Anatomia Vegetal 3a Ed

https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.
chapingo
"ANATOMIA
/- I
VEGETAL
KATHERINE,'ESAU,
Profesor de Bo&ca
de la Universidad de California
Traducido del ingles por el

Dr. JOS%PONS ROSELL
TERCERA EDICIdN
REVISADA Y PUESTA AL DA
EDICIONESOMEGA, S*A
Plat, 26 08006 Barcelona
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La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls americano por
John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el ttulo:
PLANT ANATOMY
Reservados todos los derechos. Ningun'a parte de este libro puede ser repro-
ducida, almacenada enun sistema de informtica o transmitida de cualquier
forma o por cualquier medio, electrnico,
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u otros mtodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.
O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985
ISBN: 84-282-0169-2
Depsito legal: B. 22120 - 1985
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - 08030 Barcelona
Prefacio
La gran expansin que ha tenido la investigaci6n biolgica desde la pu-

blicacin de la primera edicin de este libro ha tenido un fuerte impacto
sobre el campo de la anatoma vegetal. A este respecto, la acumulacin de
materid nuevo fue menos importante que el desplazamientode los puntos
de inters. Tuvieronuna im.portancia particular -y todava la tienen- el
hecho de que cada vez se advirtieran de modo m& claro los rasgos unifica-
dores del mundo orgnico, asi como los esfuerzosresultantes por descubrir
los principios de la estructura y el desarrollo comn a todos los organismos.
Como la comunidad de principios est basada en la comunidad de estructura
molecular, la investigacin biolgica ha quedado orientada, lgicamente, ha-
ciael nivel molecular de la vida.Esteaspectodel desarrollo cientficono
necesita ser discutidoaqu. Perose deben deciralgunas palabras sobre el
lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente
descriptivo en la anatoma de las plantas.
U n bilog, prescindiendo de su lnea de especializacin, no debe perder
de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo org-
nico. El conocer los aspectos ms importantes de la estructura es fundamental
para ensear e investigar de modo eficaz las reas ms especializadas de la
biologa. Adems, la ten,dencia hacia la reduccin del nfasis sobre la infor-
macinfactualen la enseanzamoderna hace doblementeimportanteuna
recopilacin fcilmente accesible de la informacin bsica sobre la estruc-
tura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia
de las obras de referencia en anatoma vegetal es la aceptacin que tuvo la
primera edicin de nuestra obra durante los aos en que estuvo a la venta.
Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatoma vegetal
se ha transformado en un campo que slo proporciona parte de los conoci-
mientos bsicos pura otrbs aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mk-
todos de enfoque y tcnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo
vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espritu de descubrimiento y
participar con eficacia en la investigacin interdisciplinaria en busca de con-
ceptos integrados sobre crecimiento y morfognesis. La anatomia comparada,
Prefacio S
de antiguareputacidn, co~~firlru siertdo zrn campo frtil para descubrir nue-
vos hechos y crear nuevas teoras sobre las relaciones y la eaoltlcin de las
plantas y de sus rganos.
El objetivo de este libro, su orgcrnizacin y s u modo de presentar el tema,
como qued expresado en el prefacio de la primera edicin, ha sido mante-
nidoen esta edicidn. Pero la recisibn 110 est limitada a la integracin de
hechos nuevos. Las partes que tratan de reas que se distinguen por una in-
vestigacin activa requeran una reconsideracin de los puntos considerados
como ms importantes y, a ueces, m a revisin de las conceptos y trminos
bcisicos. La investigacin ultrae.vtructura1,por ejemplo, ha modificado consi-
derablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplast0 y las interrelacio-
nes de sus partes y ha afectado n la interpretacindelcrecimiento de la
membrana de la clula. En el estudio de los meristemos el inters h a pasado
a la relacidn entreestructura y funcin,particularmente In qrle se en 10s
meristemos apicales, y la metodologa se ha hecho mbs compleja e imagina-
tiva. El USO de mtodos cada vez mcs refinados de estudio del desarrollo ha
dadocomoresultadonotablesacances en el conocimiento de los factores
que regulan el crecimiento, la diferenciacin y la organizacin de las plantas.
Naturalmente, en las breas de investigacinactiva muchas conclusiones
son tentativas y 10s corzceptos estn sujetos a controversia. Algunas de las in-
terpretacionespodrianquedaranticuadasantes de publicarse el libro. Esta
circunstancia no tiene por qu ser un motivo de desaliento; por el contrario,
debera hacer sentir al estudiante el estado dincmico de la ciencia y ayn-
darle a reconocer breas fructferos para una investigacin posterior.
Se reconoce comnmente Ea enorme cantidad de publicaciones cientficas
modernas. Tambin en el campo de la anatoma vegetal las obras aparecen
en nmeros mayores y en mrrcltns m i s lenguas que antes. Ademcis, estn los
anuarios, los numerosos libros y 10 continua afluencia de colecciones de ar-
ticulos ledos en los sinzposios nucionales einternacionales. La seleccin de
citas en un libro de texto se ha hechomsdifcil, y mayor la posibilidad
de omitirobrasimportantes.Est tambin el dilema de que las referencias
ms antiguas no pueden ser srr),rimidas indiscriminndamente. Algunas conti-
ntan siendo la fuelzte principal de cierta informacin; otras son obras clsicas
sobre las que se debe llamar la atencin del estudiante.
Estas observaciones deben deiar bien claro que la nueva edicin no pre-
tende ser 1/12 texto ((definitivo)) deallatoma vegetal. Si atraemos al estudiante
hacia estecampo o si le proporcionamos, lo mismoque al cientfico ms
maduro, In orientcrcin que necesita en su trabajocon las plantas, el libro
7mbr cumplido su obietiuo.
6 Prefacio
Prlogo de la primera edicin
Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia corres-
pondientea un curso de anatoma de las plantasconsemilla.Ellibro ha
sido planeado bsicamente para alumnos de botnica relativamente adelan-
tados y para profesores de anatoma vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos
esforzado en atraerla atencin de los alumnos menos avanzados utilizando
un estilo claro, y m,ediante la explicacin y el anlisis de los trminos y con-
ceptos bsicos.
Mi intersbotnico,dirigido hacia las investigaciones sobre anatoma
del desarrollo, influyenaturalmenteen la presentacin de los textos. LOS
diferentes aspectosdel desarrollose utilizan para mejorar el entendimiento
de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogenticos
y los referentes a la relacin entre estructura y funcin se analizan tambin
con el mismo fin,peromenosextensamente.Menor consideracin merecen
los Nspectos histricos, no obstante su reconocido valor pedaggico.
E n apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga
serie de referencias bibliogrficas, que permite al lector encontrar una ms
amplia informacin sobre el tema tratado.Muchasreferencias que parecie-
ron demenor impol-tan.cia fueroneliminadas y, sin duda alguna, tambin
fueronomitidasinadvertidamentealgunasreferenciasinteresantes. S i un
autor tiene un trabajo que abarca adecuadamentesu propia investigacin,
dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales
del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer
trmino las que consideramos mcis apropiadas enapoyodenuestrasinter-
pretaciones y conclusiones. Frecuentementeapoyamos el tema objeto de la
descripcinmediante el examende preparaciones originales del correspon-
diente material vegetal.
La organizacin de las materias propias de la anatoma vegetal y el orden
de su presentacinplanteaproblemas relacionados con la clasificacin de
clulas y tejidos y concuestiones de indolepedaggica. En estelibro, los
problemas de clasificacin no se resuelven, y las diferentes materias se pre-
sentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primerolos tipos de clulas
Prlogo de la primera edicidn 7
y tejidos y despus la ordenacin de los elementosestructuralesdentro de
los rganos vegetales. E n general, los temasvan delimitados y ordenados
de acuerdocon la organizacinelaboradapor A. S , Foster en su Practical
Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organi-
zacin es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada captulo como
un todo orgnico.
Ciertamenteque algunosestudiantespueden encontrar demasiadocom-
plejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fcilmente
al empezar el curso. Sin embargo, una pronta familiarixacin con la estruc-
tura y crecimiento de los meristemos y con los fenmenos de la diferenciacin
de los tejidosesconveniente para unaadecuadainterpretacin de los dis-
tintos fenmenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo
largo de todo el libro.
Los captulos sobre flores,frutos y semillas los enfocumos un pocoa la
ventura. El lmiteentremoffologa, en el sentidodeestudiode la forma
externa, y anatoma, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser
especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y .szis
derivados. El estudio de la flor se interpenetru con el vasto campo relativo
a la investigacin de los fenmenosde la reproduccin. Por consiguiente,
resulta difcil Feconocer los limites exactos en una exposicin de estas partes
de la planta. Los captulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aqu a modo
de experimento en la forma de tratar el tema.
A pesar de su extensin, este libro no cubre SU cometido de una munera
exhaustiva. En vex de la descripcin de numerosos ejemplos, trata unoy pocos
condetalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad
de formas y estructuras y de la vaguedad de los lmites entre los diferentes
tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estrrtctura
con la que no est familiarizado y relacionarla con las que conoce.
Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos terminos y con-
ceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exac-
titud y utilidad. Algunos trminos y conceptos perdieron su exactitud y han
tenido que ser revisados. Existen tambin los que han sido relegados al do-
minio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para
su evaluacin fue la comprobacin de que, sulvo que los trminos y conceptos
sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fen-
menos a que se refieren.Loslectores pueden no estar de acuerdo con el
tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de es-
perar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cmodo.
Las ilustruciones constituyenunaparteimportantedellibro.Aunquese
procur que en la iconografa se combinaran calidad, exactitud y proporcin
en las figuraselegidas, resultaron inevitablesalgunasdeficiencias. Las ilus-
tracionescuyaprocedencia no se indica en la leyenda sonorigina1e.s. Las
8 Prlogo de la primera edicin
otras procedendediferentes trabajos de investigacin y ocasionalmentede
libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con ma-
terial propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron
adquiridas en diversas casas comerciales o preparadas localmente. Para ma-
yor economa en ta impresin, los fotograbados se reunieron al final del libro
en forma de Mminas.
Coa respecto al origen de los vocablos tcnicos, la principal consulta para
las races griegas o latinas correspondi al libro de B. D. Jackson A Glossary
of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928).
Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan
gentilmente se prestaron a la revisin del manuscrito o partesdelmismo.
En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su
competente consejo sobre organizacin y presentacin; el doctor A. S. Crafts
atendi al aspecto fisiolgico; el doctor I. W . Bailey inform6 sobre investi-
gaciones todavia inditas. El doctor E . M . Gifford, Ir., y el doctor R. H . W e t -
moreformularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor
R . B. Wilie la lectura del captulo correspondiente a la hoja; a los doctores
Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisin de los captulos correspondientes
a flor, fruto y semilla; el doctor C.". Smith facilit la lectura de sus notas
sobre morfologa de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue
el auxiliar encargado de la preparacidn delmanuscrito. Las personas que
amablemente prestaron sus diupositivas microscpicas, negativos u otras ilus-
traciones van citados en las correspondientes leyendas.
K. E.
Prlogo de la primera edicin 9
I
lndice de materias
Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Bibliografa general . . . . . . . . . . . . . 15
Cuptulo 1. - EL CUERPO DE LA PLANTA . . . . . . . . 17

Los rganos delaplanta . . . . . . . . . . . 17
Desarrollo del
cuerpo de laplanta . . . . . . . . 18
Organizacin
interna . . . . . . . . . . . 19
Resumen de tipos de clulas y tejidos . . . . . . . 23
Capitulo 2 . - EL PROTOPLASTO . . . . . . . . . . 27
Concepto
clula
de . . . . . . . . . . . . 27
Componentes
protoplasmticos . . . . . . . . . 31
Componentes no protoplasmticos . . . . . . . . 40
CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . . . . . . . . 50

Estructura microscpica . . . . . . . . . . . 51
Composicinqumica
de
la
membranacelular . . . . . 63
Estructura microscpica y submicroscpica . . . . . . 66
Propiedades de las
membranas . . . . . . . . . 73
Formaci6n de las membranas . . . . . . . . . . 74
Formacibn de espacios intercelulares . . . . . . . . 80
Capitulo 4 . - MERISTEMOS Y DIFERENCIACI~N DE TEJIDOS . . . . 85
Meristemos y crecimiento de la planta . . . . . . . 85
Meristemos y teji,dos adultos . . . . . . . . . . 87
Clasihacinde los meristemos . . . . . . . . . 88
citolgicas de los meristemos . . .
Caracteristicas . . . 92
Caractersticas de crecimiento en los meristemos . . . . . 94
Diferenciacin . . . . . . . . . . . . . 95
Capitulo 5. - MERISTEMOS APICALES . . . . . . . . . 108
Delimitacin . . . . . . . . . . . . . . 108
iniciales y derivadas . .
Clulas . . . . . . . . 109
indice de materias 11
. . . .
Evolucin del concepto de organizaciGn apical . . . . . 111
Apice vegetativo
del
brote . . . . . . . . . . 118
Origen de las hojas . . . . . . . . . . . . 124
Origen de las
ramas . . . . . . . . . . . . 128
Apice floral . . . . . . . . . . . . . . 132
la raz . . . . . . . . .
Apice de . . . . 136
Capitulo 6.. EL CMBIUM VASCULAR . . . . . . I . . 151

Localizacinen elcuerpodelaplanta . . . , . . . 151
Tipos de clulas . . . . . . . . . . . . . 151
Ordenacindelas clulas . . . . . . . . . . 154
Divisin de las clulas . . . . . . . . . . . 155
Cambios durante el desarrollo . . . . . . . . . 158
Actividad estaciona1 . . . . . . . . . . . . 162
CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS . . . . . . . . . . . 168

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 168
Origen y duracin . . . . . . . . . . . . 169
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 170
Epidermis
pluriestratificada . . . . . . . . . . 196
Captulo 8. - PARNQUIMA . . . . . . . . . . . 202

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 202
Delimitacin . . . . . . . . . . . . . . 203
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 204
Origen . . . . . . . . . . . . . . . 211
Captulo 9. - COLNQUIMA. . . . . . . . . . . 214

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 214
Posicin enlaplanta . . . . . . . . . . . . 214
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 216
Estructuradelcolnquimaen relacin con su funcin . . . 221
Origen . . . . . . . . . . . . . . . 222
Captulo 10. - ESCLERNQUIMA
. . . . . . . . . . 226
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 226
Fibras . . . . . . . . . . . . . . . 227
Esclereidas . . . . . . . . . . . . . . 241
Captulo 11. - XILEMA . . . . . . . . . . . . 250

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 250
Clasificacin . . . . . . . . . . . . . . 251
Elementos de xilema . . . . . . . . . . . . 251
Xilema
primario . . . . . . . . . . . . . 267
Xilema
secundario . . . . . . . . . . . . 270
12 indice
de
materias
.......... '',,".**-~-.- ............. ' . ~ - ~ '

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Captulo 12.. F ~ o ~ h r a . . . . . . . . . . . 296
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 296
Clasificacin . ,
. . . . . . . . . . . . 298
Elementos
del floema . . . . . . . . . . . 299
Floema
primario . . . . . . . . . . . . . 317
Floema
secundario . . . . . . . . . . . . 320
Captulo 13.. ESTLWCTURAS SECRETORAS . . . . . . . . .335

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 335
Estructuras secretoras
externas . . . . . . . . . 336
internas . . . . . . . . . 344
Laticferos . . . . . . . . . . . . . . 346
Captulo 14. - LA PERIDERMIS . . . . . . . . . . 366

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 366
Localizacin . . . . . . . . . . . . . . 367
Caractersticas
de sus componentes . . . . . . . . 367
Lugarde origen delfelgeno . . . . . . . . . . 370
Iniciacin y actividad del felgeno . . . . . . . . 371
Momentoenqueseoriginaelfelgeno . . . . . . . 373
Aspectos fisiolgicos delaformacindelsber . . . . . 374
Morfologa dela peridermis y delritidoma . . . . . . 375
Tejidos
protectores de las mocotiledneas . . . . . . 377
Lenticelas . . . . . . . . . . . . . . 377
Captulo 15.. EL TALLO . . . . . . . . . . . . 382

Concepto . . . . . . . . . . . . . . 382
Origendeltallo . . . . . . . . . . . . . 382
Morfologa externa del brote . . . . . . . . . . 383
Sistemas de tejido . . . . . . . . . . . . 387
El sistema vascular primario . . . . . . . . . . 390
Elconceptode estela . . . . . . . . . . . 399
Delimitacin de la reginvascular . . . . . . . . 402
Diferenciacin vascular primaria . . . . . . . . . 406
Crecimiento secundario del sistema vascular . . . . . . 422
Tiposde talIos . . . . . . . . . . . . . 436
Capitulo 16.. LASHOJAS . . . . . . . . . . . . 453
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 453
Morfologa del nomofilo . . . . . . . . . . . 455
Histologa de las hojas de las angiospermas . . . . . . 456
Histologia de lashojas de las gimnospermas . . . . . . 476
Desarrollo de las
hojas . . . . . . . . . . . 480
Abscisin de las hojas . . . . . . . . . . . 502
lndice
de
materias 13
. .".. . . . .....
CUpitdO 17 . - L.%R A Z . . . . . . . . . . . . 513
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 513
Origen . . . . . . . . . . . . . . . .514
Morfologa . . . . . . . . . . . . . . 515
Estructuraprimariade la raz . . . . . . . . . 517
Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . 530
Estructura de la raz en relacin con su funcin . . . . . 548
Estructuracomparada de brote y raz . . . . . . . 554
Conexin vascular entre brote y raz . . . . . . . . 557
Capitulo 18. - LA FLOR . . . . . . . . . . . . 572
Concepto . . . . . . . . . . . . . . 372
Estructura . . . . . . . . . . . . . . 575
Origen y desarrollo . . . . . . . . . . . . 600
Abscisin . . . . . . . . . . . . . . 610
Cupitdo 19. - EL FRUTO . . . . . . . . . . . . 620
Definicin y clasificacin . . . . . . . . . . . 620
L a pared del fruto y el pericarp0 . . . . . . . . . 622
Histologa de la pared del fruto . . . . . . . . . 623
.ibscisin . . . . . . . . . . . . . . 637
Capitulo 20 . - LA SEMILLA . . . . . . . . . . . 641
L a semilla con relacih a l vulo . . . . . . . . . 641
Embrin . . . . . . . . . . . . . . . 641
Tejido de reserva . . . . . . . . . . . . 648
Cubiertadela semilla . . . . . . . . . . . 651
Aspectos nutricios en el desarrollo de la semilla . . . . . 657
Lnzinm . . . . . . . . . . . . . . . . 665
fndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . 763
14 lndice de materias
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16 Bibliografia
general
El cuerpo de la planta
LOS GRGANOS QE LA PLANTA
Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las

plantas con semillas, especialmente las angiospermas.Elcomplejocuerpo
pluricelular deunaplanta con semillas (espermatfito) es resultado de una
e\;olutivaespecializacin de largaduracin. Esta especializacin ha condu-
cido al establecimiento de diferencias morfolgicas y fisiolgicas entre las
tlistilntas partes del cuerpo de la planta y ha determinado la aparicin del
concepto de rganos de la planta (Arber, 1950; Troll, 1937). En un principio
se admitieronmuchosrganos;mstarde su nmerofuereducidoatres:
t d o , hojas y raiz (Eames, 1936).
Las relaciones de tallo, hoja y raz, entre s y con la planta como con-
junto, han sido, y todava son, uno de los problemasfundamentales de la
morfologa de las plantas. A este respecto la cuestin principal es saber si los
rganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen mo-
dificaciones de un tipo bsico de estructura. L o s que estudian la evolucin
sostienen que la organizacin de las plantas terrestres ms antiguas era ex-
tremadamente simple, semejando quiz la de las plantas devnicas tales como
' Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sinraces. Si las plantascon
semilla hanevolucionadoapartir de plantas que consistanenejesram&
cados sin apndices, la hoja, el tallo y la raz estaran ntimamente relacio-
nadospor su origen filogentico (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenti-
camente, los rganos tienen un origen comn en el zigoto y en el embrin
resultante; y en los meristemos apicales de la raz los incrementos de hoja
y talloseforman como unaunidad.Tambienenlamadurez la hoja y el
talloseconfundenimperceptiblemente, tanto externa como internamente.
La raz y el tallo constituyen tambikn una estructura continua y tienen mu-
chos rasgos comunesencuanto a forma,anatoma,funcin y mtodo de
crecimiento.
La naturaleza morfolgica de las flores de las angiospermas es otro asunto
que se presta a investigacin y especulacin. Una de las interpretaciones ms
El cuerpo de la planta $7
en uso es la de que la flores homlogaa un brote y las partes flordes a
hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se hall origilrado
a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergmcia
entre los rganos vegetativos y florales as originados es de impolkmcia ca-
pital para la interpretacin de las relaciones entre ambos.
A pesar de l a falta de una distincin absolutaentre lasdistintaspartes
de la planta, l a divisin en lascategoras morfolgicas de raz, tallo, hojas
y flores "cuando existen- es comnmenteutilizadaporconvrl>iencias dr
tipo descriptivo. Tal divisin es tambin necesaria para el estudio dc L I S flllr-
ciones dp In plantn y s u s partes.
DESARROLLODELCUERPODELAPLANTA
Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto It1licc.-

1111ar.El zigoto se transforma en embrin y, finalmente, ell el esporGlito
adlllto. Este desarrollo implica la divisih, el agrandamiento y difcrcncincin
de las clulas, y una organizacincelular en complejos m8s o menos espe-
cializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embri6nde {ma planta
con semillas (fig. 1-1)presenta una estructura relativamente simple compara-
da con la planta adulta. Tiene un nilmero limitado de partes -con frecllencia
shlo un eje con uno o ms cotiledones- y sus clulas y tejidos est'a n en s u
ma) or parte poco diferenciados. Sin embargo, el embrin tiene potencialidad
para un ulterior crecimiento, debido a la presencia, en los dos extremos del
eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y raz. Durante el
desarrollo del brote y de la raz que sigue a In germinacin de la semilla, In
aparicin de nuevosmeristemosapicales puededeterminar la reiteradara-
mificacin de estos rganos.Despus deun ciertoperododecrecimiento
vegetativo, la plalltaeutr:l e11 el estado reproductivo mediante cl desarrollo
de estructuras con esporas.
coliptra
Fig. 1-1. Organizacin del embrin maduro de Lactcrca sativa (lechuza) en v i r i a longitudinal.
(x34.1
18 Anatoma vegetal
El crecimiento de losOrganos de la plauta a partirde los meristemos
apicales pasa por un perodo de expansin en anchura y longitrtd. El creci-
mientoinicial de las races y de los brotesvegetativos y reproductivos for-
madossucesivamenteseconoceconelnombre de Crecimiento primario. El
cuerpodelaplantaformadoporestecrecimientoes el cuerpo primario y
est6 constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptgamas
vasculares y en las monocotiledneas, el ciclo de vida del esporofito se rea-
liza completamente enuncuerpo primario. Las gimnospermas,casitodas
las dicotiledneasyalgunasmonocotiledneaspresentanunaumento de
grosor del tallo y de l a raz mediante un crecimiento secundario. Este creci-
mientopuedeser difusopor el hecho de que en l estlin involucradas c-
111lasdel tejido fundamental no localizadas en una rcgin especfica, o bien
es realizadoporunmeristem0especial.Elcrecimientosecundariodelpri-
mer tipo puede denominarse crecimiento secztndario difuso (Tomlinson, 1961).
Es caracterstico de algunas monocotiledneas tales como las palmera?, y de
algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secrtndurio
cambial porque depende de la produccin de clulas por uncmbium. El
principalcmbium es el cmbium vascular queproduce los tejidos V ~ S C I I -
laressecundarios. L a formacin de dichostejidos es lacausadel altmento
de dilimetro del tallo y de la raz. Ademlis sc desarrollageneralmente un
cn'mbium suberoso o felgeno en la regin perifrica del eje y se forma una
peridermis, o sea, un sistema detejidosecundario que asumeunafuncin
protectora,cuandolacapaepidrmicaprimariaserompeduranteelcreci-
miento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el climbium vascu-
lar yelfelgeno son ms o menosdiferenciados de los tejidosprimarios y
pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjlmto se deno-
minan cuerposecundario. Los productosdelcrecimientosecundariodifuso
no son fcilmenteseparables de los tejidosprimarios. La figura 1-2 ilustra
esquemticamente l a relacin entre el crecimiento primario y secundario en
una planta dicotilednea.
ORGANIZACIN INTERNA
L a s unidades morfolgicas del cuerpo pluricelular de la planta, las cZuZas,

seasocian de distintasmaneras formando masascoherentes o tejidos. En
las plantas vasculnres las clulas son de muy distintas clases y sus combina-
ciones entejidos son tales que lasdiferentespartesdeun mismo rgano
puedenvariarconsiderablemente. La disposicin de lasclulas y de los te-
jidos no es casual. Es posiblereconocerunidades m6s grandes de tejidos
que muestran una continuidad topogrfica, una similitud fisiolgica o ambas
cosas a la vez. Tales unidades de tejidos pueden llamarse sistemas de tejidos
El cuerpo de la planta 29
. . .
picedelbrote
\+
JL-
1,
primordio foliar
trazas foliores
"pidermis
/xilerna primario
9
A- floema primario
e crkxdesprendindose
FzD
+"-xilema primario
D+" raz laterol
/pice de la raz
c" caliptro-
Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relacin entreelcrecimientoprimario y el secundario

en una plantadicotilednea. A, esquema longitudinal de la plantaentera. B. seccin transversal
del tallo. C. seccin transversal de laraz. La parte msengrosada deleje tiene tres incre-
mentos de xilema y floemasecundarios. Se omiteel usual crecimicnto en espzsordelcuerpo
primario de la planta. (Adaptado de Strasburger, Histologischc Beitrcige 3, 1591.)
(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; LundengHrclh, 1922;Sachs,
1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta re-
sulta de la variacin en l a forma y en la funcin de las clulas y tambin
de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos.
A pesar del tiempo que hace que los botiinicos se dedican a la clasificacih
de lasclulas,tejidos y sistemas de tejidos, no hanlogradouncompleto
acuerdo entre ellos. (Para una visin crtica del problema de tales clasifica-
ciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las cdlulas
y los tejidosendistintascategoras,lasdificultades son fundamentales.Las
diferentesclases de clulasmuestran transgresih en sus caractersticas.
Las clulasvivassoncapacesde mudar s u frmcih y estructura.Lasde
origencomnpuedendiferirgrandemente entre s y las derivadas de dife-
rentesmeristemos pueden resultar esencialmentesimilares. Los tejidostam-
bin se sobreponen unos a otros,mostrandotransgresinen estructura y
funcin. Clulas de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente,
presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de cdulas
dediferenteestructura y funcin. No esposible,pues,aplicaruncriterio
concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o funcin de las clu-
las, ni siquiera en la simple continuidad topogrbfica, para expresar las com-
plejas correlaciones de las clulas de la planta en trminos de categoras de
clulas y tejidos.
A continuacin se analizan los principales tejidos de una planta vascular
atendiendo a su ordenacin en una dicotilednea (fig. 1-3). De acuerdo con
la antigua pero conveniente clasificacin de Sachs (1875), basada en la con-
tinuidad topogrfica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone
detres sistemas de tejidos,el drmico, el wuscrtlar y el furztlarnenftrl. El
sistemadrmicoforma la envolturaprotectoraexteriordelaplanta y esd
representadoenelcuerpoprimario de laplantaporla epidermis. Durante
el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema
drmico, la peridermis, conclulas de corcho o sberformandounnuevo
tejidoprotector.Elsistemavascularsecomponededosprincipalestejidos
conductores, el floema y el xilemn. Estos tejidos contienen muchos tipos de
clulas, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras
otras tambin se presentan en los sistemas drmico y fundamental.
El sistema de tejidosfundamentalesincluye los demstejidos que no
forman parte de los sistemas drmico y vascular. El parbnquima es uno de
los ms comunes; parte de 1 puede modificarse como tejido de sostkn de pa-
redesengrosadas,el col6nqzcimu. Todavapuedenpresentarseotrasmodifi-
caciones de las clulas parenquimticas (o parenquimatosas) en varias estruc-
turas secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como
clulasindividuales o comocomplejoscelulares m8s o menosextensos. El
sistema fundamental contiene a menudo elementos meciinicos muy especiali-
Elcuerpode la planta 21
Fig. 1-3. Organizacin de una planta vascular. A, dibujode una planta de Linurn usitatissium L.
[Lino)en estado vegetativo. B y C, seccionestransversalesdeltalloy, D y E, seccionestrans-
versalesdela raz. F, seccinlongitudinai de la parteterminaldelbrotecon el meristemo
apical y los primordiosfoliares. H, seccinlongitudinaldelaparteterminaldelarazcon el
meristemo apical(cubiertoporlacaliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccintrans-
versalde una hoja. A , x1/3; B. , F y H, x43; C. ~ 2 7 :D. x6: G, x16. A , dibujado por
R. H . Miller.)
z a h , combinadosenmasascoherentes,el esclernquima, ya comoclulas
esclerenquimBticasdispersas.
LOStresrganosvegetativos,raz,tallo y hojas, se distinguen en la dis-
tribucin de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular
del talloocupafrecuentementeunaposicinlimitadaentre la epidermis
y el centro del eje. Tal disposicin deja algn tejido fundamental, el crte~,
entre la epidermis y la regin vascular, y alguno, la medula, en el centro del
t a b (fig. 1-3, B, C). En la raz, la medula puede faltar (fig. 1-3, E ) y el crtex
desaparece comhmente durante el crecimientosecundario(fig. 1-3, D).La
disposicin de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces,
en una seccin transversal del tallo (fig. 1-3, B),es uno de los diversos modelos
de plantasvasculares. En elestadosecundario, la estructuraoriginaldel
sistemavascularprimario puedequedar obscurecidapor la interposicin
de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figu-
ra 1-3, C).En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entre-
lazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en la hoja se halla usual-
mentediferenciado como parnquimafotosinttico,el mesofilo (fig. 1-3, G).
Los tressistemas de tejidosdelcuerpoprimarioderivan de los meriste-
mos apicales (fig. 1-3, F , H ) . Cuando los derivados de estos meristemosse
diferencianparcialmente, pueden clasificarse en protodermis,procmbittm
y meristemofundamental. estos son precursoresmeristemticos de los sis-
temas de tejidos epidrmico, vasculur y fundamental, respectivamente. El
sistema de tejido vascular se ampla secundariamente mediante crecimiento
secundario en el clmbium vascular (fig. 1-3, C,D). La peridermis, si existe,
deriva de un meristerno separado, el felgeno o clmbium suberoso.
RESUMEN DE TIPOS DE CLULAS Y TEJIDOS
Los distintostipos de clulas y tejidos deunaplanta consemillasse

resumen aqu sin intencin de revisar las clasificaciones ya existentes ni esta-
blecer otra nueva.Lasclulas de unaplanta derivadas deun meristemo
adquierensuscaractersticasdistintivasatravs de distintoscambiosensu
desarrollo. Algunas experimentan cambios ms profundos que otras, es decir,
se especializan en distinto grado, Por un lado, encontramos las clulas rela-
tivamarte pocoespecializadas que retienenprotoplastos vivos y que tienen
capaciclad para cambiar de forma y funcin (varias clases de clulas paren-
quimatosas).Porotro,las clul.as altamenteespecializadas que desarrollan
paredes gruesas y rgidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de
cambiosestructurales y funcionales(variostipos de c6lulasesclerenquim-
ticns y afines). Entre estos extremos existen otras clulas con distintos niveles
de actividadmetablica y diferentesgradosdeespecializacinestructural
El cuerpo de la planta 23
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y funcional. L a s diferenciasentrecilulas y tejidos que se resumen a conti-
nuacin sirven para delimitar las estructnras tpicas, pero al evaluar l a s dis-
tinciones debe tenerse siempre en cuenta la presencia de formas intermedins.
Epidermis. Las clulasepidrmicasformanunacapacontinua sobre a l

superGcie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan cnrac-
tersticasespecialesrelacionadas con su posicin superficial. L a mayora de
a
s
l clulas epidrmicas, las epidmicas propiamente dichas, varan de fomma,
pero son a m e n u d o tabulares. Otras clulas epidrmicas son las clulas oclu-
sivas de los estomas y varios pelos o tricornas, incluyendo los pelos radicales.
La epidermis puede contenerclulassecretoras y esclerenquimliticas.La
caracterstica ms importante de las clulas epidkrmicas de las partes &reas
de laplanta es la presencia delacutcula en lamembranaexterna y la
cutinizacin de alguna o todas las dems membranas. La epidermis protese
mecnicamente y tambin interviene en la limitacih de la transpiracicin >' en
la aireacin. En los tallos y races con crecimiento secundario la epidermis es
comnmente substituida por la peridermis.
Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso, o felenicr, el

cmbium suberoso, o feMgeno, y la felodermis. El felgeno se presenta cerca
de la superficie de los rganos axiales con crecimiento secundario. Se forma
en la epidermis? en el crtex, en el floema o en el periciclo de la raz y pro-
duce sber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar.
Las clulassuberosas son ordinariamentedeformatabular,dispuestas de
manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes
suberficadas. Las clulas de la felodermis son generalmente parenquimticas.
Parnquima. Las clulasparenquimliticasformantejidoscontinuos en el

crtex del tallo y de la raz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan tambikn
como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen
primario en el crtex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los
tejidosvasculares.Lasclulasparenquimticas son esencialmenteclulas
vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo poli-
dricas, pero tambin pueden ser estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son
ordinariamenteprimarias?perotambinpuedenpresentarparedessecun-
darias. Al parnquima incumbe la fotosntesis, el almacenamiento de distintas
substancias? la cicatrizacin de las heridas y el origen de ciertas estructuras
adventicias. Las clulas parenquimticas pueden especializarse como estruc-
turas secretoras o excretoras.
Cotnquimu. Lasclulascolenquimticas se presentanencordones o

cilindroscontinuoscerca de la superficie de lacortezaentallosypecolos
24 Anatomia vegetal
y a lo largo de las venas de las hojas. El colnquima es un tejido vivo estre-
chamente relacionado con el parnquima; de hecho, se le considera ordina-
riamente como una forma de parnquima especializado como tejido de sostn
de los rganosjvenes.Laforma de lasclulasvaradesde la prismtica
corta a l a muy alargada. El rasgo ms caracterstico es la presencia de pa-
redes primarias desigualmente engrosadas.
Esclernquima. Las clulas

esclerenquimticas
puedenformar masas
continuas, o presentarseenpequeosgrupos o individualmenteentreotras
clulas.Puedendesarrollarseencualquier partedelcuerpodelaplanta,
primario y secundario. Constituyen el tejido de sostn de las partes vegetales.
yadesarrolladas.Lasclulasesclerenquimticastienenparedesgruesas,se-
cundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez suelen carecer de proto-
plastos. Se distinguen dos formas de clulas: esclereidas y fibras. Las escle-
reidas pueden variar de forma desde l a polidrica hasta la alargada y a me-
nudo ramificada. Las fibras son clulas generalmente largas y delgadas.
Xilema. Las clulas del xilema forman un tejido estructural y funcional-

mente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua
portodoelcuerpo de laplanta. Tiene por misin la conduccin de agua,
el almacenamientoyelsoporte. El xilema puede ser de origenprimario o
secundario. Las clulas conductoras de agua son las traqueidas y los miem-
bros de los vasos ; estos miembros estn unidos por los extremos formando
los vasos. El almacenamiento se presenta en las clulas parenquimticas que
se disponen en filas verticales y tambin en disposicin radial en el xilema
secundario. Las clulas mecnicas son fibras y esclereidas.
Floema. Lasclulasdel floema constituyenuntejidocomplejo, quese

presenta a todo lo largo de l a planta junto con el xilema, pudiendo ser de
origenprimario y secundario.Tienepor misin eltransporteyalmacena-
miento de substanciasnutritivas y poseetambinelementos de sostn.Las
principalesclulasconductorassonlasclulascribosas y los miembros de
los tuboscribosos,ambosanucleadosen la madurez.Losmiembrosde los
tubos cribosos estn unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos
cribosos y estnasociadosconclulasparenquimticas,lasclulasacompa-
antes, o anexas. Otras clulas parenquimticas del floema se encuentran en
hilerasverticales. El floema secundariocontieneparnquimaendisposicin
radial. Las clulas de sostn son fibras y esclereidas.
Estrtccturas secretoras. Las clulas secretoras -clulas que producen una

variedad de secreciones- no forman tejidos claramente delimitados, sino que
se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como
El cuerpo de /a planta 25
clulas individades o como grupos o series de ci.lulas, y tambin en. forma-
ciones de organizacin mlis o m e m s definida ell la superficie de la planta.
Las principalesestructurassecretoras q11e se encuentran en la superficie de
la planta son clulas y pelos epidt-nnicos glandulares y varias gllindulas. Las
gllindulas suelencstardiferenciadas ell c6lulas secretoras en sus superficies
y clulas no secretoras que apoyan funcionalmente a las secretoras. Las estruc-
turas secretoras internas son cdulas secretoras, cavidades intcrcclulares o ca-
nales tapizados con cklulas secretoras (conductos de resina y aceite), y cavi-
dades secretorasresultantes de ladesintegracihn d e las clulas secretoras
(cavidades de aceite). Los laticiferos puedensituarseentrc lasestructiuas
secretoras internas. Son o bien clulas individuales (laticferos no articulados),
generalmente muy ramificados, o bien series de clulas unidas entre s por l a
disolucin parcial de las paredes (laticferos articulados). Los laticiferos con-
tienen un fluido llamado llites que puede ser rico en caucho. Comnmente
son plurinucleados.
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26 Anatomia
vegetal
2
El protoplasto
CONCEPTO DE CLULA
El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y

animales, constituye el campo de laciencia llamado citologia y est tratado con
detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961;
Guilliermond,1941; E s t e r , 1956;Sharp, 1934, 1943). Las diferencias de las
cklulasencuantoaestructurayfuncin, as como la diversidad de SUS
agrupaciones, determina la diferenciacibn de tejidos y rganos de naturaleza
m2is o menos especializada en los organismos animales.
El concepto de que la ctlula es la unidad elemental universal de la es-
tructura y funcin orgnicas constituye la base de la llamada teoria celular,
cuya formulacin suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann,
dos bilogos alemanes de principiosdel siglo XIX. Las caractersticasfun-
damentales de esteconcepto son, no obstante, ms antiguas que laformu-
lacibn de la teora celular, y muchos otros investigadores han contribuido al
conocimiento de las ctlulas como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940).
El trmino clula (del latn cellula, celda,c6marapequea) fue introdu-
cido por el rnicroscopista ingls Robert Hooke en el siglo SVII. Hooke utiliz
primeroelvocabloclularefirindose a las pequeasunidadesdelimitadas
pormembranasvisiblesenvistasampliadas de tejidosuberoso. Ms tarde
recolloci6las c6lulas enotrostejidosvegetales y vio que las cavidades de
las clulas vivas estabanllenas de sjugos))(Conklin,1940;Matzke, 1943).
En ulterioresestudios,elprotoplasmay sus inclusionesrecibieroncre-
cicnte atencin, vindose que el protoplasma era la parte esencial de la clula,
mientras que la membrana no era unelementoindispensable. En lasclu-
lasvegetales lamembranacelularsepresentaba como unasecrecindel
protoplasto,estoes,dependadelprotoplasto por su origen y lasclulas
animales no tenan envolturas rgidas.
La substancia interior de la chlula recibi el nombre de protoplusma (del
griego proto, primero), significando la materia viva en SU ms simple forma
(Studnicka, 1937; Weber, 1936). En 1880 Hanstein introdujo el trmino pro-
El profoplasto 27
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toplcuto para designar 1'1 unidaddeeste protoplasmacontenido dentrode
una clula y sugiri quedeba utilizarse estadenominacin enlugardel
vocablo clula; noobstante,este ltimo trmino h a seguidopersistiendo.
Si se tiene en cuenta que la palabra clula puede relacionarse no slo con la
griega citos, que significa espacio hueco, sino tambihn que deriva de la latina
cella que designa un receptculo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta
enmodoalgunoinadecuadaparadesignar el protoplastocon su cubierta,
por lo menos por lo que a las c6lulas vegetalcs se refiere.
Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert
Brown, un botanic0 ingls, se dio cuenta de la presencia de 1m cuerpo esf-
rico en cada clula y le dio el nombre de nzicleo. En 1846, Hugo von Mohl
introdujo 13 distincibn entre protoplasma y jugo celular, y en 1862Kiilliker
aplicb elnombredecitoplasma al material que rodea al llilcleo. Sigtieroll
descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio ptico (Sharp,
1934) y luego con el electrnico(Mercer,1960;Sitte,1961;Whaley y
otros, 1960).
Actualmente en el protoplasto de las clulas vegetales se distinguen las
siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplas-
mticos:citoplasmu, substanciageneral del protoplasma en la cual se loca-
lizan los demlis cuerposprotoplasmiticos y los materiales no protoplasmliti-
cos, y que contiene varios griinulos y sistemas de membranas; nzicleo, cuerpo
protoplasmlitico considerado como centro de las actividades de sntesis y re-
gulacin y asiento de las unidadeshereditarias; plastidios, cuerpos relacio-
nadoscon el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosntesis ; mito-
condrios, cuerpos ms pequeos que los plastos y quesesabeque estn
asociados con actividadesrespiratorias.Segundo, los componentes no proto-
plasmticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones ms
o menos slidas, tales como cristales, granos de almidn y gotitas de aceite.
Las substancias no protoplasmticas del citoplasma y de las vacuolas consti-
tuyen materiales nutritivos o bien otros productos metablicos y se designan
con elnombre de materiales ergsticos (del griego ergon, que significa tra-
bajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas d e substan-
cias erglisticas que nopermanecen enel protoplasto sino que se depositan
en su superficie.
AI clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los com-
ponentesprotoplasmticos como vivos y a los noprotoplasmticos como no
vivos. Establecer una clara distincin entre constituyentes vivos y no vivos
es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado
vivo del protoplasma son desconocidas. Lassubstancias quecompontn el
protoplasma, tales como protenas, grasas y agua,consideradas separada-
mente,carecen de vida; slo se les puede considerar vivas cuando forman
parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmticas, tales como cris-
28 Anatoma
vegetal
tales,gotas deaceite o almidn, son inertes incluso cuando estnincluidas
en el protoplasma;noobstante, ellas o suscomponentespuedenserincor-
poradas a l protoplasma vivo mediante cambios metablicos. Sin embargo, es
defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmticas como
no vivas cuando noestnincorporadas al protoplasma o cuandoaparecen
como temporalmente inactivas.
As pues, l a clula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta
inerte (la membranacelular),constituida por componentesprotoplasmticos
y materiales no protoplasmticos, estos ltimos intimamente relacionados con
las actividadesvitalesdelprotoplasto.Porconveniencia,eltrminoclula
se aplica, en los vegetales, a los restos de clulas muertas compuestos esen-
cialmente de membrana celular.
I I\ cloroplostos con granos de almidn
Fig. 2-2. Interpretacin dealgunos detalles estructurales de una clula parenquirnticajoven.
A, clula entera. 6 y C. dos interpretaciones de laestructura de los plasmodesmos: conexin
tubulardelretculo endoplasmticoa travsdel plasmodesmos en 6; conexincentralslida
en C. D. vista de la superficie de un fragmento de envolturanuclear con
poros. Detalles:
cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; /m, lmina media; m, mem-
branacelular; mi, mitocondrio; nu, nuclolo; p. plastidio; pl. plasrnodesrno; PO, poro; re, retculo
endoplasrntico; v, vacuola.
Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las clulas de ciertos

grupos de plantas inferiorcs, pero en las plantas superiores e s t h tpicamente
delimitados. Algunas clulas pueden contener m8s de un ncleo. Estas clulas
pltlrintlcleadas son difciles de interpretar en relacin con el ordinario proto-
plssto uninucleado. Puede11 formar organismos enteros que permanecen plu-
rinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces,
sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo
de un tejido u rgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y e11
30 Anatornia vegt:a/
el embrin de lasgimnospermas. Esteestadopuedepresentarsetambin
en el desarrollo de c6lulas de considerable tamao, tales como fibras o tubos
laticferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada ncleo
y el citoplasma contiguo representan una clula y que la estructura total es
unaagregacin deunidades protoplasmticasdenominada cenocito (del
griego coinos, comn, y cito, vaso).
Prescindiendo de lasmasasprotoplasmhticasplurinucleadas,elconcepto
de cklula como unidadestructural es de considerable significacin terica,
ya quepermitedefinirelorigenmorfolgicoyestructuralde los tejidos y
hrganosvegetales. Sin embargo,elvalor delainterpretacindela clula
como unidad fisiolGgica puede ser discutido. Desde el punto de vista &io-
lgico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregacin de uni-
dades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes estn
interrelacionadas en s u crecimiento y en sus actividades. Estas consideracio-
nes, as como otras, handeterminadola teora del organismo, la cual,en
contraste con la teora celular, subraya la unidad de la masa protoplasmlitica
del organismo globalmente considerado, mejor que la divisin de esta masa
en ci:lnlas (Sharp, 1934).
COMPONENTES PROTOPLASMATICOS
El citoplasma
Visto en el microscopio de lmpara el citoplasma es la parte visible menos
diferenciadadelprotoplasmaeincluye los demscomponentesdel mismo
(fig. 2-1, A). El microscopio electrnico revela diferenciaciones membranosas
en el interior del citoplasma, principalmente el retculo endoplasmtico y los
dictiosomas (figs. 2-2, A ; lm. 1,A, C). Las membranas superficiales marcan
el lmite entre el citoplasma y la pared (membranas plumticas, plasmalema
o ectoplasto) y entre &te y la vacuola (membranu uacuolur o tonoplasto). El
citoplasma incluye tambin grnulos de varios tamaos. Grnulos de 0,25 a
1 micra de dilimetro, que contienen lpidos y protenas, constituyen los esfe-
rosomu (llamadosantesmicrosomas;Perner, 1958). Esos grinulosaparecen
libres en el citoplasma y son muy mviles en las celulas vivas. A nivel submi-
croscpico,un grinulo de unos 150 A de diAmetro, el ribosoma, atrae una
atencin particular, porque parece ser una macromolkcula globular de ribo-
nucleoprotena(Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la sntesis de
lasprotenas(Watson, 1963). Los ribosomas se presentanlibresenelcito-
plasma o estn tambin asociados con la reticula endoplasmtica.
El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en
El protoplast0 31
la substanciabsicadelprotoplast0plantea la cuestin del uso apropiado
deltrminocitoplasma. En estelibro el citoplasma es tratado como una
mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reco-
nocido todava una estructura constante ( h i a l o p l m , Frey-Wyssling, 1955;
Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular.
Esta consideracin del citoplasma es slo hipottica o transitoria puesto que
es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma
y otrosdetallesde los componentesactualmenteresolubles del citoplasma.
Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el ncleo,
los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgnulos. Con
el aumentode conocimientosreferentesa laestructurayfuncindelas
unidadesprotoplasmticas, cada vezunmayornmero de ellas seconocen
con el trminoorgnulos. El retculoendoplasmtico y los dictiosomas se
denominan a veces sistemas de membranas y otras veces orgnulos.
En las clulas vivas el citoplasma aparece como una substancia transpa-
rente y semilquida. El agua constituye su componente bhsico y es el ingre-
diente mlis abundantedel citoplasmaactivo (85 a 95 % del pesoen fro;
Craftsy otros, 1949). El da$0 producidoporelfro es aparentemente el
resultado de la eliminacin del agua por l a formacin de hielo y la consi-
guiente alteracin de l a estructura proteica (Parker, 1963). En el medio acuoso
se presentan varias substancias, orglinicas e inorgnicas, ya en solucin ver-
dadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras subs-
tanciassolublesenelaguaseencuentranendispersininica y molecular.
Otroscompuestos orgnicos, principalmenteprotenasysubstancias grasas,
se encuentran en estado coloidal y son tambin los principales componentes
de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma.
Los estudios de las propiedades fsicas y qumicas del citoplasma, inclui-
das las que han sidoreveladaspor l a microscopiaultravioletay la polari-
zacinptica(Frey-Wyssling, 1953) sugieren lapresenciadeunarmazn
continuo pero lbil de protenas en el que ha penetrado uniformemente el
componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todava completado
con las vistas obtenidas con el microscopio electrnico.Segnunateora
(Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma
de macromolkculas proteicas globulares. stas se asocian en cadenas forman-
do elementos fibrilares, enmembranasformandoligamentos y estructuras
laminadas y en complejosporosos tridimensionales. Mediante interaccih de
una sobre l a otra, las macromolculas juegan un papel principal en las trans-
formaciones gel + sol, caractersticas del citoplasma viviente. La corriente
citoplasmtica es unade las manifestacionesexternas de estastransforma-
ciones. Queda pendiente l a cuestin de cmo puede reconciliarse la existen-
cia de l a corriente citoplasmtitica con la presencia de sistemas membranosos
en el citoplasma.
32 Anatomia vegetal
LMembranas citoplasmticas. Entre lasmembranascitadasanteriormente,
las dos pelculas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asocia-
dos durante mucho tiempo con las importantes caractersticas fisiolgicas del
protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el trans-
porteactivo de substancias,inclusocontraelgradiente de concentracin
(Collander, 1959). Estas pelculas son difciles de reconocer con elmicros-
copioptico, pello el microscopioelectrnicoparece confirmar su identidad
morfolgica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como lneas sencillas o dobles,
segn la preparacin y el grado de resolucin. El tonoplasto aparece a veces
ms delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963).
El retculo endoplasmtico es un sistema de cavidades o cisternas unidas
por membranas(Buvat,1961;Porter, 1961). Lascisternassoncomnmente
muydeprimidas de manera que susseccionesaparecen como lneasdobles
(fig. 2-2; k m . 1, C ) . Cada una de estaslneas puede ser denominadamem-
brana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier
y Thomson, 1962). Lasdosmembranasencierranunafaseinterna d e com-
posicindesconocida. Se cree que elretculoendoplasmticoposiblemente
proporcionaa la clulaunasuperficieinternamembranosa,grande,en la
cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos ; y tambin un sistema
de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo
dentro de la clula, los transporta de una parte a otra de la misma.
Los dictiosomas (en lasclulasanimales,componentesdelaparato de
Golgi) son apilamientos de sacos o cisternasaplanadas,aproximadamente
circulares en contorno, cada uno rodeado por vesculas (fig. 2-2 A; lhm. 1C).
Lasvesculasaparecencomooriginndoseen los bordes de lascisternas y
pasandoluego al citoplasma.Lasactividadessecretoras seatribuyena los
dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formacin de las paredes
(Mollenhauer y otros, 1961).
El ncleo
El ncleoindivisible o metablico es uncuerpoesferoidal o elipsoidal,
ms o menos lobuladosegn los casos, incluidoen el citoplasma (figs. 2-1
y 2-2, A ; lm. 1, A, B). El ncleo est limitado por una pelcula denominada
comnmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apa-
riencia submicroscpica de membrana doble que la reticula endoplasmhtica.
Adems, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra
(fig. 2-2; lm. 1, A). Puesto que el retculo endoplasmtico est t a m b i h co-
nectadocon los plasmodesmos,parece que existeunsistemacontinuo de
membranas entre los ncleos de clulas vecinas. La membrana nuclear tiene
poros a travsde los cualessucontenidoseconfundeconelcitoplasma
circundante (figs. 2-2, A, D ; lm. 1, A).
El protoplasto 33
3
El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endo-
plasmtico es apoyadoporlas vistas submicroschpicas dela mitosis (lhm.
5, A, B). En la profase tarda la membrana nuclear se rompe en part-ticrllas
indistinguibles de las del retculo endoplasmtico. En la telofase, partculas
similares se refunden alrededor de los cromosomas y formannuevasmem-
branas envolventes alrededor de los ncleos hijos. Entre la profase y a l telo-
fasesubsiguienteparecequetienelugaruna multiplicacindelreticulo
endoplasmtico.
Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz o cariolinfu (jugo
nuclear),lareticulacompuestade cromatina, la cual queda agregada a 10s
cromosomas durante l a divisin nuclear, y el nuclolo o nuclolos (km. 1, B).
El microscopio electrnico ha revelado que no hay diferenciacionesmem-
branosasdentrodelncleo,demaneraquelacromatina,elnuclolo y la
cariolinfa no estn bruscamente separados entre s (Sittc.. L:)Ai 1.
Debido a l a gran cantidad de cariolinfa el ncleo puede ser mhs o menos
fluido. La proporcin de protenas es m& elevadaenelcitoplasma qlle W I
el ncleo. Una de las distinciones qumicas importantes entre el ncleo y el
citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de cidos nucleicos en
las dos partes del protoplasto. El &ido desoxirribonucleico (DNA) es carac-
terstico delncleo (Mirsky yOsawa, 1961) y es considerado como elpor-
tadordelasubstancia gentica. La cantidad relativa deDNAporncleo
dependedelgradode ploidia del organismo. El hcido ribonucleic0 (RNA)
es ms abundante en el citoplasma que en el ncleo, y dentro del ncleo es
principalmente caracterstico del nuclolo.
Los ncleos varan en tamao y forma, no slo en plantas diferentes sino
tambikn en los diferentestejidos deuna misma planta(Trombetta, 1942).
Las diferencias en el tamao nuclear pueden depender del nmero d e cro-
mosomas, del volumen de cromosomas individtdes y de la cantidad de cario-
linfa. Los ncleos pueden tambin presentar fluctuaciones diurnas en s u vo-
volumen (Bnning y Schone-Scheneiderl~olm, 1937).
Los nuclolos (Vincent, 1955) soncuerposintranuclearestpicos.Suelen
desaparecer durante la divisin nuclear y luego, en la telofase, surgen nue-
vamentede ciertos cromosomas. En casitodos los organismos cadancleo
tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar
a un nuclolo. El nmero de nuclkolos es tan caracterstico para una especie
comoelnmero de cromosomas. En algunasplantassehancontadohasta
diez. E n un tejido determinado el nmero de nuclolos puede parecer varia-
ble porque poco despus de la telofase los nuclolos pueden fundirse y formar
un niconuclolograndeantes dela mitosis siguiente. Los nuclolos son
viscosos y semis6lidos, mhs densos que la cariolinfa. Con frecuencia contie-
nen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nuclolo
ha sido poco investigada.
34 Anatoma vegetal
Plastidios
Los plastidios (pllistidos, o plastos) son cuerpospoloplusnlliticosclara-
mente delimitados, de estructura y funcinespecializadas.Las planta? infc-
riores puedencarecerde plastidios o puedenconteneruno o dosenuna
cklula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comilnmentc
numerosos plastidios. La cGlula animal no tiene un oponente exacto.
Los plastidios son cuerpos viscosos quepuedenpresentar cambios a m i -
boidesencuanto a l a forma (fig. 2 4 B ) . Ultraestructur~llmentese 11a I isto
que poseenunamembranaexterna limitante, que sueleaparecerdoble y,
conalgunas excepciones, un sistema de membrnuasinternas mcis o mrnos
elaborado. A pesar de q"e ITaran en estructura y funcin, los plastidios cstlin
relacionados entre s portenersu origell en estructurasprimordiales simi-
lares, en los meristemos, y una clase de plnstidios plede trnncformarsc
en otra.
La clasificacin de los plastidiosse basa enlaprese~lcia o ausencia dc
pigntentos en ellos. Los plastidios incoloros sedenominan Eeucoplustos ; los
pigmentados, cromoplustos. Entre los cromoplnstos. losplasticlios verclcs, Ila-
mados cloroplastos, son los m& comunes y los mhs importantes fisiolbgica-
mente, debido a SLI papel en la fotosntesis. Otros crol?Ioplastos llevan tnmbi6n
pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos cit-
logos prefieren usareltrminocromoplastoituicamenteenreferenciaa los
plasticlios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloro-
plastos como nn grupo separado (Kster, 19.56). Tal clasiGcacibn es l a que se
ha empleado en este libro.
Fig. 2-3. Componentes de lasclulas vegetales. A , ncleo,cloroplastos y mitocondriosdel

pecolo de una hoja de remolacha. B. ncleo,leucoplasto y mitocondriosdela medula de un
hipoctilo de remolacha. (Ambos dibujos. ~ 1 1 1 0 .Esau. Jour. Agr. Res. 69, 1944.)
El profoplasto 35
Cloroplustos. Estosplastidioshansidoobjeto de numerosas y detalladas
investigacionesantes y despusdeldesarrollodel microscopio electrnico
(Granick, 1961; Menke, 1962). Donde ms abundan es en el principal tejido
fotosinttico, el mesofilo de las hojas. Del 30 al 40 % del nitrgeno total de
la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran tambin en
otraspartesverdes de laplantae incluso en tejidosprofundos, apartados
de la luz, como en las c6lulns parcnqllimAticas de los tejidos vasculares o en
embriones encerrados dentro de la cubierta de la semilla y de frutos.
LOS cloroplastos de lasplautassuperiorcssuelensercuerpos deforma
discoidal (Km. 2, A), a veces cnrvados como platos. Son relati\mllente cons-
tantesenforma de tamao. Enmuchasplantas los cloroplastos miden de
4 a 6 nlicras de dirimetro, si bien puedenencontrarseplastidiosmayores y
tambikn m& pequeos. En Insci.lr1las fotosintGticas seencuentranenuna
capa sencillaen el citoplasma,orientados de forma que un ladoplano cst5
decaraalinteriordela cdluln y elotrodecara a lapared eclular. Bajo
ciertascondicionesambientales se redondean y bajootras condiciones S?
aplanan.En elestadoaplanado,tapizanlaparedcelular y plcden tocarsr.
y defornlarse mutuamente y aparecerconun perfil angular. En algllnns
cklulas los cloroplastos se agrega11 cerca clrl niicleo (fig.2-3, A).
Observadoscon el microscopio ciptico,los cloroplastos aparecencon es-
tructuragranular (fig. 2-3, A; Ihm.2, A) o biencon e s t r u c t ~ ~ rhomog6nea.
a
Estudiosrealizadoscon el microscopio electrbnico han confirmado laesis-
tencia de grlinulos de cloroplasto o grnnu (18ms.2, B, C ; y 3, A). Un grrinum
es una pila de compartimientos o vesculas aplanados, en forma de disco,
unidospormembranas,llamadostambikn lliminas. S e g h algunos illvcsti-
gadores(Weier, 1961)los grana estlin conectados unos con otros a illtcr-
valos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (lliminus
intergranulares), quepuedenformar unretculoanastornosante.Otroscon-
sideran que las lliminas intergranularesparticipan en laformacin de los
grana(Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las lhnillasintergranulares
estBn incluidos enlamatrizdelcloroplasto, o estroma, y latotalidxl dcl
complejoestaunido por una membrana externa,generalmentedoble. Los
granaparecenserelprincipallugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho
poradelantadoquela clorofilaestii asociadaconnnidades,cuantosomas,
que han sido reconocidas como grlinulos ordenadamente dispuestos sobre l a
superficie de membranasgranulares(Calvin, 1962).
Los grana alcanzan su punto Wgido de diferenciacin en los cloroplastos
de los tejidos fotosintkticos de lasplantassuperiores. Los cloroplastos quc
se encuentran en tejidos mlis o menos apartados de la luz posecw un sistema
membranosointernomenosperfectoensudesarrollo. Los granavaran cn
estructuraen los diferentesgrupos de plantas(Weier, 1963). Los granade
lasalgastienenforma de placas y los de Anthoceros e 1socte.s forman c s -
36 Anatoma
vegetal
tructurasparecidas a un panal. Las angiospermassuelen tener grana cilin-
dricos pero se presentan tambihn cloroplastos Sin grana (lm. 3, B).
El desarrolloontognico delaestructurainternade los cloroplastos es
relacionadaactualmenteporalgunosinvestigadoresconlapresenciade un
llamado grnum primario, o centro plastdico, en el plastidio joven (hlenke,
1962). Estecentroesthformadopor vesiculas o tilbulos quepuedenestar
dispuestos en una red cristalina.
Los grana se desarrollan a partir de elementos del grlinum primario. Otros
investigadoreshallan el grnumprimario slo en los tejidosetiolados. Se
ha descrito tambinun origen de los grana a partirdela capa interna
invaginante de lamembrana exterior (\Icnke, 1962).
Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alar-

gada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)- y suelen ser de color ama-
rillo o anaranjado. Los pigmentosresponsables de estos colores pertenecen
alextenso grupo de los carotenoides(Zscheile, 1941). Los cromoplastos con
carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones : cristales de carotenoi-
des(razde Daucus, zanahoria;frutode Lycopersicon, tomate),glbulos
microscpicos y submicroscpicos(ptalos de Rnnzmculus); hacesde fila-
mentossubmicroscpicos(fruto de Capsiczm, pimiento). La carotinade los
cromoplastos de lazanahoriaapareceprimero como grhnulospero ms
adelante cristaliza enformade cintas,placas o espirales. No sesabe con
certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastdica. El desarrollo
de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los clo-
roplastos implica l a destruccin del sistema granular original (hienke, 1962).
Los cromoplastos se desarrollan tambin a partir de leucoplastos.
Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien

definidos. Se encuentran en las clulas maduras C ~ I I F : no estn expt1esta.s a Ia
luz, como, por ejemplo,en lamedulade muchos tallos o en Organoi; wb-
terrhneos. No estnbiendiferenciados de los plastidiosinmattxos o de las
clulasmeristemhticas. Los plastidios dela epidermisaparecenfrecuente-
mente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos.
Los leucoplastos son relativamente frligiles y enpreparaciones frescas
sedescomponen ms fcilmente que los cloroplastos. En preparaciones per-
manentes se conservan mejorcon los mismos fijadores no hcidos que se uti-
lizan para elestudiode los mitocondrios. Los leucoplastosaparecencon
frecuencia como pequeas masas de protoplasma de forma variable e i ~ ~ e s -
table. Comnmente se agregan cerca del ncleo (fig. 2-3, B ) .
LOSleucoplastos forman almidn en grhulos de varios tamaos. C11ando
esthnespecializados como cuerposdealmacenamientodealmidn se dello-
minan amilop1asfo.r. Parece que los eleoplnstos son tambinleucoplastosre-
E l protoplasto 37
.. "...
lncionados con l a formnci6n de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiat-
kowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerposen Zris (Faull,
1933) ha indicado que s o n plastidios funcionales definidos, capaces de formar
nlmid6n, ademis de aceite. Los eleoplastos son particularmentecomunesen
I n hephtica y en las monocotiledneas.
Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpsculos afines ( C , E y F ) . A, deunptalode Calen-

dula. B. fruto de P y r a c a d m . C, delarazde Daucus (zanahoria). D. E y F. delfrutode
Lycopersicon [tomate). (Todos los dibujos. x880.1
38 Anatoma vegetal
Las grasas han sidodescritas como derivadasno sblo de los eleoplastos
sino tambin directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en
los cromoplastos y cloroplastosseencuentrangrnulossumamenterefrac-
tivos que presentan las mismas reacciones de tincibn que el aceite. Se cree
que estos grnulos son lpidos (hlikulska, 1960).
Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor

divisihn enlas clulasenvariasedades.Estas divisiones no suelenestar
relacionadas con l a mitosis de los ncleos. Los meristemos tienen pequeos
plastidios con poca o ningunaestructurainterna,peroamenudo con un
grhnulo de almidn.Estosplastidiossonconsideradoscomoprimordios de
los plastidios o protoplastidios(Menke, 1962). Sinocontienenalmidn,su
distincin de los mitocondrios jvenes puede ser insegura (lm. 1,A).
Mitocondrios
Los mitocondrios son elementosconstantesde los protoplastos.Secon-
sidera que tienen continuidad gentica y parece que se dividen (Weier, 1963).
Mitocondrios (delgr. mitos, filamento, y chondrion, grnulo) es unode los
nombresdados a estos corpsculos; otra denominacincomn es condrio-
son70 (cuerpoparecido a ungrano). El conjunto de todas estasestructuras
en un organismo se denomina el condrioma.
Con el microscopio ordinario los mitocondriosaparecen como pequeos
grhntdos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B , 2-3; lm. 4, C,D). En la ma-
teria vivason comnmenteidentificados porla coloracin verdeJanus
(Hackett, 1955). Son m n y sensibles a los cambios en el ambiente y son fhcil-
mentedestruidospor fijadores citolgicos ordinarios,especialmente los que
contienen cidos. Los mitocondrios estin compuestos en gran parte por pro-
teirras y lpidos.
En el nivelultraestructural los mitocondriospresentan unaestructura
membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indi-
ferenciada y un nmero de membranas internas sujetasa la membrana de
uninexterna (fig. 2-2, A ; Km. 4, A, B). Las membranasinternassonderi-
vadas de lacapainternadelamembrana exterior y tienenlaforma de
pliegues (crestas), sBculos o tbulos. En los mitocondrios que son sumamente
activosmetablicamente es caractersticounaltogrado de diferenciacin
de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios con-
tienen algunos de los enzimasoxidativosprincipales y participanenlas
reacciones del ciclo de Krebs.
E / protoplasto 39
COMPONENTES NO PROTOPLASMTICOS
Vacuolas
Lasvacuolas (del latn cacuus, vaco) son cavidadessituadasen el seno
delcitoplasma y llenas deunlquido, el jugo celular, cuya composici61-r
puedevariaren lasdistintasclulaseinclusoenlasdistintasvacuolasde
m a misma clula. En cortes d e tejidofresco, las vacuolas son incoloras
o pigmentadas ; en las preparaciones bien fijadas aparecen como Areas claras
rodeadas por e1 citoplasma teido. El conjunto de las vacuolas de una c4lula
U deun organismo p u d e serconsiderado conlo url sistemadenominado el
vclcrroma.
El principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuen-
tran variassubstancias, yaen solucin verdadera, yaen estadocoloidal
(Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937). En lasvacuolas de las
cblulas vegetales se han identificado sales, azcares, cidos orghicos y otros
compuestossolubles,protenaseinclusosubstanciasgrasas. Los taninos se
hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las nnto-
tianinastambin se encuentranamenudodisueltosen el lquidovacuolar
(Blank,1958; Dangeard, 1956). Lasmateriaspresentesenlasvacuolas se
clasifican como erghticas. .Se tratadesubstancias d e reserva que puede11
serutilizadasporelprotoplast0 paraactividades vitales o bien son sub-
productosdelmetabolismo.Ellquidovacuolar es ms o menos viscoso.
perogeneralmente lo es menos queel citoplasma. La viscosidaddel jugo
celularest&generalmenteasociada con lapresenciaenlde coloides, lor
cuales puedenapareceraveces como geles verdaderos(ptalosde Ecltiun~
uulgure). Lasvacuolas que contienencompuestostanferos son amenudo
sumamente viscosas.
Se haaprendidomuchoreferentealanaturalezade lasvacuolasme-
diante estudiosrealizados con clulas vivas y porelprocedimientodete-
irlas con colorantes vitales inofensivos. Con relacin al pH se han recono-
cido dostipos devacuolas: los tiposrelativamente alcalinos setien de
anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente cidos adquieren
un color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1937). La concen-
tracindeljugocelular es variable, y, cuandounasubstancia se acumula
ms alldellmite de saturacin,puede cristalizar. Tambinpuedetener
lugarunaumentode concentracindebidoa prdidadeagua, como, por
ejemplo, en el secado de las semillas (Sharp, 1934). El agua puede sereli-
minada artificialmente de una vacuolacolocandoclulas vivas en una solu-
ci6n hipertbnica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmcilisis
de la clula.
Las vacuolasvarian de tamao y formacn relacih con elestadio d e
40 Anatoma vegetal
desarrollo y el estado metabhlico de la ct?lula. En las clulas nleristemticas
son a menudonumerosas y pequeas.Enlascdulasadultas comnmente
una sola vacuolaocupa lapartecentraldel protoplasto,mientras que el
citoplasma y losdemlis componentes protoplasmticos quedan restringidos
a una posicin parietal, es decir,junto a la membranacelular. Algunas c-
lulas meristemliticas, como, por ejemplo, las del chmbium vascular, presen-
tan un sistema vacuolar muy extenso. L a presencia de vacuolas se considera
casi general en las clulas vegetales, incluso en las meristemhticas (Zirkle,
19S7), a pesar de que &stas parecen carecvr de vacuolas vistas en el micros-
copio electr6nico (Ihm. I, A). L a s pequerias vacuolas de las clulas meriste-
mliticas aumentan de tamao al tomar agua y coalescen gradualmente a me-
dida que l a clula se agranda y se hace mhs vieja. As, el agrandamiento de
l l n a c&la vegetal implica a l a vez un aumentoenlacantidad de su jugo
celular y una extensihn de su membrana. El protoplasma puedetambin
aumentarencantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos ca-
ractersticas de las clulas animales y el agrandamiento de estas clulas estli
asociado principalmente con unaumentoenlacantidad de protoplasma.
Las opiniones en cuantoal origen de las vacuolas dlfieren. Segm una
hiptesis, ciertos productos coloidales que sienten una granatraccihn por
el agua se separan del citoplasma y a l tomar grandes cantidades de agua se
convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas
aparecen como regionessueltas dentrodel citoplasma e inicialmente no
delimitadas por un torloplesto (Mhlethaler, 1960). Algunos investigadores
corlsideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor(Dan-
geard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas
de la reticula endoplasmlitica en crecimiento o en cisternas que se les parece11
(Buvat, 1961).
Substancias ergsticas
Lassubstancias erglisticas sonproductos del metabolismo. Pueden apa-
recer y desaparecer en diferentes estadios dela vida deuna clula. Son
productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de
ordinario son de estructura mlis simple que los cuerposprotoplasmticos.
iZlgtmas substancias erghsticas bienconocidas son los hidratos de carbono
visibles, como el almidn y la celulosa, corpsculos proteicos, grasas y subs-
tancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas
se incluyentambinmuchasotrassubstancias orgnicas, como taninos, re-
sinas, gomas (FIowes, 1949), caucho y alcaloides, cuyanaturaleza o funcin,
o ambas, se conocen s d o imperfectamente (Paech, 1950). Lassubstancias
erghsticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden
estar asociadas con los compolwrrtes protoplasmliticos de la clula.
El protoplasto 41
Nidratos de. carbono. La celulosa >. elalmidn son las prilicipalessubs-
tancias ergristicas del protoplasto. La celulosa es el cornpollcute mBs impor-
tallte de las membranas de las clulas vegetales mientras ( 1 1 1 ~ : el almidhn se
presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidra-
tos de carbono estlin constituidospor molkculas e11 forma de cadenalarga
cuya unidad blisica son los restos anhidros de glucosa de fhrmula CJ31,,05.
Tantola celulosa como elalmidntienen una clisposicin ordenadade sus
molkculas y por consiguiente muestran anisotropa hptica y doble refraccin.
En losgrrinulos de almidn las molkculas estlin dispuestasradialmente, lo
que da por resultado que con luz polarizada se vea 1111 dibrljo entrecruzado
&m. 6, A).
LOSrestos de glucosa se asocian con el agua en ambosllidratos de car-
bono, pero elalmidn torna mBs aguaquela celulosa. En l a s membranas
de lasclulasvegetalesotrassubstancias, ademis del a g ~ ~ acompaan
n, ge-
neralmente a la celulosa (cap. 3). E n su combinacill C O I I VI agua y otras
materias el almidn y la celulosa muestrancaractersticas coloidales, tales
como lacapacidaddeembeberagua e hincharse, bici1 ejemplarizadaspor
la confeccin de pastas y jaleas mediantealmidbntratado con agua hir-
viendo.
La variacih morfolgica de los granos de almidbn es tall extensa que
puede11 serutilizados para la identificacin de semillas y otraspartesvege-
tales que contengan almidn (fig. 2-5; Kster: 19%). Los siguientes nmeros
(enmicras) son ilustrativos de susvariacioncs de tanmo: 70 a 100 enla
patata, 30 a 45 en el trigo, If! a 18 en el maz.Los gallos de almidn de
muchasplantasmuestranunaconspicua disposicitiu cle capasconcntricas
debido a laalternanciadecapas mlis o menos difractivas.Estascapasse
depositansucesivamentealrededor deun p ~ ~ n t ocl, IIilo, queen algunos
granos estll situadocentralmente y enotrosesc6Irtricamcnte. Los granos
compuestos,condos o m6s hilos, son caractersticos clc algunasplantas.
La disposicih en capas 110 es visible en losgralros de dlnidn secos, pero
cuando stos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de ma-
nifiesto al dislocarse su disposicin original(Badelrhuizen. 1959). Pareceser
que l a deposicin del almid6n en capas d c p c ~ d eparticularmente de las
fluctmciones en PI suministro de hidratos de carbono.
El almidn se originacasi exclusivarnentc los plastidios, en especial
ell los le~~coplastos y cloroplastos.stossintetizan comhmente almidn de
asimilacitin (Sharp, 1934), producto temporal y ~ permanece
~ e en el plastidio
durante eltiempoen que haya un exceso de hidrato de carbonoenla
ci.lnla. 1,os leucoplastosproducena menudo uInzid4n d e almacenamiento.
En un plastidio pueden originarse uno o m:is granos de almidn (fig. 2-1, B).
Los gr;mos de almidn contenidos en un plastidio pueden permanecer sepa-
rados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto.
42 Anatomia vegetal
c
D E
Fig. 2.5. Granos de almidndedistintos rganos y plantas. A, raz de arrurruz (Maranta).

8, semilla de judia (Phaseoh). C, tubrculo de patata {Solanum). D, grano de maz (Zeal.
E, fruto de banana (Musa]. (Todos los dibujos, x285.1
Las deposiciones de almidn tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo

de la planta, pero los lugares en que comimnente se acumulan de manera
particular son las semillas, elparnquimade los tejidosvascularessecun-
darios en los tallos y races, y el parnquima de los rganos de almacena-
miento especializados tales como races carnosas, tubPrculos, rizomas y bulbos
(Radley, 19S4).
Protenas. Lasprotenas son los componentesprincipales de loscor-

pilsculos protoplasmticos vivos, pero seencuentrantambin como substan-
cias erghticastransitorias e inactivas. La protena erg'stica es conocida
como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa
o cristalina. L a protenaamorfaformaglbulos o masasamorfas(en los
6vulor de las gimnospermas,algas y hongos). Al igual que elalmidn y la
cel11losa, In protenacristalinacombinapropiedadescristalinas y coloidales,
y, por lo tanto,lasunidadesindividuales de estamateriasedenominan
mititaloides m& bien que cristales (Steffen, 1955).
Una protena ergstica amorfa bien conocida es el gluten, que est com-
binado con el almidnen el endospermadeltrigo. En muchassemillasel
embribn, elendosperma o elperispermacontienenprotenadealmacena-
E l protoplasto 43
miento en forma de granos de ulcruona (gr. crlertrorz, harina de trigo). Estos
granos pueden ser simples o puedencontener inclusiones de globoides y
crista!oides de protena. Los cristaloides proteicos cuboidales se presclltan en
elinteriorde las clulasparenquimticasdelasregionesperifricasdeltu-
brculo de la patata (H61zl y Bancher, 1958).
El origen de lasinclusionesproteicas fueestudiado principalmelite si-
guiendoel desarrollo de los granos de aleurona(Dangeard, 1956). Algunos
investigadores sostienen que el citoplasma o los corpsculos parecidos a plas-
tidios e s t h relacionadosconlaformacin de estos granos;otrosinforman
de que a l protena erghstica se presenta primero en las vacuolas; luego. tras
ser eliminada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es tral~sfor~n,ldo
en corpsculos de naturaleza proteica.
Observaciones ultraestr~~ctr~r,rlc~s
apoyan l a teora del origenvacuolar de los granos de aleuroua (E1:ttrosc.
1963).
Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnplia-

mente distribuidospor todoelcuerpode la planta;probablem(~rltr, S('
presentan en pequefiascantidadesencada 11na de las ci.lulas. El tCrl11i11o
grasa p e d e emplearse para designar no shlo las graws propiamente cIicIl;1s,
esto es, los &teres d e licidos grasos y glicerina, sillo tambikn las substar~cinc
a f i ~ ~ eagrupadas
s bajoel calificativo delpidos; los accites deben consirlc-
rarse como grasas lquidas (Seifriz, 1936). Las ceras,lasllberina y la cL1ltina
son de naturalezagrasaya menudo sepresentan como substancias 1 ) r o t w -
toras en el interior o en la superficie de las membranas cel~~lares. 1,os fosf:-
tidos y los esteroles e s t h tambin relnciollados con l a s grasas.
Comoinclusionesprotoplasmhticas,las gr.ni;as yaceites constitll!~cn c'o-
mnmente materiales de reserva en scmillas, esporas y embriones, en c.<!lilar
meristemhticas y ocasiollalmclrtc, cn tejidos difcrclrci;lcloc del C I I ~ X I~ - ( ' g c -
tativo(Sharp, 19%). Se preselltalrcomo corp~sc~~los shlidos o, mlis f r c ~ c t ~ c 1 ~ -
temente, como gotitaslquidas de diversos tamaosdispersas por c.1 L,ito-
plasma o agrupadas en masas de mayor tamao. Se supone que las s t t b s t n l 1 -
cias grasas pueden ser elaboradas dircctamentc por el citoplasma o tc~nll)iCn
por los eleoplastos.
Los aceites esenciales, substanciasaromhticas muy voltiles, sc encuell-
tran muy frecuentemente en las plantas (McNair, 1932). EII algunas dc ellas,
como porejemplo en las conferas, sehallan cn todos los tejidos; C I I otrns
pueden desarrollarse slo en los ptalos (rosal), en los p6talos y en a l pic.1
c k los frutos(naranja),enlacorteza y la hojas (cinamono), o en los f r u t o s
(ntlez moscada).
44 Anatoma vegetal
glncsidos. (En sentido estrictoeltrminotaninose refiere a unacategora
especfica de compuestos fenlicos de elevadopeso molecular.) Los deriva-
dos anhidros de los taninos, los flobfenos, son substancias amorfas amarillas,
rojas o pardas,que se observanmuyclaramenteenlaspreparaciones.Se
presentan como masas granulares ms o menos finas, o como corpsculos de
diversos tamaos. En lo que sigue, as como en el resto del libro, el trmino
taninose usa ensentido lato,incluyendo,portanto, los flobfenos y otros
derivados de los taninos.
Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plan-
t n s ; enel xilema, floema yperidermis de tallosyraces;en los frutosin-
maturos;enlacubiertade lassemillas;yenlasexcrecenciaspatolgicas
parecidas a agallas(Kiister,1956;Sperlich, 1939). Sin embargo,pareceser
( 1 1 1 ~ningGn tejido carece completamente de taninos, y &tos pueden ser iden-
tificados enlas cklulas meristemhticas. A veces las clulas que contienen
taninosehallanasociadasconhacesvasculares y sepresentanabundante-
menteen Areas donde el tejidovasculartermina en tejidos de almacena-
miento o en clulas secretoras de nectarios. Las monocotiledneas son nota-
blemente pobres en taninos (Sperlich, 1939).
Los taninospueden hallarse en cklulas aisladas o bienenformaciones
especialesdenominadas sacos tanferos. Las clulas tanferasforman a me-
nudo sistemas conectados. En las clulas individuales el tanino se encuentra
enelprotoplasto y tambinpuede hallarseimpregnandolasmembranas,
como sucedeeneltejido suberoso. Dentrodelprotoplasto los taninos son
ingredientescomunesdelasvacuolas (Esau, 1963), o tambinpuedenpre-
sentarseen el citoplasmapropiamentedichoenformadepequeasgotitas,
que eventualmente pueden fusionarse.
Respecto a su funcin, los taninosseconsideran como substanciasque
protegen a l protoplasto contra la desecacin, putrefaccin y destruccin por
animales; como substanciasde reservarelacionadas demanera nodetermi-
nada con elmetabolismodelalmidn; como substanciasasociadas a l a for-
macin y transportedeazlcares; como antioxidantes ; y como coloides
protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma.
Cristales (Frey-Wyssling, 1935; Netolitzky,1929;Pobeguin, 1943, 1954).

En contraste con los animales, que eliminanalexterior el exceso de mate-
riales inorghnicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos.
Estos depsitos inorgnicos en los vegetales consisten principalmente en sales
de calcio y en anhdridos silcicos. Entre las sales de calcio la ms frecuente
es eloxalato c2ilcic0, que se encuentra en lamayora de familiasvegetales.
Puede presentarse como sales de una o tres molculas de agua en variadas
formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismticos o bipi-
ramidales) aislados (fig. 2-6, C ; Hm. 6, B ) . La presencia de l a llamada arena
El protoplasto 45
cristalina es consecuencia de la fomlacin de numerososcristales pequPos
en una clula. Los cristales puedentambinaparecer unidosformandoes-
tructuras compuestas: las drusas y los esferitos (fig. 2-6, A, B ; 15m. 6, DI. Los
cristales alargados se denominnn estiloides y rhfides. Estos ltimos esthn agru-
pados en haces (fig. 2-6, D ; lhrn. 6, C). Las plantas pneden presentar difcren-
ciasconstantes en laformade los cristalesproducidos, y, porconsiguiente,
los cristales tienen a mcnuclo un valor sistemhtico (Kiister, 1956).
En las vacuolas pueden observxse frecucntemelIte los cristales de osalato
cBlcico. Sin embargo, algunos investigadorcs indican que los cristales se for-
man en el citoplasma (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929;Scott, 1941). .-\1~111Ios
cristales de oxalato aparecen en cblulas semejantes a las adyacentes que e s t h
desprovistas de cristalcs.Otros se forman en cdulas cspecializadas, los itlio-
blastos de cristales (esto cs, cklulas marcadamente diferentes de los restantes
constituyentes del mismo tejido cn forma, estructura y contenido; del y k g o
idios, peculiar).Otros cristales aparccenen las membranas celularc.s. Los
cristales pueden ser mlis pequeos ~ I I Cl a s ci~l~llas que
los contiencn, o pue-
den ocuparlas por completo c i d u s o deformarlas. Los rafidios se prpscc"tan
a menudo en cklulas notablemente grandes (Lm. 7-1, B ) que en estado adulto
se convierten en estructuras muertas llenas dc mucilage capaz de hinc1m-x.
Parte de l a mclnbrana celular de estos idioblastos pcrmanece delgada y si el
mucilagosehincha,la pareddelgada serompe y el rafidio esexpulsado
(Cheavin, 1938). Los cristales de oxalato c2ilcico pueden disponerse Ilnifor-
memente por todo el tejido o bien pueden estar mhs o menos restriqgidos a
ciertasregionesdel mismo (por ejemplo, en las clulas querodean 10.; cor-
dones fibrosos del floema secundario de Robinia o cn las cklulas displlcstas
marginalmente en los radios kystis, del floema en Vitis).
Fig. 2.6. Clulas con diferentes tipos de cristales. A y B. drusas del crtex de Gnetum gnemon.
c, cristalesprismticos y rombodricosdelcrtex de Gnetum indicum. D, rafidios de la hoja
de Vitis vinifera. (A-C, X800; D. X625.1
46 Anatoma
vegetal
El carbonato clilcico raramente se prrseuta en cristales bienformados.
Las formaciones de carbonato chlcico mejor conocidas son los cistozitos (del
griego kystis, bolsa, y lithos, piedra), que son excrecencias de la membrana
impregnndas con estemineral(Pireyre, 1961). Seencuentranenel par&-
quima fundamental y ena l epidermis, pudiendo formarse en esta ltima en
pelos o m ci-lulas alargadas especiales, los litocistos (cap. 7).
La slice se depositaprincipalmenteen las membranascelulares,peroa
l - c ~ eforma
s corpsculos e11 el interior de la cdula. Las gramneas constituyen
elejemplomejorconocidode 1111 grupo de plantas que tienen slice en las
paredes y en el interior de la cdlula (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929). Como
corpsculos aislados, l a slice suelepresentarseenforma de bpalo, es decir,
en forma amorfa (Lanning y otros, 1938).
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El protoplast0 49
4
3
La membrana celular
L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la

caractersticamsimportantequedistinguelaclulavegetaldelaanimal.
Pocasclulasvegetalescarecen de membrana y pocas clulas animales(las
de los organismosinferiores) tienencubiertas no protoplasmhticascompa-
rables a la membrana de las clulas vegetales. Entre los vegetales, ejemplos
de clulassin membraua son las esporas mhviles de algas y hongos y las
clulassexuales de lasplantasinferioresyde las superiores. No obstante,
las clulas sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia per-
manecenincluidas dentrodel citoplasma deotras clulas y algunastienen
membranas de composicin desconocida.
L a membrana celular puede ser definida como un componente no proto-
plasmtico del protoplasto, porque una vez que se ha formado es elirniiiaclo
de lasactividadesmetablicas(Frey-Wyssling, 1939). Sin embargo e:; las
clulas vivas maduras el citoplasma esti presente en l a membrana en forma
de plasmodesmos. Contina sin respuesta la pregunta de si durante el creci-
mientodela c&la larelacinentreelcitoplasma y lamembrana es mlis
estrecha que enelmadurez(Newcomb, 1963; Wardrop, 1962). Alguno!: in-
vestigadorespiensan que elcitoplasma penetraen l a membranaencreci-
miento, pero vistas en el microscopio electrnico de cklulas meristem't' a lcas
indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana
celular.
L a membrana celular determina en gran parte la for:xa de la ~ ~ y la~ 1
textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funcio-
nesprotectorasydesostn,no slo como componentes de clulas vivas
sino tambin como restos de clulas que ya noest6n vivas. Ayudan a las
partes areas de las plantas terrestres a resistir la atraccin de la fuerza de
lagravedady lasprotegencontraladesecacin.Tienen un papel impor-
tante en actividades tales como l a absorcin, l a transpiracin, la translocacibn
y la secrecin (Frey-Wyssling, 1939).
L a membranacelularfuedescubierta antes queelprotoplasto y enla
historiaprimitivade l a bothica recibib m9s atencin que el mismo corlte-
50 Anatoma vegetal
2 1 i ! i (3
il I?
nido celular; posteriormente, el protoplasto pas a ser el principal objeto de

estudio. Duranteelpresente siglo los estudiossobre lamembranacelular
hanrecibidounnuevo impulso debidoaldescubrimientodevariasaplica-
ciones industriales dela eelulosa y sus derivados y tambidngracias al de-
sarrollo de nuevas mejoradas
y tcnicas de investigacin. Laspruebas
microqurnicas de las materiasque constituyen l a membranahan sidoper-
feccionadas y el uso de la luz polarizada, de los rayos X y del microscopio
electrnico es corrienteen las investigacionessobre lamembranacelular
(Frey-Wyssling,1959; Ott y otros, 1954-1955;Roelofsen, 1959).
El trmino membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografa
bot6nica escrita en castellano y lo propio sucede en la bibliografa alemana
y enalgunaspublicacionesantiguasen lenguainglesa;encambio,en las
publicaciones modernas escritas en inglts se utiliza el trmino pared celular,
tambin usado en castellano.
ESTRUCTURA MICROSCPICA
Clasificacin de las capas de la membrana celular

L a interpretacin de que la clulavegetalsecomponedeprotoplastoy
de membrana celular concuerda con la comm observacin de que cada c&
lula de un ciertotejidotienesucorrespondientemembrana. La naturaleza
doble de lasseparaciones entre los protoplastoscontiguos no es necesaria-
rnente visible, peroadecuadaspruebas microqumicasytcnicas demace-
racinrevelan un materialno celulsico y amorfoentre las paredes de ck-
I d a s contiguas(Kerr y Bailey, 1934). Estasubstanciaintercelularpuede
teirse diferencialmente o ser disuelta. En este dtimo caso, el tejido queda
maccrado y se deshace en cklulas separadas.
El espesor de las membranas celulares vara segn l a edad ~7 tipo de la ck-
lula (figs.3-1, 3-2; lhm. 7). Generalmente, las clulas jvenes tienen paredes
mAs delgadas que las completamente desarrolladas,peroenalgunasclulas
la membrana aumenta poco de espesor despus que la clula ha dejado de
crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja,
y a menudo permiten reconocer l a presencia de capas de distinta composi-
cin qumica y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden dis-
tinguirse tres partes fllndamentales en las membranas celulares de los vegv-
tales: la srlbstancia intercelular o IAmina media, la membrana primaria y i n
membranasecundaria (figs. 3-1, A y B ; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La
substanciaintercelularsehallaentre las membranasprimariasdelas dos
clulas contiguas y la secundaria se dispone sobre la primaria, esto es, se hallo
junto a la luz o cavidad central de la cPluln.
La membrana
celular 51
.. . .
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La limitla media es amorfa y pticamellte inactiva (istropa, lm. 7, B).
Se compone principalmente de un compuesto pctico que posiblemente est
combinadoconcalcio(Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos leosos se halla
ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es
difcil de identificar y, en consecuencia, el trmino llimina media se ha ern-
pleado en a l bibliografa botnica sin mucha consistencia. La distincih entre
membranasecundariadetrescapas
/cavidad celular \ 1
membrana prlmarla
16mina media
compuesta
membrana
secuncjaria
lmina
media
par de puntuaciones
cavidad ce u a
r depuntuacionecsimples
puntuacinramificada
Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo comn de estructura de membrana en clulas
con capas parietales secundarias en secciones transversal [ A ) y longitudinal ( 8 ) . Las capas se
clasifican segn la hiptesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 19341. C y D. clulas
con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidasen una seccintransversal
deunfruto de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccintransversal de un
tallo de Nicotiana [tabaco). (C y D, x560.1
52 Anatomia vegetal
la lminaintercelular y lamembranaprimaria es frecuentementeconfusa
durante el crecimiento en extensin de la clula. En clulas tales como tra-
queidas y fibras, quetpicamente desarrollanmembranassecundarias cons-
picuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue. En consecuen-
cia, las dos membranas primarias de las clulas contiguas y la llimina media
que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando
lastresquedanfuertementeimpregnadasde lignina. Estaestructuratriple
sehadesignadoconfrecuencia como lminamedia. La cuestinse com-
plica an ms cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede
distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya que
entonces el trmino lmina media, si se emplea en este sentido lato, se refiere
aunaestructuracompuestaqueconsta de cincocapas. El tkrmino Zmina
mediacompuesta, puede utilizarse cuandolasubstanciaintercelular 110 se
distinge bien, pero esta expresin lo mismo se referirli a las estructuras de
tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934).
La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el de-
sarrollo de una clula, y en muchostipos de cklulas es lamica.Contiene
celulosa,hemicelulosayalgunapectina(Waldrop, 1962). Puede lignificarse.
Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es pticamente ani-
stropa(lm. 6, A). Puesto que dicha membrana se formaantes de que la
clula haya dejado de crecer, pasa a travs de un perodo de crecimiento en
superficie, alcualpuedesuceder, o temporalmenteinterrumpir,unperodo
o perodos de crecimientoen espesor, o incluso puedendarse los dos tipos
de crecimiento. Por tanto,lamembranaprimariapuedetenerunahistoria
compleja y tambin una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, pre-
senta con frecuencia una clara laminacin, indicando con ello que el creci-
miento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposicin de capas.
Las membranas primarias estn usualmente asociadas a protoplastos vivos.
Las membranas de las clulas meristemticas en activo crecimiento y divisin
son primarias y lo mismo sucede con la mayora de clulas que retienen pro-
toplasto vivo durante el perodo lgido de su madurez fisiolgica. Los. cambios
que ocurren en las membranas primarias son, porconsiguiente,reversibles.
As, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido y
las substanciasqumicaspuedensereliminadas o reemplazadasporotras.
Por ejemplo, las membranas del cmbium muestran cambios estacionales en
cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endosperm0 de ciertas
semillas son digeridas durante la germinacin.
Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en
orden de aparicin. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables
de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modificada por acumulacin de
lignina y otras substancias diversas. Debido a la elevada proporcin de ce-
lulosa, la membrana secundaria es fuertemente anisGtropa (16m. 7 , B ) ; destaca
La membrana
celular 53
tambin su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad.
Generalmente, la membrana secundaria de las clulas traqueales y fibras cons-
tan de tres capas (fig. 3-1, A, B ; 1Am. 7 , B ) con caractersticas fsicas y qu-
micas diferentes. Puede haber menos o m:is de tres capas y la mis interna
forma solamente una banda en espiral.
Generalmente las membranas secundarias se forman despus que l a mem-
brana primaria ha dejado de crecer en superficie. E n este momento la clula
entera - e n las c&lulas fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (ca-
pitulo 10)- cesa de aumentar de tamao, de manera que el crecimiento en
superficie no es caracterstico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe
alguna prueba de que l a capa inicial de membrana secundaria seextiende
Darountuociones
de simples
membrana con
Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B. c-

lulas radiomedulares conmembranassecundarias [en blanco en el dibujo), en unaseccin radial
demanzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente
o de perfil. C y D, clulasparenquimticas sin membranassecundarias, deltallo de laplanta
del tabaco, mostrando ladistribucin de los plasmodesmos:dispersosa travs de la membrana
en C y reducidosa campos de puntuaciones primarias en D. (A y B. ~ 6 6 5 ;C , ~ 4 2 0 ; D. ~ 3 2 5 ;
adaptadode Livingston. Am. Jour. Bot. 22, 1935.1
54 Anatoma
vegetal
ligeramente debido a que su deposicin se inicia con cierta antelacin a l cese
de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959).
La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana su-
plementariacuyafuncinprincipal es mecnica. A menudolasclulascon
membranas secundarias no tienenprotoplastosen la madurez (como ciertas
fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son
especialmente caractersticas de clulas muy especiauadas y que experimen-
tan ciambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las clulas con
protoplastos vivos y activos,talescomo los radiosdel xilema ylasclulas
parenyuimticasdel xilema puedentenertambin membranassecundarias.
Ademlis, lasclulasespecializadas como elementosmecnicos(esclernqui-
ma) puedenretenerdurantemuchotiempo sus protoplastos y se sabe que
la divisin celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias (Bai-
ley, 1961). Hay poca informacin sobre la capacidad de los protoplastos de
reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composicin
qumicadespusquelacluda h a completadosudesarrollo.La deslignifi-
cacin y disolucin de las membranas secundarias bajo condiciones normales
y patol6gicas han sido descritas en l a literatura especializada (Block, 1941;
Roelofsen, 1959).
La clasificacin en membranas primarias y secundarias fue formulada por
Kerr y Bailey (1934) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop,
1962). pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia la parte lti-
ma delamembranaprimaria es llamadasecundaria,especialmentesila
membranaestvisiblementeengrosada,ylacapa ms interna de l a mem-
brana secundaria es denominada terciaria (crtica en Bailey, 1957 b).
Puntuaciones
Las membranas secundarias se caracterizan comnmente por la presencia
de depresiones o cavidades que varanencuanto a profundidad,extensin
yestructuradetallada.Talescavidades se denominan puntuaciones ( o pun-
teaduras). Las membranas primarias tienen tambin depresiones ms o menos
conspicuas. Bstas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias
en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de l a membrana
secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denomi-
naciones diferentes (Wardrop, 1962) : las membranas secundarias tienen pun-
tuaciones mientras que lasmembranasprimariastienen campos de puntua-
ciones primarias (Committee onNomenclature, 1957). As pues,segnesta
terminologa, las clulas meriste&tl+ y las de sus derivados que no forman
membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 3-2, D ;
Im. 13, B ) ; lasclulas con membranassecundariastienenpuntuaciones
(fig. 3-2, A, Bj.
La membrana
celular SS
Los campos de puntuaciones primarias de una clula meristemlitica pue-
den ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en seccin presente
un aspecto arrosariado. Durante la diferenciacin de ciertas clulas que slo
tienenmembranasprimarias los campos de puntuacionesprimarias pueden
ser slo ligeramente modificados; en otras ms especializadas los campos de
puntuaciones primarias pueden variarconsiderablemente a medidaque la
clula madura. E n los campos de puntuaciones primarias la membrana pri-
maria es relativamente delgada pero continua a travs de toda la zona. Ade-
ms, mientras la clula est viva, los campos de puntuaciones primarias mues-
tran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D).
Respecto a las puntuaciones, el carcter ms distintivo es que las capas
de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de
la puntuacin, es ,decir, que la membrana primaria no est recubierta por las
capas de la secundaria en esta regin (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pneden
formarse ennmerodeuna o ms sobre los campos de pur1tuaciont.s pri-
marias.Estos ltimos puedenpermaneceraparentes despus del desarrollo
de la membrana secundaria, o quedar confusos cuando, a travs del creci-
miento en extensin de la clula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr
y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden tambin formarse sobre partes de
lamembranaprimariadesprovistas .de campos de puntuacionesprimarias,
e, inversamente, algunos campos de puntuacionesprimarias estn completa-
mente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente,
no hay una completa interdependencia entre la posicin de los campos d e
puntuacionesprimarias delamembrana primaria y las puntuaciones de la
membrana secundaria.
La distincin entre puntllaciones y campos de puntuaciones primarias se
asienta sobre una base morfolgica, pero con frecuencia las membranas pri-
marias y secundarias no pueden distinguirse con l a observacin microscpica
ordinaria. Si hay duda respecto de la naturaleza de la membrana, no pueden
aplicarse los trminos de puntuaciones o campos de puntuaciones primarias
sin que indirectamente se clasifique l a membrana, y un vocablo que incluya
ambas formaciones n o se halla en l a bibliografa. En este libro la distincin
entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre
que se conozca la naturaleza de l a membrana. Si no se dispone de esta in-
formacin pero la membrana es gruesa y lleva cavidades bien determinadas,
stas son denominadaspuntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien
a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membra-
nas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias.
Es costumbre incluir enla definicin de puntuacin de unamembrana
secllndaria no slo la cavidad, sino tambin la parte de membrana primaria
que se encuentra en el fondo de la cavidad (Committee on Nomenclature,
1957). As pues,fundamentalmenteunapuntuacinconsta de una cavidad
56 Anatoma vegetal
y deuna membrana(membranade cierre). Ida cavidadcomunicainterior-
mente con la luz de la clula y est& cerrada por la membrana en la lnea de
unin de ambas cGlulas (figs. 3-1, C y D,y 3-2, A).
membranasecundariadetrescapas
Ik
"
reborde
obertura "+
membranaprimaria(en "&o) lmina media (enblanco)
Fig. 3-3. Par de puntuaciones areoladasa de Pinos vistas en seccin (Al y defrente (B). De-
talles segn lahiptesisdeKerr y Bailey (1934). La membrana delapuntuacin consta de dos
membranas primarias y de la lmina intercelular.pero es ms delgada que la mismaestructura
triple en la parte de la membrana desprovista de puntuacin. El toro se forma por espesamiento
de la membrana primaria. En B su contorno es irregular.
En lasclulasconmembranassecundarias se distinguen dos tiposde

puntuaciones: las simples y las rebordeadas (o areoladas). La diferencia fun-
damental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la mem-
brana secundaria se arquea sobre l a cavidad de la puntuacin. Esta parte de
la membrana constituye el borde y se estrecha hacia abajo, junto a la aber-
tura a la luz de la clula (fig. 3-3; lm. 11, A-C) ; en la puntuacin simple
no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C, D ; 3-2, A).
Generalmente a cada puntuacin le corresponde otra opuesta en la clula
adyacente, es decir,se trata de dospuntuacionesjuntasqueconstituyenel
par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3,A). L a membrana de cierre es comn
La membrana celular 57
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a ambaspuntuaciones y consta de dos nlenlbranas primarias y ~ 1 x 1lhniila
de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen
un par de prmtuucionesrebordeadus y dos puntuaciones simples constitu-
yen un pur de ptrntuaciorles simples. Una pulltuacicin areolada o rebordeada
puede combinarse con una puntuacih simple, constituyendo un par semirre-
,..
hordeado ( o serniareolado; lhm. 9, A, B.); en cambio,otras vrces 11na pun-
abertura interior ..... ..................

\ ...........
. .........
.....
-.
3, n-
// \ 1
I .
\
\
\
\ camara . ...'.': ...
Ij;;:.:i'--..-:
-S! .-"E
B C
Fig. 3-4. Esquema deun par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales apla-
nados, rebordesreducidos y cavidades pequeas. A, vistadefrentemostrandolaextensinde
las aberturas, ladisposicin cruzadade las mismasen lasdos puntuaciones del par y el con-
traste entre el tamao y formadelasaberturasinterior y exterior. B, seccin efectuada por la
parte ms estrecha del canal. C. seccin por la parte ms ancha del canal. Los esquemas A y C
muestran que el canal tieneformade embudoaplanado, cuya abertura msestrechaesla ex-
terior y la ms ancha lainterior.
tuacin puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando

se halla opuesta a unespaciointercelular,constituyendoeneste caso una
puntuacin ciega. A veces dos o m6s puntuaciones pequeas se combinan con
una sola puntuacin en l a clula adyacente, designndose a esta combinacibn
como pwtuacicir~ ui~iluter.ulmcrLtecompuestrr.
Las puntuaciones simples se presentan en ciertas clulas parenquim' '1 t 1cas
'
(fig. 3-2, A, B ; lm. 8, B, C), en fibras extraxilemticas (fig. 3-1, D ) y esclcreidas
(fig. 3-1, C). Enunapuntuacin simple lacavidadpuedeser de anchura
rlniforme o bien p e d e estrecharse o ensancharse ligeramente hacia la 111zde
I a cIuIa. E n este Itimocaso, la puntuacinsimple tiende a qnedar intpr-
media en estructura con la puntuacin rebordeada. Las puntuaciones simples
de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membra-
nas gruesas la cavidad de una puntuacin simple puede tener la forma de
una canal que va desde la luz de la cdula hasta la membrana de la pun-
tuacin (figs. 3-1, C, D).
58 Anatomia vegeta
Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mtis compleja y mas va-
riable que las simples. Se presentan principalmente en las clulas mecnicas
y enlasconductoras de aguadelxilema,talescomo fibras, elementos de
los vasos y traqueidas, as como tambikn en fibras y esclereidas que no per-
tenecen al xilema.
La parte de lacavida,dencerradapor el arqueamiento de l a membrana
secundaria, es decir, el reborde de Eu puntuacin, se dcnomina chmara y la
abertura en el reborde es la abertura de la puntuacin (fig. 3-3). Esta aber-
tura puede ser circular, lenticular o lineal (figs. 3-3, 3-5), pudiendo concordar
o no con el contorno de la cmara. Los elementos de los vasos de las angios-
permas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales cuya abertura es
tambin oval (fig. 3-5, B). Algunas clulas traqueales de los helechos tienen
transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas li-
neales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas linea-
les, ovales o circulares, puedenestar asociadasconcmaras y rebordesde
puntuaciones de contorno circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pue-
den asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con c6maras de contorno
circular (figs. 3-4 y 3-5).
Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este
dtimo divide l a cavidad en la c6mara de la puntuacin, o sea el espacio que
queda entre lamembranadecierre y elreborde,yel canal, que poneen
comunicacin lacavidadcelularconlacmaradelapuntuacin (fig. 3-4).
En este canal hay una abertura exterior por el lado de la cmara y una aber-
tura interna por el de la cavidad celular. Estas dos aberturas difieren por lo
regular en tamao y forma: l a interior es bastante grande, lenticular o lineal
y la exteriorms pequea y circular. Cuantom& gruesa es l a membrana
celular, tanto ms pequeo y grueso es el reborde, ms pequea la cmara
y ms larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de l a
membrana, la abertura interiorllega a ser tan larga en una direccin que
puede alcanzar lateralmente los lmites de la cmara e incluso sobrepasarlos
(fig. 3-4). Cuando la abertura interior no se extiende ms all del reborde se
denomina incluida; cuando el dimetro de l a abertura es ms largo que el
dimetro del reborde, la abertura se denomina extendida. Si la abertura in-
terior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior
es pequea y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aber-
turas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente
opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas,
stas pueden quedar cruzadas simtricamente (fig. 3-4, A).
Los paresdepuntuacionesareoladas de las traqueidasde las conferas
son particularmente ricos en detalles estructurales (fig. 3-3; lms. 11, A, C y
12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del leo
temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde
La membrana
celular 59
circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las cmaras
son tambinrelativamentegrandes, con canalesprcticamenteausentes.La
membranapresentaunespesamiento de naturalezaprimaria, el toro, cuyo
dihmetro es ligeramente mayor que cl de las aberturas. La parte delgada de
la membrana que rodea el toro se dellomina mtlrgerz (significando el ribete
u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo
ciertascondicioneseltorosepresenta en posicin lateral,adosado a a ma 11
otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones uspirudus;
lmina 11,C). Los movimientos de las membranas de las puntllaciones y los
cambios en la posicin del toro se cree que estdn influidos por las relaciones
de presin dentro de las traqueidus. La aspiracibn de las puntuaciones que
tienelugarenrelacin con al formaciGn de leo tardo se, creeque esth
asociadaconla desecacih del cluramen y a l ;aparicin de gases en las tra-
queidas no conductoras. El desplazamie~~to de las membranas de las puntua-
ciones parece tener lugar cuando una traq~lcitln que contiene agua est; ado-
sada a otra llena de gases (Harris, 1934). Cuando el toro se halla en posicin
media (Ihm. 11, I ? ) , e1 agua que pasa a travks del par tlc purltanciones areola-
dasprobablementesedesplaza a travi.s de los poros del margen (Bailey,
1957~).Si el toro se halla en posici6n lateral, el movimiento del agua a travks
del pardepuntuacionesqueda restringido. El toroescaracterstico de las
puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco
desarrollado (lm. 13, D ) . Es raro y espor2idico en las angiospermas.
En ciertas dicotiledneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excre-
cenciasdiminutasenla superficie libre de lamembranasecundariade los
rebordes, lo dual da a las puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excre-
cencias son altamenterefractivas,varan en nilmero, forma y tamao, y se
presentan no solamente en las chmaras de las puntuaciones, sino tambin en
la superficie interna de la membrana secundaria de losvasos. En los pares
de puntuacionessemiareoladassolamente se presentan en el miembro areo-
lado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan
puntuaciones reoestidas (Bailey, 1933).
Las puntuaciones est& dispuestas de formas diversas en las distintas ck-
Mas, y no estn espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma cklula.
Ademhs, dentro de una misma clula varan tambin de estructura. La distri-
bucin y estructura de las puntuaciones dentro de una clula depende mucho
del tipo de clulas a las que ksta est unida dentro de un tejido. Las pun-
tuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una clnla
o slo en alguna de ellas. Una clula traqueal puede no tener puntuaciones
en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener
puntnacionesgrandesprominentementeareoladasenlaspartesdondeest&
conectadaaotraclulatraqueal,ypuedepresentarbordesmuyreducidos
en laspartesdondeestunidaa U I I ~clulaparenquimtica. Los pares de
60 Anatoma
vegetal
A
Fig. 3-5. Disposicin de las puntuacionesareoladas enlasmembranas de los vasos de las
angiospermasvistas de frente. A, escalariforrneen Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C. al-
terna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de rnicrofotografas de S. J. Record, Identi-
fication of theTimbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.)
puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados,

pero en cambio en los pares de puntuaciones semiareolados que se encuentran
entre traqueidas y miembros parenquimticos del xilema los toros suelen estar
atlsentes.
Las puntuaciones pueden formar diseos definidos que reciben denomina-
ciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areo-
ladas de las cklulas traqueales presentan tres tipos principalesde distribucin :
escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales
y formanunaseriesemejanteaunaescalera (fig. 3-5 A) la disposicin se
denomina puntuacidn escalariforme. Si estn dispuestas en pares horizontales
o pn hileras horizontales cortas se denomina prrntuucitin opuesta (fig. 3-5, B);
s i tales puntuaciones estlin apiadas sus bordes adquieren contornos rectan-
gularesenvistafrontal. Cuando laspuntuacionessedisponenenhileras
diagonalesladistribucinsedenomina puntuacin alterna (fig. 3-5, C ) ; si
estiin muy apretadas susbordesdanundiseo de contornohexagonal en
vista frontal. Las puntuaciones simples pequeas estn a menudo agrupadas
en racimos. Tal disposicih se denomina puntuucicin cribosu.
Plasmodesmos
Utilizandotcnicasespeciales, es posibledemostrar con el microscopio
l existencia de estructuras parecidas acordones, de una anchura
ordinario a
que oscila entre una y unas pocas dkcimas de micra, que se extiende desde
los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2, C, D ; Lm. S, E , F ) .
Estas estructuras se consideran como filamentos citoplasmliticos, los plusnm-
desmos, los cuales conectan entre s los protoplastos vivos del cuerpo de la
planta constituyendo un todo orghico (Meeuse, 1957).
Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepticas, musgos, crip-
tgamasvasculares,gimnospermas y angiospermas. Se encuentranen todos
los tejidos vivos, incluso los mcristernliticos. Los plasmodesmos denominados
ectodesmoc han sido descritos para lasmembranasdelacpidermisexterna
(Schnepf,1959; Sievcrs, 1959).
Los plasmodesmos se encuentran en grupos o estn distribuidos por t u l a
lamembrana.Cuandoestnagrupados estnlocalizados en los campos de
puntuacionesprimarias. La relacin de los plasmodesmoscon los campos
de puntuacionesprimarias es caracterstica: en dosclulasadyacentes los
procesoscitoplasmticosseextienden hasta elinterior de lascavidades de
unparde campos de puntrlaciones, y ladelgadamembranadelcampo
de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos
pequeas masas de citoplasma que llenalasdepresiones de los campos dc
puntuaciones (fig. 3-2, D).
Se dispone de contajesdelnmero de plasmodesmos en varias ci.llilas
de laplactadetabaco (Livingston, 1935). Porejemplo, en las membranas
terminales(membranasperpendiculares al eje vertical del tallo) delc6rtcs
exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, ullifor-
memente distribuidos ; en lasmembranaslaterales(membranasparalekls ;al
eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamcntos por 100 micras cmclra-
das, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes
en las clulas epidrmicas. Las membranas anticlinales mlis o menos per;:cn-
diculares al eje vertical del rgano (hoja o tallo) tenan alrededor de 31 a SG fi-
lamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelns a1
eje vertical del rgano tenan de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadrud,ls.
Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas ! 110
se vea ninguno en las membranas externas.
Los plasmodesmos se ven fhcilmente con el microscopio electr6llico ( E -
mina 8 D). Como se ha mencionado en el captulo 2, el retculo enclopiasmli-
tic0 parece que est conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores
suponen que los titbulos de esteretculoseextienden a traves de los plas-
modesmos (fig. 2-2, B ; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexin entre
los elementos del retculo puede aparecer sdida a travks de un plasmodesmo
(fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la di-
visin celular debido a la persistencia de tbulos del retculo endoplasmtico
enlaplacacelular en proceso de organizacin,perotambin sesabeque
se forman de nuevo donde las cklulas forman nuevos contactos como durante
62 Anatoma vegetal
el reajuste celular en la diferenciacin de los tejidos, en los injertos y en las
uniones de tlides (cap. 11)que penetran en los vasos desde las clulas paren-
quimticas. Estudios del desarrollo en el parnquima de Visc~rmhan demos-
trado que los plasmodesmos se multiplican por escisin (Krull, 1960). Durante
elcrecimiento de lamembrana celular en superficie, los plasmodesmosse
estiran lateralmente y luego se escinden por interposicin de substancia de la
membrana. Este sistema de crecimiento podra explicar la existencia de plas-
modesmos ramificados.
Secreeque los plasmodesmos estlin relacionadosconeltransporte de
substancias y la conduccin de estmulos. Se les considera como canales que
permiten el movimiento de los virus de una clula a otra, pero se carece de
una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las
estructuras semejantes a hamtorios en parhsitos tales como Viscum, Cuscuta
y Orobanche y las clulas de sus plantas huspedes pueden tambin relacio-
narse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948).
COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA CELULAR
El compuestomscomnenlarncmbranacelularvegetal es elcarbo-
hidrato celulosa. Esta substancia recibii, este nombre por ser el constituyente
blisico de casi todas las membranas celulares de las plantas vasculares (Ott
y otros, 1954-55).Est asociada con otras substancias diversas, ms frecuente-
mente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas,
particularmentelasde los tejidos leosos, estnimpregnadas de lignina.
Aparte de la celulosa,loshidratos decarbonoconstituyentesdelas mem-
branas celulares ms comunes son las hemicelulosas y los compuestos p&cticos.
Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades
variables en las membranas de muchos tipos de clulas, y son especialmente
abundantes en las que estn localizadas en la periferia del cuerpo de la planta.
Otros compuestos orgnicos y substancias minerales pueden estar presentes,
pero raramente constituyen una parte esencial en la estructura de la mem-
brana. El agua es un constituyente comn de la membrana celular y a menudo
est presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra cn los
rnicrocapilares y es relativamente libre; el resto est5 asociado con substancias
llidrfilas.
L a celulosa es uncompuestocristalinorelativamente hidrfilo cuyafr-
mula general emprica es (CGHlo05)n. Como hexosana, est ntimamente rela-
cionada con el almid6n y sus molculas son estructuras en forma de cadenas
o cilkls, con lo00 o ms restos de l a glucosa unidos por puentes de oxgeno
con enlaces 0-1 tetraglucosdicos (fig. 3-6, F , G). La longitud de las c1 d enas
individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (Frey-
Wyssling, 1959).
Las hemicelulosas son un grupo heterogneo de polisacridos de solubili-
dadesdeterminadas. Algunos miembrosindividuales delgrupo son xilanas,
mananas, galactanas y glucanas. Las substancias pcticas estn intimamente
relacionadasconlashemicelulosasperotienensolubilidadesdiferentes.Se
encuentran en tres formas, protopectina, pectina y cido pctico, y pertenecen
a los poliurnidos, es decir, a los polmeroscompuestosprincipalmente de
Acid0 urnico.
Los compuestospcticos son substanciascoloidalesamorfas, pllisticas y
sumamente hidrfilas. Estaltimapropiedadsugierelaposible misin de
mantener un estado de elevada hidratacin en las membranas jvenes. De-
bido a lagrancapacidaddelapectina para formar jaleas, es un producto
de importancia industrial. Como ya se mencion anteriormente los compues-
tos pcticos no slo constituyen la substancia intercelular sino que se encuen-
trantambinasociados con l a celulosa en otras capas de la membrana, es-
pecialmente en la primaria.
Las gomas y mucilagos deberan tambin mencionarse entre los hidratos
de carbonocompuestos de las membranas celulares. Estas substancias estn
relacionadas con los compuestos pcticos y comparten con ellos l a propiedad
de hincharse en el agua. Las gomas aparecen en las plantas principalmente
como resultado de desarreglos fisiolgicos o patolgicos, los c d e s producen
nnadrscomposicin de lasmembranas y delcontenidocelular (gomosis o
degelrcracin gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de mem-
branascelularesgelatinosas o mucilaginosas.Talesmembranas son comunes
en Ins capas celulares externas de los cuerpos de l a planta de muchas espe-
cies acu6ticasy en lascubiertasde semillas (Frey-Wyssling, 1959).
I,a lignina, unade las substancias ms importantes que componenla
membrana,seestudiadesdehace miis de cien aiios, pero SII composicin
qumica se conoce an muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es 1111 polmero
con 1111 alto contenido de carbono, distinto de los hidratos de carbono. Con-
siste Pr"do1ninantemente en unidades de fenilpropano (Ca, C,) y se presenta
en varias formas (Brown, 1961).Las ligninas de l a s conferas y de las dicoti-
ledneas difieren entre s (Gibbs, 1358). La lignina es un producto final del
metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como
componenteestructuralde la membranacelular.Fsicamente es rgida. ES
el representante ms importante de las substancias incrustantes, esto es, subs-
tancias que impregnan l a membrana despuPs de sudesarrolloinicial (Frey-
Wyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica l a eliminacihn de subs-
tancias originalmente presentes en l a membrana.
La lignina puedeestarpresenteenlastrescapasdelamembrana:la
l5mina media, la membrana primaria y la membrana secundaria. La lignifi-
64 Anatonlia vegeta!
caciGn tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular ante-
rior a ella se extiende a la membrana secundaria. En detalle, la lignificacin
se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porcin adyacente
a los engrosamientos angulares de la lmina media, y luego se extiende a la
capaintercelularyalamembranaprimariaengeneral(Wardrop y Bland,
1959). En la membrana secundaria se descubri que la lignificacin quedaba
muy atr6s con respecto a la sntesis de la celulosa y otros polisacridos. En
elementos del xilema con membranas secundarias en forma de anillos y h-
lices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos leosos la lliminn
media y la membrana primaria son mucho mAs lignificados que la membra-
na secundaria (Preston, 19SS).
Las substancias minerales tales como slice y carbonato cAlcico, y diversos
compuestos orgnicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites
volritiles y cidos, as como pigmentos cristalinos, pueden t a m b i h impregnar
las membranas. La slice es un componente comn de las membranas de l a s
gramneas,juncias y los eqnisetos. Los compuestosorgnicos sedepositan
frecllentementeenlasmembranasdel xilema cuandoestetejidopasa dc
albura a duramen.
Lassubstanciasgrasasmsimportantes son la cutinu, la sttberina y las
ceras. Estas funden rpidamente y se extraen con facilidadmediante disol-
ventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran
una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina
son compuestos intimamente relacionados y muypolimerizados,consistentes
en Acidos grasos. Lasuberinasepresentaasociadaa la celulosa en las c-
lulassuberosas de la peridermis (cap. 14). La cutina forma una capa conti-
nua "la cutcula-sobre la superficie de la epidermis de todas laspartes
areas(cap. 7). La cutina sepresentatambinjunto con lacelulosa en las
membranasexternas de laepidermis.Estasmembranasmuestranconfre-
c~wncingradaciones que van desde la celulosa pura en la parte interna hasta
la capa mris externa de cutcula, libre de celulosa y de compuestos pcticos
(Roelofsen, 1939), a travs de capas con cantidades variables de compuestos
pcticosy de substanciasgrasas. Los fenmenos de impregnacin de las
membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberixacidn
y cutinizucidn, respectivamente, y la formacin de cutcula con el de cuticu-
larizucin. Las cerasestnasociadas con lasuberina y lacutina y pueden
aparecersobrela superficie delacutculaenformasdiversas(cap. 7). Tal
deposicin de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos
frutos, hojas y tallos.
Debido a su naturaleza qumica y a su posicin perifrica en el cuerpo
de la planta, las substancias grasas de la membrana son consideradas efica-
ces en la disminucin de l a transpiracin 1; en la proteccin del follaje cmrtra
lalisiviacinproducidapor l a Ihlvia.Especficamente,lacutcula,relativa-
5
mente dura, semejante a un barniz, puede ser una proteccin contra l a pe-
netracin de parsitospotenciales en los tejidos vivos y contralas lesiones
mechicas.
Las materias grasas no e s t h restringidas a las capas perifkricas de cuerpo
de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo-
dermisylaexodermis(cap. 17). En las semillas se desarrollancutculasin-
ternas durante la transformacin de los tegumentos en cubiertas de semilla
(cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frvy-IVyssling, 19.59
y suberina (Scott, 1938) se presentan como revestimicntns cn las mem\xulas
celulares del mesofilo frente al sistema &reo interno de la hoja.
ESTRUCTURA MICROSCPICA Y SUBMICROSCQPICA
Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde

a sl a s 111(~n1>ranas
celularesse corn-
biuan fsica y qumicamellte cntre s. Por lo tanto, p a r a reconocer los com-
puestosindividuales y susrelaciones recproca9 deben crnplearse varios mi.-
todos fsicos y qumicos. Los investigadores combilrm~ ];IF observaciones sobrc.
latincindiferencial;lassolubilidades diferet~%des;L I S variaciones estnlc-
ttlralesgrandes y pequefias;elmaterialdesintegradoultras6nicamente: 1~
reaccin a la luz polarizada y a la flrlorescente, a los rayos S y a la ilrun-
Ixin en campo oscuro; los indices de refraccih y la cornposicih de l a
ceniza(Frey-Wyssling, 1939; Roelofsen, 1959). X1 principio el prillcipal 01,-
jrto de estudio fuea l membrana secundaria, m:is accesible, pero con el per-
feccionamiento de los mbtodos a l membranaprimaria pudo t a m b i h S(Y
itlvestigadacon Bxito. La especial significaci611 de la itlvestigaci6n de las
nlembranasprimarias es debida a que proporciona informacitin referente a
los mktodos de crecimiento en slqlerficie de Ins membranas celulares.
Elementos estructurales
L a arquitecturade las membranascelularesest6 basada en laceldoaa.
Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa se presenta en forma
tie una largacadenade moli.culas. stas no e s t h dispersas a l azar cn 1'1
membrana sino que estlin agrupadas en haces de diferentes clases de mag-
~ ~ i t u oscilando
d, entre los escasamente visibles con el microscopio electrhuico
hasta aqu6llos visibles conel microscopio ordinario.Frey-Wyssling (1959'1
tlcscribe grhficamente esos clemcntos estructllrales y sus interrelacioncs sobre
l basedelamembranasecundariade
a l fibra de ramio (Boehmeriu). Una
a
molCcnlu de cebllosu tienc una anchura nllixima de s61o 8 A y, por lo tallto,
todava no ha podidoserexaminada con el microscopio electrhllico. I ' l l c d e
ser c!nqiricada como amicroschpica. Las m o k u l a s de celulosa se combinan
66 Anatoma vegetal
enuna microfibrillo elemental quetieneundimetro m6ximo de 100 A y
es discerniblecon el microscopioelectrnico.Contiene 100 molhculas de
celulosa enuna seccin transversal. Tanto las molculas de celulosa como
las fibrillas elementalessonestructurascintiformes. Las fibrillas elementales
formanunhazdenominado microfibribk, quetieneunaanchurade 450 A
y contiene 2OOO moleculas de celulosa en una seccin transversal. Los cstudios
de las membranas celulares realizados ,con el microscopio electrhico st OCII-
panprincipalmentedeesteelemento (fig. 3-6, D ; lhm. 13, A). Las microfi-
brillas se combinanen rnucrofibri1Zu.s dp 0,4 micras de ancho que conticllell
500 000 molculas en nna seccin trmsversal. Finalmente, dos mil millones de
molculas de celulosa constituye11 una seccicin transversal delamembrana
secundarin de la fibra.
El concepto de l a fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero
sereconoce a l existencia de Ilnidadesintermediasentre las microfibrillas y
Ins molt.c~das de celulosa (fig. 5-6, D ) . Desde el punto de vista morfolgico,
l a microfibrilla es utilizada como a
l nnidad estructural b6sica de la membralla
celular(Wardrop, 1962).
Cristaiinidad de la celulosa
Las propiedades cristali~ras de la celulosa 5011 el resultado de una dispo-
sicin ordenada de las molculas de celulosa dentro de las fibrillas. L a s ca-
denas de molculas estn combinadas de tal forma que los restos de glucosa
sepresentanadistanciasregularesentre s y formnn como unretculo de
espacios (fig. 3-13, F ) . Estaestructurahasidoreveladamedianteestudios
con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de los rayos X
son mks pequeas que las dimensiones de lasmolculas de celulosa y, por
consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de
celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de los rayos chocan
contra los 6tomos y grupos de tomos y son dispersados o difractados. Las
ondas luminosas difractadas aparecen como reflexiones de las ondas inciden-
tes y, cuando el hazde rayos X chocacontraelmaterialcristalinoenun
nguloapropiado,lasondasdispersadasendiferentespuntosserefuerzan
mutuamente y queda difractado un haz potente. Porcomodidad, los haces
difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de tomos y gru-
pos de tomos, que cuando son captados en una placa fotogrfica dejan en
ella un diseo de difraccin. Con la obtencin de tales diseos de difraccin
desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse l a con-
figuracihn tridimensional dc los grupos moleoulares de cclnlosa.
Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de l a ce-
lulosavaranenplanosdiferentes, puede decirse quelaspartes constitu-
yentesdel mismo estndistribuidasanisotrpicamente, es decir,ordenadas
La membrana
celular 67
CHZDH
Fig. 3-6. Interpretacin de laestructura de la membrana. La fibra [ A ) tiene una membrana se-
cundaria de tres capas ( B l . En un fragmentode la capa central de esta membrana (C) las
macrofibrillas[en blanco1 constan de numerosas microfibrillas[en blancoen DI decelulosa
entremezcladasconmicroporosidades (en negro) que contienencompuestos no celulsicos. Las
microfibrillas estnformadas por hacesde molculas de celulosa,parcialmentedispuestas en
retculostridimensionales ordenados, las micelas (El. Las micelasson cristalinas debido al es-
paciado regular de los restos de glucosa [Fl. Estos restos estn conectados por enlaces p-1.4-
glucosidicos.
68 Anatomia vegeta!
deformadiferenteendiferentesdirecciones.Esta ;tuisotropa q11eda expre-
sadapor ciertaspropiedadesdelaceluiosa.Porejemplo,cuandoselain-
duce a que sehinche,seexpande con mucha mlis fuerzaenla direcci6n
perpendicularal eje longitudinaldelretculo o de lascadenasmoleculares
queen los planosparalelos a dicho eje; o, cuandolaluzsehacepasar a
travs de l a celulosa, ksta es afectada de forma variable, segn l a direccibn
en que choca contra el retculo. En otras palabras, la celulosa muestra aniso-
tropiaptica y de dilatacin.
Las substancias6pticamenteanistropaspresentanladoble refruccidn o
birrefringencia. Estostrminosse refieren a la manera como la luz que pe-
netra en un material anistropo es desviada (refractada) de su curso original.
Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales substancias, la parte
de haz que penetra (la otra parte es reflejada) es desviada no como simple
haz, sino formando dos haces refractados en diferente grado. Cuando el tin-
gulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material
es fuertementebirrefringente. La birrefringencia de unasubstallcia puede
ponersefcilmentedemanfiestomediantesuefectosobrela luz polari-
zada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en u n solo
plano. Un mtodo para utilizarlaluzpolarizadaconsiste en dosprismas
cristalinos, o polaroides, uno de los cuales, el polarizador, produce la luz po-
larizada, y e1 otro, elanalizador,ayuda a l observador a determinarsi cl
objetoiluminadopor ILL luzprocedentedelpolarizadortielle algul efecto
sobreestaluz.Sienausenciadecualquierobjetosegira 90" el atlalizador
con respecto al polarizador, no pasa luz a travks del sistema. Se dice entonces
cine los dos prismas e s t h cruzados.
Unobjetoistropo 110 tieneaccinsobre laluzpolarizada;por consi-
guiente,cuandoseinterponeentre los prismascruzados, el campodelmi-
croscopio permanece obscuro (lliminas medias en 1Bm. 7, B). Si se substituye
l a substanciaistropa por otrabirrefringente,resultaqueenciertasorien-
taciones la l u x inciderltr queda afectada de forma que atraviesa el analizador
y el objeto aparece brillante (membranas primarias y parte de las secunda-
rias en la llim. 7, B ) .
Como ya seindicanteriormente,lassubstanciasbirrefringentesdifrac-
tan un haz de luzen dos. Estos haces e s t h polarizadossegnplanosper-
pendiculares entre s. Cuando el material birrefringente situado entre los dos
prismas cruzados de un sistema de polarizacin est5 orientado de tal manera
que ninguno de sus planos de polarizacin coincide con el plano de polari-
zacin del polarizador, el rayo procedente de este ltimo se resuelve en dos
componentes perpendiculares entre s. Los planos de estos rayos componentes
no estlln exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente,
ambasvibraciones son parcialmentetransmitidasporelanalizador, por lo
que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno
La membrana
celular 69
11 otro de los planos de polarizaciin del lnaterinl est6 aliueado con el plano
de polarizacibn de la luz incidente, no pasa luz a travs del analizador, dando
lugar al fenmeno de extincin (capa central de las membranas secundarias
en la ]m. 7, B). En este caso el material no revela su auisotropia. En la ce-
lulosa la mlixima iluminaci6n (mayor binrefringencia) se da cuando l a luz
pasa ~erpe~ldicularrnc.~~tc al eje lollgitudinal de las cadellas moleculares. En
cambio, pardelamel~tea este eje, la luz no resulta afectada por la celulosa,
que pcrmancce obsctm clltrc. los primas cruzados (Chamot y h h o n , 1938).
volumen las microfibrillas seencuentranbastanteespaciadasentre s (WW-
drop, 1962). Otro aspecto que se conoce todava insuficientemente es la na-
turaleza de la interaccin entre los componentes de la matriz y la celulosa
en la membrana (Setterfield y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina
esth unidaqumicamente a los polisachridos (Brown, 1961).
Orientacinde las microfibrillas

Como ya se indicbpreviamepte,elgradodebirrefringencia de las dis-
tintas capas de la membrana, puesto de manifiesto mediante el microscopio
polarizante, viene dado por la orientacihn de las cadenas moleculares de ce-
lulosa respectoalrayodeluzincidente.Puestoque los ejes longitudinales
de lascadenas mo!eculares y los de las microfibrillas sonaproximadamente
paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar la orien-
tacihn de las microfibrillas. Ademtis, la orientacih fibrilar puedeserestu-
diada mediante la observacih de las reticulaciones (lrim. 8, A) y estriaciones
O capo interior
._
L
o
U
c
3
U
2 c5pas
o cx4traizs
2
3
E
E capa exterior
membranaprirnot.io
A
Fig. 3-7. Estructura de la membrana en la fibra del algodn. A, segmento telescopizado y,
B. seccintransversal de lafibra mostrando la relacinespacial de lasdistintas capas y la
orientacin de las microfibrillas en lasmismas. C. la membrana primariatiene una estructura
micropilar reticulada. la capa exterior de la membranasecundariacombina laorientacin re-
ticulada con la paralela de las microfibrillas, y laprimera capa central de la membrana secun-
dariatiene una estructuramicropilar predominantemente paralela.(Segn Berkley.Textile Res.
Jour. 18, 1948.1
(Km. 9, C ) visibles al microscopio y la orientacin de los plauos de l~idrdlisis
determinada por la actividad enzimritica de ciertos hongos (km. 10, A), u bien
induciendo l a formacin de cristales en las porosiclades alargadas de la ma-
triz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas
y son visibles al microscopio (Bailey, 1934, 1957 u). Finalmente, el microscopio
electrnico permite ver las propias microfibrillas.
E n general, los diseos formados por las microfibrillas son muy variables.
Varan en los distintosrboles, en lasdiferentes partesdeunrbol, en las
distintasclulasdeun mismo tejido,enlasdiferentescapas de unamisma
clula y en las diferentes 1;iminas deuna mismacapa. En lasmenlbranas
celulares con tres capas, como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras leo-
sas, la orientacibn fibrilar de las capas interna y externa vara entre la trails-
versa1 y la espiral, siendo las espiras de poca inclinacin, y en la capa central
la orientacin fibrilar flucta entre la longitudinal y la espiral relativameute
escarpada. E n la fibra de algodn la mayor parte de l a membrana secundaria
consta de microfibrillas orientadas en ngulo de 4.5" o menos respecto a l eje
longitudinal de la fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas lminas de la
fibra de lino, las espiras estrin enrolladas en direcciones opuestas (Alldcrmll,
1927). E n las clulastraquealesconespesamientossecundarios a n ~ ~ l a?S- r~~~.
pirales y escalariformes, las regionescristalinas de estos espesamielltor se
orientan segn circunferencias horizontales (Frey-Wyssling, 1948). A I I I I ~ Ula~
inclinacibn de las espiras de las microfibrillas vara en las membranas secun-
darias de las diferentesclulas y entre lascapas dela misma membrana,
dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas
entre s y siempreparalelas a l a superficie de la cdlula. Puede decirse,por
tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela (fig. 3-7; Xmi-
nas 10, B y 12, B ; Frey-Wyssling, 1959).
Otras particularidades estructurales de las membranas

La presencia o ausencia de membranassecundarias,elespesorrelativo
de las membranas primarias y secundarias y la diferenciacin de l a membrana
secundaria en tres o ms capas son causa de las mlis notables variaciones en
el aspecto de las capas. AdemAs, lasmembranassecundarias,particular-
mente l a capa central ancha, presentan diversas estructuras rids groseras que
la red microfibrilar. En las clulas cortadas normalmente al eje longitudillal,
las configuraciones ms comunes son: disposicin conchntrica de las capas
(fig.3-7), laminacionesradiales y ramscadas, y combinaciones de las lami-
nacionesradiales y concntricas.Algunas de estas disposiciones de las 15-
minas vienen determinadas por la distribucin de los constituyentes no celu-
Isicos de lasmembranas,peromuchas configuraciones especficas se deben
a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de l a matriz
72 Anatoma
vegetal
celulsica. En muchas clulas traqueales y en las fibras del xilema las partes
msdensasdelasmembranastienen mis fibrillas porunidadde volumen
y estn ms intimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey,
1954). En la fibra de algodnlalaminacinconcntricase harelacionado
con la sucesin de das y noches. Cada veinticuatro horas se forman una 1-
mina compacta y muy birrefringente y otra porosa y dkbilmente anistropa.
Si las fibras de algodnsedesarrollanbajoiluminacincnntinna no se for-
man estascapascirculares(Hock, 1942).
A veces la disposicin en capas concntricas viene determinada por dis-
continuidades reales en la matriz de celulosa. En las fibras del leo de algu-
nas gimnospermns, enlas fibras gelatinosas de dicotiledneas y en ciertas
esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente
anistropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 19335). Algunas fibras de floema pa-
recen no tener material de unin entre las lhminas concntricas de celulosa,
lascules puedenserporeste motivofcilmenteseparadasunasdeotras
(lm. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del leo de las gimnospermas
presentanamenudoenlamembranasccuudariaunacapainternaestriada
de forma espiral (lAm. 9, C).
Un tema algodiscutidorelativoa la estructura de In membrana secun-
daria es l a naturaleza de la fina capa de material que tapiza l a membrana
por el lado del lumen ell muchas cC?lulas traqueales y fibras (Frey-Wyssling,
19Fi9; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al Acido sulfrico
ya menudopresentaexcrecenciasverruciformes de dimensiones micros-
cpicas o submicroscpicas (16m. 13, C). Se forma durante las etapas finales
dela lignificacibn delamembranasecundaria y parece que derivade los
restos del contenido protoplasmhtico de la cklula (Liese, 1963). El esculpido
de la membrana,que es responsable deltapizadode laspuntuaciones en
ciertasdicotiledncasparecc ser anhlogo a esasexcrecencias (Cdt y Day,
1963).
PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS
Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde plasticidad (pro-

piedad de los cuerpos de quedar permanentemente deformados despds de
experimentar cambios de forma o tamaio), elasticidad (capacidad de rccobrar
el tamao y forma iniciales despuGs de la deformacibn), y fuerza de tensidn
en relacin a su composicin qumica y a su estructura microscpica y sub-
microscpica. La plasticidadde lasmembranasseponede manifiesto me-
diante suextensin permanenteen ciertosestadios delcrecimientodelas
clulas en volumen (30 % o 1n6s enlasclulas del mesofilo) CII respuesta a
cambios de turgencia(Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tcllsibn es carac-
La membrana
celular 73
terstica de las cdlulas mechicas, particularmente de las fibras extraaxilarcs
de las monocotiledneas y dicotiledneas.
Algunas de las diferencias que se presentan entre las mcmhr:\nas respecto
a SUS propiedades pticas y otras propiedades fsicas, se hallan en correlacih
con la orientacih de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas
de membranasenlascualeslas microfibrillas esth orientadas pardelamente
al ejelongitudinal de la cklula, no muestrananisotropaen l a s secciones
transversales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las mem-
branas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente ~11eje lollgitudjllal
de la cklula presentanfuertebirrefringencia en las scccioncs transversales
y secontraen longitudidmente a l secarse (Bailey, 1954).
Debido a s u abundancia en lasmembranascelulares, l a celulosa influye
naturalmentemucho en las propiedadesdeIstas. Ellcuallto a l a s d e m h
substancias, unas refuerzan el efecto de a l celulosamientrasotras pucden
disminuirlo. La fuerza de tensin es una de Ins propiedades mlis caracters-
ticas dela celulosa. La lignina, encambio, alimenta laresistencia de las
membranas a la p r e s i h y evita qlle l a s fibrillas de celulosa se doblen ( F r c y
Wyssling, 1959).
FQRMAC16N DE LASMEMBRANAS
durante la anafase de la mitosis (16m. 4, E-G). Estos grupos forman los n-
cleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial y
toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se manifiesta en la parte
media de planoecuatorialdelfragmoplasto,las fibras de &te desaparecen
de este plano pero permanecen evidentes en los bordes, hasta que la placa
celular se forma en ellos.
Si el dilimetro a lo largo del cual la cklula se divide es tan corto que el
fragmoplasto, d e s p d s d e una ligera dilatacin, alcanza las membranas orien-
tadasperpendicularmentealplana de divisibn, el fragmoplastopermanece
unido a los dos ncleos durante la citocinesis. Pero si este diimetro es mlis
largo que el fragmoplasto en su tamao inicial, el fragmoplasto se extiende
lateralmente hasta ponerse en contacto col1 las membranas celulares, perma-
~recirndocompletamente separado de los n6cleos. Visto lateralmente, este frag-
moplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados
de los ncleosperounidosentre s porlaplacacelular, que acompaa en
el proceso de extensibnlateral (fig.3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto
tiene aspectos diversos que dependen del tamafio y forma de las clulas en
divisibn y tambin de la posicicin de los ncleos.
El desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de la cavidad
celular es especialmente notable en las clulas muy alargadas,por ejemplo,
en las clulas fusifonnes del c6mbium q t ~ cse dividen longitudinalmente. El
proceso de la formacin de la placa celular en tales cblulas se presenta muy
dilatado en el tiempo y en el espacio y se halln claramente disociado del fen&
meno de la mitosis n l d e a r (Bailey, 1920h; cap. 6).
El fragmoplasto y el huso mitbtico tiencn estructura qumica proteirrBcea
(Olszen.aka, 19Bltr, O; Shimamura y Ota, 1956). Lanaturaleza fibrosa del
fragmoplasto ha sidoreconocida en material viv-o (Sitte, 1962) y en algunas
micrografaselectrnicas (Sato, 1939);enotraselfragmoplastoparecerela-
cionarse con elementos del retcnlo endop1;mn;itico (Porter y Machado, 1960),
o con los dictiosomas (Whale). y A I o ~ ~ ~ K1963), I I I o~con
~ , elementos micro-
tublllnres (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasm~\ticasque apa-
recen en los bordes de la placa celular son denomirradas a veces quinoplas-
mosomas, trmino que refleja laantiguaideadela existencia de un tipo
espccial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b).
El examen de la formacin de la placa celular ha sido errOl~eamente in-
terpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas
err6neas respecto al nmero de ncleos en las clulas som6ticas ordin?I.las. L
Estos datos errneos han sido revisados y corregidos por varios investigadorcs
(Baile!., 1 9 2 0 ~ Wareham,
; 1936).
La citocinesis no se llalla limitada a las clulas meriTtem6ticas de proto-
plasto denso. Algunas de las mismas clulasmeristemiticas e s t h altamcnte
vacr~olaclas; ademris, sesabe que ciertasclulas con vacuolas mlly desarro-
. . . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
.. , . .
Uadas del tejido fnndamental se dividen activalnente durante el crecimic~~to
de races, tallos, hojasyfrutos de plantassuperiores. L a interpretacindel
desarrollo del fragmoplasto en cklulas vacuoladas es complicada por el hecho
de que la placa celular se presenta en la regin primitivamente ocupada por
l 17nc11oln.Es posihlr obscrvnr. sin cmhnrgo. q11c tlllra~rtclos illicios de l a
a
Fig. 3-5. Divisin de clulas lnuy vacuoladas. Dibujoscorrespondientes a ia seccin de medula

joven de Ligustrum, dispuestosparademostrar las etapas sucesivasdelproceso. A, clulaen
reposo. B. ncleo en la profase, localizado en medio de la clula. C. n6cleo al principio de la
anafase; el huso mittico se relacionalateralmentecon el citoplasmaparietalmedianteuna
capacitoplasmtica, el fragmosoma. D, ncleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel
situado entre los dosncleos es el fragmoplasto; la placacelular aparece en el plano ecaatorial.
E. laplacacelular alcanza una de las membranas de la clulamadre. F. ladivisince!ular ha
terminado y la placa celtllar ocupa la posicindel fragmosoma. (Todos los dibujos. x940.1
profase de la divisin ~luclear,es decir, mucho antes de c o ~ n e l m ~larcito-

cinesis, el ncleopasaaocupar una posicihn que correspoltclc a la f u t r m
placa ecuatorial del huso mittico y est5 rodeado por citoplasma denso. Una
capa de estecitoplasma se extiendehasta las paredes que est6n oriwtadas
en Qngulorectocon el futuro plano de divisi0n. Forma una placacitoplas-
mAtica, que Sinnott y Bloch (1941) dellominaron frngmosonzcr. El fragmosoma
constituye un medio vivo en el que se desarrollan el fragmoplasto y la placa
celular (fig. 3-8). Los estlrclios realizadossobre esta fase de la divisicin en
vida indican que la acr1mulacin de citoplasma en tornoalncleo se halla
asociada con una interrupcin en el movimiento de las partculas en corrientes
citoplasmQticas y con un aparenteaumento clc l a densidad dr.1 citoplasma
76 Anatoma vegetal
(Jones y otros, 1960). El retorno a la libre circulacin en el citoplasma slo se
produce una VCZ completada la citocinesis.
Si laplacacelular noseformainmediatamentedespusdela divisin
nuclear, el fragmoplasto puede formarse mhs tarde. A veces no se forma el
fragmoplasto, y en ;iez de ello la cklula se divide mediante el proceso llamado
por estrangulacin. Tal divisin ha sido descrita en las plantas inferiores y en
elpolen y endosperm0delassuperiores.Consiste en l a formacin deuna
hendidtra en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el
interior hasta dividir el protoplasto en dos o ms cklulas.
La formacin de la placa celular ha sido estudiada en materialvivo y fija-
do y col1 microscopios cjpticos y electrnicos (Becker, 1938; Porter y Machado,
1960: Sitte, 1962). Parecebienestablecidoqueseacumulansubstanciasen
estado semifluido formando vesculas -que, segn algunos autores (Whaley
y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas- en el plano ecuatorial
C M fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (lm. 5, C). Las dos nuevas
superficies citoplasmhticasseconvierten en partes de lasmembranasproto-
plasmliticas (ectoplasto,lm. 4, I) de las dosnuevasclulas. En la divisin
semifluida del plano ecuatorial existen substancias pkcticas. Estas substancias
se collsideran como lasgeneradorasdelanuevalminamedia. La depo-
sicin de celulosa a ambos lados de dicha lmina media, exteriormente a las
nuevasmembranasprotoplasm6ticas7 es reveladaporlaaparicin de una
doble refraccin, que puede observarse antes de que la placa celular se una
a las membranasdelaclulaen divisin (Frey-Wyssling, 1956). No slo se
deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de los protoplastos
hijos (fig. 3-9, A-C). Fenmenos bsicamente similares deben producirse en la
divisicin celular por formacin de una hendidura en la membrana,
A4sipues, la separacin que se manifiesta entre los dos protoplastos her-
manos en la citocinesis sufrediferentescambios fsicos yqumicos durante
la divisin celular. No hay acuerdo en cuanto al momento en que la sepa-
racicin visible debellamarseplacacelular.Eltrminonotiene,portanto,
definicin precisa y sirve actualmente slo para designar la primera estruc-
tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos.
Crecimiento de las membranas

Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas, es preciso
distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer
proceso es mucho ms difcil de explicar que el segundo. El crecimiento en
espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero tambin
es comn en las primarias (de acuerdo con l a clasificacin de Kerr y Bailey,
1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulacin de material, capa a capa,
esto es, mediante el procesoconocidocon el nombre de aposicin. Pero la
La membrana
celular 77
intercalacin de nuevits partculas entre las existentes en la membrana, esto
es, la intumscepcidn, no esth excluida necesariamente durante el espesamiento
(Roelofsen, 1959).
El crecimiento de las membranas por aposici6n es usualmente centrpeto,
e< decir, de fuera adentro. A veces, sinembargo,elcrecimientopuedeser
c.t,IItrfllgo, o sea en direccibn contraria a la cavidad celular. El crecimiento
centripeto es caracterstico de las ci.111las que constituyen tejidos, mientras
clue el crecimientocentrfugo es un tipoespecializado de crecimientocom-
probado en granos de polen y csporas. En talesestructuraselcrecimiento
cclltrfugo determina la formacihn de prominencias caractersticas en la exina
(la membrana exterior). El contenido m6s o menos degenerado de las clulas
del tapete (cap. 18) que rodeanlaesporaendesarrollo,parecenestarrela-
cionadas con In formacin de la exina (Roelofsen, 1959).
frogmoplastc
placa celular
lmina medio
Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajusteentre las membranas celulares, nueva y vieja, despus
deladivisin de la clula. A , placa celular. B. lasdos membranas primarias, unidas por IC,
substanciaintercelular, ocupan laposicindela placa: las membranas primariasdelasclulas
hijas quedan adosadas al lado internodela membrana primariadelaclula madre. C y D, las
clulashijas se han desarrollado verticalmente y la membrana delaclula madre se ha esti-
rado y roto a niveldela nueva membrana que separa los dos protoplastoshijos. Esto permite
la unin de las lminas intercelulares. la nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad
entrelavieja y la nueva lmina mediamediantelaformacin de un espacio intercelular:
E, aparicin deuna cavidad entrelas membranas hijas y la membrana madre: F, disolucin de
la membrana de la clula madre enlaporci6ncontiguaala cavidad; G, la cavidad situada
entrelas membranas se ha transformadoenun espacio intercelular.
78 Anatoma vegetal
Se estudian muchos aspectos referentes al crecimiento de las membranas
celulares en superficie. A lapreguntadesi se aadenuevomaterial a la
membrana durante su extensin suele contestarse en sentido afirmativo (Ray,
1962; Roelofsen, 1959; captulo 17). A pesar del gran aumento en superfkie
de la membrana primitiva de las cdulas en crecimiento, no puede observarsc
ningunadisminucinapreciable del espesor de la membrana durante dicho
crecimiento. Ademlis, determinaciones precisas de la cantidad de material de
membrana celular en las sucesivas fases del crecimiento revelan un aumento
considerable de este material por clula. Algunos de los casos escepcionales
de extensin de la membrana con solamente un aumento despreciable en los
materiales que la forman han sido descubiertos en los pelos estaminales elr
crecimiento de Trcldesccrntiu y en los filamentos estaminales de las gramncas.
Otro problema es el referente a1 crecimiento del protoplasma en las ci.Illl:ts
en expansin. L41parecer,lasmembranascelularespuedenaumentar s u SII-
perficie sin un aumento concomitante en el nitrgeno proteico del protoplasma
(Matthaei, 1957).
Ciertosinvestigadoresse han planteado la cuestin de si el crecimiento
de la membrana en superficie afecta a parte de una membrana determinada
o a todaella. En eltejidoparenquimticofundamentalseproducecreci-
miento, como sededucedclaumentouniformede las distancias entre las
puntuaciones existentes, sobre toda la superficie de una clula en crecimiento
(Wilson, 1958, 1961;Ziegenspeck, 1953). Los estudios autorradiogrlificos con
compuestosmarcadosindicantambinincorporacin de material en toda la
superficie de las cPlulas parencluiulliticas (Setterfield y Bayley, 1961). Ciertos
tipos de clulas, sin embargo, presentan un crecimiento localizado como, por
ejemplo, fibras y traqueidas (Wardrop, 1954), en que los Apices crecen intru-
sivamente entre otras clulas (cap. 4, 6), y los pelos radicales (Dawes y Bowler,
1959), en que se produce un tpico crecimiento longitudinal de los pices.
Durantetodala extensin de lamembranaprimaria laspuntuaciones
primarias no slo estlin mlis espaciadas sino que tambih aumentan en super-
ficic y se subdividen por la deposicin de microfibrillas sobre la puntuacin
(Scott y otros, 1956). Como hemos indicado anteriormente, tambin los plas-
modesmos pueden subdividirse (Krull, 1960). Durante la divisin celular, sin
embargo, aparecen puntuaciones totalmente nuevas (Wilson, 1958, 1961). As
resulta que durante el crecimiento la membrana conserva una caracterstica
densidad de conexiones con las clulas contiguas.
El aspecto m:is complejo del crecimiento delamembranaen superficie
es el crecimiento del sistema de microfibrillas celulsicas. Los microscopistas
c:lcc.trhnicos han formulado varias ideas acerca de este crecimiento (Wardrop,
1962). Segn una de ellas, por ejcmplo,la sntesis del material de la mem-
brana se produce en regiones localizadas dispersas sobre la pared (crecimiento
et2 mosaico), enlasque el citoplasma aparta las microfibrillas existentes y
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construyeotrasnuevas. Una idea que 11n tenido mayor aceptaci611es la &I
modelo multirreticdudodecrecimiento, con una aposici6n decapas suce-
sivas de microfibrillas, modlficlindose las capas mlis antiguasen lo que se
refiere a l a orientacin de las microfibrillas debido a la extensin de la mem-
branaduranteel crecimiento de la c6111la. Laestructurademuchasmem-
branas primarias parece apoyar esta interpretacin.
La cuestin de silasmembranasprimarias crece11 sobre todoporapo-
sicin o porintususcepcin no tieneunarespuesta inequvoca(Roelofsen,
1959), pero lo mtis aceptado es que el crecimiento aposicional de las micro-
fibrillas es dominante incluso aunque las microfibrillas estkn entrelazadas. Por
otra parte, algunos estudios con istopos radiactivos sugieren que puede de-
positarse nuevo material de membrana por toda la membrana (Setterfield y
Bayley, 1961). Se hanpresentado 1118s pruebas deque a l distribuci6n dcl
istopo (Matchett y Nance, 1962) a travi-s de la membraria puede estar aso-
ciada con una renovacih cclica de los pu1isac;iridos durante su sntesis; 1's
decir, q"e, en otraspalabras,la extensicin de lamembranaprimariapuede
estarasociadaconla dcgradaciciu y 1111cvasntesis del a r m a z h estructurni.
Estainterprctacihndebcservaloradaen relaci6n con las ideassobre los
mecanismos de expansibn de la membrana, especialmente los que considera,
l a posibilidad de un aumento en la plasticidad de la membrana durallte e l
crecimiento (Setterfield y Bayley, 1961).
Los estudiosconsubstratosmarcados isotOpicamente hanindicadoque
puede utilizarse directamente glucosa intacta en l a sntesis de celulosa, pero
el mecanismo de polimerizacibn de la glucosa no ha sido explicado todava
(Setterfield y Bayley, $961). Se ha sugerido que se adicionan restos separados
de glucosa a los Apices de las microfibrillas en crecimiento y que estem&
todo de crecimiento puede explicar el espesor uniforme de las microfibrillas
y l a ausencia de anastomosis.
Otro aspecto complejo del crecimiento de la membrana se refiere a l esta-
blecimiento de l a continuidadentrelanuevalhminaintercelulary l a que
estli localizada por fuera de la membrana primaria de l a clula madre. Los
investigadores lo explican por una dilatacin y rotura de l a membrana madre
por el lado correspondiente a la nueva llimina media (fig. 3-9, A-D; Priestley
y Scott, 1939; Roelofsen, 1959). La formacin del espacio intercelular puede
estar asociada con esta fase del crecimiento de la membrana (fig. 3-9, E-G;
Martens, 1937, 1938).
FORMACldN DE ESPACIOS INTERCELULARES
Aunque las cklulas de los tejidos meristemtiticos se hallangeneralmente

formando una masa compacta durante la diferenciacin del tejido, esta intima
80 Anatoma vegetal
conexin entre las membranas de las cdulas adyacentespuede quedar par-
cialmenterota a causa dela aparicindeespaciosintercelulares. El m6s
comn de los espaciosintercelulares se origina por laseparacin de las
membranas celulares a lo largo de una porcin ms o menos extensa de su
ireade contacto.fistosson los espaciosintercelularesesquizgenos,as
llamados porque se crey primeramente que el mecanismo de su formacin
comportaba una divisin de la lmina media (del griego esyuizo, divisin, y
gdnesis, origen).
El origende los espaciosintercelularesesquizgenosseexplica como
sigue(Martens, 1937, 1938;Sifton, 1945, 1957; fig. 3-9, E-G) : cuando las
nuevas membranas primarias se han formado entre los dos protoplastos her-
manos, la limina media que est entre estas membranas se pone en contacto
con l a primitiva membrana madre y no con la lmina media que une esta
membrana madre con la de la clula vecina. Se forma una pequea cavidad
en el punto de contacto entre la nueva lmina media y la membrana madre ;
despuCs, la membranamadre se disuelveen la porciGn contiguaaesta ca-
vidad. As, la cavidad formada entre las membranas se transforma en espacio
intercelalar. Si existe un espacio similar entre l a cklula madre y su vecina, la
nueva cavidad y el antiguo espacio intercelular pueden unirse formando un
espacio mayor. En este proceso de la formacin de espacios intercelulares o
meatos,lasubstanciaintercelular es quiz6parcialmelltedisuelta,pero no
desaparece, ya que el espacio intercelular queda recubierto por material in-
tercchllar (16m. 7, A ; Sifton, 1945). Ciertasplantas,tales como lasplantas
acuiticas sumergidas, presentan espacios akreos particularmente grandes, los
cuales pueden prolongarsepor los entrenudosamaneradecanalesque se
extienden de nudo a nudo. Estos espacios se inician como espacios esquiz-
genos ordinarios,pero mis tarde se hacenmayorespordivisionescelulares
perpendiculares al permetro del espacio aiireo (Hulbary, 1944).
Algunos de los espaciosintercelularesesquizgenosformanestructuras
esprcializadas, los conductos secretores. Ejemplos de ellos son los conduc-
toresresiniferos de lasconferas (km. 31, A) y los conductossecretores de
las compuestas y umbeliferas (Sifton, 1945), que se forman de manera pare-
cida a los espacios areos de las plantas aculiticas antes mencionadas. Cuando
hnv series de celulas longitudinales o transversales que forman espacios, &tos
pueden tomar entonces la forma de largos canales intercelulares que se unen
formandounsistema de ampliaintercomunicacin (De Bary, 1884). Las c-
lulas que limitan el conducto son secretoras clue vierten s u producto al interior
del canal.
El otro tipo de espacios intercelulares se forma por disolucin de clulas
enteras.Porestoselesdesigna con el nombre de espaciosintercelulares
Zisgerlos (del griego his, disolver). Ejemplos de ellos son los grandes espacios
areos de ciertas plantas acuticas y de algunas races de monocotiled6neas
La
membrana celular 81
6
(Zea; Sifton, 1945), as como lascavidadessecretoras de Eucalyptus, Citrus
y Gossypium (De Bary, 1884; Stanford y Viehoever, 1918). En las cavidades
secretoras, las clulas que se deshacen vierten el producto de secrecih en el
espacio intercelular, quedando ellas parcialmente desintegradas alrededor de
la periferia de la cavidad.
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84 Anafomia vegetal
4
Meristemos y diferenciacin de tejidos
MERISTEMOS Y CRECIMIENTO DE LA PLANTA
A partirdela divisin de la cklula huevo, a l plantavascularproduce

generalmente nuevas clulas y formanuevoshrganos. Durante los primeros
estadiosdeldesarrolloembrionario,la divisilt mlulartienelugarentodo
el joven organismo, pero a medida que el embrin almenta y se transforma
enunaplantaindependiente,laadicin de nllevas cbllllas quedagradual-
mente restringida a ciertas partes del cuerpo de l a plallta, mieutras qne las
dems atienden a otras actividades del vegetal. As pues, porciones de tejido
embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por 10 que la planta
adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente
jvenes, que interesanprimariamentealcrecimiento delaplanta, son los
meristemos.
La concentracin de la reproduccin celular en ciertas partes del cuerpo
de l a planta parece tener relacin con el desarrollo filogenktico. En las plantas
no vasculares ms primitivas, las clulas son todas esencialmente semejantes,
todas toman parte en el metabolismo, fotosntesis, formacin de protoplasma
nuevo y multiplicacin por divisin.Conlaprogresivaespecializacinevo-
lutiva de los tejidos, la funcin de la divisin celular se separa de las otras
funciones y queda finalmenteconfinada a los meristemos y asusderivados
inmediatos. La presencia de meristemosdistinguenetamentelasplantas de
los animales. En la planta, el crecimiento que resulta de la actividad meriste-
mlitica es posibleatravs de toda l a vidadelvegetal,mientras que en el
cuerpo del animal, la multiplicacin celular cesa en su mayor parte cuando
elorganismoalcanzaeltamaodeladulto y elnmerode rganosesel
definitivo.
El trmino m e r i s t e m 0 (del griego meristo, divisible) indica ya la actividad
caracterstica del tejido que lleva este nombre. Naturalmente, la sntesis de
substancia viva es parte fundamental en el proceso de formacin de nuevas
clulas por divisin. Otros tejidos vivos ademlis de los meristemriticos pueden
producir nuevas clulas, pero los meristemosmantienenindefinidamente tal
actividad, porque ellos no slo aumentan cl nmero de c6lulas de la planta,
Meristemos y diferenciacindetejidos 85
sino queseperpetantambinpor s mismos;esto es, algunadelas divi-
siones de los meristemos no dan lugar a clulas adultas, sino que permanecen
meristemticas.
L o s meristemos estan muy relacionados con el crecimiento en el sentido
amplio del tkrmino, aumento de masa, tamao u ambos (algunas veces cali-
ficado deaumentoirreversible; Bloch, 1961;Whaley, 1961). Puedeprodu-
cirse divisin celular sin aumento en el tamao de la entidad afectada (por
ejemplo, formacin de 1.111 gamet6fito enunamicrspora, o transformacin
de unendosperm0multinucleadoenunocelular),peropor lo generallas
clulascrecenantes de cada divisin. Inclusosinoseproducecrecimiento
cellllar,se aadensubstanciasalsistemaenforma de protoplasma y mate-
riales de la membrana celular. As, la reproduccin celular es un proceso de
crecimiento. Algunos autores(Haber y Foard, 1963) consideran la divisin
celularcomounprocesodistintodelcrecimiento,porqueaqulla,propia-
mente, no contribuye a l aumento de tamao de una estructura. En este libro
utilizaremos la definicin ms ampliadecrecimiento:laqueincluyetanto
la formacin de nuevas cdlulas como el crecimiento, o expansin, de las c-
lulas. En la actividadmeristemhtica,elcrecimiento puede dividirseendos
etapas : crecimiento con divisin celular y engrandecimiento celular limitado
y crecimiento sin divisih celular y engrandecimientocelularpronunciado.
El cambio de uno a otro es mis o menos gradual.
Puestoque los meristemossepresentanentodos losApices de races y
brotes, principales y laterales, st1 nilmero en una determinada planta puede
ser muy grande. Ademlis, las plantascaracterizadasporuncrecimiento se-
cundarioenespesorposeen extensos meristemosadicionales,el cimbium
vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad
combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo
grande,cuerpodelaplantp.Elcrecimientoprimarioiniciadoen los meris-
temosapicalesdesarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el
Area decontacto con el aire y con elsuelo, y produce los rganosrepro-
ductores. El cambium ayuda al desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante
el aumentode volumen del sistemaconductor, as como formando ciilulas
de soporte y proteccih.
No todos los meristemosapicalespresentes enunadeterminadaplanta
son necesariamenteactivos. Uno de los ejemplosmejorconocidos de inhi-
bicin del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de larelacin
hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas,
el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras es activo el
crecimiento del brote terminal. La actividad del chmbium tambin vara en in-
tensidad, y tanto los meristemos apicales como el cmbium pueden mostrar
fluctuaciones estacionales en s u actividad, con una disminucin o cese de la
divisicin cellllar en las zonas templadas durante el invierno.
86 Anatoma
vegetal
MERISTEMOS Y TEJIDOSADULTOS
En l a discusin precedente, los meristemos fueron definidos como tejidos

formativos que aaden nuevas clulas al cuerpo de la planta y que al mismo
tiempo son capaces de perpetuarse por s mismos comotales. As pues,en
los meristemos activos se presenta una continua separacin entre las clulas
que permanecen meristemticas -las clulas iniciazes- y las que se trans-
formanenelementos de tejidosdiversos -las clulas derivadas de las h i -
cia2es-. Eneste desarrollo,lasclulasderivadascambiangradualmente,
fisiolgica y morfolgicamente, adquiriendo caractersticas ms o menos espe-
cializadas. En otras palabras, las clulas derivadas se diferencian en elementos
especficos de los distintossistemas de tejidos. La cClula que se desarrolla
adquiere diferenciasendossentidos:enprimerlugarasumecaractersticas
que l a distinguen de sus precursoras meristemticas, y en segundo lugar di-
verge de lasclulasde edad similarsegnlasdistintaslneas de especia-
fizacich.
Puesto que las cltllas de las plantas vasculares varan tanto en sus carac-
tersticas morfolgicas y funcionales, tambin varan en los detalles de dife-
renciacin. AdemAs, los distintostipos de clulasalcanzandistintosgrados
de diferenciacin a l compararlas con sus precursores meristemticos comunes.
.~\lglmas difieren relativamentepoco d,e lasclulasmeristamticas y man-
tienen en alto grado el poder de divisin (p. ej., varias clulas parenquim5-
ticas); otras estn mucho ms modificadas y han perdido todas, o casi todas,
sus primitivaspotencialidadesmeristemticas (p. ej., elementos cribosos, fi-
bras. elementos traqueales).
Estas clulas distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en
elsentidodequehan alcanzadoelgrado de especializacin y estabilidad
fisiolgica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos teji-
dos de una parte adulta de la planta. Tal concepto de madurez incluye la
capacidad de que las clulas vivas puedan recobrar la actividad meristem-
ticaenando son adecuadamenteestimuladas. En la pertinentebibliografa
pueden hallarse numerosos ejemplos de clulas completamente diferenciadas
pero vivas, que cambianmorfolgica y fisiolgicamenteaconsecuencia de
cambios en las condiciones del medio ambiente, inducidas por estmulos di-
versos (Steward y Ram, 1961), heridas (Bloch, 1941, 1952) o aislamiento fisio-
lgico(Gautheret, 1945). Algunos investigadoressuponenunacombinacin
de los procesos de desdiferenciacin (prdidade lascaractersticasprevia-
mente desarrolladas) y una rediferenciacin (desarrollo de nuevas caracters-
ticas)enestaaparicindenuevosrasgosdiferenciales de la clula(Bloch,
1961).
Por espacio de tiempo variable, y durante la diferenciacin de los tejidos
a partir de los meristemos, las clulas derivadas de las meristemticas sinte-
Meristemos y diferenciacin de tejidos 87
tizanprotoplasma,aumentan de tamaoysedividen,Estos procesos de
crecimiento pueden persistir en algn grado, incluso despus que las clulas
derivadas muestran evidencias de diferenciacin, Por consiguiente, es difcil
distinguir el meristemo propiamente dicho de sus derivados inmediatos, por
lo que el trmino meristemo se usa muchas veces en ~111amplio sentido para
designar,nosolamente loscomplejos celulares que no muestranevidencia
de especializacin, sino tambin aquellos cuyo futuro curso de desarrollo estci
parcialmente determinado. La transformacin de los derivados meristemticos
en clulas adultas es tambin gradual. Algunas de las actividades caracters-
ticas de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosntesis, almacenamiento de al-
midn) pueden presentarse cuando estos tejidos estlin todava en desarrollo.
Esta transgresin entre las caractersticas adultas y juveniles impide a l deli-
mitacin delasdiferentesetapasdeldesarrollo.Enotraspalabras, la dife-
renciacin es un proceso continuo.
CLASlFICACidN DE LOS MERISTEMOS
Meristemos apicales y laterales

Una de las ms comunes clasificaciones de los meristemos se basa en su
posicin en el cuerpo de la planta. Divide los tejidos formativos en meristemos
apicales, esto es, meristemos situados en los pices de brotes y races, princi-
pales y laterales, y meristemos laterales, o sea,meristemosdispuestos para-
lelamente a los lados del rgano donde se presentan. El c6mbium vascular
y el cmbium suberoso (o feldgeno) son meristemos laterales (figs. 1-2 y 1-3).
Meristemos primarios y secundarios

Otra clasificacin divide los meristemos en primarios y secundarios segn
la naturaleza de las clulas que dan origen a estos meristemos. Si estas clulas
provienen directamente de clulas embrionarias, y por tanto nunca han dejado
de estarrelacionadascon los procesos del crecimiento, los meristemosse
llamanprimarios. En cambio,silasclulasprimerodiferenciadasyfuncio-
nando como miembros dealgn sistema de tejidosadultos adquierende
nuevo la actividad meristemlitica, el meristemo resultante recibe el calificativo
de secundario. Esta clasificacin de los meristemos ha quedado prcticamente
en desuso debido a que se basa en el concepto de que las clulas retornan
al estado meristemtico despus de un profundo reajuste " u n a desdiferen-
ciacin- merced a la cual adquieren de nuevo la potencialidad meristem-
tica. Aunque los estudios experimentales efectuados con clulas y tejidos vivos
(Gautheret, 1959) indicanque laspotencialidadesmeristemticasehistoge-
85 Anatoma vegetal
nkticas de las cklulas vienen afectadas por su desarrollo como miembros de
ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciacin fisiolgica es muy
variable, y no significa que se haya hallado por ahora la manera de distinguir
entreuna aceleracin delaactividad meristemtica que nunca ha cesado
y una reanudacin de tal actividad despusde un perodo de inactividad.
En este libro no se utiliza la clasificacin de los meristemos en primarios
y secundarios basndose en su origen. En su lugar, las expresiones meristemo
primario y meristemo secundario se emplean, si es necesario, para indicar el
tiemporelativo de aparicindelmeristemoenunaciertaplanta o enuno
de sus rganos. Esta clasificacin se relaciona con la igualmente simple dis-
tincinenpartesprimarias y secundaria:delcuerpo de la planta (cap. 1).
Las partes fundamentales de este cuerpo, su raz y tallo, sus ramas y a p h -
dices, constituyen las partes primarias, las cuales se originan de los meristemos
primarios. Los tejidosprotectoresyvascularesadicionales que puedan for-
marsedespusdelcrecimientoprimario son secundarios y se originan de
meristemossecundarios.Estostejidospuedenoriginarse de distintosmeris-
temos "meristemos secundarios- o por una actividad meristemtica difusa,
el crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). Siestaclasificacinse
relaciona con la clasificacin topogrfica, los meristemos apicales corresponden
a los meristemos primarios, y los laterales a los meristemos secundarios.
En las descripciones de la diferenciacin primaria de los pices de la raz
y delbrote,lasclulasiniciales y sus derivadasinmediatassedistinguena
menudo, bajo el nombre de promeristemo (Jackson, 1953), de los tejidos sub-
yacentes parcialmente diferenciados pero todava meristemticos, y los tejidos
meristemticos se clasifican segn los sistemas de tejidos que de ellos derivan.
Estos tejidos son: la protodermis (lm. 14, A), que da lugar al sistema epi-
drmico;el procmbium (llamadotambin tejidoprovascular), elcualda
origena los tejidosvascularesprimarios; y el meristemo fundamental, pre-
cursor del sistema de tejidos fundamentales. Si el trmino meristemo se usa
en sentido amplio, la protodermis, el procmbium y el meristemo fundamen-
tal son considerados como meristemos primarios (Haberlandt, 1914). En sen-
tido estricto,estostrescomplejoscelularesconstituyen los tejidosmeriste-
mticos primarios parcialmente determinados (Foster, 1949).
LOS vocablosprotodermis,procmbium y meristemo fundamental son
adecuados para indicar el tipo de diferenciacibn y se hallan en correlacin
con la clasifkacinigualmentesimple y adecuada de los tejidosadultosen
tressistemas,epidrmico,vascularyfundamental,sealadosen elprimer
captulo. No parece ser de mucha importancia el que se designe Como merisa
temos o tejidos meristemticos a la protodermis, al procmbium, y al tejido
fundamental a pesar de que, como es sabido, s u futuro curso de desarrollo
est parcialmente determinado.
Meristemos intercalares
El trmino meristemo intercalar se empleapara designarunazona de

tejidoprimarioencrecimientoactivo,algoapartadadelmeristemoapical.
La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones
de tejidos ms o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se renen
n menudo con los meristemos apicales y laterales, basndose en su posicin.
Tal agrupacin no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento
intercalar contienen elementos diferenciados y adem6s porque pueden trans-
formarsecompletamenteentejidosadultos. Slo merecenel calificativo de
meristemos si dicho trmino se emplea en sentido lato, y teniendo adem'as en
cuentaque como meristemos no pertenecena l a mismacategoraque los
laterales y los apicales.
Losejemplosmejorconocidos de meristemos intercalares son los que se
hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotile-
dneas, sobre todo, gramneas (fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906;
Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relacin entre el
meristemo apical y el intercalar est bien estudiada en las gramneas (Shar-
man, 1942). La porcin ms joven del brote formada por el meristemo apical
no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por divisin celular en las
bases de insercin de lashojas.Lasinserciones de las hojas o nudosestn
separadas entre s por porciones de crecimientointercalar o entrenudos. Al
principio las clulas se dividen por todo lo largo del entrenudo joven, pero
ms tarde la actividad meristemtica queda reducida a su base (fig. 4-1). La
hojasealarga demaneraparecida, y en ella, la divisin celular tambiim
queda gradualmente confinada a la regin ms baja de la vaina. Despui-s que
los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento, su parte
basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos ul-
teriores,sibien en estas partessehallanpresentes clulasvasculares y de
sostncompletamentediferenciadas.Estasregionespotencialmentemeriste-
mticasforman los cojinetes o pulvinulos (dellatn pulvinus, cojn), zonas
abultadas de la vaina (16m. 59, C) o del pecolo. Los cojinetesmuestransu
potencialidad meristemtica, cuando la caa se eleva despus de estar tendida,
mediante su encorvamiento en direccin contraria al suelo (Im. 59, D). Esta
curvaturasedebealcrecimiento y divisin de lasclulassituadasen la
parte inferior de la caa tumbada. Dicho crecimiento no cs ilimitado,pues
a medida que la planta se hace vieja, el cojinete tambin alcanza l a madurez
y pierde la potencialidad meristemtica.
Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar debera
interrumpir la continuidad de los tejidos vasculares y debilitar la estructura
de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se ha
comprobadoen los tallos demuchas molwcotiledbneas(Buchholz,1920;
90 Anatoma vegetal
Lehmann, 1906) y en el ginforo de Arachis d r g a n o que se alarga mediante
l a actividad meristemtica en la base del ovario y lleva el fruto, el cacahuete,
hacia abajo enterrndolo en el suelo (Jacobs, 1947)- que los meristemos in-
tercalares tienen tejidos vasculares mientras estn en crecimiento activo. Los
" - ~ ' " ' ' ' * ' ~

1090 1500 2000 2500
resis;encia rnecanicoexpresada engramos
Fig. 4-1. Distribucin de las regiones de crecimiento en unacaade centeno. La plantarepre-

sentada a la izquierda tiene cinco entrenudos y una espiga en el pice. Las vainas de las hojas
estn representadas esquemticamente partiendode cada nudo y terminandoall donde em-
piezaellimbofoliar (representado s610 parcialmente). El tejido ms jovende los entrenudos
(meristemosintercalares).est6 representado en negro, el tejido ms viejo en rayado, y el ms
adultoen blanco. Las curvas de la derecha indican la resistencia mecnica de los tejidosdel
entrenudo (lneas continuas) y de las vainas (lneas de trazos), a distintos niveles de la planta.
La resistenciafue medida determinando la presin necesaria, expresada en gramos, para efec-
tuar un corte transversal en el entrenudo o en la vaina. (Segn Prat. Ann. des Sci. Nat., Bot. 17,
1935.)
cojinetes de las gramneas, en crecimiento activo slo bajo determinadas con-
diciones, tienen cklulas vasculares y de sostn capaces de alguna extensin,
por 10 que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager,
1948; Lehmann, 1906).
El crecimientomediante los meristemosintercalaresno esun fenmeno
raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articu-
lados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para las gra-
mneas; los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en
sucesin cerrada por el Apice del brote y aparecenseparadosunodelotro
por el desarrollo de los entrenudos(lhm. 14, A). Estefenmenovaraen
intensidad,tiempo y gradode localizacin de l a regin que sedivide de
modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman
primeronolleganaalargarse,mientrasque los formadosposteriormente
pueden alargarse sbita y rhpidamente en preparacin para la floracin. Evi-
dentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye ms a la longitud
total del brote que lasproduccionesdirectasdelmeristem0apical. La acti-
vidad dc los meristemosintercalaresintermodales es unadelasmuchas
formas del crecimientoprimario, que es elresponsable de la forma del ta-
~naiiodefinitivo de los cjrganos de la planta. Hojas, flores y frutos presclltall
divisiones celulares durante algn tiempo despuks de haberse iniciado en el
Bpice, y suprolongadocrecimientoentamaopuedeconsiderarse un cre-
cimientointercalar,menoslocalizadoque el queseencuentraenalgunos
entrenudos.
CARACTERlSTlCAS ClTOLdGlCAS DE LO MERISTEMOS
Los meristemos muestran una estructura citolgica variable y 110 son funda-
mentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones ac-
tivas las clulas meristemhticas carecen generalmente de inclusiones ergsticas
y sus plastos estn en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de retculo
endoplasmtico y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja
que l a que tienen las clulas parenquimticas, de alta actividad metablica.
En otras palabras, estn relativamente indiferenciadas. Pero el cmbium su-
beroso puedetener cloroplastos, las clulas iniciales radialesdelchmbium
vascularpuedenconteneralmidn y taninos y los meristemosembrionarios
contienen normalmente diversos materiales almacenados.
El gradode vacuolizacin de lasclulasmeristemticasvaranotable-
mente. Las clulas de los meristemos apicales de muchas plantas, particular-
mente angiospermas, tienen protoplastos densos (lm. 16, A, B), con pequeas
vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes
plantasvasculares,especialmentelascriptgamas y algunasgimnospermas,
92 Anatoma
vegetal
tienen en los meristemos apicales clulas provistas d e vacuolas muy patentes
(liims. 16, C, D y 17, A; cap. 5), y las clulas iniciales del cmbium vascular
pueden estar tan vacuoladas como las clulas de las plantas con pelos(lms. 21
y 22; Bailey, 1930). En general, cuantomayoresla clulameristemhtica,
tanto mayor es tambin el conjunto vacuolar (Zirkle, 1932).
Las clulasmeristemticassedescribenusualmentecomoclulas de
nilcleo grande. Sin embargo,larelacinentre el tamaodela clula y el
del ncleo -relacin citonuclear-varaconsiderablemente(Trombetta,
1942). E n general, los ncleos de lasclulasmeristemticasgrandes son
relativamentemspequeosenproporcinaltamao de la clula que los
d e lasclulaspequeas. El tamao de la clulameristemticay suforma
son tambin caractersticas variables. En un extremo tenemos las clulas pe-
qneas, casi isodiamtricas de algunos meristemos apicales, y en el otro las
clulasiniciales,largas,estrechasyfusiformes delcmbium vascular. No
menos notables son lasdiferencias en elespesor de la, membrana.Aunque
ordinariamente las clulas meristemticas tienen membranas delgadas (lmi-
na 17, B), ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas
primariasgruesas (lm. 17, A) concampos de puntuacionesprimarias;y a
veceslasclulascambialesinicialespresentantambinmembranasnotable-
mente gruesasconcampos de puntuacionesprimariasmuyprofundos. Los
espacios .intercelulares faltan generalmente en los meristemos, pero pueden
aparecer muy precozmente en las clulas derivadas, todava en divisin (esta
caracterstica es muy aparente, en especial en las races; cap. 5). Se podran
esperardiferenciasbioqumicas entre las clulasmeristemhticas y lasno
meristemAticas, pero no se han hecho estudios bioqumicos profundos sobre
lacaracterizacindelmeristemo, y la informacindisponibleindica una
considerable variacin entre meristemos similares en distintos grupos de plan-
tas (Steward y otros, 1955). En relacin a su elevado nivel de actividad me-
tabblica, los tejidos meristemticos dan particularmente fuerte la reaccin de
la perosidasa (Van Fleet, 1959). El enzima se encuentra en los tejidos antes
y durante los perodos de la divisin y desciende cuando las divisiones han
acabado.
Las consideraciones precedentes parecen m& bien indicar la imposibilidad
d e sealar un conjunto de caractersticas tpicas de las clulas meristemhticas.
No obstante, la ausencia de una franca vacuolizacin es frecuente en los teji-
dos meristemticos, y lasclulaspequeas y esencialmenteisodiamtricas
con membranas delgadas se hallan en los meristemos con mayor frecuencia
que en otras clases de tejidos. Como reconocimiento de la variabilidad de las
caractersticas de los meristemos, se ha sugerido el trmino eumeristemo, esto
es, meristemo propiamente dicho, para designar el meristemo compuesto de
c6lulas pequeas, aproximadamente isodiamtricas, con membranas delgadas,
y de abundante citoplasma (Kaplan, 1937). Este trmino, usado juiciosamente
y teniendo en cuenta que en sentido morfolgico o fisiolgico no existe U I U
Hclula tpicamente meristemliticaa, puede ser de utilidad a los efectos des-
criptivos.
CARACTERSTICAS DELCRECIMIENTOEN LOS MERISTEMOS
LOSmeristemos y tejidos meristemliticos mrlestran variada disposiciOn de

clulas,consecuencia de los distintostipos de divisin celular. Los meris-
temosapicalesconunasolaclulainicial (Equisetum y muchoshelechos;
fig. 5-1) tienenlasclulasdistribuidasordenadamente. En lasplantassnpe-
riores la secuencia de las divisiones celulares en los pices es menos precisa,
perotampoco es al azar,porcuantounmeristemoapicalcrece comoun
todo organizado y la divisin y aumento de cada una de las distintas cdulas
se relacionan con laordenacininterna del crecimiento y con laforma
externa del pice (Wardlaw, 1952; Wetmore y Wardlaw, 1951). Estas corre-
lacionesdeterminanladiferenciacihde zonas caractersticasen los meris-
temos. En algunaspartesdelmeristemo,lasclulaspuedendividirselen-
tamentealcanzandoconsiderablesdimensiones;enotrassedividen con
frecuencia y permanecen pequeas (lm. 17, A). Algunos complejos celulares
se dividen segn varios planos (crecimiento en volumen), otros segn planos
normales a la superficie delmeristemo(divisiones anticlinales, crecimiento
en superficie).
Los meristemoslateralessecaracterizanpor divisiones paralelas a la SII-
perficie contiguadelrgano(divisiones periclinnles), con locualse forman
series de clulasparalelas a los radios y ejes (seriacinradial) aumentando
elespesor del rgano. La disposicin radial es tancaractersticade las c-
lulas inmediatamente derivadas del cmbium vascular (lm. 21) y de las del
c5mbiumsuberoso(lm. 65), que a menudose ha tomado como indicativo
de crecimientosecundario. Sin embargo, la disposicin radial de las cdulas
puede aparecer en distintas etapas del crecimiento primario (Esau, 1943).
En las partes cilndricas delaplanta,tales como tallos y races, en vez
de utilizar el trmino divisin periclinal, se emplea con frecuencia el de di-
visin tangencial (o longitudinal tangencial); y en vez de divisin anticlinal
se usa el trmino radial ( o longitudinal radial) si 13 divisin se efecta para-
lelamente al radio del cilindro, o el de trnnsversnl si es normal a su eje lon-
gitudinal.
Los rganos rluc ye forman en el mismo meristemo apical pneden postc-
riormenteadquirirformasvariadasporquelasclulasderivadas,todava
meristemticas, de los meristemosapicales(meristemosprimariosensentido
amplio), presentan a merntdo distintos tipos de crecimiento. Verdaderamente,
algunos de estos tipos de crecimiento son tan caractersticos, que los tejidos
94 Anaiornia veyelal
meristemliticos resultantes reciben nombres especiales. astos son : meristemo
en masa (meristemo en bloque), meristemo en fila y meristemo laminar
(Schepp, 1926). El meristemo en masa se desarrolla mediante divisiones en
todos los planos;portanto,lasclulas que resultan son isodiamktricas, es-
feroidales o sin forma definida.Los mejores ejemplos de este tipo de desarrollo
se hallan en los rganos reproductores durante la formacin de esporas, es-
permatozoides(enlasplantasvascularesinferiores) y endospermo, y en los
embriones jvenes de algunas plantas. El meristemo en fila (lms. 16, C, 17, C)
originaun complejo de filas de clulaslongitudinales y paralelas, mediante
divisiones normales al eje longitudinal de la fila de clulas y tambin al eje
longitudinaldelrgano.Estetipodecrecimiento se presenta de manera
caracterstica en el desarrollo del crtex de la raz y en el de la medula y
el crtex del tallo. El meristemo laminar se forma principalmente por divi-
siones anticlinales, deformaqueelnmerodecapasestablecidas inicial-
menteenel rganojovenno aumenta,resultandounaestructuralaminar.
El crecimiento de un meristem0 laminar est muy bien representado por el
limbo foliar de las angiospermas 1(6., 74). El meristemo laminar y el meris-
temo en fila son formas de crecimiento que se presentan especialmente en el
meristemofundamental.Ellosdeterminanlasformasbsicasdelcuerpo de
la planta, el limbo foliar y las estructuras alargadas y cilndricas que se ha-
llan en la raz, tallo, pecolo y costillas de las hojas.
DIFERENCIACIN
Concepto
En laparteprecedentedeestecaptulo, l a diferenciacin fueinterpre-
tada como laevolucin de las ct.lulas derivadasde los meristemosenele-
mentos de diversos sistemas de tejidos delcuerpoadulto de la planta.En
este sentido, l a diferenciacin comprende l a mayor parte de los procesos de
naturaleza morfolgica y fisiolgica que determinan la especializaci6n de las
clulas. Puesto que el grado y clase de la especializacin vara en las dife-
rentesclulas, la diferenciacincelularlleva consigo ladiversidad histolb-
gica caracterstica de las plantas superiores.
Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados
(o tejidosadultos, de acuerdo con elcriterioseguido en la plig. 90). Fre-
cuentemente el vocablo diferenciado se usa no slo para indicar la obtencin
de un cierto grado de desarrollo, sino tambin para sealar la presencia de
variaciones enlaestructuray funciGn originadasporcambiosen el desa-
rrollo de una cierta clula, tejido, sistema de tejidos u rgano. Puede decirse,
por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos estn diferen-
ciadas en lminas cribosas; que el tejido xilematoso est diferenciado en ele-
mentostraqueales, fibras y parnquima,y el sistema de tejido vascular en
xilema y floema; o que el cuerpo de l a planta est diferenciado en raz, tallo
y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciacin en el mismo
meristemo,simuestravariacionesenlanaturaleza de lasclulascompo-
nentes.
La variacinen el gradode especializacin delas clulas f u e sealada
ya anteriormente.Muchasclulasllegan a sertan modificadas durante l a
diferenciacin que alcanzanunestadoirreversible. Tal estadosehalla aso-
ciado a una profunda alteracin del protoplasto o a s u completa desaparicin.
En estecaso la clula pierde l a capacidad de desdiferenciarse y recuperar
la actividad meristem't'Ica. a
Base celular de la diferenciacin

Durante l a diferenciacin de tejidos, la diversidad histolgica resulta de
cambiosen las caractersticas de las clulas y del reajuste en sus relaciones
mutuas. Las alteracionesenelcontenido de las clulas quesediferencian
ha sidoyamencionadoenelcaptulosegundo,peroconviene ahorauna
breve recapitulacin. Sealemos el notable aumento del contenido vacuolar,
si las mismas clulasmeristemticas no e s t h ya muy vacuolizadas; la acu-
mulacin de diversassubstanciaserghsticas;eldesarrollo de plastidios a
partir de los protoplastidios, y las~tbsiguiente adquisicin de color. En las
clulas muy especializadas el protoplasto o partesdel mismo pueden desa-
parecer.
Un fenmenonuclearencontradofrecuentementeen c6lulas procedentes
delestado meristemlitico es la poliploidiaendomittica o endopoliploidia,
esto es, la poliploidia resultantc de la divisin nuclear que no ha sido seguida
de divisin celular (Partanen, 1959 ; Tschermak-Woess, 1956). La poliploidia
ha sido observada en toda clase de tejidos, pero en algunos el fenmeno se
presenta ms a menudo que en otros. Es difusaentejidosparenquimticos
que almacenan reservas y agua, pero es menos frecuente en el par6nquima
fotosinttico y en la epidermis. La poliploidizacin es uno de losnumerosos
caracteresde diferenciacincelular y estasociado con aumentos de volu-
mennuclear y de contenido en ADN (Clows, 1961;List, 1963).
Los cambiosenlaestructura de a
l membranafueronestudiadosenel
captulo3.Elaumentoenespesor,primario o secundario,determina a me-
nudoacusadas diferencias entre lasclulas. La composicin qumica dela
membranapuede variarapreciablementedebidoa l a lignificacin, suberifi-
cacin o silicificacin. En ciertostipos de clulas, tales comolos elementos
de los vasos, parte de la membrana ha sido eliminada.
Una de lasmayoresdiferencias que sepresentanentre las clulas, es la
96 Anatoma vegetal
desigualdad en su crecimiento. Algunas clulas se dividen sin aumento sig-
nificativo deltamao; otras,dejandedividirse y aumentan.Ejemplosde
aumentodiferencial de tamaosetienen en elalargamientode las clulas
procambiales, en contraste con las clulas de la medula y corteza. adyacen-
tes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste
con el de las clulasprocambialesadyacentes (fig. 4-2, A). Lasdiferencias
de tamao entre dos clulas adyacentes puede ser consecuencia tambin de
dos divisiones desiguales. En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales
se originan de ciertas clulas que son a su vez las ms pequeas de dos c-
lulns hermanas formadas por divisin de clulas protodrmicas (fig. 4-2, E , C ;
captulo 7).
El aumento de tamao de una clula puede ser relativamente uniforme,
pero frecuentemente se alarga m8s en una direccin que en otra y por tanto
adquiereunaforma distinta. Algunas clulas son deformanotablemente
distinta de la de sus precursoras meristemticas (fibras del floema primario,
esclereidas ramificadas, clulaslaticiferas); sin embargo,otrasmuchasse
modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el nmero
de facetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944).
La disposicin predominanteenuntejidopuedevenirdeterminada,al
principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meris-
temo en filas, meristemolaminar).La posicin relativa de lasmembranas
en las filas de clulas contiguas tambin da una apariencia distintiva al te-
jido(Sinnott, 1960). Frecuentemente las nuevas membranas alternan con las
viejasenlas filas de clulascontiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos
(sber,corteza de ciertasraces)lanuevamembrana apareceopuestaal
punto de insercin de la ya existente en la fila contigua.
El aumento de tamao y cambio de forma de lasclulasenladiferen-
ciacibn del tejido,vanacompaados de variosreajustesenlasrelaciones
recprocas entre las clulas.Uno de los fenmenos ms comunes es l a apa-
ricibn de espacios intercelulares a lolargo dela lnea de unin de tres o
ms clulas (cap. 3). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a ve-
ces la disposicin general de las clulas, pero en otras modifica profundamente
el aspecto del tejido (Hulbary, 1944).
Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciacin
del tejido,seadmiten dos posibilidades : 1) elcrecimiento de lasmembra-
nas de las clulas contiguas es tan proporcionado que no se presenta sepa-
racin de las membranas; 2) tiene lugar una separacin de membranas, y la
clula que sedesarrolla ocupa el espacioformadopor la separacin. El
primermtodo de crecimiento,designado a veces crecimiento simplhtico
(Priestley, 1930), es comn en los rganos que se desarrollan durante el cre-
cimiento primario. Si todas las clulas de un complejo celular se dividen to-
dava, o sialgunashandejado de dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las
Meristemos y diferenclaci6n de tejidos 97

7
pelo radical
inicial
clulas subepidrmicas -
vaso
parnquirna
fibra
crnbiurn
Fig. 4-2. Esquemas ilustrativos de losdiferentestipos de ajusteintercelular durante ladife-

renciacin de tejidos. A, series de clulasdela punta de una raz de tabaco. Las clulas
parenquimticas continan en divisin; los elementoscribosos han dejado de dividirsey em-
plezan a a!arga!-se. B y C, formacin de unpeloradicalapartir de la ms pequea de dos
clulas hermanas originadas por divisin transversal de una clula protodrmica; en C, la clula
delpeloradical se extiendenormalmentealarazy no en la direccin en que laraz se
alarga; en lacelula subepidrmica adyacente al pelo radical, laspartes a yc de la membrana
continan alargndose, mientras que laparte 6 ha dejado de hacerlo unavez iniciada lafor-
macindelpeloradical. D y , cmbium yxilema que podraoriginarse de dicho cmbium.
vistos en seccin tangencial. E muestraelresultado de las transformaciones en clulas cam-
biales derivadas. Los vasos se extienden lateralmente. Las fibras se alargan por crecimiento
intrusivo apical.
98 Anatomia vegetal
membranas de las clulas contiguas parecen crecer al unsono, ya que no se
presentanseparaciones o encorvamientos entre ellas. En estecrecimiento
coordinado es posible que parte de una cierta membrana se ensanche y parte
no,siestasdospartessehallanasociadas a las membranas de dos clulas,
una de las cuales todava est creciendo mientras la otra ha dejado de ha-
cerlo (fig. 4-2, B, G ; Sinnott y Bloch, 1939).
El segundo tipo de ajuste intercelular, que implicalaintrusin de unas
clulas con otras, es designado crecimieltto intrusivo (Sinnott y Bloch, 1939)
o interposicin (Schoch-Bodmer, 1945). La presencia deestetipode creci-
mientoen el alargamientode lasclulas del chmbiuminicial, de lasfibras
primarias y secundarias (fig. 4-2, D, E ) , de las traqueidas y de ciertas otras cE-
lulas ha sido muy bien establecido mediante cuidadosas observaciones (Bailey,
1944;Bannan,1956;Bannan y Whalley,1950;Schoch-Bodmer y Huber,
19.51, 1952). Uno de los ejemplos mtis espectacularesdealargamientopor
cmcimientointrusivosehallaenciertasliliceasleosas enlas cualeslas
traqueidas sccundarias pueden llegar a ser de 15 a 40 veces ms largas que
las clulasmeristemticasoriginarias(Cheadle, 1937). Las clulas que se
alargan, lo hacenpor sus Apices (crecimientointrusico apical), casisiem-
pre por ambos. El material intercelular parece cambiar enfrente del extremo
que avanza, y las membranas primarias de las clulas contiguas llegan a sepa-
rarse unas de otras de la misma manera que durante la formacin de los espa-
cios intercelulares. Es creencia admitida que si frente al extremo que avanza
se hallan plasmodesmos, stos deben estar interrumpidos. Este fenmeno no
h a sido realmente observado, pero se ha advertido l a separacih de los pares
miembros de los campos de puntuaciones primarias (Neeff, 1914). Ms tarde
aparecenpares de puntuacionesentre los paresde clulas queseponen
en contactopormediodelcrecimientointrusivo(Bannan,1950;Bannan y
Whalley, 1950). El crecimiento intrusivo tambin se presenta en relacin con
l a expansinlateral de algunasclulas quealcanzanconsiderableanchura
(miembros de los vasos, fig. 4-2, E ; cap. 11).
Los primerosbotnicospensaronen uncrecimientopordeslizamiento
en los procesos deajusteentrelas clulas quesealargandiferencialmente
o seextiendenlateralmente. El concepto de crecimiento por deslizamiento
significa que una gran parte de la membrana de una clula se extiende en
superficie y se desliza por encima de las membranas de las otras clulas col1
las cuales est en contacto antes de que la clula inicie el crecimiento (Gabbe,
1886; Neeff, 1914). Por el contrario, el crecimientointrusivosemanifiesta
como una extensin localizada de una membrana, sin romper los contactos
entre l a clula que se alarga y sus vecinas. Se discute todava si tal extensin
localizadaimplicaalgndeslizamiento delapartenueva de lamembrana
sobrelasmembranasdelasclulas con las que establecenuevoscontactos
(Bannan, 1951), o si la nueva membrana se aplica a lo largo de la superficie
externado las clulas que e s t h siendoapartadas (Schoch-Bodmer,1945).
Ciertosreajustesintercelularesseexplican mejor mediante l a suposicin de
separacin de contactos y deslizamientos de las membranas(Bannan,1951;
Neeff, 1914), pero el crecimientointrusivopareceserconmuchoelfen-
meno mis comn. Algunos investigadores intentan explicar el reajuste inter-
celular medianteel crecimiento simplhtico (Meeuse, 1942), a pesardela
eficacia y evidencia que apoyan el concepto de crecimiento intrusivo.
Causas de la diferenciacin
Elcrecimiento y ladiferenciacin, queocurrendurante la ontogenia

(desarrollo de un individuo) de la planta, e s t h coordinados y regulados de
manera que l a planta resultante tenga una forma especifica; en otras pala-
bras, la planta en desarrollo presenta el fenmeno de l a morfognesis (origen
de la forma; palabras griegas para forma y origen). El trmino morfognesis
puede usarseno slo con referencia a l desarrollo de l a formaexternasino
conrespectoalaorganizacininterna. Ademhs, elfenmenodela morfo-
gnesis se manifiesta en distintos niveles de organizacin y se puede hablar
de morfognesis de l a planta, de los cirganos, de los tejidos, de lasclulas
y hasta de los componentes de las clulas.Muchosinvestigadores tratan el
estudio de lamorfognesis comomorfologa causal,esto es, tratande des-
cubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la dife-
renciacin y tratan de explicar el modo de accin de estos factores (Wardlaw,
1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan l a misma palabra morfogknesis
paradesignarelestudiode l a morfognesis;vaseSinnott, 1960.) Estasin-
dagaciones handado como resultadounaamplia coleccin dedatossobre
los posiblesmecanismos que controlanelestablecimiento de laforma ex-
terna y de los modelos histolgicos en la estructurainterna de laplanta
(Bnning,1953;Konarev,1959;Sinnott,1960; Wardlaw, 1952, 1955).
Los estudios de morfognesis incluyen observaciones de plantas desarro-
lladasnormalmente y de otras cuyo desarrolloestsujetoa modificaciones
experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son
el uso de compuestos qumicos, ciruga, exposicin a radiaciones, a duracio-
nesy temperaturas seleccionadasdelda y a estmulos mecnicos. Los m-
todos de cultivo de tejidos desempean un papel particularmente importante
pues permiten determinar las necesidades para el crecimiento de clulas es-
pecificas y aislar los factoresindividuales de crecimientoconmsprecisin
que trabajando con plantas intactas.
Los estudios de morfognesis revelan l a existencia de mecanismos de con-
trol que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y or-
ganizado,estoes, como unorganismo(Erickson, 1959). Aunque las caracte-
100 Anatomia
vegetal
rsticas delaplantaestndeterminadasprimariamente por los genes,una
larga y complejaserie de procesos tienelugarentrela accin primariade
los genes y su ltimo efecto sobre el carlicter morfolgico. Un grupo de subs-
tanciasreguladorassonproducidasentejidosespeciales y puedenejercer
un control sobre las respuestas de las c&lulas, de modo que efectos gknicos
primariossimilarespueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones
son complicadas, adems, por los efectos modificadores del medio ambiente
al que l a planta est expuesta a lo largo de su desarrollo.Losdiversos es-
tmulos y efectos y lasacciones de los genes y los enzimastienenunfun-
damento qumico y se han de explicar a un nivel molecular. Pero una com-
pletainterpretacindelcrecimiento y de l a morfognesis no seseguir de
aqu, a menos que sea tambin conocida l a organizacin molecular superior
(Steward y Ram, 1961).
Potencialidadesmeristemticas de las clulas. Una de las principales

cuestiones en las consideraciones morfogknicas es la que afecta al desarrollo
potencial de lascklulasindividuales que son miembros de laplantaorga-
nizada. En lasplantas,lasclulasmeristemticas y lasmaduras estlin dis-
tribuidas en modelos caractersticos. La opinin dominante es que las c6lulas
asumen sus caractersticas y funcionesespecficasenrelacina su posicin
enlaplanta.Estarelacindeposicin es una expresin del controlinte-
gracional de ladiferenciacin de las cklulas individualesen laplanta. Los
cultivos de tejidos proporcionan a las clulas medios de liberacin de los me-
canismos de control y, por tanto, de ensayar sus potencialidades para el cre-
cimiento.
Comohemosdicho,algunas clulas experimentan tanaltogradodees-
pecializacin durante ladiferenciacin quepierden su potencialdecreci-
miento. El curso de los acontecimientos se manifiesta mejor en clulas en
que los protoplastos estn muy alterados en la madurez o estn ausentes. Sin
embargo,lapresencia de unprotoplast0activonoasegura que una cklula
dada no sufra cambios irreversibles. Los estudios en tejidos cultivados y en
fenmenos de regeneracin y saneamiento de lesiones sugieren que las ccllulas
vivas pueden quedarse limitadas en sus potencialidades meristemhticas (Bloch,
1941, 1944;Gautheret,1959;Steward y Ram, 1961). Al mismo tiempo, el
desarrollodenuevastcnicas de cultivos de tejidos a menudotiene como
resultadounxitoenelcultivo de tejidos queparecanhaberperdido SU
potencia para seguirdesarrollndose.Pero el hecho de que son necesarias
ciertas condiciones y estimulantes especiales para provocar este crecimiento
es en s mismo una prueba de la limitacin de la capacidad para reanudar
la actividad meristemtica.
Las tcnicas de cultivo de clulas en estado libre o disociado dan infor-
macin particularmente instructiva respecto a las potencialidades de las c-
lulasliberadasdelcontroldelorganismocompleto. En cultivos de cklulas
floemlitico-parenquimticas de raz de zanahoria(Steward, 1964), lasclulas
se desarrollarlinprimeroformandomasas que proliferaban al azar, y luego
mostraronuntipo de crecimientoms ordenado:se formaronnduloscon
xilema situado centralmente. Tales ndulos produjeron races y luegotallos
opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las caractersticas de plantas
jvenes de zanahoria. Pareca comosi el procesoformativodelembrinen
el vulo serepitieraen el cultivo de tejido, con el ndulo actuando como
un zigoto (Steward y Shantz, 1959).
El experimento indica que el potencial con respecto al crecimiento orga-
nizado esth ya presente en las clulas individuales, y sugiere que el potencial
es activado slo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que pro-
vocan el crecimiento y la diferenciacin. Si estos factores no estn regulados
"si, por ejemplo, hay un exceso de nutricin-, se presenta un desorganizado
crecimientotumoral. Es concebible quela formacin deun mdulo quite
a las clulas centrales el exceso de nutrientes y establezca, as, un mecanismo
regnlador y haga posible un crecimicnto organizado (Steward y otros, 1958).
Otro experimento ha revelado que el potencial de las clulas con respecto
aldesarrolloorganizado estA menos restringidoen los tejidos jvenes que
en los viejos. En suspensiones de clulas de embriones prolificados de zana-
horiaseobserv que muchas cklulas produjeronformassemejantesaem-
briones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrin normal
y se convertan en plantas viables (Steward, 1964).
Ftrctores internos de diferenciacibn. Entre los factoresinternos dedife-

renciacin, la polarizacin, los gradientes, los efectos inductivos y las incom-
patibilidadesrecprocasderegionesdecrecimiento vigoroso estlin tratadas
ampliamenteenlaliteraturasobre morfognesis. La polarizacinse refiere
aal orientacin de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente est
inicialmenteinducidaporfactoresexternos(Bnning,1952;Sinnott, 1960),
la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida de la planta y
es patente en el desarrollo bipolar del embrin a partir del zigoto. Luego se
manifiesta en la organizacin interna y externa en raz y en tallo, y es tam-
bikn patenteen diversos fenmenosanivelcelular. Los experimentos de
trasplante(Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos(Wetmore y
Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no slo por la planta en
conjuntosinotambin por suspartes,aunque stasestnseparadas dela
planta.
Unailustracindelcomportamientopolarizado de lasclulasindividua-
les en el cuerpovegetal es ladesigual divisin que tiene como resultado
cklulas hijas desiguales fisiolbgicamente y, a menudo,tambin morfolgica-
mente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas
102 Anatomia vegetal
races.Despus deuna divisindesigual, slo lamenor de lasdosclulas
resultantes de l a divisin produce un pelo radical (fig. 4-2, B, C). Antes de la
divisibn, el citoplasma se presenta acumulado en el extremo apical de la c-
lula(extremohacia el delpiceradical) y los ncleosemigran en estadi-
reccin. El ncleo se divide, se forma l a placa celular y se separa la clula
pequea, o futuraportadoradeunpeloradical, o de lagranclulaepi-
d$rrnica, que no darii lugar a ningn pelo radical (Sinnott, 1960). Son tambin
patentesdiferenciasbioqumicas entre las dos clulas (Avers y Grimm,
19,591. La opiningeneral es que la divisin natural depende de la polari-
zacin del citoplasma, pues no hay pruebas de una distribucin desigual del
material cromosmico (Stebbins y Jain, 1960).
La polarizacin est relacionada con fenmenos de gradientes, ya que las
diferencias entre los dos polos de la planta se presentan en series graduadas.
Hay gradientes fisiolgicos, porejemplo los expresadosen los ritmos de 10s
procesos metablicos, en la concentracin de auxinas y en la concentracin
deazccarenel sistemaconductor;tambinhaygradientesen l a diferen-
ciacin anatmica y en el desarrollo de los rasgos externos (Prat, 1948, 1951).
El eje de la planta presenta muchas caractersticas histolgicas y anatbmicas
transicionalesenlatransicin dela razaltallo(cap.17); la diferencia-
cin de los derivados de los meristemos tienelugarengeneralenseries
graduadas, y tejidosadyacentesperodistintospuedenmostrargradientes
distintos. Externamente el desarrollo graduado es evidente en el cambio de
forma en las hojas sucesivas a lo largo del eje, desde la forma juvenil nor-
malmente simple y menor hasta la forma adulta mayor y ms compleja. Pos-
teriormente, luego que se ha inducido la etapa reproductora, gradualmente
se producen hojas ms pequeas, quedando completada la serie con brcteas
inflorescenciales, que sostienen las subdivisiones de la inflorescencia o bien
de las flores individuales.
La existencia de efectos inductivos se deduce frecuentemente de modelos
de desarrolloen los que lasestructurassimilaresaparecenjuntas,prece-
diendo una estructura a la otra en el desarrollo. Ejemplos corrientes son el
inicio de divisiones en el chmbium interfascicular junto al cmbium fascicu-
lar, previamente establecido, en tallos que comienzan su crecimiento secun-
dario, y el origen de los c8mbiumsvascular y suberosoen l a cicatrizacihn
deheridas y eninjertos(cap. 15). Los estudiossobreinducciones de divi-
siones y diferenciacin de elementos vasculares en el tejido calloso en el que
es injertadaunapuntadel talloindicanque los factoreshormonales y las
concentraciones de azcarestninvolucradasenestetipodeinducciones
(Wetmore y Rier, 1963; Wetmore y Sorokin, 1955).
Un fenmeno fcilmente interpretado como una induccin efectuada por
una clula dentro del cuerpo de la planta puede observarse en ladiferen-
ciacin de los estomas en las monocotiledneas (Stebbins y Jain, 1960; Steb-
bins y Shah, 1960). En la formacin de las clulas subsidiarias de las ckllllas
oclusivas, las divisiones de las clulas epidrmicas que estn junto a 1,t pre-
cursorade l a clulaoclusivaparecenestarcontroladasporeste preclmor.
Adems, las secuencias y resultados de las divisiones pueden serinterpre-
tadas como indicadores que con respecto a l mecanismo de induccin de las
precursoras de las clulas oclusivas son muy independientes de las otras ci.-
l d a s e incluso de las condiciones ambientales.
La mutua incompatibilidad de las regiones de sntesis citoplasml'ttica e11i.r-
gica es considerada un factorquedetermina a l distribucin de las c;.lulas
y de los complejos celulares en modelos caractersticos (Bnning, 1932, 1953).
La distribucin de los primordiosfoliares enlosApices, de los estomas e n
las hojas de dicotiledneas y de los radios en los tejidosvascularessecun-
darios son citados comoejemplos de talesmodelos. Otrautilizacih de a l
idea de incompatibilidad entre regiones en crecimiento es hecha en e1 con-
cepto de espaciodisponible,relativoal inicio de l a hojaen elpicedel
brote(Wardlaw, 1952). Experimentos de aislamientoquirrgicoen los em-
plazamientos defuturos y jvenes primordiosfoliaresparecenindicar al
existencia de efectos inhibidores de los primordios foliares m& viejos sobre
los ms jvenes. Un nuevo primordio se origina en el lugar m,is alejado de
la influencia que emana del Area fisiolgica de la hoja ms vieja, o sea, en el
siguienteespaciodisponible.
Estabrevereseaindicaclaramenteque los factoresinternos modifica11
las potencialidadesdela c&lnla durante s u diferenciacin y que las modifi-
caciones pueden ser inducidas por clulas en posiciones distantes o prximas
n la clula desarrollada. Ambos estmulos, inductivo y represivo, pueden wr
reconocidos y los efectos de los factores internos son difciles de separar de
los externos. Sin embargo,todas las observaciones testifican unatendencia
intrnseca de l a planta hacia un Crecimiento organizado y regulado.
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5
Meristemos apicales
DELlMlTACldN
La abundante y variable terminologa en la copiosa literatura sobre me-

ristemosapicales(Clowes,1961a;Gifford,1954; Guttenberg, 1960, 1961) re-
fleja la complejidad de la materia. Ms comnmente, el trmino meristemo
apical se usa en un sentido ms amplio que slo con referencia a las clulas
iniciales o a las derivadas inmediatas ; el trmino tambin incluye longitudes
variables de la raz y deltallo prximas alpice. Sin embargo,cuando
se hacen las determinaciones de las dimensiones de los Apices y de los tallos,
slo se mide l a parte de por encima del primordio foliar ms joven del nudo
ms joven. Generalmente las expresiones pice de la raz y pice del brote
se emplean comosinnimos de meristemo apical.
Este significado amplio de meristemoapical es elqueseadoptaen
este captulo, pero, cuando es importante diferenciar la parte m& distal del
meristemo, se usa eltrminoprotomeristemo enelsentidoindicadoenla
pgina 71: se refiere a la parte menos diferenciada del meristemo e incluye
lasclulas iniciales ysus clulas derivadasmsrecientes. L a delimitacihn
del protomeristemo es arbitraria,peroeltrmino es til para referirsea la
parte distal del meristemo apical, que recibe mucha atencin en l a literatura
especializada. Para Clowes (1961~)elpromeristemoincluye slo las cblulas
iniciales y, por ello, no coincideconelprotomeristemo.Johnson y Totbert
(1960), por otra parte, se sirven del tQmino metrameristemo aplicAndolo a l
mismo grupo de clulas del protomeristemo.
Meristem0 apical y sus sinnimos son substituciones apropiadas de la ex-
presin algo inexacta punto de crecimiento (Foster, 1949). El crecimiento en
sentidode divisin celularque es tan caractersticodelestadomeristem&-
tico, no est limitado al llamado punto de crecimiento, sino que se produce
-e incluso de modo m& intenso- aciertadistanciadelmeristem0 api-
cal. De manera similar, el crecimiento en el sentido de aumento de tamao
de lasclulas,tejidos y hrganos es mtis pronunciadonoen el meristemo
apical sino en sus clulasderivadas.
108 Anatoma
vegetal
CELULAS INICIALES Y DERIVADAS
Lainicial (pAg. 87) es unaclula que se divideendosclulasherma-

nas, una de las cuales permanece en el meristemo y la otra se suma a los
tejidoscaractersticos de la planta.La clula quepermaneceenel meris-
temo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investi-
gadores ven la intervencin de la polaridad, y una consiguiente diferencia-
cincitolgica,en la divisin que da una clulainicial y una derivada; al
mismo tiempoestn de acuerdo enquela condicin deuna clulacomo
inicial depende de su posicin en el protomeristemo y que la clula inicial
puedeser desplazadaporotra y convertirseentoncesenunaclula del
cuerpo de la planta.
Las deduccionesacercade la existenciadeclulasinicialesapicales se
basangeneralmenteenelexamenmicroscpicoyenconsideracionesteri-
cas. Por tratamientos con colquicina ha sidoposiblecambiarelnmero de
cromosomas en lasclulas. Cuando ciertasclulas que ocupan la posicin
de iniciales en el pice del brote son as afectadas, el cambio es detectable
y se perpeta indefinidamente enpartes ms o menosextensasdelcuerpo
de la planta desarrolladas despus del tratamiento, y las alteraciones pueden
seguirsedirectamentehastalasclulasdelmeristemoapical.Estasclulas
seacomodanevidentemente a la definicin de iniciales. Los cambiosenel
crecimientopuedendeterminaruncambio de posicinrelativa de lasc-
lulas en el meristemo apical, de forma que una clula inicial deje de actuar
como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observacin apoya la opinin de que
unaclula es inicialnoporsuscaractersticasinherentessino slo porsu
particular posicin en el meristemo.
El nmero de clulasinicialesen los Apices dela raz y deltallo es
variable. En la mayora de la criptgamas vasculares se halla en el pice una
solaclulainicial (fig. 5-1); en otrasplantasvascularesinferiores, as como
en las superiores, hay varias clulas iniciales. Si hay una sola clula inicial,
sta es morfolgicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuen-
tementeusadala designacin de clula apical. Silasclulasinicialesson
mAs o menos numerosas, se habla de clulas iniciales apicales, aunque con-
siderado semnticamente sera apropiado llamarlas tambin clulas apicales.
Su distincin a l examen microscpico es insegura, en contraste con la clula
apical nica (lms. 16 y 17).
Lasclulasinicialesapicales puedenpresentarseenuna o ms filas.Si
haynicamenteuna fila, todaslasclulasdelcuerpodelaplantaderivan
en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes partes de la planta
derivan de distintosgrupos de clulasiniciales. La existencia de mAs de
una capa independiente de clulas iniciales en ciertas plantas ha sido clara-
mentedemostradaen los experimentoscon la colquicinacitadosantes. El
Meristemos apicales IO9
tratamientopuedeinducir poliploidiaenuna o mAs capas superficiales del
meristemoapical (fig. 5-2) y convertir, as, la plantaenunacitoqnimera
(Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Dermen, 1953, 1960). Lascitoquimerasinducidas y tspon-
tlineas demostraron que la poliploidiapoda perpetuarseontogentic~lmellte
siunacualquierade lastrescapas superficiales del meristemoapical era
poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la
transmisin de su nmero caracterstico de cromosomas. Estas plantx tctlall,
naturalmente,tres filas de c6h1las iniciales, esto es, trescapas qrte SE arito-
propagan.
La poliploidiainducida ha servido parademostrartambinlapresen-
ciade mlis deuna clulainicial en cada fila.Ademlis de lascitoquimcras
periclinales,en Vaccinium (Ban y Dermen, 1944) seobservuna poliploi-
dia sectorial. La limitacibn dela poliploidiaasectoresdeltallo es posible
sGlo si las clulas iniciales sepresentanengrupos,concadaunode los
componentescelularescapaz cic pasar a poliploideindependientementede
los demlis.
clulosderivadas
. .
brote de Equisetum rizorna de Pteridium
Fig. 5-1. Clulas apicalesenbrotes y rizomas. A y B, dos formas de clulas apicales, pira-
rnidal [A) y lenticular (6).Las clulas se dividen por tres caras en la clulainicialpiramidal.
por dos en lalenticular. C y D. clulas apicales debrote [C) y rizoma (0). en seccinlongi-
tudinal. En C; clulas apicales de los primordiosfoliares: una de ellas [izquierda] se est
dividiendo. (A y B. adaptado de Schepp. Handbuch der Pflanzenanatomie 4, 1926; C y D, ~ 2 3 0 . 1
110 Anatoma
vegetal
,copos de to tnica
control 2n. 2h. 2 n 8n, 2n, 2n

2n, 8n, 4n
4n,2n, 2n 2n, 2n, 4 n

Fig. 5-2. Apicesdebrotes de Dafura de una plantadiploide [A) y de variascitoquimerasperi-
clinales. Las combinaciones cromosmicas en los distintos pices van indicadas debajo de cada
dibujo. En cada dibujo el primero de los tres valores corresponde a la primera capa de la tnica;
el segundo, a la segunda capa delatnica; y eltercero,ala capa inicialdel cuerpo. Las
clulasoctoploides son las ms grandes y sus ncleos van destacados en negro: las clulas
tetraploides son algo ms pequeas y sus ncleos se indicanporun punteado; las clulas
diploides son las ms pequeas y sus ncleos se representan porcrculos. Las caractersticas
cromosmicas de las capas delatnicaseperpetan solamente enestas capas y sus deri-
vadas; las de la capa inicialdel cuerpo se transmiten inmediatamente alas capas subyacentes
[divisionesenvariosplanos). (Adaptado de Satina y otros, .Am.Jour. Bot. 27. 1940.)
EVOLUCIN DEL CONCEPTODEORGANIZACIN APICAL
Como ha sidodiscutidopordiversosautores(Foster, 1939, 1941; Rom-

berg, 1963; Schepp,1926;Sifton,1944;Wardlaw, 1945), la opininrela-
tiva al nmero, disposicin y actividad de las clulas iniciales y sus derivadas
recientesen los meristemosapicales ha experimentadoprofundoscambios
desde que el pice del tallo fue primeramente reconocido por Wolff(1759)
como unareginnodesarrollada delacual provena el crecimiento de la
planta.
El descubrimiento dela clulaapicalenlascriptgamascondujo a la
creencia de que tales clulas existan tambin en las fanergamas. La clula
apical fue interpretada comounaunidadfuncional y estructuralconstante
tie los meristemosapicales que gobiernanelproceso total del crecimiento.
Investigacionesposterioresrefutaron elsupuesto de la universalidad de las
cklulas apicales y fue reemplazado por el concepto del origen independiente
de las diferentes partes del cuerpo de la planta. As pues, la teora d e la c-
lula apical fue reemplazada por la teora del histcigeno.
Meristemos apicales 1Ii
Esta teora fuedesarrolladaporHanstein (1868, 1870), basndoseenel
estudiode embriones y lipices de tallos de angiospermas. Sus tesis bsicas
son, primero, que el cuerpo principal de l a planta noseorigina de clulas
superficiales, sino a partir de una masa meristemtica de considerable espe-
sor, y, segundo, Que estamasaconstadetrespartes, los histgenos, que
puedendiferenciarseensuorigen y enel curso de sudesarrollo. L a ms
alta, el dermatgeno (de las palabras griegas que significan piel y engendrar),
es l a epidermis primordial; la segunda, el periblema (del griego, vestidura),
da origen al crtex; y la tercera, el pleroma (del griego, lo que llena), forma
la masa interna del eje. El dermatgeno y el periblema forman capas a ma-
nera de manto que cubre l a masa del pleroma. El dermathgeno, cada capa
del periblema y el pleroma se originan de una o varias cClulas iniciales dis-
tribuidas en filas superpuestas en l a parte ms alta del meristemo apical.
EldermatgenodeHansteinno es equivalente a la lrprotodermis)) de
Haberlandt (1914). El protoderm0correspondealacapa mris externadel
meristemo apical prescindiendo de si dicha capa se forma a partir de cklulas
iniciales independientes o no y prescindiendo asimismo de si da origen a la
epidermissolamente o tambin a algntejidosubepidrmico. En algunos
pices,laepidermisseorigina de una capa independiente en el meristemo
apical;en talespices pueden coincidir laprotodermis y el dermatgeno.
El pleroma y el periblema en el sentido de Hanstein se distinguen bien en
muchas races, pero en los tallos estn delimitados pocas veces. As pues, l a
subdivisinendermatgeno,pleroma y periblemanotieneaplicacinuni-
versal. Pero l a teora del histgeno de Hanstein es criticada principalmente
porque incluye el supuesto de que el destino de las diferentes regiones del
cuerpodelaplantaestdeterminadopor el origen separadode estasre-
giones en el meristemo apical. Segn los puntos de vista que prevalecen en
l a actualidad,lahistognesis y la organognesis nomuestranunaobligada
relacin con la divisin y la estratificacin de lasclulas enel meristemo
apical.
Un uso modificado de histgeno, con el significado de tejido ya determi-
nado pero todava meristemtico, ha sido propuesto por Guttenberg (1960).
Este sita las iniciales de los histgenos a niveles ms bajos del meristemo
apicalqueHanstein y ve iniciales separadaspara los tejidosiniciales del
procmbium, la medula y el crtex. Realmente, en el brote el meristemo fun-
damental del crtex adiciona clulas al procmbium hasta los niveles donde
empiezan a diferenciarse los elementos vasculares. La delimitacin entre te-
jidos vasculares y novasculares no estestablecidaenelmeristemoapical
(Esau, 1943).
La teoradela clula apical y lateoradel histgenofuerondesarro-
lladas refirindose lo mismo al pice de l a raz que al del brote. La tercera
teora sobre el crecimiento apical, la teora cuerpo-ttnica de Schmidt (1924),
112 Anatoma vegetal
file elresultadodeobservacionesenpicesdebrotes de angiospermas.
Segn esta teora en el meristem0 apical hay dos zonas de tejidos: la tnica,
que consta de una o ms capas perifricas de clulas, y el cuerpo, masa ce-
lularrodeadaporlatnica (fig. 5-6; lm. 16, A-C). La demarcacinentre
ambas zonas es un resultado de las diferencias en la divisin de las clulas.
Las capas de la tnica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimen-
tanun crecimiento en superficie.Lasclulasdelcuerposedividensegn
varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa de la tnica se
origina a partir de un grupo de clulas iniciales separadas y el cuerpo tiene
sus propias iniciales bajo las de la tnica. En otras palabras, el nmero de
filas de cklulas iniciales es igual al nmero de capas de la tnica ms una,
la fila de lasclulasinicialesdelcuerpo. Encontraste con lateorahist-
gena, la teora cuerpo-tnica no implicarelacinalgunaentre la configura-
cin de las clulas en el pice y la histognesis debajo del pice. Aunque la
epidermis se forma usualmente a partir de la capa ms exterior de la tnica
(capa que, portanto,coincideentoncesconeldermatgeno dei Hanstein),
los tejidos subyacentes pueden originarse en la tnica o en el cuerpo, O en
ambos, segn la especie vegetal y el nmero de capas de la tnica.
El inters por la teora cuerpo-tnica ha sido fuertemente estimulado por
el trabajodeFoster y s u equipo(Foster, 1939, 1941;Gifford, 1954) y ha
dominado los estudios de los meristemosradiculares durante dosdcadas.
Conforme fueron examinadas ms plantas, el concepto sufri algunas modi-
ficaciones,especialmenteenreferenciaa la exactitud de la definicin de la
tnica. D e acuerdo con este punto de vista, la tnica incluira slo aquellas
capas que nopresentannuncadivisionespericlinalesenladivisinmedia,
esto es, por encimadelnivel de origen de los primordiosfoliares(Jentsch,
1957). Si el pice contiene estratos paralelos adicionales que peridicamente
se dividenpericlinalmente,estascapasseasignanalcuerpo, y ste se des-
cribe como estratificado. Otros autores tratan la tnica mlis indefinidarnentc
y ladescribenconunnmero decapasvariables:una o m6s de lascapas
interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuer-
po(Clowes,1961 a). El trmino capa ha sidopropuestoparalatimicaen
sentido amplio; cubre las clulas del centro (Popham y Chan, 1950). Todava
otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-tnica ya que no
relaciona la actividad apical con el origen de los tejidos (Guttenberg, 1960).
No obstante,lateoradelcuerpo-tnicasiguesiendotilparacaracterizar
el crecimientodel $>ice delbrotede lasangiospermas. En estelibro se
usacon la suposicin dequedurante elcrecimientovegetativo latnica
tiene un nmero caracterstico de capas, que puede alcanzarse gradualmente
durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transi-
cin al estadio reproductor; y que estecnerpopuedevariarentrela confi-
glIraci6n estratificada y la no estratificada.
Meristemos apicales 113

8
Como y a se mencion, el concepto de cuerpo-tnica fue desarrollado re-
firihdose alasangiospermasperoresulta poco apropiadoparalacnracte-
rizacin del meristemo apical de las gimnospermas (Foster, 1941, 1949; John-
son, 1951). Slo enalgunas gimnospermasen los Apices deltallo h a y l l n a
capa de multiplicacin independiente que pueda ser interpretada como th-
nica; en otras, la capa mlis exterior se divide periclinalmente y, por ello, p s t A
ontogknicamenterelacionadaconeltejidosubyacente. Los estudios de bpi-
ces de gimnospermas, estimulados por Foster (1941), han conducido al wco-
nocimiento de una zonacin basada no slo en planos de divisin sino tam-
bin en diferenciaciones histolgicas y citolgicas y elgradodeactividad
meristem6tica de loscomplejos de las clulas componentes (fig. 5-3, 5-4; 15-
mina 17, A). Una zonacin citohistol6gica similar ha sido observada cn I ~ I I -
chas angiospermas (Clowes, 1961u). El coucepto de zonacin en el significa-
do de Foster ha avanzado considerablemente el conocimiento del crecimiento
de los Apices de los tallos. Ha relacionadotambibnlaorganizacin npical
con la de las partes derivadas subyacentes del tallo sin reintroducir el con-
cepto formalizado de las iniciales de los histbgenos. N o han faltado esfuerzos
parallegaraestareilltrodllcci6n(Rartels, 1960, 1961; Guttcnbcrg, 1960;
Kalbe, 1962).
grupo aplcai tnicial
,rct.lcrlas madre c c n t r c l c s
meristcrno e n fila
Fig. 5-3. Esquema con la delimitacinde las zonas y modode crecitnirntn L I ~e l rip~cedel brote
de Ginkgo biloba, visto en seccin longitudinal. Las flechas indican la direccin predominante del
crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficialmediantedivisionesanticlinales.
Tambinda origenal grupo central de clulasmadres,mediantedivisionespericlinales. En esta
zona centraldeclulas madres predomina el crecimiento en volumenmediante alargamiento de
las clulas y divisin ocasional envarias planos. Los elementosmsexternos que resultan
de estas divisionesenla zonade clulas madres van siendo desplazadoshacia la zona de
transicin donde se dividenpericlinalmenterespecto a la mentada zcnade clulasmadres. Las
clulas derivadas de estas divisionesforman las capas perifricas subsuperficiales y i a 70na
delmeristemo en fila. (SegilnFoster, Torrey Bot Club Bu/. 65. 1938.)
Las zonas citolgicas que pueden ser reconocidas en meristemos apicales
varan en sugradode diferenciacin y en detalles de agrupacinde las
clulas. Como resultado, l a terminologa correspondiente aumenta y cambia
constantemente.Sucintamente, la zonacin puede sercaracterizada por la
Fig. 5-4. Esquema delpicedeunbrotede Pinus strobus en seccinlongitudinal. Las clulas

apicalesinicialescontribuyenalaformacin de la capa superficialmediantedivisionesanticli-
nales y a la zona central de clulas madres mediante divisiones periclinales. Lazona de clulas
madres [clulascon ncleo) contribuyena la formacin de la zona de transicin compuesta de
clulas en divisinactiva,dispuestas en seriesradialesapartir de la zona declulas madres.
Los productos de estasdivisionesformanelmeristemo en filaylas capas superficiales de la
, una preparacin de A . R. Spurr.]
zona perifrica. ( ~ 1 5 0 de
divisin del meristemo apical en una zortaaxial distal que termina el eje y
doszonasderivadas de ella.Una de ellas, la zona proximal axial, o zona
interior, aparece directamente debajo de la zona distal, est localizada cen-
tralmente en el pice y normalmente se convierte en la medula despuks de
tener lugar la actividad meristemtica adicional. L a otra, la zona perifrica,
o zona exterior, rodea a las otras zonas. Es llamada tambiQn meristemo lateral
en l a bibliografa, debido a latendenciacorrientede describirestructuras
como vistas en secciones en dos dimensiones.
L a zona perifrica es tpicamente la mis meristemlitica de las tres, tiene
los protoplastosms densos y las cdulasde dimensiones mlis pequeiias.
Puede serdescrita como eumeristemo(pg. 93). Los primordiosfoliares y
el procmbium se originan aqu, y tambin el tejido cortical de a l base. La
zona interior muestra pronto su destino "diferenciacin hasta formar l a me-
dula vacuolada- por ser citolgicamente menos densa que la zona exterior.
Dependiendodelmodo de crecimientodelbrote,especialmentedcl grado
de alargamiento de los futuros entrenudos, la zona interior asume mAs o me-
nosdefinitivamentelascaractersticasdelmeristemoen fila. La zonadistal
es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o slo su parte proximal, puede
estar muy vacuolada. El trmino protomeristemo es aplicable a la zona distal
enelsentido de quecontiene lasclulas iniciales y susderivadas m& re-
cientes.
Las cklulas derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior,
pueden unirse imperceptiblemente con la zona distal o pueden quedar deli-
mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al
climbium debido a l a seriacih ordenada de las ciulasresultantededivi-
siones periclinales con referencia a l a zona distal. La zona transicional est&
compuesta de clulas derivadasdela zonadistalquese dividen de un
modo particularmente activo. La presencia de la zona de transicin depende,
al parecer, de la velocidad del crecimeinto en el pice del brote, y la zona
mllestrafluctuaciones (11 sudiferenciacin cn el mismo tipode :ipice (Phi-
lipson, 1953).
El desarrollosiguienteenlainterpretacindelmeristemoapical fue un
resultadode los esfuerzos de Buvat y su equipopara conseguiruncon-
cepto inlificado delcrecimiento deeste meristemo(Buvat, 1 9 5 5 ~ :Clowes)
1961 a). En estetrabajo lo que atrajo mlis atencin fue la actividad meris-
temhtica. Los contajes de mitosis y los estudios citolgicos, histoqumicos y
ultraestructurales sirvieron para formular la teora de que la zona distal del
meristemoapical es relativamenteinertedurante el crecimientovegetativo
y de que la zona inicial real es la perifrica, donde se originan los primor-
dios foliares. La zona distal recibi el nombre de meristemo de espera (m-
rist&me dattente), ya que se afirm que esperaba el cambio de la etapa vege-
tativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristemlitica. La zona
perifrica vino aserelanilloinicial (amem1 initial), y lazonainteriorel
meristemo medular (merist8me medullnire). Elconceptode zonadistalin-
activa en el meristemo apical se extendi desde los brotes de las angiosper-
mas a los d e gimnospermas (Camefort, 1956; kste llama zona apical a la zona
distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a las races (Buvat
y Gen&ves,1951;Buvat y Liard, 1953). Esteconceptofuemstardeun
poco modificado enelsentidodequefueronreconocidasvariaciones en cl
grado de inactividad de la zona distal en relaciGncon el tamao del +ice
y su etapade desarrollo(Catesson,1953;Lance,1957;Loiseau, 1959).
La reviTin del concepto de iniciales apicales por los investigadores fran-
ceses estimul una considerable cantidad de investigacionesenotrospases
y condujo a un perfeccionamiento de las tcnicas para determinar el grado
de actividad meristemtica en el meristemo apical (Clowes, 1961 a). Nume-
rosos contajes de figuras mitticas (Edgar,1961;Hagemann, 1956; Hara,
1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham,1958);estudiosdemodelosdec-
lula? en Apices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman,
116 Anatoma vegetal
1956); estudios histoqumicos (Giffort y Tepper, 1962 b ) ; uso de compumtos
marcados paradeterminar la localizacin de la sntesis de ADN, ARN y
protenas(Clowes, 1961b ; Davidson,1961;Wardlaw, 1957), y dkcusiones
tebricas (Cutter, 1959) han servido para evaluar el concepto de la zona distal
inactiva en el meristemo apical. L a mayora de los investigadores no france-
ses consideran que la escasez aparente de divisiones en las clulas distdes
del brote no justifican considerar a estas clulas sin importancia en la forma-
cin del brote; estas clulas son el origen ltimo de todas las dems clulas
del brote y, por consiguiente, son las iniciales. Esta interpretacin es usada en
la descripcin de los pices delbroteenlas secciones inmediatasdelpre-
sentecaptulo.
Con referencia a los Apices de la raz, la existencia de un centro inactivo
en el meristemo hall su confirmacin en muchos estudios que dieron como
resultado el desarrollo por Clowes (19610) del concepto de centro quiescente.
Este centro es descrito como un grupo de clulas no meristemiticas de forma
aproximadamente hemisfrica y circundado por clulas que se dividen acti-
vamente, las iniciales, o el promeristemo. El centro se hace quiescente durante
el desarrollo de l a raz, sea l a raz principal (raz primaria) o la raz lateral,
despus de que se ha establecido el modelo estructural del pice, y es capaz
dereanularlaactividad meristemtica. Evidentementehayunaamplitud
variableeneldesarrollodelcentroquiescente. El centroquiescentepuede
ser mayor en las races grandes y menor, o ausente, en las rakes pequeas.
El origen del modeloestructuralenraces y brotesque comienzacon
el embrin ha sido estudiado en numerosas especies. Esta cuestin ha sido
revisadaporGuttenberg (1960, 1961). El modeloseorganizagradualmente
en los pices terminales de los epictilos,en los broteslaterales,en las ra-
dculas de embriones o plntulas y en las races adventicias y laterales. Ade-
mis, ladistribucin de laactividadmeristemliticaenelmeristemoapical
cambia con el desarrollo de la raz y el brote.
Los meristemosapicalesreciben mucha atencin en relacin con los es-
tudios de los agentescausales en morfognesis. Se han dirigidomuchos es-
fuerzos hacia la determinacin del papel del meristemo apical en el desarrollo
de la forma y de la organizacin interna de los rganos de la planta (Clowes,
l96lu, Cutter, 1959; Giffort, 1954). Algunos estudios han tratado de la deter-
minacin de l a disposicin de las hojas (filotaxis, cap. 15) y de s u simetra bila-
teral(cap.16); otros, de la determinacin de los modelos vascularesen las
races (cap. 17) y brotes (cap. 15). Los investigadores consideran tambin la
cuestin de si el Apice es un centro dominante y autodeterminado de desa-
rrollo que controla el crecimiento de laspartesderivadas de l O desies
una regin pllistica que acta bajo el control de estmulos enviados a 61 por
los tejidos subyacentes maduros.
Los resultadosde los estudiosexperimentales quetratande cultivos de
Apices de brotes y rdces aislados ) del aislamientoparcial de meristemos
apicales y primordios foliares por medio de plantas en crecimiento han sido
interpretados como indicadores del alto grado de independencia del meristemo
apical. Los estudios sobre cultivos hall demostrado que los meristemos apicales
de las races son ciipaces de formar races vascularizadas y que la distribucin
de los tejidos en la raz es un producto de la actividad apical (Torrey, 1955).
Los meristemosapicalesdelbrote,incluyendo los primordiosfoliaresms
jcivenes, pueden desarrollarseformandoplantasenteras,mientras quelas
regiones subyacentes forman solamente masas vascularizadas de clulas (Ball,
1946). Lasoperacionesrealizadassobre los Apices delbrotemuestran un
elevado grado de independencia del Apice, ya que pueden continuar el cre-
cimiento y laformacin de primordiosdespus deinterrumpir su conexin
procambial con la regin subyacente (Ball, 1948; Snow y Snow, 1947; Ward-
law, 1947). Algunos trabajos experimentales indicaron un grado considerable
de resistencia del meristem0 apical a las perturbaciones que pueden ser cau-
sadas por condiciones ambientales, tales como variaciones de luz, temperatura
J- condiciones de los nutrientes (Thomson y Miller, 1962).
PICEVEGETATIVO DEL BROTE
LOSApices vegetativos del brote varan en t a m a h , forma, estructura cito-

histoigica y actividad meristemritica. Los Apices del brote de las conferas
son comnmente reducidos y de forma cnica (fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3;
lrimina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo
apicaldealgunas monocotiledneas(gramneas, Elodea) ydicotiledneas
(Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima
delnudo msjoven (km. 17, B). En muchasdicotiledneasla zoua distal
apenas se eleva por encima de los primordios foliares (fig. 5-6) o incluso se
presenta por debajo de ellos (lrim. 18, A ; Gifford, 1950). En algunas plantas
el eje crece en anchura cerca del pice, y la regin perifrica que lleva los
primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a &te
en una depresicin semejante a una puntuacin (km. 18, B ; Ball, 1941; tipo en
rosetade las dicotiledneas,Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos deanchuras
de pices enla insercin de los primordiosfoliares miisjvenesson (en
micras) : 280, Equisetum hiemule; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycus
revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccuta; 400, Ginkgobiloba; 288,
Washingtoniu filifera; 130, Zeu mays; 500, Nuplzur lutea (Clowes, 1961~). La
configuracin y tamaodelpicevaraduranteeldesarrollodelaplanta
desde el embricin hasta la reproduccibn, entre la iniciacin de las hojas suce-
sivas y en relacin con los cambios estacionales. Como un ejemplo del cambio
de anchura durante el crccimie~ltopodemos utilizar Phoenix cunuriensis (Ball,
118 Anatoma vegeta/
1941). Su diimetro en micras pasa de 80 en el embrin a 140 en la plintula
y 528 en la planta adulta.
Los intentospara clasificar las estructurasapicalesde los brotesdieron
como resultadodistinguir varios tipos de pices debrotes (Johnson,1951;
Popham, 1951), pero estas clasificaciones estn sujetas a discusin basndose
en que no reflejan las diferencias fundamentales en la estructura y en que no
sirven para conocermejorelcomportamiento de los meristemos(Clowes,
1961a; Sewmann, 1961). La clasificacin simple en tres tipos (Newmann, 1961)
sobre la base de si hay una sola inicial (en muchas criptgamas vasculares),
o varias iniciales en una capa de clulas (la mayor parte de las gimnosper-
mas), o varias iniciales en ms de una capa (algunas angiospermas) son tiles
para f i l m descriptivos; pero el modelobsico de crecimiento en estos tres
tipos de pices es la misma; todos constan de una zona iniciadora localizada
distalmente (protomeristemo) y de dos zonas derivadas (la exterior y la inte-
rior), en las que empieza la histognesis y la organoghesis.
Criptgamas vasculares
En los traquefitos inferiores, el crecimiento en el Bpice se debe ya a una
sola cblula inicial,ya a unaspocas.Estas clulas son a menudo conspicuas
debido a su gran tamao y al grado relativamente elevado de vacuolacih.
Por lo general la clula apical nica es de forma piramidal (tetradrica). La
basedeestapirmide estvueltahaciala superficie libredelpice;las
otrastrescarasestndirigidashaciaabajo (fig. 5-1, A). Las nuevas clulas
se separanaproximadamentedemodoparalelo a estastrescaras. En los
pices con una clula apical tetradrica las clulas derivadas forman frecuen-
temente una figura ordenada (fig. 5-1, C), que aparentemente es formada por
la regularidad de las divisiones de las clulas apicales ; las divisiones suce-
sivas se continan en una secuencia acrpeta a lo largo de una hlice. Clulas
apicalestetradricasseencuentranen Equisetum y enla mayora de los
helechosleptosporangiados. Los helechoseusporangiados pueden tener una
o ms clulas iniciales. En Botychium, por ejemplo, el pice lleva una capa
superficial de clulas prismticas entre las que se reconoce a veces una clula
apical (Bierhorst, 1958). Algunos investigadores indican que, en los helechos,
el Bpice conalgunas clulas inicialesrepresentaunestadioevolutivo m6s
primitivo que el pice con una sola clula apical (Wardlaw, 1945). El punto
de vistaopuesto,de que un piceconunacapainicialpluricelularpudo
transformarsemedianteprdidadelacargagentica para una solaclula
apical, tambin ha sido indicado (Bierhorst, 1958).
Las clulas apicales nicas pueden ser de tres caras, con dos caras, a lo
largode lascualesse separanlasnuevas clulas (fig. 5-1, B ) . Talesclulas
apicalessoncaractersticas de los brotes con simetra bilateral, como en los
helechos acuhticos Suluillkl y Azolla. El Apice aplanado del rizoma de Pteri-
diurn tambitln tiene una clulaapical detres caras (fig.5-1, O ; Gottlieb y
Steeves, 1961).
En los licpsidos han sidodescritasclulasapicalesnicas y grupos de
clulasiniciales(Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetceasparecen tener
ungrupode clulasinicialespoco definido (Bhambie,1957;Rauh y Falk,
1959). En Psiloturn nudum ha sido observada una clula apical ms o menos
diferenciadatantoenel gametfitocomo enel esporfito (Bierhorst, 1953,
1954).
Gimnospermas
Como ya se mencion, las zonas citolbgicas en el meristemo apical fueron
reconocidas primeramente por el estudio de la gimnosperma Ginkgo (fig. 3-5;
llimina 17, A ; Foster, 1938). La zonacindescubiertaenelpicedeeste
gtlnero ha servido como base para la interpretacin de los Apices del brote
en otras gimnospermas. En Ginkgo el protomeristemo se ha dividido en dos
grupos de clulas,las clulas apicales iniciales de l a superficie, delasque
derivanenltimainstanciatodaslasdems clulas delpice, yelgrupo
subyacente de clulas originadas en las iniciales de l a superficie y llamadas
clulas madres. La divisin celular es lenta en el interior del grupo de clulas
madres,pero es activaensuperiferia.Elproductodelas divisiones en la
periferia del grupo de clulas madres se une con las derivadas de las divi-
siones anticlinales de las clulasinicialesapicales. Todas estasclulasderi-
vadas laterales forman reunidas una zona perifrica, en forma de manto, de
cklulas quesetien fhcilmente y que son relativamentepequeasy que
aparecen menos diferenciadas (eumeristemo) que las clulas madres y tambin
menos que las clulas de la zona inicial. L a s clulas derivadas formadas en
labasedela zona de clulasmadresseconviertenenclulasmedulares
y suelen pasar por una forma de crecimiento de meristemo en fila. Durante
el crecimiento activo una regin cupuliforme de cklulas que se dividen orde-
nadamente, la zona de transicin, delimita el grupo de clulas madresy puede
extenderse por la superficie de l a cpula apical. El manto perifrico de c-
lulas es el lugar donde se originan los primordios foliares y la epidermis, el
cbrtex y los tejidos vasculares del eje. Parte de la medula puede formarse de
la zona perifrica.
Los detalles de esta disposicin estructural varan en los diferentes grupos
de gimnospermas. Las cicadalestienenpicesmuyanchos con un gran ni-
mero de clulas superficiales que aportan clulas derivadas a capas ms pro-
fundas por divisiones periclinales. Foster (1941, 1943) interpreta esta extensa
capa superficial y sus derivadas inmediatas como la zona de iniciacin; otros
intentanrestringirlasclulasiniciales a un nmerorelativamentepequeiio
120 Anatoma
vegetal
de clulas dela superficie(Clowes,1961a;Guttenberg, 1961). Las clulas
derivadas periclinales de la capa superficial convergen hacia la zona de c-
lulas madres, modelo al parecer caracterstico de las cicadales. En otros esper-
matfitos las capas de clulas divergen en forma tpica del punto de iniciacin.
El modeloconvergente es el resultado de numerosasdivisionesanticlinales
en las clulas superficiales y en sus derivadas ms recientes (prueba del cre-
cimiento superficial por un tejido de cierto espesor). Este crecimiento parece
estar asociado con l a gran anchura del pice. El grupo de clulas madres est
relativamente indiferenciado en las cicadales. L a extensa zona perifrica se
forma a partir de las derivadas inmediatas de las clulas superficiales iniciales
y apartirde las clulasmadres. El meristemoen fila est ms o menos
pronunciado en la zona interior debajo de la zona de las cdulas madres.
La mayor parte de las conferas tienen en la capa superficial clulas api-
calesiniciales que sedividenpericlinalmente(lm. 19). Unaorganizacin
contrastante, con una capa de clulas divisorias formada casi exclusivamente
por membranas anticlinales, ha sido descrita en Araucaria, Cupresw, Thu-
jopsis (Cuttenberg, 1961) yAgathis(Jackman, 1960). En estas plantas se ha
considerado que los lipices tienen la organizacin del tipo cuerpo-tnica. El
grupodeclulasmadrespuedeestarbiendiferenciadoenlasconferas,y
puede haber unaclula de transicin (fig. 5-4). En lasconferasconpices
reducidos hay pocas clulas madres y pueden estar o no agrandadas y vacuo-
lizadas. En tales pices, a un grupo pequeo de clulas madres "tres o cuatro
capas de c~lulas- le silceden bruscamente por debajo clulas medulares muy
vacuolizadas sin interposicin de un meristemo en fila; tambin l a zona peri-
frica tiene slo unas pocas capas de clulas (lm. 19, A).
Los pices de los brotes de las conferas han sido estudiados con respecto
a las variacionesestacionales de s u estructura(Parke,1959;Sacher,1954;
Singh, 1961). La zonacin bsica no cambia, pero la altura de la cpula apical
por encima del nudo ms joven es mayor durante el crecimiento que durante
elreposo. Debidoaesta diferencia,laszonas e s t h distribuidasde modo
diverso en las dos clases de pices en relacibn a l nudo ms joven; el meristemo
en fila se encuentra debajo del nudo en los pices en reposo (fig. 5-5, A) y
parcialmente por encima en los pices activos (fig.5-5, B ) . Esta observacin
llama la atencin sobre el problema de terminologa. Si el meristemo apical
se define, estrictamente, como la partedelpicequehay por encima del
nudo ms joven, debe considerarse que vara en su composicin durante las
diferentes fases del crecimiento (Parke, 1959).
Las gnetales muestran comnmente una separacin definida en una capa
superficial y un ncleo interior derivado de sus propias clulas iniciales. Por
consiguiente, los pices delbrotedeEphedra y Gnetum se han descrito
como poseedores de un crecimientodeltipotnica-cuerpo(Johnson, 1951).
La tnica es uniseriada y el cuerpo es comparable a l a zona central de clu-
lasmadrespor su morfologa y modo de dividirse. El pice del brote de
Welwitschia produce slo un par de hojas y no tiene una zonacin definida.
En la capa superficial se han observado divisio~les periclinales (Rodin, 1953).
Fig. 5.5. Zonacin en el pice del brote de Abies concoior durante lasfasesdelatencia (Al y
crecimiento ( S ) . Laszonasson: 1. clulasiniciales apicales: 2, clulas madres; 3 , meristemo
perifrico: 4 , meristem0 central o en fila. El plano ab delimita el pice del brote por encima del
primordio msjoven (pr). El pice delbrote, o meristemo apical,difiereestructuralmente en
los dosextremosdelbrote. [De Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)
Los datos de que se disponen acerca de losApices del brote de l a s $m-

nospermas sugieren posibles tendencias en la evolucih de la estructura npi-
calenestegrupodeplantas(Foster, 1941, 1943;Johnson, 1944). El gran
lipice de l a s cicadales, con suextensazona de iniciacin, su masivo llclco
de clulasmadres y zonas de crecimientogeneralmentediversscadas, es
probablementeprimitivo. Un progresoevolutivopareceimplicar un perfec-
cionamientodelmeristem0enelsentido de rl"e se vuelve mAs simple, c o : ~
122 Anafomia vegetal
menor diversidad en las zonas de crecimiento y, al mismo tiempo, con una
separacin mis precisaenzonas de crecimientosuperficial y envolumen,
cada una de ellas derivadas de clulas iniciales independientes.
Angiospermas
Las principales caractersticas de la organizacin tnica-cuerpo del pice
del brote de lasangiospermas han sidoestudiadas ya enestecaptulo. En
lasdicotiledneasse hancitado de unaacincocapas,habiendodosenla
mayor parte de las especies; de una a cuatro capas en las monocotiledneas,
siendo uno o dos el nmero predominante (Gifford, 1954; Hara, 1958 ; Jentsch,
1960:Thielke, 1954, 1957). Tambinse ha observado la falta de la organi-
zacibn tnica-cuerpo, con la capa ms externa dividindose periclinalmente
(Saccharum, Thielke, 1962). La delimitacinentretnicaycuerpo no es
sencilla. El nmero de capas periclinales paralelas en el pice del brote puede
variar durante la ontogenia de la planta (Gifford y Tepper, 1962b) y bajo la
influencia de variaciones estacionales del crecimiento (Hara, 1962). Tambin
pueden darse cambios peridicos de estratificacin en relacin con el inicio
de las hojas (Sussex, 1955).Comoyadijimos,algunosinvestigadoresinter-
pretan tales fluctuaciones como variaciones en el espesor de la tnica; otros
las interpretan como reflejos de las variaciones en la estratificacin del cuerpo.
S e g h Guttenberg (1960), la tnica podra consistir slo en dos capas, a las
que l llama dermatgeno y subdermatgeno. Algunas veces el subdermat-
genocarecede clulasinicialespropias,condicin que correspondeauna
configuracin de una sola capa de tnica. Debajo de las dos capas externas
est5 el complejo central de clulas madres, que puede estar o no estratificado.
Sus derivados, a travs de meristemos intermedios, son la medula, el tejido
vascular y la mayor parte del crtex. La prueba decisiva de que es una tnica
biestratificada se dice que es la continuidad ininterrumpida del dermatgeno
y subdermatgenoenlayemaaxilaremergente.Parece que esteesquema,
al igual que el concepto de los histgenos, forjado por Guttenberg, implica
un alto grado de uniformidad en la relacin entre la estructura apical y el
origen de los tejidos subyacentes.
El anlisis de los meristemos apicales en trminos de tnica y cuerpo estli
combinado generalmente con el basado en la zonacin citolgica (Gifford I;
Tepper, 1962 b ; Johnson y Tolbert, 1960; Millington y Fisk, 1956; Senghas,
1956, 1957;Smith, 1963). Las caractersticasdelgrupocentral de clulas
madres "clulasrelativamentegrande y que se tienligeramente-esthn
algunasveceslimitadasalcuerpo o a parte de 1; algunas veces aparecen
t a m b i h enlascapas delatnica. As, puedehaberuna zonadistalque
se tifa ligeramente de modouniforme(llamadafrecuentementezonacen-
tral)? O Ixlcde habcr un nilcleo que se tialigeramente y estrecubierto
Meristemos
apicales 123
por una o varias capas q u e se t i h n mlis intensamente. La participacin d e
la tnica y el cuerpo en la formaci6n dc la zona perifhica e interior depende
de lasproporcionesrelativas de timica y cuerpoen el Bpice. Elgrado d e
distincin en la zonaci6n vara ('11 lxs nngiospermas, al igual que en las gim-
nospermas,yllormalmente sc mmifiesta mejor en los Apices mayores. Tal
como se analizanteriormente, los estudios de zonaciitn pueden incluir de-
terminaciones de laactividad meristemlitica, especialmente en relacinal
concepto de zona distal inactiva.
ORIGEN DE LA HOJA
En este captulo slo Fe c o l d e r a n aquellas caractersticasdel origen de

las hojas quese refieren ;t laestructllra y actividaddelmeristemoapical.
Una hoja se inicia mediante divisiones periclinales de un pequelio grupo de
c&lulas situadas en la zona pcrift3rica de u n meristemo apical. Segm el con-
cepto de zona anular inicial (phg. IlS)>las hojas se originan en este crculo
en posiciones de acuerdocon filotaxis. Los sllcesivos sectores del anillo son
consideradoscomoparcialmenteconsumidos enla formacin de las hojas.
Las divisiones celulares restauran cada sector Pncima dcl primordio reciente-
mente formado, de modo qlle el anillo se mueve hacia arriba y las hojas as-
cienden a niveles cada vez mlis altos (Bersillon, 1956).
En las dicotiledneas las primeras divisiones periclinales que inician las
hojas tienen lugar m8s frecuentemente en la capa subsuperficial y son seguidas
por divisiones similares en l a tercera capa y por divisiones anticlillales en
la capa superficial (Guttenberg, 1960). En ciertasmonocotiledneasla capa
superficial de la tnica experimenta tarnbidn divisiones periclinales y da origen
a alguna o a la mayor parte de los tejidos internos de la hoja, adem8s de a In
epidermis (18m. 17, B ; Guttenberg, 1960). Prlesto quela iniciacin delas
hojas en las angiospermas sigue un modelo relativamente constante, mielltras
que elespesor dela timica es variable,latnica y elcuerpo e s t h m6s
o menos relacionados con la formacin de las hojas, dependiendo de su re-
lacin cuantitativa en un Apice determinado.
En lasgimnospermas las hojas se forman en a l zona perifrica. La capa
snpcrkial puede aportar cklulas a1 tejido intcrno del primordio por divisiones
periclinalesy de otrotipo. S e g h Guttenberg (1961), talactividaddela
protodermisescaracterstica de estasgimnospermas, en las que lmacapa
superficial noindependientese enalentra cn elmeristemoapical. En las
cript6gamas vasculares las hojas se forman ya a partir de las clulas super-
ficiales solas, ya a partir de grupos detales cklulas, unade l a s cuales se
desarrolla +idamente y se convierte cn la cklula apical dcl primordio (fig11-
ra 5-1, C ; Hartel, 1938; Sifton, 1944).
124 Anatoma vegetal
Las divisiones celulares que inician el primordiofoliardeterminan la
formacin de unaprominencia lateralenelpicedelbrote (fig. 5-6, D ;
liimina 16, A). Esta prominencia constituye la base de la hoja llamada hoja
de sostn (Foster, 1936). Posteriormente la hoja crece hacia arriba (cap. 16).
El nivel en que las hojas de sostkn aparecenysusituacinenrelacinal
meristemo apical vara en las diferentes especies. En algunas especies el me-
ristemoapical tieneformade conorelativamentealto, en elcuallasdivi-
siones que iniciaelprimordiofoliar tienenlugarenlaparteinferior ya
ambos lados (cap. 16; lm, 17, B).En otras, el meristemo apical queda poco
prominente respecto a las bases foliares ms jvenes(fig. 5-6, D). E n otras,
finalmente, se halla prhcticamente al mismo nivel (lhm. 16, A) o incluso por
debajode l. Segn el nivelen quese inician los promordiosfoliares, el
iipice del brote muestra cambios de forma ms o menos pronunciados durante
el perodo que media entre la iniciacin de dos primorios sucesivos (o pares
d e primordios en plantas con hojas opuestas). Tal perodo ha sido designado
plastcrono (Schmidt, 1924).
El trmino plastcrono fue formulado originariamente, en un sentido bas-
tante general, como intervaloentreunaserie de acontecimientossimilares
repetidos peridicamente (Askenasy, 1880). En este sentido el trmino puede
seraplicadoalintervaloentreunadiversidaddefasescorrespondientes en
el desarrollo de las hojas sucesivas, por ejemplo la iniciacin de las divisiones
periclinales en los lugares de origen de los primordios, el comienzo del creci-
mientoapicaldeunprimordio o el inicio de la lmina. Plastcrono puede
usarse tambin en referencia al desarrollo de los entrenudos y de las yemas
axilares, a las etapas de vascularizacin del brote y al desarrollo de las partes
florales. Referido al desarrollo de la planta como un conjunto, plastcrono se
puede aplicar para indicar la edad de laplanta.Un perfeccionamiento de
este uso lo proporciona la frmula de Erickson y Michelini (1957) para calcu-
lar el ndice de plastcrono. En esta frmula, como ha sido desarrollada para
Xanthium, se usa comoreferenciaunahojade 10 mmdelarga, de modo
que, si la planta tiene n hojas, entonces tieneunaedadde n plastcronos
cnando l a hoja n tiene 10 mm de longitud. Para caracterizar el desarrollo de
la hoja,estendice haresultadoser mstil que laedad cronolgica. El
peso fresco y el seco, l a sntesis cloroflica y la captacin de oxgeno de l a s
hojasendesarrollotenanunarelacindirecta con el estadioplastocr6nico
d e crecimiento de la hoja (Michelini, 1958).
Los sucesivos plastcronos puedentener la misma duracin,almenos
durante parte del crecimiento vegetativo de material genticamente uniforme
que crece en un medio controlado (Stein y Stein, 1960). Se sabe que el estado
de desarrollo de la plantaylascondicionesambientalesafectan a la dura-
cin de los plastcronos. As, en Zea mays, por ejemplo, los sucesivos plast-
cronos en el embrin se alargan de 3,.5 a 13,s das, teniendo cn crlenta que
Meristemos
apicales 125
enlaplntulaseacortan de 3,6 a 0,s das(Abbe y Phinney,1951; l b b e
y Stein, 1954). E n Lonicera nitida la duracin de los plastcronosvara de
l,5 a 5,5 das, evidentementeen relacicin con los cambios detemperatura
(Edgar, 1961). El ritmo de produccin de hojas tambin estli afectadopor
la luz (Mohr y Pinning, 1962).
Los cambios enla morfologa del picedelbrote que ocurren d u r a l ~ t c
1111plastcrono pueden designarse cambios plastocrhnicos. Estos cambios cstlin
representados grficamente en la figura 5-6, qne muestra un pice de brote
de unaplanta con hojas decusadas (es decir,opuestas y formando 2ingulo
recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse l a formacin de un nuevo
primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequeo montculo
redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Enton-
ces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fig. 5-6, D ) .
Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus basts?
el meristemo apical toma de nuevo la frmula de un peque0 montculo (figu-
ra 5-6, E ) . En algr~nas plantasel crecimiento de l a s hojas eclipsa el del ;pice.
Las divisiones que inician las hojas invaden l a zona distal de manera que Sta
se presenta casi agotada durante cada plastcrono y, como consecuencia, la
posicin de estazona oscila alrededordelpicedeleje(Catesson, 19.53;
Hagemann, 1960). El otroextremo esth ilustradoporbrotesconextremos
largos y delgadosen los q1le las hojas surgen a considerabledistancia por
debajo de lazonadistal y nooriginancambios plastocrnicos en el lipice
(Jentsch, 1960).
Si elpicedelbrotesufre cambios plastocrnicos en tamao,elltonccs
s u volumen y su superficie cambian.Paradesignar estos cambios sc han
illtroducido las expresiones fases de rea mnima y fuse de rea mcximn,
ahora abreviadas a fase mnima y fase mxima (Schmidt, 1924). Cuando las
hojas estn en posici6n decusada la fase m6xima se alcanzapor 1 1 n a distri-
bucin simtrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo ,%pical.
Ilc c ~ t emodo, dos clihctros del pice que se cruzan formando ngulo recto
se alarganalternativamenteenplastcronos sucesivos (fig.5-6). Enbrotes
con disposicin helicoidal de l a s hojas, las divisiones alternanendistintos
sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, as, el nllmcnto
de1 $,ice en la fase mlixima cs asimbtrico (llims. 52, 53; Hara, 1962). Dr.hictcs
a la falta de delimitacinentre el primordiofoliaremergente y el tallo, la
determinacihn de In fase mlixima cs dificil. No h a y ac1lerdo sobre si la? bases
foliares deberan o no serincluidas en la mrdiciSn de la a l ~ c ~ h u r Ela . I:?:,jor
compromiso es identificar l a fase mhxima en las primcras divisiones qI1e ini-
cian una hoja antes de que las clulas resultantrs de cstas divisio~lc<cmpic-
cen a agrandarse y afecten as el contorno del lipice del brote (Gifford, 1954).
Los cambios plastocrnicos en el meristemo apical t a m b i h pueden afectar
ala zonacin citolgica (Popham y Chan, 19.50), el gratlo clc cstratificxitin
126 Anatomia
vegetal
i
Fig. 5-6. Iniciacindelbroteenel extremo delbrote de Hypericumuralum.Cambios en la

forma y enlahistologadel picedel tallo aproximadamente durante un plastcrono. comen-
zando conunafasetemprana del par de hojasrepresentado en negro en A' y terminando poco
despus de la salida del par de hojasrepresentado en negro en l . Las secciones son transver-
sales en A ' P . longitudinales en AZ-A2y A8-E3. Las hojasestn en parejas encadanudo, en
disposici6n decusada.Los abultamientos en el eje por debajode las hojas en A*-' son las bases
de lashojasdelpar inferior inmediato. En A"-" el punteado indicalasclulasdel lmite exterior
del cuerpo y sus derivadasinmediatas. En E s el recuadro indicael presuntolugarde origen de
la yema axilar.[Adaptado deZimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.)
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del cuerpo (Soma, 1958; Sussex, 1933) y la distribucin de las mitosis (Edgar;
1961; Gifford, 1954; Paolillo y Gifford, 1961).
Los cambios plastocrnicos pueden seguir una secuencia regular a travks
tlc lossllcesivos plasthcronos. En el embribn y en la plntula del maz, por
ejemplo, se hall6 que los tamaos plastocrnicos mnimo y mliximo del pice
sufren aumento desde el plastbcrono 1 al 14 (el ltimo observado). Este alar-
gamiento implicaba un aumento en el nilmero de clulas, pero el tamao de
las clulas permanecaconstante(Abbe y otros,1951;Abbe y Stein, 1954).
El ritmo de este aumento, calculado como incremento por unidad de material
decrcch durante la embrioghesis y se aceleraba durante el desarrollo de la
plintula.
Se hanllevado a cabo 1111 nhmeroconsiderable de investigacionessobre
los factores determinantes de la emergencia del primordio foliar en su dispo-
sicihn caracterstica, o filotaxia, y s u desarrollo hasta formar estructuras bila-
terales. Para detectar l x relaciones causales en el inicio de la hoja, los inves-
tigadores usan mktodos experimentales, tales como la aplicacin de substancias
regldadorasdelcrecimiento a los pices y elpracticar incisiones realizadas
paraafectaraldesarrollo de la hoja. S e g h elconceptodelorigen de las
hojas en el anillo inicial, los primordios existentes determinan la posicin de
las nuevas hojas. Los primordios foliares se originan tocindose entre s a lo
largo de dos o mlis hlices, cada una de las cuales termina e n el anillo inicial
en 1111 supuesto centro generador, que induce la divisin celular que conduce
a laemergencia de la nuevahoja(Buvat, 195%). Segnelpuntode vista
opuesto, que es el dominante, una hoja se inicia en un lugar que esti alejado
de l a 5 inhibicionesejercidaspor la parte distal del meristem0apical y los
primordiosfoliaresadyacentes r n k jbvenes (Wetmore, 1956). Esteconcepto
de efecto de campo ha sidodesarrolladoprincipalmente mediante experi-
mentos con helechos (Cutter y Voeller, 1959). Las posiciones de las hojas han
sido dteradas por medio de cortes que aislan potencialeslocalizaciones de
hojas. Tales aislamientos dieron como resultado a veces el desarrollo de una
hojr1 central o una yema en lugar de una hoja dorsiventral, las observaciones
(lite sugicren que la simetra dorsiventral viene impuesta por el medio fisiol-
gico. Sin embargo, la simetra dorsiventral se hace fija en los primordios mis
\.icjoy. Como resultado, los primordios ms viejos cultivados in vitro se con-
vierten en hojasdorsiventrnles,mientras ~ I I los C primordios m:is jbvcnmse
convierten en estructuras chntricas.
ORIGEN DE LAS RAMAS
En las plantas vasculares inferiores, tales como Psiloturn, Lycopodium y

Selaginelln, la ramificacin tienelugarenel ipice independientemente de
las hojas. Cuando el meristemo apical original se divide en dos partes iguales
se habla de dicotomia ; si la rama se forma lateralmente respecto al meristemo
apical, l a ramificacin sellama monopbdica (Sifton, 1944). En lasplantas
provistas de semillas lasramasseformanenestrechaasociacin con las
hojas brotan las axilas de las hojas- yen su estadoinicial sedesignan
con el nombrede yemas axilares. A juzgarpor lamayorade lasinvesti-
gaciones, el trmino axilar es algo incorrecto, porque las yemas axilares ge-
neralmente se originan en el tallo (figs.5-6, E 8 , 5-7) pero se desplazan m h
cerca de l a base de la hoja o incluso sobre la misma hoja mediante reajustes
subsiguientes en elcrecimiento.Talesrelacionesse hanobservado en los
helechos (Wardlaw, 1943), en la dicotiledneas (Garrison, 1949, 1955; Gifford,
1951; Koch, 1893) y en las gramneas (Evans y Grover, 1940; Sharman, 1945).
En estas ltimas la ausencia de relaciones entre el desarrollo de la yema y la
hoja asilante es particularmente claro. La yema se origina cerca de la hoja
localizadaencima de ella (fig. 5-8, A). Posteriormente la yemase va sepa-
randode estahoja mediantela intercalacin de unentrenudo.Un origen
bastante parecido de las yemas laterales se ha observado en otras monocoti-
segundo par
de primordios
nudo del primer par de primordios
Fig. 5-7. Origen de las yemas axilaresenHypericum oralurn. Es formada porclulas derivadas
de las tres capas exteriores de la tnica del brote principal. Las dos capas exteriores se dividen
anticlinalmentey conservan su individualidad como las dos capas exteriores de latnica de la
yema [A-C). La tercera capa del brote principal se divide periclinalmente y da lugar a la tercera
y cuarta capas de la tnica y al cuerpo de la yema.La tercera capa de la tnica es patente en
la yema del esquema C. lacuarta aparece m6s tarde. En C, el segundo par de primordios
foliares se estainiciando; el primero estA orientado segn unplanoperpendicularala suoer-
ficiedel esquema. (Adaptado de Zimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.1

9
ledneas(Tradescantia,Guttenberg,1960; Musa, Barker y Steward 1962~).
E n las conferas el desarrollo de las yemas se parece alde las yemas d e
dicotiledneas (Guttenberg, 1961).
Las yemas axilares porloregularse originan algo rnlis tardeque las
hojas axilantes, frecuentementeenel segundo plastcrono (Seeliger, 1954;
Sussex, 1955). Forconsiguiente, no siempreestclaro si el meristemo de la
yema axilar deriva directamente del meristemo apical delbrote principal
o si se origina a partir de tejido internodal p;trci;lllnellti~diferenciado. Probn-
blementesedanambos casos, porque las plantas vara11con respecto al
valno foltor enclrna del

,/ prlmordio de lo verno
' 500p A
divlslonespericlinoles
x \ W"W
Fig. 5-8. Desarrollo de una yema lateral en Agropyron repens. Secciones longitudinalesmedias
en el planode las hojas. A, dibujoa pequeiio aumentodel brote con variosprimordiosfoliares.
La parte punteada indicala posicin de la yema. Es formada por clulasderivadas de latnica
ydel cuerpo.Las derivadas de la segundacapade latnica estn punteadas y lasdelcuerpo
se indican por unsimple punto encada clula en B-G. La yemaes iniciadapordivisiones peri-
clinales en lasderivadas del cuerpo (6 y C ) . En lasderivadas de latnicatienen lugar divi-
sionesanticlinales. La yema emergeporfuera de la superficie deltallo (DI. Mediante elcre-
cimiento delmeristemo en fila, las clulasderivadasdelcuerpo alargan el centro de la yema
axilar (-GI, y organizan tambin su cuerpo. Las clulasderivadas de la tnica permanecenen
unadisposicinbiseriada en el pice delayema constituyendolasdos capasde su tnica
[E y G). Sobre la yemaaxilar aparecen los primordiosfoliares ( E - 6 ) . (Adaptado deSharman,
Bot. Gaz. 106, 1945.)
130 Anatoma vegetal
nmero de plastcronos que se producen entre el origen de la hoja y el de
su yema axilar (Philipson, 1949; Sifton, 1944).
La iniciacin de la yema en las plantas vasculares superiores se caracte-
riza por una combinacin de divisiones anticlinales en una o ms de las capas
superficiales del eje joven y de varias divisiones, a veces predominantemente
periclinales,enlascapasmsprofundas (figs. 5-7, 5-8). Este crecimiento
coordinadoensuperficie y envolumenamayorprofundidaddetermina la
proyeccicin de la yema hacia fuera por encima de la superficie del eje. A veccs
lasdivisionesiniciales dela yema son bastante regulares y determinan l a
formacin de una serie de capas curvadas aproximadamente paralelas entre s
(fig. 5-8, C ) . Debido a esta configuracin, el meristemo primitivo de la yema
ha sido denominado zona en forma de concha (Clowes, 1 9 6 1 ~ ;Guttenberg,
1961). En dependencia con las relaciones cuantitativas entre tnica y cuerpo
delpicedelbrote de lasangiospermas,lasclulasderivadas de estasdos
zonas participan diversamente en la formacindelmeristemo de lasyemas
axilares y no necesariamenteen la misma proporcih que en laformacihn
de las hojas de la misma planta, debido a que las yemas frecuentemente se
originan en capas ms profundas que las hojas (Guttenberg, 1960). Tambin
se ha citado un origen epidrmico de las yemas axilares (Champagnat, 1961).
Si la yemaaxilarsedesarrollaformando un brote,sumeristemoapical se
organiza gradualmente -normalmente reproduciendo el modelo hallado en el
pice del brote materno- y procede a la formacin de hojas (figs. 5-7, 5-8).
A las yemas que se forman sin conexin con el meristemo apical en te-
jidos ms o menos maduros se las llama yemas adventicias (MacDaniels, 19.53;
Priestley y Swingle, 1929). No existendistincionesontognicasclarasentre
las yemas axilares y las adventicias, debido a que las yemas axilares tambin
pueden originarse en parnquimas ms o menos diferenciados a alguna dis-
tanciadelpice.Lasyemasadventiciassurgenentallos,racesyhojas en
plantas intactas y en hoja o esquejes aislados. En los esquejes, normalmente
las yemas se inician en el tejido calIoso que se desarrolla antes de la yema.
Lasyemasadventicias pueden originarsems o menosprofundamenteen
el tejido o en la epidermis (Champagnat, 1961; Link y Eggers, 1946).
Las yemas florales seconsideran de origen exgeno, esto es, de tejidos
relativamentesuperficiales. Estainterpretacinparececompletamenteapro-
piada cuando se compara el origen de tales yemas con el de las races late-
rales (lm. 15, B), las cuales se inician m6s profundamente en el eje materno
(origen endgeno). Las yemas adventicias pueden ser exgenas o endgenas
(Priestley y Swingle, 1929; Thompson, 1943-44).
Se han llevado a cabo muchos estudios fisiolgicos sobre el inicio de las
yemas axilares y adventicias. El fen6meno evidentemente es complejo y com-
prende interacciones de numerosos factores (Audus, 1959). Las substancias re-
guladoras del crecimiento desempean u n papel, pero probablemente en un
Meristemos apicaks 131
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balancecaracterstico con unaserie de metabolitos especficos, y, evidente-
mente, los diferentesestadosdeldesarrollodelayemadependendedife-
rentes series de condiciones.
PICE FLORAL
En el estado reproductivo de las angiospermas, los pices florales reem-

plazan a los vegetativos directamente o, con mayor frecuencia, nlediante el
desarrollo de inflorescencias (fig. 5-9). Las flores seoriginan en una amplia
variedad de infloresceucias. La modificacin estructural que tiene lugar en el
meristemo apical durante la transicin al estado reproductor puede hacerse
reconocibleenelpice de la inflorescencia. De estemodo, el Qpicerepro-
ductor en las angiospermas incluira a ambos, l a inflorescencia y el meristemo
floral apical.
El cambio a l estado reproductor puede ser detectable en fase temprana
por las modificaciones de las caractersticas del desarrollo del brote. Cuando
las flores estn en inflorescencias de ramas axilares, una produccin acelerada
de yemas axilares es uno de los primeros indicadores de que la floracin e s t
prxima(Barker y Steward,1962b;Hagemann,1963; Rauh y Reznik, 1951,
1953). Concomitantemente cambia la naturaleza de los rganosfoliares que
abrazan las yemas axilares: se desarrollan como brcteas m8s o menos dife-
renciadas de las hojas normales (o nomofilos). Las relaciones de desarrollo
parecen cambiar en el crecimiento. Durante el estadio vegetativo se a c e n t h
el crecimiento de los primordios foliares; durante el estadio reproductivo las
yemasaxilares se presentanantes y crecenmsvigorosamente que los pri-
mordios. de las brcteas axilantes (Bersillon, 1958).
El segundocarcter que revelafrecuentemente el comienzo delestadio
reproductor es el repentino aumento de la longitud de los entrenudos (Stein
y Stein, 1960). Este cambio es particularmente notable en las plantas que no
tienen eje alargado durante el estado vegetativo, como, por ejemplo, muchas
granlneas (Bonnett, 1936; lm. 92) y plantas en roseta (Vaughan, 1955).
Histol6gica y citolgicamente el meristemo floral difiere del vegetativo en
grado diverso. Puede conservar l a misma relacin cuantitativa entre la tlnica
y el cuerpo que el pice vegetativo (lm. 90, A, B ) o bien el nGmero de capas
superficiales puede reducirse o aumentar (Guttenberg, 1960; Philipson, 1949).
La variacin ms frecuentemente descrita se refiere a la distribucin de las
clulas eumeristemBticas y de las m6s vacuolizadas (fig. 5-10). En muchas es-
pecies el Bpice de la inflorescencia o de la flor presenta una zona perifkrica
uniforme de clulas pequeas que se tilien intensamente, constituida por una
o ms capas y que rodea un ncleo de clulas ms grandes y menos teibles;
este Bpice puede ser mlis plano y ancho que el vegetativo. La capa no coinci-
132 Anatoma vegetal
Fig. 5-9. Transformacin delmeristem0 apical durante el paso de Crecimiento vegetativoa de-
sarrollo de lasflores en Daucus carota. La inflorescencia de la zanahoria esunconjunto de
umbelas. Consta de un eje que soporta varias pequeas umbelas (umblulas] en disposicidn urn-
belar. A , dpice vegetativo del brote en la base de las hojas. B, dpice del brote que se aproxima
alestadioreproductivo elevdndose desde su base poralargamiento de los entrenudos. C y D.
apices de la inflorescencia aplanada (umbela) con sus brhcteas y primordios de las umblulas.
E, umbela compuesta en estado joven. El dpicede cada umblula adquiere aspecto similaral
del pice delaumbela y produce bractolas y primordiosflorales (15). F. cada flor de la umb-
lulatambi6ndesarrollaundpice aplanado con los 6rganos florales. ( A X , x13. F. x46. Segn
Borthwick y otros, Am. Jour. Bot. 18. 1931.)
dir necesariamente con la tmica ; parte del cuerpo puede estar incluido en
l (Philipson, 1949). Este tipo de configuracin es una manifestacin de deter-
minacindel crecimiento y de una desviacin en sudireccin. El alarga-
miento del eje estarli limitado y, por tanto, se interrumpe la actividad carac-
terstica del cuerpo, que da como resultado la formacin del meristemo en
fila. Las cblulas del tejido central se agrandan y se vacuolizan mucho, y la
actividad meristemAtica se restringe a la zona del manto. Esta actividad est
relacionada no con el alargamiento del brote y el mantenimiento de la regin
inicial del meristemo apical, sino slo con la produccin de rganos florales.
Algunos Apices de inflorescenciasconservan, a l menospor un tiempo, l a
zonacin citolgicadel Lipice vegetativo (Bersillon, 1958;Vaughan,1955).
La distincin de la zonacin en el Bpice reproductor est& relacionada pro-
bablemente con el grado de determinacin de &te; las inflorescencias in-
determinadas, como lade las crucferas,tienen una zonacin apicalper-
sistente;en los tipos mhs determinados, como el de lascompuestas, la
zonacibn desapareceenla inflorescencia (Popham y Chan, 1952). Hasta
ciertoestadio,el pice de las flores puedepresentaruna zonaci6n de tipo
vegetativo(Vaughan, 1955).
En ausencia dealargamientointernodal,en el eje de la flora las partes
florales aparecenensucesionescerradasespacial y temporalmente. La am-
plia superficie meristemhticaalojamuchoscentros' de proliferaci6n c e l l h - ,
y el ritmoplastocrnico que caracterizaelcrecimientovegetativopuede
Ilacerse indistiuguible (Bersillon, 1956;Rauh y Reznik, 1951;Sunderland,
1961). Si, con todo, la floresmenos determinada y su Apice tiene una acti-
vidadrneristemhticaprolongada "rasgos comunes en flores connumerosas
partes libres-, lasfluctuacionesplastocrnicas en tamao y configuracin
del Lipice puedell conservarse durante la outogenia floral (Tucker, 1960).
capa meristemtica
Fig. 5-10. Modificaclones que ocurren en ladisposicin de las zonas de un pice floralen
Succisapratensis. A , pice en laprimaveraalformarselas hojas. B y C, dos etapas del desa-
rrollo de la inflorescencia. Detalles: a, zona central de clulas grandes; 6, zona perifrica: c, me-
ristemo en fila: a y partede b y cconstituyen el cuerpo. La iniciacin de lainflorescenciava
acompaada del cese del crecimiento en longitudy la desaparicin del meristem0 en fila [B).
Posteriormente, las zonas centralyperifrica se reorganizan para formar,juntoconlatnica,
unacapa rneristemtica que encierraun ncleo parenquimBtico (C). (Segn Philipson. Ann. Bot.
11, 1947.)
134 Anatoma vegetal
Los estudioscitolgicossobre la transicin delpicealestadiorepro-
ductivo han demostrado que la actividadmitticaaumentayvaraeneste
tiempo(Giffordy Tepper, 1961; Jacobs y Raghavan,1962;Sunderland,
1961). En Xunthium el estmulo para un aumento de las divisiones celulares
en el pice se ha observado 24 horas despus de un solo perodo inductivo
de obscuridad, antes de que fuera detectable ningn otro cambio(Thomas,
1963). En relacin con la aparicin del eumeristemo en forma de manto, se
borraladistincinentrelazonaperifkrica, ms activa, y la zonadistal,
menosactiva,vistacomnmenteen los picesvegetativos. En concordancia
con ello, la coloracin que indica la presencia de DNA se hace miis uniforme
que en el estadiovegetativo,mientras que lasclulas'distalessecolorean
ligeramente(Gifford y Tepper, 1962~). El RNA y laprotenaestnunifor-
mementedistribuidosen los dostipos de pices,peroambosaumentan su
concentracin en el estadio reproductor.
Como ya mencionamosanteriormente, los que proponen el concepto de
meristemo de reservaconsideran que la parte distaldelmeristemoapical,
q11e se haba sefinlado como inactivo durante el estadiovegetativo, se hace
activo durante el desarrollo de la flor (Buvat, 1955~). El anilloinicial an
produce los sepalos pero puede desaparecer inmediatamente despus de esto.
L a anteriormente zona inactiva asume ahora dos papeles. La parte superior
es esporhgena y se convierte en el meristemo que inicia las partes florales;
la parte inferior es el meristemo receptacular, que produce el eje de la flor
(o de la inflorescencia). As, esteconceptoincluyeunadiscontinuidad fun-
cional entre meristemo apical reproductor y vegetativo y, por tanto, est de
acuerdoconelbienconocidopuntodevista de Grgoire (1938) de que la
flor y el brote vegetativo no son estructuras relacionadas y de que SUS me-
ristemossonfundamentalmentedistintos(vanselasrevisiones de Foster,
1939, y Philipson, 1949).
El concepto de que el picereproductorresulta de unareorganizacin
ms o menos extensa de pice vegetativo es el que prevalece y es aceptado
tantoparalasgimnospermascomoparalasangiospermas(GiffordyWet-
more,1957;Wetmore y otros, 1959). Eseladoptadoenestelibro. Los
dostipos de meristemosestnseparadosporformasintermedias y lasdife-
renciasexistentesnosonfundamentales ; estnrelacionados con los dife-
rentes modos de crecimiento de los ejes vegetativos y reproductores. La ausen-
cia de discontinuidadentre los dostipos de crecimiento ha sidodestacada
por Hillman (1962) en su revisin de la fisiologa de l a floracin. Opina que
la induccinfloralrepresentanouncambiorepentinoenlaestructuradel
brote, sino un proceso con numerosos estadios intermedios. El desarrollo onto-
gnico del pice reproductor a partir del vegetativo est de acuerdo con este
concepto.
El cambio del estadio vegetativo al de floracin no solamente afecta a los
Meristemos
apicales 135
meristemosapicalesdestinados a laproduccin floral, sino que tambin al-
tera, morfolbgica y fisiolgicamente, otraspartes de laplanta (Melchers y
Lang, 1948; Philipson, 1949). Estecambioestasociado asimismo con una
desviacin del equilibrioentrelaactividadmeristemtica y lamaduracihn
celularenfavordeesta ltima. Esto significa generalmente el fin del cre-
cimiento en un meristemo apical dado, a causa de la naturaleza determinada
de la flor, y en las plantas anuales significa el tknnino del crecimiento y la
aproximacin de la muerte de la planta. Sin embargo, el cambio no es irrever-
sible y puede ser interrumpido o evitado sometiendo a la planta a influencias
que favorezcanelcrecimeintovegetativo.Inclusounacaracterstica as de
la flor no es fija y el meristemo floral reanuda a veces el crecimiento b-egeta-
tivo despus que las partes florales se han formado (Thompson, 1943-34). As
pues, la transformacin visible d e meristemo vegetativo en meristemo floral
es un reflejo delcambio fisiolgico delaplanta y puede serdisclltidoen
trminos del concepto de madllracin hasta la floracicin (Hillman, 1962).
PICE DE LA RAlZ
En contraste con el meristemoapicaldelbrote, el dela raz prodllce

clulasno slo hacia el eje sino tambin hacia afuera de I, puesforma 121
caliptra. Debido a l a presencia de la caliptra, la parte distal del meristemo
apicaldela raz no es terminalsinosubterminal,enelsentidodequese
encuentra debajo de la caliptra (lm.15, A). El pice de laraz difiere, ademb,
del meristemo delbroteenque noformaapndiceslateralescomparables
a las hojas y ni tampoco ramas. Las ramas de la raz se inician generalmente
detrhsdela regin de crecimiento mlis activoy son de origenendgeno
(lm. 15, B ; cap. 17). Debido a laansencia de hojas, el pice de la raz no
muestra los cambiosperidicos de forma y estructura que se presentan en
el pice del brote en relacin a la iniciacin de las hojas. Tampoco se pre-
sentannudosnientrenudos,y,porconsiguiente, sedesarrollaconmayor
uniformidadencuantoalongitudqueelbrote,en el cual los entrenudos
crecen mucho ms que los nudos. El tipo de crecimiento propio del meris-
temo en fila es elcaractersticodelcrtexradicalquesealarga (fig. 5-IFj:
lmina 17, C ; Wagner, 1937).
La parte distal del meristemoapical de la raz,asemejanza con eldel
brote, puede denominarse protomeristemo, y como tal, contrapuesto a los sub-
yacentes tejidos meristemticos primarios. El eje de la raz joven se halla mhs
o menos claramente dividido en lo que sern el crtex (periblema y el cilindro
central (pleroma). En su estadio meristemhtico los tejidos de estas dos regiones
constan de meristemo fundamental y deprocmbium,respectivamente. El
tkrmino procmhinm puede aplicarse al cilindro ceptral entero si este cilindro
136 Anatoma vegetal
termina convirti6ndose en un cilindro vascular slido. Sin embargo, muchas
races tienen un rea medular en el centro. Esta rea es a veces considerada
como potencialmente vascular y, por consiguiente, procambial en SU estado
meristemtico; otras veces se considera como tejido fundamental similar al
de la medula del tallo y diferenciado a partir de un meristemo fundamental
(cap. 17). El trmino protodermis, si se usa para designar la capa superficial
prescindiendo de su relacin con otros tejidos, puede tambin aplicarse a la
capa exterior de la raz joven. Por lo general, la protodermis de la raz no
surge de una capa separada en elprotomeristemo.Tieneunorigencomn
con la corteza o con la caliptra.
Los meristemosapicales de lasracessonanalizadosbashndose en tres
teoras. La primera es fundamentalmente la teora del histgeno de Hanstein,
ya que incluye la suposicin de que puede existir una relacin precisa entre
los iniciales de la zona distal y las regiones radicales de tejidos. La segunda
es lateora,yamencionadaanteriormente, de centro quiescente de Clowes
(1961a), que es una modificacin de lateora del histgeno.Clowes,sita
las regiones iniciales del tejido fuera de la regi6n distal -el centro mnimo
de construccin de Clowes (1961~)- que se ha interpretado como inactivo.
La tercera es l a teora del cuerpo-casquete (Korper-Kappe) de Schiiepp (1917)
que es comparable a la teora tnica-cuerpo, ya que caracteriza el pice ra-
dicular con sus partes en referencia a los planos de divisin. Estas tres teoras
no son mutuamente excluyentes. La teora del histgenoyladelcuerpo-
casquetetratan diferentesaspectos dela actividadapical, yla teora del
centroquiescente incluye el postulado de que la disposicin de las clulas en
la zona distal no carece de significado, ya que refleja la historia pasada de
actividadmeristemhtica, cuandotenalugar laorganizacindelmeristemo
de la raz, bienenla embriognesis, biendurante elorigen de lasraces
laterales.
La configuracin celular de la zona distal ha sido objeto de muchos es-
tudios y ha servido para el establecimiento de los llamados atiposn (Schepp,
1926) y para la discusin de la filogenia de la organizacin apical de la raz
(Voronin, 1956). Las principales configuraciones estnrepresentadas en la
figura 5-11,' en la que la zona distal est representada conteniendo las clulas
iniciales{sealadas en negro). En las plantas vascularesinferiorestodos los
tejidos derivan o de una sola clula apical (equisetceas, polipodiceas; (figu-
ras 5-11, A y 5-12, A) o de variascklulasinicialesdispuestas enuna fila
(maratticeas).Estasplantassuelen tener la misma estructura apical en la
raz queenelbrote.Enalgunasgimnospermas y angiospermastodaslas
regiones de tejidos de la raz o todas excepto el cilindro central se originan
de unacapameristemticacomn;enotras,una o msde estasregiones
derivan de clulasinicialesseparadas. Guttenberg (1960) clasifica los dos
tipos de organizacincomo abiertaycerrada respectivamente.Considera
Adianturn Pseudutswa Allium
Zea
Fig. 5-11. Organizacin de laregindistal de merlstemo apical de la raz (C-E, basadas enel
clsico concepto delhistgeno). A , clula apical nica(tringulonegro), que da origenatodas
las partes de la raz y de la caliptra. B, zona inicial (arco negro), que inicia las zonas de clulas
madres dediversaspartes de laraz como sigue: 1 [debajo del 6; no marcado).delcilindro
central (6): 2, delcrtex (7); 3. de la columna delacaliptra (4). Las divisionesiongitudinales
enlaperiferiadeesta columna aportan clulasalaparteperifrica de lacaliptra (51. [Adap-
tad0 de Allen, Amer. Jour. Bot. 34. 1947.) C. regindistalconc6lulasiniciales poco individua-
lizadas. que da origen alcilindrocentral, al crtex y ala columna. D, tresfilasdec6lulas
iniciales en la zona inicial;laprimeraest relacionada conelcilindro central, la segunda con
el crtex y laterceraconlacaliptra. La epidermis se origina de lacaliptrapordivisiones
periclinales.
138 Anatoma
vegetal
que ambas seoriginan de un tipo cerrado presenteenlarazembrionaria
o en el primordio de las races laterales o adventicias. Durante el posterior
alargamiento de la raz puede conservarse el modelo cerrado o ser reempla-
zado por uno abierto. En todos los hechos de la organizacih del meristem0
radical, las clulas centrales o conectivas (Verbindungszellen) desempean el
papel principal como iniciales. Por su posicin son clulas iniciales del peri-
blema (Guttenberg, 1960).
Fig. 5-12. Apice de la raz de Dennstaedtia, un helecho. A, organizacin del pice de la raz
con una clula apical [cal y , 6, interpretacin de las secuencias de redoblamientodelas capas
dec6lulasdivisiones en T [o en Y)- derivadas de la clula apical. La orientacinde la T
diferencia el cuerpo [dentro de la epidermis primordial, ep) del casquete (caliptra). En el cuerpo,
el trazo vertical de la T apunta hacia el pice, en el casquete endireccin opuesta (hacia la
base delaraiz). Detalles: ca, c6lula apical: cc, cilindrocentral; en, endodermis: ep, epidermis.
(x180. A, segn List, Amer. Jour. Bot. 50, 1963.)
La estructura basada en una sola clula apical se presta al estudio de los

modelos de segmentacih entrelas derivadas del meristem0 apical(fig. 5-12,A;
Clowes, 1961~).Ya que la raz tiene normalmente simetra radial, la clula
apical es tetradrica, Gsta produce clulas en las cuatro caras del tetraedro,
formando as los tejidos de la raz y de la caliptra (Marsilea), o bien la caliptra
tiene sus propias clulas iniciales (AzoZZa). Una organizacin de la raz carac-
terizada por una precisasegmentacinde los derivadosdelazona inicial
semejante a la que tiene lugar en las races de los helechos ha sido encontrada
en la monocotilednea C y p r u s (Kadej, 1963).
Un anlisis de las divisiones en los derivadosde l a clulaapicalilustra
la teora del cuerpo-casquete (fig. 5-12, B ) . Las hileras longitudinales de c-
lulas tanprominentes en la razirradiandelacklulaapical y muchasde
ellas se dividen en dos. Donde esto sucede, una clula se divide transversal-
mente; entonces, una de las dos nuevas clulas se divide longitudinalmente
y cada clula hija de esta divisihn se convierte en el origen de una nueva fila.
La combinacin de las divisiones transversales y longitudinales da aproxima-
damente a la membrana una forma de T o de Y, y, por lo tanto, estas divi-
siones de las filas de c6lulas se han llamado divisiones e11 T. La direccin del
trazo vertical de la T vara en las diferentes partes de la raz. En el casquete
se dirige ha& la base de l a raz y en el cuerpo hacia el ipice. El cuerpo
y el casquete no e s t h delimitados estrictamente si ambos se originan de la
misma c4lula apical (Alarsilen), la presencia de iniciales independientes de l a
Fig. 5-13. Secciones longitudinalesmediasdeextremosde races de monocotiledneas. A, Zea

mays. B, Allium sativum. Las clulas llamadas aqu iniciales son las relacionadascon la orga-
nizacin primera de laraz. Exceptuando el caliptrgeno pueden estaren reposodurante el
desarrollo posterior. (Ambosdibujos, ~200.)
140 Anatoma vegetal
caliptra origina la presencia de una clara delimitacin entre el casquete y el
cuerpo (&olla; Clowes, 1961~).
Los dostipos de protomeristemomulticelular de lasangiospermas, el
cerrado y el abierto en el sentido de Guttenberg (1960), deben considerarse
porseparado. El modelocerradoestmuchasvecescaracterizadopor 1%
presencia de tres filas de clulas iniciales. Una fila se presenta en el pice del
fig. 5-14. Interpretaci6nde los pices de las races de Zea [A), Allium [S]. y Nocitiana [C)
segn la teora del cuerpo-casquete. En el cuerpo el trazo vertical de la F apunta hacia el pice;
en la cubierta,hacia la basede laraz. La protodermis est punteada.Forma partedel cuerpo
en A y probablemente en 8, y de la cubierta en C.
cilil~drocentral,lasegunda termina el crtex y latercera da origena la

caliptra. Los meristemos de tres filas pueden clasificarse segn el origen de
laepidermis(rizodermis de algunosautores,caps. 7 y 17). En un grupo, la
epidermistieneorigencomn con lacaliptra y sehacedistintacomotal
despus de una serie de divisiones en T a lo largo de la periferia de la raz
(figs. 3-11, E , 5-14, C, y 5-15, A; lm. 20, A). En el segundo, la epidermis y el
crtex tienen clulas iniciales comunes, mientras que en la caliptra tiene sus
propias clulas iniciales que constituyen el meristem0 de la caliptra, o calip-
trdgeno (figs. 5-11, D ; 5-13, A y 5-15, B). Si la caliptra y la epidermis tienen
origen comn, la capa de clulas correspondiente se llama dermatocdiptrd-
geno (Guttenberg, 1960).
Las races con dermatocaliptrbgeno son corrientes en lasdicotilednrni
(hay ejemplos entre las roshceas, las solanceas, las crucferas, las escrofula-
ri6ceas y las compuestas; Schepp, 1926), pero se da tambin en las mono-
cotiledneas (palmceas; Pillai y Pillai, 1961b; Schepp, 1926). Las races con
caliptrgeno son caractersticas de las monocotiledneas (gramneas, zingibe-
rliceas, algunaspalmceas;Guttenberg,1960;Hagemann,1957;Pillai y
otros, 1961). A veces la epidermis parece terminar en la zona distal con sus
propiasclulas iniciales (Shimabuku, 1960). En algunas monocotiledrineas
acuticas (Hydrocharis, Lemna, Pistia) la epidermis normalmente es indepen-
diente del crtex y de la caliptra.
Un anlisis de los meristemos de la raz sobre las bases del concepto de
cuerpo-casquete estructural revela los distintos orgenes de la epidermis. En
l raz con un caliptrgeno el casquete comprende slo la caliptra (fig. 3-14, A);
a
en las que tienen un dermatocaliptrgeno el casquete se extiende a l a cpi-
dermis (fig. 5-14, C). La configuracin cuerpo-casquetemuestraotrasvaria-
ciones queaclaran tipos de crecimiento de lasraces. En algunas r a k e s e1
nilcleo central de la caliptra es distinto d e l a parte perifkrica en qlle tiene
muypocas o ninguna divisiones longitudinales. Tal ncleo,si es bastante
visible, se denomina columela (fig. 5-14; Clowes, 1961a). Las pocas divisioncc
en T que hay en la columela pueden estar orientadas de acuerdo el modelo
del cuerpo; entonces slo laspartesperif6ricas delacaliptra muestra11 el
modelo del casquete.
Los pices que carecen de una clara diferenciacin de las clulas inici:lles
(figs. 5-13, 73 y 5-14, B ; 1Bm. 20, B ) -el tipo abierto segn Guttenberg (19G0)-
son difciles de analizar. Una interpretacin comn es que tales races tienen
11n meristemo transversal sin lmites,algunos con referencia a lasregiones
derivadas de la raz (Popham, 1955). El otro punto de vista es que el cilindro
central tiene sus propias cklulas iniciales en este tipo de meristemo (Clomes,
1961a; Wilcox, 1962). Los andisisde las configrlraciones cuerpo-casquete
indican que los lmites entre las dos regiones son indefinidos y pueden caml)iclr
durante el crecimiento de la raz (Clowes, 1961a). Una nueva interprr.txi6n
del meristemoconlmites indefinidos en l a zonadistalha sido dada por
Allen(1947) para Pseudotsuga taxifolia y porClowes (1961~)para Fugus
sylvatica. En Pseudotsugasereconocen dos tipos de iniciales : las Rpenna-
nentesr (arco negro en la fig.5-11, B),que permanecen en su posicicin inde-
finidamente, y las atemporales~~ (fig. 5-11, B ; zonas 1, 2 y 3), qne dan origen
a varias regiones de l a raz, y son reemplazadas de vez en cuando por clulas
derivadas de las iniciales permanentes. Fugus sylvatica parece tener similar
organizacin apical, pero, evidentemente, las iniciales de las distintas regiones
son ms independientes que las de Pseudotsuga. Adems, Clowes manifiesta
que la regin distal encerrada por el grupo cupuliforme de clulas iniciales
es quiescente.
142 Anatomia
vegetal
Meristemosapicalesconclulasiniciales noseparadasparalasregiones
de la raz han sidodescritosenlasdicotiledneas (ejemplosen lascasuari-
ndceas, lasleguminosas,lasproteceas y algunasfamilias de amentferas
y ranales;Schiiepp, 1926), en las monocotiledneas(ejemplos enlas mush-
ceas y laspalmceas ; Pillai y Pillai, 1961a, b) y en algunas gimnospermas
(Guttenberg, 1961; Wilcox, 1954). En un grupo de conferas (Pillai, 1964), el
lipice se interpreta como teniendo: 1) clulas iniciales comunes para el cilin-
dro central y l a columela, y 2) una zona inicial comn para el crtex y la
parte perifrica de la caliptra. La zona inicial 2 circunda las c&lulasiniciales 1
y sus derivadas recientes.
El concepto de centro quiescente ha sido estudiado y discutido por Clowes
con congruencia e imaginacin. Despuk de diversos estudios sobre las races
quese desarrollannormalmente, y sobreotras tratadasexperimentalmente,
o races que fueron alimentadas con compuestos marcados que intervienen en
espacios intercelulares
Fig. 5.15. Races de Nicotiana tabacom [A) y deZea mays [B), en seccinlongitudinal,mos-
trando dos diferentes manerasde formarse la epidermis. En A la epidermis seseparade la
caliptra mediantedivisiones periclinales. En 8 la epidermisse forma a partir de lasmismas
iniciales que la cortezamediante una divisinpericlinal temprana enunade las ms recientes
derivadas de una clulainicial cortical. El reamsdensamentepunteada en B corresponde
a la capa gelatinizadasituada entre la caliptra y l a protodermis. [A, x285; B. ~ 2 1 0 . )
la sntesis del DNA, Clowes (1961~)lleg a la conclusin de que el estado
inactivo de la zona distal "la zona que contiene las clulas iniciales segn
la teora del histgeno clhsica- es un fenmeno general en las races. Mien-
tras que elconcepto clsico supone que el nmero d e clulas iniciales es
pequeo (Guttenberg, 1960), el concepto de centro quiescente indica un n-
mero grande de clulas iniciales. Clowes reconoce que en el centro tiene lugar
divisiones ocasionales y que puede convertirse en activo cuando son daadas
las iniciales que actuaban antes, por ejemplo por radiacin. El centro quies-
cente es undepsito de clulasrelativamenteresistentes a la destruccin
debido a suinactividad(Davidson, 1961; Clowes, 1961u, 1963). Pueden ser
escenario de la sntesis de auxina y del origen de las clulasdiploidespor
sustitucin de clulas poliploides y aneuploides que pueden acumularse du-
rantela diferenciacinsomtica.Finalmente, son lafuentepermanentede
clulas iniciales activas que 110 son permanentes, como lo prueban las fluctua-
ciones en tamao del centro quiescente. As, el papel de este centro puede
ser ms importante que lo que indicara su relativa inactividad(Clowes, 1961~).
Los pices de las races en crecimiento han sido a menudo usados en estu-
dios sobre el desarrollo (Clowes, 1961~).La zona de clulas en divisi6n activa
enraces encrecimientoseextiende a considerabledistanciadelpice;en
Zen, por ejemplo, de 8 a 10 mm, con un mximo al nivel de 4 mm (Erickson
y Sax, 1956). La distribucindelaactividad meristemritica difiere en las
diversas regiones de l a raz (cap. 17); sin embargo, los datos obtenidos para
la frecllencia mittica varan, probablemente sobre todo en relacibn con los
mktodos de anlisis (Clowes, 1961~).Al mismo nivel de la raz, los procesos
de divisin celular y aumento y maduracin de la clulacoinciden no slo
en los diferentestejidossinotambinenlas mismas clulas de un tejido
e incluso en lasclulasindividuales. El crtexmeristemlitico se vacuoliza
y forma espacios intercelulares cerca del pice, donde el meristem0 del cilin-
dro central an se presenta denso. En el cilindro central las precursoras de
los vasos xilemticos ms internos dejan de dividirse, se agrandan y se vacuo-
lizan considerablemente antes que los otros precursores vasculares (lm. 82, A),
y el primertubo criboso maduraenlapartedela razdondela divisin
celular est atn en marcha (cap. 17). En las distintasclulas la divisih, el
agrandamiento y la vacuolizacin est& combinados.
144 Anatornia vegetal
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150 Anatomla vegetal
6
El cmbium vascular
LOCALIZACIN EN EL CUERPO DE LA PLANTA
El cambium vascular es el meristem0 lateral que forma los tejidos vascu-

lares secundarios. Se halla localizado entre el xilema y el floema (fig. 1-3 y
lmina 21) y en tallos y races tiene comnmente l a forma de un cilindro.
Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de
cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en
forma de bandas (por ejemplo, Cucurbits, lm. 63, B). Lo propio sucede en
la mayora de los pecolos y venasfoliares quepresentan crecimiento se-
cundario.
TIPOS DE CLULAS
Los tejidos que sediferencian apartirde los meristemosapicales con-

tienen muchos tipos de clulas que difieren notablemente de las meristem-
ticas en tamao y forma. Por Io contrarioexiste un parecido general entre
las clulas del cambium y sus derivadas ; la forma y disposicin de las clulas
en el xilema y floema secundariossehallan ya prefiguradasen la forma y
disposicin de las clulas cambiales (lm. 21; caps. 11, 12).
El cambiumvascularcontiene dos tipos de clulas: las iniciales fusifor-
mes, alargadas y afiladas, y las iniciales radiales, casi isodiamtricas y relati-
vamente pequeas (figs. 6-1 y 6-2 y 18m. 22). La forma exacta de las iniciales
fusiformes de Pinus siloestris se describe como sigue: clulas alargadas, pun-
tiagudas, aplanadas tangencialmente y con un promedio de 18 caras (Dodd,
1948). Estasclulasfusiformesiniciales dan origen a todas lasclulas del
xilema y floema cuyo ejemayor se orienta paralelamente al ejemayor del
rganodondeseencuentran;enotraspalabras,formanelsistemalongitu-
dinal o vertical del xilema y floema (figs. 11, 12). Buen ejemplo de elementos
de este sistema son las traqueidas, fibras y parnquima xilemtico en el xile-
ma; y las clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico en el floema. Las
El crnbium
vascular 151
i;T
O1
D
membrana racjlal oblscua
Fig. 6-1. Citocinesis en el cmbiumvascular de Nicotianatabacum, vista en seccionesradiales

(A-C) y tangencia1 (D) deltallo. A.C. divisiones tangenciales envistalateral: 6, fasetemprana
de ladivisin: C. faseposterior. D. clula radial inicialendivisin longitudinalcon la placa
celularenvista superficial, y una membrana radialoblicuarecientementeformada enuna clula
fusiformeinicial. Lasreasdensamentepunteadasen D correspondena los pices de las dos
nuevas c6lulas con desarrollo apical intrusivo, unahacia abajo y otra haciaarriba. [A, ~ 1 2 0 ;
6 y C. x300.)
clulasinicialesradiales clan origenalasclulasradiomedulares, que son

elementosdelsistematransversouhorizontaldel xilema y delfloema(ver
captulos 11 y 12).
El cuadro 6-1 ilustrasobrelascaractersticas de ambostipos de c6lulas
iniciales en Pinus strobus. Estasclulasiniciales difieren entre s principal-
menteenlongitud y volumen,siendolasclulasfusiformesnotablemente
mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas ltimas sobre-
pasan a las fusiformes en el diiimetro radial. En los tallos de 60 aos, ambos
152 Anatoma vegetal
tipos de iniciales son ms grandes que en los tallos de un ao de edad. Las
clulas iniciales son uninucleadas, y aunque el ncleo de las fusiformes puede
ser notoriamente mayor que el de las radiales, s u volumen no aumenta en la
misma proporcin que el volumencelular,porlo que la relacin de vol-
menes entre ncleo y clula es mucho menor en las clulas fusiformes (cua-
dro 6-1, ltima columna).
Las clulas iniciales fusiformesmuestrangranamplitud de variacinen
sus dimensioneslineales y en s u volumen (Bailey, 1920a). Algunas de estas
variaciones dependen de l a especie vegetal estudiada. Los valores siguientes,
Fig. 6-2. Citocinesisenel crnbium vascular de Nicotiana tabacum, vista en secciones tangen-
ciales del tallo. Divisiones tangenciales en las clulas fusiformes iniciales. A X . placas celulares
parcialmente formadas envistasuperficial: 6, laplacacelular ha llegado a una de las membra-
nas longitudinalesradiales de laclula madre. C. la placa celular ha llegado alas dos mem-
branas radiales. [A, x120; B, ~ 6 0 0 C, ; x300.1
El cmbinm vascular 153
expresadosen milmetros, danideade las diferenciasenlongitud delas
clulas iniciales fusiformes en distintas especies : Pinus strobus, 3,20; Ginkgo,
2,20; Myristica, 1,31; Pyrus, 0,53; Populns, 0,49; Frxinus, 0,29; Robinia,
0,17 (Bailey, 1920~).Las iniciales fusiformes varan en longitud dentro de las
especies, enparteen relacin con las condiciones de desarrollo.Muestran
tambin modificaciones en su longitud, asociadas con fenmenos de desarrollo.
Generalmente, la longitud de las clulas iniciales fusiformes aumenta con la
edad del eje, perodespu6s dealcanzar un ciertovalor m6ximo permanece
relativamenteestable(cuadro6-1; Bailey, 1920a;Bannan,1960b;Bosshard,
1951). Los cambios de tamafio enestasclulasfusiformes iniciales traen
consigo similares cambios en las clulas del xilema y floema secundarios deri-
vadas de estasclulasiniciales;sinembargo, s u tamao final depende slo
parcialmentedelde las iniciales del chmbium,puesto que tambin se dan
cambios de tamao durante el perodo de s u diferencincin (cap. 4).
CUADRO
6-1. Dimensiones de las clulascambialesiniciales de P i t ~ wstrobus
(Adaptado de Bailey, 1920b.)
I)LhETROS EN XlICRAS Relacitl

Edaddel Volumen entre
Clase de rmlzlmm
eje, en clula cn del d c l e o
anos inicial Radio1 Tangen- micrcrs'
y de la
cia1 clula
_ _ ~ .____
1 Radial 22,9 17,8 13,B 5 O00 1 : 14

1 Fusiforme 870,O 433 16,O 60 O00 1:60
60 Radial 24,B 2G,6 17,o 10 O 0 0 1 : 12
60 Fusiforme 4000,O G,2 4"4 1 O00 O00 1 2%
Las clulas cambiales estJn muy vacuoladas jl5ms. 21, B , 22; Bailey, 1930).
Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos.
Las membranasradiales son msgruesas que lastangenciales,particular-
mente durante el perodo de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias
son muy acusados.
ORDENACldN DE LASCgLULAS
Durante el crecimientoactivo en elchmbium,lasclulasinicialesy sus

inmediatas derivadas forman una zona de clulas meristemticas, llamada zonu
cambial &m.21, A). Vistas en secciones transversales, las clulas de l a zona
cambialse disponen enseriesradiales. A amboslados de la zonacambial,
154 Anatoma vegetal
las clulas derivadas se desarrollan gradualmente y asumen las caractersticas
propias de las distintas clulas del floema y xilema. Experimentos realizados
.con tiras de corteza parcialmente separadas del tronco indican que la presin
de los tejidos entre s es importante para regular el modelo ordenado de dife-
renciacin de los productos cambiales (Brown y Sax, 1962). El concepto pre-
dominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, de una
c6lrlla de espesor. En sentido estricto, solamente las clulas iniciales consti-
tn!,en el cmbium (Bailey, 1943), pero el trmino se usa frecuentemente re-
firiiindose a la zona cambial, a causa de l a dificultad en distinguir las clulas
iniciales de sus ms inmediatas derivadas (lrn. 21, B ; Bannan, 1955).
En seccionestangencialeslasclulascambialesmuestrandostiposfun-
damentales. En uno, lasclulasinicialesfusiformessepresentanen filas
horizontales, con los extremos delas clulas de una fila aproximadamente
al mismo nivel(lrn. 22, B). Talesmeristemosformanelllamado cmbium
estrrrtificado y es caracterstico deplantas conclulasinicialesfusiformes
cortas. En el segundo tipo las clulas iniciales fusiformes no se disponen en
filas horizontales, sino que se superponen por sus extremos (lrn. 22, A). Este
tipo de denomina cmbium no estratificado y esfrecuenteenlasplantas
de ci-lulas iniciales fusiformes largas. En diferentes plantas pueden hallarse
tipos intermedios entre ambos. El tipo no estratscado se considera filogen-
ticamente ms primitivo que el estratificado. El primero se halla en pterido-
fitas fsiles, en gimnospermas fsiles y actuales y en dicotiledneas estructu-
ralmenteprimitivas;el Gltimo apareceenlasdicotiledneas ms especiali-
zadas(Bailey, 1923). En los cmbiumsprimitivoslasclulasinicialesestn
ms diferenciadas que en los meristemos ms especializados.
DlVlSldN DE LASCELULAS
El floema y el xilema se forman por divisiones tangenciales (periclinales)

de las clulas iniciales del cmbium. Los tejidos vasculares se van formando
endireccionesopuestas,lasclulasdel xilema haciaelinterior y lasdel
floema hacia la periferia. La persistencia de la orientacin tangencia1 de los
planos de divisin celular durante la formacin de los tejidos vasculares de-
terminalaorientacin de lasclulascambialesderivadassegn filas ra-
diales(Km. 65). Tal seriacin radial puede persistirenelxilema y floema
(fig. 64, A), o bien puede quedar perturbada por distintas clases d e reajustes
durante el perodo de diferenciacin de estos tejidos (xilema en la lm. 21, A).
Lasdivisionestangenciales que sepresentandurante l a formacindel
xilema y del floema no se reducen a las clulas iniciales, sino que tambi&n
se dan en nmero variable en las derivadas, en algunos casos incluso varias
veces dentro de las clulas procedentes de una misma derivada (fig. 6-3, B;
El cmbium vascular 155
cd,r(bium fiia radialdiscontinua
n i Ooernc
xilema "+
iniciales
cambiales '
clulas cambiales
Fig. 6-3. Cmbium vascular de Thuja occidentalis. A , seccintransversalmostrandolarelacin

delxilema y del floema conel cmbium. La filaradialdiscontinuaest representada enel
floema y enelxilemapero no enel cmbium [prdida delaclulafusiformeinicial). B-H. sec-
cionesradiales: B. zona amplia declulas madres delxilema que sedividenpericlinalmente:
C, diferenciasdelongitud de lasclulasenlaregin cambial: D, etapa primitivaenel acorta-
miento de las clulas cambiales por divisin periclinal asirntrica; E, etapas anterior y, F-H, pos-
terioresenelacortamientodelasfusiformesiniciales hasta adquirir las dimensiones de las
clulasradialesiniciales. [Segn Bannan, Canad. Jour. Bot. 31, 1953; 33, 1955.)
156 Anatoma vegeta!
fl J
3
C D E
Fig. 6-4. Dos seriesde secciones tangenciales (A-H e I-K) atravsdel floema secundario de
Taxus baccata, ilustrativas de las variaciones que se presentan en el crnbiurn vascular. Enarn-
bas series las clulas de la izquierda (A e I ) son las ms alejadas del crnbium. En la serie A-H
se observa que la clula cambial inicial, que dio origen a las clulas punteadas, se alarga (A-Cl
y divide (A, en a ) . Las clulas hermanas que resultan se alargan (-F) y se dividen, la inferior
en b (GI y lasuperior en c (HI. En la serie I-K se observan las etapas de desaparicin de la
inicial representada en negro. (Adaptado de Klinken. Biblioth. Bot. 19, 1914.)
Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invenlal, las clulas dc!
xilema y del floema maduran miis o menosrelacionadas con lasiniciales;
a veces slo queda una capa cambial entre los elementos maduros del xilema
y del floema (Esau, 1948). Pero algn tejido vascular, a menudo s610 floema,
pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial.
Como el cilindro xilemtico aumenta en espesor mediante el crecimiento
secundario,elcilindrocambialtambi6nsedesarrollaencircunferencia. La
causa principal de este crecimiento es el aumento del nmero de clulas en
direccintangencial,seguidode un desarrollo tambintangencialdeestas
clulas. En el cBmbium estratificado el aumento del nmero de clulas fusi-
formes iniciales tiene lngar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales).
Sin embargo, en el cambium no estratificado las clulasfusiformesiniciales
se dividen segn planos anticlinales ms o menos oblicuos (las llamadas mem-
branaspseudotransversales),yentonces las clulasresultantesalargan SIIS
apices(crecimientointrusivo apical; figs.6-1, D, y 6, D-H) hasta que cada
c6lula es tan larga como la clula madre o incluso mtis.Algunos investiga-
dores usan In expresin divisiones multiplicatiuas para designar las divisiones
anticlinales que aumentan el nmero de clulas iniciales, en contraposicin
con las divisiones periclinales, aditivos, que aaden clulas al floema y al xi-
lema (Bannan, Duff y Nolan, 1957).
En las distintas divisiones longitudinales de las clulas cnmbiales iniciales
y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en el tiempo y
en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos ncleos hijos y a conti-
nuacin se extiende a lo largo de l a clula, precedido de las fibras del fragmo-
plasto (figs. 6-1 y 6-2).
CAMBIOS DURANTEELDESARROLLO
Las investigacionesrealizadasenelcmbiumvascular delasconferas

han demostrado que el aumento en circunferencia del meristem0 va acom-
paadodeprofundos cambios de tamafio, nmeroy disposicin delasc-
lulas. Elcuadro 6-2 ilustraacercadealgunasdedichasvariacionesobser-
vadas en el cambium no estratificado de un tallo de pino. Tanto las clulas
fusiformes como lasradiales aumentandenmeronotablemente.Laspri-
meras aumentan mucho en sus dimetros tangenciales, mientras que las c-
lulasradiales iniciales slo aumentanmuyligeramenteenesta dimensi6n.
En las fusiformes es tambin notable el aumento en longitud. El aumento en
nmero de las clulas fusiformes observado en las secciones transversales se
debe a l crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones
radialesoblicuas(multiplicativas) (fig. 6-4, D-H). Puesto que los radios me-
dularesdelpinoformangeneralmenteunacapaunicelular,elaumentodel
158 Anatoma vegetal
nmero de clulas radiales iniciales, tal como se indica en el cuadro 6-2, es
consecuencia no de la divisin de las clulas radiales iniciales existentes, sino
de l a adicin de nuevas clulas iniciales radiales.
CUADRO
6-2. Diferencias en circunferencia del cmbium y tamao y nmero de las clulas
iniciales, entre tallos de Pinw strobus de 1 y 60 aosrespectivamente.
(Adaptado de Bailey, 1923.)
item
Radio del cilindro 2 O 0 0 micras 200 O00 micras

Circunferencia del cmbium 12 566 micras 1256 640 micras
Longitud media de las clulas fu-
iniciales
siformes 870 micras 4 O00 micras
Dimetro tangencial medio de las
iniciales
fusiformes
clulas 16 micras 42 micras
Nmero de clulas fusiformes ini-
ciales en una seccin transversal
100 del tallo 23 724
Dimetro tangencial medio de las
clulas radiales iniciales 14 micras 17 micras
Nmero de clulas radiales inicia-
les enuna seccintransversal
del 70 8 79G
Las clulas iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales

o de sus segmentos. Estas adiciones mantienen una constancia relativa en el
radio entre los componentesradiales y axiales duranteel crecimeinto en
circunferenciadelcilindrovascular(Braun, 1955). Los nuevosradiostienen
menos clulas que los viejos; un radio puede tener una clula ms de ancho
y una ms .de alto al comienzo; luego l a inicial se divide o bien se aaden
ms iniciales a las primeras. De este modo, el radio crece en altura y puede
crecerenanchurasisoncaractersticos delaplanta radiosmultiseriados.
Algunos investigadoresmanifiestan que los nuevosradiosinicialespueden
separarse .de los pices de los lados de las clulas fusiformes iniciales (Braun,
1955;Evert, 1961). En unaespecieherbcea de Hibiscus se hall que los
radios derivaban por divisiones transversales de una o dos clulas fusiformes
resultantes de una divisin anticlinal de una clula fusiforme inicial (Cumbie,
1963). Estudiossobreciertasconferas(Bannan, 1951,1953, 1956) y sobre
Liridendron (Cheadle y Esau, 1964) demuestranquela iniciacin delas
clulas radiales en estas plantas es normalmente un proceso complicado, que
lleva consigo subdivisiones de las clulas fusiformes iniciales, eliminacin de
algunosproductos de estasdivisiones de la capainicial(llamadatambin
prdida de clulasiniciales) y transformacin de otrasclulasenradiales
iniciales.
El crnbiurn vascular 159
LOS radios puedencreceren dilimetro ylongitudpor fusin de dos 0
m& grupos dectlulas radiales iniciales (Braun, 1955). Evidentementetales
fusiones son los resultados de cambios en las clulas fusiformes intermedias:
pdrdidade algunas, divisiones y conversiones de otrasenclulasradiales.
Tambikn tiene lugar el proceso inverso, la divisin o particin de los radios,
sobretodo como resultadodelcrecimiento intrusive de clulasfusiformes
iniciales a travts de un grupo de c6lulas radiales iniciales. La particin re-
sultantedelalargamiento de las clulas radiales iniciales paraformarfusi-
formes iniciales probablemente esmenos corriente.
El fenmeno de pdrdida de las clulas iniciales ha sido estudiado amplia-
menteen las conferas(BanEan, 1951-1962; Forward y Nolan, 1962; Hejno-
wicz, 1961); menos en las dicotiledneas (Cheadle yEsau, 1964; Evert,
1961). El mtodo empleado es normalmente el de seguir los cambios en filas
radiales de clulas en cl xilema o en el floema vistas en secciones tangencin-
les seriadasyelreconstruir' a partirde estos cambios los fenmenosya
ocurridosenelcmbium. Las secciones transversalesse han usado como
confirmacin, puesrevelan l a prclida de las clulas iniciales pordisconti-
lluidades en l a s hileras radiales de clulas (fig. 6-3, A).
Laprdidade lasclulas fusiformes iniciales normalmenteesgradunl.
Antes dequeuna c6lula seaeliminada de la capa inicial, sus precursores
no llegan a alargarse normalmente -posiblemente incluso disminuyendo de
tamaoporprdidade turgencia- ytomanformanormal. Las divisiones
periclinalesdividentales clulas enderivadaspequeasygrandes;las pe-
quefias permanecen e n a l capa inicial (fig. 6-3, D, H ) . As, de,,&orma gradual
la c6lula EII posicin inicial sc reduceentamao,principalmenteenlongi-
tud (fig. 6-3, E-C:). Algunas de las cklulas iniciales cortassepierden de 19
capa inicial a i transformarse en elementos del xilelna o del floema; otras se
convierten en cklulas radiales iniciales con o sin divisiones ulteriores. Tam-
binlasradiales iniciales puedendesaparecerdelcmbium. El espacio de-
jadoporunaclulainicial que decreceesrellenadopor el crecimientoin-
trusivo de las clulas iniciales supervivientes (fig. 6-4, I-K).
La eliminacin de lasclulasfusiformes iniciales estasociadaconlas
divisiones anticlinales que dan lugar a las nuevas iniciales. Es evidente que
estas divisiones darian como resultadounasuperproduccin de clulas ini-
ciales sino fueran acornpafixlas por amplias ptrdidas de cdulas. Estas p&-
didasparecenestarrelacionadasconel vigor delcrecimiento. En Thuja
occidentulis se hall que la tasa de supervivencia result ser del 20 % cuando
el incremento anual del xilema era de 3 mm en anchura, mientras que en los
ritmos de crecimiento m8s bajos el ritmo de prdida y el de nueva produc-
cin son casiiguales(Bannan, 1 9 6 0 ~ ) La
. acomodacin al crecimiento en
circunferencia seproducaprobablementeporalargamiento de las clulas.
Se ha calculado que en Pyrus communis la p6rdida es de un 50 % entre las
160 Anatoma vegetal
clulas iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas ra-
diales de cklulas del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas
en secciones seriadas a travs de una capa del tejido de unas 400 micras de
espesor radial, la prdida de sus clulas iniciales por maduracin y por con-
versibn enradialescasiigualabalaadicindenuevas filas por divisiones
anticlinales de las cklulas fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964). Nume-
rosas pruebas indican que tanto en lasconferas como en la dicotiledneas
las ci-lnlas iniciales m8s largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso
de estas cklulas iniciales conlos radios aumentan la probabilidad de sobre-
vivir (Bannan, 1956, 1963;Bannan y Bayly,1956 ; Cheadle yEsau,1964;
Evert, 1961).
Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompaadas por
alargamientointrusivode las cklulas resultantes. La direccin deeste alar-
gamiento puede estar polarizada. En Thuia, por ejemplo, se ha descubierto
que es mucho mayor en la direccih descendente que en la ascendente (Ban-
nan, 1956). Aunqueelcrecimientointrusivoocurre en los extremos de las
cklulas, es evidente que l a pared reciCin formada contina extendikndose, de
modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con
que 6sta entraencontacto.Enestetipodecrecimientoapenas es posible
distinguir el crecimientointrusivo y eldeslizante(Bannan, 1956). Los ex-
tremos de las clulas endesarrollotienenmembranasdelgadasycontienen
acumulaciones citoplasmticas (lm. 22, A).
Lasparedesformadasdurantelas divisiones anticlinalesenclulas fusi-
formesrelativamentelargasmuestrandiversosgrados de inclinacin pero,
como seveen secciones transversalesdelcmbium,tienden a estarorien-
tadas en la misma direccin (Bannan, 1956). En otras palabras, los extremos
superpuestosde las clulas iniciales fusiformes que sealarganestnorien-
tados entre s de manera similar en toda la seccin. Hejnowicz (1961) indica
que esta orientacin unidireccional de las clulas en crecimiento combinada
con l a frecuente prdida de clulas iniciales puede tener una relacin casual
con la clisposiicibn espiral de las clulas cambiales y de las clulas vasculares
derivadas.
Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cmbium vascular
de los tallos. En Larir europea se hall que el cmbium de l a raz tena una
eliminacibn ms limitadade lasclulasiniciales,uncrecimientointrusivo
mAs dhbil yunaorientacinvariable de lasparedesanticlinales que las de
un tallo de edad similar(Hejnowicz, 1961).
La prdidade lasclulasfusiformes iniciales del ctimbium quiz6 son
menos tpicasenespeciesherbceas que enlasleosas. En Hibiscus lasio-
carpus, una hierba perenne, la p4rdida de tales iniciales estaba limitada a l a
asociada con la formacin de los radios (Cumbie, 1963).
El cmbium vascular 161

11
ACTIVIDAD ESTACIONAL
El crecimiento secundario originado en el cmbium vascular se halla uti-

mamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo de
la planta ymuestrafluctuacionesrelacionadas con el estado fisiolgico. Las
plantasherbceaspresentancomnmenteunasecuenciaregularqueconsta
defase vegetativa,fasereproductiva, muerte sonllitica y dispersin de se-
millas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede
alcanzardimensionesvariables y sus tejidosvasculares puedenaumentar
mediante crecimientosecundario. Este crecimientocesaalpasar a l estado
reproductivo, ya que la actividad cambial est estrechamente relacionada con
lafasevegetativa(Wilton y Roberts, 1936). En las especies perennes existe
lmarepeticin delas fasesvegetativa y reproductiva sin muerte somhtica
del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies
leosas que viven enregionestempladas, los perodos de crecimiento y re-
produccin alternan con perodos de relativa inactividad durante el invierno.
La periodicidad estaciona1 encuentrasuexpresintambinenlaactividad
del cmbium. La produccin de clulasnuevasporel climbium vascular
disminuye o cesacompletamenteduranteestafasedereposo, y los tejidos
vasculares maduran mhs o menos cerca de la capa inicial.
En l a primavera tiene lugar una reactividad del climbium. Desde el pun-
to de vistaanatmico,elfenbmeno dela reactivacin puede dividirse en
dos etapas : 1, expansin de las cklulas cambiales en direccin radial ( ( 1 hin-
chazhn~)delcimbium), y 2, iniciacin de la divisin celular. La extensihn

ensentidoradial va acompaadadeldebilitamientode lasmembranasra-
diales, deformaqueuna ligerafuerzaexterioraplicada a l tronco puede
determinarlaroturadelasmembranas.Laseparacindelacortezadela
madera a consecuencia detalrotura sedenominacomnmentedesprendi-
miento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse mis tarde, du-
rante l a divisin celular y la diferenciacin de tejidosen la zonacambial.
En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar ms a menudo a travs
del xilenla joven en el que los elementos traqueales han alcanzado sus diA-
metros mhximos, peroestntodavasinmembranassecundarias(Bailey,
1943;Evert, 1960, 1961). En lasespeciesperennifolias, como Citrus, los as-
pectos histolgicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schnei-
der, 1952).
Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reac-
tivacicjnson las divisiones periclinales aditivas. LOSdatos sobre la secuencia
exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo
dela formacin de las clulasxilemticas y floemticas (Evert, 1960). En
Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se hall que las divisiones periclinales e s t h
concentradas primero en las clulas maternas del xilema(fig. 6-3, B ) ; luego
162 Anatoma
vegetal
aparecan en la capa inicial. La formacin de clulas floemticas comenzaba
cuando las divisiones en la zona de clulas madres del xilema estaban en su
punto mximo y continuaba14 hastaquecesabalaactividad cambial. En
Pyrzts (Evert, 1960, 1963; fig. 6-5) las divisiones cnmbialesaditivasempeza-
ban cuando las clulas madresinvernantesdel floema sediferenciaban. La
mayor parte de las primeras clulas nuevas se agregaban al floema. Las c-
lulas xilemliticas se formaban ms tarde, cuando ya haba una considerable
cantidad de floema diferenciado. Tanto en las conferas como en las dicoti-
ledneas el incremento anual de xilema es normalmente ms amplio que el
incremento correspondiente de floema.
La reanudacinde la actividaddel climbir:m c n laprilnavcrasehalla
con frecuencia relacionada con el nuevo crecimiento primario de las yemas
(Fraser, 1962; Ladefoged, 19S2). En muchas dicotiledneas la actividad cam-
bial del tallo empieza por debajo de los nuevos brotes y se extiende en seu-
tido baspeto hacia las ramas principales, el tronco y la raz. Como ejemplo
citemos los. datos obtenidos con Acer pseudo-platums en Inglaterra (Cocker-
ham, 1930). En este lirbol transcurren de 9 a 10 semanas entre el comienzo
de la diferenciacibn del xilema en las ramitas (a fines de abril) y el comien-
zo de la diferenciacin en las races (principios de julio). La actividad cesa cn
el mismo orden; en las ramitas la formacin de xilema para fines de julio, y
en l a s races a fines deseptiembre. Porconsiguientetranscurren de 8 a9
semanas entre el cese de la actividad cambial en las ramas y el de In raz.
Acer es unejemplo defuncionamientodel climbium enlasdicotiledh!eas
con leo difuso-poroso (con vasos de dilimetro parecido distribuidos por todo
el incrementoanual; lhm. 32). El gradode desarrollo de la yema asociada
con la reactivacin cambial. es variable ; la yema puede estar todava cerra-
da,apenasabierta o creciendoclaramente(Ladefoged, 1952). Muchas con-
feras y las dicotiledneas con un tipo de leo poroso-circular (caracterizado
por l a agregaci6n de numerososvasos anchos en el leo primitivo; lm. 33)
muestran un desarrollotemprano y &pidodela reactivacincambial por
todo el tronco en presencia de pequeaas )'emas de crecimiento o sin yemas
(Ladefoged,1952; Messeri, 1948;Wareing, 1951). La cesacin de la acti-
vidadcambialsigueaproximadamenteel mismo ordenquela reactivacin
(Fraser, 1962). El inicio de la reactivacin cambial debajo de los nuevos bro-
tes y su avance baspeto explican el porqu en las dicotiledneas la posicin
de un vstago que podra ser dejado en la poda encima de la yema m;is alta
se seca y forman una protuberancia (Wray, 1934).
El estmulo inicial de la actividad cambial hi1 sido muchas veces relacio-
nado con el transporte de substancias de crecimiento en direccinbaspeta
desde las yemas en crecimiento (Samish, 1954). El mantenimiento de la acti-
vidad cambial,sinembargo,pareceserindependiente del crecimientodel
nllevo brote (Miinch, 1937). En Rohinicr pseertdotmcici se averigu6 q w la con-
tinuacin de la actividad cambial dependa de la exposicin de lashojas a
condiciones de dalargo(Wareing y Roberts, 1956). El chmbiumvascular
puede ser estimulado hasta hacerse activo mediante la produccin de heri-
das,debidoposiblemente a lashormonas que entoncesseforman como re-
sultado de las lesiones (Brown, 1937).
La intensidad y cantidad de actividad cambial vara en las diferentes es-
taciones. Algunas de estasvariacionesestninducidas por condicionesam-
bientales, mientras qne otras dependen de u n ritmo inherente de crecimiento.
Fig. 6-5. Crecimiento secundario en una rama de peral (Pyrus cornmunis~durante un ao. Se
han indicado los momentos de diferenciacin para elfloemaderivadodeclulas cambiales que
invernan y de clulas cambiales nuevas. El xilema nuevo deriva slo de lasclulas cambiales
nuevas. Los datos del xilema no conductor no se incluyen. (Adaptado de Evert, Calif. Univ.
Publs., Bot. 32, 1960.1
164 Anatoma vegetal
SCHSEIDER, H.: The phloem of the sweetorange tree trunk and seasonal production of
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El cmbium
vascular 167
La epidermis
CONCEPTO
Coneltrmino epidermis se designa la capa de cAlulas m l i s externa del

cuerpoprimario delaplanta.Este vocablo derivade las palabrasgriegas
epi, encima, y derma, piel. A travs del tiempo el concepto de epidermis en
los vegetales ha experimentado varios cambios y todava no existe completa
uniformidadenlaaplicacindedichotrmino.Estesistema superficial de
clulasvaraen composicin, funcin y origen y, porconsiguiente, no es
posible una definicin precisa basndose en un solo criterio. En este libro el
trmino epidermis se usa en un amplio sentido morfolgico-topogrfico. Co-
rresponde a la capa superficial de clulas de todas las partes del cuerpo pri-
mario de la planta: tallos, races, hojas, flores, frutos y semillas. Se considera
ausente en l a caliptra y no diferenciada como tal en los meristemos apicales.
La inclusih de la capa superficial de la raz en el concepto de epidermis
es contrarioa l a opinin dequelaepidermisdela raz perteneceauna
categoraapartedetejido y deberatener su propionombre, rizodermis o
epiblema (Linsbauer, 1930). La epidermis de laraz difiere de la del brote
en origen, funcin y estructura, y, por consiguiente, es justificada la distincin
que de lasdosparteshacenalgunosinvestigadores. AI mismo tiempo,la
propia definicin de epidermisradicularsehallainseparablementerelacio-
nada con el problema de la relacinmorfolgica entre raz y brote (Allen,
1947). Mientras no exista acuerdo sobre este problema, parece ms adecuado
utilizar el trmino epidermis en su ms amplio sentido para designar el te-
jido superficial primario de toda la planta.
Las funciones normales de la epidermis de las partes areas de la planta
son: limitacin dela transpiracin,proteccinmecnica,intercambioga-
seoso a travs de los estomas y almacenaje de agua y productos metablicos.
Algunas funciones accesorias, sin embargo, pueden llegar a predominar hasta
talpuntoquelaepidermisasuma caractersticasnotpicas de estetejido.
Entre esta clase d e funciones se incluyen la fotosntesis, secrecin, absorcin
(distinta d e la del tejido epidrmico de la raz) y posiblemente tambin, la
168 Anatoma vegetal
percepcin de estmulos y asociacincon los movimientos de la planta. Al-
gunas de las funciones de la epidermis se explican por ciertas caractersticas
anatmicasespeciales(Linsbauer, 1930).
La potencialidad meristemtica de laepidermismereceunabrevemen-
cin. En general,estetejido es relativamentepasivoenrelacinalasacti-
vidades meristemriticas (Linsbauer,1930). No obstante, se sabe que l a epi-
dermis reanuda tal actividad durante el curso normal del desarrollo (forma-
cin del felgeno, cap. 14) y tambikn despus de inferir lesiones a la planta
(Gulline,1960;Linsbauer,1930; McVeigh, 1938).
ORIGEN Y DURACIN
LOSdetalles del origen de la epidermis fueron indicados en el captulo 5.

Consignemos ahora brevemente que la epidermis del brote se origina a par-
tirdelacapade clulas ms externadelmeristemoapical, ya declulas
inicialesindependientes, ya conjuntamenteconlascapasdeclulassubya-
centes. Si el pice del brote se diferencia en zonas de crecimiento, en super-
ficie yenvolumen,esto es, entnica y cuerpo,laepidermisseoriginaa
partir de la capa ms externa de l a tnica. Esta capa de clulas se acomoda
a la definicin de dermutgeno dadaporHanstein (cap. 5), puesto que su
transformacinenepidermisempiezaenunaregininicialindependiente.
En lasplantas con una menos precisadistribucinenzonasdelmeristemo
apical, como en la mayora de las gimnospermas, la epidermis no tiene c-
lulas iniciales separadas. Se forma a partir de cklulas laterales derivadas de
lasapicalesiniciales, que sedividenanticlinal y periclinalmente y que son
los elementosoriginarios de lasdistintasclulasdelcuerpo dela planta.
En las plantas con una sola clula inicial, la epidermis tiene un origen comn
con los tejidos ms profundos. En las races la epidermis puede relacionarse
en su origen, ya con la caliptra, ya con la corteza.
Cuando la epidermis no se forma a partir de clulas iniciales separadas,
se distingue claramente como tal a distancias variables .del meristemo apical,
segn la arquitectura del meristemo. El trmino protodermis de Haberlandt
(cap. 5) corresponde a tal epidermisfundamental, as como alaepidermis
originadaapartirdeclulasinicialesindependientes.Estetrminose aco-
moda a un criterio morfolgico-topogrfico, sin referirse al origen del tejido.
En estelibro l a palabra protodermis se emplea paraindicar l a epidermis
indiferenciada, prescindiendo de su origen.
L o s rganosconescaso o nulocrecimientosecundarioconservan la epi-
dermismientrasviven. Puedecitarse comoexcepcin el caso de algunas
monocotiledneas que carecen de crecimiento secundario en el sistema vascu-
lar,en las cualesseformaunaespecie de peridermis,siendodestruida la
La epidermis 169
epidermis. En los tallos y races de las gimllospermas y dicotiledneas y en
las monocotiledneas arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis
muestralongevidadvariable,segnelmomentoenqueseformelaperi-
dermis.Ordinariamentelaperidennisseoriginadurante el primer ao de
crecimiento de tallos y races, pero numerosas especies arbreas no producen
peridermishasta tanto el espesor de unos y otras sea mucho mayor que el
que tenan al terminar el crecimientoprimario. En talesplantas l a epider-
mis, as como elcrtexsubyacente,continacreciendo en consonancia con
el aumento del cilindro vascular. L a s clulas se desarrollan tangencialmente
y sedividenradialmente. Un ejemplonotable deeste crecimientoprolon-
gado se halla en los tallos Acer striatum, donde los troncos de unos 20 aos
pueden alcanzar un espesor de unos 20 cm aproximadamente, cubiertos to-
dava con laepidermisprimitiva(DeBary, 1884). Las clulas de esta vieja
epidermistienen una anchura tangencia1 nosuperior al doble de la de las
clulas epidrmicas en un eje de 5 mm de espesor. Esta relacin de tamaos
muestraclaramentequelasclulasepidrmicassedividencontinuamente
mientras el tallo aumenta en grosor. Otro ejemplo es Cercidium torreyanum,
rbol sin hojas la mayor parte del ao pero que tiene la corteza verde ya l
epidermis persistente (Roth, 1963).
ESTRUCTURA
Composicin
En relacin con l a multiplicidad de sus funciones, la epidermis contiene
una gran variedad de tipos de clulas. L a mayor parte del tejido est for-
mado por las clulas epidrmicas propiamente dichas, las cuales pueden ser
consideradas como los elementosmenosespecializadosdelsistema,y que
constituyen l a masafundamentaldel tejido.Dispersas entre estasclulas
estn las oclusivas de los estomas y a veces otras clulas especializadas. La
epidermis puede producir una gran variedad de apndices, los tricomas, en
forma de pelos o estructuras ms complejas.Tricomas con una funcines-
pecifica (los pelos radicales)seformanen las clulas epidrmicas de las
races.
Clulasepidrmicas
Morfologa y disposicin. Las clulasepidrmicas madurassedescriben
comnmente como clulas d e forma tabular debido a su pequea extensin
enprofundidad, es decir,endireccinnormalalasuperficie del. rgano
(lm. 23, C). Ejemplos de clulasepidrmicas quesedesvan de estetipo,
esdecir, que son ms profundas que anchas,sehallanenlaepidermisen
forma de empalizada de muchas semillas (cap. 10). Vistas de frente, las c&-
M a s epidrmicas pueden ser casi isodiamtricas (fig. 7-1, B) o bien alargadas
(fig. 7-1, A). La forma tridimensional de las clulas epidrmicas de Aloe m i s -
tata y Anacharisdensa (Matzke, 1947,1948) tienefuerteparecidoconun
tetradecaedro partido por la mitad. La forma de las clulas epidrmicas se
halla a veces relacionada con diferencias de posicin sobre el rgano vegetal.
Las alargadas se encuentran a menudo sobre estructuras tambin alargadas,
tales como tallos, pecolos, venas foliares y hojas como las de la mayora de
lasmonocotiledneas.Tambinseencuentranclulasepidrmicasalargadas
cerca,dealgunos pelos y estomas.Frecuentement,e, laepidermis espoco
profunda por encima de los cordones de esclernquimasubepidrmico.En
muchas hojas, las capas epidrmicas de las dos caras son bastante diferentes
en cuanto al tamao y forma de las clulas y en el espesor d e las membra-
nas y cutcula.
En muchas hojas y ptalos las clulas epidrmicas tienen membranas de
ondulacinanticlinal (fig.7-1, C-E,y 1Bm. 23, B ) , pudiendo encontrarselas
ondulaciones en todalaprofundidaddelamembrana o solamente en su
parte ms externa. L a causa de esta ondulacin ha sido ampliamente discu-
tida por los especialistas (Linsbauer, 1930). Una de las explicaciones de este
fenmenorelaciona las ondulaciones con eldesarrollo de tensiones durante
la diferenciacin delahoja (Avery, 1933). Otraexplicacih es que l a on-
dulacin se debe al endurecimiento de la cutcula durante su diferenciacin
(Watson, 1942). El gradodeonddacinde lasmembranas es variable y
depende de la situacin en la hoja o ptalo {a menudo las ondulaciones se
presentan slo enelladoinferior de la hoja o sonmiis pronunciadasen
dicho lado que en la parte superior) ; tambin depende de condiciones am-
bientales(Linsbauer,1930;Watson, 1942). Lamembranaexterior deuna
clulaepidrmicapuedeseraplanada o convexa, o presentar una o ms
zonas elevadas.
Algunas clulas epidrmicas se desvan notablemente de la forma comn
a la mayora. As, ciertas gramneas, gimnospermas, dicotiledneas y algunas
plantasvascularesinferiores (Adiantum, SeZaginella) contienenclulasepi-
drmicasenforma de fibras (Linsbauer, 1930). Las fibras epidrmicasms
largas "por encima de los 2 mm- se han hallado en las estilidiceas. En
lasgramneastales fibras pueden alcanzarms d e 300 micras de longitud.
Ciertas crucferascontienenclulassecretorasenforma de saco(clulas de
mirosina;cap. 13) dispersaspor la epidermis. En lasacantceas,cucurbit-
ceas,morceas (fig. 7-13, C ) y urticceas,lasclulasepidrmicas pueden
presentar cistolitos. Algunas de estas clulas con cistolitos (Hamadas litocistes)
son clulasepidrmicasespecializadas ; otrasestn reducidas a tricomas
(Linsbauer, 1930).
La epidermis I71
Fig- 7-1. Esquemas dela superficie abaxialdela epidermisfoliar. A , Iris. estomas hundidos
dlspuestos en filas longitudinales: B. Vitis, estomas dispersos:C,Capsicum,estomas elevados.
B y C. sincelulasadjuntas,anomocticos. D-F. con celulas adjuntas: D. Vigna, paracticos:
E, Sedum, una variante de anisoctico: F. Dianthus, diactico. Membranasanticlinales onduladas
en C y E. (E y C. cortesa de E. F. Artschwager.)
A veces toda la epidermis consta de clulasmuyespecializadas. As, en
ciertas semillas y escamas la epidermis es un capa compacta de esclereidas
(cap. 10). La epidermis de las polipodiceas se diferencia como tejido foto-
sinttico(Meyer,1962;Wylie, 1948). Lasclulasepidrmicasseproyectan
enextensos espaciosintercelularesycontienencloroplastos.
Las clulasepidrmicassedisponenformando un todocompacto, con
raras soluciones de continuidad, excepcin hecha de los estomas. En la epi-
dermis de los ptalos puedenpresentarseespaciosintercelulares,aunque
parecen estar incomunicados con el exterior por la cutcula.
Epidermis dea l gramneas. La variabilidad morfolgica de laepider-

s
mis de las gramneas se usa a menudo para su determinacin taxonmica y
tambin en el estudio de la evolucin de este grupo (Davies, 1959; Metcalfe,
1960; Tateoka, 1957). La epidermis tpica contiene clulas largas y dos tipos
de cklulas cortas, clulas silceas y clulas suberosas (fig.7-2, A). Las clulas
cortas-sepresentanfrecuentemente por pares.Las siliceas estncasicom-
pletamente llenas de SiO, que se solidifica en cuerpos de formasvariadas.
Lassuberosastienen, como indicasunombre,suberificadas las membranas
y a menudo contienen material orghnico slido. Estas clulas e s t h tambikn
silificadas. La slice de las clulas epidrmicas de la avena ha sido identifi-
cada como palo(Baker, 1960). En algunaspartesdelaplanta,las ci.lnl:~s
cortas forman protrusiones por encima de la superficie de la hoja en forma
de papilas, cerdas, espinas o pelos. Las cdulas epidmicas de las gramneas
sehallanordenadas en filas paralelasyla composicin de estas filas vara
en las distintas partes de la planta (Prat, 1948, 1951). La cara interna de la
vaina foliar, por ejemplo, tiene, en su base, una epidermis homogknea com-
puesta de clulas alargadas solamente. En las dems partes de la hoja pue-
denhallarsediferentescombinaciones de tipos de clulas. En el tejidoasi-
miladorsehallan filas de clulasalargadasyestomas (fig.7-2, B ) ; clulas
alargadas solas o combinadas con clulas suberosas o cerdas (fig. 7-2, B ) o con
pares mixtos de clulas cortas que acompaan a las ena as. En el tallo, tambii-n
vara la composicin de la epidermis segim su posicin respecto al entrentldo
y segn l a posicin de ste respecto a la planta en general.
Lasgramneas y lasotrasmonocotiledneas pos.een adem& otro tipo
peculiarde clulasepidrmicas,lasclulasbuliformes.Estas cdulas,gran-
des, de membranas delgadas y muy vacuoladas, son frec~~entes en todos los
cirdenes de monocotiledneas,exceptoenlashelobiales(Linsbauer,1930;
Metcalfe, 1960). Sedisponenrecnbriendo toda la superficie del limbo foliar
o bienreducindoseasurcosentre las venas. En esteidtimocasosepre-
sentan como bandas cuya anchura abarca variasclulas,dispuestasparale-
lamentealasvenas. En lasseccionestransversalesdichas bandastienena
veces forma de abanico, ya que las clulas medianas son usualmente las m&
La epidermis 173
g r a n d s y en forma de cuila ( k m . 70, A). Las ci-luhs buliformes pueden pre-
sentarse a ambos lados de la hoja. No e s t h restringidas necesarialnellte a la
epidermis, ya que a veces aparecen ademlis cblulas similares en el mesofilo.
clulolargo clulolorga
c&tula silicic0 / clula suberosa ct?rdo estoma lclulos suberosqs pelo
P
entre sobre
ve,xs io V E ~ C
Fig. 7-2. Epidermis de caadeazcar vista de frente. A, epidermisdel tallo mostrando laalter-
nancia de clulaslargas con pares de clulascortas, siliceas y suberosas. B, epidermis inferior
dellimbofoliar, mostrando ladistribucin de los estomas en relacincon lasdistintas clases
; x320; adaptadode Artschwager. Jour. Agr. Res. 60, 1940.)
de clulasepidrmicas. [A, ~ 5 0 0 B.
Contienen pocas substancias slidas, son principalmente c6lulas actliferas

con escasa o ningrma clorofila; muy raramellte contienen taninos y cristales.
Sus menlbranas rdiales so11 delgadas,perola membrana exteriores tan
gruesa o mtis que la de lasclulasepidrmicasordinariasadyacentes. Las
membranas son de celulosa y substanciaspcticas. Las membranasexterio-
resestancutinizadas y llevantambinunacutcula(Burstrom, 1942). Estas
clulas pueden tambin acumr~lar slice (Parry y Smithson, 1958).
174 Anatoma vegetal
Segn un punto de vista, las clulas buliformes intervienen en el despliegue
de las hojas en crecimiento. Su repentina y rpida expansin durante un cierto
perodo del desarrollo de la hoja se cree determina el despliegue del limbo
foliar (deaqu eltrmino uclulas de expansin11 a menudoaplicadoalas
mismas). Otra opinin acerca de la misin de estas clulas es la de que me-
diante cambios de turgencia intervienen en los movimientos higroscpicos de
abertura y cierre de lashojasadultas (de aqu tambin el nombre de rick-
lulas motor^ con que se lasdesigna).Sinembargo,otrosautores dudan de
que estas clulas tengan otra funcin que el simple almacenamiento de agua
(Linsbauer, 1930). Un estudio experimental sobre el despliegue y los movi-
mientoshigroscpicos de lashojas de trigo ha demostrado que enesta
plantalasclulasenformadeburbuja no intervienenenestosprocesos
(Bmstrom,1942;Shields, 1951).
Contenido. Engeneral elcontenido de lasclulasepidrmicas ha sido

investigado de maneraincompleta,pero,puesto que contienenprotoplast0
vivo, es de esperar que incluyan variadas substancias segn el grado de es-
pecializacin. Los plastidios de las clulas epidrmicas no se hallan definiti-
vamentediferenciados como cloroplastosperoen l a mayora de lasplantas
contienen clorofila, que se determina por pruebas de fluorescencia y reduc-
cindelnitrato deplata (Xlikulska, 1959a, b). En los plastidios de la epi-
dermis tambin puede encontrarse almidn. Algunos helechos, plantas acu-
ticas y undeterminadonmerodeplantasvascularessuperioresterrestres
(particularmentelasde hbitat umbroso) contienencloroplastosbiendesa-
rrolladosen la epidermis(Linsbauer,1930;Meyer, 1962). El jugocelular
de lasclulasepidrmicas puede contenerantocianina; as sucede,por
ejemplo, en muchas flores, en las hojas del haya purprea, en la col roja y
en los tallosypecolos de Ricinus. Bajo elmicroscopioelectrbnicolasc-
lulasepidrmicas de los bulbos de Allium presentan estructuras similares a
lasencontradasenlasclulasdelparnquima(Drawert y Mix, 1963).
Estructura de In membrana. Las membranas epidrmicas de las distintas

plantas y de las diferentes partes de una misma planta varan notablemente
enespesor. En la epidermis de membranasdelgadas, la membrana exterior
es frecuentemente la ms gruesa (lm. 23, A). En las hojas de las conferas
la epidermisconsta de membranassumamentegruesas (fig. 7-4 y lm. 79;
Linsbauer,1930;Marco, 1939). El engrosamiento de lasmembranas es irre-
gular y tan masivo en algunas especies, que casi llega a obliterar la cavidad
celular.Probablementeestasmembranassonsecundarias.Encubiertasde
semillas y enescamas seencuentranmembranasconespesamientosecun-
dario en las clulas epidrmicas diferenciadas como esclereidas (cap. 10).
Lasmembranasradiales y lastangencialesinternaspresentanfrecuente-
La epidermis 175
mente campos d e puntuaciones primarias. La membrana exterior puede tener
zonas msdelgadas querecuerdan los campos de puntuacionesprimarias
(Linsbauer, 1930). Se han descritoplasmodesmos no slo en las membranas
radiales y tangencialesinternas,sinotambikn enlasexternas,donde se les
denominaectodesmos (Severs, 1959). Aunque los ectodesmos no atraviesan
la cutcula merecen atencin por ser el camino para las substancias que se
eliminan a travs de la cutcula (Franke, 1961).
Lasclulasepidrmicas de hojas y ptalos de algunasplantaspresentan
lneas internas que parecenpliegues(Marco, 1939). Dichosseptosconstan
aparentemente de dos capas unidas por material intercelular. Las dos capas
puedensepararse con la formacicin de unespaciointercelularesquizgeno.
En tales casos elseptotieneformade presilla observadoen seccin trans-
versal.
Ct&uZa. La limitacin a la transpiracibn motivada por la epidermis pro-

viene en gran parte de la presencia de una substancia grasa, la cutina, como
impregnacin de lasmembranas(cutinizacin) y comocapadistinta,la cu-
ticda (cuticularizacibn, impregnacibn de cutina, Frey-Myssling y Miihlethaler,
1959) sobre la superficie exterior de las clnlas (Ism. 23, A). La cutcula cubre
todas las partes del brote; sepresentatambiknenlaspartes florales, sobre
nectarios y sobretricomasordinarios y glandulares. Algunos autoresrela-
cionan la presencia de una cutcula en el merist'emo apical (Priestley, 1943)
y en la regin de absorcin de la raz que incluye los pelos radicales (Scott y
otros, 1958). En contraposicin, no se ha encontrado cutcula en los primor-
dios m6s jvenes de las hojas de ciertasangiospermas (Bolliger, 1959). La
continuidad de lacutculasedemuestraclaramenteporelhecho deque
puede sacarse de unapartedelaplantaformandounacapaentera (lhi-
na 24, A).
La cutina se ha identificado tambin sobre las superficies libres del meso-
filo de las hojas y sobre las membranas internas de la epidermis en contacto
con los espacios akreos internos(cap. 3). La capa interna de cutina se coli-
tinila con la cutcula superficial a travs de las aberturas de los estomas, cuyas
clulas oclusivas e s t h recubiertas por cutcula en sus superficies libres.
Lacutcula varasensiblemente de espesorenlasdistintasplantas.Las
condicionesambientales y otrosfactoresdesconocidos influyen sobresu de-
sarrollo. La superficie de la cutcula puede ser lisa, o presentarvariaspro-
trusiones,pliegues o grietas. El origendelcomplicadorelieve de la cutcu-
la ell laspartes florales (lm. 24, A) se ha atribuido a l crecimientocelular
(Priestley, 1943). La cutcula del tomate contiene un pigmento amarillo, pro-
bablemente del grupo de los flavnidos, cuyo desarrollo depende de las mis-
mas condiciones de luz que regulan la floracin y la germinacih de las se-
millas de ciertas plantas (Piringer y Heinze, 1954).
176 Anatoma vegetal
La parte cutiIlizada de la melmbraua epidkrmica situadapordebajo de
la cutcula tiene estructura complicada (cap. 3). E11 las plantas con membra-
] l a s externas gruesas,consta demuchas laminillas de celulosacutinizacl:~
alternando con capas ricas en pectina, y a menudo se distingue una capa de
pectins entre la cutctda y la capa cuticular (Sitte, 1957).
Enlaspartes a0rcas de las plantas se encuentrandepsitos superficiales
cle I C S ~ I I ~ Sceras,
, aceites y sales en forma cristalina (Cressu creticu, Tumarix,
F r m k e j i i u ) y caucho (Eucalyptus) (Linsbauer, 1930). La estructurade los
depGsitos de cera ha sidoestudiadapormediodel microscopio elcctrhrlico
(16m. 24, B ; Juniper, 1959, 1960;Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). Estos
depbsitos son cristalinos(Kreger, 1958) y puedentenerforma de grhulos,
varillas, amenudoacabadasenformadegancho,retculodetubos,borlas
aisladas o capas m h o menoshomogneas. Una capa de cera excepcional-
mentegruesa (mhs de 5 mm) se encuentraen Klopstockiu ceriferu, palma
cerfera de los Andes(Kreger, 1958). La ceracarnauba seobtienede las
hojas delcaranda, Coper~riciacerifera, palmaindgenadel Brasil. La cera
afecta a la humedad de las hojas porque impide el contacto del agua con la
superficie foliar. La estructura y evolucin de la cera son, por consiguiente,
de considerable inters para lasinvestigacionessobrepulverizaciones en la
agricultura. Es evidente que la cera pasa a travs .de la cutcula, pero &a
110 presenta poros que puedan interpretarse como camino para su descarga.
Por lo general, la cara se halla tambih en el interior de la cutcula y bajo
l a s c;qx~scutinizadas. Las hojas viejas, enparticular,tienenacmnlosde
cerasubcuticularesqueparecenserdemayor significado ecolgico que los
depsitos de superficie.
La disposicibn estratificada de la membranaexteriorcutinizada de l a
epidermis y el aumento en la proporcin de cutina hacia la periferia sugiere
que l a s substancias grasas emigran hacia el exterior. Algunos autores opinan
qw estemovimientotienelugaratravs de los ectodesmos(Scottyotros,
1958j. Otros han encontrado gotitaslipoidales por toda la pared, lascuales
se difunden mlis tarde a la superficie (Bollinger, 1959).
El desarrollo de la cutcula inicial se interpreta como una impregnacibll
porunprecursordelacutina,laprocutina,anhlogaaunaceitesecante
(probablementeformadaporicidos grasos no saturados,Frey-Wysslingy
Miihlethaler, 1959), y un endurecimiento posterior debido a una polimeriza-
cin bajo la influencia del oxgeno del aire. Pero, segn un estudio sobre la
cutcula de la manzana (Huelin, 1959), la formacin de la cutina se concibe
mhscomo un proceso controlado por accin de los enzimas que una oxida-
cibnesponthnea. Es posible que el endurecimientodelacutculaconcluya
con una ulterior expulsin de cera y procutina y que, por lo tanto, estas subs-
tanciasseacumulendebajodelacutcula(Schieffersteiny Loomis, 1956).
Este depsitosubcuticularsueleencontrarseenlapartedelaparedque
La epidermis 177
I?
contiene celulosa o puede tambin aumentar el grosor de la cutcula. Ciertas
experiencias indican que los bordes de la pared epidrmica superior de las
hojas continancreciendo y mantienenlacutculainmaturadurantecierto
tiempo. La gran sensibilidad de las hojas jvenes a los herbicidas se atribuye
a lapresenciaenlacutculadeestaszonasinmaturasdenaturalezaper-
meable (Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959).
La cutina es semihidrhfila porque algunos de sus grupospolares perma-
necenlibresdurantelapolimerizacin.Estecarlicterexplicaelmoderado.
aumentode volumen delacutcula en agua y latranspiracincuticular
(Frey-Wyssling y Mhlethaler, 1959). Es posible demostrar la salida de agua
a travsdelacutcula ysuagrupacibnengotitas.Estoocurre a pesar de
que en apariencia no existen poros slhmicroscpicos en la cutcula (Bancher
y otros, 1960).
La cutina es inerte y tiene gran resistencia a la maceracin por los m-
todos de oxidacin. No se descompone, ya que en apariencia los microorga-
nismosno poseen enzimas cutinodegradantes (Frcy-Wyssling y Mhlethaler,
1959). Por ser qumicamente estable, la cutcula se conserva como tal en la
materia fsil yseusaamenudopara la identificacin de especiesfsiles
(Dilcher,1963;Harris, 1956).
La cutcula se presenta no slo sobre la superficie de las clulas epidr-
micas, sino tambin a menudo como proyecciones en forma de costillas diri-
gidashacialasmembranasradiales(cap. 9). Tales costillas aparecenrelati-
vamente tarde en la vida de un rgano.Una de lasexplicaciones de estas
costillas es que cuando se producen cdulas nuevas por divisiones anticlina-
les durante el desarrollo de la epidermis, cada una de tales clulas se extiende
tangencialmente y produce su propia membrana, mientras que la membrana
madreseestirahastaromperse (Priestley, 1943). As, lascapascutinizadas
externasseacumulan como laminillasinterrumpidasdecelulosaconjunta-
mente con substancias pcticas y cutina. Las interrupciones se presentan so-
bre las membranas radiales que se llenan con depsitos de cutina. El estira-
miento y rotura de las laminillas de celulosa externas y su completa penetra-
cin por la cutina hace difcil distinguir la cutcula de las capas cutinizadas
(lm. 23, C, D ) sin un tratamiento especial.
La mayora de lasplantasproducennicamentecapasdecutculaepi-
drmica, incluso si la peridermis se forma muy tarde en la vida del rgano
ylaepidermiscontinacreciendo. En algunos casos excepcionales,como
en las viscoideas y en Menispermum (lm. 23, D ) se forman tambin capas
cuticulares entre las clulas corticales y sucesivamente, en regiones ms pro-
fundas del crtex (Damm, 1902).
Otras substancias de In membrana. Entre las dems substancias que co-

mnmente se encuentran en las membranas, la lignina aparece raramente en
178 Anatoma vegetal
las membranas epidrmicas de las angiospermas. Si se halla presente se en-
cuentra generalmente distribuida (a veces reducida a una parte) por la mem-
brana exterior. La lignificacin de lasclulasepidrmicas es relativamente
comnentrelasplantasvascularesinferiores.Sepresentatambin enlas
cicadceas, en lasciperhceasyjuncceas, y en unaspocasdicotiledbneas
(Ezrcalyptus, Quercus, Laurus nobilis, Nerium oleander). Muchas plantas de-
positansliceenlasct.lulasepidrmicas(porejemplo, Equisetum, helechos,
gramnea, numerosasciperhceas,palmeras y ciertasdicotiledneas ; Lins-
bauer, 1930).
En algunasfamilias de dicotiledbneas(malvceas, ruticeas,loganticeas,
gencianceas, euforbihceas) se presentan modificaciones mucilaginosas de las
membranas de las clulas epidkrmicas, ya en clulas aisladas, ya en grupos
de ellas ; a veces la mayora de l a s c4lulas epidkrmicas son m as' o menos mu-
cilaginosas, como sucede, por ejemplo, en las semillas (Linsbauer, 1930).
Estomas
Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos clulas oclu-
sivas (fig. 7-1; lms. 23, A, B). Como en griego estoma significa boca, se utiliza
a menudo esta palabra para 'designar nicamente la abertura del estoma; en
este libro el trmino estoma incluye las clulas oclusivas y la abertura situada
entre ellas.
Mediante cambios de forma, las clulas oclusivas controlan el tamao de
la abertura. Esta abertura conduce al interior d e un amplio espacio interce-
lularllamadocmara substomtica, que secontinacon los espaciosinter-
celulares del mesofilo. En muchas plantas dos o ms clulas adyacentes a las
oclusivas parecen estar asociadas funcionalmente a ellas y se distinguen por
su morfologa de las otras clulas epidrmicas. Se las llama cZuZm anexas O
adjuntas '(figuras 7-1, D, E , y 7-5).
Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes areas de las plantas,
particularmente en las hojas. Las races y las partes areas de algunas plantas
terrestres desprovistas de clorofila (Ililonotropa, Neottia) no tienen estomas por
lo general, pero los rizomas s los poseen (De Bary, 1884). Se encuentran en
algunasplantasacuticassumergidas, pero no en otras. Los ptalos de las
flores tienen a menudo estomas,a veces no funcionales. Tambin seencuentran
en los estambres y gineceos. En las hojas verdes se presentan en ambas caras
(hoja anfistomtica) o en una sola, ya sea la superior (hoja epistomtica) o, de
modo ms general, en la inferior (hoja hipostodtica). El nmero de estomas
enlashojases d e 100 a 300 por milmetrocuadrado en muchasespecies
(Stalfelt, 1956).
En lashojasparalelinervias,tales como las de lasmonocotiledneas y
algunas dicotiledneas, y tambin en las agujas de las conferas, los estomas se
La epidermis 179
disponen segn filas paralelas (figs. 7-2, B , 7-4, A ; 16m. 77, D ) . LLLSc2irnarss
subestomhticas de cada fila se unen y las clulas del mesfilo que limitan estas
cmaras forman u n arco sobre canal intercelular o debajo de l (fig. 7-4, R ;
lBmina 79, A). En las hojas con ven;tcicin reticdar los estomas se halla) dis-
persos (fig. 7-1, B-E).
Euonymus ' J
Fig. 7.3. Estomas en la epidermis abaxial de las hojas. A-C. estoma y clulas asociadas deuna
hoja de Prunos (melocotn] seccionada a lo largo de los planos indicadosen el esquema D.
mediantelaslneas aa, bb y cc, respectivamente. E-/, estomas de varias hojas cortadosa lo
largodel plano aa. J, una clulaoclusivadeHedera [hiedra] cortadaa lo largodel plano bb.
Los estomas son elevados en A , F y G; ligeramente elevados en 1, ligeramente hundidos en H
y profundamente hundidos en E. Las protrusiones en forma de cuernos devariasclulasoclu-
sivas. corresponden alas secciones transversales de los engrosarnientos de los bordes de la
membrana. Algunos estomas tienen dos de estos bordes engrosados E , F. HI: otrossolamente
uno (A, G, 1). Los engrosamientos son cuticularesen A , E e 1. La hojade Euonymus tiene una
gruesa cutcula y parte de las clulas epidrmicas estn parcialmente ocluidas con cutina. (A-D.
F-J, x605; E, x242.1
Las clulas oclusivas puedenencontrarseal mismo nivel q u e lasclulas

epidrmicas adyacentes, o bien pueden sobresalir o quedar por debajo de l a
superficie delaepidermis (figs. 7-1, 7-3, 7-4, 7-6). En algunas plantas los
cstomas estn reducidos a la epidermis que recubre ciertas depresiones de las
h o j a s , las criptas estomiiticas. Los pelosepidCrmicos puedenestartambin
muy desarrollados en tales criptas (cap. 16).
Las ci-lulas oclusivas son generalmentedeformaarrionada vistas de
frente (figs. 7-1, 7-3, D, 7-6, C) y con engrosafnientos de la membrana en 10s
bordessuperior e inferior. Vistos en seccibn, talesengrosamientossemejan
cuernos (fig. 7-3, E , F , H ) . A veces se presentan nicamente en el borde supe-
rior (fig. 7-3, A, G, I) y a veces faltan (fig. 7-4, U, E ) . Si ambos engrosamientos
n
Fig. 7-4. Estomas de las hojas de las conferas. A , epidermisvista de frentecon dos estomas
hundidos de Pinusmerkusii. Las clulas adjuntas y otrasclulasepidrmicas se disponen for-
mando bveda por encima de las oclusivas. Estorna y clulas asociadas de Pinus en B-D, y de
Sequoia en E y F. Las lneas de trazos en A indican los planos a lo largo de los cuales se efec-
tuaronlas secciones en B-F; aa, B y E; bb, D; cc, C y F. [A, x182; 6-D. x308; E y F. x588.
A, adaptado de Abagon, Philippine Univ. Nat. and Appl. Sci. Bul. 6, 1938.)
e s t h presentes, el superior delimita la cavidad frontal situada por encima del

poro delestoma, y el inferiorcierra lacavidad posterior que queda entre
el poro y l a cmara subestomlitica (fig. 7-3, F ) . Los bordes estlin mlis o menos
cutinizados (Bondesson, 1952).
Una notablecaracterstica de los estomas es eldesigual espesor de las
membranas de las clulas oclusivas (figs. 7-3 y 7-4). Esta particularidad parece
relacionarse con los cambios de forma y volumen (y los concomitantes cambios
de tamao en la abertura ,estomtica) que experimentan las clulas oclusivas
debido a fluctuaciones en la turgencia de l a s mismas. En muchas especies la
La epidermis 181
posicin de las clulas oclusivas viene determinada por la diferencia de tur-
gencia entre ellas y las clulas anexas (Heath, 1959).
La causa primaria de los cambios de turgencia en las clulas oclusivas no
est5definitivamenteestablecida (Heath, 1959;Ketellapper, 1963). La causa
inmediata parece ser la condensacihn e hidrlisis del almidn contenido en
10s cloroplastos. La fotosntesis de por s noes suficiente para explicar los
rpidos cambios de presin osmtica en relacin con el mecanismo d e aber-
tura y cierre del estoma. Por otra parte, los cloroplastos de las clulas oclu-
sivas pueden no estar bien diferenciados (Brown y Johnson, 1962). Entre los
factores ambientales que influyen en el cambio de tamao del poro estombtico,
laconcentracindeldixido de carbonoparecedesempearunimportante
papel (Ketellapper, 1963).
A juzgar por el polimorfismo de las clulas oclusivas, los mecanismos res-
ponsables de la apertura y cierre de los estomas deben ser variados (Stillfelt,
1956). En un tipo muy comn, el cambio en la forma de las clulas oclusivas
se debe a l a mayor delgadez y consiguiente extensibilidad de la membrana
ms apartada de la abertura estomtica, la llamada membrana posterior (figu-
r a 7-3, A, E - I ; Em. 23, A). Cuando aumenta l a turgencia, la membrana del-
gada seabombaapartbndosedelaabertura,mientras quela membrana
frontal (la que est frente al poro) queda recta o cncava. L a clula, consi-
deradaen conjunto, seapartade l a abertura,por lo questaaumentade
tamao. 'Cuando disminuye la turgencia ocurre todolo contrario.
Otro tipo de mecanismo estomtico es el de las gramneas y ciperceas.
Sus clulas oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media
(fig. 7 3 ) . Esta porcin media tiene la membrana muy engrosada, pero desi-
gualmente; los extremos bulbosos son de membranas delgadas y pueden ser
incompletas entre los extremos de dos clulasadyacentes, de modo que los
yrotoplastos de las dos clulas oclusivas son parcialmente confluentes (Brown
y Johnson, 1962).
El aumento de la turgencia determina l a hinchazn de las porciones bul-
bosas y la consiguiente separacin de las porciones medias de ambas clulas
(compjrese A con B en la fig. 7-5). El ncleo de las clulas oclusivas de las
gramneas es filiforme y toma la forma del lumen celular. Tiene los extremos
engrosados unidos por la parte media delgada como un hilo.
Los estomas de las conferas son hondos y parece como si estuviesen sus-
pendidosde las clulasanexas que sedisponencurvadassobre ellos (figu-
ra 7-4). En su parte media las clulas oclusivas son d e seccin elptica y es-
trechas (fig. 7-4, B, E). En los extremos, tienen un lumen ms amplio y seccin
triangular. La caracterstica mlis notable de estas clulas oclusivas es que SUS
membranas y las de las clulas anexas estn parcialmente lignificadas. Esta
combinacindepartesms o menosrgidas, la forma de conexin conlas
ctlulas anexas y la presencia de porciones delgadas en las membranas de estas
182 Anatoma vegetal
Gltimas, parecen ser caractersticas relacionadas con el funcionalismo de los
estomas de lasconferas(Florin, 1931). En elgnero Equisetum lasclulas
oclusivas se encuentran entre dos clulas anexas y las membranas entre unas
y otras tienen espesamientos visibles (Hauke, 1957).
ncleo
Fig. 7-5. Estornas de la caria de azcar [Saccharum]. Ay B. estorna visto desde lasuperficie
exterior,abiertoenAycerradoen B. C , seccinlongitudinal de una clula oclusiva. El ncleo
est muy extendido y aparece corno dos masas conectadas por un delgado filamento. D. seccin
transversal a travs de la porcin central de dos clulas oclusivas de un estorna cerrado. Partes
rayadas. membranas gruesas: crculos en A-C. cloroplastos. (Segn Flint y Moreland, Amer.
Jour. Bot. 33, 1946.)
Las cavidades frontales de los estomas d e las conferas y de algunas an-

giospermasestnamenudoocluidaspormaterialfinamentegranular o al-
veolar,probablementedenaturalezacuticular(Bondesson,1952;Turrell,
1947). Los estomas pueden estar ocluidos en el lado interno por clulas del
parnquima, llamadas clulas de obturacin, que se extienden por la camara '
substomtica (Villaca y Ferri, 1954).
La estructurade lasmembranas de lasclulasoclusivas es comparable
a la de lasrestantesclulasepidrmicas de las mismas hojas. Estn usual-
mente cutinizadas en las capas externas y cubiertas por una cutcula. Como
yaseindicanteriormente, lacutculaseextiendeatravsdelaabertura
estomtica hasta la chmara subestomtica, donde se une a la cutcula interna
(la cutcula falta en la delgada membrana que est frente al poro en Citrus;
Turrell, 1947). Las clulas oclusivas muestran lignificacin, a l menos en parte
de sus membranas, en las criptgamas vasculares, gimnospermas, gramneas,
ciperhceas y ciertas dicotiledneas (Kaufman, 1927). Ultraestructuralmente se
ha reconocido una orientacin longitudinal de las microfibrillas en las clulas
oclusivas del coleptilo de la Avena (Setterfield, 1957). Segn ciertos autores,
no se encuentran plasmodesmos entre las clulas oclusivas y sus adyacentes
La epidermis 183
delaepidermis (\Brown y Joh1lson, 1962; Ketellapper, 1963); s e g h otros. s
existen estas conexiones plasmodi.smicas (Sievers, 1959).
Desarrollo, Los estomasseformanmediante divisiones diferenciales en

la protodermis.Despusde varias divisiones, unadeterminada clula proto-
dkrmicaresultante de las mismas setransformaenelprecursor irrmcdiato
de l a s ci?lulas oclusivas. Esta c4111la es l a llamada cklllla m a d r c x tlc 1'1s d . -
l d a s oclusivas (figs. 7-6, A, 7-7, A ) , lacual se divide para dar 1llg;lr 'I tlos
c4lulas que aumentan de tamafio y adquiercn la formaarrionatla caractc-
rstica de l a s cklulas oclusivas. El Area que corresponde a l futuro p r o tlcl
(>stoma presenta llna masa lenticular de material pktico antes de separarse
las membranas (fig. 7-6, A ) . Probablemrntc se trata del' material interccllllar
Fig. 7-6. Estoma de Nicotiana (tabaco) vista de cara. A, etapas dedesarrollodel estoma; a y b,
inmediatamente despus de la divisin de la que resulta la clula madredel estoma, que se ha
divididoen dos clulasoclusivastodavacompletamentejuntas,peroconla substancia rnter-
celular algo hinchada, situada en la posicin del futuro poro: e, estoma joven con el poro situado
entrelasdosclulas oclusivas. 6, estoma adulto visto desde el lado externodelaepidermis
adaxial. D. estoma similarvistodesde el lado internodelaepidermis abaxial. Puesto que las
clulasoclusivasestn elevadas, aparecen por encima de lasclulas epidrmicas en 6 y por
debajo en D. C. clulasoclusivastal como se observan desde elinteriordelaepidermis.
(A, X620; 6-D, X490.1
184 Anatoma
vegetal
metafose
clula nucteo
madre
en P'C
borde
interno
G
Fig. 7-7. Desarrollodelestomade Nicotiana [tabaco) visto en secciones. A-C, clula madre del
estomaantes y durante ladivisin en dosclulasoclusivas. D, dosclulasoclusivasjvenes
conlas membranasdelgadas. E, las clulasoclusivasse han extendidolateralmente y empiezan
a engrosar sus membranas. El borde interno y la cmara subestomtica han empezado a formarse.
F, clulasoclusivasadultascon los bordessuperiore inferior y conlasmembranas desigual-
mente engrosadas. G, una clula oclusivaadultacortadaparalelamentea su eje mayor ynor-
malmentea l a superficie de la hoja. (Todos los dibujos, x490.1
hinchado antes de su disolucibn. Las c1ul:u madres de las clulas oclusivus

seencuentran al mismo nivel que lasclulasepidrmicasadyacentes. El
estoma maduro puede quedar por encima o pordebajodela superficie de
la epidermis; el cambio de posicin tienelugardurantelamadrtracibndel
estoma,mediantereajustesmutuosentrelasclulasepidkrmicas y entre
kstas y las del mesfilo (fig. 7-7). Incluso en lashojas de las conferas, en
l a s cuales las clulas oclusivas esttin muy hundidas, las clulas madres de los
estomassehallan al mismo nivel que lasrestantesclulasepidrmicas
(Cross, 1912). Al iniciarse'elestoma seencuentranenel mesofilo espacios
intercelularesms o menos visibles (fig. 7-7, A-C); m h tardese desarrolla
un ancho espacio intercelular, la cmara substomtica (fig. 7-7, E , G).
La secuencia de divisiones que preceden a la formacicin del estoma vara
en las distintas especies, de modo que las clulas oclusivas y las anexas ptle-
den no tenerningunarelacin o estnms o menosrelacionadas. En l a s
gramneas, por ejemplo, e1 precursor inmediato de la clnla oclusiva se ori-
gina en una hilera de c6ll1la, y las c6111lasanexas en dos hileras adyacentvs
La epidermis 185
(fig. 7-8;Stebbins y Shah, 1960). En el gnero Drimys una c(.lula proto-
drmica (la clula madre primaria del estoma) despus de dos divisiones d a
origen a una clula madre oclusiva y a dos cdulas anexas (Bondesson, 1952).
Los estomas de las gramnea son ejemplo de c6lulas anexas del tipo pergeno
(del griego, alrededor de y descendencia), esto es, clulas que no provienen
dela clula madreprimaria(Florin, 1958). Las clulas anexas de Drirnys
Fig. 7-8. Desarrollode los estomas en la avena (Avena), A, clulas madres de lasclulas
oclusivas formadas pordivisiones desiguales de las clulasprotodrmicas. 6, clulas anexas se
han formado de las clulas protodrmicas adyacentes a las clulas madres. C. una c6lula madre
se hadividido en dos clulasoclusivas. D. estomas maduros. [A-C. x262; D, x93: de foto-
grafas de Bonnett, Univ.Illinois Agr. Expt. Sta. Bu/. 672, 1961.)
proceden de la clula madre primaria y se denominan mesgenas (del griego,

en el centro y descendencia). Un mismo estoma puede tener clulas anexas
de ambos tipos, como ocurre en el gnero Trocllodendron (Bondesson, 1952).
L a distincin entre mesgeno y pergeno requiere un estudio del desarrollo,
porqueen el ejemplarmaduronose manifiesta necesariamentelarelacin
ontogenktica de las clulas ; y l a distincin entre estas dos clases puede no
tener significado fisiolgico.
El examen delparentescoentrelasclulastrae l a cuestin deenqu
momento en la ontogenia de un 'estoma l a diferenciacin citol6gica de la c-
lula protodrmicaindicaelcomienzodedichaontogenia.Se ha descrito
repetidas veces que elprecursor de la cklulaoclusivasedistingue por la
densidad de su citoplasma; estudios del desarrollo indican que este carcter
resulta de unapolarizacincitoplasm6tica "acmulode citoplasmaen un
186 Anatomia
vegetal
extremo de la clulaantes de que la clula madre primaria del estoma se
divida(Bnning y Biegert,1953;Stebbins y Shah, 1960). Por elgradiente
resultante de la polarizacin tiene lugar una divisin asimtrica que da ori-
gen a un pequeo precursor de la clula oclusiva y a una clula epidrmica
grande, menos especializada. Es posible que una secuencia de polarizaciones
asimttricas se efecte mucho ms pronto, durante la formacin de la clula
madre primariadelestoma(Stebbins y Shah, 1960). En el gnero Populus
pyramidalis el precursor de la clula oclusiva aparece hipertrofiado y prximo
a sufrir una vacuolizacin acelerada (Meyer, 1959).
Los ncleos de los precursores de lasclulasoclusivas son ms densos
que los de sus clulas hermanas. Al parecer, esta diferenciacin tiene lugar
d e modo gradual a travs de una o ms generaciones precedentes de clulas
(Resch, 1952). Esta serie sugiere la existencia de un centro con clulas espe-
ciaIizadas en alto grado -las clulas oclusivas- envuelto por clulas menos
especializadas. L a distincin de las clulas oclusivas enesteesquemase
indica por su incapacidad para responder con divisin a las heridas del tejido
(Resch, 1952).
En una hoja dada, los estomas no se forman todos al mismo tiempo, sino
unos despus de otros a travs d e un considerable perodo del crecimiento
d e l a hoja.Puedendistinguirse,enconjunto, dos tiposprincipales de desa-
rrollo de los estomasen la hoja(Ziegenspeck, 1944). En lashojasparale-
linervias, cuyos estomas se disponen segn filas longitudinales, las dif,erentes
etapas de desarrollo de los estomas pueden observarse en orden de sucesin
en las porcionescadavez ms diferenciadasde las hojas (estasecuencia
es baspeta, esto .es, a partir del extremo de la hoja; cap. 16). En las hojas
convenacinreticular,lasdiferentesetapas de desarrollo de las hojas apa-
recen mezcladas en mosaico, de forma que los estomas maduros se presentan
a l lado de los inmaduros. El primer tipo es caracterstico de la mayora de
las monocotiledneas y de unas pocas dicotiledneas (Trugopogon, Thesium,
etctera); el segundo, de la mayora de las dicotiledheas y de unas pocas
monocotiledneas(arceas,esmilacoideas,tacceas,dioscoreiceas,etc.). Am-
bos tipos de desarrollo se encuentran entre las criptgamas vasculares.
Clusificucidn. El modo de desarrollo de los estomas y su relacin especial

conlasclulasvecinas son caractersticastiles para los problemas de cla-
sificacin y filogeniaenlasangiospermasyconferas.Las clasificaciones se
referan a los distintos tipos de estomas, pero en la actualidad se basan en
l a relacin .existente entre los estomas y las clulas anexas.
En las gimnospermas,Florin (1931,1951, 1958) distingue dos tipos prin-
cipales de complejos estomticos, el haploqulico (labios simples), de clulas
anexaspergenas, y el sindetoqulico (labioscompuestos), d e clulasanexas
rnesgenas. El tipo haploqulicoes muy variableendetalles y se considera
La epidermis 187
como el mlis primitivo. h n q w estascategoras se han establecidopor m c -
dio (le estudios ontoge~lkticos, l a clasificacibn se u s a tambin para los fhsilrs
bashdose en los ejemplares maduros que caracterizanambostipos.
En las dicotiledbneas, el uso de los ejemplaresmaduros,formados por
los estomas y sus c6lulas prbximas, es ndecuadoparaestableceruna elasifi-
cacibn(Metcalfe y Chalk, 1950). Para los tiposprincipales se ha propuesto
l a siguiente : anontocitico (clulas irregulares, alltiguamente llamado tipo ra-
llunculticeas), sin c&lulasanexas ; tmisocitico (ci,lulas desiguales, antigualncnte
tipocruciferas), con tres clulas anexas alrededordel estoma, una mucho
m5s pequeta que las otras dos (fig. 7-1, E ; varimte de anisoctico); ptrracitico
(c6lulas paralelas, antiguamente tipo rubiticeas), con m ; t o m& clulas m e -
sas a cada lado del estoma e11 posicih paralela a l eje longitudinal; tliclctico
(clulas en cruz, antiguamente tipo cariofilAcr:ls), con dos ctrlulas anexas que
envuelveu al estoma, su membrana c o m h forma Angulos rectos con el eje
longitudinal del estoma. Entre estos tiposhayvariaciones y algunas,proba-
blemente, merecen denominaci6n especial ; porejemplo, el nctinocitico, con
las cklulas anexas dispnestas segiln los radios de un crculo.
En l a s rnonocotiledhnras~e~~s
se han descrito cuatro clases de complejos esto-
mticos (Stebbins y Kush, 1961); dos de ellas con cuatro o ~ n h scklulas anexas
clue cnvuelven a l a s oclusivas (Rhoeo, Cornrnelina), una con dos cdulas ane-
x i s (gramneas) y otra con ninglma (Allium). Los tiposconvarias clulas
anexas se consideran mhs primitivos, los otros dos derivados, segiln caminos
independientes, por reduccihn et) cl nilmero de clulas anexas.
Tricomas de las partes areas de la planta

Los tricomas (palabra de origen griego q u e significa cabrllera) son a p k n -
dices epidrmicos de forma, estructura y funciones diversas (figs. 7-9 a 7-12;
Uphof, 1962). Esthnrepresentadospor pelos glandulares,protectores y de
sostkn, por escamas,por pupilas divclrsaq y por pelos absorbentes de las
races.
Los tricomas sedistinguenusualmrntede las llamadas emerge~rci:ts (las
espinas, De Rary, 1844), ya que estas t&n formadas por tejidos epidGrrnicos
v subepid6rmicos. Sin embargo, a l distincicin entretalesemergencias y Ins
tricomas 110 es muy neta, ya que los pelos de algunas plantas se desarrollalr
sobre l m a base formada por divisihll de cklulas subepidrmicas. A su vez los
tricomasmuestrangradacibncon c6lulas epid6rmieas no tricomatosas q ~ t e
forman protrusiones c n forma de papila y con c6lrllas diferenciadas como ve-
sculas de agua.
Los tricomas puedenpresentarse e 1 1 todas l a s partes de a l planta, 1x1-
diendopersistir dnrantc toda lavida de 1111 cirgano o serefmeras. Algunos
pelos persistentes permallecen vivos : otros pierden el protoplasma y quecl~lrr
108 Anatoma vegetal
secos. Los tricomas epidkrmicos se desarrollan por lo regulartemprano en
relacin con el crecimiento del cirgano.
Los tricomas puedenmostrar amplias variacioncs dentrode l a s familias
y en los grupos m8s pequeiios deplantas e incluso en unamisma planta
(fig. 7-10, D, E ) . En cambio, a veces se halla gran uniformidad entre los tri-
comas de u n determinado grupo de plantas. Los distintos tipos de pelos ve-
getales se han empleado con fortuna para la clasificacihn de gneros e incluso
Fig. 7-9. Tricomas. A y 5. escamapeltada de Olea vista defrente ( A ) y de lado (5). C. pelo
fasciculado de Quercus. D. peloramificado de Platanus. E y F, peloestrellado de Sidavisto de
cara () y de lado (F). G y H, pelounicelular en forma de T de Lobularia visto defrente (G)
y de lado (HI. 1. pelovesicado de Chenopodium. J. porcinde unpelo pluricelular de Portulaca.
[A.C. F e l. x180; D, E, G. H y J, ~ 9 0 . )
La epidermis 189
especies de ciertas familias, y enelreconocimiento de los hbridosinter-
especscos (Cowan,1950;Heintzelmann y Howard,1948;Hummel y Stae-
sche,1962;Metcalfe y Chalk,1950; Rollins, 1944).
Los tricomas pueden clasificarse endiferentescategorasmorfolgicas
(Foster, 1949). Un tipo muy frecuente es el denominado pelo. Estructural-
mente los pelos puedensubdividirseenunicelulares y pluricelulares. Los
Fig. 7-10. Tricomas. A, grupo de pelosordinariosygrandulares(con cabeza pluricelular) d e

Nicotiana (tabaco). 6, pelo glandular detabaco visto a mayor aumento, mostrando la caracters-
tica densidad del contenido de la cabezaglandular. C. pelo ganchudode Humulus con cistolito.
D. pelo largounicelular arrollado, y E. cerda corta con cistolitode Boehmeria. F, pelos ganchu-
dos con cistolitos de Cannabis. G y H. tricoma glandularpeltado de Humulus visto en seccin
(G) y de frente (HI. ( H corresponde a untricoma ms joven que G.) (A y H. ~ 1 0 0 E ; , D y E,
x310; C y G, ~ 4 2 5 ;F. X490.1
190 Anatoma
vegetal
unicelulares puedenser ramificados (fig. 7-9, G,H ) o no (fig. 7-10, D, F ) .
Los pelospluricelulares pueden constardeunasimple fila de cklulas (figu-
ras 7-9, I, 7-10, A) o d e varias (fig. 7-9, J). Algunos pelos pluricelulares tienen
ramificacin dendroide (fig. 7-9, D ); otros tienen las ramas mlis O menos dis-
puestas en un plano (pelos estrellados, fig. 7-9, E ) . Normalmente los pelos plu-
ricelulares constan de un pie, introducido en l a epidermis, y del cuerpo, pro-
yectado hacia fuera (fig.7-10, B ) . Las cklulas que rodean al pie son a veces
morfolgicamente distintas de las restantes clulas epidrmicas.
una clula dos clulas ires celulas
. .
cuatroclulas seis
clulas
diez
clulas C
seis clulas
divisin
en
clulas
diez
Fig. 7-11. Desarrollo de tricomas glandulares [clulas punteadas) de Ligostrum vistosen sec-
cin (A-F) y de frente lG-JJ. (x490.1
Otro tipo comn de tricoma son los pelos escamsos o peltados (del latn
peltatus, provisto de escudo). Una escama consiste en una superficie discoidal,
a menudosostenidasobreunpednculo o biensujetadirectamentealpi,e
(figs. 7-9, A, B, y 7-10, G, H ) .
Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandulares.
Algunos de los pelos pluricelulares glandulares simples pueden constar de un
pednculo y de una cabeza uni- o pluricelular (fig. 7-10, B). La cabeza cons-
tituye la parte secretora del pelo. En un tricoma peltado glandular l a lmina
discoidalconsta de clulasglandulares (fig.7-10, G, H).Algunos tricomas
glandulares constan de una masa pluricelular cubierta por una capa en forma
de empalizada de clulas secretoras (cap. 13).
La epidermis 19%
Un tricoma sc inicia como lma protI11)cr;ulci'l de una cklula epidi.rmica.
IA protuberancia se alarga y, si a continuaciOn tiellen lugar varias divisiolw,
se transforma en una estructura pluricelular (fig. 7-11).
Lasrnembranascclulares de los tricomas son c o m i ~ l ~ m c ~de
l t e celulosa
cubiertapor m a cutcula; tambit.11 puedt>Il a t a r lig~~ificadas. L o s pelos ve-
getales producen a veces mcmbranas secundarias gruesas ; por ejemplo, los
pelos de a l semilla del algodGn (Anderson y Kerr, 1938) o los pelos trepadores
de Iilunulus (Franz, 1935). Las membranas de los tricomas se halls1n a veces
impreglladas de slice ycarbonato chlcico (Bcyrich, 1943). El contenido dc
l o s tricomas vara en relacih a s u funcihn; l o s mlis complejos so11 probabl(.-
melitc los provistos de c6lulas glandulares. Los cloroplastos e s t h presentes
a menudo, si bien pueden ser pcquefios y no persistentes. L a s cdlulas de l o s
p ~ l o sde l o s vegetales,dejando aparte l o s Sl,mdll!aros, csthn altamente va-
cuoladas; ell los pelos pueden encontrarse talnl)ii.xr cistolitos y otros cristales
(fig. 7-10, C, E , F ) .
Los pelos de las semillas de algoddn, comt'tllmerlte conocit1;ts corm) fibras
de algodbn, son pelos epidkrmicosextraordinariamelltelargosconmembra-
nas scclmdariasgruesas de celulosa casi pura (Berkley, 1918). Seformall ;I
partir de la protodermis del Owdo drlrante a l floracih y continilan dcsarro-
116ndose hasta 10 das despus de a l antesis (Anderson y Kerr, 1938). El d a r -
gnnientodurade 1.5 a 20 das, alc:1nzando unalongitud de 10 a 65 mrn,
scgm l a variedad de algodhn. Un nmero determinado de plantas produce11
tambidn pelos deinter& comercial, \';I sobre Lis semillas, ya sobreotras
partrs delfruto(Dewey,1943;Pearson, 1948).
Pelos radicales
Los pelos radicales s o n estructuras t r h L d o s a s que resultan de expansiones
laterales de l a s mismas cklulas q u e las originan. S610 muy raramente aparecen
ramificados (Iillsbauer, 1930). En unestudio queabarcaba 37 especies en
20 familias s e encontrh que los pelos radicales variaban entre ij y 17 micras
de dilimetro y entre 80 y 1500 micras de longitud (Dittmer, 1949). Los pelos
radicales son muy vacuolados y contienen el nilcleo en el citoplasma parietal.
Raras veces son ramificados (Linsbauer, 1930). Las races adventicias del g6-
lwro k'alandzoe, que crecen en el aire, poseen pelos pluricelulares, mientras
q u e las mismas races cuando crecen en el suelo los tienen unicelulares (Po-
pham y Henry, 1955). Los pelos radicales son tpicos de las races, pero bajo
ciertas condiciones pueden desarrollarse tambikn en otras partes de la planta
(IIacciusyTroll, 1961).
Lafacultadquetienen los pelos radicalesparaabsorber elagua se ha
demostrado por medios experimentales.Estos mismos experimentosdemues-
tranque las cklulas pcrid6rmicasdesprovistas de pelos t a m b i h absorbe11
agua con una velocidad comparable a la de las clulas que poseen pelos ra-
dicales(Rosene, 1954).
Lafuncinprincipalde los pelosradicalesseconsideraque es elau-
mentodela superficie de absorcin delaraz;segn esto tieneinter&el
conocimiento delnmerode pelos y delrea superficial de una planta de
centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 O00
pelos tienen un rea superficial de 232 m'. Los pelos radicales vivos sumaban
14 mil millones y tenan un rea superficial total de 399 m'. As, la suma del
rirea superficial de las races y del rea de los pelos radicales era 631 m' y
estn .slq)erficie estabaembutidaen menos de 56 cmzde suelo. Estasuper-
ficie totalera 130 veces mayor quelaexpuestaal exterior por laspartes
abreas de la misma planta. Si setomaenconsideracin la superficie de las
clulas del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelula-
res, la superficie de la raz era an 22 veces mayor que el rea de transpi-
racin del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorcin de
los pelos radicales, Rosene (1955) calcul que un pequeo nmero del total
p e d c obtener toda el agua necesaria para la transpiracilr y crecimiento de
la planta.
Estrzrctlrrn de la membrana. Aunque es creenciageneral que los princi-

palescomponentes de lasmembranas de lospelos radicales son lacelulosa
y las sllbstancias pCcticas,el modo dedistribucin de estassubstancias es
an sujeto de controversia. Segn un punto de vista, las substmcias pcticas
aparecen como una matrizenelsistema cel1116sico microfibrilar (Ekdahl,
1933); segm otro,elpectato de calcioforma u n a capa separada en el lado
externo de la parte cellllsica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio
ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la
parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar
enclavadasenunamatrizamorfa,compuesta,probablemente,dehemicelu-
lows y pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulsicas en orien-
tacinaxialasociadasamaterial poco o nada amorfo.Otroestudio(Dawes
y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de muclago, una cu-
ticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condicione?
ambientalespuedenindllcira l a formacin de calosa en el interior de los
pelos radicales(Lerch, 1960).
Desarrollo. El desarrollo de los pelosradicales ha sido estudiado con

muchodetalle.Estedesarrollo es acrpeto, es decir, delabasealpice, y
cvicleutemente nunca se originannuevos pelos entre los preexistentes. De-
bido a estedesarrolloacrpeto, puede observarse que lalongitud de los
pelo5 radicalespresenta unagradacinuniforme,empezandopor el pice.
Se originan en la parte de la raz situada detr6s de la zona de ms activa
La epidermis 193
13
divisin celular,perodondelaextensinlongitudinaldelasclulasepidkr-
micas puede ser todava considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo
radical emerge como una pequea papila en el extremoapical de la ci-lula
o cerca del mismo. Si la clula continila alargndose despus de la aparicin
de la papila, el pelo radical aparece en definitiva localizado a cierta distan-
cia del extremo de la clula; si no, el pelo queda en posicin terminal, Los
pelos radicales crecen por el extremodonde las microfibrillas e s t h orienta-
das al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado,
se presenta una posicin de las microfibrillas que se orientan paralelanlcnte.
El extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los
pelos que poseen an crecimiento algunos autores ven el nlicleo en posicihlt
fija cercadel lipice (Bouet,1954);otroshablande un desplazamientocon-
tinuo(Kawata y Ishihara, 1962).
Los factores queafectanal desarrollo de lospelos radicales son objeto
de discusin. Segiln la teora de Cormack (1962), el endurecimiento gradual
de la membrana debido a calcificacin de las capas pcticas detiene el cre-
cimiento de los pelos en su extremo prximo y lo confina a la regin blanda
del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento
principalmente a la formacin de nuevas microfibrillas de celulosa.
A nivelultraestructlval,hasido confirmado que los dictiosomas pueden
tener relacin con laformacin de lasmembranas de los pelos radicales
(Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a travs de las mem-
branas se transportan vesculas decontenidodenso,especialmr~llte c l i e1
ripice.
En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciacin mor-
folgica en clulas formadoras de cabellos (tricoblastos) y cklulas que no los
forman (fig. 7-12). Esta diferenciacin puedeser ms o menos acentrmda
(Cormack, 1949), pero es tan caracterstica de muchos gkneros de gramneas
que puede usarse en el estudio de lasrelaciones entre esta familia(Row y
Reeder, 1957). En general, las clulas formadoras de pelos radicales sor) ~nhs
cortas que las otras (fig. 7-12, C, D ) . Cuando esta diferencia es muv acusada,
ello es yavisible desdeel origendeltricoblasto (fig. 7-12, A, B). En tales
casos la clula protodrmica precursora se divide en una clula larga y otra
corta;lacortasecaracteriza,adems,portenerel citoplasma m l i s denso
quelalarga (Avers, 1957). Los tricoblastosrecinformados se distinguen
tambin de sus clulashermanasporintensaactividadenzimjtica y 11na
mayor cantidadde RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo qt1e l a
especializacin fisiolgica de los tricoblastos se observa antes de SU m6sirno
alargamiento; en efecto,parece que se inicia mediante fenmenos de pola-
rizacin en la divisin asimtrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963).
En lasplantas con unaepidermisradicalhomognea,todaslascklulas
son potencialmentetricomatosas,pero no todasproducennecesariamente
194 Anatoma vegetal
pelos radicales. Las clulas no tricomatosas de una raz con epidermis hete-
rogneapuedenserinducidas a formar pelos radicalesmediantecambios
ambientales, e, inversamente, las clulas potencialmente tricomatosas pueden
ser privadas del desarrollo de tales estructuras (Cormack, 1949).
LOSpelosradicalesviven poco. Su longevidad se mideordinariamente
en das (Linsbauer, 1930). Los pelos radicales viejos colapsan y las membra-
nas de las c&lulas epidrmicas se suberifican y lignifican. En un cierto nmero
Fig. 7-12. Desarrollo de un peloradicalapartir de clulas protodrrnicas [clulascortas o tri-

coblastos). A y C. Cyperus. E y D, Anigozanfhos. (A y E , X240; D, X175. De Leavitt, Boston
Soc. Nat. Hist. Proc. 31, 1904.)
La epidermis 195
de especies vegetales se han observado pelos radicales persistentes (Cormack,
1949). En tal caso adquieren membranas gruesas y es probable que carezcan
de poder absorbente.
EPIDERMISPLURlESTRATlFlCADA
Una o mhs capas de cblulas situadaspordebajo de la epidermis c 1 1 l a r

h j a s , tallo y races pueden ser morfolgica y fisiolbgicamente distintasdel
tejido fundamental mlis profundo. Los antiguos anatomistas vegetales desig-
naron a estas capas subepidrmicas con el nombre de Itipodermis (del griego
hipo, debajo, y dermis, piel; De B u y , 1884; Guttenberg, 1943). El tejido
subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fllndamental o de-
rivar de laprotodermismediante divisiones periclinales. El reconocimiento
de esta ltima posibilidad ha movido a los investigadores a separar la hipo-
dermisoriginada en el tejido fundamentalde lascapas subsuperficiales de
origen protodrmico, introduciendo el concepto de epidermis miltiple o p l u -
riestrutificada (Linsbauer, 1930). El estudiode lasestructurasadultasrara-
mentepermitela identificacihn deltejido como epidermis milltiple o como
combinacin de epidermis e hipodermis. El origen de lascapas subsupcrfi-
ciales sblo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo.
La capa m5s externa de una epidermis pluriestratificada recuerda a l cpi-
dermis uniestratificada ordinaria provista de cutcula. Las capas m& internas
estrin comtnmentediferenciadas como tejidoacufero carente d c clorofila
(Lirrsbaner, 1930). La epidermis milltiple vara de espesor entre 2 y 16 capas
de ci.111l:ls (De Bar):, 1584). A veces s610 detcrnlilWlas cklrllas de la epidermis
cxperimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada
pnednl hallarse entre l a s mor5ccas(fig. 7-13; l a mayor parte de las especies
de Ficus), pitosporhceas, piperliceas (Peperomiu), begoniliceas, malvhceas,
mouocotiled6neas (palmeras y orqudeas), helechos y otras (Linsbnucr, 1930).
El uelnmen (del latn, cobcrtura) de las races a6reas y terrestres de las orqu-
tlcas cs tambikn llna epidermis pluriestratificuda (o rizodermis ; Engard, 1944;
LinsbalIcr. 1930).
Las divisiones periclinales quedanlugar a laepidermismltiple cn las
hojns se vcdican en diferentes etapas, pero Ilsualmente cuando la hoja est5
a varios entrenudospordebajo del Apice (Liusbauer, 1930). En F ~ C I L Spor ,
ejrmplo, 111 hoja presenta t m a epidermis llniestratificada hasta que l a s estptl-
l a s se han desarrollado (PGtzer, 1872); a continuacicin tienen lugar divisiones
priclilrales en laepidermis (fig. 7-1*3,A). Similares divisiones se repiten CII
la fila mhs externa de c&lulas hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figu-
ra 7-13, B ) . Dtlrante l a cxpmsin de la hoja, tambin se presentan divisiones
:lll:iclinales, y, pllesto ( I I I V cstas divisiones n o cstAtr sincrorlizadas ('II l a r di<-
195 Anatoma vegetal
tintascapas, l a relacibn ontogentica entre estas capas resulta algo obscura
(fig. 7-13, B, C). Las clulasinteriorescrecen m6s que lasexternas.Estas
quedan part.icularmente pequeasporque seextiendenmenos y, ademhs,
porque experimentan divisiones anticlinales ms numerosas que las internas.
iitocistos i j v e n e s D P C I ~ C U Idel
~ ci:;'oii!o cis:Dlito adulto
I i \ I
cl
Fig. 7-13. Epidermis pluriestratificada(sobre ambas superficiesfoliares)vistaensecciones

transversales de hojas de Ficus elastica, correspondientesatres etapas de su desarrollo. La
epidermis aparece punteada en A y B. y conlas membranas gruesas en C. Parte delahoja se
ha omitidoalolargo de lalneade trazos en C. Desarrollo de uncistolito: A, la membrana
engruesa en ellitocisto: B. aparicin del pednculodelcistolito; C. depsitode carbonato CAI-
cico sobre el pednculo. A diferenciadelas dems clulas epidrmicas, ellitocistonoexperi-
mentadivisionespericlinales. (A, x207; B. x163: C. ~ 2 3 4 . )
Las clulas con cistolitos, caractersticas de las hojas de Ficus, no se dividen,

pero no discrepan del aumento en profundidad de l a epidermis, ya que in-
cluso lo rebasanporexpansin e intrusin en el mesofilo(fig. 7-13; Ajello,
1941 ; Pfitzer, 1872). En algunasplantas (Peperomia) las clulasdelaepi-
dermispluriestratificadapermanecendispuestas en filas radiales y revelan
claramente su comn origen (Linsbauer, 1930).
La epidermis 197
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La epidermis 201
Parnquima
CONCEPTO
El trmino pci~~dnyuima se aplica a un tejido compuesto de clulas viva5

de morfologa y fisiologa variables,perogeneralmente c'ou membranas de
forma polidrica (lm. 25, A) y relacionado con la actividad vegetativa de la
planta. Las clulas integrantes de este tejido son las cBZulns parenquimticas.
La palabra parnquima deriva del griego: pura, al lado de, y enquimu, cosa
vertida,combinacin de palabras que expresanelantiguoconcepto depa-
rnquima como unasubstanciasemilquida((vertidajunto a)) otrostejidos
que se formaron primero y son ms slidos.
El parnquima constituye el llamado tejido fundamental. Definicih ade-
cuada tanto en el aspecto morfolhgico como en el fisiolhgico. En el cuerpo
de la planta, lo mismo considerado como un todo que en sus diferentes br-
ganos, el parnquima constituye la substancia fundamental en la cual se ha-
llan incluidos otros tejidos, especialmente el vascular. Constituyen a l base o
principio de la planta en el sentido de que los meristemos apicales y las ck-
M a s reproductoras son de naturalezaparenquimatosa. Ademlis lasc&lulas
parenquimticas intervienen en los fenhmenos de cicatrizacidn de heridas y
regeneracin. Filogenticamente, el parhquima es un precursor de los otros
tejidos, como pone de manifiesto laestructura de las plantaspluricelulares
m6s primitivas, cuyos cuerpossehallancompuestossolamente de parn-
quima.
Este tejido es asiento de las actividades esenciales de l a planta, como son
la fotosntesis, respiracin, almacenamiento, secrecin, excrecibn, es decir, de
las actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. Las cdulas
parenquimliticas que se presentan en el xilema y en el floema parecen desem-
pear un importantepapel en relacincon el transportedelaguapor los
elementos traqueales no vivos y con el transporte del alimento por los ele-
mentos cribosos cuyosprotoplastoscarecen de ncleo.
Respecto a l grado de desarrollo, las cklulas parenquimticas est6n tambin
relativamente indiferenciadas. Asimismo son clulas no especializadas, lo mis-
202 Anatoma vegetal
mo morfolgica que fisiolgicamente, en comparacin con los elementos cri-
bosos, traqueidas o fibras, puesto que, en comparacin con estos tres ejemplos
d e categoras de clulas, las parenquimticas pueden cambiar de funciones
o combinar varias de ellas. Sin embargo, las clulas parenquimticas pueden
tambinestarespecializadas,porejemplo, en lo referente a la fotosntesis,
almacenamientodesubstancias especficas o depsito de materiales que se
encuentranenexceso enlaplanta.Tantosi estnespecializadas o no, las
clulasparenquimticassoncomplejasfisiolgicamentepuesposeenproto-
plasto vivo.
Como ya se indic en el captulo 4, las clulas vivas no son de caracte-
rsticas fijas, sino que poseen en grado variable la capacidad de reanudar la
actividad meristemtica. El parnquima constituye el tejido ms importante
a este respecto; su plasticidad de desarrollo es consecuencia del nivel de di-
ferenciacin relativamente bajo. La capacidad de dividirse puede ser conser-
vada por las clulas parenquimticas durante muchos aos, como lo prueba
el desarrollo del callo a partir de clulas medulares (vaina medular; cap. 15)
de un tronco de Tilia de unos 50 aiios (Barker, 1953). Sin embargo, este de-
sarrollo slo fue posible tras liberar al tejido medular, por medio de tcnicas
de cultivo de tejidos, de las inhibiciones correlativas a las que las clulas estn
sujetas en la planta.
DELlMlTACldN
Las clulas parenquimhticas pueden presentarse en masas continuas, cons-

tituyendo el tejido parenquimtico. Tambin pueden asociarse con otros tipos
de clulasentejidosmorfolgicamenteheterogneos. Lamedula y elcr-
tex de tallos y races, el tejido fotosinttico o mesofilo de las hojas, la pulpa
d e los frutossuculentos y el endosperm0 de lassemillasconstituyenejem-
plos de partesdelaplanta constituidasamplia o enteramenteporparn-
quima.Comocomponentesdetejidosheterogneos,lasclulasparenqui-
mticas forman los radios vasculares y las filas verticales de clulas vivas en
el xilemay floema (caps. 11 y 12). A vecesuntejidoesencialmenteparen-
quimticocontieneclulas o grupos de clulasparenquimticas o nopa-
renquimticas, morfolgica o fisiolgicamente distintas de la masa principal
de clulasdeltejido.Lasesclereidas,porejemplo, pueden hallarseen el
mesofilo de la hoja y en el parnquima medular y cortical (cap. 10). Los lati-
cferos se presentan en varias regiones parenquimticas de plantas que con-
tienenlatex(cap. 13). Los tuboscribososatraviesan elparnquimacortical
de ciertas plantas (cap. 12).
La estructura variable del tejido parenquimtico y la distribucin de las
clulas parenquimiticas por el cuerpo de la planta ilustran claramente acerca
Parnquima 203
de los problemasrelativos a l a propia definicihn y clasificacih de tejido.
Por un lado, el parnquima puede acomodarse a l a mhs restringida definicibn
dc tejido como grupo de clulas de origen comn y, en esencia, de l a misma
estructura y funcin. Por otro lado, la homogeneidad del tejido parenquimh-
tico puede quedar perturbada por la presencia de variado ni~mero deci-luhs
110 parenquimhticas; o bienlasclulasparenquimhticaspueden presentarse
como 11na de las muchascategoras existentes de c6lulas en 1111 tejido hete-
rogkneo.
Por consiguiente, la delimitaci611 espacial del parknqIIima como teiido 110
es precisa. Ademhs, las clulas parenquimhticas pueden mostrar trnnsgrcsih
con cklulas no parenquimliticas. Las clulas parenquimhticas pueden ser nx's
o menoslargas y tenermembranas engrosadas,combinacin de carnctcvm
que sugiereuna especializacibn encaminada a l a misin de qmyo o sosti.lr.
Una ciertacategora de clulas parenquimliticas as diferenciadas colno te-
jido de sostn es el designado con el nombre especial de col&nquima (cap. 9).
Las oklulas parenquimhticas pueden tambin presentar membranas relativa-
mente lignificadas y adquirir algunas de Ins caractersticas de las ci.lulas
esclerenquimliticas (cap. 10). En las cklulas parenqnimliticas orc1in:lrins puede
hallarse tanino y lo propio puede acontecer el1 c6lnlas bhsicamentc parenqui-
mliticas, pero de formatandistinta (vesculas, bolsas o tubos) q11e seles
llama idioblastos (plig. 46).
De manerasimilar,ciertas clulas secretoras difieren de otrasparenqni-
miiticas principalmente en SII f n n c i h ; otras se presentan tan modificadas que
habitudmente selasconsidera como elementos deuna categoraespecial
(vasos laticiferos ; cap. 13).
En estecapitulo se considera elpar61quimailnieamenteconrespecto a
lasactividades vcgc,tativas mhs ordinarias,excluyendo a l actividadmeriste-
mhtica.
Las cClulas parenquimhticas del xilema y del floema se describen en los
captuloscorrespondientes a estos dostejidos.Finalmente las caractersti-
cas generales del protoplast0 de las cklulas parenquimtiticas sediscutenen
el captnlo 2.
ESTRUCTURA
Contenido celular
La variabilidadenelcontenido de las c6lulas parenquimticas se halla

en intimarelacinconlasactividades de estasclulas (De Bary, 1884; Ha-
berlandt,1914; Meyer, 1923; Netolitzky, 1935;Sperlich, 1939). Las clulas
del parnquima fotosint&tico tienen nilmero variable de cloroplastos. Durante
ciertotiempodeldia los cloroplastos puedenconteneralmidn de asimila-
cin. Debido a la gran cantidad de clorofila que contiene el parnquima foto-
sinttico, se le designa a veces con el nombre de clornyuima. El clornqui-
ma mlis distintamente especializado se encuentra en el mesfilo de las hojas
(llim. 72), pero tambin se encuentran cloroplastos en el c6rtex (llim. 23, A)
y a veces en zonas mis profundas del tallo. Las clulas no relacionadas con
l fotosntesiscarecen de cloroplastos o tienen cloroplastos con unsistema
a
lamelar interno di-bilmente diferenciado (cap. 2). Las que carecen de cloro-
plastos puedentener leucoplastos.Lasclulas que sintetizanactivamente
tienen por lo regular un protoplasto claramente vacuolado.
Las clulasparenquimliticas puedensintetizar y almacenarsubstancias
alimenticiasmuydiferentes. El mismo protoplastopuedealmacenaruna o
m6s clases de substancias. Estas substancias pueden estar disueltas en el jugo
vacimlar o encontrarse en forma de cuerpos slidos o fluidos en el citoplasma
(fig. 8-1, C). Puede tratarse de substancias ergAsticas, como granos de almi-
dn,grhnulos y cristaloides deprotena, y glbulos de grasas y aceites. El
jugo celular puede contener aztcares y otros hidratos de carbono solubles y
sttbstancias nitrogenadas en forma de amidas y protenas. A continuacin se
indican algunos ejemplos de hrganos de la planta y s u s productos de almace-
namiento(Netolitzky, 193.5). Amidas, protenas y azcarsehallandisueltos
en eljugocelular de la raz de la remolacha y en el bulbo de la cebolla.
El parnquima del tnbrculo de l a patata y el de los rizomas de otras muchas
plantas contienen amidas y protenas en el jugo celular y almidn en el cito-
plasma. Grhnltlos de protena y granos de almidhn se encuentran en las c-
111lasparenquimliticas clc los cotiledones de los guisantes,lenteja% y judas;
grAnulos de protena y aceite se hallan a S I I vez en el endospermo de Ricinus
yen los cotiledones de Glycine (soja). El producto de reserva m& amplia-
mente distribuido es el almidn. Se presenta en el parnquima del crtex y
d e la medula; en el de los tejidos vasculares, esto es, en el par6nquima del
xilema y del floema y enelparnquimaradiomedular;enelparnquima
de los bulbos, rizomas, tubrculos,frutos,cotiledones y endospermode las
semillas (fig. 8-1, C). En las hojas elalmidnpredomina como carbohidrato
de reserva en l a s dicotiledneas, y los aziwaresenlasmonocotiledneas
(Wanncr, 1935).
La actividad fisiolgica delprotoplastovara en lasdiferentesclasesde
parnquimade reserva. En los tallos y races de lasespeciesarbreas, la
acumulacindealmidnexperimentafluctuacionesestacionales,sedeposita
en una poca y se moviliza en otra. Tales cambios perihdicos indican que las
clnlas de reservatienen unprotoplastoactivo. Los rganosespecializados
en la acumulacin de substancias de reserva, tales como tubrculos, bulbos y
rizomas, pueden servir para almacenar sblo una vez; s u s protoplastos mue-
Parnquima 205
ren despuks de l a movilizacin delas reservashacia los rganosencreci-
miento. Durante el desarrollo de tejidos de reserva las ci.lulas pueden divi-
dirse en presencia de almidbn (Bradbury, 1953).
Fig. 8-1. Tejido parenquimtico. A , aernquima conclulasparenquimticasestrelladascon no-

tables espacios intercelularesen una hoja de Canna. B. aernquima en una seccintransversal
depecolode Zantedeschia. C , parnquima del endospermo de Secale (centeno). D, parnquima
del endospermo de Diospyros. (A, x90; B. x24; C. x180: D, ~ 6 2 0 . )
En las semillas el protoplasto vivo estli directamenterelacionadoconel

almacenamientodeproductos,perosurelacincon l a subsiguiente movili-
zacin del material almacenado no es siempre clara. Los cotiledones q u e d ~ t -
ranteel desarrollo de l a semillaemergenporencima de l a superficie del
terreno (germinacinepigea) y sevuelvenverdes,tienen evidentemente un
protoplasto activo capaz de tomar parte en la fotosntesis despus de movi-
lizar los productos de reserva. En contraste, los cotiledones que permanecen
debajo de l a superficie del terreno dllrante l a germinacin(germinacinhi-
pogea)muerenusualmentedespus d e cederlasreservasalimenticias a las
partesen crecimiento. En ambostipos de cotiledones,probablementelas
206 Anatoma vegetal
mismas clulas de reserva controlan la movilizacin del material acumulado.
Existenalgunas pruebas de que la epidermis de los cotiledonespuede ser
ellugarde.produccinde los enzimasencargados dela digestin de las
substancias alimenticias (Netolitzky, 1935). Se ha dicho que los protoplastos
del endospermo de algunas semillas son elementos activos en el proceso de
disoluci6n del almidn y otrassubstancias de reserva. En otrassemillas el
protoplastodelendospermoestvisiblementemodificado y pareceincapaz
de cualquieractividadindependientedespusdelaacumulacindelmate-
rial de reserva. En tales semillas l a digestin de las reservas alimenticias se
inicia y regulariza mediante l a actividad enzimtica del embrin, solo o con-
juntamente con distintas partes del endospermo. En las gramneas, por ejem-
plo, la digestin del almidn es efectuada por el escutelo del embrin y por
l a capa mhs externa del endospermo, l a capa de aleurona (cap. 20).
El agua es abundante entodas las clulasvacuolizadasactivas del pa-
rnquima, de modo que el parnquima desempea un papel importante como
lugar de reserva de agua. En un estudio de especies de bamb se vio que
las variacionesdelcontenido deaguaen lasdiferentespartes d e lacaa
estaban asociadasclaramente con lasproporciones de clulasparenquim-
ticas en el sistema de tejidos (Liese y Grover, 1971).
El parnquimapuede especializarsetambinen el almacenamiento de
agua. Muchas plantas jugosas, tales como las cadceas, Aloe, Agave y Me-
sembryanthemum, contienenensusrganosfotosintticosclulasparenqui-
mticasdesprovistas de clorofila perollenas deagua.Estetejido acuoso
consta de clulas vivas de tamafio particularmente grande y con membranas
casi siempre delgadas. Las clulas se disponen a menudo en filas, pudiendo
ser alargadas como las clulas en empalizada. Cada una de las clulas consta
de una capa citoplasmtica parietal, un ncleo, y una gran vacuola de con-
tenidoacuoso o algomucilaginoso. Los mucilagosparecenaumentar laca-
pacidad de las c6lulas paraabsorber y reteneragua y puedenencontrarse
en el protoplasto y en l a membrana.
Los rganos subterrneos de reserva no suelen presentar por separado un
tejido para el almacenamiento de agua, pero las clulas que contienen almi-
dn y otras substancias de reserva son muy ricas en agua. El tubrculo de
la patata puede iniciarelcrecimiento del brote y suministrar lahumedad
necesaria a las partes en desarrollo (Netolitzky, 1935). Un gran contenido de
agua es caracterstico no solamente de los rganos de reserva subterrineos,
tales como tubrculos y bulbos, sino tambin de ciertos tallos areos carnosos
y yemas. En tales estructuras el almacenamiento de agua se combina con l a
acumulacin de substancias ergsticas.
Muchas clulas parenquimticas acumulan derivados del fenol, incluyen-
do los taninos. Las clulas que contienen tanino pueden formar un sistema
coordinado en el cuerpo de la planta, o bien pueden presentarse aisladamente
Par6nquirna 207
O constituyendogrupo. En las hojas estlin amerludodistribuidas en zonas
continuassinrelacincon Ias caractelisticasestructurales de lasclulas de
estas zonas. En los tallos puededarse una zonacinconcntrica de clulas
con tanino.Frecuentementeestasclulas so11 evidentes en la zona ms ex-
terna de l a mrdula, l a llamada vaina medular. L a s cklulas con taninos pueden
acompahr a los haces vasculares o bien estar incluidas dentro de ellos. Ha-
bitualmente los taninosseacumulan en ci~lrtlassitrladas cerca de heridas o
illfecciones.
Corno depsito visible, los tanirlos se encuentran en las vacuolas (Km. 2, A).
El metabolismo de los hidratos de carbono y el de los taninos esth en rela-
cin, y, de acuerdo con algunos t,strdios, el almidn y el tanino se excluyen
mutuamente, exceptocllandoambossehallan e11 gran cantidad (Sperlich,
1939). El crecimiento y la divisi611 de las cklulas con tanino puede ser flicil-
mente estimulado,igual q11e las clulas q ~ no ~ elocontienen.Pueden,por
ejemplo,dividirse en cultivos de callo (Ball, 1950), iniciarfelgenoypro-
ducir tlides "proliferacin de las clulas parenquimhticas en el interior de
los vasos(16m. 37, A-C) o dividirse con el resto de las clulas del parnqui-
ma fundamental durante el alargamiento del tallo (Bloch, 1948).
Las cklulas parenquimhticas t a m b i h acumulansubstanciasmineralesy
formandiferentes clases de cristales, descritas en el captulo 2. Algunas c&
lulas que formancristalesretienen s m protoplastos ; otrasmuerendespu6s
tlrl desarrollo de los cristales.
Membranas celulares
El clornquima y muchas clases de cklulas de reservatienell,porlo ge-
neral, membranas primarias delgadas. Sin embargo, tales clulas pueden te-
ller tambin membranas primarias gruesas. A l g h parnquima de almacena-
miento desarrolla
membranasnotablemente gruesas ((Bailey, 1938). Los
hidratosdecarbonodepositados en estasmembranas,principalmentehemi-
celulosas (cap. 20), son consideradosporalgunosinvestigadores como subs-
tancias de reserva (Netolitzky, 1935). Se encuentran membranas gruesas, por
ejemplo, en el endospermo de Phoenix dactylifera (datilera), Diospyros (figu-
ra 8-1, D ) , Asparagus y Coffetl urahica. Las membranas de tales endospermos
adelgazan durante la germinacin. L a remocin del material de tales mem-
branasno es necesariamenteindependiente de laactividaddelprotoplast0
vivo, pero puede ser regulada por el embrin (Netolitzky, 1935).
En lasclulasparenquimhticastambinpuedenencontrarsemembranas
srctmdarias relativamente grucsns y a menudo lignificadas, especialmente en
las cklulas parenquim5ticas dcl xilelna secundario.
208 Anatoma vegetal
Disposicin de las clulas
El tejido parenquimtico adulto se presenta como tejido compacto o bien
estA atravesado por un sistema de espacios areos. El parnquima de reserva
de los Grganos o frutosaxialescarnosos tiene espaciosintercelularesabun-
dantes. En contraste, el endospermo de la mayora de las semillas carece de
espacios intercelulares o los tiene pequeos (fig. 8-1, C). Sin embargo, durante
lagerminacin de lasclulasseseparangradualmenteentre s (Netolitzky,
1935). Esta peculiaridad estructural parece apoyar la opinin antes indicada
de que la movilizacin de las reservas en el endospermo es estimulada y re-
gulada no por las propias chlulas de reserva, sino por la actividad del embriGn
y quiz tambin por las capas perifricas del endospermo.
El clornquima es un conocido ejemplo de tejido con el sistema de airea-
cinbiendesarrollado. Estedetalleestructural es particularmentecaracte-
rsticoenel mesofilo delahoja,dondelaproporcindeaireporvolumen
puede oscilar entre 77 y 713 partes por lo00 (Sifton, 1945). Los espacios inter-
celulares son tambinabundantesen el parnquimafotosinttico de los ta-
llos. En general, ellos caracterizan este tipo de parnquima en todos los gru-
pos de plantas terrestres desde los musgos y hepticas hasta las angiospermas.
El parnquima que se desarrolla sin luz, como el de la medula y de las races,
tienetambinespaciosintercelulares ms o menosprominentes.Basndose
en estudiossobre lapermeabilidad de los rganosvegetalesa los gases a
presibn, se ha introducido el concepto de que las plantas poseen dos clases
de sistemas de espaciosintercelulares,continuouno y discontinuo el otro
(Redies, 1962).
Los espaciosintercelulares de lasplantasvascularesseforman ya por
esquizognesis, ya por lisignesis (cap. 3). El mtodo esquizgeno puede dar
lugar a espacios muy grandes, particularmente si las clulas se dividen en re-
laciGn con estos espacios (Hulbary, 1944). En los tallos y hojas de Elodea y
en otras monocotiledneas las clulas se dividen paralelamente al eje longi-
tudinal del tallo o pecolo y perpendicularmente a la superficie de los espacios
areosiniciales, de forma que estos espaciosllegana quedar limitadospor
gran nmero de clulas (fig. 8-1, B). Espacios areos grandes pueden tambin
formarse por lisignesis. Otros espacios areos grandes tambin pueden for-
marseporlisignesis o rexignesis (porrotura mecnica,delgriego rhexis,
desgarradura). Por ejemplo, las clulas corticales de ciertas gramneas, ciper-
ceas y otrasfamilias(cap. 17) sedesintegrandejandograndeslagunasdis-
puestas radial o tangencialmente (Sifton, 1945, 1957). El tejido parenquimtico
con grandes y numerosos espacios intercelulares se llama aernquim.
Los espacios areos alcanzan un desarrollo particularmente elevado en las
angiospermas acuticas, tanto en tamao individual como en volumen total
(Sifton, 1945,1957). En estasplantasel aerhquima constituyeunconqdejo
Parnquima 209
14
. ". .
, https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
.
sistema que se presenta en forma continua de la hoja a la raz. El significado
del desarrollodelaernquimaenlasplantasacuticas es muydiscutido en
la bibliografa. L a continuidad del sistema a travs de la planta revela unci
medida para la aireacin. El aire tambin hace flotar a l a planta. Pero estas
funciones pueden seraccidentalesconrespectoa las que son determinadas
por el requerimiento primario encontrado en un medio acuhtico: una estruc-
tura que para un dimetro dado proporcione robustez con la menor cantidad
posible de tejido (Williams y Barber, 1961). Una estructura en panal responde
a este doble requerimiento.
Forma de las clulas
Sehaindicado ya que las clulas parenquimticastienen comnmeritu

forma polikdrica, cuyos dimetros difieren relativamente poco entre s (lhmi-
na 25, A, B), pero varan considerablemente incluso en la misma planta (llia,
1962). Sin embargo,muchas clases de clulasparenquimticas son ms o
menos alargadas y pasan insensiblemente a las llamadas clulas del prosn-
quima (clulas alargadas fusiformes). Adems, las clulas parenquimticas del
mesofilo y de otras partes de la planta pueden presentarse variadamente lobu-
ladas y dobladas (figs. 8-1, A ; lm. 79; cap. 16; Geesteranus, 1941).
Las clulasparenquimliticasse hantomado como base para elestudio
sobre la forma de las clulas, empleando diferentes tcnicas de aislamiento,
construccin de modelos de clulas y sometimiento de dichos modelos al an-
lisis estadstico(Marvin,1939;Matzke,1946;Matzke y Duffy, 1955, 1956).
Talesestudiosdemuestran,engeneral, que lasclulasparenquimticas de
complejos relativamentehomogneos,conespaciosintercelularespequeos
o sin ellos, tienen forma polidrica con un promedio aproximado de 14 caras.
Un poliedrogeomtricamenteperfectode14caras, 8 hexagonales y 6cua-
dradas, se ha designado como ortotetradecaedro. Esta figura ideal es extre-
madamente rara entre las clulas vegetales, pero es ms aproximada que el
poliedro de 12 rombos (el rombododecaedro), que los primeros botnicos con-
sideraron como la forma fundamental de las clulas parenquimticas indife-
renciadas. Desde los comienzos de la botnica se tiende a considerar a las
clulas con la forma que consiga la mayor economa de espacio (mnima su-
perficie con el mximo volumen);por ello, lasclulasfueron considerada:
como esferas potenciales que tenan forma polidrica a causa del mutuo con-
tacto y presin. El rombododecaedro fue entonces considerado como el po-
liedro que mejor se acomoda a este supuesto; posteriormente, se comprob
que el ortotetradecaedro satisface mayor nmero de condiciones en pelculas
lquidas y representa una mayor economa en la relacin de superficie a vo-
lumen. L a rara presencia del tetradecaedro ideal es comprensible. Incluso en
210 Anatoma vegetal
los tejidos ms homogneos las clulas no son de igual volumen y no e s t h
igualmente espaciadas.
La aproximacin a figuras de 14 caras fue observada en parknquimas de
diferentes partes vegetativas de dicotiledneas, de carpelos de citrosas, y de
pecolos de helecho (Matzke y Duffy, 1955). La presencia de espacios inter-
celulares, especialmente de espacios grandes, reduce el nmero de contactos
(Hulbary, 1944). Si un tejido contiene celulas grandes y pequeas, el nmero
de carassehalla en relacin con el tamao.Las clulas pequeastienen
menos de 14caras,y m& de dicho nmero las mayores. En Ins clulas dc
Elodea el nmero de caras se eleva a casi 17 durante l a preparacibn para l a
divisin celular, pero cada clula nueva tiene a l principio menos de 13 caras
(Matzke y Duffy, 1956).
Mediante estudios sobre sistemas no vivos, se intent0 determinar algunos
de los posibles factores que influyen en l a forma de las cklulas. E n nn sis-
tema "perdigones en un cilindro metlico y sometidos a presin- la presi6n
fue el principal factor determinante de la forma (Marvin, 1939; Matzke, 1939).
En otro "burbujas de jabn situadas en un recipiente dejando que se acomo-
den libremente- l a tensin superficial desempea el papel principal (Matzke,
1946;MatzkeyNestler, 1946). Las cklulas vegetalesocupan una posicin
intermedia entre los perdigones y las burbujas de jabn en cuanto a las ca-
ractersticas de l a configuracin tridimensional. Estas observaciones sugieren
que la presin y la tensin superficial pueden intervenir en la forma de las
clulas. Sin embargo, deben intervenir tambin otros factores.
La identificacin de las fuerzas que operan sobre el crecimiento de clulas
plegadas (clulas en empalizada braciforme) o clulas con repliegues internos,
como en el mesofilo de Pinus (lm. 79; Kiister, 1956; Meyer, 1962), son oscuras.
En l a ontogenia de las cklulas parenquimticas estrelladas (fig. 8-1, A) las ten-
siones lateralesparecenseruno de los factoresdeterminantesde la forma
final (Geesteranus, 1941). Los estudios ultraestructurales de clulas estrelladas
de Juncus en crecimiento indican que los brazos se alargan en toda su exten-
siny que elcrecimiento delamembranacelular es deltipomltiple
(Houwink y Roelofsen, 1954). Ciertos fenmenos de desarrollo, tales como el
aumentoenlongitud y la divisin de lasc&lulas, violan el principio de la
superficie mnima (Matzke y Nestler, 1946); y en la divisin celular la posi-
cin usual de la nueva membrana indica falta de relacin con el fenmeno
de la tensin superficial (Sinnot y Bloch, 1941).
ORIGEN
El tejidoparenquimticodelcuerpoprimario de laplanta, esto es, el

parnquima del crtex y medula,del mesofilo de las hojas, y de la flor, se
Parnquima 211
diferencia a partir del meristem0 fundamental. El pardnquinla asociado con
los tejidos vasculares primarios y secundarios es formado por el prochmbium
y el cmbium vascular, respectivamente. El parnyuima puede tambin origi-
narse a partir del felgeno en forma de felodermis y s u cantidad puede ser
aumentada por desarrollo secundario difuso.
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Parnquima 223
Colnquima
CONCEPTO
El colknquima es un tejido vivo compuesto de cklulas mris o menos alar-

gadas, con gruesas membranas primarias no lignificadas. La estructura y dis-
posicin de las clulas colenquimtiticas en el cuerpo de la planta indican que
la funcin primaria de este tejido es la de sostn.Morfolgicamente consi-
derado, el colknquima es un tejido simple, puesto que consta de un solo tipo
de clulas.
La presencia de protoplasto vivo denota una estrecha relacin fisiolgica
entre las cklulas colenquimriticas y las del parknquima. En forma y estructura
ambos tipos de clulas muestran gradacin. Las colenquimriticas son habitual-
mente mris largas y estrechas que las parenquimticas, si bien algunas clulas
del colnquima son cortas y por otro lado algunas del parnquima son con-
siderablementelargas.Cuandoparnquima y colnquima esttin juntos es
frecuente la presencia de clulas de trtinsito entre ambos. La semejanza entre
los dostejidosse acentatambinporlapresenciadecloroplastosen el
colnquima y por la capacidad de este tejido de experimentar cambios rever-
sibles en el espesor de la membrana y reanudar la actividad meristemdtica.
En vista de estasemejanza y de l a variabilidad estructural y funcional del
parnquima (cap. 8), el colnquima es considerado como una clase de parn-
quima de membranas gruesas cstructuralmente especializado como tejido d e
s0sti.n. Los trminosparnquima y colnquimaest&tambiknrelacionados,
pero en el hltimo la primera parte del vocablo, derivada de l a palabra griega
coZla, se refiere a la gruesa membrana caracterstica de este tejido.
POSICIN EN LA PLANTA
El colhquima es eltpicotejido de sostn,primero, de los rganos en

crecirnicnto, y, segando, de los rganosadultosherbceos modificados slo
ligeramenteporelcrecimientosecuildario o de aquellos en que falta com-
214 Amfoma vegetal
pletamente este tipo de crecimiento. Es el primer tejido de sostn en tallos,
hojas y partes florales y el principal apoyo de las hojas y algunos tallos verdes
en la mayora de las dicotiledneas adultas. Puede existir colnquima en el
cbrtex de la raz (Guttenberg, 1940), particularmente si sta se halla expuesta
a l a luz(VanFleet, 1950). Falta en los tallos y hojas de la mayora de las
monocotiledneas que desarrollan esclernquima temprano (Falkenberg, 1876;
Giltay, 1882).
Se presentacaractersticamenteen posicin perifricaentallos y hojas
(fig. 9-1). Puedeencontrarseinmediatamentedebajo de la epidermis, o bien
estar separado de la epidermis por una o ms capas de parnquima. Si est
situado en contacto con la epidermis, las membranas tangenciales internas de
la epidermis pueden estar engrosadas como las membranas del colnquima.
cmbium vascular
vuina
Fig. 9-1. Distribucindel colnquima (lneas cruzadas) y los tejidos VaSCUlares. endiversas
partes de la planta. Secciones transversales. [A y B, X19; C-F. X9.5.)
Colnquima 215
A veceslasclulasepidrmicas son colenquimticasporcompleto. En su
posicin subepidrmica, el colnquima se presenta en forma de cilindro con-
tinuo o algo discontinuo (fig. 9-1, A, C) o bien en forma de cordones sepa-
rados (fig. 9-1, D-F). En los tallos y pecolos provistos de costillas, el coln-
quima estparticularmentebiendesarrolladoenlas costillas. En lashojas
puede diferenciarse a uno o ambos lados de las venas (fig. 9-1, B ) y tambin
a lo largo de los bordes del limbo foliar.
En muchas plantas las cdulas parenquimliticas alargadas de la parte m9s
exterior del floema formanmembranasgruesasdespusque los elementos
cribosos quedanobliterados y eltejidodejadeactuar como elementocon-
ductor. La estructura resultante se denomina comnmente casquete del haz.
El parnquima de la periferia interna del xilema puede estar diferenciado de
manera similar. Si el haz entero est rodeado por clulas alargadas de mem-
branas engrosadas, se dice que presenta una vaina. Los casquetes y vainas
de los haces constan a veces de membranas primarias engrosadas y a veces de
membranas secundarias lignificadas. Los tejidos que forman estos casquetes y
vainas se interpretan a menudo como colnquima cuando poseen membranas
primariasnolignifkadas(Duchaigne, 1955) y como esclernquima cuando
tienenmembranassecundarias.Lascaractersticascomparativasdel coln-
quima subepidrmico, por un lado, y los casquetes y vainas no ligldkados,
porotro,sonimperfectamenteconocidos. En un estudio del desarrollo del
apio en un medio con dficit de boro se hall que las membranas del coln-
quima eran ms delgadas de lo normal, mientras que las membranas de las
clulasparenquimticasdel floema que forman los casquetesde los haces
y del parnquima fundamental eran ms espesas de lo normal (Spurr, 1937).
En una comparacin de la robustez del colnquima y del tejido del casqtlete
del haz de los mismos pecolos de apio, los cordones de colnquima resul-
taron ser ms fuertes (Esau, 1936) En este libro se denomina colnquima slo
al tejido de sostn de las regiones perifricas de la planta. Si los casquetes
y vainas de los haces se parecen al colnquima, son denominados colenquimc-
ticos, adjetivo que implicasemejanza con el colnquima pero no neccsaria-
mente identidad morfolgica.
ESTRUCTURA
Forma de las clulas

Las clulas colenquimticas pueden tener longitudes diversas, pero tpica-
mente estn considerablemente alargadas -se han sealado clulas de 2 mm
de largo- y se parecen a lasfibras por tener extremos que se van adelgazando
(Haberlandt, 1914; Majumdar, 1941). Las clulas colenquimliticas ms cortas
216 Anatomia vegerar
son prismticas como muchas chlulas parenquimhticas. Ambos tipos son poll-
gonales en seccin transversal. Las clulas colenquimiiticas pueden variar de
forma y tamaoenel mismo cordn,Estasvariacionesdebenrelacionarse
con el origen de las clulas. Un cordn de colnquima se forma por una serie
de divisiones longitudinales que se extienden desde un punto central hacia la
periferiadelfuturocordn. A lasdivisioneslongitudinalessigueelalarga-
miento de las clulas resultantes, de forma que las primeras, esto es, las ms
internas, empiezan a alargarse antes que las ms perifricas y alcanzan por
ello una mayor longitud.
El desarrollo del colnquima fue estudiado en mucho detalle en la umbe-
lfera Heracleum (Majumdar, 1941 ; Majumdar y Preston, 1941). En esta planta
el alargamiento de una cklulas colenquimticasigueinmediatamente a la
divisin longitudinal de una clula madre, o bien es precedido por una o rara-
mente m h divisiones transversales. En las preparaciones maceradas los pro-
ductos de lasltimasdivisionestransversales a menudopermanecenjuntos
incluidos en la membrana de la clula madre comn. Tales complejos celu-
laressemejanfibrasseptadas(cap. 10). Guandolasdivisionestransversales
se presentan antes del alargamiento, la forma de l a clula queda afectada.
Losextremosformadospordivisionestransversalespuedenserligeramente
oblicuos o casitransversales. Sin talesdivisiones,lasclulassonms afila-
das por ambos extremos. Las clulas perifricas de un haz de colnquima son
cortas y sus membranas terminales se adelgazan poco.
Membranacelular
La estructura de la membrana celular es el carcter ms distintivo de las
clulascolenquimticas. Los espesamientossedisponendesigualmente,con
cierta variabilidad en los distintos grupos de plantas. Una forma comn de
colnquima presenta los espesamientos ms importantes en los ngulos donde
se renen varias clulas {Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonum, Beta, R u m a ,
Boehmeria, Moms, Cannabis, Begonia, Pellionia, etc.; fig. 9-2, B, y lm. 25, B).
El grado de limitacin de los espesamientos en los ngulos vara en relacin
con la magnitud del engrosamiento en las otras partes de la membrana. Si el
engrosamiento es, en general, masivo, el espesamientoen los ngulos no es
tan manifiesto y lacavidadcelularadquiereenseccionestransversalesuna
forma circular en vez de la angular. Este tipo de modificacin se observa en
las umbelferas (Esau, 1936; Majumdar, 1941). En otra forma de colnquima
el espesamiento sepresentaprincipalmenteenlasmembranastangenciales
(Sambucus,Sanguisorba, Rheum,Eupatorium, etc.; fig. 9-2, A). Otra forma,
todava, se caracteriza por la presencia de espacios intercelulares, con el de-
sarrollo de espesamientos colenquimticos sobre las membranas limitantes de
estos espacios (compuestas, Snlvia, Brunella, Malva, Althaea, etc.; fig. 9-2, C ) .
Coinquima 217
Anatomia veyefal
Estas tres formas de colnquima han sido designadas por Mller (1890) an-
g u l a (Eckencollenchym),laminar(Plattencollenchym)y lagunar(Lckenco-
llenchym),respectivamente(Foster, 1949, pg. 87). La palabralaminarse
refiere a la disposicin aplanada del espesamiento y la lagunar a la presencia
de espacios intercelulares. En los ya citados casquetes y vainas colenquimh-
ticos de los haces, el espesamiento de la membrana es a veces ms destacado
en los ngulos. Sin embargo, el espesamiento se dispone con mayor frecuencia
ya relativamente plano sobre toda la membrana, pa de manera desigual pero
sin reducirse a los ngulos o a las membranas tangenciales.
En las secciones longitudinales el colnquima presenta porciones delgadas
y gruesas de la membrana segn la direccin de la seccin (lm. 25, C). Las
membranas de los extremos de la clula dispuestas casi transversalmente son,
por lo general,delgadas,mientrasquelasterminaciones afiladas presentan
un notableengrosamiento(Majumdar, 1941). En lasclulascolenquimticas
se encuentrancamposdepuntuaciones primarias, lo mismo enlaspartes
delgadas de la membrana que en las engrosadas.
Las membranas de las clulas colenquimticas constan principalmente de
celulosaysubstanciaspcticas y contienenmuchaagua{Anderson,1927;
Cohn, 1892; Majumdar y Preston, 1941). En algunas especies presentan una
alternancia de capas ricas encelulosa y pobres en substancias pcticas con
capas en que sucede lo contrario (Czaja, 1961). Ultraestructuralmente, los es-
pesamientos del colnquima en los pecolos de apio muestran una alternancia
de capas de materia no celulsica y microfibrillas orientadas longitudinalmente
(Beer y Setterfield, 1958). Segn un estudio con microscopios pticos polari-
zadores, la celulosa forma laminaciones transversales y longitudinales (Czaja,
1961).
Las membranas del colnquima pueden contener ms del 60 % de agua
respecto a l peso en fresco y ms del 200 % referido al peso seco (Cohn, 1892).
El calor destruye la capacidad de la membrana de absorber agua. Cuando
la membrana pierde agua bajo la accin de agentes deshidratantes, se contrae
visiblemente.Dichoacortamientovara, sin embargo,segnladireccin en
que se mida.
El caractersticoengrosamiento delasmembranasdelcolnquimaem-
pieza a manifestarse antes de que haya terminado la extensin de la clula.
Aparentemente las sucesivas capas se van disponiendo alrededor de toda la
clula, pero cada capa es ms gruesa all donde la membrana presenta final-
mentelamayoracumulacin(MajumdaryPreston, 1941). Al microscopio
electrnico se reconoci una fusin de las capas de microfibrillas en las partes
mlis delgadas de la membrana (Beer y Setterfield, 1958).
Como ya citamos, el colnquima puede tener o no espacios intercelulares.
En ausencia de espacios, lasesquinasdondeseencuentranvariasclulas
presentan frecuentemente prominentes acumulaciones de substancias pcticas.
Colnquima 219
Puede suceder que estas acumulaciones no llenan completamente el espacio,
sino que sobresalgan en 61 enforma de verrugas o estructurascoraloideas
(Carlquist,1956;Duchaigne, 1955). Formacionessimilares puedendarseen
el tejido parenquimtico (Kisser, 1928).
El engrosamiento de la membrana en el colnquima se ve aumentado si
durante el desarrollo las plantas estn expuestas a movimientos por el viento
(Walker, 1960). Evidentementelainhibicindelalargamientode l a ccl-lula
ocurre al mismo tiempo. Los engrosamientos de la membrana en elcolcl-nquima
son eliminados a veces, como, por ejempb, cuando el felgeno se origina en
este tejido o cuando las cdulas del colhquima responden a las lesiones con
reaccionescurativas. La prdidadematerialde al membrana en elcoln-
quima fueinducidotambinexperimentalmenteporahilamiento(Walker,
1960).
La existencia de crecimiento simultlineo en grosory superficie delas
membranasdelcolnquima,esto es, el aumentodelengrosamiento dela
membranadurante el alargamiento de las clulas, es un fencimeno notable.
Debido a este desarrollo, l a expresin ((membrana primariaengrosada), h a sido
aplicada a la membrana del colnquima (Majundar y Preston, 1941). Tambin
ultraestructuralmente el colnquima ha sido interpretado como primario (Beer
y Setterfield, 1958).
Lasmembranas colenquiml'lticas pueden modificarse enlaspartes ms
viejas de la planta. En lasespecies arbheas con crecimientosecundario, el
colnquima sigue, al menos por algn tiempo, creciendo en circunferencia y
conservando las caractersticas originales. En algunas plantas (Tilia, Acer, Aes-
culus) las clulas del colnquima aumentan y sus membranas adelgazan (De
Bary, 1884). Al parecer se desconoce si este adelgazamiento se debe a movi-
lizacin del material de l a membrana o si es consecuenciadelestiramiento
ydeshidratacin. El colnquimapuededesarrollarmembranassecundarias
lignificadas. De este modo, se convierte en esclernquima (Duchaigne, Funk,
1912; Went, 1924).
Contenidode las clulas

Como ya se indic en un principio, las cklulas colenquimiticas contienen
protoplasto vivo cuando son adultas. Los cloroplastos se presentan en nmero
variable ; son ms numerosos en el colnquima que se aproxima a la forma
de parnquima. El colnquima que consta de clulas largas y estrechas -el
tipo ms especializado- contiene pocos cloroplastos o ninguno.Tambin
pueden encontrarse taninos.
220 Anatoma vegetal
ESTRUCTURADEL COLNQUIMA EN RELACldN CON SU FUNCIN
El colnquima es un tejido meclinico particularmente adaptado a la misin

de sostn de los rganos en crecimiento. Sus gruesas membranas hacen de 1
un tejido slido; al mismo tiempo, las peculiaridades de crecimiento y estruc-
tura de las membranas permiten su acomodacin al alargamiento del rgano
donde seencuentran, sin prdida de consistencia.Como ya seindic ante-
riormente, las clulas colenquimticas son capaces de aumentar simultnea-
mente el espesor y superficie de sus membranas y, por consiguiente, pueden
formar membranas gruesas mientras el rgano se halla todava creciendo.
El tejido colenquimtico combina considerable fuerza de tensin con flexi-
bilidad y plasticidad. Para medir la robustez del colnquima se ha determi-
nado el peso necesario para romper un cordn de tejido separado del rgano
(Ambronn, 1881; Curtis, 1938; Esau, 1936).Los valoresasobtenidos se
expresana su vezreferidos al rea unidad de cordn para dar idea de la
fuerza de tensin del tejido. Tales valores dan, como es lgico, una medida '
de la fuerza del tejido entero y no slo de la membrana propiamente dicha.
Con todo, este dato es til, ya que en el cuerpo de la planta el efecto mec-
nico de un tejido viene determinado no slo por la naturaleza de las mem-
branas, sino tambin por la forma y disposicin de las clulas.
Unacomparacinentrecolnquima y fibras es departicular inters. Se
ha comprobado que el colnquimaes capaz de soportar de 10 a12 kg por mm2
y los cordones de fibras de 15 a 20 kg por mmz (Ambronn, 1881). Las fibras
recobran la longitud inicial despus de sometidas a la tensin de 15 a 20 kg
pormm2,mientrasque el colnquimaquedaextendidopermanentemente
despus de soportar un peso de 1,s a 2 kg por mm2. En otras palabras, las
fibras son elsticas y el colnquima es plstico. Las fibras en un rgano en
crecimiento deberan perturbar el alargamiento del tejido a causa de su ten-
denciaarecobrarlalongitudinicialdespusdeestiradas ; encambio,el
colnquimapuederesponder con uncambioplsticoenlongitudbajo las
mismas condiciones.
La importancia de la plasticidad de las membranas del colnquima para
el ajuste interno de los tejidos en desarrollo es subrayada por la observacin
de que gran parte del alargamiento de los entrenudos tiene lugar despus del
engrosamientode las membranasdelasclulascolenquimticas.Enun es-
tudio efectuado en Heracleum (Majumdar, 1941; Majumdar y Preston, 1941)
se hallaron clulas colenquimiticas con membranas engrosadas en entrenudos
jvenes, varias veces mscortos que los entrenudosextendidosdel mismo
eje. En los entrenudos jvenes las clulas colenquimticas eran marcadament'e
m i s cortas que las de los entrenudos extendidos.
La plasticidad del colnquima vara con la edad. El tejido viejo es ms
duro y frligil que el joven (Curtis, 1938). Como ya se indic previamente, en
Colnquima 221
algunas plantasel colnquima puedequedar finalmente esclerotizado. El
col6nquima endurecido se encuentra en las partes de la planta que han dejado
de alargarse.
ORIGEN
Se ha dicho que el coldnquima se origina conjuntamente conlos tejidos

vasculares a partir del procmbium (Ambronn, 1881; Haberlandt, 1914; Ma-
jumclar,1941) separadamentede dichos tejidos vasculares enel meristemo
fundamental(Ambronn, 1881; Esau, 1936; Haberlantd, 1914;Wisselingh,
1882). Esta discordancia se debe a una diferente interpretacin de los fen-
menos histognicos. AllnclIle es apropiado hablar de una diferenciacin de las
clulasderivadas tlc los rneristemos apicales en protodermis,procmbium
y mcristemo fundamental, estos meristemos quedan delimitados gradualmente
entre s, particularmente en los brotes. La protodermis puede distinguirse de
la regin inicial y puede inclmo tener sus propias cklulas iniciales (cap. S),
pero el procmbium de los tallos y de las hojas se forma mediante divisiones
longitudinales que afectan en nmero creciente a cklulas del meristemo que
tambin da lugar a los tejidos fundamentales. As pues, a l principio es im-
posibledistinguir la parte del meristemofundamental(cap. 15). Por consi-
guiente, puede decirse que el colnquima cortical y el prochmbium se originan
en un mismo meristemo. L a delimitacin final del procmbium se presenta en
unas plantas ms tarde que en otras, y por consiguiente la relacih ontoge-
ntica entreel crtex y el procmbium aparecer muy estrechaenalgunas
vosculores
hoces colnquima
Fig. 9-3. Seccin transversal depecolode apioconla distribucindel colnquima y los haces
vasculares. El colnquima se presentaen cordones en las costillas del lado abaxial delpecolo
y como una capa continua enel ladoadaxial ( ~ 1 6 . 1
222 Anatoma
vegetal
nductos
secretore
Fig. 9-4. Desarrollo del colnquirna.Secciones transversales de pecolos deapio endiferentes

etapas de su desarrollo. A, divisioneslongitudinalesiniciadasentre el conducto secretor y la
epidermis. 6 y C. divisiones ulteriores y aparicin de espesamientos en los ngulos, probable-
mente como resultado de l a acumulacinde materialintercelular. D. terminadas lasdivisiones
prosigue el espesamiento de las membranas. ( ~ 3 0 2de , Esau. Hilgardia I O , 1936.)
plantas(umbelferas,piperceas,arceas) y remotaenotras(labiadas, Cle-

matis, Aristolochia, ciertascucurbithceas, Chenopodium, compuestas ; Am-
bronn, 1881).
El desarrollo del colknquima en las umbeliferas ilustra claramente acerca
de la falta de separacin entre crtex y procmbium en las primeras etapas de
su desarrollo (Esau, 1936). En los pecolos adultos de apio los cordones de
colnquima se encuentrancercade la periferiaen las costilIas, separados
mediante el parnquima cortical de los haces vasculares (fig. 9-3). Al comienzo
del desarrollo ontogentico ocurren divisiones longitudinales en la parte pe-
rifrica del pecolo. Algunas de estas divisiones inician el procmbium, otras
forman el crtex. Subsiguientemente, el prochmbium llega a distinguirse del
crtex por sus clulas de dimetros transversales mtis pequeos y de mayor
Colnquima 223
longitud. Un conducto secretor se desarrolla fuera del procmbium. Despues
de la aparicihdel procmbium, las cCilulas situadas entre l y la protodermis
"clulas del meristemo fundamental- experimentan una serie de divisiones
que dan lugar al colnquima (fig. 9-4).
El colnquima quese diferenciatemprano en un rgano dadoresulta
muy especializado en su morfologa, mientras que el que se forma ms tarde
es ms parecido al parnquima. Esta diferenciatambin se refleja en la
naturaleza del meristemo que da lugar a las distintas clases de colnquima.
E l colnquima ms especializado tiene su origen en un meristemo tipo pro-
chmbium;el menos especializado, en un meristemo fundamentalparenqui-
mtico. Al extender Haberlandt (1914) el concepto de prochmbium para incluir
los meristemos que dan lugar a todas las clulas alargadas del cuerpo pri-
mario de la planta, llam procmbium al meristemo colenquimlitico con cB-
ltdas alargadas, cosa que no se hace en este libro.
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Colnqoima 225
15
10
Esclernquima
CONCEPTO
El trmino escler4nquima se refiere a complejos de clulas con membra-

nasengrosadas, a menudo lignificadas, cuyafuncinprincipales de indole
mecnica. Se admite que estas clulas proporcionan a los rganos de la planta
resistencia frente a diferentes excesos, tales comolos resultantes de estira-
mientos,torceduras,pesos y presiones, de forma que lasclulascon mem-
branas delgadas no sufran dao alguno. Este trmino deriva del griego, com-
binandolaspalabras scleros, duro, y enchymn, infusin(cap. 8); destaca la
dureza de las clulas que lo forman. Las clulas del esclernquima son deno-
minadas clulasesclerenquimticas y su reuninconstituye eltejido escle-
renquimtico. Atendiendo a l sistema mecnico de toda planta, el colnquima
y el esclerknquima pueden combinarse bajo el concepto fisiol6gico de estereo-
ma (Foster, 1949; Haberlandt, 1914). Sin embargo,lasmembranasprimarias
hidratadas y pldsticas del colnquima se distinguen de las membranas secun-
darias elhsticas y duras del esclerknquima.
Las clulas esclerenquimticas presentan gran variacin en cuanto a forma,
estructura, origen y desarrcllo, habiendo gradaciGn entre los diferentes tipos
de c6lulas. Una clasificacihn de esta serie gradual de formas en un limitado
nmero de categoras es siempre arbitraria y el valor de la misma depende
de laclaridad de las definiciones y delcriteriaseguido. A juzgarporla
variedad de sistemas que se han propuesto para la clasificacibn de las clulas
esclerenquimticas(Foster, 1944; Tobler, 1957), se carece an de 11n criterio
preciso para la separacin de las distintas formas.
Las m8s de las veces las clulas esclerenquim6ticassedividenen fibras
y esclereidas. Las primeras son cblulas largas, mientras las segundas son rela-
tivamentecortas. Sin embargo, las esclereidas pueden variardesdecortas a
largas, no ~610en Ins diferentes plantas, sino dentro de un mismo ejemplar.
De igualmodo, las fibras pueden ser tambibn mbs o, menos largas.-4unque
laspuntuaciones son, porlogeneral,msaparentes en las esclereidas que
en las membranas de las fibras, esta diferencia tampoco es constante. A veces
se atiende a la sigllientecaractersticadistintiva entre las dos clases de
226 Anatoma
vegetal
clulas:lasesclereidasseoriginanmediante esclerosis secundariade c-
lulasparenquimticasylas fibras a partir de clulasmeristemticasdesti-
nadasdesdemuyprontoaeste fin.Sin embargo,hayesclereidas que se
diferencianapartirdeclulastempranamenteindividualizadascomo escle-
reidas (CameZZiu, Foster, 1944; Monstera, Bloch, 1946), y enciertasplantas
lasclulasparenquimliticas del floema sediferencian en fibras cuandoel
tejida envejece y dejadefuncionar como conductor(cap. 12). Cuando es
difcil clasifkar las clulas esclerenquimiiticas en una u otra categora, puede
usarse el trmino compuesto fibroesclereidn.
Lasclulasesclerenquim6ticascarecenfrecuentemente deprotoplast0
vivo cuando son adultas. Esta caracterstica, combinada con la presencia de
membranassecundarias,distingueelesclernquimadelparnquimaydel
colnquimn. Pero las clulas del parnquima fundamental pueden desarrollar
membranassecundarias (parnquimaesclertico, Bailey y Swamy, 1949) y
las fibras y esclereidas puedenretener susprotoplastos enlamadurez.
As, elparnquimay el esclernquimano estiin netamenteseparados uno
del otro.
FIBRAS
Presencia y disposicin de las fibrasen el cuerpode la planta

Las fibras se encuentran en el crtex formando cordones separados o bien
cilindros en el floema, como casquetes o vainas asociados a los haces vascu-
lares o en grupos, o bien dispersos en el xilema y en el floema. En los tallos
de las monocotiledneasydicotiledneaslas fibras se disponen de maneras
caractersticas (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914; Schwendener, 1874; To-
bler, 1957). En muchasgramneaslas fibras formanunsistemadeforma
cilndricaprovisto de costillas encontacto con laepidermis (fig. 10-1, A;
lhm. 63,D).En Zeu, Saccharum, Andropogon, Sorghum (fig. 10-1, B ) y otros
generos afines, los hacesvascularestienenvainasprominentes de fibras (16-
mina 57, B ) y los hacesperifricos pueden estar fusionadosirregularmente
nnos con otros o unidos por el parhquima esclerifkado formando un cilindro
esclerenquimtico. Elparnquimahipodemicopuedeestarmuy escleroti-
zado (Magee,. 1948). En Zea mays se ha citadounahipodermiscon fibras
largas, alguna? de miis de 1 mm de longitud (Murdy, 1960). En las palmas,
el cilindro central est limitado por una esclertica que puede tener varias
pulgadasdeancho (Tomlinson, 1961). Est6formadaporhacesvasculares
con grandesvainas fibrosas extendidasradialmente. Elparnquimafunda-
mental asociado tambibn se hace esclertico. AdemAs, aparecen cordones de
fibras en el crtexy U D ~ Spocos en el cilindrocentral. En las monocotile-
Escler6nqulma 227
haces vosculores
con vainas flbrosos
Fig. 10-1. Secciones transversales de diferentes rganos vegetales mostrando la distribucin

del esclernquima (punteado). sobre todo fibras, y de los tejidos vasculares. A, tallo de Triticum.
el esclernquima envaina los haces vasculares y forma capas en laparteperifricadeltallo.
B. tallo de Sorghum, esclernquima en vainas fibrosas alrededor de los haces vasculares. C. tallo
de Tilia, fibras en los floemas primario y secundario y en el xilema secundario. D, raz de Pha-
seolus, fibras en el floema primario. E. hoja de gramnea, esclernquima en cordones bajo la
dneaspuedendarseotrosmodelos,y a diferentes niveles deltallo de una
mismaplantapuedenaparecermodelosdistintos(Murdy,1960).Lasfibras
puedenserconspicuasenlas hojas de las monocotiledneas (fig. 10-1, E).
Aqu forman vainas que encierran los haces vasculares, o cordones extendi-
dos entre la epidermis y los haces vasculares (16m. 70, C), o cordones subepi-
drmicosnoasociados con los hacesvasculares.
En los tallos de lasdicotiledneas,lasfibrasseencuentranfrecuente-
mente en la parte ms externa del floema primario, formando cordones ms
o menos grandes o lminas tangenciales (fig. 10-1, C , F). En algunas plantas
(Alms, Betula, Linum, Nerium) se encuentran en el floema nicamente fibras
perifricas(fibrasdel floema primario).Otras,desarrollantambin fibras en
PI floema secundario, ya en nmero reducido (Nicotiana, Ulmus, Boehmeria),
ya en mayor cantidad (Clematis, Juglans, Magnolia, Quercus, Robinia, Tilia,
Vitis; Em. 44, A). Algunasdicotiledneastienencilindroscompletosdefi-
bras, unidos a veces a los tejidos vasculares (Geranium, Pelargonium, Loni-
cera, algunas saxifragceas, cariofilhceas, berberidceas, primulceas) o a cier-
ta distancia de ellos, aunque localizados en el interior de l a capa ms interna
de la corteza (fig. 10-1, H ; Ims. 55, 63, C ; Aristolochia, Cucztrbita). En los
tallos de dicotiledneas sin crecimiento secundario, los hacesvascularesais-
ladospueden ir acompaados de cordones de fibrasen los ladosinterno y
externo (Polygonum,Rheum, Senecio). Las plantas con floema internoal
xilema pueden tener fibras asociadas con este floema (Nicotiana).Finalmente,
unaposicinmuycaracterstica de lasfibras en las angiospermas se halla
en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar variadas dispo-
siciones (cap. 11).Las races muestran una distribucin de fibras similar a la
de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo primario (fig. 10-1, D )
como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse fibras en el
floema primario, pero puede haberlas en el secundario. A veces se encuentran
tambin fibras corticales (fig. 10-1, G).
Clasificacin
Las fibras se dividen en dos grandes grupos, fibras. del d e m n o d a r e s
y fibras de otros tejidos, o extraxilares. Las relaciones topogrficas y de desa-
rrollo de las fibras del xilema son en general bastante precisas. Se originan
a partir de los mismos tejidos meristemticos que las dems clulas del xile-
ma y constituyen una parte integral del mismo. La asignacin de las fibras
epidermisabaxial y a lo largode los bordes del limbo. F. tallode Fraxinus, fibrasen el floema
primario y enelxilema secundario: las fibrasfloemticasalternanconesclereidas. G, tallode
Gneturngnemon,fibras enel crtex y esclereidas en posicinperivascular. H. tallode Aristo-
lochia, cilindro de fibrasdentrodelavainadealmidn en posicinperivascular. ( A y G, ~ 1 2 , s ;
B. C y F. x6; D. x 8 3 E. X26; H. X11.5.)
Esclernquirna 229
extraxilares a suspropiossistemasdetejidos es muchomenossimple y di-
recta. Algunas de ellas sehanrelacianado de manera definitiva alfloema,
de la mismamaneraquelasdel xilema lo han sido a estetejido, pero en
otros casos larelacin de desarrolloresultamenosclara.Las fibras que
forman cilindros continuos en los tallos de las monocotiledneas se originan
en el tejida fundamental a distancias variables de la epidermis (fig, 10-1,A);
podran clasificarse como fibras corticales excepto cuando los haces vascula-
res se encuentren entre ellas y cuando los lmites del crtexen las mono-
cotiledneas sean generalmente vagos. Las fibras que forman vainas alrededor
de los haces vasculares en las monocotiledneas se originan parcialmente a
partirdel mismo procmbiumque las clulasvasculares, y parcialmente,
a partir del tejido fundamental. Las fibras del tallo de las plantas trepadoras
como Aristolochia y Cucurbita se encuentran en el interior de una capa de
clulas caracterizada por la abundante acumulacin de almidn -la vaina
amilfera-, la cual es habitualmente considerada como la capa ms interna
del crtex (cap. 15). Estas fibras forman parte del cilindro vascular, pero no
parecen relacionarse con el floema en cuanto a su desarrollo.
Las fibras localizadas en la parte exterior del cilindro vascular, a menudo
unidasal floema, se clasifican como fibras pericclicas. Se considera al pe-
riciclo como un tejido separado del vascular, lo mismo topogrficamente que
respecto al desarrollo (cap. 15). Sin embargo, en los tallos de la mayora de
lasdicotiledneasinvestigadas ontogenAticamente, el floema termina en el
crtex y no existeun tejido diferente entre uno y otro que pueda denomi-
narse periciclo en el sentido usual de la palabra (Blyth, 1958; Kundu y Sen,
1961; fig. 10-2;lm. 27). No obstante,engran partede labibliografa las
fibras del floema primario son denominadas fibras pericclicas, debido a que
la relacin de desarrollo de estas fibras al floema no ha sido tenida en cuenta
(Metcalfe y Chalk, 1950) o no ha sido reconocida. Sera conveniente asignar
todas las fibras extraxilares a los sistemas de tejidos a los que pertenecen por
origen,pero debido a tal clasficacin requiere estudiossobre el desarrollo
y tambin para una exacta reevaluacin del concepto de pericclo.
L a s fibrasextraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibras
Ziberianas (Foster, 1949). E l t h n i n o l e r fueen principioaplicado a los
cordones de fibras presentes en la regin extracambial de los tallos de dico-
tiledneas (Haberlandt, 1914).
Las fibras extraxilaresconstituyen a veces un grupodenominado fibra
Ziberianas (Foster, 1949). En su desarrollo, el concepto de lber ha seguido un
doble curso. En un sentido, se ampli para abarcar las fibras extraxilares dis-
puestas de otra manera que las de los tallos de las dicotiledneas; en otro,
se convirti e11 un tkrmino especfico para el floema y fue ampliado para in-
cluir todas las chlulas de este tejido. Adems, los elementos parenquimticos
y no esclervtizados del floema recibieron el nombre de [[lber blando)), y las
230 Anatoma vegetal
Fig. 10-2. Desarrollo de lasfibras del floemaprimario en Linum perenne L. A, los primeros
tuboscribososprimarios sonadultos. 8 y C, nuevos tubos cribosos se diferencianmientras los
msviejos se obliteran. D. despus de la .obliteracin de los tuboscribosos, lasc6lulasrestan-
tes empiezan a formarmembranas secundarias caractersticas de las fibras de lino. (A-C. x620;
D, x330.)
Esclernquima 231
fibras el de cllber duro~] (Haberlandt, 1914). El trmino fibras liberianas se
emplea tambin a veces cuando se atiende al uso econmico de estas fibras
(Harris, 1954).
En estelibro,eltrmino fibras extraxilaresseutilizacomnmente para
designar las fibras no incluidas en el xilema y se clasifican como sigue: fibras
del floema, originadas en el floema primario o secundario; fibras corticales,
originadasenelcrtex; fibras peritiasculares, localizadassobre la periferia
clcl cilindro vascular, dentro de la capa ms interna del crtex, pero aparen-
tctnmte nooriginadas porel floema. El trminoperivascular ha sido em-
pleado por otros autores (Van Fleet, 1948) en un sentido topogrfico similar.
L a s fibras leosas o xilemticas tienenun origencomn,perosonmor-
fol6gicamente heterogneas. Presentan formas de trnsito con los elementos
traquealesimperforados "las traqueidas- y con las clulasparenquim-
ticas; adem&, ciertas fibras del xilema parecen fibras del floema. Las fibras
leosas se subdividen en dos categoras principales, las fibrotraqueidas y las
fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Las fibrotraqueidas son
las formas de trlinsito entre las traqueidas y las fibras extremas, o ms espe-
cializadas, las fibras liberiformes. Las fibras liberiformes se parecen a las fibras
floemticas; de ah su nombre. Deriva de liber, que en latn significa ucorteza
internal], esto es, floema. Algunas de estas fibras xilemticas forman tabiques
transversaleshaciael final de sudesarrollo y selesllama fibras septadas.
Las fibras del floema tambinpuedenestarseptadas.
Estructura
Fibras extraxilares. Aunque la forma de huso alargado se considera como
la tpica de las fibras extraxilares (y de las fibras en general), estos elementos
puedenvariarenlongitud, y susextremos son aveces romosms que afi-
lados, pudiendo tambin ser ramificados. Generalmente las fibras extraxilares
primarias son mslargasque las secundarias. Las fibras liberianas comer-
ciales (varias fibras extraxilares) varan desde una fraccin de milmetro hasta
medio metro aproximadamente (fibras del floema primario del ramio, Boeh-
meria nitiea, Aldaba, 1927).
Las membranascelulares de las fibras extraxilares son frecuentemente
muy gruesas. En las fibras floemticas del lino (Linum usitatissirnum) el en-
grosamientosecundario puedealcanzarel90 % del rea de la clulavista
en seccibn transversal (fig. 10-3). Las puntuaciones son simples o ligeramente
bordeadas. Algunas fibras extraxilares tienen membranas lignificadas mientras
otras no. Las fibras de lino, camo y ramio tienen escasa o ninguna lignina
y sus membranas secundarias estn formadas por un 75 a 90 % de celulosa
(IIarris, 1954). Algunas fibras extraxilares, especialmente las de las monocoti-
IrdOneas, estn fuertemente lignificadas.
232 Anatoma vegetal
En las fibras extraxilares pueden observarselaminacionesconcntricas
con o sin tratamiento con reactivos de engrosamiento. En las fibras de lino
cada laminillavara de espesor de 0,l a 0,2 p ylascapas celulsicas pre-
sentan birrefringencia intensa y dbil alternativamente y varan en su capa-
cidad de teirse, probablemente como reflrjo de las variables densidades de
Fig. 10-3. Secciones transversales del tallo de Linum usitatissirnurn mostrando la posicin de
las fibrasdel floema primario. (~320.)
la matriz celulsica en las sucesivas laminillas (Hock, 1942). En ciertos tipos

de fibras extraxilareslalaminacin se debe a unaalternancia de capasce-
lulsicas y no celulsicas (Bailey, 1938). La orientacin de las microfibrillas
celulsicas tambinhanatradolaatencin y se ha halladoque varanen
las fibras de diferentesplantas(Hock, 1942; Preston, 1943).
Fibras del xilema. Las fibras leosas tpicastienenmembranassecun-
darias lignficadas. Varan en tamaiio, forma, espesor de lasmembrana y tipo
y abundancia de puntuaduras (cap. 11).Lasvariaciones de susdetalles es-
trncturales y las correspondientes divisiones en categoras se explican mejor
atendiendo a sus posibles caractersticas evolutivas. Las fibras del xilema se
Esclernquima 233
consideranderivadasfilogenticamentedeclulas xilemhticas imperforadas
que combinan la funcin de transporte o conduccin de agua con la de sostn,
esto es, una traqueida. Una buena indicacin de que las fibras y las traqueidas
e s t h relacionadasfilogenticamente es laexistencia deformasdetrnsito
casiimperceptiblesentreestosdostiposde cBlulas enciertasangiospermas
como el roble.Estasgradacionessugieren los siguientes cambios durante la
evolucin de traqueida a fibra: aumento del espesor de las membranas, dis-
minuci6n en longitud y reducci6n del tamao de las puntuaciones rebordea-
das (fig. 11-1).En la condicin extrema, la puntuacin se presenta corno sim-
ple O casi simple. D e todas estas caractersticas, el espesor de la membrana
y particularmente la naturaleza de la puntuacin se han empleado para di-
ferenciar las dos principalescategoras de fibras leosas, lasfibrotraqueidas
y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Sin embargo, este
criterio no permite el establecimiento de tipos dentro de cada categora que
sirviesen parala identificacin de los elementos de lasdiferentesespecies.
Los lmites de las categoras estn mejor decididos mediante comparacin de
los distintoselementos deuna especie dada (Bailey, 1936). Primero, la tra-
queida es identificadapor el parecidode sus puntuaciones con las de los
miembros de los vasos de la misma planta. A continuacin se establecen los
lmites para las fibrotraqueidas mediante la identificacin de clulas con pun-
tuacionesdebordes ms reducidosque los de lastraqueidas.Finalmente,
lasclulas con puntuaciones simples o casisimplesse clasifican como fibras
libriformes (cap. 11).
Ordinariamente el espesor de la membrana aumenta en la secuencia tra-
queida,fibrotraqueida, fibra libriforme. El aumentodel grosor de lamem-
brana determina un aumento de la longitud del canal de la puntuacin. En
las fibrotraqueidas, estos canales llevan a pequeiias pero manifiestas climaras
y las aberturas internas son lenticularesyusualmente estendidas por fuera
de los lmites del borde. Las fibras libriformes tienen tambikn canales aplu-
nados y largos, pero sus cmaras son muy pequelias o faltan. Las aberturas
internas de los paresdepuntuacionesenlasfibrotraqueidns y enlas fibras
libriformes e s t h a menudo cruzadas (cap. 3).
La disminucin filogentica en longitud durmte el desarrollo de una fibra
a partir de ~11x1traqueida primitiva es concomitante con el decrecimiento en
longitud de las clulas iniciales fusiformes del c8mbium. Sin embargo, en u n
caso dado, las traqueidas son usualmente ms cortas y las fibras m& largas,
alcanzandolaslibriformeslamayorlongitud.Las fibras lleganaser miis
largasquelastraqueidas asociadas, debido a queexperimentan un alarga-
miento apical ms intenso durante la diferenciacin del tejido.
Las fibras septadas y l a s no septadas pueden conservar protoplastos vivos
en el duramen y servir para almacenar almidbn, aceites y otras substancias
de reserva (Bailey, 1957;Fahn yLeshem, 1963). De estemodo,las fibras
234 Anatoma vegefal
vivas presentan intergradacin en funcin con las cdlulas parenquimticas del
xilema. La retencin de protoplastosporlas fibras es unavanceevolutivo
(Bailey, 1953) y est asociado a la reduccin o eliminacin del parknquima
axial en el xilema (Money y otros, 1950).
En el leo de reaccin de lasdicotiledneas(leo de tensin,cap. l l ) ,
las fibras -tanto las fibrotraqueidas como las libriformes- son frecuentemente
del tipo gelatinoso (lm. 10,C; Committee on Nomenclature, 1957). El nom-
bre gelatinoso se refiere a la aparicin de una capa en la membrana secun-
dariaquetiene unaestructuracelulsicapeculiaryamenudocarece de
lignina. La matriz celulsica tiene una textura basta y se ha hallado que en
algunas especies est muy cristalizada, con las micelas orientadas axialmente
(Dadswell y otros, 1958). La membrana es muy higroscpica y sufre notables
cambiosenvolumen cuando se seca(Bailey y Kerr, 1937).
Origen y desarrollo
Ya se indic al comienzo de este captulo que las fibras se originan a par-
tir de distintosmeristemos.Las fibras del xilema y del ffoema derivandel
procmbium o cmbium. En elcmbium,lasfibrasseformana partirde
las clulas fusiformes iniciales. Las fibras extraxilares, aparte de las del floe-
ma, se originan en el meristemo fundamental, pero las clulas que eventual-
mente se transforman en fibras dejan de dividirse transversalmente y se alar-
gan (Meeuse, 1938). En algunas ciperceas las fibras son de origen epidrmico
(Thielke, 1957). Las clulas protodrmicas se dividen periclinal y anticlinal-
mente y lasclulasderivadassediferencianenfibras,exceptolasms ex-
ternas, que de ordinario adquieren caractersticas epidrmicas. En las plantas
convainas fibrosas partede las fibras puedenderivardelprocmbiumy
parte del meristemo fundamental (Esau, 1943 a ; Sinnott y Bloch, 1943). En
los brotes de algunas monocotiledneas la proporcin de fibras en las vainas
de un haz vascular puede ser muy elevada, o los haces pueden constar de
fibras solamente (De Bary, 1884). Puesto que tales haces fibrosos se presen-
tan en contacto con los haces vasculares y puesto que son haces con variada
proporcindefibras y elementosvasculares, los haces fibrosos deben consi-
derarse originados probablemente a partir del procmbium.
Desde el punto de vista del desarrollo,es de particularinterslagran
longitud alcanzada por las fibras. Las fibras que se originan durante el creci-
mientoprimariotienenuntipo de desarrollodiferente alde lasformadas
en los tejidossecundarios.Las fibras primariasseinicianantes de que el
rgano se haya alargado, pudiendo alcanzar extraordinaria longitud mientras
las clulas asociadas se estn dividiendo todava. A este crecimiento simpls-
tic0 puede aadirse el crecimiento apical intrusivo (cap. 4). En contraste, las
fibras secundarias se originan en la parte del rgano que ha dejado de alar-
Esclernquima 235
garse, y slo pueden aumentar en longitud mediante el crerimiellto intrllsivo
(caps. 4 y 6). Esta diferencia en el mtttodo de crecimiento posiblemente ex-
plica el porqu en el mismo tallo las fibras primarias del floema pueden al-
canzar mayor longitud que las secundarias. En Cannabis (criamo), por ejem-
plo,se ha visto que las fibras primariasdel floema medan 12,7 m1n por
trmino medio y las secundarias 2,2mm (Kundu, 1942).
El crecimiento delas fibras extraxilaresprimariasen uni6ncon cl resto
del rgano hace que las fibras ms largas se encuentren en los rganos mlis
desarrollados.Porejemplo,en Cannabis y Boehmeria la longitud de lasfi-
bras primarias del floema en el estado adulto se halla en correlacin con la
longitudde los entrenudos(Kundu,1942;Kunduy Scn, 1961). Demanera
similar, enel lino, las fibras m&largas del floema sc encuentran en los
tallos ms largos (Tammes, 1907). En Sanseuieru, Agaue y A4fr.w la lollgitud
media de las fibras extraxilares depende de la longitud de la partc dc la hoja
dea l que se obtengan las fibras (Meeuse, 1938).
La granlongitudalcanzadaporalgunas fibras extraxilaresprimarias no
puede explicarsefcilmente; slo tomando como baseel crecimiento sim-
plstico. En Sanseviera, Agave y Musa las fibras llegan a ser 40 a 70 veces
ms largas que las c6lulas meristemticas de las cuales se originan (Meeuse,
1938). En Luffu el alargamiento de las fibras del fruto concuerda exactamente
con el aumento de tamao del mismo fruto, pero despus que las fibras al-
canzan alrededor de las 200 micras de longitud, su proporcin de crecimiento
llega a ser mayor que l a del fruto (Sinnott y Bloch, 1943). Por consiguiente,
parecequelas fibras puedentener crecimiento independiente ademlis del
que muestran en correlacin con los otros tejidos. Las observaciones micros-
cpicas apoyan este supuesto (Kundu, 1942; Schoch-Bodmer y Huber, 1931;
Sinnott y Bloch, 1943). Los pices de las fibras largaspermanecen con las
membranas delgadas y ricas en citoplasma. Pueden ser aserradas y bifurca-
dasdebidoalajuste con lasclulas vecinas. Ademris, elnmerode fibras,
determinadoenlasseccionestransversalesdetallos,aumentagradualmente
aunque no se den divisiones longitudinales. Todas estas observaciones apoyan
la opinin de que los pices de las fibras se alargan e introducen entre las
clulasasociadas.Puesto que estecrecimiento se presentaeneltalloque
est todava alargndose, el crecimiento intrusivo es probablemente seguido
por el crecimiento simplstico del nuevo sistema de membrana de tres capas
formadoporlayuxtaposicindelanuevamembranadelpicedela fibra
a ladelaotra clula. En el linolas fibras del floema crecen por ambos
Apices, y la longitud del tallo en el cual este crecimiento apical de las fibras
tenalugarse estim eraalrededor de19 mm (Schoch-Bodmery Huber,
1945, 1951). Aunquelas fibras del floema secundarionoalcanzan a l misma
longitudque lasprimarias, son generalmente ms largas que Ins c6lulas
cambiales iniciales (R11nd11,1932: Srhoch-Rodmer, 1960).
236 Anatoma vegetal
CLTADEO
10-1. Comparacin de las longitudes de las fibrostraqueidas y clrtlas cambiales
e11 ciertas dicotiledneas. (Segn datos de Bailey, 1920, y Forsaith, 1926.)
Relacin de la
Longitud en longitud de la
milmetros fibrotraqueida
~~~ a la de la
Cdula Fibro- cdlula
cambial trnqueida cambial X 100
Liquidambar
Stvmciflua. Goma roja , . 0,70 0,96 136
Betula populifoliu. Abedul gris . . . , 0,94 1,31 140
Querem alba. Roble blanco . . . .
. 0,53 1,o0 189
Curva ooata. Nogal americano . .. . , 0,52 1,30 250
Fraxinus americana. Fresnoblanco . . . a,e9 0,9G 330
Ulnlus americana. Olmo blanco . . . . 035 1,53 436
Robinia Pseudu-Acacia. Acacia falsa . . . 0,17 0,87 5 10
El crecimiento apical est6 bien comprobado para las fibras del xilema se-
cundario(Schoch-Bodmer, 1960; cap. 4). Latabla 10-1ilustradichocreci-
mielltocomparando la longitud de lasfibrotraqueidascon la de lasclulas
cambiales en distintas especies. Frecuentemente, la existencia de crecimiento
intrusivo en las fibras xilemticas secundarias puede reconocerse en la forma
adulta de las clulas. estas estn formadas por una parte media ms ancha,
correspondiente a l a clula cambial no alargada, y dos extremos ms delgados,
que seoriginaron durante elcrecimientointrusivo. Las puntuacionesestn
limitadas a l a parte media en esas fibras (Schoch-Bodmer, 1960).
Cuandolasfibrasextraxilarescomienzan a desarrollarse,cesan de divi-
dirse. Sin embargo, los ncleos pueden continuar dividindose de forma que
las fibras son entonces plurinucleadas. Este fenmeno es caracterstico de las
fibras muy largas del floema primario (vase la bibliografa correspondiente
en Esau, 1943 b). En las mismas plantas, las fibras del floema primario pue-
den ser plurinucleadas, y las del floema secundario ms cortas, uninucleadas
(Esau, 1 9 3 8 ~ Kundu,
; 1942).
El crecimientoprolongadoenlongitud de lasfibrasliberianasprimarias
es consecuencia de un complicado mtodo de desarrollo de la membrana se-
cundaria.Comoyase ha explicado en elcaptulo 3, la aposicin de las
membranassecundariasempiezadespus de que la membrana primaria ha
completado su aumento en superficie. Mientras las fibras primarias se alargan
porcrecimiento simplhtico,en correlacincon las clulas que lesrodean,
conservan las membranasdelgadas.Probablemente enestaetapa toda la
membrana de la fibra aumenta su superficie. Ms tarde, durante la etapa de
su crecimiento apical, los pices de las clulas permanecen con las membra-
nas delgadas, mientras que las porciones medias de las celulas que han com-
Esclernquima 237
crecimientointrusivo
en el Dice A
crecimientointrusivo
crecimiento
sirnplcstico
"
"
-@
I I
~ / /'I H
membranaprimcrla
membranasecudorlc
crecimientointrusivs
enel6pice
Fig. 10.4. Interpretaci6ndelcrecimiento y la diferenclaci6n de lasflbras del floema primaria.

A, flbras 16venes (estrechas y cortas). B, la fibra ha crecido enanchura y longltudporcrecl-
rnlentosirnplBstlco. C. la parte rnedlade la flbra haalcanzado su longltuddefinitiva y ha for-
mado la prlmera capa de la membranasecundarla: los dplces se estBn alargando mediante
creclrnlentoIntruslvo. D, elcrecimlsnto aplcalseha completado en la parte Inferior. LBminas
238 Anatoma vegetal
pletado ya su alargamiento, empiezan a formar membranas secundarias. Este
espesamientosecundario de las fibras del floema primario hasidoparticu-
larmenteestudiadoen Linum y Boehmeria (Aldaba, 1927; Anderson, 1927).
En estasdosplantaslamembranasecundaria de lasfibrassedesarrolla en
forma de laminillas tubulares que crecen desde la base hacia arriba. (En esta
primera etapa del proceso existe tambin, seguramente, un crecimiento hacia
abajo, mientras el extremo inferior de la fibra sigue alarghdose. Es de .su-
poner que este extremo deja de crecer primero por estar incluido en tejidos
ms adultos,en tanto que elextremosuperior se encuentrasituadodentro
deuntejidoenplenocrecimiento.) As, se vanoriginandosucesivamente
varios tubitos hialinos dispuestos telescpicamente, siendo cada uno de ellos
ms largo que el inmediato (fig. 10-4): Cuando la clula deja de crecer en el
pice,algunas de lascapasformadassucesivamentealcanzandicho Lipice;
otras, detienen su crecimiento a niveles ms bajos, mientras se originan nue-
vas capasencima de ellas y completanelespesor de lamembranaenlas
partes ms elevadas de la clula. Estainterrupcinparcialdelcrecimiento
de la membrana est en relacin con la formacin de compartimientos en las
fibras. Los compartimientos puedenestaren relacin unos con otros. Apa-
rentemente la oposicin de membranassecundariasenlas fibras primarias
puede continuar despus que la clula ha terminado su alargamiento. En el
lino y en el cliamo las fibras del floema en las partes adultas de la planta
poseen protoplast0 vivo y continan engrosando con capas secundarias (Kun-
du, 1942; Tammes, 1907).
Una de lascaractersticas m& notablesobservadasenelcrecimiento de
lasmembranassecundariasenlasfibrasdel floema primario es queesta
membrana no est cementada a la primaria y las sucesivas capas de la mem-
brana secundaria parecen ser tambin diferentes, por lo menos mientras la
clulano es todava adulta (Aldaba, 1927; Anderson, 1927; Kundu, 1942).
Vista en secciones, la membrana secundaria de las fibras en desarrollo se pre-
senta separada generalmente de la primaria y dividida en dos o ms capas
que pueden estar mis o menos plegadas (lim. 26, A). Esteplegamiento y
arrugamiento es probablementeun artificio, perotambibnpuedetomarse
como una indicacibn de que las capas de las membranas secundarias se ha-
llan flojas y relajadas durante su formacibn(Anderson, 1927; Kundu, 1942).
sucesivas dela membranasecundaria, de estructuratubular, se van depositandouna encima

deotra y cada vez m88 cerca de los Bplcesde la cdluia. E, el crecirnlentoen longitud se ha
completadoan smbos extremos; lascapas de lamembranasecundarla han llegado al extremo
lnferlor de Is c6lula. pero el extremo superlor noha termlnado totalmente el desarrollo. F-H, sec-
cionestransversales de la fibra m8svleJa () hechas S dlstlntos nlveles, con diferente nmero
de capas en la membrana secundsrla.
Escler6nqulme 239
Fibras de valor econmico
Las fibras vegetales se han empleado, desde el punto de vista econmico,

desde tiempos muy antiguos. Se sabe que el lino fue cultivado por el hom-
bre 3000 aos antes de J. C. en Europa y Egipto, y lo propio cabe decir apro-
ximadamente respecto al camo en China (Ash, 1948; Dewey, 1943). En el
campo tcnico, el tmino fibra no suele tener la misma significacin botnica
decdulas individuales deunaciertacategorade esclerknquima. En las
plantas cuyas fibras comerciales se originan en el floema (lino, chamo, ramio,
yute, etc.), el trmino fibra corresponde a un cordn fibroso. Las fibras obte-
nidas de las hojas de las monocotiledneas corresponden generalmente a ha-
cesvascularesjuntoconsus fibras asociadas (1Bm. 70, c).La r&aestfor-
mada por segmentos de hojas de la palma Raphia; el roten, de tallos de la
palma Calamus. Los pelos epidrmicos de la semilla del algodn son tambikn
denominados fibras. En otras plantas el sistema vascular de la raz (Muhlem-
bergiu) o bien la planta entera (Tillandsiu) seutilizantambin como fibras.
Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas. Las duras son fi-
bras de hojas de monocotiledneas y presentan membranas muy lignificadas
y textura dura y rgida. A continuacin citamos ejemplos de plantas que pro-
porcionan fibras de este tipo junto conlaslongitudesextremas,enmm,de
estas fibras segn Harris (1954) : especies de Aguve (henequn y sisal, O,S-S,O) ;
Mu.w tertilis (abac, 2-12); Yucca y Phormiumtenax (camodeNueva
Zelanda,2-15;lm. 70, C).Las fibras blandas,esto es, las fibras liberianas
puedenestar lignificadas o desprovistas de lignina,perotodas son suaves
y flexibles. Aqui se incluyen las fibras del floema de plantas tales como Linum
usitatissimum (lino, 9-70) ; Cannabis sativa (camo, 5-55) ; Corchorus capszc-
h i s (yute, 0,8-6,O); Boehmeria nivea (ramio, 50-250), y Hibiscus cannbinus
(kenaf). Los pelos de la semilla de Gossypium (algodn) alcanzan de 16 a 30
milmetros de longitud.
La longitud de los cordones fibrosos depende de l a del rgano del cual
procedenydelgradode anastomosis de los cordones dentrodelaplanta.
Los haces vasculares y cordones de fibras de las hojas de las monocotiled-
neas tienencomnmenteuncursolargo y rectoconanastomosiscruzadas
bastante pequeas y dbiles que unen los distintoshaces entre s. Los cor-
dones de fibras del floema de las dicotiledneas forman, por otra parte, una
redenlacual noestnindividualizados los distintoscordones. Se supone
que la forma y longitud de las fibras, el grado de transgresin entre ellas y s u
conexin mutua son factores importantes para la consistencia de los cordones
de fibras.
En la preparacin de fibras comerciales, las plantas son sometidas a pro-
cesos de maceracinparcial, durante los cualeselmaterialseexponea la
accin de bacterias y hongos hasta que los tejidos que rodean a las fibras son
240 Anatoma vegetal
tan blandos que aqubllas pueden ser separadas mechicamente con facilidad
(Ash, 1948). En lasprimerasetapas,nicamente el materialintercelular es
afectadopor los enzimaspkcticos; mtis tarde tambiu puede seratacada a
membrana primaria. La lignificacin de las membranas celulares, que usual-
mente afecta tambin a la substancia intercelular, constituye un obstliculo a la
macrracin (Anderson, 1927).
ESCLEREIDAS
Frecuencia y disposicin en la planta

Las esclereidassehallanampliamentedistribuidas enelcuerpo de la
planta (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914). El crtex y la medula de gimnos-
permasydicotiledneascontienen a menudo esclereidasdispuestasaislada-
mente o en grupos.Tambibn son frecuentesenel xilema y floema, donde
muestran gradacibn con las fibras. En muchas plantas las c6lulas del par&^-
quima interfascicular, situado entre los cordones de fibras del floema prima-
rio, desarrollan membranas secundarias lignificadas y se diferencian en escle-
reidas, las cuales, junto con las fibras, forman un cilindro esclerenquimtico
continuo sobre l a periferia del sistema vascular. Las plantas con un cilindro
esclerenquimtico continuo en el estadio primario pueden presentar una mp-
turadel mismo cuandoel sistemavascuIar, rodeadoporel esclerkuquirna,
aumenta de permetro a causadelcrecimientosecundario. Lasroturas en
este cilindro esclerenquimlitico se llenan con clulas parenquimhticas que m5:j
tarde pueden diferenciarse en esclereidas (Aristolochia, lm. 55, B).
Muchasespecies de plantas,particularmenteen los trpicos,contienen
esclereidas en las hojas (Foster, 1944, 1945; Kitamura, 1956; Rao, 1957). Las
esclcreidasfoliares puedenser m5s o menos abundantes. En algunas hoja.;
el mesofilo est atravesado completamente por esclereidas (lm. 26, B ; Arzee,
1953 a). En ciertas especies las esclereidas foliares se presentan en el extremo
de los haces vasculares (Foster, 1947, 1955); tambin son frecuentes ell f r t ~ -
tos 1- semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o bien formando
grupos (Pyrus, Cydonia, Vaccinium; Yarbrough y Morrow, 1947). Dispuestos
en capas slidas constituyen cubiertas duras, como la cscara de las nueces
o elhueso de muchasfrutas(cap. 19). La dureza y consistencia de la CH-
biertn de l a semillase debe amenudo a la presencia de gran cantidad de
esclereidas (fig. 10-5; Netolitzky,1926;Zimmennan, 1936). En laepidermis
de algunas escamasprotectorasseencuentrantambincapasdeesclereidas
(fig.10-7).
Esclernquirna 24t
16
Clasificacin
Las esclereidas varan extensamente de forma, tamao y caractersticas de
las membranas. Por consiguiente, no tiene nada de particular que l a termi-
nologa correspondiente sea bastante extensa (Foster, 1949). Se suelen distin-
guirlassiguientescategoras : braquiesclereidas, clulasptreascortas,tos-
cas, isodiamtricas, parecidas a clulas parenquimliticas en cuanto a la forma,
y ampliamentedistribuidasenlacorteza, floema, medula y tallos, y en la
pulpa de las frutas (cap. 3); macroesclereidas, clulas alargadas en forma de
varilla, como la capa epidrmica en empalizada de las semillas de las legu-
minosas(fig. 10-5, B-D, F , G); osteoesclereidas, en forma d e hueso (esto es,
clulas columnares con los extremos agrandados; fig. 10-5, E ) , como los que
se hallanen lashojas demuchas dicotiledneas y cubiertasdesemillas;
astroesclereidas, clulas ramificadas engradovariableque seencuentran
a menudo en las hojas de las dicotiledneas (fig. 10-7, A); esclercidas filifor-
mes, clulaslargas y delgadassemejantes a fibras (lm. 26, B), y t r i c ~ e ~ c l c -
reidas, esclereidas de membranasdelgadas,semejantes a pelos vegetales y
con ramas que se extienden a los espacios intercelulares (Bloch, 1946; Gaudet;
1960; Nicolson, 1960). Esta clasificacin es bastantearbitraria y noabarca
todaslasformasdeesclereidasconocidas(Bailey, 1961). Su utilidad queda,
ebrdermis
nrotcderrnrs
Fig. 10-5. Esclereidas delascubiertasdelassemillas de las leguminosas. A y B. parteexterna

de la cubiertadelasemilla de Phaseolus. vistaensecci6ntransversaldelasemilla, en dos
etapas de su desarrollo. La epidermisconstaen B de una slida capa de macroesclereidas.
Las esclereidas subepidrmicas tienenla mayor partede los espesamientos localizados sobre
las membranas anticlinales. C-E, esclereidasde Pisum y. F-H. de Phaseolus: C y F. grupos de
esclereidasepidrmicasvistas desde la superficie: D y G, esclereidas epidrmicas; E y H. es-
clereidas subepidrmicas. [ A y B, x 2 2 5 ; C y F. x 5 5 0 ; D. E, G y H. ~ 2 8 0 . )
242 Anatoma vegetal
Fig. 10-6. Esclereidasepid6rmicas de una escama protectorade A//jurn sitivum [ajo). A , sec-
ci6ndelaescama, con lasmembranas delasesclereidas punteadas. B. vistasuperficial de la
escama mostrandola capa deesclereidasepid6rmicas con latransgresi6nentrelasdistintas
c6lulas.[Ambosdibujos, ~ 9 9 De
. Mann, Hilgardia 21, 1952.1
adems, limitada por el polimo&smo de cada una de las categoras citadas

y por la existencia de formas de transicin entre ellas. No obstante, las for-
mas de las esclereidas pueden ser caractersticas de la especie y, por tanto,
tener valor taxon6mico (Barna y Dutta, 1959).
Estructura
Las membranas secundarias de las esclereidas vm'an en espesor y estn
tpicamente lignificadas. Silasmembranas son relativamentedelgadas,las
esclereidas no pueden separarse claramente del parnquima escler6tico. Las
formas de membranas gruesas, por el contrario, pueden distinguirse con fa-
cilidad de las clulas parenquimticas. En muchas esclereidas la cavidad ce-
Escler6nquima 24d
lularsehallacasicompletamentellena a causadelengrosamiento de l a
membrana, pudiendo la membrana secundaria presentar puntuaciones rams-
cadas. Las puntuaciones son generalmente simples, pero a veces la membra-
na secundaria puede formar una pequea csimara. La membrana secundaria,
observada con iluminacin ordinaria y con luz polarizada, aparece a menudo
formadaporlaminillasdispuestasconckntricamente.Estalaminacibnpucde
ser consecuencia de una alternancia entre capas istropas y Ins compuestas
de celulosa (Bailev y Kerr, 1935). En ciertasespeciesaparecencristalesin-
cluidos dentro de la membrana secundaria de las esclereidas (Bailey y Nast,
1948).
En algunasesclereidasla aposicibn de membranassecundarias es irre-
gular. En lasmacroesclereidas de lascnbiertas de las semillas d e l a s 1cg11-
minosas, por ejcmplo, la mayor parte de los dephsitos secundarios se hallan
sobre lasmembranaslaterales y en la extremidaddela cklltla corrmpoll-
diente a la superficie de la semilla (fig. 10-5, B). Ademhs, cstc espcsa1nicnto
sedisponeenformade costillas orientadasvertical o helicoidalmente q t ~ e
van reduciendo la cavidad celular d e tal manera que, en las secciones tralls-
versales a l eje longitudinal de la c$lula, dicha cavidad tiene forma de cstwll:~
(fig. 10-5,C). Como se dijo antes, al alcanzar el estado adulto 1;lr esclereidas
pueden ConseiTilr s u protop1;lsto o transformarse en elementos nlllertos.
Origen y desarrollo
L a s esclereidas se originan ya por la esclerosis tarda de ciertas cdlul;~s
parenquim5ticas aparentemente ordinarias (esclerosis secundaria), ya directa-
mente, a partir de cklulas que se han individualizado m u y p r o ~ ~ como
to pri-
mordios de esclereidas. En el floema, la esclerosis de las c6lulas puede presen-
tarsedespuks que aq&i deja de funcionar como elementoconductor.Las
csclcreidas dela hoja de CarneZZia empiezan S U desurrollo durante a l faw
final de la expmsicin de la hoja(Foster, 1944). En cambio, los primordios
de las esclereidas en la hoja de Mouriria son ya claramelite apreciables an-
tes de que aparezcan los espacios intercelulares en el mesofilo y mientras las
pequeasvenas son todavaenteramenteprocambiales(Foster, 1947). De
manera similar, Ins csclcreidas de las races a&eas de lllonslcra se desarrollan
apartir de cL1ul:~s i~~cividualizadnemuyprontomediante diviciones polari-
zadas en el meristemo en costilla del cbrteu (Bloch, 1946). En un mismo 6r-
gano, las esclereidac pueden fnrmnrcc durante Iln dilatado perodo de tiempo,
como en las hojas de Trochode~~dron (Foster, 1945).
Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de ck-
lulas derivadas de las procambiales y cambiales. Las cklulas ptreas inchidas
en el sber son formadaspor el felbgeno.Lasmacroesclereidas de las CII-
biertasde las semillas son de origen protorlhmico (fig. 10-5. A, 23; Reeve,
244 Anatoma vegetal
1946). hluchas esclereidas se diferencian a partir de clulas del parnquima
o del meristem0 fundamental, si se han diferenciado muy temprano. E n al-
gunas hojas las clulasparenquimticasque se conviertenenesclereidas
forman parte del mesofilo esponjoso (Foster, 1945). En la hoja del olivo las
esclereidas filiformes se originan en las clulas del parnquima en empalizada
y del parknquima esponjoso y se agrandan varios cientos de veces, mientras
que lasclulasparenquimticasvecinas slo doblan o triplicansutamaiio
(Arzee, 1953 b). Las esclereidas de Morrririo, que selocalizanenlastermi-
naciones de los haces vasculares en el mesofilo estn en contacto con las c-
lulas procambiales desde s u origen, y tanto las esclereidas como el proctim-
bium se forman en la misma capa de meristem0 fundamental (Foster, 1947).
Si las esclereidasseparecen a clulas parenquimticas, su desarrollono
comporta grandes variaciones de forma respecto de las clulas parenquim-
ticas adyacentes. La principal diferencia consiste en el desarrollo de la mem-
brana secundaria. En cambio, las esclereidas que adquieren formas muy dife-
-escleretdos( traqueida ,
C
E S P C I C L ~ Sintercelulores
crlpta es?om:icn
Fig. 10-7. Esclereidas foliares. A, forma ramificada dellimbofoliar de Trochodendron. 6, forma

columnarconramificacioneshorizontalessuperiores e inferiores en lahojade Mooriria; la es-
clereidaest6 en contactoconlatraqueidaterminal de un pequeo haz vascular. C. porcinde
unaesclereidasimilara la de 8; pueden observarse los apndices alcanzando la cutcula y uno
penetrando entre dos clulas cclusivas
en el interiorde una cripta
estomtica. [A, ~ 1 5 5 ;
B. X115; C. x333. Segn Foster, Arne,. Jour. Bot. 32, 1945; 34, 1947.)
Esdernquima 245
rentes de las clulas parenquimliticas asociadas, muestran considerable inde-
pendencia en su desarrollo. Invaden los espacios intercelulares, se introducen
entre las otras clulas penetrando a veces la epidermis (fig. 10-7, B, C; Foster,
1947,1955), llegan a ser mucho ms grandes que las chlulas iniciales y ad-
quierenformas extraordinarias, amenudogrotescas.
Las relaciones causales en el desarrollo de las esclareidas constituyen un
desafianteproblema para los que investigan la histognesis. Los niveles de
auxina influyen eneldesarrollo de las esclereidas, tendiendoa suprimirlo
cuandohay niveleselevados(Al-Talib y Torrey, 1961). Enalgunasplantas
el crecimiento de lasesclereidas parece sermuy independienteynoestar
coordinado con el crecimiento de las dems clulas (Foster, 1944, 1945). En
otras,elorigen y desarrollo de lasesclereidases parte del modo de creci-
miento del complejo celular como conjunto (Bloch, 1946; Foster, 1947, 1955).
Experimentos quirrgicos en hojas de Camellia indican que la posicin puede
desempear el papel ms importante en la induccin deldesarrollo de las
esclereidas. Enalgunas plantas las esclereidascrecen y se ramifican en un
tejidorelativamentecompacto (Mou~iriu,Foster, 1947); enotrasempiezan
desarrollndose en un tejido lagunoso y mecen principalmente enviando pro-
trusiones a los espacios intercelulares (Monstera, Bloch, 1946; Nymphaeu,
Gaudet, 1960).
La mecnica de crecimiento de las esclereidas puede explicarse como una
combinacin de crecimientosimplstico durante lasprimerasetapasdesu
desarrollo, cuando todava crecen al unsono con las clulas adyacentes, y de
crecimiento intrusivo en las ltimas etapas, cuando se alargan penetrando en
los espacios intercelulares e introducindose por entre las otras clulas (Arzee,
1953 b ; Foster, 1947).
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Esclernquima 249
Xilema
CONCEPTO
El sistema vascular de la planta se compolle de xilema, el prillcipal tejido

conductor de agua, y floema, tejido conductor de l a s substancias alimenticias.
Como constituyentes del sistemavascular, el xilcma y el floema so11 dello-
minados tejidos vasculares. A veces se habla de los dos, considerados con-
juntamente, como del tejido uascular. El trmino n-ilerna fue iutroclucido por
Niigeli (1858) y deriva de la palabra griega nylon, madera.
La importancia fisiolgica y filogentica del sistema vascular y su dcsta-
cado papel entre los elementosestructuralesdelcuerpo de laplantadeter-
minlasegregacintaxonmica de lasplantasprovistas de dichosistcma,
formando el grupo de las llamadas plantas vasculares o truquedfitos (Cheadle,
1956). Este grupo comprende los psilbpsidos, los licpsidos, los esfenpsidos
y los pterpsidos (helechos, gimnosperrnas y angiospermas).
Los trminos[[plantas vasculares~~ y atraq~~efitos~~corresponder^ a los
elementos caractersticos del xilema, vasos y elementos traqueales en general.
Debido a sus membranas rgidas el xilema es m6s claro que el floema, estA
mejor conservado en Ins fsiles (Km. 29) y puede ser' estudiado conmayor
facilidad. Por consiguiente,estetejido,ms que el floema,es elempleado
para la identificacin de las plantas vasculares.
Estructuralmente el xilema es un tejido complejo que collsta de difercwtes
tipos de clulas, unas vivas y otras no. Los componentes m6s caractersticos
son los elementos traqueales conductores de agua. Algunos de estos elementos
combinanlaconduccincon l a funcin de sostn. Comnmente el silema
tambikn contiene elementos de sostn especializados (las fibras) y clulas vivas
parenquimticas, que desarrollan diversas actividades vitales. Las fibras pue-
denconservar sus protoplastos en el xilema conductor y combinar as fun-
ciones vitales, como el almacenamiento de almidn, con la funcin mechica
de sostn. En un ciertonmero de plantas, el xilema contienetuboslatic-
feros. Tambikn pueden encontrarse esclereidas derivaclas de elemelntos paren-
quimhticos esclerotizados.
La comn asociacin de fibras con otros elementos del xilema y floema
Cletermin6 la introduccin del trmino tejido fibrovascularu refirindose al
((
xilema y floema. Dicho trmino se emplea raramente en la actualidad (Jeffrey,

1917).
CLASIFICACIN
El primer xilema sediferencia durantelatempranaontogenia -en el

embrin o en el perodopostembrionario- y, mientras la planta crece, se
desarrolla continuamente nuevo xilema a partir de las clulasderivadas de
los meristemosapicales. A consecuenciadedichocrecimiento, el cuerpo
primario de laplanta es atravesadoporunsistema xilemtico continuo
(junto con el sistema floemtico) cuyascaractersticasvaranen los distin-
tostipos de plantas. El xilema que sediferencia enelcuerpoprimario
de la planta sedenomina xilemaprimario. El precursorinmediato de este
xilema es el procmbium (cap. 4).
Si l a planta es de tal naturaleza que despus de terminar el crecimiento
primario forma tejidos secundarios mediante la actividad del cmbium vascu-
ZUT (cap. 6), el xilema formado por este meristem0 constituye el xilemase-
cundario (lm. 28).
Las caractersticashistolgicas de estasdosclases de xilema seconside-
ra& m6s tarde en este mismo captulo. Segn el tipo de planta, el xilema
primario es ms o menos distinto del secundario, pero en sus caractersticas
mlis importantes ambos tipos de xilema muestrantransgresin(Esau, 1943).
Por consiguiente, para que la clasificacin en xilema primario y secundario
sea til debe concebirse en sentido amplio, relacionando los dos componentes
del xilema al desarrollo de la planta como un todo, tal como se ha bosquejado
en los prrafos precedentes.
ELEMENTOSDE XILEMA
Elementos traqueales
Truqueidas y vmos. El trminoelementotraqueal deriva de ([trquea)),

nombreinicialmenteaplicado a ciertoselementosdel xilema primario que
parecentrqueasde los insectos(Esau, 1961). Enel xilema se encuentran
dos tipos fundamentales de elementos traqueales, los truqueidas y los miem-
bros de los ousos (o elementos de los vasm; figs. 11-1,11,2, D-F, y 11-9). En
el estado adulto ambos tipos de elementos son clulas ms o menos alargadas
(algunosmiembros de los vasos pueden tener forma de tambor, fig. 11-9 y
Xifema 251
\
miembros de los VOICS
fibras D
E
traqueidas
Fig. 11-1. Lneas principales de especializacin de los elementostraqueales y de las flbras.

E-G, traqueidas largasde leos primitivos (G, escala reducida): E y F. puntuaciones areoladas
circulares: G , puntuaciones areoladas alargadas endisposicinescalariforme. D A , evolucin de
las fibras:disminucin en longitud,reduccin en tamao de las areolas de las puntuaciones
lmina 36, A), conmembranassecundarias lignificadas y exentasde proto-
plasto. Difieren entre s en que las traqueiclas son cklulas imperforadas, ni-
camente provistas depares,depuntuaciones en susmembranascomunes,
mientras que los miembros de los vasos estn perforados en ciertas hreas de
contactoconotrosmiembros. D e estemodo los miembros de los vasos se
m e n unos con otros formando largos tubos continuos, los casos (liim. 35, B ;
a veces llamados trhqueus). La savia puedecircularlibremente de un ele-
mento a otro a travs de estas perforaciones, mientras que en las traqlleidas
atraviesa las membranas, especialmente las delgadas membranas (le l a s p11n-
taaciones (Stamm, 1946).
Las perforaciones de los miembros de los vasos se presentan generalmente
en las membranas de los extremos, pero tambin pueden presentarse en las
laterales. La porcin demembranaprovistadeperforacionesconstituyela
lmina perforada (Committee on Nomenclature, 1957). Una lmina perforada
puede tener una sola perforacin (lmina de perforacin simple) o muchas
en series. En este idtimo caso las perforaciones pueden disponerse en series
paralelas jlnzina de perforacin escalariforme), o bien a manera de retculo
jlmirm de perforacin reticulada), o formando un grupo de orificios aproxi-
madamente circulares (kmina de perforacin efedroidea, como en Ephedra,
figura 1-8).
Cada vaso(esto es, una serie de miembros de los vasos unidos unos a
otros por sus extremos) tiene una longitud limitada, y los vasos de una serie
e s t h unidos entre s por membranas imperforadas igual que las traqlleidas.
El agua y las soluciones acuosas pasan a travks de estas membranas imper-
foradas, pero otras substancias colno el mercurio y los gases, no. L a exacta
longitud de los vasos es difcil de determinar. Algllnas observaciones indican
que los vasos individuales pueden tener de GO a 450 cm delongitud,pero
en especies con vasos particularmenteanchosen el lelio temprano (leo
poroso anular) los vasos sc cutiendcn por toda la altura del hrbol (Greenidge,
1952; Handle!,, 1936).
Formacin de un vaso. Un vaso seforma a partir de una serielongi-

tudinal de clulas meristemjticas. Bstas son clulas procambiales en el xilema
primario y clulasderivadasdelchmbium en el secundario. Los miembros
de los vasos primordiales pueden o no alargarse antes de formarse las mem-
branas secundarias, pero por lo general se extienden lateralmente (lhm. 36, A).
y cambio enforma y en tamao de lasaberturas de las puntuaciones. H-K, evolucinde los

miembrosde los vasos: disminucinenlongitud,reduccin en inclinacin de las membranas
terminales,transformacindela lmina de perforacinescalariforme en lmina de perforacin
simpley cambio de disposicinalternaa opuesta en las puntuaciones. [Segn Eailey y Tupper,
Amer. Acad. Arts and Sci. Proc. 54, 1918.)
Xilerna 253
Despusqueestecrecimientotermina,sevandepositando lascapasde l a
membrana secundaria segn la disposicin caracterstica de cada tipo de vaso.
Las porciones de l a membranaprimariaque ms tardesetransforman en
perforaciones noquedanrecubiertaspormaterialdelamembrana secull-
daria. No obstante,engruesantambinencomparacincon el restode l a
membrana primaria (figura 1-3, y 16m. 36, C). Este engrosamiento resulta no
ya de una acumulacin adicional de substancia, sino de la hinchazn de la
substanciaintercelular. En talesparedeslascapas de celulosacontinan
siendosumamente delgadas,mientras quela laminillapcticaintercelular
crece visiblemente en espesor (Esau y Hewitt, 1940). Las regiones hinchadas
de l a membranaprimariasedescomponen(fig. 11-3,D ; Km. 36, D), pero
sblo despus de que las membranas secundarias, cuando stas existen, estPn
enteramente formadas y lignificadas.
Fig. 11-2. A-C. membranas terminalesdemiembros de los vasos, con perforaciones: A y B,

escalariforme; C, simple. D-F. miembroscompletos: D, placas deperforacinescalariforme:
E. placasdeperforacinsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y reas de contactocon
clulasradiales (r). F. placas deperforacinsimple, puntuaciones intervasculares (pi) y en-
grosamientosespirales (eel. (A. X255; B y C, X480; D y , ~ 8 0 F : , x140; D-F, segn micro-
fotografas de Carpentery Leney, Coll. For. Syracuse Tech. Pub/. 74, 1952.)
El procesoexacto de la eliminacin de la membrana celular durante la
perforacinnoesconocida.Segn una suposicin,loscomponentes, tanto
celulsicos como no celulsicos, son eliminados por la accin del protoplasto
de la clula (Roelofsen, 1959); segGn otra, slo los componentes no celulsicos
Fig. 11-3. Desarrollo de las placas deperforacin en los miembrosdelos vasos en el apio.
A, membrana terminal engrosada porhinchamientodelmaterialintercelular. B-C, membrana ter-
minal engrosada y engrosamiento helicoidaldela membrana secundaria sobrela membrana
lateral. D, membrana terminal desintegrada; miembrodel vaso totalmente desarrollado. Proto-
plasto degenerando en C. ausente en D. (~800.)
son eliminados, mientras que la red microfibrilar celulbsica es empujada desde

su posicin originaria hacia los bordes de la perforacin (Frey-Wyssling, 1959).
Una cuestin controvertida, relacimada con sta, es si las clulas de la planta
contienen o no la celulasanecesaria para degradar la celulosa. (La nocin
de una eliminacin totalmente mecnica de la membrana terminal, por des-
garramiento, durante una supuesta expansin repentina de los vasos que se
van diferenciando est basada en interpretaciones errneas de observaciones
microscpicas. Vase Esau y Hewitt, 1940.)
Tpicamente el protoplasto muere antes de que se forme la perforacin.
Segninvestigacionesultraestructurales, los restos de protoplastosmuertos
forman un revestimiento a lo largo de las membranas de los elementos tra-
queales (Scott y otros, 1960). Este revestimiento ha sido tambin designado
capa granulosa (cap. 3 ; Liese, 1956).
Estructura de h membranassecundarias. Lasmembranassecundarias

de los elementos traqueales adoptan una gran variedad de formas. General-
mente, lapartedel xilemaprimarioprimeramenteformada esrecubierta
porcapas de membranasecundariaenporcin ms limitada que en el
Xilerna 255
xilema primario queseforma mis tarde J- queen el xilelna secundario.
Empezando con el xilema primario ms precoz, los espesamientos secundarios
sedepositan en los sucesivos elementos como anillos, h6lices continnas y,
Fig. 11-4. Partes deelementos traqueales primarios y clulas parenquimticas asociadas deun
tallodeAristolocbia,vistoenseccintransversal (A) y longitudinal ( E ] . En ambas secciones
lapartems temprana delxilema aparece a la izquierda. El elementocon espesamientos anu-
lares est parcialmente extendido en comparacin con su estado adulto, y lasclulas parenqui-
mticas adyacentes quedan conligeras encorvaduras. Los elementoscon espesamientos heli-
coidalespresentan algunas conexiones entrelas espiras delahlice. El elemento ancho con
espesamientos helicoidales en B muestra en l a partesuperiordeldibujola unin entre dos ele-
mentos superpuestos. ( ~ 5 1 2 . 1
256 Anatoma vegetal
luego, como redes (figs. 11-4 y 11-31, Estos espesamientos (o engrosamientos)
secu~~darios sedenominan,respectivamente, un.zdur, espirul o helicoidal y
reticulado. Cuando las mallas de l a red est& claramente alargadas en sentido
transversal,el'espesamientorecibeentonceselnombre de esculariforme-
reticulado. Los elementos traqueales con un desarrollo todava mayor de los
espesamientos secundarios presentan puntuaciones (figs. 11-4 y 11-5, G, H ) . En
estos casos, la membrana secundaria est5 interrumpida solamente en las pun-
tuaciones (y en las placas perforadas de los elementos de los vasos). Los ele-
mentos con puntuaciones son caractersticos del xilema primario tardo y del
xilema secundario. Los estudioscomparativos de fsiles indican que los es-
pesamientosanulares y espirales son ms antiguos que los espesamientos
puntuados(Henes, 1959).
Los detalles de la membrana secundaria, como son los espesamientos anu-
lares,helicoidales,escalariformes y reticulados,varan enlasdiferentes es-
pecies de plantas, y no siempre los cuatro tipos mentados se hallan presentes
D E F
Fig; 11-5. Estructura dela membranasecundaria en los elementostraquealesprimarios. A-.

Hedera hellx. F, Blechnum(un helecho). G y H. Osmunda [un helecho]. Los engrosamientos
son: A, anulares: 6, anularesextendidos: C, anulares en transicinahelicoidales: D y E, heli-
coidales: F. reticulares: G, con puntuacionesescalariformes: H. con puntuaciones
opuestas.
(Todos los dibujos, x600. Segn Bierhorst, Phytomorphology I O . 1960.)
Xilema 257
17
en un ejemplar determinado. Ademis, pueden presentarse una serie de formas
detrinsitoentre los diferentestipos, o bien combinaciones de ms de un
tipo de espesamiento en una misma serie longitudinaI de elementos e incluso
en un mismo elemento (fig. 11-5, C). Losatrillos y hi~licesvaran en espesor.
Algunas hlices presentan una estra en su cara interna, ocasionalmente tan
profunda que la hlice parece doble. A veces en un elemento se halla pre-
sente ms deuna hlice. Los anillos y hlicesaparecenfirmementeunidos
alamembranaprimaria(Badenhuizen, 1954). En muchasplantas los espe-
samientos se relacionan con l a membrarla primaria por medio de una estrecha
banda. Vista en seccin laporcin de anillo o hlice que sobresale cle la
estrecha base, se parece al borde de una puntuacin areolada (fig. 11-3, D).
Los diferentestiposdepuntuacioneshalladasen las clulas traqueales
fueron descritas con detalle en el captulo 3. Consignemos aqu brevemente
que lamayora de laspuntuaciones son areoladas. Lasmembranasdela
puntuaci6upresentancaractersticamenteuntoroenciertasgimnospermas.
Silaspuntuacionesareoladassealargantransversalmente y sedisponenen
series verticales, el conjunto recibe el nombre de escalariforme (fig. 11-1,G,
y 11-2, A). (Esta disposicin es a veces difcil de distinguir del espesamiento
escalariformereticulado.)Laspuntuacionesareoladas ovales o circularesse
ordenanhorizontalmente (puntuacionesopuestas) uoblicuamente jpnntua-
ciones alternas) (fig. 11-2, F ) .
Las puntuaciones de la membrana de un determinado elemento traqueal
raramente son todas exactamente iguales (figs. 11-2, 11-6 y ll-g), debido a que
su desarrollo est m& o menos afectado por la naturaleza del otro miembro
delpardepuntuacionesqueunendos cklulas juntas. Entre dos elementos
traqueales sllelen haber pares claramente areolados (puntuaciones intercuscu-
lares). Pueden no haber pares de puntuaciones o slo unas pocas y pequeas
entre los elementos traqueales y las fibras. Los pares de puntuaciones entre
los elementos traqueales y las clulas del parhquima son simples, semiareola-
das (con el borde sobre la cara traqueal, lam. 9, A, B ) o areoladas.
Las series ontognicas de elementos traqueales primarios empezando por
los elementos que tienen engrosamientos anulares y terminando con los que
tienen membranas punteadas (a veces falta uno u otro tipo) se presentan en
plantasvascularesdesde los msbajos a los ms altos niveles de la escala
filogentica (Bierhorst, 1960). En las ginkgoales, coniferales, gnetales y ofioglo-
sliceas los engrosamientoshelicoidalesyreticulados e s t h combinatlos con
puntuacionesareoladascircularesdeltipocaractersticode los elementos
traqueales secundarios de estasplantas (fig. 11-7, E , F ) ; los elementos pun-
teados escalariformemente faltan en absoluto (Bailey, 1925,1944.5; Bierhorst,
1960).
Las series ontogenkticas de los elementos traqueales primarios, empezan-
(lo con los elementos provistos de cspesamientosanulares y terminando con
258 Anatornia
vegetal
I?-
S
puntuacione's
areoladas y crsulas
crsulas traqueida del leo
I temprana
Fig. 11-6. Elementos delxilema secundario de Pinus. A, traqueidadelleo temprano. 8, d.del

leotardo. (En ambos dibujos se representanlas membranas radiales.] C. radio medular en
seccin transversal, tal como se observa en una seccin tangencia1 del leo. D. dos clulas
radiomedularesvistas en una seccinradialdel lefio. Las traqueidas de A y B muestran, res-
pectivamente,cinco y tres areas de contactoconradios medulares. Las pequeas puntuaciones
deestas reas relacionanlastraqueidasdelsistemaaxialcon las radiomedulares.
Xilema 259
los que tienenpuntuaciones(a veces conla omisin de algntipo), se en-
cuentranen lasplantasvascularesdesde las mis inferiores hasta las mhs
elevadasenlaescala filogentica (Bierhorst, 1960). Sin embargo,cntre I n 5
gimnospermas, como l a s ginkgoales, las coniferales, las gnetnles y las ofioglo-
sheas, los espesamientos helicoidales y reticulados se combinan con puntaa-
ciorles areoladas circulares del tipo caracterstico de los elementos traqueales
secundariosdeestasplantas (fig. 11-7, E ) ; en cambio,faltantotalmente los
elementos con puntuaciones escalariformes (Bailey, 1923,1944, B ; Bierhorst,
1960).
Especialisacidn filogentica. El xilema ocupauna posicin mica entre

los tejidos vegetales, debido a que el estudio de s u anatoma ha desempeado
unpapelmuyimportante conrespecto a lataxonoma y la filogenia. Las
lneas de especializacin de lasdistintascaractersticasestructurales se han
establecido mucho mejor para elxilema que para cualquier otro tipo de tejido.
Pueden citarse muchos ejemplos acerca del uso que se ha hecho del xilema
paraaclarar afinidades tasorhnicas (bibliografa en Bailey, 1934;Carlquist,
1961;Metcalfe y Chalk, 1950). Entre lasdistintnsparticularidadesestructu-
ralesdel xilerr,a, laestructura de los elementostraquealeshasidoespecial-
menteanalizada.Sehanestudiadolasvariaciones morfolgicas de los dis-
tintos elementos traqueales y explicado su significacin, atendiendo para ello
a cxtcnsos estudioscomparativos y empleandoadecuadosmtodos est;&-
ticos (Bailey, 1953, 1 9 5 7 ~ Cheadle,
; 1953, 1956).
Las traqueidas son mlis primitivas que los miembros de los vasos. Son la
(mica clase de elementoshallados en lasplantascon semillas fsiles, las
pteridospermas(Andrews, 1940), y en lamayora de las plantasvasculares
inferioresactualesy en lasgimnospennas(Jeffrey, 1917). Los miembros de
los vasos han evolucionado a partir de las traqueidas y se encuentran en l a s
gnetales; las dicotiledneas, excepto en los reprrsentantes de los grupos taxo-
nmicos inferiores ; en las monocotiledneas ; en ciertos helechos (Duerden,
1940; White, 196%); en Selaginella, de las licopodiceas (Duerden, lW),
y en Equisetum (Bierhorst, 1958).
E n los seis grupos de plantas antes indicados, los vasos se originan inde-
pendientemente mediante evolucin paralela. En las dicotiledheas, la espe-
cializacin de traqueidas en miembros de los vasos sepresentaprimero en
el xilema secundario y entonces gradualmente prosigue en el xilema primario
empezandoporlaparte ms tardadeeste tejido (Bailey, 1944b). En las
monocotiledneas(Cheadle, 1943a, b, 1944, 1955; Fahn, 1954a, b), los vasos
no aparecen enel xilema secundario(pocasmonocotiledneasformaneste
tejido), y en el xilema primario se forma primero en la parte tarda de este
tejido y despuks en la temprana; los vasos aparecenprimero en lasraces
y m5s tarde se extienden por los tallos, ejes de inflorescencia y hojas, en este
orden. El origen organogrhfico de los v a s o s enlasdicotiledneas ha sido
iwestigado menosprofundamente, pero en el leo secundario la evolucin
de losvasosen la raz y el tallo se presentan sincronizados (Bailey, 1944b).
A R C E I;
Fig. 11-7. Detalles de elementos del xilemaprimario. A-D, extremos de miembros de los vasos
de dicotiledneas engrosados helicoidalmentecon las siguientes variaciones en las lminas de
perforacin: A, escalariforme; 8, simple en transicin de escalariforme; C, simple,con borde;
D. simple,con borde, en unextremo truncado. Los dibujos A-C pueden ser usados para ilustrar
la secuencia .evolutiva en eldesarrollo de una placa de perforacinsimple en elementos tra-
queales primarios engrosados helicoidalmente. E y F. parte de elementos traqueales de Ophio-
glossurn (1 y Gnetum (FI con combinaciones de engrosamientos secundarios reticuladosyheli-
coidales y puntuaciones areoladas. (A-D y F. segn Bailey, Arner. Jour. Bot. 31, 1944; E, segn
Bierhorst, Phytornorphology 10, 1960.)
E n Pteridium, en Selaginella y en el xilema secundario de las dicotiledneas

los miembros de 10s vasos se originan a partir de traqueidas con puntuaciones
arcoladasescalariformes, en las gnetales a partir de traqueidasquetienen
punteadurasareoladas circularesdeltipo de las conferas(Bailey, 1944b,
1949). En Pteridium, Selaginelln y en el xilema secundario de las angiosper-
mas, los miembros de los vasos seformandetraqueidas con puntuaciones
areoladasescalariformes;enlasgnetales, de traqueidas que tienen puntua-
ciones areoladascirculares deltipode lasconferas; Bailey, 1944 b, 1949).
Los miembros de los vasos del xilema primario de las angiospermas se desarro-
llan no slo a partir de las traqueidas con puntuaciones escalariformes, sino
tambin a partir de las traqueidas con espesamientos secundarios reticulados
y helicoidales (fig. 11-7, A-D; Bailey, 1944 b ; Cheadle, 1956). (La evolucin de
los elementostraqueales con espesamientosanulares no h a sido suficiente-
mente estudiada todava.) La llimina perforada en los miembros de los vasos
derivados de traqueidas con prmtuaciones escalnriformes se desarrolla a partir
(le unaporcihn tie una membrana provista de varias puntuaciones, despu6s
dejan de desarrollarse los bordes de las mismas, y finalmente son eliminadas las
separaciones entre distintasaberturas. D e estamanera,parte de unamem-
brana con puntuaciones se convierte en una lBmina perforada escalariforme,
la cual se transforma en una lmina de perforacin simple. Simultneamente,
los miembros de los vasos desarrollangradualmentemembranasterminales
bien definidas, con decrecientegradodeinclinacin,encontraste con los
extremos afilados de las tr:qrleidas (fig. 11-1).
Las estructuras q u e rcprescntan las ctapas sucesivas enla evolucicin de
lo? vasos del xilema secundario de las dicotiledneas estlin conservadas en los
representantes actuales de este grupo de plantas. Por consiguiente, el estudio
es fcilmenterealizable y est6muybienaclarado (Bailey, 1953; Cheadle,
1956). El anhlisis de los miembros de los vasos en una amplia y representa-
tiva muestra de dicotiledheas revela que l a especializacin va de elementos
largos y estrechos con extremos afilados a elementosanchos y cortos con
membranasterminalestransversalesligeramenteinclinadas,lascuales,casi
siempre, son eliminadas por perforacin (fig. 11-1).El acortamiento filogenk-
tico de los miembros de los vasos es una caracterstica prcticamente constante
y SF' presenta en todas las traquebfitas que han formado vasos (Bailey, 1944 h).
Las puntuaciones de las membranas longitudinales tambin experimentan
cambios evolutivos. En lasmembranassituadasentre vasos, los pares de
puntuaciones areoladas dispuestos en series escalariformes son reemplazados
por pares de puntuaciones areoladas circulares, primero endisposicin opuesta
y mlis tarde $terna (figura 11-1). En las membranas entre vasos y parnquima,
los pares depuntuacionespasandecompletamenterebordeadas a semirre-
bordeadas, y finalmente a puntuaciones simples (Frost, 1931).
Los elementos traqueales imperforados de las plantasvascularessupe-
riorestambinexperimentan modificaciones filogenticas (fig. 11-1).Las tra-
queidas pasan a m5s cortas y desarrollan unas puntuaciones similares (pueden
ser algo m&reducidas) a las de los miembros de los vasos asociados. No
obstante, las traqueidasseacortanmucho menos que los miembros de los
vasos y generalmente no aumentan en anchura.
En los helechoselacortamiento de las traqueidas es un carcter menos
constantequeen las angiospermas{White, 1963~).La correlacin entre l a
longitud y las divergencias evolutivas de las traqueidas est enmascarado en
este grupo de plantas por la variabilidadde la longitud de las traqueidas, que
es inducida por diversos factores.
Las diferentestendenciasdeespecializacin de los elementostraqueales
estudiados en los prrafos precedentes no estn necesariamente en estrecha
correlacin dentro de los distintosgrupos de plantas. Algunas de estas ten-
dencias pueden ser aceleradas, otras retardadas, de forma que l o ~ caracteres
ms especializados y los menos especializados se presentan combinados. Ade-
262 Anatoma vegetal
ms, las plantas pueden adquirir secundariamente caractersticas que parez-
canprimitivas debido a prdida evolutiva. Los vasos, porejemplo, pueden
desaparecerpornodesarrollarseperforacionesenmiembrospotenciales de
vasos. En las plantas acuticas, en las parsitas y en las suculentas los vasos
pueden dejar de desarrollarse en concomitancia con una reduccin del tejido
vascular. Estas plantas sin vasos estnmuyespecializadas en contraste con
las primitivasdicotiledneas sin vasos, de las que son ejemplos Trochoden-
dron,Tetracentron,Drimys,Pseudowintera y otras (Bailey, 1953; Cheadle,
1956; Lemesle, 1956). En algunas familias, como, por ejemplo, en las cact-
ceas lascompuestas,ladegeneracinevolutiva de los miembros de los
vasos trae consigo una disminucin en dimetro de las clulas y la falta de
desarrollo de lasperforaciones(Bailey,1957b;Carlquist, 1961). Las clulas
no perforadasresultantes, altener el mismo tipo de punteadurasque los
asociados miembros de los vasos, son designadas con el nombre de traqueidas
vasculares.' Otratendenciadivergenteenla especializacin puede serel
desarrollo delminasde perforacinlaminares de tipo reticulado enuna
familia tal como la de las compuestas, que, por otra parte, est muy avanzada
filogenticamente (Carlquist, 1961).
Sin embargo, a pesar de estas incongruencias, las principales tendencias
de especializacin de los vasos 'de las angiospermas son tan seguras que de-
sempeanunimportantepapelenladeterminacin de laespecializacin
de otras estructuras del xilema. Adems, pueden tambin ser utilizadas para
la clasificacin e identificacin de las angiospermas y en los estudios acerca
de su origen (Bailey, 1957 a ; Carlquist, 1961).
Fibras
Las fibras del xilema fueron ya estudiadas con detalle en el captulo 10.
Sealemos aqubrevementeque las fibras son de membranasmsgruesas
y con puntuaciones de bordes ms reducidos respecto de las traqueidas de
lascualeshanevolucionado(fig. 11-1).Los dostiposprincipales de fibras
xilemticas, las fibrotraqueidas y lasfibraslibriformes,presentanformas
de trnsitoentre s y conlas traqueidas.Debidoalafaltadeuna clara
separacin entre fibras y traqueidas, los dos tipos de elementosseagrupan
a veces bajoeltrminodeaelementostraquealesimperforadosa (Bailey y
Tupper, 1918). Igual que lastraquei'das,las fibras experimentanunacorta-
miento filogentico al aumentar la especializacin del xilema (fig. l l - l ) , aun-
que usualmente son ms largas que las traqueidas de la misma planta debido
al msintensocrecimientointrusivoapical.Lasfibrotraqueidastienen pun-
tuacionesareoladas con bordesmenosdesarrollados que las traqueidas,
mientras que las fibras libriformes tienen puntuaciones simples o casi simples.
Las fibras estn en su mayor parte altamente especializadas como elementos
Xilema 263
de sostn, en los leos que tienen los miembros de los vasos muy especiali-
zados (fig. 11-9), mientras que tales fibras faltan en leos con miembros de
los vasos semejantes a traqueidas (fig. 11-8). Un nuevoavanceevolutivo se
traduce en la retencin de protoplastos por las fibras (Money y otros, 1950).
Clulas parenquimticas
Tanto en el xilema primario como en el secundario se encuentran cklulas
parenquimticas. En el secundario se hallan por lo general dos formas : 17a-
re'nquima rilemtico o leoso, derivado,junto con los elementos traqueales
y las fibras, delas clulas inciales cambialesfusiformes, y e1 pnrnqttima
rndiomedular formado por las clulas iniciales radiomedularcs del climbium
(fig. 11-11).Lasclulasparenquimticas axiales pueden ser tan largas como
las fusiformes iniciales (clulas parenquimticas ftrsiformes, fig. 11-8),o pueden
ser varias veces ms cortas si una clula derivada fusiforme se divide trany-
versalmenteantes de diferenciarseenpar6nquima (cordo'rl d c ~ U I ~ I I ~ I I ~ ~
figura 11-11).Los cordones de parnquima son ms frecuentes que las ci-lltlas
parenquimticas.
Las clulas parenquimhticas radiomedulares varan en forma, pero pueden
distinguirse dos fundamentales: ci.lulas con su ejemayororientadoradial-
mente (clulasradiomedularesprocumbentcs) y clulas con su ejemayor
orientado verticalmente (clulas radiomedulares verticales). Las clulas radio-
medularesqueen seccionesradialesaparecen cuadradas son denominadas
clulas radiomedulares cundradas, una modificacin del tipo vertical. En las
dicotiledneas los radiosaxilares puedenestarconectados atravs de los
radiosporelementos que tienenforma de clulasradiomedularesperoque
esthndiferenciadas como miembros de los vasos. Estas clulasa veces se
han llamado clulas radiomedulares perforadas (Carlquist, 1960).
Las clulas radiomed~daresy las clulas del parnquima axial del xilema
secundariopuedentener o nomembranassecundarias.Si l a membrana se-
cundaria estA presente, los pares de punteaduras entre las clulas parenqui-
mliticas y los elementos traquealespuedenestar areolados,semiareolados
o sencillas. En las clulasparenquimticas, slo hayparessimplesdepun-
teaduras. En la membrana primaria de las clulas parenquimticas las micro-
Gbrillas estlin orientadasaproximadamente de modotransverso a l ejelongi-
tudinaldela clula,en laparedsecundariaforman hlices con una incli-
nacin respectoalejedelaclulaentre 30 y60"(Wardrop yDadswell,
1952).
Las cklulas parenquimAticas del xilelna son decontenido variado. Son
especialmentenotablesporlaacumulacin de substancias de reservacomo
almidnygrasa.Generalmente, la acumulacin de almidnseefecta al
terminar el desarrollo estacional, que desaparece, aunque no necesariamente
264 Anatoma vegetal
traqueidas
Fig. 11-8. Elementos aislados delxilemasecundario de Ephedra californica (gnetales). Leo

primitivocondiferenciacinmorfolgicarelativamente escasa entre los elementosdelxilema
axial. Faltanlasfibrastpicas. Las clulas parenquim6tica.s axiales y radiomedulares tienen
membranas secundarias con puntuaciones simples. Las fibrotraqueidastienenuncontenidovivo
y puntuaciones con arolas reducidas. Las traqueidastienen puntuaciones con arolas grandes.
Los miembros de los vasos son delgados y alargados y tienen placas de perforacin efedroidea.
Ix 155.1
Fig. 11.9. Elementos aislados delxilema secundario de Arisfolochiabrasiliensis. Leo especia-
lizado conelementos diversosdelsistema axial. Las fibras son libriformescon puntuaciones
de areolas reducidas. Algunas son de membranas delgadas y septadas; otraslastienen gruesas
y mucilaginosas. Las traqueidasson alargadas y de formairregular, con puntuaciones alargadas
ligeramente rebordeadas. Los miembros de los vasos son cortos y tienen perforaciones simples.
Las puntuaciones que conectan los miembros de los vasos con otros elementos traqueales estn
ligeramente areoladas; lasotrasson simples. Las celulas parenquimticas axiales son deforma
irregular y tienen puntuaciones simples. No se indican las clulas parenquimticas radlomedu-
lares: son relativamente grandes, con membranas primarias delgadas. ( x 130.)
266 Anatoma vegetal
de una manera completa, durante la actividadcambial en la estacin siguiente.
Tambin pueden encontrarse en estas clulas taninos, cristales y otras varias
substancias. Los cristales varan de tipo y adoptan distribuciones caracters-
ticasenalgunasfamilias(Chattaway, 1955). En lasplantasherbceas y en
las ramitas jvenes de las leosas hay a menudo clorofila en las clulas paren-
quimiiticasxilemticas,particularmenteenlasclulasradiales(Gundersen
y Friis, 1956).
Tlides. En muchasplantasel xilema y las clulasparenquimliticas

radiomedularesdesarrollanprotrusiones que entranen los elementos tra-
quealescuando stos dejan de seractivos o bienaconsecuencia de un
traumatismo (lm. 37, A-C). Estas formaciones reciben el nombre de tilides
ysedesarrollanatravs de los pares de puntuaciones que relacionanlas
clulas parenquimliticas con los elementos traqueales.
Las tlides son a veces tan numerosas que llenan completamente la luz
de l a traqueida o vaso (lms. 33, 37, A). El ncleo de la clula parenquimtica
y una partedel citoplasmaaparecenen la tlide. En estadoadulto,las
tlides pueden continuar con las membranas delgadas o bien desarrollar mem-
branassecundarias que se lignifican. En lamembranaprimarialasmicro-
fibrillas celulsicas forman una red similar a la de las membranas primarias
d e lasclulasparenquimticas(Necesany, 1955). Las tlidespueden subdi-
vidirse (Gertz, 1916). A veces forman esclereidas.
XILEMA PRIMARIO
Protoxilema y metaxilema
Cuando se estudia con detalle el xilema primario, pueden observarse al-
gunas diferencias estructurales y de desarrollo entre las partes primeramente
formadas de este tejido y las aparecidas ms tarde. Estas dos partes se han
denominado protoxilema y metaxilema (delgriego protos, primero, y meta,
despus).Originariamente la distincin entre protoxilemaymetaxilemase
hizo con respecto al tiempo de aparicin relativo de estos dos tejidos ; ms
tardela consideracin dela diferenciacinmorfolgica fue imponindose
sobre el conceptoinicial(Bugnon,1925;Esau, 1943). Ningunadistincin
nica es enteramentesatisfactoriadebido a que los detallesdeldesarrollo
varanenlasdiferentesplantas y normalmente las dospartesdelxilema
primario sefundenimperceptiblemente. En estelibro los trminosprotoxi-
lema y metaxilema se usan en sentidoamplioparacaracterizarelmodelo
bsico del inicio del xilema en el brote y en la raz. La mayor atencin es
concedida a las relaciones temporales y a las de posicin.
Xilema 267
El protoxilema es el tejidoqueaparecealempezar la diferenciacihn
vascular y ocupa una posicin caracterstica en el sistema vascular primario
delaplnnta o de un rganodeterminado. As, porejemplo, en las plantas
vasculares superiores queda limitado a los haces vasculares mayores en una
seccin transversal dada de un tallo y se encuentra muy cerca de l a medllla
(silemaendarco,cap. 15), mientras que en el cortetransversal de una r A z
apareceen las partes ms extremas del sistema xilemhtico, esto es, muy
lejos del centro (xilerna exarco, cap. 17). Normalmente, el tallo, l a hoja y la
raz pasanpor u n perodo de dargamiellto despus de s u iniciacin por el
meristetnoapical. Enel tallo y en a l hoja, el protoxilemasuele madurar
antesdeque estos rgmosesperimelltenunalargamiento intensivo. El
metaxilema, que aparece desplds clcl protoxilema, est en el proceso de dife-
renciacin mientras que el brote est6 alarghndose y madura cuando ha ter-
minndo ece alargamiento. En la raz el protoxilema a menudo madura detrhs
de la regin de alargamiento mayor. Estas relaciones est6n determinadas por
la restriccin del alargamiento en la raz a una distancia menor que el tallo.
Puede estar modificado en races que se alargan fuertemente (Scherer, 190-1).
En elestudiode a l membranasecundariade los elementos traqueales
se seal l a secuencia ontoghnica desde l a escultura anular de l a membrana
a travsdelahelicada y lareticuladahasta l a punteada. Los elementos
protoxilemticos tienencomnmenteespesamientosanularesyespirales, a
veces tambin reticulados. El metaxilema puede tener las membranas secun-
darias espiriladas, reticuladas y punteadas. (El Committee on Nomenclature,
1957, limitaelmetaxilema altejido con elementostraquealespunteados.)
Los elementosprotoxilemticos, a l menos los primeros, son msi estrechos
que los metaxilemticos,pero puedehaberuna transicin gradualenel
tamao de las c&lulas entre las dos partes del xilema primario.
Si el protoxilema madura antes de que el rgano se haya alargado, como
estpicoenelbrote, los elementostraquealesmadurosy no vivos no son
capacesdeacomodarseal crecimiento deltejidocircundante y, portanto,
sonestiradosymuchasvecescompletamentedestruidos. Duranteeste esti-
ramiento l'a membrana primaria probablemente se rompe, mientras la mem-
brana secundaria es retorcida. Los anillos son separados unos de otros e in-
clinados y las hlices son extendidas (fig. 11-5,C). Puesto que el metaxilema
maduradespusqueelrganocompleta su crecimiento en longitud, SUS
elementos no sondestruidos.Pero en el metaxilemamsprecozlasmem-
branassecundariaspuedenserestriadasunpocodurantela diferenciacih.
En las plantas que no tienen crecimientosecundario, el metaxilema constituye
el nico tejido conductor de agua en la planta adulta. Con un crecimiento
secundario notable, el metaxilema normalmente se vuelve no funcional, aun-
que sus elementos traqueales permanecen intactos. Algunas veces se rellenan
de tlides.
268 Anatornia
vegetal
Ordinariamente,elprotoxilemacontiene escasos elementostraqueales
(traqueidas o elementos de los vasos) y considerableproporcin de clulas
parenquimticas.Estasltimas o bienpermanecenconlasmembranasdel-
gadas despus de la obliteracin de los elementos traqueales o se lignScan,
con o sin desarrollodemembranassecundarias. El metaxilema es, porlo
general, un tejido ms complejo que el protoxilema y sus elementos traqueales
son generalmente m& anchos. Estos elementos pueden diferenciarse en +ra-
queidas o miembros de los vasos y van acompaados de chlulas parenquim-
ticas y tambinfrecuentementede fibras. La mayorproporcin de clulas
conmembranassecundariaslignifxadas,determina que el xilema aparezca
mlis compacto que el protoxilema.
Estructura de la membrana secundaria y desarrollo del xilema

Las caractersticas de l a membrana de los elementos del xilema primario
vienen influidas por la magnitud del alargamiento del rgano en que se dife-
rencian. L a proporcin normal de elementos fcilmente extensibles con espe-
samientos anulares y helicoidales del xilema primario puede quedar alterada
al variar el valor del crecimiento en longitud de la planta. As, si se retrasa O
inhibeelcrecimiento de unrgano(porejemplo,regulando la cantidad de
luz o bien mediante rayos X), aparecen elementos con puntuaciones en vez
de tipos extensiblesjunto a l meristem0apical(Goodwin, 1942; Koernike,
1905; Smith y Kersten, 1942). Entre lasraces que crecen de unamanera
natural,lasquese alargan ms tienenunamayorproporcin de formas
extensibles que las que presentan un alargamiento ms pequeo(Scherer,
1904).
La relacih causal entre cese del alargamiento y aparicin de elementos
con puntuaciones es todava obscura (Goodwin, 1942; Stafford, 1948). A juzgar
por lasparticularidadesdeldesarrollodelasmembranassecundarias,las
caractersticas de tales membranas se hallan ya prefiguradas en el citoplasma.
Antes delespesamiento de lamembranasecundaria,elcitoplasmaaumenta
la densidad en aquellas partes de la membrana que ms tarde estarn recu-
biertas por espesamientos secundarios (Sinnott y Bloch, 1945). Segun un es-
tudio con el microscopioelectrnico,elcitoplasmadensocontienenume-
rosos mitocondrios,dictiosomas y vesicdas de variostamaos(Hepler y
Newcomb, 1963). Si tales clulas son plasrnolizadas y el protoplasma se retira
de la membrana, las mentadas caractersticas pueden observarse en la parte
exterior del protoplast0 mejor que sobre la membrana (Criiger, 1855). Estas
observacionesnoapoyan la creencia de que los espesamientossecundarios
dispuestos sobre los elementos extensibles del xilema primario lo son a manera
de capa continua que mtis tarde se rasga en anillos, espiras o retculos (Smith
y Kersten, 1942).
Xiiema 269
L a s observaciones acerca de las relaciones entre la estructura de la mem-
branasecundariaenel xilema primario y elalargamiento de lasdistintas
partes de la planta muestra que, en la distincin entre protoxilema y metaxi-
lema,la excesiva consideracin delas caractersticas de l a membranadis-
minuira el valor de estos trminos. El tiempo relativo de maduracin constitu-
ye la nica base slida para la clasificacin del xilema primario en protoxilema
y metaxilema (Esau, 1943; Goodwin, 1942).
XILEMA SECUNDARIO
Su distincin del xilerna primario

A semejanza de la clasificacin del xilema primario en protoxilema y me-
taxilema, la distincih entre xilema primario y secundario es problemlitica.
Tambin aqu la clasificacin es de poco valor, a no ser que se haga en re-
lacin con el crecimiento de la planta o de un rgano (caps. 1 y 4). Consigne-
mos brevemente que el xilema primariosediferencia en conjuncin colt el
crecimientodelcuerpoprimario de l a plantayderivadelprochmbium.El
xilema secundario forma parte del cuerpo secundario superpuesto a l primario
y formado por el cmbium vascular.
El cmbium que da lugar al xilema secundario es un meristem0relati-
vamentecomplejo que consta de clulas iniciales fusiformes y radiales,por
consiguiente se compone de dos sistemas, el vertical y el horizontal "radio-
medular-(figs. 11-10 y 11-11). En lasdicotiledneasel xilema secundario
es ordinariamentems complejo que el primario,teniendo una mayorva-
riedaddecomponentes celulares.Lascaractersticasestructurales delas
membranas secundarias de los elementos traqueales primarios y secundarios
fueronyaconsideradasalcomienzodeestecaptulo.Sealemosahoraque
los elementos de la parte tarda del metaxilema muestran gradacin con los
secundarios, puesto que ambos presentan puntuaciones similares.
La disposicin delas clulasenseccionestransversalesse hatomado
con frecuenciacomopautaparadistinguirelxilemaprimariodelsecun-
dario.Sedice que el procmbium y el xilema primariotienenlasclulas
dispuestas alazar;enelcmbium y enel xilema secundario las ci?lulas
estnordenadasparalelamente a los radios delcuerposecundariodela
planta. Esta distincin es insegura, puesto que en muchas plantas el xilema
primariopresentalasclulasordenadasradialmente como lasdelsecun-
dario (Esau, 1943; cap. 15).
En muchasdicotiledneasleosas lalongitud de lasclulas traqueales
distinguede un modoseguroel xilema primariodelsecundario(Bailey,
1944b). Aunque los elementostraquealesdeespesamientohelicoidal son
270 Anatoma
vegetal
generalmente ms largos que los elementosprovistos depuntuacionesdel
mismo xilemaprimario, estos elementos con puntuacionessontodavacon-
siderablemente ms largos que los primeroselementostraquealessecunda-
rios. Esta diferencia es ciertamente tan acusada que puede hablarse de dis-
cordanciaentre los dos xilemas (Bailey, 1944b). Lapatente solucinde
continuidad en el desarrollo puede ser determinada, no slo por alargamiento
de lasclulasdelmetaxilema y faltade alargamientocomparable de las
derivadascambiales, sino tambinporlasposiblesdivisionestransversales
de las clulas del procmbium justamente antes de iniciar l a actividad cam-
bial. En las gimnospermas, los elementos tardos del xilema primario, tambin
son ms largos que los primeros del secundario (Bailey, 1920).
El cambio de las clulas traqueales ms largas a m& cortas al comenzar
el crecimiento secundario es una de las etapas en el establecimiento de los
caracteresadultosdel xilema secundario.Otroscambiosacompaaneste
paso, por ejemplo el que afecta a las puntuaciones, la estructura radial y la
distribucin delparnquimaaxial.Por esos cambios el xilemasecundario
alcanza finalmente el nivel evolutivo caracterstico de la especie. Ya que la
especializacinevolutivadel xilema avanzadesdeel xilema secundarioal
primario,enunaespecie dada el primario puedeestar menos avanzado, o
ser ms juvenil,respecto a laespecializacinevolutiva.Lasdicotiledneas
que no son verdaderamenteleosas-aunqueposeancrecimientosecunda-
rio- presentan una prolongacin de sus caractersticas juveniles en el xilema
secundario(pedomorfosis,Carlquist, 1962). Unade lasexpresiones deesta
juventud es uncambiogradual,envez de sbito,enlalongitud de los
elementos traqueales.
Estructura bsica
Sisternus axial y radiomedular. La ordenacin de las clulas en el sistema
vertical o axial,porunlado, y eneltransversal,radiomedular,porotro,
constituyeuna de lascaractersticas ms importantesdelleosecundario
(figs. 11-10 y 11-11). Losradiosmedulares (o simplementeradios) y el sis-
temaaxialformandoscompenetradossistemas,estrechamenterelacionados
por su origen, estructura y funcin. En un xilema conductor los radios con-
tienen por lo general clulas vivas. El sistema axial consta, segn las especies
de plantas, de una o ms clases diferentes de elementos traqueales no vivos,
fibras y cklulasparenquimticas.Lasclulas vivas de los radiosylas del
sistemaverticalestn tan relacionadas entre s quepuedehablarsede un
sistemacontinuo de clulasvivas.Adems,estesistema se halla a menudo
unido por medio de los radios con las c(.lulas vivas de la medula, del floema
y de la corteza.
Puesto que elejelongitudinal del sistemaaxial es paraleloalejelongi-
Xilema 271
tudinal del rgano donde se encuentra el xilema, las secciones transversales
y longitudinales de un &gano coincidenconla misma clase d e secciones
del sistemavertical. Los radiosmedulares,por elcontrario,tienen sus ejes
longitudinalesparalelosa los radios de los tallos, races y ramas.Porlo
tanto, las secciones transversal y longitudinal radial de un rgano muestran
los radios.medulares e11 s e c c i h longitudinal,mientras que las secciones
longitudinalestangencialespermitenobservar los radios en seccin trans-
versal. Si sedice que se 11an efectuado secciones transversales y longitudi-
nales(radiales o tangencinlcs) del xilema, el plano de lacorrespondiente
secciGn sc refiere al rgano como untodo, y, porconsiguiente, al sistema
axial del xilema tambin.
Lascaractersticas mktricas de los radiosmedularesseponendemani-
fiesto por su longitud,anchura y altura.Lalongitud se midedesdeel
chmbium hasta el extremo interno del radio. La anchura de los radios corres-
ponde a su extensintangencia1 y se expresacomnmenteporelnmero
de clulas en esta direccin. La altura se mide en la direccibn pnralela al eje
longitlldinal del tallo o raz.
Los radios pueden variar mucho en sus dimensiones, no sdo en las dis-
tintasplantas,sinotambin dentro de un mismo ejemplar. Si elradiopre-
sentauna sola clula enanchura,sedenomina uniseriado (llims. 31 y 32).
A estetiposecontraponeelradiomultiseriado (Em. 33, C). quepuede
variar clesde unas pocas cdlulas de anchura hasta un nmero ma).or (si slo
consta de dos cklulas sellama biseriado). Un radiomultiseriado visto en
una seccintangencia1delsilema, seaguzahacia los estrenlossuperior
e inferior, donde es comnmcllte uniseriado. Por tanto, un radio ancho visto
en seccibn transversal tiene forma lenticular o fusiforme. Aunque los radios
experimentan a menudo considerablescambios enanchura y altura,enlas
sucesivas capasdel xilemn secundario (Bailey y Howard, 1 9 4 1 ~ ;Bannan,
1937, 1930, 1951; Barghoorn, 1940a, 1941u), la magnitud y clase de estos cam-
bios son raractersticas cn tletcrmildas especies. La longitud de un radio, en
cambio, es una caracterstica indefinida, por tres razones: primera, los radios
nuevosvanapareciendoa medidaqueel eje aumentaencirclmferencia;
segunda,algunosradiosdespus de formadospuedenmostraralguna dis-
continuidad; y, tercera.lalongitud delradiovieneafectada por cl vigor
de la planta.
Leioestratificado y no estratificado. En elcaptulo 4, se distingui

entrec6mbium estratificado y no estratificado, a l referirse a la disposicin
de las clulas fusiformes iniciales en las secciones tangenciales. El cmbium
noestratificadoproduceleonoestratificado (figs 11-10, 11-11; lm. 31-33).
El xilema derivado de un climbium estratificado puede resultar estratificado
(lm. 35, A, B ) -o slo parcialmente- sila estratificacin inicial queda
272 Anatoma vegetal
alteradaporcambios ocurridos durantela diferenciacin del xilema. Uno
de los ms comunes de dichos cambios es el alargamiento de los elementos
del sistemaaxial.Las traqueidas, lasfibrotraqueidas y las fibras libriformes
llegan a sergeneralmentemslargasquelasclulascambialesfusiformes
de las cualesderivan(cap. 6). Los pices de estoselementosseextienden
mediante crecimiento intrusivo ms all de la demarcacin de su propia fila
horizontal rebasando los lmites superior e inferior de la misma. Una estra-
tificacin relativamenteindistinta puede presentarsetambin en xilema a
partir del mismo cmbium,pormostrarstevariadosgradosdeestratifica-
cin. Elgradode estratificacin puedevariarduranteel desarrollo de los
sucesivos incrementosdel xilema. L a condicinestratificadaseconsidera
msespecializada que la no estratificada, y va asociada alapresencia de
miembros d e los vasos cortos y es, por tanto, una caracterstica filogentica
avanzada.
Capas de crecimiento. La actividad del climbium es peribdica, y el xilc-

ma producidoduranteunperododecrecimiento constituye una capa de
crecimiento (figs. 11-10, 11-11; lms. 31-33,34, A, B).En las secciones trans-
versales de tallos y races, dichas capas son designadas anillos de crecimiento.
Si el crecimientoesclaramenteestacional y se presenta slo unavez, l a
capa de crecimiento y el anillo d e crecimiento pueden llamarse capa anual
y anillo anual, respectivamente. Si el crecimiento estacional resulta interrum-
pidoporcondicionesclimticasadversas,enfermedades u otros agentes, y
reanudadomstarde,puedeaparecerunasegundacapadecrecimiento
dentro de una misma temporada. Esta capa adicional es a veces designada
como anillo anual falso y el incremento anual de crecimiento consistente en
dos o ms anillos de crecimiento se denomina anillo anual mltiple.
Los anillos de crecimientoofrecenvariadascaractersticassegn las
especies y tambinsegnlascondiciones de crecimiento(Record, 1947;
Record y Hess, 1943). La causa determinante de l a visibilidad de las capas
de crecimiento en una seccin del leo es la diferencia estructural entre el
xilema producido al principio y al final de la temporada. El leo temprano
es menosdenso queel leo; turdio y tienegeneralmentelasclulas ms
grandes y, proporcionalmente,menorcantidad de membranaporunidad
de volumen. En la zona templada, el leo temprano y el tardo se designan
comnmentecomo .leo de primaveras y uleo deveranos, respectiva-
mente. El leo temprano de un determinado perodo se mczcla mlis o menos
gradualmente con el leo tardo del mismo, pero la lnea de separacibn entre
el leo tardo de una temporada y el temprano de la siguiente aparece netn-
mente definida.
Los factores quedeterminanelcambio de lascaractersticas del le130
temprano a las del leo tardo han continuadointeresando a los fisilogos
Xilema 273
18
dc Arboles (Studhalter, 1955). Uno clc los principalesfactoresreguladores
es ladisponibilidaddeauxinaaportadapor los brotesencrecimiento.En
estudiossobre Pinus resinosa sehall que laproduccibn de leo temprano
est asociada con el crecimiento activo en extensin, ya natural, ya indllcido
portratamiento fotoperidico(Larson, 1960, 1962).
Los anillos de crecimientosepresentan en los Arboles de hoja caduca
y en los de hojaperenne. Adems no estrin limitadosalazona templad:1,
con sunotablecontraste'entreestacinactiva y estacibninvernal, sino que
tambinpuedenencontrarse en los leostropicalesysubtropicales. En las
especiestropicales los anillos de crecimientoaparecen con frecuencia d o
bajodeterminadascondicionesambientales,mientras qllc cn o t r x I I I I ! ~ ~ I ~ L S
plantas se producen bajo todas las condicioncs de crecimiento (Bailey, 1%-4~).
L a anchura de los anillos resulta muy influida por l a s condicionesambien-
tides externas, y es, por consiguiente, variable. Un Lirbol quc se desarrolle ell
condicionesuniformes,presenta los anillos en clisposicihn concntrica. \Tu-
chos factoresdenaturaleza meciinica, qumica y fisiol6gica pueden deter-
minaruncrecimientoexcntrico, a veces tanpronunciadoqnepartede las
capas n o se disponencompletamentealrededor dcl eje.
Albura y duramen. Los elementos del xilemasecundario estBn diversn-

mente especializados para su funcin. Los elementos traqueales y las fibras,
cuya misi6n estribaeneltransportedeagua los primerosy de sostdn los
segundos, llegan a estar desprovistos de protoplast0 antes de iniciar su prin-
cipalcontribucinalaactividad fisiolgica de l a planta.Las clulas vivas
quealmacenan ytrasladansubstanciasalimenticias, lo son en elmomento
de mayor actividad del xilema. Finalmente las clulas parenquim't' lcas a mue-
ren; estaetapa vaprecedidadeunaseriede cambios enel leo que dis-
tinguen la activa albura del inactivo duramen (Harris, 1954; Trendelenburg,
1955).
Muchas de lasdiferencias entrelaalbura yelduramen son deindole
qumica.Coneltiempo, el leopierdeagua y substanciasalimenticiasal-
macenadas y se infiltra de substancias orgnicas distintas, tales como aceites,
resinas,gomas,taninosysubstanciasaromticasycolorantes.Algunas de
estassubstanciasimpregnanlasmembranas,otraspenetrantambin en el
interior de lasclulas. El desarrollodel color en el duramen es un proceso
lento, que depende de la oxidacin de los fenoles, que, a su vez, sigue a l a
desaparicin del almidn y a un claro fallo del control enzimritico sobre la
actividad de las clulas vivas (Frey-Wyssling y Bosshard, 1959). En muchos
leos se desarrollantlides enlas clulastraqueales(Chattaway, 1949). En
el xilema de las gimnospermas las membranas de las puntuaciones, provistas
de toros, pueden volverse fijas, de modo que los toros son presionados contra
los bordes y cierran las aberturas (pares de punteaduras aspirados, cap. 3) y
puede estar incrustada de substancias semejantes o no a la lignina (Krahmer
y Cbt, 1963). La aspiracin de las puntuaciones areoladas estn relacionada
con los procesos que causan la desecacin del nilcleo central del leo (Harris,
1954). Estos cambios afectan a la robustez del leo pero le convierten en un
elemento ms duradero que la albura, menos atacable por los microorganis-
mos de la descomposicin y menos penetrable por los lquidos (incluidos los
preservadores artificiales).
La proporcin de albura y duramen y el grado de visibilidad de las dife-
rencias entre ambos, esmuyvariableenlasdistintasespecies,as como en
las diferentescondiciones de crecimiento. Algunos rboles notienenun
duramen claramente diferenciado (Populus, Salix, Picea, Abies), otros tienen
unaalburadelgada (Robinia, Morus, Taxus), mientras en otrosesgruesa
(Acer, Fraxinus, Fugus). En algunasespecieslaalbura se conviertepronto
enduramen;en otras,aqullamuestramayorlongevidad. A veceslafor-
macin del duramen es consecuencia de un estado patolgico.
Leo de reaccin. El leo de reaccin (Dadswell y otros,1958;Sinnott,

1.352) es untipo de leoproducidoenlaspartes m8s bajas de lasramas
y en los troncos de lasconferasinclinados y encorvados (leo d e compre-
sidn) y lascapassuperiores de los mismos tipos departes axialesenlas
dicotiledneas (leo d e tensin). En e1 leo de reacci6n las fibras y traqueidas
tienen un aspecto redondeado, incluyen los espacios intercelulares entre ellas
y son mbs cortas que lonormal. En las traqueidas del lefio de compresin
la capa interior de la membrana secundaria est ausente, la exterior es ms
ancha que lo normal y la capa intermedia muestra muchas discontinuidades
ra'diales. La membrana estli fuertementelignificada.Lasfibras del leode
tensin son lasllamadasfibrasgelatinosas(lm.10, C ; cap.10). Lacapa
gelatinosa es rica en celulosa, no est lignificada y puede ser detectada por
su faltade fluorescenciadespusdeser teida confluorocromos(Siebers,
1960) y por su apariencia oscura con contraste de fases (Jutte y Isings, 1955)
y su estructura porosa a nivel ultraestructural (CBt y Day, 1962). El leo de
tensin t a m b i h muestra una reduccin en el nmero de vasos (Scurfield y
Wardrop, 1962). La naturaleza exacta de los estmulos inductores del desa-
rrollo del leo de reaccin no es conocida pero ha sido indicada una gran
correlacinen Populus deltoides entrela proporcin de fibrasgelatinosas
y elgrado de inclinacindelrbolproducidaexperimentalmente(Berlyn,
1961).
El leo de las gimnospermas

El xilema delas gimnospermasesgeneralmente ms simple y homo-
gneo que el delas angiospermas (figs. 11-10 y 11-11; lms.31 y 33). La
Xilema 275
cmbium,
c6lulas ir
traqueida / v
Fig. 11.10. Bloque diagrama del cmbium yxilema secundario de Thuja occidentalis L. (tuya).
El sistemaaxial se compone de traqueidas y parnquirna. esteltimo en pequea cantidad. El
sistemaradialconstaderadiosuniseriados y bajos, compuestos por clulas parenquimticas.
(Cortesade I . W. Bailey. Dibujado por J. P. Rogerson bajo la supervisin de L. G . Livingston.)
276 Anatoma v e g e t d
diferencia mlis importante entre los dos tipos de leo es la ausencia de vasos
enlas gimnospermas(exceptoenlasgnetales; fig. 11-8) y su presenciaen
la mayora de las angiospermas. Otra caracterstica del lefio d e las gimnos-
permas es la relativamente pequea cantidad de parhquima, especialmente
del axial (Jane, 1956).
El xilema de las coniferales ha sido extensamente estudiado, empezando
porlasclsicasinvestigaciones d e Sanio (1872-74) y continuandohasta los
tiemposactuales (Bailey, 1954;Greguss, 1955; Wardrop y Dadswell, 1953).
E l sistema axid. En el xilema de lasgimnospermas, el sistemaaxial

consta principal o enteramente de traqueidas. Las traqueidas del leo tardo
formanmembranasrelativamentegruesas y puntuaciones debordesredu-
cidos, de forma quepueden clasificarse comofibrotraqueidas ; en cambio,
no se encuentran fibras libriformes. Las traqueidas son clulas largas -varan
de 0,5 a 11 mm (Bailey y Tupper, 1918)- con sus extremos en transgresibn
con los deotrastraqueidas (figs. 11-6, 11-10, lm. 31). Las clulas deben
considerarseblisicamente de 14 lados, con unfrecuenteaumentoeneln-
mero de las caras, a 18 e incluso 22, debido a las puntas encorvadas (Lewis,
1935). Aunque las iniciales fusiformes, de las cuales estas clulas se forman,
tienen extremos afilados, mostrandosuscaraspuntiagudasenlassecciones
tangenciales y sus extremos romos en las secciones radiales, los extremos de
las traqueidas resultan ms o menos modificados debido a que experimentan
un crecimiento apical y acomodan la forma de sus extremidades a la de los
espacios que vaninvadiendo. Las extremidades incluso puedenresultar bi-
furcadas (fig. 11-8).
Las traqueidas de las gimnospermas actuales estlin intercomunicadas por
pares de puntuacionesareoladascircularesuovalesen disposicin simple,
opuesta(traqueidasdelumen amplio del lciio tempranodetaxodikeas y
pinaceas) o alternas (araucarikeas) (figs. 11-6 y 11-10). Algunos estudios han
sealado que elnmerodepunteaduras cm cadatraqueidapuede oscilar
aproximadamente entre 50 y 300 (Stamm, 1946). Los pares de puntuaciones
sonmlis abundantesen los estremosdonde las trnqneidassetraslapan. En
general, las puntuaciones estan limitadas R las caras radiales de las clulas.
Solamentelas traqueidasdelleotardotienenpuntuacionesen lasmem-
branastangenciales(lm. 9, D).En los paresdepuntuacionesareoladasde
las gimnospermas existen toros ms o menos desarrollados en las membranas
de las puntuaciones de Ginkgo, las coniferales (llim. 12, A), y Ephedra. Segn
los estudiosultraestructurales los toros estrin ausentes en Gnetum, Welwit-
schia, Cycas revoluta y Encephalartos (Eicke, 1957, 1962; Eicke y Metzner-
Kiister, 1961;vase tambin Bierhorst, 1960, sobre Weleoitschia).
El movimiento delaguaenelsistema de traqueidasde lasconferas
dependede l a distribucih de laspuntuaciones y dela orientacin delas
Xilema 277
trxlueidas. En un estudio coninycccibn deproductos qumicos en trona)s
de conferas, se reconocieron cinco tipos de movimiento en distintas especies
(Vit y Rudinsky, 1959). Dos de ellos erancspirales y slo unosectorial,
enteramente recto.
Las traqueidaspresentan engrosanlientoscaractersticos dematerial i n -
tcrcelular y membranasprimariasen los bordessuperioreinferiorde los
parcs de puntuaciones (fig. 11-6 y 1im. 30, A). Estosengrosamientossede-
Imnit Ian crszrlas (CommitteeonNomenclature, 1957). Otracaracterstica
de la membrana no nlenos frecuente son las trabculas, pequeas barras que
seextienden a travsdelacavidadde las traqueidasdesdeunapared
tangencia1a la otra. Las traqueidas con trabculas sepresentanordinaria-
mente formando largas series radiales de clulas. Los espesamientos helicoi-
dalessobremembranasprovistas de puntuacionessehanobservadoenlas
traqueidasde Pseudotsuga, Tams, Ceplmlotuxus,Torreya y de algunas es-
pecies de Picea (Phillips, 1948). A l w e s se las demoninatraqueidasperfo-
radas.Parecellserformasaherrantes sin significado filogentico (Bannan,
1958).
Cadatrayueida est6 encontacto con uno o ms radios. La proporcin
dea l longitud de la membrana de l a traqueida unida a clulas radiomedu-
laresseconsideracomprendidaentre 0,072 y 0,288 en diferentesconferas
(Statnm, 1931).
.\Hi donde se encuentra, el par6nquima xilemlitico axial de las coniferales
estll comnmente distribuido por todo el anillo de crecimieuto en forma de
largoscordones,derivadosen su mayor partedederivados cambialesfusi-
formes largos mediante divisiones transversales. El parnquima es conspicuo
en muchas podocarpceas,taxodiceas y cupresceas;esescaso en las pi-
niceas y estausenteenlasaraucariceas y taxceas(Phillips, 1948). En
Pinrrs elparnquima axial slo seencuentraen el epitelio de los cordones
rrsinferos (Mm. 31). Las membranas secundarias se encuentran en las clulas
delparknquima axial de las aricthceas (Picea, Pinus, Pseuddsuga,Cedrus,
Keteleeria, Abies).
Estrrrctrrra de los radios. Los radiosmedulares d e lasgimnospermas se

componen,ya de clulasparenquimticasnicamente (fig. 11-10), ya de c-
lulasparenquimticas y traqueidas (llim. 30, B ) . Las traqueidasradiomedu-
laressedistinguendelasparenquimticasprincipalmente por sus puntua-
ciones areoladas y por laausencia de protoplastos.Aparecenregularmente
en todas las pinceas, excepto en Abies, Keteleeria y Pseudolarix, y ocasio-
nalmenteen Sequoia y muchascupresceas(Phillips, 1948).
I,as traqueidas radiomedulares tienen membranas secundarias lignificadas.
En algunasconferas estas membranas son gruesas y conproyecciones en
forma de dientes o bandas quc se extienden a travbs de l a cavidad celular.
278 Anatoma vegetal
I m clulas parenquimticasradiomedularestienenprotoplastos vivos enla
albura y con frecuencia acmulos resinosos de color obscuro en el duramen.
Constansolamente de membranasprimariasenlastaxodiceas,araucari-
ceas, taxiceas, podocarpceas, cupresceas y cefalotaxceas (aunque la orien-
tacin microfibrilar de las membranas de las clulas radiomedulares de Podo-
cclrpus amara y Tsuga canademis son interpretadas como lastpicas de las
membranas secundarias; Wardrop y Dadswell, 1953), y tienen tambin mem-
branas secundarias en las abietoideas (Bailey y Faull, 1934).
Los radios de las conferas tienen principalmente una sola clula en an-
chura y de 1 a 20 clulas y a veces hasta 50 en altura. Las traqueidas radio-
medulares se presentan solas o en series, en los bordes del radio o interpuestas
entre lasclulasparenquimticas.Lapresencia de unconductoresinfero
determina que el radio tenga en anchura ms de una clula, excepto en 10s
lmites superior e inferior (radio fusiforme).
Lasclulasradiomedulares con membranassecundariaspresentanpun-
tuaciones entre s y con las traqueidas del sistema axial. Los pares de puntua-
ciones situadas entre las clulas parenquimiticas y las traqueidas verticales
son particularmentecaractersticas.Generalmente son semiareoladas, con
el borde en el lado de la traqueida (lm. 9, A, B). La forma de estos pares
de puntuaciones, su nmero y su distribucin en facetas rectangulares de la
membrana, all donde l a clula radiomedular entra en contacto con la tra-
queida axial,constituyencaractersticasimportantes para la filogenia y cla-
sificacin dentro de los pequeos grupos (Record, 1934).
Conductos resiniferos. Ciertasgimnospermaspresentanconductosresi-

nferos en el sistema axial o en ambos sistemas axial y radiomedular (pin-
ceas). Estos conductos se originan como espacios intercelulares esquizgenos
mediante separacin de lasclulasparenquimticasproductoras de resina.
Despus de algunasdivisionesestasclulasformanelrevestimiento, o epi-
telio, de los conductosresinferos y segreganresina.En Pinus las clulas
epiteliales tienen paredes delgadas, permanecen activas durante varios aos
y segregan resina (cap. 13). En Pinus elliottii se hall que el tamao y n-
mero de conductosresiniferoshorizontales porunidad de rea de leo se
hace menor con el aumento en edad del rbol. Finalmente el nmero se hace
estable(Mergen y Echols, 1955). En Abies y Tsuga lasclulasepiteliales
tienen gruesas membranas lignificadas y l a mayora de ellas mueren durante
el ao de origen. Estos gneros producen poca resina. Los conductos resin-
feros puedenquedar obliteradosporelaumento en tamao de las clulas
epiteliales. Estas intrusiones semejantes a las tlides se denominan tilidoides
(Record, 1934). Se diferencian de las tlides en que no crecen a travs de las
puntuaciones.
Algunos investigadoresmarcan l a distincin entre los conductosresin-
Xiiema 279
feros normales y los traumticos (del griego trauma, lesin), esto es, los que
se originan en respuesta a las lesiones. Los conductos normales son alargados
y se presentan aislados ; los conductos traumticos se parecen a quistes y se
presentanenseriestangenciales(Phillips, 1954). Otrosinvestigadores consi-
deran todos los conductos resiniferos del leocomotraumticos(Bannan,
1936; Thomsony Sifton, 1925). La asociacin de los conductos resbiferos
con lesiones ha sidoobservadaencondicionesnaturalesyenexperimentos
controlados (Bailey y Faull,1934;Bannan,1936;ThomsonySifton, 1925).
Los fenmenos que inducenla formacin de conductos resiniferos traum-
ticos sonnumerosos. Entre ellos estn l a formacin deheridasdecorte y
presin y de lesionesproducidasporlasheladas y el viento. Los distintos
grupos de conferas noresponden de igualformaalas lesiones. Las varia-
ciones en el desarrollo y actividad de los conductos resiniferos sugieren una
serie filogentica de sensibilidadcreciente a las lesiones desde las abieteas
a las pineas (Bannan, 1936).
El leo de las angiospermas

La expresin leo de las angiospermas se refiere ordinariamente al xilema
secundariode lasdicotiledneas. Las monocotiledneas leiosas concreci-
mientosecundarionoformanuncuerposlidoyhomogneode xilema se-
cundario ni constituyen tampoco una fuente comercial de madera (Record,
1934).
El xilema secundario de las dicotiledneas es generalmente ms complejo
que el leo de la mayora de las gimnospermas, ya que sus elementos son
m& variados en tamao, forma,clase y distribucin.Losleos m as
' com-
plejos entre lasdicotiledneas, como el del roble por ejemplo, pueden con-
tener miembros de los vasos, traqueidas,fibrotraqueidas, fibras libriformes,
parnquima xilemticoaxial y radiosmedulares de diferentestanmos.Sin
embargo, ciertas dicotiledneas poseen leo de estructura menos complicada.
Muchas juglandceas, por ejemplo, contienen nicamente fibrotraqueidas en-
tre las clulas imperforadas no vivas (Heimsch y Wetmore, 1939). En ausencia "
de vasos, el xilema de ciertas dicotiledneas primitivas parece tan similar al

leo de lasgimnospermas quesehainterpretadoerrneamente como del
tipo de las conferas (vase crtica en Bailey, 1944 a).
Distribucin de los vasos. La disposicin de los vasos en el leo de las

dicotiledneaspresenta dos tipos principales: cuando los vasos tienen esen-
cialmente el mismo dimetro y estn distribuidos uniformemente por el ani-
llo de crecimiento, el leo se llama poroso difuso (fig. 11-11; lm. 32; Acer,
Betula,Liriodendron). (Eltrminoporosose refiere al aspecto de los vasos
enlasseccionestransversalesdelleo.Parecenagujeros o porosenla sec-
280 Anatoma vegetal
le
Fig. 11-11. Bloque diagrama del cmbium y delxilema secundario deLiriodendron tulipifera L.
(tulipero). Leo de dicotilednea. El sistema axial est6 formado por miembros de los vasos con
puntuaciones areoladas en disposicinopuesta y membranas terminalesinclinadascon placas
de perforacinescalariforme:fibrotraqueidascon puntuaciones ligeramente areoladas. y cordo-
nesparenquimticosenposicinterminal. El sistemaradialcontieneradiosheterocelulares (las
clulas marginales son verticales; las otras, procumbentes), uniseriados y biseriados. de alturas
diferentes.(Cortesa de I. W. Bailey. Dibujado porMrs. J. P. Rogerson bajolasupervisinde
L. G. Livingston.)
Xilema 281
cin del leo.) El leo provisto de vasos de dilimetro desigual y con los vasos
mayoreslocalizados en elleotempranosedenomina porosoanular por 111
distribucinanular de los grandes vasos enlas secciones transversalesdel
cilindro xilemlitico (llim. 33, C, y 34, B ; Castanea, Fraxinus, Robinia y ciertas
especies de Quercus). Entre estos dos gruposextremosseencuentrandiver-
sas formas intermedias (km. 34, A). Ademris, en una especie dada la distri-
bucirin de los vasos p w d e variar segm las condiciones ambientales y segm
la edad del 6rbol.
El tipo poroso anular descrito es muy especializado y se presenta relati-
vamente en pocos casos, casi todos de la zona templada del Norte. Algunos
anatomistas del le0 considerana la clula que contiene los porosgrandes
la zona de poros-como untejidoadicionalsinunequivalenteen los
leos porosos difusos(Studhalter, 1955). Los vasos del leo poroso arlular
son ms largos que los del leo poroso difuso (Handley, 1936).
Los aspectos fisiolgicos tambinindicanlanaturalezaespecializadadel
leo poroso anular. Conduce agua casi enteramente en la capa ms exterior
de crecimiento (Kozlowski y Winget, 1963) y tienen una corriente de agua
10 veces ms rpida aproximadamente que en el leo poroso difuso (Huber,
1933). Los rboles con leilo poroso anularformanrlipidamenteelsistema
vascular del leo temprano, mientras que los de leo poroso difuso forman
lentamente su nuevo xilema. En el tipo poroso anular es frecuente la pronta
aparicin de tlides en los grandes vasos del leo temprano; ello nos indica
que tales vasos, muy especializados, trabajan srilo durante un perodo corto.
Dentro de los tipos principales de modelos de distribucin, los vasos, vistos
enseccionestransversales, puedenestar aislados o formandoagregadosde
distinto tamao y formas. Los vasos aislados son de contorno circular u oval;
los de los agregados e s t h aplanados a lo largo de las zonas de contacto con
otros vasos (Em. 32, C).
Almque los vasos pueden aparecer aislados en secciones transversales del
leo, en el aspectotridimensional estrin interconectadosenvariosplanos
(fig. 11-12). Los estudiossobre la conduccin mediante fsfororadiactivo
y colorantesendiferentesespeciesindican queenalgunas los vasos est6n
interconectados slo en las partes de crecimiento, en otros tambin entre las
partesdecrecimiento(Braun, 1963). Los vasos y los demselementos tra-
queales tambin estn en contacto con clulas vivas, bien con el parnquima
axial, bien con las clulas radiomedulares, bien con ambos.
Distribucin del parnquimn axial. La cantidad de parnquima axial en

el leo de las dicotiledneasvara desde muy exigua o nula a muy grande
y el parnquima axial muestra modelos de distribucin distintos pero de dife-
renciacin gradual. Se distinguen dos tipos bsicos de distribucin (Committee
0x1 Nomenclature, 1957). En el tipo apotraqueal (1Qm. 34, D ) la posicin del
282 Anatoma vegetal
parnquima es independiente de la de los vasos (sin embargo los dos pueden
estar tocndose); en el paratraqueal (lm. 34, C) los dostipos de elemento
estlinasociados unos con otros. En la palabra apotraqueal, apo signika en
griego, de, desde y, en este caso, expresa la independencia con respecto a ;
tanaencial
Dlano
vasos
Fig. 11-12. Red de vasos enel leo de Populus conconexiones laterales entre los vasos en los
planosradiales y en los tangenciales. Las dimensioneshorizontalesestnrepresentadas en una
escala mayor quelas verticales. Las delimitaciones de los miembros de los vasos sonaproxi-
madas. [Tomado de Braun, Ztschr. f. Bot. 47, 1959.)
enparatraqueal, para significa, engriego, al lado. Dentro de cada uno de

tos tipos se reconocen distintas variaciones secundarias. El parnquima apo-
queal puede ser difuso, esto es, disperso por todo el anillo de crecimiento,
bandas o marginal (Carlquist, 1961), esto es, reducido al final de un in-
,mento estaciona1 (parnquima terminal) o al comienzo de 61 (par6nquimu
x ' d ) . El parnquima paratraqueal puede ser escaso; vasicntrico, alrededor
los vasos ; alifmme, vasicntrico con extensionestangencialesparecidas
Xilema 283
. . ..
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a alas; y confluente aliforme fusionada que forma bandas irregulares tangen-
ciales o diagonales. La secuencia filognica entrelos tipos de distribucih
del parnquima leoso va desde el tipo difuso a los dems tipos apotraquea-
les y a los paratraqueales (Bailey, 1957 a).
Apuntamos en la discusin sobre las fibras (cap. 10) que estos elenlentos
de los tejidos puedenfuncionar como clulasalmacenadorasdealmid6ny
que la retencin d e los protoplastos por las fibras es un avance evolutivo. Este
desarrollo est asociado con una eliminacin evolutiva del parhquima axial
o sureduccinalparnquimaparatraqueal escaso o alterminal(hloneyy
otros, 1950). Las fibras vivas normalmentesehacenseptadas.Dondetales
fibras son abundantes muestran tipos de distribucin apotraqueales y paratra-
quealessemejantesa los mostrados por el parnquimaaxial(Spackman y
Swamy, 1949).
Estructura de los radios. Lasdicotiledneascontienentpicamente slo

clulasparenquimticasen los radios. Los dosprincipalestiposdec4lulas
parenquimticas son las procumbentes y las verticales y se presentan en com-
binacionesdiversas.Segn una clasificacin muyutilizada, los radiosse de-
nominan hornoceldares siconstannicamente de clulasprocumbentes o
slo de clulasverticales,y heterocelulares sicontienenambostipos de c-
lulas (fig. 11-11,y lm. 32; Committee on Nomenclature, 1957).
Todo el sistema de radios medulares puede estar formado por tipos homo-
celulares o heterocelulares o por combinacin de ambos(Carlquist, 1961;
Jane, 1956). Sobreestabase el sistemaradial seclasifica en hornog4rtco, si
todos los radios son homocelulares(todaslas ckl~dasson procumbelltes), y
heterogneo, sitodos los radios son heterocelulares o unoshomoceltllnrcs
y otros heterocelulares. Dentro de cada m a de estas categoras se hall l~c~cllo
ms subdivisiones con referencia a si los radios son todos uniseriados, todos
multiseriados o siestncombinados los dostipos.Finalmente, los sistc,mas
de radios heterogbneos se subdividen tn el tercer nivel de categorias, basa-
das en la distribucin de las c6llIlas procnmbcntcs y de las vcrticnlcs en los
radios componentes.
La variacin de la estructura radial en diferentes especies de plantas es
el resultado de lasdivergenciasocurridas durantela evolucicin delsilema
(Bailey, 1957 a ; Kribs, 1933).
Lasplantas conxilema primitivotienenunacombinacin de dos clases
de radios, uniseriados" con clulas altas (es decir, con clulas alargadas verti-
calmente)ymultiseriadosheterogneos. Esta primitivaestructuraradiome-
dular h a sido diversamente modificada durante la cvolucin. Los radios multi-
seriados han aumentado o disminuido de tamao y nilmero, y los uniseriados
experimentan una reduccin en nmero y altura. Uno u otro, o ambos tipos
de radios, han sido eliminados en ciertas lneas evolutivas. Por consiglliente,
ejemplos de estructuras radiomedulares especializadas pueden ser una com-
binacin de radios multiseriados grandes con uniseriados pequeos (QUWCW,
lm. 33); o la presencia de un solo tipo de radio ya multiseriado, ya unise-
riado (lm. 32); o la completa ausencia de radios (Barghoorn, 1941 b). La es-
pecializacin t a m b i h afectaala composici6n celular d e los radios yha
determinado el desarrollo de radioshomocelularesapartir de los hetero-
celulares.
El tipo ms avanzado de estructura radiomedular se presenta a menudo
slo en los ltimos incrementos del xilema, teniendo estructura primitiva el
xilema secundario temprano. En tales casos el proceso de modificacin filo-
gentica puede determinarse mediante comparacin de secciones tangenciales
sucesivas a travs del leo, y anotando los cambios que experimenta un de-
terminado radio desde su origen dentro de las consecutivas capas de creci-
miento. Deestamaneraseponede manifiesto l a progresiva modificacin
durante la ontogenia (Barghoorn, 1940, 1941; Shimaji, 1962). De talescam-
bios en la estructura radiomedular se deduce que las etapas ontogenticas en
el xilema de una misma planta representan niveles diferentes de especializa-
cin filogentica.
Los cambios evolutivos que pueden ser reconocidos en secciones seriadas
del leo son reflejos de los cambios ontognicos en el cmbium (cap. 6). Las
clulas ra,diales iniciales pueden ser desplazadas en el cmbium por clulas
fusiformes iniciales en el grupo de clulas iniciales o en sus mtirgenes. Si el
desplazamiento ocurre en un grupo d e clulas radiales iniciales, el radio se
presenta hendido por las iniciales fusiformes en dos o ms partes. Normal-
mente talesseparaciones de los radiosen dos o ms partes ocurre por in-
trusin de una inicial fusiforme mediante crecimiento apical intrusivo, hacia
dentro del grupo de las iniciales radiales. Pero el radio puede tambin rom-
perse en partes mediante la transformacin de alguna de las clulas iniciales
radiales en fusiformes (lm. 35, D).Este ltimo mtodo transforma a menudo
radios multiseriados grandes en estructuras que parecen radios multiseriados
pequeos. Tambin pueden haber agregaciones reales acompaliadas por fu-
siones parciales. Los radios pueden aumentar d e tamao por fusin con otros
o por divisiones radiales de las clulas iniciales radiales. La fusin de radios
se realizaporeliminacin,delcmbium de las fusiformes inicialessituadas
entre dos grupos de iniciales radiales.
Conductos secretores. En el leo de lasdicotiledneasaparecencanales

intercelulares similares a los conductos resinferos de las gimnospermas (Re-
cord, 1934). Sellamanconductos gomferos aunquepuedencontener subs-
tancias diversas, tales como resinas, aceites, gomas y mucilagos (Stern, 1954).
Los conductos gomferos se encuentran en los sistemas axial y radiomedu-
lar y seformanporesquizognesis o lisignesis o porlacombinacinde
Xilema 285
ambos mtodos. Frecuentemente carecen de un epitelio diferenciado. Pueden
formar cavidades relativamente pequeas en vez de largos canales. Se trata
de gomocistescomparables a los resinocistes de lasgimnospermas.
Muchos de los conductos gomferos son indudablemente de origen trau-
mlitico, y los agentes que inducen a su formacin son tan variados como los
que inducen a la formacin de los conductos resiniferos de las gimnospermas.
Los conductos gomferos se forman, a menudo, en asociacin con la gomosis,
degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas substan-
cias, usualmente designadas como gomas. La mayor parte de los investigado-
res concuerdan en que la goma resulta de la descomposicin de hidratos de
carbono, principalmente almidn, pero tambin de los que se encuentran en
lasmembranascelulares. Por esto l a gomosis determina la disminucin del
almidn celular, pero tambin puede originar la rotura de las membranas ce-
lulares. La goma puede acumularse en los conductos gomferos o en varias
cllllas xilemticas, incluyendo los miembros de los vasos. La gomosis es una
frecuente respuesta de las plantas a las infecciones, a las heridas producidas
por los insectos y a las perturbaciones fisiolhgicas (Esau, 1948).
Diferenciaciones en el xilema secundario

Las clulasderivadasque seoriginanen lacarainternadel climbilum
mediante divisiones tangenciales de las cklulas iniciales de aqul, experimen-
tan cambios complejos durante sutransformacinen los distintoselementos
del xilema (figs. 11-10 y 11-11).La distincin blisica en la forma y orientacin
de los elementos de los sistemas axial y radiomedular viene determinada por
la mismaestructuradelcmbium,puestoqueel climbium secompone de
clulasinicialesfusiformes y radiales.Igualmentetienenlugarenelcm-
bium todos los cambiosrelativosalaproporcin entre estos dossistemas
(adicin o eliminacin de radios, etc.).
Las clulas derivadas de las iniciales radiales experimentan relativamente
pocos cambios durantela diferenciacin.Generalmentelasclulas delos
radios permanecen parenquimAticas algunas con membranas primarias, otras
con membranas secundarias- y su contenido no puede variar mucho, ya que
las mismas iniciales radiales a menudo contienen substancias como almidn
y taninos. La distincihn entre clulas procumbentes y verticales es ya clara
en el cmbium. El cambio mlis profundo se encuentra en las traqueidas radio-
medularesde las gimnospermas,ya que estasclulasforman membranas
secundarias con puntuaciones areoladas y carecen d e protoplasto.
Los cambiosontognicos en el sistemaaxialvaransegnel tipo de c-
lula, pudiendo hallarse notables contrastes entre las clulas cnmbiales y sus
derivadas. Las clulas que se transforman en miembros de los vasos se alar-
gan ligeramente (fig. 4-2, E), pero pueden expansionarse lateralmente, hasta
286 Anatoma vegetal
el punto de que la anchura llegue a superar la altura. Los miembros de los
vasos cortos y anchossoncaractersticosdelxilemamuyespecializado. En
muchasespecies de dicotiledneas los miembros de los vasosseensanchan
por sus partes medias pero no por sus extremos, los cuales, finalmente, carecen
de perforaciones y quedan como un proceso alargado de la membrana a ma-
nera de apndice con o sin puntuaciones (figs. 11-2, D, E , y 11-9).
L a expansin de los miembros de los vasos afecta a la ordenacin y for-
ma de las clulas adyacentes, las cuales dejan de reflejar la seriacin radial
que se encuentra en la zona cambial. Los radios medulares tambin pueden
ser desviados de su posicin original. Las clulas contiguas a un vaso que se
expansiona aumentan de conformidad con la superficie d e aqul y adquieren
unaspectoaplanado.Peroamenudoestasclulas no puedenacomodarse
a l aumento del vaso y quedan parcial O completamenteseparadasentre s.
A consecuencia de ello el vaso entra encontactoconnuevasclulas. La
expansin de los miembrosde los vasos puedeser considerada como una
combinacin d e los crecimientos simplstico e intrusivo. Mientras las clulas
contiguas a un miembro de un vaso crecenalunsonoconste,lasmem-
branascomunesexperimentanuncrecimientosimplstico. Durante la sepa-
racin de lasclulasadyacentes, la membrana de unmiembro de unvaso
se introduce entre las membranas de las otras clulas.
La separacin de las clulas contiguas a l vaso determina el desarrollo de
clulas de formasirregulares.Algunaspermanecenparcialmenteunidasen-
tre s -probablemente en sitios donde los plasmodesmos son particularmente
abundantes- y, como el miembro del vaso siga aumentando, estas conexio-
nes se extiendenformandoestructurastubulares(lm. 36, B). Lasclulas
parenquimticasylastraqueidas que sonasafectadas por losajustes del
desarrollo han recibido los nombres de parnquima disyuntivo y traqueidas
disyuntivas, respectivamente (Recor,d, 1934), y constituyen formas modificadas
de crecimiento del parnquima xilemtico y de las traqueidas axiales.
Encontraste con los miembros de los vasos, lastraqueidas y lasfibras
presentan un aumento de anchura relativamente pequeo, pero con frecuen-
ciasealarganextraordinariamentedurantesudiferenciacin.Lamagnitud
de este alargamiento vara mucho en los distintos grupos de plantas. En las
conferas,porejemplo,las mismas clulasiniciales del cmbium son muy
largas, y susderivadas slo se alarganligeramente.Por el contrario, en las
dicotiledneas las traqueidas y las fibras llegan a ser considerablemente ms
largas que las clulas meristemticas. Si el xilema contiene traqueidas, fibro-
traqueidas y fibras, las fibras se alargan ms, si bien las traqueidas alcanzan
mayor volumen debido a su mayor anchura. El alargamiento tiene lugar me-
diante crecimiento apical intrusivo. En los casos extremos de leos estratg-
cados, el alargamiento de los distintoselementos puede sermuy pequeo
o nulo @m. 35, B ; Record, 1947).
Xilema 287
Los lefios desprovistos de vasos presentanunadistribucincelularbas-
tante simtrica, debido a que la ausencia de clulas que se ensanchen fuer-
tementemantiene poco alteradala primitivaseriacinradialcaracterstica
del cmbium. %xisten algunas alteraciones en la ordenacin celular a conse-
cuencia del crecimiento apical intrusivo de las traqueidas axiales.
Los miembros de los vasos, las traqueidas, las fibrotraqneidas y las fibras
libriformesformanmembranassecundarias y aparecenperforaciones en las
membranasterminalesde los miembros de los vasos. Finalmentesedesin-
tegra el protoplast0 de ciertas clulas.
Las clulas meristemticas fusiformes que se diferencian en el parnqui-
ma axial, no se alargan. Si se forma un cordn parenquimhtico, las clulas
fusiformessedividentransversalmente. Durante el desarrollo de las clulas
parenquimticas fusiformes tales divisiones no tienen lugar. En algunas plan-
tas las clulas parenquimhticas forman membranas secundarias, pero no mue-
renhasta queapareceelduramen. Las clulasparenquimticasasociadas
a conductos resiniferos y gomferos en el sistema vertical, se originan como
clulasparenquimticas del xilema mediante divisiones transversales de las
clulas fusiformes iniciales.
El alargamiento recibn acabado de estudiar de ciertas clulas en el xile-
maseproduceentre los derivados delas clulascambiales.Otro tipode
alargamientotienelugar como resultadodelalargamientodelasclulas
inicialescambialesfusiformesmencionado enelcaptulo 6. Debido a este
fenmeno, las traqueidas de las conferas crecen en longitud de ao en ao
hasta alcanzar un mximo en una edad avanzada del rbol (Dinwoodie, 1961).
En segundo lugar, hay variaciones estacionales de longitud. Si las divisiones
anticlinales multiplicativas de las iniciales fusiformes, que reducen l a longi-
tud de lasclulas, tienenlugaral final del crecimientoestacional, las tra-
queidas del leo temprano son, por trmino medio, ms cortas que las del
le0 viejo (Chalk y Ortiz, 1961). Un crecimiento anual en longitud fue obser-
vado tambin en fibras de leos no estratificados de dicotiledneas (Bosshard,
1951; Hejnowicz y Hejnowicz, 1958). Como se ha explicado en el captulo 6,
el aumento en longitud de las clulas fusiformes iniciales en conferas y dico-
tiledneas con leo no estratificado tiene lugar por crecimiento intrusivo que
sigue a las divisiones anticlinalesoblicuas. En los cmbiums estratificados,
las divisiones multiplicativas son radiales anticlinales, las cuales no cambian
materialmentelalongitud d e las iniciales. Esta relacinse refleja en cons-
tancia de la longitud de los cordonesparenquimticosde los miembros de
los vasos en los leos estratificados (Chalk y otros, 1955). Las fibras de tales
leossealarganindependientemente de la longitudde las iniciales y este
alargamiento puede mostrar un aumento con los aos (Hejnowicz y Hejno-
wicz, 1959).
288 Anatoma vegetal
Resistencia del leo en relacin con la estructura
L a composicin del tejido xilemtico y la estructura y ordenacin de slls

elementos determinanlaspropiedades fsicas delleo y su apropiado uso
comercial(Forsaith,1926;Record, 1934). La consideracindelefecto de la
estructnra sobre la resistencia aumenta el conocimiento de la histologa del
xilema. El trmino resistencia se emplea aqu en sentido amplio, para refe-
rirsealconjunto d e propiedadesdelleoquelepermitenresistirdistintas
clases de fuerzas o presiones. Estas propiedades son mltiples y no se hallan
necesariamente en correlacin, de forma que un determinado Iefio puede ser
fuerte respecto de un determinado tipo d e accin y dbil frente a otro.
Probablementeunadelasmsimportantescaractersticasquedanuna
idea de l a resistencia del leo es el de su peso especifico. En un leo com-
pletamente seco, el peso especfico depencle del volumen delmaterialque
formalasmembranas y de su composicin qumica. El peso especfico de
estematerial oscila entre 1,40 y 1,62, pero debido a lavariableproporcin
de membranas en los diferentes tipos de leos su peso especfico puede va-
riar entre 0,04 y 1,46 (Record, 1934). Sin embargo, el grado de resistencia que
puede deducirse del peso especfico resultagrandemente modificado por la
estrrlctura histolgica.
Es particularmenteinstructivocompararlaresistencia de diferentrs ele-
mentos del xilema. Debido a su longitud, espesor de las membranas, y escasez
d e puntuaciones, las fibras libriformes y las fibrotraqueidas son los elementos
I ~ importantes
S enlaresistenciadelleodelasdicotiledneas.(Elefecto
de las puntuaciones sobre la resistencia de las membranas se ha demostrado
experimentalmente, Forsaith, 1926.) La influencia de estos tipos de cQlulas es
particularmentedecisivacuandoserenenformandodensasmasas. L a ele-
vada correlacin,a menudocomprobada,entrevolumen dela fibra, peso
especfico y resistencia del leo, denota claramente l a importancia de l a s fi-
bras como clulas meciinicas (Forsaith, 1926).
Junto a las fuertes fibras, el leo de las dicotiledneas contiene elementos
relativamentedbiles.Entre stos, los vasos lo son particularmentedebido
a su anchura y sus delgadas membranas. Naturalmente, su nimero y distri-
bllcihn influyen en la resistencia del leo. As el leo poroso anular, con su
caracterstica acumulacin local de grandes vasos, es menos resistelite a deter-
minadasacciones queel leocon vasosmiis uniformementedistribuidos.
El parnquima xilemiitico axial puede influir la resistencia de 1111 lefio s i
se encuentra en abundancia. En algunas dicotiledneas puede alcanzar alrc-
dedor del 23 % del volumen total del xilerna (Forsaith, 1926). Al parecer la
distribucin del parnquima es tan importante como s u volumen total, siendo
previsible que la resistencia quede reducida hasta cierto limite si s c presenta
formando amplias bandas recurrentes.
Xilema 289
19
La relacin entre los radiosmedulares y laresistenciadelleovienc
complicada por el hecho de que los leos con mayor volumen de tejido radio-
medular esthn muy especializados y tienen un gran volumen de fibras con
pesadasmembranas, lo cuallescomunicaelevadopeso especfico. Si dos
especies de leostienen el mismo peso especfico, peropresentandistinto
volumen de tejido radiomedular, el leo con mayor cantidad de dicho tejido
ser el ms dbil(Forsaith, 1926).
El leo de las gimnospermas carece de elementos dbiles comolosvasos
de lasangiospermas y suvolumen de clulasparenquimhticas es relativa-
mentepequeo.Porotraparte,carecetambindeelementosfuertes corno
las fibras del leo de las dicotiledneas. En general, el leo de las gimnos-
permas vara en resistencia y dureza. Los trminos leo blando de las $m-
nospermas y leo duro de las angiospermas son impropios (Record, 1934;j. La
estructura del leo de las gimnospermas, con el predominio de los elementos
largos, determina el que sea f6cilmente manejable y muy apropiado para la
fabricacidn de papel.
El leotardio es generalmente mhs fuerte acausadelmayorvolumen
delmaterialqueformalasmembranas. L a variacinenla anchura de los
anillos de crecimiento influye de manera diversa sobre la resistencia del lefio.
En una confera, la reduccin en anchura de un anillo d e crecimiento dismi-
nuye la proporcihn de leo temprano con clulas grandes y membranas del-
gadas. Por consiguiente, dentro de ciertos lmites el leo de las conferas con
anillos estrechos es ms fuerte que el leo con anillos anchos. En las dicoti-
ledneas, por el contrario, la reduccin en anchura se verifica principalmente
a. expensas del leo tardo; por tanto, los leos duros con anillos anchos son
mlis fuertes. Naturalmente, estas relaciones son vlidas mientras el desarrollo
de anillos anchos no vaya acompaado de una infrecuente reduccin del es-
pesor de lasmembranas. El cambio dealbura a duramen 110 aumentala
resistencia del leo.
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Xilerna 295
floema viene ampliamente determinada por sus fibras y substancias orgnicas,
como taninos,especias,ltex y drogas que se separan o extraen del tejido.
Por consiguiente, el uso comercial de los productosdel floema nosirve de
estmulo para su estudio como tejido.
Tambin desde el punto de vista histrico, la significacin .del xilema como
elemento conductor fue reconocida ms pronto que la del floema (Esau, 1961).
En ste, las fibras llamaron primero la atencin y, como ya se indic en el
captulo 10, este tejido ha recibidoelnombre de lber. Despus del descu-
brimiento de los elementos cribosos por Hartig en 1837, la verdadera natu-
raleza de este tejido fue revelhndose gradualmente. En 1858, Nageli le dio
el nombre de floema (del griego phbios, corteza), que coneltiempo ha
llegado a ser aceptado generalmente como tkrmino del tejido conductor de
substanciasalimenticias d e lasplantasvasculares. No obstante,todavase
utilizan otros tkrminos como sinbnimos, particularmente en Alemania(Leptom,
Siebteil, CribraZteil) y en Francia (tissu cribl, Ziber) (Esau, 1939). El tkrmino
leptoma merece especial mencin. Debido a Haberlandt (1914), corresponde
a lapartedel floema de membranasblandas,incluyendo los elementos
cribosos,clulasacompaantes y cdulas parenquimticas. E l trminopara-
colnquima
haz voscular
floema externo
interno
covidad medular
fibras perivasculares
crlex
Fig. 12-1. Secciones transversalesdel tallode Cucorbita, trepadora herbcea con hacesvascu-
lares separados,cada uno de ellos con floemas interno y externo(haces bicolaterales). La
regin vascular estdelimitada en laparte externaporesclernquima(fibrasperivasculares).
El crtexest compuesto por parnquimaycolnquima. Hay epidermis. Unacavidadha reem-
plazado a la medula. Pequeos cordones dehaces cribososextravasculares y clulasadjuntas
atraviesan el parnquimade laregin vascular y elcrtex. (x8.1
Noema 297
lelo para el xilema es el de l ~ ~ d r o nque
~ a , conlprende la parte conductora d t ~ l
silema,illcluyendo los elementostraqueales y parenquimhticos,peroexclu-
yendo las fibras.
A veces resulta conveniente, refirikndose a tallos y races, considerar como
una unidad el floema y todos los demlis tejidos externos al mismo; la palabra
es empleada con frecuencia para este cometido.En los tallos y races
11cortez~111
provistos hicamente de tejidos primarios, el trmino vulgar ucortezax corres-
ponde generalmente al floema primario y al cbrtex. Cuando existe crecimiento
secundario, puede incluir flocma primario y secundario, crtex en proporcibn
variable y peridermis (cap. 14).
Desde eldescubrimiento de los elementos cribosos, lasinvestigaciones
llevadas a cabo sobre el floema desde diferentes puntos de vista por distintos
autores
(Craft,
1961; De Bary, 1884; Strasburger,
1891;Perrot,
1899;
Schmidt,1917; Huber, 1937;Esau, 1939,1950, 1961;Swanson, 1959) han
llevadogradualmente a la conclusin de que laprincipalcaractersticadel
floenla es l a presencia de unas cklulas muyespecializadas, los elementos
cribosos, que junto con los miembros parenquimticos de este tejido, atienden
al transporte de las substancias alimenticias, y que la peculiar estructura de
los elementos cribosos responde a dicha funcin. Adems, las fibras, si estn
presentes, deben considerarse como una parte del tejido del floema, como las
fibras leosas lo son del tejido del xilema.
CLASlFlCACldN
A semejanza del xilema, el floema se clasSca en primario y secundario,

tomando como base el tiempo de aparicin relativo al desarrollo de l a planta
o del rgano. El floema primarioaparece en el embrin y va aumentando
durante el desarrollo del cuerpo primario de la planta, completando su dife-
renciacih cuando dicho cuerpo est completamente formado. Igual que el
xilemaprimario,el floema primariosediferencia a partirdelprochmbium.
Si la planta presenta crecimiento secundario, el cambium vascular que forma
el xilema secundario hacia el interior del tallo o raz produce floema secun-
dario en direccin opuesta, es decir, hacia l a periferia del tallo o raz.
Aunque,porlogeneral,el floema ocupauna posicin externaconres-
pecto al xilema en los tallos, o posicih abaxial en las hojas y rganos simi-
lares, ciertos helechos y muchas familias de dicotiledneas (apocinceas, ascle-
piadliceas, convulvulceas,cucurbithceas,mirtceas,solanceas,compuestas,
etctera) tienen tambin una parte del floema situado en el lado opuesto al
xilema (figs. 12-1, 15-1, B, y lm. 38, A). Estas dos partes reciben el nombre
de floema externo e interno, respectivamente. Tambin pueden denominarse
floema abaxial (esto es, apartado del eje) y adaxial (prximo al eje), respecti-
298 Anatoma vegetal
vamente. En las hojas, estos t6rminos seiialan la posicin del xilemacon
respecto al tallo o eje al cual la hoja esth unida. En los tallos y races, el eje
de referencia pasaimaginariamenteporelcentrodel Grgano en direccin
longitudinal.(Enlaraz, hay floema internoen los niveles donde existe
medula.)
El tkrmino floema internosubstituye el de floema intraxilar (Committee
on Nomenclature, 1957). Este ltimo trmino se confunde a veces con el de
flocrruz interxilar, que corresponde a los cordones o capas de floema incluidos
en el xilema secundario de ciertas dicotiledneas, esto es, al floelrca incluido.
El floema incluido sedenomina concntrico cuandoapareceencapasque
alternan con capas de xilema, y foraminado cuando aparece en haces rodea-
dos por tejido xilemtico (caps. 15, 17; crecimientoanmalo).
En las angiospermas el floema internoseoriginaalgo mBs tarde que el
externo; con todo,formapartedel sistemadel floema primario.Separece
a l floema primario externo por la ordenacin, estructura, composicin y de-
sarrollo de sus clulas (Esau, 1939). Generalmente no aumenta por efecto de
a
l actividad cambial (Jean, 1926).
ELEMENTOSDEL FLOEMA
Elementos cribosos
Paralelamente a la clasificacin de los elementos traqueales en traqueidas,
filogenticamentemsprimitivas, y miembros de los vasos, msavanzados,
los elementos conductores del floema, aqu llamados elementos cribosos, pue-
den dividirse en cBlulus cribosas menos especializadas (fig. 12-7; lm. 42), y
miembros de los tubos cribosos (o elementos de los tubos cribosos; fig. 12-8;
lm. 43), ms especializados. Los miembros de los vasos y los miembros de
los tubos cribosos estn combinados en series longitudinales, los uasos y los
tubos cribosos, respectivamente. En ambasclasifkaciones,lascaractersticas
estructurales de lamembrana -puntuaciones y 1Aminas perforadasen los
elementos traqueales, y dreas y placas cribosas en los elementos cribosos-
sirven para distinguir los elementos de ambas categoras.
Areas cribosas y placas cribosas. La especializacinmorfolgica de los

elementos cribosos se pone de manifiesto en el desarrollo de reascribosas
sobre sus membranas y en las peculiares modificaciones de sus protoplastos.
Las reas cribosas (el trmino indica el parecido a una criba) son reas de-
primidas de la membrana provistas de perforaciones o poros, a travs de los
cuales los protoplastos de los elementos cribosos adyacentes estn relaciona-
dosporprolongacionescordoniformes (figs. 12-8, 12-3; lams. 38, C,D, 39
Floerna 299
y 40). Por lo tanto, las reas cribosas son comparables a los campos de pun-
tuaciones primarias provistos de plasmodesmos que se presentan en las mem-
branasprimarias de las clulas parenquimticas vivas. De hecho, las Breas
cribosas son campos de puntuaciones primarias especializadas. Los dimetros
Fig. 12-2. Interpretacin de la estructura deunarea cribosa en untubocriboso de angios-

perma. En cada dibujo se representa una parte del rea cribosa con algunosporos.Esquemas
vistos de frente en A y 5 , y en seccin en C y D. El contenidoprotoplasmtico que cubre las
reas cribosas en C y D est representado ennegro: tambin los cordones que conectan este
contenidoatravs de las Breas cribosas. A y C corresponden a reascribosas ms jvenes;
6 y D. a reas ms viejas. En 8 y D, la cantidad de calosa que recubre los poros es mayor
y los cordones de conexin son ms delgadosqueen A y C.
de los poros en las k e a s cribosas van desde fracciones de micra a 15 micras

y probablemente mBs en algunas dicotiledneas (Esau y Cheadle, 1959). D e
acuerdo con ello, el contenido en prolongaciones de los polos vara desde el
tamaode los plasmodesmos a tamaosconsiderablementemayores(lmi-
na 38, C , D).
En secciones de material los cordones de las Breas,cribosas estAn normal-
mente asociados con el carbohidrato calosu, un polmero de residuos de glu-
cosa unidos, formando cadenas arrolladas en espiral en enlaces p-1-3 (Kessler,
1958 ; en contraste, la celulosa se presenta como cadenas lineales de residuos
de glucosa en enlaces P-1-4; cap. 3). La calosa se tie de color azul claro
300 Anatoma
vegetal
con azul de anilina y resorcina, y, en pequeas cantidades, puede ser detec-
tada por su fluorescencia caracterstica despus del tratamiento con azul de
anilinadiluido(Currier, 1957).
En elementos cribosos que sonconsiderados como conductores y madu-
ros, las cantidades de calosa son relativamente pequeas (Esau, 1961; Ullrich,
1962). La calosa tapiza los poros (fig. 12-2, A, C; lhm. 38, C, O ) estrechndo-
los slo ligeramente y puede formar tambin una delgada capa en la super-
ficie del rea cribosa (en las barras de entre los poros). Ante la evidencia de
Fig. 12-3. Areacribosa compuesta de Nicotiana [tabaco] en vistasuperficial (AI y en seccin

longitudinal (S]. En cada rea crlbosa numerosos porosestn tapizados de calosa. Las Breas
cribosasse encuentran en depresiones dela membrana de la placa cribosa. Las depresiones
con plasmodesmos se encuentran en la membrana entre el elementocriboso y laclula paren-
quimticaen B. [A, ~ 1 0 7 0 ;B. X930. Segn Esau, Hilgardia 11, 1938.)
Floema 301
que, como respuesta a las lesiolles, la calosa sedepositaenlasmembranas
tlc diversasclulas vivas (principalmente en relacin conlosplasmodesrnos)
y dc que estadeposicin puede serextremadamenterpida(Currier,1957;
Eschrich, 1956), algunosinvestigadores han suscitado la cuestin de si la
calosa estpresenteenelementos cribosos conductores de la planta intacta
(Eschrich, 1963). Pero,aunquela calosa estuvieraausenteen el floema ac-
tivoantesdequelaplantafuera seccionada,ladeposicin y distribucin
selectivanormal de la calosa delelementocribosoenelmaterial cortado
son tan caractersticos que la calosa puede ser usada conbxitocomo rasgo
diagnbstico de lasclulasconductorasdel floema (Esau y otros, 19531.
El tkrmino calosa (Mangin, 1890) fue precedido por el de callus o callo,
usadaprimeramente por Hanstein (1864) refirikndose a laacumulacitin ma-
siva de calosa sobrelas Breas cribosas de los elementos cribosos viejos. EI
ttso de callus para calosa ha sido abandonado en gran parte. Calosa esIln
thrmino que,aligualque celulosa, se refiere a un carbohidrato,mientras
que callustiene, enloque se refiere a las plantas,un significado anterior
completamentediferente. Se refiere a laproliferacin de clulas parenqui-
mticasasociada a l a curacin deheridas y a fenmenos deregencracihn.
En este sentido callus es tambiirn elmaterialampliamenteusadoen las in-
vestigaciones de cultivos de tejidos (cap. 4).
La membranadeunrea cribosa es unaestructuradobleen el sentido
de que consta de dos capasdemembrana primaria, unacorrespondiente a
una clula y otra a la clula contigua, estando ambas unidas por sltbstnncia
intercelular (fig. 12-3, B). Con respecto a las membranas secllllclarix. t x l tGr-
mino par de puntuacionesseempleaparadesignarlacombinacibn de dos
puntuacionesopuestasentre s enuna membranasituadaentre dos cblr~lus
(cap. 3). Para las Breas cribosas no se dispone de una terminologa tan prc-
cisa, y, por consiguiente, el tkrmino rea cribosa corresponde a veces a 11na
estructura par y a veces slo a la mitad de aqulla. Esta costnmbre se aco-
moda a la terminologa igualmente flexible aplicada a la membrana celular,
pues con esta palabra se indica lo mismo a la membrana de una clula dada,
que a l par de membranas de dos clulas contiguas.
Vista de cara, un rea cribosaaparece como unadepresin en l a mcm-
brana con un nmero variable de puntos .-las secciones transversales de los
cordones plasmiticos de conexin- cada uno de ellos rodeado por u11anillo
de calosa (figs.12-2, A, B, y 12-3, A ; lms. 38, C, y 40, A). Vistas en seccin
tambin las reas cribosas (pares de Breas cribosas) se reconocen como por-
cin ms delgada de la membrana, con los cordones de conexihn y la cnlosn
asociada atravesando la membrana desde una clula a otra (figs. 12-2, C, D ,
y 12-3, B ; lm. 40, B).
En lasclulasmeristemticaslas futuras Breas cribosasparecencampo
de puntuaciones primarias. Los tipos menos especializados de Breas cribosas,
302 Anatoma
vegetal
esto es, las reas con poros relativamente pequeos, difieren en l a madurez
de los campos de puntuaciones primariasporlamayorvisibilidaddelcon-
tenidode los porosypor la presenciahabitualdecalosa.Probablemente
ocurre algn ensanchamiento de los poros durante su diferenciacin. En las
Areas cribosas ms altamente especializadas, l a formacin de los poros sigue
una compleja secuencia, como se ha visto con el microscopio electrnico (16-
mina 39; Esau y otros, 1962). El lugar del futuro poro est ocupado al prin-
cipio por un solo plasmodesrno. Las lminas de retculoendoplasmtico y
las plaquitas de calosa quedan localizadas en las superficies opuestas de cada
lugardondehabrunporo,conelectoplastointerpuestoentreelretculo
endoplasmtico y la calosa. Las liiminas y las plaquitas crecen en dimetro
hasta que se hacen tangrandes como los futurosporos.Lasdosplaquitas
opuestas de cada poro se funden finalmente debido a l a desaparicin de l a
membrana separadora original. En medio de las plaquitas fusionadas aparece
unagujero, qnecrececentrfugamente. As, desde su iniciacin, el poro
est tapizado de calosa.
L a eliminacin de los materiales de l a membrana entre las plaquitas de
calosa puede que se refiera slo a substancias no celulsicas; las microfibrillas
celulsicas podran ser desplazadas mecnicamente hacia los mrgenes de los
poros (Frey-Wyssling y Mller, 1957). Las barras entre los poros se espesan
probablemente,enparte,porunadeposicindematerialadicional de l a
membrana y, en parte, por el desplazamiento de las microfibrillas desde los
espacios de los poros.
A medida que envejece el elemento criboso, aumenta la cantidad de calosa
en el rea cribosa (figs. 12-2, B , D, y 12-4). Su masa aumenta dentro de los
porosycomprime los cordonesprotoplasmticos.Lacalosatambin se de-
positaencantidadescrecientesenlasuperficiedelreacribosa.Debido
a esto, las Areas cribosas ya no se presentan como depresiones en la mem-
brana. En vez de ello, se convierten en regiones engrosadas de l a membrana,
ya que la calosasobresalesobre la superficie de sta (fig. 12-4, E-G; lmi-
na 40, C). Cuando el elemento alcanza el fin de su actividad, las &reas cri-
bosns son bloqueadas por masas prominentes de calosa que pueden estar o no
atravesadasportenuescordones (fig. 12-4, G). Sihayvariasreascribosas
muy juntas, las masas de calosa adyacentes pueden fusionarse. Y puesto que
dicha amplia acumulacin implica la cesacin de l a actividad del elemento
criboso, l a masadecalosarecibeentonceselnombre de calosadefinitiva
(Lecomte, 1889).
Cuando el protoplast0 de un elemento criboso inactivo se desorganiza com-
pletamente,desaparecen los cordones de conexin.Comnmentelacalosa
definitiva se separa del rea cribosa y desaparece tambin (fig. 12-4, H ) . El
rea cribosa, liberada de calosa, constituye entonces una porcin delgada de
l a membranacelulsica con numerosasperforaciones.Porconsiguiente,la
Floema 303
estructura cribosa de estas Breas se pone claramente de manifiesto s61o des-
pus de que el elemento deja de funcionar.
A semejanzade laspuntuacionesde los elementostraqueales,lasreas
cribosas se presentan en nmero variable p diversamente distribuidas en los
elementos cribosos de lasdistintasplantas. Como hemosdicho,presentan
tambinvariablegrado de especializacih, esto es, varanen el tamao de
los cordones de conexibn y en el de los cilindros de calosa. En algunos casos,
Fig. 12-4. Desarrollode una placa cribosa compuesta enNicotiana. A , reas cribosastodava
en estado de campos de puntuaciones primariasen unamembrana cambial(presumiblemente
atravesada porplasmodesmosen estado vivo). B-D, formacinde calosa (en blanco] y espe-
samientoresultantedelas Breas cribosas. El contenido de los porosse hace fcilmentevisible
durante estedesarrollo(lneas negras que atraviesan las Breas cribosas). E y F, aumento de
lacantidadde calosa y subsiguiente alargamiento de los cordones de conexin. G. acumulacin
masiva de calosa(callodefinitivo). Con lamuertedel protoplasma desaparece elcontenidode
los poros. H. placa cribosa viejasin calosa y con los poros abiertos de un tubo criboso no fun-
cional. (Todos los dibujos, ~ 8 6 0 Segn
. Esau, Hilyardia 1 1 , 1938a )
304 Anatoma vegetal
las reas cribosas de una determinada clula son todas parecidas en cuanto
al grado de especializacin (fig. 12-7); en otras, algunas de estas estructuras
poseenporosclaramentemayores que lasdems (fig. 12-8). Estetipode
Breas miis desarrolladas se presentan en determinadas membranas de los ele-
mentos cribosos, especialmenteenlasmembranasterminales,recibiendoel
nombre de placas cribosas. Si la placa cribosa consta de una sola rea cribosa
se denomina placa cribosa simple (lm. 38, C , D). Si son varias las reas cri-
bosas,en disposicih escalariforme, reticulada, o de cualquier otramanera,
se tiene la placa cribosa compuesta (fig. 12-3; lm. 40, A-C). Los elementos
cribosos provistos de placas cribosas en sus membranas terminales tienen ge-
neralmente reas cribosas menos diferenciadas sobre sus membranas laterales
(fig. 12-8). En algunas especies, las Breas cribosas de las placas cribosas y las
de Ins membranas laterales, estn diferenciadas entre s por el tamao de sus
partes; en otras, se dan formas intermedias (Esau, 1950).
Clulas cribosas y tubos cribosos. Los dos tipos de elementos, las clulas
cribosas y los miembros (o elementos) de los tubos cribosos, se distinguen por
el grado de diferenciacin de sus reas cribosas y por la distribucin de las
mencionadas reas sobre la membrana celular. Una clula cribosa es un ele-
mento con reascribosasrelativamentepocoespecializadas y pocodiferen-
ciadas entre s, y, por consiguiente, sin porciones de la membrana que puedan
distinguirse claramente del resto como placas cribosas (fig. 12-7). Las clulas
cribosas son ordinariamente largas y delgadas, con extremos afilados o mem-
branas terminalesmuyinclinadas.Unasclulas sesuperponenalas otras,
siendo las reas cribosas particularmente numerosas en los extremos.
Los miembros de los tubos cribosos son elementos en los cuales algunas
de las Areas cribosasestnmsespecializadas que lasotras, enforma de
placascribosas (fig. 12-8). Lasplacascribosassepresentanprincipalmente
sobre membranas terminales que varan desde muy inclinadas hasta transver-
sales. Ordinariamente los miembros de los tubos cribosos se disponen forman-
do series longitudinales, presentndose las placas cribosas en las membranas
comunes. Estas series de miembros constituyen los tubos cribosos. Las mem-
branas de los tubos cribosos adyacentes laterales llevan Areas cribosas menos
especializadas que las de lasplacascribosas, pero a veces tambin se pre-
sentanplacascribosassobreestasmembranas.
Especializacin filogentica. La falta de suficientes datossobreanatoma

comparada del floema de las plantas vasculares hace imposible la presenta-
cin de un cuadro preciso de la evolucin de los elementos del floema como
el que se dio para los elementos del xilema en el captulo 11.
Lasplantasvascularesinferiores y las gimnospermastienenclulascri-
bosas como las definidas en este tratado, mientras que las angiospermas tie-
Floema 305
20
nen miembros de los tubos cribosos. Los cambios evolutivos de los miembros
de los tuboscribosos hansido ms intensivamenteestudiadosen el floe-
maprimariotardo (metafloema) de lasmonocotiled6neas(Cheadle, 1948 ;
Cheadle y col., 1941, 1948). Estos miembros de los tubos cribosos presentan
las siguientes tendencias en la especializacin evolutiva : localizacin progre-
siva de reas cribosasmuyespecializadasenlasmembranasterminales ;
cambiogradualde orientacin d e estasmembranasterminalesdesdemuy
oblicuas hasta transversales ; cambio gradual de placas cribosas compuestas
a simples, y progresivadisminucin d e la visibilidad delasreas cribosas
sobrelasmembranas laterales. La especializacin de los miembros de los
tubos cribosos en el floema secundario de las dicotiledneas parece haberse
realizado de manera similar (Esau y otros, 1953). Rdemlis del ensanchamiento
filogentico de los poros de la membrana terminal de las dicotiledneas, se
la producido un aumento del tanto por ciento del Area transversal ocupada
por los cordonesdel Area cribosa(Esau y Cheadle, 1959). El aumento de
especializacin de lasreascribosas de las membranasterminales,encon-
traste con la de las membranas laterales, sugiere una insistencia en la penetra-
bilidad longitudinal del sistema conductor. En las monocotiledneas la espe-
cializacin de los elementos cribosos h a progresadodesdelahojaa l a raz
(esto es, en direccin opuesta a aquella en la que se ha producido la evo-
lucin de los elementos traqueales;cap. 11). No sedisponedeunainfor-
macin comparable para el floema de las dicotiledneas.
La especializacin filognica de los elementos cribosos muestra algim pa-
ralelismo con la de los elementos traqueales. Las cklulas cribosas con extre-
mos traslapados y sufaltadeplacas cribosas puedencompararse con las
traqueidasqueestnunidasentre s mediantepuntuacionesareoladas. En
los elementos cribosos la especializacin ha tenido como resultado un agran-
damiento de los poros; en los elementos traqueales, en la formacin de per-
foraciones. La aplicacin del tbrmino lmina perforada a la membrana abierta
de los miembros de los vasos es paralela del uso d r l trmino placa cribosa
para la membrana de un miembro de los tubos cribososprovista dereas
cribosas con los poros mlis anchos. En ambas clases de elementos ha habido
uncambioenlaorientacin de lasmembranasterminalesdesdeoblicuaa
transversal y al igual que en el miembro del vaso las membranas terminales
multiperforadas fueron reemplazadas por las de perforaciones simples; en el
miembrodeltubo criboso laplaca cribosacompuestafuesucedidaporla
placa cribosa simple. La disminucin filogenbtica en longitud, tan bien esta-
blecida para los miembros de los vasos y tan claramente relacionada con la
disminucin en la longitud de las clulas cambiales iniciales, es menos directa
y constante en la evolucin de los elementos cribosos. En el floema los ele-
mentos conductores 'decrecen en longitud en relacin al acortamiento de las
clulas cambiales iniciales, pero en muchas especies un decrecimiento onto-
306 Anatoma
vegetal
gentico en longitud por divisiones transversales en las c4lulas iniciales del
floema obscurece la relacin longitudinal entre los elementos cribosos y las
clulas cambiales (Esau y Cheadle, 1955; Zahur, 1959). E l significado filoge-
ntico delacortamientopor divisiones esincierto(Carlquist, 1961). Tgual-
mente problemjtico es el signi6cado fisiolgico de la introduccin d e placas
cribosas adicionales, por las divisiones, en la trayectoria del movimiento de
substanciasasimiladas. Adems, en muchasdicotiledneas las clulasini-
ciales del floema tambin se dividen longitudinalmente con el resultado de
que queda reducida la anchura potencial del conducto.
Estructuras de las membranas. Las membranas de los elementos cribosos

son celulsicas. No disponemos de pruebas evidentes de su lignificacin. El
espesor de las membranas es variable. En muchas especies existe un patente
espesamiento,denominadoespesamiento nacarado (EsauyCheadle, 1958).
Da una reaccin positiva a las pruebas para la celulosa y las pectinas. No
est excepcionalmente hidratado, pero puede encogerse cuando la clula en-
vejece. L a membrana nacarada puede ser tan espesa que ocluya el lumen,
pero no cubre las reas cribosas.
En ausenciadeespesamientonacarado, la membranadelelemento cri-
boso es consideradaprimaria en l a clasificacibn basadaenel microscopio
riptico. No se hahechouna clasificacin exactadelamembrananacarada.
En un grupo de conferas, las abietneas, el espesamiento de la membrana
de los elementoscribososhasidointerpretado como verdaderamembrana
secundaria (Im. 26, C, D ; Abbe y Crafts, 1939).
Protoplasto y funcin de la cdlula. La interpretacin de la funcin de los

elementos cribosos depende de una comprensin exacta de la naturaleza de
su contenido. Aunque las investigaciones fisiolgicas revelan que los solutos
orgiinicos se mueven mucho en el floema (Biddulph y Biddulph, 1959; Zim-
mermann, 1961), la prueba de que el elemento criboso es el principal con-
ducto 'de este movimiento es bastante indirecta (Esau, 1961). El movimiento
de colorantes fluorescentes ha sido observado en elementos cribosos, peroa l
relacin de este fenmeno con el transporte de las substancias asimiladas no
est claro (Esau y otros, 1957). Algunos estudios autorradiogrficos han indi-
cadountransportede materialesradiactivos enel floema, pero no han
demostradoinequvocamenteunaintervencin especifica d e los elementos
cribosos enestemovimiento. El apoyo msfuerte a lateoradeque los
elementos cribosos son los conductores en el floema se encuentra en estudios
sobre elfenmeno de la exudacin"liberacinde fluido porun floema
cortado o punzado-,especialmente utilizandopiezasbucales de insectos
(estiletes). En el microscopio es posible averiguar que el exudado deriva de
loselementos cribosos. Porotrolado,tambin ha sido demostrado que los
Noema 307
pulgones ~ L I Cse alimentan del floemn inscrtan sus estiletesen un elemento
criboso individual y excreta un tipo de jugo dulce parecido al e x u d d o del
floema(Zimmermann, 1961). El uso de estiletes de pulgones "seccionado
al pulgn anestesiado mientras come-como una micropipeta para sacar el
lquidode un elemento criboso, ha proporcionado unaampliainformacibn
sobre el elemento fibroso como clula conductora (Hill, 1962 ; Peel y Wea-
therley, 1962; Weatherley, 1962; Weatherley y otros, 1959; Ziegler y Mittler,
1959). Estosestudios y otros hanestablecido que elcontenidode los ele-
mentos cribosos est bajo una presin positiva (aproximadamente 30 atmbs-
feras), que el azilcartransportado es sobretodosacarosa (y oligosacridos
afines), que la concentracin de azcar puede superar el 20 %, que el movi-
miento es rpido (frecuentemente casi 100 cm por hora) y que la actividad
fisiolgica de los elementos cribosos est intimamente relacionada con la de
las clulasparenquimticasasociadas. La estructuradelprotoplastode los
elementos cribosos noest anenteramentecorrelacionada con lascaracte-
rsticas fisiolgicas de la clula.
La caracterstica mlis sobresaliente delprotoplastode los elementoscri-
bososes que carece de ncleo durante su madurez funcional. Lapkrdida
del ncleotienelugarduranteladiferenciacindelacklula (fig. 12-5). En
elestadomeristemtico el elementocribosose parece aotrasclulas pro-
cambiales y cambiales en tener un protoplasto mhs o menos vacuolado con
un ncleo conspicuo. Ms tarde el ncleose disgrega y desaparece como
cuerpo discreto (estado enucleado). En algunas plantas, dispersas en familias
110 emparentadas, el nuclitolo (o nuclolos) es expulsado del ncleo antes de
que ste disgregue (fig. 12-6, G, H ; Ism. 41, A, B). Los nuclolos expulsados
persistenen los elementos cribosos mientrasestosexisten como clulasin-
tactas (Esau, 1947).
En lasdicotiledneas los elementos cribosos suelencontenercantidades
variables de una substancia relativamente viscosa, el llamado mucilago, for-
mado sobre todo de protenas. En estado maduro el mucilago est disperso
en el jugo vacuolar. El mucilago forma fcilmente agregados cuando se trata
el floema parala observacinmicrosc6pica en estado' vivo o muerto y se
desplazahacia las reascribosas,principalmentelas de las placascribosas
(Ihrn. 35, B). El protoplasto se contrae a menudo en las clulas lesionadas (l-
mina 41, C). La acumulacin de rnucilago en el rea cribosa se llama tapn
mucilaginoso y su presencia es una indicacin de que la clula ha sido lesio-
nada. Los tapones mucilaginosos se presentan para detener la exudacibn del
contenido del floema cortado en los primeros momentos de la reaccin a la
herida. Ms tarde,lasreas cribosas quedantaponadas por calosa de las
heridas.
Los mucilagos originados en el citoplasma en forma de cuerpos discretos
son llamadoscuerpos mucilaginosos(fig. 12-5; Ihm. 41, D). Estoscuerpos
208 Anatomia
vegetal
pueden ser esferoidales o fusiformes, o bien retorcidos y enrollados de modos
diversos. Se encuentran uno o varios en cada elemento. Absorben colorantes
citoplasmticos y son, por tanto, fcilmente observables al microscopio. Du-
rantela diferenciacindelmiembrodel tubo criboso, los cuerposmucila-
ginosos pierden sus claros perfiles, se hacen ms fluidos, a veces se fusionan
unos con otros y, finalmente, se dispersan en el contenido vacuolar, que y a
no est delimitado de forma continua por un tonoplasto (fig. 12-5, G). 'En el
microscopio electrnico el mucilago disperso muestra estructura fibrosa (En-
gleman, 1963). En algunasleguminosas (liim. 43; Robinicr) lasestructuras
interpretadas como cuerposmucilaginosos no sedispersan. En estas plantas
los cuerposmucilaginososcomotalessepresentanenforma de tapones en
lasclulasdaadas(Resch, 1954). El mucilago puedepresentarse en forma
de cordones conectados a una o a las dos placas mucilaginosas y comunicados
con el contenido del poro.
En muchasespeciesarborescentes los protoplastos d e los tuboscribosos
sonpococonsistentes y, cuandoselesionan,formantaponesdemucilago
bastante pequeos.Lasmonocotiledneas,lasgimnospernlas y lasplantas
vasculares inferiores tienen en los elementos cribosos una disolucin acuosa,
con pequeas cantidades de mucilago.
Los elementos cribosos de muchas especies vegetales contienen pequeos
plnstidios que elaboranunaforma de almidn, quehabitualmenteda una
coloracinrojaal sertratado conyodo. En lassecciones delmaterialle-
sionado los granos de almidn son liberados por los plastidios y se desplazan
con elmucilagohacialasreascribosas (fig. 12-6, F ) . Los granosnormal-
mente tienen forma de discos con el centro ligeramente coloreado. El plas-
tidio puede contener uno o varios grnulos.
L a degeneracin nuclear en el desarro110 de los elementos cribosos indica
unprofundocambioenlascondicionesdelprotoplasto.Est6asociadocon
otros cambios, al parecer de desorganizacin, algunos d e los cuales son de-
tectables slo a nivel ultraestructural. En las clulas jvenes las vacuolas estn
limitadas por un tonoplasto; en la madurez no hay ningn tonoplasto y, de
estemodo, el lmite entreel citoplasmaparietal y la vacuoladesaparece
(Esau y Cheadle, 1962~).Porconsiguiente, el rojo neutro de la coloracin
vital, que estomadoselectivamenteporlasvacuolas de lasclulas vivas,
dejadeacumularseen los elementoscribosos. Sin embargo,apesar de la
ausencia de tonoplasto los elementoscribososcontinansiendoplasmoli-
zables (Em. 41, B, E ; Currier y otros, 1955; Kollmann, 1960). El retculo
endoplasmtico, presente en la forma normal de sacos en la etapa nucleada,
puede romperseenvesculas ms tarde; y los mitocondriospuedenquednr
desprovistos de membranas internas (Duloy y otros, 1961; Esau y Cheadle,
1962b). Los dictiosomasdesaparecencompletamente.Finalmente, la cElula
presentaunacapaparietal,alparecercompuestadelectoplasma y de las
Floema 309
Fig. 12-5. DiFerenciacin de los miembros de los tuboscribosos en el floema primariode Cu-
curbita. A, seccionestransversalescondetalles: 1. clulaantes de ladivisin; 2. despus de
ladivisin en miembrodeuntubocriboso y una clula adjunta: 3, han aparecido cuerpos mu-
cilaginosos en el protoplasto de loselementoscribosos: 4. cuerpos mucilaginososdel tamao
mximo y membrana gruesa en el elemento criboso: 5. cuerpos mucilaginosos dispersos: 6 , ele-
mentocribosoparcialmenteobliterado. Secciones longitudinales: B. clulas en divisin(arriba)
y despus de la divisin [abajo), que forma un miembro del tubo criboso y un precursor de las
vesculasdelretculoendoplasmtico. Los mitocondriosyplastidios ms O
menos modificados, si estn presentes en una especie dada, tambin ocupan
la posicinparietal. En elcentro de la clula hayunamezcla de jugo
vacuolar y de materialcitoplasmticodesorganizado,principalmentemuci-
lago en las dicotiledneas. Como no hay tonoplasto, el trmino vacuola deja
de serapropiadoconreferencia al elementocribosomaduro. Los cambios
en los elementoscribosos que vanmadurandoseparecen a los que tienen
lugaren los elementostraquealesen que los protoplastos son eliminados
completamente en la madurez (Esau y otros, 1963).
A los cambios de desorganizacin en el elementocriboso en desarrollo,
no le dan una valoracin uniforme los distintos investigadores de la translo-
cacin. Los que apoyan la idea del movimiento de difusin, o molecular, esto
es, el movimiento de las molculas independientemente del disolvente (agua),
suponen que los elementos cribosos madurostienenunprotoplastoactivo
que proporcionalaenerganecesaria para moverelsoluto. Por otra parte,
los proponentes de la hiptesis de la corriente de masa o de presin suponen
que la desnaturalizacindelprotoplasto de los elementoscribososorigina
un tubo por elqueel soluto es trasladadoporunmovimientopasivode
masaconelsolventesiguiendoungradiente de concentracin. L a energa
requerida para mantener el gradiente es proporcionada por las clulas con
ncleo asociadas en el tejido con el elemento criboso. Estas clulas segregan
azcaren los elementoscribososen los lugaresdesu sntesis (mesofilo o
tejido de reserva donde el almidn es hidrolizado en azcares) y lo trasladan
desde los conductos dondeel alimentoesusado parael crecimiento o es
almacenado. As, entre los lugares de origen y de desintegracin de los carbo-
hidratos se establecen gradientes de concentracin.
Como el movimiento tiene lugar de clula a clula, la naturaleza de las
conexiones entre los elementos cribosos superpuestos es tan importante como
ladelprotoplastoparapoderinterpretarelmecanismodetransporte.El
estudio de los contenidosdel poro enlasreascribosas, as como eldel
protoplasto como untodo,se ve muydiIicultado por la sensibilidad de los
elementoscribosos a las lesiones. En secciones quepuedentener clulas
parenqnimhticasbienconservadas, es probable que los elementoscribosos
muestren su contenido desplazado y las Breas cribosas ms o menos comple-
tamenteobstruidas por mucilago o calosa,segneltratamientoempleado.
La causa ms directa del desplazamiento del contenido es la presin positiva
clulas anexas: C. elemento criboso joven y precursor de clulasanexas; f. cuerposmucilagi-

nosos de tamaomximo, ncleomuyvacuolado. membranasespesas en los tuboscribosos;
F , cuerposmucilaginosos parcialmente fusionados y ncleoausente: G, elemento criboso maduro
disperso[algoms densopor debajo). En G, protoplasto conectadocon la placacribosa inferior,
pero parcialmente separadodelasuperior.Laspuntuaciones en lasmembranas de los elementos
cribosos dan a las clulas adjuntas en E-G. [Todos los dibujos, ~730.1
Floema 311
en el elementocriboso madrlro, que provoca el flujo de saviahaciala in-
cisin. La corriente unilateral en respuesta a los cortcs hace que los compo-
]lentes m& densos de los protoplastos se acumulen en las Areas cribosas cerca
del corte. Las acumulaciones est& localizadas a los lados de las 6reas cribosas
mirando en direccinopuesta a la superficie de l a herida, dando as l a im-
presin de que 91 material denso de la savia quc flrlye a trav& de las lireas
cribosas es retenido por filtracin. Si se hacen los cortes en los dos extremos
de un cordn floemAtico,los taponesmiran a urn laclo en uno de los extre-
mos dc l a seccibn y a otroen el extremoopuesto y puedenpresentarseen
ambos extremos de los elementos en la parte media del corte.
El otro obstliculo paraunaadecuada observacihn del contenido de los
poros, especialmente en vivo, es S U pequeo tamaro. La microscopia elrctrh-
nica basadaenmaterialpreparado conespecialcuidado para reduciral
mnimo las lesiones "pero, con todo, material muerto y deshidratado- indica
queen lasplacascribosas de lasdicotiledneas col1 poros relativamente
grandes, el contenido de los poros se parece al de las clulas; esto es, est6n
llenos de una mezcla de jugo vacuolar y derivados citoplasmticos desorga-
nizados, delimitados de la membrana del poro por el ectoplasto (llim. 39, D ;
Esau y Cheadle, 1961). De estemodo,no haymembrana diferencialmente
permeable que separe los protoplastos. Este tipo de fXstrl1ct;m sera compa-
tible con lahipbtesis de movimiento de masa de cklula a cklula, scilo que
el estado y el papel del mucilago en este sistema contina siendo un enigma.
Los cordones de dilimetros pequeos de lasreas cribosas nohansido
muy estudiados a nivel ultraestructural. En una confera (Metasequoia) estos
cordones sehan descritocomocompuestosdelectoplasto y de los nume-
rosos tubos del retculo endoplasmlitico (Kollmann y Schumacher, 1962, 1963).
La continuidad del retculo endoplasmtico a travs de los poros de la mern-
brana tambin se ha sugerido para los plasmodesmos (cap. 3). Posiblemeute,
los poros de Areas cribosas de diferentesgrados de especializacin difieren
en su contenido y en su parecido con los plasmodesmos.
Clulas acompaantes
Losmiembros de los tubos cribosos dc las monocotiledneas y dicotile-
dneas sehallanhabitualmente asociados a cklulas parenquimliticas muy
cspcxcializadas llamadas clulas acompaantes o anexas, que se originan a
partir dc las mismas cklulas meristemliticas como miembros asociados de los
trtbos cribosos, de formaqtle los dos tipos de elementossehallanntima-
mcnte rclacionados en su ontogenia (fig. 12-5). Durante el proceso de fonna-
cihn de las clulas acompaantes, el precursor meristemAtico de los miembros
de los tubos cribosos se divide longitudinalmente una o m6s veces. Una de
las c6lulas resultantesse distingrle a menudo por su tamaiio relativanmlte
312 Anatoma vegetal
d
,.,y!
I
clula
anexa
placa
cribosa
r'
vA c
, -
clulas anexas
D
\ nuclolo
expulsado
I
fit
Fig. 12.6. Clulas anexas. A-C. elementos de los tuboscribososde Vitis; clula anexa rayada.
D y E , clulas anexas de Vitis, una todavajovenyconuncuerpomucilaginoso(cmen D l . la
otra ya adulta, conel cuerpo mucilaginosodisperso { E ) . El miembro del tubocribosohabra
estado a la derecha de cada clula anexa. F. elementodetubocriboso de Daucus (zanahoria)
convariasclulas anexas (punteadas). Los pequeos cuerpos cercanos a laplacacribosason
plastidios con alrniddn, el cuerpo grande es mucilago. G y H, secciones transversal {G) y longi-
tudinal IH] del floerna de Eucalyptus. Las celulas anexas estn punteadas. Nuclolosexpulsados
en los lmenes de los elementos cribosos. ( A X , ~ 1 0 0 :D. E y G , x850: F. x450: H. ~ 3 0 0 .
Esau. A-,Hilgardia 18, 1948; F. Hilgardia 13, 1940; G y H. Amer. Jour, Bot. 34, 1947.)
FIoema 313
grande, diferencindose como miembro de los tnbos cribosos. Las otras cdll-
las se transforman en clulas acompaantes, con o sin alguna divisin traus-
versa u otras divisiones precediendo a su diferenciacin. El nmero d e cklu-
las acompaantes asociadas a un determinado miembro de los tubos cribosos
vara en las diferentes especies e incluso puede variar dentro de una misma
planta (fig. 12-6, A-C; Cheadle y Esau, 1538; Zahur, 1959). La clula acom-
paantetambinvara de tamao,pudiendoser algurlas tan largas como
elmiembrocriboso al que estnasociadas y otrasmucho m& cortas.Las
clulasacompaantesdeundeterminadoelementode los tubos cribosos
pueden encontrarse a diferentes lados de este elemento, o formar una scrie
longitudinalaun solo lado (fig. 12-6, H ) . Enalgunas dicotiledneas 11erb"L-
ceas Y enmuchas monocotiledhneas conescaso parbnquima flocmlitico, las
clulasacompaantes de lasseries de miembros de tubos cribosos formall
serieslongitudinalescontinuas(Strasburger, 1891), peroenotrasplantas las
clulasacompaantesde los diferenteselementos n o sehallanen contacto
unas con otras.
La membrana entre la clula acompaante y el elemcnto criboso es uni-
formemente delgada o tiene Areas claramente deprimidas, campos primarios
de puntuaciones (fig. 12-6, D, E). Al microscopio electrnico son patentes plas-
modesmos en estasmembranas,frecuentemente ramificados enlaparte de
las clulas acompaantes (Esau y Chcadlc, 196%). En material macerado l a s
ctlulas acompaantes normalmente permanecen fijas a los tubos cribosos. Ell
elementos cribosos ms viejos puede haber cnlosa en los campos de puntua-
ciones que conecte a stas con las ci-lulas acompasntes.
En contrastecon los elementos cribosos, las cdulas acompahntes coil-
servan el ncleo despus de completar su desarrollo (fig. 12-5). En el momento
de mayor actividad, su protoplasto se colorea mlis intensamente que Ins d.-
lulasparenquimticasordinarias, y es de seialar queestacromaticidad
aumentadespusdelestadomeristenxtico. El intensocoloreado de las ci.-
Idas acompaantes es causadoposiblementeporunasubstanciasimilar al
mucilago de los tubos cribosos. En algunasespecies (Vitis, Robinia, P y r t r s )
las clulas acompaantes desarrollan la misma clase de cuerpos mucilaginosos
que los tubos cribosos (fig.12-6, D ) y la cromaticidad del protoplasto de las
c6lulas acompaantesaumentadespusdeladispersindedichoscuerpos
(Esau, 1947, 1948). Eltipo denso de clulas acompaliantes tienetamb6n
unpequeo vacuoma.Las ctlulasacompaantesevidentemente no forman
almidn peropuedentener leucoplastos y cloroplastos. En la madurezre-
tienennumerosasmitocondrias ricas en membranasinternas,dictiosomas y
retculo endoplasmtico (Esau y Cheadle, 1961, 196227). Los elementos de los
tubos cribosos y sus c&lulas acompaantes estlin muy asociados no slo onto-
gnica y morfolgicamente sino tambin fisiolgicamente : cuando los proto-
plastos de los tubos cribosos quedan desorganizados, al final de su actividad,
lasclulasacompaantestambinmueren.Unejemplo de esclerificacin
de las clulasacompaantesenelfloema viejo ha sidosealadoen Tilia
(Evert, 1963~).
Aunque lasclulasacompaantes seconsideran como componentesca-
ractersticos del floema de las angiospermas, no se ha realizado un estudio
completo sobre el particular en este grupo de plantas. Es probable que falten
en lasdicotiledneasprimitivas(Bailey y Swamy, 1949). Las clulasacom-
paantes faltan frecuentemente en la parte ms temprana del floema primario
(protofloema) de las angiospermas, tejido que funciona slo durante un corto
espacio de tiempo (Esau, 1939).
Lasclulascribosas de lasgimnospermas (fig. 12-7 ylm. 42) y cript-
gamas vasculares no tienen clulas acompaantes. Ciertas clulas parenqui-
mticas del floema y radiomedulares de las conferas se hallan aparentemente
asociadas, morfolgica y fisiolgicamente, con lasclulascribosas (Esauy
otros, 1953; Grillos y Smith,1959;Srivastava, 1963 u, b). Estasclulaspa-
renquimticas han recibido el nombre de clulas albuminosas, debido a que,
en laspreparaciones,se tienintensamente con los colorantescitoplasm-
ticos, como si fuesen particularmente ricas en materiales proteicos (Strasbur-
ger,1891). Cuando lasclulasalbuminosassepresentan en! losradios, se
localizan usualmenteen los bordes,constituyendoclulasradialeserguidas,
que son msaltas ydedimetro transversalms pequeo que lasclulas
radiales procumbentes. Las clulas albuminosas incluidas entre las clulas del
parnquima axial son ensumayorpartemiembros de las filas regresivas
(Srivastava,1963b). Lasmembranasde las clulascribosas quedana las
clulas albuminosas tienen conspicuas reas cribosas. Tpicamente, las clu-
las albuminosas no contienen almidn. Estas clulas mueren cuando se desor-
ganizanlasclulascribosas. De estemodo, l a relacin entre lasclulas
albuminosas y lasclulascribosasse parecealaquehayentre lasclu-
las acompaantes y los miembros de los tubos cribosos en las angiospermas,
slo que, tpicamente, no hay una relacin ontognica directa entre las c-
lulasalbuminosasy los elementos cribosos (Srivastava, 1963b).
Clulas parenquimticas
El floema contiene en cantidad variable clulas parenquimticas ademlis
de lasclulasacompaantes y de lasalbuminosas. A ellasincumbenmu-
chasde las actividadescaractersticas de las clulasparenquimticasvivas,
talescomoalmacenamiento de almidn,grasay otros materialesorgnicos
alimenticios, y acumulacionesdetaninos y resinas. Algunas clulas paren-
quimticaspuedensurgir de lasmismasclulasmadres que loselementos
cribosos (pero antes dse que se hayanformadolasclulasacompaantes).
Las clulasparenquimticas,especialmente las que estnrelacionadas con
Floema 315
los elementos cribosos, pueden morir al final del perodo di. fllllcionnmicllto
de los elementos cribosos asociados. De estemodo,lasclulasparenquilnh-
ticas pueden mostrar tipos intcrmedios con las ctlulas acompnfiantcs e11 a l
relaciGnrlc ambas con los clrmentos cribosos (Cheadle y Esal, 19.58; Evcrt,
I963 h ; Srivastava y Baile!,, 1962). Posiblemcnte l a s clulas acompakntcs
varan en grado de especinlizacibn en l a misma planta (Resch, 19r53).
L a s cklulas parenquimliticas del floema primario son alargadas y, ;I seme-
janza de los elementos cribosoy, estdn orientadas de forma que sus ejes longi-
t r ~ t l i ~ r aS lO I(I~ p:ualelos l a (Iir(~ci011
lolrgitudillal drl tejido \~ascl~lar. t r 1 1 c1
floemasecundario,elpar6nqllimasepresenta en dos sistemas, el a\inl y cl

radjomedular (figs. 12-7 a 12-10). El parnquimadelsistema axial S(! d(v1o-
mina parnquima floemn'tico, trmino que concuerda con el d e p a r n q ~ ~ i ~ n a
xilemtico correspondiente al parnquima axial del xilema secundario ( c x p -
tulo 11).El parknquima radiomedular constituye los radios floemticos.
El parnquima floemtico secundario se presentaprincipalmente seglin
dosformasbsicas.Lasclulaspuedenser ya delongitudparecida n las
clulas cambiales fusiformes, ya considerablementem6s cortas debido n LIS di-
visiones transversales que experimentan las clulas derivadas fusiformes qlle
dan origen a ellas. D e conformidadconlaterminologautilizada para fxl
xilema, las clulas parenquimhticas largas pueden denominarse ce'lvlas pcrrejl-
quimriticas floemticasfusiformes, y la serie de clulascortasderivada (le
una fusiforme puede llamarse corddn parenipimtico del floema. Las c61111ns
de los radios son alargadasendirecci6nradial (fig. 12-7; clulas proc"rt~-
bentes). En algunas especies, lasclulasmarginales son largasen sclltitlo
vertical (fig. 12-8; clulas erguidas).
E n e l floema activo, elparhnquima floemtico y lasclulasradiomedu-
larestienennicamentemembranasprimariasno lignificadas. Despus que
el tejido deja de ser conductor, las clulas parenquimticas pueden perma-
necerrelativamenteinalteradas o bienesclerotizarse, E n muchasplantasse
forma finalmente felbgeno en el floema (cap. 14), a expensas del pardnqllima
radiomedular.
Las membranas de ambos tipos de cllllas parenquimliticas tienen nume-
rosos campos de puntuaciones primarias, que conectan las clulas del parCn-
quima axial y lasclulasradiales(unasconotras y las decadagrupocn-
tre s). Tambin hay campos de puntuaciones entre las clulas parelrquimli-
ticas y lasclulasacompaantes y entre las clulas parenqnimliticas y los
elementos cribosos. Normalmente, el campodepuntuacionesdel lado de
los elementos cribosos esdenominado ,irea crihosa, p e s t o ql1e dcsarrolln
c;llO%l.
La estructurafundamentalde las fibras del floema, as como su origen
y desarrollo fueron ya considerados con detalle en el captulo 10 (vase tam-
bin Esau, 1950). Las fibras se presentan tanto en el floema primario como
en elsecundario.Lasdeltejidoprimariosedesarrollanhabitualmenteen
cirganos que todava crecen en longitud. Mediante la combinacin de las mo-
dalidadesde crecimientosimplstico y apicalintrusivo,las fibras primarias
pueden alcanzar gran longitud. Las fibras del floema secundario se originan
a partir de clulascambialesfusiformes;estas fibras puedenalargarse me-
diante crecimiento apical intrusivo, pero por lo general permanecen ms cor-
tas que las fibras primarias de la misma planta. Las fibras del floema primario
y lasdelsecundarioformanmembranassecundariasdespusdecompletar
SLI alargamiento (cap. 10). En algunas plantas las fibras est6n ligni6cadas tpi-
camente;enotras noloestn.Laspuntuaciones de lasmembranassuelen
ser simples, pero tambin pueden ser ligeramente areoladas. Tambin se en-
cuentran en el floema fibras septadas y mucilaginosas. En algunas especies,
las fibras del floema secundarioterminanprontosudesarrollo en el floema
conductorysepresentan como elementosmecnicos muy especializados
(Tiliu). En otras especies, tienen membranas primarias y protoplastos activos
e n el floema funcional y se diferencian como fibras slo despus de que los
elementos cribosos dmejan de funcionar (Prunus; lm. 44, B ; Purthenium). Al-
gunosinvestigadoresconsideranestas fibras comoclulasparenquimticas
esclerbticas del floema, o esclereidas, y no como verdaderas fibras (Holdheide,
1951). Cuando una clula esclerenquimtica tiene caractersticas intermedias
entrelas fibras y lasesclereidas, puedeserllamada fibroesclereida (Evert,
1963~).Las fibras .del floema, igual que las del xilema, pueden permanecer
vivas y almacenar almidn (fibras septadas en Vitis, lm. 44, A).
FLOEMA PRIMARIO
En concordancia con la clasificacin del xilema primario en protoxilema

y metaxilema, el floema primario tambin puede dividirse en protofloema y
metufloema. Ambos trminos se desarrollan paralelamente con la terminologa
para el xilema indicada antes.
Protofloema
El protofloema constituye el tejido conductor de las partes de la planta
en crecimiento activo, y contiene elementos cribosos provistos de las usuales
caractersticas de especializacih de los mismos, es decir, notoria vacuoliza-
cin, protoplasto anucleado y membranas provistas de Breas cribosas. Existe
alguna duda respecto a la naturaleza morfolgica de los primeros elementos
floemticos de lasgimnospermas y, puestoque nose han observado Areas
cribosas en ellos, sehandenominado c4lulas floemticas precursoras (lrimi-
na 54, A; Esau,1950;Smith, 1958). En lasangiospermas, los elementoscri-
bosos han podido observarse en el protofloema de las races,tallos y hojas
de especies herbceas y leosas (Esau, 1939, 1950). Se trata de miembros de
los tubos cribosos, desprovistos a menudo de clulas acompaantes. Son alar-
gados y de pequeho dimetro transversal, y sus Breas cribosas slo pueden
observarse en buenas preparaciones y a gran aumento. El reconocimiento de
estos elementos se ve facilitado por sus membranas algo engrosadas, las cuales
absorben fJcilmente los colorantes de la celulosa ( k m . 45, A), y por la escasez
de material teibl'e dentro de la cavidad celular. La escasa coloracih del con-
tenidocelulardetermina a menudoque los elementos cribosos destaquen
claramente entre las clulas adyacentes del protofloema provistas todava de
protoplasto denso.
Los tubos cribosos del protofloema slo funcionan,aparentemente,du-
rante un corto perodo de tiempo. En los rganos que se alargan con rapidez,
son destruidos poco despus de alcanzar el estado adulto (fig. 10-2, B , y l-
mina 45, B), por efecto del alargamiento de las clulas circundantes. Siendo
clulasanucleadas, son incapaces de acomodarseaesteactivocrecimiento
enlongitud y sealarganpasivamente. A menudolas clulas circundantes
comprimen tanto a los elementos parcialmente estirados como a sus cdulas
acompaantes si las hay. Los restos de estas clulas aplastadas pueden 1nJs
tarde desaparecer completamente. Este fenhmeno de destruccin de los ele-
mentos cribosos sedenominacorrientemente obliteracin.
En muchas dicotiledneas las clulas persistentes del protofloema, despus
que los tubos cribosos quedan obliterados,setransformanen fibras (Blyth,
1958;Lger, 1897). Ciertos tallos deplantastrepadorasque poseen un ci-
lindroesclerenquimtico por fuera de los cordonesvasculares (Aristolochia,
Cucurbitu, etc., figs. 10-1, H , y 12-l), no forman fibras en el protofloema. En
el limbo foliar y pecolos de dicotiledneas, las clulas del protofloema per-
sisten despus de la destruccin de los tubos cribosos, diferencindose a me-
nudo en largas clulas con engrosamientos de tipo colenquimtico y perma-
neciendo no lignificadas (cap. 9). Vistos en seccin transversal estos cordones
celularessemejancasquetes que delimitan los hacesvasculares por el lado
abaxial. Estetipo de transformacin de protofloema enlas hojas sehalla
ampliamente distribuido y se presenta tambin en aquellas especies que tie-
nen fibras en el protofloema de los tallos (Esau, 1950). Como ya se indic en
el captulo 10, el profundo cambio que el protofloema experimenta durante
lasprimerasetapas del desarrollo de un rgano puede obscurecer la natu-
318 Anatoma
vegetal
raleza original del tejido, induciendo a la interpretacin errnea de que este
tejido es distinto del resto del floema y constituye parte del llamado periciclo
(Blyth, 1958).
Metafloema
Puesto que el metafloema alcanza el estado adulto despus que los tejidos
circundantes han complmetado su crecimientoenlongitud, se conservacomo
tejido conductor durante ms tiempo que el protofloema. Algunas dicotiledb-
neas herbceas, la mayora de las monocotiledneas y muchas plantas vascu-
lares inferiores, no producen tejidos secundarios y dependen enteramente del
metafloema para la conduccin de lassubstanciasalimenticiasdespus que
sus cuerpos primarios estn completamente desarrollados. En las especies her-
bceas y leosas con crecimiento secundario, los elementos cribosos del me-
tafloema se convierten en inactivosdespus que los elementosconductores
secundarios quedan diferenciados. En tales plantas los elementos cribosos del
metafloema pueden ser parcialmente aplastados o completamente obliterados.
L a ausencia de crecimiento secundario en plantas persistentes, tales como
los helechos, bambes y palmeras, plantea la cuestin de si estas plantas po-
seen elementos cribosos que, a pesar de sus protoplastos anucleados, perma-
nezcan funcionales durante muchos aos. Las escasas referencias de que se
dispone(Esau, 1939) sugieren tal posibilidad.
Los elementoscribososdelmetafloema(Km. 45, C) son ordinariamente
ms largos y ms anchos que los del protofloema, y sus reas cribosas ms
aparentes. En las angiospermas investigadas hasta aqu, estos elementos son
miembros de los tubos cribosos. Las clulas acompaantes y el parnquima
floemtico se hallan tpicamente presentes en .el metafloema de las dicotile-
dneas. En las monocotiledneas, los tubos cribosos y clulas acompaantes
forman a menudocordonesdesprovistos de parnquimafloemtico, aunque
tales clulas pueden 'encontrarse en la periferia de los cordones (Cheadle y
Uhl, 1948). En ese floema los elementos cribosos y las c6lulas acompaantes
forman un dibujo regular, caracterstica considerada filogenticamente avan-
zada (Carlquist, 1961). En las dicotiledneas herbceas pued,e encontrarse un
tipo de metafloema propio de las monocotiledneas, sin clulas parenquim-
ticasentre los tubos cribosos (ranunculceas,cap. 15).
El metafloema de las dicotiledneas generalmente carece de fibras (Esau,
1950). Si enlasdicotiledneashayfibrasenel floema primario, se forman
siempre en el protofloema, pero nunca en el metafloema, incluso si tales ele-
mentos se forman ms tarde en el floema secundario. En las especies herb-
ceas el metdoema viejo puede esclerotizarse fuertemente. Si las clulas que
experimentan esta esclerotizacin deben ser clasificadas como fibras o corno
parnquima esclerotizado, es cuestin todava no resuelta. En las monocoti-
Floema 319
,. . , ,
ledheas, elesclerknquimaencierraa los hacesvasculares como unavaina
y tambikn puede encontrarse en el metafloema (Cheadle y Uhl, 1948).
La delimitacinentreelprotofloema y metafloema es a veces bastante
clara, por ejemplo, en las partes akreas de las monocotiledneas que tienen
solamellte tubos cribosos en el protofloema y clulas acompaantes asociadas
a los tubos cribosos en el metafloema (llim. 57, B). En las dicotiledneas am-
bos tejidossemezclangradualmente, y su delimitacihrequiere el estudio
de su crecimiento.
En las plantas provistas de floema secundario, la distincih entre este te-
jido y el metafloema puedeserbastanteinsegura. La delimitacin de los
dos tejidos es particularmente difcil sila seriaciGn radial se presentaen
ambos. Constituye una excepcin el gnero Prunus, donde las ltimas cdulas
iniciadas en el lado del floema, por el procmbium, se desarrollan como gran-
desclulasparenquimticas y delimitanclaramenteel floema primariodel
secundario (figs. 15-17, 15-18;Schneider, 1943). En general,lasrelaciones
de desarrollo entre las dos partes del floema no han sido an suficientemente
investigadas. No se dispone de datos relativos a l a longitud de los elementos
cribosos primarios y secundarios comparables a los reunidos para los elemen-
tos traqueales, los cuales prueban que las ltimas clulas del metaxilema son
claramente m6s largas que los primeros elementos secundarios (cap. 11).
FLQEMA SECUNDARIO
Estructura bsica
La disposicih de lasclulas enel floema secundarioconcuerda con l a
sealadaparael xilema secundario. Un sistemavertical o longitudinalde
clulas,derivado de lasclulasinicialesfusiformes del cmbium, es atrave-
sado por un sistema de radios transversal u horizontal derivado de las clulas
inicialesradiales (figs. 12-7 a 12-9;lms. 42 y 43). Los principalescompo-
nentesdelsistemavertical son los elementos cribosos (clulascribosas, o
miembros de los tubos cribosos, estos idtimos usualmente con clulas acom-
paantes),parknquima floemtico y fibras del floema. Los componentesdel
sistema horizontal son las clulas parenquimhticas de los radios.
En las distintas especies vegetales las clulas del floema pueden presentar
ordenacin estratificada, no estratificada y tipos intermedios. Al igual que en
el xilema, el tipo de ordenacin viene determinado, primero, por la natura-
leza del cmbium (esto es, si est estratificado o no) y, segundo, por el grado
de alargamientode los distintoselementos del sistemaverticaldurantela
diferenciacin de los tejidos.
320 Anatoma vegetal
Muchasespeciesleosas de dicotiledneaspresentanunaseparacindel
Aoema secundario en incrementos estacionales (Holdheide, 1951), aunque esta
divisin es menosclara queen el xilemasecundario. Las capas de creci-
mientodel floema pueden distinguirsefcilmente si lasclulas del floema
temprano se extienden mhs fuertemente que las del floema tardo (fig. 12-9,B;
lm. 44, A; Artschwager, 1950; Holdheide, 1951). En Pyrus mulus una banda
defuturas fibroesclereidas y clulascristalferasinvernaenestadomeriste-
mhtico cerca del cmbium y, cuando maduran, puede servir como seal para
delimitarlassucesivascapas de crecimiento (Evert, 1963b). El colapsode
parbquima,
\ ,fibras
urn
reos
mes
\I I
clulas cribosas iniciales
Fig. 12-7. Bloquediagrama del floema secundario y cilmbiurn de Thuja occidentalis [tuya), con-
fera.[Cortesade I. W. Bailey.Dibujo deMrs. J. P. Rogersonbajolasupervisin de L. G. Li-
vingston.]
Floema 321
21
los elementos cribosos en la parte no activa del floema y las modificaciom's
concomitantes en algunas otras cdulas "especialmente el ensanchamiento de
lasclulasparenquimticas-contribuyenaenmascararlas diferenci,:.; ('5-
tructuralesquepuedan existir entre lasdiferentespartesde una c a p 1 d e
crecimiento en su comienzo (Em. 44, B). Muchas gimnospermas y angic)spcr-
mas forman fibras segn bandas tangencialesenel floema secundario (,figu-
ras 12-7, 12-8). El nmerode estas bandas no es necesariamenteconstante
de una estacin a otra y no puede por ello tenerse en cuenta con toda ga-
ranta para determinar la edad del tejido floemlitico.
Los radios del floema muestrancontinuidad con los del xilema puesto
que ambos se originan a partir de un grupo comn de c6lulas iniciales ra-
dialesenel climbium (comprenselas Sgs. 12-7 y 12-8 conlas figs. 11-10 y
11-11).El radiodel floema juntoconeldel xilema constituyen el radio
vascular. Cerca del cmbium, los radios del floema y xilemacon origen co-
mn son casi siempre de la misma altura y anchura. Sin embargo, l a parte
msvieja delradio floemtico, l a cual es desplazadaporlaexpansibn del
cuerposecundario,puedeaumentarenanchura a veces considerablemente
(Holdheide, 1951; lm. 28, A). Antes de que los radios del floema se dilaten
enlas partes ms viejas deltejido,susvariaciones de forma y tamafio son
similaresa las de los radios del xilema de las mismas especies. LOS radio5
del floemason uniseriados,biseriadosymultiseriados;algunos son altos y
otros bajos ; en la misma especie pueden encontrarse radios pequeos y gran-
des, formados porunasolaclasedeclulas (fig. 12-7); o por losdos tipos,
procumbentes y erguidas (fig. 12-8). Los radios floemliticos noalcanzan la
misma longitud que los del xilema, debido a que el cl'lmbium vascular pro-
duce menos floema que xilema y tambinporque a menudo las partes es-
ternas del floema son separadas por la actividad del felhgeno.
El floema de las conferas

En las conferas, el floema concuerda con el xilema en la relativa sirnpli-
cidad de su estructura (fig. 12-7). El sistema vertical contiene c6lulns cribo-
sas, clulasparenquim6ticnsymuchas veces, fibras. Los radios sou princi-
palmente uniseriados y contienen parnquima solo o parnquima y clulas
albuminosas. La ordenacin delas clulascorrespondealtipono estratifi-
cado. La expansin de las cblulas durante su diferenciacin es uniforme,el
alargamientoapicalescaso;porconsiguiente,la disposicin radial de las
clulas que aparece en el cmbium seconserva en el tejido adulto (lm. 42, C).
En general, el floema de las conferas parece mostrar perturbaciones rclati-
vamentepequeasencuanto a l a ordenacin de las c6lulas iniciadaen el
climbium.
Las clulas cribosas de lasconferas son elementosalargados y delgados
322 Anatoma vegetal
comparables a lasclulasinicialesfusiformes de lascualessederivan. Se
superponenunas con otrasporsusextremos, pudiendo estar cadaunade
ellas en contacto con variosradios.Las Breas cribosas son particularmente
abundantes en sus extremos, presenthdose de manera regular sobre las mem-
branas radiales(Abbe y Crafts, 1939;. Strasburger, 1891). Los cordones de
conexin d e las reas cribosas son probablemente poco ms grandes que los
plasmodesmos (Kollmann y Schumacher, 1962). Dentro de una determinada
rea cribosa los cordones de conexin se unen formando grupos, y la calosa
asociada a los cordones de un grupo aparece formando una sola estructura.
En otras palabras, los distintoscordones de conexin parecenatravesarun
cilindro de calosa comn.
Lasclulasparenquimticasdel floema sepresentanordinariamenteen
cordoneslongitudinales (fig. 12-7). Almacenan almid6n durante ciertas &PO-
cas del ao, pero son particularmente visibles cuando contienen inclusiones
resinosas o tanferas (lm. 42). Tambin aparecen con frecuencia algunos cris-
tales en a ls clulas parenquimticas. En las abietneas, las clulas parenqui-
mticasdel floema sepresentanamenudoformandobandastangenciales
entre las clulas cribosas (lm. 26, C,D ; Srivastava, 1963b). En distintas es-
pecies de taxceas, taxodiceas y cupresceas, estas clulas parenquimticas
alternan segn bandas tangenciales con clulas cribosas y fibras (fig. 12-7). En
varios gneros hay una ordenada secuencia (con algunas variaciones) de fi-
bras,clulascribosas, parnquima floemtico, clulascribosas, fibras). Las
abietneas carecen de fibras, pero forman aparentemente membranas secun-
darias en las clulas cribosas, mientras que las taxceas, las taxodiceas y las
cupresceas tienen fibras y membranas primarias en las clulas cribosas (Abbe
y Crafts, 1939). En las partes viejas del floema secundario de Abies pueden
formarse grandes esclereidas ramificadas (Holdheide, 1951). Un carhcter tpico
del floema de las conferas, es la ya antes indicada ausencia de clulas acom-
paantes y la presencia de clulas albuminosas.
El floema secundario de las conferas puede contener canales resiniferos.
Estos se han estudiado con detalle en Piceacanadensis (Thomson y Sifton,
1925), comprobndose su presencia en los radios y se caracterizan por tener
series deexpansionesbulbosas en forma dequiste;han sido interpretadas
comoestructurastraumticas.Conel aumento en anchura de los radios en
la parte mis exterior del tallo, los canales resinferos tambin aumentan me-
diante divisiones de clulasepiteliales.Adems, el nmero de capas de las
clulas epiteliales aumenta tambin mediante divisiones periclinales respecto
alaperiferia delconducto. A consecuencia de esta actividad, elconducto
resinfero se presenta como si estuviese rodeado por una zona cambial.
FIoema 323
El floema delasdicotiledneas
El floema d e lasdicotiledneas presenta una mayor diversidad de tipos

en la ordenacin de las clulas y tambin mayores variaciones en sus clulas
que el floema de las conferas. Las clulas pueden ordenarse d'e manera es-
tratificacla, intermedia y no estratificada, y los radios pueden ser uniseriados,
biseriados y multiseriados. Los elementos del sistema vertical son los miem-
bros de los tubos cribosos -a menudo con clulas acompaantes-, las clulas
parenquimticas del ffoema y las fibras ; las del sistema transversal son las
cc'lulas parenquimticasradiomedulares(fig, 12-8). Ambos sistemas pueden
conteneresclereidas,elementossecretores de origenesquizognico y lisig-
I I ~ C Oy varios idioblastos de contenidoespecializado. Es comn tambinla
formacin de cristales,frecuentementeen los cordonesparenquimticoses-
clerlificados con un cristal en cada clula (cordones cristalferos del parnqui-
ma, muchas veces mal interpretados como fibras cristalferasseptadas) y en
los radios.
Unadelas diferencias InAs caractersticas entre las distintasespecies es
la particulardistribucin de fibras en el floema (Holdheide,1951;Moller,
1882; Strasburger, 1891; Zahur, 1959). En ciertas dicotiledneas las fibras se
presentan segn bandas tangenciales, alternando ms o menos regularmente
con bandasdetubos cribosos y componentesparenquimticosdelsistema
axial (figs. 12-8 a 12-10; lm. 43, A, y 44, A ; Tilia, Vitis, Liriodendron, Mag-
nolia, Corchorus). A veces las fibras se hallan dispersas elltre las otras clulas
delsistemavertical (Tecoma, Nicotiana,Cephalantlzus, Laurus); tambikn
pueden faltar (Aristolochia).Las fibras pueden ser muy abundantes, con tubos
cribosos y clulasparenquimticasdispuestasentreellassegnpequefios
cordones (Carya; Artschwager, 1950). En algunas plantas el floema activo no
contiene elementos esclerotizados, pero despus que los tubos cribosos dejan
de funcionar, se diferencian las fibras y las esclereidas (lm. 44, B).
Los tubos cribosos y las cduias parenquimiticas presentan variadas rela-
ciones espaciales. A veces los tubos cribosos se presentan segn series radiales
largas y continuas @m. 44, B), o, porel contrario, puedenformarbandas
similares de parnquima (lm. 43, A). En el floema con bandas tangenciales
de fibras alternando con bandas de elementos cribosos y elementos parenqui-
mAticos asociados, los tubos cribosos se hallan ordinariamente separados de
las fibras y de los radios medulares mediante cfulas parenquimticas.
Muchasdicotiledneasleosastienen floema no estratiicado con miem-
bros de los tubos cribosos provistos, por lo general, de placas cribosas com-
puestas sobre las membranas terminales inclinadas (Betula, Quercus, Populus,
Aesczrllrs, Tilia, Liriodendron, Juglans). En algunos gneros las reas cribosas
de Ins placas cribosas est6n ms claramente diferenciadas que las reas cri-
bosas lateraies. En otros, como en los de las pomoideas (Evert, 1960, 1963~)
324 Anatoma vegetal
hay menos diferencia entre las dos clases de reas cribosas, y los elementos
cribosos largos y estrechos, con sus membranas terminales muy inclinadas, se
aproximan a las clulas cribosas de las conferas en su estructura al parecer
clula f ibros
clulas
fusiforrnes
tubo criboso inicialss
Fig. 12-8. Bloque diagrama del floemasecundario y crnbiurn de Liriodendrontullpifera [tulipero),

dicotilednea. [Cortesa de I. W. Bailey.Dibujo de Mrs. J. P. Rogerson. bajolasupervisinde
L. G. Livingston.)
primitiva. Las membranas terminales ligeramente inclinadas (Fngus, Acer) y

transversales (Fraxinus, Ulmus, Robinia) llevan por lo regular placas cribosas
simples. Los miembros de los tubos cribosos detalesplantas son relativa-
mente cortos y, si el floema deriva de m cLmbium con iniciales cortas, puede
estar ms o menos estratiiicado (Robinia).
Floema 325
Si los miembros de los tuboscribososposeenmembranasterminalesin-
clinadas, los extremos delas clulastienen forma de cua, y estn de tal
maneraorientadasqueelladoanchode l a cuaseapreciaenla seccin
radial, y el estrecho en l a tangencial. Las placas cribosas compuestas se for-
man sobre el lado ancho de estos extremos celulares en forma de cua, por
tanto, las placas se observan de cara en las secciones radiales (fig. 12-10,A, y
18m. 40, A) y de perfil en las tangenciales (fig. 12-10, B, y lhm. 40, B).
Como ya seindicanteriormente, los radios del floema secundario son
comparables a los radios del xilema de las mismas especies, pero pueden di-
latarse en las partes ms viejas del tejido. El grado de este ensanchamiento
es muy variable. La dilatacin extrema de algunos de sus radios, es una d e
las caractersticas del floema de Tilia (lm. 28). Los radios anchos separan el
sistema axial junto con los rayos no dilatados en bloque, estrechados hacia la
periferia del tnllo.
Las dicotiledheas herbceas provistas de crecimiento secundario, pueden
tener fioernn sccundario parecido a l de las especies leosas (Nicotiana, Gossy-
Fig. 12.9. Secciones transversalesdel floema de Vitis vinifera(vid). A , rama de un ao (sar-

miento): 5, floema secundario de unsarmiento. A, la epidermis, el crtex y el floema primario
fueron separados por la actividaddel felgeno. que form sber entre el floema primario y el
secundario. 5, elementoscribosos(no punteados) con Areas cribosas[aberturas en las mem-
branas) enel floema ms joven(abajo).con membranas parcialmente plegadas en el floema
ms viejo(arriba].Clulas anexas en ca. Fibras en bandas tangenciales. ( A , x4; B. ~ 1 0 0 :
Esau, Nilgardia, 18, 1948.)
miembro de porte de
u
,n tubo criboso miembros de un radio
\ criboso
cribosa
placa
rea
criboso tubos cribosos It
,,loca
\
4
cristales
Fig. 12-10. Secciones longitudinalesdel floema secundario de Vitis vinifera [vid). A, radial, y
B. tangencia.Las placascribasas compuestas aparecen vistasde cara en A y se observan en
seccin en B. El aspecto arrosariado de las membranas laterales situadas entre los miembros
de los tubos cribosos adyacentes indica la presencia de pequeiias Breas cribosas en estas rnem-
branas. Las membranas parenquimticas con aspecto similartienen campos de puntuaciones
primarias. Obsrvense los cristales en elinterior de las clulas situadas en los bordes de los
radios. Estos ltimos aparecen parcialmenteen el dibujo. [Ambosdibujos ~ 1 0 3 . )
pium). Algunas especies herbiceas (Cucurbitu),tienen floema secundario dif-

cilmente distinguible del primario, excepto por sus clulas ms grandes (l-
mina 38, A). Cucurbitu posee floema interno y externo, y cnicamente el ex-
terno est provisto de crecimiento secundario. El floema secundario consta de
anchostubos cribosos, de clulasacompaantesestrechas, y clulas paren-
quimticas de tamao intermedio. No hay fibras ni radios. L a s placas cribosas
son simples y tienen poros. Las membranaslateralesllevanreascribosas
mucho menos especializadas que las reas de las placas cribosas simples. En
las secciones transversales, las pequeas clulas acompaantes se presentan a
menudo como si estuviesen recortadas por el lado de los tubos cribosos. En
sentido longitudinal, las clulas acompaantes se extienden generalmente de
un extremo a otro del miembro criboso. A veces, slo se encuentra una clula
acompaante cnica a lo largo del miembro criboso, otras veces son dos o ms.
Floerna 327
En los rganos dealmacenamientodelasdicotiledneas,talescomola
zanahoria,diente de len y remolacha,se encuentra floema secundario de
estructura relativamente simple (cap. 17). En esta clase de floema predomina
el parnquimade reserva, y los tubos cribosos y cklulas acompaantes se
prescntan como cordones que se anastomosan dentro del parnquima.
Diferenciacin en el floemasecundario
Las clulas derivadas del cmbium vascular en el lado del floema expe-
rimentan algunas divisiones antes de que distintos elementos floemiticos em-
piecen a diferenciarse. Puede tratarse de unas pocas divisiones tangencia1r:s
que aumenten el nmero de las cklulas derivadas, o bien sucede que algunas
ctrlulas derivadasfusiformesexperimentanalgunas divisiones especializadas.
En las conferas, las clulas derivadas fusiformes se diferencian en clulas cri-
bosas,usualmentesinsubdivisiones en cklulas mlis pequeas (fig. 12-7). En
lasdicotiledneasse dan por lo menos l a s divisiones longitudinales que se-
paran las futuras clulas acompaantes de sus correspondientes miembros d e
los tubos cribosos (fig. 12-8). Pero, como dijimos, a l clula fllsiforme inicial
(le1 floema puede dividirsetransversal,oblicua o longitudinalmentsdando
origen a agregados de mlis de un elemento criboso col1 s u s ci'lt~lasacmnpa-
I'iantes o de elementos cribosos, cklulas acompaantes y cklulas parenquimh-
ticas.Despusquesehancompletadotodas estas divisiones, los miembros
de los tubos cribosos pasan a travs de una serie de complejos cambios cito-
lgicos caractersticos de estas clulas y sus campos de puntuaciones primarios
se transforman en reas cribosas. Los miembros en diferenciacin de los tubos
cribosos pueden ser los derivados del chmbium durante la estacin de obser-
vacin o los que invernaron en estado inmaturo cerca del cmbium (cap. 6).
Las clulasfusiformes que dan origen al parnquima floemtico se sub-
dividen a menudo en cklulas ms pequeas mediante divisiones transversales
1 1 oblicuas (formacin del cordn parenquimhtico), o se diferencian en clulas
parenquimticas fusiformes alargadas. Las fibras se diferencian a partir de las
clulas derivadas fusiformes mediante un crecimiento apical intrusivo y ms
tarde formando membranas secundarias.
Las clulas del floema se extienden transversalmente en grado diverso a
medida que se apartan del cmbium. Con frecuencia, los miembros de los
tubos cribosos presentan el mayor aumento de dilimetro, mientras que las fi-
bras se expansionan slo ligeramente. Las clulas radiomedulares, por lo re-
gular, cambian poco durante su diferenciacin. En ciertasespecies,algunas
de las clulas radiomedulares y del floema forman eventualmente membranas
secundarias y sediferencianenesclereidas,con o sin crecimientointrusivo
previo a l a esclerotizacin.
El floemaseconsideradiferenciadoenuntejidoconductor cuando los
328 Anatoma
vegetal
elementos cribosos se quedan s i n ncleo y desarrollan las otras caractersticas
especializadas asociadas, incluyendo los cordones de reas cribosas entre las
clulas. La anchura del incremento anual del floema activo producido en una
estacin vara con las especies y con las condiciones estacionales y, como se
vio en el captulo 6, es considerablemente menor que el incremento corres-
pondiente del xilema. Ademhs, en las especies caducifolias de dicotiledneas
unincrementodadode floema normalmentefunciona como conductoruna
sola estacin; en las dicotiledneas vivaces y en las conferas funcionan dos
estaciones(Grillos y Smith,1959; Huber, 1939).Existentambinespecies
que se apartande estosmodelos. En el floema de Tilia, por ejemplo, los
elementoscribosossiguensiendofuncionalesporlo menos durante 10 aos
(Holdheide, 1951). En Vitis el floema de una estacin se hace latente durante
la cada de lahojamediante el desarrollo de calosa delatenciasobre las
reas cribosas, pero vuelve a reactivar en l a siguiente estacin mediante eli-
minacin de la mayor parte de la calosa (Ihm. 40, D, E ; Esau, 1948; Wilhelm,
1880). AI final de lasegundaestacin se depositalacalosadefinitiva y el
protoplast0 muere.
Debido a la anchura relativamente pequea del incremento anual del floe-
ma y a su normalmente corta vida funcional, la capa del floema conductor
ocupa slo una pequea parte de la corteza. Algunos ejemplos del dimetro
en un floema activo de especies caducifolias son 0,2 para Fraxinus y Tectona
(Zimmermann, 1961); 0,2-0,3 para Quercus, Fagus, Acer, Betula; 0,4-0,7 para
Ulmus y Juglans, y 0,s-1,O para Salix y Populus (Holdheide, 1951). Los ele-
mentos cribosos ocupau del 25 al 30 % del rea del floema conductor.
Floema noconductor
La parte del floema en la cual los elementos cribosos han dejado de fun-
cionar puede ser denominada floemu no conductor. El trminousadoanti-
guamente de modo extensivo de floema inactivo es ambiguo debido a que el
floema en el cual los elementos cribosos no son ya conductores suele conser-
varclulasparenquimticas vivas, que continanalmacenandoalmidn y
taninos hasta que el tejido queda separado de las partes vivas de la planta
por la actividad del felgeno.
Losdistintossignosdelestado de inactividad de los elementoscribosos
son fcilmente detectados. Las reas cribosas estn ya cubiertas por una masa
de calosa (definitiva), ya libres por completo de esta substancia, puesto que
la calosa desaparece eventualmente en estos elementos cribosos inactivos (fi-
gura 12-4, G,H).El contenido de los elementos cribosos puede quedar desor-
ganizado o faltar completamente. La determinacin del estado de inactividad
del floemaesparticularmenteciertasi los elementoscribososestn ms o
menoscolapsados o aplastados.Lasclulasacompaantes y algunasclulas
Floema 329
parenquimiticas de las dicotiledneas y las c6lulas albuminos,~sde las con-
feras cesan de funcionar y tambin colapsan.
Las caractersticas del floema inactivo varan a veces en las distintas p h i -
tas. En ciertasdicotiledneas,tales como Liriodendron (Cheadle y E s ~ u ,
1964), Tilia, Populus y Juglans, la forma de los tubos cribosos inactivos cambia
POCO. En otras, como Aristolochia y Robinia, los elementos cribosos y clulas
asociadas se colapsan completamente, y, puesto que se presentan segn ban-
das tangenciales,lasclulasaplastadasalternan m6s o menosregularmente
con lasbandastangencialesde clulas prenquim6ticasturgentes (1:tmina
49, C , D). En otras el colapso de los tubos cribosos va acompaado de una
contraccihn del tejido y de un encorvamiento de los radios (lhm, 44, B ) . En
las conferas el colapso de las clulas cribosas viejas es muy acusado. El floc-
ma no conductor de las abietneas presenta densas masas de clulas cribosas
colapsadas, entremezcladas con clulas parenquimiticas intactas, y los radios
quedan doblados y plegados.En las conferas con fibras en el floema, las
clulas cribosas estn aplastadas entre las fibras y las clulas parenquimAticas
(Abbe y Crafts, 1939). En Vitis oinifera los tubos cribosos inactivos se llenan
completamente con proliferacionestilidiodes desde las clulas parenquim5-
ticas (Esau, 1948).
El floema no conductor sufre frecuentemente una esclarificacin intensa,
sobre todo por el desarrollo de fibras o esclereidas a partir de clulas de los
parnquimas axial y radial. El crecimientointrusivo que puede preceder a
la esclerificacin modifica las relaciones espaciales entre las clulas. El floema
viejo tambin acumula substancias ergsticas, especialmente cristales y com-
puestos fenlicos. Los cristales se encuentran tambin en el floema conductor,
pero s u nmerosueleaumentarconcomitantemente con los fenmenos de
esclerificacin. Los tipos y ladistribucin de los cristales son lo bastante
caractersticos para ser utilizados en estudios comparativos (Holdheide, 1951 ;
hloher, 1882).
Uno de los fenmenos que afectan mucho al aspecto del floema inactivo
es la dilatacih de los componentesparenquimticosdeltejido.Pormedio
de dilataciones el floema seajusta al aumento en la circunferencia del eje
resultante del crecimiento secundario. A veces las clulas radiales slo se ex-
tienden tangencialmente, pero ms comnmente el nmero de clulas crece
enla direccintangencia1por divisiones radiales.Estasdivisionespueden
quedar limitadas a la parte media del radio, dando la impresin de que sta
sea un meristem0 localizado (Schneider, 1955). Muchas veces el crecimiento
se produce slo en algunos radios, mientras que los dems conservan s u dih-
metro original. En mayor o menor grado, la dilatacin tambin afecta al pa-
rnquima axial. Puede tener lugar algn aumento de tamao de las clulas
parenquimticas en conexincon elcolapso de los elementos cribosos no
funcionales, pero estasclulastambin pueden proliferarhastaelextremo
330 Anatoma
vegetal
d e formar anchas cuas de tejido semejantes a radios dilatados (Chattaway,
1955;Whitmore, 1962). El aumento de tamao de lasclulasparenquim-
ticas puede continuar en el ritidoma fuera de la peridermis ltima (Chattaway,
1955). La dilatacindel floema queda interrumpida cuando un felgeno se
formaen el floema y separalaparteexterna de estetejidointerponiendo
sber entre 61 y el tejido interior.
La cantidad de floema inactivo que se acumula en una planta depende
de la actividad del felgeno(cap. 14). Sielfelgeno es superficial y noes
substituido durante mucho tiempo por otro ms profundo, la planta puede
tener una ancha zona de floema inactivo (Prunus, Schneider, 1945). Si, por
el contrario, el felgeno se formasucesivamenteun ao trasotro en capas
ms profundas, ello impide la acumulacin del floema inactivo (Vitis, Esau,
1948).
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334 Anatoma vegetal
13
CONCEPTO
Las clulasvegetalesproducenmuchassubstancias que son subproduc-
tos no utilizables del metabolismo y que quedan ms o menos aisladas de los
protoplasmas vivos o son eliminadasenteramentedelcuerpo de la planta.
Ejemplos de estassubstanciasson los terpenos y otroscompuestosafines,
comotaninos y diferentestipos de cristales(cap. 2). Representantesde los
terpenos -hidrocarburos de distintos grados de polimerizacin- son los ter-
penos inferiores, como los aceites esenciales, y los terpenos superiores, como
los carotinoides, las saponinas y el caucho (Haagen-Smit, 1958; Moritz, 1958).
La secrecin activa o pasiva puede ser la responsable de la eliminacin
de los terpenos y otros subproductos. El trmino secrecin se refiere al acto
desepararsedel protoplast0unasubstancia, En sentidoestricto,secrecin
significa l a liberacin de substancias que tienenunafuncin fisiolgica es-
pecial (enzimas, hormonas). La excrecin es la separacin de productos me-
tablicos de desecho (Kisser, 1958). No obstante, corrientemente no hay una
separacin clara entre secrecin y excrecin, en parte debido a que el papel
de muchos de los subproductos del metabolismo no es conocido y en parte
debido a que lassecreciones,fisiolgicamentefuncionales, y los productos
de desecho pueden acumularse enlos mismos lugares. En este libro el tr-
minosecrecin se usaincluyendo la secrecin en sentidoestricto y la ex-
crecin.
Las estructurasrelacionadas con la secrecinvaranampliamenteen su
grado de especializacin y ensulocalizacinen la planta.Algunas son de
posicin externa, otras internas; algunas son simples pelos glandulares, otras
son glndulaspluricelularesvascularizadas y otrasconductosintercelulares
O cavidades. Las cBlulas que se alargan indefinidamente o las fusiones corn-
plejas de clulasrepresentadaspor los laticiferostambinestlin entre las
estructuras secretoras debido a que son notables por su contenido de excre-
ciones y secreciones.
Las estructuras secretoras difieren en la relacin entre el material secre-
Estructuras secretoras 335
tad0 y el protoplasto de la clula secretora (Kisser, 1938). La secrecin puede
quedar en l a clula que la ha producido o puede salir de ella. Los aceites
esenciales, los blsamos y lasresinas, aunque son verdaderasexcreciones,
puedenpresentarsedemodo indefinido como acumulaciones en las clulas,
algunas especializadas como idioblastos. En muchas clulas estas substancias
se presentandistribuidas como gotitas en el citoplasma, pero en otras pue-
denencontrarseseparadasde los protoplastos pormembranas.Finalmente,
hay cklulas que liberan la eucrecihn en una cavidad intercelnlar o en la su-
perficie deal planta.
ESTRUCTURASSECRETORASEXTERNAS
Tricomas y glndulas
La superficie de la planta tiene muchas formas de estructuras secretoras.
Algunas en su origen son epidrmicas, otras incluyen derivadas de la epider-
mis 1 de clulas ms profundas (emergencias; Kisser, 1958). En algunas hojas
o flores, y Areas ms o menos grandes de la epidermis son glandulares (figu-
ra 13-1, C, D), o laepidermisglandular cubre emergenciastales como los
hirsntos pelos de Nerium (fig. 13-1, A, B), o las clulas epidrmicas dan origen
atricomas de diversosgrados decomplejidad. Los tricomas pueden ser
pelos biseriados; pelos provistos de una cabeza unicelular o pluricelular (pelos
capitados) sobre un estrecho pednculo, formado a menudo por una serie de
clulas (fig.7-10, A, B ) ; escamas o pelos peltados (fig. 7-10, G, H ; 13-1, E ) , y
colbteres, ql1e tienen una cabeza multicelular sobre un pednculo pluricel~~lar.
El desarrollo de tricomasdesdelaepidermis es resultadodelalargamiento
diferencial y de la divisin subyiguiente de las clulas epidrmicas y de stls
derivadas (Bancher y Holzl, 1959; Carlquist, 1958).
Las estructuras secretoras ms complejas pueden llamarse glndulas pero
no existe una divisin ntidaentrepelosglandularesy glrindulas, y los tri-
comas simples derivados enteramente de la epidermis muestran gradacin con
lasemergencias. En especiesestrechamenteemparentadaspuedenhallarse
variaciones en el gradodecomplejidad;stastienen significado filogendtico
(Carlquist, 1959a, b).
Muchostricomas y glindulas excretan los y a mencionadosterpenosen
diversascombinaciones. Los nectarios florales o extraflorales producen un
lquido que contiene azcar. Las plantas de hhbitat salino puedenexcretar
sales a travs de sus estructuras glandulares. Los hidatodos en forma de tri-
coma liberan agua, especialmente en las hojas jvenes, y luego pueden absor-
ber agua (Kaussmann, 1954). Las gllind1llas de las plantas insectvoras excre-
tan nctar, mucilagos o jugos digestivos.
336 Anatoma vegetal
Las clulas secretoras activas tienen protoplastos densos, ricos en substan-
cias proteicas y con grandes ncleos, que pueden ser poliploides (Stahl, 1957).
La densidad de los protoplastos es consecuencia de l a decreciente vacuoli-
zacin cuando se llega a la fase activa (Stahl, 1957). En los tricomas multi-
celulares y en lasglndulas,laactividadrelacionadacon l a secrecibn tiene
tricomas
haz
glandulares
vascular
epidermis glandular
Fig. 13-1. Estructuras glandulares en las hojas. A y B. tricomas glandulares con capa secretora
en forma de empalizada de Nerium oleander. C y D. epidermis glandular en hoja yestipula de
Salix. E, hoja de una yema invernal de Betula con glndulas peltadas provistas de una epidermis
glandular en empalizada. A y C-E. en seccintransversal: B. en seccinlongitudinal. ( A y B.
~ 2 1 C,
; D y E , X37.1
lugar en el tejido a varias capas de cklulas de profundidad. A veces slo las

cklulas interiorestienenproductos de reserva y tienenprotoplastos densos,
mientras que la epidermis eTt vacuolizada y libre de productos de reserva.
E n algnnas estructuras glandulares se han identificado l a fosfatasa y la hidro-
genasa (fig. 13-5, B ; Frey-Wyssling y Hiiusermann,1960;Stahl, 1957). Los
estudiosultraestructuralesde las glndulas de laplanta insectvora Droso-
phyllum indicanunarelacinentrelavesiculacin de los dictiosomas y la
produccibn de la secrecin viscosa (Schnepf, 1960, 1963).
Las escamas y lospelos glandularesrealizannormalmentelasecrecin
entre la membrana y lacutcula, la cual se extiende considerablemente. Al
final l a cutculaserompe.Puederegenerarse y l a acumulacinrepetirse
(Trapp, 1949), o el pelo puede degenerar despus de una sola excrecin (Stahl,
1953). Los mecanismos de l a patente distensin de la cutcula son difciles de
explicar (Kisser, 1958). En los pelos glandulares de Atropa el aceite esencial
es secretadosinseparacinde l a cutcula. Adems, lasclulasindividuales
son separadas sucesivamente del tricoma como los conidios lo son del extremo
de unahifa(Hlsbruch, 1961). Evidentemente, la separacibndelasclulas
incluye una hidratacin y una dilatacin de la lmina media,ya que en labase
dela clula poco antesde su separacin es detectableunespesamiento
pkctico anular.

21
Los punzantes pelos delaortiga (Urtica) tienenunamecnicaespecial
para soltar su contenido. El pelo es semejante a un fino tubo capilar, calci-
ficado en l a parte inferior y silicificado en l a superior. En su base tiene una
especie de vejiga encajada en las clulas epidrmicas algo elevada sobre la
superficie. En el extremo superior el tubo tiene un extremo esfrico que se
rompe a lo largo de unalnea predeterminada cuando elpelo entre en contacto
con un objeto. El agudo filo que queda despus de la separacin del extremo
penetra de inmediato en la piel humana y el contenido del tubo se vaca en
la herida. La substancia tbxica de la ortiga es muy compleja y contiene hista-
mina y acetilcolina (Feldberg 1950).
Los colteres trmino derivado de griego colla, cola,referido a la ex-
crecin pegajosa de estas estructuras- son comunes en los catafilos (Aesculus,
Rosa, Caryaj. Frecuentemente producen una mezcla de terpenos y mucilago.
La cutcula se rompe durante l a excrecin sin que se distienda. En los col&
teres de Azalea la excrecin aparece primero en las membranas situadas entre
Ins clulas, que quedan hinchadas (Kisser, 1958). Los colteres se desarrollan
enrganosfoliarcs jvenes ysedesecan cuando la yema se abre y sedes-
pliegan l a s hojas.
Nectarios
Los nectarios se encuentran en Ins flores (nectarios florales) y en las partes
vegetativas(nectarios extraflorales). Suformavaradesde superficies glan-
dularesaglhndulasvascularesespecializadas. Los nectarios florales ocupan
en las flores diversas posiciones(Brown, 1938; Fahn, 1952, 1953;Sperlich,
1939). De los estudios comparados se ha deducido una tendencia general de
migracin filogenktica del nectario floral desde el periantio hacia los rganos
florales interiores (Fahn, 1953). Los nectarios extraflorales seencuentranen
tallos, hojas (fig. 13-5, A), estipulas y pednculos de las flores,
En las flores de las dicotiledbneas el nctar puede ser segregado por las
partes basales de los estambres (fig. 13-2, C ) o por un nectario anular situado
por debajo de los estambres (fig. 13-2, E ; cariofilales, poligonales,quenopo-
diales). El nectariopuedeconsistirenundiscosituadoenlabasedel
ovario (fig. 13-2, D, F ; teales,ericales,polemoniales,solanalesylamiales),
o en un disco situado entre los estambres y el ovario (fig. 13-2, G). En la base
de los estambres pueden presentarse varias glndulas separadas (fig. 13-2, L).
En las tiliales los nectarios constan de pelos glandulares pluricelulares, gene-
ralmente muy apretados formando una especie de almohadilla (fig. 13-2, I).
Talesnectariossepresentansobredistintaspartes florales, frecuentemente
sobre los spalos. En las rosceas perginas el nectario est localizado entre
el ovario y los estambres, tapizando el interior del cliz floral (fig. 13-2, I). En
las flores epginas de las umbelales el nectario se encuentra en l a parte su-
338 Anatoma vegetal
Estructuras
secretoras 339
perior del ovario (fig. 13-2, H ) . En las compuestas es una estructura tubular
situadaenel Lipice del ovario, rodeandolabasedel estilo. En la mayoria
de los gneros de plantas entomfilas de laslamiales,berberidales y Tanun-
culales los nectarios son estambres modificados, o estaminodios (fig. 13-2, K).
El nectarioen los ptalos de Frasera consiste enunacopa con pavimento
glandular y una membrana provista de numerosas proyecciones capiliformes
esclerscadas, que tapan la abertura apical y fuerzan al abejorro a ir avan-
zando a lo largo de los bordes de la glndula (Davies, 1952).
En las monocotiledneas los nectarios se presentan frecuentemente en los
septos de los ovarios (fig. 13-2, A, B ; nectarios septales; Brown, 1938; Okimo-
to,1948;Sperlich, 1939). Estosnectarios son cavidadestapizadasde glbn-
dulas y se originan en las partes del ovario donde las paredes de los carpelos
se hallan incompletamente unidas. Si se hallan profundamente incluidos en
el ovario,tienen orificios de salidaenforma de canales que conducen a la
superficie de ese rgano.
El tejido secretor de los nectarios puede quedar reducido a la capa epi-
drmica.Normalmente, las clulas secretorasepidrmicastienenuncito-
plasma denso pudiendo ser cdulas papilosas o alargadas como las clulas en
empalizada(Agthe, 1951), peroenalgunasplantasnomuestran,caracters-
ticascitolgicasdiferenciales. En muchosnectarios las clulassituadaspor
debajo de la epidermis tambin son secretoras, son ricas en citoplasma, muy
apretadas y tienenmembranasdelgadas. Los laticiferos puedenestarpre-
sentes en los nectarios. El nectario est cubierto por una cutcula.
El azcarde los nectarios, tanto florales como extraflorales, derivadel
floema. El tejidovascular esth ms o menoscerca deltejido secretor. En
algunosnectarios eltejido vascular es slo el delrganoque sostiene el
nectario;enotrosformapartedelnectario.Lasvariacionesenlavascula-
rizacin de los nectarios estlin relacionadas con el tipo de nctar segregado
(Frei, 1955). En los nectarios que segregan una solucin azucarada muy con-
centrada,lasltimas ramlficaciones del sistemavascularqueterminanpor
debajodel
tejido
secretor constan solamentede
elementos floemhticos
(Euphorbia pulcherrima, Abutilon striatum). Tales nectarios contrastan nota-
blemente con los hidatodos, en los cuales las ltimas ramificaciones del sis-
temavascularcontienensolamente elementostraqueales (fig. 13-5, C ) . Los
nectarios y los hidatodos difieren t a m b i h por l a ordenacin de las cklulas.
En los nectarioslasclulasparenquimticasestn muy apretadas, mientras
que en los hidatodoseltejidopresentaespaciosintercelulares (Im. 76, A).
Ciertos,nectarios (Ranun.culus,Fritillaria) ocupanuna posicin intermedia
entre 10s ms especializados nectarios y los hidatodos. En ellos el tejido fun-
damental es moderadamente compacto, hay floema y xilema en las ltimas
ramificaciones del sistemavasculary el nctarpresentaunaconcentracin
moderada de azcar.
340 Anatoma
vegetal
El nctar es excretado o a travBs de la membrana de la ci-lula y la cutcula
rota o, en los nectarios menos especializados, a travs de los estomas (Fahn,
1953; Frey-Wyssling y Hausermann, 1960). En algunos nectarios los estomas
estBnmodificados enelhechodequelas clulas oclusivas nosoncapaces
de cerrar la abertura. Estudios con C14 han demostrado que los nectarios no
slo segregannctarsinotambibn son capaces de absorberlo(Shuel, 1961).
El nctar absorbido es distribuido a todas las partes de In planta (Pedersen
y otros, 1958), incluyendo el estigma (Shuel, 1961).
Osmforos
El olor de las flores normalmente es producido por substancias vollitiles
"aceites esencialesprincipalmentc-distribuidas por la epidermis del pe-
riantio(Weichsel, 1956). En algunasplantas,noobstante, el olor seorigina
Fig. 13-3. Florestratadas con coloranterojoneutroparalocalizarlososmforos[punteados),

o sea,laspartes dela flor que contienenel tejido secretorresponsabledelaemisi6n de per-
fume. A , Spartiurnjunceum; B, Platantherabifolia; C. Narcissusjonquilla; D. Lupinuscruck-
shansii; E, Dendrobiumminax. [Segn Vogel, Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math-Nat. KI. Abh. 10, 1962.)
englndulasespecialesllamadas osmforos por Vogel (1962), trminoderi-
vadodepalabras griegas que significan dador y olor. Ejemplos de osm-
foros se encuentran en las asclepiadceas,aristoloquiceas,arceas, burma-
ni6ceas y orquidiceas. Diversaspartes florales pueden diferenciarse como
Fig. 13.4. Secciones del tejido secretor de los osmsforos de una flor de Ceropegia stapeliaefor-
mis. A , al comienzo de su actividad excretora. B. tras la emisin de perfume: clulas secretoras
con densidad citoplasmfitica reducida, y almidn agotado en el tejido subepidrmico. (Segn
fotografas de Vogel. Akad. Wiss. Lit. Maim, Math.-Nat. Kl. Abh. 10, 1962.)
osmforos y pueden tomar forma de lengeta, cilios o cepillo. La prolongacin

del espiidice de las arceas y el tejido que atrae a los insectos en las flores
de las orqudeas son tambikn osmbforos.Lososmforos pueden identificarse
por tincin con rojo neutro en flores enteras colocadas en una disolucin del
colorante (fig. 13-3).
Lososmforos tienen un tejido secretor normalmente de varias capas en
profundidad. Las emisiones de las secreciones voltiles son de poca duracin
y est6n asociadas con l a utilizacin de grandes cantidades de productos de
reserva (fig. 13-4). El tejido puede ser compacto y vascularizado y puede estar
atravesado por espacios intercelulares. El aceite normalmente se evapora en-
seguida, pero tambin puede presentarse en gotitas.
342 Anatoma vegetal
Hidatodos
Los hidatodossonestructurasqueexpelenaguadesdeelinterior de l a
. . I"
AI comienzo del crecimientosecundario en pinos, porejemplo, la anchura

media de los incrementosanularesprimero aumenta yluegodisminuye de
una estacin a la siguiente en el mismo entrenudo. Otras variaciones de di-
metro que pueden presentarse estneclipsadasporelmodelo bBsico (Duff
y Nolan, 1953). Un carkcter comn es el descenso del ritmo dc crecimiento en
espesor con la edad del rbol (Bannan, 19606).
En algunos estudios se hall que las divisioucs anticlinales multiplicativas
enlacapainicial'seproducanhaciael fin de la estacin de crecimiento
cuando la zona cambial tiene la mnima anchlra (Bnnnan, 1957, 1962; Evert,
1961). A travs de los aos estas divisiones podan ocurrir miis o menos fre-
cuentemente en la mismaposicin inicial. En Thuja los intervalos entre las
sucesivas divisiones erande 1 a 8 alios, sicndoelpromedio 3,7 aos, y la
frecuenciaseredujoal aumentar l a edaddel hrbol(Bnnnan, 1956, 1960b).
El alargamiento de las nuevas clulas iniciales snpcrvivientes rcsultantes de
divisiones anticlinales empieza directamente despuks de las divisiones y con-
tinfia durante varios aos. En Thuja este nlargamiento sigue un tipo de cre-
cimientoconocido: es rlipido alprincipio y despuscontinila con un ritmo
decreciente.
L a restriccihn de las divisiones anticlinsles a la ltima parte de la esta-
cin decrecimiento no es uncarcterconstante. En Picea (Bannan, 1963)
estas divisiones tenan lugar a lo largodelperododecrecimientodurantc
los primeros aos del crecimiento del tallo, pero quedaba limitado a l a parte
final de la estaci6n en los aos posteriores, cuando sc producian los crculos
anuales mlis estrechos.
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delgadas (el epitema), pobre en cloroplastos y provisto de espaciosinterce-
lulares a travs de los cualesel agua sedesplaza desde las traqueidas a la
epidermis (1Bm. 76, A). La epidermis presenta aberturas sobre el epitema, las
cuales a menudo se presentan comoestomas incompletamente diferenciados
y carentes del mecanismo de abertura y cierre (Reams, 19,53; Stevens, 1036).
Cada hidatodo presenta un poro (figura 13-5, C; Primula, Aconitum, Delphi-
nium) o mds de uno (ldm. 76, A ; umbeliferas, compuestas). En Equisetum el
epitema se presenta a lo largo de un lado del haz vascular, en vez de en su
extremo, y el nmero de poros de cada hiclatodo oscila de tres a cilv.xenta
(Johnson, 1937). El epitema puede estar rodeado por clulas suberosas o por
clulas provistas de bandas de Caspary (Sperlich, 1939). En algunas plarltns
los hidatodos carecen de epitema y el agua se desplaza hacia el poro a t r a h
.de un mesofilo ordinario. En otras, los hidatodos son bastarte complejos > sc
presentanasociados con tejidosecretor (fig. 13-5, C ; Sperlich,1939). Tales
hidatodospuedeninterpretarse como estructurasintermediasentre loc nec-
tarios y los hidatodostpicos. Los hidatodospueden t a m b i h diferenciarse
como tricomas secretores (Kaussmann, 1954).
ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS
Clulas secretoras
Las clulas secretoras esthn mis o menos bien diferenciadas de las clulas
delparnquimafundamental y contienendiversassubstancias : bhlsamos,
resinas, acetes, taninos, mucilagos, gomas y cristales. Se denominan idioblas-
tossecretores y difieren considerablementedelasclulasvecinasentrelas
cualesseencuentrandispersos (19,. 71). Las clulas puedenser isodiam-
tricas, o m& o menos alargadas formando sacos o tubos, o ramificadas (16mi-
na 71, C). Las clulas secretoras son clasificadas normalmente por su conte-
nido, pero tal clasificacin no es exacta debido a que algunas de estas clulas
nohan sidoinvestigadasen cuantoal quimismo d e su contenido y otras
contienen mezclas desubstancias (Kisser, 19,58). Uno de los tiposm& co-
munesde clulassecretoras lo forman las cClulas oleiferas (1Bm. 71, La
excrecin oleosa tiene lugar en compartimientos intracelulares esfricov que
tienenunapatentemembranalimitante"posiblementeunamembranade
celulosa (Kisser, 1958)- y est sujeta a la membrana celular por un pedimculo
de celulosa. En talesclulasse hanobservadoun citoplasmaespumoso y
carencia de ncleo (Ziegler, 1960). La membrana de la clula olefera p e d e
contener una laminilla de suberina (Weichsel, 1956). Otros ejemplos de ckhlas
secretoras y listas de grupos taxonmicos se citan en Esau (1960, pigs. 163-
164) y Metcalfe y Chalk (1950, pgs. 1346-1349). Las clulassecretorasse
344 Anatomia
vegetal
encuentranentodaslaspartesdelaplanta,tantovegetativas como repro-
ductoras.
Las clulas cristalferas (cap. 2) son a menudo consideradas como idioblas-
tos secretores (Foster, 1956). Los cristales pueden encontrarse en clulas del
parnquima que no difieren de las otras de ese tejido, pero pueden tambin
estar considerablemente modificadas, como, por ejemplo, los litocistes de Ficus
(cap. 7 ) y las clulas rafidiiferns con cristales (1Jm. 71, B ; Kowalewicz, 19,56).
Las clulas formadoras de cristales pueden morir despus de que la deposi-
cin del cristal (o cristales) ha concluido, o bien el cristal puede ser rodeado
por la membrana y quedar fuera de la parteviva del protoplasto.
Espacios secretores
Los espacios secretores en forma de cavidades o canales se han formado
por esquizognesis o por lisignesis (cap. S), y a veces por ambos fenmenos
combinados.Los espacios esquizognicosestntapizadosporclulas secre-
toras que componen el epitelio.Losespacios lisignicos estn rodeados por
clulasms o menosdesintegradas,cuya descomposicin conducealafor-
macin de este espacio. Los espacios secretores pueden encontrarse en cual-
quier parte de la planta.
La separacin de las clulas en la formacin de un espacio secretor enqui-
zognico puede estar o no precedido de divisiones celulares. Luego, las c-
lulas que dan al espacio se dividen, y, de este modo, hacen posible el agran-
damiento de este espacio. Los espacios pueden ser redondeados (burserceas,
leguminosas, mirtceas) o alargadas y canaliformes (conferas, anacardiceas,
araliceas, compuestas, umbeliferas). Segn Kisser (1958), las excreciones e s t h
compuestas de terpenos voliitiles (pitosporceas,gutiferas,mirthceas,umbe-
lferas),blsamos viscosos (conferas,araliceas; los conductosresiniferos de
lasconferas puedenllamarsem&apropiadamenteconductosdeblsamo,
Kisser, 1958), gomorresinas (clusoideas), ltex (algunas umbelferasy cactceas,
Alismaplantago), goma o mucilago(licopodiceas,maratticeas,araliceas,
esterculiceas). El copal, una resina usada en barnices, deriva de los conductos
esquizognicos de leguminosas tropicales (lloens, 1955).
En lasclulasepiteliales de los canalesresiniferos de lasconferas,las
gotitas de excreci6nse encuentranenelprotoplastojunto a lamembrana
que da al espacio (Kisser, 1958). Luego,dejan el protoplasto vivo y pasan
a travs de la membrana dentro del espacio. En algunas plantas (Lysimachia,
Myrsine, Ardisiu) los materiales resinosos se excretan en espacios intercelulares
ordinarios y forman una capa granular a lo largo de las membranas.
En los espacios lisgenos lasexcrecionesseoriginanenlasclulasantes
dc qllestas sedesintegren (Citrtrs, Eucnlyptrrs). La disolucibn empieza en
unas cuantas clulas y luego se extiende a las cklulas vecinas. En Ruta gru-
veolens la excrecin se presenta primero en clulas intactas, y luego comienza
la disolucin delas clulas (Kisser, 1938). Los espacios lisgenos tambin
puedenresultar como respuestasa lesiones (Liqlridambar orientalis, Styrax
benzoin).
LATlCFEROS
LOSlaticferossonclulas o series de clulasunidas que contienenun

lquido llamado ltex y forman sistemas que atraviesan distintos tejidos del
cuerpo de l a planta. El trmino laticfero deriva de la palabra latina Zata,
que significa jugo. El ltex es a menudo de aspecto lechoso e incluso blanco,
y por esto a veces los laticferos son designados con el nombre de clulas o
vasos lactiferos (Jackson, 1953). Puesto que el ltex es de caractersticas fsicas
y qumicas variables y no es necesariamente lechoso, el trmino menos espe-
cfico de laticferoespreferible al de lactfero. Tambin es preferibleel
empleo del trmino laticfero como trmino general (Jackson, 1953) en vez de
tubos o conductoslaticferos por s u mayorsimplicidad y msampliaapli-
cacin.
Aunque las estructuras con ltitex pueden ser clulas sencillas o bien series
de clulas unidas, tanto en uno como en otro caso pueden formarse sistemas
complejos de forma tubular en los que es muydifcilreconocer los lmites
d e las clulas individuales. Al laticfero de una clula puede llamrsele Zati-
cfero simple y a la estructura derivada de la unin de varias clulas laticfero
compuesto.
Los laticferos pueden ser de estructura muy variada, e igual sucede con
la composicin del ltex. El ltex puede presentarse en las ci.lulas parenqui-
mticasordinarias, como enelguayule (Partheniumargentatum; Bonnery
Galston, 1947), o bien puede estar formado en sistemas ramificados (Euphor-
bia) o anastomosados (Hevea) detubos.Las clulasparenquimticasordi-
narias con ltex y los complejos sistemas laticferos e s t h enlazados por una
serie de formas intermedias de distinto grado de especializacin morfolgica.
Los laticiferos tambinmuestrangradacinconciertosidioblastosque con-
tienen taninos (sacos tanferos de las leguminosas o de Sambucus), mucilagos,
protenas y otroscompuestos. La situacin es complicadamsanpor la
existencia de canalesesquizognicos quecontienenltex (Kisser, 1958). D e
este modo, los laticferos no pueden delimitarse con precisin.
Se calcula que de las plantas que contienen ltex hay unas 12 500 especies
en unos 900 gneros (Van Die, 195.5) de dicotiledneas y monocotiledneas.
Entre las plantas inferiores se h a informado de l a existencia de laticferos en
e] helecho RegneZZidium (Labouriau, 1952). Las plantas que contienen ltex
son desde pequefias plantas herbceas anuales, como las lechetrezna (Euphor-
346 Anatoma vegetal
bia), hasta grandes rboles productores de caucho, como Hevea. Se presentan
en todas las partes del mundo, pero los tipos arborescentes son ms frecuentes
en las floras tropicales.
Clasificacin
Atendiendo a su estructura, los laticiferos se agrupan en dos clases prin-
cipales : articulados (lms. 46, A, B ; 47) y no articulados (lm. 46, C-E). Los
primeros son originariamente compuestos, constan de cadenas longitudinales
de clulas,cuyasmembranas de separacinpuedenpermanecerintactas,
perforarse o desaparecer completamente. La perforacin o reabsorcin de las
membranas que separan las distintas ctrlulas de la cadena, da lugar al aspecto
tubular de ciertos laticiferos que recuerdan los vasos del xilema. Este tipo de
laticiferossedesigna a veces conelnombre de vasos laticiferos. Los no
articulados se forman a partir de clulas individuales que mediante continuo
crecimiento originan estructuras tubulares, a menudo muy ramificadas, y que
no experimentan fusiones con otras clulas similares. Este tipo de laticferos
es Originariamente sencillo y se designa a veces con el nombre de clula lati-
cifera.
Las variaciones estructurales de los dos tipos de laticferos permiten esta-
blecerlascorrespondientessubdivisiones. Algunos de los laticiferosarticu-
lados constan de largas cadenas celulares o tubos compuestos, no conectados
lateralmente unos conotros;otroslaticiferosformananastomosislaterales
contubos o cadenassimilares,combinndose enunaestructuradeforma
reticular. Estas dos formas de laticiferos pueden designarse como laticiferos
articulados no anastomosados (fig. 13-6) y laticiferos articulados anastomosados
(Km. 47), respectivamente.
Los laticiferos no articulados tambikn varan en cuanto al grado de com-
plejidad. Algunos formantuboslargos ms o menosrectos;otrosserami-
fican reiteradamente, de forma que cada clula origina un vasto sistema de
tubos. Los nombresapropiados para estosdostipos deestructurasson:
laticiferos no articulados no ramificudos y laticiferos no articulados ramifica-
dos (Em. 39, A-C), respectivamente.
Ejemplos de los distintostipos de laticiferos pueden hallarseenlas si-
guientesfamilias y gkneros. Articuladosanastomosados : compuestas, tribu
cicoriceas (Cichorium, Luctuca, Scorzonera, Sonchus,Taraxacum,Tragopo-
gon) ; campanulceas, incluyendo las lobelioideas; caricceas (Carica papaya);
papaverceas (Papaver, Argemone); euforbiceas (Hevea, Manihot). Articu-
lados no anastomosados : convolvulceas (Ipomoea, Convolvulus, Dichondra);
papaverceas (Chelidonium); sapotceas (Achras sapota); liliceas (Allium);
musllceas (Musa). No articulados ramificados : euforbiceas (Euphorbia); as-
clepiadceas (Asclepias, Cryptostegia); apocinceas (Nerium oleander); mo-
Estructuras
secretoras 347
r6ceas (Ficus, Broussonetia, Afaclura). No articulados 110 ramificados : apoci-
n6ceas (Vinca); urtichceas (Urtica); morceas (Cunnubis).
Los ejemplos antesindicadosmuestran queeltipode laticifer0 no es
constante e11 unadeterminadafamilia. En laseuforbiceas, por ejemplo,
Euphorbia tienelaticiferos no articulados,mientras que Heveu tienelatic-
ferosarticulados.Determinadas asclepiadkeaspareceque desarrollandos
tipos de laticiferos, articulado y no articulado, enlamismaplanta, y las
cblulas parerquimliticas que esthn situadascerca de los elementosarticu-
haz vascular hoz vascular

lacticiferos
articulacin
B
Fig. 13-6. Laticiferos articulados de Allium sativurn en secciones transversal (A) y tangen-
cia1 (B) de lashojas. A, parnquimaenempalizadadebajode la epidermis. Los laticiferos se
encuentran en la tercera capa delmesofilo y no se hallan en contacto con los haces vasculares.
B, los laticiferos aparecencomo tuboscontinuosexcepto en los lugares donde es visiblela
membrana terminal(articulacin)entre clulassuperpuestas. La membrana terminal no est
perforada. (Ambosdibujos ~ 7 9 . 1 (Efectuados a partir de microfotografas de L. K. Mann.)
348 Anatoma
vegetal
lados, adquieren algunas de las caractersticas de las clulas laticiferas (Schaff-
stein, 1932).
Los estudios comparativos sobre laticiferos son escasos, y la posible signi-
ficacin filogentica de sus variaciones no est todava aclarada. Sin embargo,
a veces, elestudiocomparativo de los laticferoscorrespondientes a indi-
viduos de la misma familia o de familias muy afines, sugiere la existencia de
posibles series de especializacin creciente.
Por ejemplo, en las aroideas (De Bary, 1884) ciertas especies carecen de
laticiferos u otraestructurasemejante.Otras,tienen filas longitudinalesde
clulascilndricasyalargadas, sin perforaciones en sus membranastermi-
nales y desprovistas de anastomosislaterales.Otras,todava,tienentubos
anastomosados con comunicaciones abiertas entre las series de clulas. Dispo-
sicin similar es reconocible en las papaverceas y en sus afines las fumari6-
ceas (Lger, 1895). Algunos autores consideran que las fumariceas carecen
de laticiferos(Sperlich, 1939). Sin embargo,susidioblastosparecenmostrar
gradacin con los laticferos de las paraverceas. Algunos de estos idioblastos
no pueden distinguirse de las dems clulas parenquimticas excepto por su
peculiar contenido colorado rico en alcaloides ; otros son ms grandes y se
presentan aislados o formandocadenas. En las papaverceas, filas similares
de clulas se transforman en tubos por perforacin de las membranas termi-
nales (Chelidonium), o bien, mediante parcial o completa reabsorcin de las
membranastransversalesyeldesarrollo de anastomosislaterales, los tubos
son unidos unos conotros (Papazjer). El contenidode estos tubosde las
papaverceas se ha interpretado comolAtex. Este ltex es de apariencia le-
chosogranular, a veces muycolorado y ricoenalcaloides. Las crucferas,
algomsalejadasdelaspapaverceas que las fumariceas, tambin tienen
idioblastos que parecen laticiferos (Sperlich, 1939). Estas clulas contienen el
enzima mirosina. Son a menudo largas y ramificadas, pero no pueden clasi-
ficarse como laticiferos porquesucontenido no puedeserllamadopropia-
mente ltex.
Composicin y estado fsico del ltex

El ltex es una substancia que consta de un lquido matriz con pequeas
partculas orgnicas en suspensin. El lquido matriz puede ser considerado
como eljugocelular del laticifer0(Frey-Wyssling, 1935). A semejanza del
jugo celular,contienediversassubstancias en solucin yensuspensinco-
loidal como : hidratos de carbono, cidos orgnicos, sales alcaloides, esteroles,
grasas,taninos, rnucilagos. Las partculasdispersas son generalmentehidro-
carburosdelafamiliade los terpenos, como aceitesesenciales,blsamos,.
resinas, alcanfor, carotinoides y caucho (Bonner y Galston, 1947). Entre estas
substancias, las resinas y particularmente el caucho, con su frmula emprica
Estructuras
secretoras 349
(C5HJn,
son los componentes caractersticos del 12itex de muchas plantas. Los
terpenos se encuentran en cantidades variables segn las distintas clases de
plantas, y concretamente el caucho a veces falta por completo. El ltex puede
contenergrancantidaddeprotena (Ficus cullosa), azcar(compuestas) o
taninos (Musa, aroideas). El llitex de algunas papaverliceas es bien couocido
porsucontenidoen alcaloides (Pupaver somniferum; Fairbairn y Kapoor,
1'360) y el de Cnricu pc~puyupor l a presencia de un enzimaproteoltico, la
papana.Elltexde las especies de Euphorbiu ha sidodescrito como rico
en vitamina B, (Urschler, 1956). Los cristales de oxalatos y malatos pucdcn
tambiknserabundantesen el lAtex. Ciertasplantascontienengranos de
almidn en los laticiferos, a menudo junto con el enzima diastasa. Los granos
de almidn delgnero Eupllorbia puedenalcanzargran tamafio y formas
diversas, a vecesmuypeculiares(esferoides,varillas,pesas de gimnasta y
huesos).
El llitex mejorconocido es elde variasplantasproductorasdecaucho
(Arregun,1958; Whaley, 1948). El contenidoencauchovaraampliamente
en las distintas especies. D e las aproximadamente 1800 especies de dicotile-
dneas que se ha comprobado contienen caucho, menos de un tercio se han
empleado como productoras del mismo y slo unas pocas suministran caucho
suficientemente puro para l a explotacin comercial. En fleven el caucho puede
representar del 40 al 50 por 100 del llitex. Segn un estudio con el micros-
copioelectrnico (hndrews y Dickenson, 1961), laspartculas son esfkricas
(llim. 47, B) y alcanzan 0,75 ,u de dilimetro. Tienenunaestructurainterna
homognea y estnlimitadasporunacapade unos 100 X, probablemente
una capa lipoproteica responsablc de la estabilidad coloidal de las, particulas.
Tal como se ve con el microscopio ptico,algunaspartculasseprescntan
compuestasdepequeaspartculas menoresencerradasenunamembrana
comn(Southorn, 1960). Cuando el llites sale de la planta las partculas se
agrupan, es decir,el 16tex secoagula.Estapropiedad es utilizada para l a
separacin comercial del caucho.
El ktex de distintasplantas puede serclaro (Morus, Neriumoleander)
o lechoso (Asclepias, Euphorbin, Ficm, Luctucu). Espardoamarillentoen
Cannabis y amarillo o anaranjado en las papaverliceas. La turbulencia y el
aspectolechoso del litex no depende directamente de su composicin, sino
que resulta de diferencias entre el ndice de refraccin de las partculas y el
medio de dispersin.
Los especialistas en plantas laticferas han realizado la sorprendente ob-
servacin de que el lBtex contiene a veces flagelados. Su presencia no deter-
minalaaparicin de signos externosenlaplanta, pero se ha sospechado
reduce su vigor (Harvey y Lee, 1945).
Los laticiferos liberan el ltitex cuando son cortados. El flujo del ltex es
un flujo de presin (Bonner y Glaston, 1947). En la planta intacta los latic-
350 Anatoma vegetal
feros estn turgentes y en equilibrio osmtico con las clulas parenquimticas
circundantes. Cuando se corta al laticfero, se establece un gradiente de tur-
gencia y la corriente o flujo se dirige hacia el corte donde l a turgencia ha
sido reducida a cero (Spencer, 1939~). Este flujo cesa finalmente y la turgencia
es restablecida (Spencer, 1939~).
Citologia
Se admite comnmente que los laticiferosconservan vivo elprotoplasto,
que el ncleopermaneceenelprotoplastodespus que hanalcanzado l a
madurez, y el citoplasma se presenta como capa parietal, que encierra una
vacuolacompuestadeltex.Estaestructura ha sidoreconocida con el mi-
croscopioelectrnico(AndrewsyDickenson, 1961). En los laticferos 110 ar-
ticulados de muchas plantas los ncleos experimentan varias divisiones, por
lo que quedan plurinucleados (cenocticos; fig.49, C ; Mahlberg, 1959~).LOS
laticiferos articulados, en los cuales se establece comunicacin entre las dis-
tintas cklulas, son tambikn plurinucleados, pero slo por l a unin de los proto-
plastos y no por multiplicacin de los ncleos (Sperlich, 1939). En los latic-
feros jvenes, el ncleo es fcilmente visible; ms tarde, el ltex denso d 3 -
culta su visibilidad (fig. 13-3, B, C). Se han dado informes de que los ncleos
degeneran en los laticferos maduros despues de la extrusin de los nuclkolos
(Milanez, 1946, 1949).
La demostracin de la existencia de un protoplasma parietal es difcil de
obtener. Al igual que en los elementos cribosos, no existe una clara demar-
cacin entre el citoplasma y la vacuola en los laticferos maduros (Bonner y
Galston, 1947; Sperlich, 1939), y en el material seccionado el contenido sufre
undesplazamientoconsiderable.SegnMilanez (1946, 1949), laspequeas
vacuolas de los laticferos jvenes de Heveu y Manihot son absorbidaspor
el citoplasma enlugarde fusionarseformando unagranvacuola.Talde-
sarrollo implica que, en los laticferos maduros, el citoplasma esta muy hidra-
tado y que el ltex forma parte del citoplasma. Con todo,algunosinvesti-
gadores afirman haber observado el citoplasma encogido en el centro de los
laticferos dondeel ltex ha dejado de fluir (Frey-Wyssling,1935;Moyer,
1937). A este respecto, son importantes los estudios que se han llevado a cabo
en los laticferos articulados de Carica pupaya (Moyer, 1937). En frutos ma-
duros de esta planta se quit con cuidado el parnquima fundamental obte-
ni&ndose los laticferosaislados sin gran alteracin.Situadosen agar al
1,5 por 100, permanecieron vivos por espacio de 3 a 4 das y fueron some-
tidos a pruebasde plasmlisis. Estaspruebas demostraron l a existencia de
una capa protoplasmtica que cubre la membrana (Moyer, 1937).
La mayorpartede las pruebas sugieren que laspartculasdelltexse
forman en los mismos laticiferos, yaenel citoplasma, yaen los plastidios
(Bonner y Galston,1947; Frey-Wyssling, 1935; blilanez, 1946 y 1949). Si los
laticferos tienen una definida vacuola, debe admitirse el subsiguiente derrame
de las particulas del ltex en el juego vacuolar que pasa a formar parte del
ltex. Esta interpretacin es paralela a la dada respecto a la relacin entre
protoplasto y substanciasmucilaginosas de los elementos cribosos (cap.12).
Estructura de las membranas

Las membranas de los laticiferos son primarias, blandas y aparentemente
plsticas (Milanez, 1946; Sperlich, 1939). Pueden tener el mismo espesor que
las membranas de las clulas parenquimticas adyacentes, o ser considerable-
mente msgruesas. El espesor de lasmembranasaumenta a vecescon la
edad del elemento. Las membranas gruesas estlin muy hidratadas y contienen
celulosa y una gran cantidad de substancias pkcticas y hemicelulosas (Moor,
1959). El espesamiento puede ser desigual, pero los campos de puntuaciones
primarios son raramente observados. Se ha dicho que existen plasmodesmos
entre los laticiferos y las clulas parenquimticas adyacentes (Sperlich, 1939).
Los estudiosultraestructuralesdelasmembranasde los laticiferos en
Euphorbiusplendens revelaron unaseriede laminillas celulsicasl en tres
capas con orientacionesdistintas de las microfibrillas (Moor, 1959). El cre-
cimiento fue interpretado como de tipo mltiple aposicional, con las primeras
capas extendindose y las microfibrillas reorientadas durante el alargamiento
de las cklulas. Las microfibrillas de la ltima capa formada eran claramente
paralelas entre s y tenan una orientacin helicada. Esta capa empez a for-
marseantes dequesecompletarael crecimientoen anchuradela clula,
y sus microfibrillas seagrupanformando macrofibrillas. De acuerdo con la
terminologa de la mayora de los investigadores que trabajan con microscopio
electrnico(cap. 3), lamembranafueinterpretada como compuestadela
capaprimaria,ladetransicin y lasecundaria,aunque no estabanclara-
mente diferenciadas. En la terminologa originaria de los anatomistas del le0
(cap. 3), las tres capas seran primarias debido al Crecimiento simulthneo de
la membrana en grosor y en superficie.
Se ha comprobado la presencia de calosa en los laticferos. En Hevea se
han hallado masas de calosa en los laticiferos situados en la base de las hojas
viejas (Spencer, 1939b). Cuandotales hojas son separadasde l a planta no
fluye ltex desde la hoja ni desde la parte de pecolo que permanece unido
al tallo.
Desarrollo de los laticiferos

Laticiferos no articulados. Los laticiferos no articulados ramificados de
las euforbikeas, asclepiadceas y apocinceas se originan durante el desarrollo
352 Anatoma vegetal
del embrin en forma de unos pocos primordios, que van creciendo despus
en concordancia con la planta transformndose en un sistema ramificado que
penetra por toda la planta (Cameron, 1936; Mahlberg, 1961,1963; Schaffstein,
1932; Sperlich, 1939). Euphorbia y Nerium pueden ser utilizados para ejem-
plificar este desarrollo. Los primordios de los laticiferos se distinguen por SU
grantamao y porelcontenidorefringente;selocalizanenelplanodel
embribn, que ms tarde representa el nudo cotilednico. En secciones trans-
versales, los primordios de los laticferos se presentan en nmero variable en
laparteperifricadelcilindrovascular. En algunasespecies de Euphorbia
se hallan cuatro primordios; en otras ocho, dispuestos en cuatro pares; y en
otras, en fin, se encuentran muchos primordios formando arcos o un crculo
completo. En el embrin de Nerium se encuentran usualmente 28 primordios
de laticiferos (fig. 13-7, A ; Mahlberg, 1961). Los primordios de los laticiferos
desarrollan protrusiones en varias direcciones, cuyos pices se abren camino
por entre 1,;a.i clulas circundantes mediante crecimiento apical intrusivo (figu-
ra 13-7, B).
Cuando la semilla ha alcanzadolamadurez,elembrindispone de un
sistema de tubos dispuestos de manera caracterstica. En Euphorbia un grupo
de tubosseextiendedesde el nudo cotiledneo haciaabajosiguiendola
periferia del cilindro vascular del hipoctilo. Otro grupo va hacia abajo por
dertro del cGrtex generalmente cerca de su periferia. Los dos grupos de tubos
terminancercadelmeristemoradicularenlabasedelejehipocotileo.Un
tercer grupo se desarrollapor dentro de los cotiledones donde los tubosse
ramifican a veces profusamente. Un cuarto grupo de tubos se extiende hacia
arriba e interiormente desde los primordios nodales hacia el &pice del brote
del epictilo, donde los tubos forman una especie de malla circular. Las ter-
minaciones de esta red llegan hasta la tercera o cuarta capa por debajo de
l a superficie del meristemoapical. As pues,hayterminaciones d e loslati-
ciferos en las inmediaciones de ambos meristemos apicales, el del brote y el
de la raz. Cuando la semilla germina y el embrin se transforma en planta,
los laticiferos se acomodan a este crecimiento mediante continua penetracin
de los tejidosmeristemticosformados porlaactividadde los meristemos
apicnles, tanto en Euphorbia como en Nerium. Al formarse las yemas axilares
o Ins races laterales, los laticiferos tambikn se desarrollan por dentro de ellas.
La mayor parte de los investigadoresconcuerdan en que los laticiferos no
articulados no se fusionan unos con otros.
Esta descripcin del crecimiento de los laticiferosnoarticulado no con-
cuerda con la opinin de Milanez (1959); Milanez y Neto, 1956) de que los
laticiferosnoarticuladosresultan dela fusin de clulas. Sin embargo, los
estudios del crecimiento de laticiferos en embriones cultivados de Euplzorbia
marginatn (fig. 13-7, C; Mahlberg, 1959b) y de las membranas de los latici-
feros en Euphmbin splendem (hloor, 1959), como se ven con el microscopio
Estructuras
secretoras 353
23
electrnico,demuestranclaramente el tipointrusivo de crecimiento de los
laticiferos no articulados.
Durante el desarrollo de los laticiferos no articulados sus n i d e o s se di-
videnrepetidamente,deforma quecadaextremidadencrecimientoactivo
dispone de citoplasma y ncleo. Puesto que estas extremidades penetran los
tejidosinmediatos al meristemaapical,laporcin de tubo que queda por
debajo de estas extremidades se encuentra durante algn tiempo entre tejidos
en crecimiento, y presumiblemente los laticiferos se extienden en concordancia
con el crecimiento de estos tejidos; de otro modo deberan romperse y obli-
terarse como los elementos cribosos del protofloema. Por consiguiente, puede
Fig. 13-7. Laticiferos no articulados de Nerium oleander. A, embrininmaturo de 550 rnicras de

largo. Laticiferos jvenes en el nudo cotilednico. Se encuentrana lo largo de la periferia de la
reginvasculm. Comienzode la ramificacin de un laticfero en b. B. seccin de 75 rnicras
de anchade un embri6ninmaturo de 5 mm de largo. Los laticiferos se extienden desde el nudo
hastadentro de los cotiledones y el hipoctilo. C, rama de laticfero en el mesofilo proliferado
de un embrincultivado. Se extiendea travs de los espaciosintercelulares. [Segn Mahlberg.
A y E , Arner. Jour. Bot. 48, 1961; C. de una fotografa de Phytomorphology 9,1959.)
354 Anatomfa vegetal
considerarse que los laticiferos se alargan por sus Apices mediante crecimiento
apicalintrusivo y a continuacinseextiellden con los tejidoscircundantes
por crecimiento simplstico (Moor, 1959).
Si laplantaproduce tejidossecundarios, los laticiferos no articulados
tambin crecen en ellos. En Cryptostegia, por ejemplo, el floema secundario
queda penetrado por prolongaciones de los laticiferos floemticos corticales
y primarios (Artschwager, 1946). Por otra parte, la continuidad entre las ramas
laticiferas en la medula y el crtex, establecida a travs de las regiones inter-
fasciculares durante el crecimiento primario, no est interrumpida, al parecer,
por la actividaddelcmbiumvasculardurante el crecimientosecundario.
Las partes del laticifer0localizadasenelchmbiumseextiendenporcreci-
miento localizado (crecimiento intercalar) y terminan quedando incluidas en
el floema y el xilema secundarios (Blaser, 1945).
Es cuestin debatidasi los laticiferos son capacesdecrecer indefinida-
mente y, especificamente, si los tubos de las porciones ms viejas de la planta
conservan la capacidad de invadirtejidos(Schaffstein, 1932). Las ramas de
los laticiferos que penetran dentro de la medula,el crtex y el floema primario
de especies leosas llegan a inactivarse y lnueren cuando esto ocurre en los
tejidos circundantes. Sin embargo, en los tejidos vivos parecen conservar la
capacidadde crecimientosulteriores. En algunosexperimentosseobserv
que los laticiferos de E u p h o r b i a desde el hipoctilo penetraban en el interior
debrotes adventicios que sedesarrollaron enplntulasdecapitadas. De
manera similar, se ha observado el desarrollo de laticiferos dentro de raices
adventicias que se formaron a consecuencia de cortes. Tambin se ha compro-
bado su aparicin dentro de tejidos en divisih por debajo de un callus for-
mado en un injerto. Los estudios de la ultraestructura indican que lasregiones
de los laticiferos con fases avanzadas de desarrollo de la membrana pueden
dar origen a nuevas ramas laterales (Moor, 1959). Todas estas observaciones
sugieren que los laticiferos deltipo no articulado ramificado, puedenser
estimulados a reanudar el crecimiento, si s e ponen en contacto con un tejido
en crecimiento activo. En ausencia de este tipo de tejido en su proximidad,
los laticiferosalcanzanun mBximo de desarrollo y dejan de crecer definiti-
vamente. En los tejidos meristemhticos inactivos los laticiferos tambin lo estn
(Schaffstein, 1932).
Los laticiferos no articulados no ramificados presentan un tipo de creci-
miento ms simple que el ramificado (Schaffstein, 1932; Sperlich, 1939; Zan-
der, 1928). Los primordios de estos laticiferos no se reconocen en el embribn,
sino en el brote en desarrollo (Vinca, C a n n a b i s ) o en el brote y raz (Eucom-
miu). Por debajo de los meristemos apicales se forman reiteradamente nuevos
primordios, cada uno de los cuales se alarga en forma de tubo no ramificado,
medianteuna combinacin de crecimientointrusivo y simplstico. Enel
brote, los tubos pueden alargarse unaciertamagnitudpordentrodeltallo
Estructuras
secretoras 355
y tambin pueden desviarse hacia las hojas (Vinca).Tambikn pueden formarse
laticiferos en las hojas, independientemente de los formados en el tallo (Can-
nabis, Eucommia). En algunas especies, los laticiferos no ramificados pueden
llegar a plurinucleados durante el desarrollo.
Laticiferos urticuludos. Los laticiferosarticlllados se desarrollan en for-

ma de extensasestructurastubulares,noporcrecimiento de clulasindivi-
duales, sino por la adicin de nuevos primordios a los ya existentes. El de-
sarrollo de laticiferosarticulados ha sidoampliamenteanalizado en las
cicori5ceas (Sperlich, 1939), pero el de Hecea y Alaniliot (euforbiliceas) parece
sersimilar(Scott, 1884,1886). Los primordios de los laticiferos de las cico-
riliceas son visibles enelhipoctilo y en los cotiledonesdelembrin de
la semilla madura (Baranova, 1935; Scott, 1882). Estos primordios se disponen
segn serieslongitudinales,pero sns membranasterminalesnosufrenalte-
racin. Durante l a s primeras etapas de lagerminacihn, estas membranas
terminalesserompen y lascolumnas de c&lulas se transformanen vasos.
A medida que I n planta prosigue el desarrollo, estos vasos se van alargando
por diferenciacihn de nllevas c P h h meristemhticas en elementos laticiferos.
Portanto, los laticiferos se dcsarrollanensentidoacrpeto (es decir, en di-
reccin al tipice) por dentro de las partes (le la planta que se va formando,
prolonqndose no sGlo por dentro del eje, sino tambin por las hojas y. m8s
tarde, en las flores y frutos. El sentido de la diferenciacihn es, en esencia, el
mismo de los laticiferos no articulados ramificados, pcroaqutienelugar
mediantelacontinuatransformncihde c6lulas enelementoslaticiferos en
vez delcrecimientoapicalintnlsivo. All ,donde los vasos quedan en con-
tacto, parte de la membrana comn se reabsorbe (lm. 46, B). Si esthn mlis
apartados,lasclulasintermediasplledentransformarseenelementoslatic-
feros con reabsorcin de lasmembranascomunes, o bien losvasos envan
protuberancias laterales que se m e n conlasdelotro vaso. De esta manera
se forma nna red por anastomosis de los laticfcros. tllgllnas dc l x protllbc-
rancias puedcnterminarenfondociegodentrodeltejido.
Las cicoriceasproducentambinlaticiferos durante elcrecimiento se-
cundarioenelfloemasecundario.Estedesarrollose ha seguidocon a l g h
detalle en las races de Tragopogon (Scott, 1882), Scorzonera (Baranova, 1935)
y Taraxacum (Artschwager y hlcGuire, 1943). Filas longitudinales de clulas
derivadas de lasfusiformes iniciales del climbium setransformanentubos
mediante reabsorcin de las membranas terminales. Se establecen conexiones
laterales "directamente o por medio de protuberancias- entre los tubos que
se diferencian en el mismo plano tangential. El desarrollo de laticiferos ar-
ticulados no anastomosados es parecido al de los anastomosados, excepto en
que no se establecen conexione5 lateralesentre los distintostubos (fig. 13-8,
B-H ; Karling, 1929).
356 Anatoma
vegetal
En injertos efectuados con Hevea (Bonner >- Galston, 194'7) y Taruxucum
(Prokofiev, 19451, el establecimiento de conexiones entre el sistema laticfero
del patr6n y el del injerto se puso de manifiesto por el paso del litex de un
miembro al otro. Ambos gneros tienen laticiferos articulados anastomosados,
y l a interconexin de laticiferos a travs del injerto es probable consecuencia
de la notable capacidad de los laticiferos de unirse con elcmentos similares.
Fig. 13-8. Laticferos articulados. A , seccin transversal a travs de una escama de Allium cepa,
mostrando epidermis con estoma, unas cuantas clulas del mesofilo y un laticfero con la mem-
brana terminalvista de cara, enlacual pueden observarse campos de puntuaciones primarias.
B-H, desarrollo de un laticfero en Achras sapota, en secciones longitudinales (B. C, E-HJ y trans-
versal [ D l . B. una filavertical de clulas laticiferas jvenes (desde la flecha hacia arriba)con
las membranas terminalestodavaintactas. C , la fila de clulas se ha convertidoenparte de
un vaso laticferopordisolucinparcial de las membranas terminales. Restos de estas mem-
branas terminales sealan el sitiodelasarticulacionesentre los miembrosdellaticfero. E-H.
etapas enlaperforacin de una membrana terminal:primero se hincha [E) y despus se rom-
pe (F-HI. [A, x300: 6-H, adaptado de Karling, Amer. Jour. Bot. 16. 1929.)
Estructuras
secretoras 357
Distribucin en la planta
Generalmente los laticiferos estlin distribuidospor todalaplanta (figu-
ra 13-9, B), peroa veces quedan mlis o menos limitados a ciertostejidos
(De Bary,1884;Sperlich, 1939). En muchos Casos los laticiferosestn aso-
ciados al floema (fig. 13-9, A, y lm. 46, A). Se dispone de mucha bibliografa
relativa a la distribucin de los laticiferos en las partes areas de la planta,
pero tambikn se encuentral laticiferos en l a s races (lAm. 47, C).
Laticiferos no articulados. En el g h e r o Euphorbia los tubosprincipales

de los laticiferos no articulados ramificados se localizan, por lo regular, en la
parte externa del cilindro vascular. Desde aqu, las ramas se extienden hasta
el crtex y a veces tambii.11 hasta la medula, desarrolllindose a travs de las
Areas interfasciculares. Las ramas corticales alcanzan la epidermis. Las ramas
menores son m8s estrechas que los tubos principales y sus ltimas ramifica-
ciones terminanenfondociego. En algunasapocinceas,asclepiadceas y
morceas, los laticiferossepresentan por lo generaldispersos pordistintos
tejidos, incluyendo el vascular. En otras, los tubos principales atraviesan sola-
mente la medula y forman ramas en los nudos, algunas de las cuales penetran
en el parnquima por encima de la insercin foliar (laguna foliar) y entran
en l a hoja.
Loslaticiferos no articulados ramlficados seencuentrancomnmenteen
lashojas, dondesiguen los hacesvasculares,se ramifican porel mesofilo y
alcanzan a menudo la epidermis. En algunas euforbiceas y en Ficus los lati-
cferosseintroducenpor entrc las clulas epidrmicas,alcanzan l a cutcula
e inclusocontinanporla superficie de la epidermis por debajo de la cu-
tcula (Sperlich, 1939; Vreede, 1949).
Los laticiferos no articulados no ramificados de Vinca y Cannabis se en-
cuentran en el floema primario, pero faltan en los tejidos secundarios (Schaf-
fstein, 1932; Zander, 1928).
Laticferos articulados. Los laticiferosarticuladospresentandiversasdis-
tribuciones con frecuencia asociadas al floema. En el cuerpo primario de las
cicoriceas, los laticiferos se encuentran en la periferia del floema (lm. 46, A)
y dentro del mismo. En las especies con floema interno, los laticiferos est&
asociadostambin a estetejido (fig. 13-9, A). Los laticiferosinternos y ex-
ternos estn en relacin a travks de las Areas interfasciculares. La distribucin
de los laticiferos en el cuerpo secundario de las cicoriceas puede ponerse de
manifiesto mediante el estudiode Taraxacumkok-saghyz, especieutilizada
comercialmente por contener mucho caucho (Artschwager y McGuire, 1943;
Krotkov, 1945). Los laticiferos estn dentro del floema secundario. Este tejido
se desarrolla a partir del cmbium, que forma series de capasconcntricas
de clulas parenquimticas que alternan con otras capas que contienen tubos
358 Anatoma vegetal
cribosos y los laticiferos. Las dos clases de capasalternanradialmenteen-
tre s. Radios deparnquima atraviesaneltejidoendireccinradial. Los
tuboscribosos,lasclulasacompaantes,algunasclulasparenquimticas y
los laticferos se combinanformandohacesanastomosadosenforma de red
(lm. 47, C). Dentro de la red los tubos cribosos y los laticferos no estn en
conexin, sino micamente con elementosdesupropiaclase. Los laticferos
correspondientes a una zona de crecimiento, raramente se unen a los de otra.
Nerium
Lactuca scariola oleander
Fig. 13-9. Distribucin de los laticiferos en las secciones transversales de tallos. En A los lati-
cferossonarticulados y estn asociados con el floema interno y externo: en B son noarticu-
lados y se encuentran dispersosportodoslostejidos,incluyendo el xilerna. (Ambos dibujos,
X 13.)
En las hojas, los laticferos articulados de las cicoriceas acompaan a los

hacesvasculares,ramificndosems o menosprofusamenteporel mesofilo
y alcanzando l a epidermis. Los pelosepidrmicos de los involucros florales
de las eicoriceas estn en conexin directa con los laticferos por rotura de
las membranas de separacin, y, a consecuencia de ello, el ltex sale ficil-
mente a travs de los pelos cuando se rompen (Sperlich, 1939).
En otras familias, los laticferos articulados se disponen de manera simi-
lar a lascicoriceas. Sin embargo,encaricceas los laticferos se hallan no
slo en el floema, sino tambin en el xilema (De Bary, 1884). El sistema lati-
cfero que hace de Hevea (euforbicea) un destacado productor de caucho,
es el sistema secundario que se desarrolla en el floema secundario (fig. 13-10).
Los laticferos de Papaver somniferum se encuentran en 'el floema y se de-
Estructuras
secretoras 359
sarrollan particularmente bien en el mesocarp0 al cabo d e unas dos semanas
despues de l a cada de los ptalos (Fairbairn y Kapoor, 1960). En un mo-
mento las clipsulas se recolectan para l a estraccih comercial del opio.
En lasmonocotiledneas, los laticiferos de Jlustr cstlin asociados J los
tejidosvasculares y sepresentantambiknen l a corteza(Skutch, 1932). En
Allium los laticiferos est611 completamente separados dcl tcjidovascular;
se dispoaen cerca de la superficie abaxial de las hojas o escamas (fig. 18-6, A),
entre la segunda y tercera capas del parhquima. TierLen id forma de cadenas
longitudina!es de c6lulas, dispuestasparalelamente en las partessuperiores
de los 6rganos foliares y convergentes en s u s bases. 1,as ci-lrd;ts qtte forman
los laticiferos compuestos son aqII muy alxgadas (fig. 13-6, B ) . Las ~ r ~ r ~ i l b r a -
!x;s tcrminn!es 110 e s t h pcrforatlxs perotienen Breascon pulltuacioliespri-
~ r a r i a s(fig. IJ-6, A). Aunque los laticferos de Allium fueron incluidov entre
los :IO iiIiaStoino~;;ilos, formall en realidad algurlas interconesiones e11 i n s
baj<:c dc l a s hojas escamas.
Fig. 13-10. Bloquediagramade la corteza de Heveabrasiliensis,con ladistribucin de los lati-

ciferos articulados en el floemasecundario. Capas contuboscribosos y clulasparenquimticas
asociadas alternan con otras donde los laticiferos se diferencian(ennegro densoen eldibujo).
Radios parenquirnticosdelfloemasecundarioatraviesan el tejido en sentidoradial. En lassec-
cionestangenciales los laticiferos deuna determinada zonade crecimiento estn intercomuni-
cados entre si formando una especie de retculo. Las esclereidasseencuentran en lapartedel
fioema donde lostubos cribosos y los laticiferos son inactivos. (Adaptadode Vischer, Nsturf.
Geselb. in Basel. Verhandl. 35, 1923.)
360 Anaturnia vegetar
Posible funcin
Los laticferosfueronobjeto de estudios intensivos desdeelprimer mo-

mento que los investigadores se preocuparon de las cuestiones de anatoma
vegetal(De Bary, 1884;Sperlich, 1939). Debido a su distribucin porel
cuerpo de la planta y a su contenido lquido a menudo lechoso que mana
fkilmente cuando se corta la planta, los laticiferos fueron comparados, por
los primeros bothnicos, con el sistema circulatorio de los animales. LOSlati-
cferos fueron designados wasos de jugo vital)) y se les supuso la misma fun-
cin que l a que tienen los vasos sanguneos de los animales. Posteriormente se
comprob su relacincon los elementosvasculares,particularmente conlos
tubos cribosos. Ms tardean,fueron consideradoselementosmorfolbgica-
mente distintos de los tubos cribosos, perorelacionados con estructuras se-
cretoras. Distintas interpretaciones sobre la funcin de los laticiferos han ido
apareciendo a medida que tambikn cambiaban las interpretaciones sobre la
naturaleza morfolbgica. Hoy en da no sedispone an de informacin snfi-
ciente para determinar el papel definitivo que juegan los laticiferos en la vida
de la planta (Bonner y Galston, 1947; Whaley, 1948).
Una de las opiniones ms extendidas ha sido la de que los laticiferos es-
thn relacionados con la conduccin de alimentos. Una prueba de tal supuesto
se vio en la gran proporcin de substancias alimenticias de su contenido y su
distribucin por el cuerpo de la planta. Sin embargo, el movimiento de tales
materiales dentro de los laticiferosno ha podido ser observado ni compro-
bado, dejando aparte el desplazamiento local y espasmdico de substancias.
Tambin se ha descritoa los laticferos como elementos dereserva de
substancias alimenticias. Los resultados de los experimentos llevados a cabo
con estepropsito son contradictorios,peroindicangeneralmente que las
substancias alimenticias que se encuentran en el llitex no son fbcilmente mo-
vilizadas cuando la planta se halla desprovista de medios para formar hidra-
tos de carbono.
Puesto que el ltex absorbe fbcilmente el agua de los tejidos adyacentes,
se h a pensado que podra intervenir en la regulacin del contenido acufero
de laplanta. Asimismo se hadicho que seraunagentedetransportede
oxgeno, o un elemento que l a plantautilizara como proteccincontra los
animales.
La interpretacinmsaceptadaacercadelpapel de los laticferos es l a
deque constituyenunsistemaexcretor. Los laticferosacumulanmuchas
substancias ordinariamente reconocidas como de excrecin, las cuales se ha-
llan con ms abundanciaenel 16tex que lassubstanciasalimenticias. LOS
terpenos(entre ellos el cauchoy la resina),parecenserproductosnofun-
cionales del metabolismocelular,particularmente de los tejidos jvenes en
crecimiento.Unavezdepositados enlas clulasnose hacomprobadoque
Estructuras
secretoras 361
los terpenos sean de nuevo utilizados por la planta (Bencdict, 1949; Bonner
y Galston, 1947).
Los terpenos muy polimerizados, como el caucho, son incapaces de pasar
a traves de lasmembranascelulares y permanecenenlas cklulas donde se
formaron.Parece significativo, portanto, que la formacin deterpenosde
elevado peso molecular por determinadas plantas coincida con la presencia
de laticiferosenlas mismas, los cuales parecen estar adaptados a servir de
depsito para este tipo de substancia de excrecin. La resina, por otro lado,
se encuentra cou frecuencia excretada dentro de espacios intercelulares espe-
cializados "los conductos resiniferos-, o bienapareceenla superficie de
l a planta por mcdio de tricomas excretores. En las compuestas, algunos gru-
pos tienen sistemas laticiferos,otros poseen conductos resiniferos, pero los
dostipos de estructurasnunca se encuentranjuntos(Frey-Wyssling, 1935).
As, pareceque los laticiferosseacomodan meior alacategoradees-
tructuras excretoras. Al mismo tiempo, la variedad de substancias que se cn-
cuentranenelltex y lasvariaciones de s u composicin enlasdistintas
plantassugierenlaposibilidad deque los laticiferos tengan m6s de una
funcin.
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Estructuras
secretoras 365
14
La peridermis
CONCEPTO
La peridermis es un tejido protector de origen secundario. Reemplaza a

l a epidermis cuando el eje crece en dimetro y se destruye l a epidermis. Ida
formacibn de peridermis es un fenmeno comn en los tallos y races de las
dicotiledneas y gimnospermas que aumentan en grosor por crecimiento se-
cundario. Estructuralmente, l a peridermis consta de tres partes: el feldgeno,
O cmbium suberoso, el meristem0 que produce la peridermis; el sber, nor-
malmente llamado corcho, producido por el felgeno hacia el csterior; y la
felodermis, tejido parecido al parnquima corticalyconstituido por c 6 h h
derivadas del felgeno hacia el interior de l a planta. El trmino peridermis
y los demis referidos a sus componentes derivan del griego felo, que significa
corcho; geno, que signgca producir; dermis, piel, y peri, alrcdedor.
El trminoperidermisdebedistinguirseclaramentedelvocablo cortcscc,
empleado vulgarmente (cap. le). Corteza se aplica ms comnmente a todos
los tejidos que quedan por fuera del crimbium vascular del eje, tanto en el
perodo de crecimiento primario como en el secundario. Tambin se usa mlis
especficamente para designar el tejido que se acumula en la superficie del
eje de la planta como resultado de la actividad del felgeno. A medida que
a
l peridemis se desarrolla, separa, por medio de capas de clulas suberosas,
cierta cantidad de tejidos primarios y secundarios de los dems tejidos vivos
subyacentes. Las capas de tejido as separadas mueren. En significacin ms
restringida, el trmino ([corteza)) corresponde a estos tejidos muertos junto con
las capas de sber. El empleo del trmino en su sentido ms amplio, es decir,
refirindose a todos los tejidos exteriores al climbium vascular, resulta a me-
nudo muy conveniente. Cuando as se hace,el sber y los tejidosaislados
del eje por I pueden ser designados con el nombre de ((corteza externan. El
vocablotcnico parala cortezaexterna es elde Titidomu (De Bary, 1884),
palabraquederiva del griego y significa arruga, refirindose al aspecto de
a
l corteza externa cuando consta de capas de sber que alternan con capas
de tejido por 61 separadas.
366 Anatoma vegetal
La estructura y desarrollo delaperidermisse conoce mejor en el tallo
que en la raz. Por consiguiente, la mayor parte de las caractersticas de la
peridermis consignadas en este captulo corresponden al tallo, a menos que
se refieran especficamente a la raz. Algunos datos adicionales relativos a la
peridermis radical se encuentran en el captulo 17.
LOCALlZACldN
Laperidermissepresenta de maneracaractersticaen la superficie de

aquellas partesdel vegetal queposeen crecimientosecundarioenespesor,
continuo y pronunciado. Las races, los tallos y sus ramificaciones en las gim-
nospermas y dicotiledneas leosas suministran los mejores ejemplos. En las
dicotiledneas herbceas, la peridermis se encuentra a veces limitada a las par-
tesmsviejas del tallo o raz. Las monocotiledneasraramenteformanun
tejidoprotectorcomparable alaperidermis de lasdicotiledneas. Los r-
ganos foliares no forman sber ordinariamente ; las escamas de las yemas de
invierno de algunasgimnospermas y dicotiledneasconstituyen unaexcep-
cin. En los tallos de lascriptgamasvascularesactuales,enlascualeses
normal la falta de crecimiento secundario, no se forma peridermis incluso en
lasespecies que eventualmente desprenden la epidermis y parte del crtex
(Ogura, 1938). En los tallos subterrneos de algunas criptgamas vasculares,
la epidermis o las capas corticalesexternas se suberifican.
En los tallos de las plantas leosas la formaci6n de la peridermis puede
retrasarse considerablemente si se compara con la aparicin del crecimiento
secundario en los tejidos vasculares, o puede no presentarse nunca a pesar
del notorio aumento en espesor del tallo. En estos casos los tejidos que que-
dan por fuera del cmbium vascular, incluyendo la epidermis, se acomodan
al crecimiento del eje en circunferencia mediante divisin y crecimiento ce-
lular(especies de Viscum, Menispermum,Ilex, Acer, Citrus, Laurus, Euca-
lyptus, Acacia).
La peridermis se diferencia en las superficies del vegetal que quedan al
descubierto despus de la abscisin de partes de la planta, tales como hojas
o ramas(cap. 16). Elsber seformaconfrecuenciaalrededor de tejidos
muertos o enfermos,dentrodelcuerpodelaplanta y tambin por debajo
de la superficie de las heridas (peridermis o sber de las heridas; lm. 67).
CARACTERSTICAS DE SUS COMPONENTES
En contraste con lo que sucede con el cmhium vascular, el felgeno es

de estructura relativamente simple, pues est compuesto por un solo tipo de
La peridermis 361
c6lulas. Las cklulas felogbnicas son rectangulares vistas en seccin transver-
sal y algo aplanadas radialmente. En seccin longitudinal p t ~ ( d ( mser rcctan-
gulares O algo irregulares. Sus protoplastos son vacuolados en grado variable
y pueden contener taninos y cloroplastos.
Las clulas delsitbcr son aproximadamentedeformaprismhtica,ame-
nudo algoalargadas C I I scntido paralc.lo al cjc longitudinaldeltallo, y con
10s dihmctros radiales algo m2is cortos que los tangenciales. A1gma.s cletermi-
naciones de la forma de las clulas del silbcr demostraron que, al igual que
las c6lulas p:uenquimtiticas, la forma bhsica c1.s cl tetradecacdro, con un pro-
medio de 13,59 caras por c61ula (Lier, 1952). Por lo general se disponen de
manera compacta, sin espacios intercelulares, y en las filas radiales, mostran-
do claramente que se han originado a partir de un meristem0 que se divide
tnngencialmente (lms. 48, C, D, y 65, A).
El sber debe sus caractersticasprotectoras a la presencia de suberina
en sus membranas. Las clulas del sber pucden empezar a depositar sube-
rinaantesdealcanzar su tamaocompleto(Bowen,1963; De Bary, 1884;
Sifton, 1945), y claramente despu6s de haberse engrosado (hlader, 1954). La
suberina se presenta como una laminilla diferenciada depositada sobre la pri-
mitiva membrana de celulosa como unacostra(lm. 48, E ; Sitte, 1955). Al
microscopio electrnico aparece estratificada, probablemente debido a la alter-
nancia de cera y suberina (fig. 14-1; Falk y El-Hadidi, 1961). La cera origina
la doble refraccin de la laminilla de suberina (blader, 1958). En corchos de
membrana gruesa, la celulosa adicional es aadida hacia el lumen de la ch-
lula, es decir, en el interior de la Ihmina de suberina. La parte celulsica de
lamembranapuedeestar lignificada. Lasmembranasno esthn punteadas,
pero con el micrcscopio electrnico se han visto poros plasmodiismicos (Sitte,
1955).
Algunas piantas contienen dentro del tejido suberoso clulas sin suberina,
aunque parecen clulassuberosas.Estasclulasnosuberificadassedenomi-
nan feloides, y se encuentran dentro del sber en proporcin y distribuci6n
variables(Miihldorf,1925; Mylius, 1913;Pfeiffer, 1928). Feloides esclerifi-
cados se hallan en el felema de algunas plantas. La composicin del felema
puedetener valor para l a identificacin delvegetal(Bamber, 1962). Las
membranas de las cllllas suberosas pueden ser de color castaiio o amarillo,
o tambi6npuedenpermanecerincoloras, si biendichascaractersticas son
independientes de la suberificacin. Frecuentementeel color delas c6lulas
suberosas dependedela presencia de compuestostanferos y resinosos co-
loreados. Despus de su diferenciacin, las clulas suberosas carecen de pro-
toplasto y su cavidadest5 llena deaire o de lassubstanciasorgnicasde
color antes indicadas. El tipo de sberutilizado como tapones es de mem-
branasdelgadas y tiene las cavidades celularesllenas de aire. Esuntejido
el6stico y compresible; es impermeable al agua y resistente al :weite. La su-
368 Anatoma vegetal
berina est formada por Bcidos grasos no saturados y, por eso, es algo per-
meable; la cera es sobre todo responsable de la impermeabilidad (Sitte, 1957).
Como la suberina es resistente a los enzimas, puede hallarsecorchoen los
fsiles (Sen, 1961). Debido a que tiene sus lmenes llenos de aire, el corcho
es ligero y aislante trmico (Cooke, 1948).
cel 2
. cel I
Im
ce su
PO
Fig. 14-1. Interpretacin de laestructura de la membrana suberizada de una clula suberosa;

La membrana est formada por: 1) una IAmina media (/m); 2) una capa exterior(cel I), que
contienecelulosa(lneas negras); 3) una capa subernica (S], en la que las capas de suberina
(su) alternanconlaminillasdecera (ce]; 4) una capa exterior, que contienecelulosa (cel 21.
Las lneas en ce indicanlaorientaci6ndelasmolculasde cera. Los presuntosporos plasmo-
dsmicos (PO] estnocluidosen el corcho maduro. (Sitte, Protoplasma 54, 1962.)
Las clulas de la felodermis parecen clulas corticales por su contenido y

por l a estructura de sus membranas. Su forma es parecida a la de las clulas
ft,log&nicas.Se distinguen de las clulas corticales por su disposicin radial,
consecuencia de las divisiones tangenciales del felgeno.
Una peridermis de tipo especial, la polidermis, se halla en races y tallos
subterrneos de hipericceas, mirtceas, onagriceas y rosliceas (Luhan, 1955;
Mylius, 1913;Nelson y Wilhelm, 1957). Contiene clulas suberificadas y no
suberificadas "estas ltimas intervienen en el almacenamiento de alimentos-
en capasalternativas.Lascapas suberitkadas tienen una solaclulade es-
pesor; l a no suberizada, varias clulas. La polidermis puede tener 20 o ms
l a peridermis 369
24
capas de espesor total. Sblo las capas ms exteriores estn muertas; las dems
contienenprotoplastos vivos, incluyendo las clulassuberificadas.
LUGAR DE ORIGENDEL FELGENO
Al considerar el origen del meristem0 formador de l a peridermis, es nc-

cesario distinguir entre l a primera peridermis (lrn. 49, C, y 65) y las subsi-
guientes,lascualesseformanpordebajo de la primera y l a reemplazan a
medida que el eje aumenta en circunferencia (fig. 14-2 y 16m. 49, D ) . En los
tallos el felgeno de la primera peridermis puede iniciarse a diferentes pro-
fundidades fuera del chmbium vascular (Metcalfe y Clark, 1950). En la ma-
yora de los tallos, el primerfelgeno se origina en l a capasubepidkrmica
(fig. 14-3,C ; lm. 48, A, B). En determinados casos las mismas cklulas epidkr-
micas dan lugar al felgeno (ej., Werium oleander, Pyrus). A veces slo una
parte del felgeno se forma en l a epidermis, mientras el resto se origina en las
capas subepidrmicas (fig. 14-3, A). En algunos tallos el desarrollo de l a peri-
dermis tiene lugar en la segunda o tercera capa corticales (Robinia pseuda-
cacia, Gleditschiatriacanthos, y otras leguminosas; especies de Aristolochia,
P i m s y Lurix). En otros casos todava, estc tejido se origina cerca de la re-
gin vascular o directamente cerca del floema (cariofilhceas, cupresoideas, eri-
cceas, Berberis, Camellia, Punica, Vitis; lhms. 49, A, B, 54). Si a l a primera
peridermissiguen otras, stas se vanformando "pero raramente en cada
estacin- en las capas cada vez ms profundas del crtex o del floema. La
formacin desberpuedeproducirsedentrodel xilema (silberintersilar;
Moss y Gorham, 1953) y estar asociada con anomalas del crecimiento sccun-
dnrio (cap. 1.5; Metcalfe y Chalk, 1950).
I
floema activo
A
I
Fig. 14-2. Ritidoma y su localizacin respecto de los tejidos vasculares. Secciones transver-
sal (A) y longitudinal (51 deuna partedel tallo. En este ejemplo, el ritidorna secompone de
peridermis y de floemasecundarioinactivo.
370 Anatoma vegetal
La peridermis superficial se inicia, por lo general, paralelamente a l a su-
perficie del tallo. Sin embargo, si el tallo es de contorno anguloso o arrugado,
la peridermis se forma por debajo de los ngulos o arrugas a mayor profun-
didad que en los dems sitios. D e esta manera las partes ms prominentes
del tallo son separadas quedando as su contorno menos irregular. La perider-
mis inicialformadaencapas ms profundas se disponetambinalrededor
del permetro del eje.
Las capasperidrmicassubsiguientespresentandosmanerastpicasde
formarse. Las que acompaan a una peridermis inicial profunda repiten ge-
neralmente la disposicin de l a peridermis primera, es decir, rodean comple-
tamente a l eje (Vitis). Por el contrario, las capas peridrmicas que siguen a la
peridermis inicial de tipo superficial, se originan por lo regular segn capas
discontinuas localizadas en diferentes partes del permetro del eje. Las capas
tienen forma de conchas o escamas curvadas hacia el exterior, y las sucesivas
capas ms profundas estn en transgresin con las ms perifbricas (fig. 14-2).
El crecimiento secundario de los tejidos vasculares y la formacin de la
peridermis, son fenmenos comunes en .las races de las dicotiledneas y de
las conferas. En l a mayora de estas races, la primera peridermis se origina
profundamente en el eje, es decir, en el periciclo (lms. 87 y 88). Las races
de algunas dicotiledneas con crecimiento secundario de corta duracin, for-
man solamente una peridermis superficial (cap. 17). Al igual que en los tallos,
t a m b i h pueden producirse en la raz sucesivas capas perid6rmicas a mayor
profundidad.
INICIACIN Y ACTIVIDADDEL FELGENO
L a s clulas de la epidermis, colnquima o parknquima que dan lugar a la

peridermis son clulas vivas, y su paso a clulas felognicas es simplemente
una expresin de su capacidad de reanudar su capacidad meristemtica bajo
condiciones apropiadas. Estas clulas no se distinguen por lo general de las
clulasvecinas. A veces,sinembargo,lacapasubepidrmicadondesuele
originarseelfelgenoesmorfolgicamentedistinta de lasclulascorticales
adyacentes por el hecho de noformarespesamientoscolenquimticosy de
que consta de clulas de tamao uniforme ordenadas de modo compacto.
El felgeno se inicia mediante divisiones periclinales (Km. 48, A). Usual-
mente no seobservan cambios citolgicos como preparacin para estas
primeras divisiones. Si las clulas correspondientes tienen almidn y taninos,
stos desaparecen gradualmente en las sucesivas divisiones. L a primera divi-
sinpericlinal deunadeterminadaclula da lugar a dosclulas aparente-
mente similares. Generalmente, la ms interna de estas clulas no se divide
ms y es entoncesconsideradacomoclulafelodkrmica,mientras que l a
La peridermis 371
n
W
372 Anatomia
vegetal
externa acta como celula felognica y sc divide (fig. 13-3, C). La c&lula exter-
na de las dos que resultan en la segunda divisih se transforma en la primera
clula suberosa, mientras que la interna sigue siendo meristemlitica y contina
dividindose. A veces, la primera divisin da lugar a una clula suberosa y a
una c h h felognica. Aunque la mayora de las divisiones sucesivas son peri-
clinales, ocasionalmente se presentan divisiones anticlinales en el felgeno que
aumentan el nmero de filas radiales de c6luias suberosas y permite que la
peridermis se acomode al crecimiento del eje en circunferencia (fig. 14-3, B).
Laactividadmeristemtica que inicia la formacin dela peridermisse
presenta por todo el permetro del eje o bien en Breas localizadas. En este
illtimo caso, las primeras divisiones dan lugar, por lo general, a la formacin
de lenticelas (vase ms adelante). Desde los bordes de estas estructuras, Ins
divisiones- se extienden despus alrededor del tallo.
El nmero de divisiones que da lugar a las clulas suberosas exccde ge-
neralmente al que resulta en la formacin de las felodrmicas (fig. 14-3, B. D).
A l g ~ ~ n aplantas
s carecen de felodermis;enotras,estetejidotieneuna pro-
fundidad 'de una a tres clulas. El nmerode clulasfelodrmicas en la
misma capa de la peridermis cambiaa medida que el tallo envejece. En Tilia,
por ejemplo, la felodermis puede tener la profundidad de una clula en el
primer ao, dos en el segundo y tres o cuatro ms tarde. Las capas de peri-
dermis formadas debajo de la primera en los aos subsiguientes contienen la
misma felodermis o menos.
El nmero de clulas suberosas de una fila radial producidas durante un
ao vara desde dos a veinte segn las especies. Si laperidermisinicial de
un tallo se conserva durante muchos aos, las capas externas del sber snelen
agrietarse y caer, de forma que sobre el tallo se mantiene aproximadamente
el mismo espesor de sber. Sin embargo, en aIgunos tallos el sber se acumr~la
en gran cantidad sobre la superficie (Quercus srrber, Aristolochia, Im. 55, C).
La peridermis inicial, que es pronto substituida por otras m6s profundas, Y
tambinlasmismasperidermissubsiguientes,producenusualmentepocas
capas de sber. Por lo general, el sber es delgado en las races. Las condi-
cionesambientalesdelsueloprovocanlarpidadestruccinydesprendi-
miento de Ins capa? snberosas m6s externas.
MOMENTO EN QUE SE ORIGINA EL FELGENO
El tiempo de aparicin de la primera peridermis y las subsiguientes vara

en los distintosgrupos taxonmicos, en las distintasespecies,incluso entre
10s individuos de una misma especie (De Bary, 1884; Douliot, 1889; Moller,
1882; Sanio, 1860). Tambidnviene influido porcondicionesambientales.
La mayor parte de las dicotileclheas y gimnospcrmas desarrollan a l pe-
la peridermis 373
ridermis inicial -o sea superficial o ms profunda- durante el primer ao,
generalmente despus de terminar el alargamiento primario (De B a y , 1884).
Esta peridermis temprana se forma, por lo general, alrededor de todo el tallo.
Si la peridermis aparece mds tarde en la vida del eje considerado, las divi-
siones iniciales tienen lugar en Areas localizadas y de all se extienden len-
tamentealrededordeltallo,pudiendopasarvarios aos antes dequela
peridermis forme una capa continua en una 'determinada porcin del tallo.
La peridermis superficial primerapuedeconservarsetodalavida o du-
rantemuchos aos (especies de Fagus, Abies,Carpinus, Quercus). En estos
casos, las clulas felognicas experimentan peridicamente divisiones anticli-
nales que aumentan el permetro del meristem0 y de la peridermis resultante.
La peridermis inicial que se forme en partes ms profundas del eje puede
tambin persistir durante largo tiempo (Ribes, Berberis, Punica). Sin embargo,
lo mis frecuente es que la primera peridermis, lo mismo si es superficial que
profunda, sea pronto substituida por las peridermis subsiguientes en regiones
del eje cada vez ms profundas. Las enfermedades y otros agentes externos
puedenperturbar las caractersticasnormales de desarrollo, ya retardando
s u aparicin, ya acelerindola, o bien induciendo la formacin de peridermis
superficiales (Kauffert, 1937). La capacidad de la planta de producir felgeno
en las capas msprofundascuandoseseparalaperidermissuperficial,se
aprovechaparalaobtenci6nindustrialdelcorcho a partirdelalcornoque
(Metcalfe, 1947). El primer corcho superficial se separadel felgeno. El
tejido que queda a l descubierto se seca hasta una profundidad aproximada
de 3 mm. Por debajo de la capa seca se forma un nuevo felgeno que pro-
duce rdpidarnentegran cantidad de corcho y de mejor calidad que el pri-
mero.
ASPECTOS FISIOLGICOS DE LAFORMACIN DEL SBER
Se han estudiado los aspectos fisiolgicos de la formacin de la perider-

mis, especialmente con referencia a los procesos de curacin de heridas. Pero
la formacin dme peridermis debajo de las heridas, o en la cicatriz que queda
despus de l a cada de l a hoja, o en los tallos y races que crecen en espesor
sigue l a mismasecuenciafundamental (Bloch, 1941; Priestley y Swingle,
1929). La superficie quequeda aldescubierto esrecubiertaporcutina y
suberina, lo cual creacondicionesinternasfavorables para l a aparicin de
la actividad meristemitica necesaria para la formacin del sber. Este pro-
ceso derecubrimiento con substancias grasas requiera ciertascondiciones
externas, principalmente la presencia de humedad y aireacin suficientes. Su
ausencia lo inhibe, impidiendo indirectamente la formacin del sber. Tam-
bi&nla h11111ed21dexcesiva impidelamaduracindelsber,talcomoseha
374 Anatoma vegetal
comprobado en l a patata que se desarrolla en terrenos demasiado hmedos
(Mylius, 1913). La humedad puede suprimir la suberificacin e inducir en SU
111garla formacin de callus (Kiister, 1925).
En estudios de curacin de heridas en tubrculos de patata y enraces
d e batata,se hall quela suberificacin estprecedidadeunaacumula-
cin de substanciasfenlicas, particularmente cidoclorognico (Johnson y
Schaal,1957;McClure, 1960), fenmenoevidentementecorrelacionado con
la suberificacin. Se sospecha tambin que la lignificacin est asociada con l a
curacin de las heridas (McClure, 1960). La importancia de la suberificacibn
y el desarrollo de la peridermis como proteccin de lasheridascontrain-
fecciones producidaspororganismosde l a descomposicin ha sidodemos-
trada enexperimentosen los que la curacin de lasheridas fue retardada
o inhibida por tratamiento qumico (Audia y otros, 1962).
MORFOLOGA DE LA PERlDERMlS Y DEL RlTlDOMA
Las caractersticasexternas de los ejes provistos deperidermis es muy

variable.Estasvariaciones dependenparcialmente de laforma como crece
la peridermis y en parte tambin de l a cantidad y naturaleza del tejido que la
peridermis separa del eje.
Si la planta slo tiene peridermis superficial, se separa una cantidad rela-
tivamente pequea de tejido primario, que afecta, ya a toda la epidermis o
slo a una parte de l a misma, ya una o doscapas corticales. Cuandoeste
tejido se desprende, el sber queda al descubierto. En este caso debe consi-
derarse que el tallo no posee ritidoma. Si el sber es delgado, tiene la super-
ficie lisa (Im. 28, A); pero siesgrueso, l a superficie sepresentaagrietada
(liim. 35, C). El sber macizo muestra generalmente capas sucesivas que pa-
recenrepresentarincrementosanuales.
En algunasdicotiledneas (Ulmus sp.), los tallosproducenuntipo de
srber alado, as llamado por el hendimiendo longitudinal simtrico del sber
Eormando bandas que seproyectan como alas desdelasuperfkiedel tallo
(Smithson, 1954). Otro tipo de sber alado es resultado de una intensa acti-
vidad localizada del felgeno considerablemente anterior a la formacin de
peridermis en otro lugar (Euonymus alatus; Bowen, 1963).
Las peridermis ms profundas separan cantidades mayores de los tejidos
originados del tallo y forman usualmente un ritidoma. En algunos ritidomas
predominana s
l clulas parenquimticas y las suberosas blandas; otros con-
tienen grandes cantidades de fibras derivadas generalmente del floema. L a s
cortezas fibrosas formanunmodeloreticularalhendirse (Fraxinus, Tiliu);
las quecarecen de fibras se disgreganenfragmentosescamiformes (Acer
pseudoplutunns, Pinus; Holdheide, 1951). La manera como se originan las
La peridermis 375
sucesivascapas delaperidermis influye directamenteenlascaractersticas
del ritidoma. Si las peridermis subsiguientes se superponen a manera (le es-
camas (fig. 14-2), los tejidosexternosseseparansegnunidades afines a l a s
capas de la peridermis y la corteza externa que resulta se designa como cor-
teza escamosa (Pinus, Pyrus). Si por el contrario, el felgeno se desarrolla al-
rededor de todo el tallo, se forma una corteza anular que se caracteriza por
laseparacin de cilindroshuecos (anillos) de tejido. Estetipo de cortezn
externa es frecuente en las plantas en las cuales l a primera epidermis se forma
encapasprofundasdelejeylasperidermissubsiguientes se disponenms
O menos concntricamente respecto de la primera (cupresheas, Lonicera, Cle-
matis, Vitis). Una corteza escamosa, pero de escamas muy grandes (Platanus),
puede considerarse como tipo intermedio entre las cortezas escamosa y anlllar.
Lamanerasegnlacual los tejidosmuertosseseparandeltalloviene
tambin influida por l a naturaleza de la peridermis (De Bary, 1884; \fiihl-
dorf, 1925; Pfeiffer, 1928). En algunas plantas la separacin tiene Illgar a tra-
vs de las clulas suberosas de membranas delgadas. En Platanus y Arbutus,
por ejemplo, el tejido muerto se separa de la peridermis en forma de escanlas
delgadas grandes a partir de la capa externa del sber provisto de membra-
nas delgadas, mientras que el tejido suberoso de membranas gruesas subya-
cente permanece sobre el tallo y tiene superficie lisa. El sber de membranas
gruesas se desprende del tallo con las nuevas escamas formadas en el perodo
subsiguiente. El desprendimiento de la cortsza externa tiene lugar a veces
por medio de l a rotura verificada en las clulas no suberificadas de memlxa-
nas delgadas del sber (feloides), o bien dentro de las clulas parenquimticas
de las partes del tallo que han quedado aisladas por el desarrollo de l a peri-
dermis(Chattaway,1953;Pfeiffer, 1928).
En muchas plantas las c6lulas peridrmicas muestran considerable cohe-
sin y las sucesivas capas de ritidoma estn fuertemente unidas entre s. La
cortezaexterna es entoncesgruesa, con grietasexternasms o menospro-
fundas, y se va desgastando gradualmente. Ejemplos de rboles con este tipo
de corteza externa son la Sequoia sempervirens (Isenberg, 1943) y ciertas es-
pecies de Quercus, Betula, Salix, Robinia (lm. 49, C , D).
El tipoopuesto de corteza, la pococompactay fibrosa, sepresentaen
ciertasespecie de Eucalyptus (Chattaway, 1955). Esta textura resulta de la
dilatacin del parnquima del floema axial, cuyas clulas pueden agrandarse
hastahacersemuchas veces mayor que su tamao original. El pari.nqui:na
se dilata luego que es separado del tejido subyacente por la peridermis "pro-
bablemente antes de que sta tenga sber- y da lugar a la amplia separacin
de los haces de fibras caracterstico de estas cortezas.
376 Anatomia veye:al
TEJIDOS PROTECTORES DE LASMONOCOTlLEDdNEAS
Las monocotiledneas raramente forman el tipo de peridermis que hemos

consignado para las dicotiledneas (Philipp, 1923; Solereder y Meyer, 1928).
E n muchos casos la epidermis permanece intacta, alcanzando a veces extra-
ordinariadureza (Calamus). Puededarseuna modificacin delparnquima
fundamental en tejido protector mediante la suberificacin (especies de Livi-
stonia, T y p h a , Phoenix, gramneas) o el engrosamiento y esclerificacin de las
membranas (Washingtoniafdifera). Talescambiossepresentan endetermi-
nados puntos y se extienden hacia el interior. Antes de la suberificacin puede
presentarse alguna divisin celular.
En lasmonocotiledneas con acusadocrecimientosecundario se forma
un tipo especial de tejido protector mediante reiteradas divisiones de las c-
lulas parenquimliticas y subsiguiente suberificacin de las clulas resultantes.
Las divisiones son periclinales y serepitenvarias veces en la clulasderi-
vadas de la misma clula, formando series lineales de cuatro a ocho clulas.
Estasclulassediferencianenclulassuberosas,mientras que lasclulas
parenquimticas m5s profundas experimentan divisiones y suberifkacin simi-
lares. As pues,elsberseorigina sin la formacin de una capa inicial, o
felgeno, y se designa con el nombre de sziber estratificado debido a que las
filas lineares de clulasformanbandastangencialesenlasseccionestrans-
versales. Como la formacin de sber progresa hacia el interior, las clulas
no suberificadas pueden quedar incluidas entre las del sber. De este modo se
forma un tejido a d o g o al ritidoma de las dicotiledneas (Dracaena, Cordy-
line, Yucca).
LENTICELAS
Laslenticelas son porciones dela peridermisestructuralmentediferen-

ciadas, que secaracterizanporunaordenacincelularrelativamente floja.
L a presencia de espacios intercelulares en el tejido de las lenticelas y la con-
tinuidad de estos espacios con los del interior del tallo ha determinado que,
a semejanza de los estomas, se haya relacionado las lenticelas con el inter-
cambio de gases. Se encuentrangeneralmenteentallos y races,perohay
excepciones como los tallosprovistos de unaperidermis que rodea comple-
tamente el tallo (especies de Vitis, Lonicera, Tecoma, Clematis, Rubus).
El nombre de lenticelas se debe a la forma lenticular que presentan gene-
ralmente. Vistas de frente parecen masas lenticulares de clulas sueltas, que
sobresalengeneralmenteporencimade l a superficieatravs de una fisura
enlaperidermis.Segnlaorientacin de la fisura sedistinguenlenticelas
transversales y longitudinales. El tamao de las lenticelas vara desde estruc-
La peridermis 377
turas difcilmente visibles a simple vista, hasta las de 1 cm 0 ms de longi-
tud. Laslenticelasgrandesalcanzannotabletamao con el tiempo, debido
a que aumentan conjuntamente con el tallo (Betula, Abies pectinata, Tamarix
indica, Plunus aoium). En algunas plantas las lenticelas no aumentan, pero
sedividenenlenticelasms pequeaspordiferenciacihdelaperidermis
ordinaria dentro de las lenticelas iniciales (Pyrus malus, Rlzamnus frangula).
En otros casos, por ltimo, no varan perceptiblemente de forma ni tamao
(Quercus suber, Fraxinus excelsior, Ailanthus).
En las peridermis iniciadas en la capa subepidkrmica, las primeras lenti-
celas se forman generalmente debajo d e los estomas. Pueden aparecer antes
de que el tallo termine s u crecimientoprimario y antes de que se inicie la
peridermis, o bien la peridermis y las lenticelas se forman simultneamente
al terminar el crecimiento primario. Las clulas parenquimticas que se en-
cuentran alrededor d e la cmara subestomtica se dividen segn varios pla-
nos;la clorofila desaparece,formtindose un tejidoincoloro.Lasdivisiones
se suceden cada vez m5s profundas en el par4nqnima cortical, segm orien-
tacin periclinal; de esta manera se constituye un meristem0 que es el fel-
geno de la lenticela. Las clulas que resultan de las divisiones iniciales del
parnquima situado debajo de los estomas y las que produce hacia fuera el
felgeno de las lenticelas constituyen las clulas complementarias (clulas que
complementanlaperidermis) o clulas de relleno (Wutz, 1955). A medida
que el tejido complementario aumenta en cantidad, va rompiendo la epider-
mis y sobresale por encima de la superficie. Las clulas que quedan al des-
cubierto mueren, y si se desprenden, son reemplazadas por otras que se de-
sarrollan a partir del felgeno. Mediante divisiones que producen cklulas
haciaelinterior, el felgenosituadodebajo de laslenticelas produce algo
de felodermis,generalmente mlis quedebajo delsitber(Devaux,1900). El
felgeno de laslenticelasestencompletacontinuidadconelformado en
cualquier otra parte del tallo.Puesto que el nmero de cklulas producidas
en la regin lenticelar es grande, en las regiones donde se ha formado sitber
la lenticela sobresale por encima de la superficie de l a peridermis y tambi6n
se proyecta hacia el interior (lm. 69, B). Solamente en las plantas provistas
de slber en cantidades masivas pueden las lenticelas quedar por debajo de
la superficie del corcho (especies de Ulmus, Liquidambar, Quercus).
Algunas lenticelas se forman independientemente de 'los estomas, ya sea
al mismo tiempo que las estomticas, ya algo ms tarde. En algunos casos,
las lenticelas pueden formarse durante cierto tiempo en la parte de la peri-
dermis que produce sber. En estos casos el felgeno deja d e producir sber
y formar clulas complementarias, las cuales se abren camino por entre las
clulas de la capa de sber. Las lenticelas formadas en la peridermis inicial
pero profunda, as como las formadas en todas las peridermis subsiguientes,
son independientes de los estomas. En cllanto a s u distribucin por el tallo,
378 Anatomia
vegetal
las lenticelas de lasdicotiledneas pueden acomodarseregularmentea 10s
radios vasculares (Wetmore, 1955). En las cortezas que se separan en forma
d e escamas, las lenticelas se desarrollan sobre la superficie de la peridermis
'que queda de nuevo al descubierto (Platanus, Pyrus). Si la corteza es adhe-
rente y agrietada, como en Robinia y Prunus domestica, las lenticelas se pre-
sentan en el fondo de las estras. Si el tejido suberoso es masivo, las lenticelas
se continan a travs de todo el espesor del tejido, caracterstica que puede
observarse fcilmente en el corcho empleado comercialmente (Quercus suber),
en el cual,laslenticelas son visibles como lneas d e polvo pardnsco en las
secciones radiales y transversales.
Los tejidos de relleno se distinguen en diferentes grados del tejido sube-
ros0 (Wutz, 1955). En las gimnospermas, las clulas de relleno estn suberi-
ficadas y, por ello, se parecen a las clulas del sber, menos en que pueden
tener las paredes ms delgadas y estar alargadas radialmente y en que en-
cierranespaciosintercelularesentreellas.
Enlasdicotiledneas pueden distinguirsetrestipos de lenticelas. En el
primero (Liriodendron, Magnolia, Populus, Pyrus), las clulas de relleno estn
suberificadas. El tejido, aunque tiene espacios areos, es bastante compacto y
puede presentar una alternancia anual de tejido menos compactoy de paredes
delgadas con otro ms compacto y de paredes gruesas. En elsegundotipo
(Fraxirzus, Quercws, Snmbucus, Tilin), a nnn masa de tejido suelto no suberi-
ficado lesucedeal final de laestacin una compacta capadecierre for-
mada por clulas suberificadas. En el tercer tipo (Betula, Fagus, Prunus, Ro-
binia), cadaao variosestratosanchos,sueltos y no suberificadosalternan
regularmenteconotrosestratosestrechos,compactos y suberificados, que
constituyen las capas de cierre en el sentido de que mantienen unido el tejido
no compacto. Las capas de cierre son rotas sucesivamente por el nuevo cre-
cimiento desde elfelgeno.
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La peridermis 381
15
El tallo
CONCEPTO
Segn el concepto morfolgico formal, el cuerpo vegetativo del esporOfito

de las plantas vasculares se divide en tallo, hoja y raz; Como ya se discutiG
enelcaptuloprimero,esta clasificacin respondeauncriteriodeconve-
niencia, toda vez que la planta constituye de hecho una unidad en cuanto
a l desarrollo, evolucin yestructura se refiere. El lmiteentretallo y hoja
es particularmentedudoso, y porestoalgunosautoresprefierenincluirel
tallo y sus apndices, o sea las hojas, bajo el ms amplio concepto de brote
(Arber,1950;Foster, 1949).
Launidad intrnsecadelbrote ha sidoreconocidadesdehace mucho
tiempo, pero elvalor morfolgico de l a hoja y deltalloy sus relaciones
mutuas ha sidointerpretadodemuydiversasmaneras.Lasteorasque se
han propuesto para explicar la estructura bsica del brote aparecen en nu-
merosos trabajos(Cunod,1951;Eames,1936;Emberger,1952;Schoute,
1931; y citas en Arber, 1950). Consignemos brevemente que para interpretar
lanaturalezamorfolgicadelbrotesehanutilizadotresconceptosprinci-
pales: 1)El tallo y la hoja son unidades discretas y esenciales del cuerpo de
la planta. 2) El broteconsta de unidades de crecimiento -fitones,filomas,
etctera- cada de las cuales comprende la hoja y la porcin de tallo sub-
yacente. 3) El eje es un rgano fundamental y la hoja es su modihacin di-
ferenciada en el decurso de la filogenia. Dejando aparte los mritos de las
distintas teoras, es evidente que todas han servido para poner de manifiesto
laintimarelacinentreambaspartesdelbrote. El reconocimiento de esta
unidad es esencial para la comprensin de la estructura primaria del tallo.
ORIGEN DEL TALLO
El tallo, como parteintegrantedelbrote,seorganizadurante el desa-

rrollo del embrin (cap. 20). La diferenciacin de la organizacin caracters-
382 Anatomia vegefal
ticadelembrintienelugar de maneragradual y vara, como esnatural,
entre los distintosgrupos de plantas. Elembrincompletamentedesarro-
llado consta, por lo general, de un eje, el e@ ruiz-hipocdtib, que lleva, en el
extremo superior, uno o ms cotiledones y el primordio del brote y, en el ex-
tremoinferior,elprimordiodelaraz cubierto por la caliptra (fig. 1-1).El
primordio de la raz y el del brote, pueden no ser mlis que meristemos (me-
ristemos apicales), o pueden presentarse como raz embrionaria, la radicula,
en el extremo inferior del hipoctilo y como brote embrionario por encima
de la insercin de los cotiledones (aparentemente en posicin lateral respecto
al cotiledn nico en las monocotiledneas ; cap. 20). El brote embrionario
consta de un eje con entrenudos no alargados y uno o ms primordios folia-
res. Este brote, la primera yema, se designa comnmente con el nombre de
pltmula, y su tallo es el epictilo. Los trminos plmula y epictilo se uti-
lizan aqu como sinnimos para designar al primordio entero del brote que
se encuentra en el embrin (Darwin, 1892).
La relacin estructural entre el hipoctilo y los cotiledones es comparablc
a la que existe entre el tallo y las hojas (cap. 17). Por consiguiente,el co-
mienzoen l a organizacindelbrote se encuentra en elsistemahipocbtilo-
cotiledn, en el cual el hipoctilo es la primera unidad de tallo y los cotile-
dones las primeras hojas. Difcilmente puede considerarse al hipoctilo como
un entrenudo; se encuentra situado por debajo de un nudo (el nudo cotile-
dnico), pero no entre nudos.
Durante lagerminacindela semilla el meristemo de l a razformala
primera raz, mientras que el meristemo del brote contina el desarrollo del
primerbroteporadicin de nuevashojaseincrementosdel eje, que ms
pronto o mstardequedan diferenciadosennudos y entrenudos. En, las
plantascon ejes ramificados se formanyemasaxilaresenelprimerbrote;
estasyemas se convierten en ramaslaterales.
MORFOLOGCAEXTERNADEL BROTE
Nudos e internudos
!,.Una caracterstica del tallo en estado primario de desarrollo es su divisin
en nudos y entrenudos.: Como ya se seal en el captulo 5,esta divisin es
consecuenciadelamanera de originarselas hojas enelpice del brote y
del subsiguiente crecimiento del eje que las soporta. E l pice del brote da
origen a los primordios foliares en tan estrecha sucesin que el brote joven
puede considerarse como una serie de discos superpuestos provisto, cada uno
de ellos, de una hoja o ms hojas,segn la disposicin de stas en l a planta
considerada.Posteriormente, las bases de dichos discos crecen,porlo que
El tallo 383
las inserciones de las hojas se van separando entre s. En otros ti.rminos, los
entrenudossedesarrollanentre los nudosporcrecimientointercalar (ltimi-
nas 14, A, y 50), cuya duracin puede ser mtis o menos larga, segn la especie
vegetal,lascondicionesdelmedioambiente y el tipo de tallo, A veces los
entrenudos no se desarrollan prlicticamente, y las hojas permanecen apreta-
das sobre el eje; por ejemplo, no pueden distinguirse los entrenudos en las
plantasquetienen hojas dispuestasenroseta. Sin embargo,elperodoen
rosetapuedeserseguido porunaextensin de los entrenudosen la part2
del eje ltimamente formada, generalmente como preparacin para el desa-
rrollo de las flores. Los bulbos constan de ejes con los entrenudos no desarro-
llados, por lo que las hojas estrin muy juntas. En muchos rizomas y en las
espinas de Arboles frutalesyen los cortos brotesconagujasde los pinos
(Sacher, 1955) los entrenudospermanecenmuycortos.'Representantesde
diversosgrupos deplantastienenbrotes largos y cortosenel mismo pie
(Troll, 1954). En las plantas arborescentes el crecimiento secundario enmas-
cara la divisin del tallo en nudos y entrenudos, as como desaparecen tam-
bin las pruebas externas de la relacin entre este rgano y las hojas.
Filotaxis
Lascaractersticas del tallodebidasalaalternancia de 11uc1os y elitre-

nudos vienen influidas por l a filotaxis (del griego filo, hoja, y tuxis, orclcna-
ci6n) y por lamanerade unirselashojas a l tallo.Puesto que estascarac-
tersticas delbrotetienen relacin con laestructuradelsistemavascular
primario y SLI desarrolloeneltallo, se tratarti brevemente de ellas a conti-
nuacin.
Algunas hojas tieneninsercionesestrechas;otras,lastienen anchas;
otras, en fin, rodean al tallo parcialmente o por completo. Cada nudo puede
llevaruna,dos o varias hojas, y la disposicin de stas sellama entonces
alterna,opuesta (o decusada), y verticilada,respectivamente. Los investiga-
dores de la distribucin de las hojas intentan dar expresiones matem't' a Icas
alasordenadas secuenciasen que las hojas seformanen los pices del
brote y discuten las relaciones causales que puedan regir la tendencia hacia
la regularidad en este proceso (Dormer, 1955b ; Richards, 1951; Snow, 1955 ;
Snow y Snow, 1962; Van Iterson, 1960).
Un mtodo corriente para expresar la filotaxis es por referencia a la lla-
madaespiralgeneratriz (o hlice) y a ladivergenciaangular de las hojas
que se suceden a lo largo de esta espiral. La espiral generatriz pasa por las
hojasen suordennumrico, es decir,en el orden de su produccinen el
pice. El ngulo de divergencia entre las hojas seexpresa en fracciones de
circunferencia,que son estimadashallando dos hojassuperpuestas (la hoja
1 sobre la hoja 6 en In fit. 15-1, A) y contando el nmero de hojas y el nil-
384 Anatoma vegetal
nwro devueltasalrededordel eje entrelas doshojassuperpuestas. El
primer valor se pone como numerador de la fraccin y el segundo como de-
nominador (2/5 en la fig. 15-1,A). Las fracciones mis corrientes correspondell
alallamadaseriedeFibonacci, 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 4/13, 8/21, etc., enla
cual cada valor del numerador y del denominador es igual a la suma de los
dos valores correspondientes que le preceden.
La clasificacin fraccionaria dela filotaxis se critica debido a queest5
referida a brotes maduros y no es fidedigna para expresar la distribucin de
las hojas en s u origen.Supone que ciertashojasseencuentran exactamel~te
unas encima de las otras, es decir, a lo largo de ortsticos (del griego orthos,
vertical, y stichos, serie). Sin embargo algunas plantas con distribucihn heli-
coidal de lashojastienen slo paristicos(griego, para, cercade), c s decir,
hklices, condiferentesgradosdeinclinacin.Porotraparte, los Bngdos de
divergencia no sirven para clasificar los sistemas helicoidales debido a que el
2ingulo original de divergencia en el tipice es aproximadamente elmismo en
tloemainterno
\ floema
externo
Fig. 15-1. Relacin delsistema vascular primarioconladisposicin de las hojas en el brote

deNicotiana tabacum. A , brotevisto desde arriba. B. seccintransversal del brote. Los nme-
ros 1-8 en 6 indicanlas trazas foliares de las hojas de A que llevan el mismo nmero. Los
tejidosfloemticosexternoseinternos estn distribuidosuniformemente alrededor delacircun-
ferencia del tallo:elxilema est localizado en las posiciones de las trazas foliares. La filotaxis
de la planta es 2/5. [B, x12. Esau. Hilgardia, 13, 1941.)
El tallo 385
2s
estossistemas, pr6ximo a 13'7,5",y las fracciones de Fibonacci oscilan alre-
dedor de este valor lmite.
Otro mtodo para l a filotaxis es por referencia a las series de parlisticos
quepueden reconocerse cuandoelbrote es observadodesdearriba.Nor-
malmente es posible identificar dostipos de parsticosgirandoensentidoc
diferentes.Si los parsticossecuentanen cada direccibn,ciertos nirmeros
IV VI
3f5 p a r j s i i c o s 3% contacto 5 + S pursticos l e can:acto
Fig. 15-2. Disposicin de las hojas. Secciones transversales de brotes de Linum perenne. En
cada brote las lneas curvas unen las hojas segn series de parsticos. Estas series particulares
son parsticos de contacto porqueunen lashojas que estn en contacto cuandoemergen. (Am-
bos dibujos, x50.)
sonm6s frecuentes que otros.Estos nimeros pertenecen tambii-1, a Ill serie

de Fibonacci 1, 1, 2, 3, 5, 8, etc. Las hojas se originan en el pice muy cerca
unadeotra a lo largode algunosparhsticos.Estos son los parsticos de
contacto(Church, 1920). Ejemplos de nmeroscaractersticos de parlisticos
de contacto son 2 y 3, 3 y 3 , 5 y 8 (fig. 15-2).
Segnunadelas teorassobre la filotaxis (Plantefol, 1946, 1947) ciertos
parsticos decontacto son fundamentalesensunaturalezaen el Ilecho de
que estn determinadas por la actividad de los llamados centros generadoros
de hojas, localizados en la zonaperifkrica(anilloinicial, cap. 5) del meris-
temo apical. En las dicotiledneas, la produccin de hojas se pone en nwrclla
normalmente a lo largode dos parsticoscomenzando con los cotilcdones,
pero el nmero de hlices puede aumentar cuando la planta crece. Esta teo-
ra es criticada principalmente debido al hipotktico concepto de los ccntros
generadores de hojas (Cutter, 1959).
386 Anatoma vegetal
Un mtodo que permite un tratamiento estadstico de los valores describe
la filotaxis dando el ngulo de divergencia J. In proporcin distancias radiales/
primordios sucesivos; a esta proporcin se le llan~aproporcin plastocrnica
(Richards, 1951).
Las fitotaxis helicales raramente son comtantes ; el nmero de parsticos
tiende a aumentar durante el crecimiento vegetativo. Este aumento estli re-
lacionado con elagrandamientodelmeristem0apical(Loiseau,1959). Las
relaciones matemticas en la distribucicin de las hojas y las desviaciones en
estas relaciones forman parte de la organizacin general de la planta y tienen
su duplicado en los patrones internos, especialmente los que caracterizan el
sistema vascular. Segn indic Dormer (1955b), el ngulo de divergencia en-
tre las hojas sucesivas en el pice es la expresin de un mecanismo que de-
termina el momento y sincroniza los procesos fisiolgicos qtle tienen lugar en
el brote en crecimiento.
SISTEMAS DE TEJIDO
Laestructura primariadeltallo puede describirsedemanera adecuada

atendiendo a la clasificacinIintroducida en el captulo primero, 'la cual dis-
tingue tres sistemas de tejidos: drmico, fundamental y vascular. Las prin-
cipales variaciones en la estructura de los tallos depende de la cantidad rela-
tiva y de la distribucin espacial de los tejidos vascular y fundamentalt+
En algunas de las plantas vasculares inferiores (lrn. 63, A) y en ciertas
plantasacuticasdelasangiospermas,eltejidovascularformauncilindro
slido en el centro del eje. Sin embargo,@ la mayora de los casos, el tejido
vascular y el fundamental estn compenetrados de maneras diversas. El te-
jido vascular puede disponerse, dentro del fundamental, a manera de cilindro
huecoms o menoscontinuo (fig. 15-9), o como cilindro 'complejo formado
por cordones unidos unos a otros (fig. 15-3,A, y lm. 51, A), y tambikn por
cordones anastomosados dispersos por todo el eje o gran parte de I {figura
15-3, B, y lm. 58, A). En lasseccionestransversalesde los entrenudos,el
sistema vascular as dispuesto se presenta como un anillo de tejido vascular
(lm. 62, A), como un anillo de haces (lm. 63, B ) , o como haces individual-
mentedispersos(lm. 58, C), respectivamente. E n los tallosconelsistema
vascular en forma de cilindro slido, el tejido fundamental localizado entre
la epidermis y el sistema vascular constituye el crtex. Si el sistema vascular
tiene la forma de cilindro hueco, encierra una parte del tejido fundamental,
la medula. Si este cilindro est dividido en cordones, llamados haces o fas-
cculos vasculares, los espaciossituadosentre los cordones y ocupadospor
tejido fundamental parenquimtico, constituyen las h e a s interfnscicrrlare.~~
L a delimitacin del tejido fundamental en medula y crtex, no se presenta
E l tallo 387
7
la 8
Fig. 15-3. Sistema vascular primario de las angiospermas. A, dicotilednea (Linum perenne]
con elsistema vascularen forma de retculo detrazas foliares.Delante decadalaguna foliar
una traza foliar divergehacia la hoja. Lasflechas indican el parstico 1-9-17-25-33. etc. Las trazas
de estashojasestn conectadas entre s ytambin con las de lashojasdelparstico 6-14-22-
30-38. etc. 6, rnonocotilednea (palmera). Para cada hoja se dibuja una traza foliar mediana
(gruesa)y otra lateral(delgada). Las hojasestndispuestasendos filasy,por tanto,las
trazasmediasdelassucesivashojasdivergenhacialas hojas,
en lados opuestosdeltallo.
C , monocotilednea lZea mays) mostrando la disposicindelashojasy la relacinentre limbo,
vaina, entrenudoy races. D. parte de la planta indicada en C. sealando el curso de la traza
mediana de lahoja 8 y su conexincon la trazalateral de la hoja 7. Las sucesivasunidades
indicadasen D representanpartes de las vainas foliares.las cualesse dibujancompletamente
cerradasalrededor deltallo para mayorsencillez. (A, adaptadodeEsau. Amer. Jour. Bot. 30,
1943a; B, adaptado de Linsbauer.Schneiders illustriertes Handworterbuch der Botanik, 1917:
C y D, adaptadodeSharman. Ann. Bot. 6, 1942.1
de los tejidos vasculares y puede considerarse situado dentro de la medula.
Ciertasfamiliastienenhacesvascularescompletos dispersos dentro de una
medula bien definida. Taleshaces son denominados haces medulares. Tam-
bin pueden encontrarse haces vasculares por fuera de la masa principal del
sistema vascular, esto es, en el c6rtex. En este caso se designan con el cali-
ficativo de hacescorticales (De Bary, 1884). Finalmente,dentrodeltejido
fundamental pueden diferenciarse filas individualcs de elementos vasclllnres
como, por ejemplo, los tubos cribosos que atraviesan el tejido ft1ndamental
entre los cordones vasculares y la epidermis en las cucurbithceas (fig. 12-1).
La estructura y las funciones del sistema epidrmico fueron y a conside-
radosenelcaptulo 7. El cbrtex de los talloscontienetpicamentemucho
parhquima conespaciosintercelularesmuyacnsados. Algunas o todaslas
clulas corticales pueden tener cloroplastos, a veces en importante cantidad
(Pearson y Lawrence, 1958). Entre las inclusiones mhs comunes cabecitar
el almidrin, los taninosycristales. El tejido colenqlIimhtico tambin sc en-
cuentra confrecuenciaenelcrtex,yaenforma de cilindro, yadispuesto
segncordonessituadoscerca de la epidermis o inmediatamente debajo de
ella (fig.9-1). Aparecen asimismo en el crtex, esclereidas y fibras (cap. 10).
El crtex de las gimnospermas puede desarrollar conductos resinferos (lhmi-
na GO). Los laticiferos corticales se enclientran en algunas de las plantas qlIe
forman ltex (fig. 13-9, B).
!La medulade los tallos es parenquimhtica.Puedecontener cloroplastos
o bienleucoplastosformadores de a1midbn.i Con frecuencialamedulaem-
pieza desarrollndose como meristem0 en fila; por ello, se dispone a veces en
hileraslongitudinales de clulas (Rouffa y Gunckel, 1951). Este modelo es
caracterstico de los tallos largos. E n los cortos l a disposicin es menos orde-
nada (Tolbert, 1981). En muchas plantas, l a medula se destruye parcialmente
durante elcrecimiento del tallo. E n estos casos los entrenudos estlin gene-
ralmente vacos, mientras que los nudosconservan lamedula(diafragmas
nodales). A veces tambin persisten en los entrenlldos series de lliminas hori-
zontales de medula (Juglam, Pterocarya).
Las clulasparenquimticas de lamedula -si 6sta se conserva en el
estado adulto- pueden mostrarvariado gradode diferenciacin (Gris,
1872). Frecuentemente,ciertasclulasmedulares e s t h especializadas como
depsito de cristales o taninos.Algunaspuedendesarrollarmembranasbas-
tante grnesas, o diferenciarse en esclereidas. Las membranas, tanto delgadas
como gruesas, pueden lignificarse. Las fibras sepresentanraranlente(cica-
dceas). E n muchasplantas,algunas o todaslasclulasmedularespueden
carecerde contenido.Algunasestructuras especializaclascomo son los lati-
cferos o canalessecretores, pueden tambii-n encontrarse en la medula.La
parte externa de la medula puede ser algo diferente del resto; por ejemplo,
puede tener cklulas mlis pequeasymembranas mlis gruesas. Esta porcin
El tallo 389
externa, morfolhgicamente distinta, se designa a veces con el nombre de zona
perimedular o vaina medular. Aunque, por lo general, e incluso menos que
el chrtex, algunos investigadoresconsideran que estaregin del tallo es de
gran valor diagnbstico en la sistemlitica de las plantas (Doyle y Doyle, 1948;
Metcalfe y Chalk, 1950).
Los nudos de los tallos difieren de los entrenudos, principalmente por la
disposicih de los tejidosvasculares. El sistemavascularnodal,viene com-
plicadoporladivergenciadetejidovascularhacialas hojas (fig. 15-4) y
ramas. AdemBs, en algunas plantas herbceas, las principales intercomunica-
times entre los hacesorientadosverticalmentese verifican por medio de
cordones horizolltalcs en la regibnnodal(Km. 58, A). La histologa de los
haces vasculares puede ser algo diferente en los nudos (debido en parte a l a
ausencia de alargamiento;, las ct.lulas corticales y medulares pueden ser ms
cortas, y existir menos esclerknquima y mlis colnquima en comparacibn con
los entrenudos, respectivamente (Prunet, 1891). Parece que el grado de dife-
remiacin de los nudos y entrenudos viene influido por el desarrollo relativo
de Ins hojas unidas a los nudos (Prunct, 1891). Si las hojas son rudimentarias,
como s:lcede en los tallos subterrneos, los nudos y entrenudos difieren poco
entre s.
En las plantas lel?osns, la estructura primaria del tallo puede resultar mlis
o menos modificada por la formacibn de tejidos secundarios. El tejido vascular
aumenta por la actividad del cAmbium vascular. Frecuentemente l a epidermis
sola, o la epidermis unida a cantidades variables de crtex y floema, pueden
quedar separados del resto del cuerpo de la planta por el desarrollo de la
peridermiq (cap. 14). Puesto que los tejidossecundariossedisponenunifor-
mementeenlasregionesnodaleseinternodales,lasdiferenciassealadas
entre ambas no aparecen en el cuerpo secundario de la planta.
EL SISTEMA VASCULAR PRIMARIO
Trazas foliares
Si elsistemavascular deunbrote provisto de hojas es consideradoen
conjunto,la conexin intimaentre los tejidosvascularesdeltallo y de las
hojasresultamuyaparente.Encadanudo,partedelsistemavascularse
desvahacia el interior de la hoja unidaadichonudo (Em. 51, A). Si los
haces vasculares que divergen hacia la hoja, se siguen en direccin contraria,
o sea, hacia el tallo, puede observarse su naturaleza discretaa distancias varia-
bles en el imterior de aqu61, y cmo, finalmente, se renen con otras partes
del sistemavascular (fig. 15-3, A). Un haz vascular situado en el tallo,pero
390 Anatoma vegetal
directamenterelacionadoconuna hoja, en el sentido de querepresentala
parte m6s baja del sistema vascular de l a misma, se designa como traza foliar
(Hanstein, 1858). Puede considerarse que una traza se extiende desde la base
de una hoja hasta el punto donde se fusiona completamente con otras partes
del sistema vascular del eje. Una o ms trazas foliares con cada hoja pueden
estar asociadas (en algunos autores todos los haces van a una hoja y son de-
nominados colectivamente traza foliar. Un haz en tales trazas es un haz de
traza foliar).
El concepto de trazas foliares implica que, por lo menos, una parte del
sistemavascularaxialsedesarrollaenrelacindirecta con lashojas. ES
c u e s t i h debatidadesdeantiguoelaveriguar qu proporcindelsistema
vascular del tallo pertenece a la hoja por su origen ontogenktico y filogenktico,
y qu proporcin es caulinar (dellatn caulis, eltallo). En algunasplantas
vasculares,tales como los licpsidos (Seikginella y Lycopodium), lashojas
son pequeas y simples, y susdbiles trazasestnunidasperifricamente
a u11 prominente cilindro vascular caulino (fig. 15-19, A), En los pterpsidos
(helechos,gimnospermasyangiospermas)las hojas constituyenunaparte
notable del brote (macrofilos o megafilos; Foster y Gifford, 1959) y sus trazas
san grandes en relacin el sistemavascular del eje. Algunos investigadores
consideran que en ciertoshelechos, por lo menos,todo el sistemavascular
deltallo es de origenfoliar(Verdoorn, 1938); otros consideranalsistema
axial de este grupo de plantas como una estructura compuesta que contiene
las componentes vasculares caulinar y foliar, con la contribucin de las trazas
foliares cuya proporcin vara probablemente en los distintos grupos (Ward-
law, 1952). En las gimnospermas y angiospermas, e1 sistema vascular primario
del tallo se halla claramente asociado con las hojas y se le describe a menudo
como un sistema de trazas foliares intercomunicadas (Barthelmess, 1935; De
Bary, 1884;Esau, 1954), pero algunosautores prefieren considerar los com-
plejos de haces foliares como estructuras distintas de los haces foliares (Dor-
mer, 1954).
Si lahoja y eltallotienen un origen filogentico comn(cap. l), los
estudios que pretenden distinguir entre trazas de las hojas y el tejido vascular
caulinar son meramente tericos. El brote en conjunto tiene un sistema vascu-
larcuyaformaestms o menos afectadaporel desarrollo de lashojas.
Cuandolas hojas son insignificantes ecuaciones (microfilos), l a parte axial
del sistema vascular se parece al de l a raz en que no surgen prolongaciones
en el pice; si lashojas son grandes (megafilos), la mayor parte del tejido
vascular est conectada directa o indirectamente con el de las hojas, y enton-
ces el sistema vascular puede ser descrito como un sistema de trazas foliares
y SUS complejos. Con esta descripcin no se quiere decir que el eje no tenga
sistema vascular propio; se expresa slo que el sistema vascular del eje ha
tomadounaforma que refleja la estrecharelacin entrelahoja y el eje.
Segn esta idea, la supresicin experimental del desarrollo de a l hoja modifica
la estructura del sistema vascular en el eje (Wardlaw, 1952).
Puesto que las trazas foliares pueden extenderse a travs de varios entre-
nudosentresudivergenciahaciauna hoja y su conexihn conotrastrazas
foliares enel tallo, elestablecimiento dela relacinentre las hojas y el
sistema vascular del tallo puede llevarse a cabo utilizando secciones seriadas
de muchosentrenudos y explicando cada unidad del sistemavascular vista
cn las secciones. Sin tal estudio no es fidedigna a l interpretacihlt de los haces
en cuanto si son o 110 son trazas foliares.
La disposicihll de l a s trazasfoliaresvaraen los distintos grupos de
plmtas y estt en relacihn con s u filotaxis (Philipson y Balfour, 1963; De B a y ,
1884;Ezelarab y Dormer,1963;Dormer, 19.54). En algnnasplantas(lmi-
1121 51, A), las trazas foliares for?an simpotlios que son independientesuno
tlcl otro; en otras (fig. 153, A), los diferentes complejos de las trazas c s t h
itlterconcctados(corresponden,respectivamellte,a los sistemas abierto y ce-
rradodeDormer, 19.5,4). En las monocotiledbneas,elmodelogeneral e5 el
llamadotipopalmar (fig.15-3, E ) , que seencnentra no scilo en laspalmas,
sino tambikn en otras mllchas mo~locotiledhncas (De Bary, 188-1; Kumazawa,
1961). En este sistema, las numerosas trazas foliares de 11na sola hoja pueden
dividirse, gross0 modo, e11 pequeas y grandes. Las trazas pequeas tiellcn
1 1 1 1 curso perifkrico ('11 eltallo. Las trazasgrandes se acerc:m al centrodcl
tallo en la partesuperiorperoesthnreorientadashacia la pcriferia en slls
partes ms bajas. Aqu pueden unirse eon otros haces perifkricos (fig. 15-3, D,.
E n las monocotiledhneas de haces no dispersos pero dispuestos en dos o m6c
anillos, larelacin de lastrazas es similar altipopalmar,pero las t r a z a
grandes no penetrantanprofundamente en el entrenudo (fig.L5-21). Estc
resumen slo da idea de la variabilidad de la disposicin de los haces quc
seencuentranen los pterhsidos,pero a l conpxin entre el eje y las hojas
tiene un papel dominante en todos ellos.
Lagunas foliares
All dondc las trazas foliares divergen hacia la hoja, en los brotes de los
ptersidos,aparece como siuna s e c c i h delcilindrovasculardcltalloest
desviada hacia un lado. Inmediatamente encima de tales trazas divergentes,
en vez de tejido vascular se diferencia parnquima en la regin vascular del
tallo. A estasregionesparenquimliticas,localizadasadaxialmentedesdelas
trazas foliares divergclltes cn el cilindro vasclllar del eje. se le? llama Zaglrnm
foliares o concavidades (figs. 15-4, 1.3-5, 15-9). En secciones transversales de
un tallo cortado a nivel dc la laguna foliar, la lagnna se parece a nna regihn
interfascicdar.
L a s lagtmas foliarcs son particularmenteclaras los hrlechos y angios-
392 Anatoma vegetal
nudos. Dor encima de los nudos
nudounilacunar
Fig. 15-4. Anatoma nodalde las dicotiiedneas. Secciones transversales de los tallos. Las tra-
zas foliares (y los haces peciolares en B) estnindicadas por las Breas xilemticas dibujadas
en negro. En B. las trazaasde lahoja unida al nudo inmediatosuperiorestnindicadaspor un
cuadriculado. Todas las plantasrepresentadas en estos esquemas son de hojasalternas, y cada
hojatiene una (AI, tres (6 y C l o muchas ( D l trazas foliares. Los nudos muestran el mismo
nmero delagunasque trazas foliares hay. En C. la traza foliar mediana consta de varios haces.
En A, el tallo contiene algode tejido vascular secundario. El entrenudo de D eshueco. [A y B.
x 2 6 ; C y D. x6.1
permas CUYO sistemavascular en laspartesinternodalesdel eje forma u11
cilindroms O menoscontinuo. En algunoshelechos,laslagunasson tan
altas O las hojas estn tan juntas que las lagunas formadas en 10s sucesivos
nudospresentantransgresin,por 10 que el sistemavascular parece dispo-
nerse enforma de cordones.Las secciones transversales de estostallos
muestran un crculo de haces vasculares con Areas parenqnim5ticas -las la-
gunas foliares--, situadas entre ellos (Ogura, 1938).
E n lasplantasconelsistemavascularcompuestoporcordonesanasto-
mosados (ciertos helechos, las gimnospermas y la mayora de las angiospcr-
mas), el reconocimiento de laslagunasfoliares es bastante difcil debido a
que el parnquima que se encuentra por encima de la traza foliar conflrl).e
con las tireas interfasciculares (fig. 15-3, A ; Bailey y Nast, 1944; Barthelmcss,
1935;Nast, 1944). Entales talloslaslagunasfoliares quedandelimitadas
solamente d e s p d s d e la adicin de algunos tejidos foliares secundarios: por
delantealasregionesinterfascicularesordinariasel xilema secundario est6
ms cerca de la medula que por delante de las lagunas y, por eso, 6stas se
proyectan a mayordistancia en elcilindro de xilema secundario que las
regiones interfascicularcs (fig. 15-5, C ; 16m. 61). E11 las phntas con los l~accs
vasculares dispersos en el tejido fundamental, l a tlelirnitaci6n de las lagunas
es an mlis problemG't'cl 1ca.
A pesar de las dificultades halladasenla aplicacibndelconcepto cle
laguna foliar paramuchasplantas vasculares,esteconcepto se utiliza col)
frecuencia para la caractcrizacin de los nudos. L a disposicin de las trazas
foliares en los nudosseconsidcra de importanciadesdeelpunto de vista
filogentico; poreste motivo, laanatomanodal es objeto de atencin por
parte de los que se interesan en las cuestiones relacionadas con la sistemtica
y filogenia de las angiospermas (Bailey, 1956; Canright, 1955; Carlquist, 1961;
Sinnott, 1914).
En las dimtiledheas sc reconocen cuatro tipos de nudos: unilacmar con
dos trazas, con una sola laguna y dos trazasporhojaconectadas a las
mitades opuestas del sistema vascular axial (fig. 15-5,A); unilacunar con una
traza, con una sola laguna y una sola traza por hoja (fig. 15-4, A); trilacunar,
contreslagunas y trestrazasporhoja,unamedial y dos laterales (figu-
ra 15-4, B, C); y multilacunar, con varias o muchas lagunas y trazas por hoja
(fig.15-4, D). Si lashojas son opuestas o verticiladas,el nudose clasifica
atendiendo al nmero de lagunas correspondientes a cada hoja (fig. 15-5, D).
Tales figuras nodales pueden llamarse opuesta unilacunar, verticilada unila-
cunar, etc. (Carlquist, 1959 u).
El modelo unilacunar con dos trazas se considera que es el mlis primitivo
en lasangiospermas. El unilacunar de una traza y el trilacunar han e d u -
ciol1ado del unilacunar de dos trazas. El trilacunar dio origen al multilacunar
y tambii.11 a algunos de los tipos milacunares de una traza. Pueden presen-
594 Anafomia
vegefal
tarse modificaciones adicionales, con mris de dos trazasporlaguna. LOSdi-
versos cambios filognicos implicandestrucciones,fusiones y adiciones de
trazas. En una misma planta puede estar presente ms de un tipo evolutivo,
y el nudocotilednico de lasdicotiledneasmuchasveces tieneestructura
unilacunarde dostrazas.Estetipoprimitivosehalladifundidotambin,
aparte de las angiospermas, en otras plantas vasculares (Bailey, 1956).
Fig. 15-5. Anatoma nodal. Cortestransversalesde tallos. A, Clerodendron, nudo unilacunar con
dos trazas; dos hojas opuestas por nudo. B. Veronica, nudo unilacunar con dos hojas opuestas;
trazas de las ramas, dos por rama, en la axila de cada hoja. C, Picea [confera).distribucin
alternadelas hojas, nudos unilacunares y algunos tejidos secundarios. [B. x14; C. ~ 2 5 . )
Muchasmonocotiledneastienenhojasconbasesenvainadorasynudos
cubiertosconungrannmero de trazasfoliaresinsertadasseparadamente
alrededor de la circunferencia del tallo (fig. 15-21). En los helechos el nmero
de trazas por hoja vara de uno a muchos, pero, independientemente de su
nmero, estn asociadas a una sola laguna (Ogura, 1938).En las gimnospermas
los nudos unilacunares son comunes. En las conferas un solo haz corresponde
aunasolatraza (fig. 15-5,C ) ; en Ginkgo (GunckelyWetmore, 1946b) y
Ephedra (Marsden y Steeves, 1955), a dos trazas.
Trazas y lagunas de las ramas

Lasramasquese desarrollan a partirde lasyemasaxilarestienenco-
nexiones vasculares con el eje principal. Las dicotiledneas y las gimnospermas
tienen generalmente dos cordones, las dos trazas de las ramas, que conectan
el sistema vascular de la rama con el del tallo principal (figs. 15-5, B ; 15-6).
Algunas plantas tienen slo una traza (Murty, 1960; Shah, 1960); otras tienen
El tallo 395
m2is de dos. La conexibll dea l yema con cl ejc principal est6 correlacionada
con la cantidad de continllaci6n tangencia1 o de anastomosis en el sistema
vascular del eje delaplanta. Si estesistema es sirnpbdico o de otro modo
deficiente en interconexiones tangencides, l a ycma tiende :a correctarsc con
gran parte de la circunferenciadelejcprincipal(Dormer, 193,5a; Ezelarab
y Dormer, 1963). Los haces medulares pueden continuarse CII la yema (Davis,
1961). En las monocotiled6neas la conexibn del brote axilar con el eje prill-
cipalest6formado por muchoscordoncs (Dc Ear?, 1881: K~~mazawa, 1961).
hoja oxilontecilindro va8scuIar del

trazas
foliares
laguna
follar
Fig. 15-6. Conexin vascular entre una rama axllar (en estado deyema] y elejepnncipalen
Salix. A-, niveles sucesivamente ms bajos. El sistemavsscularde layema est indicado
en negro. Las primeras dos hojas (profilos)dela yema son casi opuestas. La laguna de la
rama y la laguna mediana dela hoja axilante son confluyentes. [Todos los dibujos, x9.1
A semejanza de lastrazas foliares, la5 trazas de lasramasseprolongall

pordentro del talloprincipal y s c rcvmrw con cl sistemavasculardcl eje.
Las trazas de las ramas comstituyell parte del ciliudro vascular primario del
ejeprincipal y s n desarrollo m k o menosacusadodepende de laespecie
vegetalydeltiemporelativodedesarrollo de la rama lateral. En el nudo,
las trazas de las ramas se hallan con frccnencia cerca de a l traza foliar nica
o de l a mediana correspondiente a la hoja que encierra :a a l rama considerada,
y los dos tipos de trazas se halla^^ usllalmente asociados a una lagnna comn
cn el sistema vascular del eje principal (figs. 15-6; 15-9, B ) .
La presencia de dos trazas de las ramas en las gimnospermas y dicotilc-
d h r a s , sv relaciona con l a posicibll de las dos primcras estructuras foliares,
los profilos (cap. 16), del brote axilar (fig. 15-6). Estos profilos se cncuentrall
aproximadamenteopuestosctltre s, y SLIS planosmcdioscortan en 6nglllo
recto al dc lahojaaxilante(Foster,1932;Troll, 1937). Las dos trazas dc la
rama seinician como trazas foliares cn los dos profilos. stos pueden estar
formados de m6s de u n haz y m6s tardc pueden crecer debido al desarrollo
del sistema vascldar de nna o m6s de las llojns slipmiores dc la rama (Garrisoll,
1939 a, b). De cstc modo, el tilrmiilo tram dc l a r;mw S( rrsa en sentido 1111
396 Anatoma vegetal
pocodiferentedeltkrminotraza de lahoja. A veces se refiere a una sola
traza del profilo, a veces a un agregado de trazas. En las monocotiledbneas
los brotes axilares tienen normalmente 1ln solo profilo, interpretado por algnnos
autores como estructuradoble(cap. 16; Arber, 1950;Troll, 1937). Se en-
cuentran en el lado adaxial del brote axilar, y dos de sus venas constituycli
en su prolongxihn haciaabajo los dosprimeroshaces detrazasdelbrote
axilar. Las dicotiledbneas tambin pueden tener un solo profilo colocado con
S I I envks hacia PI eje principal (Fries, 1911; \Iurty, 1960; Shah, 1960).
Hacesvasculares
Una porcin del sistema vascular primario del tallo o de la hoja consti-
tilye un cordn o haz vascillar. Estos cordones vasculares merecen particular
atetrcin debido a que reflejan muchosdetallesdelahistologiadetodoel
sistema vascular y son ficilmente accesibles al anBlisis.
El floema y el xilema se hallan asociados 110 sblo considerando el sistema
vascular en su conjunto, sino tambinporloregulardentro de sus partes,
es decir, en los hacesvasculares.Lasdiferentesmaneras d e disponerse los
tejidos vasculares dentro de los haces ha permitido establecer distintos tipos
de haces (De Bary, 1883).Uno de los haces mlis comunes en las gimnospermas
y angiospermases el colateral, en el cual el floema se encuentra a un lado
delcordn xilemritico'(figs.15-7, 15-8).La presencia de floema a ambosla-
dos del xilema forma el haz bicolateral (Km. 38, A). Tales haces se encuentran
en lasdicotiledbneascon floema interno. Sin embargo, en algunas de estas
plantasel floema internoformaalparecercordonesindependientesenla
parte perifkrica de lamedula, y eltrminobicolateralnopuedeaplicarse,
excepto quizi para los cordones de los rganos foliares donde el floema in-
terno se halla mBs estrechamente asociado a las dems partes vasculares (to-
mate, tabaco).
El tercer tipo de haz vascular es el concntrico, as llamado porquc 1 1 n o
de los tejidos vasculares rodea completamente al otro. Si el xilema rodea al
floema (llim. 57, D), el haz concntrico es anfiuasal (de las palabras griegas
que significan alrededor y vaso), o anficrihral (del latn cribrum, la criba), si
el flopma rodea al xilema (lrim. 57, C). Encontramos ejemplos de haces anfi-
vasales lo mismo en las monocotiledneas que en las dicotiledlleas. En estas
i~ltimas,los haces medulares son frecuentemente anfivasales. En las monoco-
tiledneas, pueden hallarsehaces anfivasales en los entrenudos o pueden
quedar reducidos a las regiones nodales.
Los haces vasculares anficribrales se hallan con frecuencia en los helechos.
En l a s secciones transversales estos haces son de contornocircular u oval,
o biensepresentandiversamentecurvados o lobulados(Russow, 1872). E n
las angiospermas la condicin anficribral es; al parecer, rara (De Bary, 1884).
El tallo 397
Un determinado tipo de haz puede presentar muchas variaciones en los
detalles de su estructurayestarrelacionado con otrotipo. Se observana
menudo formas de transicin entre los haces colaterales y los anfivasales ; l a
Fig. 15-7. Seccintransversal de unhazvascular de Ranunculus, ejemplo dehaz colateral en

una dicotiledneaherbcea sin crecimiento secundario. ( x 172.)
disposicin anfivasal es interpretada como ms especializada (Cheadle y Uhl,

1948). En algunos haces de gramnea el xilema y el floema se juntan seginl
una curva en cuyos flancos aparecen dos grandes vasos de metaxilema(l-
mina 57, B ) . En otros casos el xilema toma la forma de V en las secciones
transversales, con el floema incluido entre los dos brazos de la V (fig. 158).
En la mayora de las plantas vasculares inferiores, las monocotiledneas
y las dicotiledneas herbceas, los haces vasculares no conservan el procllm-
bium despus que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto.
Por consiguiente carecen de la capacidad para un ulterior crecimiento (figu-
398 Anatoma vegetal
ras 15-7 y 15-8, y l b . 57, C, D ) . Por el contrario, en la mayora de las dico-
tiledneas y en las gimnospermas, los haces vnsculares tienen un meristem0
vascularpersistenteentre el xilema y el floema, esto es, el cimbiumque
acta cuando ha terminado el crecimiento del tallo.
Fig. 15-8. Seccintransversal de un haz vascular de Asparagus, ejemplo de haz colateral de

una monocotilednea herbcea sincrecimiento secundario. Los elementosobliteradosindican la
posicindel protofloema y delprotoxilema. Los tejidosintactosson metafloema y metaxilema.
(X316.1
EL CONCEPTO DEESTELA
Los primeros especialistas en anatoma vegetal consideraron a cada cordn

vascular como una unidad del sistema vascular primario (De Bary, 1884). Ms
tarde, se puso de manifiesto la continuidad del sistema vascular en el cuerpo
de laplanta.Estoqued reflejado en la clasificacin de Sachs (1875), que
distingua en la planta tres sistemas, el drmico, el fundamental y el vascular,
y m& especialmente por Van Tieghem y Douliot (1886) que interpretaron
al sistema vascular, ya compacto y simple, ya suelto y complejo, como una
unidadresultante de la combinacibn de tejidosvasculares y tejidofunda-
El tallo 399
mentalasociado. Estaunidadfuedenominada esfela, palabraderivadadcl
griego con la significacihn de co111m11a.Elconcepto de estela constitrlye a l
bascl de lateoraestelar, a l cual pretende que el cuerpo primariodeltallo
y el dc laraz son bsicamente igtlales debido a quecada uno de ellos
collsta dc u n cilindrocentral, l a estela,incluidodentro del chrtex. Dicho
cilindrocentralseconsider illcluia elsistemav3scular con todaslas B r ~ a s
interfascicnlares,lamedula,silahay, y algo de tejido f~lndarnental cn l a
pcriferiadelsistemavascular,el periciclo. Atendiendo a lasvariaciones tlcll
sistema vascular primario, se establecieron diferentes tipos de estelas.
El concepto de estela fue pronto aceptado por la mayora de morfhlogos
y fue ampliada al objeto de aplicarla a todas las plantas vasculares. Sin cm-
bargo,lainterpretacin de la filogenia de la estela y la clasificacihn dc slls
distilltos tipos hanexperimentadomuchoscambios,y aim no existe u n
actlerdogeneralsobreelparticular(Bower,1930;Campbell,1921;Jeffrey,
1898-99, 1903;Nast,1944;Ogura,1938;Schoute, 1903). Algunos autores
inclrlso dudan de la utilidad de este concepto (Brebner, 1902; Bugnon, 1924;
Ilasselberg, 1937; hleyer, 1916). Los especialistas en anatoma fisiolhgica hacen
c s c a s o uso del concepto de estela o prescinden por completo de I (Haberlalldt,
1911, ycolaboradores de K. Linsbauer, Hundhz~chder Pflanxenanatomie) y
('11 gran partedela bibliografaposterior el trminoestela es usado como
lma abreviatura6tilde sistemavascular. No obstante,lateoraestelar ha
s i d o de indudable valor paraponerde manifiesto launidadestructural de1
sistema vascular y para estimular los estudios comparativos. A consec~~encia
d~ ello, a l bibliografa sobre el particular es voluminosa y ha producido m a
riqI1isima terminologa. En lo que sigue, se discuten algunos de los tPrminos
relativos ;I la estela, en particlllar los referentes a laorganizacihn vasc~llar
primaria ( v h e tambin Foster y Gifford, 19.59).
El tipo mhs simple de estela y tambin el mBs primitivo filogenticamente,
contiene una scilida columna de tejido vasculnr sin medula. Sta esa l protos-
tela (del griego protos, primero). En laprotostela mhs sencilla, el xilema
queda en el centroy el floema lo rodea formando una capa sencillay uniforme
(IBm. 63, A). En tipos m2is complejos, el xilema y el floema se entremezclan en
formade cordones o lminas(especies de Licopodium y Selaginella). Las
protostelas son ms frecuentes en las plantas vasculares inferiores, pero tam-
b i h seencuentranen las partes mas precocesdel brotede helechos y en
los tallos de algunas plantas acuticas de las angiospermas. La caracterstica
ausencia deunamedulacentralen lasraces de muchasangiospermas se
interpreta comnmente como protostela.
Lapresencia demedulabien diferenciada dalugaralsegundotipode
estela,la sifonostela, esto es, laestela tubular (fig. 1.5-9). Las sifonostelas
y s u s variantes son principalmentecaractersticas dea l mayora de las pte-
rbpsidas. El floema y el xilema sc distribuyen demanera variable enlas
400 Anatoma vegeta
sifonostelas. En las sifonostelas ectofloemticas, el floema se presenta nica-
mente en la parte externa del cilindro de xilema; en las solenostelas o sifo-
nostelas anfifloemticas(solen y siphon derivanambasdelgriego,con la
significacin de tubo) el floema se diferencia tambin en el lado interno del
xilema (floema interno). En su forma ms simple, la sifonostela no tiene la-
gunas foliares (fig. 15-9, A). En otras sifonostelas (fig. 1.5-9, B, G ) se encuentran
D
nudo unilacular nudo trilacular
I'
de !a ram(
IC
fc
I
~
Selagine!la Nicotiana Solix
Fig. 15-9. Ejemplos de estelas. A, sifonostdlicasin lagunas foliares. 6 y C. sifonostClicas con

lagunas foliares. 6, conexin de la estelade una rama con la estelaprincipal,con las trazas
de la rama y la traza foliar asociadas en una laguna comn. (A. basado en Ogura. Handb. d.
Pflanzenanat. 7 [36]. 1938.)
pequeaslagunasfoliaresque no muestrantransgresin con otrasen los

entrenudos. En tales estelas las secciones transversales efectuadas enlos entre-
nudos muestran un anillo continuo de tejido vascular. En muchos helechos,
ias lagunas foliares son grandes y presentan transgresin, de tal manera que
el sistema vascular aparece en forma de retculo, en el que cada segmento
constituye un haz vascular concntrico. Tal estructura vascular caracteriza el
tipo sifonostklico llamado dictiostelu (del griego dictyon, retculo).
Otra modificacin de la sifonostela es la eustela (del griego, estela verda-
dera), en la cual el sistema vascular consta de cordones colaterales o bico-
laterales, con las lagunas foliares y las reas interfasciculares no claramente
delimitadasentre s (fig. 15-3, A, lm. 51, A). El calificativo de eustela fue
inicialmente elegido debido a que es el tipo de estela de las plantas vascu-
El tallo 401
26
lares ms desarrolladas, las gimnospermas y las dicotiledneas (Brebner, 1902).
El tipo ms complejo de estela con un sistema de cordones dispersos, como
sucede en las monocotiledneas, es el llamado atactostela (del griego atactos,
sin orden; lm. 58).
El concepto de estela y la clasifkacin d e los tipos estelares fueron creados
y desarrollados en relacin a los ejes en la primera fase de crecimiento. El
crecimientocambialsecundario que sepresentaen los ejes delas gimnos-
permas y de las dicotiledneas oculta la estructura original de la estela. Las
regionesinterfasciculares y luegolaslagunasfoliaresnormalmentesein-
terrumpen como talesdebidoalaformacindeuncilindrocontinuo de
tejidos vasculares secundarios, el floema primario es desplazado desde el xi-
lema primario por este crecimiento y el estado eustlico ya no es reconocible,
excepto en la estructura formada por el xilema primario que permanece junto
a la medula.
Lateora estelar, con suinsistenciaen launidaddel sistemavascular,
aparece en contradiccin con la teora vista anteriormente de que el sistema
vasculardemuchasplantas, especialmenteenlassuperiores, es en esencia
un sistema de trazas foliares. Si se admite que las trazas foliares son unidades
estructurales, entonces el sistema vascular del tallo debe ser interpretado como
una estructura compuesta. Pero, con referencia a la filogenia y a la ontogenia
del brote, es ms adecuado considerar las trazas foliares como partes subor-
dinadas de unaunidad mayor,elsistemavascular delaplanta.Entonces,
las diferentes formas de estelas podran ser miradas como expresiones de los
diferentes grados de relacin entre las hojas y el eje "-o de la ausencia de
esas relaciones si faltan las hojas- de acuerdo con el concepto de la falta
de discontinuidad entre la hojay el tallo. Un extremo es la forma protoestlica,
que es lamenos influida por el desarrollo de la hoja; en el otro est la eustela
en la que el sistema vascular primario se diferencia mucho o enteramente en
relacin con las hojas.
L a unidad esencial de hoja y tallo est bien expresada en el simple con-
cepto de unsistema de tejidosvasculares en conexin, porunlado, y de
tejidos no vasculares, pcr otro (Brebner, 1902). Desde el punto de vista de
la anatoma descriptiva y fisiologa, este concepto puede utilizarse con xito
en lugar del de estela, especialmente en las plantas con semillas. Si es nece-
sario referirse a la regin vascular como distinta del crtex y medula, puede
emplearse el trmino de cilindro vascular (Foster, 1949).
DELlMlTACIdN DE LA REGIN VASCULAR
Los tres sistemas de tejidos primarios que forman el tallo -el epidrmico,
el fundamental y el vascular- estn diversamente delimitados entre s. Por
402 Anatoma vegetal
logeneral, la epidermis queda claramente separada del tejido fundamental
subyacente. L a delimitacin entre el tejido fundamental y elvascular est
a veces muy netamente sealada, pero otras resulta menos clara. La demar-
cacin resulta ms segura en los ejes de las plantas vasculares inferiores y en
las races de las plantas con semillas que en los tallos de estas ltimas. Las
opiniones sobre la naturaleza morfolgica de las capas limitantes del sistema
vascular y del fundamental se hanvisto profundamente influidas por la teora
estelar, debido a que la delimitacin morfolgica de la estela fue considerada
una prueba importante en apoyo de esta teora (Schoute, 1903).
Endodermis
Segn la teora estelar hay dos capas limitantes en el lmite perivascular:
el periciclo, situado por fuera de los tejidos vasculares, y la endodermis, que
rodeaal periciclo. Enla teoraestelaroriginal, eltrminoendodermis se
aplicaba a la capa interior del crtex. Los espermatfitos, especialmente sus
races, revelan una clara relacin ontognica entre la endodermis y el crtex,
hasta donde los dos pueden serseguidosdistalmentehaciadentro de la
reginmeristemtica(caps. 5 y 17). En las plantas vascularesinferiores el
origen de la endodermis es variable (Demalsy, 1958; Ogura, 1938) y puede
formarse en el mismo meristem0 que el tejido vascular.
La endodermis morfolgicamente especializada forma una capa de clulas
dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico, pero con caracte-
rsticasdistintivasenlasmembranas. La ms notable de stases la banda
en lasmembranasradiales y transversales, que tiene composicin qumica
diferentedeladel resto de lamembrana (fig. 17-1, A; lm. 37, O). Esta
banda fue reconocida por vez primera como una estructura de l a membrana
por Caspary (1865-66) y por ello se le conoce con el nombre de banda de
Caspuy.Contiene lignina y suberina. En los ejesms viejos lasclulas
endodrmicas pueden resultar modificadas por la deposicin de una lmina
de suberina sobre toda la superficie interna de la membrana. MAS tarde, una
capa secundaria de celulosa, a veces lignificada, puede cubrir la lmina de
suberina y, finalmente, la membrana celulsica puede quedar incrustada con
productos oxidados resultantes de substanciasdiversas, entre ellaslasfen-
licas (VanFleet, 1961). La capa celulsica frecuentemente es msgruesa
sobre la membrana tangencial interna (fig. 17-3).
La endodermisestcomnmentebiendiferenciada en los tallos de las
plantas vasculares inferiores donde presenta la banda de Caspary y la lmina
adicional de suberina, pero no la capa secundaria de celulosa (Guttenberg,
1943; Ogura, 1938). En estas plantas se dispone alrededor de la periferia del
cilindro vascular, y tambin a veces entre la medula y los tejidos vasculares.
En algunos helechos encierra los haces vasculares individuales. En las plantas
El tallo 403
con semillas, la endodermis es mejor conocida en las races; pero un cierto
nmero de angiospermas, principalmente herbceas, los tallos desarrollan una
endodermis con banda de Caspary (Calquist, 1939b; Courtoty Baillaud, 1960;
Guttenberg,1943; Van Fleet, 1961). Losrizomas subterrneosformanuna
endodermis m i s frecuentemente que los ejes areos. A veces la endodermis
se desarrolla en los tallos herbceos cuando la planta alcanza el estado de
floracin (Datta, 1945; Warden, 1935). Los ejes abreos de lasdicotiledneas
leosas y gimnospermas carecen tpicamente de endodermis.
En los tallos jvenes de las angiospermas l a endodermis adopta a menudo
la forma de una uainn amilfera, capa con una deposicibn ms abundante de
almidn que las c&lulas corticales adyacentes. La vaina amilfera se extiende
usualmente desde unos pocos milmetroshasta unos centmetrospordebajo
del meristem0apical(Fischer, 1900). Seobservams fricilmente durante el
verano queduranteotras &pocasdel a-60 (Schoute, 1903). En lasporciones
ms viejas del tallo,esta capaadquiereelaspectodepari.~lquinlacortical
ordinario, o bien, en algunas plantas, se diferencia como endodermis provista
debandadeCaspary (Bond,1931; Datta, 1945; Warden, 1933). Lavaina
amilferase presenta a vecescomo unacaparegularmentecontinua (llimi-
na 46, A); a veces, como arcos interrumpidos por fuera de cada uno de los
cordones vasculares; otras veces consta de ms de una clula en profundidad
y su lmite exterior es difuso. En los tallos de las gimnosperrnas no se encuen-
tra por lo regular una vaina amilfera, aunquelas capas corticales mlis internas
pueden tener un poco ms de almidn que las ms externas.
Los estudios sobre los aspectoshistoqumicos de la diferenciacin endo-
drmica indican que esta capa no tiene una significacin morfolgica especial,
sino que se formacomoresultadode a l reaccin entre substnncias qne se
originan en el sistema vascular y en el crtex. Seiialan, ademhs, que l a endo-
dermis con membranas especializadas, la vaina amilfera y la capa detectable
slo histoqumicamente son diferentes manifestaciones d e las reacciones qumi-
cas que sepresentanen el lmiteperivascular. Los sistemasqumicos que
caracterizan esta capa -diversos enzimas y substancias sobre las que actban
esos enzimas- pueden identificarse mientras la capa es todava meristemlltica
(Van Fleet, 1961). Tal como es tpico de los tejidos que se van diferenciando,
la endodermis sufre un cambio continuo en su estructura qumica y, segn
las condiciones ambientales, toma una u otra de sus formas. L a influencia del
ambiente sobre la diferenciacin citolgica y morfolgica de la capa situada
sobre la periferia de la zona vascular, queda ilustrada por el desarrollo de
una endodcrmis con banda de Caspary en el sitio de la vainaamilfera en
los tallos de plantas ahiladas (Van Fleet, 1961). Los estudios sobre alteraciones
de la configuracin del sistema vascular inducidas experimentalmente indican,
ademlis, que la diferenciacin de la endodermis no estli reducida a una cierta
regin, pero aparece en el lmite entre el sistema vascular y (-1 parC.nclt1ima
404 Anatoma vegetal
fundamental,prescindiendodelorigen de las clulasenestelmite (Ward-
law, 1947).
La variabilidad en la diferenciacin 1uorfolGgica de las clulas localizadas
en el lmite entre las regiones vasculares y las no vasculares y la constante
especificidadhistoqumica de estascklulasexigen una definicin amplia de
la endodermis. La seleccin deuna u otrade lasmanifestaciones de las
reacciones qumicas en el lmite perivascular para la definicin no dan una
concepcinapropiada de estelmite(VanFleet, 1961). Definidaensentido
lato, l a endodermis es una capa (a veces capas) de clulas localizadas entre
la reginvascular y la regin de tejidofundamental y caracterizadaspor
sistemas enzimticos especficos cuyas actividades pueden tencr como resul-
tadola diferenciacinmorfolgica delas clulas. As definido, eltrmino
endodermis es aplicable a las capas que pueden tenero no bandas de Caspary
o alguna otra membrana especializada tpica y es fisiolgicamente significativo,
ya que destaca la especificidad de reacciones en el lmite perivascular.
Periciclo
El periciclo fue primitivamente definido como parte del tejido fundamen-
tal de la estela (Van Tieghem, 1882; Van Tieghem y Douliot, 1886). Como
yase ha sealadopreviamenteenestecaptulo, los tallos y lasraces de
muchasplantasvascularesinferiores y lasraces 'de las plantasvasculares
superiores presentan tpicamente "como distintas anatmicamente- una en-
dodermis y una capa o ms de parnquima -el periciclo- entre los tejidos
vasculares y la endodermis. En los tallos de las gimnospermas y angiospermas
la delimitacin de la regin vascular es variable. En muchos tallos falta una
capa que separe el crtex de los tejidos vasculares, ya que el protofloema se
diferenciajunto a lacapacortical ms interna. Los elementoscribosos del
protoplasma quedan obliterados en seguida y las clulas resultantes frecuen-
temente se diferencian como fibras (caps. 10 y 12). En algunos tallos de dico-
tiledneas hay un cilindro de fibras continuo o casi continuo en la periferia
delcilindrovascular. Las fibras pueden originarseen el mismo meristem0
que el floema (Pelargonium) o en el tejido exterior al floema pero dentro de
lavainaamilfera (Aristolochia, Cucurbitu; Blyth,1958;Carothers, 1959 ;
Mourr, 1958). A s , en algunos talIos hay tejido no floemtico entre el crtex
y el floema. Este tipo de tejido fue usado por Van Tieghem (1882) cuando
introdujo el concepto de periciclo, pero luego fue aplicado a todos los tallos
y races. En muchos espermatbfitos, probablemente en la mayora, el trmino
periciclo se refiere a la parte ms exterior del floema (Metcalfe y Chalk, 1950).
El reconocimiento del origen floemtico del tejido existente en la perife-
ria del sistema vascular en los tallos de muchas plantas vasculares superiores
data de la pocaen que seestabadesarrollando el conceptodelpericiclo
E / tallo 405
(Lger, 1897; vase tambinEsau, 1943b, 1950), pero en vista de la popu-
laridad de la teoraestelar,la idea de laexistencia de una capa limitante
definida de la estela pareci atrayente y fue aceptada incluso por aquellos que
reconocan la variedad en origen y naturaleza de la capa llamada periciclo
(Brebner, 1902). Este libro destaca las pruebas de que la segregacin de los
diferentes tejidos en el cuerpo de la planta vara en claridad y que la pre-
sencia o ausencia de una delimitacin anatmica del crtex, la endodermis,
el periciclo, los radios medulares, las lagunas foliares y la medula constituye
una variacin de la distribucinrelativa de los tejidosvasculares y funda-
mentales. Por un lado, estn los ejes de la planta con una divisin casi esque-
mtica en crtex, cilindro vascular y medula (si est presente) y con endo-
dermis y periciclo claramente diferenciados ; porotrolado,estn los ejes
que no tienen un lmite claro entre los tejidos vasculares y los fundamentales
y quecarecen d e periciclo. En el caso extremoel sistemavascular est
disperso hasta tal extremo queno pueden delimitarse ni el crtex ni la medula
(tallos de muchas monocotiledneas).
DIFERENClACldN VASCULARPRIMARIA
A medidaqueelprocmbiumse diferencia entre las cklulas derivadas

del meristem0 apical, adquiere el perfil del futuro sistemavascular que se
desarrollar apartir de l. As, puede hallarseenciertas plantas un anillo
procambial slido, un cilindro hueco en otras y un sistema de cordones pro-
cambialesenotras. La diferenciacin d e los tejidosvascularesprimarios a
partir del procmbium presenta diferentes caractersticas. La maduracin de
los elementos vasculares primarios en un cilindro o cordn procambial puede
tener lugar mientras el procmbium se halla todava en divisin activa, o bien
sucede 'despus quelamayora de lasdivisionesse hancompletado y el
procmbiummuestraclaramenteel perfil y lascaractersticasinternas del
futuro sistema vascular (Wetmore, 1943). El primer caso se da frecuentemente
en laspartesareas de las plantas con semillas, donde la separacin entre
los tejidos vascular y fundamental no es precisa. En cambio, la delimitacin
relativamente temprana del sistemaprocambial es caracterstica de muchas
plantas vascularesinferiores y delamayoradelasraces,esto es, de ejes
en los que los diferentes sistemas de tejidos estn claramente delimitados en
el estado adulto.
Diferenciacin transversal
Para caracterizar el curso de la diferenciacin, visto en las secciones trans-
versales del eje, l a posicin de los elementos que van apareciendo sucesiva-
406 Anatoma vegetal
mente se refiere al centro del eje o, en algunos sistemas vasculares, al centro
de cada uno d e los cordones vasculares. El xilema presenta tres tipos funda-
mentales de 'diferenciacin. En el primero, los elementos xilemticos maduros
iniciales se localizan muy alejados del centro del eje. En otras palabras, si la
diferenciacin se sita en el tiempo, el progreso de la maduracin de 10s ele-
mentosdel xilema se realizaensentidocentrpeto(lm. 86; cap. 17), cons-
tituyendo el xilema exurco (del griego, con la significacin de algo que em-
pieza en la parte externa). En el segundo, los elementos del xilemainicial
se encuentran muy cerca del centro del eje, mientras que los elementos re-
cientesaparecen ms apartados de aqul (lms. 56 y 57, A-B; figs. 15-15 y
15-16); esto es, la diferenciacin es centrfuga, y el xilema se llama endarco
(del griego, que empieza por dentro). En el tercero, la diferenciacin progresa
endosdireccionesapartir de los primeroselementosxilemticosadultos
(Foster y Gifford, 1959). El xilema primario resultante se llama mesurco (del
griego, que empieza en la mitad). Los dos tipos de xilema primario exarco
y mesarcoparecensermsprimitivos que el endarco y se encuentran fre-
cuentementeasociados con sistemasprocambiales, los cualesestndelimi-
tados antes de la diferenciacin vascular.
El floema asociado con los tres tipos de xilema se diferencia en direccin
centpreta, a menos que est localizado en el lado interno del xilema, como
en los tallos con floema interno, en cuyo caso la diferenciacin es centrfuga.
Los trminos exarco y endarco no se aplican al floema, probablemente debido
a que fueron aplicados a l xilema antes de que la estructura y secuencia del
desarrollo del floema fuesen adecuadamente interpretados.
En los captulos 11 y 12 se clasific el xilema y el floema en protoxilema
y metaxilema, y protofloema y metafloema, respectivamente. Los tejidos dis-
tinguidos con el prefijo proto- son los primeros en diferenciarse y son seguidos
por el metaxilema y metafloema. Si el xilemaes exarco, el protoxilema aparece
en el borde externo del cordn o sistema xilemtico, y el metaxilema en el
centro o cerca del mismo. En el xilema endarco, la posicin relativa de las
dos partes del xilema est invertida. En el xilema mesarco el protoxilema est
flanqueado por los dos lados, o rodeado por el metaxilema. Por lo general, el
protofloema se encuentra en la parte ms alejada del xilema y el metafloema
en la ms cercana (fig. 15-7). Como ya fue sealado (caps.. 11 y 12), el proto-
floema y el protoxilema maduran tan pronto que resultan ms o menos modi-
ficados en estructura antes de que el cuerpo primario de la planta termine su
desarrollo.Estoscambiosdificultanconfrecuenciaelreconocimiento de la
posicibn de los elementos vasculares primarios, particularmente los del proto-
floema, en el sistema vascular primario completamente desarrollado.
El comienzo de la delimitacin del procmbium por debajo del pice del
broteenlasplantasconsemillas,sereconocemediantetincindiferencial
-debido quizs especialmente a la vacuolizacibn diferencial- entre las c-
El tallo 407
lulasderivadasdelmeristemoapical y mediantelascaractersticasdiferen-
ciales del crecimiento. Las clulas del meristemo fundamental pronto mues-
tran vacuolizacincreciente,mientras que lasclulasprocambialesperma-
necen durante ms tiempo con el citoplasma denso (lm. 56, A). Las clulas
procambialesexperimentanrepetidas divisiones longitudinales,perose ex-
tienden limitadamente en sentido transversal (fig. 15-10). As, por fin, el pro-
tubo criboso
I
elemento
xilemticoinmaturo
Fig. 15-10. Etapas sucesivas en eldesarrollodel procmbium [clulas con ncleo) en Secciones
transversales de untallo de Linum perenne. Los primeroselementosdel floema yxilema em-
piezan adiferenciarse antes de que el cordn procambial termine su crecimiento en sentido
diametral. Este creciminto se realizamediantedivisionesdentrodel cordn y por adicin de
clulas procedentes delmeristemo fundamental adyacente. (Todos los dibujos, ~ 4 3 0 .De Esau,
Amer. Jour. Bot. 29. 1942.)
climbium llegaadistinguirse delrestoporsusclulasdensasyestrechas,

alargadasparalelamenterespectoal eje longitudinaldelrgano (fig. 15-11).
En las partes ms viejas del eje, las clulas procambiales se vacuolizan m&,
pero conservan su forma alargada y cortos dimetros transversales.
Las divisiones longitudinalesquetienenlugarenla diferenciacin del
procmbiumpuedenpresentarseen varios planos u orientarsepronto en el
plano tangencial. Debido a estas diferencias de crecimiento, las clulas pro-
cambiales pueden mostrar en las secciones de los tallos, ya una disposicihn
a l azar, ya una seriacin radial que recuerda la de la zona del cmbium. La
presencia de una disposicin radial de las clulas del procmbium ha dado
lugar amuchasinterpretaciones e r r h e a s relativasaltiempo de inicio del
crecimiento secundario en distintos grupos de plantas (Esau, 1943b). El silema
408 Anatomia
vegetal
primario que sediferenciaapartir de lasclulasprocambialesconserva a
menudo la ordenacin en filas radiales propia del meristem0 (fig. 15-15,A;
Esau, 1942). A veces, las divisiones subsiguientes y los cambios de forma del
tejido en diferenciacin obscurecen la seriacin radial inicial (lm. 64, Esau,
1945). En el ffoema primario, la seriacin radial es menos frecuente que en
el xilema primario.
Fig. 15-11. Secciones longitudinalesdelextremo del brote de Linum perennemostrando una

etapa temprana de ladiferenciacindelprocmbiumdela traza foliarcorrespondientealpri-
mordio foliar 1, recin iniciado mediante divisiones periclinales en la segundacapa de la tnica.
Las clulasconncleo son las correspondientesalprimordiofoliar y al procmbium. LOS dos
dibujas corresponden adosseccionesdelmismobrote, separadas 14 micras una de otra. Las
hojas 2 y 3 van numeradas arbitrariamente y no atendiendo a la secuencia ontogentica. En la
seccin A , el cordn procambial se desva de la vertical cerca de la laguna asociada a la hoja 3.
El extremo inferior de este cordn aparece en la seccin B. La lnea de trazos que une las sec-
cionesA y B indicaelnivel donde elcordnprocambial pasa de una seccina otra. Las dis-
continuidadesdel procmbium en elextremoinferior en A y en el extremosuperior en E son,
por tanto, slo aparentes. El cordn es continuo y presenta un incremento de las caractersticas
procambiales hacia abajo. [Ambosdibujos, x365. De Esau, Amer. Jour. Bot.29, 1942.)
El tallo 409
L a parte del procmbium que da lugar al floema, suele ser distinta en su
morfologa de la que forma el xilema. A menudo muestra tincihn ms intensa
y distintos planos de divisin que la parte del xilema. Los trminos procm-
bium floemtico y procmbi~~m xilemtico pueden utilizarse paradistinguir
estatemprana diferenciacindelmeristemo. La existencia deestadiferen-
ciacin indicaclaramenteque el proclimbium es intrnsecamente un tejido
vascularen sus primerasetapasdediferenciacin. En estesentido, es un
tejidomeristemtico y provascular,sibien enlasplantas con crecimiento
secundario una parte del mismo conserva las caractersticas meristem't' ;I 1cas
y se transforma en cmbium vascular.
Diferenciacin longitudinal
Procmbium. Aunquedeunamanera general, es posibleconsiderar al
prochmbiumformando u n sistemasimilar al que mlis tarde presenta el sis-
tema vascular primario adulto; la relacin de desarrollo entre este meristemo
y elproducto final esmuy compleja. L a diferenciacin de los elementos
vasculares se realiza simultneamente en ms de una direccin, tanto trans-
versal como longitudinalmente,ylasdiferentesetapasdelaformacihn de
un tejido presentan transgresin en iguales niveles del eje. Cada fase de de-
sarrollo -formacin delprocmbium,diferenciacindel floema ydiferen-
ciacicin del xilema- presenta aspectosespeciales(Esau, 1 9 4 3 ~ ;Philipson,
1949 ; Sifton, 1944; Wetmore, 1943).
La diferenciacin del proclimbium hamerecidoparticular atencin en
aquellas plantas cuyo sistema vascular primario puede ser interpretado como
unsistema de trazasfoliares. En estasplantaslavascularizacindel Lipice
del brote est intimamente asociada con el desarrollo d e las hojas. En efec-
to,la iniciacin de las hojas y lainiciacin deltejidovascularconectado
a las mismas se presentan por lo regular como partes de un mismo proceso
de crecimiento. Como ya se indic, la delimitacin del tejido vascular futuro
se manifiesta cuandolas clulasdelmeristemo fundamentalsetien ms
ligeramente que las de la futura regin vascular (lm. 52). Esta diferenciacih
en el tejidofundamental,asociada con unaumento de la vacuolizacin y
agrandamiento de lasclulas, estenestrechacorrelacineneltallo y los
primordios foliares, formando, desde un principio, una completa unidad del
sistema vascular futuro del tallo y de la hoja (lms. 52 y 53).
Esta unidad inicial se ha sealado en el desarrollo del brote de muchas
plantasvasculares de distintogrado de especializacin(revisiones de Esau,
1943b, 1954;Gustiny De Sloover, 1955). No obstante, los investigadores
estnendesacuerdoacerca del tejidomeristemtico queconstituyeelpre-
cursor dela reginvascular. La primera cuestin es siestetejidoconsta
total o parcialmente de procmbium, o si es un precursor del procmbium.
410 Anatoma vegetal
La opinin ms admitida es que una parte de estetejido es procambial y
el resto es tejidomeristemticomenosdeterminado.Parte deesteltimo
se transforma subsiguientemente en procmbium adicional, y el resto se di-
ferencia como parnquima de las reas interfasciculares y de las lagunas fo-
liares. En espermatfitos el procmbium inicial a un cierto nivel corresponde
a las trazas foliares de las hojas prximo-superiores, El procmbium que se
diferencia mlis tardepertenecea hojas que seforman a niveles m& altos
del brote.
La segunda cuestin, que est relacionada con la primera, es la de si la
parte menos diferenciada del sistema vascular potencial es un tejido meris-
temticoque se haretrasadoen sudiferenciacin,un meristemo residual,
o si es tambin tejido vascular parcialmente diferenciado. El tejidosecon-
tina con lazonaeumeristemticaperifricadelmeristemoapical,donde
se originan los primordiosfoliares.Unaposiblediferenciacincitolgica o
histolgica entre los dos tejidos an no se ha hecho. Por lo tanto, meristemo
residual es eltrmino descriptivomenosobjetable paraelprecursor de la
regin vascular. Adems, el trmino es aplicable noslo a la futura regibn
vascular sino tambin a los tejidos de otras regiones que muestran un grado
inferior de vacuolizacin que los demstejidos a l mismo nivel delbrote
(lms. 52, 53).
E l sistemavascular futuro del brote, tal como es esbozadoinicialmente
por los fenmenosdediferenciacin que ocurren en la medula y el crtex
del tallo y enlas partes adaxiales y abaxiales delprimordiofoliar,puede
representarse por uncilindrodetejidoconprolongaciones hasta dentro de
los primordios foliares. Los cordones procambiales constituyen parte de este
sistema. Como ya describimos antes, l a diferenciacin del procmbium es el
resultado de un cardcter especial de divisin y alargamiento de las clulas.
Los investigadores de la vascularizacininicialseinteresanporlacuestin
de si las divisiones que inician el procmbium progresan desde los primor-
diosfoliares para abajo,hacia una conexin con laparte ms maduradel
sistemavascular en el eje, o desde el eje para arriba, hacia los primordios
foliares; es decir, si el procmbium tiene diferenciacin baspeta (d,el griego,
hacialabase) o acrpeta (del griego,hacia el eje) dentro de la parte ms
joven del brote. Diferencindose baspetamente el procmbium de una traza
foliarserainicialmentediscontinuo. La diferenciacinacrpetapodra ser
continua o discontinua.
La determinacin del curso longitudinal de la diferenciacin procambial
es tcnicamente difcil. El cambio de los derivados del meristemo apical en
clulas procambiales es gradual y, por lo tanto, los investigadoresno estlin
de acuerdo en suinterpretacin de cundo est realmente presente el pro-
cambio.Lasclulasprocambialespasandesapercibidasenlas secciones en
las que quedan cortadas oblicuamente y en las que se desvan de la trayec-
El tallo 411
toriaverticalenrelacin con laslagunasfoliares u otrasregionesinterfas-
ciculares.Siuna laguna foliarsepresentadebajo de un haz de trazas y si
l a seccin pasa a travs de la traza y de la laguna, l a primera aparece como
si estuviera interrumpida en el extremo inferior (fig. 15-11, A). Se necesitan
seccionesadyacentespararevelar la conexibn delatraza con las trazas
viejas dedebajo (fig. 15-11, B). El estudiodela diferenciacinprocambial
debe basarse en una completa documentacin sobre la filotaxis, la anatoma
nodal y las conexiones de las trazas en una planta dada, y deben emplearse
seccioneslongitudinalesytransversalesseriadas.Adems, como el procm-
biumse iniciacerca del meristemoapical, laactividad de este meristemo
y los fenmenos que intervienen en la formacih de las hojas estaran corre-
lacionados con l a vascularizacin.
De lasnumerosasinvestigacionesrelativasalcursolongitudinal dela
diferenciacin,relativamente pocasson lo bastante completas para scr fide-
dignas. Estos pocos estudios indican ciertas variaciones importantes en el de-
sarrolloprocambial(Esau, 1943b, 1954;Gustin y De Sloover, 195.5). Varias
conferas y dicotiledneas con los tejidos vasculares organizados en sistemas
de trazasfoliarestenanprocmbium que sediferenciabaacrpetay con-
tinuamente desde el tejido vascular existente en el tallo hacia el pice, y en
la mayor parteelprocmbiumeraidentificable por debajo del primordio
foliarms joven (Esau,1942;Lawalre,1948;McGahan, 1955). En algunas
especies el procmbium de una o ms trazas fue hallado en el eje antes d e
que se iniciara el primordio correspondiente en el Apice (De Sloovcr, 1958;
Gunckel y Wetmore, 1 9 4 6 ~ ;Sterling, 1945, 1947). Por otraparte.enlas
yemaslatentesde Abies algunosprimordiosestabandesprovistosdelpro-
cmbium de lastrazas(Parke, 1963).
El estudio de ladiferenciacinprocambialen las monocotiledheas es
especialmente difcil debido a las numerosastrazas de sushojasy al curso
complejo de los haces en su tallo. Diversos estudios sobre gramnens (Oryzu,
Zea) indican que una o mhs de las trazas foliares, normalmente l a s nits gran-
des y primitivas,sediferencianacrpetamente,mientras que las traza? ms
pequeas se diferencian del nudo hacia abajo en el eje y hacia arriba ell la
hojamisma;adems,uncordndadopuedetener mhs de un lugar inicial
(Inosaka,1962;Kumazawa,1961;Maeda, 1962). Posiblementeotras mono-
cotiledneas y algunasdicotiledneas con sistemavascular de complejidad
parecidatienentrazasfoliares que sediferencianbaspetamente,pcro para
las palmas ha sidodescritaunadiferenciacinenteramenteacrpeta(Tom-
linson, 1961).
El establecimiento d e collexiones entre la yema axilar O laadventicia y
elejeprincipalharecibidoalgunaatencin (De Sloover, 1958; Fuku~noto,
1960;Gulline,1960;referencias enEsau, 1954). El prochmbium de 1;:s tra-
zas del profilo que conectalayemaaxilar con el eje principalpuede ser
412 Anatomfa vegetal
identificable tan pronto como l a yema misma y continuarse con el prodm-
bium del eje principal desde el comienzo. Por otro lado, puede diferenciarse
parnquima entre la yema y el cilindrovascular del eje.Entonceselpro-
cmbiumnormalmentesediferenciadesdelayemahaciaeleje, es decir,
baspetamente.Lasyemasadventiciasestablecencomnmentesu conexin
vascular con laestructuramaterna (tallo,hoja o brote) por diferenciacih
baspeta del procmbium. Si las yemasadventicias se originan en untallo
viejo con crecimientosecundario, quedanconectadasdirectamente con los
tejidosvascularessecundarios sin formacindetrazasdeyemas en eleje
(Dermen, 1959).
El curso de la iniciacinprocambialenelpice del brote es de consi-
derable inters en relacin con la bsqueda de las causas determinantes del
establecimiento de los modelos filotcticos d e unaplanta.Para explicar al
existencia de filotaxis y losmecanismos delaformacin de las hojas en el
pice se han formulado muchas hiptesis (Cutter, 1959;Esau,1954;Snow,
1955; Wardlaw, 1952). Algunas de stas buscan en el mismo pice las causas
de l a ordenacin de las hojas (cap. 5); otrasindican queelprocmbium,
desarrollhdose en sentidoacrpeto,desempeaun papel importante en la
ordenacin de las hojas en el pice. Tratamientos quirrgicos de pices de
brotes, que dieroncomoresultado el desarrollo de nuevos pices con pro-
cmbium inicialmente discontinuo con el de las partes ms viejas del brote,
demostraron grficamente l a capacidad de los brotes, para organizar su sis-
tema vascular.Estosresultados son paralelos a los fenmenosobservados
corrientemente en brotes adventicios producidos con o sin estmulos experi-
mentales. Por otrolado, los estudiossobrecultivos de tejidosrevelan que
un tejido parenquimtico en crecimiento es capaz de iniciar la diferenciacin
d e tejido vascular sin un meristemo apical, pero que tal tejido queda orga-
nizado en unsistemacaracterstico de brotes y races slo despus de que
el meristemoapicalcorrespondientesehadesarrollado(Gautheret,1959;
Steward y otros, 1958).
Sin duda, ambos criteriosopuestos uno, el de que elpicedetermina
la posicin de las hojas y, por ello, la de sus trazas foliares, y el otro, el de
que el sistema vascular d e las partes maduras del brote determina la posi-
cin de las hojas mediante las trazasfoliares, que sedesarrollanacrpeta-
mente- simplifican endemasa lasrelaciones que se danen la planta en
desarrollo.Parecemsprobable que la filotaxis y la organizacinvascular
estndeterminadas por unmecanismocomn,relacionado,primeramente,
con el establecimiento de la polaridad en el embrin, en el brote adventicio
o enlaplantaquese originaenuncultivo de tejidos y, segundo, con la
subsiguiente regulacin del tiempo y sincronizacin de los diversos procesos
que tienen lugar en la planta en desarrollo (Dormer, 1955b; Philipson, 1949;
Richards, 1948).
N tallo 413
Xilema y floemu. El establecimiento delprocmbiumesseguidopor la
diferenciacin de algunas de sus clulas en elementos floemhticos y xilem-
ticos. El cursolongitudinal de esta diferenciacin ha sido estudiadoms
ampliamente en las conferas y en las dicotiledneas (De Sloover, 1958; Esau,
194321, 1954;Girolami,1953;Gustin y De Sloover, 1955;McGahan, 1955).
La informacin sobre diferenciacinvascular en las monocotiledneas y en
los txonesinferiores a los de espermatfitos es escasa(Esau, 1954). Los
primeroselementos floemticos (tubos cribosos enlasangiospermas,clulas
cribosas o elementos relacionados con ellas en las gimnospermas) se diferen-
cian normalmente de manera acrpeta a lo largo de la periferia externa del
procimbium desde su conexin con el floema de las trazas foliares ms viejas
hasta dentro del primordio foliar. En los estadios iniciales esta diferenciacin
puede ser continua o discontinua. El desarrollo de los elementos floemticos
empieza antes de que haya xilema en l a traza. Por ello si se estudia el pro-
climbium en secciones transversales, los primeros elementos floemticos pue-
den hallarse antes que los xilemhticos (figs. 15-10 y 15-12; lm. 56).
La diferenciacinxilemticaen los espermatfitos seinicia enlaparte
interior del procimbium d e las trazas, normalmente cerca de la base de l a
hoja o en su nudo, y desde allprogresaacrpetamentehastadentro de
l a hoja y baspetamente hacia el interior del tallo. En ste el nuevo xilema
seune conel de lastrazas m8s viejas o conel xilema secundariosihay
actividadcambialenlaspartes mhs bajasdeltalloantesde que elxilema
de las trazas llegue a esos niveles (O'Neill, 1961). Diversas filas verticales de
elementostraquealespuedenoriginarseen el lugar aisladosucesivamente
antes de que la primera fila quede conectada con elxilema de debajo. En
otras palabras, los haces del xilema aislados con elementos maduros pueden
estarpresentesen los niveles m i s elevados del brote. El nmero de hojas
con el xilema aislado es variableen las distintasespecies y puede cambiar
en una misma plantaduranteel desarrollo (Esau,1954;ONeill, 1961). En
el mismo primordiofoliar joven puede desarrollarse un sistemaxilemtico
bastante extenso antes de que su prolongacin en el eje se una con el sistema
de debajo (Esau, 1945). El establecimiento de conexiones entre el xilema ais-
lado y el xilema maduro en el eje acelera el curso acrpeto de la diferencia-
cin xilemritica en la hoja (Jacobs y Morrow, 1957).
Se han observado algunas variaciones en los modelos de vascularizacin
acabadosdedescribir. Ademlis del xilema quesediferenciabaspetamente
desde la base foliar, parte del xilema de l a misma traza puede diferenciarse
acrpetamentedentrodeltallo (De Sloover, 1958;Esau, 1943b,1954) y el
primerxilema de una traza puede iniciarseen el tallo en un lugar aislads
y presentarse aqu antes que en la base foliar (Jacobs y Morrow, 1957).
Varias filas de elementostraqueales,posiblementetodaslasdelprotoxi-
lema,puedentenerel mismo curso de diferenciacin (De Sloover, 1958;
Esau, 1943 a; Jacobs y Morrow, 1957). La diferenciacin bidireccional se ha
descrito para el metaxilema d e algunas plantas (De Sloover, 1958).
Con referencia al procmbium de las trazas de las yemas axilares, los es-
casos estudios disponibles indican una diferenciacin acrpeta del floema y
un inicio de diferenciacin de xilema en las bases de los profilos.
Fig. 15-12. Diferenciacinvascularinicial en unbrotecon hojas decusadas, vistoensecciones

longitudinales (8 y Dl y transversales IA y Q. Las hojasvan numeradas por pares. Las dos
seccioneslongitudinalessondelmismobrote y corresponden a planos medianos normales en-
tre sf. Los planos de lassecciones 8 y D estn indicados por una flechaen A y C. El Bpice
del brote y el primordio foliar m& joven se indican con un punteado denso en todos los dibujos.
La secuencia en la diferenciacin de los tejidos vasculares es la siguiente: par de hojas i,sola-
mente procBmbium; par 2. algode floema maduro, que se continaconlaspartes ms viejas
deltallo; par 3, algo de floema y xilema. ste como cordones aislados: par 4. algode floema
y xilema. ste en cordones discontinuos; par 5, floema y xilema,ste conectado con el xilema
m& viejo. Las secciones transversales muestran la expansi6n lateral de ladiferenciacin
vascular.
Fig. 15-13. Relacin entre el sistema vascular de la hoja y del tallo en Linum perenne. Secciones
transversales realizadaas en apices del brotecon las hojas ms elevadas (A y Cl yentallos
[B y DI. La seccin del tallo B se efectu 5,3 mm por debajo de A y la D, 8,8 mm por debajo
de C. Las lneas curvas en A y C indican los parsticos de las hojas cuyas trazas estn ms direc-
tamente relacionadas entre s. Las lneas de trazos en B y D encierran partes del sistema vascu-
lar. Cada parte se compone de trazas pertenecientesa uno de los parsticos de A y C. Los
nmeros fueron asignados a las hojas y a sus trazas por orden de edades de las hojas empezando
por la ms joven. Los dos brotesmuestrandiferentes ordenacin de las hojas. El broterepre-
sentado en C y D. encontraste con el de A y B. muestra: 1) secuencia de hojas ms densa;
2) mayor nmero de hojas sin elementos vasculares maduros (lashojas ms jvenes con tubos
cribosos maduros van punteadas, y las provistas de tubos cribosos maduros y elementos xilem-
ticos se indican con lneas cruzadas); 3) tallo ms grueso, y 4) mayor nmero de haces vascu-
lares en laseccintransversaldeltallo.Detalles: puntos, tuboscribosos;crculos,elementos
traqueales; haces conel floema en negro, trazas foliares; haces conel floema en blanco, com-
plejos de trazas foliares. ( A , C y D. x66; B, ~ 7 9 Segn
. Esau. Arner. Jour. Bot. 30. 1943.1
416 Anatoma vegetal
Como ya dijimos, las interconexiones de las trazas en un brote e s t h re-
lacionadas con la filotaxis de ese brote. De modo similar, la regulacin del
tiempo en el desarrollo del floema y del xilema tiene lugar segn el modelo
filotktico (fig. 15-13). La de los diversosfenmenos de la vascularizacin
est6relacionadaconlalongitud de los primordios foliares, yestalongitud
es proporcional en hojas de diferentes edades. As, si no hay cambios impor-
tantes en lascorrelaciones, es posible,midiendo una hojamsvieja,deter-
minar el tamao de una hoja ms joven y su estadiode vascularizacin
(Jacobs y Morrow, 1957, 1958). La relacin cuantitativa entre el tamao de
la hoja y la diferenciacin vascular puede variar durante el paso de la fase
reprodt~ctora: puede haber unaaceleracin de la vascularizacin en las hojas
que contienen el primer floema maduro y los elementos xilemticos son ms
pequefios que durante la fase vegetativa (Jacobs y Raghavan, 1962).
Causas de la vascularizacin
El posible papel del meristem0 apical como inductor y sincronizador de
los fenmenos de vascularizacin ha sidobrevementediscutidoms atrlis.
Los trabajosexperimentaleshanreveladoalgunosde los factores mLs di-
rectos de los que intervienen en la diferenciacinvascular. Han sidosea-
lados especialmente dos variables: auxinas y azcar. El efecto de las auxinas
sobre In diferenciacin del xilema ha sido demostrado por estudios de rege-
neraciOn de xilemas cortados en un entrenudo de Coileus (Jacobs, 1954). Esta
regeneracin tena lugar a travs del tejido medular en direccin baspeta y
poda ser inhibida por eliminacin de la hoja y de la yema -las fuentes de
auxina- por encima delaherida. Sielmun'de lahojasetrataba con
lanolina que contenaauxina, la regeneracintenalugarnormalmente. Se
descubri que un factor indirecto limitante era la capacidad del entrenudo
paratransportarlaauxinautilizable. La relacin de la auxina conladife-
renciacicin xilemtica puede ser utilizada para explicarlarelacin entre el
tamao de la hoja yelgrado de diferenciacinxilemticaeneldesarrollo
normal deunbrote (JacobsyMorrow, 1957). Los estudios de cultivos de
tejidos demuestran tambin la necesidad de auxina en la diferenciacin xile-
mhtica. Esta auxina puedeserproporcionada o por injerto de un brote en
PI callo o colocndola en agar en un corte en el callo (Wetmore y Sorokin,
1955).Tal tratamiento induce la diferenciacin de los nbdulos y cordones del
xilema en un callo originariamentehomogneo;aqullossesitilanenrela-
cin con el injerto o con el lugar de insercin de auxina.
La aplicacin de azcar y auxina en agar a la superficie del callo revela
la importancia del azcar para la diferenciacin del floema (Wetmore y Rier,
1963). El variar las concentraciones de azlcar altera las proporciones entre
el xilema y el floema: las concentraciones bajas son favorables para la dife-
El tallo 417
27
renciacin del xilema, las altas lo son para la diferenciacin del floema. Las
concentracionesmedias-probablementelaspredominantesenlas plantas
de crecimiento normal- inducen la diferenciacin de ambos tejidos, nonnal-
mente con cmbium entre ellos, en las dicotiledneas usadas como material
experimental.
Vascularizacin y crecimientodeleje
Crecimiento primario del eje. Tal como explicamosantes, los aumentos
del talloproducidospor el meristemoapicalenconexin con el inicio de
los primordiosfoliares queda articulado en nudos yentrenudos,sobretodo
por crecimiento de estosltimos. El alargamientode los entrenudos es u n
ejemplo tpico de crecimiento intercalar y vara no slo en grado sino tam-
bin en tiempo y distribucin en el entrenudo. La variacin en la magnitud
de estecrecimientodetermina la diferenciacinenbrotescortosylargos ;
y tpicamente los entrenudos ms bajos del primer eje de la planta o de una
rama son ms cortos que los siguientes,
El crecimiento deun entrenudo,incluyendola divisin de lascklulas
"divisin muchas veces del tipo del meristemo en fila- y su agrandamiento
pueden progresar acrpetamente (Helianthus, Syringa) o baspetamente (gra-
mneas, liliceas, Equisetum). El alargamiento d e los sucesivos entrenudos
puede ocurrir paso a paso (Helianthus)o puede coincidir (gramneas, Syringa).
En algunos entrenudos el principal elemento de alargamiento es el agranda-
miento de las clulas, en otros las divisiones celulares. Se sabe que las auxinas
y otrassubstanciasreguladorasdelcrecimientointervienenen el alarga-
miento de los entrenudos(Sachs y otros, 1960; Wetmore yGarrison, 1961).
El crecimiento primario del eje en dimetro tambin ocurre por la divi-
sin y el agrandamiento de las clulas. En sus diversos grados es caracters-
tico de las plantas de semilla y de los txones ms primitivos (Rauh y Falk,
1959; TrollyRauh, 1950; Wetter y Wetter, 1954). En lasdicotiledneas y
lasgimnospermasestecrecimiento puede ser bastante difuso y estar ms o
menoslimitadoalamedula o alcrtex. En muchasmonocotiled6neas las
divisiones celularesestnlocalizadas engranparteenunazona perifrica
de forma de manto, el meristemo d e engrosamiento primario. Este meristemo
se parece a un cmbium en que forma clulas en series radiales (fig. 15-14;
1m. 58, B ; Eckardt, 1941). Si hayun engrosamientointenso directamente
debajo del meristemo apical, las inserciones de las hojas son elevadas al nivel
delpice o cerca de l(RauhyRappert, 1954). Si estecrecimientoest
localizado principalmente en la medula, los cordones procambiales toman una
posicin fuertemente curva o incluso horizontal en los niveles ms altos del
brote(Weber, 1956). Normalmentehayunaaceleracindelcrecimientoen
dimetrocombinado con unaumentodetamaodel meristemoapical. De
418 Anatoma
vegetal
este modo, la planta toma una forma obc6nica si el crecimiento secundario
no produce mientras tanto un aumento adicional del grosor del eje por de-
bajo(cap. l; Troll y Rauh, 1950).
meristemode'
pice del brote engrosamiento
bases de los hojas I primorio
.--
Fig. 15-14. Parte superior del brote de una monocotilednea mostrando los meristemos que inter-
vienenen su crecimiento. El meristemoapicalproducetejidoaxial hacia abajo y primordios
foliares lateralmente. Por debajo de los primordios las clulas derivadas del meristemo apical se
dividenpericlinalmente y formanfilasanticlinales (indicadas porlneasparalelasmuy espa-
ciadas]. Resulta deestoun aumento en el grosordel eje. Las divisionespericlinales pueden
estar localizadas en una regindeformademanto, el meristemo de engrosamiento primario.
Este meristemo puede estar prolongado en la parte perifrica del eje y puede sercontinuocon
el cambium que produce los tejidos secundarios. El meristemo de engrosamiento primario forma
parnquima fundamental y cordones procambiales. [Basado en Eckardt, Bot. Arch. 42, 1941.1
El uso deltrminoprimarioreferidoa los fenmenos de crecimiento

ahora descritosnecesitaalgnestudioadems delhechoen el captulo 4.
La clasikacin en crecimiento primario, esto es, el crecimiento que tiene lu-
gar entre lasclulasderivadas m6s o menosdirectas del meristemo apical,
y crecimiento secundario, es decir, el crecimiento resultante de la actividad
del cmbium vascular, no es suficientemente amplia y no es tratada de ma-
nerauniformeen la bibliografa. El tipode crecimientoresponsable del
ensanchamiento inicial del brote puede no estar limitado a los niveles supe-
riorcs d(-1cje. 1 ~ partcs
s carnosas de los tallos t l r las monocotiledbneas, por
ejemplo, pueden tener l i t 1 tipo similar de crcxcimielito a alguna distancia del
meristcmoapical. Este i i l t i r n o crecimicnto clcl p:lr&iquirna en grosor es Ila-
nzado por ulgunos nutorcs crecimientosecundario (Hagemann, 1939;Troll
y Rauh, 1950) o crecimientosecundariodifuso(Tomlinson, 1961). hlllestrn
gradacibncon elllamado crecimiento secnllclario anbmaloobservado en al-
gunas estructuras vegetales carnosas (Orss, 1941). Se podra referir 11110 aqu
ta1nbic:n al crccimiento por dilatacihn cn la corteza (caps. 12, 14), que est:1
muy alejado de un nleristemo apical y del que apenas SE puede pcnsar q11e
sea un crccimiento primario.
De estemodo, para que sean litiles, los tPrminos primario y sccundario
COI-I referencia al crecimiento (y a los tejidos resultantes) l-~an decotlsiderarse
en sentidolato,conclelementotiempo como criterioprincipal. Sobre cstn
base,algncrecimientosecundario cs resultado de laactividad de lo? me-
ristcmos cspcialmmte restringidos (los c h b i u m s ) >. algunos se producm
por divisiones ctlulares agra1d:1miento de las cklulas e11 hgares dispersos
~7
del par6nquima. As, poderno5 clasificar el crecimiento secundario en cambial

y difuso(cap. 4). T6rminosdcscriptivos, como crecimiento longit~tdinal,c w
cimimto cn grosor y crccimicnto por dilatacin, a mcnudo son snficicntcs
para tlesigrrnr los fen6mcnos a q11c 110s rcferimoq.
Crecimiento primurio del si,sfema easculcrr. L a s complejidadesdel desa-

rrollo y de l a estructura adulta del sistema vascular primario del brote son
consecuencia, enparte, de que el siste~naseiniciaantes dequeelbrote
comience el crecimiento primario en anchllray longitud. El sistema vascular,
delimitado en el hpice en S I I estadiomeristem6tic0,seextiende y sealarga
con el eje, y tal crecimientoscsuperponeconladiferencincihn y madurn-
cin de las cklulas procambialeshastaformar los elementosvasculares. En
plantas con trazas foliares prominentes(helecho<: y espermatfitos) SE aade
la complicacicin de que el sistema vascular se inicia no uniformemente den-
tro de un nivel dado del eje, sino en relacin con Ins hojas, y, por lo tanto,
a l g ~ ~ n partes
as de 61 se desarrollan conspicuamente antes que las otras.
Las divisiones celulares que tienenlugarduranteelengrosamiento pri-
mario d e los tallos de IOF espermatfitos no son inmediatamente distinguibles
de las que producenladiferenciacindel proc;imbium, carhcter quefre-
cl~cmtementehace muy inseguro el reconocimiento delprocmbiumen SUS
estadostempranos (fig. 1510).Durante la expansin del sistemavascular,
los primeros haces procambiales se desvan ms unos de otros, y haces nuevos
se diferencian entre ellos desde el meristem0residual (fig. 15-15, A, B ) . El
origen sucesivo de los haces vasculares a un nivel dado del tallo y las diver-
sas relaciones de los haces entre s (algunos son trazasfoliares o de ramas,
otros son complejos detrazas) causan la comiln variacihn, entam:lio y
estructura de las partes del sistema vascular en una seccin transversal dada
del tallo de una planta vascular superior (figs. 15-13, 15-15, 15-16). Algunos
cordones son grandes, otros pequeos y la composicin de sus tejidos vascu-
lares vara ampliamente. Como los cordones de un entrenudo dado se inician
en momentosdiferentes,unosestnmsafectados que otrosporelalarga-
mientodelentrenudo. Los hacesformadosprimeramentedesarrollan ms
cantidaddela clase de xilema quetiene tiposextensibles de membranas
secundarias(anularesyhelicadas)ymuestranunamayor destruccih del
xilema que aquellos que nacen ms tarde. Adems, 1111cordhn muestra dife-
renciasestructuralesanivelesdistintos.Debido a a
l diferenciacicin caracte-
rsticamente descendente del xilema en las trazas, la magnitlid de estiramiento
y destruccin del primer xilema, as como el nilmcro de elementos con mem-
branassecundariasextensibles, es mayoren los niveles InAs altos. T a m b i h
muestra mayor obliteracjhn en los haces viejos dc un entrenudo dado.
En los captulos 11 y 12 las partes del floema y del xilema primario que se
diferenciaron primero fueron llamados protofloemay protoxilema. Estas partes
de los tejidosvascularesprimarios puedenser definidos ahora mlis exacta-
mente con referenciaalbrote de lasplantasvascularessuperiorcs: SOII ](IS
primeroselementosvasculares deun sistema de cordones y no de cordcin

individual. En un entrenudo dado, por ejemplo,elprotoxilemasepresenta
slo en los haces grandes y viejos. Cuando los cordones ms jvenes se en-
cuentran entre los ms viejos, &tosltimos &;in formados de metaxilema,
es decir,elentrenudoestenelestadiodediferenciacinmetaxilemtica,
de modo que el primer xilema de los haces ms jvenes t a m b i b es metaxi-
lema. Como el floema se diferencia antes que el xilema y de modo acrpeto,
hay ms cordones con protofloema que con protoxilema. Si se sigue una traza
foliar dada alolargo de todasulongitud,sesuelehallar que tiene ms
protoxilema en la base de lahoja, donde comenz la diferenciacin xilemtica,
que ms abajo; y, si la traza es larga en trminos de entrenudos atravesados,
puede carecer de protoxilema e incluso de metaxilema en su extremo inferior.
El xilema primario de tales trazas normalmente se hace continuo con el xilema
secundario en las dicotiledheas pero rvidcntcmente puede no continuarse en
las palmas (Tomlinson, 1961) y probablemente tambin en otras plantas mono-
cotiledbneas.
La distincibn entre los hacesprecozmentediferenciados y los que lo
hacenm&tarde,enundeterminadoentrenudo,pllede observarse adecua-
damente en nnu monocotiledhnea desprovista de crecimiento secnntlario. En
Zea, por ejemplo, los hacessituadoscerca del centro del ejetienenproto-
floema y protoxilema.
En los entrenudosmaduroselprotoxilemadeestetipodehaces con-
tiene una laguna, la cual se ha formado en relacin con la destruccin de
elementostraquealesdurantelaextensindeleje, y el protofloema est
El tallo 421
completamenteaplastado(lm. 57, B ) . (Algunosinvestigadorescreen que
lalaguna no estpresenteenmaterial vivo no tratado: Ricardi y Torres,
1956). Los haces localizados ms cerca de la periferia del tallo tienen lagunas
de protoxilema ms pequeas y tambinmenorcantidaddeprotofloema
comprimido. Los haces ms externos y ms pequeos solamente tienen tejidos
metafloemticoymetaxilemticoy no muestranpruebas de destruccin de
elementosvasculares.
La relacin entrelaestructuradelsistemavascular y elalargamiento
del eje es de particular inters en las plantas con un crecimiento intercalar
prolongadoen los entrenudos(muchasmonocotiledneas).Lasconexiones
vascularesseestablecenpronto a travs del meristemointercalar,ytodos
los elementos del xilema tienen tipos extensibles de membranas secundarias.
A medida que tienelugarel Crecimiento en estemeristemo, los primeros
elementosvascularesmaduros son destruidos,peromientras tanto sedife-
rencianotros.Ahorabien,sediscutesi la formacin d e nuevoselementos
atravsdelmeristemointercalarseacomodaa la destruccin. En algunas
plantas se encuentran siempre elementos xilemticos intactos -por lo menos
una fila en un haz- enelmeristemointercalaractivo(Golub y Wetmore,
1948; Stafford, 1948). En otras no se encuentran elementos intactos despus
que los primeros son destruidos al empezar el crecimiento (Buchholz, 1920).
La diferenciacindel floema no se ha investigado en los meristemosinter-
calares.
El sistemavascularprimariomuestra,adistintosniveles de unamisma
planta,ciertasdiferenciasestructurales que serelacionan con los cambios
en el espesor del eje desde las plantas inferiores a las superiores. El engro-
samiento del eje va acompaado de un aumento en el nmero de cordones,
segn puede comprobarse en una seccin transversal del tallo. En las plan-
tas cuyo sistema vascular es esencialmente un sistema de trazas, tal aumento
enelnmero de haces puedeefectuarsepor unaumentodelnmero de
trazas foliares o por una prolongacin de las trazas a travs de un nmero
mayor de entrenudos, o por ambas cosas a la vez. La filotaxia puede variar
concomitantemente.
CRECIMIENTOSECUNDARIO DEL SISTEMAVASCULAR
El aumento de la cantidad de tejidosvascularespormedio de un cre-

cimiento secundario realizado a partir' de un cmbium vascular, es caracte-
rstico de lasdicotiledneas y gimnospermas.Pormedio de unmtodoes-
pecial deactividadsecundaria, unascuantasmonocotiledneasaumentan
tambinsusistemavasculardespus de terminarelcrecimientoprimario.
Entre lasplantasvascularesinferiores se presentacomobastantefrecuente
422 Anatoma vegetal
en las formas extintas, pero es bastante raro en las formas actuales (Eames,
1936). Ejemplos de criptgamas vasculares actuales provistas de cmbium son
Zsoetes (licopsidas) y Botrychium (helechoeusporangiado).
Origendel cmbium vascular

Si todas lasclulasprocambialessediferencian en tejidovascularpri-
mario,no seformacmbium(lms. 56, 57, A, B ) ; encambio,sipartedel
procmbiumpermaneceenestadomeristemtico,despus determinarel
crecimiento primario, se convierte en el cmbium del cuerpo secundario (l-
mina 64). Este cmbium se denomina fascicular, puesto que se forma dentro
de los hacesdelsistemavascularprimario.Generalmentelasbandasdel
cmbium fascicular se hallan intercomunicadas mediante bandas adicionales
del meristemo -el cmbium interfascicular-, originado a partir del parn-
quima interfascicular (lm. 64, C, D).En el tallo, el cjmbium completamente
formado tiene la forma de un cilindro continuo que se extiende a travks de
nudos y entrenudos. Si el ejese ramifica, el cmbium del ejeprincipalse
contina con el de las ramas y puede extenderse ligeramente hacia el interior
de las hojas.
El procmbium y el cmbium pueden considerarse como dos etapas del
desarrollo d e un mismo meristemo. Esta interpretacin concuerda con la ob-
servacin de que el procmbium y el cmbium muestran gradacin con res-
pecto a sus caractersticas morfolgicas y fisiolgicas. Los rasgos tipicos del
cmbium de las dicotiledneas arborescentes y gimnospermas -la separaci6n
de sus clulas iniciales en fusiformes y radiales, la presencia de crecimiento
apicalintrusivo, el precisometodo d e divisin segnunplano tangencia1
durante la formacin del xilema y floema (cap. 6)- se adquieren gradual-
mente, y algunas d e estascaractersticas aparecen antes de que termine el
crecimiento primario, esto es, mientras el meristemo se halla todava en es-
tado de procmbium. Por ejemplo, las clulas procambiales se van vacuoli-
zando hasta serlo tanto como las cambiales, y en muchas plantas los tejidos
vasculares primarios, o por lo menos el xilema, se forman por divisiones tan-
genciales repetidas. D e forma que solamente el carcter definido distintivo
del crecimiento secundario y del primario se ha registrado en el xilema. Corno
yase discuti en el captulo 11, los primeroselementostraquealessecun-
darios son significativamente ms cortos que los ltimos elementos primarios
de la misma clase.
El origen del cmbiuminterfascicular, en el parknquima interfascicular
ms o menos vacuolizado, se debe a la reanudacibn de la actividad meriste-
mticadeuntejidomeristemtico potencial.Usualmenteno seobservan
cambios citolgicos en relacin con esta reanudacin de la actividad meris-
temtica (lm. 6 4 , C,D). Si las reas interfasciculares son relativamente an-
El tallo 423
Fig. 15-15. Estructura primaria (A y B) y secundaria (C y E ) del tallo de Prunus vista en seccio-
nes transversales. A-D. etapas del desarrollo empezando con la diferenciacin de los tejidos vas-
culares primarios y terminandocon el primer incrementosecundario de xilema y floema. , seg-
mentodeltallo con tres incrementossecundarios. Los haces foliares msgrandesson trazas
foliares (3 por cada hoja); los otros son complejos de trazas foliares. Areas interfasciculares
estrechas entre los haces [lneas negras).Obsrvese en C. ladistribucindelprotoxilenla
chas,lasprimerasdivisiones queen ellasinician el cmbiumtienen lugar
cerca de los haces, en continuidad con el cmbium fascicular.
Forma usual del crecimiento secundario
En los tallos de gimnospermasyangiospermas ms comnmenteestu-

diados en lo que se refiere al crecimiento secundario, el cmbium se origina
en forma de cilindro situado entre el floema y xilema primarios y permanece
indefinidamenteen la mismaposicinrelativa,produciendoxilemasecun-
dario hacia el interior del eje y floema secundario hacia el exterior (figs. 15-15
y 15-18; lrn. 65). Los detalles de su origen y actividad son algovariados,
pudindosesealarlastrescaractersticassiguientes: 1) E l tejidovascular
primario forma un cilindro vascular casi continuo en los entrenudos (las Breas
intefasciculares son muy estrechas), y los tejidos vasculares secundarios tienen
l a misma forma (lm. 62; Tilia, Nicotiana, Verdnica, Syringa); 2) Los tejidos
vasculares primarios forman un sistema de cordones, pero los tejidos vascu-
lares secundarios se forman como cilindro continuo (fig. 15-15 y lms. 60, 61;
conferas, Sambucus, Salix, Prunus, y muchas otras dicotiledneas herbceas
y leosas); 3) Los tejidos vasculares primarios forman un sistema de cordo-
nes, el cmbiuminterfascicularformasolamenteparnquimaradiomedular,
y, por consiguiente, los tejidos vasculares secundarios aparecen tambin como
cordones(lm. 55, A, B ; tallostrepadorescomo Aristolochia y Vitis). Ade-
ms, se presentan pequeas desviaciones de naturaleza cuantitativa en rela-
cincon lareduccinfilogentica de la actividadsecundaria. En algunas
dicotiledneasherbceasconcrecimientosecundario,elcmbiuminterfas-
cicular puede producir solamente fibras o slo parnquima esclerotizado en
el lado del xilema (Medicago y Salvia), o bien el crecimiento secundario pue-
de ser tan pequeo que quede limitado a los haces vasculares (lm. 63, C;
Trifolium, Cucurbita).
Crecimiento secundarioanmalo
Ciertas dicotiledneas y gimnospermaspresentanuncrecimientosecun-
dario que se desva considerablemente de la forma antes descrita. Estos dis-
tintos mtodos de espesamiento secundario se denominan atpicos o anma-
(negro] y la de las fibras del floema primario (lneas cruzadas). La medula y el sistema vascular
primario se extienden en anchura mientras los tejidos vasculares primarios se van diferenciando
y esten al comienzo del crecimiento secundario (A-CI. Radios de primer orden se forman en las
dreas interfasciculares. y de segundo orden en los haces vasculares. Epidermis reemplazada por
sber en D y E. C-D. cordones de fibra de floema primario son separados en cordones menores:
los espacios resultantes son rellenados por parnquima. (Todos los dibujos x22.)
El tallo 425
Fig. 15-16. Detalles de laestructuradeltallo de Prunus de lafigura 15-15, B. Final de creci-
miento primario antes de la maduracin de las ltimas clulas del metaxilema y del rnetafloema.
pero despus de lainiciacin de lasprimerasdivisiones cambiales. En A , regin de una traza
foliar con completo desarrollo de los tejidos vasculares primarios. En E, protofloema y metafloema
y una pequea cantidad de metaxilemainmaturo. Las clulastaniferasestan punteadas. Las
clulas grandes en el floerna primarioexternosonfibras inmatauras. [Ambosdibujos, x350.1
426 Anatoma vegetal
los, si bien las formas de crecimiento tpicas y atipicasnoestn netamente
separadas entre s. Adems,el tipoanmalo de crecimiento puede ser ms
comn de lo que hoy se sabe ; la flora tropical, en la que se encuentra con
frecuencia (De.Bary, 1884; Obaton,1960;Pfeiffer, 1926) noha sidoestu-
diadaadecuadamentedesdeelpunto de vistaanatmico. Los detalles de
desarrollo en el crecimientosecundarioanmalovaranconsiderablemente.
En algunas plantas el cmbium se presenta en posicin normal, pero el tejido
resultante muestra una distribucin anmala del xilema y el floema. Algunas
de lasbignoniceaspresentanuncrecimientoirregulardel xilema y del
floema de forma que el primero aparece lobulado y los lbulos alternan con
bandas de floema. En gneros como Strychnos (loganiceas), Leptadenia (as-
clepiadceas) (fig. 15-19, A) y Thunbergia (acanticeas; Mullenders, 1947), los
cordones de floema estn incluidos en el xilema (floema incluido). En otras
plantas, parte del cmbium se origina en posicin anormal. Por ejemplo, en
las quenopodiceas, amarantceas,
nictaginceas,
menispermceas, Cycas
(Pant y Mehra, 1962) y Gnetum el crecimiento secundario se inicia a partir
d e un cmbium vascular en posicin normal; entonces otro cmbium vascu-
lar se forma en el floema o fuera de 61 y produce xilema hacia el interior y
floema hacia el exterior. Todava se forma otro cmbium supernumerario por
fuera de la primera capa supernumeraria, que, a su vez, tambin forma xile-
mahaciadentro y floema haciafuera. De estamanerapuedenformarse
muchas capas de cmbium y otras tantas de xilema y floema (fig. 15-19, B).
Frecuentemente, los sucesivos cambios estn relacionados ontogenticamente,
por el hecho de que las clulas hermanas de una misma capa cambial pasan
a serlasclulascambiales de otra capa. Los cambios en posicin anormal
puedenserde extensinlimitada y formarunidadesseparadas d e tejidos
secundarios. E l crecimiento anormal es consecuencia, a veces, del crecimiento
intensificado de parnquima distante del cmbium. EnBauhinia y en muchas
bignoniceas, por ejemplo, el xilema continuo formado inicialmente de ma-
neraregular,seseparaenunidadesirregulares mediante el crecimiento de
la medula y del parnquima xilemtico.
En vista de la variabilidad de la llamada estructura anmala, que puede
ser primaria y secundaria, resulta difcil su definicin y depende del grado
en que se limite el tiponormal. Los hacesmedulares, por ejemplo, son a
menudoconsideradoscomoformacionesanmalas,aunquepuedenpresen-
tarse en tallos considerados tpicos por los demb..Tallos de trepadoras con
los tiposordinarios de tallos d e lasdicotiledneas y a veces con los anor-
males. La designacin de anmalo sirve simplemente para designar tipos de
crecimiento que se presentan con menos frecuencia, por lo menos entre las
plantas investigadas hasta aqu.
Los tipos d e crecimiento anmalo se encuentran ampliamente distribuidos
entre los distintosgrupos taxonmicos. A veces una familia entera muestra
El tallo 427
epidermisconcutcula
sber
peridermis
felgeno
feloderrnis
crtex
cloroplastos
fibras del
3rotofloerna
:lementos
plasta dos
le1 floema floerna
primario
metafloema
Fig. 15-17. Detalles de la estructura del tallo de Pronos correspondientea la parte externa del
rectngulo sealado en la figura 15-15, D. Las clulas con tanino en la base de la figura separan
el floerna primario del secundario (esteltirno se observa enlafigura 15-18). ( ~ 4 4 . 5 . )
428 Anatoma vegetal
unengrosamientosecundarioatpico; a veces sGlo un gnero, o incluso un
grupo mbs pequeo. A menudosehalla asociadoconadaptaciones fisiol-
gicas especficas. Porejemplo,se encuentraconfrecuenciaun crecimiento
secundario anmalo en algunos bejucos (Obaton, 1960) o aparacen anomalas
primarias y secundariasen tallos modificados conlo brganos d e reserva en
forma de rizomas y tubkrculos. En talesestructurasdealmacenamientose
presentaporreglageneral un acortamientode los entrenudos y un amplio
desarrollo del parnquima de reserva. El crecimiento anmalo no est redu-
ciclo a los tallos, sino que es igualmente comn a las races (cap. 17).
radiosfloemticos
floemasecundario
-tubocriboso
-clulaacompaante
clulainicialradial
cmbium
.clula inicial
fusiforme
VOSOS
xilemasecundario
radiosxilemticos
Fig. 15-18. Detalles de laestructura del tallode Prunus correspondientealaparteinternadel

rectngulo sealado en la figura 15-15, D. Por fuera del procmbium los tubos cribosos se hacen
ms anchos y sus membranas (enblanco) engruesan. Los vasos estn endiferentes etapas de
diferenciacin;el ms cercano alcmbium carece de membranas secundarias. ( ~ 4 4 5 . )
1 tallo 429
El crecimiento secundario en las rnonocotiledneas
Aunquelamayora de lasmonocotiledneascarecen de crecimiento se-
cundario,medianteunintenso y prolongadocrecimientoprimariopueden
producirgrandescuerpos, como los de laspalmeras.Comoyaseindic
antes,lasmonocotiledneasmuestrana menudounrpidoengrosamiento
por debajo del meristemo apical gracias a la actividad de un meristemo de
engrosamiento primario perifrico. L a acti\ridad de este meristem0 recuerda
lxilema secundario
Fig. 15-19. Esquemas de las secciones transversales de tallosconcrecimiento secundario an-

malo. A, Leptadenia spartiom, asclepiadcea, con cordones de floema secundario incluidos en el
xilema secundario (floemaincluido). B , Boehrhaavia diffusa, nictaginAlea. con sucesivos incre-
mentos de tejidos vasculares secundarios, cada uno de ellos compuestos de xilema y floema.
Cada incremento se formanapartir de una capa cambial independiente. (Ambosdibujos, ~ 9 4 . )
la del crecimientosecundariohalladoenciertasmonocotiledneas. Ademlis,

puedeencontrarseunacontinuidadde desarrollo entre los dosmeristemos
cuando ambos se hallan en una misma planta. Es conveniente considerar bre-
vementeel engrosamientoprimario (Ball, 1941; Eckardt, 1941). El meris-
temoapical slo producedirectamenteuna pequefia partedelcuerpo pri-
mario. La mayor parte de &te lo forma el meristem0 de engrosamiento. Este
meristemo est localizado pordebajode los primordiosfoliares J' produce
filas anticlinales de clulasmediante divisiones periclinales (fig.15-14 y 16-
mina 58, B). Lasclulasderivadas deeste meristemosediferencianen un
tejido que consta de parnquima fundamental atravesado por cordones pro-
cambiales, los cuales se transforman finalmente en haces vasculares. Los en-
trenudossealargan despus que eleje adquiereunaciertaanchura. Al
terminar el alargamiento hay todava un limitado incremento en espesor por
aumentodetamao y divisin de lasclulasdel parnquimafundamental
(Solereder y Meyer, 1928). En laspalmastalespesamiento puede ser consi-
430 Anatoma vegetal
derable. Se lellamaadecuadamentecrecimientosecundario difuso(Tom-
linson, 1961), difuso porqueno resulta deuna actividadmeristemtica en
una regin limitada y secundario porque se produce muy lejos del meristemo
apical.
El crecimiento secundario se presenta en las lilifloras herbceas y leosas
(Aloe,Sansevierh,Yucca,Agave,Dracaena) y otros grupos de monocotile-
dneas (Cheadle, 1937). El meristemo correspondiente a este crecimiento re-
cibe generalmente el nombre de cmbium y se presenta en continuidad res-
pectoalmeristemo de engrosamientoprimario(Chouard, 1937; Eckardt,
1941). A diferencia de este ltimo, el cmbium funciona en la parte del eje
que ha terminado el alargamiento. El cmbium se origina en el parnquima,
al exterior de los hacesvasculares. Esta parte del ejeseidentifica a veces
como c6rtex y a veces como periciclo, pero la dificultad de la delimitacin
del pericicloen los tallos de lasplantas con semillas se haconsignadoya
anteriormente.
Las clulascambiales vman d e forma. Vistas en seccin longitudinal
pueden ser fusiformes o rectangulares, a veces truncadas por un extremo y
puntiagudas por el otro (Cheadle, 1937). Al principio las clulas son produ-
cidas hacia el interior del tallo ; ms tarde, se forma una pequea cantidad
de tejidohacialaperiferia.Lasclulas que seformanhaciaelinteriorse
diferencian en cordones vasculares y parnquima (lm. 68, A), y las que lo
hacenhaciael exteriorforman slo parnquima.Duranteeldesaq-ollo de
los hacesvasculares,lasclulas derivadas del cmbium se dividen longitu-
dinalmente; entonces dos o tres de las que resultan, forman haces mediante
ulteriores divisiones longitudinales.
Los hacesmaduros son ovales vistos en seccin transversal. En las ais-
tintasespecies son predominantementecolaterales o adhasales. Su floema
consta de miembros de los tubos cribosos cortos, con membranas terminales
transversales y placascribosassimples,clulasacompaantes y parnquima
floemtico. Los elementos traqueales son traquei,das muy largas puesto que
experimentanuncrecimientoapicalintrusivomuyintenso.Lastraqueidas
esthnasociadas con unapequeacantidaddeparnquima xilemtico que
se presenta lignificado. El parnquima en el cual los haces estn incluidos,
puede ser de membranas celulares delgadas o bien gruesas y lignificadas. La
pequea cantidad de parnquima formado hacia el exterior suele conservar
delgadas las membranas y contienecristales. A veces estasclulas paren-
quimticas se dividen transversalmente y son ms cortas que las clulas me-
ristemticas.
Los hacesvascularessecundarios yelparnquimaasociado estnalgo
seriados radialmente (lm. 68, A). En contraste, los cordonesprimarios no
evidencian orden alguno, y el parknquima fundamental no muestra seriacin
radialde las clulas. Sin embargo, en general,la estructura bsica de los
El tallo 431
cuerpos primario y secundario es bastante similar, ya que ambos constan de
tejidofundamentalatravesadopor cordonesvasculares. Los cuerposprima-
rio y secundario son tambiknfsicamentecontinuos,puesto que los haces
s e c u ~ ~ l a r i o s e s t h u l ~ i d ao slasprolongacionesperifricas de lashojas.
Efecto de la actividad del cmbium vascular sobre el cuerpo primario

E n lasdicotiledneas y gimnospermasconcrecimientosecundariopro-
longado, el cuerpoprimarioresulta modificado engradovariablesegn los
casos. Comnmente el xilema y la medula resultan simplemente recubiertos
porel tejidosecundario sin gran modificacin (fig. 15-15), excepto enque,
ms pronto o mBs tarde, muere el protoplasto de las clulas de estos tejidos.
E n ciertostipos de tallos trepadores se aprecia un aplastamiento dc la mc-
dula y de las Areas interfasciculares (18m. 55). El floema primario es empu-
jado hacia l a parte exterior y resulta 1116s o menos comprimido. (La p6rdida
del funcionalismo en elprotoxilema y en el floema primario, el desarrollo
frecuente de fibras en el protofloema y la esclerificacibn del p:lrhquima in-
terfasc111:~ren l a r e g i h floemtica son fenmenos que sepresentan como
independientes de la actividad cambial.) El efecto del crecimiento secundario
sobre el cbrtex y la epidermisvarasegimlasespecies. En algunas,estas
partesdel eje seacomodanmedianteactivo Crecimiento al aumento en cir-
cunferellcia de los tejido?internos; en otras, son separadas m6s pronto o
mstardemediantela fornlacihn dc una peridurnis (rap. 14).
Las caractersticas estructurales de los Irlidos 110 se pcrpetilm en el cuer-
po sec~~ndario. En elparbnquima de laslagunasfoliares se desarrolla un
cAml)illm que formatejidosvasculares encontinuidad toll l o s q11e bordean
lalaguna foliar, fenbmenodesignado como cierre delalaguna (fig. 15-20).
Las ci.ll1las parenquim2iticas situadascercadelborde de dichalaguna son
lasprimeras que se transforman enchmbium; las de laporcininterna lo
hacen mlis tarde. Este proceso se realiza gradualmente, y el parchquima de
lalagunaseconserva como tal dentro del cuerpo secundario, hasta que el
chmbium se diferencia en toda la anchura de la laguna.
Las lagunas anchas se extienden en ma~7or grado que las estrechas dentro
del cuerpo secundario.
En lamismatraza foliar sepresentancambioscomplicadosduranteel
crecimirnto secundario. El extremo inferior de la traza viene afectado como
los otros segmentos del sistemavascularprimario. El xilema primarioes
cllbierto por los tejidos seclmdarios, mientras que el floema es empujado ha-
cia fuer;t. Sin embargo, la parte superior de la traza divcrgehacia fuera y
cruza el planodelcmbium. La parte del climbium que se diferencia por
encima de la traza,enlareginlagunar,producetejidovascularentrela
traza y cl cilindrovascular. Este tejido,despuks deaumentarencantidad,
432 Anatoma
vegetal
ejerce presin sobre la traza y produce finalmente su rotura (fig. 15-20, E ) .
La rotura se llena con parnquima que se transforma en cmbium y conecta
el cmbium de la parte inferior de la traza conelformadoen lalaguna.
Despuks queeste cmbium haformadoalgunostejidossecundarios,el ex-
tremo de la traza, por debajo de la rotura, queda incluido en el xilema se-
cundario (fig. 15-20, E ) . El extremo superior separado es llevado hacia fuera,
y en su tiempo puede ser eliminado, junto con el crtex, por la actividad de
la peridermis. Puesto que el cmbium, dentro de la misma traza empuja el
floema de la traza hacia fuera, la parte cubierta de la traza consta de xilema
traza I
fplior loguno foliar
I
\
i:\ - xilemo
cicatriz
foliar
B E
Fig. 15-20. Cierre de las lagunas foliaresduranteelcrecimiento secundario. A y 6, secciones

longitudinal y transversal a traves de laregi6nnodaldetallosdurante el primer ao decreci-
miento. Una traza foliar (con el xilemarepresentadoennegro) y su correspondiente laguna.
6. la traza foliardivergehaciala base delpecolo. C, secci6ntransversal y. D y E, secciones
longitudinalesdetallosdevarios aos. C. el xilemasecundariose ha desarrollado a ambos
lados y porfueradelxilemadelatrazafoliar: la laguna foliar no se continacon la corteza
como en A. D y E . dos etapas en elcierre de la laguna: E , rupturade la trazafoliar. Las
secciones transversales A y C corresponden a los niveles aa y cc sealados en las figuras 8 y D.
respectivamente.
El tallo 433
28
solamente. En muy pocas ocasiones, latraza pasa a travsdelcrtex,casi
horizontalmente sin romperse,Estatrazaquedaenterradaunavezqueel
cuerposecundarioseextiende mlis allli de l a posicin de la cicatriz de
la hoja.
L a rotura y cobertura de la traza foliar se presenta regularmente y muy
pronto en las especies de hoja caduca, en las cuales la traza constituye una
conexin entre el sistemavascular de la hojay deltalloporun ao sola-
mente. En las especies de hoja perenne la conexi6n se mantiene durante un
tiempomslargo. En lasconferas (pero no enlas dicotiledneas de hoja
perenne),latrazafoliarserompecadaao y unanueva conexibn se e s k -
blece entre el xilema del tallo y la parte de la traza situada por encima de
la rotura (Tison, 1903).
Sehacitadolarupturadel xilema delastrazasporel crecimiento sc-
cuudarioen lasyemaslatentcs de especiesleosas(Braun, 1960). Cumdo
tales yemas brotan en el segundo ao o despus, pueden no tener conexi011
xilelntica con el eje principal hasta que queda establecida una continuidad
de los tejidos vasculares secundarios entre la yema y el eje.
Injerto y curacin de heridas
En los trasplantesporinjerto se estableceunacompletauninentre el

patrnyelinjerto. La diferenciaci6n de los tejidosvasculares de conexin
v a precedida de una proliferacih del tejido parenquimitico -elcallo- de
amboscomponentes. Esteparnquimallenacompletamenteelespacio que
quedaentreelpatrn yelinjerto,all donde lasrespectivas superficies no
e s t h ell completo contacto (lhm. 68, B). El callo es producido normalmente
por los derivados recientes de la zona cambial (Barker, 1954; Buck,1954) y
tambin por el parnquima de los radios floemticos ypor los radios xile-
mticosinmaturos(Sharples y Gunnery, 1933). Lascontribuciones delpa-
trn y de la parte injertada al establecimiento de l a unin pueden ser apro-
ximadamenteiguales. En los injertos de pino, sin embargo,sehallque Ia
contribucin del patrnerapredominante(Mergen,1955).
Los fen6menos iniciales que se danenla formacin del callo son los
considerados a menudo en anatoma patolgica (Krenke, 1933; Kiister, 1925).
En las superficies cortadasdepatrones einjertos,algunas de lasclulas
parenquimticas vivas son destruidasalcortar. Los productosdedcscom-
posicinforman una capa necrtica,la capa aislante.Corresponde a la ci-
catriz queapareceenla superficie delasheridasabiertas.Lasclulasin-
tactascercanas a las superficies cortadasaumentandetamaohasta que
sus dimensiones sobrepasan considerablemente las de otras clulas similares.
Ese aumento es denominado hipertrofia y puede presentarse en un espesor
de varias clulas. A continuacin las clulas grandes se dividen muy activa-
434 Anatoma
vegetal
mente, produciendo callo. Esa multiplicacibn de las clulas superior al cre-
cimientonormal se denomina hiperplasia. L a capa aislante quedarota y,
luego, es absorbida. Los callos del patrn y del injerto se entremezclan y, fi-
nalmente, se forma cmbium vascular a travs del callo mezclado, en lnea
con elcmbiumdelpatrn y con eldel injerto. El cmbiumsepresenta
primero donde los cmbiums del patrn y del injerto estn en contacto con
las clulas del callo. Entonces, las divisiones que forman el cmbium en el
callo avanzan unas hacia otras hasta tocarse. Los tejidos que resultan de la
actividad de estecmbiumsedisponendemaneracontinua con el xilema
y el floema deambosmiembrosdel injerto. Los elementos cribosos y las
clulas traqueales pueden diferenciarse de las clulas del callo antes de que
aparezca el cmbium (Crafts, 1934). Entonces el cmbium surge entre estos
elementos xilemticos y floemticos, los cuales se encuentran en filas longi-
tudinales que se extienden entre el patrn y el injerto.
Unaformacindecmbiumvascular a travs del cnllo tambinsepre-
sentaen conexin con el procesodecuracinde heridasprofundas,talrs
como las infligidas quitando una tira de corteza (Sharples y Gunnery, 1933).
El callosedesarrolladesdetodaslas superficies expuestas y llenaparcial-
mentelacavidad (lm. 66). Elcmbiumempieza a desarrollarse en este
callo -mediante latransformacindeclulasdelcalloenclulascambia-
les-, dondequiera que entre en contacto con el climbium vascular intacto
(lm. 67, A). Por consiguiente, el cmbium del callo se diferencia desde todos
los bordes de la herida hacia el centro ; el proceso es comparable al cierre
deundiafragma.El nuevocmbiumvascularforma xilema y floema en
continuidad con losmismos tejidosdela parte no afectada del tallo(lmi-
na 67, B). Sobre la porcin perifrica del callo se desarrolla llna peridermis
en lnea con laperidermis original del tallo,si sta se hallapresente(l-
mina 67). En heridas superficiales la peridermis se desarrolla bajo la cicatriz
sin formacin de callo. El callo puede tambin estar ausente en la curacin
de heridas de forma de hendidura (Zasche, 1960).
La estrecharelacin en el desarrollo, entre los cambiumsenelcallo y
en los componentes de los injertosexplicanpor qu unemparejamiento
exacto de los cmbiums del patrn y del injerto acelera la formacin de la
conexin cambial(Bradford y Sitton, 1929). Los emparejamientosnoexac-
tos no impidennecesariamentela unin peronormalmentelaretardan.El
establecimiento delaunincomprendemuchosproblemas,algunosde los
cualesno pueden serexplicadoscomoresultados d e tcnicasdefectuosas.
Las plantas pueden no lograr una visin fcil debido a su peculiar estruc-
tura -las monocotiledneas, por ejemplo, tienen notable dificultad para que
prendan los injertos(Muzik, 1958; Muzik y La Rue, 1954)-, o bien la in-
compatibilidad inherente entre el patrn y el injerto puede ser el principal
obstculo para que se produzca la unin (Roberts, 1949).
El tallo 435
TIPOS DE TALLOS
Es frecuente distinguir entre tallos leosos y tallos herbceos, tallos ordi-

narios de las dicotiledneas y tipos trepadores, tallos de las monocotiledneas
y de las dicotiledneas, y tallos con estructura normal de otros con estruc-
turaanbmala.Estos grupos,sinembargo,noseapoyannecesariamente en
distinciones netas. En algunos casos las diferencias son principalmente cuan-
titativas;en otros, los tipos de tallos que sehallanendiferentesgrupos
e s t h relacionados por tipos de transicin.
La distincin entre tallosherbceos y leosos esdeparticularinters.
Segn parece, el tipo leoso en las angiospermas es mris antiguo que el her-
bceo(Bailey,1944; Cheadle, 1942; Takhtajan, 1959). Los tiposmsprimi-
tivos de las angiospermas son plantas leosas. En los rdenes y familias con
representantes herbceos y leosos, los tipos primitivos son ms leosos que
los avanzados. Ms de la mitad de familias en las dicotiledneas carecen de
especies herbceas, y las pocas familias que son enteramente herbceas estn
muy especializadas, por ejemplo, las plantas insectvoras, las acuticas y las
parrisitas. Las plantasherbceastienentambinusualmenteuntipomuy
evolucionado de xilema en tallos y races.
L a evolucin de lasdicotiledneasherbiiceasdesdelasespeciesleosas
implicundescensoen laactividaddel crimbium vascular,muchasveces
complementadoporunensanchamientodelasregionesinterfascicularcs ;
cambio que tiene como resultado la formacin de un sistema vascular com-
puesto por cordones. A veces, en vez de hacerse altas y anchas las regiones
interfasciculares,fragmentosenteros del tejidovascular quedarontransfor-
mados en tejido fibroso o parenquimtico,dejandoparticularmentesepara-
dos a los haces vasculares del sistema. Todava pueden haber otros cambios
histolgicos asociados con la evolucibn del hbito herbriceo (Cumbie y Mertz,
1962). La distincin de los hacesvasculares es comnen los tallos herb-
ceos, y a vecesfamiliasenteras, tienen un cilindrovascularprimario que
est6 interrumpido conspicuamente por el parnquima slo en las lagunas fo-
liares (cariofilceas, hipericceas,onagrhceas,solanceas,polemoniceas,eri-
cceas).Tambinentrelasmonocotiledneas los tallosherbceossehan
originado primariamente mediante l a prdida del engrosamiento secundario
(Bailey, 1944;Cheadle, 1942). Algunos tallosherbiiceosestn modificados
por la cerrada asociacincon hojas o poradoptar caractersticasfoliares
(cladodio). Son necesarios estudios crticos para revelar la naturaleza de tales
tallos y el gradodeparticipacin de las hojas ensuestructura (James y
Kyhos, 1961; Kaussmann, 1955; Schlittler, 1960).
En las pginas que siguen se describen varios ejemplos de tallos de tra-
quefitos superioresconayudadeilustraciones(paramsdetallessobrela
mayora de estos tallosvaseFoster, 1959, ejercicio 13).
436 Anatoma
vegetal
Confera
Pinus. Laestructuraprimariadel tallosepone de manifiesto cerca del
pice.Aqulasestructurasfoliares(escamas)presentan disposicin helicoi-
dal, se hallan apretadas sobre el eje, cuyos entrenudos an no se han exten-
dido (lm. 51, B ) . Las axilas de las escamas sostienen las yemas de los brotes
cortos que ms tarde producen las hojas en forma de aguja (Sacher, 1955).
Debido a la acumulacin de las escamas sobre el tallo joven, su parte peri-
frica (crtex y epidermis) es confluyente con las bases de las escamas (la-
mina 60). E l lmite exterior del crtex queda claramente delimitado despus
del alargamiento internodal. E l sistema vascular primario consta de cordones
colaterales separados entre s, en las secciones transversales, por las regiones
interfasciculares. Los cordones son trazas foliares unidas mutuamente de ma-
nera simpodial (lm. 51, A). Para cada yema se encuentran dos trazas. Los
nudos son unilacunares, con transgresin entre lagunas d e los distintos nudos,
presentndose en nmero superior a uno en las secciones transversales (Picea,
fig.15-5, C). El crecimiento secundario produce un cilindro continuo de xi-
lema y floema (lm. 61). Frente a las lagunas, el cmbium pasa a ser continuo
de manera gradual, de forma que el parnquima de la laguna se proyecta
dentro del leo secundario. Despus de algn tempo de crecimiento secun-
dario, el xilema primario de los haces iniciales puede reconocerse cerca de
la medula, pero el floema primario resulta completamente obliterado. En el
cilindrovascularsecundario,la cantidaddel floema esconsiderablemente
ms pequea que la del xilema. La demarcacin entre el crtex y el cilin-
drovascularesobscura. No existeendodermis,no se distinguelavaina
amilfera, y el floema primario no forma fibras perifricas. Durante el cre-
cimientosecbndario,ellmiteexterior del floema puededeterminarse si-
guiendo los radios del floema hasta su extremo ms externo. A veces hay una
concentracin de clulas que contienen tanino en la parte exterior del floema.
El crtex es tpicamente parenquimtico con muchasclulas que contienen
taninos. Los conductosresiniferosaparecenenellaprecozmente durante
eldesarrollo del tallo(lmina 60) yamedidaque stecrece en circun-
ferencia, los conductosresinferos sehacen ms anchos, especialmenteen
direccintangencia1 (lrn. 61). Laperidermisinicialseoriginapordebajo
delaepidermis y durante varios aos noesreemplazadaporperidermis
ms profundas.
Dicotilednea leosa
TiZia. El sistemavascularprimarioconsta desegmentosmuy prximos,
de formaqueen las secciones transversaleselanillovascularsepresenta
como continuo (16m. 62, A; Smith, 1937). Los nudos son trilacunares;por
El tallo 437
debajo de la epidermis hayunasencilla capa de clulas parenquimticas y
despussigueunacapamultiseriadadecolnquima. El restodelcrtex es
parenqiimtica y contiene clorofila, La capa cortical ms interna forma una
vaina amilfera. En el protofloema se forman fibras que ms tarde constituyen
un lmite exterior, claramente definido pero discontinuo, del sistema vascular.
La medula es parenquimtica,peromuestramuyprontolapresenciade
canales de mucilago.Tambinseformancanales similares en el crtex
(Strasburger, 1891).
Durante el engrosamiento primario l a medula y el cilindro vascular aumen-
tan de dimetro en presencia de considerable cantidad de xilema y floema
maduros (comprense los tallos jvenes y viejos de la lm. 62). El crecimiento
del cilindrovascularprobablemente es consecuencia deuna expansinla-
teral de las reas interfasciculares estrechas y del aumento de tamao de las
clulasparenquimdticasdel xilema quesepresentansegn filas radiales.
Cuandolamedula alcanza s u tamaoadulto,lasclulasperifricas son
pequeas, de membranas mis gruesas y con mayor cantidad de inclusiones
taniferas intensamente coloreadas que las clulas del interior de la medula.
Esta parte perifrica de la medula forma la llamada vaina medular (1Qm.62).
Sus clulas permanecen vivas y almacenan almidn, mientras las clulas del
interior pierden el protoplast0 relativamente pronto. La diferenciacin mor-
folgica de la porcin perifrica de la medula ayuda a sealar el lmite in-
terior del xilema. Por otra parte este lmite resulta difcil de sealar porque
los elementos traqueales del protoxilema se destruyen durante el alargamiento
internodal y las clulas parenquimticas permanecen mucho tiempo sin ligni-
ficarse (Raimann, 1890). Tilia constituye un ejemplo en el cual el xilema pri-
mario muestra seriacin radial. Su delimitacin respecto del secundario se ve
facilitada por la mayor densidad del xilema secundario respecto del meta-
xilema (lm. 62, B).
Los tejidossecundariosformanuncilindrocontinuo. El xilema primario
constituyeunaparte insignificante delcilindrovasculardespuks de unos
pocos aos de crecimiento secundario (lm. 28, A). El floema secundario tiene
unaaparienciadistintivadebidoalaalternanciadebandasde fibras con
bandas de tubos cribosos y cklulas parenquimticas y debido a la expansin
lateral de muchos de sus radios (lm. 28, A; cap. 12). La peridermis inicial
se origina en la capa de parnquima localizada entre la epidermis y el CO-
lnquima y no resulta reemplazada por capas de peridermis ms profundas
durante muchos aos (Strasburger, 1891).
Dicotiledneastrepadoras
En Aristolochia (Blyth,1958;Schellenberg,1899;Strasburger, 1891) el
sistemavascularprimarioconstadecordonescolateralesseparadosentre s
438 Anatoma
vegetal
por anchas y altas Breas interfasciculares (lm. 55, A). En las secciones trans-
versales de tallos, los cordonesformanun vu10 discontinuoalrededor de
una medula parenquimtica. Las hojas se disponen en dos filas y SUS bases
rodean medio tallo. Los nudos son trilacunares. La traza mediana consta de
tres cordones en parte de su recorrido mt en la lm. 55, A). Estos tres cor-
dones y los doslateralesdel mismo juego de trazas son los haces ms pe-
queos de una determinada seccin transversal del tallo. Los tejidos primarios
que quedan por fuera del sistema vascular son los siguientes : una epidermis;
parnquima y colnquima del crtex, ambos con clorofila; un cilindro peri-
vascular de esclernquima (cap. 10) compuesto de clulas fibrosas de extremos
romos y relacionadas con el almacenamiento del almidn; y un parnquima
interpolado entre el esclernquima y los cordones vasculares. Una vaina ami-
lfera, que no est ntidamente delimitada, se presenta por fuera del escle-
rnquima. De acuerdo con la terminologa estelar, el esclernquima y el pa-
rnquima subyacente formaran el periciclo.
Durante el crecimiento secundario, los tejidos vasculares se forman nica-
mente dentro de los cordones. La parte interfascicular del cmbium, que no
estntidamentedelimitada,formaunparnquimasimilaraldelas Areas
interfascicularesprimarias y, porconsiguiente, los cordonespermanecense-
parados (Im. 55, B, C). Los anillos de crecimiento son visibles en el xilema
secundario y tambin en la parte d e los radios asociada con este xilema. En
ambostejidos, al final de la estacin, se formanclulasrelativamente pe-
queas. El floema no contienefibras. En el floema secundariobandastan-
genciales de parnquima alternan con bandas que contienentuboscribosos
v clulasparenquimticasasociadas.Cuando los tuboscribososdejan de
funcionar y se aplastan,aparece una caracterstica formacin en el floema,
lasclulascomprimidasalternanconlasparenquimticasnocomprimidas.
En concomitanciaconelaumento en circunferencia del talIo, los cordones
vasculares individuales se ensanchan hacia la periferia. De cuando en cuando
nuevos radios se interpolan en estas cuas vasculares que se ensanchan (16-
mina 55, C). Las reas interfasciculares primarias y sus continuaciones secun-
darias se extienden principalmente de nudo a nudo, mientras que los radios
interpoladosposteriormentedentro de los cordonesvasculares son sucesiva-
mente m8s bajos.
La medula y sus radios resultan parcialmente aplastados durante el creci-
miento secundario. Este aplastamiento es probablemente consecuencia de la
resistencia que ofrece el cilindro esclerenquimtico perivascular continuo a la
expansin del sistemavascular.Finalmenteestecilindro serompe,porlo
regular frente a los radios, y las clulas parenquimticas invaden la rotura.
En algunasespecies lasprimeras de estasclulas se transformanenescle-
reidas.
La peridermis se desarrollaen el colnquimasubepidrmico o aveces
El tallo 439
msprofundamente. El desarrolloempiezaen unospocos sitios, y pasan
varios aos hasta que la peridermis se extiende de manera continua por toda
la superficie del tallo.Longitudinalmentelaperidermisaisladasepresenta
en tiras verticales que se extienden de nudo a nudo (Czaja, 1934). El sber
muestra una disposicin particular de capas debido a la alternancia de clulas
que no se extienden en sentido radial con otras ms grandes en esta direccihn
(lm. 55, C). Se forma gran cantidad de felodermis a expensas del felgeno.
Cucurbita (Blyth, 1955; Zimmermann, 1922) tiene hacesvascularesbico-
laterales dispuestos en dos series, la ms externa compuesta de trazas foliares
y la interna de trazas complejas (Km. 63, C). El nudo es trilacunar, y tres de
los cinco haces de la serie externa pertenecen a la hoja del nudo ms prximo
a la seccin dada (para ms detalles sobre estructura vascular vase elcap. 12).
El sistema de tejido fundamental recuerda el de Aristolochia. Por debajo de
laepidermisuniseriadaestelcolnquima,queformaanchasbandas qne
alternan con bandas de clornquima. Las bandas de clornquima se enclltn-
trandebajo de laspartesdeepidermis provistas de estomas. Lacapade
parnquima corticalms profundatiene pocos cloroplastos. La capa mris
interna de la corteza est diferenciada como vaina amilfera y por dentro de
dichavainaseencuentrauncilindroperivasculardeesclernquima. ,41go
de parnquimaseinterponeentreel esclerknquimay los haces vascrllares
(estaregin de Cucurbita, que consta de esclernquima y parnquima, h e
utilizada por Van Tieghem, 1882, cuando formul el concepto de periciclo).
La actividad cambial y los fenmenos asociados a ella en las cucurbit-
ceas son parecidosa los sealadospara Aristolochia. Sin embargo,enlas
especiesmenosleosas, el crecimientosecundario queda avecesreducido
a los cordonesvasculares y el cilindroesclerenquimticonoserompe. En
Cucurbita la medula se rompe pronto durante el crecimiento primario.
La presencia deun cilindrocontinuo de esclernquimaporfueradel
sistemavascularno es caractersticaconstantede los tipos de tallos trcpa-
dores. Puedenhaber fibras de protofloemaasociadas a los cordonesindivi-
duales, como en Viti.r (Esau, 1948). El tipo de tallo trepador en este gbnero
se pone de manifiesto por la presencia de radios relativamente altos y anchos
(cap. 12). En Vitis los cordones vascdares no se desplazan hacia la medula
durante el crecimiento secundario.
Dicotiledneas herbceas
Entre el tipo de tallo leoso ilustrado por Tilia y el tipo extremo de hicrba
dicotilednea, desprovista de crecimiento secundario en el tallo, pueden en-
contrarse varias estructuras de transicin (lm. 63, F ) . En Pelargonium (6:3, E ;
Rlyth,1958;Carothers, 1959) elsistemavascularprimarioconsta de cordo-
nes muy prximos de variable tamao. Durante el crecimiento secundario se
440 Anatoma vegetal
forma un cilindrovascularcontinuo, queseseparaclaramente delcrtex
debido a las fibras que se desarrollan en su periferia. En el tallo de Medicago
(alfalfa) los haces vasculares vistos en seccin transversal no son de tamao
muy diferente y estnclaramenteseparadosentre s (lm. 63, B ) . Algo de
crecimientosecundariosepresentaenlabase del tallo,peroelcmbium
interfascicular produce principalmente esclernquima sobre el lado delxilema.
Los tallos de las leguminosas tienen varios modelos de crecimiento secundario
y raras veces carecende actividad cambial(Cumbie, 1960). El tallo de
Ranunculus, extremadamente herbhceo, se parece al de algunas monocotile-
dneas en que los haces vasculares estn algo dispersos y carecen de cmbium
vascular (lrn. 63, F).
Los tallosantesdescritos pueden considerarsetpicos de los gruposde
plantas a que pertenecen. En algunas, sin embargo, determinadas partes del
tallo adquieren un aspecto ms o menos modificado, a menudo en relacin
con su especializacin como 6rganos de reserva. Uno de los mejores ejemplos
de tallo que sirve principalmente para este cometido es el tubrculo de la
patata (Artschwager, 1924), cuya anatoma contrasta extraordinariamente con
la del tallo vegetativo areo (Artschwager, 1918). En este ltimo, el alarga-
miento normal se presenta durante el desarrollo ; en el tubrculo, los entre-
nudos permanecen cortos, pero se presenta una expansi6n lateral aumentando
la cantidaddeparthquimade reserva.Lastrazasfoliaresconstituyen una
parte prominente del sistema vascular del tallo areo. Este sistema, sin em-
bargo,muestraunaestructuravariablerelacionada con la posicin de las
hojas. En el tubrculo, el sistema vascular es morfolgicamente ms homo-
gneo debido a que las trazas de las escamas foliares que soportan las yemas
axilares son muypequeas.Tantoeltalloareo como eltubrculotienen
floema interno y externo, pero en este ltimo el floema interno se halla dis-
perso por la ancha medula, de forma que solamente una estrecha zona paren-
quimtica del interior queda libre de elementos floemticos. El floema interno
es muy parenquimtico y se manifiesta como elprincipal tejido de reserva
del tubrculo.
Monocotiledneas herbceas
Los sistemas vasculares compuestos de cordones ampliamente espaciados
y no limitados a un anillo en lasseccionestransversalessonrelativamente
infrecuentes en lasdicotiledneas(ranunculceas,ninfeceas,piperceas),
pero en las monocotiled6neas se dan a menudo sistemas similares y ms com-
plejos (Metcalfe, 1946). Lamayora de lasmonocotiledneastienenvainas
foliares que protegen los entrenudos, los cuales durante un tiempo relativa-
mente largo continan el crecimiento intercalar. En Musa (banana) las vainas
estn combinadas formando una estructura parecida al tallo. En las monoco-
El tallo 441
tiledneas los tallos se modifican muchas veces formando rizomas (Iris, Gla-
diolus), o los brotes formando bulbos (Allium). La parte caulinar del bulbo
est& reducida a unaplaca con entrenudoscortos,sinmedulaycontrazas
foliares apretadas y racesadventicias(Mann, 1952).
Tallos de gramneas. En las secciones transversales de los entrenudos de

la mayora de las gramneas son visibles los tres sistemas de tejidos, el epi-
drmico,el fundamental yelvascular. Los hacesvasculares sedistribuyen
segn dos planes bsicos. O bien forman dos crculos, uno de haces pequeos
cerca de la periferia y otro de haces ms grandes a mayor profundidad en
el tallo(Km. 63, D ; Triticum,Avena,Hordeum,Secale,Oryna); o, porel
contrario, 10s haces aparecen dispersos en una seccin transversal (lm. 58, C;
Zea, Saccharum,Sorghum, Bambusa). Los hacesvasculares son colaterales,
cada uno de los cuales va incluido en una vaina esclerenquimtica (lm.57, B).
En las gramneas en las cuales los haces se disponen segn dos crculos,
hayporlogeneral un cilindrocontinuo de esclernquimacerca de la epi-
dermis, con los hacesmspequeosexternosincluidosen I (lm. 63, D).
Sobre los ladosexternos de estoshacesseencuentrancordones de fibras
que alcanzan la epidermis. Bandas de parnquima con cloroplastos alternan
con las bandas de fibras. Las bandas de clornquima se extienden paralela-
mentepor los entrenudosyterminanen los nudos. En algunos sitios las
bandas presentan coalescencia. El clorknquima se localiza por debajo de las
partes de la epidermisquemuestran mayorconcentracin de estomas.Por
dentro del anillo de esclernquima se encuentra el tejido fundamental que
incluye los hacesvasculares. Lapartecentraldeesteparnquima, el cual
queda libre de tejido vascular en los entrenudos, puede ser considerado como
medula. En la mayora de las gramneas la medula desaparece en los entre-
nudos, pero no en los nudos (fig. 15-21;lms. 59, C y 63, D).En otras se
conserva a lo largo de todo el tallo (Brow y otros,1959~). La laguna internodal
se desarrolla durante el alargamiento del tallo (Kaufman, 1959). En las gra-
mneas con los hacesvascularesendistribucindispersanoseformaun
cilindroesclerenquimtico (16,. 58, C),peroelparnquimasubepidrmico
puede encontrarse fuertemente esclerificado (cap. lo). En algunas gramneas
se presentan desviaciones de las formas descritas (Metcalfe, 1960).
El sistema vascular de las gramneas consiste en trazas foliaresytrazas
de Ins yemasaxilares-ysuscombinaciones(Percival,1921 ; Inosaka, 1962 ;
Kumazawa, 1961). Debido a la complejadistribucindelastrazas y a la
presencia de redes nodales de haces orientadas transversalmente (lm. 58, A),
la relacin entre los cordones del ejey los de los rganoslaterales no se
descubre a no ser que se lleve a cabo un detallado estudio (Kumazava, 1961).
Algunos artculosinsuficientementedocumentadosinforman de lapresencia
de haces no relacionados con las partes laterales.
442 Anatoma
vegetal
Lashojas de las gramneassedisponentpicamenteendos filas y sus
vainas rodean completamente al tallo (fig. 15-3, C). La mayora d e las gra-
mneas tienen pulvinulo "agrandamientos locales- encima de los puntos de
unin de las vainas y del tallo (culmo). El pulvinulo est muy bien desarro-
llado en las festucoideas, en las que se localiza en la vaina (lm. 59, C, D);en
las panicoideas los pulvinulos seencuentranen los entrenudos, pero estn
poco desarrollados o ausentes en las vainas (Braun y otros, 1959b).
Cada hoja tiene muchas trazas, unas grandes y otras ms pequeas alter-
nando con aqullas. Si se estudian las trazas de una determinada hoja de Zea
en las sucesivas secciones efectuadas desde el nudo hacia abajo, se comprueba
(Kurnazawa, 1961) que dentro del nudo los haces grandes se desvan hacia
el interior, mientras que los pequeos permanecen cerca de la periferia (figu-
ra 15-3, D). El mediano de los haces grandes. puede alcanzar el centro del
tallo. Los otros haces grandes ocupan posiciones intermedias entre el centro
y la periferia. Con ligeras alteraciones en sus posiciones, las trazas se extien-
denhaciaabajo a travks de uno o msentrenudos. Ms abajo,lastrazas
grandes se dirigen de nuevo hacia la periferia, a menudo hacia el lado opuesto
a la parte de la hoja con la que se relacionan ms arriba (fig. 15-3, D). Esta
reorientacin va acompaada de una disminucin de tamao y de la fusin
con otros haces pequeos en las porciones perifricas del tallo. Sin embargo,
los haces pequeos ms exteriores forman un sistema independiente conec-
tado a los brotes axilares y a los haces foliares pequeos.
En el tallo de trigo (Percival, 1921) el decurso de los haces vasculares a
travs delentrenudo y de lavainafoliaresprcticamenteparalelo (figu-
ra 13-21, A). Cerca del nudo la vainafoliar est considerablemente engrosada,
alcanzando el mximo espesor justamente por encima de la unin con el tallo,
es decir, en el pulvinulo (fig. 15-21, B-D). Por otra parte, el tallo disminuye
de espesor en la misma direccin y presenta el dimetro ms pequeo por
encima de launinconlavainafoliar.Eltallo es huecoenelentrenudo
ymacizoenelnudo. La vainaestabiertaporunladoenlapartealta,
pero cerrada cerca del nudo (fig. 15-21, C).En la regin de los pulvinulos el
crecimiento intercalar contina siendo el ms importante y los tejidos siguen
siendo capaces de alargarse ms cuando cesa esa actividad (representado para
Hordeum en la lmina 59, C,D). En esta parte del brote no se forma escle-
rnquima y la lignifkacin es mnima. En conexin con los haces de vainas
foliares, se diferenciangrandesmasascolenquimticasacompaando a los
haces (fig. 15-21, O).
Por debajo de la unin de la vaina foliar con el tallo, las trazas foliares
ms pequeas se prolongan por la parte perifrica del eje; las ms grandes
forman parte de los cordones del cilindro interno. Los haces del entrenudo
situados por encima de la insercin de lahojatomanuncursohorizontal
y oblicuo,justamenteporencimadelnudo (fig. 15-23, E, F ) y seorientan
E/ tamo 443
hacia una posici6n ms perifrica en el nudo y por debajo de l (fig. 15-21,
G, H).E n estas posiciones horizontales y oblicuas, los haces se ramifican y
renendemanera diversa,reducindose su nmero total. A consecuencia
de estareorientacin,lastrazasfoliaresgrandes y los referidoshaces del
.. c por encima
nuda
del
Fig. 15-21. Anatoma nodal deltallo de Triticum. Secciones transversalesadistintosnivelesdel

tallo, empezando a mitaddel entrenudo (A), despus en laparteinferiordel entrenudo (B-F],
en el nudo (G). y terminando justamente por debajo del nudo (HI. Los haces de la vaina y sus
prolongaciones como trazas en el tallo se representan en negro: el tejido vascular del entrenudo
y su continuaci6n a traves del nudo en rayado. El punteado fino representa el esclernquima, el
punteado m& grueso en D el tejido colenquim6tico que reemplaza al esclernquima en la regin
de los pulvnulos.Ntese el aumento engrosordela vaina y la disminucindeldimetrodel
tallo hacia el nudo. Para ms aclaraciones vase el texto. (Todos los dibujos, x7,6.)
444 Anatoma vegetal
entrenudo forman juntos una especie de cilindro interno (fig. 15-21, H),en el
cual, cerca de la mitad de los haces son trazas foliares de la hoja inmediata
superior, y la otra mitad haces del entrenudo situado por encima de la in-
sercin de esta misma hoja. Los haces perifricos son en su mayor parte trazas
foliares de la hoja inmediata superior.
Una caracterstica de los tallos de las gramneas es l a presencia d e haces
transversales enlareginnodal (lm. 58, A), que interconectanlas trazas
foliares del brote principal. Estos haces transversales aparecen algo tarde en
l a ontogenia del tallo, y algunos investigadores los interpretan como prolon-
gaciones de pequeas trazas perifricas (Bugnon, 1924; Sharman, 1942). LOS
haces transversales no estn especficamente asociados con las yemas axilares
o las races adventicias unidas a los nudos. Las trazas de las yemas se pro-
longan verticalmente en el eje principal y las races se conectan perifrica-
mente a l sistema vascular del eje principal (Bugnon, 1924).
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16
Las hojas
CONCEPTO
Las hojas son los apndices, u rganos laterales, mis importante del tallo.
Como ya se indic en el captulo 15, el trmino rgano se aplica a la hoja
en unsentidopuramentedescriptivo. La hoja y el tallo son partes de una
unidad,elbrote.Peroelconcepto de hoja como entidad morfolgicadis-
tinta no sehaabandonadocompletamente(Troll,1939);unaescuelallega
hastadividirlahojaendoselementosbsicos, uno inferior (Unterblatt) y
otrosuperior(Oberblatt;Weberling, 1955). Las hojasse clasifican corrien-
tementeen microfilos y macrofilos (o megafilos) segn su presuntoorigen
filognico (Eames, 1936). Los microfilos, como los que seencuentran, por
ejemplo, en Lycopod.ium, Selaginella, Isoetes y Psiloturn, se interpretan como
crecimientos laterales del tallo (teora entica del origen de la hoja). Se cree
queel macrofilo, que es caracterstico de los pterpsidos, haderivado de
una rama que qued limitada en crecimiento y tom forma de hoja. Debido
al crecimientodeterminado de esarama,laramaprincipal l a rebasa y la
hoja aparece comounapndicelateral(teoradelrebasamientodelorigen
foliar). El concepto de microfilo y macrofilo como dos formacionesradical-
mentedistintasno seaceptauniversalmente. Se ha sugerido que la estruc-
tura &la de las riniales, a la que se considera como ejemplos de las precur-
soras de lasplantasconhojas, no es verdaderamenteprimitiva;quelos
microfilos son macrofilos reducidos ; y que los aspectosrelativos a la orga-
nizacin y a la histologa del desarrollo de los apndices laterales son simi-
lares en todas las plantas vasculares (Wardlaw, 1957).
La hoja normalmente tiene los mismos tejidos que el talllo -el drmico,
el vascular y el fundamental-. (LOSmicrofilos tienen poco o ningn tejido
vascular.) L a epidermisforma la capa msexterior y eltejidovascularse
halladistribuido de formavariableeneltejidofundamental,Losautores
que usan el concepto de estelaconsideran el sistemavascular dela hoja
como una prolongacin deltejidoestelardeltalloyhomologaneltejido
fundamental de la hoja con el crtex.
Aunquefundamentalmentesemejantes en estructura, el tallo y lahoja
difiereneiltrc s en los detalles de crecimiento y enla disposicin relativa
de los tejidos. La hoja presenta un crecimiento apical definido, que contrasta
con el tipo dc crecimiento contin11ado quepresentael tallo ensu meris-
temoapical. Las diferenciasestructuralesde los dosrganosparecenrela-
cionarsc con sus funcionesprincipales. Enel tallo l a formacolumnar, la
orientacinvertical del sistemavascnlar y la abundancia de elementosme-
cnicos y parnquima de reserva indican la eficiencia en la conduccibn ver-
tical de los materiales, sostn del cuerpo areo de la planta y almacenamiento
de las substanciasalimenticias. En las hojas, la superficie externarelativa-
~nent-e grande, elextenso sistema de espacios areos, la abundancia de cloro-
plastos en el tejidofundamental y laestrecharelacinespacialentre los
tejidos vascular y fundamental sugieren una especializacin relacionada con
l a fotosintesis(Wylie, 1937). Estascaractersticasfacilitanla exposicin de
los cloroplastos a la luz y favorecen el acceso del agua y gases a las clulas
encargadas de la fotosntesis.
L a distincih estructural entre tallo y hoja se acrecienta por ciertas con-
comitancias de especializacin relacionadas con la fotosntesis (Wylie, 1947).
En contraste con el tallo, la hoja carece ordinariamente de tejidos de reser-
va, neforma peridermisyconstaprincipalmente de tejidosprimarios. En
ausencia decualquieraumentosubstancialde crecimientosecundario, la
hoja est limitada en su capacidad para restaurar sus tejidos, que estn ex-
pucstes constalltcmtnte a los fenmenos metereolgicos y a otros fenmenos
exteruos perjudiciales. En las plantas perennes se forman continuamente nue-
vasRojas y las viejas caen. D e este modo, las hojas estn normalmente limi-
tadas en crecimiento,longevidad y masa.
Agunos investigadoreshacenhincapit. enla semejanza entreeltallo y
la hojadestacandoqueenlas hojasseparadasypuestasencultivopuede
inducirse l a produccin de races adventicias y tejidos secundarios desde un
c6mbium vascular (Gupta, 1960; Samantarai y Kabi, 1954), y que incluso los
ejes reproductores pueden originarse como excrecencias de hojas verdaderas
(Stork, 1956). Estos fenmenos recuerdan una de las interpretaciones de Arber
(1950) de que la hoja es un brote parcial.
El coluxpto de hoja se aplica, en los espermatfitos, a muchas formas de
apndices laterales del eje que varan en estructura y funcin. Esta variacin
requiere una distincin en tipos de los distintos rganos foliares. Una clasi-
ficaciGn comn distingue entre hojas normales, o nomofilos, catafilos, hipsofilos
y cotiledoncs. Los nomofilos son los principales rganos fotosintticos. LOSca-
tafilos (del griego cuta, abajo,y phyllon, hoja, con la significacin de hojas
situadas a niveles bajos en la planta o brote) se presentan como escamas en
las yemas y err los tallos subterrneos y se relacionan con funciones de pro-
teccibn,almacenamiento o ambasalavez. Los hipsofilos (delaspalabras
griegas l~ypsm,cima, pice, y phyllon, hoja, con la significacin de hojas que
454 Anatoma vegefal
se insertan a niveles altos en l a planta) e s t h representados por varias brlic-
teas florales posiblementedefuncinprotectora. Los primeros catafilos de
una rama lateral se llaman profilos (del griego pro, delante, y phyZZon, hoja).
La ma!-ora de las monocotiledneas tienen un profilo (figs.16-18, D ) y al-
gunas dos (cap.15);lasdicotiledneasnormalmente tienen dos (cap.15),
peropuedenteneruno(Bugnon, 1952-1953; Roter, 1918). Los cotiledones
son las primeras hojas de la planta (cap. 1). Si se interpreta la hoja como un
brote modificado, los rganos florales constituyen tambin un tipo de rgano
foliar.Lasdistintas clases de rganos foliares enumerados presentan formas
de transicin entre s, y cada uno de estostipos,especialmente las hojas
propiamentedichas,varanampliamente de formaexterna yanatoma.
Un trminomuygeneralizado para referirse a los miembrosfoliares de
laplanta es el de filoma (Arber,1950). Con estetrminoseincluyen los
nomofilos, escamas,br6cteas yapndices florales. Lasdiferenciasenestruc-
tura y forma de los filomas resultan de las diversas divergencias en la forma
de crecimiento, distribucin de los meristemos y velocidad de la maduracin
(Cross, 1938; Foster, 1928,1931, 1936;Schepp, 1929). Si los filomas tienen
unorigen filogentico comn,susdivergencias parecenhaberse originado
como modificaciones de su ontogenia.
MORFOLOGA DEL NOMOFILO
En estecaptulo se considera casi exclusivamente losnomofilos (a los

que, por lo comn, llamaremos simplemente hojas), cuyas variaciones estruc-
turales son mltiples. En las angiospermas la parte principal del tejido foto-
sinttico se extiende en forma de estructura aplanada, constituyendo el limbo
o lmina. En las hojas ssiles (dellatn,sentado),ellimboseunedirecta-
mente al tallo, en otras lo hace por medio de un pie, el peciolo (del latin,
pie). En la mayora de las monocotiledneas y en ciertas dicotiledheas (poli-
gonceas y umbelferas) l a base de la hoja se ensancha en forma de vaina
alrededordel tallo.Las hojas pueden ser simples ycompuestas.Unahoja
simple tiene un solo limbo. En una hoja compuesta hay dos o ms limbos,
los foldos, que se unen a un eje comn o raquis (del griego rachis, espinazo).
El limbo de una hoja simple o los fololos deunahojacompuesta varan
extraordinariamente de forma y tamao. Hay hojaslanceoladas de anchura
variable. Otras son cilndricas o algo aplanadas como las agujas de las con-
feras. Las hojas pueden carecer de limbo y tener un pecolo que se asemeja
a 1 (filodio). Enalgunasplantas las hojas son carnosas ycontienengran
cantidad de tejido no fotosinttico; en otras, las estructuras foliares son
escamosas y la principal actividad fotosinttica tiene lugar en el clornquima
del tallo. A veces los tallos especializados en relacin con la actividad fotosin-
Las hojas 455
t6tica son aplanados como las hojas y se les conoce con el nombre de cladodios
(del griego clados, ramita).
Las hojas pueden tener ap&ldices basales, las estipulas (del latn, rastrojo),
o pueden carecer de ellos. Existe una relacin entre el tipo de anatoma nodal
>- lapresencia de estpulasyvainafoliar en lasdicotiledneas(Sinnott y
Bailey, 1914). La mayorpartedelasplantasconnudos trilacurlares tienen
estipulas, mientras que la mayora de los unilacunares careccn de ellas, y todas
las plantas con nudos mutilacunares tienen hojas con vaina en sus bases.
L a s hojas de lasgimnospermasvivientesmuestranmuchasformasdiver-
gentes (Foster y Gifford, 1959). Las cicadales tienen grandes hojas pinnadas
>- Ginkgo tiene la forma h i m conocida de hoja en abanico. En las conifcras
las 1,ojas son siempre simples y lo ms c o m h es que tengan forma de a g u j s
o escamas (Laubenfels, 1953). En las gnctalcslas hojas de Ephedra tienen
a cscamay son inconspicuas;las de Gnetum son pecioladasytic-
f o r l ~ ~de
]le11una IAmina parecida a la de las dicotiledneas; y Welwitchia tiene mica-
m e ~ ~ dost e enormeshojas de forma de cinta, quecontinhn alargrindose
durante aios debidoalaactividaddelabasemeristemhticadelpecolo
(Rodin, 1958).
Al tratar de la forma y anatoma de la hoja, es costumbre designar a la
superficie foliar que se contina con la superficie de la parte del tallo situada
por encima de la insercin de la hoja como lado supcrior, ventral o adaxial;
~1 lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial.
HlSTOLOGA DE LAS HOJAS DE LAS ANGIOSPERMAS

Lashojasvaranmucho en suestructurainterna y lasdiferencias estrin
relacionadas con los grupos taxonmicos y las adaptaciones evolutivas de las
plantas a los diferentes hribitats. E n lassiguientescitas se han revisado los
rasgos bsicos de lashojas de angiospermas y gimnospermas.Estudios mhs
o menos extensos de la estructura de la hoja con referencia a la ecologa se
encuentran en revistas y artculos de investigacin(Grieve,1955; Hasmann
y Inanq,1957;Jones,1955;Morretes y Ferri,1959;Philpott,1956; Shields,
1950; StSlfelt, 1956; Vasilevskaia, 1954; vase tambin Esau, 1960). Esquemas
generales de la estructura de la hoja desde el punto de vista taxonmico se
encuentran en lasseries de Kew (Metcalfe,1960;Metcalfe y Chalk,1950;
Tomlinson, 1961).
Epidermis
La compleja organizacin morfolgica y fisiolgica de la epidermis foliar
determina que el trmino y concepto de sistema de tejido epidrmico resulte
inapropiado para esta parte del cuerpo de la planta. La epidermis foliar se
456 Anatoma vegeta!
componede varios tipos de clulasdescritas para laspartes axeas dela
plantaen el captulo 7 : clulasepidkrmicas que constituyenla parte prin-
cipaldeltejidoepidrmico;clulas oclusivas de los estomas, generalmente
acompaadas de clulasadjuntas ; diversos tricomas ; clulas silicificadas y
suberosas en las gramneas; c6lnlas en forma de burbuja en varias monoco-
tiledneas (16m: 70, A); ci.lulas fibriformes en varios grupos de plantas. LOS
estomas son particularmentecaractersticos de las hojas y se presentan en
una o ambas caras de la hoja, pero principalmente sobre la superficie abaxial
(fig. 16-2; lm. 72, A). La epidermis pluriestratificada descrita en el captulo 7
se encuentra frecuentemente en las hojas (fig. 16-2, A). Las cklulas subsnper-
ficiales de tales epidermis son a menudo grandes, de membranas delgadas e
incoloras y se interpretan como cklulas destinadas al almacenamiento de agua.
En lasplantasvascularessuperioresterrestres, la epidermisfoliar es un
tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados. Sin embargo, ciertas plantas
contienen abundante clorofila en la epidermis. Las plantas acuticas pueden
contener ms cloroplastos en la epidermis que en el pariLllq1lima situado de-
bajo de ella(Sauvageau, 1891). En los plastidios delaepidermisfoliar de
FQ.1-
epidermis
parnquima superlor extensinde la
e n empalizada
L vaina del h c z \ vaina del hoz
Fig. 16-1. Seccintransversal de una hoja deperal. Los hacesvascularesestn incluidos en

vainas, pero s610 ladelms grande presentaextensiones quealcanzanla epidermis por los
dos lados dela hoja. Las c6lulas del mesofilocontienencloroplastos,exceptolas que tienen
cristales. Las clulas que constituyen la vaina de los hacestambin tienen pocoscloroplastos
(noindicados enla figura) ( ~ 2 4 7 . )
angiospermasseencuentran una p e q u e h cantidad de clorofila con o sin
relacin respecto a determinadas condiciones ambientales.
Excepcin hecha de la presencia de espacios intercelularesentre las c-
lulas oclusivas de los estomas y los asociados con los hidatodos, la epidermis
foliarmuestrageneralmenteunaorganizacihncompacta.Lacontinuidad de
la epidermis es una de las caractersticas que contribuyen a l a proteccin
del tejido contra una excesiva pkrdida de agua y tambin acta como elemento
mechico. Las membranasanticlinales de las c6lulas epiddrmicascorrespon-
dientes a las Breas intervenales pueden ser onduladas (lm. 72, A).
La estructura de l a mebrana de la epidermis foliar vara ampliamente. La
caracterstica mlis constante es lapresencia de cutinaen sus membranas,
especialmente l a exterua, y de capas de cutcula sobre su superficie. Las men\-
branas de la epidermis pueden ser delgadas en las plantas que requieren u11
hbitatmoderadamentehlmedo ( o mesoftico:plantas mesomrficas) y en
lasplantas aculiticas (plantas hidromrficas). En lasplantas xeromrficas, es
decir, en las plantas quepuedensoportarambientes secos (serofticos),la
epidermispuedetenermembranas gruesasy lignificadas. La aposicin de
slice sobre las membranas epidrmicas, a veces en forma de palo que re-
I l c ~ l n ncompletamenteellumen de lasclulas(Parry y Smithson, 1958),es
caracterstica de las gramneas y plantas afines.
Mesofilo
El tejidofundamentaldela hojaiucluido dentro de laepidermis es el
llamado mesofilo (del griego mesos, en el medio, y phyllon, hoja). El mesofilo
sehallageneralmenteespecializado como tejidofotosinttico. Es unparkn-
quima vivo, lagunoso (es decir,conmuchosespaciosintercelulares) y con
cloroplastos. En muchas plantas, en las dicotiledneas del tipo mesomrfico,
el mesofilo se halla comnmente diferenciado en parnquima esponjoso y en
empalizada (figs. 16-1, 16-2; lms. 73, A, 77, A). El tejido en empalizada recibe
estenombre a causade sus clulas de formaalargada que semejan una
empalizadaen las secciones transversales. El parnquima esponjoso se pre-
senta menos regularmente y su nombre se refiere al sistema de espacios inter-
celulares que presenta.
Las clulas del parknquima en empalizada tienen generalmente forma de
prismas alargados, pero pueden ser desde casi isodiamtricas a varias veces
mBs largas que anchas (Meyer, 1962). La relacin de longitud a anchura v,ma
notablemente;porejemplo,vale 1: 1 en las cdlulas casiisodiamtricas de
Taraxacum officinale, 6 : 1 en Helianthus annuus, y 10 : 1 en Ricinus communis
(Meyer, 1923). En algunasplantas las clulas enempalizada son de forma
irregularconprotuberanciasparietalesrelativamentepequeas o biencon
procesos mhs largos que hacen que la clula parezca ramificada (fig. 16-2, a).
458 Anatoma vegetal
L a s clulas en empalizada se presentan por debajo de la capa superficial
epidrmica(lm. 73, A), a menos que hayaunaepidermispluriestratificada
(fig. 16-2, A) o una hipodermis especializada. Puede haber ms de una capa
de clulas en empalizada (fig. 16-1), con la longitud de las clulas uniforme
o variable en las distintas capas. Frecuentemente, en este tejido pluriestrati-
FL 3, 2
epidermis
pluriestratificada
drusa
parnquima en empalizada
trlcoma
esromtlco
ES
ada
estomo
parnquima
esponjoso
Fig. 16-2. Seccionestransversales .de hojas. A, Nerium oleander (dicotiled6nea) y 6, Liliurn

(monocotilednea). En A, epidermismltiple:estomas enlas criptasestomticas. En B. clulas
en empalizada braciforme.[Ambos dibujos, ~ 2 6 0 . 1
Las hojas 459
ficado en empalizada, las clulas mlis externas son las mlis largas. y las mlis
internas las m6s cortas.
E n las plantas mesomrficas dc lasregionestempladasel mesofilo en
empalizada est6 generalmeilte restringido a l lado adaxial de l a hoja. En 10s
xerbfitos el tejido en enlpalizadnsepresentamuchas veces en ambns carac
de la hojacon el tejido esponjoso ausente o muy reducido, El aumclrto en
proporcindeltejidoenempalizada en rclacih con la xeromorfia se cla
tanto en las dicotiledbncas como en l a s monocotiledbneas (Kasapligil, 1961;
Shields, 1930). Las hojas con u11 mesofilo relativamente indiferenciado, como
el queseencuentra en rn11chos hidrcifitos, 110 tienentejido en emp;alizatla,
Si el tejido enempalizadasepresentasobre un ladodellimbo foliar
y el tejido esponjoso sobre el otro, l a hoja se llama dorsioentral, esto c s . c p ~ r
ticne los ladosdorsal y ventraldistintos. Si el tejido en empalizda se pr(<-
senta en los dos lados, l a hoja se llama isolateral, o sea, que tiene los l a d o c
i g ~ a l e s .Una modificacin clc la hoja isolateral es la cntrictz; esta modific;1cii)ll
se halla en las hoja? cilndricas y estrechas con los mesofilos adaxial o ahaxial
continuos (A4etcalfe y Chalk, 1950).
El parenquima esponjoso tiene cklulas de formasmuyvariadas; puedcn
s('r casi isodiamktricas o alargadas en la misma direccin qne Ins c6lulas ell
empalizada y conectadas e~rtres mediante expansiones lateralcs de longitud
~.nriable,o bien,con mayor frccnencia,alargadasparalelamente a l a supcr-
ficie de l a hoja (Itim. 72, PI). El mesofilo esponjoso presenta m a organizaciGr1
n:6s variada que en empalizada (Wylie, 1951).
L a distincin entrc los tejidos en empalizada y esponjoso es m6s o menos
acusada. Si el mcsofilo en empalizadaespluriestratificado,se presentapor
lo rcgular una transicih entre los tipos de mesofilo, ya que l a capa mtis
internadelparnquima en empalizada se aproxima, encuanto a forma, ta-
mafio y disposicin de las c&lulas, al tejido esponjoso.
E1 grado de diferenciacih del mesofilo y la proporcin de tejidoespon-
joso y en empa!izada varasegn l a s especies y el hhbitat.Unfcnbmeno
bien conocido es el m6s acusaclo desarrollo del tcjido en empalizada de l a s
hojas expuestas aa l luz durante s u diferenciacibn, en contraste con l a s hojas
q"e se diferencian a la sombra. T a m b i h sepresentandiferenciasestructu-
rales en el mesofilo de las hojas que se desarrollan a distintos niveles de l a
misma planta,fenmenorelacionado con las condiciones de luz durante su
crecimiento. L a s hojas xeromrficas tienen el tejido enempalizadarelativa-
n-iclite mlis desarrollado que las hojas mesombrficas.
En la mayora de las gramneas de lasregionestempladas el mesofilo
110 est5 diferenciado en par&nqnima esponjoso y en empalizada (16m. O , A, U)
y generalmentesepresentabastante laomogknco. En muchasgramineas
tropicaleslas cPlulas del mesofilo qlle rodean los hacesvasculares estlin
orientada? con su dilimctro m q o r l~erpe~~dicularmentehaz. al De este modo,
en las secciones transversaleslas cdulas del mesofilo sepresentanradiadas
desde los haces vasculares (Metcalfe, 1960).
Los contrastesbsicosenlaorganizacinde los parnquimas esponjoso
y en empalizada indican una especializacin funcional de ambos tejidos. El
parnquimaenempalizadasepresenta comoel tipo ms especializado de
tejido fotosinttico (Meyer, 1962). En una hoja con un mesofilo diferenciado
en parnquima esponjoso y en empalizada, la mayora de los cloroplastos se
pre.sentan en el parnquima en empalizada. Ejemplos de porcentajes compa-
rados de cloroplastos en parnquima en empalizada y parnquima esponjoso
son : Fragaria elatior, 86 y 14 ; Ricinus comunis, 82 y 18; Brassica rapa, 80
y 20; Helianthus annuus, 73 y 27; Phaseolus multiflorus, 69 y 31 (Schrhoff,
1924). La opinincomn es que,debido a la disposicin yformade las
clulasenempalizada, los cloroplastossepresentanen posicin msfavo-
rable conrespectoalaluz.(Durante la fotosntesisactiva los cloroplastos
se disponen formando una capa sobre la membrana (lms. 72, C y 73, A). En
las clulas estrechas del tipo ms comn de tejido en empalizada se dispone
de considerable superficie en la membrana para acomodar numerosos cloro-
plastos en una sola capa. En las clulas ms anchas la superficie de la mem-
brana es agrandada por proyecciones braciformes (fig. 16-2, B).
Otra caracterstica bien conocida es la de que la estructura lagunosa del
mesofilo hace posible el completo intercambio gaseoso entre el aire exterior
y eltejidofotosinttico. Debido a la magnitud del sistemaintercelulardel
mesofilo, una extensa superficie de membrana celular queda expuesta al aire
intercelular;esto es, el mesofilo tieneunagran superficie. Esta superficie
se denomina superficie interna de la hoja en contraste con la superficie exter-
na, la cual queda expuesta al aire exterior.
La magnituddel sistema de aireacininterna puedeilustrarse mejor
mediantenmeros. La proporcin de aire por volumen de hojasnormales
vara entre 77 partes por lo00 en Camphora officinalis y 713 partes por 1000
en Pistia texensis (Sifton, 1945). Los datos relativos a la superficie interna y
externa de las hojas son tambin ilustrativos. En un estudio del follaje total
de una Catalpa de 21 aos de edad se hall que una superficie interna de
5100 m 2 estaba asociada a una superficie externa de 390 m2 (TurrelI, 1934).
La extensin relativa de las dos superficies vara en los distintos tipos ecol-
gicos de hojas. En ciertashojas de dicotiledneas se hall que las propor-
ciones entre la superficie interna y la externa es relativamentebajaenlas
hojas situadas a l a sombra (de 6,8,a 9,9), intermedia en las hojas mesomr-
ficas (11,6 a 19,2) y altaenlas hojas xeromrficas soleadas (17,2 a 31,3;
Turrell, 1936). El tamao de las hojas tambin influye sobre esta proporcin.
Sedescubri que las hojas grandes de laalfalfatienenmayorvolumen de
espacios intercelulares y una mayor proporcin de superficie interna a externa
que las hojas pequeas (Turrell, 1942). El sistema de espacios intercelulares
las hojas 461
puede ser continuo a travs de la hoja(Williams, 1948) o estarrestringido
a partes aisladas (Meidner, 1955).
De la misma manera que en el nmero de cloroplastos, el tejido en em-
palizada demuestra su extrema especializacin para l a actividad fotosinttica
en cuanto al sistema de espacios intercelulares. Aunque el parnquima espon-
joso tiene espacios intercelulares mucho ms grandes que el tejido en empa-
lizada(lms. 72, B, C ; 73, A), esteltimotienemayorsuperficielibre. Un
estudio de las hojas de dicotiledneas de diferentes especies ha demostrado
que, por unidad de volumen de tejido foliar, el tejido en empalizada expone
al aire intercelular una superficie de 1,6 a 3,5 veces mayor que la expuesta
por el parnquima esponjoso (Turrell, 1939). La relacin de superficie interna
a externa muestra elevada correlacin positiva con el valor de transpiracin
(Turrell, 1944). De estemodo, laestructurafavorableparalafotosntesis
induce al mismo tiempo una elevada prdida de agua (St$lfelt, 1956). La epi-
dermis compacta, cutinizada y cuticularizada y la presencia de una fina capa
de substancia lipdica sobre la membrana d e las clulas del mesofilo expues-
tas a los espacios intercelulares (vase cap. 3) reduce evidentemente, pero no
regulaporcompleto,elelevadoritmodetranspiracin que acompaaa la
especializacin estructural para la fotosntesis (Wylie, 1947).
En algunasplantasparticularmenteenlas de hbitat acutico o panta-
noso, el mesofilo adquiere lascaractersticas de unaernquima(cap. 8). El
aerknquima y el mesofilo ordinariodesarrollan los espaciosintercelulares
principalmenteporesquizognesis(cap. 3). Peroenalgunasespecies los
espaciosintercelularesresultan de unadesintegracin de las cklulas paren-
quimtiticas, probablemente por desgarro o rexignesis ( O y z a , Kaufman, 1959;
Typha, Juncus, Sifton, 1945; Musa, Skutch, 1927).
Sistema vascular
L a disposicin de los haces vasculares, esto es, la uenacidn, imprime una
apariencia caracterstica a las hojas. El trmino venacin deriva del vocahlo
uena, el cual en botnica se aplica a veces a un haz vascular o a un grupo
de haces muy prximos, y a veces a haces junto con los tejidos no vasculares
asociados. En este captulo el trmino vena se aplica a un haz vascular o a
un grupo de haces muy prximos.
Una hojapuedeteneruna sola vena o dos, o ms. Ejemplos de hojas
con una sola vena se hallan entre las conferas y en Equisetum, mientras que
las hojas plurinervias son comunes entre los helechos superiores y las angios-
permas.Losdostiposgenerales de venacinenlasangiospermas son el
reticuludo y el paralelo. En la venacin reticulada, frecuente entre las dico-
tiledheas, los haces vasculares de distintos tamaos forman por anastomosis
una red (figs. 16-4, 16-6, y Urn. 80, A), con los haces mlis pequelios que
divergen de los m6s grandes. En las hojas paralelinervias, caractersticas de las
monocotiledneas, se disponen paralelamente haces de tamao relativamente
uniformes, pero convergen entre s en el pice o en ambos extremos del limbo
foliar y en sus bordes (fig. 16-3, B-D). Las venas dispuestas longitudinalmente
se hallan lateralmente intercomunicadas por pequeos haces. Estas conexio-
Fig. 16-3. Modelos de venaciones foliares. Hojas preparadas [ A y C-E) y seccin transversal (E).
A, dictomaabierta en una dicotilednea, Kingdonia oniflora; B-D. paralela en una gramnea,
Avena. Anastomosistransversalesentre los haces longitudinales en C y D. E . dictomaabierta
en Ginkgo. [A. de una fotografa en Foster, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)
nes se disponen a menudo a manera de escalera (fig. 16-3, D),pero tambikn

puedenpresentar otrascaractersticas(Schuster, 1910). Algunasmonocotile-
dneas presentan una venacin estriada modificada con las venas dispuestas
longitudinalmente un cierto trecho, pero que despus divergen lateralmente
de manera pinnada (fig. 16-10, E ; Troll, 1939). La venacin estriada longitu-
dinal se llama frecuentemente venacin paralela, debido a que en la parte
media de las largas hojas la venacin es prcticamente paralela. La venacin
estriada se encuentra tambin en algunas dicotiledneas (ej., Plantago, Trago-
pogon), y, recprocamente, algunas monocotiledneas tienen venacin reticu-
lada (arAceas, esmilacoideas, tacAceas, orquidheas, etc. ; Schuster, 1910).
Las hojas 463
Ambos sistemas, el reticulado y el paralelo, son denominados cerrados
debido a que las venas se anastomosan unas con otras. Dos gneros relictos
de dicotiledneas, Kingdonin y Circaenster, muestran m a venacin dicot6
7
floema e x t e r n o
Fig. 16-4. Venacinen la hoja de Nicotiana tabacum. A , esquemade unahojamaduracon la

vena media, venas laterales principales y el retculo vascular.En las pequeas secciones trans-
versales de venas [E-F), el xilema es la zonarayada y el floema va indicado ennegro.Lasvenas
mspequeas (F] carecen de floema interno. G, porcin de limbo foliar mostrando las venasms
pequeas y sus terminaciones libres en el mesofilo. La hojarepresentada en estafigura corres-
ponde a la mitad del tallo y tena 543 mm devenas por centmetro cuadradode superficie foliar.
(A, x1/3; G, x20. Segn Avery,Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
464 Anatoma vegetal
mica abierta (bifurcacin repetida; fig. 16-3, A) parecida a la de Ginkgo
(fig. 16-3, E ) y a la de algunos helechos (Foster, 1963; Foster y Arnott, 1960).
El adjetivo abierta se refiere aqu a lacaracterstica deque lasgrandes
subdivisiones del sistema acabanlibremente en elinterior de lahoja o en
sus mrgenes.
En el sistema vascular con anastomosis de las hojas de las dicotiledneas,
lashojas son de tamaosmuydiferentes.Lavenamsgrandesepresenta
con frecuencia en posicin media y forma la vena media, y las venas algo
mlis pequeasdivergenlateralmente de ella (fig. 16-4;hoja de venaciGn
pinnada). En otras hojas pueden haber varias venas grandes, de tamao com-
parable, que se extienden desde la base del limbo hacia los bordes (hoja de
venacinpalmeada).Lasvenasgrandessepresentangeneralmenteen las
porcionesensanchadasdel limbo, formando a manera de costillas sobre la
supel4cie abaxial de la hoja (figs.16-4, 16-5). Estas costillas constan de pa-
rnquima con unacantidadde clorofila relativamente pequea y algo de
tejido de sostn, usualmente colnquima. Los haces vasculares de las venas
grandes -es& incluidosen el parnquima; por tanto,estn algo separados
del mesofilo propiamente dicho (fig. 16-5). Por el contrario, las venas peque-
as (venacinmenor)formanunaredentre las grandesvenas por dentro
del mesofilo.Se presentanenlapartemediadel mesofilo, usualmentepor
debajo de las clulas en empalizada, esto es, en la capa superior del par&
quima esponjoso (figs. 16-1 y 16-2).
La venacin menor de las hojas de lasdicotiledneasmuestra una gralr
variedad de formas (fig.16-6). Las ramificaciones de estasvenasdividenel
mesofilo en series de polgonos sucesivamente ms pequeos, con las ltimas
ramificaciones, lasterminacionesde los haces o venas,extendindosepor
dentrode lasms pequeas subdivisionesdel mesofilo, la arola, y termi-
nando libremente. Las arolas pueden carecer de terminaciones libres de las
venas (fig. 16-6, A). Modelos de venacin lineolada, con orientacin paralela
de las venas menores, existen en las quiinceas (Km. 80, B, C ; Foster, 1952)
y en las rubiceas (Pray, 1959).
En lasmonocotiledneas, los haceslongitudinales pueden sercasidel
mismo grosor o presentar tamaos distintos, alternando las venas ms grandes
con las ms pequeas. El haz mediano puede ser ms grande que los otros
y estar asociado a una prominente costilla (fig. 16-3, B ) . Las venas laterales
pueden o no formar costillas. En algunas gramneas grandes, la parte media
del limbo est engrosada por una costilla media mediante la diferenciacin
de un parnquima masivo incoloro sobre el lado adaxial (fig. 16-10, H).En las
costillas medias de ese tipo existen numerosos haces vasculares. En muchas
monocotiledneas, los haces ms pequeos se extienden de una vena grande
a otra, pero en algunos ejemplares d e estegrupo de plantasse encuentran
terminaciones libres en el mesofilo (Pray, 195%; Schuster, 1910).
Las hojas 465

30
466 Anatoma vegetal
La venacin de los catafiIos,hipsofilos y cotiledones es parecida a la de
los nomofilos de la misma planta pero ms simple; se presenta como si estu-
vieranautogenticamentesubdesarrollados(Hijster y Zimmermann, 1961 ;
Miiller, 1944).
L a composicih histolgica de los haces vasculares d e distintos tamaos
muestradiferenciascualitativas y cuantitativas. Los haces ms grandes
contienen xilema y floema encantidadcomparable a lade los hacesdel
pecolo o de la traza foliar. En los haces colaterales, el xilema se encuentra
en el lado adaxial, el floema en el abaxial (fig. 16-1). Si los haces son bico-
laterales, el floema adaxial se presenta tambii.11 en las hojas, pero puede faltar
en las venas pequeas (figs. 16-4, 16-5). E l tejido vascular de las venas prin-
cipales en las hojas de las dicotiledheas forman un haz o varios (fig. 16-9;
Plymale y Wylie, 1944). En las secciones transversalcs de las venas, los haces
Fig, 16.6. Venas y vainas. Lineas dobles, venas con vainas; en negro, venas sin valnas. A-D. l a
densidaddelasvenasconvainasdisminuyeconformeaumenta la complejidad dela venacidn
menor.Hayunacorrelaci6nnegativaentre la distanciamnimadevena a vena y el espaciado
de las vainas. El espaciado en micras de A a D es de 124, 103. 89 y 85 para las venas y de 1%.
255, 378. 1581 paralasvainas. A , Tilia americana: B, Quercusmacrocarpa; C. Morus alba:
O, Ricinuscommunis. (SegnWylie, Iowa Acad.Sci. Proc. 53. 1947.1
Las hojas 467
vasculares pueden disponerse en forma de crculo (fig. 16-9, E ; Liriodendron,
Vitis), de semicrculo (Ambrosia), o distribuirseirregularmente (Silphium,
Helianthus). Cuando el haz vascular es nico, tiene forma de lnula en algu-
nas plantas (fig. 16-9, C ; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), y circular en otras
(fig. 16-9, G ; Catalpa, Acer, Quercus).
Las venas ms grandes en las hojas de las dicotiledneas pueden tener te-
jidos primarios y secundarios; las mhs pequeas son enteramente primarias.
Las venas de distintos tamalios, pero no las m & pequeas, tienen vasos en el
xilema y tubos cribosos en el flocma. En las venas p e q u e h s los elementos
Fig. 16-7. Estructura de las venas pequefias en las dicotiledneas. 6, seccin tangential. todas
lasotrastransversales. A y 6, Vitis vinifera, los extremos de los haces constan de traqueidas
circundadas porclulas de la vaina (el punteado indicataninos). C y D, H u m o h , un haz con
traqueidas. elementoscribosos y algunas cblulas parenquimticas, elotro (un extremodel haz)
con una sola traqueida. E, Nicotiana fabacum,haz pequea con elementos traqueales. elementos
cribosos y parnquima. F-H. Prunus (melocot6n). F. dos elementos traqueales, dos elemen-
toscribosos y algo de parbnquima: G, dos elementos traqueales y una clula parenquimtica
ocupando la posicindel floema: H. dos elementos traqueales (extremodel haz]. Las celolas
delas vainas tienencloroplastosrelativamente numerosos en A-, pocos 0 ninguno en F-H.
(A y 6, X470; C-H, X6OO.I
468 Anatoma
vegetal
vaina externa
\ interna vaina
[vaina mestomal
mentos traqueales ec
elementos cribosos
, W c 1 o r o p l ' ; " o s
ciula de l a vaina
A
eC
elementotraquealelementocriboso
Fig. 16-8. Haces pequeos dehojasde gramneas. A , haz longitudinalvisto en una seccin
transversaldehoja de Triticum B, dos haces longitudinalesunidosporun haz transversal visto
en una seccintransversal de hoja deZea. C, unode los ms pequeos haces longitudinales
de Zea. D y E, haces transversales de Zea vistos en secciones efectuadas paralelamente al eje
longitudinalde la hoja y perpendicularmente a las capas epidrmicas. Detalles: ec, elemento
criboso; et, elemento traqueal. (Todos losdibujos, x540.)
extienden ms que ellas (Morretes, 1962; Pray, 195517). Los elementos cribo-
sos de los extremos de los haces estn asociados a menudo con clulas acom-
paantes excepcionalmente grandes. Las traqueidas suelen tener engrosamien-
tos anulares y helicoidales. En la misma terminacih del haz puede haberuna
sola traqueida, un par de elementos dispuestos paralelamente uno al lado del
otro o un grupo irregular de elementos (Strain, 1933). L a s esclereidas pueden
diferenciarse en contacto con Ins traqueidas de las terminaciones de l a s ve-
Las hojas 469
nas(lm. 73, B ; Foster, 1946, 1947). En algunos gneros,lasvenillastermi-
nan en traqueidas grandes ovoides o irregularmente ramificadas, frecuente-
mente con membranas provistas de puntuaciones. Estas clulas se han inter-
pretado a veces como depsito de agua y se les llama traqueidas de reserva
(Pirwitz, 1931).
Las pequeas venillas de las monocotiledneas tienen tambin unos pocos
elementosdeconduccin.Las anastomosis transversalesen las hojas de las
gramneas pueden contener una sola fila de elementos tragueales y otra fila
(mica de elementos de los tubos cribosos (fig. 16-8, B-E). En los haces vascu-
lares pequeos de las monocotiledneas, y tambin de las dicotiledneas, los
elementos cribosos pueden presentarseadyacentes a los elementos traquea-
les (fig. 16-8;Morretes,1962;Pray, 1955b).
La caracterstica especialmente importante del sistema vascular de la hoja,
cualquiera que sea su estructura detallada, es la estrecharelacinespacial
entre los tejidos vasculares y el mesofilo. Las mediciones llevadas a cabo sobre
seis especies de dicotiledneas, herbceas, arbustivas y arborescentes, han de-
mostrado que la longitud total de las venas es en promedio de 102 cm por
centmetrocuadradodelimbofoliar(Plymale y Wylie, 1944). Lacompleta
distribucin del tejido vascular dentro del mesofilo se pone de manifiesto por
el pequeo tamao de las reas libres de venas. De acuerdo con algunas me-
diciones, los espacios intervenales en las hojas de las dicotiledneas alcanzan
como trmino medio alrededor de las 130 micras (Wylie, 1939, 1946).
Se ha hallado una correlacin signifkativa entre la distribucin de las ve-
nas y las caractersticas estructurales de los tejidos no vasculares de la hoja
que pueden influir sobre la conduccin. As, cuanto mayor es el volumen del
tejido con contactos laterales relativamente pequeos entre sus c6lulas (lmi-
na 72, B ; tejido en empalizada) -disposicin que determina una eficiencia
en la conduccin lateral comparativamente baja-, tanto ms prximos estn
los haces vasculares. Por el contrario, cuanto ms grande es la cantidad de
tejido con extensos contactos laterales entre los componentes celulares (tales
como la epidermis, 1Bm. 72, A, y el parnquima esponjoso, Im. 72, B ) , tanto
mayoressonlasdistanciasintervenales(Philpott,1953;Wylie, 1939, 1946).
Concuerda con lo anterior la observacin de que las hojas expuestas al sol,
en las cuales el tejido en empalizada presenta por lo general un fuerte desa-
rrollo, contienen una mayor longitud total de venas que las hojas desarrolla-
das n la sombra (Schuster, 1908).
Vainas de los haces

Como ya se ha indicado anteriormente, los grandes haces vasculares de
las hojas de las dicotiledneas estn rodeados por parnquima con pocos clo-
roplastos, mientras que los haces pequeos se hallan en el mesofilo. Sin em-
bargo, estos pequeos haces no estn en contacto con los espacios intercelu-
lares, sino que comnmente estn incluidos dentro de una capa de parnqui-
ma compacto, la vaina del haz (fig. 16-7).
Las vainas de los haces de las hojas d e las dicotiledneas constan usual-
mente de clulas alargadas dispuestas paralelamente al curso del haz y cuyas
membranas son tan delgadas como las de las clulas adyacentes del mesofilo.
En algunas plantas,estasclulasestnprovistas de cloroplastos de manera
similar a las del mesofilo (fig. 16-7, C-E); en otras los cloroplastos son pocos
o ninguno (fig. 16-7, F-H). Las clulas de la vaina pueden contgner cristales.
La vaina de los haces se extiende hasta la terminacin del haz y envuelve
completamente las traqueidas terminales (fig. 16-7, B).
En muchas dicotiledneas, placas d e clulas similares a las de la vaina se
extiendendesdestahaciauna o ambasepidermis,alcanzndolasen unos
casos y en otros no (fig. 16-1; lm. 77, A). Estas extensiones de las vainas de
los haces han recibidocuidadosaatencinporparte d e los investigadores
(Wylie, 1952).
Las mediciones llevadas a cabo en las hojas de ciertas dicotiledneas han
demostrado que el 99 % de la longitud total d e las venas est recubierto por
una vaina parenquimtica (Armacost, 1945). En 10 especies mesom6rficas, las
extensiones de la vaina se hallaron a lo largo del 58 % de la longitud total de
las venas (Wylie, 1943). Por consiguiente, si las vainas de los haces y sus ex-
tensiones se relacionan con la conduccin, su presencia aumenta materialmen-
te al contacto entre el mesofilo y las clulas conductoras.
Ciertas observaciones sugieren que las vainas y sus extensiones toman par-
te en los procesos de conduccin. Se observ que una solucin de ferrocia-
nuro potsico introducida en las hojas pasaba rpidamente de las venas a las
vainas y a travs de las extensiones de las vainas a la epidermis, donde la
solucin se extenda completamente. La relacin entre las extensiones de las
vainas y la conduccin viene tambin apoyada por la correlacin que existe
entre la distribucin de las venas y la presencia d e extensiones. Si las exten-
siones son numerosas y estn unidas, la red vascular .es menos densa que si
las extensiones son menos numerosas (fig. 16-6; Wylie, 1947).
Las vainas de los haces suelen ser parenquimticas pero en ciertas dicoti-
l e d h e a s los haces pueden estar tambin incluidos en esclernquima (winte-
rceas, melastomceas; Bailey y Nast, 1944; Foster, 1947). En algunas de las
winterceas, incluso las venillas terminales estn envueltas por esclernquima.
En las monocotiledneas tambin se presentan vainas en los haces.Las
mejor conocidas son las de las. gramneas (Schwendener, 1890). En ellas las
hojas presentan dos tipos de vainas: enteramente parenquimticas con cloro-
plastos, y de membranas relativamente engrosadas, sin cloroplastos. La vaina
de membranas engrosadas fue denominada vaina mestoma por Schwendener,
debido a que el mestoma fue previamente utilizado para designar los elemen-
Las hojas 411
tos conductores de un haz. Si hay vaina mestoma se encuentra junto al tejido
vascular; por fuera de ella hay una segunda vaina de membranas delgadas
con cloroplastos.
Entre las gramneas (Brown, 1958; Metcalfe, 1960) muchos representantes
de las panicoideas tienen una vaina de membranas delgadas (fig.16-8, B - E ;
lhm. 70, B ) -en los haces ms grandes de las vainas puede haber membra-
nasrelativamente gruesas-, mientraslasde festucoideastienenfrecuente-
mente dos vainas (fig. 16-8, A; lm. 70, A). La vaina interna consta de clulas
alargadas con extremos romos o puntiagudos. El engrosamiento de las mem-
branas es variable, incluso en las distintas partes de la misma vaina y presen-
ta a menudo puntuaciones. A veces las membranas internas son ms gruesas
que las externas. En los haces pequeos la vaina interna puede quedar re-
ducida al lado del floema.
La vaina de las hojas de las angiospermas es una endodermis. Aunque l a
banda de Caspary es en su mayor parte indistinguible, las membranas y el
contenido de las clulas de la vaina pueden reaccionar con ciertos colorantes
e indicadores como los de la endodermis tpica de otras partes de la planta
(cap. 15). Adems, han sido descubiertas bandas de Caspary en las vainas de
mestoma de las hojas jvenes de ciertas gramneas y ciperceas (Van Fleet,
1950).
La vaina de los haces puede tambin ser una vaina amilfera. En algunas
dicotiledneas y en las gramneas que tienen vainas de una sola capa la vaina
parenquimtica forma almidn (Rhoades y Carvalho, 1944). En gneros como
Zea y Sorghum, los cloroplastos de lasclulas de lasvainas son particular-
mente grandes (fig. 16-8, B,E ) y son los nicos plastidios de la hoja que inter-
vienen en la formacin de a l m i d h durante la fotosntesis activa. En estudios
ultraestructurales se ha visto que estos cloroplastos e s t h exentos de grana en
Zea (lm. 3, B ; Brown, 1960). En las festucoideas con doble vaina alrededor
de los haces (fig. 16-8, A), la vaina interna no contiene cloroplastos y los de
la externa son algo ms pequeos que los del resto del mesofilo. El almidn
se produce en todas las clulas verdes, de forma que la vaina no est visible-
mente diferenciada con respecto a la formacin de almidhn.
Desde el punto de vistadeldesarrollo,tantolasvainas de los haces de
las dicotiledneas como la vainaparenquimticamicadelaspanicoideas,
y la ms externa de las dos de las pooideas, parecen formar parte del tejido
fundamental. La vainainternadelaspooideas es probablemente de origen
procambial.
Estructuras de sostn
En muchas hojas las estructuras de sostn no estn tan desarrolladas como
en el tallo, y gran parte de la robustez de tales hojas depende d e la disposi-
472 Anatoma vegetal
cin de las clulas y tejidos. En las hojas con limbo plano, el mesofilo blando
se apoya parcialmente en el sistema vascular que lo atraviesa. En las hojas
de las dicotiledheas las vainas de los haces con sus extensiones, que alcan-
zan l a epidermis,contribuyenprobablementetambinasostenerellimbo
(Wylie, 1943). Tpicamente, las hojas de las dicotiledneas forman colnqui-
ma por debajo de la epidermis de las grandes venas y a menudo en el borde
del limbo. Algunas de las extensiones de las vainas pueden presentar engro-
samientoscolenquimticos.Muchas hojas de dicotiledneas tienen esclerei-
das en el mesofilo. El desarrollo abundante de esclernquima es comn entre
las plantas xerfitas, en las que se cree que este tejido reduce los efectos no-
civos del marchitamiento (StUfelt, 1956). Las hojas de las monocotiledbneas
formanrelativamentegrancantidad de esclernquima,enforma de fibras,
en asociacin con los haces vasculares (lm. 70, C) o en cordones separados,
rasgo especialmentecomnen las palmas(Tomlinson, 1901). En las gram-
neas los cordones de fibras se presentan a uno o a ambos lados de los haces
vasculares y est& conectados a las vainas de los haces y tambin a la epi-
dermis. La epidermis puede tener clulas largas de membrana gruesa, situa-
das por encima de los cordones de esclernquima, de forma que todokste y los
hacesvascularesforman a manerade vigas que atraviesan el espesordel
limbo.
La epidermis ofrece considerable sostn debido a su disposicin compac-
ta y a susmembranasrelativamentegruesasimpregnadasdecutinay con
unafuerte cutculadispuestaencima de la superficie externa. Enalgunas
plantas,especialmentegramneas, la epidermisest lignificada y silicificada
en grado variable.
Las hojas llevandiversasestructurasrelacionadasconlaeliminacin de
agua procedente del interior, con o sin apreciable cantidad de materiales di-
sueltos, Entre estos materialessedistinguen sales y substancias org6nicas
complejas,tales como resinas,mucilagos, gomas, aceites, y nctar. (Las es-
tructuras secretoras se describen en el captulo 13.)
Pecolo
Los tejidos del pecolo son comparables a los tejidos primarios del tallo.
Hayunagransemejanzaentreel pecolo y talloencuanto a la estructura
de la epidermis. El parnquima fundamental del pecolo essemejanteala
corteza del tallo por la disposicin de las clulas por el nmero de cloroplas-
tos, menor en estas partes del vegetal que en el mesofilo del limbo foliar. El
tejido de sostn del pecolo es colnquima o esclerknquima, pudiendo tam-
bin disponerse de manera similar a la del tallo. Sin embargo, a veces, el pe-
colo puede tener uno u otro de los tejidos de sostn que falte precisamente
en el tallo. En relacin con la disposicin de los tejidos vasculares en el tallo,
los haces del pecolo pueden ser colaterales, bicolaterales o concntricos. Las
fibras del floema primario pueden diferenciarse en el tallo y en el pecolo, o
bien las correspondientes clulas floemliticas desarrollan solamente membra-
nas primarias en el pecolo (cap. 10).
69 3
Los pecolos d e lasdistintasplantasmuestranconsiderablevariedad en

cuanto a la distribucin de los tejidos vasculares dentro del cuerpo del pe-
colo (figs. 16-9, 16-10; Bouygues, 1902; Petit, 1887). En las secciones trans-
versales, los tejidosvascularesforman a menudounarcocontinuo o com-
puesto de varios cordones abierto hacia el lado adaxial delpecolo (fig. 16-9, B,
D, L ; Olea, Euonymus, Stellaria, Nicotiana). Los hacespuedenformar u11
crculo (Ricinus, Paeonia, Aquilegia,Hedera,Geranium, Smilax), a veces
con haces adicionales dentro de dicho crculo o fuera de 61 (fig. 16-9, F ; Ti-
liu, Robinia, Juglans, Wistaria, Rhododendron). Los haces pueden ser nume-
rosos y dispuestosenvarios arcos superpuestos (fig. 16-10, G; Canna, Eryn-
474 Anatoma vegetal
gium, Petasites), o bien pueden presentarse dispersos (fig. 16-10, D ; muchas
monocotiledneas, Rumex). Los hacespeciolaressehallandiversamente in-
tercomunicados entre s, de forma que su nmero y caractersticas de ordena-
cin varan de un nivel a otro (Gerresheim, 1913; Rippel, 1913).
Si el pecolo tiene solamente un haz colateral, el floema se halla sobre el
lado abaxial y el xilema en el adaxial (fig. 16-9, B). En los haces bicolaterales
el floema se presenta a ambos lados del xilema (fig. 16-9, O). Si los tejidos
vasculares se disponen en arco o crculo en las secciones transversales, el floe-
ma se halla casi siempre orientado hacia la periferia del pecolo (fig. 16-9,B,
Fig. 16-10. Sistema vascular de hojas de rnonocotiledneas. Secciones transversalesdellimbo

(A) y dela vaina (81 de la hojade Iris. Secciones transversales de costilla media IC) y pe-
colo ID) y vista de frente (1 de Zantedeschia. Secciones transversales de la costilla media ( F )
y de la vaina IG) de Canna. H, seccidn transversal de la costilla media y parte del limbo de la
hoja de Zea. En los haces vasculareselxilema se representa en negro y el floemaen blanco.
( A D . F y G, x4; H, x6; E, aproximadamente x%.)
Las hojas 475
H ) . En los pecolos connumerososcordonesvascularesseencuentranotras
disposiciones (fig. 16-9, F , L). Si se encuentran capas endodermoides en el pe-
colo, pueden rodear haces aislados o bien complejos enteros de haces.
El raquis y los pecilulos que sostienen los fololos de una hoja compues-
ta son comparables en estructura a los pecolos de las hojas simples, pero la
cantidad de tejidos en los pecilulos es relativamente pequea.
Los pecolos dealgunasplantas (leguminosas,oxalidceas,marantliceas,
aroideas) tienen engrosamientos en forma de cojinetes, los pulvinulos (cap. 4),
que se pueden curvar y, de este modo, cambiar la posicin de las hojas y de
los foliolos (Weintraub, 1952). Losmovimientos de lashojas pueden ser es-
timulados por los factores ambientales (luz, gravedad) o pueden ser allt6no-
mos. Los pulvinulos se diferencian anatmicamente de las otras partes del pe-
colo (Ardan, 1954; Brauner y Brauner, 1947). El tejido vascular estli agrupa-
do en el centro, y la periferia est ocupada por parnquima (fig. 16-11). El
pulvnulo se presenta hinchado debido al gran volumen del par&nqllima, y s u
superficie estmuchas veces arrugada. Los cambiosenlacurvatura de los
pulvinulos depende de una contraccin y una expansin diferenciales de las
clulas,mientras quea l flexibilidad d e todalaestructuraquedaasegurada
por las peculiaridades anatmicas. Se han propuesto diversas aclaraciones para
explicar los cambios de volumen de lasclulas (Weintraub, 1952). Una de
kstas da cuenta de los cambios en la actividad de las vacuolas contrktiles es-
pecializadas (Datta, 1959-60). En kfirnosa,, unaestructura filiforme, que es
desplazada constantemente por las corrientes citoplasmhticas, esta tmida a la
vacuola (Toriyama, 1960, 1962).
HlSTOLOGA DE LASHOJAS DE LAS GIMNOPERMAS
Se ha realizado un ntmero considerable de estudios sobre las hojas de las

gimnospermas, algas de naturaleza comparativa y sistem2itica (Feustel, 1921 ;
Florin, 1931; Fulling,1934;Gathy,1954; Orr, 1944;Sprecher, 1907), otros
de alcance miis limitado. Entre las hojas de las conferas, las agujas de Pinus
han sido estudiadas con mucho detalle (Huber, 1947; Strasburger, 1891; Sut-
herland, 1933).
Las agujas de las conferas tienen una baja relacin de superficie a volu-
men, lo cual es un carcter tpicamente xeromorfo. La aguja de pino,vista
en seccin transversal, es semicircular (llim. 78, A), triangular o redondeada.
La forma depende del nmero de agujas que hay en el fascculo situado en
el corto brote (Dolivo, 1948). El centro de la aguja esta atravesado por uno
o dos haces vasculares rodeados por tejido vascular peculiar, llamado tejido
de trunsfusin, y una capa de membranas engrosadas, denominada endoder-
476 Anatoma vegetal
mis. Por fuera de l a endodermis est el mesofilo. Las capas perifricns son l a
epidermis y l a hipodermis.
Como en las otrasconferas,laepidermis delpinoest6muycuticulari-
zadn y tiene las membranas celulares tan engrosadas que l a luz celular esti
casi obliterada(cap. 7; Km. 79). Las clulasenforma de fibra de lahipo-
limbo del fololo
ssi-
xilema
Fig. 16-11. Estructurade los pulvinulos. A, pecolo, y B. pulvinuloen secciones transversales

de hojas de cacahuete (Arachis hypogaea]. C y D, pulvinulode Robinia pseudoacacia: C. sec-
cin longitudinal de pulvinulo de fololo. unido al raquis en seccin transversal: D. seccin trans-
versal;disposicin compacta deltejido vascular en los pulvinulosde B-D: superficie arrugada
en los pulvnulos de C y D.[A y B, x20; C, x20; D. x25 A y B. basados enfotografas de
Yarbrough, Amer. Jour. Bot. 4 4 , 1957; C y D, de Brauner y Brauner. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul,
12, 1947.)
dermis tienen tambikn membranas gruesas y forman una capa compacta inte-
rrumpida nicamente debajo de los estomas (Im. 79). L a presencia y l a dis-
posici6n del esclernquima en la hipodermis vara en las diferentes conferas,
y algunas carecen de este tejido por completo. L a epidermis lleva numerosos
estomas sobre un lado o sobre todos en las diferentes conferas. En muchos
gkneros, incluyendo Pinus, los estomas se presentan segn filas longitudinales
paralelas a los haces vasculares. L a cavidad frontal de los estomas est tpica-
mente llena con un material alveolar o granular, blanquecino o obscuro. Pues-
to que este material es poroso y los poros se llenan de aire, los estomas apare-
cen blancos superficialmente, circunstancia que facilita su reconocimiento des-
de la superficie. Las clulas oclusivas estn hundidas y algo recubiertas por las
clulas adjuntas (cap. 7; lims. 77, D,79 A).
Las clulas del mesofilo tienen una especie de filetes o costillas en el lado.
interno de la membrana, que se proyectan hacia la cavidad celular (lrn. 79, B ;
Reinhardt, 1905). En el pino y en algunas otras conferas el mesofilo no est
diferenciado en parnquima esponjoso y en empalizada (lm. 78, A). Ciertas
conferas (Abies, Cunninghamia, Dacrydium, Sequoia, Tuxus, Torreya) y otras
gimnospermas (Cycas, Ginkgo) muestran esta diferenciacin y algunas tienen
parnquima en empalizadaa ambos lados ('Araucaria, Podocarps). Las ci"
lulas del mcsofilo en Pinus y otras conferas se disponen en capas horizontales
separadas entre s por espacios intercelulares (lrn. 77, C, D). Las capas ho-
rizontales no estlin completamente separadas. Las filas de interconexin ha-
cen que el conjunto del tejido aparezca como un sistema anostomosado en el
que prevalece la direccih horizontal (anticlinal) de los espacios (Cross, 1940).
Las hojas de lasgimnospermas tienen conductos resinferos en el meso-
filo. Su nmero vara incluso en los distintos gneros, aunque hay un nlmero
mnimo constante. En Pinus se presentan de modo bastante permanente dos
conductos laterales (lm. 78, A ) ; pueden haber otros, de nmero y posicih
variables. Los conductos resiniferos de Pinus estn en relacin con clulas epi-
teliales secretoras de membranas delgadas. Por fuera de estas clulas hay una
vaina de fibras conmembranasengrosadas y lignificadas (lrn. 79, B ) . Este
esclernquima est en contacto con la hipodermis. Los conductos resinfelSs
de las conferas varan en longitud. Algunos se extienden de manera continua
desde la hoja hasta el interior del crtex en el tallo (Crytomeria, Cunningha-
mia; Cross, 1941, 1942); otros quedan reducidos a la hoja, a veces en forma
de sacos alargados (Picea; Marco, 1939).
El sistema vascular de las hojas de las gimnospermas vara desde una sola
vena en posicin media, como es comn en las conferas, a complejas vena-
ciones ramificadas, dictoma abierta en Ginkgo y en la mayora de las cicad-
ceas y reticulada en Gnetum. En las secciones transversales d e las agujas de
pino, los haces vasculares aparecen orientados algo oblicuamente, con el xi-
lema en el lado adaxial y el floema en el abaxial (lrn. 78, A). El xilema es en- .
darco. El protoxilema est parcialmente aplastado en las agujas adultas. Por
fuera de los elementos aplastados estn algunas traqueidas con engrosamien-
tos helicoidales -probablemente parte tambin del protoxilema- y a conti-
nuacin algunas traqueidas del metaxilema con puntuaciones areoladas. LOS
elementos del xilema primario se disponen en filas radiales, y las filas de los.
elementos traqueales estn entremezcladas confilas de clulas parenquim-
ticas orientadas como los radios del tejido secundario. Las clulas parenqui-
mticas son alargadas en sentido vertical y tienen membranas terminales trans-
478 Anatoma vegetal
versales. Las clulas cribosas tambin se disponen en filas radiales que alter-
nan con filas d e clulas parenquimticas. El parnquima del floema es ms
abundante que el del xilema. En ste el parnquima forma almidn. En el
floema algunas clulas parenquimticas forman almidn, mientras las dems
parecen seralbuminosas(cap. 12) sinalmidn,pero con citoplasmadenso.
Algunas clulas parenquimticas tienen cristales. Por regla general, las agu-
jas del pino caen durante el tercer ao, a veces en el cuarto. Los haces vascu-
lares aumentan algo de espesor despus del primer ao mediante la activi-
dad de un cmbium vascular (Strasburger, 1891).
El tejido de transfusin que rodea los hacesvascularesen una hoja de
pino consta principalmente de dos clases de clulas, a saber: clulas paren-
quimticas con membranas no lignificadas y traqueidas de membranas delga-
das pero lignificadas con puntuaciones areoladas. Las clulas parenquimticas
contienen substancias resinosas y taniferas, y tambin almidn durante parte
del ao. Junto al xilema las traqueidas de transfusin son algo alargadas ;
ms lejos de los haces son ms cortas y de forma ms semejante a las clulas
parenquimticas. Las traqueidas se presentan como clulas novivas, sus mem-
branas delgadas parecen incapaces de ofrecer suficiente resistencia a las c-
lulas vivas turgentes adyacentes y su cavidad resulta algo comprimida (lmi-
na 78, B). Junto al floema, el tejido de transfusin contiene clulas parecidas
a las albuminosas por tener citoplasma densoy ncleo prominente (lm.78, B).
Las traqueidas y el parnquima de transfusin forman sistemas continuos,
entremezclados entre s (Huber, 1947). Las clulas parenquimiticas son ms
abundantes cerca de la endodermis; las traqueidas abundan cerca de los ha-
cesvasculares.Estoshaces parecenque estnseparados de lasclulas de
transfusin mediante esclernquima, excepto en los lados donde las traquei-
das de transfusibn y las clulas albuminosas marginales se concentran (Stras-
burger, 1891).
El tejido de transfusin aparece en todas las gimnospermas, pero muestra
distintas relaciones espaciales respecto a los haces vasculares (Cathy, 1954;
Lederer, 1955). Se curvaporencimadel xilema en Araucaria, Dammara,
Sciadopitys; aparece en los dos lados de los haces vasculares en Cunningha-
mia, Cupressus,Juniperus, Thuja, Torreya, Sequoia y Taxus; y se presenta
e n mayor cantidad en los dos lados del floema en Lark. Adems del tejido
de transfusin asociado con el tejido vascular, en Podocarpus se ha identifi-
cado el llamadotejido de transfusin accesorio (Griffith, 1957), Dacrydium
(Lee, 1952) y Cycas (Lederer, 1955). Est compuesto de clulas alargadas, al-
gunas consideradas como traqueidas, que se extienden hacia fuera desde cer-
ca de las venas hasta dentro del mesofilo. El origen y funcin del tejido de
transfusin no ha sido determinado satisfactoriamente, pero generalmente se
supone que interviene en la translocacin entre los haces vasculares y el me-
sofilo.
La endodermis que rodea el tejido de transfusih en la aguja del pino
consta de clulas de membranas relativamente engrosadas, que a veces con-
tienen almidn. Esta capa celular esth relativamente diferenciada en las pinh-
ceas y enalgunasotrasconferas, pero queda maldefinidaenotras. En al-
gunas descripciones se dice que tiene bandas de Caspary en las fases iniciales
deldesarrollo y una membranasecundaria con suberina o lignina o ambas
en las fases posteriores. Faltan los espacios intercelulares entre las clulas en-
dod4rmicas y en la mayor parte de la regihn vascular (Strasburger, 1891).
DESARROLLODELAS HOJAS
Origen en el meristemo apical

El aspecto morfolgico y citohistolgico de la iniciacin foliar en el pice
del brote qued ya consignado en el captulo 5. Un breve resumen de lo di-
cho ser suficiente aqu. Las divisiones celulares en los flancos del meristemo
apical inician el desarrollo de una protrusin lateral, la base foliar, sobre la
cual se desarrolla ms tarde toda la hoja. En muchas plantas, el primordio
foliar se forma tan cerca del +ice del brote que este ltimo cambia peridi-
camente su forma y tamao en relacih con la extensin lateral de la base. En
algunas otras plantas, el primordio se origina relativamente bajo respecto al
cono apical,permaneciendosteinalteradoen su aspectoenlaparteque
queda por encima del primordio foliar. En otras plantas todava, las hojas in-
sertas en la parte baja del cono apical son tambin tan pequeas que no for-
man protrusi6n que merezca calificativo de base foliar (Hippuris, Elodea).
L a protrusinlateralinicial del ejeformadadurante el crecimiento de
11n primordiofoliarresultageneralmente delas divisiones periclinales que
tienen lugar en el flanco del meristemo apical. En una gran variedad de an-
giospermas estas divisiones se presentan en una o ms de las capas prximas
a la superficie, pero no en la misma capa superficial. La capa superficial crece
mediante divisiones anticlinales a medida que las divisiones subsuperficiales
producen un abombamiento. En algunas angiospermas, sin embargo, la capa
superficial est directamente relacionada con el inicio de la primera protru-
sin mediante divisiones periclinales. En algunos casos lacubiertaexterna
estformadaporlasclulasderivadasexternasdelacapa superficial, que
se dividen anticlinalmente.
Las dos zonas de crecimiento de los pices de las angiospermas, la tnica
y el cuerpo, participan de manera variada en la formacin del primordio fo-
liar (Foster, 1936). El grado de su participacin viene determinado por la re-
lacin cuantitativa entre tnica y cuerpo y por la profundidad de las divisio-
nes periclinales iniciales. En Scrghularia nodosa, por ejemplo, el meristeno
480 Anatoma vegetal
apical tiene una tnica de una sola capa y las primeras divisiones para formar
la hoja tienen lugar en el cuerpo. En Vinca minor, con una tnica de tres ca-
pas, la hoja se inicia en la capa ms interna (Schmidt, 1924). Los filodios de
Acuciu se inician en la tnica y el cuerpo, aunque aqulla consta de tres cn-
pas (fig. 16-12 y Im. 75; Boke, 1940). En las gramneas, algunas de las cuales
tienenunacapadetnica, y otras dos, los primordiosfoliaresseoriginan
mediante divisiones periclinales en las dos primeras capas del pice prescin-
diendo del nmero de capas de la tnica (figs. 16-19 y 16-20; Kaufman, 1959;
Sharman, 1942, 1945; Thielke, 1951). Las gimnospermas,conuna zonacihn
apical menos precisa que la del complejo tnica-cuerpo, presentan variacio-
nes similares a las de las angiospennas en la iniciacin de las hojas. En Taxo-
dium disfichum, por ejemplo, el crecimiento de la hojaempiezamediante
divisiones periclinales en la capa subsuperficial, junto con divisiones anticli-
nales en la capa superficial (Cross, 1940), mientras que en muchas otras co-
E
Fig. 16-12. Desarrollodel rgano foliar(filodio)en Acacia. Secciones longitudinales de pices
del brote. Las lneas gruesas separan latnica y sus derivadas del cuerpo y sus derivadas.
El ncleo se dibujaenc6lulas ms directamente, relacionadas conelcrecimiento del primordio
foliar. A, tienen lugar divisiones-periclinales en la capa ms externa del cuerpo y enlatercera
capa de la tnica. 6, lasdivisionespericlinales se extienden a la segunda capa de la tnica.
C. base foliar y. debajo de ella, el procmbium de la traza foliar. D, laactividadmeristemtica
en una parte de la base determina el crecimiento hacia arriba del primordio. E y F. continuacin
del Crecimiento ascendente delprimordio;divisionespericlinales y otrasdivisionesenlasclu-
lasiniciales subapicales del primordio y con elcrecimiento en superficie de la protodermis.
(Todos los dibujos, x175. SegnBoke, Amer. Jour. Bot. 27, 1940.)
Las hojas 481

31
nferas (Korody, 1937; Sacher, 1955) y en Zamia (Johnson, 1943) las divisiones
periclinales se presentan en las capas superficial y subsuperficial.
Mientras la situacin y orientacin de las divisiones que inician los pri-
mordios foliares pueden ser fcilmente observados en las secciones, el grado
de participacin de las distintas capas del pice del brote en la constitucin
final de l a hoja es difcil de juzgar (figs. 16-19 y 16-20). Las citoquimeras pe-
riclinales se han empleado con xito para la determinacin del nmero de ca-
pasiniciales en los pices delbrotede ciertasdicotiledneas(cap. 5) y se
comprueba que son igualmente tiles para el anlisis de la composicin d e
las hojas en relacin a las capas iniciales del pice del brote. Se puede citar
como ejemplo de tal anlisis el realizado con hojas de arndano. En la forma-
ci6n de esta hoja toman parte tres capas del meristemo apical, las dos capas
de l a tnicabiseriada y l a capa msexternadelcuerpo.Laepidermisfo-
liar deriva enteramente de la capa ms externa de la tnica mediante divisio-
nes anticlinales. Las clulas derivadas de la segunda capa de la tnica y las
del cuerpo contribuyen a la formacin del mesofilo y de los tejidos vascula-
res. Las derivadas de la tnica corresponden a l extremo y bordes de la hoja,
y las del cuerpo a su parte central.
Crecimiento temprano e histogenesis

Despus que la hoja se ha iniciado en el pice del brote, la intensidad de
crecimiento depende del engrosamiento de las clulas y de sus divisiones. El
momento y distribucin de estos procesos determinan el tamao y la forma
de la hoja, as como su estructura interna. En plantas h e r b h a s y en algunas
leosas el crecimiento tiene lugar ininterrumpidamente hasta que se alcanza
el tamao completo. En muchos rboles las hojas se originan durante una es-
tacin,interrumpensucrecimientoduranteelinvierno-permanecenen la
yema- y lo reanudan en la primavera siguiente. Las yemas de invierno con-
tienen una parte o todo el conjunto de estructuras foliares que llevar el bro-
te adulto, y los primordios de los nomofilos estn considerablemente adelan-
tados en su desarrollo por lo que respecta a la delimitacin de los distintos
meristemos. En la primavera siguiente las hojasseextienden al dividirse y
agrandarse las clulas (Artiushenko y Sokolov, 1952). En algunas especies le-
osas algunas de las hojas producidas por un nuevo brote estn presentes en
la yema; las otras se inician durante la misma estacin en que alcanzan la
madurez (Syringa vulgaris, Ligustrum vulgare, Tilia vulgaris, Ulmus campes-
tris, Ulmus montana). Los dos tipos de hojas pueden diferir morfolgicamen-
te (Populus trichocarpa; Critchfield, 1960).
Hojas de las dicotiledneas. La direccin y magnitud del crecimiento en

una hoja, desde su iniciacin en el meristemo apical, vara en relacin con la
482 Anatomia
vegetal
forma y tamao que alcanza finalmente. En las dicotiledneas con hojas or-
dinarias provistas de un amplio limbo y base relativamente estrecha, con o sin
pecolo, el desarrollo de la hoja puede dividirse en las siguientes etapas: 1)
formacin de las bases foliares (fig. 16-12, A-C) ; 2) formacin del eje foliar
(fig. 16-12, D-F), y 3) formacin del limbo (figs. 16-13 y 16-14). Esta divisin
es algo artificial, porque las etapas sucesivas coinciden en parte.
Fig. 16-13. Crecimientodela hoja de Nicotiana tabacurn. Secciones longitudinales y transversa-

les. En lasseccionestransversales, los lados adaxiales de losprimordiosestnvueltoshacia
abajo. Detalles: crecimiento del primordio en altura: es primero un eje sin limbo (A y B); luego,
laactividaddelmeristem0marginal comienza aformarellimbo (C-F); enelpecolo hay una
actividad de duracin limitada, que forma alas. Las lneas de puntos indican los lmites externos
dela vena media y delas venas laterales. [Segn Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
Como dijimos, l a base foliar se forma por actividad meristemtica debajo

de la regin apical distal. La posicin de las divisiones iniciales depende de
la filotaxis del brote y de la extensin circunferencia1 de la futura hoja. Si la
hoja tiene una insercin estrecha, las divisiones quedan localizadas; si la hoja
tiene una base amplia o envaina completamente el tallo, las divisiones se pro-
pagancircunferencialmente en ambasdirecciones desde su punto de inicio
(hechomscorriente en las monocotiledneasque en las dicotiledneas;
Tucker, 1962).
Por encima de la base y mediante un cambio en la direccin del creci-
miento se forma una protuberancia en forma de clavija (fig. 16-12, D-F), a ve-
ces algo aplanada por el lado adaxial (fig. 16-13, A). Esta protuberancia es el
eje de la nueva hoja, y se le puede considerar compuesta de la parte del pri-
mordiocorrespondientealpecolo y a l a costillamedia(solamente de esta
Las hojas 483
ltima si la hoja essi-sil) provista de las ci-lulas iniciales meristemliticas del
futuro limbo. La actividad meristemtica del eje de la hoja estii concentrada
al principio en el pice (fig. 16-12, D-F). Ms tarde el crecimiento apical va
seguido de un crecimiento intercalar. El crecimiento apical es de corta dura-
cin y la distincin de las clulas implicadas en este crecimiento vara en las
yema axIIar
, 1 rrm
Fig. 16-14. Crecimiento de la hoja de Nicotiana tabacum. Secciones longitudinales y transversa-

les. Etapas siguientesalas representadas enlafigura 16-13. Las lneas de puntos indican los
lmites externos de las venas. Detalles: aumento continuado en altura del primordio; crecimiento
dellimboyaparicin sobre el mismodelosresaltes asociados con algunas de las venas;
aumento en espesor del parnquima asociado ala vena media, tantoenel lado adaxial como
en el abaxial: ausencia de engrosamiento adaxial en laregindelpecolo:ydesarrollo de una
red de venas en direccin baspeta. (Segn Avery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
diferentesplantas. Enalgunas hojas, el crecimientoapical es cousecuencia

de la actividad de una clula inicial subapical, la cual da lugar al tejido in-
terno del eje de la hoja, mientras la protodermis se divide anticlinalmente en
concomitancia con el aumento en longitud del primordio (fig. 16-15, D). Otras
pueden tener un grupo de iniciales subapicales (fig. 16-12, F ) .
A medida que el eje foliar se va elevando por encima de la base, el pro-
cAmbium se diferencia en su parte media en continuidad con el de la base
(lm. 75, C, D). El ejetambinaumenta de grosor, a menudo mediante l a
actividad de una banda de c6lulas situadaspordebajo de l a protodermis
484 Anatomia
vegetal
adaxial, el meristemo adaxial (16ms. 75, D, y 76, C ; Foster, 1936; Troll, 1939,
pBgs. 1005-1099). Las divisiones en este meristemo pueden ser tan ordenadas
que las clulas derivadas resultantes semejen tejido cambial.
El limbo se inicia durante las primeras etapas del alargamiento del eje fo-
liar a partir de dos bandas de clulas meristemAticas situadas a lo largo de
los dos bordes del eje de la hoja (fig. 16-13, 16-14, 16-16, C ; lim. 76, C).Estas
bandas de clulas reciben el nombre de meristemos marginales (Foster, 1936).
Las secciones de tejido que sedesarrollan desde los meristemos marginales
pueden extenderse lateralmente desde el eje de l a hoja o pueden girar hacia
el eje del brote. Los primordios foliares alcanzan una altura variable antes de
que empiece la actividad de los meristemos marginales, pero en general tie-
nen menos de l mm de longitud (fig. 16-17, B) y pueden no haber completado
su crecimiento apical (Avery, 1933; Foster, 1936; MacDaniels y Cowart, 1944).
La capa externa -la protodermis- del meristemo marginal se divide t-
picamente por membranas anticlinales en la dicotiledneas. As, la protoder-
mis es continua desde su origen en la capa ms externa de la tnica, en la
fase de iniciacin delprimordiofoliar y durante elcrecimiento de lahoja.
Pero las clulas de la superficie pueden dividirsepericlinalmente y aportar
clulas hijas al interior del limbo (Daphne, Hara, 1957; plantas con hojas va-
riegadas, Renner y Voss, 1942).
El origen de las capas interiores de clulas del limbo a partir de las ck-
lulas subsuperficiales del meristemo marginal vara en las diferentes especies,
pero normalmente se establece un modelo mlis o menos regular cerca del bor-
de. Los investigadores dan mucha importancia a estos modelos y los utilizan,
junto con l a mitosis observadas ocasionalmente, para identificar las supuestas
c6lulas iniciales de los meristemosmarginales.Comoresultado,se ha desa-
rrollado el concepto de que el meristemo marginal se compone a menudo de
una fila de clulasiniciales superficiales, las iniciales marginales, las cuales
extiendenlaprotodermisdellimbomediante divisiones anticlinales, y una
fila de iniciales subsuperficiales, las iniciales submarginales, las cuales e s t h
situadasdebajode lasmarginalesiniciales y originan el tejido internodel
limbo mediante variascombinaciones de divisionespericlinales,anticlinales
y oblicuas (fig. 16-15, A-C; 16-16, A; Foster, 1936).
Muchos estudios indican que las supuestas iniciales del meristemo margi-
nal pueden ser indistintas, o que la relacin entre ellas y las capas de clulas
del limbo es variable en las hojas de una misma planta y aun en cada hoja,
o que un grupo de clulas en posicin submarginal (vistas en secciones trans-
versales d e hojas) aportan clulas a los tejidos del interior del limbo (Girola-
mi, 1954; Hara, 1957; Roth, 1960, 1961; Schneider, 1952). En un estudio del
crecimiento marginal de la hoja de Xantlzium (fig. 16-17, A) con contajes de
mitosis en varios centenares de secciones, slo fueron halladas dos divisiones
en posicin submarginal en el borde del limbo (Maksymowych y Erickson,
Las hojas 485
Fig. 16-15. Desarrollodelahoja de Nicotiana tabacum. A-C, secciones transversalesatravs
debordes de limbosjvenes en tres etapas sucesivas de desarrollo, que nos sirven para inter-
pretar la actividad del meristemo marginal. La inicial submarginal puede dividirse periclinalmente,
produciendo lasclulasayben A y C. La clulaa es ahora lainicialy puede dividirseen
seguida mediante una membrana anticlinal(entrelasc6lulas a en B). Clulas punteadas, deri-
vadas anticlinales de la inicial a. Las derivadas periclinales no estn punteadas. Los hace. v a : ~ ~ .
lares se originanentreestas derivadas. La protodermis aumenta en superficie mediante divisio-
nesanticlinales. C muestra, ala derecha, laestructuradelmeristemo laminar. D. seccin
longitudinal media deunprimordio. que ilustralaactividadmeristemtica en su pice durante
el crecimientoinicialenlongitud. La inicial subapical [a) aumenta el tejidointeriordelprimor-
dio mediante divisiones periclinales (membrana entre a y b) y anticlinales (dibujo de la divisin
en a). Las derivadas anticlinales estn punteadas, y las derivadas periclinales no. Entre ellas se
diferencia el procmbium. (Adaptado &e Avery. Amer.Jour. Bot. 20, 1933.)
1960). Es concebible que la organizacin del meristemo marginal no sea mhs

precisa con referencia a las iniciales que la del pice del brote. Como se ana-
liz en el captulo5, la semejanza entre las inicialesy sus ,derivadas en los pi-
ces de los brotes de los espermatfitos impide la identificacin positiva de las
iniciales. Posiblemente, las plantas con una organizacin apical ms precisa
tienenuncrecimientomarginal de lashojasms regular (vase helechos:
Pray, 1960, 1962; Saha, 1963).
Al igual que el crecimiento apical del eje foliar, el crecimiento marginal
del limbo vara en duracin. Durante el crecimiento marginal y despus del
mismo, el limbo se extiende tambin por crecimiento intercalar. Las clulas
producidas por el meristemo marginal se dividen en un tiempo ms o menos
largo en varios planos hasta alcanzar un nmero caracterstico de capas. Este
nmero permanece constante durante la posterior expansin intercalar del pe-
colo, exceptoenlasregiones de diferenciacinprocambial,dondehay di-
visiones adicionales en varios planos. La constancia relativa en el nmero de
capas y la consiguiente disposicin estratificada del limbo joven son una con-
secuencia de la limitacin d e las divisiones a los planos anticlinales, es decir,
a planos orientados perpendicularmente a la superficie de la hoja. As, cada
capa aumenta en superficie pero no en grosor. Como ya dijimos en el captu-
lo 4, un meristemo compuesto de capas paralelas que. crecen en un plano se
486 Anatoma
vegetal
denominameristemolaminar. El establecimientodelnmerocaracterstico
de capas del meristemo laminar se halla ms o menos relacionado con el mar-
gen de la hoja, dependiendo de la secuencia de divisiones que se produzcan
enelmeristemomarginal y en sus derivadas.Estassecuenciaspueden va-
riarmuchoen los distintos gheros. En algunas hojas, las divisiones enla
posicin submarginal producen slo una capa de cklulas, en otras dos y en
otras mlis de dos (Foster, 1936; Hara, 1957; Roth, 1960,1961; Shneider, 1952).
Las hojas que son gruesas y no tienen limbo extendido las hojas cntricas,
por ejemplo-, no tienen el tipo de crecimiento propio del meristemo laminar
Ir--+ epidermis superior

/
+ epidermis superior
./en parnquima
empalizada
parnquirna
: esponiosoinferior
2 epidermissuperior
B
Fig. 16-16. A y B. esquemas que ilustranlainterpretaci6n comn delcrecimientodel limbo.

Basados en el supuesto de que hay iniciales marginales y submarginales y ordenadas secuencias
de divisionesentrelas derivadas de estas iniciales: A, Nicotiana tabacum; B, Carya Buck/eyi.
C y D, esquemas contrastantes de crecimientoen una hojacon limbo delgado (C, Oenothera]
y otra de espesor relativamente uniforme (O, Honkenya). (Adaptado de: A y 6,Foster, Bot. Rev.
2 , 1936; C y D. Roth, Hora, 150, 1961.)
Las hojas 487
(fig. 16-16, D). Las divisiones periclinales predominan y-las clulas se ordenall
on hileras anticlinales en lugar de capas periclinales como es tpico en el me-
ristemo laminar (Roth, 1960, 1961).
La subdivisin de los derivadossubmarginalesseilustrannormalmente
por medio de diagramasprecisos basados en gran parte en la interpretacihn de
la disposicin de las clulas vista en secciones de hojas (fig. 16-16,A. B). Estos
diagramas son un modo de representar esa subdivisih y n o indican la posible
variabilidad en lasrelaciones ontogknicas cntrelascapas de cdlulas. La in-
terpretacin de los modelos ontogknicos que preceden a la actividad del me-
ristemo laminar es tan problenxtica como la referida a las presuntas clulas
marginales y submnrginalrs iITara, 19.37; hlaksymon-ych y Erickson, 1960).
I. P
I. P. H.'4,O- -3,0
Fig. 16-17. Crecimiento de la hoja en Xanthium italicum. A, esquemas compuestos que muestran
la orientacin de las placas de clulas, observadas en numerosas secciones transversalesde
mrgenes de hojas de tres edades indicadas por los indices plastocrnicos de las hojas [I.P.H.].
Los indices negativos indican hojas con menos de 10 mrn de longitud. La superficie adaxial est
debajo en cada esquema. En laprotodermis predominan las placas perpendiculares alasuper-
ficiedellimbo[divisionesanticlinales). En los tejidos mirs profundos y ala izquierda de la
flecha lasdivisionessonirregulares y nomuestran una alineacinprecisa de lasclulas.
A la derecha de las flechas laactividaddelmeristem0 laminar estir indicada por el predominio
de lasdivisionesperpendicularesa la superficiedel limbo. B. griificosucinto que relaciona
diversos procesos de crecimiento y diferenciaci6nde la hojaconelndiceplastocrnicode
sta. (De Maksyrnowych y Erickson, Amer. Jour. Bot. 47, 1960.)
La anterior descripcin se refiere solamente a una hoja de dicotilednea
simple. Una hoja compuesta tambin se inicia como eje foliar encima de m a
base. Este eje es un primordio del pecolo-raquis que lleva las clulas meris-
temticas iniciales de los fololos. estos se originan en los bordes del eje foliar
como protuberancias; en sus fases iniciales, el origen de los fololos se parece
a un crecimiento marginal que est limitado a porciones del eje de la hoja.
Si l a hoja tiene un fololo terminal, ste se forma en el pice del eje. Cada
fololo recuerda una hoja simple por su desarrollo e histognesis. Priniero apa-
rece un eje del fololo, que muestra crecimiento apical y mris tarde intercalar,
y finalmente forma un limbo a partir de dos bandas de meristemo marginal
(Foster, 1936; Tepfer, 1960). La direccin de aparicin de los primordios de
los fololos sobre el eje puede ser baspeta, acrpeta o divergente (partiendo
del centro y progresando en dos direcciones ; Foster, 1936; Troll, 1939).
Catafilos de las dicotileddneas. Comoyaseindicalprincipiode esto

captulo, los catafilos muestran pronto peculiaridades de crecimiento que de-
terminan su desarrollo como tales en vez de como nomofilos. Comparadas con
stos, los catafilos de las especies caducifolias muestran las siguientes caracte-
rsticasanatmicasdiferenciales(Foster, 1928): mesofilo pocodiferenciado,
usualmente sin tejido en empalizada; sistema vascular poco extenso, a menu-
do del tipo dicotmico abierto, como si las anastomosis vasculares hubiesen
sido detenidas en su desarrollo; pocos estomas o carencia absoluta de ellos.
En algunos catafilos el esclernquima falta o se encuentra en pequea canti-
dad; enotros pueden haber fibras o esclereidas (Camellia, Fagus, Quercus,
Populus). Las escamas externas de las yemas pueden producir una peridermis
por debajo de las epidermis abaxial (Aesculus). Las escamas de las yemas de
las especies perennifolias difieren menos de las hojas propiamente dichas que
las de las especies caducifolias (Vasilevskaia y Shilova, 1960).
Al igual que lashojaspropiamentedichas, los catafilos seoriginanme-
diante divisiones periclinales y anticlinales en los flancos del meristemo apical
y forman un eje foliar, como primera estructura distinta del tallo. Ms pronto
o ms tarde, el desarrollo de este primordio empieza a desviarse del desarro-
llo de los nomofilos de la misma planta. Siguen a continuacin algunas de las
ms comunes diferencias de desarrollo entre las escamas y las hojas. Mientras
el eje de las hojas aumenta en grosor mediante la actividad del meristemo
adaxial, un catafilo presenta un pequeo o nulo crecimiento adaxial. Sin em-
bargo, la actividad marginal es acelerada en la escama y est tambin dirigida
ms lateralmentequeadaxialmente, como enmuchos nomofilos. Elrpido
crecimiento marginal, combinado con la falta de una gruesa costilla media,
d a a la escama su caracterstica forma vaginante. En las escamas de la yema
de Rhododendron las iniciales marginales se dividen periclinalmente y aaden
clulas al meristema fundamental (Foster, 1937). Los tejidos de los catafilos
Las hojas 489
maduran muy pronto, casi siempre sin el elevado grado de diferenciacin de
los tejidos foliares.
Hojas de las monocotiledneas. El desarrollo dela hojaenestegrupo

de plantas puede ilustrarse con una hoja de gramnea (Abbe y otros, 1941;
Bugnon, 1921; Kaufman,1959;Sharman, 1942, 1945), cuyolimbo es estrel
cho y su base en forma de vaina envuelve al tallo (figs. 16-18, A-C). Las divi-
Fig. 16-18. Relacin hoja-tallo en las grarnneas. A-C, Zea mays: A, seccintransversal de un
brotejoven con el tallo rodeado porprimordiosfoliares sucesivamente ms viejosydispuestos
en dos filas; B. pice del brote parcialmente rodeado por el primordio foliar ms joven: C, parte
delbrote,incluyendoun nudo que lleva una base foliar que rodea altallo. A la izquierda, los
bordes de la hoja se solapan. D. seccintransversal de yema axilarde avena (Avena). Profilo
con dos haces vasculares conspicuos; est aplanado por el lado del tallo. [A, x40; B y C, segn
Sharman. Ann. Bot. 6, 1942; D. de fotografaen Bonnett, Univ. Illinois Agr. Expt. Sta. Bul. 672,
1961. X30.1
siones periclinales que inician la hoja se presentan a un lado del cono apical,
propagndoseaambosladosdelcentrodeiniciacinhasta que rodean al
tallo (figs. 16-19, B, y 16-20, B-E), caracterstica relacionada con la naturaleza
envainadora de la hoja.Dichocentro se encuentra encima y opuesto a la
parte media de la hoja inmediata inferior, de acuerdo con la disposicin en
dos filas de lashojas de lasgramneas (fig. 16-20, A). La expansinlateral
de las divisiones da lugar a una estructura en forma de lnula y, prosiguiendo
el crecimiento, a una formacin en collar que envuelve al tallo (fig. 16-18, B,
y lm. 92, B). Si la vaina es abierta, los bordes de esta protrusin se renen
en el lado opuesto al punto de iniciacin de las divisiones, uno de los bordes
se desarrolla por encima del otro (fig. 16-18, C).Si la vaina es cerrada (rara
490 Anatornia
vegetal
en las gramneas, tpica en las ciperheas), el crecimientoentorno a l tallo
forma un anillo completo.
Si el concepto de base foliar se ha de aplicar a l brote de las gramneas,
estaestructuradebe identificarse como unaproyeccinquerodea a l tallo
U
a
1 100L./
F"+ A- n.
Fig. 16-19. Desarrollo de una hoja de gramnea, Agropyron repens. Secciones longitudinales
mediasdelas hojas. Lazona punteada en A indica el Brea representada en 1. B-1, origen
y desarrollo temprano de la parte media de un primordio foliar (a) y de la base de un primordio
m6s viejo localizado en el nudo inmediatoinferior (b). B-F. emergencia dela base delahoja
mediantedivisionespericlinalesen las dos capas externasdeclulas. G-1, crecimiento hacia
arribadelprimordio.Clulascon muchos puntos, derivadas de la segunda capa dela tnica;
c6lulas con un solo punto, derivadas de la capa ms externa del cuerpo. (Adaptado de Sharman,
Bot. Gsz. 106, 1945.)
(figs. 16-19, B-F; 16-20, B-E). El desarrollohacia arriba de lashojas de las

gramneas a partir de susbasesempiezaenelpuntoenquesepresentan
las divisiones iniciales (fig. 16-19, G). Este crecimiento, que puede llamarse
crecimientoapical,empiezaantes de que la hojarodeecompletamente el
tallo, y durante todo su desarrollo la hoja permanece ms alta en el punto
Las hojas 491
de su origen y sus bordes descienden oblicuamente (fig. 16-18, B ) . El creci-
miento hacia arriba de los bordes es similar al crecimiento marginal descrito
para las hojas de lasdicotiledneas,peroenlashojas de lasgramneas el
crecimiento apical y el marginal son menos distinguibles del crecimiento del
eje de la hoja que en las hojas de dicotiledneas con una base estrecha.
En las primeras etapas del desarrollo de la hoja de una gramnea la vaina
toma forma de caperuza (fig. 16-18, B ) y no hay lmite entre el limbo y la vai-
na,aunquelapartequeencierrael meristemoapical puedeconsiderarse
como el primordio de la vaina. El lmite entre limbo y vaina comienza a es-
tablecersecuandosedesarrollalaligula(unadelgadaproyeccindesdela
cima de la vaina) a partir del protodermo adaxial (Kaufman, 1959; Thielke,
1951, 1957). Las auriculas,si estiin presentes enla especie,seoriginan al
mismo tiempo. El limbo continila alargndose por crecimiento intercalar, que
dura ms enlabase.Laactividad meristemticaintercalar queforma la
vaina sc produce debajo de la ligula. Puesto que la vaina empieza el creci-
mientorelativamentetarde,quedarezagadareqlectoallimboen su desa-
rrollo. La hoja completa su alargamiellto cttaildo el ptcoolo emerge altera-
mentedelas vainas que lo encierran(Begg y Wright, 1962). Pero en este
momento l a vaina contina siendo potencialmente meristemtica en su base
y puede estimularse para que se alargue mediante defoliacin o hacindole
un corte(vase cap. 4). Elentrenudodedebajodela hojasesiguealar-
gando todava cuando la hoja ha cesado de crecer. En Zea, el alargamiento
del pecolo se completa antes que el entrenudo de debajo. En las partes ms
bajas de l a plantaelalargamientode l a vainatambibn se completaantes
que el del entrenudo correspondiente, pero en las partes superiores la vaina
y el entrenudo se alargan al mismo tiempo(Heimsch y Stafford, 1952). El
alargamiento de las sucesivas hojas de las gramneas muestran bandas trans-
versales resultantes de la presi6n ejercida por los anillos de las vainas viejas
sobrelas hojas jvenes. Unacomparacin de lasdistanciasexistentes entre
estas seales en hojas sucesivas de una misma planta indican que el creci-
miento de las distintas partes de un limbo esta correlacionado con el de las
distintasvainas que lo rodeanenlayemaycon el de las partes altas de
l a hoja siguiente (Panje, 1961).
El crecimiento marginal con clulas iniciales marginales y submarginales
ha sido descrito para las hojas de Zeu (Mericle, 1950), Oryza (Kaufman, 1959)
y dos monocotiled6neas de hojas anchas (Pray, 1957). En Hosta, otra mono-
cotiledhea de hojas anchas, no se hallaronclulassubmarginalesdefinidas
(Pray, 1957).
Las derivadas del meristemo marginal en las hojas de gramneas pueden
orientarse en capas paralelas y dividirse anticlinalmente (meristemo laminar)
duranteelaumentoensuperfkie de la hoja (Mericle, 1950). Como enlas
hojas de las dicotiledneas, los cordonesprocambialesseoriginanenuna
Fig. 16-20. Desarrollo de lahojaen una gramnea, Agropyron repens. A , seccinlongitudinal
mediadelextremodelbrote y de los primordiosfoliares 9-18. Las hojas 12-18 no rodean an
completamente el tallo. Las hojas 9-11 lo rodean ya; partes de ellas aparecen a ambos lados
deltallo. En la hoja 9, los bordes solapados [derecha) aparecen como una estructura doble.
B-E, seccionestransversalesdelbroteen el origendelprimordiofoliar. Las divisionespericli-
nales (a en B ) y su difusin alrededor de la circunferenciadelbrote durante la formaci6nde
la base envainadora de la hoja. La letra a indica la localizacin del pice del primordio.Clulas
con muchos puntos, derivadas de la tnica: conun solo punto, derivadas del cuerpo externo.
[Adaptado de Sharman. Bot. Gaz. 106. 1945.)
capa media por divisiones en varios planos e interrumpen, as, la estratificn-
cin paralelaoriginaria. La vaina de la hoja del arroz, en contraste con el
limbo, nomuestra el crecimientopropio del meristem0laminar(Kaufman,
1959). Durante el crecimientoapical y el marginalsepresentanamenudo
divisiones periclinales en la protodermis de las hojas de las monocotiledneas,
de forma que parte del tejido interno es de origen protodrmico. En la vai-
na de muchas gramneas se desarrollan a partir de la protodermis bordes de
doscapas, los cualesdistinguendellimboestapartedelahoja(Kaufman,
1959; Thielke, 1951).
El desarrollo de las hojas en las monocotiledneas vara en complejidad.
En las gramneas,amarilidliceas,liliceas y otras, el primordiofoliartiene
una superficie adaxial y otra abaxial bien distintas, y su desarrollo inicial E S
nuevos ptces lollores
Fig. 16-21. Desarrollo temprano de la hoja en Allium cepa. A, seccin mediana a travs del
picedelbroteconunprimordio asociado. 5-D, aspectos tridimensionalesdel pice delbrote
con los primordiosentres etapas de desarrollo. El primordiofoliardela cebolla seorigina
a un lado delpicedelbrote (51 y lo rodea completamente [CI. La vaina dela hoja est com-
pletamente cerrada [C y D l . El margen adaxial cesa decrecer y es suplantado porunpice
situado algo abaxialmente [pices foliaresen A , C y D l . El limboes tubular. (5-D. dibujado
porAlva D. H. Grant.]
494 Anatoma vegetal
consecuencia de la actividad de una capa meristemtica continua que se ex-
tiende desde el pice hacia abajo a lo largo de todo el borde libre. Sin em-
bargo,enotrasmonocotiledneaseldesarrolloapical quedainterrumpido
ensu posicin originaria y seestableceuncentro decrecimientoabaxial-
mente,desdeelbordeadaxial (fig, 16-21). La estructuraque se desarrolla
a partirdelcentroabaxial.decrecimientopuedeser de formacilndrica
(Allium cepa; Juncus glaucus) o aplastada, ya a lo largo del plano medio de
la hoja (Iris, fig.16-10, A, B ) o perpendicularmente a este plano (Allium Zi-
neare). Anatmicamente, tales hojas se presentan como si el limbo estuviera
envueltoenuntubo o plegado, Algunos autoresllamanunifaciales a estas
hojas y las interpretan como derivadas nicamente de la cara abaxial de la
hoja (Roth,1949;Thielke, 1948). La parte unifacial dela hoja puede ser
bastante corta, como, por ejemplo, en las arceas.
Comoenlasdicotiledneas, el catafilo y el nomofilo de las monocotile-
dneas divergen entre s enunperodotempranodesudesarrollo(Chang
y Sun,1948;Sun, 1948). Como se observa en Narcissus (Denne, 1960), la
distincin entre el catafilo y la hoja queda determinada por la distribucin
del crecimiento intercalar. Hasta que tienen 1 mm de longitud el catafilo y
el nomofilo son similares. Luego, la divisin activa de las clulas puede res-
tringirse a la base del primordio y se desarrolla un catafilo. Si hay una re-
gin decrecimientointercalarunpocoporencimadelabaseformaun
nomofilo.
Entre los fenmenos de desarrollo en las hojas de monocotiledneas Ila-
ma la atencin la segmentacin de las hojas de las palmas. La segmentacin
es un proceso notablemente complicado y, en consecuencia, la interpretacin
del mecanismo implicado est sujeta a controversia (Tomlinson, 1961). Segn
un punto de vista, el crecimiento diferencial en el meristemo del limbo est&
combinadoconhendimientosdelasmembranascelularesydisociacinde
los tejidos (Eames, 1953; Venkatanarayana, 1957); segn otro, el crecimiento
diferencial slo explica laformasegmentadadelahoja (Periasamy, 1962).
Las pruebas de que tienen lugar hendimientos son bastante fuertes.
Hojas de las gimnospermas. Las hojas investigadas de gimnospermas ha

mostrado semejanzas fundamentales con las hojas de angiospermas en lo que
se refiere a su desarrollo (Cros, 1940-1942; Johnson, 1943). Como se observa
en las taxodiceas,las divisiones periclinalescerca dela superficie en el
flanco delmeristemo apicalinician unabasefoliar.Uncrecimientoapical
decortaduracin y uncrecimientointercalar de msduracinformanel
eje de lahoja.Unaactividadmarginal deduracinlimitadainiciael es-
trecho limbo. El crecimientointercalarposterior que intervieneen el desa-
rrollo dellimbo es tambinescaso,Aunque basado en divisiones anticli-
nalescontribuyeprincipalmente a lalongitudde l a hoja y, de estemodo,
Las hojas 495
se parece a la actividaddelmeristemoen fila yno a la del meristemo la-
minar(lm. 77, B ) . Estetipode crecimiento,combinadocon lalimitada
magnituddelcrecimientomarginal,da como resultadouna hoja alargada
y estrecha.
El desarrollo de los catafilos ha sidoestudiadoen Pinus (Sacher, 19%).
En el primordio las clulas del pice se dividen anticlinal y periclinalmente
yelcrecimientomarginal es simultdneoalapical. El mtododelas divi-
siones celularescambiacontinuamenteenelmeristemomarginaly se com-
plementa con la formacin de apndices folidceos biseriados y, al final uni-
seriados.
Diferenciacin del mesofilo

El mesofilo se diferencia a partir de las clulas derivadas del meristemo
marginal despub que estas derivadas han experimentado el crecimientoin-
tercalar(deltipodelmeristemolaminarenlaslminasdelgadas). La apa-
ricin delas diferenciascaractersticas entreelparnquimaenempalizada
y el esponjososon el resultado de un crecimiento desigual en lasdistintas
capas de la hoja. Esta desigualdad viene expresada en la diferente duracin
de la divisin celularyde l a expansincelular en la epidermisyenlas
distintas capas del mesofilo. Diferentes observaciones indican que, en las hojas
de las dicotiledneasbifaciales,la divisin celularcesaprimeroen laepi-
dermissuperiorcontinuandodurante m& tiempoenelfuturotejidoen
empalizada (Avery, 1933; Heslop-Harrison, 1962; MacDaniels y Cowart,
1944). Lasreas dondesepresentancordonesprocambialesdebenserex-
cluidas a esterespecto,puesto que puede formarse nuevo procdmbium por
divisin celular despus que la actividad meristemhtica ha cesado en el me-
sofilo (Avery, 1933). Por otra parte, en las reas donde se han formado cor-
dones vasculares, el mesofilo asociado puede dejar pronto de dividirse (hlac-
Daniels y Cowart, 1944).
La diferencia enlamagnitud de la divisin celularentre la epidermis
superior y el parnquima en empalizada puede ilustrarse claramente mediante
la relacinnumrica entre las clulas de los dostejidosen hojas jvenes y
viejas de manzano '(MacDaniels y Cowart, 1944). La relacin entre nmero
ydimetros de lasclulasepidrmicas y enempalizada fue de 1 : 1 en la
hoja joven. Enlamadura los dimetros de lasclulasepidrmicasfueron
de 3 a 4 veces superiores que los de las clulas en empalizada, hallndose de
8 a 10 de ellas porcada ct.lula epidbrmica.Comoseobservaen la hoja
de Xanthium (Maksymowych, 1963), la epidermis superior y el parnquima
en empalizada difieren en la duracin del engrosamiento y de las proporcio-
nes de la expansin de las clulas. En la epidermis la proporcin es alta en
el plano horizontal, pero baja en el plano vertical. Una relacin opuesta es
496 Anatoma vegetal
caracterstica del tejido en empalizada. Mientras que las divisiones y el en-
grosamiento de las clulas en empalizada se acomodan a los de las clulas
epidrmicas, las clulasenempalizadapermanecenmuy apretadas entre s
(lm. 4 , A, B). Cuando el crecimiento de los dostipos de clulas se hace
diferencial, se desarrollan espacios intercelulares en el tejido en empalizada
(lm. 74, C). En la hoja de Xanthium se ha observado la aparicin de espa-
cios intercelulares al cesar las divisiones celulares y empezarlaexpansin
de las clulas (fig. 16-17, B). Las clulas en empalizada se dividen principal-
mente por membranas anticlinales, excepto en hojas sin limbo ensanchado;
en ellas las divisiones periclinales puedenpreceder a ladiferenciacin en
empalizada (Roth, 1960, 1961). Las clulas en empalizada tambin se alargan
perpendicularmente a la superficie y durante la formacin de los espacios in-
tercelularesseseparanunas de otras a lolargo de lasmembranasanticli-
nales. Todos estos fenmenos determinan el aspecto caracterstico de la em-
palizada, esto es, un tejido compuesto de filas ordenadas de clulas alargadas
y ampliamente separadas entre s a lo largo de sus membranas anticlinales.
Las relaciones de desarrollo entre la epidermis inferior y el mesofilo es-
ponjoso en las hojas bifaciales son algo variables. Esta epidemis puede dejar
de dividirseantes que el mesofilo esponjoso, pero puede continuar durante
mstiempoelaumentodetamao celular (Avery, 1933), o biendividirse
despus que ha dejado de hacerlo el tejido esponjoso (MacDaniels y Cowart,
1944). En ambos casos la epidermis muestra un activo crecimiento en super-
ficie sinformacin de espacios intercelulares,mientras queelparknquima
esponjoso sedesarrollaenunplanotangencia1 medianteaumentode las
clulas y mediante prdida de contactos entre ellas (lm. 74).
Entre los distintoselementoshistolgicos de la hoja, los pelos epidr-
micos, los estomas y las grandes venas completan su diferenciacin antes que
el mesofilo (Fitzpatrick, 1934; MacDaniels y Cowart, 1944). Los estomas se
desarrollan en concomitancia con el crecimiento de los espacios intercelulares
en el mesofilo o despus de 1 (Tetley, 1932 ; cap. 7).
Desarrollode los tejidos vasculares

El desarrollo del sistemavascular de un nomofilo es una parte integral
del crecimiento de la hoja y coincide con los diferentes fenmenos de cre-
cimiento ya descritos. El procmbium de la vena media en las dicotiledhneas
se diferencia en el eje de la hoja en losprimitivosestadios del desarrollo
del lmite.Estoesunprocesoacroptalo enel sentido dequeavanzaen
direccin ascendenteal alargarse elprimordioporencima de las bases.
A medida que se forma el limbo, el procmbium se diferencia en sus lminas
medias,dandoorigenprimeroalasvenaslateralesmsgrandes y a conti-
nuacin a venas ms pequeas de diversos tamaos hasta que se forma una
Las hojas 497

32
venacin reticulada (fig. 16-13, 16-14). La diferenciacin se produce en la fase
de crecimientointercalar delahoja(Schneider, 1952) en el tejidofunda-
mental, cada vez ms vacuolizado. Las venas mayores se inician a una pro-
fundidad mayor de tejido que las mspequeas.Lasvenasmspequeas
puedenser uniseriadasen su origen, es decir, pueden originarse de series
de clulas deuna clula dedimetro(Pray, 1955a). La diferenciacin del
procmbium es tpicamenteunprocesocontinuo,ya que los cordonespro-
cambialesformadossucesivamenteseoriginanencontinuidadcon los for-
madosantes(Pray, 1955 a, c ) . Lasvenasmenoressedesarrollanprobable-
mente como una unidadentre los cordonesprocambiales ya diferenciados,
pero las terminaciones de las venas se diferencian de los cordones que deli-
mitan las arolas (Pray, 1963) y pueden ramificarse. (El concepto de que los
extremos de los hacessurgenporrupturasde las conexiones establecidas
previamente entre las venas no est confirmado por estudios crticos; vase
Pray, 1963.)
El modelo formado por la venacin intercostal (esto es, la venacin entre
las venas mayores) de las angiospermas est relacionado con los modelos de
crecimientodelmeristemolaminar(Pray, 1959). En lasarolaspoligonales
de la hoja del Liriodendron el meristemo laminar est compuesto de clulas
isodiamtricas que experimentan divisiones anticlinales en cualesquiera planes;
las venas tampoco tienen una orientacin preferida. En Hosta las clulas del
meristemo laminar estn alargadas perpendicularmente a las venas primarias,
y las venas menores son aproximadamente perpendiculares a las venas mayo-
res. E n ciertos helechos el tejido de crecimiento fundamental es establecido
por el meristemo marginal en filas radiales que se ramifican hacia la periferia
alcreceren superficie los fololos. Este modeloprefigura l a ramificacibn
dictoma de las venas laterales (Pray, 1960, 1962).
La iniciacin longitudinal de la venacin en las dicotiledneas sigue una
secuencia complicada. El procmbium de l a vena media se diferencia acr-
petamente. Las venas laterales de primer orden se desarrollan desde el nervio
central hacia los mrgenes (fig, 16-13, 16-14; Pray, 1955 a). E n las monocoti-
ledneas de hoja ancha las venas mayores se desarrollan acrpetamente. L a s
venas pequeas de lasdicotiledneas y de las monocotiledneas se diferencian
baspetamente, de modo que el pice foliar es el primero que completa el
desarrollo del sistema procambial (fig. 16-14). En la hoja de Zea ( S h m a n ,
1942) los cordonesprocambialeslaterales,principalesy los medios se dife-
rencian en la hoja en desarrollo en direccin acrpeta. Los cordones laterales
pequeos que alternan con los mayores se diferencian desde la punta de la
hoja hacia abajo despus de que aparece algn protofloema en los cordones
mayores. Las anastomosistransversasson los cordones queaparecenen
ltimo lugar y siguen tambin un curso baspeto.
Como en el tallo, los elementos vasculares maduran en la hoja antes de
que su sistema procambial est completamente diferenciado. El floema, por
lo que se ha estudiado, precede al xilema en la maduracin. En sus fases
iniciales de diferenciacinsigueuncursoacrpeto encontinuidad con el
floema formadoantes(Esau,1943;Pray, 1955a, c). Lainformacincrtica
sobreestetemaesanescasa. En Zea (Sharman, 1942) elprotofloemase
diferenciaacrpetamente,primeroenlavenamedia y luegoen las venas
lateralesgrandesantes de que seinicieladiferenciacinbaspeta del pro-
cmbium. El protoxilema sigue al protofloema y se diferencia en la misma
direccin. La diferenciacin del protoffoema y del protoxilema coincide con
el perodo de alargamiento de la hoja. Cuando se ha completado esta exten-
sin, el metaxilema y el metafloema se diferencian baspetamente en los cor-
dones ms grandes, que primero desarrollaron protofloema y protoxilema, y
posteriormente en los cordones ms pequeos, que sediferencianbaspeta-
mente y que no tienen ni protofloema ni protoxilema. E l protofloema y el
protoxilema se destruyen durante el alargamiento, principalmente en las re-
giones intercalares. Hayalgunadiscusinsobresi el xilema obliteradoes
reemplazado inmediatamente por nuevo xilema o si la regin intercalar queda
durante un perodo sin elementos conductores intactos (Sharman, 1942).
Unejemplonotable de destruccin del xilema duranteelcrecimiento
intercalar se ha observadoenlagimnosperma Welwitschia (Rodin, 1958).
Como ya dijimos, la hoja de esta planta se alarga durante muchos aos por
medio de un meristem0 basal. El xilema que madura a travs de este meris-
temo es destruido y reemplazado continuamente por nuevos elementos tra-
queales. El floema no h a sido investigado.
La doble onda de diferenciacin del xilema, primero en direccin acr-
peta y luego en direccin baspeta, es normal en las hojas de las monocoti-
ledneas. En las dicotiledneas, la diferenciacibn inicial 'del xilema es tambin
caractersticamenteacrpeta,pero el desarrollosubsiguiente deestetejido
sigue unasecuenciamenosordenadaqueen las monocotiledneas,proba-
blemente de acuerdo con el menos estricto curso baspeto de diferenciacin
de las hojas de las dicotiledneas (De Sloover, 1958; Esau, 1943).
Crecimiento y forma
' Aunque el crecimiento delahoja est fuertemente influenciado por el
medio ambiente, la forma bsica de su crecimiento est controlada genti-
camente(HumphriesyWheeler, 1963). Losprincipalesfactoresintrnsecos
que determinanlaforma final delahojason: 1) laformadelprimordio
foliar; 2) el nmero, la distribucin y la orientacin de las divisiones celu-
lares ; 3) la magnitud y la distribucin del agrandamiento de las clulas no
asociado con la divisin (Ashby, 1948~). En esta lista de factores se supone
quela divisin de lasclulasestacompaada de agrandamientocelular
entre las divisiones. La divisin celular sola no contribuyealalargamiento
y al cambio de forma de la hoja (Haber y Foard, 1963). La figura 16-17, B,
ilustra la relativa poca importancia de la fase de divisin de las clulas en
el aumento de grosor y de longitud de la hoja en comparacih con el estadio
de expansin de las clulas.
Una comparacin entre el tipo predominante de hoja de monocotilednea
(con una base que envuelve al tallo) y una hoja de dicotilednea (con una
base estrecha) ilustra la influencia de la forma del primordio sobre la forma
final de la hoja. Por otra parte, la comparacin de hojas en forma de aguja
con las que tienen un limbo ensanchado muestran que primordios similares
(parecidos en este caso a estaquillas) pueden llegar a ser hojas de distintas
formas. Los resultados de experimentos quirrgicos en helechos, que incluyen
el aislar, por medio de incisiones, asientos de primordios futuros o primordios
incipientes del meristem0 apical y de los primordios foliares existentes se inter-
pretan como indicadores de que el primordio est indeterminado al principio
(en su lugar despus de la operacin puede desarrollarse una yema). Queda
determinado durante el desarrollo, evidentemente por el pice como un todo
(Warlaw, 1956). En las dicotiledneas se obtuvo un cambio en la forma de
lahoja con operacionessimilares (Sussex, 1955), perono es segurosieste
cambio era resultado de haberlo liberado de la influencia del pice o de una
respuesta a la reduccin del rea de crecimiento (Snow y Snow, 1959). Parece
que en los helechos el grado de determinacin del primordio foliar y su dife-
renciacin a partir de las yemas es especialmente bajo (Gregory, 1956).
La determinacin de la forma de la hoja por divisin y expansin de las
clulas tiene varias expresiones (Foster, 1936; Papen, 1935). Las hojas de los
helechos, por ejemplo,muestrancaractersticamente una actividadapical
prolongada y unaprogresinacrpetadelcrecimientointercalar y de la
maduracin d e los tejidos. En contraste, las hojas de los espermatfitos tienen
un perodo corto decrecimientoapical y unperodoprolongado de creci-
mientointercalar,Enlas hojas estrechas(gramneas, Tragopogon,Linum,
Plantago) la cesacin de l a actividad intercalar y la siguiente maduracin de
los tejidos ocurre en una direccin ms o menos baspeta. En las hojas anchas,
l a maduracin baspeta est combinada con la expansin lateral. El modelo
de desarrollo de la hoja puede ser reconocido por la diferenciacin de los
estomas (Ziegenspeck, 1944). En las hojas que maduran de una forma estric-
tamente baspeta, los estomassediferencian en la mismadireccin. En las
hojas que combinan la maduracin baspeta con un crecimiento lateral, las
distintas etapas de desarrollo de los estomas se hallan mezclados en mosaicos.
Lasetapasde divisin celular con poca magnitud de expansi6n celular
y engrosamientocelular s i n divisin pueden serclaramentedefiniblesen
una hoja en crecimiento (fig, 16-17, B), pero tambin pueden coincidir en un
grado considerable. En ciertas hojas de Lupinus y Helianthus, se ha observado
500 Anatoma
vegetal
divisin celular hasta que las hojas alcanzaban 1/2 o 3/4 de su Area mxima,
mientras que l a extensincelularcomenzabapocodespus de que la hoja
se iniciara y continuaba despus de terminar la divisin celular (Sunderland,
1960). La duracin de la divisin celular vara en las distintas hojas de una
misma planta.
10 rnm
H
Fig. 16-22. Desarrollo d e la hoja d e Nicotkna tabacum en cuatroetapassucesivas. Cuando la

hoja tena I/! deltamaofinal [a la izquierda), s u superficiefuemarcadacon un cuadriculado
d e 5 mrn. Las distintas variaciones d e forma y tamao de los cuadros muestran que la expansi6n
es variable enlasdistintaspartesde la hoja,(SegnAvery, Amer. Jour. Bot. 20, 1933.)
La divisin celular controla la forma por medio de su ritmo, su duracin

y su distribucin en lahojaendesarrollo. En eldesarrollo delahojaen
una especie de heterfila acutica de RU~U~ZCUZUS, la diferencia entre las hojas
anchas y las hojas que se hallan estrechamente divididas estaba relacionada
con la forma diferente de la divisin celular en las ltimas: los lbulos eran
producidos a un ritmo mayor y la divisih celular intercalar se prolongaba
en estoslbulos peroelcrecimientomarginalfue inhibido(Bostrack y
Millington, 1962). El estudio de Avery (1933) sobre el desarrollo de la hoja
de tabaco (fig. 16-22) hademostradogrficamente que laformadelahoja
vienedeterminadapor ladistribucichdiferencial delcrecimiento en las
distintas Areas foliares(crecimientolocalizado) y porelmayorcrecimiento
Las hojas 501
en una dimensin que en la o k a (crecimiento polarizado). El crecimie~~to de
tales hojas puede designarse como anistropo (Ashby, 1948). Esta anisotropa
esthexpresadaenla divisin yexpansindiferenciales delas cklulas. Un
an6lisis del crecimiento dela hoja de Xanthium (Maksymowych, 1959) ha
relacionado la distribucibn del crecimiento con una escala de tiempo, el ndice
plastocrnico de la hoja (cap. 5). Muchoscambios fisiolgicos muestran una
conexin directa con la fase de crecimiento cxpresada por medio del ndice
plastocrnico(Michelini, 1958). Ladistribucin del crecimientoen l a hoja,
que da como resultado una forma particular, es parte de esta serie de fenh-
menos coordinados.
Los fenmenos de crecimiento estn coordinados no slo en l a misma hoja
sino tambikn entrc l a hoja >' a l plallta como 1171 todo. El conocido fenmeno
del desarrollo heteroblstico de las hojas (de las palabras griegas para otro,
o diferente,ybrote), es decir, los cambios deforma y detamao de las
sucesivas hojas en una planta o un brote, ilustra esa coordinacin. En muchas
gramneas, por ejemplo, los limbos de las hojas sucesivas son progresivamente
ms largos y alcanzan la mxima longitud antes de que acabe el crecimiento
apical. Concomitantemente, la relacin entre limbo y vaina vara. La divisin
celular y la expansin celular estn involucrados en la determinacin de los
cambios, a juzgar por los estudios de clulas epidrmicas (Borrill, 1959, 1961;
Maeda, 1959). El tamaomenordelas hojas ms viejas de Fragaria fue
atribuidoalacortamientodelperodo de divisin celular ( h e y , 1954). En
lo que se refiere a Ipomoea, los estudios dirigidos a determinar las relaciones
causales en el desarrollo heteroblstico de las hojas (Ashby, 1948b; Ashby Y
Wangermann, 1950) indicaron que, a pesar de su sensibilidad a los tratamien-
tos, los gradientes en nmero y tamao de clulas epidrmicas de una hoja
a otra brote arriba tienen lugar primariamente como respuesta a la posicin
de las hojas en el brote, y la diferencia en posicin puede relacionarse con
cambios fisiolgicos asociados con el aumento de edad de la planta y de su
meristem0 apical (Allsopp, 1954 ; Ashby,1950; Crotty, 1955).
ABSCIS16N DE LAS HOJA
La peridica defoliacin de las plantas perennes constituye un fenbmeno

complejo que implica el desarrollo de caractersticas que determinan la sepa-
racin de la hoja sin afectar a los tejidos vivos del tallo, y que protegen de
la desecacin e invasin por microorganismos a las superficies recientemente
expuestas.Estedesarrollotienelugarenunaregincomnmentedenomi-
nada regin o zona de abscisin. Dentro de esta zona es corriente distinguir
entre la capa de separacin, a travs de la cual tiene lugar la rotura, y la
capa protecfora (Km. 69, A-C).
Lascaractersticas dela regin de abscisinvaranampliamente en las
distintas plantas, como se pone de manifiesto a travs de la extensa biblio-
grafasobreelparticular (Pfeiffer, 1928). La mayora de estudiossobre la
abscisin de lashojas pertenecen a lasdicotiledneas, pero las monocotile-
dneas, conferas y helechos han merecido tambin la atencin de los inves-
tigadores (Pfeiffer, 1928).
En las hojas sencillas de las dicotiledneas la zona de abscisin se presenta
dentro del pecolo o en su base. En las hojas compuestas las zonas de abscisin
se presentan en el pecolo de la hoja y tambin en la base de los distintos
fololos. Las distintaszonas de abscisin de tales hojas son de estructura
similar, aunque las de los fololos pueden ser algo ms simples.
Las caractersticas que facilitan laseparacinde lashojas son de dos
clases : 1) peculiaridades denaturaleza histolgica de la parte del pecolo
donde se localiza la zona de abscesin, y 2) presencia de una capa de sepa-
racin que determina la desunin entre hoja y tallo. La zona d e abscisin
difiere de las partes adyacentes del pecolo en que presenta un mnimo de
tejidos de sostn.Excepto los tejidosvasculares,lasclulassonprincipal-
menteparenquimticas;en los tejidosvasculareslasclulas lignificadas
puedenestarrepresentadas s610 porelementostraqueales.Adems, estos
elementospueden serexcepcionalmentecortos(Scott y otros, 1948). Por
consiguiente, la zona de abscisin es estructuralmente dbil.
En muchasespeciesherbceas,arbustos y rboleslasramastambin
sufrenabscisi6n. Estefenmenosucedeen fasesdiversas del desarrollo de
la rama, y las ramas pueden desprenderse vivas con todas las hojas (Eames
y MacDaniels, 1947). La abscisin de ramas en muchas especies tiene lugar
por una parte hinchada parecida a un pulvnulo: la zona de abscisin (Pijl,
1952). Las hojas tambin pueden tener nudos d e abscisin. Tales nudos se
diferencian de lospulvnulos en que los tejidosvasculares no estncon-
tradosen un hazcentral,perohay un intensodesarrollo delparnquima
fundamental. El xilema est dbilmente lignificado y carece de esclernquima.
Los nudos de abscisin tambin pueden tener un surco anular con un disco
fuertemente lignificado por debajo. En la abscisin tambin pueden intervenir
verdaderos pulvnulos. En P h a s e o h la abscisin de los fololos tiene lugar
enlatransici6n bruscadesdeelpulvnuloalapartemsbajadelraquis
(Brown y Addicott, 1950).
Comnmente,loscambiosqumicosenlasmembranascelularescausan
laseparacin de la hoja.Se han distinguidotrestipos de fenmenos de
disolucin(Addicott yLynch, 1955): 1) eliminacin de lalminamedia,
2) eliminacin de la lmina media y parte de la membrana primaria, 3) diso-
lucin d e lasclulasenteras. En la eliminacibn delalminamediatiene
lugarconversionesenzimticas de pectato de calcio en cid0 pctico y de
ste enpectina solubleen agua (Facey, 1950; Yager, 1960). La membrana
Las hojas 503
celulsica quequedaadquiereuna consistenciagelatinosa. La disolucin
puede faltar en la abscisin de las hojas enlasdicotiledneasherbceas y
en muchas monocotiledneas. En tales condiciones la abscisin la producen
slo tensiones fsicas. Roturas mecnicas sin cambios qumicos se han obser-
vado en la abscisin de agujas de Picea (Facey, 1956).
La capa de separacin consta, al menos de dos filas superpuestas de c-
lulas, en las que tienen lugar cambios qumicos en las membranas celulares.
La distincin morfolgica de estas capas de clulas es variable. En muchas
plantas leosas estacapa es preparadapor divisiones enel tejido funda-
mental, que fluctan en nmero de una o dos a varias en cada clula (lmi-
na 69, A; Pfeiffer, 1928).
El proceso de separacin parte comnmente de la periferiadelpecolo
y progresa hacia el interior (lm, 69, C).En los haces vasculares, la capa de
separacinsecontina a travs de lasclulas vivas, pero los elementos
cribosos, los traqueales y otrasclulasno vivas que pueden presentarse se
rompen mecnicamente. Las clulas traqueales pueden quedar ocluidas por
tlidesantes dequelahojasedesprenda y entonces las clulas vivas de
las tlides complementan la capa de separacin.
La proteccin de la superficie que queda al descubiertodespus dela
cada de la hoja se realiza .de varias maneras. Pueden distinguirse dos fen-
menos principales: 1) formacin de una cicatriz, y 2) desarrollo de la peri-
dermisdebajodelacicatriz.Losrasgosfundamentales de la cicatrizacin
son ladeposicin de substancias queprotegenlanueva superficie de las
inclemencias del medio exterior y de la prdida de agua. Estas substancias
se localizan por debajo de la capa de separacin en una regin situada a varias
clulas de profundidad, constituyendo la capa de proteccin de la zona de
abscisin. A vecesocurrenotras modificaciones similares a las de lacapa
de proteccin porencima de la capa de separacin,en el lado de lahoja
(Pfeiffer, 1928). Los materiales depositados en la capa de proteccin son di-
versamenteidentificadoscomosuberina,goma y lignina. La suberina da la
reaccin normal de los cidos grasos y se deposita, como en las clulas sube-
rosas, en forma de una lmina por el lado interno de la membrana celulsica.
La presencia de lignina se infiere de la reaccin positiva con el floroglucinol
y ciclo hidroclrico. La goma de la herida presenta muchas de las reacciones
microqumicasdelalignina y, por ello, ladistincin entre las dos no es
siempre segura. La goma de la herida se presenta en las membranas, en los
espacios intercelulares y frecuentemente tambin en los elementos traqueales.
La cicatrizacin puede afectar al tejido fundamental sin cambios previos
en dicho tejido. En otros casos se presentan divisiones previas como prepa-
racin para el desarrollo de la capa protectora. La peridermis que se desarrolla
por debajo de la capa protectora se contina con la peridermis del tallo. En
algunas plantas la peridermis se desarrolla directamente como parte del fen-
meno de abscisin (Salix, Aesculus). El perodo de aparicin de los distintos
cambiosrelacionadoscon la cada de la hoja varaampliamente. La capa
de separacin puede quedar preparada pronto, durante la diferenciacin de
la hoja, o no ser visible hasta inmediatamente antes de la abscisin (Leinweber
y Hall, 1959). De manera similar el proceso de cicatrizacin puede presentarse
antes de la cada de la hoja o despus de ella.
Entre los factoresinternosdeterminantes de lascaractersticas y del
tiempo de desarrollo de la zona de abscisin en los vegetales "las relacio-
nadas con la cada de la hoja y tambin con la abscisin de otros rganos-,
la auxina est5 claramente involucrada (Jacobs, 1962). Numerosas substancias
qumicas afectan la abscisin, y la regulacin de la abscisin de hojas, flores,
frutos y corteza de los Arboles se ha convertido en una prctica corriente en
agricultura.
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P r o t o p h a 38 : 197-224. 1944.
512 Anatoma
vegetal
La raz
CONCEPTO
L a raz constituye la parte subterrhea del eje de la planta, especializado

en la absorcin de substancias y como rgano de sostn. Se presenta en los
esporfitos de las plantas vasculares, entre las cuales slo las psilotales carecen
de estergano. Los esporfitos de estos traquefitosprimitivossefijan al
suelo por medio de rizomas que llevan estructuras absorbentes capiliformes,
los rizoides (Eames, 1936).
La relacin morfolgica entre raz y tallo se ha interpretado de manera
diversa. Puesto que los dos rganos tienen muchas analogas estructurales y
presentan continuidad fsica, se les considera generalmente como parte de la
misma unidad axial, aplicndose trminos similares a sus sistemas de tejidos.
L a designacin del tallo y de la raz como rganos sirve para poner de mani-
fiesto suespecializacin morfolgica y fisiolgica, aunque ciertosconceptos
contradicen la existencia de una completa homologa entre ellos. Segn unos,
slo una parte del brote, la regin interna, se halla representada en la raz
(Arber, 1950). Otros sugieren, de manera completamente opuesta, que el ci-
lindro vascular de la raz -la estela- puede ser homloga de todo el eje
del brote y que los tejidosperifricos de larazno tendran contrapartida
en el brote (Allen, 1947).
Es particularmente comn la cuestin de la equivalencia morfolgica de
la epidermis en los dos rganos de este sistema en el tallo y en la raiz (cap. 7).
Existe tambin alguna dificultad en establecer la debida correlacin entre la
morfologa del cilindro vascular primario de la raz y la correspondiente del
tallo. La antigua opinin de que todo el cilindro vascular primario (o cilindro
central) de la raz es un simple haz qued desplazada al interpretarse este ci-
lindro como un sistema de haces correspondiente al sistema de haces del bro-
te; y cuando se introdujo el concepto de estela, el cilindro vascular de la raz
fue interpretado como la estela de este rgano.
No existe completo acuerdo respecto a la interpretacin de la regin pa-
renquimtica que se encuentra en el centro del cilindro vascular de muchas
La raiz 513
33
ORIGEN
Como ya se indic6 en el captulo primero, la raz y el tallo aparecen muy

relacionados filogen6ticamente. Es de suponer que el primitivo cuerpo de la
planta en forma de eje se diferencia en brote y raz debido a los diferentes
hlibitats y funciones de las partes areas y subterrimeas. La gran uniformidad
del hiibitat subterrineo, en contraste con el &reo, puede ser uno de los fac-
tores causalmente relacionados con l a relativa simplicidad de la raz y la re-
tencin dealgunasdelas caractersticasestructuralesprimitivas,lascuales
desaparecen finalmente en el tallo.
Ontogenticamente el origen de la raz es algo variable (Troll, 1949). Los
espermatfitos poseen una radcula o simplemente un meristemo radical en el
extremo de la raz (polo radical) del embrin, a partir del cual se desarrolla
la raz primaria de la planta despuks de la germinacin. En las gimnosper-
mas y dicotiledneas esta raz produce generalmente, mediante alargamiento
y ramificacin, el sistema de races de la planta. En las monocotiledneas la
raz primaria, derivada del meristemo radical del embrin, muere pronto por
lo regnlar y el sistema de races de la planta adulta se desarrolla como es-
tructura compuesta de numerosas races formadas sobre el tallo por encima
del lugar de origen de l a raz primaria. Alguna de estas races formadas sobre
el tallo pueden iniciarse en el embrin; otras, mBs tarde. En las criptgamas
vasculares, el sistema principal consta tambin de races que se originan S O -
bre el tallo (Troll, 1949).
El primer meristemo apical de la raz de los espermatfitos se origina, no
superficialmente como el del epictilo, sino ms o menos profundamente en
el tejido del extremo radical del embrin (cap. 20; Troll, 1949, sin embargo,
considera exgena la raz del embrin). El origen profundo de las races la-
terales (lm. 15, B) y el de las adventicias del tallo es an ms acusado. Por
consiguiente, las races se originan tpicamente de manera endgena, mien-
tras que los tallos son de origen exgeno, pero las yemas adventicias pueden
iniciarse tan profundamente como las races laterales (Torrey, 1958).
Las races que se originan en el polo radical del embrin y todas sus ra-
mihaciones normales se distinguen, generalmente, de las que se forman de
otras maneras mediante el cali6cativo de races aduenticim, aplicado a estas
ltimas. En este libro se sigue anlogo criterio. Este trmino corresponde a
races que se forman en las partes areas de la planta, en los tallos subterr-
neos y en las racesrelativamente viejas. Algunos investigadoresprefieren
restringir la denominacin de adventicias aa s
l races que se forman a partir
de tejidos adultos o en ciertas partes de la planta donde no deberan aparecer
en condiciones normales de desarrollo. En este sentido estricto las races for-
madassobre el tallo de algunasdicotiledneas,monocotiledneas y plantas
vasculares inferiores habran de llamarse adventicias (Tuices cladgenas; Troll,
1949). En la bibliografa alemana al sistema radical basado en races adven-
ticias nacidas en el tallo se le llama homorrzico (que significa que todas las
races son equivalentes), en contrastecon los sistemas de races alorrzicos,
compuestos de dos tipos de races, la raz principal y las laterales. El origen
adventicio de la raz es considerado un carcter antiguo, ya que est distribui-
do extensamente en helechos vivientes y ha sido hallado en helechos fsiles
(Baranova, 1951).
MORFOLOGA
Las races presentan una amplia variacin morfolgica (Weaver, 1926) Y

presentan diferencias estructurales y de desarrollo en correlacin con sus es-
pecializaciones fisiolgicas ms o menospronunciadas(Guttenberg, 1940).
La mayora de las dicotiledneas y gimnospermas poseen un sistema radical
establecido a partir de la raz primaria y sus ramificaciones. La raz prima-
ria producea s
l races laterales segn secuencia acrpeta, esto es, que las races
laterales ms jvenes se localizan ms cerca del meristem0 apical y las ms
viejas ms cerca de la base. Las ramgcaciones de la raz primaria son las de
primer orden o races secundarias y las ramificaciones de las races secunda-
rias son las races terciarias. Algunas plantas presentan ramificaciones de cuar-
to e incluso de quinto orden (Dittmer, 1948). En lasespeciesperennes, las
races primarias y sus laterales ms viejas experimentan crecimiento secunda-
rio. En esta etapa de su desarrollo sirven para conducir substancias alimen-
La raiz 515
ticias y agua y como rgano de reserva y de sostn. La absorcin se realiza
principalmente por las ltimas ramificaciones que se hallan en estado de cre-
cimientoprimario. Las finas ramasabsorbentespermanecencortas y son a
menudo frgiles y de vida corta {Jones, 1943; Preston, 1943 ; Wilcox, 1954 ;
Zgurovskaia, 1958). Las racesadventicias puedentambinconstituircom-
plementos normales del sistema radical en estos grupos de plantas. Muchas
gimnospermas forman tales races a partir del hipoctilo (Guttenberg, 1941).
Algunas dicotiledneas, particularmente las plantas con rizomas, parecen mo-
nocotiledneascon sus racesprincipalmenteadventicias.
El sistema radical de las monocotiledneas se halla principalmente com-
puesto de races adventicias formadas sobre el tallo (Guttenberg, 1940; Tom-
linson, 1961). Pueden presentarse ramificaciones de varios rdenes en las ra-
ces, o bien puede faltar l a ramiiicacin. Las racescarecendecrecimiento
secundario y son deforma y tamaorelativamentehomogneos.Constitu-
yen a menudo los llamados sistemas radicales fibrosos y se encuentran en las
gramneas y en los bulbos y rizomas de las liliceas, iridceas y otras fami-
lias. En las gramneas, algunas de las races adventicias pueden originarse en
el embrin, de forma que ste posee dos o ms primordios radicales en el hi-
poctilo, adem6s de la radcula terminal. Todos estos primordios juntos son,
comnmente hablando, las races embrionarias. La formacin de numerosas
races adventicias en las gramneas est asociada con el importante fenme-
no deretoar,caractersticodemuchosejemplares de estafamilia. Dicho
fenmeno consiste en la produccin de numerosos brotes de entrenudos cor-
tos a partir de las yemas axilares y en el desarrollo de races adventicias en
relacin con estos brotes.
L a anterior descripcin caracteriza los tipos de sistemas radicales n16s co-
munes, interesados en los fenmenos de absorcin, conduccin, reserva y sos-
tn de la planta en el suelo. Algunas races e s t h m& claramente especializa-
das con respecto a unade estasparticularesfunciones y, por lo tanto,se
acompaa de peculiaridades morfolgicas. hiluchas races se desarrollan como
cirganos de reserva,con o sincrecimientosecundarioanmalo.Otrassirven
principalmente como rganos de sostn, tales como las races de los mangla-
res y, en menor escala, las de gramneas y juncos. Las races pueden estar es-
pecializadas como rganos de aireacin (neumatciforos; Tomlinson, 1961) o
modificadas enespinas.Ciertastrepadoras (Ficus pumila) y epztas forman
races areas que fijan sus brotes a l a superficie sobre la cual la planta se de-
sarrolla.
La descripcin de las distintas formas de races resulta incompleta si 110
se atiendetambin alasmicorrizas y lasracesconnudosidades. Las mi-
corrizas son asociaciones de races y hongos, usualmente interpretadas como
simbiosis. Son frccuentes entre las angiospermas leosas y herb6ceas y en las
gimnospermas (Guttenberg, 1940 y 1941; Kelley, 1950). Las races micorrci-
516 Anatoma vegetal
cas son a menudo cortas y su estructura interna se desva algo de la de las
racesnoinvadidas;lasclulas de su caliptra pueden -descomponerse den-
trodel mantofmgico(Clowes, 1951, 1954;Morrison, 1956). El desarrollo
de las races con nudosidades viene determinado por la el~tradade bacterias
por los pelosradicales que provocanunaproliferacin de lasclulascorti-
cales ( M e n y Allen, 1954). En algunas plantas los ndulos radicales han sido
interpretados como races laterales modificadas (Pommer, 1956). Estas races
sonparticularmentecaractersticas de lasleguminosas(Aroza,1956;Bond,
1948;Guttenberg, 1940), aunque tambinseencuentranenotrasfamilias
(Guttenberg, 1941; Pommer, 1956).
ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAiZ
Epidermis
En el captulo 7 ya se ha hecho una extensa discllsibn de la epidermis. La
epidermis de la raz consiste de clulas alargadas muy apretadas entre s y
con membranas delgadas. Segn algunos informes no aceptados generalmen-
te (cap. 7) las membranas llevan una cutcula. Si la epidermis persiste, pue-
denhacerseconspicuamentecutinizadas o suberificadas(Guttenberg, 1940 ;
Kroemer, 1903). Membranasexterioresengrosadasexistenenlaspartes de
la raz que crecen al aire y tambin en las races que conservan su epidermis
durantelargo tiempo(muchasmonocotiledneas y algunasdicotiledneas).
Las membranas de una epidermis de larga persistencia tambin puede presen-
tar lignificacin o pueden estar impregnadas con substancias de colores obs-
curos.
Laepidermis dela raz estpicamenteuniestratificada.Unejemplo de
epidermis pluriestratificada bien conocido es el velamen (cap. 7) de las ra-
ces areas de las orquidceas tropicales y de las arceas epfitas y de algunas
monocotiledneasterrestres(Gessner,1956;Mulay y Deshpande, 1959). El
velamen es una vaina apergaminada que consta de c6lulas muertas dispuestas
de maneracompacta y de membrana'kngrosadas. El engrosamiento puede
serespiral,reticulado o punteado. Debajo del velamen hay unaexodermis,
Durante el tiempo seco las clulas estn llenas de aire; cuando llueve, que-
dan llenas d e agua. El velamen se interpreta normalmente como tejido absor-
bente, pero este punto de vista se discute, debido a que las pruebas con fs-
foro radiactivo no han podido demostrar el paso del agua desde el velamen
al crtex en las races areas de algunas orqudeas (Dycus y Knudson, 1957).
Una caracterstica tpica de la epidermis radical es el desarrollo de pelos.
Ordinariamente los pelos radicales quedan reducidos a una r e g i h d e uno a
varios centmetros de longitud cerca del extremo de la raz (Farr, 1928). Fal-
La raiz 517
tan en la parte m& prxima al meristemo apical y mueren en las partes ms
viejas de la raz. En un cierto nmero de plantas se. ha observado una ex-
cepcional longevidad de los pelos radicales, probablemente con una disminu-
cin de l a funcinabsorbente(cap. 7). Se ha visto tambin que lasraces
filamentosas cultivadasenelsuelo y relativamentelargas de las monoco-
tiledneas y de las dicotiledneas llevan pelos radicales vivos en toda su ex-
tensin (Scott, 1963). Los pelos radicales varan en anchura y longitud (Ditt-
mer, 1949). En ciertasplantas todas lasclulasepidrmicas son capaces de
formar pelos radicales; en otras, slo algunas clulas. Se ha sealado la for-
macin de pelos radicales desde una capa subepidrmica en Citrus (Hayward
y Long, 1942).
Caliptra
La caliptra (km. 15, A) es comnmente considerada como una estructura
que protege al meristemo radical y ayuda a la raz en su penetracin del sue-
lo durante el crecimiento. Esta ltima funcin viene sugerida por la consisten-
cia mucilaginosa de las membranas de las clulas ms externas d e la calip-
tra, caracterstica que probablemente reduce la friccin entre la extremidad
de la raz en crecimiento y la tierra. En algunas plantas las clulas de la ca-
liptra son mecnicamente fuertes y posiblemente sirven para apartar las par-
tculas duras del terreno (Guttenberg, 1940).
Las clulas de la caliptra son clulas parenquimticas v i v s q u e a menudo
contienen almidn. Los granos de almidn estn localizados normalmente en
l a membrana transversa cerca de la base, fenmeno que ha conducido a la
interpretacin d e los granos de almidn como estatolitos que intervienen en
lareaccingeotrpica de la raz. El almidn es bastante persistente,en el
sentido de que no es utilizable fcilmente por la planta, excepto en condi-
ciones de extrema desnutricin (Netolitzky, 1935). Entre la caliptra y la pro-
todermis hay membranas mucilaginosas (lm. 82, B) y tambin las hay en las
clulasperifricas de la caliptra. En lasracesareas y de muchasplantas
tropicales la caliptra puede estar recubierta con una capa de rnucilago de
variosmilmetros de grosor, quepuede secarse y convertirseasencostra
dura (Weber, 1953). La condicin mucilaginosa de las membranas se supone
facilita la separacin de la caliptra respecto de los flancos de la raz en cre-
cimiento y el desprendimiento de las clulas de la superficie externa de la ca-
liptra.Duranteelprocesodedesprendimiento, lasclulas que se separan
muestran un protoplast0 turgenterodeadodeunamembrana continua,in-
cluso despus que se hallan claramente desconectadas de la caliptra. Las con-
diciones del medio ambiente influyen sobre la estructura de la caliptra. Por
ejemplo,lascaliptras d e lasraces que se desarrollan ordinariamente en el
suelo,experimentanunareduccindetamao y prdidade caracteristicas
estructurales cuando se trasladan las plantas a un cultivo acutico (Richard-
son, 1955).
Crtex
E l crtex radical, puede ser de estructura homognea y simple, o tener
variados tipos de clulas. El grado de diferenciacin se halla aparentemente
relacionado con la longevidad ,de esta parte de la raz. En las races de las
gimnospermasydicotiledneas, queposeen crecimientosecundario y des-
prenden pronto su crtex, esta consta principalmentc de parnquima. En las
races que conservan su crtex, como en la mayora de las monocotiledneas,
puedenformaresclernquimaenabundanciaademsdelparknquima.La
capa cortical ms interna de las races de los espermatfitos que se desarro-
llan sobre el suelo est diferenciada como endodermis (fig. 17-2, A; lm. 81, B).
Lasracesdesarrollan amenudounacapaespecializada "la exodermis-
por debajo de la epidermis (lm. 81, B) o por debajo del velamen.
Vistas en secciones transversales, las clulas corticales pueden disponerse
ordenadamente en filas radiales (lm. 76, A, B), o bien pueden alternar entre
s en las sucesivas capas concntricas. A veces la ordenacin radial se com-
bina con una pronunciada disposicin en capas concntricas y a menudo aso-
ciada con la presencia de grandes espacios intercelulares. En muchas races
secombinauncrtexinternodispuestoenseriesradiales con otro externo
menos ordenado. La presencia de espacios intercelulares esquizgenos es ti-
pico del crtex radical. Estos espacios se originan en l a ontogenia temprana
de la raz, casi siempre antes de que hayan terminado las divisiones que for-
man el crtex y antes de haberse desarrollado los elementos vasculares del
cilindro vascular. En las races de trigo los espacios areos fueron detectados
a una distancia de 50 a 100 micras del lmite entre el meristem0 y la caliptra
(Burstrom, 1959). A este nivel contenan CO, puro.
Los espacios intercelularesesquizognicos puedenhacerse grandes.Los
espaciosgrandestambin pueden ser resultado de descomposiciones ms o
menos extensas d e clulas por procesos lisignicos o rexignicos. As, el tejido
puedetomarel aspecto de aernquima.Laslagunasesquizognicastienen
contornos lisos yavecespresentanordenacinsimbtrica;laslisognicasy
rexignicas estn limitadaspormembranasrotas y son bastante irregulares
enformaydistribucin.Sehallanlagunascorticales en gramneas,ciper-
ceas,diversaspalmas y otrasmonocotiledneas(Guttenberg,1940;Pillai y
Pillai, 1962; Tomlinson, 1961). E l crtex radical aerenquimtico es corriente
en plantas de hbitats acuticos y hmedos (Hasman e Inanq, 1957; Kacpers-
ka-Palacz,1962;Katayama, 1961), pero puede presentarseengramneas de
hbitats relativamente secos (Beckel, 1956).
La ordenacin de las clulas corticales, frecuentemente observada en las
La raz 519
races, se debe al mtodo de divisin durante el origen de este tejido. Como
ya se indic en el captulo 5, el crtex radical se desarrolla a menudo a par-
tir de una o dos capas de clulas derivadas de clulas apicales iniciales (l-
mina 82, B). Repetidas divisiones periclinales aumentan el nmero de capas
en sentido radial, mientras que las divisiones anticlinales aumentan el per-
metro del crtex. En la mayora de las races, la secuencia de las divisiones
periclinales es centrpeta,esto es, de lasdosclulasformadasen una divi-
sin periclinal solamente la clula interna repite a su vez la divisin periclinal.
As pues, una serie de clulas es relegada hacia la periferia de la raz, y, des-
de el punto de vista del desarrollo, el crtex externo es ms viejo que el in-
terno(Guttenberg, 1940, 1943;Kroemer, 1903; Williams, 1947). Despus de
terminadas las divisiones periclinales, la capa ms interna, la endodermis, de-
sarrolla bandas de Caspary;peroalgunas caractersticas delaendodermis
detectableshistoqumicamentepuedenaparecerdurante l a actividadmeris-
temtica en el lmite del cilindro vascular (Van Fleet, 1961).
La secuenciacentrpetadelas divisiones enelcrtex de la raz es co-
mn en las dicotiledneas, pero tambin se presenta en muchas monocotile-
dneas (tifceas, pontedericeas, alismceas, cannceas). En algunas dicotile-
dneas(ranunculceas) y enmuchas monocotiledneas(gramneas,ciper-
ceas, juncceas, commelinceas, aroideas) l a parte interna del crtex presenta
un crecimiento centrpeto, y la externa un crecimiento centrfugo o irregular
(Flahault, 1878;Janczewski, 1874~).Est claroque,incluso en lasplantas
vasculares inferiores, parte del crtex o todo I se forma tambin por divisio-
nes centrpetas (Janczewski, 1 8 7 4 ~ Williams,
; 1947).
El parnquima cortical de las races normalmente est desprovisto de clo-
rofila, pero es capaz de desarrollar cloroplastos, como queda demostrado, por
ejemplo, por su diferenciacin en races de trigo intactas y cortadas cultiva-
das a la luz (Burstrom y Hejnowicz, 1958). Las races de algunas plantas acu-
ticas y las races areas de muchos epfitos suelen tener cloroplastos. Muchas
veces hay almidn y pueden existir diversos idioblastos y estructuras secre-
toras. La esclerificacin es normal en las monocotiledneas, incluidas las gra-
mneas (Soper, 1959), pero es rara en dicotiledneas. Si hay esclernquima,
adopta una disposicin cilndrica, con un espesor de varias capas de clulas,
directamente debajo de la epidermis, o debajo de la exodermis o junto a la
endodermis. Las clulas esclerenquimticas pueden ser alargadas como fibras
o cortas. Algunas palmas contienen fibras corticales dispersas individualmen-
te o agrupadas en cordones(Tomlinson, 1961). Las clulascorticales de las
races de muchas gimnospermas tienen como engrosamientos en forma de ban-
das o reticulares, que pueden estar lignificados (Guttenberg, 1941; Wilcox,
1962~).Algunas dicotiledneas (crucferas, pomoideas, prunoideas, caprifoli-
ceas,espireoideas)tambindesarrollanconspicuosengrosamientos en forma
de banda o reticulares en las clulas corticales de fuera de la endodermis (fi-
520 Anatomia
vegetal
gura 17-11; Guttenberg, 1940). Debido a la forma transeccional de las mem-
branas que llevan las bandas, las estructuras son denominadas engrosamientos
en p (fi). El c6rtex de las plantas vasculares inferiores consiste en complejos
de clulas parenquimticas y diversamente esclerificados y de membranas del-
gadas (Ogura, 1938). A veces hay diferenciacin colenquimtica en las races
(Guttenberg, 1940; Van Fleet, 1950).
Endodermis. En las races se encuentra casi siempre una endodermis pro-

vista de banda de Caspary sobre las membranas anticlinales (fig. 17-1, 17-2). .
La banda se forma durante l a ontogenia temprana de la clula y forma parte
de la membrana primaria. Vara en anchura y es, con frecuencia, mucho ms
estrecha que la membrana sobre la cual se presenta. Se halla tpicamente lo-
calizada cerca de la membrana tangencia1 interna.
El quimismo de la banda de Caspary es objeto de controversia. Ha sido
descrita como compuesta de lignina o de suberina o de ambas. Segn algunos
estudios (Van Fleet, 1961), la banda de Caspary se inicia como una deposi-
cin localizada de substancias fenlicas y grasas no saturadas entre las mem-
branas radiales -es decir, en la lmina media-, donde forma pelculas par-
cialmente oxidadas. Ida membrana primaria queda incrustada y luego se ve
engrosada por deposicin de substancias similares sobre el interior de la mem-
brana. La incrustacin de la membrana celular por el material que constituye
l a banda de Caspary probablemente bloquea los capilares submicroscpicos
Fig. 17-1. Clulas de la endodermis. A, clulaentera mostrando lalocalizacin de la banda de

Caspary. B Y C. efectodeltratamiento con alcohol encelulas de la endodermis y del parnqui-
maordinario: B. clulasantesdeltratamiento; C, despus. La banda deCasparyseve slo en
secci6nen B y C.
La raz 521
en la membrana (Frey-Wyssling, 1959). Adems,elcitoplasma de la c6lula
endodrmica est relativamente bien sujeto a la banda de Caspary, de modo
que no se separa fcilmente de la banda cuando el tejido queda sujeto a los
efectos d e agentes plasmoliticos o de otro tipo que normalmente causan una
contraccin de los protoplastos (fig. 17-1, B, C). As, la banda de Caspary se
presentaformandounabarreraenlaquela solucin del suelo es forzada
a pasar a travs del citoplasma, selectivamente permeable, y no a travs de
la membrana celular.
La banda de Caspary se diferencia una vez que el crecimiento centrpeto
del crtex ha terminado.A este nivel de l a raz, el desarrollo del xilema prima-
rio en el cilindro vascular puede estar ms o menos avanzado. En las gimnos-
permas y en las dicotiledneas con crecimiento secundario, slo se forman or-
dinariamente endodermis con banda de Caspary. En muchas de estas plantas
la endodermis es separada junto con el chrtex, cuando la peridermis se de-
Fig. 17-2. Secciones de laraz de Convolvulus aIvensis (campanilla silvestre) que ilustran
la relaci6ndela endodermls conotrostejidos. A , secci6ntransversaldelcilindrovascular
y partedelc6rtex.Detalles:xilematetrarco.periciclouniestratificado. endodermis uniestra-
tificadacon banda de Caspary, presenciade espacios intercelularesporfueradela endoder-
mis. 6, seccidnradialatravesdelxilema, elpericicloy la endodermis. C, secci6n tangencia1
longitudinalatraves de la endodermis, mostrando l a caracterstica ondulaci6n de las mem-
branas. D. seccidntransversalde una ralz ms viejamostrando el aplastamientodela endo-
dermis durante el crecimiento secundario delcilindro. (A-C, x225; D, x135. Segn Kennedy
yCrafts,Hilgardia 5, 1931.)
Fig. 17-3. Secci6ntransversal de una razde Zea. Endodermis en el estadioterciariode
desarrollocaracterizadopor la presenciade membranas engrosadas. El engrosamiento queda
limitado a las membranas radiales y tangencia1 interna. El pericicloeste formado parcialmente
por escler6nquima. Parte deuncordnxilemtico y dos cordones floemticos flanquean el
xilema. Tubos cribosos estrechos, localizados juntoalpericiclo,estn asociados. cada uno
de ellos, con dos c6lulas parenquimticas. Por dentro de Bstas se observan uno o ms tubos
cribosos anchos. El par6nqulma se encuentra entre el floema y el xilema. El asociado con
el xilemaestesclerificado (~690.)
sarrolla en el periciclo. Si la peridermis es superficial y el crtex se conser-

va, laendodermisesestirada y aplastada (fig. 17-2, D) o seacomodaala
expansi6n de cilindro vascular mediante divisiones radiales anticlinales, for-
mando las nuevas membranas -bandas de Caspary- en continuidad con las
ya existentes (Bond, 1931; Guttenberg, 1943; Warden, 1935).
En ausencia de crecimiento secundario (la mayora de las monocotiled-
neasyunaspocasdicotiledneas),laendodermisexperimentausualmente
ciertas modificaciones de la membrana. Los investigadores distinguen dos eta-
pas de desarrollo, a veces muy claras, adems del primer estadio, en el que
solamente se encuentra la banda de Caspary. En el segundo estadio una 1-
mina desuberina (o de endodermina,Frey-Wyssling, 1959) cubretodala
membrana por el lado interno de la clula, de forma que la banda de Cas-
pary queda separada del citoplasma y deja de apreciarse la peculiar relacin
entre ambos. En el tercer estadio una gruesa capa de celulosa se deposita
sobre la lmina de suberina, aveces especialmente sobre la membrana tangen-
cia1 interna (figs. 17-3, 17-4). Esta gruesa membrana, as como la membrana
La raz 523
inicial, en l a que est localizada l a banda de Caspary, pueden lignificarse. La
banda de Caspary puede o no ser identificada despuks del engrosamiento de
l a membranaendodkrmica.Lagruesamembranaendodrmica, clasificada
aqui como secundaria,puedetenerpuntuaciones.Lasetapas de desarrollo
de l a mebrana de l a endodermis se aprecian claramente en las monocotiledb-
neas. En las dicotiledneas, la distincin entre los estadios secundario y tercia-
rio puede no ser clara (Guttenberg, 1943), y cn las plantas vasculares inferio-
resla diferenciacintermina con la deposicihde a l lmina de suberina
(Ogura, 1938). En lasraces akreas apareceunaendodermisconbandas de
Caspary y modificaciones posteriores de lasmembranas(Napp-Zimn, 1953).
El desarrollo de las caractersticas estructurales de la membralla que dis-
tinguen los diferentes estadios de la diferenciacin endodkrmica, no se pre-
sentan simultneamente en toda la endodermis de un determinado nivel de la
raz. Por consiguiente, hay partes m8s o menos extensas donde la endodermis
se halla parcialmente en u11estadio, parcialmente en otro, y a menudo se. en-
flcema xilema
Fig. 17-4. Seccin transversal de la parte interna de la raz de Smilax. Endodermis en el

estadioterciario de desarrollo caracterizado por la presencia de membranas engrosadas. E l
engrosamientoesmximoen las membranas radiales y tangencia1 interna. El periciclo es
pluriestratificado y esclerenquimtico. Parte de uncordnxilemtico est flanqueado pordos
cordonesfloemticos, cada uno provisto de muchos tuboscribosos. El parnquima situado
entre el xilema y el floema est esclerificado. ( ~ 2 5 7 . )
524 Anatoma
vegetal
cuentran a un mismo nivel clulas correspondientes a los tres estadios de de-
sarrollo. El paso de un estadio a otro sigue usualmente una pauta que sugiere
la existencia de una relacin entre este cambio y la proximidad del floema.
La banda de Caspary y las subsiguientes modificaciones d e la membrana se
presentan primero en el lado de los cordones floemticos y se extienden hacia
las partes de la endodermis situadas frente al xilema (Clowes, 1951; Gutten-
berg, 1943). Este desigual desarrollo de la endodermis determina con frecuen-
cia que la parte que queda frente al floema presente membranas gruesas, en
tanto que la correspondiente al xilema consta de clulas que slo tienen ban-
da de Caspary (clulas de paso). Estas clulas se denominan nde pason por-
que se admite que permiten el paso de una limitada proporcin de material
entre el crtex y el cilindro vascular (Guttenberg, 1940, 1943; Kroemer, 1903).
Las clulas de paso permanecen inalteradas mientras la raz vive o forman
membranas gruesas como el resto de la endodermis,
Exodermis. Las capascorticalessubepidrmicas de laraz se hallan a

menudo diferenciadas como tejido protector provisto de suberina en sus mem-
branas. Algunos investigadores aplican en general el trmino de hipodermis
a las capas subepidrmicas especializadas morfolgicamente, tanto de la raz
como del brote; otros, distinguen la hipodermis radical con el nombre espe-
cial de exodermis, a causa de sus peculiares caractersticas histolgicas (Gut-
tenberg, 1943).
La exodermis se parece estructural e histoqumicamente a la endodermis,
y los factores causales del desarrollo de estos tejidos son similares (Van Fleet,
1950). Las clulasexodrmicaspuedentenerbandas de Caspary,pero mlis
comnmente se han descrito como teniendo una laminilla de suberina en el
interior de lamembranaprimaria(Guttenberg, 1940, 1941; Kroemer, 1903).
Normalmente la laminilla de suberina estli cubierta por capas de celulosa
que sedesarrollancentrpetamente y que pueden alcanzarconsiderable es-
pesor (fig. 17-5) o quedar lignifwadas. Algunas veces lalmina de suberina
Fig. 17-5. Seccin transversal de

la
parte externa de una raz de Smilax. Exodermis de
membranas engrosadas debajo de la epidermis.
Unaclula
exodrmica no est engrosada.
( x 400.1
La raz 525
no es patente, aunque pueden ser identificables lignina y materiales grasos.
Estas clulas conservan sus protoplastos.
La exodermis tiene un espesor que oscila entre una y varias capas, y a ve-
ces vaacompaadadeesclernquimaenlaspartessubyacentesdelcrtex
(raz de lapiaamericana; Gauss, 1949). La exodermiscontieneuna sola
clase de clulas,todasalargadas y suberificadas(algunasgramneas, Linum
usitatissimum, Lactuca sativa), o bien algunas son cortas y no estn suberifi-
cadas (Allium cepa; Asparagus officinalis; Guttenberg, 1943).
Cilindro vascular
La parte central de la raz est ocupada por el cilindro vascular compues-
to de sistema vascular y parnquima asociado, El cilindro vascular de la raz
est ms claramente delimitado a partir del crtex que el del brote, debido a
las caractersticas anatmicas ms acusadasde l a raz. Primero, el tejido vascu-
lar se halla dispuesto de manera compacta y no est interrumpido por lagunas
foliares; segundo, este tejido est rodeado casi siempre por una zona de te-
jido mono o pluriestratificada, el periciclo (el pericmbium de los autores ale-
manes); y tercero, una endodermisdiferenciadamorfolgicamente(lacapa
msinternadelcrtexen los espermatfitos)rodeatpicamenteelpericiclo
(fig. 17-2; lm. 81, A, B).
Periciclo. El periciclo de las racesrelativamentejvenesconstade un

parnquima de membranas delgadas (fig. 17-2).En las angiospermas y gimnos-
permas est relacionado con las actividades meristemticas. Las races latera-
les en estos grupos de plantas se originan en estos tejidos; el felgeno se for-
ma tambin en el periciclo en la mayora de las races que tienen crecimiento
secundario; y parte del cmbiumvascularseforma a partir de lasclulas
delpericiclo.(Estasactividades,sinembargo,nosoncaractersticasdelpe-
ricicloradical de lasplantas sin semillas;Guttenberg,1943;Ogura, 1938.)
En las monocotiledneas, que carecen usualmente de crecimiento secundario,
el periciclo experimenta a menudo una esclerificacin en las races ms vie-
jas, ya parcial (fig. 17-3), ya enteramente (fig. 17-4).
En las angiospermas el periciclo suele ser monoestratificado, pero en mu-
chas monocotiledneas (algunas gramneas, Smilax, Agave, Dracaena, palme-
ras) y unas pocas dicotiledneas (Celtis, Mmus, S a l k , Castanea, Calycunfhus)
es pluriestratificado (fig. 17-4). Las gimnospermaspresentan de manera ca-
racterstica un periciclo pluriestratificado. A veces el periciclo es monoestrn-
tificado frente al floema y algo ms ancho frente al xilema. Son escasas las
racessinpericiclo,pero pueden hallarseenlasplantasacuticas y partisi-
tas. El periciclo puede quedar interrumpido por la diferenciacin de elemen-
tos del xilema (muchas gramneas y ciperhceas) o del floema (potamogetoni-
526 Anatoma vegetal
ceas) junto a la endodermis (Guttenberg, 1943). El periciclo puede contener
laticferos y conductos secretores (Bruch, 1955; Williams, 1954).
Sistema vascular. El floema radical se presenta en forma de cordones dis-
tribuidos cerca de la periferia del cilindro vascular, por debajo del periciclo
(figs.17-2, 17-4). El xilema formacordonesdiscretos,quealternan conlos
cordones floemticos (fig. 17-6, D ; lm. 81, B), o ocupa tambin el centro, con
las partes cordoniformes proyectndose desde el ncleo como resaltos (figu-
ras 17-2, 17-6, A-C, 17-9; lm. 81, A). Si el xilema no se diferencia en el cen-
tro, ste queda ocupado por la medula (lm. 81, B). Las plantas con floema
interno pueden tener dicho floema en l a raz, as como en el tallo (Obaton,
1949; Van Tieghem, 1891b).
polos del protoxilemcl floema
raz lateral metaxilema

protoxilema
Fig. 174. Disposicin de los tejidosvascularesprimarios y orientacinde las raceslaterales.

En relacibn con el nmero de cordones xilemticos dispuestos
radialmente. las races son
diarcas ( A ) , triarcas (E). tetrarcas ( C ) y poliarcas (DI. A-C representanladisposicin mas
frecuente enlasdicotiledbneas y D enlasmonocotiledbneas. Las raceslateralesse sealan
como habiendose formado frente al polodelprotoxilerna (B y C l , entre los polosdelxilema
y delfloema [A) y frente alfloema (DI.
Como estudiamos en el captulo 15, la raz muestra tpicamente un xilema

exarco; esto es, sus elementos maduran en sentido centrpeto (fig. 17-9). Pues-
to que el xilema ms precoz de un determinado rgano se denomina comn-
mente protoxilema, puede decirse que la raz tiene el protoxilema localizado
cerca de la periferia del cilindro vascular y, ms tarde, el metaxilema en el
interior (fig. 17-9). Enel floema, la diferenciacintambienes centrpeta, el
protofloema se halla ms cerca de la periferia que el metafloema. Puesto que
el protofloema y el protoxilema marcan, con su aparicin, el comienzo de la
diferenciacin vascular y, por tanto, pueden utilizarse ms tarde como pun-
tos de referencia para la determinacin de la direccin de dicha diferencia-
cin en el plano transversal, la localizacin de las primeras celulas vasculares
pueden ser designadas como polos (polos delprotofloema y protoxilema, o
simplemente polos ,del floema y del xilema). Suelenhabertantos polos del
protofloema como del protoxilema.
La raz 527
Segn que el nmero de polos del protoxilema sean uno, dos, tres o mlis,
larazsedenominamonarca,diarca,triarca,etc. (fig. 17-6). Cuando el nil-
mero es muy elevado puede utiliiarse el trminopoliarca. En estas designacio-
nes l a ltima parte del vocablo, arca, proviene del griego y significa origen.
Monarca, diarca y las dems palabras indican el nmero de sitios por donde
empieza la diferenciacin del xilema, mientras que exarca significa que sta
empieza en la periferia respecto delxilema tardo.
El nmero de polos del protoxilema es caracterstico,engeneral,en los
grandes grupos de plantas, pero no es estable. Al igual que la presencia o au-
sencia de medula, est relacionado con el dimetro del cilindro vascular. Si el
dimetro es grande, el nmero de polos tambin lo es, y es ms probable que
haya medula que si el cilindro vascular es estrecho. Tales variaciones pueden
presentarse en una misma planta (Cheadlc, 1944; Guttenberg, 1940; Preston,
1943). Frecuentemente, el nmero de cordones xilemticos es m& elevado en
el extremo proximal (basal) de una determinada raz que en su extremo distal
(apical), pero tambin puede darse la disposicin contraria.
Algunos estudios indican que el dimetro de la raz y el del cilindro cen-
tral y, concomitantemente,elnmerodebandasdeprotoxilemaaumentan
cuando el ritmo de crecimiento de la raz se acrecienta (Wilcox, 1962b). Hay
razones para aceptar que el tamao del cilindrovascularestdeterminado
por cambios controlados por la auxina en el tamao del meristemo apical (Tor-
rey, 1957). En races extirpadas o en las qne tienen los pices incisos, la dis-
tribucin de los vasos puede diferenciarse de la normal al comienzo del ex-
perimento (por ejemplo, ser diarca en lugar de triarca o, a la inversa, triarca
en vez de diarca), pero tiende a volver a hacerse normal con el tiempo. Estos
resultados han sido interpretados como indicadores de un control de la dis-
tribucin de los vasos por la actividad del meristemo apical (Reinhard, 19S6;
Torrey, 1955).
En las dicotiledneas la raz primaria es frecuentemente di-, tri- o tetrarca,
pero pncde tener de cinco a ocho e incluso ms polos (muchas amentferas,
Castaneu). En lasracesligerasdel hidrfito Trapa natms, slo se presenta
un cordn xilemtico. En las races primarias de plntulas de monocotiled-
neaselnmerodecordones xilemticos es similar al de lasdicotiledneas,
perolasracesadventiciaspresentanconfrecuencianmerosconsiderable-
mente ms altos, tanto como 100 y ms en las pandanceas y palmceas. El
elevadonmerodecordones xilemticos en lasracesadventiciassehalla
asociado a grandes dimetros transversales y presencia de medula. Las races
de muchas gimnospermas son diarcas o poliarcas (Wilcox, 1962~). Enel gb-
nero Pinus se han encontrado races poliarcas con hasta siete cordones.La con-
dicin monarca se ha encontrado en las ms pequeas races de las arauca-
rihceas (Guttenberg, 1941). Lasraces delasplantasvascularessinsemillas
tienen de uno a muchos cordones dc protoxilema y protofloema (Ogura, 1938).
528 Anatoma vegetal
Las monocotiledneas muestran una variada relacin espacial entre los cor-
dones perifricos de xilema (normalmente compuestos en parfe de protoxile-
ma, en parte de metaxilema) y los anchos vasos metaxilemticos ms internos
(Cheadle, 1944; Guttenberg, 1940). En algunas races el centro est ocupado
por un vaso nico, separado de los cordones perifricos por elementos no tra-
queales (lrn. 84, A). En otras, grandes vasos del metaxilema en nmero va-
riable se disponen en crculo alrededor de la medula (lm. 83). El nmero de
estos vasos no se halla necesariamente en correlacin con el de los cordones
perif6ricos. En algunasraces cada cordnterminahaciaelcentroconun
granvaso;enotras,doscordonesconvergenhaciaunvasogrande. En las
monocotiledneas leosas, los elementos internos del metaxilema pueden for-
mar dos o trescrculos (Latania), o estarampliamenteseparadosentre s
(Phoenix dactylifera), o incluso dispersos por todo el centro (Raphia Hookeri).
En algunasmonocotiledneas (Cordyline,Musa, pandanceas) los cordones
floemticos se encuentran dispersos entre los elementos traqueales en el cen-
tro de la raz.
hunque en las secciones transversales los diferentes cordones y los vasos
individuales puedan parecer aislados entre s, en realidad se hallan interco-
municadosmedianteanastomosislaterales(Guttenberg, 1940; Meyer, 1925).
All donde el xilema tiene la forma de una estrellao de una placa diarca enlas
secciones transversaies, los elementos traqueales se hallan completamente in-
tercomunicados. Si los cordones se disponen en radiacin perifrica y se re-
nen en la medula central, el xilema y el ffoema presentan conexiones laterales
con los cordones de su propia clase. Sin embargo, en algunas races los cordo-
nes se hallan aparentemente aislados entre s y, en algunas monocotiledneas,
tambiCn del gran vaso central del metaxilema.
Visto en secciones transversales, los elementos del xilema de los polos son
de menor dimetro que los ms centrales (fig. 17-9), pero la transicin entre
los elementosestrechosy los anchossuelesergradual, y, por consiguiente,
resulta difcil trazar una lnea de separacin entre el protoxilema y el metaxi-
lema. Basndose en las diferencias de tamao, pocos elementos de cada polo
podanllamarseprotoxilema,aveces slo unelemento. De manerasimilar,
uno o pocos elementos cribosos puede constituir un polo protofloemtico. Tal
como se discuti en el captulo 11, el esculpido de la membrana no es un cri-
terioseguroparadistinguir entre protoxilemaymetaxilema,especialmente
en las races. El alargamiento de la parte axial que contiene protoxilema est
mucho ms limitado en la raz que en el brote y, por tanto, los tipos extensi-
bles de elementos del xilema primario pueden ser pocos o estar ausentes en
las races. La morfologa exacta de los elementos traqueales del protoxilema
-ya sean traqueidas, ya sean miembros de los vasos- no se ha establecido
an definitivamente. El metaxilema de las angiospermas contiene traqueidas
y miembros de los vasos.
La raiz 529
34
En las races de las angiospermas los primeros elementos cribosos maduros
son fcilmente reconocidos, porque en contraste con las c6lulas todava meris-
temticas que les rodean, contienen slo una pequea cantidad de material
coloreable en su cavidad (lms. 83, A). Estos cordones cribosos diferenciados
en la periferia delos cordones floemticos pueden no estar asociados a clulas
acompaantes (Resch, 1961). Su nmero en cada cordn es algo variable. En
las porciones ms maduras de la raz pueden aparecer en sentido centrpeto
otros tubos cribosos (fig. 17-9). Algunos o todos estos Gltimos tubos cribosos
son parte del metafloema y estn ordinariamente asociados a clulas acompa-
antes. En races muy pequeas el metafloema puede faltar. Las fibras se pre-
sentanenel floema primario de algunasplantas(papilionceas,anonceas,
malvceas; Guttenberg, 1943). Los primeros elementos del floema de las races
de las gimnospermas estlin en niveles de especializacin muy bajos: no tie-
nen reas cribosas tpicas (Wilcox, 1954, 1962~).Se les denomina floema pre-
cursor enlugar de protofloema(cap.12). El floema formadosubsiguiente-
mente contiene elementos con las caracteristicas normales de las clulas cri-
bosas primarias de las gimnospermas.
Las clulasdelparnquimaestnasociadasconlasclulasconductoras
en el xilema y en el floema. E n races viejas de especies que no tienen creci-
miento secundario este parnquima muchas veces se escleriica (fig. 17-4; l-
mina 81, B). La medula de las races consiste en parknquima esencialmente
similar al localizado entre los elementos vasculares, pero en algunas ocasio-
nes tiene membranas ms delgadas (lms. 81, B, y 83, B).
Ciertas conferasmuestran unacaractersticadistribucindeconductos
resinferos en la reginvascularprimariadeciertasplntulas(Guttenberg,
1943). Las araucariceas tienen conductos resinferos en el floema primario,
ennmerodecuatro o cinco encadacordn floemtico enlasraces m&
grandes y menos en las ms pequeas. En las pinceas se encuentra un solo
conductoresinferocentral (Abies,Cedrus,Tsuga) o unconductoencada
polo del protoxilema (Picea, Larix, Pseudotsuga). Las taxceas, las taxodiceas
y las cupresceas carecen de conductos resinferos en el cilindro vascular pri-
mario.
DESARROLLO
Histogenesis y vascularizacin inicial

Antes de que cualquier elemento hstico especfico se diferencie a partir
de las derivadas del meristem0 apical, stas pasan por un perodo de divisin
y alargamiento, y estos fenmenos de crecimiento coinciden con los estadios
de maduraci6n de los primeros elementos vasculares (en el floema) (figs. 17-7
polos del protoflocma
xllerna
endodermis con
banda de Caspary
porte madura de
tubo criboso
1- Kl
Ill
Ill
porte inmatura
260 ,U
It
Fig. 17-7. Diferenciacinvascularen una extremidadde razde Nicotiana (tabaco]. Seccin

longitudinal. La caliptra y laepidermis tienen un origen comn. El c6rtex y el cilindrovascular
tieneniniciales separadas enel Bpice. El pericicio
esta
delimitadocerca del Bpice. En el
cilindro vascular los tuboscribososmaduranprimero.[Segn Esau. Hilgardia 13, 1941.)
La rafz 531
y 17-8; JensmI y Kavaljian, 1958). Con registros fotogrficos obtenidos micros-
cpicamente de races vivas en crecimiento, se han determinado en las dis-
tintas regiones de la raz ritmos elementales relativos de crecimiento (creci-
miento de partes sumamente pequeas de la raz). En la raz de Phleum cl
mximo para tales crecimientos se produca a una distancia de 600 a 650 mi-
tras del pice (Goodwin y Avers, 1956). En la raz de Zea el ritmo elemental
de crecimiento era pequeo cerca del pice, alcanzaba el mximo a 4 mm de
la punta de la caliptra y descenda a cero a 10 mm (Erickson y Sax, 1956~).
Se han realizado esfuerzos para distinguir el crecimiento por divisin celular
del crecimiento por alargamiento celular. Segm un estudio sobre la raz de
Triticum, laduracindelas fasesmitticasesconstanteenlasdiferentes
partes de l a raz meristemtica y, por tanto, la distribucin de las mitosis es
lma medida de la frecuencia de las divisiones celulares (Hejnowicz, 1959). En
la raz de Zea (Erickson y Sax, 19S6h) el ritmo elemental relativo de forma-
cin de cdulas llega alm5ximo a 1,25 mm de la punta de la caliptra y descien-
de a cero a unos 2,s mm. Tras este nivel, slo el alargamiento celular es res-
ponsable del aumento ulterior de la raz en longitud.
Segn estudios de races de Allium cepa (Jensen y Kavaljian, 1958), el pri-
mer estadio de desarrollo de las clulas basales del Bpice es un engrosamien-
to radial sin aumento de longitud, excepto el asociado con las divisiones (figu-
ra 17-8). Poco antes de que se alcance el dimetro final, las clulas empiezan
a alargarse, lentamente al principio, ms rhpidamente luego. La divisih ce-
lularespropiadeclulasqueexperimentanunengrosamientoradial y un
alargamientoprecoz. Las clulas de los dos diferentesestadios de engrosa-
miento difieren en la estructura de la membrana (Jensen y Ashton, 1960). En
la regin de engrosamiento radial la membrana es todava pobre en todos los
componentes. Durante la transicih al estadio de alargamiento todos los com-
ponentes aumentan en cantidad en cada clula y la pectina aumenta por uni-
dad de superficie de la membrana. Despus del estadio de alargamiento ra-
dial, l a celulosa, la pectina y los polisacridos no celulsicos aumentan nota-
blemente por unidad de superficie de la membrana. Durante el alargamiento
el aumento en componentes celulares es directamente proporcional al aumen-
to en superficie de l a clula.
La estructura del meristem0 apical de la raz y la relacin de s u desarro-
llo con los sistemas d e tejidos primarios de este rgano ya han sido discutidas
en el captulo 5. A distancias algo variables de las iniciales apicales, el me-
ristemo de la epidermis, el crtex y el cilindro vascular quedan delimitados
entre s (1Bm. 82, E ) . En la raz esta delimitacin es normalmente ms precisa
y se produce ms cerca del pice que en la raz. Resulta inicialmente de di-
visiones diferenciales y engrosamientos de lasclulas(Jensen y Kavaljian,
1958). En lasangiospermasellmite entre el crtex primordial y la futura
reginvascular e s d particularmente definido debido a que la capa ms in-
532 Anatoma vegetal
terna del crtex se divide repetidamente por membranas periclinalcs y apor-
t a clulas hacia el exterior (lm. 83, A), mientras que divisiones celulares in-
dependientes en la parte central de la raz van formando el cilindro vascular.
El periciclo se hace distinto de la parte central del cilindro vascular cerca
del meristemo apical (fig. 17-7).
La terminologahistognicareferente al cilindrovascularenlasraces
planteaproblemas. El cilindro central puede considerarse como compuesto
de unidades xilemticas y floemticas encajadas en el tejido fundamental.Pero
los dos tejidos conductores estn estrechamente asociados espacialmente por
lo que tambi,n es adecuado tratar toda la regin vascular primaria como deri-
vada de una entidad procambial. Si se adopta tal tratamiento, la presencia de
medula en algunas races podra interpretarse como una diferenciacin de un
meristemo potencialmente vascular para formar tejido fundamental o como
prueba de que el procmbium de tales races tiene forma de cilindro hueco
quealberga algnmeristem0fundamental. La posicindelpericiclo en la
distribucin de los tejidos en la raz tambin requiere un examen. L a cuestin
que ha de resolverse es si el precursor del periciclo en las races debe con-
siderarse procmbium o tejido fundamental. Estas dificultades terminolgicas
sonclaramenteatribuiblesalhechodeque los tejidosvasculares y los no
vascularesnoestdnseparadosdefinitivamente unos de otrosensuorigeny
ontogenia.
Laspartes xilemticas y floemhticas del procmbium dela razestn
diferenciadas morfolgicamente cerca del meristemo apical. Corrientemente,
el futuro xilema sedistingueprontodelfuturo floema por elaumentodel
tamao y la vacualizacin'delasclulas(Torrey,1953; Wilcox, 1952~). En
este momento las clulas del procmbium floemtico todava estn dividin-
dose. En lasconferas elfuturo floema puede vacualizarseantes queel
metaxilema(Wilcox, 1954). Lavacuolizacin,lareduccinsimultnea de la
capacidad para teirse y el engrosamiento de las clulas en el procdmbium
xilemtico se presenta normalmente en orden inverso al que sigue la madu-
racin de las clulas xilemticas (Popham, 1955). Esto es, las futuras clulas
metaxilemticasseagrandan y vacuolizanantes que lasclulasprotoxile-
mhticas(lbm. 83, A), perostas son lasprimeras en desarrollarmembranas
secundarias y 'alcanzar un estado funcional (lm. 86, A). Debido a este tipo
de desarrollo, las clulas metaxilemticas alcanzan un tamao final mayor que
las clulas protoxilemticas. Este contraste de tamao es particularmente des-
tacado en las monocotiledneas y en las dicotiledneas cuyas races carecen
de crecimientosecundario. En talesplantas,puede reconocerse el primor-
dio de los mayoreselementosmetaxilemticos entre los derivadosmsre-
cientes de las clulas apicales iniciales (ldm. 82; Heimsch, 1951; Young, 1933).
Despus quesehan individualizado estos primordios,cesan de dividirse
longitudinalmente, pero experimentan algunas divisiones transversales. Crecen
S34 Anatoma
vegetal
en anchura y longitudmientras que lasclulas circundantes an estn di-
vidindose.
La pronta delimitacin en el procmbium de las partes correspondientes
al xilema y floema futuros, hace que ladiferenciacinvascularen la raz
aparezca ms simple que en el brote, donde, a un cierto nivel, la maduracin
de los distintos elementos se halla combinada con activas divisiones procam-
biales que ensanchanlosmsprimitivoscordonesprocambiales y fonnan
otros nuevos. Como ya se indic en el captulo 15, la ontogenia vascular del
brote es compleja ,debido a que el sistema vascular de este rgano se dife-
rencia ampliamente o por entero en relacin con los primordios foliares. Por
el contrario, el sistema vascular de la raz se diferencia como estructura axial
independiente de los rganos laterales y, como resultado, no constituye pro-
blema el reconocimiento de la direccin de la diferenciacin del meristemo
vascular primario en la raz. A medida que el meristemo apical aade nuevas
clulas, la delimitacin del tejido procambial se presenta en las nuevas por-
ciones de la raz. En otras palabras, el procmbium se diferencia en sentido
acrpeto.
La diferenciacin y maduracin del xilema y del floema siguen al pro-
cmbiumen sucursoacrpeto (fig. 17-7; Esau, 1943~;Torrey, 1953), y los
primeros elementos del floema maduran tpicamente ms cerca del pice que
los primeroselementosdel xilema. La razmuestraunesquema de madu-
racin de los primeros elementos vasculares ms simple que el brote, en el
que el xilema se inicia de modo discontinuo y luego se desarrolla bidireccio-
nalmente en relacin con los primordios foliares.
El perodo de maduracin de los primeros elementos vasculares se rela-
ciona con el crecimiento de la raz como un todo (fig. 17-7). Las divisiones
periclinales en el crtex cesan cerca del nivel donde maduran los tubos cri-
bosos. El alargamientomximoseproducepordebajodeestaregin. El
protoxilemaradicalmaduracomnmentedespusque haterminadoparte
del alargamiento. En el mismo nivel o algo ms lejos del pice se desarrolla
la banda de Caspary en la endodermis, y la epidermis forma pelos radicales.
Pareceexistir una relacincausal entre elritmo de crecimiento dela
raz y la proximidad de los elementos maduros al meristemo apical, y ambos
hechos son afectados por condiciones ambientales, por el tipo de raz y por
el estadio de desarrollo de la raz (Heimsch, 1951; Wilcox, 1954, 1962~).En
la cebada, por ejemplo, ,las races principales del sistema adventicio, que se
alargaban rlipidamente, tenan los elementostraquealesmadurosms lejos
de los pices que lasracesprincipales, que seaproximabana su mxima
longitud, O que las pequeas races laterales. Considerando todas estas races,
se ha hallado que los elementos vasculares maduran a las siguientes distancias
del meristem0 apical : tubos cribosos, de 250 a 750 micras ; elementos del
protoxilema, de 400 a 8500 micras o ms; metaxilema temprano, d e 550 mi-
La raz 535
cras a 1,5 cm o ms;grandes vasos centralesdelmetaxilema, a distancias
todavamayores.En Abies elprotoxilemamadurosehallabaa 7 mm del
pice en races de crecimiento rpido, a 500 micras al final del crecimiellto
y a 50 micrasdurante elperodoinactivo.Enracesaisladasdeguisante
tratadas con cido indolacktico, el xilema se diferenciaba cerca del meristem0
apical, debido no slo a que el alargamiento de l a raz estaba inhibido, sino
tambin porque el tratamiento aceleraba la maduracin del xilema (Torrey,
1953).
Elcrecimiento apical dela raz no es unprocesouniformementecon-
tinuo. En Abies procera (Wilcox, 1954), porejemplo,elcrecimientodela
raz se hace ms lento peridicamente; el lugar de maduracin de las clulas
se acerca a l pice; en el crtex y l a caliptra se depositan materiales grasos,
probablemente suberina, y laraz queda en vida latente. La deposicin de
substancias grasas tiene lugar en una capa de clulas continua con la endo-
dermis y que abarca el protomeristemo en sus lados y hacia la caliptra. Exte-
riormente esos pices radicales son pardos. Cuando se reanuda el crecimiento,
l a caperuza parda se rompe y la punta de la razlasobrepasa. Las races
de las dicotiledneas pueden mostrar una alternancia similar de perodos de
crecimiento y descanso (Zgurovskaia, 1958). Evidentemente, son los factores
internos los quedeterminan los cambiosde crecimiento, ms bienque los
fenmenos estacionales (Wilcox, 1954).
Crecimiento primario y secundario

A semejanza de los tallos, las races muestran una amplia variacin en l a
cantidad y caractersticas del crecimiento secundario. Algunas dicotiledheas
herbceas carecen de crecimiento secundario, otras tienen meros vestigios de
tal crecimiento, y otras finalmente producen gran cantidad de tejido sec11n-
dario (lm. 81, C). La raz primaria y las ramificaciones radicales principales
de las gimnospermas y dicotiledneas arborescentes presentan un tpico cre-
cimiento secundario (Ims. 28, B, y 81, D), pero las ramificaciones pequefias
carecen de l. Conalgunas excepciones, las races de lasmonocotiledneas
contienen slo tejidos primarios (81, B). Dracaena, una monocotiledbnea, ha
sido mencionada con frecuencia como provista tambin de tejidos secundarios
en el tallo y la raz (Cheadle, 1937; De Silva, 1936). Los tejidos secundarios
en las races de las dicotiledneas y gimnospermas son bsicamente simi1;cres
a dos de los tallos de las mismas plantas, pero la iniciacin de la actividad
cambial presenta caractersticas distintas en losdos rganos en relacin con
las diferencias en l a ordenacih de los tejidos vasculares primarios.
Races sin crecimientosecundario. La ausencia de crecimiento seclm-

dario es caractersticade l a s races c k lxs monocotiledbneas. Varias figuras
536 Anatoma vegetal
ilustran sus distintasetapas de desarrolloen esta clase de plantas: la deli-
mitacinde las regionessubyacentes a l meristem0apical(lm. 82, B); la
maduracih de los primeros tubos cribosos, uno en cada polo floemtico, y la
expansin de los elementosdelmetaxilema(lm. 83, A ; comprese con l a
lrimina 82, A) ; lamaduracindelprotoxilema, y el desarrollo de la endo-
dermis conla banda de Caspary (Irim. 84). La terminacindelcrecimiento
epidermis
fneraxilemd \\ secundario
xilema
Fig. 17-9. Diferenciacin de los tejidosvasculares enlaraztetrarcade Ranunculus. Seccio-

nes transversales. A , esquema delaraz adulta entera. B-D. detalles del cilindro vascular
Y delas capas corticalesadyacentesen tres etapas de desarrollo.Para ms detallesvase
el texto. (A. x27; B-D,~ 1 5 0 . )
La raz 537
primario acaba con l a maduracin dc todo el metaxilema y metafloema y la
esclerificacin de las clulas parenquimliticas asociadas a los elementos vascu-
lares (lminas 81, B, y 83, B), el desarrollo de membranas secundarias gruesas
enlasendodermis (figs. 17-3 y 17-4) y la diferenciacin deuna exodermis
(fig. 17-5 y lm. 81, B). Puesto que no se presenta crecimiento secundario, se
conservaelcrtex y nosedesarrolla l a peridermis. Los tejidosprotectores
perifkricos son la epidermis ya l exodermis.
Unarazdicotilednea con unapequeaproporcindecrecimientose-
cundario puede ser ilustrada mediante l a raz tetrarca de Ranunculus (lmi-
na 81, A). La figura 17-9, B , muestra la parte central de estarazalnivel
donde aparecen maduros los primeros tubos cribosos y elementos del xilema.
El tubo criboso mlis externo de cada polo floemlitico es el del protofloema;
los otros forman parte del metafloema. En la regin del xilema los elementos
externos ms pequeos constituyen el protoxilema. Un periciclo uniestratifi-
cado se dispone por fuera de los elementos vasculares y es rodeado por una
endodermisigualmenteuniestratificadaprovista debandadeCaspary. Los
elementosdelmetaxilemacentralcarecendemembranassecundarias,pero
se hallan claramente ensanchados. En la figura 17-9, C, se encuentra todo el
floema primario. Este floema se compone de tubos cribosos y clulas acom-
paantes (los tubos cribosos se representan por un punteado). Algunas divi-
siones cambialesiniciando el crecimientosecundariosepresentansobre los
bordesinternos de los cordones floemticos. Los elementos del metaxilema
tienen engrosadas sus membranas. La figura 17-9, D, representa la parte cen-
tral de la raz con las clulas vasculares primarias todas maduras. El cmbium
ha producido unas pocas clulas entre el floema y el xilema. Algunas de estas
clulasse handiferenciadoenelementostraquealessecundarios(conlas
membranas representadas en negro intenso) ; las otras permanecen parenqui-
mticas. Las clulas del periciclo por fuera de los polos del xilemase han
dividido. L a endodermis ha desarrolladomembranassecundarias,principal-
mente frente al floema. En algunasraces de Ranunculus, todaslasclulas
forman membranas secundarias. Debido a que el crecimiento secundario es
tan reducido, el crtex se conserva en el estado adulto (fig. 17-9, A; lm. 81, A).
En el crtex se desarrolla una exodermis pluriestratificada de membranas rc-
lativamentedelgadas.
Races con crecimierato securadario. El crecimientosecundario de laraz

de unadicotilednealeosaserepresentapormedio de la razde Pyrus,
peral (Esau, 194323). La figura 17-10 ilustra esquemticamente el crecimiento
de esta raz, y las lminas 85 a 87, A, B, suministran algunos detalles histo-
lgicos delarazdelsauce.Elprocmbiumcorrespondienteal xilema se
distingue del floema porunadisminucin e n ladensidad de tincin. Los
tubos cribosos se diferencian en cada polo del floema, seguidos de los elernen-
538 Anatoma
vegetal
tos del protoxilema en los polos xilemliticos (fig. 17-11; lms. 86, A, y 87, A).
La diferenciacin centpetra de las ulteriores clulas del xilema y floema en
laspartes de larazsucesivamentems viejas, completala diferenciacin
primaria de los tejidos vasculares {fig.17-10, B ; lm. 86, B ) . En el peral los
ltimoselementosmetaxilemticosdelcentro de la razengrosanrelativn-
mente poco y maduran despus que se ha iniciado el crecimiento secundario.
En el sauce el centro est ocupado por esclernquima (lm. 86, B, y 87, C).
E l periciclo es parenquimtico (lm. 86, A). La endodermis tiene bandas de
Caspary (fig. 17-11), y en el peral acumula considerables cantidad,es de com-
puestostanferos. La deposicindetaninos frecuentemente est restringida
primero a las clulas que dan al floema. Luego se extiende a todas las clulas
endodrmicas y t a m b i h a algunasclulascorticalesmsexteriores y a las
clulas del periciclo. En Pyrus lasclulascorticales defueradelaendo-
dermisdesarrollanengrosamientosparecidos a los de uncolnquima (figu-
ra 17-11).
El cmbiumvascularsepresentaprimero sobre el borde interno de los
cordones floemticos (fig. 17-10, Cy y lm. 86, B). Mientras estas clulas cam-
bialesformanalgunoselementossecundarios,lasclulas del periciclo que
quedan al exterior de los polos del protoxilema se dividen de manera similar
a la indicada antes para la raz de Ranunculus (fig. 17-9, O). Las clulas in-
temas derivadas de estasdivisionescompletan el cilindro de cmbium me-
diante unin de las bandas localizadas sobre las caras internas de los cordones
floemticos.
El cmbiumvascular adquiere uncontornocircular en las secciones
transversales debido a que sobre el lmiteinterno del floema elxilemase-
cundariose depositamspronto que en laparte exterior delprotoxilema
(fig. 17-10, CyO). Los tejidos vasculares secundarios adquieren la forma de un
cilindro continuo que incluye completamente el xilema primario (fig. 17-10,E;
lminas 85, A, y 87, C).Los elementos cribosos del floema primario son aplas-
tados, y algunas de lasrestantesclulassediferencian en fibras. El floema
secundario contiene tambin fibras (lm. 87, B). En Pyrus el cmbium que se
origina en el periciclo por fuera .de los polos del xilema forma radios vascu-
lares anchos (fig. 17-10, E ) .
Las divisiones periclinales en el periciclo, las cuales no afectan a la for-
macin del cmbium vascular, se presentan no slo por fuera d e los polos
del xilema, sino que se extienden alrededor de la raz. Estas divisiones son
preparatorias para la formacin de la peridermis. Su nmero vara segn las
condiciones de crecimiento (Mylius, 1913). El felgenoseoriginaentrelas
clulasmsexternas del pericicloproliferado.Exteriormente,estefelgeno
forma tejido suberoso (fig. 17-10; lm. 85); hacia el interior puede producir
felodermis. Es difcil distinguir entre felodermis y parnquima derivado del
crecimientodelpericicloqueprecedealainiciacindelaactividadfelo-
La raiz 539
Fig. 17-10. Desarrollo de larazen Pyrus (peral). Secciones transversales. A, cilindro vascu-
lar en estadoprocambial. 6, crecimientoprimario terminado. C. bandasde cmbiumvascular
entre
el floema y el xilema han producido tejidos vasculares secundarios. D, el cmbium
vascular, ahora con forma de cilindro, ha producido tejidos secundarios alrededor de laraz:
540 Anatoma vegetal
gnica. La expansindelcilindrovascularmediantecrecimientosecundario
determina la ruptura y desprendimiento del crtex junto con la endodermis
(fig. 17-10, D ;lm. 85, B).
Lasraces de lasdicotiledneas con unalimitadaproporcin de creci-
miento secundario pueden conservar su crtex (Actaea, Convolvulus arvensis).
Tales races pueden desarrollar una exodermis o una peridermis superficial.
En Citrus sinensis sepresentaprimerounaperidermis de origensubsuper-
ficial; ms tarde seformaunaperidermis ms profundaenelpericiclo
(Hayward y Long, 1942). En las races de las plantas que crecen en los Alpes
seha observadounagranvariedad de tejidosprotectores(Luhan, 1955):
epidermis de membranas gruesas y persistente (Gen.tiana, Ranunculus); exo-
dermis (Primula); peridermis de origen exgeno (Artemisia y otras compues-
tas); crtex muerto y colapsado pero persistente (Linaria,Myasotis,Polygo-
num); endodermisdividida y suberizada (Gentiana); polidermis (Geum,
Potentilla); peridermis de origenprofundo(saxifragceas). La polidermis
(cap. 14) consiste en filas de parnquima entremezclados con filas uniestrati-
ficadas de clulas provistas de bandas de Caspary o suberizacin ms intensa;
esto es, clulas de tipo endodrmico. El tejido se origina en el periciclo por
divisiones tangenciales y puede constar de muchas capas, alternando las c-
lulas parenquimticas con lasclulasendodermoides.Con l a muertedel
chtex,la polidermis queda aldescubierto. Sus clulasexterioresmueren,
pero las interiores, incluidas las suberizadas, permanecen vivas. L a polidermis
escaracterstica de ciertasrosceas,hipericceas,onagrceas y mirtceas
(Guttenberg,1943; Mylius, 1913). La peridermisderiva de uncmbiumen
estratos (cap. 14) y es bastante frecuente en las grandes races areas de las
palmas (Tomlinson, 1961).
Un aspecto del crecimiento secundario de considerable inters para hor-
ticultores y eclogos es el injerto natural de races. Donde las races en creci-
miento entranen contactounasconotras, quedan unidas por crecimiento
secundario.Muchas veces, gruposbastantenumerosos de rboles quedan
interconectados, como puede demostrarse por el transporte de agua,mine-
rales,substanciastxicas,colorantes e istopos(BormanyGraham, 1959).
Parte de este movimiento se ha observado a distancias superiores a los 12 m
(Borman, 1962). Los injertos radicales mantienen la vida de los tocones viejos.
Posiblemente el estmulo queinduce laactividadcambial es transmitido
desde los rboles fuertes a los dbiles y a los tocones. Los injertos radiales
s e han observado ms frecuentemente entre rboles de la misma especie, pero
el periciclohasufridodivisionespericlinales;la endodermis se halla parcialmente aplastada

y elcdrtexse rompe. E, elcrecimiento secundario ha progresado, sehaformado una peri-
dermis y elcrtex se ha desprendido. El cmbium formado frente a los polos delprotoxilema
h a formado anchos radios (D y E l . [Todos los dibujos, ~ 2 9 . 1
La raiz 541
tambin puede11 presentarseentreespeciesdistintas (Beskaravaillyi, 1933;
Lotova y Liarskaia, 1959).
Fig. 17-11. Seccin transversal de una parte de raz de peral con unpoloxilemtico y otro
floemtico. Las clulasdelpericiclofrente al polo del protoxilema se han dividido tangen-
cialmente. Las reas tenues en las membranas radiales de la endodermis son bandas de
Caspary vistas en secci6n. Por fueradel floema la endodermis presenta acumulaciones de t a -
ninos. Las clulascorticales en el lado externo de la endodermis presentan engrosarnientos
colenquimticos. (x540. DeEsau, Hilgardia 15, 1943.)
Desarrollo de las races laterales

En contraste con los brganos lateralesdelbrote,lasraceslateralesse
originan a alguna distancia del meristem0 apical y a partir de un tejido si-
tuado aciertaprofundidad (origenendgeno).Tantoen las gimnospermas
como en las angiospermas las races laterales se originan ordinariamente en el
periciclo de la raz principal y subsiguientemente crecen a travs del crtex
(lm. 15, 3). En las plantas vasculares inferiores, las races laterales se forman,
por regla general, en la endodermis, aunque pueden darse excepciones (Ogura,
1938).
542 Anatoma vegetal
Durante la iniciacin de una raz lateral en una angiosperma, un grupo
de clulas del periciclo experimenta divisiones periclinales y anticlinales (figu-
ra 17-12, A, B), dando lugar a la formacin de una protrusin, el primordio
de la razlateral (fig. 17-11, C). Prosiguiendoelcrecimiento,dichoprimor-
dio penetra gradualmente en el crtex (lm. 15, B). Antes de que el primordio
emerja a la superficie de la raz principal, el meristemo apical, las regiones
de tejido primario del eje de la joven raz y la caliptra, quedan delimitados
mediante adecuadas divisiones celulares (fig. 17-13, A). El meristemo apical
no tiene necesariamente la misma arquitectura que el de larazprincipal,
pero puede adquirirla mediante ulterior desarrollo. Atendiendo al mecanismo
de crecimiento de la raz lateral a travs del crtex de la raz principal, al-
gunos investigadores admiten que aqulla digiere parcialmente el tejido cor-
tical a medida que avanza, mientras que otros consideran que la penetracin
es completamente mecnica (Guttenberg, 1940). Sin embargo, no existe dis-
crepancia de opiniones respecto a que las races laterales no forman conexio-
nes con los tejidos en que van penetrando.
En muchas plantas la endodermis d e la raz principal toma parte en el
crecimiento inicial de la raz lateral (Janczewski, 1874b). A veces experimenta
solamente divisiones anticlinales y formaunacapasobrela superficie del
primordio (figs. 17-12 y 17-13) ; otras veces, se divide tambin periclinalmente
y forma ms de una capa. Antes o inmediatamente despus que la raz la-
teralemerja, el tejidoderivado de laendodermismuere y, finalmente, se
desprende. Las cklulas derivadas de la endodermis, a veces combinadas con
los de las dems capas corticales, pueden formar una estructura parecida a la
caliptra, llamada bolsa (Tascheenalemn,Guttenberg, 1960). La bolsa es
bastante ancha en las plantasacuticas,enlas que la caliptra puede estar
completamente ausente (Hydrocharis, Lemna, Eichhornia). En Pistia la epi-
dermis se deriva de la capa ms interna de la bolsa. El que la endodermis
tome o no parte en la formacin del primordio lateral depende de la proxi-
midad del origen de la raz lateral al meristemo apical. Si las races laterales
se originan bastante lejos de aqul, en el punto donde el xilema es maduro
ylaendodermispresentabandas de Caspary(quecorrespondealperodo
ms frecuente de iniciacin d e las races laterales), la endodermis est poco
o nada relacionada con este fenmeno. Si el nuevo primordio se inicia mien-
traslaendodermis es todavaesencialmentemeristemtica,stapuedeser
tan activa como el periciclo en la formacin del rgano lateral (Berthon,1943).
Se ha indicado que la presencia de una bolsa grande es un carcter evolutivo
primitivo (Voronin, 1957).
Hay una cierta regularidad en el espaciamiento de las races laterales con
respecto a los polos del floema y xilema de la raz principal (fig. 17-6; Gutten-
berg, 1940). Si la raz principal tiene ms de dos polos xilemhticos, las races
laterales se originan ya frente a estos polos (caso normal en las dicotiledneas),
La raz S43
ya frente a los polos del floema (gramneas,ciperceas, junchceas). En las
races diarcas, los primordios laterales se forman entre el floema y el xilema
o en lugar opuesto al xilema(Knobloch, 1954). En las races de esta clase
puede haber una fila de primordios a cada lado de los polos xilematicos. As,
el nmero de fiIas de races laterales puede ser igual al nmero de polos de
periciclo endodermis
1 / \
Fig. 17-12. Desarrollo de una razlateral. Secciones longitudinales realizadas en racespri-

mariasj6venes de zanahoria. Las divisiones en elpericicloinicianelprimordio de la raz ( A I .
La endodermis se divideanticlinalmente y se acomoda al crecimientodelprimordio (5 y C1.
Nteselacompresindelas clulas del parnquima cortical situadas frente al primordio en C.
(Todos los dibujos, X400. De Esau, Hlgardia 13, 1940.)
xilema o bienpuede serdoble. En la zanahoriaseformanraceslaterales

adicionales en l a base de las primeras a medida que stas se secan. Se formal1
cojinetes de tejido originado en el periciclo (Esau, 1940; Thibault, 1946).
Los sistemasvasculares de lasracesprincipal y laterales son indepen-
dientes, pero se hallan en relacin mediante clulas intermedias. Puesto que
lasraceslateralesseoriginanparcial o enteramente en el periciclo, l a dis-
tancia entre su regin vascular y la de l a raz principal es pequea. Las ck-
lulas intermedias derivan del periciclo. Se diferencian en traqueidas y elemen-
tos cribosos en continuidad conlos elementos correspondientes de las races
principal y lateral (fig. 17-13, B ) . No ha sidoinvestigado adecuadamente
544 Anatoma vegetal
elordencronolgico deesta diferenciacin, es decir, si los elementos vas-
culares maduran primero ms cerca de los tejidos vasculares de la raz prin-
cipal y luegosucesivamente ms lejos (acrpetamente)hastaelinterior de
la raz lateral (Torrey, 1951), o si algunos elementos maduran en sta antes de
que la conexin con la principal se establezca baspetamente (Thibault, 1946).
L a conexinentre las raceslateral y laprincipalvaraenelgradode
complicacin. En los espermatfitos, cuando la raz lateral es diarca, el dill-
metrotransversal ms largo de su xilema (medido de polo a polo) se halla
orientadoparalelamentealejelongitudinal de la razprincipal, y, cuando,
a l mismo tiempo, l a raz lateral queda frente al polo del protosilema de la
xilemo v floemo de larazprincipal
Fig. 17-13. Desarrollo de una razlateral en Daucus (zanahoria) visto en una seccinlongi-
tudinal. A, seccin entera de una raz que no ha atravesado completamente el crtexdela
razprincipal. La capa de endodermis que circunda elprimordioradicalest empezando a
romperse. En la base de la raz lateral algunas c6lulas han desarrollado bandas de Caspary en
conexi6n con la endodermis de laraz principal. 6 y C. secciones atravsdelas bases de
lasraceslaterales mostrando los elementos que conectan los elementosvasculares de las
raceslateralesconlaprincipal. Los elementosxilemticosyfloernticos en la base de la
razlateralderivandelasclulasdelpericiclo. (Todos los dibujos, ~ 1 9 6 .De Esau, Hilgardia
13, 1940.)
La raz 545
35
razprincipal,hayunamsdirecta conexin entre los sistemas xilemliticos
de las dos races. Los dos cordones floemticos de dicha raz lateral se unen
a dos polos floemticos de la raz principal. Si la raz lateral se forma entre
un polo floemtico y otro xilemtico de la raz principal,aqullase une a
estos dos polos. En las monocotiledneas, el xilema de la raz lateral se une
a menudo a dos o ms cordones xilemticos de l a raz principal (Monsteru;
Guttenberg, 1940). Adems,la conexin puedepresentarse no slo con los
cordonesperifricos del xilema,sinotambincon los grandes vasos ms
internos del metaxilema mediante la modificacin en elementos traqueales d e
las clulas vasculares parenquimticas situadas entre los cordones perifricos
y los vasos del metaxilema tardo (Rywosch, 1909). Tal diferenciacin puede
extenderse considerablemente por fuera de la real insercin de la raz lateral.
As pues, a veces la insercin de una raz lateral tiene una marcada aunque
localizada influencia sobre la estructura del cilindro vascular de la raz prin-
cipal (Fourcroy, 1942). E n las plantas con crecimiento secundario, los tejidos
secundarios de las races principal y laterales se diferencian en continuidad,
y el xilema de la base de las races laterales se halla incluido en el xilema
de la raz principal.
Los estudios experimentales sobre el inicio de las races laterales indican
que diversosfactorescomplejosdeterminan la formacin de unmeristemo
de las raceslaterales(Torrey, 1959). Hayunanecesidaddesubstanciasno
sintetizadas en la raz misma y derivadas, evidentemente, de los cotiledones
o brotes, y la ausencia de races laterales dentro de un determinado espacio
a partir del pice indica que el meristemo terminal produce substancias que
inhibenla aparicin de raceslaterales. Sin embargola distancia entrelas
races laterales ms jvenes y el pice no siempre es constante. Se ha hallado
que en lasraces de crecimiento rpidode Libocedrus lasraceslaterales
estn ms espaciadas y se originanamayordistancia del meristemoapical
que en las races de crecimiento lento (Wilcox, 1962b).
Desarrollode racesadventicias
Las races adventicias, en el amplio sentido de la palabra sealado ante-
riormente, pueden presentarse en el hipoctilo de una plhntula, en los lludos
y entrenudos de los tallos y en las races, as como formarse en conexin con
lasyemas o independientemente(Bannan,1942;Guttenberg, 1940). Pueden
desarrollarse en los rganos jvenes (embriones y meristemos intercalares en
las gramneas) o en los tejidos ms viejos que no han perdido su potencialidad
meristemtica. L a mayoria delas racesadventiciasseoriginanendgena-
mente, aunquetambin se conocenejemplos de races de origenexgeno
(Guttenberg, 1940). Lasracesadventicias puedenformarse a partir de pri-
mordios desarrollados previamente y qlle permanecen en estado latente hasta
546 Anatoma vegetal
ser estimulados, o tratarse de formaciones nuevas (Baranova, 1951; Carlson,
1950; Siegler y Bowman, 1939).
Las races adventicias desarrolladas sobre el tallo constituyen el sistema
vascularprincipalenlasplantasvascularesinferiores,en la mayora de las
monocotiledneas, en las dicotiledneasque se propaganpor medio de rizomas
o jerpas,enlasplantasacuticas,enlassaprfitas y enlasparsitas.Las
races que se desarrollan sobre un corte, directamente sobre el tallo o sobre
un tejido calloso, son tambin adventicias. El problema de las races adven-
ticias sobre un corte ha sido extraordinariamente estudiado, especialmente en
relacin con lassubstancias de crecimiento(Carlson,1950;Swingle, 1940).
Losprincipalesaspectoshistolgicosdelorigen se iniciancasisiempre
en la vecindad de los tejidos vasculares en diferenciacin del rgano que los
produce (Priestley y Swingle, 1929; Swingle, 1940). Si el rgano es joven, el
primordio adventicio es iniciado por un grupo de cklulas situadas cerca de la
periferia del sistema vascular. Si es ms viejo, el origen es ms profundo y se
localizacerca del cmbiumvascular. En los tallosjvenes,las cklulas que
forman el primordio de la razderivancomnmentedelparnquimainter-
fascicular; en los tallos ms viejos, a partir de los radios vasculares. A veces,
las races adventicias parecen iniciarse mediante divisiones en la zona cambial
(Smith, 1936). A menudo, el lugar donde se realizan las primeras divisiones
que forman el primordio de la raz en los tallos,se ha identificado como
periciclo en la bibliografa correspondiente (Stangler, 19.56). Como se vio en
el captulo 15, en muchos tallos la regin antiguamente definida como periciclo
es, en su origen, parte del floema primario o del parnquima interfascicular
situado entre dos partes del floema primario. Algunos autores sealan espec-
ficamente que las races adventicias se originan en la regin floemtica (Petri
y otros, 1960; Satoo, 19SS; Satoo y Fukuhara, 1955). El origen de las races
adventicias en la regin interfascicular, en el radio vascular o en el cmbium
sita a la raz joven cerca d.el xilema y del ffoema del eje principal y facilita
el establecimiento de la conexin vascular entre los dos rganos.
L o s primordios de lasracesadventiciasseinician por divisionesdelas
cdulas parenquimticas. En las dicotiledneas y en las gimnospermas pueden
serclulasparenquimticas.Enlasdicotiledneas y enlasgimnospermas
pleden ser clulasparenquimticasdelaregin ffoemtica, tal comoespe-
cificamos anteriormente, o puedenserclulas callosas. En los esquejes el
origen de racesa partirdel callo es unfenmenomuyconocido. En una
misma planta pueden hallarse variaciones en el origen de las races adven-
ticias(Wilcox, 1955). En los tallos de lasmonocotiledneaslasraces ad-
venticias se originan en el parnquima en posicin perivascular.
Antes que la raz adventicia emerja del brote, se diferencia una caliptra
y los sistemas normales de tejidos del cuerpo de la raz. Esta diferenciacin
es parecida a la observada en las races laterales, y en ambos tipos de races
La raz 547
la formaci6n de la conexi6n vascularcon el eje principal n o ha sidoestu-
diadacrticamente.Cuando los elementosvasculares sediferencian en las
racesadventicias,lasclulasparenquimticas -ci.lulas callosas u otras-
localizadas en el extremo proximal del primordio se diferencian en elementos
vascularesyforman la conexin vascularcon el rgano que seinicia. Las
racesadventiciasoriginadasentallosrelativamente viejos puedencrecer
oblicuamente a travs de los tejidos externos del tallo, debido probablemente
a la resistenciaofrecida porel esclernquimaen el floema o fuerade 1
(Satoo, 1955; Stangler, 1956; Tomlinson, 1961). La escasa capacidad de echar
races quetienen los tallos puedeestarrelacionada con su altogradode
esclerificncin (Beakbane, 1961).
Desarrollode yemas enlasraces

La formacin de yemas en las races hace posible la propagacin de plantas
por esquejes de races y es un importante medio de propagacin de las malas
hierbas. Las yemas se desarrollan en races de diversas edades y estructuras.
Frecuentemente se presentan endgenamente como races laterales o adven-
ticias. El origen endgeno se ha observado en races que crecan en condi-
ciones naturales(Kondrateva-Melvil,1957; Vasilevskaia, 1957) yenraces
aisladas (Seeliger, 1959; Torrey, 1958). La yema puede originarse en el peri-
ciclo de una raz ms joven y ser al principio engaosamente similar a un
primordio radical (Bakshi y Coupland, 1959). En una raz ms vieja puede
encontrarseenunaproliferacincalloide del tejidoradialdandoalbrotar
ms de una yema (Vasilevskaia, 1957), o puede iniciarse exgenamente en la
proliferacincalloidederivada del felgeno(Murray, 1957). Las yemasse
originanmuchasvecescerca de lasraceslaterales y, sistas o sustrazas
estntodavavivas,lasyemaspuedenquedarconectadas con la traza de
larazlateral. Si layemaseoriginaenelpericiclo,la conexin vascular
con la raz que se inicia se forma por diferenciacin acrpeta; si la yema se
inicia cerca de la superficie, la diferenciacin vascular es baspeta (Kondrateva-
htelvil, 1957).
ESTRUCTURA DE LA RAZENRELACIN CON SU FUNCI6N
La raz como rganoabsorbente

Se han llevado a cabo muchos estudios para determinar qu parte de la
raz es la que absorbe el agua y las sales (Kramer, 1959; Steward y Sutcliffe,
1959), pero slo unos pocos incluyen intentos de considerar con exactitud la
estructura de la zona absorbente. La absorcin de agua y sales se produce
548 Anatoma vegetal
principalmenteenlaparte joven decrecimiento de laraz. As, la regin
que interviene en la absorcin es estructuralmente heterognea y est cam-
biando Constantemente en sus caractersticas anatmicas y fisiolgicas. Estin
justificadas y apoyadasporpruebasexperimentaleslassuposiciones de que
al menos ciertos fenmenos de absorcin dependen de la actividad metab-
lica asociada al crecimiento y de que los factores que determinan la entrada
de sales no son necesariamente los responsablcs de la entrada de agua (Hoa-
gland, 1937).
Evidentemente entrapoca agua a travs de la caliptra y del meristem0
apical. En las plantas mantenidas en soluciones de cultivo los ritmos nxximos
de absorcin de agua se observan normalmente a varios centimctros del me-
ristemo apical, donde una porcin o la mayor parte del xilema primario est
madura y la endodermis tiene bandas de Caspary pero sin otras formaciones
membranosas que pudieran disminuir la permeabilidad (Kramer, 1959).
La distribucin de las velocidades de absorcin de agua a lo largo de la
razvara en relacinconsulongitud, edady otrascondicionesinternas.
Algunas de estas variaciones se hallan probablemente asociadas a diferencias
estructurales. As, cuando el crecimiento disminuye al aproximarse el invierno,
la zcna absorbente puede ser completamente eliminada mediante la formacin
de varias capas impermeables. Una exodermis suberizada y una endodermis
se desarrollan a corta distancia del meristemo apical y aparecen substancias
grasas en las clulas superficiales de la caliptra y en las clulas epidrmicas
que quedan entre sta y la exodermis suberizada (Guttenberg, 1943; Hayward
yLong,1942; Wilcox, 1959). La diferencia entreelcrecimientolento y
rpido de la raz en relacin a la proximidad del xilema maduro al meristemo
apical puede tambin relacionarse con las distintas velocidades de absorcin.
Con referencia a la absorcin de sales, la mayora de los estudios tratan
de la acumulacin d e substancias, pero no es seguro que la absorcin ms
activaseproduzca al nivel de acumulacinmsintensa.Generalmente,la
mxima acumulacin d,e las substancias que fueron comprobadas se produca
cercadelmeristemo apical (Canning y Kramer,1958;StewardySutcliffe,
1959), a niveles en los que las clulas se dividan y agrandaban activamente.
La absorcin de agua y sales no est limitada a las partes jvenes de la
raz, en gran parte sin suberizar. Se ha demostrado que las races con creci-
miento secundario y con peridermis son capaces de absorber cantidades COII-
siderables de agua (Kramer, 1959), pero los principales centros de absorcih
y acumulacin son las races jvenes (Steward y Sutcliffe, 1959).
Lospelosradicales se consideran,generalmente,comoestructurasque
aumentansubstancialmentela superficie absorbente de lasraces(Kramer,
1959). En consonanciaconesteconcepto, los pelosradicalespresentan su
completo desarrollo en la zona donde tiene lugar la ms activa absorcin de
agua. L a capacidad de estas estructuras para absorber el agua se ha demos-
La raz 549
tradoexperimentalmente,aunque,porotraparte, las clulasepidkrmicas
desprovistas de pelos no carecen tampoco d e esta propiedad (Rosene, 1943).
E n muchasplantasleosas los pelos radicales no son corrientes(Kramer,
1959). Se piensa a veces que las micorrizas pueden compensar l a ausencia de
pelos radicales, pero su eficiencia como estructuras absorbentes de nutrientes
no se han comprobado suficientemente. Es posible que algunos hongos sean
ms efectivos que otros, y las condiciones ambientales tambin afectan a su
actividad (Melin, 1953). En experimentos con plntulas de lamo se observ
un crecimiento ms rpido en las que estaban infectadas con micorrizas endo-
trpicas que en las no infectadas (Clark, 1963).
La estructura de l a raz es de particular inters con respecto al movimien-
to de agua y sales desde las clulas absorbentes a los tejidos conductores y su
paso desde las cklulas vivas del cilindro vascular a los elementos traqueales
no vivos. La figura 17-14 ilustra c1 camino que siguen las substancias disueltas
absorbidasenunapartede una seccin transversal de raz de trigo. Las
flechas indican l a direccin del movimiento en ciertas clulas seleccionadas.
E n stas, las vivas se indican por un punteado. Las caractersticas ms nota-
bles de este camino son: l) la presencia de abundantes espacios intercelulares
en el crtex; 2) la ausencia d e tales espacios en el cilindro vascular, y 3) l a
presencia de unaendodermisespecializadaentre los dossistemas. Algunos
f loernd
Fig. 17-14. Parte de la seccintransversal de una raz de trigo,ilustrativa de lasclasesde

clulas que pueden ser atravesadas por agua y sales absorbidas delsuelo antes de que 6stas
alcancen los elementos traqueales delxilema. Las flechas indicanladirecci6n de movimiento
atravs de una serie seleccionada de clulas. Entre 6stas. las celulasvivas se representan
parcialmente punteadas. La banda de Caspary en la endodermis se representavistadefrente.
(X330.1
investigadoressealanelcontraste entre lascaractersticasambientales del
crtex y del cilindro vascular, El crtex, bien aireado, es de elevada actividad
metablica y capaz de acumular sales; el cilindro vascular, pobremente airea-
do, es de actividad metablica baja e incapazde retener sales (Crafts y Broyer,
1938). La endodermis situada entre los dos sistemas acta como barrera que
facilita el desarrollo de la presin hidrosttica en el cilindro vascular impi-
diendo la fuga de substancias disueltas desde el cilindro vascular al crtex;
de este modo interviene tambin en el paso de los solutos al interior de las
clulas traqueales no vivas. Se supone que la incrustacin de las membranas
con grasas y otros materiales en la regin de la banda de Caspary impide el
paso de substancias a travs de las membranas, mientras que la conexin del
citoplasma con la banda impide el paso entre el protoplasma y la membrana.
Por consiguiente, todos los materiales que cruzan la endodermis seran for-
zados a pasar por el protoplasma vivo y a estar sujetos a su actividad regu-
ladora (vanse tambin Arnold, 1952; Steward y Sutcliffe, 1959).
La raz como rgano de reserva

Las races de estructura ordinaria son importantes rganos de reserva de
la planta;adems, las races puedenadaptarseespecfkamenteparaesta
fnncin mediante distintas peculiaridades de desarrollo. Las races primarias
almacenan alimentos, especialmente almidn, en el crtex, que es a menudo
ancho.En lasracesconcrecimientosecundariolimitado, el crtex puede
permanecer como tejido de reserva. Los tejidos secundarios de la raz acu-
mulan almidn en las mismas clases de clulas que las del tallo, esto es, en
las distintas clulas parenquimticas y algunas esclerenquimticas del xilema
y floema. En general, las races poseen mayor proporcin de cklulas parenqui-
mticas que los tallos.
Lasadaptacionesespecialesparaelalmacenamiento de substancias se
expresanen el desarrollo de cuerpos carnosos endeterminadaspartesdel
sistema radical. Frecuentemente el hipoctilo y la base de la caliptra forman
conjuntamente una estructura carnosa (Daucus, Pastinaca, Beta). Algunos r-
ganos carnosos presentan gran cantidad de parnquima de reserva asociado
a una ordenaci6n de tejidos normal en otros aspectos. Este tipo de desarrollo
est representado por la zanahoria, en la cual el hipoc6tilo y la parte superior
d e la caliptra, despus de desprenderse el c6rtex de manera normal (lm. 88),
sevuelven carnosos medianteun desarrollo masivo deparnquima en el
floema y xilema (Bruch, 1955; Esau, 1940).
En contraste con la zanahoria, la remolacha forma su rgano hipocotleo
carnoso mediante un crecimiento anmalo (Artschwager, 1926; Seeliger, 1919).
Laremolachamuestrauntipousual d e desarrolloprimario y secundario
temprano. Sin embargo, ms tarde una serie de cmbiums supernumerarios
La raz 551
se originan por fuera del centro vascular normal y producen varios incremen-
tos de tejido vascular, cada uno de los cuales consta de una capa de parGn-
quima, y cordonescolaterales de xilemay floema incluidos en el parknqui-
ma (lm. 89). El azcar aparece como yn producto de reserva en las cdlulas
parenquimdticas,sobre todoen las asociadasntimamente con los cordoneu
vnsculares.
Crecimiento anmalo de diferente tipo se encuentra e n el boniato, Zpomoeu
botatus jEsar1, 1960). En el xilelna primario y secundarionormalmentede-
sxrollado pero muy parenquimtico,seoriginanc6mbiums anmalos alre-
ctcdor de los vasos individuales o grupos de vasos. Esos cdmbiums producer1
fioema rico en parhquima y con algunos laticiferos lejos de losvasos y ele-
nientos traqueales hacia ellos. L a s races carrlosas, los rizomas y los tallos de
~ n u c h a scruciferas (r~abo,r:lbano, naba y otr;\s) Inrlestr;tll t ~ ~ prolif(~raci6n
l n
(le parnquirna en a l medula(sila l ~ a y )y cn el xilerna secandario, y u ~ l a

difer?nciaciirn de hacesvascularesconckntricmdentro de ectP p r h r p i m a
( J , i d y Kiaerskou, 1553; Socding, 1924). [ A S ~ ~ ~ o r ~ o c o t i p~~eclcn
!~~dG~~
formar tm-1bii.n races carnosa porcrecimientosecutldario difllso \'i2'eber,
7 ').X).
.A pesar de sus \miaciones estructurales, todos los rganos de reserva tienell
: rcimln un abundante paritnquima y una completa penetracin de elemen-
m
t4)s vawu!aras en este parknquima. La estrecha asociacin entre las dos clases
cie tcjidos puede realizarse mediante: 1) proliferacin del parnquima entre
10:; elementosvascularesnormalmente localizados ; 2) desarrollo masivo del
l>;tr4i!<itlimascguiclo de una cliferenciacih de elementos vasculares adicionales
m este pardnqtlima, 6 3) desarrollo de nuevos sistemas vasculares parenqui-
:ii:!ticus por fuera del sistema normalmente localizado de la misma clase.
La raiz C Q ~ Obrgano de fijacin

1,;; misicin de I n raz como rgano que fija laplantaalsueloesbien
cmlocida para que se i ~ ~ s i s aqu.ta El desarrollo de esclernquima en la raz
\,icjadetermina la formaci6n de un rgidorgano de sostCn, perola firme
I I I I I ~ I Ial sue10 depende tambikn del desarrollo de muchas ramificaciones o de
1nttc11asrakes adventicias segn el tipo de sistema radical, ramificado o fibro-
\o, rcsl)ectivamentc. Este !timo tipopenetraenelsuelomenosprofunda-
rrlcr!te por io general, pero se une a la superficie del suelo mis intensamente
tiue e! k i p ramificado. Los pelos radicalestambinintervienen en la unin
! I C 1a planta al suelo (Dittmer, 1948) y resultanparticularmente eficientes
t ' i ~ las plantas j6venes, sostenindolas e impidiendodeestamanera que se
i ! t q ~ i x e n haci:l arriba a causa del desarrollo del Apice radical (Farr, 1928).
I,TII arpecto cica l sujecin de a l planta al suelo que merecelaatencin
{ I C I!,\ ;t~ratornist:w c s I n contr~?ccihi~ de Ins races queduranteuna cierta
etapa de desarrollo de la planta arrastra el pice del brote cerca o debajo
de la superficie del suelo y lo sita en condiciones ptimas para el desarro-
llo de races adventicias. La contraccin de las races es un fenmeno que se
encuentraampliamentedistribuidoentre las monocotiledneasydicotiled-
neas herbceas perennes (Arber, 1925; Gravis, 1926; Rimbach, 1929). En un
estudio se consigna el fenmeno de la contraccin de las races en 450 espe-
cies de 315 gneros en 82 familias (1familia de gimnospermas, 15 d e mono-
cotiledneas, 66 de dicotiledneas; Rimbach, 1929). Segn parece las gram-
neascarecen de racescontrctiles(Arber, 1934). Ejemplos conocidos de
plantas cultivadas que presentan la contraccin de races son la alfalfa (Jones,
1928), remolacha,zanahoria y melilot0 de flor blanca(Bottum, 1941). Este
fenmenoseobservatambinenlasmonocotiledneasbulbferas,determi-
nando el desplazamiento del bulbo a grandes profundidades del suelo (Chan,
1952). En Rubus la yema terminal puede formar races cuando se pone en
contacto con el suelo y es llevadasubsiguientementedebajodelsuelopor
el acortamiento de las races (Rimbach, 1898).
La contraccinsepresentaenlasracesprimarias, en las laterales y en
las adventicias. En las partes de l a raz que muestran el mximo acortamiento,
este puede ser del 10 al 70 % (Rimbach, 1898). La contraccin empieza poco
despus de finalizado el alargamiento de la raz y contina durante un tiempo
variable. En algunas plantas la contraccin dura de 1 a 5 meses, y en Ta-
raxacum y en Panax Ginseng sedice que se presentadurante aiios en la
misma raz (Grushvitski!, 1952; Rimbach, 1898). En ciertas plantas, solamente
algunasracesexperimentan l a contraccin, presentandouna ciertaespe-
cializacin morfolgica; en otras, no existe tal diferenciacin. Las races con-
trctiles muy especializadas "o las partes de races con esta funcin- mues-
tran ciertaspeculiaridadeshistolgicas.Presentan una lignificacin relativa-
mente pequea, una elevada proporcin de parnquima y, en general, una
escasa diferenciacin. Las races contrctiles engruesan durante la contraccin.
En algunas especies, este engrosamiento va asociado al desarrollo de l a raz
comorgano de reserva (fig. 17-15,A, B ; Melilotus, Asparagus officinalis;
Bottum, 1941; Rimbach, 1899); en otras el parnquima colapsa con la edad
y la raz se presenta arrugada.
Al parecer, los detalles histolgicos de la contraccin de las races varan
considerablemente en las distintas plantas. En algunas (Medicago, Melilotus,
remolacha) se ha observado, en relacin con el fenmeno del acortamiento
radical, una extensin radial de las c6lulas parcnquimticas y la aparicin de
undecurso sinuoso en los tejidos lignificados, especialmente los del xilema
central (fig.17-15, C) (Bottum, 1941; Jones, 1928; Rimbach, 1929). Debe ad-
mitirse que en estas plantas la extensin radial de las clulas parenquimticas
se combina con su contraccin vertical. En algunas monocotiledneas la con-
traccin aparece limitada al crtex interno;el externo muere y se arruga
La raz 553
(Rimbach, 1929). En lasumbeliferas, ciertos grupos decdulas localizados
entre las que se extienden radialmente, se colapsan y mueren. Este cambio
enel volumendeltejidopermiteelajustemutuoentre las c&lulas que se
Fig. 17-15. Esquemas delacontraccin de la raz en plntulas de alfalfa (Medicago sativa).

La plntula ms joven en A lleva sus cotiledones muy por encima del niveldel suelo; la
plntula ms vieja en B ha desplazado los cotiledonescercadelsueloporcontraccindel
hipoctiloy de lapartesuperior de laraz. La partecontradaest considerablemente engro-
sada. C , dibujode una seccinlongitudinal de raz de alfalfa. El sistemaxilemticocentral
(que constadexilemaprimario y algo de secundario) queda ondulado despus de la contrac-
cin de la raz. ( A y B. dibujado por R. H. Miller.]
expansionan y los elementos que est&)orientadoslongitudinalmente y que

sufren inflexiones (Berkemeyer, 1929). En ciertas especies de Oxalis las clulas
que se colapsan se presentan en zonas transversales y la reduccin en longitud
de la raz se supone que es consecuencia de una reduccin de volumen, mbs
que de fendmenos de crecimiento (Davey, 1946).
ESTRUCTURA COMPARADA DE BROTE Y R A E
Cuerpo primario
Las precedentes pginas de este captulo dan amplia idea de que la raz
presenta muchas caractersticas distintivas que la diferencian del brote, par-
554 Anatoma
vegetal
ticularmente en las plantas con semillas. Ser til reunir aqu todos los datos
comparativos de las dos partes de la planta. Las diferencias entre raz y brote
son evidentes en las primeras etapas de desarrollo. El meristemo apical del
brote es verdaderamente apical, ya que ocupa una posicin superficial; mien-
tras que el de la raz es subterminal, puesto que est recubierto por la caliptra.
La arquitectura de los dos meristemos difiere tambin en que las relaciones
entre lasregiones del cuerpo primario y las clulasinicialesapicales son a
menudo ms precisas en la raz que en el brote. No es infrecuente, por ejem-
plo, que en la raz el cilindrovascular y el crtex tengan clulasiniciales
separadas, mientras que en el tallo estas dos regiones se hallan estrechamente
relacionadas en su ontogenia. Los primordios foliares se originan directamente
a partir del meristemo apical del brote, y lasramasms o menos directa-
mente; unas y otras son exgenas. Las races laterales se originan indepen-
dientemente del meristemo apical y son endgenas.
En las plantas vasculares superiores, el sistema vascular del brote se dife-
rencia ampliamente o enteramente en relacin a las hojas. L a raz desarrolla
su sistema vascular como estructura axial independientemente de los rganos
laterales. La falta de un influjo de los rganos laterales sobre la organizacin
de la raz se refleja tambin en la ausencia de una segmentacin en nudos
y entrenudos. Las lagunas foliares y la medula son caractersticas del cilindro
vascular del tallo, excepto en ciertas plantas vasculares inferiores. En la raz,
en cambio, no hay lagunas foliares y la medula falta con frecuencia.
Los tejidos vasculares primarios del brote se disponen corrientemente en
forma d e haces ms o menos discretos, cada uno de ellos provisto de floema
y xilema, encombinacincolateral o bicolateral. L a raz carecedehaces
vascularesen el sentido de unidadesprovistas de xilema y floema, pero
desarrollacordones xilemticos y floemticos que alternan radialmente; los
xilemticos ya separados, ya unidos en el centro formando un cuerpocontinuo.
En las plantas con semillas, la raz y el tallocontrastannotablemente con
respecto a la direccin de la diferenciacin del xilema primario en el plano
horizontal. Esta direccin es centrfuga en el brote (xilema endarco) y cen-
trpeta en la raz (xilema exarco). En las plantas vasculares inferiores (psilp-
sidas y licpsidas) el xilema primario es exarco tanto en la raz como en el
tallo; en los helechos es comnmente mesarco en el tallo.
Los lmites entre los sistemas de tejidos son bastante precisos en la raz.
El cilindrovascularformaunncleocompacto separado de la cortezapor
una endodermis y rodeado por un tejido no vascular, el periciclo. En el tallo
de las plantas vasculares superiores, los tejidos vasculares no estn dispues-
tos de una manera compacta, es rara una endodermis especializada y, corrien-
temente, no se presenta entre el crtex y los tejidosvasculares una regin
que merezca el calificativo d e periciclo. Las diferencias en la precisin de la
delimitacin de tejidos son evidentes en los dos rganos de la misma planta,
La raz 555
y, por consiguiente, si los distintostejidossesiguenhaciaarribadesde la
raz, sus limitesaparecerncadavezms difusos al aproximarse albrote.
La raz y el brote muestran algunas diferencias en la manera de realizar
elcrecimientoprimario. La raz tiene una zona de alargamiento ms corta
que el tallo, y una ms neta transicin entre la regin de clulas pequeas
con activa divisin y la compuesta de clulas grandes en expansin (Sinnott
y Bloch, 1941). En concomitanciacon el exiguoalargamiento, la raz no
desarrolla con frecuencia tipos extensibles de elementos del protoxilema (con
membranassecundariasanularesyhelicoidales),mientrasqueen el brote
tales elementos son frecuentes.
Cuerpo secundario
Mientras los cuerpos primarios del brote y raz muestran diferencias fun-
damentales, que pueden sealarse directamente en los meristemos, los cuerpos
secundariosde ambosrganos son muchomssemejantes, tantoen origen
como en estructura, y las diferencias existentes son de orden cuantitativo ms
que cualitativo secundarios. Los tejidos vasculares de la raz tienen general-
mente una mayor proporcin de clulas vivas respecto a las no vivas que en
los tejidos similares del tallo (Riedl, 1937). Esta diferencia parece estar rela-
cionada con las distintas condiciones ambientales bajo las cuales la raz y el
tallosedesarrollan, ya que los tallossubterrneos(rizomas)tienenmsse-
mejanza con las races que con los tallos 'en la estructura de sus tejidos secun-
darios. Adems, la raz y el tallo pueden producir tejidos que parezcan los
delrganoopuestoinvirtiendo sus condicionesambientales,esto es, some-
tiendo la raz a un ambiente areo y, por el contrario, enterrando los tallos
en elsuelo(Bannan,1934;Beakbane, 1941, Miyawaki, 1957). La naturaleza
cuantitativa de la diferencia viene tambikn sugerida por su variabilidad en las
races de las mismas plantas.
En detalle, las diferencias entre la estructura de los tejidos vasculares de
tallo y raz pueden enumerarse como sigue. En comparacin con el tallo, la
raz puede tener: valores mhs grandes dc la rclaciGn cortcza-leilo (admitiendo
queelertexincluye todos los tejidosextracambiables); un msbajo por-
centaje de rea de corteza ocupada por fibras; un nmero ms pequeo de
fibras enelxilema; vasos ms grandes de tamalio msuniforme, aunque a
veces ms escasos; escasa diferenciacin de los incrementos de crecimiento;
en las gimnospermas,traqueidas ms anchasymslargascon disposicin
multiseriadadepuntuaciones yfrecuentepresenciadepuntuacionessobre
las membranas tangenciales; valores mlis grandes de la relacin del rea de las
clulas vivas a rea de las cklulas no vivas, tanto en el xilema como en el
floema;msalmidnymenossubstanciastaniferas. Los radios delcuerpo
secundario son tambindistintosentallosyraces(Barghoorn, 1940a, b ;
556 Anatoma vegetal
Riedl: 1937). La prdida de ci-lulas iniciales de los radios es menos pronun-
ciada en las races. La primera peridermis de las races se origina en el peri-
ciclo; la del tallo, en las capas perifricas del eje.
CONEXIN VASCULAR ENTRE BROTE Y R A P
Concepto de regin de transicin

El estudio de la conexin entre los sistemas vasculares primarios, morfo-
lgicamente distintos del brote y de la raz en los espermatfitos, es de inte-
rs desde el punto de vista del desarrollo, as como del filogentico, y apare-
ce, por consiguiente, ampliamente tratado en la bibliografa botnica. Puesto
que esta conexin implica ajustes espaciales entre sistemas con partes diver-
samente orientadas y con distintas direcciones de diferenciacin en el plano
horizontal,es naturalquemuestrealgunas caractersticasintermedias o de
transicin entre las del brote y las de la raz. El paso de un tipo de estruc-
tura alotro, como seobservaen los sucesivos niveles de la conexin raz-
brote, se denomina comnmente rtransicin vascular)), y la regin del eje de
a
l planta donde se presenta se designa aregin de transicin)).
Como ya se indic en los captulos 1 y 15, el brote de una planta vascu-
lar superior se origina en un extremo del eje embrinico (el hipoctilo); la
raz, en el otro. Por consiguiente, la conexin entre los dos se establece a tra-
vi-s del hipoctilo. Las caractersticas bsicas de esta conexin son delimita-
das enformadeunsistemaprocambialdurante el desarrollo delembrin
(Miller y Wetmore,1945;Spurr, 1950). La diferenciacin d e los elementos
vasculares a partir de las clulas procambiales sigue la delimitacin del pro-
ctimbium (puede empezar durante el desarrollo del embrin o despus de la
gernlinacin). Su secuencia y direccin viene determinada no slo por la for-
ma del procmbium inicial, sino tambin por la distribucin del crecimiento
en las distintas partes de la plntula. Por consiguiente, el adecuado conoci-
miento de la regin de transicin slo puede lograrse si esta parte de la plan-
ta se estudia durante todo su desarrollo. La mayor parte de la bibliografa so-
bre transicinvascularcorresponde aplntulasparcialmentediferenciadas,
de forma que, a pesar de su volumen, slo suministra un aspecto parcial del
fedmeno.
Aunque la estructura de la regin de transicin es variable en los distin-
tos grupos de plantas y es generalmente compleja, el conocimiento de su es-
tructura se ha vistoinnecesariamenteobscurecidoporlainterpretacin de
que hay una transici6n entre la raz y el tallo, mejor que entre la raz por un
lado y los cotiledones y el brote epicotleo por otro. La regin d e transicin
representauna conexin, noentre dos rganos axiales conuna disposicin
cle tejidos algo diferente, sino entre un rgano con un sistema vascular axial
y 11110cuyo sistema vascular se desarrolla en relacin con las hojas. Un estudio
de la regin de transicin debe, por consiguiente, explicar la relacin entre
el sistema vascular de la raz y las trazas de los primeros rganos foliares d e
la planta.
Estructura de la regin de transicin

En la mayora de dicotiledneasygimnospermas,seencuentrancarac-
tersticas intermedias entre las de los sistemas vasculares de la raz y del bro-
te dentro del sistema que conecta la raz y los cotiledones (Chauveaud, 1911;
Guttenberg, 1941;Hill y D e Fraine, 1908-10; Thomas, 1914). En otraspa-
labras, la transicin en estas plantas se presenta entre la raz y los cotiledones.
Mientras que la raz tiene un ncleo ms o menos compacto de tejido vascu-
lar, los niveles intermedios entre la raz y el nudo cotiledneo presentan cor-
dones que divergen encima hacia los cotiledones. Utilizando el concepto de
trazas foliares, puede decirse que en la regin de transicin las trazas coti-
ledneas divergen a partir del sistema vascdar del ejehipoctilo-raz. Esta
divergencia difiere de l a que presentan las trazas foliares en el brote, en que
lastrazas cotiledneasestnconectadasconunsistemacon xilema exarco
y disposicin alterna de xilema y floema. Las trazas cotiledneas sonms o
menos afectadas en su estructura por esta asociacin. Ello puede explicarse
mucho mejor mediante un ejemplo.
La plntula representada en la figura 17-16 tiene dos cotiledones, un pe-
queo brote epicotleo situado entre ellos, un hipoctilo y una raz con xile-
ma diarco plano flanqueado por cordones de floema. Cada cotiledn tiene en
posicin media un haz vascular doble compuesto por doscordonesparcial-
mente unidos. Tal estructura de los cordones cotiledneos medios es comn
en varios grupos de plantas (Hill y D e Fraine, 1913; Thomas, 1914). En al-
gunas plntulas la naturaleza doble de los cordones medianos puede quedar
menos acusada que en l a figura 17-16, en otras ms pronunciada y en otras to-
dava pueden presentarse dos cordones separados en posicin media. Se con-
sidera que la doble naturaleza de los cordonescotiledneosmedianos tiene
significacin filogentica (Bailey, 1956).
Las partesmediasde los cotiledonesestnlocalizadas en lneadirecta
por encima de los polos del protoxilema. En la raz el xiIema es estrictamente
centrpetoensudiferenciacin,ocupando el metaxilema el centro. En las
partes ms bajas del hipoctilo el protoxilema ccrlserva s u posicin perifri-
ca, pero el metaxilema, en vez de diferenciarse hacia el centro, diverge lateral-
mente a partir del protoxilema. Este orden de diferenciacin deja el centro del
eje libre de elementos vasculares. En otras palabras, la medula se diferencia
en esta parte de la plntula. A niveles sucesivamente m;is altos la distancia
entre los polos del protoxilema aumenta, ya que el eje del hipoctilo se en-
sancha hacia el nudo cotiledneo. En concomitancia, las lminas de metaxi-
lema asociadas a cada polo d e protoxilema no se unen en el plano intercoti-
ledneo. As, en vez de una lmina de xilema como en la raz hay, ms arri-
ba, dos complejos xilemticos distintos, perteneciente cada uno a una doble
traza cotiledhea. En la parte alta del hipoctilo y en las bases de los cotile-
dones la direccin de l a diferenciacin del xilema es tal, que en cada traza
..... . . .
.. ..
....
I .
@ . . ....
...
....
c
trazas de las
Fig. 17-16. Conexinentre laraz y los cotiledones(regin de translcin) en una

plntula
de dicotiled6nea (Beta vulgaris]. La raz es diarca (A). El sistema vascula1' primario dela
raz diverge, por encima, hacia los dos cotiledones.
La raz 559
cotilednea el polo del protoxilema ocupa una posicin ms profunda en el
eje que el metaxilema. Esta orientacin significa que el xilema se aproxima
a la condicin endarca. Es enteramente endarca ms arriba todava en cada
cotiledn, donde el metaxilema se diferencia, no en forma de dos lminas di-
vergentes,sinocomounadoblelminadirigidahacia fueradesde el polo
del protoxilema. As, la figura 17-16 ilustra el trnsito de xilema exarco a xi-
lema endarco.
Las diferencias en la orientacin del floema a distintos niveles son menos
pronunciadas que las del xilema. En el hipoctilo, en vez de doscordones
floemticos como en la raz, hay cuatro. Considerando la estructura desde la
base hacia arriba, puede decirse que el floema se ramifica; cada cord6n floe-
mtico de la raz da lugar a dos ramas enel hipoctilo. Cada uno de los cuatro
cordones floemticos hipocotleos est asociado a una lmina de metaxilema
(fig. 17-16, C). En la parte de cada cotiledn donde el xilema es endarco, el
floema se diferencia como una masa sobre el lado abaxial del doble haz co-
tiledneo. Este haz es, por consiguiente,colateral. As pues, la figura 17-16
muestra la transicin desde la disposicin alterna radial en la raz a la cola-
teral en los cotiledones.
El brote epictilo de las plntulas con una regin de transicin como la
representada en la figura 17-16 se desarrolla despus que el sistema vascular
primario de la unidad raz-hipoctilo-cotiledn quedadelimitado y parcial-
mente diferenciado. Las trazas de los dos primeros primordios foliares del epi-
ctilo (stos se presentan usualmente casi al mismo tiempo, opuestos entre s
y alternando con los cotiledones)alternan con las trazas cotiledneas en el
hipoctilo, y todas estas trazas juntas rodean una medula central. En l a raz,
donde el xilema de las trazas cotiledneas se rene con l a ltimina de xilema
primario diarco, los tejidos vasculares de las trazas epicotleas se prolongan
directamente sin cambio en la orientacin a lo largo de los flancos de la l-
mina diarca y a lo largo de los bordes internos de los cordones floem't' a lC0S
primarios. En otras palabras, las trazas epictilas estn conectadas con l a par-
te del xilema que se presenta a los lados de la lmina diarca y con l a parte
del floema que se desarrolla de manera centrpeta a partir del floema inicial.
Estostejidos pueden ser enteramente o parcialmente secundarios y parcial-
mente primarios. Las trazas de las primeras hojas del epictilo son colaterales
y tienen xilema endarco. Puesto que ellas estn conectadas en la raz con tc-
jidos orientados de manera similar, no hay transicin entre la raz y el epi-
ctilo en el tipo de plntula representado en la figura 17-16, sino ms bien
una simple conexin directa entre tejidos de similar orientacin. El epictilo
pareceestarsuperpuesto a launidad raz-hipoctilo-cotiledn inicialmente
completa.
El tipo de regin de transicin descrito aqu es comn entre las dicotile-
dneas. Sin embargo, hay muchas desviaciones de l a forma tipo. Hay pllin-
tulas que pueden tener varias trazas en cada cotiledn, una doble mediana y
dos o mslaterales. Frecuentemente, las trazas laterales son relativamente
pequeas y estn conectadas con la raz segn la manera descrita para las
trazasepictilas en los prrafosprecedentes,estoes,sincambioalgunoen
la orientacin de los tejidos. La conexin raz-cotiledn vara tambin en re-
lacin con la estructura del sistema vascular de la raz. Si, por ejemplo, este
sistema vascular tiene xilema tetrarco, dos de los polos xilemticos pueden ser
continuos con las dos trazas cotiledneas medianas, los otros dos con los dos
pares de trazas cotiledneas laterales. En algunas plantas, como las cucurbi-
tceas, cada cotiledn tiene muchos haces vasculares y un complejo sistema
vascular en la regin de transicin (Hayward, 1938).
La relacin epictilo-raz tambin vara en las dicotiledneas, y aparente-
mente la estrecha conexin entre las dos partes depende del tiempo de de-
sarrollo del epictilo. Si ste inicia los primordios foliares relativamente pron-
to, las primeras trazas foliares pueden ser conectadas con los tejidos prima-
rios de la raz; si los rganos foliares se presentan ms tarde, la conexin se
forma con los tejidossecundarios(Compton, 1912~). En algunasplantas, el
epictilo segn parece se conecta con la raz slo indirectamente a travs de
las trazas cotiledneas(ciertas cucurbitceas;Hayward, 1938; Cynara, Phi-
lips, 1837). Una notable desviacin en la transicin vascular se encuentra en
las dicotiledneas con cotiledones hipogeos, esto es, cotiledones que perma-
necen por debajo de la superficie del suelo despus de la germinacin (Pisum
sativum, Vicia faba, Lens esculenta, Cicer arietinum). En los representantes
de este grupo, las trazas de las primeras hojas pueden estar conectadas con
los tejidos vasculares primarios de la raz. Segn la intimidad de la conexin
entre raz y epictilo, las caractersticas de transicin del sistema vascular se
extienden ms o menos dentro del brote epicotleo, a veces a travs de ms
de un entrenudo (Compton, 1 9 1 2 ~ ;Muller, 1937).
Evidentemente es variable la extensin del eje 'de las plntulas d e dico-
tiledneas que presenta las caractersticas de transicin. La regin de transi-
cin, en otras palabras, puede ser corta o larga; o, con respecto a la posicicin
de la raz, puede seralta o baja. En algunasplantaslascaractersticas de
transicin son claras por todo el hipoctilo ; en otras, quedan reducidas a la
parte superior del hipoctilo y parte de los cotiledones. En este ltimo tipo de
plntulas se dice que el hipoctilo tiene estructura ,de raz. En las plntulas
con cotiledones hipogeos la regin de transicin es particularmente larga, ya
que se extiende hasta uno o ms entrenudos por encima de los cotiledones.
L a s caractersticas especficas de la transicin vascular en las monocotile-
dneas se relacionan con la presencia de un solo cotiledn y la brevedad de
los entrenudos ms bajos. Esta ltima caracterstica es probablemente la cau-
sa principal de la estrecha relacin que frecuentemente se encuentra entre el
epictilo y la raz en este grupo de plantas (Arber, 1925). En muchas mono-
La raz 561
36
cotiledneas una parte del sistema radical est conectada al cotiledn, l a otra
con la primera hoja del epictilo, y ambas conexiones presentan caractersti-
cas de transicin (Allium cepa, Hayward, 1938; Asparagus officinalis, Mullen-
dore, 1935; palmeras, Drabble, 1906; Yucca, Arnott, 1962). Sin embargo, en
algunas monocotiledneas, al igual que en las dicotiledneas, la transicin se
presenta solamente entre la raz y el cotiledn, con el conjunto del sistema
vascular primario de la raz prolongado hacia el interior del nico cotiledn
(Anmrrhena, Arber, 1925).
La regin de transicin de las gramneas es particularmente compleja(Ave-
ry, 1930; Boyd y Avery, 1936; McCall, 1934), debido a que el sistema vascular
de la raz se conecta con ms de una hoja por encima del escutelo, al que mu-
chos investigadores consideran como el nico cotiled6n en este grupo de plan-
venamedia y 2 =:vena media e 6. -haces del coleptilo

hoces
laterales de haces
laterales
de x cotiledn
la segunda hoja l a prlmerohoja
Fig. 17-17. Secciones longitudinalesdelaregi6ndetransici6ndeunaplentula [A] y de un

embri6n (B] de trigo. La superficieepiteliadelescutelose halla en contactoconel endos-
perrno de la semilla (v6ase fig. 19-21. El broteepic6tileo queda cubiertoporelcole6ptilo. la
radculaporla coleorriza. [B. ~ 2 5 A. , segn Boyd y Avery, Bot. Gaz, 97, 1936; B, adaptado
deMcCall, Jour. Agr. Res. 48, 1934.)
562 Anatoma vegetal
tas. La transicin vascular de Triticum puede ser tonlada como ejemplo (6gu-
ra 17-16; Boyd y Avery, 1936). E l cilindro vascular poliarco de la raz se co-
necta con el sistema vascular d e los rganos foliares a travsdel sistema vascu-
lar en forma de placa situado por debajo de la insercin del escutelo (placa
nodal del escutelo segn algunos autores). El tejidb vascular que se prolonga
hacia arriba desde la placa nodal se separa en cordones, los cuales, en los ni-
veles m6s bajos, presentan disposicin irregular y caractersticas de transicin
y, en los ms altos, forman un cilindro hueco, cuyas partes tienen xilema en-
darco y disposicin colateral de xilema y floema. Este sistema consta de tra-
zas y complejos de traza del escutelo, coleptico y primera y segunda hojas.
As pues, hay una transicin relativamente brusca desde el cilindro vascular
de la raz con el xilema exarco y disposicin alterna d e xilema y floema, a un
sistema de trazas foliares con xilema endarco y disposicibn colateral del xile-
ma y floema
La regin de transicin de las gimnospermas recuerda l a de muchas djco-
tiledneas en las que representa primariamente una conexin entre la raz y
los cotiledones (Guttenberg, 1941; Hill y De Fraine, 1908-10). Las variaciones
en la estructura de la regin de transicin en estas plantas resulta, en parte,
del variable nmero de cotiledones y de trazas en cada cotiledn. Una conti-
nuidad directa similar entre el tejido vascular de la raz y el de las primeras
hojas se presenta tambin en el esporfito de las plantas vasculares inferiores
(Campbell, 1921; Hill y De Fraine, 1913).
El sistema vascular con caractersticas de transicin es enteramente prima-
rio. Cuando se presenta la actividad cambial en las plantas provistas de cre-
cimiento secundario, los tejidos secundarios se forman en completa continui-
dad entre eltallo y la raz (fig. 1-2). El cmbium vascular se origina en la mis-
ma posicin, entre el metaxilema y metafloema, en la raz, el hipoctilo y el
epictilo, y produce clulas derivadas en la misma direccin, el floema hacia
fuera y elxilema hacia dentro, en las tres partes de la planta. As, el crecimien-
to secundario obscurece las diferencias iniciales en la estructura de la raz,
hipoctilo y epictilo. Adems, separa el floema primario del xilema primario
llevando el primero hacia fuera y dejando slo el xilema de la regin de tran-
sicin enterrado en el centro del eje.
Significacin morfolgica de la regin de transicin

La peculiar estructura de la regin de transicin hace difcil clasificar esta
parte en relacinalosotrosrganos de la planta. A consecuencia de ello,
ms de una teora se ha formulado con respecto a la significacin estructural
y evolutiva de esta regin de la planta (Compton, 1912b; Duchaigne, 1950).
Un concepto comn es el de que la plntula tiene una unidad vascular, mor-
folbgicamente equivalente en todas sus partes, y que la diferencia en orien-
La raiz 563
tacin de sus partes a distintos niveles puede ser explicadafiguradamente,
por ramificacin, entrelazamiento, rotacin e inversin (Eames y MacDaniels,
1947; Lenoir,1920; Van Tieghem, 1891~).Los partidarios de esteconcepto
admiten que los elementos se diferencian en las mismas posiciones donde s-
tos se presentan en el estado adulto y usan las expresiones que implican mo-
vimiento de partes, meramente para sealar la unidad del sistema. La opinin
contraria es la de que el sistema es inicialmente discontinuo y consta de parte
hipoctila radicular por un lado, y parte cotilednea por otro, y que las dos
se unen en el hipoctilo superior (Dangeard, 1913).
El doble origen del sistema vascular de la plllntula viene tambin apoyado
en una interpretacin fisiolgica d e la regin de transicin (Thoday, 1939). La
plntula es considerada como provista de una estructura mica que consta de
un corto eje que lleva en sus extremos dos centros de diferente clase con de-
teiminismo propio. Cada uno de estos dos polos opuestos, el polo del brote
y el polo de la raz, es capaz de imprimir sus propias caractersticas a los te-
jidos meristemticos que origina. Los cotiledones -y si el epictilo es precoz,
los primerosprimordiosfoliarestambin- influyen enlaestructura de l a
parte superior del eje de la plntula, mientras la raz deja su impresin en la
base del mismo. En la regin intermedia, ambas partes se acomodan mutua-
mente.
Una d e las teoras mAs elaborada y extendida "la teora de la aceleracin
basfuga d e Chauveaud (1911; vase Duchaigne, 1951)- admite que, desde
el punto de vista evolutivo, las diferentes ordenaciones del sistema vascular
en las distintas partes de l a planta no son equivalentes, pero que la disposi-
ci6n alterna en la raz esmlis primitiva, y la colateral en el brote avanzada.
Las diferentes estructuras en los sucesivos niveles de la regin de transicin
son consecuencia de la aceleracin acrpeta en el desarrollo de los diferentes
tipos evolutivos en la regin de transicin; es decir: a niveles ms altos, las
etapas evolutivas ms avanzadas se presentan primero que en los niveles in-
feriores, y en la posicin ms alta, la etapa primitivaest6completamente
omitida.
El conocimiento de la estructura y evolucin de la regin de transicin pa-
rece d e muchaimportanciaparalainterpretacinde las homologas entre
raz y brote. Aunque el sistema vascular de la raz y cotiledones sea una uni-
dad desde las primeras etapas de la embriogenia, el epictilo se presenta a
menudo como estructura separada, agregada a la unidadraz-hipoctilo-cotie-
dn. El estudio de la relacin entre los distintos sistemas de tejidos del epi-
ctilo y del eje situado debajo sera muy importante en l a interpretacin de
problemas como la naturaleza comparada de la epidermis y del cortex de la
raz y del brote, el valor morfolgico de la regin denominada periciclo, la
significacin deprotoxilema y metaxilema,protofloema y metafloema, y la
relaci611 de desarrollo entre los tejidos primarios y secundarios.
564 Anatoma vegetal
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fa raz 571
18
La flor
CONCEPTO
Este captulo y los dos que siguen tratan de la flor de las angiospermas y
de las estructuras derivadas de ella, el fruto y l a semilla. L a filogenia y natu-
raleza morfolgica de l a flor y de sus partes son objeto de grandes discusio-
nes en l a bibliografa. L a vieja teora clsica (Eames, 1961) homologuiza la
flor con un vstago, es decir, considera l a flor como una estructura consisten-
te en un eje (receptdculo) y apndices foliares (partes florales u rganos). El
eje es relativamente corto y tiene crecimiento determinado. Las partes florales
se dividen en esti-riles y frtiles o reproductoras (fig. 18-1). La macroesporog-
nesis y l a microesporogknesis se producen en rganos florales separados, que
pueden hallarse en las mismaso en distintas flores.
Las partes florales implicadasenlasmacroesporognesisconstituyenco-
lectivamente el gineceo(de las palabrasgriegaspara,hembraycasa). La
unidad bsica del gineceo es el carpelo (en griego, fruto) que se considera co-
rrientemente como un macroesporhfilo. En la composicin de un gineceo pue-
den entrar uno o ms carpelos. Pistilo es otro trmino referido a la parte ma-
croesporngica de l a flor. El pistilo puede constar de un carpelo (pistilo sim-
ple) o de varios (pistilo compuesto). Si el gineceo est compuesto de un solo
carpelo o de varios carpelos unidos, los trminos pistilo y gineceo se refieren
a la misma entidad. Si el gineceo consta de ms de un carpelo separado, tam-
bin tiene ms de un pistilo separado. Se ha abogado por el abandono del
trmino pistilo (Parkin, 1955), pero contina siendo til. Algunos autores subs-
tituyen pistilo por oonrio, pero esta palabra designa slo la parte inferior del
pistilo. Las otras partes son el estilo y el estigma.
Los carpelos encierran el vulo o los vulos, implantados sobre l a placenta
(en latn, porta). A l a nucelu, que es la parte central, del vulo, se l a suele
considerar como el macroesporangio. Las megsporasfuncionalesgerminan
dentro del megasporangio y dan origen a l gametcifito femenino, el saco enz-
brionario. Debido a esta secuencia del desarrollo, el gineceo es denominado
normalmente parte femenina de l a flor.
Las partes florales que forman las micrsporas son llamadas, colectivamen-
572 Anatomia
vegetal
te, androceo (de las palabras griegas para, hombre y casa). Las unidades in-
dividuales del androceo son los estambres (en latn, filamentos). Clsicamente
el estambre se interpreta como el microesporofilo, y la parte del estambre de-
nominada saco polinico como el microesporangio. Los sacos polnicos estn
contenidos en la unteru (basado en la voz griega para o floracin). Una mi-
crspora se desarrolla y se transforma en el gametfito masculino: el grano
de polen (del latn, harina fina). Como la gametognesis tiene lugar en la an-
tera, el androceo es denominado parte masculina de la flor.
Las partes estriles de la flor son los ptalos (del griego, hojas de la flor),
colectivamente denominados corola (en latn, pequea corona), y los spalos
(del griego, envoltura), que componen el clix (del griego, copa). El cliz y
la corola constituyen el periantio (de las palabras griegas para y alrededor
flor). Si el periantio no est diferenciado en spalos y ptalos (fig. 18-10, A),
los miembros individuales del periantio se denominan tpalos (anagrama de
ptalo). Las flores corrientemente contienen nectarios situados en sus diversas
partes (cap. 13). Algunos d e ellos son estambres modificados (estaminodios).
La bibliografa relativa a las cuestiones de la naturaleza morfolgica de la
flor es extensa y ha sido revisada ms o menos ampliamente (Andrews, 1963;
Arber, 1950; Barnard, 1961; Eames, 1961; Kaussmann, 1963; Melville, 1962;
1963;Pervukhina, 1957 a, b ; Rao, 1961; Takhtajan, 1959;Wilson y Just,
1939). La mayor parte delos que proponen lainterpretacin de la flor como un
brote modificado suponen quelos rganos florales son estructuras apendiculares
en el mismo sentido que las hojas, habiendo experimentado posiblemente am-
bos tipos d e apndices un desarrollo evolutivo paralelo.Se insiste, as, sobre la
unidad d e tipos de estructuras; esto es, las hojas y los rganos florales han
sido considerados como apndices foliares o filomas. Las discusiones sobre la
naturaleza de la flor se refieren frecuentemente a la hiptesis de que las hojas
son derivadas de ramas (Emberger, 1951). Los rganos florales, aunque se pa-
recen a hojas en las angiospermas vivientes, evolucionaron a partir de agrega-
dos caulinares similares a los que dieron origen a los nemofilos. Desde este
punto de vista, la cuestin que se ha de plantear no es cmo la hoja se con-
vierteenrgano floral, sinocmoevolucionestergano desde un sistema
de ramas. Es evidente que las plantas llevaban vulos antes de que existieran
las hojas (hojas como las que conocemos hoy) (Camp y Hubbard, 1963).
Losspalos y ptalos son bsicamente foliformes ensuforma externa.
Pueden mostrar gradaciones entre s y con las pequeas brcteas (bractolas)
situadas junto a las flores. En algunas flores, sin embargo, los ptalos mues-
tran gradaciones con los estambres a travs de estructuras que muestran ca-
racteres de ambos (Moseley, 1958). Adems, frecuentemente los estambres y
los ptalos difieren de las otras partes florales en que tienen una sola traza
vascular.Estoscaracteres se usan para indicar que en algunos thxones los
ptalos han evolucionado desde los estambres.
La flor 573
L o s tipos especializados de estambres, caracterizados por una clara dife-
renciacin en filamento y antera, son bastante distintos de las hojas, pero en
muchas ranales los estambres son anchas estructuras foliiformes sin diferencia-
ci6n de un filamento (Bailey y Smith, 1942; Canright, 1952). Esta forma es la
base para la opinin de que primitivamente el estambre pudo haber sido fo-
liiforme. Por otra parte, se cree que los tipos fasciculados de estambres (mal-
vceas,gutferas y otrasdicotiledneas) son formasque indican queel
origen se halla en primitivos sistemas dictomos de ramas "sistemas de telo-
mas -portadores de esporangios terminales (Wilson, 1942). Otra teora pro-
pone que los estambres se originaran del gonofilo, estructura foliiforme q u e
poseeramasfrtiles(Melville, 1963). Mediantecondensacionesysupresio-
nes, el gonofilo dio origen al estambre actual a travbs de una lnea con estam-
bres fasciculados o a travks de una lnea con estambres laminares.
El clsico concepto de carpelo lo interpreta como un aphndice foliiforme
(Arber, 1937; Bailey y Swamy, 1951; Savchenko,1957;Troll, 1939). Por re-
pliegue y fusin de los m6rgenes y por uniones de unos con otros se supone
que los carpelos evolucionaron hasta convertirse en pistilos.
La bibliografaalemana trataextensamentedela cuestinreferente a l
tipo de hoja con la que el carpelo puede ser comparado. Se ha postulado que
muchos carpelos tienen la misma forma de crecimiento que una hoja peltada,
es decir, una hoja en l a que el pecolo est inserto a la supericie inferior del
limbo(Baum,1952;Baum-Leinfellner,1953;Leinfellner,1950;Schaeppi y
Frank, 1962). El grado de peltacin se considera que es variable y an ausen-
te en algunas formas. La peltacin se reconoce tambin en los estambres y
en partes del periantio (Jager, 1961; Leinfellner, 1955, 1956a).
La opinin de que el carpelo es un esporofilo portador de esporangios se
critica frecuentemente debido a que no todos los gineceos de las angiosper-
mas pueden ser interpretados por referencia a l. Algunos autores consideran
quelaontogeniadel carpelolohacecompletamentedistinto de las hojas
(Grgoire,1938;Plantefol,1948); otros hallan quelaanatoma vascular de
muchas flores indica una independencia entre las trazas vasculares carpelares
y lasplacentarias(Melville,1962;Sterling, 1963).Se hapropuestoresolver
las inconsistencias de l a teora que considera que el carpelo es un esporofilo
(teora esporoftica) por medio de l a teora gonoflica (Melville, 1962). Segn
esta teora, el componente bsico del gineceo es una hoja con una rama epi-
fila frtil, constituyendo hoja y rama el gonofilo. Diversas modificaciones evo-
lutivas han dado como resultado una asociacin intima de las ramas frtiles
-el eje de la placenta portador de los vulos- con la parte laminar del go-
nofilo.
Si las partes florales derivan, en ltimo trmino, de sistemas de ramas, la
flor es una inflorescencia condensada y muy modificada, y el trmino flor abar-
ca estructuras reproductoras de angiospermas en diversas fases de condensa-
574 Anatoma vegetal
cin(Melville, 1962,1963; Nozeran, 1955). Estainterpretacin modifica el
trmino flor, aplicndolo a una unidad biolgica ms bien que morfolgica
y lo hace aplicable no s610 a las flores individuales, sino tambin a inflorescen-
cias ms o menos condensadas (Melville, 1963).
ESTRUCTURA
Distribucin de las partes de la flor

E l meristemo apical d e la flor cesa generalmente en su actividad, despus
que las estructuras reproductoras se han iniciado, expresin de un determina-
do tipo de crecimiento. En ciertos grupos de angiospermas considerados como
primitivos, este determinado tipo d e crecimiento de la flor es menos pronun-
ciado que en las familias ms avanzadas. En los grupos primitivos, la activi-
dad del meristemo apical es ms prolongada y por consiguiente el nmero de
partes florales es grande e indefinido. Adems, estas partes se presentan sobre
un eje bastante alargado, con spalos, ptalos, estambres y carpelos sucedin-
dose unos a otros en sentido acrpeto en el orden indicado. La semejanza en-
tre tales flores y un brote vegetativo no es difcil de visualizar, especialmente
si las partes florales se disponen helicoidalmente.
En los tipos de flores ms especializados, el perodo de crecimiento es ms
corto y el nmero d e partes florales es ms pequeo y ms definido. Adems,
elacortamiento del perodo de actividad delmeristemoapicalvaasociado
con el desarrollo de caractersticas que disminuyen o incluso borran las prue-
bas de la semejanza entre la flor y el brote vegetativo. Tales caractersticas
son: disposicin verticilada (o cclica) de las partes de la flor en vez de heli-
coidal; cohesin de sus partes dentro de un verticilo; adnacin de partes de
dos o ms verticilos diferentes ; prdida de partes ; zigomorfia (simetra bila-
teral) en vez de actinomofia (simetraradial); y epiginia(ovarionfero) en
vez de hipoginia (ovario spero). Las palabras sinspulos, simptalos y sincar-
pos se utilizan para caracterizar, respectivamente, flores con los spalos, p-
talos y carpelos unidos. Si el gineceo ocupa una posicin similar a la de las
flores epignas,perono se presenta adnato al tejidonocarpelar,la flor se
llama pergina y el ovario spero. Las flores epginas (aquellas con ovarios in-
feros) son especialmente difciles deinterpretarmorfolgicamentedebidoa
que el gineceo se halla incluido en el tejido no carpelar y se presenta inserto
por debajo de las otras partes florales.
Las flores con diferentes grados de especializacin forman series de tipos
morfolgicos. El grado de fusin de spalos, ptalos, estambres y carpelos va-
ra ampliamente, y la unin no aparece de manera necesaria igualmente pro-
nunciada en los distintos verticilos de una misma flor. El periantio puede no
estar diferenciado en cliz y corola, o los spalos y ptalos pueden mostrar
transicin entre s. Tambin se encuentran formas de transicin entre los p-
talos y los estambres. La flor puede carecer de determinadas partes. Si carece
de androceo o de gineceo es denominada unisexual.
El sistema vascular
Las investigaciones sobre el sistema vascular ocupan un lugar destacado
en la bibliografa sobre la anatoma de las flores. Un postulado comnmente
aceptado es el de que el sistema vascular es conservador y, por consiguiente,
puede esperarse que revele por lo menos algunos de los cambios evolutivos
que han sido borrados en l a forma externa (Puri, 1951). Por lo tanto, la anato-
ma de la flor ha sido estudiada principalmente para hallar l a explicacin de
alguno de los complejosdetallesestructurales de las flores (Douglas,1944;
Eames,1961;Leroy,1955;Smith and Smith, 1942~;Mooseley, 1961;Ozen-
da, 1949; Wilson y Just, 1939), para obtener datos adicionales para la clasifi-
cacin d e lasangiospermas(Nast,1944;Palser,1961;Paterson,1961 ; Rao
y otros, 1958; Wilkinson, 1949) y para hacer esquemas evolutivos (Melville,
1962, 1963).
El sistema vascular de las flores poco especializadas con ovarios speros
es comparable a l de un brote vegetativo en el cual los cordones diverjan hacia
los 6rganos laterales a partir de un sistemaaxial de haces.Muchosautores
establecen un completo paralelismo entre los modelos de vascularizacin del
brote y de la flor, y aplican los conceptos de'estelas, trazas y lagunas a ambas
estructuras(Eames, 1961). Sielrecepthculo es alargado,laspartes florales
pueden distribuirse segn un modelo iilotlictico correlacionado con una dis-
posicin y unainterconexinordenadas de lastrazasvasculares(Tucker,
1961). Pero la brevedad de los entrenudoscaracterstica de tantas flores, la
unin de partes, la naturaleza epgina y otras modificaciones diversas en las
interrelaciones de las partes florales hacen el sistema vascular de flores menos
regular que el de los brotes vegetativos y oculta l a relacin entre el sistema
vascular del eje y el de los rganos florales (Moseley, 1961; Nast, 1944; Spor-
ne, 1958).
En una flor hiphgina, con unafusi6n de partesrelativamentepequea,
el sistema vascular puede ser fcilmente representado por trazas dirigidas a
los distintos apndices florales (fig. 18-1, A). El pednculo muestra una regin
vascular cilndrica que incluye una medula y est delimitada por fuera por el
crtex (fig.18-1, B ) . En el receptculo o toro (la parte del eje que lleva las
partes florales), a nivel del punto de insercin de los spalos, las trazas diver-
gen hacia estos apndices (fig. 18-1, C, D). Usualmente cada spalo tiene tan-
tas trazas como una hoja de la misma planta. Por encima de este nivel, las
trazas divergen hacia la corola, una hacia cada ptalo en l a mayora de las
576 Anatoma
vegetal
flores de las dicotiledneas (fig. 18-1, D, E ) , una o mis cada tpalo en las flores
de lasmonocotiledneas(Kausmann, 1941). Todava mris arribasehacen
distinguibles las trazas de los estambres, predominantemente una para cada
estambre (fig. 18-1,E-G) y, por ltimo,sehallanlastrazas de los carpe-
los (fig. 18-1, E-G). El nmero ms frecuente son tres trazas para cada car-
pelo, una media y dos laterales (fig, 18-7), pero se han citado casos con m6s
de tres trazas (por ej., en gencianiceas; Krishna y Puri, 1962). Pequeas ra-
mas de los haces carpelares vasculares, derivadas a menudo de las laterales,
conectan el sistema carpelar con los vulos (fig. 18-1, A, F , G). Los haces pla-
Fig. 18-1. Flordetomatecultivado, en seccioneslongitudinal [A) y transversales [B-HI. Las

lneasdepuntosen A representan eltejido vascular. A la derecha, los haces vasculares se
representandivergiendo desde elejefloral hacia elinteriorde spalos y estambres, y ala
izquierda hacia los p6talos. Los haces vascularestambindivergenhaciala pared delovario
y partecentraldelovario y vulos. Los haces que atraviesanla pared delovario se continan
por todoelestilo. Las secciones transversales (B-H]fueron realizadas aniveles sucesiva-
mente rn8s altos comenzando porelpedicel0 (B). El tejidovascular se indicacon un pun-
teado y porlneasde trazos. Las bases de los estambresson adnatas al tubodelacorola.
En H las reas en negro delestilorepresentantejidoestigmatoide; los clrculoscercanos
a laperiferia, haces vasculares (X8.1
La flor 517
37
centarios pueden ser tambin ramas de los haees dorsales, como en algunas
ranales (Canright, 1960; Periasamy y Swamy, 1956), o ser independientes de
lastrazascarpelares (Melville, 1962; Ozenda, 1949). El sistemavascular se
prolonga hasta dentro del estilo (fig. 18-1,A, H ) .
haz recurrente
ptalo
I estambre /
estilo ~ ~ p estambre
a ~ o
/
spalo
1culos
ovrlcos
A
Fig. 18-2. Una interpretacin de las flores con

ovario nfero. Secciones longitudinales. Ef
xilemaest representado porlneas continuas y el floema porlneas detrazos. A, Samolus
floribundus,con el ovario incluido en eltubo floral. B. Darbya, con el ovario incluido en el
recepthculo invaginado [parte punteada).La naturalezareceptacular deltejidoexteriorrepre-
sentadoen B vieneindicadapor la presencia dehaces recurrentes con orientaci6n invertida
de xilema y floema, y deltejido vascularresidual en la base del ovario.[Adaptado deDouglas,
Bot. Rev. 10, 1944.)
Algunas de las m& comunesdesviacionesenla disposicin del sistema

vascular se encuentran asociadas con l a fusin de partes florales. En la ma-
yora de las flores los haces laterales d e los carpelos adyacentes se unen en-
tre s. Fusiones similares tienen lugar en otros cjrganos florales. La reduccin
en el nmero d e trazas y haces puede tener tambikn lugar por no desarrollar-
se algunos de aqullos.
El sistema vascular de las flores epginas muestra complicaciones adicio-
nalesrelacionadas con la posicin basaldelgineceo. La vascularizacin de
tales flores ha sido estudiada frecuentemente (Bersillon, 1956; Douglas, 1944,
1957; Gauthier, 1950; Pervukhina, 1962; Puri, 1952b; Smith y Smith, 1942b),
con el resultado de que algunos autores han desarrollado ideas bastante defi-
nidas sobre la naturaleza de los tejidos no carpelares que incluyen al gineceo.
578 Anatoma vegetal
En la mayora de las flores epginas este tejido se interpreta como de origen
apendicular, compuesto de bases de spalos, pGtalos y estambres que sufrieron
una concrescencia durante la evolucin de la flor. Se ha pensado que el siste-
ma v&scular refleja esta estructura en que los haces pertenecientes a miembros
de distintos verticilos se hallan diversamente fusionados, pero todos muestran
la usual orientacin de xilema y floema (fig. 18-2, A). Algunas pocas floreq epi-.
ginas (calicantceas, santaliceas y probablemente juglandceas) muestran que
el ovario est parcialmente incluido en el tejido receptacular. Los haces vascu-
lares se prolongan desde el eje a nivel inferior al de insercin de las partes
florales, dejando aparte los carpelos, donde las trazas de estas partes divergen.
Los haces principales, en vez de terminar aqu continan ms lejos desde la
periferia en direccin opuesta -con una correspondiente posicin inversa del
xilema y floema- y a niveles ms bajos dan ramas para los carpelos (fig. 18-
2, B). Esta orientacin del sistema vascular se interpreta como resultado de l a
invaginacin del eje (crecimiento realmente intercalar del tejido que roden cl
gineceo).
En general, los elementos vasculares de los haces de las flores son compa-
rables a los de las hojas. Los tejidos son principalmente primarios, aunque un
cierto crecimiento secundario puede tener lugar ms tarde, durante el desa-
rrollo del fruto, particularmente en el pedicelo. El sistema vascular de los s-
palos, ptalos y carpelos est ms o menos ramificado (Jager, 1961; Sprotte,
1940; Tepfer, 1953; Unruh, 1941). Los estambres raramente muestran un sis-
tema vascular ramificado (Moseley, 1958; Pmi, 19-71).En general la velmcibn
de las partes del periantio de las monocotiledneas y dicotiledbneas mrrestla
las mismas caractersticasdistintivas que lashojas de estosdos grupos de
plantas (Kausmann, 1941). Las partes perinticas de muchas flores muestran
una venacih abierta (Kaussmann, 1963).
Los spalos y los ptalos

L o s spalos y los ptalos son esencialmentesemejantesa los monofitos
por su forma y anatoma, pero generalmente mAs simples en los detalles es-
tructurales. Constan de parnquima fundamental, a menudo llamado meso-
filo, unsistemavascular que atraviesa el parnquima fundamental, y capas
epiteliales sobre los lados adaxial y abaxial (lm. 91, D, E). En el tejido funda-
mental o en asociacin con los elementos vasculares pueden haber clulas con
cristales as como idioblastos y laticiferos. Los spalos de geraniceas tienen
una hipodermis de membrana gruesa con una drusa en cada clula (Kenda,
1956).
Los spalos son generalmenteverdes. La distribucin de los cloroplastos
en los spalos depende de su posicin. Si los spalos estn erguidos y aplica-
dos a los ptalos, la m a y r parte de los cloroplastos se encuentran sobre el
La flor 579
lado abaxial; si los spalos estrin recurvados, los cloroplastos son ms abun-
dantes sobre el ladoadaxial. El mesofilo se halla raramente diferenciado en pa-
rnquima en empalizada y esponjoso. Generalmente es de estructura simple
Y consta de clulas aproximadamente isodiamtricas flojamente dispuestas en
un tejido lagunoso. La epidermis de los spalos presenta una aposicin de cu-
tina y desarrollo de estomas y tricomas similares a los d e las hojas. El .sistema
vascular recuerda el de las hojas, pero es menos complejo.
LOSptalos presentan una mris amplia variedad de formas que los spalos
y se distinguen generalmente de ellos por su color. El sistema vascular puede
consistir en una o varias venas grandes y un sistema de pequeas venillas. La
disposicin de estas venillas es muyvariable(Glck, 1919; Gumppenberg,
1924), aunque, por lo general, se ramifican dicotmicamente. El mesofilo tiene
un espesor de pocas cdulas, excepto en las flores de corolas carnosas. El te-
jido es parenquin&ico, con las clulas ya unidas de manera compacta, ya dis-
puestas flojamente.
La epidermis de los pdtalos muestra ciertas peculiaridades en cuanto a la
forma de las clulas (Hiller, 1884) y a la estructura de la cutcula (Martens,
1934). Lasmembranas anticlinales pueden serrectas,onduladas o provistas
d e filetes internos. Estas dos ltimas caractersticas varan ampliamente en el
grado de expresin en las distintas plantas. En algunas, las membranas anti-
clinales son slo ligeramenteonduladas;enotras, las ondulaciones son tan
profundas que las clulas tienen forma de estrella, vistas de frente, Los filetes
internos se forman gracias al crecimiento centripeto localizado de las membra-
nas celulares y se presentan como pequeos botones vistos en seccin, o como
barreras alargadas, rectas o curvadas, macizas o huecas. La magnitud de las
mentadascaracteristicasvaraen un mismo pktalo. Por ejemplo : las mem-
branas anticlinales son gelmalmente rectas en la base del ptalo y a lo largo
de las venas, incluso si &as son onduladas. A menudo, las membranas ondu-
ladas e s t h limitadas al lado inferior o son mris pronunciadas en l.
E n las epidermis pueden desarrollarse espacios intercelulares en relaci6n
con la formacin de filetes. En algunas especies las dos membranas que com-
ponen el filete estrin separadas y el espacio que queda entre las dos capas se
llena de aire. Estos espacios se abren hacia el interior del ptalo, pero se pre-
sentan cerrados con una cutcula en el exterior (Hiller, 1884). Membranas con
filetes se presentan principalmente en las dicotiledheas, pero pueden encon-
trarse t a m b i h en algunos miembros de las liliceas.
Las membranastangencialesdelaepidermispuedenserhorizontales o
convexas en grado variable. La membrana tangencia1 interna es, por lo gene-
ral, ligeramente convexa, en toda su extensin. La membrana externa, por el
contrario, es a menudo fuertemente convexa, o puede llevar una o ms papilas
pn forma de cono o cabezuela (Viola, Nmturtium). La estructura papilosa es
m5s comn en la epidermis adaxial que en la abaxial y no se desarrolla en la
S80 Anatoma vegetal
base de los ptalos. Sobre los ptalos pueden presentarse varios tricornas, si-
milares a los hallados en las hojas de las mismas plantas. Los estomas que se
presentan sobre los pktalos o bien se parecen a los de las hojas o estiin incom-
pletamente diferenciados (Watson, 1962).
La cutcula de la corola raramente es lisa. Por lo general es estriada, y las
lneas forman varias muestras en las distintas plantas (lm. 24, A). .El desarro-
l l o de estas muestras se ha sugerido como resultado de dos fenbmenos: pri-
mero, una produccin temporalmente excesiva de cutina y el consiguiente au-
mento en superficie y plegamiento de la cutcula; segundo, un estiramiento
de la cutcula y reorientacih de los pliegues iniciales por extensin de la c-
lula(Martens, 1934). Dibujoscuticularesformadosporrepliegues fueron
vistos tamhikn a nivel ultraestructural (Bringmann y Khn, 1955).
El color de los ptalos es debido a la presencia de cromoplastos o pigmen-
tos en el jugo celular (Paech, 1955). El color del pigmento se halla modificado
normalmente por cidos y otros compuestos del jugo celular. En los ptalos
jvenes muchas veces se forma almidn. Los aceites voltiles que dan a las
flores su fraganciacaractersticaseencuentrancomnmenteen las c6lulas
epidrmicas de los ptalos, algunas veces en lugares de las flores diferencia-
dos como osmforos (cap. 13).
l o s estambres
El conocidotipo deestambre conunfilamentoprovisto.deuna simple
vena que lleva en el extremo superior una antera bilobulada y tetrnlocular
es filogenticamente una estructura avanzada (figs. 18-3, A, y 18-19, A). Como
dijimosantes, entrelas ranaleshayestambresfoliiformes. En elcaso de
menor modificacin tienen tres venas y llevan los microsporangiossobre la
superficie abaxial entre la vena media y las laterales (Bailey y Smith, 1942;
Bailey y Swamy, 1949; Canright, 1952; Melville, 1963). La reduccin de
las tres venas a una se halla aparentemente en concomitancia con la reduccin
en anchura del esporofilo, y particularmente con la modificacin de la base
del esporofilo hasta formarunfilamento. L a presencia de unsimple haz
vascular es la condicin predominante en las angiospermas actuales. Un es-
tudio extensivo sobre el particular (Wilson, 1942) ha demostrado que el 95 %
de las angiospermas tienen un solo haz vascular en el estambre. Este cordn
atraviesa el filamento y puede terminar en la base de la antera o prolongarse
haciaelinteriordeltejidosituadoentre los lbbulos,elllamadoconectivo,
terminando ciego cerca del pice. El haz vascular no est conectado mediante
elementos vasculares con el tejido esporgeno, pero si el parnquima funda-
mental de la antera desarrolla engrosamientos secundarios, las clulas situadas
en la proximidad del tejido esporgeno siguen teniendo sus membranas del-
gadas y hay tambin bandas verticales de clulassimilares de paredes del-
La flor 581
gadas entre e1 cordnvascular y los lbulos delaantera.Elhaz vascular
de la antera puede ser anfkribal en las dicotiledneas, pero se ha indicado
que es colateralenlasmonocotiledneas(Leinfellner, 1956b). Lasanteras
varan en I n forma y e1 nilmero de sus lculos (Trapp, 1956).
El tejido fundamental del filamento es un parnquima vacuolado despro-
visto de ljn acusadosistema de espaciosintercelulares. A menudocontiene
pigrnentos en las vaclmlxs. La epidermis esti cutinizada y lleva tricomas en
Fig. 16-3. Estructurade la antera de Liliom.. A. seccintransversal de unestambredurante

ladivisindelasclulas madres delpolenenttrades. B, detalle de la membrana situada
entre los mlembros de unpar de 1culos deun lbulo. E, anteradehiscente que contiene
granos depolen maduros. Durante ladeshicenciatiene lugar unaroturaentrelaepidermis
(parte punteada en 0) y lasclulas subyacentes (parcialmente colapsadas en F ) . Tambin
se presenta una rotura entreciertasclulas epidrmicas (las clulas epidrmicas pequeas
en 8) lo que determina la abertura ade los Iculos. C muestra detalles estructuralesen una
zona algo apartada de laregidn de dehiscencia. Se observa un endotecio
con membranas
engrosadas secundariamente. Similares engrosamientos se encuentran en el parenquima de
laantera ir] [ A y E . x9; B.O y F. ~ 1 2 0 . )
582 Anatornia vegeta:
algunas especies y puede tener estomas (Kenda, 1952), posiblemente abiertos
de modo permanente como en los hidatodos (Aleksandrov y Dobrotvorskaia,
1960). El tejido fundamental de la antera y el conectivo es tambin parenqui-
mtico, pero se halla muy especializado en la proximidad de las clulas espo-
rbgenas(lrn. 91, B-E). Este tejidoespecializadoformalascapasparietales
de los microsporangios (1culos de la antera o sacos polnicos).
La membrana de la antera
Las capas varan en nmero y se establecen a travs de una serie de divi-
siones paralelas a la periferia del Iculo (fig. 18-4, A; lim. 91, B, C).Las capas
parietales quequedanfrente a laepidermisestnontogenticamenterela-
cionadas -con el tejido esporgeno. Tanto las clulas parietales como las c-
lulas madres del polen se originan a partir de lasmismasclulasiniciales,
las cblulas arquespricas. Sin embargo, las capas que se presentan en el in-
terior de los sacos polnicos se originan a partir del tejido fundamental que
se halla en contacto con las clulas arquespricas (lm. 91, B ) .
La capa ms externa de la membrana, el enduteciu (de las palabras griegas
para inferior y caja) se halla localizada debajo de la epidermis. En las anteras
queen lamadurez se abrensegnhendiduraslongitudinales,elendotecio
desarrolla engrosamientos secundarios a medida que el estambre se aproxima
a la madurez (fig.18-3, C).Estos engrosamientos se presentan en las mem-
branas celulares anticlinales y en las interiores tangenciales. En las membranas
anticlinales elengrosamientosecundariotienefrecuentementelaforma de
bandas o aristasorientadas perpendicularmentealacapaepidrmica.Las
membranas que dan al tejido esporgeno pueden tener engrosamientos uni-
formes o irregulares. Debido a estos engrosamientos,elendoteciosellama
a menudo capa fibrosa. La forma del engrosamiento es variable y puede ser
tilen estudiostaxonmicos(Dormer, 1962). El endoteciotambinpuede
tener membranas de grosor uniforme(Venkatesh, 1957). Losprotoplastos o
biendesaparecen a medida que la capa de clulascompletasudesarrollo
o bien permanecen vivos hasta que es emitido el polen. Engrosamientos simi-
lares a los del endotecio pueden desarrollarse de modo comn por todo el
parnquima fundamental de la antera.
La ms interna delas capas parietales es el tapete (fig. 18-4, B ; lm. 91, E ) .
Las clulas del tapete se caracterizan por su protoplasto, que se tie densa-
mente, y por tener ncleos destacados. Los ncleos muestran comportamien-
tosdiferentesenlasdistintasplantas(Cooper,1933; Wunderlich, 1954). En
algunas, no se dividen despus que todas las clulas del tapete se han for-
mado;en otras, tienenlugaruna o ms divisiones nucleares s i n quesean
seguidas de citocinesis, de forma que las clulas pasan a ser bi- o plurinu-
cleadas (fig. 18-4, B ; Lactuca, Taraxacum). A veces lasdivisionesnucleares
La flor 583
no llegan a trmino: los cromosomas se dividen pero no forman dos ncleos
separados. Talcomportamientodeterminado poliploidia en los ncleosta-
pticos (Cooper, 1933; Witkus, 1945). En general, las capas tapticas se hacen
ms ricas en material cromtico. Esto ocurre por multiplicacin d e los ncleos,
restitucin de los ncleos durante diversas fases de la mitosis o endopoliploi-
Fig. 18-4. Diferenciacindelpolen en Cichorium endivia(escarola). Secciones longitudinales

de anteras. A, clulas madres delpolen (CMP) muy apretadas, tapetepresente, capa entre
el tapete y la epidermis en divisin. B. clulas madres delpolen redondendose, presentes
todaslas capas de la membrana, tapete plurinucleado. C, protoplastos de los ttradesde
lasmicrosporasincluidosdentro de la membrana [de calosa) de la clula madres del polen.
Algunasdelasmicr6sporas se hallantodava unidas entre s por puentes citoplasmticos.
D. lasmicr6sporasmuestran el comienzo deldesarrollo de la exina. E, granos de polencon
laexina y la intina. ( ~ 4 7 0 . 1
dia (Carniel, 1963). En algunas angiospermas el tapete permanece como capa

bien definida -funcionando aparentemente como tejido secretor- hasta que
el polen madura. En muchasotras, sin embargo, las membranas se desintegran
y las masas adquieren el aspecto de masas plasmodiales, que se van desinte-
grando a medida que el polen se desarrolla (Schnarf, 1927).
El tapete interviene en la nutricin de las clulas madres del polen y de
las micrsporas jvenes. Estudiosultraestructuralesindican que el material
de la membrana exterior del polen (exina) es sintetizado por el tapete (Heslop-
Harrison, 1962). Pero los mtodos autorradiogrficos no han podido demostrar
ninguna relacin entre el DNA del ncleo de las clulas del tapete y el de
las micrsporas (Takats, 1962).
Las capas parietales intermedias entre el endotecio y el tapete frecuente-
mente se aplastan y destruyen de forma que, despus de la maduracin del
584 Anatoma vegetal
polen y la desintegracin del tapete, el lculo de la antera queda bordeado
exteriormente slo por la epidermis y el endotecio.
En la mayora de plantas la diseminacin del polen se realiza por dehis-
cencia (del griego abrirse), esto es, por abertura espontnea de la antera. La
abertura, o estomio, puede ser una hendidura longitudinal localizada entre
los dos lculos de cada media antera. Antes de la dehiscencia puede rom-
perse la separacin entre los dos lculos del mismo lbulo (fig. 18-3, D-F).
Despus deesta desintegracin,solamente unacapa celular,laepidermis,
separa el lculo del exterior, en la regin de la dehiscencia. Esta parte de
la epidermis consta particularmente de pequeas clulas y serompefcil-
mente cuando el polen est maduro (fig. 18-3, O). Otro tipo comn de estomio
est orientado transversalmente cerca del pice del lbulo. Cuando este tipo
de estomio est formado, el pice de cada lbulo se separa como un casquete
y deja un poro (muchas ericceas, Solanum). Tambin pueden formarse poros
lateralmente. Se ha sealado que el estomio largo, en forma de hendidura,
es un carcter ms primitivo que el que tiene forma de poro (Venkatesh, 1955,
1957). En especies d e Senna, la antera tiene suturas laterales que no sirven
como estomios (Venkatesh, 1957). Las clulas epidrmicas a lo largo de estas
suturas se dividen y sirven como tapones. La dehiscencia se presenta en la
punta estril de la antera donde estn pequeos estomios lineares. El tejido
situado entre estos .estomios y los sacos polnicos se descompone y el polen
sale a travs del estomio. En algunas plantas las anteras no presentan dehis-
cencia pero se abren mediante ruptura y exfoliacin irregulares de fragmentos
de tejido (Coulter y Chamberlain, 1912).
El polen
El desarrollo del tejido esporgeno en la antera implica ciertos fenmenos
caractersticos enlaformacindelamembrana. Las clulas que sufren a l
meiosis, las clulas madres del polen, estn muy compactas en las primeras
etapas d e desarrollo (fig. 18-4, A). Durante la meiosis, estas clulas se separan
entre s, el protoplast0 se redondea y llega a quedar incluido en una mem-
branagruesagelatinosaquehasidoidentificada como callosa(Waterkeyn,
1961). Esta membrana es designada como membrana de la clula madre del
polen o membranaespecial.Lasclulasmadres de lasmegsporaspueden
adoptaruna disposicin peculiar enel sacopolnico.Porejemplo,enlas
gramneasyciperceasaparecen en seccionestransversales de lasanteras,
como sectores de un crculo (Carniel, 1961). Como es bien sabido, la meiosis
normal da lugar a la formacin de cuatro ncleos, los ncleos d e las micros-
poras (fig. 18-4, C).Cada divisin nuclear puede ser seguida inmediatamente
porla citocinesis(sucesivaformacin demembranas), o los cuatro proto-
plastos pueden quedar separados simultneamente por la formacin de mem-
La flor 585
branas al final de la meiosis (formacin simultjnea de lnclnbranas; Mahesh-
wari,1950;Schnarf, 1927). El primertipode divisin es particularmente
comn en las monocotiledneas, y el segundo en las dicotiledneas. La for-
macin simultnea de membranas puede tener lugar mediante el desarrollo
de placas celulares O por estrangulacin. La primera membrana que delimita
10s protoplastos dela microspora es del mismo material (calosa) quela
membrana especialdispuestaalrededordelattradedemicrosporas(figu-
ra 18-4, C ; lleeves,1928;Waterkeyn, 1961). h4As tarde, cada microspora
forma su propia membrana, el esporodermo.
Segnunestudiosubmicroscpicodelasanterasde Tradescantia (Bal
y De, 196l), los granos maduros de polen tienen abundancia de mitocondrios,
dictiosomasyretculoendoplasmtico;en los estadios n:is tempranosestas
entidades no estn completamente diferenciadas. En cklulas m6s jvenes hay
leucoplastosconalmidn;luego los plastidiosse hacen escasos. El nilmero
de ncleosen los granos de polenmadurostiene significado taxonmico y
tambin est asociado con ciertos caracteres fisiolgicos de los granos (Brew-
baker, 1959).
El esporodermonormalmelltesedescribe como compuesto de dos capas
(figs. 18-4, E , y 18-5, C, D), la exina (membrana exterior) y la ilatina (membra-
na interior). La exina se diferencia en una ectexina, o sexina esculpida, y en
una endoxina, o nexina, no esculpida(Erdtman, y Vishnu-Mittre,1958;
Faegri, 1956). Algunos investigadores reconocen una tercera capa, la medina,
situada entre la exina y la intina (Saad, 1963). La exina est formada princi-
palmente por una substancia lipoide, la esporopoleninu, q"e es menos soluble
quela cutina o lasuberina(Frey-Wyssling, 1959). La investigacin de la
estructuradelasmembranasde los granos de poleny de lasesporasest6
muy especializada y se designa con el nombre de polinologia (*41eshina,1962;
Faegri, 1956).
La mayora de los granos de polen esthn colporados, es decir, tienen surcos
o colpos (fig. 18-5, A, B), lugares donde la exina es muy delgada (Faegri, 1956)
y la intina est bien desarrollada. El tubo polnico emerge a travs del orificio
durante la germinacin del grano de polen empujando hacia un lado la intina
(Bailey, 1960). Los colpos se consideran tambikn como las partes flexibles de
la esporodermis que permiten el cambio de formay tamao del grano de polen
originado por la variacin del contenido de agua (Faegri, 1956). El nmero
de colpos vara de uno a muchos.
Visto desdela superficie, la exina demuchas especiesmuestraespinas,
depresiones,areolaciones (divisiones endiferentesespacios)yotrostipos de
ornamentaciones(Bradley, 1960). Estasmarcasexternasylaformadel
grano d e polen son caractersticas quepueden utilizarse en los estudios
taxonmicos (Wodehouse, 1935, 1936). Ultraestructuralmente, la ectexina pre-
senta muchas veces una estructura porosa (Larson y Lewis, 1962).
586 Anatoma vegetal
La intina vara en grosor y, en una especie dada, es ms o menos gruesa
enlaregindel colpo (fig, 18-4, E). No tieneornamentaciones.Laintina
est formada prkcipalmente por poliurnidos o por una mezcla de poliur-
nidos y polisacridos, pero en su parteinterna contienetambikncelulosa
(Bailey, 1960). Se ha informado que la intina exterior de las conferas contiene
calosa (Martens y Waterkeyn, 1962).
.. .. .. . .. . . ..
i: .... ......
poro germinal
Fig. 18-5. Estructuradelpolen en Saxofridericia compressa. A , seccinecuatorial, eje corto.

B, seccinecuatorial, eje largo. C. seccin dela membranade un grano de polenmostrando
las capas. D. capa exterior de exina en secci6nparalela a la superficie.[SegnCarlquist.
Aliso 5, 1961.)
Cuando el tubo polnicoemerge del grano de polen, crece en su pice

por adicin de material de la membrana (Schoch-Bodmer, 1945). La mem-
brana del tubo polnicocontienecelulosa y est cutinizada (Frey-Wissling,
1959). Tambin ha sido descrita como posesora de una laminilla externa de
pectina y una laminilla interior de una mezcla de calosa y celulosa (Miiller-
Stoll y Lerch, 1957). El citoplasmaseacumulaenelextremodeltubo y
puedendesaparecercompletamente de su parte basal. En tales casos, las
partes mbs viejas del tubo polnico, que se va alargando, quedan sucesiva-
mente cerradasportapones d e calosa (fig. 18-8, H ; Brink, 1924; Schoch-
Bodmer, 1945). Las acumulaciones de calosa se intensifican bajo condiciones
de incompatibilidad, posiblemente en relacin con la reducida velocidad de
crecimientodeltubopolnico(Tupy, 1959). Enplantasquenoformanta-
pones de calosa (Fagopyrum esculentum) todo el tubo tiene probablemente
una delgada capa de citoplasma ademsde la acumulacin del pice (Schoch-
~a flor sa7
Bodmer, 1945). Se han obsen-adocorrientescitoplasmticasentubos pol-
nicos, o incluso en partes obturadas por tapones de calosa (Iwanami, 1956).
El carpelo
Relaciones con el gineceo. Cualquicraquepuedaser el origen filoge-
ntico del carpelo,pareceuna hoja enmuchasangiospermasvivientescon
ovarios speros. Tal como se dijo antes, los carpelos pueden o no estar unidos
con otros. Si estn sueltos, el gineceo es apocrpico (fig. 19-1, A, C); si estlin
unidos, el gineceo es sincrpico (fig. 19-1, B ) . Un gineceo apocrpico puede
tener un solo carpelo (Prrcnzls, leguminosas).
El carpelode un gineceo;Ipochpicosepresellta como unaestructura
foliifornleplegada,diferenciada,en el estadoespecializado,enuna parte
basal frtil, el ovario, y una superior estril, el estilo (fig. 19-1, A, C). Segn
un punto de vista ms antiguo, el carpelo plegado tiene mrgenes involutos,
es decir, vueltos hacia el interior del carpelo plegado, y estos m6rgenes llevan
l a placcntn quc da origen a los vulos. Un posterior punto de vista, basado
en los estudios de las ranalcs leiiosas, sostiene que en su forma primitiva el
carpelo es una estructura plegada conduplicadamente, es decir, plegada lon-
gitudinalmente sin involucin de los mrgenes (fig. 18-6, H ) . Un carpelo de
esetipomuestraplacentacinlaminar; los vulos estnimplantados no en
los mhrgenessino enla superficie interior(ventral),ms o menos distante
de los mrgenes (fig. 18-6, B), y puede estar vascularizados por conexin con
el haz dorsal en vez de con el haz ventral (Bailey y Swamy, 1951; Canright,
1960;PeriasamyySwamy, 1956). Secreequelapatente involucin y la
placentacinmarginal (fig. 18-8, D ; lm. 91, A) son resultado de cambios
filogenticos en la ontogenia del carpelo, una reduccibn en el Brea de su parte
adaxial plegada (las Breas no punteadas en la fig. 18-6, C, D). Un argumento
opuestoa l a hiptesis delcarpeloconduplicado es que las superficies que
entranencontactoenelcarpeloplegado no son ventrales sino marginales
(Puri, 1961). Las pruebassobrelareduccin filogentica de los mrgenes
adaxiales (fig. 18-6) no apoyan este argumento.
La interpretacibnde la diferenciacibn filogentica delcarpelode Ins
dicotiledneas en ovario, estilo y estigma se ha desarrollado como resultado
del estudio del carpelo de las ranales leosas (Bailey, 1954; Canright, 1980).
El carpelo no especializado es una estructura foliiforme conduplicada, abierta,
sin estilo y con placentacin laminar. El tejido estigmtico se presenta sobre
los bordes libres del carpelo (fig. 18-6, D, E ) , sobre su superficie interna, y a
veces tambinsobre l a supeficie externa. Las etapas filogenticas sucesivas
implican el cierredelcarpelo,reduccinenelnmerode vulos y su res-
triccin a la parte ms baja del carpelo (el ovario), y l a diferenciacin de la
partesuperioren estilo con u n estigmasituadoen el Bpice. El cierre del
588 Anatomia
vegetal
carpelo se realiza mediante el desarrollo concrescente de las superfkies ven-
trales a lo largo de los bordes que se hallan en mutuo contacto. La concres-
cencia se presenta durante l a ontogenia y puede dejar una sutura muy apa-
rente; o la unin puede ser tan completa que la sutura queda total o parcial-
mente borrada.
Los cambios evolutivos en la estructura del gineceo de la flor de las an-
giospermasimplicantambindistintasmaneras de unin de los carpelos de
la misma flor (Bailey, 1954). Los carpelos pueden estar unidos por- sus bordes
al receptAculo (fig.. 18-7, B), crecer juntoslateralmente enuna condicibn
plegada y cerrada (fig. 18-7, C), o unirse lateralmente en una condicin ple-
vuios
A B
H 1
Fia. 18-6. A-D.. carDelos

. de ranales en secciones transversales:
A. cameloestril oleaado
y abierto: 6, carpelo frtil plegado yabierto,conunIculo que contiene ovulos; C y D' etapas
en elcierrefilogenticode los carpelos plegados. La parteventral plegada de los carpelos
[delimitadamediantelneas de trazos] se retraefilogenticamente: su extensin es cada vez
menor durante la ontogenia. E-/, carpelo de Degeneria vitiensis en varias etapas de desarrollo:
E , primordiodelcarpeloenforma de taza poco profunda; la cesacin de lasdivisionesen
el ladoventral da como resultadolaformacinde una muesca (F); el crecimiento desigual
del bordetransformaelcarpelo en una estructura conduplicada (GI; los bordes libres se
desarrollan proyectendose hacia afuera (H. visto de lado; I, visto de frente):en el carpelo
maduro las superficiesinternas son de naturaleza estigmhtica. (Segn:A-D. Bailey y Swamy.
Amer. Jour. Bot. 3 8 , 1951; 4. Swamy. ArnoldArboretum Jwr. 30, 1949.)
La flor 589
gada y abierta (fig. 18-7, A). Los carpelos pueden unirse durante su on-
togenia (figs. 18-10, F, G, y 18-11) o crecer como unaestructuraunitaria
(lm. 93) y entonces se interpretan como fusionados congnitamente, es decir,
fusionados desde su inicio (Baum, 1949).
El modo de unin de los carpelosestrelacionado con lasdiferencias
deestructurainterna,tales como el nmerode lbculos enel ovario y la
distribucin en la placenta, o sea, la placentacin (Puri, 1952~). Cadacarpelo
tiene tpicamente dos placentas (figs. 18-6, B , D,y 18-7). Si el carpelo tiene
unaparte inferiorunidacongnitamente (fig. 18-6, H ) , laplacentapuede
Fig. 18-7. Secciones transversalesde gineceos de ranales ilustrandolas tendencias sincr-

picas. A, verticilodecincocarpelos plegados abiertosconcrescenteslateralmente. B. verticilo
decarpelos plegados adnatos alreceptculocon sus bordeslibres. C. verticilo de carpelos
plegados concrescentesen sus partes ventrales. (Segn Bailey y Swamy, Amer. Jour. Bot.
38, 1951.)
unirse en esta parte y entonces la regin de la placenta tiene forma de U

(Leinfellner, 1 9 5 1 ~ ;Schaeppi y Frank, 1962). En los gineceossincrpicos la
unin de los carpelos en una condicin plegada (figs. 18-1 y 18-7, B, C ) puede
dar como resultado un ovario con tantos lculos como carpelos hay y con las
placentasordenadasalrededordeunacolumnacentraldetejido (placenta-
cidn). Si los carpelos estn unidos unos con otros en una condicin abierta,
elovarionormalmentenoestdivididoen lculos y los vulos se hallan
sobre la membrana del ovario o en extensiones de ella (fig.18-7, A ; placen-
tacin parietal). Se cree que la pl'lacentacih parietal ha evolucionado a partir
de la axial (Takhtajan, 1959).
Diversasvariaciones de lasestructurasbsicasdelovarioacabadas de
describirhansidohalladasendiferentes angiospermas.Las divisiones del
ovarioencompartimientos puede tener lugar de otrasmanerasqueporel
pliegue de los carpelos. Las placentas pueden estar sobre una columna central
de tejido no conectada por tabiqllesc m l a membrana del ovario {placentacidn
590 Anatoma vegefal
central libre) o pueden hallarseen la misma basede unovariounilocular
(placentacidn basal; lm. 94, A, B). La placentacin central libre resulta o ha
resultado de l a desaparicin de los tabiques en la ontogenia o en la filogenia
(Hartl, 1956b). La sincarpia y la apocarpia pueden presentarse en el mismo
pistilo si los carpelos estn unidos slo en la base. El tipo de sincarpia puede
variar tambin en las diferentes partes del pistilo, ya que los carpelos indi-
viduales pueden tener una parte inferior unida congnitamente y una parte
superior abierta; el tipo de concrescencia de los carpelos puede ser diferente
en los dos lados (Morf, 1950).
Las opinionescontradictoriassobrelanaturalezadelcarpelosereflejan
en l a interpretacin de la placenta. Segn una de las opiniones comunes, la
columna de tejido que lleva los vulos en los ovarios con placentacin central
librepuedeserenteramentecarpelar (fig. 18-7, C) o parcialmenteaxialy
parcialmente carpelar (fig.18-7, B). La presencia de tejido vascular distinto
al de los carpelosen la columna central es unade las pruebas utilizadas
para identifkar la naturalezaaxialdeltejidocentral. En ambos casos, la
placenta formara parte de los carpelos. Cuando los vulos se encuentran sobre
los carpelos sedice quela especiees filosprea (Lam, 1961). La opinin
opuesta, referida principalmente a especies con placentacin central y basal,
considera que lasplacentas y los vulos puedenserestructurascaulinares
(Parkow, 1962). Cuando los vulos se hallansobre los tejidoscaulinares, la
especie se denomina estaquiosprea (Lam, 1961).
La estructura de los ovariosnferostambinpresentaproblemas de in-
terpretacin, especialmente con referencia a las cuestiones de si algn tejido
carpelar tapiza l a parte inferior de l a cavidad ovrica (Guenot, 1954) y de si
el tejidoextracarpelar es axial(receptacular) o apendicular(tubo floral).
Comodijimosantes, l a prcticadela anatomavascular ha conducidoal
concepto de que la cpula (hipanto) de los tejidosextracarpelares es apen-
dicular en algunas plantas y receptacular en otras. Algunos autores, sin em-
bargo, no distinguen entre los ovarios nferos y prefieren considerar l a cpula
como uniformemente receptacular (Leinfellner, 1954 ; Puri, 1952b).
La pared del ovario no est muy diferenciada antes y durante la antesis
(momentoen que tiene lugar lafecundacinen la flor). Estformada por
parnquima y tejido vascular y lleva una epidermis cuticularizada en l a su-
perficie externa. En lascompuestas se hall que los cristales de oxalato de
calcio que habaenlasclulasdelapareddelovariodiferansegn las
especies(Dormer, 1961). La pareddelovariosufrecambiosms o menos
profundos durante el desarrollo del fruto y entonces puede mostrar notables
especializaciones (cap. 19).
El estilo y el estigma. El desarrollo del estilo se presenta en concomitan-

cia con la esterilizacin de la parte apical del carpelo (Bailey y Swamy, 1951).
La flor 59t
En elgineceoapocrpico cadacarpelotieneusualmenteun solo estilo. En
los gineceossincrpicos los estilos de los carpeloscomponentessuelenestar
diversamente unidos entre s (Baum, 1948d; Parkin, 1955). Los carpelos pue-
den estar unidos solamente por sus bases, dejando los estilos libres total o par-
cialmente (fig. 18-8; teceas, hipericceas). En las flores muy modificadas los
carpelos estn unidos desde la base al pice y forman un gineceo con un solo
ovario, estilo y estigma (fig. 18-1; solanceas, oleceas). Si los estilos son in-
dependientes,lasporcionesestilaresderivadasdecadaunode los carpelos
son a menudodesignadasaramasestilaresa.Estetrmino, sin embargo, da
una idea errnea de la estructura del estilo compuesto, ya que estas ramas
son morfolgicamente estilos enteros (Baum, 1948d). Como substituto de rama
axilar, ha sido propuesto el trmino estilodio (Parkin, 1955).
El estilo y el estigma tienen peculiaridades estructurales y fisiolgicas que
hacen posible l a germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico des-
de el estigma a los vulos. Sobre el estigma la protodermis se diferencia en
epidermis glandular con clulas ricas en citoplasma, a menudo papiliformes
y, adems, cubiertas por una cutcula (Schnarf, 1928). Esta epidermis excreta
un lquido azucarado. As, el estigma recuerda un nectario por su estructura
y funcin (cap. 13). Las clulas situadas por debajo de la epidermis pueden
sertan ricas encitoplasma como las epidArmicas, pudiendoconstituiruna
parte del tejido glandular. En muchas plantas, las clulas epidrmicas del es-
tigma se desarrollan comopelos cortos y densamente dispuestos (cereza, ju-
da), o como pelos largos y ramificados (gramneas y otras plantas polinizadas
por el viento; lm. 93, F ) .
Unanotablecaracterstica de la organizacin delcarpelo es queel es-
tigma se halla conectado con el interior del ovario mediante un tejido cito-
lgicamente similar a l tejido glandular estigmtico (Coulter y Chamberlain,
1912;Schnarf, 1928). Estetejidoseinterpreta como unmedioquefacilita
la progresin del tubo polnico a travs del estilo y ayuda a su desarrollo con
substanciasalimenticias.Se le denominacomnmentetejidoconductor,tr-
mino fhcilmente confundido con el de tejido vascular. Se han propuesto los
trminos de ntejido d e transmisin)) y atracto de transmisin del polenn (Ar-
ber, 1937). En la siguientediscusin,estetejido es designadocomotejido
estigmatoide apoyndose en su semejanza citolgica y fisiolgica con el tejido
del estigma.
Los carpelos de las dicotiledneas ms primitivas (fig. 18-6) no muestran
unadiferenciacin en tejidosestigmticoyestigmatoide,yaque, como fue
indicado anteriormente, las superficies de los bordes y la interna del carpelo
abiertoestncubiertas con pelos glandularesestigmticos. Conlacreciente
especializacin del carpelo, caracterizada por su cierre gradual y el desarrollo
del estilo, el estigma propiamente dicho queda reducido a una parte del es-
tilo, pero se mantiene la continuidad del tejido estigmtico con la placenta.
592 Anatoma vegetal
Las superficies internas se transforman en tejido estigmatoide o de transmi-
sin de polen (Bailey y Swamy, 1951).
En relacin a lavariacinenelgrado de concrescencia de los carpelos
y a las distintas maneras de desarrollo de los estilos, stos pueden ser abier-
tos o macizos tanto en los gineceos apocrpicos como en los sincrpicos. Los
estilos abiertos se definen como los provistos de un canal. En el gineceo sin-
cbx-pico el estilo compuesto puede tener un canal comn (Viola, Erythronium),
o tener cada componente su propio canal (Lilium, Citrus). El tejido estigma-
toide que cubre el canalestilar recuerda el tejidoglandulardelestigma y
puede ser papiloso. En algunas plantas se ha observado almidn en este te-
jido y una cutcula en la superficie libre del canal. El tejido estigmatoide pue-
de cubrir enteramente al canal, o quedar reducido a determinadas partes en
forma de una o mris bandas. En muchas plantas el tejido estigmatoide es de
varias clulas de espesor y, si, al mismo tiempo, se distribuye en bandas lon-
gitudinales, puede hablarse de cordones de tejido estigmatoide. El tejido es-
tigmatoide se encuentra sobre la placenta dentro del ovario y en algunas es-
pecies sobre el funculo de vu10 tambin. En ciertas plantas el tejido estig-
matoidellegacercadelmicrpilomediante una proliferacinplacentalen
forma de una pequea protuberancia, el obturador (Schnarf, 1928). Estudios
de desarrollo realizados en los estilos de Datura y Cucurbita han demostrado
que el tejido estigmatoide pluriestratifxado que cubre los canales estilares y
placentas de estas plantas se origina a partir de la epidermis mediante divi-
sionespericlinales(Kirkwood,1906;Satina, 1944).
En la mayora de las angiospermas los estilos son macizos, esto es, no tie-
nen canales (fig. 18-1).No obstante, el tejido estigmatoide se encuentra usual-
mente en forma de cordones de clulas considerablemente alargadas que se
tien intensamente con los colorantes citoplasmhticos. Si el gineceo provisto
d e un simple estilo macizo es sincrpico, el tejido estigmatoide del estilo for-
ma varios cordones cada uno de ellos en relacin con distinta placenta. Co-
mnmente el tejido estigmatoide tiene un curso independiente del de los ha-
ces vasculares, pero puede estar asociado con ellos (ej., Zea; Kiesselbach, 1949).
Los gineceossincrpicos puedenteneraberturasque permiten que un
grano de polen en germinacin sobre un estigma d e uno de los estiloides O
cualquier parte del estigma de un estilo nico alcalce alguna parte del ova-
rio en vez de slo la parte con la que est relacionado un estigma dado o una
porci6n de l. La abertura (compitum, Carr y Can; 1961) puede consistir en
un canal (fig. 18-8, C), un poro o una hendidura en el septo que separa dos
lculos. En los ovarios uniloculares con placentacin parietal el cruzamiento
del tubo polnico puede tener lugar en el mismo estilo. Algunos gineceos sin-
crpicos no tienen estructura compita1 y, por lo tanto, funcionan como gine-
ceos apocrpicos en lo que se refiere a la polinizacin.
Conrelacina los posiblesfactores que podrandirigirdirectamente el
La flor 593
38
crecimiento del polen hacia el vulo, algunos investigadores destacan las prue-
bas de que hay una atraccin quimiotctica entre el tubo polnico y los teji-
dos del estigma y del vulo; otros consideran que la estructura del tejido es-
tigmatoide y su distribucin en el pistilo son suficientes para explicar la direc-
cin d e crecimiento del tubo polnico (Brink, 1924 ; Renner y Preuss-Herzog,
1943; Schnarf, 1928). La presencia de tubos polnicos sobre l a superficie o den-
:rpilo
Fig. 18-8. Curso de los tubos polnicosdentro de laflor. Secciones transversales (A-G) y lon-
gitudinal (HI deflores de Daucuscarota (zanahoria). Las partes de los tubos polnicosrepre-
sentadas en negro correspondena tapones de calosa. El tubopolnico pasa a travs del tejido
de estilo (A y B ) y despus emerge dentrodel canal estilar (C). Ms abajo sigue por el fu-
nculo ( D y E) y finalmenteentra en el micrpilo (F y GI. Al nivel donde los canales estilares
estnintercomunicados, los tubospolnicos pueden pasar de un carpelo aotro (C y H). (A-G,
x13; H, x24. Segn Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)
S98 Anatoma vegetal
tro de los tejidos del estigma ha sido determinada repetidamente en distintas
plantas (fig. 18-8; Borthwick,1931;Doak,1937;Maheshwari,1950;Pope,
1946;Schnarf, 1928).
La relacin entre el tubo polnico y el tejido estigmatoide es algo diferen-
te en los estilos con canales abiertos y en los que carecen de ellos. En los pri-
meros, los tubos polnicos pueden tener un cnrso enteramente superficial. Des-
pus de la germinacin del grano de polen sobre el estigma el tubo de polen
crece entre las papilas o pelos o encima de las clulas no papilosas. El curso
en el canal estilar es esencialmente el mismo que en el estigma. Frecuente-
mente, la cutcula desaparece en el canal estilar antes de la polinizacin, y las
membranasdeltejidoglandular se hinchan y ablandan (Schnarf, 1928). E l
tubo polnico puede tambin penetrar en la cubierta del canal estilar hasta
capas algo profundas prosiguiendo su crecimiento entre las clulas.
Si el estilo es macizo, el tubo polnico pasa generalmente a travs del te-
jido estigmatoide mediante crecimiento intercelular. Los informes que indican
que los tubos polnicos penetran en las mismas clulas no estn debidamente
comprobados (Schnarf, 1928). En las gramneas, el tubo polnico puede tomar
un curso intercelular en el mismo estigma. Como ya se indic anteriormente,
el estigma de las gramneas lleva pelos largos. Estos pueden estar constituidos
por columnas pluricelulares, vertical y horizontalmente (Zea, Hordeum; Kies-
selbach, 1949; Pope, 1946). El tubo polnico penetra en el interior de la co-
lumna de clulas y progresa desde aqu al tejido estigmatoide del estilo. Des-
pus que el tubo polnico alcanza la cavidad ovrica, sigue por el tejido es-
tigmatoide que cubre la pared del ovario y la placenta y finalmente se pone
en contacto con el 6vulo.
El crecimiento intercelular del tubo polnico parece implicar una diges-
tin de la substancia intercelular (Schoch-Bodmer y Huber, 1947). D e acuer-
do con este supuesto, los tubos polnicos dan una reaccin positiva para un
enzima capaz de digerir las substancias pcticas (Paton, 1921). Sin embargo,
el tejido estigmatoide parece experimentar una debilitacin en su estructura
antes de que el tubo polnico pase a travs de l. Sus membranas adquieren
un aspecto hinchado (el tejido recuerda el colnquima, fig. 18-9, A), y la co-
nexin entre las clulas disminuye, como se demuestra por la facilidad con
que el tejido puede ser macerado. D e hecho, parece como si las membranas
se hubiesen convertido en mucilago (Schnarf, 1928). Cuando el tubo polnico
pasa a traves del tejido estigmatoide, ocupa el espacio primitivamente ocupa-
do por el material que forma las membranas celulares (fig. 18-9, B). Los pro-
toplastos del tejido estigmatoide pueden llegar a agotarse e incluso a secarse
y morir. A causa de estas relaciones la entrada de los tubos polnicos, incluso
si &tos son muynumerosos, no causalaexpansindeltejidoestigmatoide
(Schoch-Bodmer y Huber, 1947). Puede decirse que los tubos polnicos reem-
plazan algo del tejido estigmatoide (fig. 18-9, C).
El agotamientode los protoplastos deltejidoestigmatoideporeltubo
polinicoindican un efecto de tipo qumico. En estudiossobregramneas se
hall que el polen tena un efecto sobre el tejido estigmatoide despus de un
corto perodo de contacto, es decir, aun antes de la germinacin: las clulas
del estigma mostraron un aumento de la capacidad de teiiirse de sus nGcleos
(Kato y Watanabe, 1957).
A B c
Fig. 18-9. Relacin entreeltubopolinico y el tejidoestigmatoide. Secciones transversalesde
tejidoestigmatoidede Lythrurn salicaria sintubospolnicos (A), con tubos polnicos jvenes
y densamente citoplasmticos ( 6 ) ycontubospolnicosviejoscon escaso citoplasma (C).
El tejidoestigmatoide maduro no alterado tienehembranas gruesas colenquimatosas (AI. Los
tubospolnicos desplazan estos engrosamientos ( E j . La luz celular del tejido estigmatoide
disminuye tambin. En eltejidoestigmatoide exhausto los tubospolnicosviejoscasi no se
distinguen IC). (Todos. x400. Segn Schoch-Bodmer y Huber. Naturf. Gesell, ZGrich. Vrtljschr.
92, 1947.)
El tejidoestigmatoide y los hacesvascularesconstituyenlaspartes mhs

especializadas del estilo. El tejido fundamental es parenquimtico y la epi-
dermisexterna no muestracaractersticasespeciales.Llevaunacuticula y
puede tener estomas.
El 6vulo
El vulo se desarrolla a partir de la placenta del ovario y es el lugar de
formacin de lasmacrsporas (o meghsporas) y del desarrollo del sacoem-
brionario (gametfito femenino) a partir d e una macrspora. La esporogne-
sis, el desarrollo del saco embrionario y las mltiples variaciones e n los deta-
lles de estos fenmenos han sido objeto de numerosas investigaciones (Coul-
ter y Chamberlain, 1912; Gerasimova-Navashima, 1954; Schnarf, 1927, 1928,
1931;Maheshwari, 1950) y noseconsignan aqu.En concomitancia con el
596 Anatoma vegetal
desarrollo del embrin a partir del huevo fecundado, y del endosperm0 a par-
tir del producto de la triple fusin (dos ncleos polares y uno espermtico),
el vulo se transforma en semilla. Histolgicamente, el vulo es bastante sim-
ple en comparacin con la semilla resultante.
Comnmente, el vulo se diferencia en las siguientes partes (lm. 94, C) :
la nucela (del latn, diminutivo de nuez), cuerpo central de tejido con clulas
vegetativas y esporgenas;uno o dos tegumentos (dellatn,cubierta)que
envuelven la nucela; el funculo (del latn, caerdecita), filamento por medio
del cual el vulo se une a la placenta. El talnaco de la nucela, el nmero de
tegumentos y la forma del vulo son caractersticas que distingllen los vulos
en los distintos grupos de angiospermas. Si el pice nucelar queda apartado
del funculo, el vulo se denomina tropo (sinnimo de orttropo; del griego
atropos, no movible), esto es, no vuelto. Si el vulo se halla completamente
invertido, de forma que el pice nucelar queda vuelto hacia el funculo, se
denomina aruitropo (del griego ana, hacia arriba; lm. 94, C). Entre estas dos
formas extremas hay varias formas intermedias con distintos grados de cur-
vatura (Bocquet, 1959 ; Maheshwari, 1950 ; Schnarf, 1927).
El primordio ovular se origina a partir de la placenta como protuberancia
cnica con unpiceredondeado.Laprimeraclulaesporgena(clulaar-
quesprica) se hace patente, en la protuberancia todava indiferenciada, por
su tamao y tambin a menudo por una cierta densidad del protoplasma. Esta
clula se presenta por debajo de la protodermis en el pice del primordio.
Ligeramente por debajo del pice se inicia el tegumento interno (o el tegu-
mento, si slo se forma uno) mediante divisiones periclinales en la protoder-
mis. Se origina como un ribete circular y se desarrolla hacia arriba (fig. 18-
11, B). Con la aparicin del tegumento, la nucela del primordio queda deli-
mitada como parte envuelta por el tegumento (lm. 94, A). Este ltimo crece
ms rpidamente qne la nucela y la rodea parcial o completamente. Por lo
general queda en el pice del tegumento una abertura estrecha en canal, lla-
mada micrpilo (fig. 18-11, C; lm. 94, C; del griego micros, pequeo, y pilos,
puerta). El tegumento externo, si se desarrolla, se origina en la protodermis
ligeramente por debajo del tegumento interno y se desarrolla de manera si-
milar a ste (fig.18-11, C; Km. 94, B). Casi nunca llega a alcanzar el pice
del vulo en su crecimiento hacia arriba. En los vulos antropos y en otros
tipos de vulos curvados, el crecimiento de los tegumentos es asimtrico, sien-
do ms pronunciado por el lado ovular que q ~ ~ e dfinalmente
a convexo (lmi-
na 94).
No existe completo acuerdo en cuanto a la naturaleza morfolgica del vu-
10 y SUS partes. Algunos investigadores consideran al vulo como una estruc-
tura foliar; otros, axial. La nucela se considera comilnmente como el macros-
porangio, pero la interpretacin de la homologa de los tegumentos constitu-
ye un notable problema morfolgico (Meeule, 1963; Roth, 19.57).
La flor 597
Ida llucela, 10s tegumentos y el funculo no pueden ser netarnente delimi-
tados entre s tanto morfolbgica como citolgicamente. La nuwla suele q u e d a
bien delimitada por encima del nivel donde se originan 10s tegumentos (I-
mina 94). A partir d e este nivel hacia arriba, la nucela y el tegumento (o te-
gumentos) tienen cada uno de ellos distintas capas epidkrmicas (lm. 94, E).
Por debajo de este nivel, esto es, en la base de la nucela, &a y 10s tegumen-
tos confluyen con el funculo. 1,a reginovular donde se r e h e n todas sus
partes se denomina claxa ( l h . 94, C; del griego,granizo y pequeotu-
bkrculo).
LOSvulos deciertasplantasmuestran considerablesdrsviaciones de l a
estructurahasta aqu sealada(hlaheshwari,1950;Schnarf, 192;). Algunos
no tienen tegumentos y otros tienen ms de dos. La nucela puede ser entera-
mente confluente con los tegumentos, condicibn supuestamente diferente de
la interpretada como ausencia de tegumento. Los vulos pueden tener otras
formaciones adems de los tegumentos, tales como el milo (Euonymus euro-
paeus), derivado de un funculo, y la cartincula (Ricinus), protuberancia te-
gumentaria situada cerca del micrpilo. En algunas plantas el tegumento cu-
bretancompletamentelanucelaque noexistemicrpilo; en otras, porel
contrario, los tegumentos nunca alcanzan el pice de la nucela.
La nucela vara de tamao en los distintos grupos de plantas. Puede ser
tan pequea que contenga poco ms que una epidermis y el tejido espor-
geno rodeado por aqulla (lm. 94, A, C). En otras plantas un tejido vegeta-
tivo ms o menos masivo envuelve al tejido esporgeno (lm. 94, E). Los te-
gumentos tambikn muestran variaciones en grosor. El tegumento ms delgado
tiene un espesor de dos cklulas, esto es, consta solamente de dos capas epi-
d6rmicas (lm. 94, E ) . A veces el extremo micropilar es algo ms grueso en
los tegumentos que constan de dos capas. La mayora de las angiospermas
tienendoscapastegumentarias,aunquealgunasfamilias de dicotiledneas
tienen tegumentos de tres o ms capas (Netolitzky, 1926). En relacin con el
tamalio de las nucelas, los vulos se clasifican en crasinucelados y tenuinuce-
lados. Los bvulos crasinucelados con dos tegumentos se consideran ms pri-
mitivos que los tenuinucelados con un solo tegumento.
Los vulos tienen un sistema vascular conectado con el de la placenta. La
presencia de haces tegumentarios es a veces considerada como una caracters-
tica primitiva (Watson, 1952), pero tales haces se presentan tanto en las an-
giospermas mis especializadas como en las menos especializadas, y, por con-
siguiente, su significacin filogentica es incierta (Kiihn, 1928). LOm6s corrien-
te es que haya un solo cord6n que termine en la claza sin prolongaciones
por los tegumentos. En algunasespecies el haz seextiende ms all de la
claza como cordn simple o diversamente ramificado. Este sistema intraovu-
lar se encuentra en el tegumento. Si se presentan dos tegumentos, el tejido
vascular puede hallarseenambos o solamente en elexterno.Raramente se
598 Anatoma vegetal
encuentratejidovascularenlanucela (Kiihn, 1928;Maheshwari,1950;
Schnarf, 1931). El tejido vascular es primario y se presenta activo durante la
maduracin de la semilla.
Ladistribucin de lascutculasen los vulos mereceespecialmencin
debido a su importancia fisiolgica y prominencia en las semillas que se de-
sarrollan a partir del vulo. Las cutculas de los &ulos y semillas se designan
de manerasdiversas : cuticulas,membranassuberizadas,membranassemi-
permeables y membranas grasas. Aqu se designan con el nombre de cutcu-
las,enconcordancia con la designacinmsfrecuente(Schnarf, 1927). Las
cutculas aparecen en los vulos en etapas relativamente tempranas de su de-
sarrollo. La completa superficie del primordio ovular est provista de cutcu-
la. Despus del desarrollo de los tegumentos pueden distinguirse tres capas
cuticulares;laexterna,sobrelacaraexteriordeltegumentoexterno y fu-
nculo; la mediana, de naturaleza doble, entre el tegumento interno y la nu-
cela. En los vulos conun solo tegumento falta la cutcula mediana. Si la
nucela es pequea y su tejido vegetativo es desorganizado durante el desarro-
llo del saco embrionario, la cutcula de la partemicropilar de la nucela puede
quedar tambin disuelta (escrofulariceas, labiadas, campanulceas).
Ciertaspartesdelvulo se desorganizan duranteel desarrollo del saco
embrionario, y los materiales resultantes son presumiblemente utilizados por
el gametfito femenino en desarrollo. El tejido vegetativo de la nucela queda
parcial o enteramente reabsorbido. En este ltimo caso el saco embrionario
se pone en contacto con la epidermis interna del tegumento. Las grandes nu-
celas pueden conservarse parcialmente, y en algunos grupos de plantas for-
man tejido de reserva (perisperno) en la semilla (centrospermas; fig. 20-4, A).
La epidermis nucelar es a veces muy resistente y puede proliferar formando
un casquete de paredes relativamentegruesas (Allium).
Los tegumentosexperimentanciertoscambioshistolgicos o sondesor-
ganizados en grado variable. Es particularmente frecuente la diferenciacin
de la epidermis interna del tegumento en el tejido nutritivo llamado tapete
tegumentario, el cual consta de clulas alargadas que se tien intensamente,
dispuestas perpendicularmente con respecto a la superficie del saco embrio-
nario (19m. 94, C). Tal diferenciacin escaracterstica de familias donde la
nucela se desorganiza pronto y el tegumento se pone en contacto con el saco
embrionario (simptalas). La significacin fisiolgica del tapete tegumentario
no est aclarada, y puede ser variable (Schnarf, 1927). Se sugiere alguna re-
lacin con la nutricin del embrinpor la desintegracin del tejido ovular
sifuado cerca del tapete (fig. 19-4) y la persistencia del tapete hasta que el
contenido del saco embrionario completa su desarrollo (fig. 19-5).
La flor 599
ORIGEN Y DESARROLLO
El cambio de actividad vegetativa a reproductora en el meristem0 apical

sigue un orden que est determinado por l a naturaleza de la planta (Hillman,
1962). Las plantasanualesherbceaspasan,duranteunaestacin, a trads
deunasecuenciaininterrumpidaquecomprende : crecimientovegetativo.
iniciacin floral y desarrollo floral. Las especies leiiosas, por lo menos en l a
zona templada norte, inician ordinariamente las flores en una estacin y com-
pletan SU desarrollo durante la prxima. El grado de desarrollo que alcanza11
las flores antes de terminar la primera estacibn es muy variable (Roberts, 1937).
La iniciacin floral viene influida por factores externos, pero solamente dentro
de unos ciertos lmites que dependen de la capacidad de reaccin de l a plall-
ta ante un determinado ambiente. Por ejemplo, las plantas presentan repues-
tas caractersticas segn la duracin del da y l a temperatura, y producen flo-
res bajo combinaciones especficas de estos dos factores (Hillman, 1962).
Las flores seoriginanenelpice del brote principal, cn ramas laterales
O en ambos. Las ramas laterales pueden formar ramas adicionales de orden
variableantesdeproducir flores. En las distintasangiospermas las agrupa-
ciones de flores, llamadas inflorescencias, son muy variables y reciben nombres
especiales (Rickett, 1944). La formacin de todos los tipos de inflorescencias
implica, en l a actividad de un cierto meristem0 apical, la cesacin de l a fase
vegetativa y el inicio de l a reproductora.Frecuentemente,elprimer sipo
visible de la determinacin del estadio floral es el desarrollo intensificado de
yemas axilares (Hagemann, 1963; Haupt, 1952; Rohweder, 1963). En especies
con inflorescencias cimosas a l comienzodelestadioreproductor tiene lugar
un cambio desde una disposicin de las hojas alterna y en cinco filas hasta
a
l disposicin en una fila sola de los primordios florales (Prior, 1960).
Las cuestiones pertinentes a l a relacin de desarrollo entre los meristemos
apicalesen los estadiosvegetativo y reproductor y a l a signifkacin de las
diferencias estructurales del meristem0 en los dos estadios, han sido ya con-
sideradas en el captulo 5.
Organognesis
Para el estudio del desarrollo floral es muy adecuada la comparacih de
flores en diferentes etapas de crecimiento, observando material disecado bajo
aumentos moderados. Payer (1857) emple este mtodo en su clsico estudio
comparativodeldesarrollo de rganos florales, y actualmente ha sido tam-
binempleadoconxitoparainvestigar l a diferenciacin floral en las grtl-
mneas (Barnard, 1957u, b; Bonnett, 1936, 1937, 1940, 1948; Evans y Grots-er,
1940; Shaman, 1947, 1960u, b). El cotejo de las observaciones hechas sobre
material disecado con las efectuadas en flores seccionadas con el micrtomo
600 Anatoma vegetal
suministra una idea bastante completa de los fenmenos ms importantes re-
ferentes al desarrollo de la forma especfica de las flores.
En relacin con la estructura de l a flor, sus distintas partes pueden apa-
recer en orden acrpeto a niveles sucesivamente ms altos al igual que las
hojas sobre un brote vegetativo (Ranunculus), o las partes de una determina-
da clase pueden formarse al mismo nivel o casi (Capsella). En el primer caso
las partes florales se disponen en espiral; en el ltimo, forman verticilos (ci-
clos). Si las partes se originan segn secuencia helicoidal, las hlices de cada
una de ellas no se continan generalmente unas con otras. Los miembros del
cliz, sin embargo, pueden presentarse a lo largo de hlices que son continua-
cin de las de las hojas (Plantefol, 1948). Las partes florales o bien se origi-
nan como secuencia acrpeta continua de spalos, ptalos, estambres y car-
pelos o bien esta secuencia resulta ms o menos modificada. En Capsella, por
ejemplo, los primordios de los estambres y carpelosaparecenantes que los
de los ptalos. Puede haber diferencias en el ritmo de desarrollo de las partes
florales. En laspapaverceas, por ejemplo, los spalosseoriginanconun
avance considerable sobre las dems partes (Bersillon, 1956). Ptalos, estam-
bres y carpelos se originan en una rpida sucesin y coinciden en el momen-
to de su origen.
La formacin sucesiva de las diferentes partes florales -en contraste con
eldelaspartessemejantes durante elcrecimientovegetativo-estregido
por complejos fenmenos de determinacin, que comprenden, entre otros me-
canismos, los de equilibrios hormonales (Gavaudan y Debraux, 1951 ; Heslop-
Harrison, 1959). Experimentos quirrgicos sobre flores de Primula en desarro-
llo indican que la flor pasa por una serie de estados fisiolgicos que permiten
y regulan sucesivamente la formacin de cada rgano (Cusick, 1956).
Como ya se indic anteriormente, las partes florales pueden permanecer
bien definidas al madurar, o bien unirse diversamente dentro de los verticilos
y entre verticilos. La unin de dichas partes puede efectuarse de tres mane-
ras: 1) el verticilo se origina como estructura unitaria; esto es, las partes de
unverticilomuestranunaunincongnita(dellatn,nacido o engendrado
conjuntamente); 2) las partes de un verticilo o de verticilos adyacentes se unen
durante laontogenia; 3) la unin de lasdistintaspartes es resultado de la
combinacin de los dosfenmenos:unincongnitayontognica. El cliz
y l a corola tubulares en Datura, por ejemplo, se originan mediante funcin
ontogentica Fatina, 1944). LOS deFrasera se unen congnitamente mediante
crecimiento intercalar 'de un tejido anular situado en la base de 10s primor-
dios del cliz Y corola (McCoy, 1940). En Vinca, sin embargo, la corola tubu-
lar consta de dos partes, una formada por crecimiento intercalar del tejido
receptacular en la base de los ptalos, la otra resultado de la unin de las
bases de los ptalos inicialmente libres (Boke, 1948).
El desarrollo de un carpelo inicialmente abierto en una estructura cerrada
La flor 601
implicaunaclara unin ontogen4tica de los bordes de los carpelos(Baum,
1948a, b, d). La parte inferior del carpelo, sin embargo, puede tener la forma
d e saco sin uniones desde el inicio del primordio (fig. 18-6). La formaci6n de
gineceossincrpicosest6asociadaconunionescongnitas y ontognicasen
variable proporcih (Baum, 1948a, b; Boke, 1949;Leinfellner, 1950, 1951b).
Puededarse tambiknunaunibnontogenktica entre carpelos y estambres
(Baum, 1948~).Por otro lado, las partes del periantio y los estambres pueden
desarrollarse juntos a partir de un primordio unitario, diferencindose duran-
te un crecimiento ulterior (Ehrenberg, 1945; Jones y Emsweller, 1936; Roth,
1959b; Sattler, 1962).
Las caractersticasantes sefialadas puedenilustrarsemediante ejemplos
especficos de desarrollo floral. La flor de Allirrm cepa (cebolla) est relativa-
mente poco especializada teniendo un periantio de paredes libres indiferen-
ciadas y un ovario spero (fig. 18-10, A). Sus carpelos estn unidos, sin embar-
go. Las seis partes del periantio forman dos verticilos, uno externo y otro ill-
terno. Los seis estambres se encuentran en l a axila de los seis miembros del
periantio. Los tres carpelos estn unidos formando un gineceo con un ovario
trilocular y placentacibn axial. El estilo es delgado y tiene un estigma ligera-
mente trilobulado. La flor se presenta como protuberancia globosa antes de
que aparezcanlaspartes florales. Lostrestkpalosexternos son los que se
forman primero. Los estambres situados en las axilas de estos tpalos se origi-
nan simultneamente y a partir de los mismos primordios (fig. 18-10, E ) . Los
tpalos externos y los estambres asociados se originan en el mismo sentido que
las agujas del reloj. Los tpalos internos y los correspondientes estambres se
forman tambin conjuntamente, pero en direccin contraria alas agujas del re-
loj (fig. 18-10, B, C). Mediante crecimientoulterior, los tpalosse arquean
por encima de los estambres (fig. 18-10, D, E ) . Cuando se llega a esta etapa se
inician los carpelos. Se encuentran dentro del verticilo estaminal interno, al-
ternando con sus miembros. Al principio, se proyectan por encima de l a su-
perficie del receptculo formando tres ribetes de tejido meristemtico en for-
ma de herradura (fig. 18-10, F ) . A continuacin crecen hacia arriba y hacia
el centro, donde sus bordes se renen y juntan (fig. 18-10, G). El estilo com-
puestoestformadoporcrecimientoapicalde los tres carpelos,unindose
completamente las tres partes (fig. 18-11,A-D). La base del estilo aparece al
final profundamente incluido en el centro del ovario debido a que los carpelos
se comban hacia arriba durante la diferenciacibn de los vulos (fig. 18-11, D).
Los vulosse inicianantes de que los bordes de los carpelosseunan.Son
antropos y constan de dostegumentos (fig. 18-11).
La flor de Lactuca sativa (lechuga) puede utilizarse para ilustrar el de-
sarrollo de una flor muy especializada con ovario nfero (flor epigina) y corola
simpktala zigomorfa (Jones, 1927). La lechuga pertenece a l a familia de las
compuestas, en la cual las flores forman una inflorescencia en cabezuela. Las
602 Anatoma vegetal
ovario I
Fig. 18-10. Desarrollo de la flor de AIliom cepa [cebolla]. Todos los dibujos: vistas desde arriba.
A, una flor abierta. El periantio est constituido por tres tpalos externos y tres tpalos internos.
Cada tepalo lleva un estambre. Los situadosenlasaxilasde los tepalosinternostienen bases
anchas. El gineceo consta de trescarpelos (separados porlneas continuas). Las lneasde
dehiscencia[lneasdetrazos)alternancon l a s lneasdeunin(dehiscencialoculicida). B-E,
cuatro etapas en el desarrollo de los tpalos y estambres. F y G, dos etapas en eldesarrollo
de los carpelos. [A, x9; B-F. x70; G, x28; B-G. segn Jones y Emsweller. Hilgardia IO, 1936.)
distintas flores se desarrollan en sentido acrpeto sobre el receptculo aplana-

do, de forma que las ms externas son las ms viejas y las ms internas las
ms jvenes (fig. 18-12, A-C). En cada flor, los lbulos de los ptalos aparecen
primero como cinco protuberancias sobre el borde del primordio floral. Sin
embargo, inmediatamente despus de su aparicih son empujadas hacia mi-
ba mediante el crecimiento intercalar de un anillo d e tejido sobre el cual se
inserta la corola. A consecuencia de este crecimiento la parte central del pri-
mordio floral tiene forma de cliz (fig. 18-12, C,primordio en el centro). Los
estambres, que se inician despus de la corola, parecen insertarse debajo de
ella, pero de hecho se encuentran ms cerca del centro o pice de la flor que
las otras partes florales (fig. 18-12, D). El vilano, interpretado a veces como
un grupo de tricomas epidrmicos (Puri, 1951) y a veces como el dliz, se pre-
La flor 603
senta casi siempre al mismo tiempo que los estambres. Se originadebajo y
enfrente de los estambres sobre l a superficie externa del borde del primordio
caliciforme que mas arriba lleva la corola y los estambres (fig. 18-12, D, E ) .
Fig. 18-11. Desarrollo del gineceo en Allium cepa (cebolla). A-D. vistas laterales de tres etapas;
B-D. cortadoparcialmentepara mostrar los vulos. Los Qpicesde los tres carpelos se extienden
y forman un estilo compuesto. E, ovarioabiertopor una seccintransversal y visto desde arriba.
[Todos los dibujos, x28. SegnJones y Emsweller, Hilgardia I O , 1936.)
En su crecimiento ulterior l a corola desarrolla una estructura tubular con

una prolongacin unilateral en forma de tira o banda (corola ligulada zigo-
morfa).Puedendistinguirsedosfaseseneldesarrollode l a corola tubular.
Primero, el crecimiento intercalar por encima de la insercin de los estambres
forma la parte superior del tubo (fig. 19-12, G). Segundo, el crecimiento inter-
calar por debajo de la insercin de los estambres forma la parte inferior del
tubo (fig. 18-12,H ) , en la cual las bases de la corola y estambres se hallan
congchitamente fusionadas (estambres epiptalos).La segunda fase ticne lugar
comparativamente tarde en el desarrollo de la flor. En las compuestas con co-
rolas tubulares actinomorfas el crecimiento de l a parte superior de la corola
es uniforme. En las corolas zigomorfas, como en la lechuga, la parte superior
se desarrolla asimtricamente (fig. 18-12, I). Las partes libres de los estambres
sealargantambin,diferenciandoseenun filamento 1 7 111x1 antera (figura
18-12, H ) .
604 Anatoma vegetal
Los carpelos se desarrollan en la posicin morfolgicamente m& elevada
d e la flor, esto es, dentro de la cavidad del primordio caliciforme. Los dos
carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparentemen-
te debajo de los estambres (fig. 18-12, E,F ) . Estos dos carpelos se unen cu-
briendo la cavidad ovrica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un es-
tilocompuesto y macizo con un estigma que consta de dos partes (fig. 18-
12, G,H).
Los carpelos se desarrollan en la posicin morfolgicamente mBs elevada
d e la flor, esto es, dentro de la cavidad del primordio en forma de copa. Los
Fig. 18-12. Desarrollo de laflor de Lactuca sativa (lechuga]. A-H. secciones longitudinales de
inflorescencias jvenes (A-CJ y flores ID-HI. 1, flor entera. La flor de Lactuca tieneunovario
nfero y una corola zigomorfa simptala. Los estambres son adnatos alacorola (epip6talos1,
y sus anteras se han reunido en una columna. El estilo es compuesto (se compone de dos
estilos,uno de cada carpelo). Los dos extremosdel estigma llevanpelosestigmticos. Para
mas detalles vase el texto. (A-C, x29; D-F. x153; G y H. x27, 1, x7. Segn Jones, Hilgardia
2 , 1927.)
La flor 605
dos carpelos se hacen visibles como dos protuberancias localizadas aparcnte-
mente debajo de los estambres (fig. 18-12, E , F ) . Estos dos carpelos cubren l a
cavidad ovrica (fig. 18-12, F ) y se prolongan por arriba en un estilo c o m p m -
to y macizo y con un estigma bipartido (fig. 18-12, G, H ) . En las c o m p m t a -
Fig. 18-13. Flor degramnea. A, flor degramnea en la antesisparcialmentedisecada. 5 , es-

quema longitudinal,y C. transversalde laflor. D, espiguilla. Las lodculas sonpequefasesca-
mas que quedanpor fuerade los estambres. [De A. M. Johnson, Taxonomy of the Flowering
Plants, Appleton-Century-Crofts, Inc., 1931.)
606 Anatoma vegetal
la copa que encierra al ovario se ha interpretado normalmente como consis-
tente en bases adnatas de los verticilos florales unidas a las bases de los car-
pelos; en otras palabras, el ovario est encerrado por el tubo floral.
El desarrollo de una inflorescencia y flores de un representante de las gra-
mneas puede ilustrarse por el estudio de Triticum y Avena (Barnard, 1955;
Bonnet, 1936, 1937). La inflorescencia del trigo es una espiga y consta d e va-
rios.grupos de flores, cada uno de los cuales es una espiguilla. En Triticum,
las espiguillasseunen directamente al ejeprincipal, el raquis (lrn. 92, A).
Una espiguilla de una gramnea (fig. 18-13, D; lm. 92, D)consta de un corto
eje, el raquidio, que lleva varias brcteas (comnmente llamadas glumas) dis-
puestas en dos filas (dstico). Las dos brcteas inferiores no llevan floresen
sus axilas y se denominan glumas estriles. Por encima de las glumas est-
riles hay otras que llevan flores (fig. 18-13, AX). La espiguilla de trigo tiene
de cuatro a seis flores, cada una de ellas con dos brcteas: la inferior o aba-
xial llamada lema, y la superior o adaxial llamada plea. Las partes repro-
ductoras de una flor degramneaconstan de tresestambres filiformes con
anteras ms bien grandes y un pistilo tricarpelar unilocular con un estilo corto
y dos estigmas plumosos (fig.18-13, A; lm. 93, F). En la base del ovario y
opuesto a la plea hay dos lodculas (fig. 18-13, A; lm. 93, E), pequeas esca-
mas complicadas con la abertura de las brcteas durante la antesis.
La fase reproductora de una planta de trigo empieza mientrassta se halla
todava en estado de roseta. La iniciacin de la fase reproductiva es seguida
rpidamente por un repentino y vigoroso alargamiento del brote. Cesa la adi-
ci6n de primordios foliares e incluso queda interrumpido el ulterior desarro-
llo de las bases foliares existentes. Algunas de las bases foliares ms jvenes
pueden quedar obliteradas a medida que el pice se extiende en longitud y
anchura.Mientras los primordiosfoliaresseoriginan como simples arrugas
que gradualmente rodean el eje del brote (lm. 92, B-D; cap. 16), la espiguilla
se inicia como doble arruga (lm. 92, E-F). La espiguilla propiamente dicha
se origina a partir de la arruga superior del par (lm. 92, G).Una espiguilla se
interpreta como una yema axilar y la arruga inferior como la correspondiente
hoja. Las primeras espiguillas se diferencian en el medio de la espiga (lmina
92, E , F), y la diferenciacin progresa en sentido acrpeto y centrpeto o-
mina 92, G,H ) . Dentro de cada espiguilla la diferenciacin es acrpeta y sus
partes aparecen por el siguiente orden: glumas estriles, primera flor, segun-
d a flor, etc. (lm. 92, G-I).Dentro de cada flor las partes aparecen por este
orden: lema, plea, lodiculas, estambres y gineceo.
Los primordios de la lema, la palea y los lodculos son como unas arrugas,
es decir,separecen a los primordios foliares. Los primordios de los estam-
bres, por otra parte, son redondeados (Im. 92, H ) como el primordio de la
yema, uno de los caracteres que se usan para interpretar el estambre como
una estructura caulinar (Sharman, 1960b; Surkov, 1961).
La flor 607
El gineceo ocupa el pice del meristem0 floral. Una arruga en forma de
frula, que es ms alta del lado de la lema, se origina-exactamente por debajo
delpice(lm. 93, A). El salienteapicalconstituyeelprimordiodelvulo.
La arruga se extiende por todo el contorno del primordio del vulo (lmina
93, B ) e inicia dos estilos en los dos lados de su margen (lm. 93, C, D). El
continuado crecimiento ascendente de las mlirgenes por debajo de los estilos
ocasiona el cierre de la cavidad ovhrica. Los pelos estigmticos son las lti-
mas partes del gineceo en desarrollarse (lm. 93, E , F). As, el gineceo se pre-
senta como una unidad y no revela,ontognicamente,el origen tricarpelar
atribuido normalmente al gineceo de las gramneas. El mismo tipo de origen y
crecimiento del gineceo se ha observado en otras gramneas (Barnard, 1957~)
y en ciperceas (Barnard, 1957b), con la salvedad de que en estas ltimas al-
gunasespeciestienentres estilos. La posicin apical del vulo se usa para
interpretarlo como una estructura axial, pero las opiniones sobre el nmero
de carpelos estn divididas (Barnard, 1957~).La parte carpelar (o pared OVA-
rica) del gineceo se considera semejante a una hoja en su modo de originarse
y crecer.
El ritmo de desarrollo de una flor presenta ciertas caractersticas que se
hallan en estrecha relacin con los importantes fenmenos mitticos y meiti-
cos que tienen lugar durante la formacin de las esporas y gametos (Erick-
son, 1948). La secuencia de la formacin de las partes florales es mis rpida
que la de los nomofilos, de modo que la ontogenia de la flor puede tener un
carcter explosivo (Bersillon, 1956). Observaciones morfol6gicas y estudios
sobre pesos comparativos de flores en desarrollo y sus partes muestran que
dichas partes pueden tener valores divergentes de crecimiento despus que
se han iniciado (Sosa-Bourdouil, 1945). Los ptalos, por ejemplo, pueden apa-
recerantes que los estambres,pero pueden desarrollarsemslentamente.
A veces el principal perodo de crecimiento de los ptalos se presenta sola-
mente despus que los estambres dejan de crecer. Tanto los pktalos como los
estambres pueden acelerar su crecimiento poco antes de la antesis (Pearson,
1933). La notable velocidad con la cual los estambres alcanzan su longitud
final se ilustra bien por el valor de alargamiento de 2,s mm por minuto ob-
servadoenelcrecimiento de los filamentos del centeno (Schoch-Bodmer,
1939). Los estambres pueden quedar detrs del gineceo al principio del desa-
rrollo; luego alcanzan rpidamente la longitud final, lo cual sita la entera en
una posicin ms favorable para desprender el polen (fig. 18-13, A). El ovario
se desarrolla uniformemente como un rgano vegetativo. A veces, sin embar-
go, el crecimiento del ovario es lento antes de la fecundacin; si sta no se
realiza, el gineceo muere. Estudios comparativos sobrelas partes florales mues-
tran que las partes reproductoras constituyen una masa relativamente grande
de la flor considerada en conjunto (Sosa-Bourdouil, 1945).
608 Anatoma
vegetal
Histognesis
La investigacin sobre la histogknesis de las partes florales es muy usada

para la interpretacin de la naturaleza morfolgica de la flor y en estudios
taxonmicos comparativos. Los spalos y los ptalos se originan, al igual que
las hojas, a partir de divisiones periclinales en una o ms capas subsuperficia-
les del meristemo apical. Dicho origen de las partes del periantio es aparente-
mente comn en las dicotiledneas y monocotiledneas [Barnard, 1960; Kauss-
munn, 1941; Rohweder, 1963; Tepfer, 1953; Tucker, 1959). En su crecimien-
to hacia arriba (lm. 90, B-D), las partes del periantio muestran actividad api-
cal de corta duracin seguida de crecimientointercalar. L a actividad marginal
seglida del crecimiento intercalar es responsable del crecimiento en anchura
de los primordios del periantio. En Vinca el meristemo marginal de los pta-
los es ms activo que el de los spalos y est relacionado con la formacin de
la parte superior del tubo floral que se origina mediante la fusin ontogen-
tica de los lbulos de la corola (Boke, 1948).
Algunos investigadores consideran que los estambres se inician exactamen-
te igual que los miembros del periantio (Boke, 1948, 1949; Holt, 1954; Kauss-
mann:1941;'Lawalre,1948;Rohweder,1963; Tepfer, 1953;Tucker,1959;
W'ilson y Just, 1939). Otros indican que los estambres tienen un origen ms
profundo que laspartesdelperiantio y que,por lo tanto, son estructuras
axiales (Barnard, 1960; Satina y Blakesle, 1941; Sharman, 1960~).
Despus de su iniciacin los estambres (lm. 90, D)muestran un crecimien-
to apical de corta duracin, seguido de otro crecimiento intercalar. Si el fila-
mento del estambre es aplanado, muestra crecimiento marginal; en los otros
casos estecrecimientoestsuprimido(Kausmann,1941; Tepfer, 1953). Las
anterasmuestranunaformaespecial de actividadmarginal,lacualprodu-
ce la caractersticaestructurabilobulada y tetraloculada y no unalmina
(16m.91, D ; Boke, 1949).
Con relacin al gineceo, el origen de la placenta y los Gvulos se ha consi-
derado frecuentemente distinto del origen del carpelo. Algunos autores hallan
que el carpelo se parece a una hoja en el modo de originarse desde el me-
ristemo apical, mientras que la placenta o el vulo mico sujeto por la base se
inicia como unaestructuraaxial(Barnard, 1957a, b; Pankow,1962;Roth,
193%). Otros postulan que la relacin ontognica primaria del vulo es con
el carpelo (Eckardt, 1957) y que el tipo de crecimiento, que est claramente
correlacionado con la futura forma de una entidad, es apenas un criterio cier-
to de homologa (Sattler, 1962). An se ha formulado otra opinin, basada en
lasrelaciones de desarrollo encitoquimerasde Datura (Satina y Blakeslee,
1943). Todas las partes del gineceo, carpelos, placentas y vulos son caulina-
res en su naturaleza debido a que se presentan en la tercera capa del mens-
temo apical, mientras que los nomofilos se inician en la segunda. En su futuro
La flor 609
39
crecimiento, los carpelos(lms. 90, E, F y 91, A) experimentancrecimiento
apical y marginal (Boke, 1949;Tepfer,1953;Tucker,1959;Sprotte, 1940).
LOS estudios histolgicos hanrevelado la formadeuninontogentica
de las partes de la flor. Como ya se indic previamente, la unin de las partes
del periantio o de los carpelos puede ser congnita, o puede realizarse, parcial
o enteramente,durante laontogenia. La unin ontogenticaserealizapor
fusin de los bordes de las partes que se ponen en contacto durante el'de-
sarrollo. En los ptalos de Vinca esta unin se realiza mediante la yuxtaposi-
cin de dos capasepidrmicas, quedando finalmenteobliteradas en lalnea
de unin (lm. 91, D,E ; Boke, 1948). La prueba de la fusin de las partes del
periantio queda enteramente borrada si tienen lugar divisiones, periclinales o
d e otro tipo, en las capas epidrmicas yuxtapuestas (Datura; Satina, 1944). El
grado de unin de los carpelos tambin vara desde una unin bastante floja
de las clulas epidrmicas hasta su unin completa, acompaada de la divi-
sin de estas clulas, borrndose completamente la sutura (Baum, 1948a, b, c,
1956~). En lasdicotiledneas los carpeIos de los gineceos sincrpicosestn
por lo generalms h e m e n t e unidos que en las monocotiledneas (Baum,
1948~).
Desarrollo vascular
Los datos sobre el desarrollo vascular en la flor son escasos. Se ha prestado
alguna atencin a la cuestin ,de la direccin de diferenciacin del procm-
bium. La suposicin de que hay una diferenciacin acrpeta de procmbium
en la flor y una diferenciacin baspeta en el brote vegetativo se ha usado
para apoyar el concepto de que la flor es una estructura singular y no com-
parable al brote (Grgoire, 1938). Investigaciones posteriores han demostrado
que entre la flor y el brote no hay una diferencia tan simple y directa. La
diferenciacin acrpeta del procmbium es corriente en el brote vegetativo
en una gran variedad de plantas (cap. 15). En las flores, se ha citado tanto la
diferenciacinacrpeta como la baspeta del procmbium (Boke, 1949; La-
walre,1948;Paterson,1961;Tucker, 1959).
Segn el estudio clsico de Trcul (1881), el xilema de las flores muestra
un tipo de diferenciacin similar al del brote, es decir, se presenta en uno o
ms lugares y luego progresa bidireccionalmente haciaa s
l partes distal y pro-
ximal de la flor. En Perilla, la diferenciacin vascular es acelerada cuando se
induce el estado reproductor (Jacobs y Raghavan, 1962).
ABSClSldN
La abscisin de las partes florales ha sido menos estudiada que la de las
hojas (cap. 16), pero el fenmeno parece ser similar en todas estas estructuras
(Pfeiffer, 1928). La abscisin de una estructura entera o de ciertas partes de
la misma se presenta en diferentes perodos del proceso reproductivo. El tr-
mino de la floracin puede ir seguido del desprendimiento parcial de partes
de la flor, de flores enteras o de inflorescencias. Es particularmente frecuente
el desprendimiento de los ptalos.Losptalospuedencaersinmarchitarse
previamente (Canna, Aquilegia, Cydonia, Rosa, Geranium, Litturn). Tambin
se desprenden al secarse, ya cerca del nivel de insercin (Lilium, Tulipa, la
mayora de las cruciferas, Cucurbita), ya a corta distancia por encima de 61,
permaneciendo la parte basal unida a la flor (Althaea, Datura, Nicotiana). Si
los ptalos no se desprenden al terminar la floracin, pueden permanecer se-
cos unidos al fruto, de manera temporal o permanente (Agapanthus, Hypery-
cum, Ccmvallaria). En algunas monocotiledneas el periantio permauece ver-
de y persiste en el fruto (Veratrum, Eucomis, Paris).
Los ptalos son a menudo estrechos en la zona de abscisin. Usualmente
no precede divisin celular alguna a la abscisin y la capa de separacin est
pobrementediferenciada.Lasclulas deestacapa permanecenpequeas,
pocovacuoladasymuycompactas.Puedencontenercloroplastos o cromo-
plastos y tambin rafidios. Las clulas son de contorno poligonal o redondea-
das, con sus dimetros mayores orientados transversalmente respecto del eje
longitudinal del ptalo. Si el ptalo es muy estrecho puede presentarse coln-
quima debajo de la epidermis. Aparentemente la separacin es resultado de
unreblandecimiento de la lminamedia. Puede producirse divisincelular
en la capa de separacin (Sriesel, 1954). La proteccin de la cicatriz se realiza
con la impregnacin de las membranas con substancias grasas sin aposicin
de una lmina de suberina o formacin de sber. L o s spalos, filamentos es-
taminales y estilos pueden tambin desprenderse despus de la floracin esen-
cialmente de la misma manera que los ptalos (Kendall, 1918; Pfeiffer, 1928).
La abscisin de flores enteras es caracterstica de plantas con flores uni-
sexuales.Las flores estaminales sedesprendenregularmentedespus d e la
dispersin del polen (Yampolsky, 1934). Estas flores pueden caer individual-
mente (cucurbitceas) o como inflorescencias enteras (amento de las ament-
feras). Si la fecundacin no se realiza, pueden caer tambin flores carpelares
y bisexuales (Solanum tuberosum, Nicotiana tabacum, Lycopersicum esculen-
turn). La abscisin floral puede ser inducida por tratamientos diversos (Ken-
dall, 1918; Laurie y Duffy, 1948). La capa de separacin de los pednculos
de las flores queda preformada, en algunas especies, durante eldesarrollo.
En los pednculos se encuentran a veees surcos que no coinciden necesaria-
mente con la zona de abscisin.
La flor 611
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La flor 619
19
El fruto
DEFlNlClbN Y CLASlFlCAClbN
La fecundacin del huevo determina ordinariamente el desarrollo de I I I M

semilla a partir del vulo y de un fruto a partir del ovario. (El estilo y el cs-
tigma se secan usualmente despus de la polinizacin.) La formacin del frrl-
to puede presentarse tambin s i n desarrollo de semilla y sin fecundncih, fe-
nmeno que seconoce con el nombredepartenocarpia(delgriego parthc-
nos, virgen, y carpos, fruto).
En correlacin con la variada estructura de las flores, los frutos son tam-
bi6n diversos en su morfologa. Ademhs, frutos derivados de flores del miwlo
tipopueden seguirontogeniasdistintas. Los cambios quedetermina e1 de-
sarrollo del fruto no quedan reducidos al ovario, sino que afectan a mcnltdo
a partes no carpelares de la flor, tales como el recepthculo en la fresa, el cliliz
en la mora, las brkteas en la piria americana y el tubo floral y el r e c e p t h l o
enlas flores epginas. Otra complicacin en eldesarrollo delfrutoaparece
cuando se agregan varios carpelos en estructuras unitarias. Estos carpelos pue-
den derivar de una flor (fruto agregado de un gineceo apocrpico) o de varias
flores (fruto mltiple). En concomitancia con la variacin y complejidad es-
tructural del fruto est5 l a falta de concordancia en cuanto a su clasificacin
v definicin.
Desde el punto d e vista botrinico, la clasificacin de los frutos debe re-
flejar la estructura fundamental de las flores de las que se derivan. Un ejem-
plo de tal clasificacin es la de Winkler (1939). Este autor incluye en el con-
cepto de fruto el producto de todo el gineceo y cualquier otra parte floral que
pueda asociarse con 61 para formar el fruto. Su clasificacin se basa primaria-
mente en cuatro caractersticas : 1, coricarpia (carpelos libres, Sammelfrucht
o fruto agregado); 2, sincarpia (carpelos unidos, Einheitsfrucht o fruto uni-
tario); 3, epiclamidia (flor hipgina, Freifrucht o fruto Zibre); 4, hipoclami-
dia (flor pergina y epgina, Becherfrucht o fruto en copa). Cada carpelo en
un fruto agregado forma un fructiculo (Winkler, 1940). Las Caractersticas 1
y 2 pueden combinarse con las 3 y 4. Ejemplos de algunas de estas combina-
620 Anatoma vegetal
ciones son el fruto coricrpicoepiclamdeo de Ranunculus (fig. 19-1, A); el
fruto sincrpicoepiclamdeo de Solanum (fig.19-1, I?) ; el fruto coricrpico
hipoclamdeo de Rosa (fig.19-1, C); y elfruto sincrpicohipoclamdeo de
Cornus (fig. 19-1, O).En este esquema, el gineceo coricrpico epiclamdeo es
considerado el ms primitivo, el sincrpico hipoclamdeo el ms avanzado ;
y el folculo es considerado como el tipo ms primitivo de gineceo unitario
(Juhnke y Winkler,1938;Winkler, 1939). Para divisionesulteriores pueden
usarseotroscaracteres,enespecialladistribucin y manerade unirse los
carpelos, y la naturaleza de la pared del fruto y su dehiscencia (Baumann-
Bodenheim, 1954).
La siguiente clasificacin de los tipos de frllto, basada en su supuesta evo-
lucin (Levina, 1961), reconoce cuatro tipos bsicos : apocrpicos, sincrpicos
en sentido estricto(placentacin axilar), parachpicos (placentacin parietal)
y lisicrpicos (placentacin independiente central). Estos cuatro tipos se sub-
dividen segiln sus modificaciones evolutivas. El tipo apocrpico muestra dos
tendencias: de policarpia a monocarpia y de polispermia a monospermia. Las
tendencias del tipo sincrpico (en sentido amplio) son de hipogimia a epiginia
y de polispermia a monospermia. L a reduccin en el nilmero de las scmillas
seconsidera como una particularidad significativa porquela condicihn de
monospermia haconducido amuchasespecializacionesrelacionadas con la
proteccin y diseminacin de las semillas y otras flmciones del fnlto.
LA PAREDDEL FRUTO Y EL PERICARP0
Cuando un ovario se transforma en fruto, la pared del ovario (pared del

carpelo)seconvierte en el pericarpo (del griego peri, alrededor, y curpos,
fruto). En los frutos en copa unitarios (frutos derivados de flores sincirpicas
epginas) el pericarpo se une ms o menos completamente con las partes acce-
sorias del fruto. No existe un trmino apropiado para designar l a estrllctllra
compuesta que consta del pericarpo y partes accesorias. En este libro sc adop-
t a l a definicin de fruto (producto del gineceo junto con las partes accesorias
que puedan asociarse con l en el fruto) dada por Winkler (1939) y se aplica
el trmino pared del fruto al pericarpo de los frutos derivados de ovarios s r i -
peros y a la combinacin de pericarpo y partes no carpelares que se hallall en
frutos originados a partir de ovarios nferos. Algunos autores amplan el sell-
tidodeltrminopericarpo incluyendo eltejido nocarpelar(Baurnanll-Zo-
denheim, 1954).
En la flor, la pared del ovario consta de clulas parenquimticas poco di-
ferenciadas, tejidos vasculares y capas epidrmicas interna y externa. Durante
la maduracin el pericarpo muestra frecuentemel~tc1111 aumento en el nmero
de clulas. Su tejido fundamental o bien permanece relativamente homogheo
y parenquimtico o sediferenciaenparnquima y esclernquima. El peri-
c a v o puede llegar a diferenciarse en tres partes, m i s o menos diferelltts mor-
folgicamente : el exocarpo o epicarpo, el mesocarp0 y el endocarpo ; esto es,
capasexterna,mediana e interna, respectivamente. A veces slo puede dis-
tinguirse un exocarpo y un endocarpo, o el exocarpo y el endocarpo pueden
ser simplemente las capas epidrmicas externa e interna de la pared del ova-
rio. Los trminosaplicados a las diferentes capas del pericarpo tienen poco
valor para sealarnos el origen de los distintos tejidos de la pared del fruto,
pero son tiles para la descripcin de los frutos maduros. Una definicin r-
gidaperono menos artificial emplea los trminosepicarpo y endocarpo de
modo exclusivo para las capas epidkrmicas interna y externa, respectivamen-
te (Sterling, 1953). Los trminos exocarpo, mesocarpo y endocarpo se usan a
veces para describir una pared del fruto en la que no se distinguen tejidos
accesorios y carpelares (pepnide de las cucurbitceas).
La pared del fruto comprende el lculo ovrico en el cual la semilla o se-
millas se desarrollan (fig, 19-1, B). Un sistema vascular con variaciones caracte-
rsticas en los diferentes tipos de frutos se encuentra en el pericarpo y en otras
partes del fruto (fig. 18-1, A). La disposicin bsica del sistema vascular ha
sido ya considerada en el captulo 18. Durante el desarrollo de los frutos, los
tejidos vasculares aumentan ms o menosen cantidad mediante la diferen-
ciacin de haces adicionales vasculares dentro del parnquima fundamental.
HlSTOLOGlADELA PAREDDELFRUTO
Se reconocen dos tipos estructurales de paredes de frutos, el parenquim-

tic0 carnoso a menudo suculento y elesclerenquimliticoseco. Con respecto
a la estructura de la pared, los frutos se dividen en secos o carnosos. Los secos
pueden ser dehiscentes si se abren en la madurez e indehiscentes si el fruto
permanece cerrado. Paredes secas o carnosas, dehiscentes o indehiscentes se
presentan en frutos derivados tanto de ovarios nferos como speros.
Pared del fruto seca

Pared delfrutodehiscente. Si elovario que sediferenciaen fruto seco
contiene varios vulos presenta, por lo general, dehiscencia en la madurez.
Este fruto puede desarrollarse a partir de un simple carpelo (folculo, legum-
bre) o a partir de varioscarpelosunidos(cpsula). El pericarpo de los fo-
lculos tiene por lo general una estructura relativamente sencilla. Puede ha-
ber un exocarpo estrecho de clulas con membranas engrosadas y un meso-
carpo y endocarpo parenquimticos de membranas delgadas. Los tres haces
vasculares longitudinales principales (uno mediano y dos laterales) y las ramas
orientadas transversalmente de los hacesprincipalespuedenestarincluidos
en una vaina esclerenquimtica. A medida que el fruto se acerca a la ma-
durez, el pericarpo se seca. Aparentemente la desecacindiferencial de las
partes parenquimticas y esclerenquimticas del pericarpo crea tensiones que
determinan la abertura del folculo a lo largo de una lnea donde los bordes
de los carpelos se unieron durante la ontogenia de la flor.
Lalegumbre muestracomnmenteunaestructura ms complicada que
el folculo (Fahn y Zohary, 1955; Monsi, 1943). En algunas leguminosas, por
ejemplo, la pared del ovario presenta un considerable aumento en el nmero
de clulas despus d e la fecundacin y madura en un pericarpo con exocarpo
El fruto 623
de membranas engrosadas, un mesocarpo parenquimritico de membranas del-
gadas y un endocarpo muy esclerificado. El exocarpo puede estar represen-
tado por la epidermis (Pisum, Vicia) o puede incluir una capa subepid6rmica
de clulas alargadas de membranas finas (Phaseolzts, Glycine). El endocarpo
esclerenquimritico se compone de varias filas de clulas de membrana engro-
sada dispuestas en Angulo respecto del eje longitudinal del fruto y estli recu-
bierto interiormente por una epidermis de membranas delgadas. La parte de
membranas engrosadas del endocarpo puede estar diferenciada en dos capas
distintas. En una de estascapas,localizadajunto al mesocarpo,las micclas
de celulosa de la mcmbrana esthn orientadas segn espiras de poca inclina-
cin; en la otra las espiras son muy inclinadas. Esta estructura del endocarpo
se interpreta como un mecanismo que facilita a l dehiscencia del fruto. A con-
secuencia de l a diferente orientacibn de las micelas en las membranas celula-
res,estas dos capasexperimentan sus ms fuertes contraccionesenplanos
distintos. Las dos lneas de dehiscencia, una que sigue la lnea de unibn de
10s bordes carpelares y la otra localizada en la regin del haz mediano, pue-
den constar de clulas parenquimAticas de membranas delgadas.
La pared de un ovario que madura en el pericarpo de una cpsula puede
aumentar poco en el nmero de cklulas, como en el tabaco; o, como en cier-
tos lirios, pueden tener lugar muchas divisiones antes de que madure el pe-
ricarpo. Los pericarposde lascpsulastienentejidos esclerenquimriticos y
parenquimticos en proporcin variable. El pericarpo de Linurn tlsitutissirnzrm,
por ejemplo, tiene un exocarpo de clulas muy lignificadas y un mesocarpo
y endocarpo de clulas parenquimticas.Elde Nicotiana tubacum muestra,
ell contraste, un endocarpo de membranas engrosadas de dos o tres cklulas
de espesor, y unexocarpo y mesocarpoparenquimticolagunar. La dehis-
cellcia de las cpsulas puede ser longitudinal (Kaden, 1962) y se realiza a lo
largo de las lneas de juntura de los carpelos (Convolculus; dehiscencia septi-
cida, separacin real en carpelos; Stopp, 1950) o a lo largo del plano del haz
medianodecadacarpelo(dehiscencialoculicida; Allium, fig. 18-11,E ) . En
los dos ejemplos citados, la hendidura longitndinal se exticnde a lo largo de
todo el pericarpo. En algunas cripsulas, como l a deltabaco,ladehiscencia
queda limitada a la parte terminal del fruto. Unas pocas plantas tienen dehis-
cenciacircuncisa,esto es, porunoprculotransversal (Port~rl~ca,Phtngo;
Subramanyam y Raju, 1953). Tal dehiscencia es posible mc.di;uIte el dcsarrollo
de una zona mectinicamente dbil entre el opkrculo y la base (Rentke, 1946).
Esta zona puede diferir de las partes adyacentes del fruto en el nmero de c-
lulas, en su tamao, en l a densidad de los protoplastos, cn el grosor de las
membranas y en varias combinaciones de estas caractersticas. Tambin se ha
dicho que antes de ladehiscencia se produce un reblandecimiento de la lrimina
media y delamembranacelular(Holden, 1956). Las clipsulas delgnero
Trematolobelia no son dehiscentesperodesarrollanporos(Carlquist, 1962).
624 Anatoma vegetal
El tejido parenquimtico se desintegra y los poros -10s amplios huecos de la
red de tejido vascular muy esclerenquimtico- quedan al descubierto. Las
semillas se caen a travs de estos poros.
Pared del fruto indehiscente. Cuando el ovario contiene un solo vulo, se

desarrolla usualmente como fruto indehiscente. El pericarpo de muchos fru-
tos indehiscentes provistos de una sola semilla se parecen en estructura a la
cubierta de una semilla. En efecto, comnmente la cubierta de las semillas
de taIes frutos no adquiere caractersticas mecnicas o resulta ms o menos
eliminada durante el desarrollo del fruto. Si el pericarpo y la testa (cubierta
de la semilla) estn adheridos, ste es un grano o caripside, como ocurre en
la mayora de las gramneas. Si la semilla est unida al pericarpo por un pun-
to solamente, el fruto es un aquenio. Ejemplos de aquenios derivados de flo-
res hipginas pueden encontrarse entre las ranunculceas. El trmino aquenio
se utiliia tambin para el fruto bicarpelado de las compuestas en el cual el
ovario es nfero y, por consiguiente, el pericarpo es confluyente con el tubo
floral.
Las caripsides de lasgramneasmuestranciertasparticularidades en el
desarrollo de suscubiertas.Frecuentemente, como en Triticum y Holdeum
(Krauss, 1933), se desarrolla la capa protectora en el pericarpo. Las dos par-
tes que componen la cubierta del grano, el pericarpo y la cubierta de la se-
milla, son distintas en el ovario antes de la fecundacin. La pared del ovario
en el trigo consta de las siguientes capas celulares, empezando desde el exte-
rior: epidermis exterior, de una clula de espesor; muchas capas de clulas
parenquimticas incoloras ; tejido parenquimtico cloroflico, que consta de
u n a o dos capas de clulas en la mayor parte del grano y de varias capas en la
regin donde el grano presenta un surco; una capa de cluIas pequeas de
la epidermisinterna. En estemomentoambostegumentosestnintactosy
cada uno de ellos consta de dos capas de clulas. La nucela tambin se halla
presente y consta de varias capas de clulas de membranas delgadas, limi-
tadas por una epidermis nucelar.
Los cambios en la pared del ovario empiezan en la epidermis interna que
se desintegraparcialmente. El resto de clulas se alarganparalelamenteal
eje longitudinal del grano, y sus membranas se ligngcan (fig. 19-2, clula tu-
bular). Las clulas clorenquimticas se alargan transversalmente con respecto
al ejelongitudinaldelgrano;su clorofila desapareceysusmembranasen-
gruesan y se lignifican (fig. 19-2, clulastransversales). El parnquima que
queda por fuera del clornquima es parcialmenteabsorbido y losespacios
quequedan sellenan de aire (fig. 19-2, parnquimaaplastado). D e una a
cuatro capas de este parnquima persisten en el grano maduro, pero quedan
comprimidas (fig. 19-2, capa subepidrmica). La epidermis exterior est com-
primida tambin y cubierta por una cutcula.
E/ fruto 625
40
La nucela y los tegumentos del trigo experimentan todava cambios m6s
profundos que la pared del ovario. El tejido nucelar, con excepcin de la epi-
dermis, es absorbido por el endospermo y el embrin. La epidermis nucelar
resulta finalmente comprimida en una capa hialina cubierta por una cutcula
(fig.19-2,cklnlas nucelares aplastadas). La capa interna del tegumento inter-
superticie del pericar
"c
Fig. 19-2. Cariopsis (C) de Triticum [trigo) y su pericarpio ( A y 5). La cariopsis ha sido cor-
tada longitudinalrnente paralela al surco. El pequeo rectnguloen C indicalasituacindela
seccin representada en A. Las clulastransversalesestn alargadas perpendicularmentealeje
longitudinal del grano. 5, clula transversal vista en una seccin transversal del grano. La clula
tubularformapartede laepidermisinterna del pericarpio. [ A y 5, x300; C, 7.)
no queda comprimida (fig. 19-2, capa interna del tcgunmlto interno). L a capa
externa de cste tegumento resulta aplastada en nna membrana hialina !. C I T -
bierta por una cntcula (fig. 19-2, capacuticular). El tegumento c.stc:rllo s e
desintegra. En el lado interno de las cubiertas del grano est6 situada la c a p
endosprmica protenica, o capa de aleurona, quc incluye el endospermo ami-
liiceo (fig. 19-2, A, C). El salvado del trigo incluyc el pericarpo, restos d c ~los
tegumentos internos y de a l n u c ~ l ny I n c21p1 de alcr~rona( R r d ~ n r . ! - > otros,
19rj6n).
El grado de modificaciGn en el clcsarrollo de las cubiertas de la scmill;L
y del pericarpo vara en los distintos cerealcs (Narayanaswami, 19551. E11 el
grallo de Zen (Kiesselbach y Walker, 19521, l a partc mAs externa del pericarpo
r5tA muy condcnsada y cor~stacle c6lulas dc mc~mbranagruesa y prrforadn;
626 Anatoma vegetal
Fig. 19-3. Desarrollodelembrin y fruto(aquenio)en Lactuca sativa [lechuga). A-C. secciones
longitudinalesde aquenios con embrionesantes [A) y despus IB y C) de laemergencia de
los cotiledones. Detalles: aumento en tamao del saco embrionario, el desarrollo del endospermo
en el saco embrionario y lasubstitucindel endospermo por elembrin. D, un aquenio maduro
con vilano. (A-C. x33; D, x6. Segn Jones, Hilgardia 2, 1927.1
El fruto 627
T A S capas cuticulares de la caripside localizadas fuera de l a nucela tie-
nen importancia respecto a l a absorcin de agua por el grano. Las cutculas
se derivan de los tegumentos internos y de l a epidermis nucelar; es posible
que deriven tambi6n de la epidermis mis interna del pericarpo. Los restos
de las cubiertas de l a semilla, junto con las cutculas son denominados a ve-
cm capa semipermeable (Bradbury y otros, 1956b). Experimentosrealizados
Fig. 19-4. Desarrollo del aquenio de Lactuca sativa(lechuga]. A y D. secciones transversales

enterasde ovarios. B y C. detalles de secciones transversales. A y B. dos horas antes de la
antesis. C y D. tresdas despusde la antesis. [A y D, x45 B y C. x215 Segn Borthwick
y Robbins, Hilgardia 3, 1928.)
628 Anatoma vegetal
con ffuorocromos demuestran la reducida permeabilidad de esta capa (Zie-
genspeck, 1952).
El tipo de fruto denominado aquenio puedeilustrarse tomando como ejem-
plo el fruto de la lechuga, Lactuca sativa, una compuesta. El aquenio de la
lechuga deriva de un ovario nfero (figs. 18-12 y 19-3). La adnacin entre los
carpelos y el tubo floral es tan completa que durante todo el desarrollo de la
pared del fruto no puede distinguirse entre pericarp0 y tubo floral (Borth-
wick y Robbins, 1928).
En un vulo cogido antes de la antesis, el tegumento consta de muchas
capas de clulas. La ms interna, junto al saco embrionario, constituye el ta-
pete tegumentario. (La nucela resulta absorbida en gran parte durante el de-
sarrollo del gametfito.) La pared del fruto, compuesta de clulas parenqui-
mticas ms bien pequeas, se halla en contacto con el vulo. En esta tem-
pranaetapaalgunasde las clulas de laparedinternadelfruto esthn ya
desorganizadas y han dejado cavidades (fig. 19-4, A, B). Despubs de la antesis,
mientras el aquenio aumenta de tamao, el tegumento aumenta de espesor,
perosedesorganizatambinjuntoaltapetetegumentario (fig.19-4, C, D).
Finalmente, este tapete y todo el parnquima del tegumento se destruye (fi-
guras 19-3, A-C, 19-5, B, C). Solamente la epidermis externa del tegumento
persiste yformamembranasgruesas (fig. 19-5, D).El haz vascularsituado
en el tegumento puede tambin identificarse en el fruto maduro. La capa ex-
terna del endospermo sedesarrolla como capa compacta. Esta capa y otra
situada debajo se conservan en el fruto maduro y forman gruesas membranas
(fig, 19-5). Una cutcula queda bien aparente entre el endospermo y todos los
restos del tegumento (fig. 19-5, D ) ; puede ser una combinacin de las cutcu-
las nucelar y tegumentaria (Schnarf, 1927). Las capas internas de la pared del
fruto llegan a desorganizarse completamente, pero las capas externas persis-
ten. Ciertas partes de las capas que persisten se proyectan en forma de costi-
llas y se transforman en esclernquima (fig. 19-5). Las clulas de la pared del
fruto situadas entre las costillas son grandes y tienen membranas delgadas y
ligeramente ligngcadas. En el aquenio maduro todas las capas que persisten
estn muy comprimidas y su identificacin resulta difcil (fig. 19-5, O).
Pared del fruto carnosa

Muchos ovarios, monocarpelares o pluricarpelares, se transforman en fru-
tos indehiscentes de paredes carnosas. El tipo de fruto carnoso se considera
relativamente nuevo en el aspecto evolutivo (Pijl, 1955). Como en los frutos
secos, la pared del fruto puede constar ya de la pared del ovario (un peri-
c a r p ~ )ya
, de dicha pared unida a tejido no carpelar en el cual est& incluida
(frutos en copa de Winkler, 1939). Segn el tipo de fruto carnoso, la pared
entera del ovario o la parte externa de ella se diferencia como tejido paren-
El fruto 629
quimtico cuyas clulas conservan sus protoplastos en el fruto maduro. En el
fruto inmaturo la pared es consistente, pero a medida que el fruto madura se
vuelve ms blanda. Esto se debe a cambios qumicos en el contenido celular
y en la estructura de la membrana (Reeve, 1959). Las clulas pueden incluso
separarse entre s.
L a maduracin de la pared del fruto va acompaada de cambios de colo-
racin. Los frutos inmaturos tienen numerosos cloroplastos en las cdlulas ms
externas y son, por consiguiente, verdes. La desaparicin de la clorofila y el
epidermisdelembrin -
pareddelfruto
tegumento
endosperm0
epidermisdelembrin
desarrollo de pigmentos carotinoides determina el paso a coloraciones amari-
llas, anaranjadas o rojas (tomate, Pymcuntha). Pueden formarse tambikn an-
tocanos que dan al tejido una coloracin roja, prpura o azul. Estos pigmen-
tos pueden distribuirse por todo el fruto, como en algunas cerezas, o quedan
reducidos a las partes perifricas de la pared del fruto, como en la ciruela
y en algunas uvas. La epidermis exterior acumula frecuentemente taninos.
La maduracin del fruto est ligada a cambios en la composicin de los
hidratos de carbono (Miller, 1958). En algunos frutos (manzana, pera, plta-
no, etc.) se acumula almidn durante la maduracin, pero ms tarde desa-
parece, mientras la cantidad de sacarosa aumenta. En los frutos sin almidn
de reserva (melocotn, ciruela y los ctricos) el proceso de maduracin se ca-
racterizapordisminuir elcontenidocido y aumentar los azcares. Enel
aguacate, en cambio, el contenido de azcar disminuye y las grasas aumentan.
Si todo el tejido fundamental se transforma en tejido carnoso, el fruto es
una baya. Todo el tejido carnoso de la baya puede originarse a partir de la
pared del ovario, como en la uva; o, como en el tomate, el cuerpo principal
del fruto maduro puede estar formada por la placenta. En el desarrollo de la
baya del tomate se presentan pocas divisiones celulares en la pared del ova-
rio y en los septos que dividen elovarioen lculos. Porelcontrario, cada
placenta muestra una activa multiplicacin de clulas y un aumento de volu-
men, de forma que el Iculo se llena de tejido carnoso y la semilla queda
completamente nueva. El tejido placentario constituye la pulpa del fruto y
durante el proceso de madurez sufre una degeneracin mucilaginosa (Czaja,
1963). El pericarpo tiene una epidermis cutinizada y un colnquima subepi-
dCrmico. El tejidointernoesparenquimhtico y laepidermisinternaes de
membranas delgadas. Cuando las bayas tienen lculos definidos, la epidermis
interna de la pared del fruto puede tener membranas gruesas y a veces una
cutcula (Kraus, 1949). En algunas bayas los lculos se llenan por prolifera-
ciones 'del pericarpo, as como de la placenta (Physdk alkekengi); en otras,
por el desarrollo de las paredes de separacin (Bryonia dioicu; Kraus, 1949).
E l hesperidio es un fruto estrechamente relacionado con la baya. Se de-
sarrolla como ovario pluricarpelar con placentacin axial. A medida que el
fruto se desarrolla, tienen lugar divisiones celulares por todo el ovario y, fi-
nalmente, el pericarpo llega a diferenciarse en tres capas (Ford, 1942; Scott y
Baker, 1947). La externa, el exocarp0 o flavedo, es compacta, colenquimtica
y contiene glndulas oleiferas. El mesocarpo, o albedo, es esponjoso debido a
la poca trabazn de las clulas. El endocarp0 es compacto y da origen a sacos
jugosos que llenan los lculos en la madurez. Los sacos jugosos se desarrollan
como pelos pluricelulares (Hartl, 1957). La parte distal de cada pelo se ensan-
cha, las clulas interiores se rompen y l a cavidad se llena de jugo. La parte
basal del pelo forma un pednculo que sostiene el saco del jugo.
La pepnide de las cucurbitceas es un fruto semejante a una baya deri-
E / fruto 631
vado de un ovario nfero. La pared del fruto tiene un mesocarpo macizo, de
estructuraheterognea(Matienko, 1957). Lascapasinterna y externa de la
epidermis forman el exocarpo y el endocarpo respectivamente. El mesocarpo
consta de los siguientes tejidos: colnquima; parnquima, que puede conte-
nercloroplastos ; esclernquima(enalgunosgneros, como en la sanda,el
meln y la calabaza) ; parnquima carnoso, y parnquima jugoso en las espe-
cies suculentas. En la capa jugosa pueden presentarse pigmentos carotinoides.
En el mesocarpo carnoso se encuentran los haces vasculares. En algunos gk-
neros (por ej., l a sanda y l a calabaza) la parte interna de la epidermis se ad-
hiere a la semilla formando una membrana transparente. Algunos frutos de
cucurbitceas desarrollan una peridermia. En Cucumis, por ejemplo, la peri-
dermis forma una red suberosa; este desarrollo parece ser una respuesta al
resquebrajamiento de la superficie del fruto (Meissner, 1952).
Si el ovario madura como pericarpo provisto de endocarpo duro y meso-
carpo carnoso, el fruto se llama drupa. En un ejemplo de drupa, el melocotn
(Prunus persica) el pericarpo de un fruto maduro se compone de tres partes
(fig. 19-6,A) : un exocarpo delgado o piel, un mesocarpo grueso y carnoso y
hs
tubo floral / h-d
exocarpo y mesocarpo
endocarpo
tegumento a
Fig. 19-6. Secci6n longitudinal de un melocotn (A) y seccin transversal de unamanzana ( B I .

Detalles: hcd, hacescarpelaresdorsales: hcv, hacescarpelaresventrales: hp, haces de los
pktalos: hs, haces de los spalos; hcc son los haces carpelaresque conectan los haces car-
pelaresdorsales con los ventrales. Los recttnguloscon letras pequeasindicanlas posiciones
de las secciones mostradas en las figuras 19-7 y 19-8. (A, segn Leey Tuckey, Bot.Gaz. 104,
1942; B. segn MacDaniels, N. Y . Agr. Expt. Sta. Mem., 230, 1949.)
632 Anatomia
vegetal
un endocarpo duro. El exocarp0 comprende la epidermis y varias capas de
colhquima situadasdebajo de ella. La epidermis lleva una cutculay numero-
sos pelos unicelulares (fig. 19-7, A). E l mesocarpo carnoso consta de clulas
parenquimticas flojamente trabadas, que aumentan de tamao desde la pe-
riferia hacia el interior (fig. 19-7, B, C).En la misma direccin las clulas cam-
lmlno medio
'. """"
Fig. 19-7. Elementoshistolgicosdelfrutode Prunus (melocotonero).Dibujosdeunaseccin

longitudinaldeunfrutodeunos 3 cmdedimetro.(Vasefig. 19-6, A.) A, peloepidrmico.
B y C, parnquimadelmesocarpotomadocercade la superficie del fruto [Bl y ms apartado
deella [C]. D, grupodeesclereidasdelendocarpo.(Todoslosdibujos, x300. Preparacinde
R. M. Brooks.)
bian de forma, desde la ovoide, con el eje mayor paralelo a la superficie del
fruto, a la cilndroca, con el dimetro mis largo en direccin radial. Las c-
lulas ms pequeas cercanas a la periferia contienen la mayor parte de los
cloroplastos en el fruto inmaturo (fig. 19-7, B). Diferencias qumicas e histol-
gicas en el mesocarpo distinguen los tipos de melocotones blandos de los du-
ros. Los primeros muestran una disminucin del grosor de las membranas y
una eventual desorganizacin de las clulas a medida que el fruto madura.
El endocarpo se compone de esclereidas muy apretadas y forma el hueso de
la fruta (fig.19-7, D).La superficie externa del hueso est perforada y est
provista de puntuaciones. Dentro de los canales del endocarpo se encuentran
haces vasculares. Desde este sistema divergen ramificaciones de los haces ha-
cia el mesocarpo. El endocarpo es la parte del fruto que alcanza primero el
tamao mximo (Ragland, 1934).
E l fruto 633
En las pequeas drupas de la frambuesa (Rubus; Reeve, 1954b) se encuen-
tra un endocarpo ptreo, formado de esclereidas curvas y alargadas que va-
ran de orientacin en las distintas capas. L a pulpa (suculenta) constituye el
mesocarpo. El exocarpo estri representado por la epidermis y forma pelos que
mantienenunidaslaspequeas&upashastasumadurez (Reeve, 1954~).
El fruto carnoso derivado de un ovarionfero puede ilustrarse aqu por
el fruto del manzano o pomo (Pyws malus), el cual ha sido investigado desde
el punto de vista del desarrollo (MacArthur y Wetmore, 1939, 1941; MacDa-
niels, 1940; Smith, 1940, 1950). La mayora de los investigadores aceptan la
interpretacin apendicular de la parte extracarpelar del pomo del manzano y
describen la pulpa del fruto como compuesta de tubo floral y tejido carpelar.
Visto en una seccin transversal del fruto, la regin del tubo floral consta de
parnquima carnoso con un anillo de haces vasculares (fig. 19-6, B). Hay cin-
co haces correspondientes a los ptalos y cinco a los spalos que alternan en-
tre s. Las ramas de estos haces penetran en el parnquima formando un sis-
tema anastomosado. El parnquima subepidrmico de l a regin del tubo floral
consta de varias capas de clulas alargadas tangencialmente con membranas
gruesas (fig. 19-8, A, B). No se presentan espacios intercelulares aqu hasta las
ltimas etapas de desarrollo. Elparnquimafundamental localizado a pro-
fundidad algo mayor presenta abundantes espacios intercelulares (fig. 19-8, C).
El parnquima fundamental que queda todava a mayor profundidad consta
de clulas groseramente elpticas orientadas aproximadamente en sentido ra-
dial (fig. 19-8, D).Esta parte del fruto muestra un crecimiento particularmen-
te intensivo durante el desarrollo, primero por divisin y aumento de tamaiio
de las clulas, y despus slo por aumento de tamao.
La regin ovrica (el corazn) consta de cinco carpelos (fig. 19-6, B ) . Gstos
estn plegados, pero sus bordes noestrin unidos. En algunas variedades los
bordes se separan posteriormente y se curvan desde el centro del fruto (Bell,
1940). El sistemavascular deesta reginconsta de cincohacesvasculares
medianos (dorsales) externos y opuestos a cada Iculo y diez haces carpelares
laterales (ventrales) que forman un anillo en la parte interior de los lculos
(fig. 19-6, B). Los haces medianos y laterales se anastomosan y forman un re-
tculo,siguiendoprincipalmenteel perfil de los lculos. E l lmite entre el
ovario y el tubo floral puede ser o no discernible y se presenta entre los haces
carpelares medianos y los diez haces principales del tubo floral.
Se considera que la pared del ovario se diferencia en un exocarpo paren-
quimtico carnoso y un endocarpo cartilaginoso que recubre los lculos (Mac-
Daniels, 1940); El exocarpo consta de clulas parenquimriticas (fig. 19-8,E ) .
El endocarpo cartilaginoso consta de esclereidas de membranas tan engrosa-
das que la luz celular est casi ocluida (fig. 19-8, G). En la regin de los haces
carpelaresmedianos, faltan las clulasesclerenquimticas, de forma que el
rgido endocarp de cada carpelo forma dos 16minas desconectadas de tejido,
una a cada lado del lculo. El endocarpo cartilaginoso es el primer tejido de
lamanzana que alcanza su mximo desarrollo. El exocarpocarnoso sigue
a continuacin, y despus el tejido extracarpelar. Este ltimo contina cre-
ciendo hasta el momento de la maduracin del fruto.
pericarpio
Fig. 19.8. Elementoshistol6gicosdelfruto de Malus (manzano). [Vase fig. 19-6, B.] A y B,

epidermis y tejido colenqulmatico subyacente deun fruto joven (A) y de un fruto maduro (6).
C y D, parbnquima de lapartedel tubofloral. C fuetomadocerca de lasuperficie y D ms
apartado. E, parnquimadel exocarpo. F y G, endocarpo de un frutojoven IF) y unfruto ma-
duro (GI. A y C-D. de seccionestransversales de un fruto de l cm de d i h e t r o : F, de una
secci6nlongitudinal de unfrutosimilar.Seccionestransversal (S) y tangencia1 longitudinal (GI
de unfrutomaduro. (A-, x178; F y G, x310. Preparaci6n de R. M. Brooks.)
El fruto 635
La epidermisdel frutodel manzanoconsta de clulasalargadasradial-
mente en las primeras etapas (fig. 19-8, A), pero hacia la madurez, el dimetro
tangencia1 sobrepasa el radial (fig. 19-8, B). Durante todo el crecimiento de la
manzana la cutcula dispuesta sobre la cara externa de la epidermis aumenta
de espesor (Tetley, 1930, 1931). En la epidermis joven se encuentran estomas.
Ms tarde dejan de funcionar y son substituidos por lenticelas que constan
en su mayor parte de clulas suberosas (elements, 1935). Dichas lenticelas se
originantambinbajolascicatrices quedejan los tricomasalcaer (Krapf,
1961). Pelos epidrmicos unicelulares se encuentran en los frutos jvenes, pero
caen ms tarde. En ciertas variedades de manzanas se presenta la substitu-
cin por sber de las capas externas del fruto Tetley, 1930).
En otro fruto en pomo, l a pera (Pyrus communis), las esclereidas constitu-
yen un elemento caracterstico del tejido carnoso de l a pared del fruto. Por lo
general,tienenlugardivisionesconcntricas de las clulasparenquimticas
que rodean el pequeo ncleo inicial; de este modo, se forman filas radiantes
de clulas, de las que se diferencian las esclereidas auxiliares. Cuando dichas
esclereidas alcanzan la madurez no cambian ya de longitud (Sterling, 1954).
El ablandamiento del fruto maduro es debido a degradacin de las membranas
de las clulas y colapso de las clulas parenquimticas.
Desarrollo. Los frutos carnosos se usan a menudo para estudios del desa-
rrollo en problemas generales del crecimiento y morfognesis (Luckwill, 1959;
Nitsch, 1953). Los experimentos ponen de evidencia que las auxinas inducen
el desarrollo inicial del fruto y tambiCn s u crecimiento subsecuente. La sntesis
de hormona inicial que resulta del crecimiento del tubo polnico est incre-
mentada y luego sustituida por l a que existe en las semillas en crecimiento
(Gustafson, 1961).
De los dos procesos generales que regulan el crecimiento, la divisin y el
crecimiento celular, este ltimo puede ser particularmente pronunciado en el
desarrollo delfruto (Nitsch, 1953). Las clulas d e l a sanda, porejemplo,
pueden llegar a ser tan grandes que son perceptibles a simple vista. Por lo
comn, el ovario pasa porunperodo de divisin celular con unpequeo
aumentodeltamaodelasclulas,seguidoporunperododecrecimiento
sin divisin celular, pero ambos estadios juntos dan una curva sigmoidea y no
se diferencian fcilmente. En general, la divisin celular cesa de modo gra-
dual despus de l a antesis, y la dilatacin ocupa el perodo ms largo del cre-
cimiento(BainyRobertson,1951;Nitsch,1952;Sinnot,1939). El tamao
del fruto puede depender slo de la multiplicacin celular, del ensanchamien-
to celular o bien de ambos; la forma viene determinada por la polarizacin
de estos dos elementos del crecimiento (Kano y otros, 1957; Sinnot, 1944).
En la naranja, ocurren rpidos cambios morfolgicos y fisiolgicos duran-
te el perodoprincipal de crecimiento, y el fruto continilaaumentandoen
636 Anatoma
vegetal
tamaio hasta la madurez, despus de la cual existe una reduccin (Bain, 1958).
El aguacate tiene un perodo inicial de divisin y crecimiento celular y, en
contraste con la mayora de los frutos carnosos, la multiplicacin celular con-
tina mientras permanece en el rbol (Schroeder, 1953).
ABSClSldN
En la abscisin de los frutos la capa de separacin puede prepararse me-

diante divisin celular o bien diferenciarse sin esa divisin. En los frutos agru-
pados hay a menudo dos o tres capas de separacin. Primero se separan los
frutos, despus las partes axiales (Fehr, 1925). Algunos frutos se separan jun-
to con sus pednculos (Carpinus, Ulmus, Salix, Populus, Pyrus, Tilia, Robinia).
En ciertas especies de Prunus la primera abscisin se presenta en la base del
fruto, la segunda en la base del pedicelo, la tercera en la base del pednculo.
La cicatriz dejada por el pednculo se resuelve gracias a una peridermis POCO
despus d e la abscisi6n. En Castanea, Quercus y Fugus el fruto se separa del
involucro sin que precedan divisiones celulares.Lasclulas de la base del
fruto se secan despus de una esclerificacin de sus membranas y se separan
de las clulas de membranas relativamente delgadas y todava vivas del invo-
lucro. El fruto de las umbelferas tiene capas especiales de separacin a lo
largo de las cuales las dos mitades del fruto (los dos mericarpos) se separan
en la madurez. La capa de separacin consta especialmente de tejido paren-
quimlitico con muchos espacios intercelulares. El tejido se colapsa en la madu-
rez. En muchas compuestas la regin de abscisin de los aquenios es estrecha
y su tejido fundamental consta de parnquima de clulas pequeas. En la ma-
durez, las clulas se separan entre s o se contraen, lo que determina la sepa-
racin entre el fruto y el receptculo (John, 1921). En la gramnea Aegilops
triaristata, en la cual la parte frtil de la espiga se desprende por la rotura de
un grupo de clulas muertas de membranas delgadas (Markgraf, 1925).
En el manzano el fenmeno de abscisin parece variar y depende del gra-
do de desarrollo del fruto (McCown, 1943). Si una flor o un fruto inmaturo se
separa, la abscisin va precedida de un aumento de tamao de las clulas y
su divisin. La separacin de los frutos maduros, en cambio, se realiza sin
divisin celular. En la abscisin de algunos frutos tropicales el proceso de la
separacin del fruto se interpreta que se halla en concomitancia con el pro-
gresivo ablandamiento y desintegracin de los tejidos durante las ltimas eta-
pas de la maduracin (Barnell, 1939). El desprendimiento del pednculo del
fruto se realiza despus de l a cada de ste y se halla asociado con el desa-
rrollo de una capa de separacin, formndose despus un sber de abscisin
en la cicatriz.
El fruto 637
Los frutos pueden separarse con las semillas todava'dentro. La subsiguien-
te separacin de las semillas puede ser enteramente pasiva sin zona de abs-
cisin O bien puede desarrollarse una capa de separacin poco diferenciada
entre el funculo y la placenta (Pfeiffer, 1928).Las clulas de esta capa son de
membranas delgadas y dan la reaccin de la celulosa. En las leguminosas, la
capa de separacin entre las semillas y la placenta presenta una combinacin
de elementos esclerificados y elementos no esclerificados, stos de membranas
ms delgadas. La ausencia de una capa de separacin se pone de manifiesto
en las bayas, en las cuales las semillas se separan de la placenta despus de la
desintegracin de sta.
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640 Anatoma
vegefal
20
La semilla
LA SEMILLA CON RELACldN AL dVUL0
Este captulo trata de las semillas de las angiospermas. La semilla se de-

sarrolla a partir de un vulo y, en la madurez, consta de las siguientes partes
(figs. 20-3, C, 20-5, B ) : el esporfito joven y parcialmente desarrollado llamado
embridn; una cantidad variable -a veces ninguna- de endosperm0 (de las
palabras griegas que significan dentro y semilla), y las capas protectoras, la
cubierta de la semilla o testa (del latn, ladrillo, teja), que deriva del tegumen-
to o tegumentos. Varias caractersticas externas de las semillas pueden sea-
larse para ciertos detalles estructurales del vulo. El micrpilo puede quedar
completamente obliterado, o en forma de poro ocluido. Una cicatriz, el hizo
(del latn hilum, menudencia), muy permeable al agua, se presenta en la zona
de abcisin de la semilla. En los vulos antropos el funculoesadnato al
6vulo, y la abcisin de la semilla se presenta en el nivel ms bajo del funcu-
lo, es decir, cerca de la placenta. El funculo es reconocible en estas semillas
como un resalte longitudinal, el rafe (del griego, costura). En algunas semillas
se encuentran una carncula y un a d o ya mencionados en relacin con el
6vulo. En algunas plantas el rafe produce un aphdice olefero excepcional-
mente ancho que atrae hormigas y, de este modo, garantiza la dispersih de
las semillas (Berg, 1958). Las semillas de las angiospermas varan ampliamente
en estructura pero son relativamente constantes en grupos pequeos y, por
lotanto,puedenusarseenestudiostaxonmicos(McClure, 1957).
EMBRldN
El embrin presenta variadas caractersticas de desarrollo y alcanza distin-

tos tamaos y grados de diferenciacinenlasangiospermas.Generalmente,
los futuros rganos vegetativos del esporfito se inician durante el desarrollo
del ,embrin, por lo menos en forma de sus meristemos apicales. Como ya se
indic en los captulos 1 y 15, el embrin consta de un eje, el eje raz-hipo-
cBtilo, que lleva, en u11extremo, el meristemo radical y, en el otro. el cotiledhn
o cotiledones y el meristemo delprimerbrote. A veces el epictilo y un
primordioradical, laradcula,seencuentranenelembrin.Usualmente se
desarrolla unacaliptrasobre el extremo delarazembrionaria. En elca-
cahuete (Arachis hypogaen) el embrin tiene no slo un apic6tilo hojoso, sino
tambindosprimordioslateialesdebrotes,que se originan en lasaxilas
de los cotiledones (Yarbrough, 1957). La familia de las gramneas tienen un
embri6n muy diferenciado con muchas partes, incluyendo primordiosde races
adventicias. Algunos embriones de dicotiledneastambintienen estos pri-
mordios (Steffen, 1952). Por otra parte, un embrin puede estar escasamente
diferenciado e incluso faltarlecotiledones (Cistamhe, unahierbaparhsita;
Kadry, 1955). Un sistema procambial, continuo a lo largo del hipoctilo y los
cotiledones, se hallanormalmentediferenciadoenelembrin. Algunos ele-
mentos vascularen pueden madurar en un embri6n antes de que germine la
semilla.
Fig. 20-1. Desarrollo del embrin en Daucus carota[zanahoria], Secciones longitudinales. El

extremo inferior del embrinen cada dibujo'es el extremo dirigido hacia el micrpilo. A-C. eta-
pasen el desarrollo de unembri6nlineal de cuatro c6lulas. D y , dos variaciones comunes
en embriones de 8 clulas: diferenciaen la divisi6ndelacelulaadelembrin de 4 clulas.
F-/, embriones ms desarrollados mostrando variacionesenla ordenacin de las clulas. J, em-
bri6ndiferenciadoencuerpoprincipal y suspensor. La organizacin inicial de las regiones his-
tolgicas se observa tambin en J. La relacin entre las partes de los distintos embriones y las
c6lulas del embrin de cuatro clulas se indica mediante las letras a-d. (Todos los dibujos, ~ 5 0 0 .
Segn Borthwick. Bot. Gaz. 92, 1931.)
642 Anatoma
vegetal
Fig. 20.2. Desarrollodelembri6n en Lactuca sativa [lechuga). Secciones longitudinales. El ex-
tremoinferiordelembrinen cada dibujoes elextremodirigido hacia el micrpilo. A, cigoto
en divisibn. 8-G. embriones en sucesivas etapas de desarrollo, mostrando el establecimiento de
un nmero de filas horizontales de cblulas. En G, la c6lula h daorigen a todas lascblulasdel
suspensor, y lasfilas de cblulas situadas encima de h setransformanen el cuerpoprincipal
del embri6n. H-M, etapas ulteriores de desarrollo que dan lugar a la organizaci6n inicialdelas
siguientes regiones histol6gicas. En L y H, partes inferiores de los embriones. K, dpice aplanado
caracterstico de la etapa que precede a la emergencia de los cotiledones. (Todos los dibujos,
w400. Segn Jones. Hilgardia 2, f927.1
Cuando se inicia el embrin por divisin del zigoto, lo ms frecuente es

una divisin transversal (figs. 20-1, B , 20-2, B). Cuando cada clula se divide
de nuevo, puede variar la orientacin de las dos nuevas membranas. Gene-
ralmente, la clula orientada hacia el micrpilo, la clula proximal, se divide
transversalmente. La clula distal puede dividirse transversal, vertical u obli-
cuamente. A consecuencia de ello, el embrin de cuatro clulas se presenta
bien con las clulas en fila(fig. 20-1, C), bien como una estructura de tres
filas con la fila distal compuesta de dos clulas (fig. 20-2, D).L a distribucin
de las subsiguientes divisiones es generalmente distinta en las varias filas del
embrin de cuatro clulas. Adems, las divisiones estn orientadas especifica-
La semilla 643
mente en ladiferentes filas deformaque elembrinsediferencia en un
C U ~ V O principal o embrinpropiamentedicho y elsuspensor (figs. 20-1,],
20-2, N ; lm. 96, A-D). El embrin es en este momento un cuerpo relativa-
mente masivo, mientras que elsuspensortienelaforma de unpednculo,
de longitudvariable,uniseriado o ms masivo y estunidoalapareddel
saco embrionario en el extremo micropilar. El embrin joven antes de dife-
renciarseen un cuerpoprincipal y suspensorrecibea veces elnombrede
proembrin.
El desarrollo de un embrin sigue un modelo ordenado caracterstico de
ungrupodadodeplantas ya desdeel comienzo. L a diferenciacinen dos
polos (raz ybrote) indican un establecimiento tempranodelapolaridad
(Wardlaw, 1955)) y la diferencia entre los dos polos aumenta a travs de las
distintas divisiones y engrosamientoscelularesen las fasessucesivas de la
embriogenia (Meyer, 1958). El embrin ilustra el comienzo de la organizacih
caracterstica de la planta adulta y es usado para los estudios de lasrela-
ciones causales en el crecimiento organizado. El comportamiento de los em-
briones cultivados in citro indican que la forma embrionaria es el resultado
de una interaccin entre el embrin y los factores ambientales de dentro del
civulo, talescomolanutricin, el espacio y otros(Norstog, 1961). La pro-
duccin de plantas a pwtir de clulas parenquimticas disociadas cultivadas
indica que cualquier clula no especializada tiene la potencialidad de pro-
ducir crecimiento organizado (cap. 4). El desarrollo embrionario de un zigoto
es una de las manifestaciones de esta potencialidad.
Los investigadores del desarrollo embrionario consideran la secuencia de
las divisiones y el destino de las clulasresultantes delembrin de cuatro
c6lulas como uno de los problemas ms importantes de l a embriologa. Las
partesdelembrinmaduro derivadas decada fila delembrin decuatro
c6lulas pueden diferir de gnero a gnero o de especie a especie, e incluso
pueden variar dentro de la misma especie (Bhadurim, 1936; Borthwick, 1931);
y nodeterminanlahistognesisposteriordelembrin(Guttenberg, 1960).
Sin embargo, a pesar de estas variaciones, las caractersticas del embrin en
sus etapas de desarrollo son del mayor valor para l a delimitacin de los gran-
des grupos de plantas (Iakovlev,1958;Johansen,1950; Soukges, 1938-1951).
Se han concebido varias versiones sobre las fases iniciales de la embrigenesis,
especialmente por parte de Souhges (resumen de tipos en Guttenberg, 1960).
Estos tipos difieren en el modo de las primeras divisiones del zigoto, en la
secuencia de divisiones, en los productos de la clula terminal del embrin
bicelular y en la cantidad de aportacin al embrin dada por la clula basal
del embrin bicelular. En Paeonia hay un tipo singular de embrioghesis:
un proembrin grande, primero cenoctico y luego celular, forma numerosos
primordios de embrin, uno de los cuales se hace dominante (Cave y otros,
1961). El significado evolutivo de estos tipos no ha sidoestablecidototal-
644 Anatomia
vegetal
mente (Takhtajan, 1959), pero ha sido utilizado para fines taxonmicos (Cret,
1955; LebBgue, 1952; Sou&ges, 1956). Laestructuradelembrinmaduro
y su posicin en lasemilla y surelacincon elendosperm0tambinson
distintos en los diferentes grupos de plantas y, por ello, pueden servir para
identificar las semillas (Martin, 1946). Las caractersticas del embrin maduro
desempean un papel importante en la clasificacin de las gramneas (Reeder,
1957).
Embriones de dicotiledheas y monocotiledimeas. El nmerode cotile-

dones -uno en las monocotiledneas, dos en las dicotiledneas- es consi-
derado como la distincin primaria entre los dos grupos de angiospermas, pero
ciertasdicotiledneasdesarrollannormalmenteun solo cotiledn(Haccius,
1952b; Takhtajan, 1959). Hay tambin dicotiledneas con ms de dos cotile-
dones (Haskell, 1954). La fusin ontognica de las vainas de los cotiledones
es otranotable desviacin que se da en algunasdicotiledneas(Haccius,
1953).
Los embriones de las dicotiledneas y las de las monocotiledheas puede11
ser de forma similar hasta la fase en que el cuerpo principal del embrin se
hace globoso. Subsiguientemente, el embrin de las dicotiledneas adquiere
forma bilobada, debido a la aparicin de dos cotiledones (fig. 20-2, K, y l-
mina 96, E, F), mientras que el embrin der las monocotiledneas se trans-
forma en una estructura ms o menos cilndrica por extensin directa de un
solo cotiledn (lrn. 96, E, F ) . Los cotiledones del embrin de lasdicotile-
dneas se originan como dos protrusionesmeristemticassobre el extremo
apical del embrin. La emergencia de los cotiledones va precedida de una
expansin lateral del extremo apical del embrin (fig. 20-1, I, y lm. 95, B ) .
Estecambio de forma es consecuencia de divisiones localizadas,principal-
mente periclinales,en las dos partesopuestasdelembrindonde los coti-
ledonesaparecernmstarde.Lasdivisionespericlinalessepresentanen
varias capas superficiales que pueden incluir la ms externa (Miller y Wet-
more, 1946; Nast, 1941). La iniciacin de los cotiledones hace que la simetria
del embrin pase de radial a bilateral. La expansin del extremo apical del
embri6n como preparacin para la emergencia de los cotiledones es compa-
rable a la formacin de las bases foliares en los vrtices vegetativos. Subsi-
guientemente, los cotiledones crecen hacia arriba sobre sus bases (fig. 19-3;
lm. 84) y seextiendenlateralmente.Como en las hojas, puedecompro-
barse un crecimientoapical y marginaleneldesarrollode los cotiledones
(Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Steffens, 1952).
La parte del pice que queda en la hendidura situada entre los dos coti-
ledones en desarrollo constituye el meristemo apical del epictilo (lm. 95, D).
En el embrin de las monocotiledneas el meristemo epictilo se organiza en
unadepresinformadaprecozmente en labasedelcotiledndurante el
La semilla 645
aumento en espesor delembrin.Estadepresin es al principiopocopro-
funda (lm. 96, E), pero lo va siendo cada vez ms a medida que su borde
inferior crece hacia arriba (lm. 96, G).En la etapa final del desarrollo em-
brionario elmeristemoapicalsepresentaaunladodelcotiledn y est
completamente rodeado por una expansin lateral en forma de vaina de la
base del cotiledn. As pues, el primer pice epictilo de las monocotiled6neas
se encuentra respecto del cotilednenlamismarelacin que el pice del
brote vegetativo respecto de las hojas. Como se indic antes, la relacin entre
los cotiledones y el pice del embrin, por un lado, y la que existe entre las
hojas y el pice del brote vegetativo, por otro, son comparables en las dico-
tiledneastambin. Por ello, algunosinvestigadores interpretan elpicedel
embrin antes de que forme sus cotiledones como el primer pice del brote
de la planta (Mahlberg, 1960; Spurr, 1950).
La relacin del h i c o cotiledn de las monocotiledneas con el pice del
embrin es objeto de discusiones. Segn una opinin, el cotiledn es terminal
ensuorigen, el pice del brote es lateral y la planta en conjuntoes un
simpodio de brotes laterales (SouBges, 1954). Otros autores consideran que la
posicin terminal del cotiledn es slo aparente; la posicin lateral del me-
ristemo apical resulta de su desplazamiento por el cotiledn(Baude,1956;
Haccius, 1 9 5 2 ~ ;Swamy y Lakshmanan, 1962). En las dicotiledneas que
tienen unsolo cotiledn los resultadosembriognicosseparecen a los de
monocotiledneas y apoyan la idea del origen inicialmente lateral del coti-
ledn (Haccius, 1954).
La diferenciacin del polo radical comprende la organizacin del proto-
meristemoy de lacaliptra (fig.20-2). Elmeristemopuede parecerse al de
l a raz en desarrollo en su relacin con las regiones de tejido primario o puede
tomar esa forma slo despus de germinar la semilla. En algunos embriones
una clula, la hipfisis (del griego, debajo y crecimiento), que interviene en
la organizacin del polo radial, es definible en los comienzos de la embrio-
gknesis (Guttenberg, 1960).
Las fases tempranasde la embriognesis es tratadaextensamente en la
bibliografabotnica(Johansen, 1950; Schnarf, 1929, 1931; Swamy y Pad-
manabhan, 1962). Los estudiossobrelasfasesposteriores, particularmente
los quese refieren a laorganizacin del sistema demeristemosprimarios
(protodermis,procmbium y meristemoprincipal) y delmeristemoapical,
son, por el contrario, bastante limitados en nmero (Amott, 1962; Buell, 1952~;
Miller y Wetmore, 1945; Nast, 1941; Reeve, 1948; para las gimnospermas,
Allen,1947u, b ; Spurr, 1949, 1950).
La delimitacin de los tresmeristemos,laprotodermis,elprocmbium
y elmeristemofundamental,empieza en elembrinmuchoantes deque
&te alcancesutamao final. Laprotodermisseiniciamediantedivisiones
periclinales a lo largo de la superficie del embrin, partiendo generalmente
d e la fila distal y progresando hacia el extremo proximal (fig. 20-2, H - K ) . La
protodermis no se extiende al suspensor, sino que se rene con el meristem0
apical de la raz que se organiza en el extremo proximal del embrin (figu-
ra 20-2, L, M ) . El sistema procambial est primero delimitado por la vacuoli-
zacin y disminucin de la capacidad tintrea del tejido fundamental (lmi-
na 95, B, C).Ms tarde, las clulas procambiales adquieren su forma alargada
y estrechacaracterstica. El procmbium puede llevaradistinguirseantes
de que los cotiledones emerjan y, a medida que stos empiezan a desarrollarse,
el procmbium se organiza en ellos en continuidad con el del eje embriona-
rio (lm. 95). El sistema procambial en el eje raz-hipoctilo vara de forma,
segn el gradode eje raz-hipoctilo que es organizado como raz. En las
gramneas, por ejemplo, la mayor parte de este eje es de estructura radical
(Hayward,1938);en Juglnns, menos de unasexta parte(Nast,1941).La
poca de la diferenciacinhistognica de los embrionesvaraen los dife-
rentes grupos de plantas. Los embriones delgados con una secuencia regular
yconstantede divisionescelularestienenunadiferenciacinrelativamente
ms temprana de los histgenos que los embriones grandes con una actividad
meristemtica temprana menos regular.
Losembrionesendiferentesestadios de diferenciacin pueden contener
cloroplastos(Poddubnaia-Arnoldi,1952). Los anlisisqumicos y los estudios
experimentalesconluzindican que los cloroplastos son fotosintticamente
activos y que el pigmento puede ser clorofila (Kantor, 1955; Meeuse y Ott,
1962). Unacutculabiendesarrollada y estomashansidoregistradosen los
embriones de las cicadales (Pant y Nautiyal, 1962).
Embrin de las graminem. El embrindelasgramneas,principalmente

el de los cereales cultivados, ha recibido mucha atencin. Como se ve en el
de trigo, tiene la estructura siguiente: un eje provisto de escutelo (en latn,
bandeja) a un lado, una radcula con una caliptra cubierta por la coleorriza
(del griego, vaina y raz) en el polo radical, y lma plmula cubierta por el
coleptilo (en griego, vaina) y el polo del brote. En los embriones jvenes la
coleorriza se continila coil el suspensor. Por encima,lacoleorrizallevauna
proyeccin, el epiblasto (del griego, encima y brote), insertado opuestamente
al escutelo.Algunasgramneas (Zea) notienenepiblasto. La plmula tiene
varios primordios foliares. El sistema procambial se extiende en el embrin
y permitereconocerelnudodelescutelo.Comolasradculas se originan
debajo de este nudo y elescutelo se considera que es uncotiledn, no es
identificableningnhipoctilo,amenos que el trminoseaplique al nudo
escutelar.Lasracesadventiciasseminales se presentanporencima de
este nudo.
El escutelo es una estructura escutiforme. Su ensanchada superficie abaxial
lleva una epidermisepitelialsecretora, queest&en contacto con elendos-
La semilla 647
permo.Elcolcptilo, en formade cono, tieneunporo en el pice,porel
cualemergelaprimerahoja.Elcoleptilotiene estomas en ambassuper-
ficies. En O r y x todos los estomas de la cara adaxial y en Avena algunos de
ellos sirven como poros hidatdicos (Butterfass, 1956).
La naturaleza morfolgica de las partes del embrin de las gramnea es
objeto de muchaespeculacin.Segnunaopinincorriente, el escutelo es
un cotiledn, el coleptilo la primera hoja y el intervalo axial entre los dos
es el primer entrenudo (Guignard, 1961). El epiblasto se interpreta frecuen-
temente como elsegundo y rudimentariocotiledn(Negbi y Koller, 1962;
Roth, 1955). Comocotiledn,elepiblastoencajaraenlasecuencia de dos
filas de hojas: escutelo, epiblasto, coleptilo y primera hoja. Algunos autores,
sin embargo, consideran el epiblasto como una parte de la coleorriza, debido
a lasemejanzaentrelas dos estructuras,incluyendolapresencia de pelos
radiculares en ambas (Brown, 1960; Foard y Haber, 1962;Guignard, 1961).
La interpretacinfoliar del coleptilo no es universal. Algunoslo consi-
deran una excrecencia del escutelo,lavainaescutelar, ms que como pro-
ducto del meristem0 apical (Pankow y Guttenberg, 1957). El trmino meso-
ctilo (del griego, en medio y cotiledn) aplicado al sector de eje existente
entre elescutelo y coleptilose refiere a la unidad de las dos estructuras.
Otraopinin es que el coleptilo y el mesoctilo son adquisicionesnuevas
sin homlogos en otros embriones (Brown, 1960). Tambin hay la teora de
que el escuteloes el ejeembrionario, y el epiblastoelrudimento del coti-
ledn que lleva en su axila una yema, la plmula, recubierta por un profilo,
el coleptilo(Jacques-Felix, 1958). No obstante,la naturaleza foliar del co-
leptilo queda claramente indicada por la forma de su estructura en Strepto-
chaeta, unagramneaprimitiva: el coleptiloenesta planta es unahoja
abierta con unhazmedianolocalizadoopuestamente a los rnlirgenes libres
(Reeder, 1953).
La coleorriza se identifica como una parte del suspensor o del hipoc6tilo
(Roth, 157); o es considerada como la raz primaria suprimida, y la radcula
como una raz adventicia (Guignard, 1961; Negbi y Koller, 1962; Pankow y
Guttenberg, 1957).
TEJIDO DE RESERVA
E l endospermo se desarrollanormalmentedespus de lafecundacin a

partir del producto de la triple fusin, es decir, de la fusin de los dos ncleos
polares con un gameto masculino (Brink y Cooper, 1947). El ncleo de f u s i h
se llama normalmente ncleo del endospermo primario. El momento de las
divisiones iniciales de este ncleo y del zigoto es variable, pero normalmente
648 Anatoma vegetal
el endospermo comienza a desarrollarse primero. Se ha observado una falta
de correlacin entre el desarrollo del embrin y el endospermo en conexin
con fenmenos apomicticos (es decir, desarrollo del embrin sin unin de los
gametos;Cooper y Brink, 1949;Esau, 1946). Enalgunos taxones el tejido
de reserva se deriva de la nucela parte de l a cual puede ser retenida en la
semilla y acumular substancias de reserva (fig.20-4, A). Este tipo de tejido
de reserva es denominado perisperm0 (del griego, alrededor y semilla). As,
elalmacenamiento en las semillas delasangiospennaspuedepresentarse
en tejidostriploides(endospenno) y diploides(perispermo) ; enlas gimnos-
permas los tejidos de reserva son de origen macromegatoftico y, por lo tanto,
haploides.
Las semillas a las que, en su estadio maduro les falta el endospermo o el
perispermo son denominadas exalbuminosas (dellatn albumen, clarade
huevo). En talessemillaselembrin esgrandeen relacin con lasemilla
entera.Ocupa l a semilla casicompletamente, y suspartes, sobretodo los
cotiledones,almacenanalimentos de reserva(leguminosas,cucurbitceas,
compuestas; fig. 19-3, C).A las semillas con endospermo o perispermo se les
llama albuminosus. En tales semillas el embrin vara en tamao en relacin
con la cantidad de endospermis que hayen la madurez. Las monocotiledneas
normalmente tienen semillas albuminosas (fig. 19-2; lm. 96, G).
Se reconocen tres tipos principales de formacin del endospermo: 1) son
formadosmuchosncleospor divisiones nucleareslibres, quepueden ser
seguidas o no por formacin de membranas celulares; 2) se forman membra-
nas celulares inmediatamente despus de l a primera divisin nuclear; 3) des-
pusdelaprimera mitosis elsacoembrionario se divide en dos cmaras
desiguales, de las que la mayor (calazal) normalmente desarrolla endospermo
no celular y la menor (microspilar) presenta un comportamiento algo variable.
Los endospermos resultantes de los tres tipos de desarrollo son denominados:
1) nuclear, o ms apropiadamente (Rao, 1959) no celular; 2) celular, y 3) he-
lobial (de las helobiales, un taxn de monocotiledneas). El tipo helobial se
presenta slo en las monocotiledneas; el presunto endospermo helobial des-
critoendicotiledneas es elresultado de ontogeniasaberrantes(Swamy y
Parameswaran, 1963). El reconocimiento de este aspecto est relacionado con
lacuestin de la filogenia de los tipos deendospermos(Swamy y Parame-
swaran, 1963; Wunderlich, 1959).
En el tipo no celular de endospermo los ncleos libres se presentan nor-
malmente en la capa parietal de citoplasma que encierra una vacuola central.
Las divisiones nucleares estn sincronizadas: a cada divisin se van produ-
ciendo mitosis a travs del saco embrionario, empezando por el extremo mi-
cropilar. La formacin de membranas se inicia relativamente tarde. Se han
sealado dos mktodos deformacin demembrana: 1) porfragmoplastos y
placas celulares, y 2) por asurcamiento (Schnarf, 1928). Despus de formarse
La semilla 649
las membranas,las divisiones celularescontinan, con cada mitosis seguida
de citognesis, hasta que el saco embrionario queda ocupado por el endos-
permocelular. Las divisiones que tienen lugar despusdelperodonuclear
libre pueden no mostrar ninguna orientacih particular 0 pueden encontrarse
tan ordenadas como las de un cmbium vascular. En el tipo celular de endos-
permo la primera mitosis es seguida de citocinesis, y la formacin de mem-
branascelularesnormalmentecontina durante el crecimiento del endos-
permo.
Se hallan desviaciones de estas formas ontoghicas (Swamy y Parameswa-
ran, 1963). En los cocos los ncleos libres suspendidos primero en un fluido
claro, quedan luego asociados con citoplasma en clulas esfricas libres. Estas
clulas y los restantesncleoslibresemigranhacialaperiferia,dondese
iniciafinalmente un endospermocelular(Cutter yotros, 1955). Lacavidad
central permanece llena de un lquido (la leche de coco).
Laestructurade un endospermocompletamentedesarrolladovara con-
siderablemente. Puede estar constituido por un tejido muy vacuolizado y de
membranasdelgadas sin substanciasde reserva. Dicho endospermo es uti-
lizado, parcial o completamente, por el embrin en desarrollo (fig. 19-3). En
muchas plantas el endospermo se diferencia como tejido de reserva (fig. 19-21.
Como tal, puede tener membranas delgadas o gruesas, a veces muy gruesas
y deaspecto crneo (Asparagus, Robbins y Borthwick, 1925). Porregla gc-
neral, el endospermocarecedemembranascelulares y tiene una consis-
tenciablanda y oleosa (Dore,1956;Matlakhwna,1912;Mller, 1943). El
endospermo puede invadir el tejidoovular en forma de haustorios (Chopra,
1955; Sarfatti, 1960). El endospermo ruminado resulta del crecimiento de la
cubiertaseminalhastallegaralaformacindel saco embrionario(Peria-
samy, 1962).
En el endospermo hay diversas substancias almacenadas (Crocker y Bar-
ton,1953; Miller, 1958;caps.2 y 8). El principalcarbohidratoalmacenado
es el almidn en forma de granos dealmidn.El almidnsecombinaen
diversas porciones con protenas, aceites y grasas. Los granos de almidn se
originanenplastidios(uno o muchos)(Buttrose, 1960). Los cerealestienen
frecuentemente granos de almidn pequeos y grandes. Los granos pequeos
tienenun origendistinto, un fenmenoquecondujo adiversasinterpreta-
ciones respecto a su formacihn(almidn o plastidial,Alexandrov y Alexan-
drova, 1954; almidnoriginadoenlas vesculas que surgirade los amilo-
plastos, Buttrose,1960;almidnmitocondrial,Iakovlev, 1950).
Lashemicelulosas, que por hidrlisis dan manosay otros monosacriridos
(Meier, 1958), constituyen, como componentes delamembrana celular,las
reservas decarbohidratosdealgunas semillas (endospermo d e Diospyros,
Phoenix,Strychnos,Coffea,Iris, Asparagus; cotiledones de Tropaeoltrm, Pri-
mula,Impatiens,Lupinus). El ejemplo m6s notablede semillas con reserva
650 Anatoma
vegetal
de hemicelulosa es la nuez de madl (Phytelephas macrocurpa). Una hemice-
lulosa llamada amiloide se parece al almidn en que se tie de azul con yodo.
H a sido hallada en las membranas del endospermo y de los cotiledones de
muchas especies (Kooiman, 1960).
Lasprotenas que sehallanen la semillaseencuentran en dosformas
principales: 1) los gltenes, de estructura amorfa, y 2) los granos de aleurona,
compuestos de substancia proteica con un cuerpo cristaloide (cristal de pro-
tena) y un cuerpo globoide (fosfato doble cle calcio y magnesio con un radical
orghnico). Los gltenes son comunesenlasclulas que contienenalmidn
de los granos de los cereales. Los granos de aleurona se encuentran en todas
las clulas del endosperm0 de Ricinus y en la capa perifrica del endospermo
(capa de aleurona) de laspoligonceas y de lasgramneas.Lassemillas de
las leguminosas son casi las nicas que acumulan regularmente grandes can-
tidades de protenas (Miller, 1958). Los cuerpos proteicos d e ciertas legum-
bres y sudegradacin durantela germinacin han sidoestudiados con el
microscopioelectrnico(Bagleyy otros, 1963;Vamery Schidlovsky, 1963).
Partculas subcelulares ricas en protenas y en lpidos se han aislado de las
semillas de algodn {Yatsu y Altschul, 1963).
En muchas familias (juncceas, ciperceas, la mayor parte de las gram-
neas, commelinceas, cannceas, poligonceas, cariofilceas y otras, las clulas
del endospermo o perispermo que contienen almidn no estn vivas. Se des-
cubri que la capa d e aleurona de algunas de estas familias estaba viva. La
pequea cantidad de endospermo de las quenopodiceas tiene vida, mientras
que el perispermo no !a tiene. En algunas plantas el endospermo y el embrin
contienencloroplastos(Ioffe, 1957). Los granos de almidn y lasprotenas
puedenser losuficientementecaractersticos para usarse en estudiostaxo-
nmicos (Avdulov, 1931; Blagoveschchenskii, 1958; Tateoka, 1962).
CUBIERTA DE LA SEMILLA
La joven testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tegumen-

to o tegumentos y consta de clulas ms o menos vacuoladas de membranas
delgadas. Durante la maduracih de la semilla la testa experimenta en grado
variablealteracionesestructurales. Puededarseuna variacin enel conte-
nido y estructura de la membrana, as como la destruccih de alguna o de
todas las capas tegumentarias iniciales (Netolitzky, 1926).
Algunasdiferenciasentrelasdistintasplantas,encuantoalacubierta
de la semilla, pueden ser inferidas de diferencias en la estructura del vulo,
talescomoelnmeroyelespesor de los tegumentos y disposicin de los
tejidos vasculares. Sin embargo, algunos vulos similares pueden llegar a ser
La semilla 651
muy diferentes durante el desarrollo. Pueden existir variaciones en l a inten-
sidad de la destruccin celular; en el grado de esclerificacin y distribucin
de las c&lulasmechicas; en la deposicin de colorantes y otras substancias
orglinicas, y en la diferenciacin de tricomas especializados, tales como pelos,
papilas y ganchos. La epidermis dela semilla desarrolla frecuentemente
membranas muy gruesas y se llena de materia colorante (lm. 96, F , G). En
algunas cucurbitceas la dura parte exterior de la cubierta de la semilla se
separade las capas interiores, semejantes a papel,que permanecenunidas
al embrin junto con los restos de la nucela y del endospermo (Singh, 1953).
En las leguminosas las clulas protodhnnicas se alargan en Angulo recto
a la superficie y se diferencian en macroesclereidas (cap. 10; Corner, 1951;
Reeve, 1946a, b). E n Gossypium las clulas epidrmicas se alargan y se trans-
forman en pelos: las fibras de algodhn utilizadas comercialmente. E n ciertas
semillas (Linum, Plantago psyllium; algunascruciferas y compuestas) las
membranasepidrmicas son mny higroscpicas y se vuelven mucilaginosas
en contactocon lahumedad.El mucilago puede contener celulosa o no
(Freytag, 1958; Frey-Wyssling, 1959). La membrana,potencialmentemuci-
laginosa, reemplaza a veces mhs o menos a l tejido de la clula.
El tejidoprotector meclinico puede diferenciarse entegumentointerno
y externo. E n Asparagus este tejido est6 representado por la epidermis ex-
terna del tegumento externo, en Capsella por la segunda capa del tegumento
externo, en Reseda por la primera capa del tegumento interno. Las semillas
e s t h tambin protegidas por cutculas que se originan en el vulo. Las cu-
ticulas de la semilla forman usualmente una membrana continua (probable-
menteinterrumpida en l a regin hilar), lacual incluye el e m b r i h y el
endospermo asociado (si este ltimo se halla presente).
L a s semillas de las lepminosas atraenconsiderablemente la atellcihn
debido a la particular formacibn de s u ~nembrana, la lnea clara, en la epi-
dermis exterior de la testa. La epidermis forma la capa en empalizada, que
consta de esclereidas (cap. 10; Steiner y Janke, 1955). La linea clara, que se
presenta un poco por encima del centro de las clulas, es una regin de la
membrana particularmente compacta, m& transparente y mBs birrefringellte
que el resto de la membrana (Frey-Wyssling, 1959). En Cercidium se hall
que la lnea claratenauna orientacintransversa de las microfibrillas en
contraste con a l orientacihn longitudinal,predominantementeparalela, exis-
tente en el resto de l a membrana (Scott y otros, 1962). Sesueleconsiderar
que la lneaclara tiene un papel importante en la impermeabilidad de l a
testa,especialmente en las semillas duras de las legumbres, pero la natura-
leza exacta de la impermeabilidad de esta lnea no se conoce (Frey-Wyssl-
ing, 1959).
Las semillas duras de legumbres alcaman y mantienen un elevado grado
de desecacin debido posiblemente a l a combinacin de una testa imper-
652 Anatoma vegetal
meable y laaccin de vlvuladel hilo (Hyde, 1954). La fisura, que seen-
cuentra a lo largo del surco del hilo, se abre cuando la semilla est rodeada
de aire seco y se cierra cuando el aire exterior es hmedo.
La estructura de l a cubierta de la semilla se conoce mejor si se estudia
el desarrollo. A continuacin se ha descrito el desarrollo de la testa en tres
tiposdesemillas: 1) semillasderivadasdeunvulocondostegumentos y
provistas deunacubierta mecnicamente fuerte (Asparagus officinalis) ;
2) semillasderivadas de unvulo con dostegumentos y provistas de una
cubierta mecrinicamentedbil (Beta uulgaris); 3) semillasderivadas de un
vuloconun slo tegumento y provistas deunacubiertamecnicamente
dkbil (Lycopersicon esculentum).
Semilla de Asparagus (Robbins y Borthwick, 1925). El vuloantropo

del esprrago tiene dostegumentos y unanucelarelativamentegrande (fi-
gura 20-3, A, B). En la semilla madura los tegumentos se transforman en una
cubierta negra, finamenterugosa y algofrgil. L a nucelaresultacompleta-
mentereabsorbidaduranteeldesarrollodelsacoembrionario. El embrin
maduroesunaestructuradelgadacilndrica (fig. 20-3, C), completamente
incluidaenunendospermo masivo conmembranas de hemicelulosa. En el
momento de la polinizacineltegumentoexternoconsta de cinco a diez
capas de clulas, el interno slo de dos (fig. 20-3,B): Las clulas son pequc-
as y estn muy unidas. Durante los primeros 16 das despus de la polini-
zacin la cubierta de la semilla alcanza su mximo espesor como resultado
del aumento de tamao de las clulas (fig. 20-3, D,E). Adems, la membrana
externa en el tegumento externo presenta un notable engrosamiento, y algo
de substancia granular amarillenta se deposita en la capa interna del tegu-
mento interno. Cuando l a cubierta de l a semilla es del mximo espesor, son
discerniblesdoscutculas,unalocalizada entre los dos tegumentos, la otra,
ms gruesa, entre el tegumento interno y la nucela (fig. 20-3, E ) .
En lassubsiguientesetapas del desarrollola cubiertadela semilla se
deseca progresivamente y se contrae y es gradualmente comprimida por ex-
pansindelendospermo (fig. 20-3, E , G). Alrededor de los 30 dasdespus
de l a polinizacin, las clulas del tegumento interno se desintegran y com-
primen de forma que lasdosmembranas grasas se aproximan entre s (fi-
gura 20-3, G). En la semilla madura llegan a ser indistinguibles una de otra,
aunque pueden separarse mediante tratamiento con Blcalis (fig. 20-3, H). Las
membranas d e lasclulas dela epidermisexternacontinanengrosando
hasta que, en la madurez, l a cavidad celular queda completamente llena con
el material pardooscuro de la membrana (fig. 20-3, H ) . La superficie externa
quedacubierta con unamembranatransparentedelgada, segnparece de
naturaleza pctica e hidrfila. As pues, las principales caractersticas estruc-
turales de la cubierta de la semilla madura son una epidermis de membra-
La semilla 653
nas engrosadas que ofrecen proteccin m e c h i c a con una membrana super-
ficial que absorbe fcilmente el agua, y m a membrana cuticular gruesa que
rodea al endosperm0 y al embrin,
Fig. 20-3. Desarrollo de lacubierta de lasemilla en Asparagus officinalis. A, seccinlongitu-

dinaldeun vulo. 13, tegumentosenel momento de la polinizacin. C. semillaentera 44 das
despues de la polinizaci6n. D-H.cubierta de lasemilla en diferentes etapas de desarrollo. Estas
seccionesfueron hechas los siguientes nmeros de das despus de la polinizaci6n: 8 ( D ) ,
16 (1. 20 (F) y 29 (GI. H corresponde a una semilla madura. (B y D-H, x140; C. xi. Segn
Robbins y Borthwick, Bot. Gaz. 80, 1925.)
654 Anatoma vegete1
Semilla de Beta (Artschwager, 1927; Bennett y Esau, 1936). El vulo
campiltropo(curvado,pero no desarrolladocercadelfunculocomoenel
vulo anAtropo) tiene dostegumentos, cada uno de ellos de dos clulas de
espesor (lm. 94, B). La nucela es relativamente grande. Durante el desarrollo
de la semilla, se forma un saco curvado (el caecum) mediante la rotura de
fig bierta
de la semilla
meristem0
epictilo
rprocmbium
oeris~ermoLhoz vascular
cuticula D
Fig. 20-4. SemilladeBetavulgaris (remolacha] vistaenseccinlongitudinal (A), y sus cubier-

tasen 3 etapas de desarrollo (B-0). Las letras ti significantegumentointerno: te, tegumento
externo. La caliptra no esvisible debido a que el extremoradical queda a distinto plano que
el delrestodelhipocbtilo. Para m6s detalles vease el texto. (A, x20: B-D. ~ 3 1 0 ;A adaptado
deBennett y Esau, Jour. Agr. Res. 53. 1936.1
cBIulas nucelares en continuidad con el saco embrionario y su extremo cha-

lazal. El embrin, que llena finalmente el saco embrionario y el caecum, se
curva alrededor de la restante parte de la nucela, la cual se transforma en
tejido de reserva, el perispermo (fig. 20-4, A). El endosperm0 queda reducido
a una sola capa en el extremomicropilardelsacoembrionario. La semilla
madura es una estructura lenticular brillante con una cubierta delgada.
Lacubiertadela semilla se desarrollaa partirde los dostegumentos
(fig. 20-4, Is). Los protoplastos de la capa externa del tegumento externo se
La semilla 655
secan y las clulas se llenan de material resinoso pardo (fig.20-4, C, D). La
capa interna del tegumento externo puede aumentar de espesor por divisin
celular, pero permanece con membranas delgadas y parenquimticas. L a capa
externa del tegumento interno se desintegra. La capa interna del tegumento
interno desarrolla membranas algo engrosadas y con delicadas esculturas (fi-
gura 20-4, D). La superficie externade l a semilla quedacubiertaporuna
cutcula. No se ha encontrado cutcula entre los dos tegumentos, pero apa-
rece bien manifiesta una cuticula sobre el lado interno del tegumento interno
(fig. 20-4). Esta 'cutcula se interrumpe bruscamente en la regin calazal donde
el tejido vascular se aproxima al perispermo. U11a capa de clulas apretadas,
ricas en taninos, seinterponeentre los tejidosvasculares y el perispermo.
Cuando la semilla est madura, las membranas de estas ci.lulas taniferas son
positivas a la reaccin de las grasas. Aunque la cubierta de la semilla de la
remolacha es mecnicamentedbil,la semilla esth bienprotegidaporque
\ A 'endosperm0 -,
3\;
Fig. 20-5. Desarrollo de lacubierta de la semillaen Lycopersicom esculentum(tomate). Sec-

cioneslongitudinales de vuloscorrespondientesa 25 (A] y 40 (E] das despues de lapolini-
zacin. En E, las expansiones piliformes sobre lasuperficieson engrosamientos epidrmicos
mucilaginosos que quedan despues de que laclula se desintegre. C-E, etapas deldesarrollo
delaepidermis en seccinlongitudinal. F. seccintransversal de laepidermisatraves de los
engrosamientos de la membrana. [C-F. x170. Adaptado de Smith, N. Y. Agr. Expt. Sta. Mem.
184, 1935.)
656 Anatoma vegetal
permanece dentro del fruto, el cual desarrolla una cubierta extremadamente
dura. Generalmente varios de talesfrutospermanecenunidos a manerade
pelota, que al ser plantada permite la emergencia de las plntulas despus
que por efecto de la humedad se desune la parte superior opercular de los
frutosa lo largo de una lneapredeterminadadedehiscencia.
Semilla de Lycopersicon (Netolitzky, 1926; Smith, 1935). La semillade-

riva de un vulo antropo, y la cubierta de la semilla de un solo y grueso
tegumento. La pequea nucela y el grueso tegumento son ampliamente di-
geridos durante el desarrollo de l a semilla. El tapete tegumentario que rodea
el saco embrionario despus que la epidermis nucelar se rompe se halla cla-
ramente diferenciado. Todo el tejido que queda por fuera de l, excepto la
epidermis externa del tegumento, es digerida (fig. 20-5, A, 3). La epidermis
desarrollaengrosamientossobrelasmembranastangencialesinternas y las
partes ms internas de las membranas anticlinales (fig. 20-5, C, D).Las mem-
branas de lasclulasepidrmicas sehacenmucilaginosas y sedesintegran
excepto los engrosamientos de lasmembranasradiales(Czaja, 1963). Bstas
persisten y adquieren aspecto piliforme (fig.20-5, E , F ) . El mucilago se se-
para fcilmente de la semilla. En l a semilla madura la testa incluye el tapete
tegumentario,restosdelaepidermisyrestosdelparnquimategumentario
digerido. Estacubiertaencierraunembrincurvado filiforme y unendos-
permo que llenanprcticamentelapartede la semillanoocupada por el
embrin (fig.20-5, B). Una cutcula se encuentra entre la cubierta de la se-
milla y el endospermo.
ASPECTOS NUTRlClOS EN EL DESARROLLO DE LA SEMILLA
La caracterstica del desarrollo de las estructuras reproductoras femeninas

en las plantas con semillas es que no slo el gametfito se desarrolla en los
tejidosdelesporfito, sino que elnuevo esporfito que se originaa partir
del gametfito esttambinsostenidopor el viejo esporfito durantesu
crecimiento temprano. El desarrollo de estos cuerpos gametoftico y esporo-
fticoimplicaunaactivatransferencia de substanciasalimenticiasdel viejo
esporfito a lasnuevasestructuras.Estatransferencia se realizamediante
transporte de alimentosatravs de los tejidosvascularesalasestructuras
reproductoras prximas y tambin mediante una activa digestibn de tejidos.
La microesporognesis y la microgametognesis se hallan igualmente asocia-
das a la destruccin de tejidos, pero en mucha menor escala que en la for-
macin de lasestructurasreproductorasfemeninas y del nuevo esporfito.
Los fenmenos de digestin que tienen lugar durante el desarrollo de la
semilla serealizanporelsiguienteordencronolgico. En l a esporognesis
La semilla 657
42
normal, el crecimiento temprano de una de las macrsporas (la macrspora
funcional)enunsacoembrionario,implicaladestruccindelastresma-
crbsporas no funcionales.Subsiguientementeelsacoembrionarioaumenta
de tamao a expensas de la nucela, la cual es digerida parcial o enteramente.
En el ltimo caso, se presenta frecuentemente una diferenciacin del tapete
tegumentariojuntoal saco embrionario. Duranteel desarrollodelembrin
pueden ocurrir varios fenmenos: formacin del endospermo; parcial o com-
pleta digestin delendospermoporelembrin;digestindelparnquima
de la nucela (si la nucela se halla todava presente en esta etapa) y de los
tegumentos.
Una simple enumeracin de los fenmenos no puede aclarar la comple-
jidaddelas relaciones entre los tejidosdigeridosyaquellos queaparente-
mente utilizan los productosdela digestin. El endospermo mismo, por
ejemplo, utiliza tales productos y es, al mismo tiempo, absorbido por el em-
brin. La relacin entreelendospermoyelembrin no estenteramente
aclarada.Comnmente el desarrollodelembrin dependedela presencia
del endospermo, incluso en las especies apomcticas (Rutishauser, 1954), pero
bajo ciertas condiciones el embrin es capaz de utilizar directamente el ali-
mentosuministradopor el tegumento(Coopery Brink, 1949). El papel del
tapete tegumentario tampoco se conoce de manera definitiva. La destruccin
del parknquima que queda por fuera del tapete sugiere que este ltimo po-
dra ser la fuente de los enzimas digestivos. Con respecto a la transferencia
de las substancias alimenticias desde el tapete al sacoembrionario, es inte-
resante sealar que una cutcula se hallaoriginariamentepresenteentrela
nucela y la epidermis tegumentaria interna. Sin embargo, hay un paso libre
al saco embrionario en la regin calazal. Algunas plantas desarrollan meca-
nismos muy especializados para la absorcin de alimentos. Varias clulas del
saco embrionario, y tambin del endospermo y suspensor, pueden desarrollar
haustorios que penetran en el interior de los tejidos adyacentes (Maheshwari,
1950).
La acumulacin de almidn en el vulo en desarrollo, como, por ejemplo,
en Dianthus (Buell, 1952b), est relacionada con los estadios embriognicos.
En el momento de la fecundacin hay una acumulacin mxima de alimentos
de reserva en la placenta, en la pared del ovario y en el vulo. Despus de
la fecundacin, el contenido de almidn en la planta desciende rpidamente.
Una gran cantidad de almidn se halla en el saco embrionario maduro que
es usado durante el desarrollo tempranodelembrin. La nucelatienedos
perodos de acumulacin. Uno asciende en los estadios tempranos del desa-
rrollo del vulo y alcanzael mximo en la madurez del saco embrionario.
En el otro se formaeldepsito definitivo en el perispermo.Unasituacin
contrastante se da en Hymenocallis, en la que no tiene lugar concentraci6n
alguna de reservas orgnicas (Flint y Moreland, 1943). Pero los tegumentos
658 Anatoma vegetal
se desarrollan formando clornquima con estomas y, segn indican los expe-
rimentos, el desarrollo del embrin depende de la actividad fotosinttica de
este tejido.
No se conoce conexin vascular alguna entre el embrin y el viejo espo-
rfito. De hecho, su conexin celular con los tejidoscontiguos es efmera.
En las primeras etapas del desarrollo, el embrin se halla unido a la pared
del saco embrionariopormediodelsuspensor,perofrecuentementeste
aparece arrugado antes de que el embrin haya crecido completamente. La
naturaleza exacta de la conexin entre el suspensor y la pared del saco em-
brionario, particularmente si hay plasmodesmos en esta conexin, no ha sido
determinada. Probablemente el suspensor acta principalmente como estruc-
tura de sostn. En la transferencia del alimento desde el endospermo al em-
brin durantelagerminacin de semillas albuminosasciertaspartes del
embrin pueden diferenciarse como rganosabsorbentes. En las gramneas,
por ejemplo, el cotiledn (el escutelo) tiene una epidermis glandular que se
halla en contacto con el endospermo y, en la cebolla, la punta del cotiledn
es una estructura digestiva(lm. 96, G). En muchas semillas, sinembargo,
el embrin no tiene tejidos digestivos especializados y parece depender de la
transferencia de materiales a travs de su epidermis cuando, durante la ger-
minacin,recibelassubstanciasalimenticiasdelendospermo.
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soma; m, membranacelular; mi, mitocondrio; n, ncleo; nu. nuclolo[aparececonec-
tad0conlacromatina); pd, plasmodesmo; pl, plastidio; pn, poronuclear; re, retculo
endoplasmtico;flechasinletras,conexinentre re y laenvolturanuclear. [ C , Esau
y Cheadle, Bot. Gaz. 124, 1962.)
665
membrana externa lminas lntergranales grnum
Lmina 2. Estructuradelcloroplasto Los granaaparecencomopuntosalmicroscopio

p t i c o( A ) , y comopilasdemembranasalmicroscopioelectrnico [B. C ) . A,de un
cotiledndeLycopersicon; B y C. dehojasdeAspidistra ( B ) y Zea [ C ) . Detalle.
co, cuerpoosmfilo.(A,Hagemann, Biol. Ztbl. 79, 1960: B. cortesade T. E. Weier.
C, Lehninger. Sci. Amer.Sept. 1961, y cortesade A . E. Vatter.)
666
Lmina 3. Ultraestructura de los cloroplastos de lahoja de Anthephoua (gramneas).
A , congrana, en clulasmesoflicas; B. sin grana,enclulas de vainas de haces.
Detalles: ei, espacio intercelular: m, membrana de la clula. (Cortesa de W. V. Brown.)
667
Lmina 4. A-D,
mitocondrios. En A y B (Cucurbits), membranas exterioresdobles
Y membranasinternastubulares. C. escutelode Zea. D. razdeNarcissus. E-/, cito-
cinesis.Tresfasessucesivasen E-G (razdeAllium).Vistasdefrente y enseccin
e n H (hojadeNicotiana). I, nectariodeAjuga;lasflechassinletrasmarcanlanueva
membranacelular.Detalles: cr, cromosomas; d, dictiosoma; ec, ectoplasto; f, frag-
moplasto;mei.
membrana interior; mi, mitocondrio; n, ncleo; PC, placa celular;
PI. PlaStO conalmidn; A, B. I, micrografaselectrnicas,[A, B, Esau y Cheadle, Bot.
Gaz. 124,1962; c Y D, Newcomer. Amer. Jour. Bot. 33, 1946, ~ 1 8 0 0 E-G, ; Encyclopaedia
Britanica, 1945, x 7 6 0 ; H. x 720.)
668
Lmina 5. Citocinesis. A , placametafsicajuntoalasflechassinletras,concentracio-
nes de retculo endoplasmtico ( r e ) en los polos. 5 , telofase, comienzo de la formacin
delaplacacelularjuntoalaflechaenelplanoecuatorial(crculos,posiblemente ve
sculasqueintervienenenlaformacindelaplacacelular);retculoendoplasmtico
organizandolasenvolturasdelosncleos ( n l . Plasmodesmosen pl en A. A y 5, nec-
tariode Ajuga, microfotografaselectrnicas. C (razde Narcissus, cortesade E. H.
Newcomber, x2500), telofaseconlaplacacelularentrelasdospuntasdeflecha.
669
Lmina 6. Cuerposergsticosbirrefringentesvistoscon luzpolarizada. A. granosde
almidnenclulasdeunarazde Convolvulus, mostrando la caractersticacruzobs-
cura. B. cristalesprismticosenelparnquimadelfloema de unarazde Abies
C , rafidiosde la hoja de V i t i s . D. drusasen el crtexdeltallode Tilia. En A y B se
observatambin la doblerefraccindelasmembranascelulares.
(A,C y D , x 7 5 0 ; B. x500.1
670
Lmina 7. Membranas celularesvistas
con luz ordinaria [ A l y luz polarizada (61.
Clulasxilemticas(partesuperiordecadafigura) y clulasparenquimticasdepe-
colos de Nicotiana. Todasestasclulastienenmembranassecundarias. En lasclulas
parenquimticaslasmembranasprimaria y secundariasonindistinguibles;enlas cd-
lulasxilemticas la membranaprimariaestunidaalacapaexternadelamembrana
secundaria. Detalles: ci. capas interna, cc, central y, ce, externa de la membrana secun-
daria[cenposicindeextincin): e, espaciosintercelularestapizadosconmateria
intercelular; /m, lminamedia.
6 71
Lmina 8. Puntuaciones y plasmodesmos. Clulas parenquirnticas de: crtex de laraz
de A b i e s ( A , ~ 7 5 0 1 ;xilemade Nicotiana ( 5 , x l 0 0 0 ) y Vitis ( C . x 7 5 0 ) ; floernade
Robinia (D, x 1 5 700, microfotografaelectrnica);crtexdetallo [ E , x 7 5 0 ) y tu-
brculo ( F , x 3 2 5 1 de Solanum. A , vistadelasuperficiedelretculodelacelulosa;
las mallas no teidas son partes delgadas atravesadas por plasmodesmos (no visibles)
5, puntuacionesenvistasuperficial y, C, enseccin. En C. membranapunteadaentre
laclulaparenquimatosa y el vaso. D, plasmodesmos (pd) enlamembranade la pun-
tuacin,conectadosalretculoendoplasmtico ( r e ] ., plasmodesmos ( p d ) enseccin
y, F, en vista superficial (puntos). ( E y F. Crafts, Plant Physiol. 8, 1933.1
672
Lmina 9. Puntuacionesenclulastraquealesdelleode Pinus (A-C) y Larix (D).
Pares de puntuaciones semiareoladas entre las traqueidas ( t r ] y las clulas radiales ( r ) ,
vistasenseccin(A,seccintransversaldelleo] y superficial (B, seccinradial).
El borde ( b ) estenelladode la traqueida.Rodealaanchamembranadelapuntua-
cin (rnp). C, leodecompresinconbandashelicoidales de 'macrofibrillasagregadas
enlacapainteriordelamembranasecundaria y puntuacionesconorificiosenforma
dehendiduras. D. traqueidasdeleotardoenseccintransversalconpuntuaciones
enlamembranatangencial. El borde ( b ) esdelgadoenelladodelleotemprano,
gruesoenelladodelleotardo.Membranada la puntuacinsintoro (mp).
(A-C, X750; D , X1200.)
673
Lmina I O . Membranasecundariaenelxilema. Corte longitudinaldeleodeSequoia
[ A ) y Fraxinus ( B ) y seccintransversal (Cl deleodetensindeGrevillea. En A .
duramenpodridoconcavidadescilndricas[cav)producidasporenzimasfngicos.Las
cavidades estn orientadas helicoidalmente de acuerdo con la orientacin de las micro-
fibrillasenlacapacentralde la membranadelastraqueidas. B ilustralaorientacin
paralelade los agregadosdemicrofibrillasenlacapaexteriordelamembranafibros2
(micrografaelectrnica). C, fibrasconcapasgelatinosasenlamembranasecundaria
[teidoligero).[A,cortesade L. Bonar; B, Bosshard,Schweiz,Ztschr. f. Forstw. 107,
1956; Scurfield y Wardrop.Austral.Jour.Bot. 10, 1962.)
674
abertura toro borde
Lmina 11. Puntuacionesareoladasdelasconferas (A, Tsuga; 6 , Abies; C, Pinus)

y Breascribosasdeunamonocotilednea (D y E. Cocos). A, vistasuperficialdepun-
tuaciones con engrosamientos en sus membranas. B y C, pares de puntuaciones vistos
enseccincontoro ( t ] en su membrana ( m p ) enposicinmedia ( 6 ) y juntoalborde
[ b en C; pardepuntuacionesaspiradas). D. vistasuperficialdeunaplacacribosa
compuestaconreascribosasendistribucinreticular. E, partedeunaplacacribosa
similar.Lasmanchasblancas soncilindrosde calosa. (A, Bannan,Torrey Bot. Club
Bul. 68, 1941. ~ 9 0 0 :6 y C , ~ 1 2 0 0 ;D y E, Cheadle y Whitford, Amer. Jour. Bot.
28, 1941; D. ~ 1 2 8 E; , ~ 1 0 0 0 . )
675
Lmina 12. Micrografaselectrnicas(mtododereplicacinen A ) demembranas
de clulas del xilemma. A, dos membranas con toros de puntuaciones areoladas de Pinus.
En elmargenlasmicrofibrillastienendistribucinradialprincipalmente. B. membrana
devasoen Fraxinus durante el crecimiento de lamembranasecundaria.Lasbandas
engrosadasdelimitanfuturaspuntuaciones ( A , Liese; Allg. Forstztschr. 1961; 6, Boss-
hard, Schweiz. Ztschr. f. Forstw. 107, 1956).
676
Lamina 13. Micrografiaselectrnicas(mtododereduplicacinen C Y Dl demem-
branascelulares, A, membranaprimariadefibrade Linurn condistribucinreticu-
ladadispersadelasmicrofibrillas. B. campodepuntuacionesprimariasconorificios
plasmodmicos, del coleptilo de Zea. C , cara interior de la membranadelatraqueida
de Pinus conestructurasverruciformes. D. fragmentodelamembranadepunteadura
areoladade Thuja contoropocodesarrollado y margencompuestodebandasde
microfibrillasorientadasprincipalmentedemodoradial [A,Frey-Wysslingyotros, Ex-
perientia 4. 1948; 8 , Mhlethaler,Biochern. Biophys. Acta 5, 1950; C. Liese, Allg. Forst-
ztschr. 1961; D, cortesade W. Liese.)
677
Lmina 14. Brote ( A ) y puntadebrote ( 5 ) de Vitis ( v i d ] . El meristemoapicaltiene
dos capasdetnica ( t ) y uncuerpo ( c ) devariasclulas de profundidad.Primordios
foliares ( u n o en 5 , p f ) . zarcilloseincrementosdeltallo se originanen el meristemo
apical:
el
alargamiento del
tallo
ocurre principalmente por
crecimiento internodal
(crecimientodelmeristem0enfila, A ) . (Pratt, Amer Jour. Bot. 46, 1959; cortesade
BrookhavenNationalLaboratory; A , x 6 0 ; 5 . x390.1
678
Lmina 15. Origen de
las
raices. A , raz
de Allium (ajo)
enseccin
longitudinal.
5 , raiz lateral de Salix (sauce). que se origina opuestarnente a uno de los cuatro polos
protoxilernticos ( p x ) delaraizprincipal.Estaltima se ve enseccintransversal.
( A , cortesade L. K. Mann, x 158; 6, preparacinde P. L. Conant. ~ 8 2 . )
679
Lmina 16. SeccioneslongitudinalesmediasdemeristemosapicalesdeSalix(A y B,
X1801. Opuntia ( C , x 1 2 6 1 y Torreya [D, ~ 2 1 6 1 .Tnica ( t l dedoscapasenA y B,
deunacapaen C; carenciadetnicaen D [enlacapamsexternatienenlugardivi-
sionespericlinales). A, piceplanodurantelaformacindelasbasesfoliares (bf).
B. pice cnico entre perodos de iniciacin foliar. Detalles: bf, bases foliares; c, cuer-
PO; mf. meristem0 en fila; mp. membrana periclinal; pr, procmbium; t, tnica; zp,
Periferica. [A Y 6,Reeve,Amer.Jour. Bot. 35. 1948; C. Boke,Amer.Jour. Bot. 31, 1944;
D, Kemp,Amer.Jour. Bot. 30, 1943.)
680
Lmina 17. Seccioneslongitudinalesdepicesdebrotede Ginkgo [ A , x370) y Zea
[B. ~ 2 4 0 )y demeristem0enfiladelcrtexdeunarazde Zea (C. ~ 2 4 0 ) Detalles:
.
dc, divisincelular; gia, grupoinicialapical; pf, primordiofoliar[dosladosde uno):
zcm, zonadelasclulasmadres: ztr, zonadetransicin. ( A , Foster, Jorrey Bot. Club
Bu/. 65, 1938: preparaciones de: G. I . Patel, 6 ; E. M. Gifford, C.)
681
Lmina 18. Formasdistintasdepicesdelbrote ( a b ) : plano o ligeramentecncavo
en Drimys (A, x901 y cnicoperoinsertoenunaanchabasequellevaprimordios
foliares
en la palma Washingtonia [ B . ~ 1 9 ) Secciones
. longitudinales.
Procmbium
en pr. Clulasoleferas[grandes cavici; l e s )e n A. (A, preparacinde E. M. Gifford,
B. Ball, Amer Jour. Bot. 28, 1941.)
682
Lmina 19. Seccioneslongitudinalesdepicesdebrotesde Abies durantelaprimera
fase
del
crecimientoestaciona1 (A, x 2 7 0 ) y durante
la
fase
de
reposo
invernal
(B, ~ 3 5 0 1 .En A los primordiosdelasescamas (e) se iniciaban y elcontenidode
taninodelameduladistingueestaregindelpice y de la zonaperifrica (zp]. Los
resultadosdelasdivisionesrecientes son evidentesen el pice. B. zonacinmenos
clara que en A. Grupo inicial apical en gia, clulas madre en zcm, zona perifrica en zp.
(Parke. Amer. Jour. Bot. 46, 1959.)
683
Lmina 20. Secciones longitudinales
de
pices de races
de
Nicotiana
tabacum
[A.x4551 y Alliumsativa (B, x6001 mostrandoladiferenteorganizacindelmeris-
temo apical. En A, las regiones de tejidos eran iniciadas en capas separadas de clulas:
a, cilindrocentral; 6. crtex; c , caliptrajuntoconlaepidermis. En B, lasregionesde
tejidos se funden en un grupo inicial comn [ i ) de clulas. (B. Mann. Hilgardia, 21, 1952.)
684
floema
zona
cambial
xilema
elementos
cribosos
fibras
clulas cambiales iniciales

celulas del xilema
Lmina 21. Seccionestransversalesdecmbiu'mvascular y xilema y floemasecunda-

rios de Vitis vinifera (vid). En A , diferenciasestructuralesentre la ltimaporcinde
unincrementoestaciona1 (1) y lamstempranadeotroincremento (2) enelxilema
y el floema. En el xilema los vasos tienen una seriacin radial alterada de las clulas.
B, zonacambialde A. Enalgunasinicialescambialeshaymembranastangenciales
recinformadas. El contenidocelularnegroestanino. ( A , X 112; B, X400.
Esau, Hilgardia 18, 1948.) 685
Lmina 22. Secciones longitudinales tangenciales del cmbium vascular de Juglans ( A )
y Robinia ( B ) . En A , clulasfusiformesinicialeslargas (f) se solapan(cmbiumno
estratificado). En 5, lasclulasfusiformesinicialescortas ( f ) estnenfilashorizon-
tales(cmbiumestratificado). En amboscmbiumes las clulasradiales ( r l sedis-
ponen en gruposdecontornolenticular. Es evidenteelcrecimientoapicalintrusivo
enlasclulasfusiformesen A : citoplasmadensoen los extremosdealgunasclulas
( a ) y bifurcacin ( b ) . (En ambas, x155. Preparacionesde V. I. Cheadle.)
686
Lmina 23. Epidermis.A,seccintransversaldeltallodeAsparagusmostrandola
epidermis y un poco de crtex. Clornquima bajo la epidermis y cmara subestomtica
bajolasclulasoclusivas. B, vistasuperficialdelaepidermisdeConvolvulusconlas
membranasanticlinalesonduladasyestomas. C y D, capascuticulares(cc]ensec-
cionestransversalesdetallossubterrneosdeMenispermum;en D (talloviejo)la
cutina ha ocluidoalgunasclulas.(Ay B, x760; C y D, 700; A y B. Encyclopaedia
Britannica,copyright 1945.)
687
Lmina 24. Superficiesdeplantas. A , vistasuperficialdelacutculadeunptalode
Pelargonium (devenaenlacaraabaxial). Las reashexagonalesindican los lmites
delasclulas. 1 3 , vista superficial de la cara adaxial de una hoja de Pisum, mostrando
proyeccionesdeceraprobablementeexpulsadasatravsdelacutcula.Micrografas
electrnicas. ( A , deunapreparacinde G. Girolami; B, Juniper, Endeavour, 18, 1959.)
688
Lmina 25. ParnquimadeltallodeLycopersicon(tomate).Espaciosintercelulares
en i, membranas en vistasuperficialen m. Colnquima(col]delpecolodeBeta
(remolachaazucarera)enseccintransversal ( B ) y deltallodeVitis(vid)enseccin
longitudinal ( C ) . ( A , x 4 9 ; B y C , x285;EncyclopaediaBritannica,copyright1945.)
689
Lmina 26. A, seccin transversal de fibras floemticas inmaturas de tallo de Cannabis
[camo).Membranasecundariajoven [ m 2) estratificadams o menosplegada y se-
paradadelamembranaprimaria ( m ? ) , probablementecomoresultadodelamanipu-
lacin. B, esclereidasfiliformesde Olea (olivo),birrefringentescon luzpolarizada,tal
comoseveenhojasaclaradas. C y D,seccionestransversalesdelfloemasecundario
deAbiesconluzpolarizada (DI y normal ( C ) . En D. labirrefringenciadelasmem-
branas(probablementesecundarias]identificalasclulascribosas. [A, x750; B, x57;
C y D , preparacinde H . E. Wilcox, x500.)
690
floema crnbium
A
crtex .fibras
A L
I I
epidermis vaina fibras vasocon

arnilfera puntuaciones
Lmina 27. Desarrollodelasfibrasdelfloemaprimarioen Linurn perenne. A, seccin

transversaly, B, longitudinaldetallos. Las fibrasendiferenciacintienenlmenes
anchos,contenidocelularescaso,primerascapasdelasmembranassecundariasen
lasclulasmsprximasalcrtex. Las fibrastienenmuchomayorlongitudquelas
clulascorticalesadyacentes,talcomo se veen B. (Ambas, x385. A, Esau, Arner.
Jour. Bot. 30, 1943.1
691
Lmina 28. Tallo (A, X 1 2 ) y raz ( 5 , ~ 3 3 de) Tilia enseccionestransversales. Los
nmerosindican los incrementosdecrecimientodelxilemasecundario. El xilemapri-
marioenelcentroen B y rodeando la medula [med) en A. Cambiumvascularen cv;
floema con fibras y radios dilatados ( r ) fuera del cmbium. Peridermis en la superficie.
692
Lmina 29. Seccionestransversalesdexilema(A] y floema (B) secundariosde la
plantafsilTetraxylopterisschmidtii.Traqueidas(tr) y radios(r)enelxilema.Clulas
parenquimticas(cp),fibras ( f ] y presuntoselementoscribosos(ec)enelfloema.
[Beck.Amer. Jour. Bot. 44, 1957, ~ 1 4 0 . )
693
Lmina 30. Seccionesradialeslongitudinalesdel leiio de Pinus. En A , traqueidas y ele-
mentos conexos del sistema axial, todos con puntuaciones areoladas. En el leo tardo
laspuntuacionessonconsiderablementemenoresqueenel leo temprano.Lascr-
sulas[barras de Sanio)sonpartesengrosadasdelacapaintercelular y delas mem-
branasprimarias. B , partedelradiocondosfilasdeclulasdelparnquimaradial
y cinco filas detraqueidas de los radios.Pequeaspuntuacionesareoladasenlastra-
queidas de los radios. Las grandes puntuaciones simples de las clulas del parnquima
radialaparecencomomanchasoscurassobreelfondo.(Ambas, x255.)
694
Lmina 31. Xilemasecundarioen Pinus strobus [pinoblanco)enseccionestangen-
cia1 [ A l . radial [ B ) y transversal [C).Leo de conferas.[Todas, ~35.)
695
Lmina 32. Xilema secundariode Salix nigra (saucenegro)
enseccionestangen-
cia1 [ A ) , radial ( B l y transversal (C).Leodedicotiledneasporosoanularnoestra-
tificadoconradiosmedularesmultiseriadosaltos y uniseriadosbajos.(Todas, x35.)
696
Lmina 33. Xilema secundariode Salix nigra [sauce negro)
en
secciones
tangen-
cia1 [ A ) , radial (B) y transversal (C).Leodedicotiledneasporosodifusonoestra-
tificadoconradiosheterocelularesuniseriados.(Todas, ~35.1
69 7
radio A B radio
Lmina 34. Distribucincdevasos(poros]yparnquimaaxialenelxilemasecun-

dario,vistoenseccionestransversales. A , leosemiporosoanulardeQuercus virgi-
niana. B, leoporosoanularde Quercus bicolor. Lasflechasdelimitanunacapade
crecimiento.Parnquirnaparatraquealen Andira [ C ) y apotraquealen Cymbopetalum
( D l . (A y B . ~ 1 0 cortesa
; de H. P. Brown. C, ~ 1 0 D. ; ~ 2 0 Record
; yHess,Timbers
of the New World, Yale UniversityPress, 1943.)
698
radios vaso
,
I
radio unlseriado
radiomultiseriado
Lmina 35. A y B. secciones tangenciales de xiiema secundario estratificado: A . radios
multiseriadosaltosqueseextiendenpormsdeunafilahorizontal (Triplochiton);
B, radiosuniseriadosbajos,cadaunodeelloslimitadoaunasolafila[Canavalia).
C, seccintransversaldexilerna y demedula[alaizquierda)deVillaresia. Los radios
multiseriadossoncontinuosconlamedula.D.seccintangencia1dexilemade Cross-
ostyles. Radiosmultiseriadosescindidosenpartesportransformacindeinicialesra-
dialeseninicialesfusiformes. (A, C y D , X 50; B. ~ 1 0 0 .Barghoorn, A ~ n e r .Jour.
Bot. 27, 1940; 28, 1941.)
699
Lmina 36. Desarrollode los miembrosde los vasos.Seccioneslongitudinalesde
xilemadeCucurbita ( A y B ) y Asimina ( C y D ) . A, seriedemiembrosensanchados
enlasmembranasterminales ( m t ) todavaintactas y sinespesamientossecundarios
sobre lasmembranaslaterales. 6 , clulas quese hallanencontactocon los miembros
de los vasos.Algunasdeestas clulas fueron parcialmenteseparadas debido
a
la
expansinlateralde los miembrosde los vasos.C y D,formacindelminasperfo-
radasen los miembrosde los vasos.Membranasterminales ( m t ) engrosadaspero
totalmenteprimariaspresentesenC y ausentesen D. Espesamientosecundarioen
lasmembranaslaterales y sobreelbordedelaperforacinen C y D.exceptoen et
elementosuperior a laderechadeC. [ A , x250; B , x 4 0 0 ; C y D , x850; B . Esau
y Hewitt, Hilgardia 13, 1940; C y D, preparacinde V. I. Cheadle.)
700
Lmina 37. A.C. tilides ( t i ) enlosvasosde V i t i s (vid].vistasenseccionestrans-
versales [A) ylongitudinales ( E y C ) delxilema: A, a la izquierdatlidesjvenes,
aladerechavasoscompletamentellenosdetlides; B muestralacontinuidadentre
los lmenesdelastilides y laclulaparenquimtica ( p a ) ; C, los ncleos ( n ) han
emigradodesdelasclulasparenquimticasalastlides. D, seccintransversaldel
rizoma deMyriophyllum mostrando
la
endodermis con
bandasde
Caspary (bC).
( A , x 2 9 0 ; E y C, x750: Esau. Hilgardia 18, 1948; D , x 290; Encyclopaedia Britannica.
copyright 1945.1
701
Lmina 38. Floemade Cucurbita. A, seccintransversaldeun haz vascular.Detalles:
1. floemaprimarioexterno; 2 , floemasecundario; 3, cmbiumvascular; 4. xilemase-
cundario; 5, metaxilema; 6. protoxilema; 7, cmbiumvasculardesarrolladoincomple-
tamente; 8, floemainterno,ensumayorparteprimario.Mucilago[negro)enalgunos
tuboscribosos. B. partede un tubo criboso.enseccinlongitudinal,conunmiembro
entero. C, vistasuperficialdepartedetubocriboso. D, reconstruccinapartirdedos
seccionessucesivasdeunaplacacribosa como lade C. Clulasacompaantesen c.
[ A , x21 ; B . X 220; C y D. ~ 5 9 0 . 1
702
Lmina 39. Desarrollodeunaplacacribosaen Robinia ( A , x9701 y Cucurbita ( 6 - D .
micrografaselectrnicasdeseccioneslongitudinales). A , vistasuperficialdeplaca
cribosaconporoscubiertosporcalosa. 6, placacribosajovencon los poros ( e p )
cubiertosporlaminitasdecalosa y retculoendoplasmtico ( r e ) . Un solo plasmo-
desmo en un poro ( p l ) . C, poroabiertorecientemente,tapizadoconcalosa. En el cito-
plasmalasvesculas ( v ) hanreemplazadoalre. D. placacribosamadura.Algunas
acumulaciones de mucilago encima de ella y en los poros. La pared de la placa cribosa
sealadacon m. ( A , Esau y otros, Bot. Gaz. 123, 1962.)
703
Lmina 40. Placascribosasde V i t i s [vid)enseccinradial (A.vistasuperficial) y en
seccionestangenciales ( B - E ) . A-C,placascribosascompuestasconnumerosasreas
cribosas [acl atravesadasporcordonesdernucilago y citoplasma. En C. reascribosas
engrosadaspordeposicindecalosa.Areascribosassimplesen D [micrografiaelec-
trnica)durante el letargo y, en E, durantelareactivacinprimaveral. En E seseala
lamembranadelreacribosa,embebidaencalosa.Masasdecalosaen D [ c a l ) atra-
vesadaspor unos cordonesultrafinos.probablementecitoplasmticos;en E, porcor-
donesque
contienen
rnucilago.
(A-C,Esau, Hilgardia 18, 1948; x 7 5 0 ; D , ~ 1 4 0 0 0 ;
E , x 1200.)
704
706
Lmina 43. FloemasecundariodeRobiniapseudoacacia,unadicotilednea,enseccio-
nestransversal [ A ) , tangencia1 ( B ) y radial [ C ) . Detalles: ca, cmbium; cm. cuerpos
mucilaginosos: f, fibras: pa, clulas parenquimticas; PC. placa
cribosa; r , radio;
tc,tvboscribosos.(Cortesade W. F. Derr, ~ 1 8 0 . )
707
incremento estaciona1 floema tardo
A -.
Lmina 44. Seccionestransversalesdefloemasecundariode A , Vitis vinifera (vid)

y, B. Prunusavium (cerezo]. El cmbiumvascularquedaaladerechaenambassec-
ciones. En A , bandastangencialesdefibrasalternanconbandastangencialesquecon-
tienen tubos cribosos, clulas acompaantes y clulas parenquimticas del floema. Los
radiosestnunpocodilatadosen el floemamsviejo(izquierda). En 6, hayfibras
en el floemanoconductor(izquierda),donde los tuboscribososestncolapsados; los
radiosestncurvadosen el floemaviejo. ( A , Esau. Hilgardia 18,1948; x90; 6, Schnei-
der, Torrey Bot. Club BnI. 72, 1945, x 8 8 . )
708
Lmina 45. Diferenciacindelfloemaprimariovistoenlaseccintransversaldeun
brote de Vitis vinifera. A , doshacesprocambiales,unoconuntubocriboso, el otro
convarios. B, haz vascularconmuchostuboscribososdelprotofloema.Algunosde
ellos estnobliterados. En A y B se observaprotoxilema. En C. los tuboscribosos
delprotofloemaestnobliterados y elmetafloemaestdiferenciado(mitadinferior
dela figura).Protofloemarepresentadoporprimordiosdefibras. El metafloemacons-
ta detuboscribosos,clulasacompaantes,parnquimayclulasparenquimticas
taniferasmuyagrandadas.(Esau, Hilgardia 18, 1948. ~ 5 0 0 . )
709
Lmina 46. Laticiferos.
Secciones transversal (A) y longitudinal ( B ) del tallo
de
Lactuca scariola. En A, parnquima lagunoso debajo de
la
epidermis; endodermitis
(vainaamilifera)en en, laticiferosen I, floemaen f l . B , laticiferosarticuladoscon
membranasextensamenteperforadas. C-E, seccioneslongitudinalesdetallode Neriun,
oleander conlaticiferosnoarticulados ( / l . C, laticifer0plurinucleado y D y E, rami-
ficacinde los laticiferos. (A,~ 1 5 0 B. ; x 4 1 5 ; C y , x620; D, ~ 2 4 0 . )
710
Lmina 47. Laticiferos. A, laticiferosarticuladosdeHeveabrasiliensisconintercone-
xiones(deunamaceracin). B. micrografaelectrnicadeunlaticifer0deHevea con
partculasdecaucho(cau) y membrana ( m ) . C, laticiferosarticuladosanastomosa-
dos ( I ) deTaraxacumkok-saphyzenseccinlongitudinaldelfloemasecundariodela
raz. ( A , x 4 0 0 ; B. x6500; C. x280; A y B. cortesa de W. A. Southorn. Rubber Research
Institute of Malaya; C. Artschawager y McGuire, U.S.D.A. Tech. Bu/. 843, 1943.)
711
suber f ti
Lmina 48. Estadiosprimitivo [ A ) y posterior ( 5 ) dedesarrollodelaperidermispor

divisionespericlinalesenlacapasubepidrmica.Seccionestransversalesdeltallode
Prunus. Periderrnisenseccionestransversal (C) y longitudinal ( D ) deunaramitainac-
tivadeBetula.Felgenoen fg, felodermisen fd. E, rnicrografaelectrnica de sber
deQuercussuber, que fuesaponificadoparcialmente. La suberinaarnorfa se distin-
gue de lacelulosafibrilar. (A-D, ~ 2 8 0 ;E, Sitte,Mikroscopie 10, 1955.)
712
-
epidermis crtex --. fibras
fibk slider
periderrnis
Lmina 49. A y B, formacinde la primeraperidermisenseccionestransversalesdel

tallo de Vitis ( v i d ) : A , sin peridermis, 5, la peridermis se forma en el floema primario;
los tejidosquequedanporfuerade la peridermishanmuerto y lasclulasnoescle-
rificadassehancolapsado. C y D. cortestransversalesdeltallode Robinia conla
primeraepidermis ( C ] y ritidoma ( D l . En C, estratosdeclulasaplastadasorientados
tangencialmente,principalmenteelementosde los tuboscribosos,enelfloemasecun-
dario.Lascapasdelaperidermisenelritidomaen D estnnumeradas.Lascapasque
alternanconestascapasperidrmicas son porcionesmuertasdelfloemasecundario;
laspartesobscurasquetienen son fibras. (A-C. ~ 7 5 D, ; x36; A y 5 , Esau, Hilgar-
dia 18, 1948.)
d 713
Lmina 50. Crecimientoprimariodeltallo.Seccioneslongitudinalesdelbroteterminal
deAbies concolor entresestadiosdedesarrolloestacional.A,yemainactivaconpri-
mordiosdelasagujas(pral. 6, despusdeuntempranoalargamientointernodalyde
algunadiferenciacinvascularporencimadelacorona. El meristem0apicalanest
inactivo. C. despusdenuevosalargamientosinternodalesyalcomienzodelaforma-
cin de los primordiosdelasescamas. Las trazasfoliares(unaen t f l sonconspicuas.
(Parke.Amer. Jour. Bot. 46, 1959; A y C, ~ 3 3 5; , x 4 0 . )
714
Lmina 51. Vistaslongitudinalesde u n brotejovende Pinus strobus conentrenudos
noalargados. A, seccinquemuestraelsistemavascularprimario,compuestodetra-
zas foliaresenuninsimpdicaydetrazasdelasramas. 6, seccinmediaatravs
deunbrotemostrandolasescamas(lastrazasfoliaresen A constituyenelsistema
vasculardeestasescamas)ylasyemasaxilares(lastrazasdelasramasen A diver-
genhastadentrodeestasyemas)encerradasporescamas.Lastrazasdelasramas
sepresentanporpares: Enunapareja,cadatrazadelasramasestunidaadistinto
simpodiodetrazasfoliares. (A, x 14: B. ~ 9 . 5 .De A. R. Spurr.)
715
Lmina 52. Etapasinicialesenladiferenciacindelsistemavascularenunbrotede
Nicotiana[incluidoseltallo y los primordiosfoliares)vistasenseccionestransver-
sales. A, seccinaniveldelapicedelbrote;lasotrasseccionesestnhechasa las
siguientes distancias, en micras, por debajo del pice: B, 20; C, 50; D, 70; E , 90. En los
sucesivos niveles, el descenso gradual de la coloreabilidad de las clulas del meristem0
fundamentaldelimitaalafuturareginvascular,msdensamenteteida.Comprese
conlalmina 53. (Todas, x75.1
716
bases. foliares
adaxial
abaxial
Lmina 53. Diagramas explicativos de la vascularizacin inicial descrita en la lmina 52.

Los primordios foliares y sus trazas estn numerados de 1 a 6, empezandoporel ms
joven. La diferenciacinparenquimticaenelcrtex,lamedulaylaspartesadaxiales
y abaxiales de los primordios foliares (todos dejados en blanco en los dibujos) delimita
como una unidad el futuro sistema vascular del tallo y las hojas. En la temprana etapa
dediferenciacinaqurepresentada, los tejidosconstituyentesdelsistemavascular
son: 1) procmbium (densamente punteado)conunos pocos elementos
vasculares
maduros(noindicados) y 2) meristemoalgomenosdiferenciado,'meristemoresidual
[ligeramentepunteado),delcualprocedeelprocmbiumadicional y elparnquima
interfascicular y eldelaslagunasfoliares.(Todas, ~68.)
717
Lmina 54. Desarrollodeunhipoctilode Pseudotsuya menziesiitalcomose ve e n
secciones longitudinales. Floema precursor [ p r ) , intacto en A, aplastadoen B. La endo-
dermis [ e ) estaplastadaen C. El cmbium [cal estprogresivamentemejordefinido
de 5 a D. La peridermis [pl se inicia en el periciclo debajo de la endodermis [e) en C.
Lostejidosexterioresa la peridermis [ p ) estncolapsadosen D. Esclereidas [es) s i n
membranasecundariaen A, conmembranasen B, C y D. [Smith.Forest Sci. 4, 1958.
x 250.1
718
Lmina 55. Seccionestransversalesdetallosde Aristolochia de uno [ A l . dos ( B )
y seisaos ( C ) . El esclernquimaperivascular ( e s p ) escontinuoen A, discontinuo
en B y C. 1 y 2, en B. incrementosdecrecimientoenelxilema.Floema I f / ) sinfibras.
Radiosanchos ( r ) . En A, trestrazasparalahojamscercanadearriba: t r , media
(treshaces] y tl. lateral. ( A y B. x19; C. ~ 1 0 . 1
719
Lmina 56. Diferenciacindeun haz vasculardeZea mays vistoenseccionestrans-
versalesdehojas. A-, hacessucesivamentemsviejos: A, cordnprocambial; B, s e
distinguenlaspartesfloemtica [ f l ) y xilerntica ( x ] delprocrnbium.Primerelemento
criboso.todavainmaturo,en el polodelfloema; C. elprimerelementocribosoest
maduro; D. dos elementoscribosos y unoxilemtico[enelpolodelxilemal; E. el
protofloema [ p f ) est
completamente desarrollado; constadetuboscribosossola-
salesdeltalloenZea mays. Detalles: cac, clulasacompaantes; m f , metafloema;
ma ( m f ] sonpatentes:enlaseriedeelementosdelprotoxilema,el 1 tieneengro-
samientos secundarios anulares, el 2 tiene engrosamientos anulares o helicoidales. el 3
y el 4 carecentodavademembranassecundarias.[Esau, Hilgardia 15, 1943, ~ 7 5 0 . )
720
Lmina 57.Hacesvasculares,inmaturoen A y maduroen B . enseccionestransver-
Lmina 60. Seccintransversaldeltallode Pinus enestadioprimariodecrecimiento,
tnx. metaxilema; vm, vasosmetaxilemticosanchos,todavasinmembranasecundaria.
Protoxilemadiscontinuoen B ; reemplazadoporunalaguna. C y D, hacesvasculares
concntricos.anficribalesen C [Polypodium], anfivasalesen D (Cordyline]. [A, x 190;
B, ~ 3 1 0 ;C y D. x180; D , preparacinde V. I.Cheadle.)
721
Lmina 58. Estructuradeltallode Zea mays (maiz). A , talloadultopartidolongitudi-
nalmenteymaceradoparcialmenteparaponerdemanifiesto el sistemavascular. El
talloaumentaenanchuradesdelabasehaciaarriba. 6 , picedelbrote,partedeleje
subyacenteybasesde los primordiosfoliaresmsjvenes. C, cortetransversalde
unentrenudoinmaturomostrandohacesvascularesdispersosenelparnquimafun-
damental. La muescadeltallosituada enlabasedelafiguraindicaelantiguoempla-
zamientodeunayemaaxilar. ( B , X90; C, x 4 , 5 ; Sharman, Ann. Bot. 6, 1942; B. prepa-
racin de G. I. Patel.)
722
Lmina 59. Detallesde lahoja y deltalloenunagramnea.Seccioneslongitudinales.
A y B. dosestadosdeldesarrollodelaslagunasrexgenasenelnerviocentralde la
vainadeOryza(arroz). Los diafragmasentrelaslagunaspermanecenintactos. C y
D. regionesdecrecimientointercalar(pulvnulos,articulaciones)deHordeum[ceba-
d a ) ; C, de un tallo erecto; D. de un tallo que se levantaba despus de quedar tumbado.
En D lavainafoliar y el tallo se desarrollan por el lado cercano al suelo. Tejido colen-
quimticoenvezdeesclernquimaenlareginde los pulvinulos. (A y B. Kaufman,
Phytomorph. 9, 1959; ~ 1 4 0 ;C y D, ~ 9 . )
723
A
medula ,-M
conducto resinfero
Lmina 60. Secciones transversal del tallo de Pinus en estadio primario de crecimiento.
con
escamas,
yemas
axilares.
hacesvasculares separados ( h v ) , y trazas
foliares
[unaen t f ) . ( ~ 4 6 . 1
724
xilerna secundario A
Lmina 61. Seccin transversal del tallo de Pinus en el cuartoao decrecimiento

secundario. (x21.)
725
xlletna y floema
secundarios 7 rados dilatados
726
Lmina 63. Estructuracomparadadetallos.SI,l,cionestransversales. A , Trnesipteris
conunaclaraseparacinentre los s i s t e m a sv L ~ w : t ~ l a ryf u n d a m e n t a l( x 5 2 ) . El slido
cilindro vascular est rodeado por una o dos capds de periciclo. B , Medicago [alfalfa),
dicotiledneaherbceacon los hacesvascularesseparados ( ~ 3 4 ) C. . Cucurbita,dico-
tiledneatrepadoraconcrecimientosecundariolimitado a los hacesvasculares ( ~ 8 ) .
D. Secale(centeno),monocotilednea,gramnea,sincrecimientosecundario ( x 14).
E . Pelargonium, dicotilednea al comienzo del crecimiento secundario ( x7 ) . F . Ranuncw
/us, dicotiledneaherbceasincrecimientosecundario [ x 13). Las trazasfoliares It{)
estnindicadasen C y E. (A y B , Encyclopaediadritannica,copyright 1945.)
727
floema primario radlo tubo criboso floerna secundario
procambium prltnarlo
xilema crnbium x l l e r v a secundario
c e l d a acompaante eletncntos floemiticos

~ tubo criboso ,/ aplastados
reginInterfascicular divisiones cambiales

(radiomedular] interfasciculares y fasciculares
Lmina 64. TejidosvascularesenseccionestransversalesdeltallodeSambucus,al
finaldelcrecimientoprimario(A, B y D , todosdelmismocorte) y duranteelcreci-
mientosecundario ( 5 ) . En A, protoxilemaenlaparteinferior,con los elementostra-
quealesparcialmenteobliterados.Metaxilemaencimadelprotoxilema. En 5 , zonadel
cmbiumfascicularcon los vasosextendidospordebajode l. A laizquierda,radios
concmbiuminterfascicularalineadocon el fasciculardeladerecha. C, floema pri-
mario y elementosmetaxilemticos (x). D, slo floema.Resultadosdelasprimeras
divisiones del cmbium en D. (A y B, x280; C y D , x 4 3 0 : A , C y D . Esau. Amer.Jour.
Bot.32,1945; B. EnciclopaediaBritannica,copyrigth 1945.)
728
Lmina 65. Seccintransversaldeltallode Sambucus. Detalles: 1, epidermisaplas-
tada: 2, sber; 3, felgeno y felodermis [una capa): 4, crtex con colnquima: 5, fibras
delfloemaprimario; 6, floemasecundario (los tuboscribosostienenellumencelular
ancho y despejado: 7, cmbiumvascular; 8, xilemasecundario: 9, regininterfascicu-
lar; 10, metaxilema; 11. protoxilema. (x127.)
729
Lmina 66. Curacindeunaheridaenuntallode Hibiscus. Cortestransversales.
Tejidocallosoenlassuperficiesaldescubiertodeletio ( A y 5 ) ycorteza ( 5 ) . El callo
sobre el xilema se origindeclulasdexilemanocompletamentediferenciadas,prin-
cipalmenteclulasradiales.Estasclulas se alarganhacia el exteriory se dividen
periclinalmente. (A, X120; 5, X 14: cortesade H. Gunnery;vasetambinSharples
yGunnery, Ann. Bot. 47, 1933.)
730
Lmina 67. Curacindeunaherida(etapas 2 y 3 despusde la 1 delaIm. 661. A , se
haformadofelgeno ( f l ) debajodelasuperficiedelcallo ( d l . En elcallo y enconti-
nuidadconelcmbiumoriginalhaaparecidoalgodecmbiumvascular (cal. B, la
regeneracinde la parteperdida deltalloescompleta. El cmbiumvascular(cales
continuoatravsdelcallo y ha formadoxilemasecundario (x) y floema ( f ) . Algo
decallo (cl) haquedadoincluido pordebajodelnuevoxilema.(Ambas, x14; referen-
cias comoenlaIm. 66.)
731
Lmina 68. A, seccintransversaldetallode Cordyline. Crecimientosecundariodel
cmbiumenlasmonocotiledneas. En eltejidosecundariopordebajodelcmbium
hay haces vasculares anfivasales y parnquima. Por fuera el cmbium ha formado algo
de parnquima (dispuesto radialmente). 5, seccintransversaldeuntallode Hibiscus
mostrandolauninentrepatrneinjerto. La actividadcambialeneltejidocalloso
haunido los tejidosvascularesdepatrn e injerto. (A, x50. 5. x10; A , Cheadle,
Arner. Jour. Bot. 30, 1943; 5, referenciascomoenlaIm. 66.)
732
Lmina 69. Zonasdeabscisindelashojasen Juglans, nogal (A y B ) y Prunus,
cerezo ( C ) , enseccioneslongitudinalesatravsdelasbasesfoliares. La zonade
abscisin (za) tiene una capa de separacin ( c s ) y una capa de proteccin ( c p l ) de c-
lulassuberizadas. En A estnindicadaslasdivisionescelularesrecientesen la capa
deseparacin. D. lenticeladeSambucus.Detalles: co, crtex: f, floema; fl, felgeno;
x, xilema. (A, x 9 8 ; B, x13; C, x17; D, x75.)
733
clulas buliformes vainas de los haces
mesofilo estoma
mesofilo flbras
vainas vasculares aernquima fibras
Lmina 70. Seccionestransversalesdehojasdemonocotiledneas. En A, hoja

de
Triticum(trigo):laepidermisadaxialllevaclulasbuliformesenlaspartesacanaladas
dellimbofoliar.Clulassubepidrmicasalargadascomolasclulasenempalizada.
Hay unavainainterna demembranas engrosadasyotra externade membranas delga-
das. Esclernquimaen filas,conectado conlasvainasde los haces. En B. Zea (maz),
elmesofiloestrelativamenteindiferenciado. Los hacesvascularesllevanunavaina
constituidaporunacapacelulardemembranasdelgadas. En C, Phormium tenax. los
hacesvascularesvanacompahadosarribayabajoporcordonesmasivosdefibras.
( A y B, EncyclopaediaBritannica;copyrigth 1945, x140; C, ~ 5 5 . 1
734
Lmina 71. A, seccintransversal de hojade Umbellularia condosclulasoleife-
ras ( o ] , unaen el tejidoenempalizada [ e m ] y otraen el tejidoesponjoso [esp).
Epidermisen e, hacesvascularesen h . 5 , idioblastoconrafidios ( r a ] enptalosde
Impatiens. C, tresidioblastossecretores ( i d ) enunahojade Tetracentron. [Foster,
Protoplasma 46, 1956; A , x 3 8 0 ; 5. x 2 3 0 ; C. x89.1
735
Lmina 72. HojadeNicotianatabacum. Las seccionesparalelasala superficie miles-
tranlaepidermisabaxial [A) con estomas[unoenest),parnquimaesponjoso (6)
Y parnquimaenempalizada [Cl. Lastraqueidas ( t r ) estnbordeadasporclulasdel
mesofilo(me1en C. [Todas. x280.)
736
Lmina 73. A,seccintransversaldelahojadeNicotianatabacum.Detalles: e, epi-
dermis:
em,
parnquima en
empalizada;esp,
parnquima esponjoso;est.
estomas;
hv, hazvascular. 6, hojadeBoronia;esclereidas(esc)en los extremosde los ha-
ces[eh).[A, x280: 6, Foster,Amer. Jour. Bot. 42, 1955, x93.)
737
l m i n a 74. Desarrollodelahojade Nicotianatabacum. Seccionestransversales mos-
trandotresestadiosdedesarrollodelmesofilo y laepidermis. ( E l cuartoestadioen
lalmina 73. A.1 El tejidoenempalizadaempiezaadistinguirseen A debidoalas
repetidasdivisionesanticlinales y alligeroalargamientodelasclulasperpendicular-
mentealasuperficie. La extensindelasclulasenelparnquimaesponjoso es
principalmenteparalelaalasuperficie de lahoja.Lasdiferenciasdelasdimensiones
tangencialesentrelasclulasepidrmicas y lasclulasenempalizadaaumentancon
laedad.(Todas, x280.1
738
procmbium meristem0 adaxial
Lmina 75. Origen y desarrollodeunfilodiode Acacia, vistoenseccioneslongitudina.

les. A, se producen divisiones periclinales en el cuerpo en dpo y luego, B. tambin en la
segunda y terceracapadelatnica. La basefoliaraparecealladodelpicedelbrote
(6).C. el primordio del filodio, de 45 micras de largo, ha crecido hacia arriba a partir de
la base. D, primordio de 324 micras de altura, con cordn procambial y una clara vacuo-
lizacinen el ladoabaxial. El meristem0adaxialaumenta el espesordelprimordio.
Los primordiosen C y D estntodavacreciendopor sus pices(divisionesen dl.
[ A y B, x600; C y D, x 3 0 0 ; Boke, Amer. Jour. Bot. 27. 1940.)
haz V ascular
: e m 0 11
stern o
Lmina 76. Hidatodo ( A ) y mesofllo adyacente ( B ) de un cortetransversalde una

hojade Brassica. En A el xilematerminaen u n tejidolagunar[epitema). C, corte
transversaldelahojade Nicotiana: iniciacindellimbo(meristemomarginal) y cre-
cimientoengrosordelavenamedia(meristemoedaxial). ( A y 5 , x 1 9 0 ; C, x l 0 0 . )
Lmina 77. Seccintransversalde una hojade Pyrus (peral).Vainasparenquimticas
de los haces ( V I . Las extensionesde la vaina(unaen ev) unen sta con las doscapas
epidrmicas. 6, hojajoven y C, hojamsviejade Taxodium encortelongitudinal.
C, orientacinanticlinalde los espaciosintercelulares. D. cortelongitudinalradialde
la hojade Pinus mostrandolasrelacionesde los espaciosintercelularescon los esto-
mas (est; se veunaclulaoclusivaencadaestoma). [A, ~ 2 8 0 :6 y C, Cross, Amer.
Jour. Bot. 27, 1940, x386; D, cortesa de J. A. Sacher, ~ 1 5 0 . )
741
mesofilo
endodermis
conducto resinfero
Lmina 78. Hojadeconfera, Pinus resinosa. Seccionestransversales. A, seccinen-

tera; B. partesdel haz vascular(izquierda),tejidodetransfusin(centro) y endoder-
mis[derecha). (A, x78; B. x490.1
742
clula adjunta clula oclusiva hipodermis
clula del mesofilo

filete conducto resinfero
Lmina 79. Hojadeconfera, Pinus resinosa.Seccionestransversalesatravsdelas

partesexternasdeunaaguja,mostrandounestoma ( A ) y un conductoresinfero (B),
ambosconmesofilo,epidermisehipodermis.(Ambas, x490.)
743
Lmina 80. Seccionesdehojaspreparadasparamostrarlavenacin. A, Liriodendron
tulipifera,venacinreticuladaconterminacioneslibresenelmesofilo. 6, Ouiina acu-
tangula. venacin plurnosa con anastomosis. C, Touroulia guianensis, venacin arqueada
con anastomosis. (A y B , x8; C, x9; A, Pray,Amer.Jour. Bot. 41, 1954; B y C , Foster,
Amer.Jour. Bot. 37, 1950.)
744
Lmina 81. Seccionestransversalesderaces. A, Ranunculus,dicotiledneaherbcea
sin crecimiento secundario [ x 5 2 ) . B , Smilax, monocotilednea herbcea ( ~ 3 9 ) C,
. Me-
dicago[alfalfa),dicotiledneaherbceaconcrecimientosecundario [ x 18). D, Abies,
confera con dos incrementos de tejidos secundarios ( x 19). Detalles; en, endodermis;
ep, epidermis; f. floema; r , radio; x, xilema,tetrarcoen A , poliarcoen B.
745
Lmina 82. SeccioneslongitudinalesdelaextremidaddeunarazdeZea(maz),
A, partecentraldelarazcon el primertubocribosoparcialmentediferenciado y una
seriedeprimordiosdemiembrosde los vasosdelmetaxilema. B, meristem0apical
y partesrecientementeformadasdelaraz.Sonderivadosde: 1, lasclulasiniciales
del cilindrocentral; 2, lasclulasiniciales del crtex y delaepidermis; 3 , el calip-
trgeno.Cercadelasclulasinicialesapicalespuedendistinguirseprimordiosde los
miembrosde los vasosdelmetaxilematardo ( v ) . La serieen v nocontinahacia
arribadebidoalcorteoblicuo.(Ambas, x250. De E. M. Gifford.)
746
Lamina 83. Seccionestransversalesdelarazde Zea [maz]mostrandodosetapas
deldesarrollodelcilindrocentral. En A, los primeros tubos cribososestnmaduros.
Todaslasclulas se hallandiferenciadasen 6, el parnquimavascularestesclerifi-
cado y laendodermis se hallaenlatercerafasededesarrollo. Los vasosdelmetaxi-
lematardoson los msanchos. (A, x 170; 6. x102.)
747
Lmina 84. Seccionestransversales de unarazjovende Triticum ( t r i g o ) . A , SecciOil
entera. B, partedelcilindrovascular. El metaxilema(todavasinmembranassecun.
darias)comprendeuncrculodevasosrelativamentepequeos y unvasograndeen
el centro. Los elementos del protoxilema derivan de clulas del periciclo. En cada polo
floemtico slo un tubo criboso est maduro. Cada uno est flanqueado por dos clulas
acompaantes. ( A , x130; B. x600.)
748
floema crtex
Lmina 85. Seccionestransversalesde larazde Saiix [sauce].Leodedicotilednea

concrecimientosecundario. Dos incrementosindistintos,cmbiumvascularen ca,
floemasecundariofibroso,peridermisenlasuperficie. B. abscisindelcrtexalrede-
dorde la peridermis y floemasecundarioconradios ( r ) . ( A , ~ 3 6 B,
; ~ 1 4 5 Cortesa
.
. de P. L. Conant.)
749
Lmina 86. Dos fasesdeldesarrollodelarazde Salix [sauce). A , raztriarcasin
actividadcambial y conmetaxilemainmaturo.Citoplasmadensoen el pericicloen el
poloxilemticodelapartesuperiorizquierda:primerafaseenlaformacindelaraz
ramificada. B. raztetrarcaconactividadcambialiniciada y conelementosmetaxile-
maticos traqueales casi maduros ( m x ) y esclernquima en el centro. Detalles: ca. cm-
biumvascular: en, endodermis; f, floema; mx, metaxilema: pe, periciclo: px. protoxi-
lema.(Ambas, x200. Cortesade P. L. Conant.)
750
Lmina 87. Razde Salix (sauce)enseccionestransversales. A , polo floemtico(cen-
tro,arriba) y dospolosxilemticosdeunarazjoven(lm. 86, A). B. xilemasecun-
dario(izquierdadeca) y floemasecundario(derechadeca). C, partecentraldeuna
raz tetrarca con xilema primario y algo de secundario. Detalles: ca. cmbium vascular:
cob.clulasobliteradasdelxilema; en. endodermis:ec,elementoscribosos; f, fibras;
mx. metaxilema(elementostraqueales) ; pe.periciclo; pes, parnquimaesclerificado;
px, protoxilema; r. radio; xs. xilemasecundario. [ A , ~ 4 4 0 :B y C. x200. Corteslade
P. L . Conant.)
751
1 PC fP en
cortex I
752
peridermis
traza de
r a z lateral
Lmina 89. Seccionestransversalesdeunarazderemolacha (Beta vulgaris). El cre-

cimientosecundarioanmaloresultadelaformacindemuchascapasdecmbium
por fuera del primer cmbium. cada una de las cuales da origen a cordones compuestos
dexilema y defloema y alparnquimadereserva. (A, x 1/2; B. x60;Artschwager.
Jour. Agr. Res. 33, 1926.)
753

segunda flor
primordios
florprimera de
seqalc / pice vegetativo lossoalos
primordiofoliar
meristem0 apical
meristemo apical spalos estambre
estambre procmbium
I carpelos un carpelo
procpbium ) meristemo apical CMP fl borde carpelar
Lmina 90. Desarrollo de la flor de Vinca. Cortes longitudinales. A, inflorescencia joven

conelpicevegetativo y floral.Ambosconunatnicadedoscapas. La primeraflor
tienespalos. B, florconprimordiosde los spalos. C , florcon los spalosalgo ms
grandes. D. seccinmediadeunaflormostrando el meristemoapicalconunatnica
de dos capas y prirnordios de un ptalo y un estambre. E y F , dos etapas en el desarro-
110 de los carpelos.En f los apicesde los carpelos se tocan y sus bordesventrales
aparecendebajoenelcentro(vaselmina 91, A). ( A y F. x 106; 5 y C, x 112;
D y E, x126; Boke,Arner. Jour. Bot. 34, 1947;.35. 1948; 36, 1949.) [CMP clulasma-
dresdelpolen.)
754
corola haces vasculares capa taptica
clulas madres
caipelo ,/ pladenta \\ borde ventral capa taptica

epidermis
I externa
vu10 haz vascular dorsal
clulas madres polen

del haces
antera / spalo vaSculareS
, ptalo
tapete
polen
Lamina 91. Detallesdefloresde Vinca endesarrollo. A , carpelosenseccintrans-

versal
con los bordes ventralesunidos.
Las
aristasde la placentallevan vulos.
B. seccintransversal y, C, longitudinaldeanterasjvenesde Vinca con clulas
madresdelpolen y lascapasparietales. La capatapticaexterna y lascapasparie-
talesquequedanentreella y laepidermisderivandelasclulasarquesporiales. La
capatapticainternaseoriginaeneltejidofundamental. D y E . seccionestransver-
salesdefloresmostrandoetapastempranas (Dl y tardas [ E ) enlafusinontognica
[puntasdeflechas)de los bordesde los ptalosdurantelaformacindeltubocoro-
lino. ( A , x 6 0 ; B. x 2 4 7 ; C. x275; D y , x110; Boke. Amer.Jour. Bot. 35, 1948:
36, 1949.)
755
esplgullla , flor
Lmina 92. Desarrollodeunaespigade Triticum ( t r i g o ) . A , espigamadura. 6-D. pice

del brote y primordios foliares asociados durante el crecimiento vegetativo. E y F . pri-
merasfasesdeldesarrollodelaespiguilla. El miembrosuperiordeunaarrugado-
ble (ad] se convierteenespiguilla ( e s p l . G y H , partesfloralesdesarrollndoseen
las espiguillas. l. espiguilla de variedad aristada. Detalles: ab. pice del brote: ad, arru-
gadoble; esp. espiguilla: est, estambre: fl, flor 2; g/, gluma; h, hoja: /e, lema. ( A , lige-
ramente aumentado. B. ~ 3 5 C-F. ; x30; G-1, ~ 2 0 Cortesa
. de O. T. Bonnett; 6 y D, Jour.
Agr. Res. 5 3 , 1936.)
756
gineceo gineceo
antera J vu10 antera / estilo
l o d i k l a s estambre estigma
Lmina 93. Desarrollodelgineceoenlasgramneas. A, C-F, floresde Avena; 3, flor

de Triticum ( t r i g o ) . El gineceosepresentacomounaarrugasemicircularen A , que
norodeacompletamenteel vulo. En B, el vulo estyacompletamenterodeadopor
laarruga. E - f . etapasdeldesarrollo ; ~ 3 6 C.
de los estilos. (A, ~ 4 0 B. ; ~ 2 8D ; y
E . x 1 6 ; F, ~ 1 2 Cortesia
. de O . T. Bonnett. A , D y F, Jour. Arg. Res. 54. 1937:
C y E, Univ. Illinois Agr.Expt. St. Bul. 672, 1961.)
757
tegumento
I funiculo tegumento
interno \ fun'iculo
nucela con una nucela con una
clula madre ttrada de
de la megspora megsporas
10
adn
del tegumento
Lmina 94. SeccioneslongitudinalesdeovariosdePartheniurn (A y C ) y Beta (B)

mostrandovulosjvenes.dvulosparcialmenteinvertidosen A y B y completamente
invertidosen C. En Partheniumel vu10 tieneun solo tegumento ( A y C ) ; en Beta
tiene dos ( B ) . ( A y C. X230; B. ~ 1 5 0 A
; y C, Esau.Hilgardia 17. 1946.)
758
n
Lmina 95. Desarrollodelembrinde Juglans regia(nogal). El embrinesesferoidal
en A , tiene un pice aplanado en B y muestra la iniciacin de los cotiledones ( c ) en C.
El embrinmsviejoen D muestrameristem0epictiloentre los cotiledones.Deta-
lles: c. caliptra; co, cotiledn: p, procmbium; p d , protodermis; S, suspensor. [ A . x540;
B y C. x240; D, x48;Nast,Lilloa 6, 1941 .)
759
Lmina 96. Desarrollodelembrinde Allium cepa[cebolla)vistoenseccioneslongi-
tudinales. Partes de vulos con embriones en A-, semillas enteras en f y G. Suspensor
en los embrionesen A-D. El embrinen E muestraunaescotaduraenlabasedel
cotiledn. El meristemoepictiloseoriginaenlaregindelaescotadura (GI.Pro-
cmbiumen los embriones en D-G.El pice agrandado del cotiledn es una estructura
digestiva. En n de f y G quedan residuos de tejido nucelar. Las edades de los embrio-
nes en los das despus de la antesis son: A , 12: B, 14; C, 16; D, 18; E y f . 20; G. 30.
La semillarepresentadaen G estcompletamentedesarrollada. [A, x320; 1 3 , x195;
C-E, ~ 9 4 f; y G. X22.)
760
lndice alfabtico
Abies, 122, 275, 279, 323, 374,378, 412, Alismceas, 520

478, 530, 536, 670, 672, 675, 683, 714, Almidn,comosubs'tancia ergstica, 38, 42,
745 43, 670
Abietineas, 307, 325,330 - de almacenamiento, 42
Abietoideas, 279 - de asimilacin, 42, 205
Abscisin de las hojas, 502-505, 733 - doblerefraccindel, 670
"- partes florales, 610-611 - en la semilla, 650
_" semillas, 637-638 - lugares de acumulacin, 43, 658
" los frutos, 637-638 Allium, 138, 140, 141, 175, 188, 243, 347,
- nudos, 503 348,357, 360, 442, 494, 495, 526, 532,
- zona, 502-503 533, 562,599, 602, 603,604, 624, 668,
Abutilon, 340,468 679,684, 760 .
Acacia, 367, 481, 739 Alnus, 229
Acantceas, 171, 427 Aloe, 171, 207, 431
AceT, 163, 170, 220,275, 280, 325, 529, Althaea, 217, 6 1 1
367, 375, 468 Amarantceas, 427
Achrm, 347, 357 Amarilidceas, 494
cidosnucleicos, 34,135 Ambrosia, 468
Aconitum, 344 Amentferas, 143,528, 611
Actaea, 541 Amiloplastos, 37
Actinomorfia, 575 Ampelopsis, 217
Adiantum, 138, 171 Anacardiceas, 345
Aegilops, 637 Anacharis(Elodea), 171, 209,480
Aernquima, 209, 462, 519 Anatoma nodal, 393, 394, 395, 444
Aesculus, 220,324, 338, 489, 505 Andira, 698
Agapanthus, 611 Androceo, 573
Agathis, 121 Andropogon, 227
Agave, 207, 236,240, 431, 526 Anemarrhena, 562
Agropgron, 130,491,493 Anigozhantos, 195
Aguacate, 631,637 Anillo anual, 273
Ailanthus, 378 " falso, 273
Ajuga, 668,669 " mltiple, 273
Albedo, 631 - inicial, 115
Albura, 274-275 Anisotropa, 42,53, 70
Aleurona, capa, 207, 626 Anonceas, 530
- grano, 44, 651 Antephora, 667
Algodn, ver Gossypium Antera, 573, 574, 581-585, 606
Alisma, 345 - dehiscencia en la, 582, 585
indice alfabfico 761
43
Antesis, 591 Rnndxlsa, 442
Anthoceros, 36 Banana, vase Musa
Antocianinas,40, 631 Banda de Caspary, 403-405, 47'2, 521-526,
Apice de la raz,106, 136-144,684,746 701
- delbrote,108 Base foliar, 125, 127,480, 481, 491,680
"_ comparado con el de la raz, 136 Bauhinia, 427
"_ en las angiospermas, 125,127, Bayas, 631
680,681,756 Begonia, 217
""_ gimnospermas, 120-1-23, Begoniceas, 196
""_ 680,681
criptgamas vasculares,
Berberidceas, 229
Berberidales, 340
119-120 Berberis, 370,374
- floral, 132-136,754,756 Beta (remolacha), 29,205,217, 551, 553,
- vegetativo del brote, 108, 116-119, 754 559, 653, 655-657, 689, 753, 758
Apio,222,223,255 Betula, 229,237, 280, 324, 329,337,376,
Apocarpia, 588, 591 378-379,712
Apocinceas,298,347,352, 358 Bignoniceas, 427
Aposicin en el crecimiento de las mem- Birrefringencia, 69
branas,77,78 Blechnum, 257
Aquenio,625,627,628,629,630 Boehnleria, 66,190,
217,
229,
232,
286,
Aquilegia, 474, 611 239, 240
Arceas, 187, 223,342,463,495, 517 Boerhaavia, 430
Arachis, 91, 477,642 Boronia, 737
Araliceas, 345 Rotrychium, 119, 423
Araucaria, 121, 478, 479 Rrcteas, 109,607
Araucariceas,278,279, 528 BractAolas, 573
Arbutus,376 Bramica, 175, 393,461,740
Ardisia, 345 Brote, 18,382, 678,714-716
Areascribosas,299-305,311-312,704 - pice,108, 682,683,722
- interfasciculares,387 comparado con el de la raz. 136
- _ floral, 132-136
"
Arola, 465
Argemone, 347 " vegetativo, 108, 118-124
Arilo, 598,641 - comparado con la raz, 554-557
Aristolochia, 223,229,230,241,256,266, - conexinvascularcon la raz,557-504
318, 324,330, 370, 373,425,438-440, - corto y largo, 418
719 - en las angiospermas,123-124
Aristoloquiceas,342 - enlas gimnospermas,120-123
Aroideas, 349, 476, 520 - en las monocotiledneas,419
Artemisia, 541 - origen,382-387
Asclepiadceas, 298; 342, 347,352,
358, - procmhium en el, 407-416,717
427 Rroussonetia, 348
Asclepias, 347, 350 Brunella, 217
Asimina, 700 Bryonia, 631,705
Asparagus, 208,399,553, 562. 576, 630, Bulbos,442
652, 653-654,687 Burmaniceas,342
Aspidistra, 666 Burserceas. 345
Atropa, 337
Auriculas,492 Cactceas, 207,263, 345
Avena, 183, 186, 442, 463,490,607,648, Caecum,655
757 Calamus, 240, 377
Azalea, 338 Calaza,598, 758
Azolla, 120,139, 141 Calendula, 38
762 lndice
alfabtico
Calicantceas,579 Caprifoliceas, 520
Caliptra, 136, 142, 518-519, 647, 679,684 Capsella, 601, 652
Caliptrgeno, 141, 746 Capsicum, 37, 172
Cliz, 573 Cpsula, 623, 624
Calosa, 19.3, 300-304, 329, 352, 584, 585, Carbonato clcicd,46
586, 585, 704 Carica, 347, 350, 351
Calycanthus, 526 Caricceas, 347, 359
Callus, 302 Cariocinesis, 74
- definitivo, 304 Cariofilceas, 188, 229, 370, 436, 651
- en el floema, 302 Cariofilales,338
"_ proceso curativo, 435, 730, 731 Cariolinfa, 34
" los trasplantes por injerto, 434-435 Cariopsis (o Caripside), 625, 626
Cmbiumfascicular,103, 423, 728 Carotenoides,37
- interfascicular, 103, 423, 728 Carpelo, 572, 574, 588-596
- suberoso, 19, 23, 88, 92, 94, 103, 366 Carpinus, 374, 637
- vascular,23, 88, 92, 93, 94,103, 151- Carncula, 598, 641
165, 251, 410, 685,686,708,729 Carya, 237, 324, 338, 487
" actividad egtacional en el, 162-165 Caspary, banda de, 403-405, 521-526, 701
" comparado con el procmbium,423 Casquetes de los haces, 216, 219
" diferenciacin enlas clulas deriva- Castanea, 282, 526, 528,637
das, 98, 286-288, 328 Casuarinceas, 143
" disposicin de las clulas en el, 154- Catafilo, 454-455
155 - de las dicotiledneas, 489-490
" divisin de las clulas, 155, 158, 162, "_ monocotiledneas, 495
163 Cuta~pu,461, 468
- _ en el tallo, 423, 425 Caucho, 349
en la curacin de heridas, 435 Cedrus, 278, 530
"_
"
las races, 539-541 Cefalotaxceas, 279

" estratificado y no estratificado, 155, Celastrales, 339
2i2-273, 686 Celtis, 526
- - fascicular, 423, 728 Clulas,componentes,28-29, 35
- - interfascicular, 423, 728 - concepto, 27-31
" origen en el tallo, 423 - definicin, 29
"" las races, 539-541 - divisin, 76
- - prdidade iniciales, 157, 159-160 - especializacin,96, 203
" tipos de clulas, 151-153 - estructura, 30
" variaciones, 158-161 - forma, 210-211
Camellia, 227, 244, 370, 489 - tipos, 23-26
Campanulceas, 347, 599 Clulasacompaantes, 310, 312-315
Camphora, 461 " cuerpos mucilaginososen, 313, 314
Canales esquizognicos, 346 - adultas,87
- estilares, 593 - albuminosas, 315, 323, 479
Canavallia, 699 - anexas (o adjuntas),179
Canna, 206, 475, 611 - animales,27, 35, 41, 50
Cannabis, 190, 217, 236, 240, 348, 350, - apicales, 109,110-111
356, 690 - buliformes, 173-174, 734
Cannceas,520, 651 - cambiales iniciales, 93, 154
Capas de cierre en las lenticelas, 371 - complementarias en las lenticelas, 378
- _ crecimiento en el floema secundario, - cribosas, 299, 305-316, 320, 321
- de expansin, 175
""_ 321322, 685
xilemasecundario, 273- - derivadas,87
274, 685,692,698 - enempalizadabracifonne, 211
lndice alfabtico 763

43.
C d d a s epidbrmiras. bulifornles, 173-175, Ciccr, 5Gl
734 Cicoriceas, 347, 356, 358
-- -- contenido, 175 Cichorium, 347, 584
" " cutinaen las, 176-178 Cinnamomum, 339
" estructura, 24, 170-171, 173-176 Cipereeas, 179, 183, 235, 472, 491, 52
- erguidas en los radios del floema, 316 526, 543, 585, 608, 651
- esclerenquimticas, 25, 204, 226 Circaester, 464
- felognicas, 368, 370 Cifuela, vase P w m s
- formacin de las, en las monocotiled- Cistanche, 642
neas, 377 Cistolitos, 47, 171, 190, 192, 197
iniciales, 87, 109 Citocinesis, 74-77, 78, 158, 668, 669
"_ - apicales, 109-110, 138-144 Citologa, 27
-" en citoquimeras, 110 - de losmeristemos, 92-93
" cnel ciimbiumvascular, 151-161 Citoplasma, 28, 29
meristemo, 87 - estructura, 31-33
" - " I - apical, 109-111 Citoquimeras, 110, 609
- iusiformes, 151-154 y- organizacibn apical, 111
--
"
" longitud, 154 - periclinales, 110, 482

- -. radiales, 151-154 Citrus, 82, 162, 183, 345, 367, 474, 51
"_ origen, 159 541, 593
-- meristemticas, 92, 101 Cladodio, 436, 456
- mesbgenas, 186, 187 Clematis, 223, 229, 376, 377
- motoras, 175 Clerodendron, 395
- oclusivas, 24, 179-188, 687 Clornquima, 205, 208, 659
-- parenquimticas, 30, 202-204, 264-267
Cloroplastos, 35, 36-37, 666, 667
- - estrelladas, 211 Clhsoidea 345
pergenas, 186, 187 Coccoloba, 339
- radiomedularescuadradas, 264 Cocos, 650, 675
" procumbentes, 264, 316 Coffea, 208, 650
- " verticales, 264 Cojinetes, 90, 476, 722
- secretoras, 25-26, 191, 204, 344-345 Col, caw Brassica
-- siliceas, 173 Colnquima, 204, 214-224, 719
- suberosas, 24, 173, 368, 369, 377 - caractersticas, 24-25
Celulosa,composicin qumica, 63 - comparado con elparnquima, 914
efectos sobre la luzpolarizada, 67-70 - en la hoja, 473
- estructura submicroscpica, 66-67, 68 - estructura, 216-230
-- estudiomediante rayos X, 67 " en relacincon su funcin, 221-282
- naturaleza cristalina, 67 - origen, 222-224
Zenocitos, 31 - posicin, en el cuerpo de la planta, 214-
- considerados como laticferos, 351 216
Centeno, vase Secale - tipos, 218
Centrospennas, 599 Coleptilo, 647, 648
Cephalantus, 324 Coleorriza, 647, 648
Cephalotarus, 278 Colteres, 336, 338
Ceras en lamembranacelular, 44, 63, 65,Coleus, 417
177, 688 Columela, 142
Cercidium, 170 Commelina, 188
Cercis, 468 Commelinceas, 520, 651
Ceropegia, 342 Compitum, 593
Cicadceas, 179, 389 Compuestas, 81, 142, 217, 223, 263, 298
Cicadales, 118, 120, 456, 647 340, 345, 347, 350, 362, 541, 5
Cicatrizacin, 434, 504-505 607, 625, 637, 649
764 lndice alfabtico
Condrioma, 39 Crecimientosimplstico, 97, 236
Condriosoma, 39 Cressa, 177
Conductos de bdsamo, 345 Cristales, 45-47,670
- gomiferos, 285-286 Cristalinidad de la celulosa, 67-70
- resinferosenel floema secundario de Cristaloides, 43-44
las conferas, 323 Cromatina, 34
"" xilema, 279-280,661 Cromoplastos, 35, 3 , 38, 581
-" la hoja de las conferas, 345, 478, Crossostyles, 699
"_ 742, 743

lasraces, 530
Cruciferas, 142, 188, 349,520,552,
Cryptomeria, 478
611.
Conferas, 81,275,307, 330,345,478, 530 Cryptostegia, 347, 355

- floema de las, 322-323 Cucumkr, 632
Coniferales, 60, 240, 277, 278 Cucurbita, 151, 215, 218, 229,
230, 297,
Conuallaria, 611 310, 318,327, 405,425, 440, 474, 593,
Convolvulceas, 298, 347 611, 665,668, 700, 702,703,705, 727
Conuoluuhs, 347, 522, 541, 624,670, 687 CucurbitAceas, 171, 223, 298, 389, 561, 611,
Copernida, 177 623,631, 649
Corchorus, 240, 324, 339 Cuerpo de laplanta,estructura, 19-23
Cordones de conexin en las reascribo- -- - - origen, 18
sas, 299-300, 301, 303-304, 312, 704 "" primario, 19
- parenquimticos, 264, 316 "" secundario, 19
Cordyline, 377,529, 721, 732 Cuerpos mucilaginosos, en las clulas acom-
Coricarpia, 620, 621 paantes, 313, 314
Cmnus, 621 -
- - los elementos cribosos, 308-309,
Corola, 573 310, 705
Corrientecitoplasmtica, 32 Cunninghamia, 478, 479
Crtex, 2 3 , 95,298, 366, 387 Cupresceas, 279, 323,376, 530
- de las races, 519-521,540 Cupresoideas, 370
- del tallo, 389 Cupressus, 121,479
Corteza, 289, 366 Cwcuta, 63
- anular, 376 Cutcula, 24, 65, 176-178, 183, 192, 337,
- escamosa, 376 458, 473,581,599, 629,636, 652,653,
- externa, 366 656,657, 658, 687, 688
Cotiledones, 18, 383,455, 642,
645, 646, Cuticularizacin, 65,176
759, 760 Cutina, 44,65, 458, 473, 581
Crsulas, 259, 278,694 - en las clulas epidrmicas, 176,177, 687
Crecimientointerposicional, 99 Cutinizacin, 24, 63, 65, 176
- intrusivo, 99, 158, 160, 236 Cycas, 118, 277,427,478, 479
- por aposicin de lasmembranas, 77-78 Cydonia, 52, 241, 611
" deslizamiento, 99-100, 161 Cymbopetalum, 698
- primario, 19, 20, 86, 714 Cynara, 561
- secundario, 19, 20, 86,714,
732,
745, Cyperus, 130,195
749,751, 752
- - anmalo, 425,
427, 429, 551-552,
753 Chelidonium, 347, 349
" efecto en lastrazasfoliares, 733 Chenopodium, 189, 228
"- sobre el cuerpo primario, 432-434
" enel t d o , 422-436, 690,691,692, Dacrydium, 478, 479
Dammura, 479
monocotiled6neas, 430-432 Daphne, 485
races, 538-542, 745, 749, 751- Darbya, 578
753 Datura, 111, 593,601, 609, 611
Indice alfabtico 765
Daucus, 37, 38,
133,
313, 544, 545, 551, Elementos cribosos, cuerpos mucilaginosos
594,642,
752 en los. 308-309. 310.705
Degeneria, 589 especializacin filogentica, 306-307
I ,
"
Dehiscencia circuncisa,624 estructura de la membrana, 299-300,

"-
"
pareddelfruto,623-615 302,305, 307

- de laantera, 585 "_ delprotoplasto,307-312
- loculicida,624 - de losvasos, 251, 253
- septicida, 621 - traqueales,251-253
Delphinium, 344 " estructura de la membranasecunda-
Dendrobium, 341 ria en los, 255-260
Dennstaedtia, 139 Eleoplastos,37-38, 44
Dermatocaliptrgeno, 141 Elodea(Anacharis), 118, 171, 209, 480, 665
Dermatgeno,112,169 Embrin,desarrollo,36, 641-648, 759, 760
- comparado con el protodelmo,112 - partes, 18, 383, 759,760
Desdiferenciacin,87,88,96 Emergencias,188,336
Deslignikacin, 55 Encephalaltos, 277
Diafragmasnodales,389 Endocarpo,622, 623
Dianthus, 172, 658 Endodermina, 523
Dictiosoma, 30, 31,33,75, 77, 191 Endodermis, 6 6 , 403-405,472, 477, 701
Dichondra, 347 - de la hoja de las conferas, 480
Diferenciacin, 87 " lasraces,521-525, 542, 543, 550,
- causas,100-104 551
- concepto,95-96 Endopoliploidia, 9 6 , 584
- enel floema secundario,328-329
"_ xilema secundario, 286-288
Endospermo, 209, 641, 648-651, 657, 658
Endotecio, 582, 583, 584
- expresiones morfolgicas, 96-100 Endoxina,586
Dioscoreceas, 187 Entrenudos,90,92,383-384,390, 417
Diospyros, 206, 208,650 Ephedra, 121,253, 265, 277,395, 456
Divergenciaangular, 384 Epiblasto, 647, 648
Divisiones anticlinales, 94 Epiblema, 168
- periclinales, 9 1 Epicarpo,622
- radiales, 94 Epiclamidia,620
- tangenciales, 94 Epictilo,383, 659, 660
Doblerefraccin, 42, 69, 77 Epidermis,24,168-197, 687
Dracaena, 377, 431, 526,536 - composicin, 170
Drimys, 186, 263, 682 - concepto,168-169
Drosophyllum, 337 - duracin,169-170
Drupa, 632, 634 - glandular,336
Drusa, 46 - origen,169-170
Dryopteris, 118 - pluriestratificada,196-197
Duramen, 274-275 Epifitas, 516
Epiginia,575, 578, 602
Epiteliodelconductogomfero,286
Ectesina, 586 -" resinfero, 279, 743
Ectodesmos, 62,176, 177 Equisetceas,137
Ectoplasto, 31, 33 Equisetum, 90, 94, 110, 118, 119, 179, 260,
Echium, 40 344, 418, 462
Eichornia, 543 Ericceas,370, 436, 585
Eje de las hojas, 48:3, 484-485 Ericales, 338
- raz-hipoctilo.383, 647 Eryngium, 474-475
Elasticidad, 73, 221 Erythronium, 593
Elementos cribosos, 97, 299315, 705 Esclereidas, 25, 173,241-246,389, 690
766 indice alfabtico
Esclereidas, clasificacin, 242-243 Estructura microfibrilar, 70-72, 677
- comparadas con las fibras,226-227 - nodal en el tallo, 393-395, 444
- desarrollo, 244-246 Estructuras secretoras, 335-362
- disposicin en el cuerpo de laplanta, Eucalyptus, 82, 177, 179, 313,345, 367, 376
241 Eucomis, 611
- en el fruto, 633,634, 635, 636 Eucommia, 356
- origen, 244-246 Euforbiceas, 174, 347, 352, 356, 359
Esclernquima, 220, 226-243, 520 Euforbiales, 339
- caractersticas, 25 Eumeristemo, 93, 115, 120, 135
- en la hoja, 473 Euonymus, 180, 375, 474, 598
"_ vaina de los haces, 471 Eupatorium, 217
- perivascular, 439 Euphorbiu, 340,346, 347, 348, 350, 352,
- protoplast0 en el, 227 353, 355, 358
Esclerosis, 244 Eustela, 401-402,
Escrofulariceas, 142, 599 Euyra, 339
Escutelo, 207, 562, 647, 648, 668 Excrecin, 335
Esferito, 46 Exina, 78, 584, 586
Esferosomas, 31 Exocarpo, 634, 635
Esmilacoideas, 187, 463 Exodermis, 66, 517, 519, 525-526
Espaciacin de las venas, 467
Espacios intercelulares, 78, 80-82, 389, 634 Fagopyrum, 587
" esquizgenos, 81, 209, 279, 519 Fugus, 142, 275, 325, 339, 374, 379, 489,
Espesamientos anulares secundarios en los 637
elementos traqueales, 256, 257 Fascculos vasculares, 387
- escalariformes, 257 Felenia, case Sber
- helicoidales, 256, 257, 261 Felodermis, 24, 369-370, 372
- reticulados,257 Felgeno, 19, 23, 24, 88, 316, 366, 367-
- secundarios, 257 3,68, 372, 539, 712, 733
Espiguillas, 607 - inicio, 371-374
Espireoideas,520 - lugar de origen, 370-371
Esporodermo,586 - tiempo de aparicin, 373374
Esporopolenina, 586 Feloides, 368
Esquizognesis, 209, 345,462 Festucoideas, 443, 472
Estambres,573, 581-587, 607, 608 Fibonacci, sene de, 385
Estaminodio,340,573 Fibras, 25, 227-241
Estaquiosprea, 591 - clasificacin,229-230, 232
Estela, 399, 453, 514 - comparadas con las esclereidas, 226-227,
- tipos, 400-402 324
Esterculiceas,345 "_ el colnquima, 231
Estereoma,226 - corticales, 228, 232
Estigma, 572, 588, 591-596 - de algodn, 192, 652
Estilidiceas,171 - del xilema, 228, 229, 232, 233-235
Estilo, 572, 588, 591-596 -" especializacin filogentica, 234
- en el cuerpo de la-planta, 227-229
Estilodio, 592
Estiloides, 46 "_ floema, 228, 230-233,317, 321,
Estipulas, 456 324, 325, 690, 708
Estomas, 24, 103, 172, 174,179-188, 341, - extraxilares, 229-233, 235-239
457, 477, 479, 581, 583, 636 - gelatinosas, 73, 235,275, 317, 674
- origen, 184-187 - liberianas, 230, 232
Estomio, 585 - libriformes, 232, 234, 235
Estroma, 36 - origen y desarrollo, 231, 235-239, 691,
Estructura microcapilar, 70, 71 692
ndice alfabtico 767
Fibras perivasculares, 228, 232, 297 Flor,estambres,581-588
- septadas, 234-235, 284 - histognesis, 609-610
- traqueidas, 232,234, 263 - meristem0 apical,132-136,600, 754
- utilizacin econmica, 240-241 - nectarios,338-341
- xilemticas, 233-235, 263 - organognesis, 600-608
Ficus, 196, 197, 217, 345,348,350,358, - vulo, 596-599
516 - partes, 575-576, 620
Filamentos,573,574, 581 - spalos y ptalos,579-581
Filodio, 455, 739 - sistemavascular, 576-579
Filoma,455, 573 Folculo, 621, 623
Filosprea, 591 Fololos, 455
Filotaxis (o Filotaxia),128,384-386,392, Fragaria, 461, 502
413, 417 Fragmoplasto, 74-76, 158, 668
Flavedo, 63 1 Fragmosoma, 76-77
Flobfenos,45 Frankenia, 177
Floema, 21, 25, 250, 296331, 702, 705, Frasera, 601
708,709 Fraxininus, 154, 228, 237, 275, 282, 325, 329,
- abaxial,298 375,378,379, 674,676
- adaxial,298 Fritillaria, 340
- canales resiniferos del, 323 Fructiculo,620
- caractersticasgenerales, 25 Fruto,620-638
- &lulasacompaantes, 310, 312-315 - abscici6n, 637-638
" albuminosasenel,315 - clasificacin de los tipos, 620-622
- - parenquimticas en el, 315316, 321, - divisin de las cdulas, 636
325,327 - pared, 622-637
" precursoras,318 Fumariceas,349
- clasificacin, 298-299 Funculo,593,598
- componentes, 296-297
- cordnparenquimtico,316 Gencianceas, 179
- de las conferas, 322-323 Gentiana, 541
_" dicotiledneas, 324-328, 708 Geraniales, 339
- diferenciacindel, 328-329, 418, 709 Geranium, 229, 474, 611
- elementos cribosos enel, 299312 Germinacin, 206-207
- externo,298 - movilizacin de materialesalmacenados
- fibras del, 228, 230-233,3J7,' 321, 324, en la, 206-207
325,690, 708 Geum, 541
- inactivo,329-331 Gineceo, 572, 588-591, 608, 609, 757
- incluido, 299 Ginkgo, 114, 118,120, 154, 277, 395, 456,
- iniciacinen el tallo, 414, 417, 709 465, 478, 681
-" las races, 537-538 Ginkgoales, 260
- interno,298 Gladiolus, 339, 442
- interxilar, 299 Glndulas, 26, 336338
- intraxilar,299 Gleditschia, 370
- precursor, 530 Glucosa, 42
- primario,298, 299, 317320, 702,709 Glumas, 607
- secundario, 298, 320-328, 685,690,693, Gltenes, 4 3 , 651
702,706-708 Glycine, 205, 624
- sistemaaxial, 151, 316 Gnetales, 60, 121, 260, 277, 456
Flor, 18, 572-611 Gnetum, 46, 121, 228,261, 277, 427,456,
- abscisin de las partes, 610-611 478
- carpelo,572,574,588-596, 754 Golgi, aparatode (&zse tambin Dictioso-
- desarrollo, 600-610, 754,755 ma), 33
768 ndice alfabtico
Gomas, 6 4 Hipsofilos, 454
Gomocisks, 285 Histgeno, 111, 112, 114, 137
Gomosis, 64, 285 Hoja, 382, 453-505
Gonofilo, 574 - abscisin, 502-505, 733
Gossypium, 68, 82, 326-327,652 - dstomtica, 179
Gradientes, en la diferenciacin, 103 - axilante, 129
Gramneas, 47,79,90, 118, 129,171, 173, - base, 125, 127, 480, 481,680, 733
179,182,183, 186,207,227, 228, 377, - cntrica, 460, 487
471-472, 481, 490, 491-492, 493, 494, - crecimientoapical, 480-481, 482-489,
516,519,520,526,543, 553, 562-563, 491, 494, 739
606, 607,625, 648, 651,659, 757 " marginal, 482-489, 492,496, 740
Granum, 3 6 - de las angiospermas, 456-476, 723, 734-
Grasas como substanciasergsticas, 44 738,740, 741
_" conferas, 476-480, 742, 743
"_
Grevillea,674
Gutacin, 343 gimnospermas, 495-496,741-743
Gutiferas, 345, 574 - desarrollo, 480-502 (Conferas, 495-496;
Dicotiledneas, 481, 482-489; Monoco-
Hacescorticales, 389 tiledneas, 490-495)
- medulares, 389, 427 - diferenciacindel mesofilo, 496-497
Hadroma, 298 - disposicin en el tallo, 128, 383-385, 388
Haustorios, 658 - dorsiventral, 460
Hazvascular,diferenciacin del, 407-418, - efectos del crecimiento secundario sGbre
719 las trazas, 432-433
- - tipos, 397-399, 702,720, 721 - eje, 483, 484-485
H e h r a , 180, 257, 474 - epidermis, 456-458
Helechos, 94,119, 328, 179, 391,397,400, - epistomtica, 179
403,420,462, 4,65,486,498, 500, 503 - estructuras de sostn, 472-473
Helianthus, 418,458, 461, 468 - - secretoras, 336-337, 343-344
Hlices parsticas, 385-386 - extensiones dela vaina de los haces,
Helobiales, 173 457,467, 471, 741
Hemicelulosas, 53, 64, 208 - fibras, 240
Heracleum, 217, 221 . - hipostomtica, 179
Hesperidio, 631 - histognesis, 482-489
Hevea,346, 347, 348, 356,357, 359, 360, - inicio, concepto, 104
711 - isolateral, 468
Hibkm, 159, 161,240, 730-732 - limbo, 95, 455
Hialoplasma, 32 - lagunas, 388, 3 9 2 3 9 5
Hidatodos, 343-344,740 - mesofilo, 458-462, 477, 478, 734,736,
Hidratos de carbonoen las substancias er- 738
gsticas, 41, 42-43 - origen, en el meristem0 apical, 124-128,
Hilo, enla semilla, 641, 653 480-482, 491,493,680,681,739, 756
" los granos de almidn, 42, 43 - pecolo, 473-476
HipericAceas, 369,436,541, 592 - primordios, 124-128,480-482, 680,681,
Hiperplasia, 435 756
Hipertrofia, 434 - regulacin de la forma, 499-502
Hipoclamidia, 620 - sistema vascular, 462-470, 478-479, 497-
Hipoctilo, 18, 383, 647, 718 499
Hipodermis, 196, 477 - tipos, 454-455
Hipfisis, 648 - trazas, 388, 390392, 715
Hipoginia, 575 - vaina de los haces, 457,459,468, 470-
Hiptesis de la corriente de masa, 311 472,734, 741
Hippuris, 118,480 - venacin, 462-470,744
Honkenya, 487 Larix, 161, 370,479, 530, 673
Hordeum, 442, 595,625, 723 Latania, 529
Hosta, 492,498 Ltex, 2 6 , 349351
Humulus, 190, 192, 215, 468 Laticiferos, 26,203,250,346-362, 710, 711
Huso mittico, 75 - articulados, 26,347-348,356-357, 358-
Hydrocharis, 142,543 360, 710, 711
H ymenocallis, 658 - distribucin en el cuerpo dela planta,
Hypericum, 127, 129,611 358-360
- eqtructura de las membranas, 3.52
Idioblastos, 46,204,349, 735 - no articulados, 26,347,348,352-356,
Ilex, 367 358
Impatiens, 650, 735 Laurales, 339
Idorescencia, 574-575,600,607, 756 Laurus, 179,324,367
Injertos, 63, 434-435 Legumbre, 623
Intina, 584, 586 Leguminosas, 143,346,370,441, 476, 517,
Intususcepcin en el Crecimiento de las 588,623-624,649, 651
membranas celulares, 78 Lema, 606, 607
Involucin, en el carpelo, 588 Lemna, 142,543
Ipomoea, 347,502,552 Lens, 561
Iridceas, 516 Lenticelas, 373,377-379,636, 733
Iris, 38, 172, 442, 475, 495, 650 Leo, capas de crecimiento, 273-274, 698
Isoetes, 36,423,453 - de angiosperma, 280-286, 696, 697
compresin, 275
- - gimnospermas, 275-280, 694, 695
"
Jatropha, 339 " primavera, 273

Juda, vase Phaseolus " reaccin, 235,275
Juglandceas, 280, 579 " tensin, 275
Juglans, 229,324,330,389,474,647, 686, " verano, 273
733, 759 - distribucin de losvasos, 280,282, 698
Jugo celular, 40 " del parnquima, 282-284, 698
Juncceas, 179,520,543, 651 - estratificado y no estratificado, 272-273,
Juncus, 211,462,495 697, 699
Juniperus, 479 - estructura de los radios, 271-272, 276,
281, 284-285, 694-697, 699
Kalanchoe, 192 - peso especfico, 289
Kdeleeria, 278 - poroso anular, 282, 697, 698
circular, 163
Kingdonia, 463, 464
"
difuso, 163,280,282, 696

Klopstodkia, 177
"
Kper-Kappe, teora de, 137 - resistencia en relacin con la estructu-

ra, 289-290
- sistemas axial y radiomedular, 271-272
Labiadas, 223, 599 - tardo, 6 0 , 273,290, 685
Lactuca, 18, 218,347,350, 359, 526,583, - temprano, 60, 273,290, 685
602-604, 605, 627-629, 643, 710 Leptadenia, 427, 430
Lagunas de las ramas, 395397 Leptoma, 297
- foliares, 388, 392395, 432, 433 Leucoplastos, 35, 37
Lamiales, 340 Lber, 232,297
Lmina compuesta, 52 Libocedrus, 546
- intergranular, 36 Licopodiceas, 260,345
- media, 52, 671 Licpsidas, 120,250,391,423,555
- perforada de los vasos, 252, 253, 254, Lignina en la membrana celular, 64-65,74,
261, 281 178-179, 504
710 Indice alfabtico
Lignificacin, 65, 96, 179 Margen, 60, 676,677
Ligula, 492 Marsilea, 139, 140
Ligustrum, 76,191, 482 Mastixia, 339
Liliceas, 99, 347, 494, 516 Medicago, 425, 441, 553, 554,727, 745
Liliales, 339 Medula,23,387
Lilifloras, 431 - en el tallo, 389-390
Lilium, 459,582, 593,611 " las races, 514, 527
Llbbo foliar, 95, 455 Megafilo, 391, 453
Linaria, 541 Megasporangio,572
Lino, vaseLinum Megasporas, 596
Linum, 22, 229, 231, 232, 233, 239, 240, Melastomceas, 471
339,386,388,409,416, 500, 526, 611, Melibtus, 553
624, 652, 677, 691 Membranacelular, 27, 29, 41, 42, 50-82,
Lpidos, 44 671
Liquidambar, 237, 254, 346, 378 " capas, 51-55, 57
Liriodendron, 61, 159, 161, 280, 281, 324, " ceras, 65
325, 330, 379, 468, 498, 744 " composicin qumica, 63-66
Lisignesis, 345, 519 " crecimiento, 77-80
Litocistes, 171, 345 " de los elementos cribosos, 299-305,
Livistonia, 377 307
Lobelioideas, 347 "" laticferos, 352
Lobularia, 189 " doble refraccin, 69
Lodcula, 606, 607 " en relacin con el protoplasto, 50-51
Loganiceas, 179,427 estructura microcapilar, 70
"_
"
microfibrilar, 70-72
Lonicera, 126, 229, 376, 377
Luffa, 236 "_ microscpica, 66
Lupinus, 341, 500, 650 " formacindurantela divisin celu-
Luz polarizada, 69 lar, 74-77, 78
Lycopersicon, 37, 38, 397, 611,653, 656, " laminacin, 73
657, 666,689 " lignina en la, 64-65
Lycopodium, 128, 391, 400, 453 " propiedades, 73-74, 221
Lysimachia, 345 " slice enla,47
Lythrum, 596 sistema intermicelar, 70
-"
"
micelar, 68, 70
Maclura, 348 - citoplasmtica, 33
Macrofibrillas, 67 - epidrmica, 175-176
Macrofilo, 391,453 - nacarada de los elementos cribosos, 307
Macrosporangio, 572 - plasmtica, 31
Macrosporas, 596 - primaria, 53, 64, 71, 676
Macrosporofilo, 572 - secundaria, 53-55, 64, 71, 237, 255-257,
Macrosporognesis, 572 674,676, 677
Magnolia, 61, 229, 324, 379 - vacuolar, 31
Mahonia, 474 Menispermceas,427
Maz, vaseZea Menispermum, 178, 367, 687
Malus, 632,635 Mentha, 215
Malva, 217 Meristem0 adaxial, 485
Malvceas, 179, 196, 530, 574 - apical,86, 88, 108-144, 678,680-684,
Manihot, 347,351 746, 756
Manzano, vase Pyrus y Malus " caractersticas citolgicas, 92-93
Maranta, 43 "" del crecimiento, 94-95
Marantceas, 476 " concepto de organizacin, 111-118
Maratticeas, 137, 345 " de las races, 136-144, 684,746
Meristem0 apicaldelbrote,118-124, 681- Mirosina, 349
683, 756 Mirtceas,298,345,369, 541
" delimitacin, 108 Mitocondrios, 28, 39, 668
en el embrin, 18, 117,645, 646
"_ Mitosis, 34,74, 75
"
"_
-"
bloque, 95
fila, 95, 680, 681
masa, 95
Monotropa, 179
Monstera, 227, 244,246,546
Morceas, 171,196,348,358
" origen de las hojas en el, 124-128, Morfognesis, 100
480-482, 491,493, 680 Morfologa causal, 100
" vegetativo y floral, 132-136,600 Morw, 217, 275, 350, 467, 526
- de engrosamiento primario, 418-419, 430 Mouriria, 244, 245, 246
- _ las races, 136, 137 Muclagos, 64
- fundamental, 23, 89,136,646 Muhlembergia, 240
- intercalar,90-92, 422 Musa, 43, 130, 180, 236,240,347,350,
- laminar,95, 486 360, 441, 462,529,631
- lateral, 88, 89, 115, 151 Musceas, 143,347
- marginal, 485, 486, 609 Myosotis, 541
- medula, 116 Myriophyllum, 701
- reqidual, 411 Myristica, 154
Meristemos, 85-95 Myrsine, 345
- caractersticas citolgicas, 92-94
delcrecimiento,94-95
Narcissus, 339,341, 495, 667, 668
"
- clulasiniciales, 87
derivadas, 87 Nasturtium, 580
Nectarios, 338-341
"
- clasificacin, 88-92 Neottia, 179

- primarios y secundarios,88-89 Nerium, 179,229,336, 337, 347, 350, 359,
Mesembryanthemum, 207 370, 459, 474, 710
Mesocarpo, 623 Neumatforos, 516
Mesoctilo, 648 Nexina, 586
Mesofilo, 23, 36,458 Nicotiana, 29,52, 138,141,143,152,153,
- diferenciacin, 496-497 184,185, 229, 301,304, 324,326, 385,
- en la hoja de angiosperma,458-462 401, 425, 464,466,468, 474, 483,484,
"_" las conferas,478
486,487,501, 611, 624, 668,671,672,
Metafloema, 319-320, 398,399,426, 499, 684,716,717,736-738,740
529 Nictaginceas, 427
Metasequoia, 312 Ninfeceas, 441
Metaxilema, 267-268, 399, 426, 499, 527, Nomofilo, 455-456
529 Nucela,572,597,596
Metrameristemo,108
Ncleo, 28, 30
Micelas, 68, 70
Micorrizas, 516,517,550
- estructura,34, 308
Nudos, 90, 92, 383-384,390,418
Microcapilares, 70 Nuphar, 118
Microfibrillas, 67, 68, 70-72 Nymphaea, 246
Microfilos, 391,453
Micropilos, 598
Microsporas, 584, 585,586 Oberblatt,453
Microsporangio, 573, 583 Obliteracibn en el floema, 318, 399,426
Microsporofilo, 573 Obturador, 593
Microsporognesis, 572 Oenothera, 487
Microsomas, 31 Ofioglosales, 260
Miembros de los vasos, 251,253 Olea, 189, 474, 690
Mimosa, 476 Oleceas,592
772 Indice
alfabtico
Onagrceas, 369, 436, 541 Parnquima, disposicin de las clulas en
Ontogenia, 100 el, 2094210
Ophfoglossum, 261 - disyuntivo, 287
Opuntia, 680 - en el floema, 315316, 321,325,327
Organos delaplanta, 17-18 "- haz de las hojas, 468, 470
- vegetativos, 23 - esclertico, 227
Orgnulos, 32 - esponjoso, 458, 478, 496
Origen de las ramas, 128-132 - formadelas&lulas, 210-211
Orobanche, 63 - fotosinttico, 23
Orquidceas, 342,463, 517 - membrana celular en el, 208
Orqudea, 196 - origen, 211-212
Ortsticos, 385 - xilemtico, 250, 264, 282-284
Ortotetradecaedro, 210 " distribucin, 282-284
Oyza, 412,442,462,492, 648, 723 Paris, 611
Osmforos, 341-342, 581 Partenocarpia, 620
Osmunda, 257 Purthenium, 317,346, 758
Ovario, 572, 588 Passiflora, 343,705
- nfero, 575, 578, 591 Pastinma, 180,215, 551
OVU~O, 572, 596-599, 758 Patata, vase Solanum
- antropo, 597, 602, 641 Pecolo, 473-476
- tropo, 597 Pelargonium, 229,405, 440, 688, 727
- compiltropo, 655 Pelos, 188-196
- en relacin con la semilla, 641 - estrellados, 189
- ort6trop0, 597 - peltados (o escamosos), 191
Oxalato clcico, 45 - radicales, 98, 192-196
Oxalidceas, 476 Pellionia, 217
Oxalis, 554 Peltacin, 574
Peperomia, 196, 197
Paeonia, 474, 644 Pepnide, 6 3 1
Plea, 606, ,607 Peral, vme Pyrus
Palinologa, 5% Perforacin efedroidea, 252, 253
Palmceas, 19, 142, 143, 196, 388, 392, - escalariforme, 252, 253, 254,261, 281
412,495,519,526,528,541, 562 - reticulada, 253
Pana, 553 - simple, 252, 253, 254
Pandanceas, 528, 529 Periantio, 573
Panicoideas, 472 Periblema, 112,136
Papaver, 347,349, 359 Pericmbium, 526
Papaverceas, 347,349,350, 601 Pericarpo, 622
Papilionceas, 530 - estructura, 623-637
"_
Par de puntuaciones, 57-58,274,
"_ rebordeadas, 58, 59, 278
simples, 54, 57, 58
675 Periciclo, 230, 319,431, 439, 440
- en el tallo, 403, 405-406
"
las races, 522,
523,
524, 526-527,
- semirrebordeado, 58, 673 542
Parsticos, contactos, 386 Peridemis, 366-379, 435, 504, 712, 713
Parnquima, 21, 202-212, 689 - caractersticas, 21, 24
- axial, 264 - componentes, 367-370
- - apotraqueal, 282 - en las races, 541
paratraqueal, 283 - estructura, 375-376
-
"
- caractersticas, 24 lugar de origen, 370-371

- comparado con el colnquima, 214 - origen, 170, 3 7 1 3 7 3
- contenidocelular, 204-205 - tiempo de origen, 3 7 3 3 7 4
- de reserva, 209 - tipo,enlas monocotiledneas, 377
Periginia, 575 Podocarpus, 279, 478, 479
Perilla, 610 Polarizacin, 102-103
Perispermo,599,649,651,658 Poiemoniceas, 456
Perrottetia, 339 Polemoniales, 338
Ptalos,573,579-581 Polen, membranas,585-586
Petasites, 475 - tubo del,587, 594-596
Phaseolus, 43,228,242, 461, 503, 592, 624 Polidermis, 369, 541
Phleum, 532 Poligonceas, 455, 651
Phoenix, 118,208, 377, 529, 650 I'oligonales, 338, 339
Phormium, 240, 734 Poliploidia,96,110,584
Physalis, 631 Polipodiiceas, 137
Phytelephas, 651 Polygonum, 217,229, 541
Picea, 165,275,278, 323, 395, 437, 478, Polypodium, 721
504,530 Pomo, 634,636
Pinceas,279, 480, 530 Pomoideas, 325,520
Pineas,280 Pontedericeas,520
Pinus, 57, 115, 118,151,152, 154, 159, Pooideas, 472
181, 211, 259, 274, 278, 279, 370, 375, Populus, 154,187, 254, 275, 283, 324, 330,
376, 437, 476-480, 528, 673,675-677, 379, 482, 489, 63
694,695,715,724,725,741-743 Poros hidatdicos,648
Piaamericana,526 Portulaca, 189
Piperceas,196, 22.3, 441 Potamogetonceas, 526
Pistia, 142, 461, 543 Potentilla, 541
Pistilo,572 Primordiofoliar, 124-128, 480-482
Pisum, 242, 561,624, 688 Primula, 344,541,601, 650
Pitosporceas, 196, 345 Primulceas, 229
Placa celular, formacin durante l a divisin Procimbium, 23, 89, 251, 410, 423
celular, 74-77, 158 - diferenciacinacrpeta,411
Placas cribosas, 299-305 " baspeta,411
compuestas, 301,304, 305 - en el brote,407-413
_"
"
" simples, 305, 310 embrin, 647

Placenta,572, 588 * " las races, 136-137, 533, 534, 535
Placentacinlaminar, 588 - floemtico, 410
- tipos, 590-591 - xilemtico, 410
Plantago, 463, 500, 652 Procutina,177
Plantas vasculares, 250 Profilos, 396,455,648
Plasmalema, 311 Promeristemo, 89, 108,117
Plasmodesmos, 30, 33,50, 54, 61-63, 99, Prosnquima,210
154,176,183,312, 665,672 Proteceas, 143
Plasmlisis, 40,309 Protenas como substanciasergsticas, 43-
Plasticidad,73,221 44
Plastidios, 28, 35-39, 309, 665 Protodermis, 23, 89,112,124,137,169
- origen, 39 - en el embrin, 642,643, 646
Plastcronos, 125-126 - - la hoja, 485
- ndice,502 " las races,137
- proporcin,387 Protodermo,112
Pltano, 1;ase Musa Protofloema, 317-319, 399, 421, 422, 426
Platanus, 189, 376,379, 474 - obliteracinen el, 318, 399, 426
Platanthera, 341 Protomeristemo,108,116,119,120, 136,
Pleroma,112,136 137
Plmula,383, 647, 648 Protoplasma,27-28
Podocarpceas, 279 Protoplastidios, 39
774 indice alfabtico
Protoplasto, 27-47, 665 Quercus, 179, 189, 229, 237, 282, 285, 324,
- componentes, 28, 29, 31-39 329, 373, 374, 376, 378, 379, 467, 468,
- de los laticferos, 351-352 489, 637, 697,698,712
- en el esclernquima, 227 Quiina, 744
Protostela, 400 Quiinceas,465
Protoxilema, 267-269, 399, 422 Quinoplasma, 75
- destruccin, 268, 426 Quinoplasmosoma, 75
- obliteracin, 398,399
Prunoideas,520 Radcula, 383, 647, 648
Prunus, 180, 317,331, 339,372, 378, 379, Radio vascular, 322
424, 425, 426,428,429,468, 588, 631, Radios, 159-160, 271-272
632, 633, 637, 708,712,733 - biseriados, 272
Pseudolarix, 278 - divisin, 160
Pseudotsuga, 138, 142, 278, 530, 706,718 - enel leo de las angiospennas, 281,
Pseudowintera, 263 284-285
Psilpsidos, 250, 555 """ gimnospermas, 276,
Psilotales, 513 278-279
Psiloturn, 120, 128, 453 - floemticos, 316 (uase tambidn Floe-
Pteridium, 110, 120, 254, 261 mas secundarios)
Pteridofitas, 155 - fusiformes, 279
Pterocarya, 389 - heterocelulares, 284
Pterpsidos, 250, 391, 392, 400 - heterogneos, 284
Pulvinulo, 90, 442, 443, 444, 476, 477, 722 - hornocelulares, 284
Punica, 370,374 - homogneos,284
Puntode crecimiento, 108 - medulares, 158
Puntuacin ciega, 58 - multiseriados, 159, 272
- escalariforme, 61, 252,254,256, 257 - uniseriados, 272
- unilateralmente compuesta, 58 - xilemticos, 271-272, 276, 278-279, 281.
Puntuaciones, 54, 55-61, 277-278, 672 284-285
- alternas, 61, 258 Rafe,641
- areoladas, 57-59, 252,254, 258, 673, Rafidios, 4 6 , 670,735
675-677 Raz, 513-564
- cribosas, 61 - adventicia, 454, 515, 528, 546-548, 647
- en los elementos traqueales, 252,254, - area, 517, 541
256-258 - Apice, 108,136-144
- escalariformes, 61, 260 comparado con el delbrote,136
- intervasculares, 254
"
- bolsa, 543
- opuestas, 61, 257, 258 - cladgena, 515
- primarias,camposde, 54, 55-56, 677 - como rganoabsorbente,548-551
- ramificadas, 52 "- de fijacin, 552-554
- rebordeadas,57, 59 "" reserva, 516, 551-552
- revestidas,60 - comparada con el brote, 554557
- simples, 52,54, 57, 58 - con crecimientosecundario, 538-539,
- tipos, 52,54, 56-61, 252,254,256,257, 541, 745,749,751, 753
258, 672, 673, 675-677 " nudosidades, 516, 517
Pyracantha, 38,631 - conductos resiniferos, 530
Pyrus, 154, 160,163, 164, 241,314, 321, - conexin vascular entre el brote y la,
370, 372, 376, 378, 379, 457, 539, 540, 557-564
542, 631, 636, 637, 741 - contraccin, 553-554
- crtex, 519-521, 540,542, 550
Quenopodiceas, 427, 651 - crecimiento secundario anmalo, 551,
Quenopodiales, 338 552, 759
Raz,desarrollo, 530-542, 750 Ricinus, 175,205,458,461, 467, 474, 598,
- diferenciacin vascular, 530-536 651
- endodermis, 521-525, 531,542, 550 Ritidoma, 331,366, 370, 713
- epidermis, 517-518, 525,531,550 - estructura, 375-376
- estructura, en relacincon sufuncin, Rizodermis, 141,168
548-554 Rizoides, 513
" primaria, 517-530, 542, 550, 745, 749, Rizomas, 513, 556
751,752 Robinia, 4 6 , 154,163,229,237,275,283,
- exodermis, 525-526 309,314,325,330,370,376,379,474,
- lateral, 515,542-546, 679 477, 637, 672,686,703,707,713
- medula, 514,527 Rosa, 338,611, 621
- ndulos, 517 Rosceas, 142,338,369, 541
- origen, 514-515, 679 Rosales, 339
- periciclo, 522,523,524, 526, 531,540, Rubiceas, 188,465
542,544 Rubus, 377,553,634
- peridemis, 371,373, 541 Rumex, 217, 393, 475
- polos, 644,647 Ruta, 345
- primaria, 515-516 Rutceas, 179
- procmbium, 136, 137,5.32-535
- secundaria, 515 Saccharum, 123, 174,183, 227,442
- sin crecimientosecundario, 536-538 Sacoembrionario, 572,596,658
- sistema alorrzico, 515 - polnico, 573
" homomzico, 515 Salir, 61, 275,376, 393,396,401, 505,526,
vascular, 522, 527-530, 537, 540 637, 679,680,749-751
-
"
tipos, 515-517 Salvadodeltrigo, 626

- vascularizacin inicial, 530-536, 746 Salvia, 217,425
Ramas, lagunas, 393, 395-396 Saluinia, 120
- origen, 128-132 Sambucus, 215, 217, 218, 346, 379,
425,
- trazas, 393, 395-396 728,729,733
Ranales, 143,574,578,581,588, 589,590 Samolus, 578
Ranunculceas, 188,319:441, 5.30, 625 Sanda (Citrulus), 632,636
Ranunculales, 340 Sanguisorba, 217
Ranunculus, 37,340, 398, 441,
501,537, Sanseuiaa (o Sansevieria), 236, 431
538,539,541,601,621, 727,745 Santalceas, 579
Raphia, 240, 529 Sapotceas, 347
Raquidio, 607 Saxifraga, 343
Raquis, 405,607 Saxifragceas, 229, 541
Receptculo, 572 Saxofridericia, 587
Rediferenciacin, 87 Scorzonera, 347, 356
Regeneracin, 101,417 Scrophularia, 480
Regin d e transicin, 557-564 Secale, 91,206, 442, 727
Remolacha, d a s e Beta Secrecin, 335
Reseda, 652 Sedum, 172
Reticulo endoplasmtico, 31,33,34,41,62, Selaginella, 128,171,261,391,400, 401,
75,92, 303 453
Rexigenia, 519 Semilla, 641-659, 760
Rheum, 217,229 - abscisin, 638
Rhododendron, 474,489 - albuminosa, 649
Rhoeo, 188 - aspectos nutriciosen el desarrollo, 657-
Rhyniu, 17 659
Ribes, 374 - cubierta, 651-657
Ribosomas, 3 1 - embrin, 641-648
776 indice
alfabtico
Semilla en relacin con el vulo, 641 Suberizacin,65, 96
- exoalbuminosa, 649 Substanciaintercelular, 52, 254
- lnea clara, 652 Substancias ergsticas, 28, 40, 41-47
- tejido de reserva, 648-651 - incrustantes, 64
Senecio, 229 - pcticas, 64, 77
Senna, 585 Succisa, 134
Spalos, 573, 579-581 Suspensor, 644, 648, 658
Sequoia, 181, 278, 376, 478, 479, 674 Syringa, 418, 425, 482
Sexina, 586
Sida, 189 Tabaco, vase Nicotiana
Slice, en lasmembranas celulares,47 Tacceas, 187, 463
Silicificacin, 96 Tallo, 382-445
Silphium, 468 - anatoma nodal, 393, 394495, 444
Simptalas,599 - cmbium vascular, 423, 425
Sincarpia, 588, 591, 620 - crecimiento primario, 420-421, 424,426,
Sistema de espaciosareos, 209 428,714
-" intercelulares,209 secundario, 422-435
- - tejidos, 19, 21
"
- de gramnea, 442-445, 722,723

- intermicelar, 70 las conferas, 437, 724, 725
"_
"
- micelar,70 dicotiledneas herbceas, 440-441

- microfibrilar,70 "" leosas, 437-438
- radiomedular, 152, 271-272, 278-279, trepadoras, 438-440
_"
""
316 monocotiledneas herbceas, 441-

- vascularcaulinar, 391 445
- - de la flor, 576-579 - diferenciacin vascular, 406-422
I
"" raz, 522, 526-530, 537,540 - medula, 389, 390

en el tallo, 390-399 - origen, 382-383
"_"
"
diferenciacin, 406-422 - periciclo, 405-406

"_ la hoja de las angiospermas, 462- - sistemavascular primario,390-399
470 - sistemas de tejidos, 387-390
Smilax, 474, 524,525, 526, 741 - tipos, 297, 425, 436-445, 692,719,722-
Solanceas, 142, 298, 436, 592 729, 732
Solanales, 338 Tamariz, 177,378
Solanum, 43,180, 205, 441, 585, 611, 621, Taninos, 44-45,207-208
672 Tapete, en la antera, 583-585
Sonchus, 347 - tegumentario, 599, 629, 657
Sorghum, 227, 228, 442, 472 Taraxacum, 347, 356, 458, 553, 583, 711
Spartiurn, 341 Taxceas, 278, 279, 323, 530
Spiraea, 393 Taxodiceas, 277, 278, 279,323,495, 530
Stellaria, 474 Taxodium, 481, 741
Streptochaeta, 648 Taxus, 118, 157, 275, 278, 478, 479
Strychnos, 427, 650 Teceas, 592
Styfax, 346 Teales,338, 339
Subdermatgeno, 123 Tecoma, 324,347
Sber, 24,27,45,366, 368-369, 372,712, Tectona, 329
713 Tegumentos, 597, 626-629, 655-657
- de las heridas, 369 Tejido,19-25
- estratificado, 377 - adulto,87,95
- fisiologa de la formacin, 374375 - calloso, 103, 131, 203, 208, 434-435, 730
- formacin en las monocotiledneas, 377 - de transfusi6nenla hoja de las confe-
- interxilar, 370 ras,476
Suberins, 44, 63, 65, 504, 523 - drmico, 21
Tejidoepidrmico, 89 Tradescantia, 79, 130, 58F
- estigmtico, 588 Tlagopogon, 187,347, 356, 468, 500
- estigmatoide, 592, 596 Trapa, 528
- fibrovascular, 251 Tdqueas, 253
- fundamental, 21, 89, 202 Traqueidas, 25, 251, 252, 265, 266
- mecnico, 221,226 - de reserva, 470
- nocarpelar, 578 - disyuntivas, 287
- nutritivo, 599 - parenquimticas, 278
- provascular, 89 - radiomedulares, 278, 279
- vascular, 250 (floema, 296-331; xilema, Traqueofitas, 250, 262
250-290) Trasplantes por injerto, unin vascular, 434-
" secundario, en el floema secundario, 435
320-329 Trazas de las ramas, 393, 395-396
_""
_"" tallo, 422-432
xilema secundario, 270-290
- foliares, 388, 390-392, 433
" efecto del crecimiento secundario so-
"" las races, 538-542 bre las, 432-434
Teoracelular, 27 Trematolobelia, 624
- dela clulaapical, 111-112 Tricoblastos, 194
- delcuerpo-casquete, 137-141 Tricomas, 24, 188-192,336-338
" cuerpo-tnica, 112-114 - en comparacincon las emergencias,
" organismo, 3 1 188
" rebasamientodel origen foliar, 453 - glandulares, 191-192
- entica del origen de la hoja, 453 - origen, 192
- estelar, 400,402 - tipos, 188-191
- histgena, 111-112,137 Trifolium, 425
TBpalos, 573,602 Trigo, uase Triticum
Terpenos, 349 Triple fusin, 597
Testa de la semilla, 625, 641, 651-657 Triplochiton, 699
Tetracentron, 263, 735 Triticum, 228, 442, 444,469, 532, 550,562,
Tetraxylopteris, 296, 693 563, 607, 625, 626, 647, 734,756,757
Thea, 339 Trochodendron, 186, 244, 245, 263
Thesium, 187 Tropaeolum, 650
Thuja, 156, 160, 162, 165, 276, 321 Tsuga, 279, 530, 675
Thujopsis, 121 Tubrculo, 441
Thunbergia, 427 Tubo polnico, 587, 594-596
Tifceas, 520 Tubos cribosos, 299, 305
Tilia, 203,220, 228, 229, 254, 317,324, " elementos, 299, 305, 325,326,327
326,329, 330, 373, 375,379, 425, 438, Tulipa, 611
440, 467, 468, 474, 482, 637, 670,692, Typha, 377,462
726
Tiliales, 338, 339
Tlides, 63, 208, 267,282,504, 701 Uberblatt, 453
Tilidoides, 279 Ulmus, 229, 237,325, 329, 375, 378, 468,
Tillandsia, 240 482, 637
Tmesipteris, 727 Umbelales, 339
Tomate, uase Lycopersicon Umbelferas, 81, 217, 223,344, 345,455,
Tonoplasto, 31, 33 554, 637
Toro, en las puntuaciones, 57, 60, 277 Umbellularia, 735
- - - plantas vasculares, 60, 576 Unin patrn-injerto, 732
Torreya, 278,478, 479, 680 - vascular, en los trasplantesporinjerto,
Touroulia, 744 434-435
Trabculas, 278 Unterblatt, 453
778 Indice alfabtico
Urticn, 338, 348 Xilema en el tallo,390-399
Urticceas,171, 348 la flor, 576-579
"_
"
hoja,462-470, 478-479
Vuccinium, 110,241 " las races, 522, 526-530, 537, 540
Vacuolas, 28,40-41 - endarco, 268, 407, 527
- origen, 41 - exarco, 268, 407, 527
Vacuomas, 40 - mesarco, 407
Vaina amilfera, 404, 472 - metaxilema, 267-269, 398,399, 422,
- de los haces de las hojas, 457,468,469, 426
470-472 - primario, 267-269, 692
"" extensiones, 457,459,467, - protoxilema, 267-269, 398, 399, 421, 426
471 - secundario, 270-290, 692,693,695-699
- foliar,90,455 " capas de crecimiento, 273-274
- medular,203, 208, 390,438 " de las angiospermak, 280-286
- mestoma, 469, 471, 472 "" gimnospermas, 275-280
Vascularizacin, 417-419, 716,717 " diferenciacin, 286-288
Vasos, 251-255 " distincindel xilema primario, 270-
- desarrollo,251-255 271
- lminasperforadas, 252, 253, 254,261, -- estratificado y no estratificado, 272-
281 273
- Iongitud,253 " resistencia en relacin con la estruc-
Velamen, 196, 517 tura,289-290
Venacin foliar, 462-470, 744 " sistemas axial y radiomedular, 151,
Veratrum, 611 271-272
Veronica, 425
Vicia, 561, 624
Vigna, 172 Yemas adventicias, 131, 412
Villaresia. 699 - axilares, 129-132, 412
Vinca. 348,356,358, 481, 601, 609, 754, - en laraz,548
755 Yucca, 240,377, 431, 562
Viola, 580, 593
Viscoideas, 178 Zamia, 482
Vbcum, 63, 367 Zanahoria, vase Daucus
Vitis, 46,172, 217, 229, 254,313, 317, 324, Zantedeschia, 206,475
326,327, 329, 330, 370, 371, 376, 377, Zea, 43, 81, 118, 138,140,141, 227, 442,
425, 440, 468,665,670, 672,678,685, 469, 472, 475, 492, 498, 499, 523, 593,
689,701,704,708,709,713 595, 681,720-722,734,746,747
Zigomorfia,575,602
Washingtonia, 118,377, 682 Zigoto, 648
Welwitschia, 227, 456, 499 Zingiberceas,142
Winterceas,471 Zonaapical,116
Wistaria, 474 - axialdistal, 115
6
- cambial,154,155
Xanthium, 135,485, 488, 4% - distalinactiva,116
Xilema, 21, 25, 250-290 - perifrica (o exterior), 115
- clasificacin, 251 - perimedular, 208, 390
- conductos resinferos, 279-280 - prxima axial, 115
- elementos,251-255 - transicional, 118
indice alfabtico 779

Anatomia Vegetal 3a Ed

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https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.

Traducido del ingles por el

O Ediciones OMEGA, S. A,, Barcelona, 1985

La gran expansin que ha tenido la investigaci6n biolgica desde la pu-

8 Prlogo de la primera edicin

Prlogo de la primera edicin 9

Cuptulo 1. - EL CUERPO DE LA PLANTA . . . . . . . . 17

CUpitUlO 3. - L.4 MEMBRANA CELULAR . . . . . . . . . 50

Capitulo 6.. EL CMBIUM VASCULAR . . . . . . I . . 151

CU@tUlo 7. - LA EPIDERMIS . . . . . . . . . . . 168

Captulo 8. - PARNQUIMA . . . . . . . . . . . 202

Captulo 9. - COLNQUIMA. . . . . . . . . . . 214

Captulo 11. - XILEMA . . . . . . . . . . . . 250

.......... '',,".**-~-.- ............. ' . ~ - ~ '

Captulo 13.. ESTLWCTURAS SECRETORAS . . . . . . . . .335

Captulo 14. - LA PERIDERMIS . . . . . . . . . . 366

Captulo 15.. EL TALLO . . . . . . . . . . . . 382

LOS GRGANOS QE LA PLANTA

Este libro tiene por objeto el estudio de la estructura y desarrollo de las

Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto It1licc.-

L a s unidades morfolgicas del cuerpo pluricelular de la planta, las cZuZas,

Fig. 1-2. Esquemas demostrativos de la relacin entreelcrecimientoprimario y el secundario

RESUMEN DE TIPOS DE CLULAS Y TEJIDOS

Los distintostipos de clulas y tejidos deunaplanta consemillasse

Epidermis. Las clulasepidrmicasformanunacapacontinua sobre a l

Periderm&. La peridermiscomprendeeltejidosuberoso, o felenicr, el

Parnquima. Las clulasparenquimliticasformantejidoscontinuos en el

Cotnquimu. Lasclulascolenquimticas se presentanencordones o

Esclernquima. Las clulas

Xilema. Las clulas del xilema forman un tejido estructural y funcional-

Floema. Lasclulasdel floema constituyenuntejidocomplejo, quese

Estrtccturas secretoras. Las clulas secretoras -clulas que producen una

AHBER,A. : ?'he nutural philosophy of plmt f o r n ~ . Cambritige, CanrbridgeUniversity

El .estudio de las c&lulas, las unidades de la estructura de las plantas y

I I\ cloroplostos con granos de almidn

Los nilcleos pueden no ser claramente discernibles en las clulas de ciertos

Fig. 2-3. Componentes de lasclulas vegetales. A , ncleo,cloroplastos y mitocondriosdel

Cromoplustos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas "alar-

Leucoplustos. Los leucoplastos no constitt~yen1111 grupo de plastidios hien

Fig. 2-4. Cromoplastos (A, B y D ) y corpsculos afines ( C , E y F ) . A, deunptalode Calen-

Origen de los plustidios. Los plastidios son capaces de multiplicarsepor

Fig. 2.5. Granos de almidndedistintos rganos y plantas. A, raz de arrurruz (Maranta).

Las deposiciones de almidn tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo

Protenas. Lasprotenas son los componentesprincipales de loscor-

Grasas y substa~zciasafines. Lasgrasas y aceites se ellcucI1tral~:\nnplia-

Cristales (Frey-Wyssling, 1935; Netolitzky,1929;Pobeguin, 1943, 1954).

B \DENIIUIZES, S. P.: Chemistry and biology of thestarchgranule. Protoplasmatologia

~STER, E. : Die Pflunzermlle. 3. ed. Jena, Gustav Fiscller. 1956.

L a presencia de membranas no protoplasmliticas es considerada como la

nido celular; posteriormente, el protoplasto pas a ser el principal objeto de

Clasificacin de las capas de la membrana celular

Fig. 3-2. Camposde puntuacionesprimarias.puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B. c-

membranaprimaria(en "&o) lmina media (enblanco)

En lasclulasconmembranassecundarias se distinguen dos tiposde

abertura interior ..... ..................

tuacin puede no ir acompailada de otra complementaria, por ejemplo cuando

puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados,

COMPOSlCldN QUCMICA DE LAMEMBRANA CELULAR

ESTRUCTURA MICROSCPICA Y SUBMICROSCQPICA

Las diversas substaixias q ~ ~ h ~ i cde

Orientacinde las microfibrillas

Otras particularidades estructurales de las membranas

PRQPIEDADES DE LAS MEMBRANAS

Lasmembranascelularespresentangradosdistintosde plasticidad (pro-