(x) = xqx
n
En la figura siguiente mostramos el comportamiento de la funcin h(x) = xqx n +a asig-
nando valores a los parmetros, aqu vemos la influencia del exponente en la respuesta
funcional Holling tipo III, las curvas siguen siendo sigmoideas pero ms abruptas.
44
Leslie-Gower 45
Figura 3.1: Distintos comportamientos de la funcin h (x) cuando n = 3, 10, 20 y 30. Se

observa que la funcin es ms abrupta cuando n crece.
3.2. El modelo
El modelo a estudiar descrito por un sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias
autnomo de tipo Kolmogorov [11, 18]:

dx
x
qxn1 y
dt = r 1 K xn +a x

X : , (3.1)

dy y

= s 1 nx y
dt
donde, x(t) y y(t) indican los tamaos poblacionales de las presas y depredadores, res-
pectivamente, para t 0; los parmetros son todos positivos, es decir, = (r, a, s, K, n, q)
6
R+ ; teniendo los mismos significados ecolgicos del modelo anterior.
El sistema esta definido en el primer cuadrante excepto para x = 0 (el eje y).
Los puntos de equilibrio del sistema (2.4) o singularidades del campo X , son: PK =
(K, 0) , Pe = (xe , ye ) , donde Pe es un punto de equilibrio positivo (o en el interior del
primer cuadrante), satisfacen las ecuaciones de las isoclinas:
r x n
y = nx e y = 1 (x + a) .
qxn1 K
Para simplicar los clculos, hacemos un cambio de variables y un reescalamiento en el
tiempo dado por el difeomorfismo:
Leslie-Gower 46
R R,
:
de modo que,
a
!
u un + Kn

(u, v, ) = Ku, Knv, = (x, y, t) ,
r
con,
= (u, v) R2 /u 0, v 0 ,

nk2 u(un + Kan )
y tenemos que detD (u, v, ) = r
> 0; es decir, es un difeomorfismo
que preserva la orientacin del tiempo [7], por lo cual el campo de vectores X es
topolgicamente equivalente al campo de vectores Y = X ; tiene la forma: Y =

P (u, v) u
+ Q (u, v) u y el sistema de ecuaciones diferenciales asociado est dado por
el sistema polinomial:

du n n1 2
d = ((1 u) (u + A) Qu v) u

Y : . (3.2)
dv
= B (u v) (un + A) v

d
a qn s
Con A = 2 , Q = y B = ; donde, = (A, B, Q) = [0, 1] R+ [0, 1] y el
K r r
sistema (3.2) est definido en el primer cuadrante; es decir, en:
= {(u, v) R2 /u 0, v 0} .

Notamos que el sistema (2.4) no esta definido para x = 0; pero el sistema (3.2) es una
extensin continua para x = 0, los puntos de equilibrio o singularidades del campo (3.2)
son:
O = (0, 0), Q = (1, 0) y Pe = (xe , ye ) ; ubicados en las isoclinas:

1
u=vyv= (1 u) (un + A) .
Qun1
3.3. Resultados principales

Teorema 1. El sistema
Leslie-Gower 47

dx n n1 2
dt = ((1 u) (u + A) Qu v) u

X :
dy
= B (u v) (A + un ) v

dt
tiene al menos un punto de equilibrio en el interior del primer cuadrante para todo
n N.
Demostracin
Empezaremos mostrando para n = 3 que el siguiente sistema tiene un nico punto de

equilibrio positivo,

du 3 2 2
d = ((1 u) (A + u ) Qu v) u

Y : .
dv
= B (u v) (A + u3 ) v

d
du dv
Los puntos de equilibrio se obtienen cuando = 0 = ; esto es, cuando,
dt dt
(1 u) u3 + A Qu2 v u2 = 0 y B (u v) A + u3 v = 0,

resolviendo simultaneamente estas ecuaciones se obtienen los siguientes puntos de equi-

librio:
(0, 0) , (1, 0) y (ue , ve ) .
El punto de equilibrio (ue , ve ) es nico y se obtiene cuando se intersectan las isoclinas

u = v y v = Qu1 2 (1 u) (u3 + A) es decir, la ordenada u debe satisfacer que 1 u > 0
y ser solucin de la ecuacin Qu3 (1 u) (u3 + A) = Qu3 A + uu3 + Au u3 = 0.
Luego,
P (u) = u4 (1 Q) u3 + Au A = 0,
donde, si 1 Q 0, por la regla de los signos de Descartes el polinomio P (u) puede
tener una nica raiz real positiva, pues hay un solo cambio de signo.
Luego, suponiendo que 1 Q > 0, entonces existe la posibilidad de la existencia de

tres soluciones reales positivas. Pero vamos a probar que slo existe una, en efecto:
Leslie-Gower 48
Consideremos ue = H, la raz real positiva que siempre existe para P (u) y por Pe =
(H, H) el punto de equilibrio que existe en . Dividiendo el polinomio P (u) por (u H)
se obtiene:
P (u) u4 (1Q)u3 +AuA
(uH)
= uH
= u3 + (H + Q 1) u2 + H (H + Q 1) u+
AH [A+H 2 (H+Q1)]
[A + H 2 (H + Q 1)] + Hu
En este caso tenemos que el residuo de la divisin es cero, esto es:
A H A + H 2 (H + Q 1) = 0,

(1H)(A+H 3 )
luego, Q = 1
H3
[A H (A + H 2 (H + Q 1))] = H3
y
P1 (u) = u3 + (H + Q 1) u2 + H (H + Q 1) u + [A + H 2 (H + Q 1)] es un factor

de P (u) .
Reemplazando Q en P1 (u) :

3 (1H)(A+H 3 ) 2 (1H)(A+H 3 )
P1 (u) = u + H + H3
1 u +H H + H3
1 u

2 (1H)(A+H 3 )
+ A+H H + H3
1
1
= H3
(H 3 u3 AH 2 u + AH 2 AHu2 + AHu + Au2 )
1
= H3
(H 3 u3 + (A AH) u2 + (AH AH 2 ) u + AH 2 )
1
= H3
(H 3 u3 + A (1 H) u2 + AH (1 H) u + AH 2 ) .
De nuevo, P1 (u) > 0 no tiene races reales positivas. Luego, P (u) tiene una nica
raz real positiva u = H y el sistema tiene un nico punto de equilibrio al interior del
primer cuadrante.
Para el caso general, tenemos:

du dv
Los puntos de equilibrio se obtienen cuando = 0 = , esto es, cuando,
dt dt
(1 u) (un + A) Qun1 v u2 = 0 y B (u v) (A + un ) v = 0,

resolviendo simultaneamente estas ecuaciones se obtienen los siguientes puntos de equi-

librio:
(0, 0) , (1, 0) y (ue , ve ) .
El punto de equilibrio (ue , ve ) se obtiene cuando se intersectan las isoclinas u = v y

v = Qu1n1 (1 u) (un + A) es decir, la ordenada u debe satisfacer que 1 u > 0 y ser
Leslie-Gower 49
solucin de la ecuacin Qun (1 u) (un + A) = Qun A + uun + Au un = 0.
Luego, se tiene el polinomio:
p(u) = un+1 (1 Q) un + Au A = 0.
Aplicando la Regla de Descartes tenemos que :
i) Si 1 Q 0, el polinomio puede tener una nica raz real positiva, pues hay un nico
cambio de signo.
ii) Si 1 Q > 0, entonces existe la posibilidad de la existencia de tres soluciones reales

positivas. Pero vamos a probar que existe al menos una.
La ecuacin p(u) = 0, la podemos considerar como la interseccin de dos funciones:
g1 (u) = un+1 (1 Q) un y g2 (u) = (Au A) ;
la primera funcin se puede reescribir como g1 (u) = un (u (1 Q)) que tiene inter-
seccin con el eje u, en u = 0 y u = 1.
La curva es creciente para u > 1 Q y es negativa para 0 < u < 1 Q.
Por su parte, g2 (u) = (Au A) es una recta con pendiente m = A < 0 (curva
decreciente que pasa por (0, A)). Entonces, existe un valor 0 < ue < 1, abcisa del punto
de interseccin de las curvas y el cual es tambin la abcisa del punto de equilibrio del
sistema.
Lema 1. El conjunto = {(u, v) R2 /u 0, v 0} es una regin de invarianza para

el sistema (3.2) para todo n N .
Demostracin
Como el modelo es del tipo Kolmogorov, entonces los ejes u = 0 y v = 0 son conjuntos
invariantes.
du dv
Si u = 1 entonces, = Qv < 0 y cualquiera que sea el signo de = B (1 v) (A + 1) v
d d
las trayectorias del campo entran a la regin .

Lema 2. Las soluciones del sistema (3.2) son acotadas para todo n N .
Leslie-Gower 50
Demostracin
Para demostrar este Lema usaremos una metodologa distinta a la usada en el Capitulo
anterior, la cual es propuesta en el libro de Brauer y Castillo-Chvez [5].
Sean f (u, v) = ((1 u) (A + un ) Qun1 v) y g (u, v) = B (u v) las isoclinas del sis-

du
tema, entonces f (1, 0) = 0 y f (u, v) < 0 si u > 1, as < 0 para u > 1; por lo que es
d
imposible que u ( ) .
Probaremos que cada trayectoria

con condiciones inicialesen el primer cuadrante es
du dv
acotada en la subregin = (u, v) / <0y >0 .
d d
Sean > 0 y un valor inicial con u0 > 1 y v0 sobre el mximo de la curva f (u, v) = .
Sea (u ( ) , v ( )) una trayectoria 0 que pasa por el punto (u0 , v0 ) , tal que u (0) = u0 y
u (0) = v0 . Ahora, debemos probar que cualquier trayectoria que intersecta la isoclina
g (u, v) , entra en la subregin y es acotada.
Cualquier otra trayectoria 1 con condicin inicial (u1 (0) , v1 (0)) tal que u1 (0) < u0 y
v1 (0) < v0 estar acotada, puesto que, por el teorema de existencia y unicidad no puede
intersectarla. Si la trayectoria 1 permanece en , la primer trayectoria 0 esta sobre la
curva f (u, v) = , de esto obtenemos que f (u ( ) , v ( )) . Si calculamos:
d d d d d
g (u ( ) , v ( )) = g (u ( ) , v ( )) u ( ) + g (u ( ) , v ( )) v ( ) ,
d du d dv d
donde,
d d
(g (u ( ) , v ( ))) = (B (u v)) = B > 0,
du du
y
d d
(g (u ( ) , v ( ))) = (B (u v)) = B,
dv dv
con
du dv
<0y > 0.
d d
Luego,
Leslie-Gower 51
d
g (u ( ) , v ( )) 0,
d
por lo que,
g (u ( ) , v ( )) g (u0 , v0 ) ,
para 0.
g (u0 , v0 )
Luego, definimos la constante = > 0 y la funcin v (u ( ) , v ( )) = u v, y

tenemos que:
d du dv
(v (u ( ) , v ( ))) = (u ( ))1 v ( ) + u
d d d
= u vf (u, v) + g (u, v) u v () + g (u0 , v0 ) 0.
Ahora, como V (u, v) es una funcin decreciente, V (u, v) V (u0 , v0 ) para 0.

u
0 v0
De esta desigualdad se obtiene que u v u0 v0 , entonces v u
.
Como dv
d
> 0, entonces,
u
0 v0 u0 v0
u>v y 1
u( )
1
v( )
y (u( ))
(v( ))
.
En particular, esta desigualdad se cumple en la regin , esto quiere decir que para
cada valor inicial en la regin ya determinada existe una cota, por lo cual no es posible
v ( ) , luego las soluciones (u ( ) , v ( )) entran en la regin y permanecen aco-
tadas.
Lema 4. La singularidad (1, 0) del sistema (3.2) es un punto silla para todo n N .
Demostracin
Evaluando la matriz Jacobiana en el punto (1, 0) , se tiene:

A 1 Q
DY (1, 0) = .
0 B (A + 1)
Leslie-Gower 52
Claramente detDY (1, 0) = B (A + 1)2 < 0, y el punto (1, 0) es silla hiperblica.
Lema 5. El punto(0, 0) del sistema (3.2) es una singularidad no hiperblica con un sec-
tor parbolico y un sector hiperblico [21] para todo n N ; existe una curva separatriz
que divide el comportamiento de las trayectorias.
Demostracin
La matriz Jacobiana evaluada en el punto (0, 0) es:

0 0
DY (0, 0) = .
0 0
Vemos que el origen es una singularidad no hiperblica. Para desingular el origen con-
sideramos el blowing up horizontal [3, 7], esto es, consideremos la siguiente funcin:
(p, q) = (p, pq) = (u, v) ,
as,
dp du
y dq 1 dv dp

d
= d d
= p d
q d ;
sustituyendo en (3.2), se obtiene:
dp

d
= Ap2 Ap3 + pn+2 pn+3 Qpn+2 q

Z : dq .

d
= Ap2 q pn+1 q + pn+2 q + Bpn+1 q Bpn+1 q 2 + Qpn+1 q 2
Apq ABpq 2 + ABpq

Haciendo un rescalamiento del tiempo dado por T = p se obtiene:
dp

d
= Ap Ap2 + pn+1 pn+2 Qpn+1 q

Z : dq .

d
= pn+1 q pn q + Apq + Bpn q Bpn q 2 + Qpn q 2
Aq ABq 2 + ABq

Leslie-Gower 53
Si p = 0, entonces dp
d
= 0.
Luego,
dq
= Aq ABq 2 + ABq.
d
Entonces, las singularidades del campo Z son (0, 0) y 0, ABA

AB
,

A 0
DZ (0, 0) = .
0 A + AB
Luego, detDZ (0, 0) = A2 (B 1) , entonces, el punto (0, 0) es silla si B < 1. y

AB A A 0
DZ 0, = ABA .
AB B
A (B 1)
Luego, detDZ (0, 0) = A2 (B 1) < 0, entonces, el punto 0, ABA es silla.

AB
Reforzamos nuestro resultado, considerando el blowing up vertical, definido por la fun-

cin:
(p, q) = (pq, q) = (u, v) .
As,

dq dv dp 1 du dq
= y = p ;
d d d q d d
sustituyendo en (3.2), se obtiene:

dp n+2 n+1
d = p q pn+3 q n+2 + Ap2 q Ap3 q 2 + Bpn+1 q n+1 Bpn+2 q n+1

Z : Qpn+1 q n+1 ABp2 q + ABpq .
dq
= Bpn+1 q n+2 Bpn q n+2 + ABpq 2 ABq 2

d
Leslie-Gower 54
Haciendo un rescalamiento del tiempo dado por T = q se obtiene:

dp n+2 n n+3 n+1
d = p q p q + Ap2 Ap3 q + Bpn+1 q n Bpn+2 q n

Ze : Qpn+1 q n ABp2 + ABp ;
dq
Bpn+1 q n+1 Bpn q n+1 + ABpq ABq

=
d
dq
si q = 0, entonces = 0. Luego,
d
dp
= Ap2 ABp2 + ABp.
d
Entonces, las singularidades del campo Ze son (0, 0) y AB

ABA
,0 ,

AB 0
DZe (0, 0) = .
0 AB
Luego, detDZe (0, 0) = A2 B 2 < 0, entonces, el punto (0, 0) es silla.
!
2AB 2AB 2 AB 3
(B1)

AB AB + B1 B1 3
DZ 0,
e = AB 2
.
AB A 0 B1
AB
2
Luego, detDZe (0, 0) = A2 B1
B
< 0, entonces, el punto AB
es silla.

ABA
,0
Usando el bloing down, el punto de equilibrio (0, 0) es un punto silla y la recta v = B

B1
u,
divide el comportamiento de las trayectorias.
El punto de equilibrio (0, 0) es un atractor no hiperblico y tiene un sector parbolico y

un sector hiperblico [21], mas an, la recta v = B1
B
u es tangente a la curva separatriz
que divide el comportamiento de las trayectorias. Las trayectorias por debajo de la
curva separatriz tienen como limite el punto (0, 0) ; mostraremos ms adelante
que las trayectorias por encima de la separatriz tienen diferentes limite.
Leslie-Gower 55
Teorema 2. Sean W s (0, 0) y W u (1, 0) las variedades estables e inestables de (0, 0) y

(1, 0) , entonces existe un subconjunto de parmetros para los cuales la interseccin de
W s (0, 0) y W u (1, 0) es no vacia, dando origen a la heteroclina que une el punto
(0, 0) y (1, 0) .
Demostracin
La demostracion es similar a la realizada en el corolario 2 del modelo I; el resultado es

el mismo para todo n N.
La curva separatriz , la linea recta u = 1 y el eje u determinan una sub-regin , la

cual es cerrada y acotada, esto es:
n o
+ 2

= (u, v) R0 / 0 u 1, 0 v vs y vs ,
es una regin compacta.
Como Q = H1n (1 H) (A + H n ) , reemplazando el valor de este parmetro en el sitema

(3.2) se obtiene:

du = (1 u) (A + un ) 1n (1 H) (A + H n ) un1 v u2

H
Y : d
dv . (3.3)
n

= B (u v) (A + u ) v
d
La matriz Jacobina del sistema anterior es:

H (A 2H n+1 2AH An + H n + AHn) H (H n + A) (H 1)
DY (H, H) = .
BH (H n + A) BH (H n + A)
Luego,
D = detDY (H, H) = BH 2 (A + H n ) H n+1 + AH + An (1 H) > 0

T = trDY (H, H) = H A 2H n+1 2AH An + H n + AHn BH (H n + A) .

Sea,
P = (trDY (H, H))2 4detDY (H, H) = T 2 4D.

Leslie-Gower 56
La naturaleza del punto de equilibrio positivo (H, H) depende de la traza y las posisio-
nes relativas de las variedades estables e inestables de los puntos (0, 0) y (1, 0) .
Para el sistema 3.3 se tienen las siguientes propiedades:
Teorema 3. Sean (u? , vs ) W s (0, 0) y (u? , vu ) W u (1, 0) , el punto de equilibrio

positivo Pe = (H, H) tiene las siguientes propiedades:
Asumiendo que vs > vu el punto de equilibrio (H, H) es:

1. Es un atractor, si y slo si, trDY (H, H) < 0; ms an,
A2H n+1 2AHAn+H n +AHn
a) Un nodo atractor, si y slo si, P > 0 y B > A+H n
.
b) Un foco atractor, si y slo si, P < 0 y B > A+H n
.
2. Es un repulsor, si y slo si, trDY (H, H) > 0; ms an,
a) Un foco repulsor rodeado por un ciclo limite, si y slo si,

P <0yB< A+H n
.
a) Un nodo repulsor, si y slo si, P > 0 y B < A+H n
.
3. Asumiendo que vs < vu , entonces el punto (H, H) es un nodo repulsor y el punto
de equilibrio (0, 0) es limite de todas las trayectorias del sistema.
Demostracin
Asumiendo que vs > vu .

n+1 n +AHn
1. Si B > A2H 2AHAn+H
A+H n
, entonces, trDY (H, H) < 0 y (H, H) es un
atractor; ms an,
a) Si P > 0, entonces el punto (H, H) es un nodo atractor.

b) Si P < 0, entonces el punto (H, H) es un foco atractor.
n+1 2AHAn+H n +AHn
2. Si B < A2H A+H n
, si y slo si, trDY (H, H) > 0 y (H, H) es un
repulsor;
a) si P < 0, entonces el punto es un foco repulsor, por el teorema de Poincar

Bendixon [7, 16, 21] en la sub-regin determinada por la recta u = 1 el
eje u y la variedad estable W s (0, 0) , el punto (H, H) es un foco repulsor
rodeado por al menos un ciclo limite.
Leslie-Gower 57
b) El ciclo limite aumenta su tamao hasta chocar con la heteroclina y luego

n+1 n +AHn
desaparece; entonces P > 0 y B < A2H 2AHAn+H
A+H n
y (H, H) es un
nodo repulsor.
3. Si vs < vu , entonces la variedad estable W s (0, 0) est por debajo de la variedad

W u (1, 0) y el punto (H, H) es un nodo repulsor. Los puntos de equilibrio (0, 0)
y (1, 0) son puntos silla, las trayectorias tienen al origen como su limite,
entonces el punto de equilibrio (0, 0) ser un atractor global.
3.4. Cantidad de ciclos lmites

Aqui volveremos a utilizar el mtodo de las cantidades de Lyapounov para determinar
la cantidad de ciclos lmite que rodean una singularidad que es un foco dbil; debido a
las dificultades de clculo utilizaremos en la respuesta funcional n = 3.
Consideremos el sistema:

du 1

d = (1 u) (A + u3 ) (1 H) (A + H 3 ) u2 v u2

H3
Y : . (3.4)
dv
B (u v) (A + u3 ) v

=
d
En el sistema (3.4), efectuamos el cambio de variables u = U +H y v = V +H, entonces

du dU dv dV
= y = .
d d d d
Reemplazando en el sistema anterior,

dU
(1 U H) (U + H)3 + A 1
(1 H) A + H 3 (U + H)2 (V + H) (U + H)2

d
= H3
Z : .
dV
3

= B (V + H) (U V ) A + (U + H)
d
La matriz Jacobiana de Z evaluada en (0, 0) es:
H 2A + AH + H 3 2H 4 H (H 1) A + H 3

DZ (0, 0) = .
BH A + H 3 BH A + H 3
Luego,
Leslie-Gower 58
detDZ (0, 0) = BH 2 A + H 3 3A 2AH + H 4 ,

trDZ (0, 0) = H 2A + AH + H 3 2H 4 BH(H 3 + A) = 0.

La matriz de Jordan asociada al sistema trasladado es:

0 W
J= = ,
W 0
con,
W 2 = detDZ (0, 0) = BH 2 A + H 3 3A 2AH + H 4 ,

1 = trDZ (0, 0) = 0.
La matriz de cambio de base [3] es:

Z11 BH (A + H 3 ) W
M= = .
Z21 0 BH (A + H 3 ) 0
La matriz inversa de M es,
1
1 0 BH(H 3 +A)
M = ,
W1 1
W
consideremos el cambio de variables dado por:

U x
=M
V y
es decir,
U = BH A + H 3 x W y y V = BH A + H 3 x.

Despejando las nuevas variables tenemos:

Leslie-Gower 59
1
x 0 BH(H 3 +A) U
= ,
y W1 1
W
V
o bien,
1 1 1
x= V e y= U + V.
BH(H 3 + A) W W
El nuevo sistema es:
dx
= BH(H13 +A) dV

d d
Z : dy 1 dV ,
d
= W1 dU
d
+ W d
esto es,
Leslie-Gower 60
dx 3HW
= W y BW (A + 4H)xy + 6BHW (A + H)xy+

d A+H y

3HW
9BHW xy 4BHW (A + H)xy + 9BHW (A + H)xy

A+H y

W4
6BHW xy + 4
B 4 HW (A + H)x4 y + 3BHW (A + H)xy

A+H y

3BHW (A + H)xy + BW 4 y 4

dy
= W x + H(2A BH AB + AH + H 2H 4 )y + BH(A + H)(14A 4BH

d

AB + 10AH + 4H 14H 4 )xy W (5A 3BH + 3AH + 4H 9H 4 )y

BH(9A7AH+5H 4 )(A+H) BH(10A9AH+10H 4 )(A+H)

x + x + 3BH(A + H)

W W

4
(8A 2BH + 7AH + 2H 12H 4 )xy + W 4A3BH+3AH+6H16H

H y

3BW (A + H)(6A 3BH + 5AH + 4H 14H 4 )xy

Zv : 5B 4 H(A+AH2H 4 )(A+H)4 4
W x + 4BH(A + H)(4A BH+

4AH + H 11H 4 )xy 3BW (A + H)(6A 3BH + 6AH + 4H

4
24H 4 )xy + 2BW (A + H) 4A3BH+4AH+6H26H xy

H

4 B 5 H(AAH+5H 4 )(A+H)5 5

W ABH+AH+4H14H y4 + x +

H W

B 4 H(A + H)4 (4A BH + 4AH + H 26H 4 )x4 y

BW (A + H)(6A 3BH + 6AH + 4H 54H 4 )xy + BW (A + H)

4A3BH+4AH+6H56H 4 4
BW (A + H) ABH+AH+4H29H xy 4

H xy H

B 6 H 6 (A+H)6 6

W 4 (6H 1)y 5 + 6B 5 H 5 (A + H)5 x5 y+

W x

15B 4 H 4 W (A + H)4 x4 y 20BHW (A + H)xy+

15BHW (A + H)xy 4 6BHW 4 (A + H)xy 5 + W 5 y 6

Utilizando el reescalamiento del tiempo dado por, T = W y teniendo en cuenta que

W 2 = BH 2 (A + H 3 ) (3A 2AH + H 4 ) , se obtiene el sistema normalizado:
Leslie-Gower 61
dx 3H 2 W

d
= y B(A + 4H 3 )xy + (A+H)
y 6B 2 H 3 (A + H 3 )xy + 9BH 2 W xy

2
W3

3HW
y 3 4B 3 H 3 (A + H)yx + 9BHW (A + H)xy 6BHW xy + y4

(H+A) A+H 3

B 4 H 3 (A + H)yx4 + 3BH 2 W (A + H)y 2 x3 3BHW (A + H)y 3 x2 + BW 3 y 4 X

H(2ABH 3 AB+AH+H 3 2H 4 ) BH(A+H)(14A4BHAB+10AH+4H14H 4 )

dy

d
= x+ W
y + W
xy

B(9A7AH+5H 4 )(A+H) 2

5A 3BH 3 + 3AH + 4H 3 9H 4 y 2 +

x

(3A2AH+H 4 )

B(10A9AH+10H 4 )(A+H) 3 3BH(A+H)(8A2BH+7AH+2H12H 4 ) 2

+ x + x y

(3A2AH+H 4 ) W

4A3BH+3AH+6H16H 4

3B(A + H)(6A 3BH + 5AH + 4H 14H 4 )xy + W x3

H

5B 3 (A+AH2H 4 )(A+H 3 )3 4 4BH(A+H)(4ABH+4AH+H11H 4 ) 3

x x y

(3A2AH+H 4 ) W
Z :

3B(A + H)(6A 3BH + 6AH + 4H 24H 4 )y 2 x2

4 4
+2BW (A + H) 4A3BH+4AH+6H26H xy 3 W 2 ABH+AH+4H14H

y4

H H2

B 4 (AAH+5H 4 )(A+H)4 5 4

BW (A + H) ABH+AH+4H29H xy 4

+ (3A2AH+H 4 )
x H2

B 4 H(A+H)4 (4ABH+4AH+H26H 4 ) 4

+ W
x y

B(A + H)(6A 3BH + 6AH + 4H 54H 4 )x3 y 2

4
+BW (A + H) 4A3BH+4AH+6H56H xy W (6H 1)y 5 6BHW (A + H)xy 5

H

20BHW (A + H)xy + 15BHW (A + H)xy 4 + 15B 4 H 4 (A + H)4 x4 y

6B 5 H 5 (A+H)5 5 B 5 H 4 (A+H 3 )5 6

+ W 4 y6

x y + x

W (3A2AH+H 4 )
Dada la complejidad de los clculos, no se us el paquete computacional Findeta del

programa Mathematica para deteminar el valor de 2 y 3 .
3.5. Algunas simulaciones

Para verificar el comportamiento del modelo II, se muestran algunas simulaciones con-
siderando en la respuesta funcional n = 3.
Leslie-Gower 62
Figura 3.2: El punto de equilibrio positivo (H, H) es un foco atractor para los siguientes valores en
los parmetros, A=0.0001, Q=0.6 y B=0,29 y n=3.
Figura 3.3: El punto de equilibrio (H, H) es un nodo atractor para A=0.0001, Q=0.6 y B=2.5 y
n=3.
Leslie-Gower 63
Figura 3.4: El punto de equilibrio (H, H) es un foco repulsor rodeado por un ciclo limite para
A=0.0001, Q=0.6 y B=0.15 y n=3; una curva separatriz que divide el comportamiento de las tra-
yectorias y el origen es un atractor no hiperblico.
3.6. Conclusiones
En este captulo se estudi la dinmica de un modelo de depredacin del tipo Leslie-
Gower con respuesta funcional de tipo Holling III general. Para anlizar el modelo se
realiz una reparametrizacin y reescalamiento del tiempo obteniendo un sistema poli-
nomial topolgicamente equivalente y as poder simplificar los clculos; hemos mostrado
la importancia del punto (0, 0) en el modelo Leslie-Gower, aunque el sistema (2.4) no
est definido ah.
En el sistema (3.2), mostramos que el punto (0, 0) posee un sector parablico y uno
hiperblico; usando el mtodo del blowing up direccional, mostramos la existencia de
una curva separatriz determinada por la variedad estable de (0, 0) , que divide el com-
portamento de las trayectorias, las cuales pueden tiener diferentes conjuntos limite;
entonces, las soluciones cercanas a la curva separatriz son altamente sensibles a las con-
diciones iniciales.
Probamos que las soluciones del sistema (2.2) son acotadas usando un mtodo descrito
en el texto de Brauer y Castillo-Chvez [5]; determinamos las condiciones en el espacio
de parmetros para que el nico punto de equilibrio positivo sea un atractor o repulsor
rodeado por al menos un ciclo lmite.
Un resultado importante fue probar la existencia de una curva heteroclna que une los
Leslie-Gower 64
puntos de equilibrio (1, 0) y (0, 0) .

iniciales. Las simulaciones muestran que el punto (0, 0) es un atractor, que atrae muy
lentamente las trayectorias sistema, para ciertos valores en los parmetros como en el
modelo anterior, sin embargo, este comportamiento en la dinmica permite la recu-
peracin de ambas poblaciones, confirmando parcialmente la idea de que la respuesta
funcional sigmoidea tiene un efecto estabilizador en la poblacin.
Como hemos visto la abrupticidad de las respuestas funcionales no tiene consecuen-

cias en la dinmica de los sistemas porque ellas son similares al modelo estudiado en el
Captulo 2.
Captulo
Discusin y Conclusiones
4.1. Comentarios finales

En este trabajo hemos estudiado la dinmica de dos modelos de depredacin tipo Leslie
con respuesta funcional sigmoidea escrita de dos maneras diferentes, en ambos sistemas
(2.1) y (3.1) hemos realizado una reparametrizacin y un reescalamiento del tiempo pa-
ra obtener sistemas polinomiales topolgicamente equivalentes y as poder simplificar
los clculos; hemos mostrado la importancia del punto (0, 0) en el modelo Leslie-Gower,
aunque en ambos sistemas no est definido ah.
En los dos sistemas (2.2) y (3.2) mostramos que el punto de equilibrio no hiperblico
(0, 0) posee un sector parablico y uno hiperblico; usando el mtodo del blowing up
polar en el sistema (2.2) y direccional en el sistema (3.2); mostramos la existencia de
una curva separatriz determinada por la variedad estable del punto (0, 0) , que divi-
de el comportamento de las trayectorias, las cuales pueden tiener diferentes conjuntos
limite; entonces, las soluciones cercanas a la curva separatriz son altamente sensi-
bles a las condiciones iniciales.
Probamos que las soluciones de los sistemas (2.2) y (3.2) son acotadas usando mtodos
distintos, con el objetivo de aplicar el Teorema de Poincar-Bendixon; determinamos las
condiciones en el espacio de parmetros para que el nico punto de equilibrio positivo
sea un atractor o repulsor rodeado por al menos un ciclo lmite.
65
4. Discusin y Conclusiones 66
Tambin probamos en los dos sistemas (2.2) y (3.2) la existencia de una curva hetero-
clna que une los puntos de equilibrio (1, 0) y (0, 0) .

iniciales. Sin embargo, las simulaciones muestran que el punto (0, 0) en el sistema (2.2)
es un atractor dbil, ya que, las trayectorias que van a este limite son atraidas muy
lentamente, mientras que el sistema (3.2) el origen era atractor local o global deacuerdo
a los valores de los parmetros. Este comportamiento en la dinmica de ambos sistemas
permite la recuperacin de ambas poblaciones, confirmando parcialmente la idea de que
la respuesta funcional sigmoidea tiene un efecto estabilizador en la poblacin.
En el captulo 2 mostramos utilizando el mtodo de las cantidades de Lyapunov que

el sistema tiene un solo ciclo limite, este resultado difiere del modelo estudiado May-
Holling Tanner con respuesta funcional de Holling tipo II, donde pueden haber hasta
dos ciclos lmites rodeando un nico punto de equilibrio positivo.
4.2. Perspectivas futuras
A partir del presente trabajo surge la posibilidad de estudiar nuevos modelos que con-
sideren:
Una respuesta funcional de Holling tipo III, escrita de una forma matemtica
diferente, por ejemplo h(x) = arctag(x),
el crecimiento malthusiano en las presas,
un alimento alternativo para los depredadores,
Todas estas propuestas de trabajo deben ser comparadas con los resultados aqu obte-
nidos en relacin a la cantidad de puntos de equilibrio positivos y el nmero de ciclos
lmites orbitando uno de esos puntos.
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Dinmicas de modelos depredador-presa del tipo

Leslie-Gower con respuesta funcional sigmoidea

Paulo Csar Tintinago Ruiz

Paulo Csar Tintinago Ruiz

Universidad del Quindo

Paulo Csar Tintinago Ruiz

Proyecto de Investigacin para optar al ttulo de:

Eduardo Gonzlez Olivares

Pontificia Universidad Catlica de Valparaiso

Universidad del Quindo

Presidente del Jurado

Armenia Mayo de 2012

1. Fundamentos Ecolgicos y Matemticos 10

2. Un modelo de tipo Lesle-Gower con respuesta funcional sigmoidea 20

3. Abrupticidad de la respuesta funcional sigmodea en modelos de tipo

La Biomatemtica es el estudio de fenmenos biolgicos mediante herramientas ma-

Optimizacin en manejo de recursos,

Este trabajo est inserto en el rea de Ecologa Matemtica, en particular en la Di-

Los modelos depredador-presa representan la interaccin entre dos especies, en la cual

El proposito fundamental de este trabajo es mostrar las principales propiedades de

En este trabajo, se emplear la metodologa usual de Sistemas Dinmicos o de la Teora

de un punto de equilibrio, etc.

La existencia de dos ciclos limites estables en modelos de depredacin es todava uno

La existencia de al menos un ciclo lmite estable da una explicacin satisfactoria pa-

El problema de determinar las condiciones, las cuales garantiza la unicidad de un ciclo

1.1. Modelos poblacionales para una sola especie

El modelo poblacional tiempo continuo ms simple y mas antiguo fu propuesto por

Una primera modificacin al modelo de Malthus es propuesta por un matemtico y

ecuacin diferencial para el crecimiento poblacional toma la forma:

y es llamada ecuacin logstica o de Verhulst o de Pearl-Verhust [28], donde r se asume

1.2. Modelo de depredacin de Lotka-Volterra

de la poblacin de los depredadores.

Asumiendo que la poblacin de presas es la nica fuente de alimentacin de los depre-

Las constantes tienen los siguientes significados ecolgicos:

r es la tasa de crecimiento intrnseco de la poblacin de presas,

1.3. Respuesta funcional

a) La respuesta funcional tipo Holling I, expresa la existencia de un aumento lineal de

b) La respuesta funcional de tipo II, expresa un incremento desacelerado del consumo a

Figura 1.2: La respuesta funcional de Holling tipo II es es montonamente creciente. La

d) En el libro de Taylor (1984) se postula la existencia de la respuesta funcional de tipo

1.4. Modelos de tipo Leslie-Gower

Las principales caractersticas del modelo Leslie-Gower son:

La respuesta funcional es lineal, es decir, h(x) = qx.

La funcin de crecimiento de presas y los depredadores es de tipo logstico.

La capacidad de soporte de los depredadores es proporcional al tamao poblacio-

donde xg(x) representa la funcin de crecimiento de las presas, h(x) es la respuesta

1.5. Algunos aspectos matemticos

1.5.1. Ciclos lmites mltiples y cantidades de Lyapunov

Asumimos que un sistema bidimensional puede ser expresado en la forma:

son polinomios homogneos de grado k, con k = 2, 3, 4, 5, ..., m y = (1 , 2 , 3 , ..., N )

El problema de determinar si un punto de equilibrio (en este caso el origen) es un foco

Consideremos una funcin de Lyapunov construida de la forma:

(2 , .., 2k ) = (L0 , ..., L2k ) .

Los generadores Lj , j = 0, 1, ... se llaman cantidades o nmeros o constantes de Liapu-

Sea = (0, 2 , 3 , ..., N ) el vector de parmetros de la hipersuperficie, as las cantida-

Ahora, se tiene que si m N y para alguna combinacin 4 se tiene que L2r ( ) =

{(x, y) R2 / k (x, y) k< } cuando k k<  [7].

Para el clculo de las cantidades de Lyapunov se utiliza el programa FINDETA, una

1.5.1.1. Descripcin del mtodo para un punto de equilibrio positivo.

Se asume que el sistema tiene un punto de equilibrio (u , v ) 6= (0, 0) , el cual es un foco

Primero, realizamos la traslacin de la singularidad (u , v ) al origen (0, 0) utilizando

donde = Re () y = Im () > 0 [3] son las respectivas componentes de los valores

y se obtiene el nuevo sistema:

{(x, y) R2 / k (x, y) k< } cuando k k< [7].

Claramente detDY (1, 0) < 0, y el punto (1, 0) es silla hiperblica.