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Carcharodon megalodon

El megalodn o megalodonte (Carcharodon megalo-


don o Carcharocles megalodon), nombre que signica
diente grande, derivado de los trminos griegos
(mega, grande) y (odon, diente), es una especie
extinta de tiburn que vivi aproximadamente entre 19,8
y 2,6 millones de aos atrs, durante el Cenozoico (de
inicios del Mioceno[1] hasta el nal del Plioceno).[2]
La asignacin taxonmica de C. megalodon se ha deba-
tido por cerca de un siglo, y an se encuentra en disputa
con dos interpretaciones principales: como Carcharodon
megalodon (bajo la familia Lamnidae) o bien como Car-
charocles megalodon (bajo la familia Otodontidae).[3]
C. megalodon es considerado como uno de los mayo-
res y ms poderosos depredadores en la historia de los
vertebrados.[4] Los estudios sugieren que C. megalodon
luca en vida como una versin corpulenta del gran ti-
burn blanco actual, Carcharodon carcharias, llegando
a alcanzar los 18 metros de longitud total mxima.[3][2]
Los restos fsiles indican que este tiburn gigante tuvo
una distribucin cosmopolita, con reas de cra en zo-
nas costeras clidas.[3] C. megalodon probablemente tu-
vo una inuencia muy importante en la estructura de las
comunidades marinas de su poca.[5]

Ilustracin de una cabeza de tiburn actual junto a fsiles de


1 Descubrimiento dientes de C. megalodon por Nicols Steno (Diseccin de la ca-
beza de un tiburn, 1667).

1.1 Las glossopetr


1.2 Identicacin
De acuerdo a las ideas del Renacimiento, los gigantes- El naturalista suizo, Louis Agassiz, le dio a este tiburn su
cos dientes triangulares fsiles que frecuentemente se ha- nombre cientco, Carcharodon megalodon, en 1835,[10]
llaban inmersos en formaciones rocosas, se consideraron en su trabajo de investigacin Recherches sur les poissons
lenguas petricadas (en latn glossopetr) de dragones fossiles[11] (investigaciones sobre los peces fsiles), que
y serpientes. Esta interpretacin fue corregida en 1667 complet en 1843. Como los dientes de C. megalodon son
por un naturalista dans, Nicols Steno, quin las reco- morfolgicamente similares a los del gran tiburn blan-
noci como pertenecientes a tiburones antiguos, basn- co, Agassiz asign la especie al gnero Carcharodon.[10]
dose en la diseccin que realiz de una cabeza de tibu- Popularmente es apodado tiburn megadiente, [12] tiburn
rn actual.[6] Steno describi sus hallazgos en un estu- blanco gigante[13] o incluso tiburn monstruo.[14]
dio, Diseccin de la cabeza de un tiburn, que contena
una ilustracin de la cabeza del tiburn actual junto a dos
glossopetrae, para mostrar y destacar su similitud con los
dientes de este animal.[7] Segn John Maisey, la lmina 2 Fsiles
de Steno corresponde a la primera ilustracin conocida
de fsiles de C. megalodon.[8] Por otro lado, este estudio C. megalodon es representado en el registro fsil prin-
constituye la primera interpretacin certera sobre el ori- cipalmente por dientes y centros de vrtebras.[12] Co-
gen orgnico de los fsiles.[9] mo en los dems tiburones, el esqueleto de C. megalo-

1
2 3 ANATOMA

don estaba formado de cartlago ms que de hueso; es- son los mayores en tamao de cualquier especie conocida
to resulta en una pobre preservacin de los especmenes de tiburn.[17]
encontrados.[15] Sin embargo, los restos fsiles de C. me-
galodon indican que tena los centros vertebrales densa-
mente calcicados.[16] 2.2 Vrtebras

Se han encontrado algunas vrtebras fsiles de C. mega-


2.1 Dientes fsiles lodon.[8] El ejemplo ms notable es una columna verte-
bral parcialmente preservada de un espcimen de C. me-
galodon, la cual fue desenterrada en la Cuenca de Am-
beres, Blgica por M. Leriche en 1926. Este espcimen
comprenda varios centros vertebrales, midiendo el ma-
yor unos 155 milmetros de dimetro.[12] Sin embargo, al-
gunos paleontlogos han armado que podran esperarse
centros vertebrales considerablemente mayores de C. me-
galodon.[12] Bendix-Almgreen (1983) public el hallazgo
de veinte centros vertebrales sin conexin anatmica, pe-
ro muy prximos entre s, procedentes de las arcillas de
la Formacin Gram (Dinamarca). Estos restos, de 100 a
230 milmetros de dimetro, mostraban una densa calci-
cacin y estructura concntrica.[16]

2.3 Distribucin paleogeogrca y edad

Se conocen fsiles de C. megalodon procedentes de


diferentes partes del mundo, que incluyen a Europa,[8]
Amrica del Norte,[12] Amrica del Sur,[8][12] Puerto
Rico,[18] Cuba,[19] Jamaica,[20] Australia,[21] Nueva
Zelanda,[17] Japn,[8][12] frica,[8][12] Malta,[17]
Granadinas,[22] Islas Canarias,[23] e India.[8] Algu-
nos dientes de C. megalodon se descubrieron en regiones
Diente de megalodonte de cerca de 170 milmetros (medida dia- muy alejadas de los continentes (por ejemplo, en la Fosa
gonal desde el pice de la cspide de la corona al extremo de la de las Marianas en el Ocano Pacco).[17]
base de la raz posterior).
Aunque los restos ms antiguos de C. megalodon fueron
reportados de estratos del Oligoceno tardo, hace cerca de
28 millones de aos.[24][25] una fecha ms aceptada para
el origen de la especie es durante el Mioceno Medio, ha-
ce unos 15.9 millones de aos.[2] A pesar que el registro
fsil de C. megalodon por lo general est ausente en estra-
tos posteriores al lmite superior del Terciario,[12] existe
registro ms reciente en estratos del Pleistoceno.[26] Se
cree que C. megalodon se extingui en el nal del Plio-
ceno, probablemente hace unos 2.6 millones de aos;[2]
se piensa por lo tanto que los dientes post-pliocnicos re-
portados de C. megalodon son en realidad fsiles reelabo-
rados.[15]

Diente de megalodon con dos dientes de tiburn blanco.


3 Anatoma
Los fsiles ms comunes de C. megalodon son sus dientes.
Las caractersticas diagnsticas de los dientes de C. mega- Entre las especies existentes, se considera que el gran ti-
lodon incluyen: forma triangular,[3] estructura robusta,[12] burn blanco es la ms anloga a C. megalodon.[3] La ca-
gran tamao,[3] un borde namente aserrado,[3] y el cue- rencia de esqueletos fsiles bien preservados de C. me-
llo (base de la corona) con una visible forma de letra v.[3] galodon ha forzado a los cientcos a basarse en la mor-
Los dientes de C. megalodon pueden medir cerca de 180 fologa del gran tiburn blanco para inferir su aspecto y
milmetros en altura perpendicular o longitud diagonal, y estimar su tamao.[12]
3.1 Estimacin de tamao 3

3.1 Estimacin de tamao Mtodo propuesto por John E. Randall En 1973, un


ictilogo de Hawaii, John E. Randall, present un mtodo
Debido a los restos fragmentarios, estimar el tamao de para estimar la longitud total del gran tiburn blanco.[28]
C. megalodon se ha convertido en un reto.[17] Sin embar- El mtodo propuesto es representado en forma de un gr-
go, la comunidad cientca reconoce que C. megalodon co trazado, el cual demuestra la relacin entre la altura
superaba en tamao al tiburn ballena (Rhincodon typus). de la corona (la distancia vertical de la hoja del diente
Los investigadores dirigieron sus estudios hacia dos as- desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su
pectos del tamao: longitud total (LT) y masa corporal punta) del mayor de los dientes de la mandbula superior
(MC). del gran tiburn blanco y su longitud total.[27][28] Randall
tambin extrapol este mtodo a la longitud total de C.
megalodon.[28] Randall cit dos dientes de C. megalodon
3.1.1 Estimaciones de longitud total en su trabajo: (1) el espcimen nmero 10356 del Museo
Americano de Historia Natural y (2) el espcimen nme-
ro 25730 de Museo Nacional de Estados Unidos, los cua-
les tenan una altura de la corona de 115 mm. y 117.5
mm. respectivamente.[28] Estos dientes produjeron una
longitud total de cerca de 13 metros.[27][28] En 1991, dos
expertos en tiburones, Richard Ellis y John E. McCos-
ker, sealaron un defecto en el mtodo de Randall.[12] De
acuerdo a ellos, la altura de la corona dental de los tibu-
rones no necesariamente se incrementa en proporcin a
la longitud total del animal. Esta observacin llev a nue-
vas propuestas para dar con mtodos ms exactos para
determinar el tamao del gran tiburn blanco y especies
similares.[12]

Mtodo propuesto por Gottfried et al. En 1996 tres


cientcos Michael D. Gottfried, Leonard J. V. Com-
pagno y S. Curtis Bowman despus de haber realizado
una minuciosa investigacin y escrutinio de 73 espec-
menes del gran tiburn blanco, propusieron una relacin
linear conservadora entre la mxima altura del mayor de
los dientes superiores (DS) y la longitud total en dicho
Reconstruccin por Bashford Dean en 1909.[27]
tiburn.[12][25] La relacin propuesta es: la longitud total
(LT) en metros = (0.22) + (0.096) [mxima altura de
El primer intento de reconstruir la mandbula de este ti- DS (milmetros)].[12][25] Gottfried y colegas (1996) tam-
burn fue realizado por el profesor Bashford Dean en bin extrapolaron este mtodo para estimar la longitud
1909. De las dimensiones de la mandbula reconstruida, total de C. megalodon. El mayor diente de C. megalodon
se supuso que C. megalodon podra haberse aproximado al alcance de este equipo era un espcimen de segundo
a los 30 metros de longitud total (LT), pero a la luz de diente anterior superior, cuya mxima altura era de 168
nuevos descubrimientos fsiles y avances cientcos so- mm. Este diente haba sido descubierto por Compagno
bre la comprensin de los vertebrados se considera ahora en 1993, y produjo una longitud total estimada en 15.9
que esta reconstruccin es inexacta.[27] Las razones prin- metros.[12] Sin embargo, rumores de dientes mayores de
cipales citadas para esta inexactitud son: (1) el relativa- C. megalodon persistan en esa poca.[12] La mxima al-
mente pobre conocimiento de la denticin de C. mega- tura dental para este mtodo se mide como una lnea ver-
lodon en la poca de Dean, y (2) estructuras musculares tical desde la punta de la corona dental a la parte baja de
inadecuadas.[27] Los expertos sugieren que una versin los lbulos de la raz, paralelo al largo eje del diente.[12]
recticada del modelo de mandbula de C. megalodon de Dicho de otra forma, la mxima altura del diente es la
Bashford Dean podra tener cerca del 70% de su tama- altura perpendicular.[29]
o original, un tamao ms consistente con los hallaz-
gos modernos.[27] Para corregir los errores, los cient-
cos, ayudados por nuevos hallazgos fsiles de C. megalo- Mtodo propuesto por Cliord Jeremiah En 2002,
don y un conocimiento mejorado de la anatoma de sus el investigador de tiburones Dr. Cliord Jeremiah pro-
ms cercanos anlogos modernos, introdujeron ms m- puso un mtodo para estimar la longitud total del gran ti-
todos cuantitativos para estimar el tamao basndose en burn blanco y especies parecidas incluyendo a C. mega-
las relaciones estadsticas entre el tamao de los dientes y lodon.[17] El investigador David Ward ha asegurado que
la longitud corporal en el gran tiburn blanco.[12][27] Al- este mtodo est basado en un slido principio que fun-
gunos de los mtodos son mencionados a continuacin. ciona bien con muchos tiburones grandes.[17] El mtodo
4 3 ANATOMA

en s propone: por cada centmetro de anchura de la raz Consenso En la dcada de 1990, algunos bilogos ma-
de un diente superior anterior, hay aproximadamente 4.5 rinos (como Patrick J. Schembri y Staphon Papson) opi-
pies (1.3 metros) de tiburn. Jeremiah seal que el pe- naron que C. megalodon pudo haber alcanzado un m-
rmetro de la mandbula de un tiburn es directamente ximo de entre 24 a 25 metros de longitud total.[31][32]
proporcional a su longitud total, siendo la anchura de las La anterior estimacin de la longitud total de C. mega-
races de los dientes mayores una aproximacin para esti- lodon quizs no sea tan descabellada. Sin embargo, Gott-
mar el permetro de la mandbula.[17] El mayor diente en fried y colaboradores (1996) propusieron que C. megalo-
posesin de Jeremiah tena una raz de cerca de 12 cm, don podra aproximarse a un mximo de 20.3 metros de
lo cual indica una longitud total de 15.5 metros.[17] longitud.[4][12][33] Actualmente muchos expertos estn de
acuerdo en que este tiburn gigante alcanzaba una longi-
tud total de ms de 16 metros.[3][4][17][33]
Mtodo propuesto por Kenshu Shimada En 2002,
el paleontlogo Kenshu Shimada de la Universidad De-
Paul propuso una relacin linear entre la altura de la coro- Mayores especmenes conocidos Gordon Hubbell de
na (AC) y la longitud total (LT) en los grandes tiburones Gainesville en Estados Unidos, dispone de un diente su-
blancos despus de realizar anlisis anatmicos de varios perior anterior de C. megalodon cuya altura mxima es
ejemplares.[30] En trminos estadsticos, esta relacin se 184,15 mm.[17] Adicionalmente, una reconstruccin de
expresa como: la longitud total (LT) en cm. = a + bx, don- la mandbula de C. megalodon contiene un diente cuya
de a es una constante, b es la pendiente de la lnea, y x mxima altura reportada es 193,675 mm.[34] Esta man-
es la altura de la corona (AC) del diente en milmetros. dbula reconstruida fue realizada por el difunto cazador
Esta relacin permite predecir la longitud total sobre la de fsiles Vito Bertucci,[34] quien era conocido como el
base de la altura de la corona de cualquier diente en el Hombre Megalodon.[17][34]
gran tiburn blanco.[3][30] Para este mtodo, la altura de
la corona del diente es medida como la mxima altura
vertical del esmalte en el lado labial.[30] Shimada seal 3.1.2 Estimaciones de masa corporal
que los mtodos antes propuestos estaban basados en una
dbil evaluacin de la homologa dental.[30] Shimada in- Gottfried y colaboradores (1996) tambin presentaron un
dic que la tasa de crecimiento entre la corona y la raz mtodo para determinar la masa corporal del gran tibu-
no es isomtrica, y este factor debe ser tomado en cuenta rn blanco despus de estudiar los datos de la relacin
en su modelo.[30] Ms an, esta relacin propuesta puede de longitud-masa corporal de 175 especmenes en varias
tambin ser usada para predecir la longitud total de tibu- etapas de crecimiento y lo extrapolaron para estimar la
rones que sean morfolgicamente similares a gran tiburn masa corporal de C. megalodon. El mtodo propuesto es:
blanco (como C. megalodon).[3][30] Usando este modelo, masa en kilogramos = 3,29E06 [LT en (metros)3.174 ].[12]
el diente superior anterior (con una altura mxima de 168 De acuerdo a este modelo, un C. megalodon de 15,9 me-
mm.) citado por Gottfried y colaboradores (1996) corres- tros pudo haber tenido una masa corporal de cerca de 47
ponde a una longitud total de 15.1 metros.[30] toneladas,[4][12] un C. megalodon de 17 metros sera de
cerca de 59 toneladas,[12] y un C. megalodon de 20,3 me-
En 2010, varios investigadores de tiburones Catalina tros tendra una masa de 103 toneladas.[4][12] Consecuen-
Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon temente, C. megalodon es considerado como el mayor ti-
Hubbell estimaron la longitud total de C. megalodon burn que haya vivido,[3] y est entre los mayores peces
sobre la base del mtodo de Shimada.[3] Entre los espe- conocidos que hayan existido.[12]
cmenes hallados en la formacin Gatn de Panam, el
ejemplar nmero 237956 produjo una longitud total de
16.8 metros.[3] 3.2 Denticin y mecnica de la mandbula

Un equipo de cientcos japoneses, T. Uyeno, O. Saka-


moto y H. Sekine, descubrieron y excavaron restos par-
ciales de C. megalodon, con una coleccin de dientes ca-
si completa hallada en asociacin, en Saitama, Japn en
1989.[8] Otra denticin completa asociada de C. mega-
lodon fue excavada en la formacin Yorktown de Lee
Creek, Carolina del Norte en Estados Unidos y sirvi co-
mo la base de una reconstruccin de la mandbula de C.
megalodon del Museo Americano de Historia Natural en
Nueva York.[12] Estos hallazgos de dientes asociados re-
Megalodon (en gris y rojo) con el tiburn ballena (violeta), el solvieron la incertidumbre de cuantos dientes podran es-
gran tiburn blanco (verde), y un humano (azul) a escala. Nota: tar en cada hilera de las mandbulas de C. megalodon, po-
El tamao mximo alcanzado por C. megalodon es indicado por sibilitando reconstrucciones ms exactas de las mismas.
el modelo de 20 metros. Ms denticiones asociadas de C. megalodon tambin se
3.2 Denticin y mecnica de la mandbula 5

Mandbulas reconstruidas en exhibicin en el Acuario Nacional


en Baltimore.
Reconstruccin mostrando los dientes de reemplazo.

3.2.1 Fuerza de mordida


han hallado en los ltimos aos. Basndose en estos des-
cubrimientos, dos cientcos, S. Applegate y L. Espino- En 2008, un equipo de cientcos dirigido por Stephen
sa, publicaron una frmula dental terica (una represen- Wroe llev a cabo un experimento para determinar la
tacin de la denticin de un animal con respecto a los ti- fuerza de mordida de C. megalodon; los resultados indi-
pos de dientes y su disposicin dentro de la mandbula del can que tena una de las ms poderosas fuerzas de mor-
animal) para C. megalodon en 1996.[8][12] Las reconstruc- dida de la historia.[4] Un C. megalodon de 15,9 metros de
ciones modernas de la mandbula de C. megalodon estn largo era capaz de ejercer una fuerza de mordida estimada
basadas en dicha frmula dental: [8] en 108.514 newton,[4] y un C. megalodon de 20,3 metros
de largo sera capaz de ejercer una mordida estimada en
Como se maniesta en la frmula dental, C. megalodon
[8] 182.201 newton.[4]
tena cuatro clases de dientes en sus mandbulas.
La fuerza de mordida de C. megalodon, en su tamao m-
ximo estimado, es cerca de 28 veces mayor que la del pez
Anterior - A Dunkleosteus en 5,3 kilonewton,[4][35] cerca de 10 veces
mayor que la del gran tiburn blanco en 18 kilonewton,[4]
Intermedio - I (En el caso de C. megalodon, este cerca de 5 veces mayor que la del Tyrannosaurus rex en
[4]
diente parece ser tcnicamente un superior anterior 31 kilonewton, y tambin es mayor que la del pliosaurio
y es denominado como A3 debido a que es bas- Pliosaurus funkei en 150 kilonewton.
tante simtrico y no apunta medialmente (el lado del Adicionalmente, Wroe y colegas (2008) sealaron que los
diente se inclina hacia la lnea media de las mand- tiburones tambin se sacuden de lado a lado cuando se
bulas donde las mandbulas izquierda y derecha se alimentan, amplicando las fuerzas postcraneales gene-
encuentran), pero este diente aun as est diseado radas. Por lo tanto las fuerzas totales experimentadas por
como un diente intermedio.[10] Sin embargo, en el las presas son probablemente ms altas que las fuerzas
caso del gran tiburn blanco, el diente intermedio s estimadas a travs del experimento.[4] La extraordinaria
apunta medialmente. Este aspecto ha sido frecuen- fuerza de mordida de C. megalodon debe ser considerada
temente puesto de relieve en el debate Carcharodon en el contexto del gran tamao de este depredador extinto
versus Carcharocles sobre el megalodon y favorece a y a que la evidencia paleontolgica sugiere que C. mega-
los proponentes de su clasicacin en Carcharocles.) lodon era un activo depredador de grandes ballenas.[4]

Lateral - L
3.2.2 Parmetros funcionales de los dientes

Posterior - P Los dientes excepcionalmente robustos de C. megalodon


son aserrados,[10][17] lo cual pudo haber mejorado su e-
ciencia al cortar la carne de sus presas. El paleontlogo
C. megalodon tena una denticin muy robusta,[12] y tena Dr. Bretton K. Kent de la Universidad de Maryland su-
un total de cerca de 276 dientes en sus mandbulas, que giere que estos dientes son muy gruesos para su tamao,
abarcan 5 hileras. (Vase enlaces externos ms adelante con coecientes mucho menores de esbeltez y de resis-
en el texto) tencia a la exin. Tenan tambin races sustancialmente
Los paleontlogos sugieren que un C. megalodon muy mayores comparadas a la altura total del diente, dndoles
grande tendra mandbulas de cerca de 2 metros de un una gran ventaja mecnica. Dientes con estas caracters-
lado a otro.[17] ticas no slo son buenas herramientas de corte, sino tam-
6 4 CONSIDERACIONES PALEOECOLGICAS

bin son muy adecuados para sujetar a presas poderosas 3.3.4 Esqueleto axial
y rara vez se romperan - incluso cortando a travs de los
huesos.[36] A travs del escrutinio de las vrtebras parcialmente pre-
servadas del espcimen de C. megalodon hallado en Bl-
gica, parece ser que C. megalodon tena un nmero ma-
yor de vrtebras que los hallados en cualquier espcimen
3.3 Anatoma del esqueleto grande de los tiburones conocidos.[12] Slo el nmero de
vrtebras del gran tiburn blanco se aproxima en canti-
dad, simbolizando los cercanos vnculos anatmicos en-
tre las dos especies.[12]

3.3.5 Reconstruccin del esqueleto completo

Sobre la base de las caractersticas mencionadas antes,


Gottfried y colaboradores (1996) reconstruyeron un es-
queleto completo de un individuo juvenil de C. megalo-
don de 11,5 metros de longitud, el cual se exhibe en el
Museo Marino Calvert en la isla Solomons (Maryland,
Estados Unidos).[12][37][38][12] El equipo hizo hincapi en
que las diferentes proporciones al compararlo con el es-
queleto de un gran tiburn blanco, estn basadas en los
Esqueleto reconstruido de Megalodon en exhibicin en el Museo
mismos patrones ontogenticos de crecimiento del pro-
Marino Calvert.
pio gran tiburn blanco actual.[12]
Aparte de estimar el tamao de C. megalodon, Gottfried
y colegas (1996) tambin trataron de determinar la es-
quemtica del esqueleto entero de C. megalodon.[12] 4 Consideraciones paleoecolgicas

4.1 Distribucin y hbitat


3.3.1 Estructura de la mandbula
Los tiburones, especialmente las especies grandes, son
Para tener apoyo funcional para su enorme y robusta den- organismos altamente mviles con un complejo ciclo vi-
ticin, las mandbulas de C. megalodon debieron de haber tal y amplia distribucin geogrca.[3] Los registros fsi-
sido enormes, gruesas y ms fuertemente desarrolladas les de C. megalodon indican que eran cosmopolitas,[17]
que las del gran tiburn blanco, el cual posee una denti- y comnmente aparecen en latitudes subtropicales a
cin ms grcil en comparacin.[12] Las mandbulas fuer- templadas.[12] Antes de la formacin del Istmo de Pana-
temente desarrolladas debieron darle cierta apariencia de m, los mares eran relativamente clidos.[39] Esto hizo
ojos hundidos.[12] posible para esta especie vivir en todos los ocanos del
mundo.
C. megalodon tena la suciente exibilidad de compor-
3.3.2 Condrocrneo tamiento para habitar un amplio rango de ecosistemas
marinos (aguas costeras poco profundas,[40] aoramien-
tos costeros,[40] lagunas costeras pantanosas,[40] litora-
El condrocrneo de C. megalodon debi de tener una apa-
les arenosos,[40] y ambientes de aguas profundas de alta
riencia ms compacta y robusta que el del gran tiburn
mar[17] ), exhibiendo un modo de vida transitorio.[40] Los
blanco, para as reejar funcionalmente sus mandbulas
adultos de C. megalodon no eran abundantes en ambien-
y dentadura ms macizas en comparacin.[12]
tes de aguas costeras poco profundas,[40] y mayormente
acechaban mar adentro. C. megalodon pudo haberse mo-
vido entre aguas costeras y ocenicas, particularmente en
3.3.3 Aletas distintas etapas de su vida.

Las aletas de C. megalodon debieron haber sido muy


probablemente proporcionalmente ms grandes y grue- 4.2 Interaccin con las presas
sas comparadas con las del gran tiburn blanco debido
a que las aletas relativamente grandes son necesarias pa- Los tiburones son generalmente depredadores oportunis-
ra la propulsin y control de movimientos en un tiburn tas. Sin embargo, los cientcos proponen que C. me-
mayor.[12] galodon era sin duda el ms formidable carnvoro que
4.2 Interaccin con las presas 7

Centro de una vrtebra de una ballena mordida por un mega-


lodn. Son claramente visibles grandes marcas de mordidas (los
cortes profundos) sobre el centro de la vrtebra.

Reconstruccin artstica de un megalodonte persiguiendo a dos


haya existido.[4] Su gran tamao,[4] capacidad de na- ballenas Eobalaenoptera.
do rpido,[38] y poderosas mandbulas se conjuntaban
en un formidable aparato predatorio,[4][12] hacindolo un
superdepredador con la capacidad de consumir un amplio
espectro de presas.
La evidencia fsil indica que C. megalodon cazaba predadores (particularmente cachalotes carnvoros y es-
cetceos como delnes,[12] pequeas ballenas,[8] (in- cualodntidos), los cuales probablemente estaban entre
cluyendo cetotridos[15] tales como Piscobalaena,[41] los principales depredadores marinos de su tiempo,[14][5]
escualodntidos,[40] y Odobenocetops[42] ), as como y eran una competencia.[14][51] En respuesta a la compe-
grandes ballenas,[43] (incluyendo a cachalotes,[17][44] tencia de los tiburones gigantes superdepredadores, los
ballenas de Groenlandia,[45] y rorcuales[43][46] ), odontocetos carnvoros pudieron haber desarrollado al-
pinpedos,[15][22][47] marsopas,[17] sirenios,[40][48] y gunas adaptaciones defensivas; algunas especies se vol-
grandes tortugas marinas.[40] vieron cazadores en manada,[14][52] mientras algunas es-
Los mamferos marinos eran blancos regulares de C. me- pecies alcanzaron tamaos gigantescos, como Livyatan
galodon. Muchos huesos de ballenas se han encontra- melvillei.[5][53] Aun as, marcas de mordida en restos f-
do con grandes marcas de mordidas (cortes profundos) siles de odontocetos indican que fueron presa de los ti-
hechos por dientes que encajan con los de C. megalo- burones gigantes.[40][44] Adems, la evidencia fsil indica
don,[8][12] y varias excavaciones han revelado que los que C. megalodon desarroll la capacidad de atacar ba-
dientes de C. megalodon yacen cerca de restos mastica- llenas grandes.[4][12] A nales del Mioceno, los cachalo-
dos de ballenas,[12][37] y a veces en directa asociacin con tes superdepredadores desaparecieron del registro fsil y
ellos.[13] Tambin hay evidencia fsil de interacciones en- dejaron un vaco ecolgico.[5]
tre C. megalodon y pinpedos.[22] En una interesante ob- Como otros tiburones, C. megalodon tambin pudo haber
servacin, un diente de C. megalodon de 127 mm. fue sido piscvoro.[15][38] La evidencia fsil indica que otras
hallado muy cerca de un hueso del odo mordido de un especies notables de tiburones superdepredadores (como
len marino.[47] el gran tiburn blanco) respondieron a la presin de la
C. megalodon se enfrent a un ambiente muy competiti- competencia de C. megalodon evitando las zonas que s-
vo durante su existencia.[5] Sin embargo, C. megalodon, te habitaba.[12] C. megalodon probablemente tena tam-
estando en lo alto de la cadena alimenticia,[49] proba- bin tendencia al canibalismo.[54] El consumo de presas
blemente tuvo un profundo impacto en las comunidades por parte de C. megalodon parece haber variado segn la
marinas.[12][5][50] La evidencia fsil indica una correla- edad y el lugar, como ocurre con el gran tiburn blanco
cin entre el surgimiento de C. megalodon y la extensa actual. Es posible que la poblacin adulta de C. megalo-
diversicacin de los cetceos por el mundo.[12][5] Los don que habitaba a lo largo de las costas de Per preriera
C. megalodon jvenes preferan regiones donde los cet- cazar con frecuencia a las ballenas cetotridas de 2.5 - 7
ceos pequeos eran abundantes, y los adultos preferan metros de longitud y a otros animales de menor talla que
regiones donde abundaran especies mayores.[12] Dichas ellos mismos, en lugar de las ballenas con el mismo rango
preferencias pueden haberse desarrollado poco despus de tamao que los megalodontes.[41] Entretanto, los ju-
de su aparicin en el Oligoceno.[12] Adicionalmente, C. veniles probablemente tendran una dieta que consistira
megalodon fue contemporneo de odontocetos macrode- sobre todo de peces.[55]
8 5 EXTINCIN

4.3 Estrategias de alimentacin


Los tiburones frecuentemente emplean complejas estra-
tegias de caza para a abordar a grandes presas. Algu-
nos paleontlogos sugieren que las estrategias de caza
del gran tiburn blanco pueden ofrecer pistas de como
el C. megalodon puede haber cazado presas inusualmen-
te grandes (como ballenas).[14] Sin embargo, la evidencia
fsil sugiere que C. megalodon empleaba estrategias de
caza ms efectivas contra grandes presas comparadas por
las usadas por el gran tiburn blanco.[36]
Los paleontlogos han realizado un estudio de los fsiles
para determinar los patrones de ataque de C. megalodon
en sus presas.[36] Un espcimen en particular del Mioceno
los restos de una ballena de 9 metros de largo (de un
taxn sin identicar) proporcion la primera oportu-
nidad de analizar cuantitativamente el comportamiento
predatorio de C. megalodon.[36] Este cazador se enfocaba
principalmente en atacar las partes con ms hueso (por
ejemplo, hombros, aletas, costillas y la columna verte-
bral) de la presa,[36] las cuales los grandes tiburones blan-
cos generalmente evitan.[36] Bretton Kent indica que C.
megalodon trataba de destrozar los huesos y daar los de-
Coleccin de dientes de megalodontes juveniles de una probable
licados rganos (el corazn y los pulmones) alojados en
rea de cra en la formacin Gatn de Panam.
la caja torcica de las presas.[36] Con un ataque pudo ha-
ber inmovilizado a la presa, la cual morira rpidamente
debido a las heridas en estos rganos vitales.[36] Estos ha- mente tambin daba a luz cras vivas. El tamao de los
llazgos tambin hacen claro por qu este tiburn prehist- dientes de C. megalodon neonatos indica que las cras me-
rico necesitaba unos dientes ms robustos que los de los dan entre 2 a 3 metros de largo al nacer.[3][17] Sus pre-
grandes tiburones blancos.[36] Adems, los patrones de ferencias dietarias exhiban un cambio ontogentico.[12]
ataque podran diferir segn el tamao de las presas.[14] Los jvenes C. megalodon comnmente cazaban peces,[3]
Los restos fsiles de algunos cetceos pequeos (como tortugas marinas,[40] dugones,[17] y pequeos cetceos;[12]
los cetotridos) sugieren que eran embestidos con gran los C. megalodon maduros se desplazaban mar adentro
fuerza desde abajo antes de ser muertos y devorados.[14] en reas frecuentadas por grandes cetceos, que eran su
Durante el Plioceno aparecieron cetceos ms grandes y fuente principal de alimento. Sin embargo, hay un caso
avanzados.[56] C. megalodon aparentemente ren sus es- excepcional de un supuesto C. megalodon joven que trat
trategias de caza para lidiar con estas grandes ballenas. de atacar a una ballena grande, un rorcual. Este inciden-
Numerosos huesos de aletas fosilizados (segmentos de las te ocurri en el Plioceno, hace 3-4 millones de aos, en
aletas pectorales) y de las vrtebras caudales de grandes Carolina del Norte, EE.UU.[58]
ballenas del Plioceno se han hallado con marcas que fue-
ron causadas por ataques de C. megalodon.[4] Esta evi-
dencia paleontolgica sugiere que C. megalodon podra 5 Extincin
tratar de inmovilizar una ballena grande destrozando sus
estructuras de propulsin antes de matarla y alimentarse
El tema de la extincin de C. megalodon est an ba-
de ella.[4]
jo investigacin.[14] Hace cerca de 3,1 millones de aos
ocurri un importante evento geolgico el cierre del
4.4 reas de cra paso martimo de Centroamrica,[59] el cual caus cam-
bios signicativos ambientales y en las faunas alrededor
[59]
La evidencia fsil sugiere que las reas de cra prefe- del mundo. Estos cambios probablemente fueron res-
ridas por C. megalodon eran ambientes de aguas coste- ponsables de la extincin de C. megalodon.[8][59]
ras clidas, donde los peligros potenciales eran menores
y las fuentes de alimento abundantes.[3] Se han identi-
cado algunos sitios de cra por fsiles encontrados en la 5.1 Enfriamiento ocenico y cada en los
Formacin Gatn de Panam,[3] la Formacin Calvert en niveles del mar
Maryland,[3] el Banco de Concepcin en las Islas Cana-
rias[57] y la Formacin Bone Valley de Florida.[3] Como El cierre del Istmo de Panam cambi fundamentalmente
en el caso de muchos tiburones, C. megalodon probable- la circulacin ocenica global.[8][60] Este evento permi-
5.3 Competencia ecolgica con nuevas especies 9

ti el inicio a una glaciacin en el Hemisferio Norte,[60] 5.3 Competencia ecolgica con nuevas es-
y ms tarde, tambin facilit el enfriamiento del plane- pecies
ta entero.[60] Adicionalmente, la expansin de la glacia-
cin durante el Plioceno retuvo grandes volmenes de La aparicin y amplia distribucin de los grandes del-
agua en forma de capas de hielo, lo que result en una fnidos depredadores del gnero Orcinus durante el
signicativa cada en los niveles del mar.[39] A conse- Plioceno,[68] llen probablemente el vaco ecolgico de-
cuencia de esto, durante el Plioceno tardo y el Pleisto- jado a nes del Mioceno por la desaparicin de los
ceno hubo varias edades del hielo,[61][62] que enfriaron cachalotes superdepredadores.[5] Una interpretacin mi-
los ocanos signicativamente.[8] La principal razn ci- noritaria indica que estos delfnidos pudieron haber su-
tada para la extincin del C. megalodon es el declive en perado la competencia ecolgica con los ltimos repre-
las temperaturas de los ocanos a escala global durante sentantes de C. megalodon en el nicho de depredador
el Plioceno.[8][37][63] Esta tendencia al enfriamiento im- superior.[69] Sin embargo, muchos expertos han inferi-
pact de forma adversa a C. megalodon, ya que prefera do que factores como la tendencia al enfriamiento en los
aguas clidas,[12][63] y como resultado se volvi una espe- ocanos y la disminucin de presas durante el Plioceno
cie extremadamente rara hasta su extincin nal durante pueden haber jugado un papel muy signicativo en el de-
el Pleistoceno.[63] No hay evidencia fsil de C. megalo- clive y extincin de C. megalodon.[14]
don en regiones alrededor del mundo en las que la tem-
peratura del agua haba cado signicativamente duran- El registro fsil indica que estos delfnidos aparecen co-
te el Plioceno.[12] Ms an, estos cambios oceanogr- mnmente en latitudes altas durante el Plioceno,[68] in-
cos pueden haber limitado muchos de los sitios de aguas dicando que pudieron hacer frente a las condiciones de
clidas que servan de rea de cra para C. megalodon, aguas fras que se estaban volviendo predominantes, aun-
obstaculizando el mantenimiento de su poblacin.[8] Las que tambin se han encontrado en los trpicos (como Or-
reas de cra son esenciales para el mantenimiento de una cinus sp. en Sudfrica).[68] Grandes marcas de mordidas
especie.[64] en restos fsiles de delfnidos indican que C. megalodon
los cazaba.[12] Sin embargo, el paleontlogo Albert San-
ders sugiere que C. megalodon se haba vuelto demasiado
grande como para sustentarse de las fuentes de alimenta-
cin disponibles en los trpicos.[64]
5.2 Declive de las fuentes de alimentos

Los cetceos alcanzaron su mayor diversidad durante el


5.4 Mltiples causas
Mioceno,[12] con cerca de 20 gneros reconocidos en
comparacin a los seis gneros vivientes.[65] Dicha diver-
sidad representaba el marco ideal para mantener a un su- El consenso de los expertos ha sealado que factores co-
mo el enfriamiento de los ocanos y la disminucin de las
perdepredador como C. megalodon.[12] Despus del cie-
rre del Istmo de Panam, muchas especies de cetceos fuentes de comida durante el Plio-Pleistoceno constituye-
ron un factor signicativo en el declive de la especie.[14]
se extinguieron,[59][66] y muchas especies sobrevivientes
desaparecieron de los trpicos.[67] Los patrones de mi- Un estudio publicado en 2016 de la distribucin y el am-
gracin de las ballenas del Plioceno se han reconstruido biente del megalodonte a travs del tiempo de su existen-
a partir del registro fsil, sugiriendo que muchas especies cia indic que los factores biticos, es decir la competen-
sobrevivientes mostraron una tendencia a dirigirse hacia cia con nuevos depredadores combinada con la reduccin
las regiones polares.[39] Las temperaturas del agua ms del nmero de sus presas, fueron las causas principales de
fra durante el Plioceno impidieron a C. megalodon llegar su extincin.[1] Un anlisis de la distribucin y abundan-
a las regiones polares, y las mayores presas ya no estaban cia de este tiburn a lo largo del Mioceno y el Plioceno no
dentro del rango de C. megalodon despus de dichas encontr correlacin con los patrones de calentamiento y
migraciones.[8][12][15][67] Estos sucesos disminuyeron la enfriamiento del ocano. Su declive global comenz en el
fuentes de alimentos de C. megalodon en las regiones que punto en que haba alcanzado su mximo rango geogr-
ste habitaba en el Plioceno, principalmente el latitudes co. Se hall que C. megalodon habitaba ocanos con una
medias a bajas.[8][43][67] C. megalodon estaba adaptado a temperatura de 12 a 27 C, indicando que la extensin
un estilo de vida especializado,[37] el cual fue perturbado global de hbitats apropiados no habra sido muy afecta-
como resultado de estos cambios.[37] La extincin de C. da por los cambios de temperatura que estaban ocurrien-
megalodon se correlaciona con el declive de muchos li- do. Esto puede reejar adems que C. megalodon, como
najes de misticetos pequeos; es posible que fuera muy otros grandes tiburones, era parcialmente endotrmico.[1]
dependiente de ellos como fuente de alimento.[41] Ade- Sin evidencia de que las restricciones de temperatura fue-
ms, la escasez de presas en los trpicos durante los tiem- ran importantes, los factores biticos que involucraron
pos del Plio-Pleistoceno puede haber impulsado el cani- la disminucin de la diversidad de cetceos, en especial
balismo en los C. megalodon.[14] Los individuos jvenes de ballenas barbadas, y el incremento de la competen-
estaran en un creciente riesgo de ataques de los adultos cia con los grandes tiburones blancos, los seteroideos
durante las pocas de hambruna.[14] y delfnidos superdepredadores parecen haber sido los
10 6 TAXONOMA

principales responsables del declive y desaparicin del antiguo tiburn gigante Otodus obliquus, el cual vivi du-
megalodonte.[1][70] rante las pocas Paleoceno y Eoceno.[37][71] De acuerdo
El tamao corporal de las ballenas con barbas se a los partidarios de la clasicacin de C. megalodon en
increment signicativamente tras la extincin del el gnero Carcharocles, la lnea logentica que da lugar
megalodonte.[2] Otros superdepredadores parecen haber- a los megalodontes sera: Otodus obliquus - Otodus ak-
se beneciado con la desaparicin de esta formidable suaticus - Carcharocles auriculatus - Carcharocles angus-
especie.[63] tidens - Carcharocles chubutensis - C. megalodon.[17][37]
Los dientes de Carcharocles chubutensis ya muestran la
prdida de las pequeas cspides laterales que caracte-
rizan los de Carcharocles angustidens, ausentes deniti-
6 Taxonoma vamente en C. megalodon.[17][37] Incluso es posible que
C. megalodon fuera una especie de Otodus. Por lo tan-
Incluso despus de dcadas de investigacin y escrutinio, to, algunos investigadores lo denominan Otodus megalo-
[72]
la controversia sobre la logenia de C. megalodon an don.
persiste.[10][71] Varios investigadores de tiburones (como
J. E. Randall, A. P. Klimley, D. G. Ainley, M. D. Gott-
6.2.1 Reconsideracin del linaje megadentado de
fried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman y R. W. Purdy)
Carcharocles a Otodus
insisten que C. megalodon es un pariente cercano del gran
tiburn blanco. Sin embargo, varios otros expertos (como
Los especialistas en tiburones han estado reconsiderando
D. S. Jordan, H. Hannibal, E. Casier, C. DeMuizon, T. J.
el regreso del linaje entero de Carcharocles al gnero Oto-
DeVries, D. Ward y H. Cappetta) rechazan esa propuesta
dus.[72] La evidencia de que el megalodonte es un miem-
y citan la evolucin convergente como la razn principal
bro de Otodus se fortaleci en 2016 con la publicacin de
de la similitud en los dientes de ambos. Los argumentos
un nuevo gnero relacionado, Megalolamna.[73][74] En su
de los que apoyan al gnero Carcharocles para C. megalo-
estudio, Shimada et al. concluyeron que reclasicar a to-
don parecen haber ganado un notable apoyo.[37] Sin em-
dos los miembros de Carcharocles en Otodus es necesario
bargo, la asignacin taxonmica original an tiene amplia
para hacer a Otodus monoltico, y que Otodus es el clado
aceptacin.[10]
hermano de Megalolamna dentro de la familia Otodonti-
dae. A su vez dentro del gnero Otodus, se considera que
O. obliquus es el taxn hermano del linaje de tiburones
6.1 Megalodonte dentro de Carcharodon megadentados.[74]
La visin tradicional es que C. megalodon debera ser cla-
sicado dentro del gnero Carcharodon junto con el gran 6.2.2 El megalodn como cronoespecie?
tiburn blanco. Las razones principales citadas para esta
logenia son: (1) una gradacin ontognica, mediante la El investigador David Ward ha elaborado an ms el pro-
cual los dientes de C. carcharias pasan de tener un aserra- ceso evolutivo de Carcharocles al implicar que este lina-
miento tosco en los jvenes a uno ms no en los adultos, je, que se extiende desde el Paleoceno al Plioceno, es de
siendo los ltimos ms parecidos a los de C. megalodon; un nico tiburn gigante el cual cambia gradualmente a
(2) la similitud morfolgica de los dientes de los C. me- travs del tiempo, sugiriendo un caso de cronoespecie.[17]
galodon jvenes a los de C. carcharias; (3) un segundo
diente anterior simtrico; (4) grandes dientes intermedios
que se inclinan medialmente; y (5) los dientes anterio- 6.2.3 Una nueva posicin evolutiva para el gran ti-
res superiores tienen la zona lingual del cuello del diente burn blanco
con forma de cheurn. Los partidarios de la clasicacin
dentro de Carcharodon para C. megalodon sugieren que Los proponentes de Carcharocles sealaron que el gran
C. megalodon y C. carcharias comparten un ancestro co- tiburn blanco est ms estrechamente relacionado al an-
mn, Palaeocarcharodon orientalis.[10][17] tiguo tiburn Isurus hastalis, conocido como el "mako
de dientes anchos, que a C. megalodon.[10] Una razn
citada por el paleontlogo Chuck Ciampaglio es que la
6.2 Megalodonte dentro de Carcharocles morfometra dental (variaciones intraespeccas de las
medidas y cambios en la forma fsica de los dientes) de
All por 1923, el gnero Carcharocles fue propuesto por I. hastalis y C. carcharias son notablemente similares.[10]
dos investigadores de tiburones, D. S. Jordan y H. Han- Otra razn citada es que los dientes de C. megalodon tie-
nibal, para clasicar al tiburn C. auriculatus. Ms tarde, nen sierras mucho ms nas que los de C. carcharias.[10]
los proponentes de Carcharocles asignaron C. megalodon Otra evidencia adicional, que vincula al gran tiburn blan-
al gnero Carcharocles.[10][17] Los proponentes de Car- co ms cercanamente a los antiguos tiburones mako que
charocles tambin sugirieron que el ancestro directo de a C. megalodon, se public en 2009: los fsiles de una an-
los tiburones pertenecientes al gnero Carcharocles, es el tigua forma del gran tiburn blanco, datada en cerca de
11

4 millones de aos, y que haban sido encontrados en el Algunos paleontlogos argumentan que el gnero Oto-
suroeste de Per en 1988. Estos restos muestran un pro- dus debera ser usado para los tiburones incluidos en
bable ancestro compartido por los makos modernos y los el linaje Carcharocles y que dicho gnero debera ser
grandes tiburones blancos actuales.[71][75] descartado.[3]
Al presente, varios de los partidarios del gnero Carcha-
rocles para C. megalodon (como Catalina Pimiento, Dana
6.3 Polmicas J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell) aceptan
que ambas especies pertenecen al orden Lamniformes, y
que en ausencia de miembros vivientes de la familia Oto-
dontidae, el gran tiburn blanco es la mejor analoga eco-
lgica para C. megalodon.[3]

7 Supervivencia actual
Aunque los expertos consideran que no hay ninguna evi-
dencia disponible que indique que el megalodn no est
extinto, la idea de que una poblacin superviviente pu-
diese seguir existiendo en la actualidad parece haberse
asentado en el imaginario pblico.
Dos dientes del gran tiburn blanco (blancos) comparados con
un diente de megalodn (negro). Una moneda de 23 mm de di- La idea de su supervivencia reciente se inspira usualmen-
metro ilustra la escala. te en el descubrimiento de un diente de C. megalodon por
miembros del barco HMS Challenger en 1872, el cual al-
gunos creyeron que slo tena 10 000 aos.[77] Sin em-
El paleontlogo Chuck Ciampaglio de la Universidad Es-
bargo, este diente se ha reexaminado, y los hallazgos in-
tatal de Wright arma que las similitudes entre los dientes
dican que su edad es muy inestable.[77] Los anlisis de
de C. megalodon y los del gran tiburn blanco son super-
dos dientes de megalodn encontrados por el HMS Cha-
ciales y tienen notables diferencias morfomtricas entre
llenger dan una fecha de entre 10 000 y 15 000 aos de
ambos, y que estos hallazgos son sucientes como pa-
antigedad, tiempo estimado para la deposicin de la can-
ra justicar un gnero aparte para C. megalodon.[10][14]
tidad de manganeso acumulada sobre ellos. No obstante,
Sin embargo, algunos partidarios del gnero Carcharo-
es bastante probable que los dientes estuviesen ya fosili-
don para C. megalodon (como M. D. Gottfried y R. E.
zados antes de que la costra de manganeso se desarrollase
Fordyce) han provisto ms argumentos para una cercana
sobre ellos, por lo que su origen sera mucho ms antiguo
relacin entre los tiburones megadentados extintos y el
y no tendra nada de extraordinario. Varios autores opi-
gran tiburn blanco.[25] Con respecto a la reciente con-
nan que las estimaciones recientes para estos dientes son
troversia concerniente a las relaciones entre los tiburones
imprecisas y que cualquier armacin de la existencia de
lmnidos, la morfologa completa particularmente los
Carcharodon megalodon en tiempos post-pliocnicos es
patrones de calcicacin interna de los centros vertebra-
simplemente errnea, basada en metodologa y experi-
les del gran tiburn blanco ha sido comparada a la de los
mentos obsoletos.[78] Roesch y otros recalcan el hecho de
centros vertebrales bien preservados de los tiburones me-
que los megalodontes eran probablemente animales cos-
gadentados, incluyendo a C. megalodon y C. angustidens.
teros (como los tiburones blancos), por lo que una super-
La aparente similitud morfolgica apoya un parentesco
vivencia en el fondo de los ocanos sera extremadamente
cercano de las especies megadentadas fsiles con los ac-
inverosmil.
tuales grandes tiburones blancos.[25][76]
Con respecto a los orgenes del gran tiburn blanco, Gott-
fried y Fordyce han sealado que algunos fsiles de gran-
des tiburones blancos tienen cerca de 16 millones de aos 8 El megalodn en la ccin
y preceden a los fsiles de la transicin al Plioceno (hace
5.3 millones de aos).[25] Adicionalmente, los registros Desde que los restos de C. megalodon fueron descubier-
del Oligoceno de C. megalodon,[17][25] contradicen la su- tos, han sido un objeto de fascinacin. Ha sido retrato en
gerencia de que Carcharocles chubutensis sea el ancestro varios trabajos de ccin, incluyendo pelculas y nove-
inmediato de C. megalodon. Estos registros tambin in- las, y contina manteniendo su lugar entre los temas ms
dican que C. megalodon en realidad coexisti con Car- populares de ccin que involucran monstruos marinos.
charocles angustidens.[25] Por lo tanto, los partidarios del Muchos de estos relatos de ccin postulan que al menos
gnero Carcharodon para C. megalodon arman que los una poblacin relicta de C. megalodon sobrevivi la ex-
tiburones megadentados extintos deben ser incluidos en tincin y acecha en las vastas profundidades del ocano, y
el gnero Carcharodon.[25] que algunos individuos lograron llegar a la supercie des-
12 9 REFERENCIAS

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en el lme tena varias pginas que no existen en el libro
real. El autor demand a la distribuidora de la pelcula, [5] Lambert, Olivier; Giovanni Bianucci, Klaas Post, Chris-
Lions Gate Entertainment, pidiendo que se ponga n a la tian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbi-
distribucin de la pelcula, junto con 150.000 dlares por na and Jelle Reumer (1 de julio de 2010). The giant
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La reconstruccin de Megalodn de la BBC, con
imgenes y video (en ingls)
Especial de la Semana del Tiburn sobre Megalodn
Informacin sobre el Prehistrico Megalodn (en con Pat McCarthy y John Babiarz en YouTube con
ingls) comentarios sobre su extincin. (en ingls)
Hechos sobre Megalodn: el mayor tiburn que haya
vivido (en ingls)
Dientes fsiles de Megalodn muestran evidencia de
La mayor reconstruccin de la mandbula del mega- un criadero de tiburones de diez millones de aos en
lodn en el mundo del Museo de Naturaleza y Cien- YouTube (en ingls)
cia (en ingls)

Historia de tiburones presentando a Megalodn con
una demostracin de la mordida del tiburn gigante Informacin sobre el Megalodn en YouTube (pre-
por el Dr. Chuck Ciampaglio (en ingls) senta Dana Ehret) (en ingls)

Jurassic Shark (en ingls)


Imagen en 3-D del gran tiburn blanco comparado
al Megalodn (en ingls)
Tiburones prehistricos mataban ballenas con una
sola mordida por Steve Farrar, corresponsal de cien-
cia (en ingls)
Portal del Ocano: ilustracin comparativa del ta-
mao de Megalodn por la Institucin Smithsoniana
(en ingls)
Restos fsiles de un gran cachalote con marcas de
mordida de C. megalodon (un ejemplo de las rela-
ciones depredador-presa entre C. megalodon y los
cachalotes) (en ingls)

11.1 Videos paleontolgicos


NOTA: se necesita Flash Player para ver el siguiente con-
tenido:

Un videoclip del programa Perfect Shark (2006) de


la BBC (Presenta evidencia fsil de la depredacin
de Megalodn) (en ingls)
Galera de videos con el Megalodn en Discovery
Channel (en ingls)

El paleontlogo Mark Renz muestra un gran diente
de Megalodn (uno de los mayores descubiertos) en
YouTube (en ingls)

Comparacin de tamao animada del Megalodn
con el gran tiburn blanco, un humano y un bus es-
colar del Museo de Ciencias Naturales de Carolina
del Norte en YouTube. (en ingls)
17

12 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias


12.1 Texto
Carcharodon megalodon Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Carcharodon_megalodon?oldid=97199265 Colaboradores: Dodo,
Tano4595, Joselarrucea, Petronas, Taichi, RobotQuistnix, Hossmann, Yrbot, BOT-Superzerocool, Pristigaster, Maleiva, Vitamine, BOTi-
jo, Equi, Rextron, KnightRider, Baneld, Cheveri, Filipo, Dropzink, CEM-bot, Laura Fiorucci, Rastrojo, Thijs!bot, Alvaro qc, Zigurat,
Zifra, Ninovolador, LMLM, Isha, JAnDbot, Iulius1973, Gsrdzl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Jf.aguilarmoya, Darkito512, Millars,
Humberto, Netito777, Xsm34, Rei-bot, Chabbot, Plux, Xvazquez, Aibot, VolkovBot, Technopat, Matdrodes, DJ Nietzsche, Filopontos,
Muro Bot, Becquer 1980, Comu nacho, Srbanana, SieBot, Danielba894, Cobalttempest, Drinibot, Bigsus-bot, BOTarate, Inuyasha1111,
El bot de la dieta, Parzi, HUB, Kikobot, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Panellet, Furti, Petruss, Deavila, Takashi kurita, Juan
Mayordomo, Rge, PePeEfe, SilvonenBot, UA31, Misigon, Albambot, AVBOT, MastiBot, Ialad, Diegusjaimes, HerculeBot, Arjuno3,
Andreasmperu, Luckas-bot, Alpinu, El fosilmanaco, Yonidebot, Draxtreme, XZeroBot, ArthurBot, AndSalX-WWECR, Leakpo930,
SuperBraulio13, Juamax, Rubinbot, Dossier2, Mario64allstars, Tomas123456, Botarel, AstaBOTh15, White Master, D'ohBot, BOTirithel,
TiriBOT, PatruBOT, Tarawa1943, Foundling, Gauri, Edslov, EmausBot, Savh, ChessBOT, Sergio Andres Segovia, Grillitus, El Ayudante,
Jcaraballo, ChuispastonBot, WikitanvirBot, Hiperfelix, Josep893, Edc.Edc, KLBot2, Ximena melisa, AvocatoBot, MetroBot, Invadibot,
SebrevBOT, Kyuutukanao, Johnbot, El Viejo Plinio, Jr JL, Elvisor, Felorodriguez, Helmy oved, Akdkiller, Rotlink, Legobot, Masterini,
Balles2601, Levi bernardo, PanDaGirl, Nikkijuanolud, Roger de Lauria, Blamem34tears, Elba Gina, Victoriavaldezntic, Keila.vegav,
Alejandradltm, Jarould, Crystallizedcarbon, Episcopus30, BenjaBot, Rodrigo loredo marin, Megalodon9, Minecraftlecachete, TheRichic,
Meechum, NinoBot, CAPTAIN RAJU, Fernando2812l, Ks-M9, Maunicole, Settier,v, Claw73GT, Brder Tod, DiegoNL, Santi jaimes y
Annimos: 285

12.2 Imgenes
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Licencia: Public domain Colaboradores: http://geology.cwru.edu/~{}huwig/catalog/cenozoic.html Artista original: Reconstruction by Bash-
ford Dean in 1909
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-
main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Archivo:Meg_bitten_cetacean_vertebra.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Meg_bitten_cetacean_
vertebra.jpg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: http://www.fossilguy.com/gallery/vert/fish-shark/carcharocles/carcharocles.htm Artista
original: Jayson Kowinsky
Archivo:Megalodon_jaws_on_display_at_the_National_Baltimore_Aquarium.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/
commons/4/45/Megalodon_jaws_on_display_at_the_National_Baltimore_Aquarium.jpg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: http://
www.naviquan.com/ Artista original: Serge Illaryonov
Archivo:Megalodon_scale1.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/07/Megalodon_scale1.png Licencia:
GFDL Colaboradores: Trabajo propio Based on an illustration by Popoto. Artista original: Misslelauncherexpert, Matt Martyniuk
Archivo:Megalodon_shark_jaws_museum_of_natural_history_068.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
7/7a/Megalodon_shark_jaws_museum_of_natural_history_068.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Transferido desde
en.wikipedia a Commons por FunkMonk usando CommonsHelper. Artista original: Spotty11222 de Wikipedia en ingls
Archivo:Megalodon_skeleton.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/67/Megalodon_skeleton.jpg Licencia:
CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Calvert Marine Museum, Solomons, Maryland Artista original: Dr. Alton C. Dooley
Archivo:Megalodon_teeth.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f9/Megalodon_teeth.jpg Licencia: CC BY
2.0 Colaboradores: 100_0020 Artista original: Kate W
Archivo:Megalodon_teeth.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a5/Megalodon_teeth.png Licencia: CC BY
2.5 Colaboradores: Pimiento C, Ehret DJ, MacFadden BJ, Hubbell G (2010) Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon
from the Miocene of Panama. PLoS ONE 5(5): e10552. doi:10.1371/journal.pone.0010552.g002 Artista original: Catalina Pimiento, Dana
J. Ehret, Bruce J. MacFadden, Gordon Hubbell
Archivo:Megalodon_tooth_great_white_shark_teeth.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/
Megalodon_tooth_great_white_shark_teeth.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Brocken
Inaglory
Archivo:Megalodon_tooth_ruler.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Megalodon_tooth_ruler.jpg Li-
cencia: Public domain Colaboradores:
Megalodon.jpg

Artista original: First uploader (User:TomCatX) is the author by using an image from User:Lonfat
Archivo:Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3-2.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
4/43/Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3-2.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Este archivo deri-
va de Megalodon tooth with great white sharks teeth-3.jpg: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Megalodon_tooth_
with_great_white_sharks_teeth-3.jpg' class='image'><img alt='Megalodon tooth with great white sharks teeth-3.jpg' src='https:
//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3.jpg/50px-Megalodon_
tooth_with_great_white_sharks_teeth-3.jpg' width='50' height='33' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
thumb/2/20/Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3.jpg/75px-Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3.jpg
1.5x, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3.jpg/
100px-Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth-3.jpg 2x' data-le-width='2814' data-le-height='1860' /></a>
Artista original: Megalodon_tooth_with_great_white_sharks_teeth.jpg: Brocken Inaglory
18 12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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boradores: http://www.ucmp.berkeley.edu/history/images/stenoshark.jpg Artista original: Niels Stensen (Steno)
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