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1
2 3 ANATOMA
don estaba formado de cartlago ms que de hueso; es- son los mayores en tamao de cualquier especie conocida
to resulta en una pobre preservacin de los especmenes de tiburn.[17]
encontrados.[15] Sin embargo, los restos fsiles de C. me-
galodon indican que tena los centros vertebrales densa-
mente calcicados.[16] 2.2 Vrtebras
en s propone: por cada centmetro de anchura de la raz Consenso En la dcada de 1990, algunos bilogos ma-
de un diente superior anterior, hay aproximadamente 4.5 rinos (como Patrick J. Schembri y Staphon Papson) opi-
pies (1.3 metros) de tiburn. Jeremiah seal que el pe- naron que C. megalodon pudo haber alcanzado un m-
rmetro de la mandbula de un tiburn es directamente ximo de entre 24 a 25 metros de longitud total.[31][32]
proporcional a su longitud total, siendo la anchura de las La anterior estimacin de la longitud total de C. mega-
races de los dientes mayores una aproximacin para esti- lodon quizs no sea tan descabellada. Sin embargo, Gott-
mar el permetro de la mandbula.[17] El mayor diente en fried y colaboradores (1996) propusieron que C. megalo-
posesin de Jeremiah tena una raz de cerca de 12 cm, don podra aproximarse a un mximo de 20.3 metros de
lo cual indica una longitud total de 15.5 metros.[17] longitud.[4][12][33] Actualmente muchos expertos estn de
acuerdo en que este tiburn gigante alcanzaba una longi-
tud total de ms de 16 metros.[3][4][17][33]
Mtodo propuesto por Kenshu Shimada En 2002,
el paleontlogo Kenshu Shimada de la Universidad De-
Paul propuso una relacin linear entre la altura de la coro- Mayores especmenes conocidos Gordon Hubbell de
na (AC) y la longitud total (LT) en los grandes tiburones Gainesville en Estados Unidos, dispone de un diente su-
blancos despus de realizar anlisis anatmicos de varios perior anterior de C. megalodon cuya altura mxima es
ejemplares.[30] En trminos estadsticos, esta relacin se 184,15 mm.[17] Adicionalmente, una reconstruccin de
expresa como: la longitud total (LT) en cm. = a + bx, don- la mandbula de C. megalodon contiene un diente cuya
de a es una constante, b es la pendiente de la lnea, y x mxima altura reportada es 193,675 mm.[34] Esta man-
es la altura de la corona (AC) del diente en milmetros. dbula reconstruida fue realizada por el difunto cazador
Esta relacin permite predecir la longitud total sobre la de fsiles Vito Bertucci,[34] quien era conocido como el
base de la altura de la corona de cualquier diente en el Hombre Megalodon.[17][34]
gran tiburn blanco.[3][30] Para este mtodo, la altura de
la corona del diente es medida como la mxima altura
vertical del esmalte en el lado labial.[30] Shimada seal 3.1.2 Estimaciones de masa corporal
que los mtodos antes propuestos estaban basados en una
dbil evaluacin de la homologa dental.[30] Shimada in- Gottfried y colaboradores (1996) tambin presentaron un
dic que la tasa de crecimiento entre la corona y la raz mtodo para determinar la masa corporal del gran tibu-
no es isomtrica, y este factor debe ser tomado en cuenta rn blanco despus de estudiar los datos de la relacin
en su modelo.[30] Ms an, esta relacin propuesta puede de longitud-masa corporal de 175 especmenes en varias
tambin ser usada para predecir la longitud total de tibu- etapas de crecimiento y lo extrapolaron para estimar la
rones que sean morfolgicamente similares a gran tiburn masa corporal de C. megalodon. El mtodo propuesto es:
blanco (como C. megalodon).[3][30] Usando este modelo, masa en kilogramos = 3,29E06 [LT en (metros)3.174 ].[12]
el diente superior anterior (con una altura mxima de 168 De acuerdo a este modelo, un C. megalodon de 15,9 me-
mm.) citado por Gottfried y colaboradores (1996) corres- tros pudo haber tenido una masa corporal de cerca de 47
ponde a una longitud total de 15.1 metros.[30] toneladas,[4][12] un C. megalodon de 17 metros sera de
cerca de 59 toneladas,[12] y un C. megalodon de 20,3 me-
En 2010, varios investigadores de tiburones Catalina tros tendra una masa de 103 toneladas.[4][12] Consecuen-
Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon temente, C. megalodon es considerado como el mayor ti-
Hubbell estimaron la longitud total de C. megalodon burn que haya vivido,[3] y est entre los mayores peces
sobre la base del mtodo de Shimada.[3] Entre los espe- conocidos que hayan existido.[12]
cmenes hallados en la formacin Gatn de Panam, el
ejemplar nmero 237956 produjo una longitud total de
16.8 metros.[3] 3.2 Denticin y mecnica de la mandbula
Lateral - L
3.2.2 Parmetros funcionales de los dientes
bin son muy adecuados para sujetar a presas poderosas 3.3.4 Esqueleto axial
y rara vez se romperan - incluso cortando a travs de los
huesos.[36] A travs del escrutinio de las vrtebras parcialmente pre-
servadas del espcimen de C. megalodon hallado en Bl-
gica, parece ser que C. megalodon tena un nmero ma-
yor de vrtebras que los hallados en cualquier espcimen
3.3 Anatoma del esqueleto grande de los tiburones conocidos.[12] Slo el nmero de
vrtebras del gran tiburn blanco se aproxima en canti-
dad, simbolizando los cercanos vnculos anatmicos en-
tre las dos especies.[12]
ti el inicio a una glaciacin en el Hemisferio Norte,[60] 5.3 Competencia ecolgica con nuevas es-
y ms tarde, tambin facilit el enfriamiento del plane- pecies
ta entero.[60] Adicionalmente, la expansin de la glacia-
cin durante el Plioceno retuvo grandes volmenes de La aparicin y amplia distribucin de los grandes del-
agua en forma de capas de hielo, lo que result en una fnidos depredadores del gnero Orcinus durante el
signicativa cada en los niveles del mar.[39] A conse- Plioceno,[68] llen probablemente el vaco ecolgico de-
cuencia de esto, durante el Plioceno tardo y el Pleisto- jado a nes del Mioceno por la desaparicin de los
ceno hubo varias edades del hielo,[61][62] que enfriaron cachalotes superdepredadores.[5] Una interpretacin mi-
los ocanos signicativamente.[8] La principal razn ci- noritaria indica que estos delfnidos pudieron haber su-
tada para la extincin del C. megalodon es el declive en perado la competencia ecolgica con los ltimos repre-
las temperaturas de los ocanos a escala global durante sentantes de C. megalodon en el nicho de depredador
el Plioceno.[8][37][63] Esta tendencia al enfriamiento im- superior.[69] Sin embargo, muchos expertos han inferi-
pact de forma adversa a C. megalodon, ya que prefera do que factores como la tendencia al enfriamiento en los
aguas clidas,[12][63] y como resultado se volvi una espe- ocanos y la disminucin de presas durante el Plioceno
cie extremadamente rara hasta su extincin nal durante pueden haber jugado un papel muy signicativo en el de-
el Pleistoceno.[63] No hay evidencia fsil de C. megalo- clive y extincin de C. megalodon.[14]
don en regiones alrededor del mundo en las que la tem-
peratura del agua haba cado signicativamente duran- El registro fsil indica que estos delfnidos aparecen co-
te el Plioceno.[12] Ms an, estos cambios oceanogr- mnmente en latitudes altas durante el Plioceno,[68] in-
cos pueden haber limitado muchos de los sitios de aguas dicando que pudieron hacer frente a las condiciones de
clidas que servan de rea de cra para C. megalodon, aguas fras que se estaban volviendo predominantes, aun-
obstaculizando el mantenimiento de su poblacin.[8] Las que tambin se han encontrado en los trpicos (como Or-
reas de cra son esenciales para el mantenimiento de una cinus sp. en Sudfrica).[68] Grandes marcas de mordidas
especie.[64] en restos fsiles de delfnidos indican que C. megalodon
los cazaba.[12] Sin embargo, el paleontlogo Albert San-
ders sugiere que C. megalodon se haba vuelto demasiado
grande como para sustentarse de las fuentes de alimenta-
cin disponibles en los trpicos.[64]
5.2 Declive de las fuentes de alimentos
principales responsables del declive y desaparicin del antiguo tiburn gigante Otodus obliquus, el cual vivi du-
megalodonte.[1][70] rante las pocas Paleoceno y Eoceno.[37][71] De acuerdo
El tamao corporal de las ballenas con barbas se a los partidarios de la clasicacin de C. megalodon en
increment signicativamente tras la extincin del el gnero Carcharocles, la lnea logentica que da lugar
megalodonte.[2] Otros superdepredadores parecen haber- a los megalodontes sera: Otodus obliquus - Otodus ak-
se beneciado con la desaparicin de esta formidable suaticus - Carcharocles auriculatus - Carcharocles angus-
especie.[63] tidens - Carcharocles chubutensis - C. megalodon.[17][37]
Los dientes de Carcharocles chubutensis ya muestran la
prdida de las pequeas cspides laterales que caracte-
rizan los de Carcharocles angustidens, ausentes deniti-
6 Taxonoma vamente en C. megalodon.[17][37] Incluso es posible que
C. megalodon fuera una especie de Otodus. Por lo tan-
Incluso despus de dcadas de investigacin y escrutinio, to, algunos investigadores lo denominan Otodus megalo-
[72]
la controversia sobre la logenia de C. megalodon an don.
persiste.[10][71] Varios investigadores de tiburones (como
J. E. Randall, A. P. Klimley, D. G. Ainley, M. D. Gott-
6.2.1 Reconsideracin del linaje megadentado de
fried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman y R. W. Purdy)
Carcharocles a Otodus
insisten que C. megalodon es un pariente cercano del gran
tiburn blanco. Sin embargo, varios otros expertos (como
Los especialistas en tiburones han estado reconsiderando
D. S. Jordan, H. Hannibal, E. Casier, C. DeMuizon, T. J.
el regreso del linaje entero de Carcharocles al gnero Oto-
DeVries, D. Ward y H. Cappetta) rechazan esa propuesta
dus.[72] La evidencia de que el megalodonte es un miem-
y citan la evolucin convergente como la razn principal
bro de Otodus se fortaleci en 2016 con la publicacin de
de la similitud en los dientes de ambos. Los argumentos
un nuevo gnero relacionado, Megalolamna.[73][74] En su
de los que apoyan al gnero Carcharocles para C. megalo-
estudio, Shimada et al. concluyeron que reclasicar a to-
don parecen haber ganado un notable apoyo.[37] Sin em-
dos los miembros de Carcharocles en Otodus es necesario
bargo, la asignacin taxonmica original an tiene amplia
para hacer a Otodus monoltico, y que Otodus es el clado
aceptacin.[10]
hermano de Megalolamna dentro de la familia Otodonti-
dae. A su vez dentro del gnero Otodus, se considera que
O. obliquus es el taxn hermano del linaje de tiburones
6.1 Megalodonte dentro de Carcharodon megadentados.[74]
La visin tradicional es que C. megalodon debera ser cla-
sicado dentro del gnero Carcharodon junto con el gran 6.2.2 El megalodn como cronoespecie?
tiburn blanco. Las razones principales citadas para esta
logenia son: (1) una gradacin ontognica, mediante la El investigador David Ward ha elaborado an ms el pro-
cual los dientes de C. carcharias pasan de tener un aserra- ceso evolutivo de Carcharocles al implicar que este lina-
miento tosco en los jvenes a uno ms no en los adultos, je, que se extiende desde el Paleoceno al Plioceno, es de
siendo los ltimos ms parecidos a los de C. megalodon; un nico tiburn gigante el cual cambia gradualmente a
(2) la similitud morfolgica de los dientes de los C. me- travs del tiempo, sugiriendo un caso de cronoespecie.[17]
galodon jvenes a los de C. carcharias; (3) un segundo
diente anterior simtrico; (4) grandes dientes intermedios
que se inclinan medialmente; y (5) los dientes anterio- 6.2.3 Una nueva posicin evolutiva para el gran ti-
res superiores tienen la zona lingual del cuello del diente burn blanco
con forma de cheurn. Los partidarios de la clasicacin
dentro de Carcharodon para C. megalodon sugieren que Los proponentes de Carcharocles sealaron que el gran
C. megalodon y C. carcharias comparten un ancestro co- tiburn blanco est ms estrechamente relacionado al an-
mn, Palaeocarcharodon orientalis.[10][17] tiguo tiburn Isurus hastalis, conocido como el "mako
de dientes anchos, que a C. megalodon.[10] Una razn
citada por el paleontlogo Chuck Ciampaglio es que la
6.2 Megalodonte dentro de Carcharocles morfometra dental (variaciones intraespeccas de las
medidas y cambios en la forma fsica de los dientes) de
All por 1923, el gnero Carcharocles fue propuesto por I. hastalis y C. carcharias son notablemente similares.[10]
dos investigadores de tiburones, D. S. Jordan y H. Han- Otra razn citada es que los dientes de C. megalodon tie-
nibal, para clasicar al tiburn C. auriculatus. Ms tarde, nen sierras mucho ms nas que los de C. carcharias.[10]
los proponentes de Carcharocles asignaron C. megalodon Otra evidencia adicional, que vincula al gran tiburn blan-
al gnero Carcharocles.[10][17] Los proponentes de Car- co ms cercanamente a los antiguos tiburones mako que
charocles tambin sugirieron que el ancestro directo de a C. megalodon, se public en 2009: los fsiles de una an-
los tiburones pertenecientes al gnero Carcharocles, es el tigua forma del gran tiburn blanco, datada en cerca de
11
4 millones de aos, y que haban sido encontrados en el Algunos paleontlogos argumentan que el gnero Oto-
suroeste de Per en 1988. Estos restos muestran un pro- dus debera ser usado para los tiburones incluidos en
bable ancestro compartido por los makos modernos y los el linaje Carcharocles y que dicho gnero debera ser
grandes tiburones blancos actuales.[71][75] descartado.[3]
Al presente, varios de los partidarios del gnero Carcha-
rocles para C. megalodon (como Catalina Pimiento, Dana
6.3 Polmicas J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell) aceptan
que ambas especies pertenecen al orden Lamniformes, y
que en ausencia de miembros vivientes de la familia Oto-
dontidae, el gran tiburn blanco es la mejor analoga eco-
lgica para C. megalodon.[3]
7 Supervivencia actual
Aunque los expertos consideran que no hay ninguna evi-
dencia disponible que indique que el megalodn no est
extinto, la idea de que una poblacin superviviente pu-
diese seguir existiendo en la actualidad parece haberse
asentado en el imaginario pblico.
Dos dientes del gran tiburn blanco (blancos) comparados con
un diente de megalodn (negro). Una moneda de 23 mm de di- La idea de su supervivencia reciente se inspira usualmen-
metro ilustra la escala. te en el descubrimiento de un diente de C. megalodon por
miembros del barco HMS Challenger en 1872, el cual al-
gunos creyeron que slo tena 10 000 aos.[77] Sin em-
El paleontlogo Chuck Ciampaglio de la Universidad Es-
bargo, este diente se ha reexaminado, y los hallazgos in-
tatal de Wright arma que las similitudes entre los dientes
dican que su edad es muy inestable.[77] Los anlisis de
de C. megalodon y los del gran tiburn blanco son super-
dos dientes de megalodn encontrados por el HMS Cha-
ciales y tienen notables diferencias morfomtricas entre
llenger dan una fecha de entre 10 000 y 15 000 aos de
ambos, y que estos hallazgos son sucientes como pa-
antigedad, tiempo estimado para la deposicin de la can-
ra justicar un gnero aparte para C. megalodon.[10][14]
tidad de manganeso acumulada sobre ellos. No obstante,
Sin embargo, algunos partidarios del gnero Carcharo-
es bastante probable que los dientes estuviesen ya fosili-
don para C. megalodon (como M. D. Gottfried y R. E.
zados antes de que la costra de manganeso se desarrollase
Fordyce) han provisto ms argumentos para una cercana
sobre ellos, por lo que su origen sera mucho ms antiguo
relacin entre los tiburones megadentados extintos y el
y no tendra nada de extraordinario. Varios autores opi-
gran tiburn blanco.[25] Con respecto a la reciente con-
nan que las estimaciones recientes para estos dientes son
troversia concerniente a las relaciones entre los tiburones
imprecisas y que cualquier armacin de la existencia de
lmnidos, la morfologa completa particularmente los
Carcharodon megalodon en tiempos post-pliocnicos es
patrones de calcicacin interna de los centros vertebra-
simplemente errnea, basada en metodologa y experi-
les del gran tiburn blanco ha sido comparada a la de los
mentos obsoletos.[78] Roesch y otros recalcan el hecho de
centros vertebrales bien preservados de los tiburones me-
que los megalodontes eran probablemente animales cos-
gadentados, incluyendo a C. megalodon y C. angustidens.
teros (como los tiburones blancos), por lo que una super-
La aparente similitud morfolgica apoya un parentesco
vivencia en el fondo de los ocanos sera extremadamente
cercano de las especies megadentadas fsiles con los ac-
inverosmil.
tuales grandes tiburones blancos.[25][76]
Con respecto a los orgenes del gran tiburn blanco, Gott-
fried y Fordyce han sealado que algunos fsiles de gran-
des tiburones blancos tienen cerca de 16 millones de aos 8 El megalodn en la ccin
y preceden a los fsiles de la transicin al Plioceno (hace
5.3 millones de aos).[25] Adicionalmente, los registros Desde que los restos de C. megalodon fueron descubier-
del Oligoceno de C. megalodon,[17][25] contradicen la su- tos, han sido un objeto de fascinacin. Ha sido retrato en
gerencia de que Carcharocles chubutensis sea el ancestro varios trabajos de ccin, incluyendo pelculas y nove-
inmediato de C. megalodon. Estos registros tambin in- las, y contina manteniendo su lugar entre los temas ms
dican que C. megalodon en realidad coexisti con Car- populares de ccin que involucran monstruos marinos.
charocles angustidens.[25] Por lo tanto, los partidarios del Muchos de estos relatos de ccin postulan que al menos
gnero Carcharodon para C. megalodon arman que los una poblacin relicta de C. megalodon sobrevivi la ex-
tiburones megadentados extintos deben ser incluidos en tincin y acecha en las vastas profundidades del ocano, y
el gnero Carcharodon.[25] que algunos individuos lograron llegar a la supercie des-
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Lions Gate Entertainment, pidiendo que se ponga n a la tian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbi-
distribucin de la pelcula, junto con 150.000 dlares por na and Jelle Reumer (1 de julio de 2010). The giant
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