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Article in Revista de la Real Academia de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales - Serie A: Matematicas September
2013
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CIENCIAS NATURALES
RESUMEN
Andrade-C., M.G., E.R. Henao Baol, P. Trivio. Tcnicas y procesamiento para la recoleccin, preserva-
cin y montaje de Mariposas en estudios de biodiversidad y conservacin. (Lepidoptera: Hesperioidea Papi-
lionoidea) Rev. Acad. Colomb. Cienc. 37 (144): 311-325, 2013. ISSN 0370-3908.
Se presenta las tcnicas que existen actualmente para los estudios de biodiversidad y conservacin de maripo-
sas, se explica como se deben recolectar y preservar, qu tipo de trampas se pueden utilizar, metodologas de
muestreo, cmo se pueden observar, qu tcnica se utiliza para el estudio de los rganos genitales y la venacin
de las alas; as mismo cmo es el procedimiento para el extendido de sus alas. Se indican los tipos de muebles y
cajas en que se deben guardar las mariposas en una coleccin biolgica, las etiquetas que deben llevar una vez
UQPKPENWKFCUGPWPCEQNGEEKPCUEQOQGNEQNQTFGNCUGVKSWGVCUSWGKFGPVKECPNQUVKRQU[UGPCNK\CKPFKECPFQ
el mtodo y la forma de hacer fotografas de ejemplares debidamente preservados.
ABSTRACT
9GRTGUGPVVJGVGEJPKSWGUEWTTGPVN[GZKUVKPIHQTDKQFKXGTUKV[UVWFKGUCPFEQPUGTXCVKQPQHDWVVGTKGUGZRNCKP
how you should collect and preserve, which kind of traps can be used, sampling methodologies, what you can
see, what technique is used to study of genital organs and wing venation, likewise as the procedure for exten-
FKPIVJGKTYKPIUKPYJCVV[RGUQHHWTPKVWTGCPFDQZGUUJQWNFDGUVQTGFKPCEQNNGEVKQPQHDWVVGTKGUDKQNQIKECN
labels redquired once included in a collection, and the color of the labels that identify the types and the method
and how to take pictures properly preserved specimens.
Key words%QNQODKC$WVVGTKGU$KQFKXGTUKV[%QPUGTXCVKQP4GEQNNGEVKQP2TGUGTXCVKQP#UUGODN[
* Profesor Asociado, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Email: mgandradec@unal.edu.co Twitter: @gonzaloandradec
** M.Sc., candidato a Doctor en Ciencias Biologa, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Email: erhenaob@unal.edu.co
*** Biloga, estudiante M.Sc. en ciencias Biologa, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Email: paola.trivino.cruz@gmail.com
REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXXVII, NMERO 144 - SEPTIEMBRE 2013
Introduccin
Una coleccin biolgica es til por que sirve para susten-
100 cms
60cms
tar la biodiversidad del pas, nos permite documentar la dis-
VTKDWEKPFGNCUGURGEKGU[UQPNCDCUGHWPFCOGPVCNRCTCNC
ENCUKECEKPUKUVGOVKEC[DKQIGQITCHCFKUEKRNKPCUSWGUQP 40cms
esenciales para la conservacin. As mismo las colecciones
A B C
PQUC[WFCPCKFGPVKECTGURGEKGUCOGPC\CFCUTGCUFGGP-
demismos o de alta biodiversidad y establecer prioridades de
conservacin, en otras palabras son una biblioteca biolgica.
D
Los organismos que estn depositados en una coleccin
DKQNIKEC UKGORTG RGTOKVKTP EQPUWNVCU RQUVGTKQTGU C HWVW-
TCUIGPGTCEKQPGU[CGZRGTVQUGPNQUITWRQURCTCEQPTOCT
EQTTGIKT Q RTGEKUCT NCU KFGPVKECEKQPGU 'UVCU HWPEKQPCP GP
la medida que se estudien sus ejemplares y sus resultados
sean publicados; las colecciones permiten comparaciones de
GLGORNCTGUTGEQNGEVCFQURQTFKHGTGPVGURGTUQPCUGPFKHGTGP- 360cms
A B
Figura 2. Trampa Van Someren-Rydon. A. Vista completa de la trampa, B. Detalle del Plato con cebo.
los dedos pulgar e ndice se hace presin, segn el tamao FG RQVCUKQ CEGVCVQ FG GVKNQ VGT Q ENQTQHQTOQ UWUVCPEKCU
del ejemplar, en el trax de la mariposa, exactamente entre VZKECUSWGRTQXQECPNCCUZKCGPNQUKPUGEVQU5KPGODCTIQ
el meso y meta trax, debe tener cuidado de no presionar o tampoco es recomendable esta tcnica ya que produce dete-
tocar las alas por que podran quedar marcas de las huellas rioro de las alas en el momento de su muerte, daos en los
digitales y el ejemplar se estropeara. (Figura 3). tejidos e impide hacer un anlisis molecular.
3. Tcnicas de Preservacin
de recolecta en siguiente orden Departamento, municipio, 3.1.2 Tcnica de relajacin o ablandamiento de ejempla-
XGTGFC Q KPURGEEKP FG RQNKEC NWICT HGEJC FG TGEQNGEVC res secos
PQODTG FGN TGEQNGEVQT CNVKVWF [ EQQTFGPCFCU IGQITECU
tomadas con un GPS directamente en campo y numero de Despus de recolectar los ejemplares, se recomienda rea-
campo del recolector; tambin puede colocar en la tapa del lizar los montajes en el menor tiempo posible, pero si han
sobre el nombre del recolector y su numero de campo y en pasado ms de 3 das, es necesario ablandar los ejemplares,
la libreta de campo los respectivos datos de la localidad de para poder realizar el montaje. Los ejemplares deben ser
recolecta (Figura 4F). TGJKFTCVCFQU GP EOCTCU JOGFCU
(KIWTC # EQPVKPWC-
cin se enumerarn los pasos recomendados para realizar el
ablandamiento.
14 cms
10
cms A
liconiinae, debe quedar visible la mancha que esta en el La caja en su exterior debe llevar varios rtulos o etiquetas
margen costal del ala posterior, (Figura 7B). SWG EQPVGPICP KPHQTOCEKP UQDTG GN QTFGP HCOKNKC UWDHC-
milia, tribu, gnero, especie y subespecie, dependiendo del
H .QUGLGORNCTGUFGDGPSWGFCTGPNWICTGUHTGUEQU[EQP caso. Se recomienda que la caja sea elaborada en una madera
poca luz durante mnimo cuatro o cinco das y segn las no demasiado delgada o extra gruesa, y debe estar barnizada
condiciones ambientales, es decir si los das son muy con laca transparente. (Figura 9).
NNWXKQUQUGURTGHGTKDNGFGLCTNQUOCUVKGORQ
Estas cajas, con los ejemplares de mariposas se encuentran
3.1.4 Cajas entomolgicas en una coleccin de mariposas en muebles compactos con cierre hermtico, este tipo de
muebles sirven para ahorrar espacio ya que mientras no est
%CLCVKRQ%QTPGNN
en uso la coleccin se mantienen cerrados sus mdulos (Fi-
La caja en donde se deposita el ejemplar en una coleccin IWTC
tiene una medida estndar (48.3 x 42 x 7.7 cm) elaborada en
madera con tapa de vidrio para ver el interior. En su interior
se coloca una lmina de espuma elaborada con base en un
RQNOGTQVGTOQRNUVKEQEQPHQTOCFQRQTGVKNGPQXKPKNCEGVCVQ
FGEQNQTDNCPEQEQPWPGURGUQTFGEO
(KIWTC
%CLCVKRQ5EJOKFVV
Figura 8. Caja tipo Cornell para mariposas. Esta caja tiene una dimensin de 22.9 x 33 x 6.4 cm, sirve
para depositar mariposas extendidas pero tambin pueden
ser usadas para mantener duplicados de ejemplares en trin-
IWNQUFGRCRGNOKNCPQ
(KIWTC
Figura 9. Cajas tipo Cornell con sus rtulos. Figura 11. Caja tipo Schmidtt.
ANDRADE-C. M.G., E.R. HENAO BAOL, P. TRIVIO - TCNICAS Y PROCESAMIENTO PARA LA RECOLECCIN, PRESERVACIN Y MONTAJE DE MARIPOSAS...
Para preservar los rganos genitales despus de su extrac- Es comn, en algunos casos, que se necesiten realizar preser-
cin, se deben guardar en micro vial de polietileno o de vi- vaciones de ejemplares o de sus partes en laminas portaob-
FTKQFGOOFGFKOGVTQ
OOZOOGPUWKPVGTKQT jetos, se recomienda emplear materiales de larga durabilidad
se deposita glicerina, este micro vial debe tener un nmero [PCVWTCNG\CPGWVTCRCTCICTCPVK\CTUWRTGUGTXCEKPCHWVWTQ
de diseccin del rgano genital, el cual debe corresponder Antiguamente era muy comn el montaje de escleritos, par-
con una copia de esta etiqueta que debe tener el ejemplar del tes u rganos genitales en lminas portaobjeto y an en algu-
cual se extrae. nas colecciones se contina con esta tradicin, sin embargo,
no recomendamos esta tcnica debido a que las estructuras
5GRWGFGPCTEJKXCTFGFQUHQTOCUCFLWPVCTGNOKETQXKCNCN SWGFCPLCFCU[PQRGTOKVGPXGTNCFKOGPUKQPCNKFCFEQORNG-
GLGORNCTQCNOCEGPCTXCTKQUGPWPHTCUEQFGOC[QTVCOCQ ta de la estructura.
GNEWCNGUUCVWTCFQEQPCNEQJQNCN
(KIWTCGUVGTG-
cipiente debe ser rotulado para una mejor ubicacin de las
3.4 Coleccin de tejidos
muestras. Es necesario que se revisen peridicamente los
HTCUEQUEQPGNPFGTGRQPGTGNCNEQJQNGXCRQTCFQQECO- 3.4.1 Procedimientos toma de muestras de ADN en fresco
biarlo, segn sea necesario. Se recomienda destinar un lugar
HTGUEQQUEWTQ[UGEQRCTCNCWDKECEKPFGNCUOWGUVTCU[CU Lo ideal es tomar el tejido inmediatamente despus del sacri-
evitar su deterioro (Mrquez EKQFGNCOCTKRQUC'UPGEGUCTKQSWGGPGNECORQUGVGPICP
NQU TGCEVKXQU G KORNGOGPVQU PGEGUCTKQU RKP\CU VKLGTCU PCU
de diseccin (Figura 22D), tubos para PCR tambin llamados
tubos Eppendorf
(KIWTC%[UGIPUGCGNECUQGNTGCEVKXQ
elegido para su almacenamiento, alcohol analtico, nitrge-
no lquido o DMSO/EDTA
(KIWTC ' (Mrquez
Shokralla et al.Salazar et al.Gemeinholzer et
al.5KPQUGEWGPVCGPECORQEQPVQFQUNQUKORNGOGPVQU
necesarios para la adecuada preservacin de las muestras, se
recomienda que el procedimiento se realice antes de llevar a
cabo el proceso de ablandamiento en el laboratorio, antes de
su montaje. Lo anterior debido a que la humedad que requiere
GUVGRTQEGUQGUWPHCEVQTSWGFGITCFCGN#&0
Figura 13. Implementos para obtener tejidos en campo. A. Gradilla para tubos PCR o tubos Eppendorf, B.2KP\CUFGRWPVCPCC. Tubo
Eppendorf, D.'LGORNCTHTGUEQE.4GCEVKXQRCTCGNCNOCEGPCOKGPVQFGNCOWGUVTCGPGUVGECUQ'VCPQNFGITCFQCPCNVKEQ
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mantener un XQWEJGT o registro, que conserve el valor taxo- 4.1 Etiqueta localidad de recolecta o de procedencia.
nmico del ejemplar y que pueda ser usado en estudios de
VKRQOQTHQNIKEQ%QOQTGEQOGPFCEKPUGRWGFGPFGURTGP- Esta etiqueta debe contener los datos bsicos de recolecta en
der las dos patas del ejemplar para ser guardadas en seco en el siguiente orden Departamento, municipio, inspeccin de
un vial esteril. RQNKECXGTGFCNQECNKFCFGZCEVCHGEJC
FCOGU ao, siem-
pre debe escribir en palabras el respectivo nombre del mes,
2CTCVQOCTGNVGLKFQUGWUCPWPCURKP\CUFGRWPVCPC
(KIWTC por ejemplo mayo, julio, en el caso de meses como septiem-
$[VKLGTCUGUVGTKNK\CFCU
(KIWTC(GUVQUKORNGOGPVQU bre, noviembre o diciembre que su escritura es larga se reco-
en cada ejemplar deben ser esterilizados. Posteriormente, OKGPFCCDTGXKCTEQOQ5GR0QX&KEPWPECJCICTGHGTGPEKC
se deposita la muestra en un tubo para PCR estril (Figu- al mes utilizando la numeracin romana ya que esto puede
TC%FGDKFCOGPVGGVKSWGVCFQ[SWGEQPVGPICGNTGCEVKXQ NNGXCT C EQPHWUKQPGU RQUVGTKQTGU EQQTFGPCFCU IGQITECU
GNGIKFQRCTCGNCNOCEGPCOKGPVQFGNCOWGUVTC
(KIWTC' exactas del lugar de recolecta tomadas con un GPS. Nombre
(Gemeinholzer et al. FGNTGEQNGEVQT[CNVKVWFFCFCGPOGVTQU
(KIWTC#
4. Etiquetas
Figura14. Rtulos de una mariposa depositada en una coleccin
Las etiquetas que llevan las mariposas una vez son ingresa- biolgica. A. Rtulo de localidad de recolecta. B. Rtulo de iden-
das a una coleccin, obligatoriamente son dos, la primera es VKECEKPC. Rtulo con numero de campo del recolector.
localidad de recolecta o de procedencia y la segunda nmero D. Rtulo catlogo de la coleccin donde esta depositado el ejem-
de catlogo de la coleccin donde se deposita el ejemplar, plar. E. Rtulo de catlogo de la coleccin con cdigo de barras.
no obstante despus de las dos anteriores pueden existir ms F. Rtulo rgano genital
etiquetas como por ejemplo, una con el nmero de campo
del recolector otra con el nmero consecutivo de la diseccin
de los rganos genitales, cuando al ejemplar se le quitado su Cuando escriba el nombre de la categora taxonmica utili-
abdomen para su extraccin y anlisis. zada debe tener en cuenta lo que indica el Cdigo Internacio-
nal de Nomenclatura Zoolgica en el sentido que todo nom-
El tipo de papel usado para hacer las etiquetas debe ser to- bre de una especie est compuesto de dos palabras (gnero
talmente libre de EKFQ[FGJQPIQU[EQPWPR*FGFG y epteto especEQ[GNPQODTGFGWPCGURGEKGGUVCEQO-
color blanco. RWGUVQFGVTGURCNCDTCU
IPGTQGRVGVQGURGEEQ y epteto
ANDRADE-C. M.G., E.R. HENAO BAOL, P. TRIVIO - TCNICAS Y PROCESAMIENTO PARA LA RECOLECCIN, PRESERVACIN Y MONTAJE DE MARIPOSAS...
subespecEQGPEWCNSWKGTCFGGUVCUFQUECVGIQTCUUKGORTG FKHGTGPVGU EQNQTGU RCTC ECFC VKRQ CU JQNQVKRQ [Q CNQVKRQ
FGDGGUETKDKTGNCWVQT[CQFGFKEJCECVGIQTC
(KIWTC$ EQNQTTQLQ
(KIWTC#RCTCVKRQEQNQTC\WNQCOCTKNNQ
(K-
IWTC$
4.3 Etiqueta nmero de campo del recolector
5. Metodologas de muestreo
Esta etiqueta, aunque no es muy utilizada por los entom-
NQIQUJCEGTGHGTGPEKCCWPPmero consecutivo que lleva la Para el muestreo de mariposas en estudios de biodiversidad
persona que hace la recoleccin de la mariposa, el cual esta existen muchas tcnicas, la eleccin de alguna de ellas debe
TGNCEKQPCFQGPUWNKDTGVCFGECORQ
(KIWTC% ser acorde con los objetivos de la investigacin que quiera
realizar.
4.4 Etiqueta catlogo de la coleccin donde se deposita
ejemplar 5.1 Binoculares
Cada coleccin debe tener un nmero consecutivo de catlo- Se ha vuelto costumbre entre los que estudian mariposas, la
IQGNEWCNKFGPVKECCNGLGORNCTSWGUGFGRQUKVCCPVGEGFKFQ WVKNK\CEKPFGDKPQEWNCTGURCTCNCKFGPVKECEKPFGGURGEKGU
de un acrnomino de la coleccin donde est depositado el y hasta de subespecies y se ha llegado hasta la idea de reco-
ejemplar, este nmero de catlogo debe ser nico para este OGPFCTGUVQEQOQWPCVEPKECFGKFGPVKECEKP
Villareal et
GLGORNCT
(KIWTC&VCODKPUGWVKNK\CEQOQEFKIQFG al. 0QGUWPOVQFQTGEQOGPFCDNGRQTSWGPQGURQ-
DCTTCU
(KIWTC' UKDNGKFGPVKECTWPCOCTKRQUCCPKXGNFGGURGEKGQUWDGURGEKG
por intermedio de binoculares, ya que es necesario observar
4.5 Etiqueta rganos genitales pequeas estructuras, tamaos de manchas o tonos del color
en sus alas, tanto en vista dorsal como ventral, y a veces es
5GWVKNK\CRCTCKFGPVKECTGNTICPQIGPKVCNSWGUGNGFKUGE- necesario analizar sus rganos genitales.
EKQPCCNGLGORNCTEQPPGUFGKFGPVKECEKPGUWPPOGTQ
consecutivo que lleva tanto el ejemplar como la estructura Por lo anterior no se recomienda la utilizacin de esta tcnica
TGVKTCFC
(KIWTC( EQPPGUFGKFGPVKECEKPUKPGODCTIQRWGFGUGTWVKNK\CFC
para observacin de ejemplares importantes de recolectar o
4.6 Etiqueta ejemplar Tipo la simple observacin de las mariposas en su medio natural,
ya que para observarlas no es necesaria su recoleccin.
5GWVKNK\CRCTCKFGPVKECTWPGLGORNCTFGUKIPCFQEQOQVKRQ
PQOGPENCVWTCNRCTCVCNPKPVGTPCEKQPCNOGPVGUGCEQUVWODTC
rea de estudio, registrar el tiempo que se permanece en cada Se marcan los individuos en la regin media del ala posterior
WPCFGGNNCU[NCJQTCGPSWGUGTGEQTTG'UVCVEPKECUGGPHQ- izquierda, lado ventral, en donde se encuentra la celda discal,
ca en puntos o sitios ptimos para la presencia de mariposas,
(KIWTCEQPWPOCTECFQTKPFGNGDNGFGRWPVCGZVTCPC
por lo que se requiere experiencia y conocimiento, tanto del La marca consiste en un nmero o cdigo nico para cada
rea de muestreo, como de las mariposas presentes. Presen- mariposa (KingsolverRivera et al.'PUWNK-
ta una limitante, en cuanto al registro de especies comunes, breta de campo debe registrar el cdigo, sexo, hora y sitio de
que suelen ser poco registradas con este mtodo (Pozo et al. captura, nombre de la especie, as como el estado de los indi-
viduos y datos de su comportamiento (TurnerMallet
et al.Baguette
5.5 Mtodo de captura-marcaje-recaptura
Despus de tomar los datos necesarios, los individuos captu-
Esta tcnica ha sido usada para lograr una estimacin de la rados se liberan. De acuerdo con los objetivos de la investi-
abundancia, dinmica poblacional, actividad de vuelo, lon- ICEKPUGFGPGPNCUWPKFCFGUFGVKGORQGPSWGUGTGCNK\CP
gevidad, tasas de dispersin y de supervivencia de las mari- NCULQTPCFCUFGTGECRVWTCCUEQOQNCFWTCEKP[HTGEWGPEKC
posas (TurnerKingsolverMatter et al. de estas.
as como para estudios de calidad de hbitat y conectividad
(Haddad & Tewksbury 2TQEGFKOKGPVQU RCTC KFGPVKECEKP VCZQPOKEC
de mariposas
Lo primero que se debe hacer es seleccionar el rea deter-
minada para el muestreo (ScottFGRGPFKGPFQFGNQU
objetivos del trabajo, la(s) especie(s) de inters, sus hbitos 6.1 Tcnica de preparacin de rganos genitales
y hbitat. Dentro del rea elegida, se programan jornadas de 'PNQURTQEGUQUFGKFGPVKECEKPVCZQPOKECFGOWEJCUGU-
captura de individuos, procurando que en cada jornada el es- pecies y subespecies de mariposas, es necesario realizar la
HWGT\QFGOWGUVTGQUGCUKOKNCT FKUGEEKPFGNQUTICPQUIGPKVCNGUEQPGNPFGEQTTQDQTCT
Durante cada jornada de captura se procede a realizar bs- QVGPGTEGTVG\CGPNCKFGPVKECEKPGUVCFKUGEEKPUGTGCNK\C
queda de las mariposas de inters y su captura mediante red retirando el abdomen del ejemplar con ayuda de unas tijeras
entomolgica. Se debe ser muy cuidadoso con las maripo- FGRWPVCPC
(KIWTC([UWOGTIKPFQNQGPWPCUQNWEKP
sas capturadas, procurando no hacerles ningn dao, por lo FG-1*CNUGFGLCCEVWCTGUVCUQNWEKPRQTEGTECFG
que es recomendable manipularlas con pinzas (Figura 22E). horas, o tambin se puede colocar el abdomen en un vial de
(Sheppard & Bishop XKFTKQ
(KIWTC+EQP-1*CN[FGLCTNQCNDCQFG
/CTCRQTOKPWVQUEQPGNCIWCGPGDWNNKEKP
Figura 17. Mtodo de captura marcaje recaptura de mariposas. Figura 18. Estereoscopio de investigacin.
322 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXXVII, NMERO 144 - SEPTIEMBRE 2013
FGRWPVCPC
(KIWTC#NKORKGNCUGUECOCUSWGGUVPGP +FGPVKECEKPFGGURGEKGU[UWDGURGEKGU
el abdomen, hasta que quede completamente limpio, en se-
IWKFCECODKGGNCNEQJQN[EQPFQUCIWLCUPCUFGFKUGEEKP .QU RTQEGUQU FG KFGPVKECEKP FG GURGEKGU Q UWDGURGEKGU
(Figura 22H) inicie a romper el abdomen por un lado hasta pueden ser una tarea de paciencia y mucho trabajo, especial-
que encuentre el rgano genital, hay que tener mucho cuida- mente en especies raras o poco abundantes, o de grupos taxo-
do, debido a que las estructuras pueden estar aun muy adhe- nmicos poco conocidos donde el trabajo taxonmico es an
ridas a las membranas o las estructuras estn aun muy duras KPEKRKGPVG[HCNVCPGURGEKCNKUVCULWPVQEQPNKVGTCVWTCCUQEKCFC
y esclerosadas y por ende son muy delicadas. Una vez ex- .QUECTCEVGTGUVCZQPOKEQUOUGORNGCFQURCTCNCKFGPVK-
tradas totalmente, es necesario neutralizar con cido actico cacin de especies o subespecies son los patrones de colora-
y enjuagar con agua destilada para evitar la transparentacin EKPNCHQTOCCNCTNCUDCPFCU[CNIWPCUGUVTWEVWTCUGURGEKC-
total y pTFKFCFGGUVCUGUVTWEVWTCUGPGNHWVWTQ les como palpos, patas y rganos genitales. En algunos casos
es necesario realizar comparaciones con descripciones origi-
6.3 Transparentacin alar o Aclareo de alas nales que pueden muy dispendiosas y tomar mucho tiempo.
La transparentacin alar o aclareo de alas es otro proceso im- Actualmente cada grupo taxonmico presenta literatura es-
portante en la bsqueda de caracteres taxonmicos y requie- pecializada, listas de chequeo y especialistas, por lo cual, es
TGFGWPRTQEGFKOKGPVQUGPEKNNQRGTQFGNKECFQ
(KIWTC TGEQOGPFCFQ FGURWU FG TGCNK\CT GN RTQEGUQ FG KFGPVKEC-
cin, determinar los ejemplares con dudas taxonmicas y po-
nerse en contacto con personal especializado. Actualmente
se cuenta con la lista de chequeo para las mariposas neotro-
picales de Lamas, [NCNKUVCKNWUVTCFCFGOCTKRQUCUFG
las Amricas de Warren et al.,C[WFCUKPXCNWCDNGUGP
NQU RTQEGUQU FG KFGPVKECEKP [ EQTTQDQTCEKP VCZQPOKEC
de las especies.
%NCUKECEKP