Imprimr Giio 18.2016

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGIA
__________________________________________________________________
EFICIENCIA DE TRANSPIRACIN E IMPLICANCIAS FISIOLOGICAS EN 9 GENOTIPOS DE PAPA
Tesis presentada por el Bachiller: ALATRISTA GONGORA GIOVANI RODOLFO
Para optar el ttulo profesional de BIOLOGO
Asesor: Dr. Herbert Omar Lazo Rodrguez
Arequipa Peru
2016
1
There is no dark side of the moon really. Matter of fact its all dark
Roger Waters
2
Agradecimientos:
-A dios, por fortalecer mi corazn e iluminar mi mente.
-A mi familia por brindarme apoyo moral e

impulsarme a concluir esta etapa acadmica
3
-Al Centro internacional de la Papa (CIP - CGIAR-FONTAGRO) por brindarme la oportunidad de
realizar esta tesis.
-A mi asesor de tesis, el Dr Herbert Lazo, por su temperamento y apoyo tenaz durante mi formacin
profesional.
-Al Ingeniero Raymundo Gutirrez (CIP), por su vital apoyo tcnico y cientfico durante toda la etapa
del estudio.
-A Edgar Flores y Guillermo Liendo, mis compaeros y amigos que me brindaron apoyo
desinteresado y til durante todo el periodo de estudio en el laboratorio de Fisiologa Vegetal.
-A Felipe Torres y Jose pastor, por orientarme y brindar soporte en mi carrera profesional.
-A Syd Williams y Gabriel Aguilar, por contagiarme con su fortaleza por seguir con las cosas que
realmente son relevantes.
-A Diego eEpinoza, Katy Ordoez, Christian y Ramiro Saavedra, por oportunidades demostradas de
amistad.
4
INDICE
INDICE DE CUADROS
..8
INDICE DE FIGURAS
10
ABREVIATURAS
.............
........................13
1.- INTRODUCCION
14
1.1.-Hipotesis ..
16
1.2.-Objetivos
..17
1.2.1.-Objetivo
general
.17
1.2.2.-Objetivos
especficos
..17
2.- MARCO TEORICO
18
2.1.- Generalidades sobre el cultivo de papa .
18
2.1.1.- Importancia del cultivo de papa .
....18
2.1.2.-Clasificacion Taxonmica.
19
2.1.3.-Centro de origen y centro primario de diversificacin ..
...20
5
2.1.4.-Produccion Mundial, Nacional y Regional.
20
2.1.5.- Caractersticas del
cultivo
...22
2.1.5.1.-Requerimientos Edafo-climticos..
22
2.1.5.2.-Etapas de crecimiento .
22
2.1.6.-Problemas del cultivo de papa ..
23
2.1.7.- La papa y la sequia .
24
2.2.- Agua en el mundo
24
2.2.1.-Distribucion de agua en el mundo.
24
2.2.2.-Agua y Seguridad
alimentaria
24
2.2.3.-Propiedades del agua.
.
26
2.3.-Las plantas y el agua.
27
2.3.1.-Movimiento de agua a nivel suelo-planta-atmosfera ..
27
2.3.2.-Balance hdrico de la
planta
27
2.3.3.-Estrs hdrico en las
plantas
28
2.3.3.1.-Fases de respuesta al estrs:.
28
2.3.3.2.-Mecanismos de Respuesta al dficit hdrico..
28
2.4.-Variables de estudio de las plantas relacionados al balance hdrico.
.29
2.4.1-Biomasa
..
29
2.4.2.- ndice de cosecha.
30
6
2.4.3.-rea foliar y rea especfica de la hoja
30
2.4.4.-Contenido Relativo de
Agua
31
2.4.5.-Acumulacion de solutos compatibles..
32
2.4.6.-Fotosintesis
33
2.4.7.-Eficiencia de uso de agua en el
cultivo34
2.4.8.- Eficiencia de transpiracin en el
cultivo35
2.4.9.- Capacidad de extraccin de agua por transpiracin del cultivo..
35
2.5.-Criterios de seleccin en el mejoramiento gentico de la
papa36
3.-MATERIALES Y METODOS.
37
3.1.-Generalidades
38
3.1.1.- Lugar del experimento..
38
3.1.2.- Material biolgico.
38
3.2.- Metodologa
39
3.2.1.-Obtencion y transporte de material biolgico..
39
3.2.2.-Instalacin del material en las macetas.
39
3.2.3.- Evaluaciones a realizar..
41
3.2.3.1.- Evaluaciones de eficiencia de transpiracin..
41
3.2.3.2.- Determinacin del valor umbral de
FTAS42
3.2.3.3.- Evaluaciones de materia seca ..
...44
7
3.2.3.4.- Evaluaciones de contenido relativo de agua.
44
3.2.3.5.- Evaluaciones de rea especfica de la hoja.
45
3.2.3.6.-Determinacin de
Prolina
45
3.2.3.7.-Diseo Experimental y anlisis de
datos45
4.-RESULTADOS ..
46
4.1.-Variables de estudio:..
46
4.1.1.- Biomasa
..
...46
4.1.2.-Indice de Cosecha..
52
4.1.3.- rea especfica de la
Hoja
53
4.1.4.-Contenido Relativo de
Agua
56
4.1.5.- Prolina
..59
4.1.6.-Eficiencia transpiratoria.
...62
4.1.7.-Fraccin transpirable de agua del suelo (FTAS).
65
4.2.-Correlacion de la eficiencia transpiratoria con otras variables
fisiolgicas66
5.-DISCUSIONES
67
6.-CONCLUSIONES
81
8
7.-BIBLIOGRAFIA
83
8.-ANEXOS
....
.........................92
Anexos 1.- Matrices de
datos
93
Anexos 2.-Informacin
meteorolgica
101
Anexos 3.- Tablas de ANOVA y normalidad de las caractersticas agronmicas de los 9
genotipos de papa de
estudio
102
Anexos 4. Anlisis de varianza entre los dos niveles del factor B (Wellwatered y
Drydown) en los 9 genotipos.
109
Anexos 5.-Tablas de promedios y comparacin Tukey; diferencia de riego Wellwatered y
Drydown en trminos de proporcin (D) y prueba T-student de 9 genotipos de papa ..
110
Anexos 6.- Datos de anlisis y graficas de TN vs FTAS en los genotipos de papa
estudiados..112
Anexos 7.- Matriz de correlacin para las variables de estudio en los genotipos de
Solanum tuberosum ( ** correlacin altamente significante (99%); * Correlacin
Significante (95%))..114
Anexos 8.- Fotos .
.
.116
Anexos 9.-Algoritmo SAS para determinar valor umbral de FATS ..
120
Anexos 10.-Croquis de estudio.
122
9
Anexos 11.-Certificado de Semillas de Genotipos..
123
INDICE DE CUADROS
CUADRO 1. LISTA Y CODIFICACIN DE GENOTIPOS DE ESTUDIO PROCEDENTES DEL BANCO DE GERMOPLASMA DEL CIP.
................................................................................................................................................ 38
CUADRO 2. RESULTADOS DE LOS COEFICIENTES EN ECUACIN NO LINEAL PARA TRANSPIRACIN NORMALIZADA Y
FRACCIN DE AGUA TRANSPIRABLE EN EL SUELO.................................................................................66
CUADRO 3. MATRIZ DE DATA CRUDA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO WELLWATERED EN BIOMASA
TOTAL (GPS.PTA-1), BIOMASA DE TALLO (GPS. PTA-1), BIOMASA DE HOJAS (GPS. PTA-1), BIOMASA DE TUBRCULO
(GPS. PTA-1), EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE LA PLANTA (GPS. (KG. H2O)-1) Y EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE
TUBRCULO (GPS.(KG. H2O)-1)........................................................................................................ 93
10
CUADRO 4. MATRIZ DE DATA CRUDA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO WELLWATERED EN NDICE DE
COSECHA ( HI), REA FOLIAR ESPECIFICA (AEH) (GPS.CM -2), CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (CRA) (G.G -1), Y
PROLINA (UG.MOL.GPF-1)................................................................................................................ 94
CUADRO 5. MATRIZ DE DATA CRUDA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO DRYDOWN EN BIOMASA TOTAL
(GPS.PTA-1), BIOMASA DE TALLO (GPS. PTA-1), BIOMASA DE HOJAS (GPS. PTA-1), BIOMASA DE TUBRCULO (GPS.
PTA-1), EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE LA PLANTA (GPS. (KG.H2O)-1, EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DEL
TUBRCULO GPS. (KG.H2O)-1.......................................................................................................... 95
CUADRO 6. MATRIZ DE DATA CRUDA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO DRYDOWN EN NDICE DE
COSECHA ( HI), REA FOLIAR ESPECIFICA (AEH) ( GPS.CM -2), CONTENIDO RELATIVO DE AGUA ( CRA)( G.G-1), Y
PROLINA (UG. MOL. GPF-1).............................................................................................................. 96
CUADRO 7. MATRIZ DE DATA FILTRADA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO WELLWATERED EN BIOMASA
TOTAL (GPS.PTA-1), BIOMASA DE TALLO (GPS. PTA-1), BIOMASA DE HOJAS (GPS. PTA-1), BIOMASA DE TUBRCULO
(GPS. PTA-1), EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE LA PLANTA GPS. (KG.H2O)-1.................................................97
CUADRO 8. MATRIZ DE DATA FILTRADA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO DRYDOWN EN NDICE DE
PROLINA ( UG. MOL. GPF -1)............................................................................................................ 98
CUADRO 9. MATRIZ DE DATA FILTRADA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO DRYDWN EN BIOMASA TOTAL
(GPS.PTA-1), BIOMASA DE TALLO ( GPS. PTA-1), BIOMASA DE HOJAS ( GPS. PTA-1), BIOMASA DE TUBRCULO ( GPS.
PTA-1), EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE LA PLANTA GPS.(KG. H2O)-1 Y EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE TUBRCULO
GPS.(KG. H2O)-1.......................................................................................................................... 99
CUADRO 10. MATRIZ DE DATA FILTRADA DE UNIDADES DE ESTUDIO BAJO TIPO DE RIEGO DRYDOWN EN NDICE DE
PROLINA ( UG. MOL. GPF-1)........................................................................................................... 100
CUADRO 11. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE BIOMASA HOJA (GPS.PTA-1).............................................102
CUADRO 12. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE BIOMASA TALLO ( GPS.PTA-1)...........................................102
CUADRO 13. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE BIOMASA TUBRCULO (GPS.PTA-1)......................................103
CUADRO 14. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE BIOMASA TOTAL (GPS.PTA-1).............................................103
CUADRO 15. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE NDICE DE COSECHA (G.G-1).............................................104
CUADRO 16. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE REA FOLIAR ESPECIFICA (CM2.G-1) AL 50 % DE LA TN........104
2 -1
CUADRO 17. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE REA FOLIAR ESPECIFICA (CM .G ) AL 10 % DE LA TN........105
CUADRO 18. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (%) AL 50% DE LA TN........105
CUADRO 19. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (%) AL 10% DE LA TN........106
-1
CUADRO 20. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE CONTENIDO DE PROLINA (UG.MOL.GPF ) AL 50% TN............106
CUADRO 21. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE CONTENIDO DE PROLINA (UG.MOL.GPF -1) AL 10% TN............107
CUADRO 22. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE EFICIENCIA TRANSPIRATORIA TOTAL GPS.(KG.H 2O)-1.............107
CUADRO 23. TABLAS DE ANOVA Y NORMALIDAD DE EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE TUBRCULO GPS.(KG.H2O)-1..108
CUADRO 24. ANLISIS DE VARIANZA ENTRE LOS DOS NIVELES DEL FACTOR B (WELLWATERED Y DRYDOWN) EN LOS 9
GENOTIPOS............................................................................................................................... 109
CUADRO 25. TABLAS DE PROMEDIOS Y COMPARACIN TUKEY, PROPORCIN (D) Y STUDENT (T) PARA BIOMASA DE
HOJAS, TALLO, TUBERCULO Y BIOMASA TOTAL..................................................................................110
CUADRO 26. TABLAS DE PROMEDIOS Y COMPARACIN TUKEY, PROPORCIN (D) Y STUDENT (T) PARA NDICE DE
COSECHA, EFICIENCIA TRANSPIRATORIA Y EFICIENIA TRANSPIRATORIA DE TUBRCULO ...............................110
CUADRO 27. TABLAS DE PROMEDIOS Y COMPARACIN TUKEY, PROPORCIN (D) Y STUDENT (T) PARA REA
ESPECFICA DE LA HOJA Y CONTENIDO RELATIVO DE AGUA ..................................................................111
CUADRO 28. TABLAS DE PROMEDIOS Y COMPARACIN TUKEY, PROPORCIN (D) Y STUDENT (T) PARA LA
ACUMULACIN DE PROLINA........................................................................................................... 111
11
CUADRO 29. ESTABLECIMIENTO DE UMBRAL DE FTAS................................................................................112
CUADRO 30. MATRIZ DE CORRELACIN PARA LAS VARIABLES DE ESTUDIO EN LOS GENOTIPOS DE SOLANUM TUBEROSUM
( ** CORRELACIN ALTAMENTE SIGNIFICANTE (99%); * CORRELACIN SIGNIFICANTE (95%))..................114
CUADRO 31. MATRIZ DE CORRELACIN PARA LAS VARIABLES DE ESTUDIO BAJO RIEGO NORMAL (WELLWATERED) EN
LOS 9 GENOTIPOS DE SOLANUM TUBEROSUM. ( ** CORRELACIN ALTAMENTE SIGNIFICANTE (99%); *
CORRELACIN SIGNIFICANTE (95%)).............................................................................................. 115
CUADRO 32. MATRIZ DE CORRELACIN PARA LAS VARIABLES DE ESTUDIO BAJO SEQUIA REGULADA (DRYDOWN) EN LOS
9 GENOTIPOS DE SOLANUM TUBEROSUM. ( ** CORRELACIN ALTAMENTE SIGNIFICANTE (99%); *
CORRELACIN SIGNIFICANTE (95%)).............................................................................................. 115
INDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. FRACCIN TRANSPIRABLE DE AGUA DEL SUELO (FTAS) VS TRANSPIRACIN NORMALIZADA (TN)..............44
FIGURA 2. BIOMASA DE HOJAS EN GPS.PTA-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO WELLWATERED
Y DRYDOWN............................................................................................................................ 48
FIGURA 3. BIOMASA DE TALLOS EN GPS.PTA-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
WELLWATERED Y DRYDOWN................................................................................................... 49
FIGURA 4. BIOMASA DE TUBRCULOS EN GPS.PTA-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
WELLWATERED Y DRYDOWN................................................................................................... 51
12
FIGURA 5. BIOMASA TOTAL DE LA PLANTA EN GPS.PTA-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
WELLWATERED Y DRYDOWN....................................................................................................... 52
FIGURA 6. NDICE DE COSECHA G.G-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO WELLWATERED Y
DRYDOWN................................................................................................................................ 54
FIGURA 7. REA ESPECFICA DE LA HOJA CM2.G-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
WELLWATERED Y DRYDOWN AL 50% DE LA TN...............................................................................55
FIGURA 8. REA ESPECFICA DE LA HOJA CM2.G-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
WELLWATERED Y DRYDOWN AL 10% DE LA TN..............................................................................57
FIGURA 9. CONTENIDO RELATIVO DE AGUA % DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO WELLWATERED
Y DRYDOWN AL 50% DE LA TN..................................................................................................... 58
FIGURA 10. CONTENIDO RELATIVO DE AGUA % DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
FIGURA 11. ACUMULACIN DE PROLINA (UG.MOL.GPF-1) DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
FIGURA 12. ACUMULACIN DE PROLINA (UG.MOL.GPF-1) DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO RGIMEN HDRICO
FIGURA 13. EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DE LA PLANTA (ET) EN GPS. (KG.H2O) -1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO BAJO
RGIMEN HDRICA WELLWATERED Y DRYDOWN...............................................................................64
FIGURA 14. EFICIENCIA TRANSPIRATORIA DEL TUBRCULO (ETTU) EN GPS. (KG.H2O)-1 DE LOS GENOTIPOS DE ESTUDIO
BAJO RGIMEN HDRICA WELLWATERED Y DRYDOWN........................................................................66
FIGURA 15. HISTOGRAMA DE VALORES UMBRALES DE FTAS..........................................................................67
FIGURA 16. VARIACIN TEMPORAL DE HUMEDAD RELATIVA EN EL PERIODO DE ESTUDIO.....................................102
FIGURA 17. VARIACIN TEMPORAL DE TEMPERATURAS EN EL PERIODO DE ESTUDIO..........................................102
FIGURA 18. UNIDAD EXPERIMENTAL CON COBERTURA DE PLSTICO PARA EVITAR PERDIDA DE AGUA DEL SUELO......117
FIGURA 19. GENOTIPOS DE ESTUDIO EN SOMBREDERO DEL LABORATORIO DE FISIOLOGA VEGETAL DE LA UNAS. . .117
FIGURA 20. SISTEMA LISIMTRICO PARA ESTIMACIN DE EFICIENCIA TRANSPIRATORIA.......................................118
FIGURA 21. DETERMINACIN DE CONTENIDO RELATIVO DE AGUA EN FOLIOLOS DE LOS 9 GENOTIPOS DE ESTUDIO...118
FIGURA 22. DETERMINACIN DE REA FOLIAR ESPECFICA DE LOS 9 GENOTIPOS DE ESTUDIO............................119
FIGURA 23. SOFTWARE COMPUEYE PARA PRUEBAS DE REA ESPECFICA DE LA HOJA ( AEH).............................119
FIGURA 24. TUBRCULOS DE GENOTIPO N1........................................................................................... 120
FIGURA 26. TUBRCULO DE GENOTIPO N3............................................................................................. 120
FIGURA 28. TUBRCULOS DE GENOTIPO N 5.......................................................................................... 120
13
RESUMEN
Se determin la eficiencia transpiratoria e implicancias fisiolgicas de los genotipos de Solanum

tuberosum procedentes del Centro internacional de la papa (CIP) correspondientes a los cdigos
380389.1, 388615.22, 390478.9, 392797.22, 394881.8, 397077.16, 398192.592, 501065.1
y 720088; el estudio se realiz en condiciones de invernadero y con regmenes hdricos
Wellwatered o buen suplemento hdrico, y Drydown o sequia regulada con el fin de obtener
datos en un rango de condiciones de baja a alta disponibilidad hdrica. De forma complementaria se
evalu la biomasa total, biomasa de tubrculo, ndice de cosecha, rea especfica de la hoja,
14
contenido relativo de agua, acumulacin de prolina, fraccin transpirable de agua del suelo, y se
realiz un anlisis de correlacin de Pearson. Los resultados indican que los 9 genotipos difieren
significativamente en la eficiencia transpiratoria de la planta (ET) y la eficiencia transpiratoria de
tubrculo (ETtu); estas diferencias se observaron en un rango de baja a alta disponibilidad hdrica,
encontrndose mayor eficiencia transpiratoria de la planta y de tubrculo bajo el rgimen Drydown;
siendo los genotipos de cdigo 390478.9 y 394881.8, los que tienen mayor eficiencia
transpiratoria de la planta, obteniendo 11.53 y 10.37 gps.(Kg.H 2O)-1 respectivamente; del mismo
modo, en el caso de eficiencia transpiratoria de tubrculo, fueron los genotipos 394881.8 y
390478.9, los que evidencian mayores valores con 12.28 y 9.89 gps.(Kg.H 2O)-1 respectivamente; del
anlisis de correlacin de Pearson de las diferentes variables fisiolgicas y morfolgicas con la
eficiencia transpiratoria, los resultados indican que la eficiencia transpiratoria en los 9 genotipos
guarda grado de correlacin negativo con la biomasa tanto de la planta como de tubrculo y con el
contenido relativo de agua (CRA); por el contrario, la eficiencia transpiratoria se correlaciona
positivamente con altos valores de umbral de fraccin transpirable de agua del suelo (FTAS) y la
acumulacin de prolina en rangos de baja a alta disponibilidad hdrica, pudindose entenderse que en
los 9 genotipos, algunas caractersticas propias de la tolerancia a la sequa permiten un mejor uso
eficiente del agua; sin embargo, no generan mayor produccin.
Palabras clave: Eficiencia del uso de agua, Eficiencia transpiratoria, Contenido relativo de agua,
Genotipos, Solanum tuberosum, Transpiracin Normalizada.
ABREVIATURAS
AF rea Foliar
AEH rea especfica de la hoja
ANOVA Anlisis de Varianza
ARN cido ribonucleico
ATP Adenosin trifosfato
BIOM Biomasa
C.M Cuadrado medio
15
Cm2 Centmetro cuadrado
CH Contenido hdrico
CHR Contenido hdrico relativo
CRA Contenido Relativo de Agua
DCA Diseo completamente al Azar
ET Eficiencia Transpiratoria
ETtu Eficiencia Transpiratoria de tubrculo
EUA Eficiencia en el uso de Agua
FTAS Fraccin transpirable de agua del suelo
g. Gramos
Gps Gramos de peso seco
Kg Kilogramo
IC ndice de Cosecha
L Litros
Mol Moles
PBI producto bruto interno
PGA Acido fosfoglicrico
Prol Prolina
Pta Planta
RFA Radiacin fotosintticamente activa
Sig. Significancia
TN Transpiracin normalizada
TT Tasa de Transpiracin
TTN Tasa de la transpiracin Normalizada
UEA Uso eficiente de Agua
16
1.- INTRODUCCION
El agua es un recurso natural que tiene alta demanda por reas urbanas; las limitaciones de
disponibilidad de este recurso afectan a las poblaciones, siendo necesario llevar a cabo un uso ms
sostenible y eficiente (Schuster y Sandford, 2015); La situacin actual indica que el consumo de agua
por la agricultura esta entre el 50 y el 80% del total de agua dulce aprovechada por el hombre, siendo
considerado por algunos sectores que este consumo es excesivo a pesar que genera la produccin
de alimentos para la poblacin mundial, y que por tanto, termina siendo una necesidad; es as que la
economa del uso de agua en sistemas agrcolas constituye una prioridad fundamental dada su fuerte
repercusin en la cantidad total de agua utilizada, lo que conlleva a que la actual produccin agrcola
necesite asegurar altos rendimientos de produccin bajo un mnimo consumo de agua, para as
poder considerar a la agricultura como una actividad sostenible (Medrano et al., 2007).
En las ltimas dcadas, la produccin agrcola mundial se ha incrementado de forma paralela con la
poblacin sin la necesidad de un incremento en la superficie total cultivada (Medrano et al., 2007). En
un medio terrestre donde el agua no siempre est disponible, han aparecido mltiples adaptaciones y
mecanismos a lo largo de la evolucin que han permitido a las plantas superar las situaciones de
limitacin hdrica; de esta manera, las plantas han desarrollado diferentes respuestas que en conjunto
implican asegurar la supervivencia de la especie, involucrando aumentar la disponibilidad de agua
para la planta y incrementar la eficiencia de su uso (Schulze, 1986).
La papa (Solanum tuberosum) como cultivo se origin en Sudamrica, especficamente en la parte

central de los andes; al inicio fue domesticada y cultivada por comunidades indgenas por alrededor
de 4000 aos, y fue introducida a Europa en el siglo XVI; a partir de entonces, el cultivo fue distribuido
por todo el mundo (Smith et al., 1995). La papa es considerada como una hierba anual; produce
tubrculos que son tallos subterrneos modificados ricos en almidn, y es considerada como el cuarto
alimento ms importante del mundo despus del maz, trigo y arroz; pertenece a la familia de las
17
Solanceas y comparte el gnero Solanum con aproximadamente 1000 especies incluyendo al
tomate y la berenjena (FAO, 2008).
En trminos de produccin, el cultivo de papa puede verse afectado por limitacin hdrica, siendo
considerado como un cultivo de baja tolerancia a la sequa; sin embargo, este grado de resistencia
vara de acuerdo a la variedad; existen varias razones responsables de esta baja resistencia, entre
las cuales el sistema radicular superficial de la Papa parece ser una limitante muy importante, y
tambin la efectividad de la zona radicular, la cual tambin es baja para este cultivo; estos factores
generan la baja capacidad de esta especie de extraer agua del substrato (Harris, 1978; Steckel y
Gray, 1979; Levy, 1983).
La papa al ser un cultivo sensible a la sequa, ha desarrollado mecanismos que le ha permitido llevar
a cabo un mejor uso de la poca agua que puede utilizar debido a sus caractersticas morfolgicas; en
la ltima dcada se ha avanzado en el entendimiento de los mecanismos fisiolgicos y caractersticas
morfolgicas que condicionan la eficiencia del uso del agua (EUA) en algunos cultivares como trigo,
arroz, cebada, soja o maz; esta caracterstica indica la cantidad de biomasa producida por la planta
por el consumo de una determinada cantidad de agua, siendo una caracterstica utilizada para el
desarrollo de nuevas lneas destinadas a reas con limitaciones hdricas (Sadok y Sinclair, 2011; Yoo
et al., 2009).
En la bsqueda de mejorar la produccin vegetal para que sea compatible con la economa del agua,
se requiere entender ms a cada cultivo con el fin de hacer ms sostenible la produccin de
alimentos y el abastecimiento de las poblaciones (Tanner y Sinclair, 1983). Un componente muy
importante del EUA es la eficiencia transpiratoria (ET), lo cual es la EUA sin considerar la evaporacin
de agua del suelo; esta caracterstica a diferencia del uso eficiente de agua (UEA) permite conocer
ms a fondo la caracterstica propia de cada cultivar en referencia al uso de agua, por lo que es de
mayor utilidad para la seleccin de cultivares con uso potencial para la mejora gentica (Ray et al.,
2002); por tal razn, el presente trabajo est dirigido a determinar la eficiencia transpiratoria de 9
genotipos de papa, y a la vez conocer como algunas variables relacionadas a la fisiologa de estos
genotipos se relacionan con la ET, todo esto con el objetivo de conocer los genotipos con mayor
potencial de desarrollo de nuevas lneas que requieran menor cantidad de agua para generar mayor
cantidad de biomasa.
18
1.1.-Hipotesis
La eficiencia transpiratoria es una caracterstica que depende de las adaptaciones en referencia al

uso de agua que tienen las plantas debido a su lugar de origen; a la vez, esta variable al estar influida
por la disponibilidad hdrica que se puede relacionar con otras caractersticas relacionadas a la
disponibilidad hdrica como lo son la biomasa foliar, biomasa de tallo, biomasa tubrculo, biomasa
total; ndice de cosecha (IC), rea especfica de la hoja (AEH), Contenido relativo de agua (CRA),
acumulacin de Prolina y Fraccin transpirable de Agua del Suelo (FTAS); por lo tanto, al determinar
la eficiencia transpiratoria de los 9 genotipos correspondientes a los cdigos 380389.1, 388615.22,
390478.9, 392797.22, 394881.8, 397077.16, 398192.592, 501065.1 y 720088, se
encontrarn diferencias significativas de la eficiencia transpiratoria entre genotipos, y grados de
correlacin significativa de la eficiencia transpiratoria con la biomasa foliar, de tallo, hoja, total; IC,
AEH, CRA, prolina y FTAS.
1.2.-Objetivos
1.2.1.-Objetivo general
Determinar la eficiencia de transpiracin e implicancias fisiolgicas en nueve genotipos de

papa correspondientes a los cdigos 380389.1, 388615.22, 390478.9, 392797.22,
394881.8, 397077.16, 398192.592, 501065.1 y 720088.
19
1.2.2.-Objetivos especficos
Determinar la biomasa foliar, biomasa de tallo, biomasa de tubrculo, biomasa total, ndice de
cosecha, contenido relativo de agua, rea especfica de la hoja, acumulacin de prolina y
fraccin transpirable de agua del suelo en nueve genotipos de Papa correspondientes a los
cdigos 380389.1, 388615.22, 390478.9, 392797.22, 394881.8, 397077.16,
398192.592, 501065.1 y 720088.
Determinar la eficiencia de transpiracin en nueve genotipos de papa correspondientes a los

cdigos 380389.1, 388615.22, 390478.9, 392797.22, 394881.8, 397077.16,
398192.592, 501065.1 y 720088.
Determinar la correlacin de la eficiencia transpiratoria con la biomasa foliar, biomasa de tallo,

biomasa de tubrculo, biomasa total, IC, CRA, AEH, acumulacin de prolina y FTAS en nueve
genotipos de papa correspondientes a los cdigos 380389.1, 388615.22, 390478.9,
392797.22, 394881.8, 397077.16, 398192.592, 501065.1 y 720088.
20
2.- MARCO TEORICO
2.1.- Generalidades sobre el cultivo de papa
2.1.1.- Importancia del cultivo de papa
La papa (Solanum tuberosum) actualmente es un componente muy importante de la alimentacin

global, siendo considerado el cuarto alimento ms importante despus de los granos ( maz, trigo y
arroz); El rgano que se consume es el tubrculo que es un tallo subterrneo modificado, siendo
este rgano la principal fuente de reserva de nutrientes, almacenando altos contenidos de
carbohidratos, lo que la posiciona como un alimento de alto valor energtico, tambin teniendo
contenidos similares de protenas en comparacin a los granos y aporte de vitamina C (FAO, 2008).
En el mundo se tienen ms de 4000 variedades de este cultivo; esta riqueza en diversidad ha sido
preservada en gran medida gracias a las prcticas tradicionales de los agricultores en los centros de
origen (Regin Andina). Los hbitos de trabajo de estos pequeos productores ubicados en la regin
andina respecto al cuidado de las semillas son los que han evitado que se pierda la riqueza de
variedades de este cultivo, las cuales estn adaptadas a las condiciones ambientales de su
procedencia (Smith et al.,1995; Borba, 2008).
2.1.2.-Clasificacion Taxonmica
Segn la clasificacin taxonmica del ICBN (International Code of Botanical Nomenclature)

actualizada (Greuter et al., 2000) la papa se clasifica en:
Reino: Plantae
Divisin: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Asterida
Orden: Solanales
Familia: Solanaceae
21
Gner : Solanum
Subgenero: Potatoe
Seccin: Petota
Subseccin: Potatoe
Serie: Tuberosa
Especie: de acuerdo al nmero de cromosomas (x=12)
2x
S. x ajanhuiri,
S. phureja,
S. stenotomum
3x
S. x chaucha,
S. x juzepczukii
4x
S. tuberosum subsp. andigena
S. tuberosum subsp. tuberosum
5x
S. x curtilobum
2.1.3.-Centro de origen y centro primario de diversificacin
Se reporta que la papa se domestic en Sudamrica, especficamente en Bolivia entre los lagos
Titicaca y Poop entre 7,000 y 10,000 aos atrs; aunque los primeros vestigios se encontraron en el
can de Chilca al sur de Lima en Per, teniendo una antigedad de 10,500 aos aproximadamente.
Aunque existe controversia y opiniones muy diversas en cuanto al origen de la papa, sin duda se
estima que el altiplano peruano-boliviano es el centro de origen de este importante cultivo. Este
centro primario de diversificacin corresponde a la zona andina que va desde Colombia, Ecuador,
Per y Bolivia hasta la parte norte de Chile y Argentina. Los centros secundarios de diversificacin
corresponden a Mesoamrica (Sur de Mxico, Guatemala, El Salvador, partes occidentales de
22
Honduras, Nicaragua y parte noroeste de Costa Rica), Venezuela y porcin sur de Chile (Cortez y
Hurtado, 2002; Andrade et al., 2002).
2.1.4.-Produccion Mundial, Nacional y Regional
De acuerdo a la FAO, la produccin mundial de papa durante la primera dcada del siglo XXI fue de
319.2 millones de toneladas, fluctuando entre 313 y 330.2 millones. El 81% de la produccin mundial
se concentra en Asia y Europa; China, Rusia, India, Estados Unidos y Ucrania, abarcando el 53% de
la produccin mundial. Amrica aporta el 13%, frica el 5% y Oceana el 1%. China se destaca como
el primer productor mundial de papa fresca, obteniendo un promedio para la primera dcada del siglo
XXI de 70.9 millones de toneladas que corresponde al 22.2% de la produccin mundial; le sigue en
orden de importancia Rusia con una participacin del 11.4% (36.3 millones de t), India con el 7.4%
(23.6 millones de t), Estados Unidos con el 6.3% y Ucrania con el 5.9% (CIP y CGIAR, 2010; FAO,
2008). La situacin de la primera dcada del siglo XXI evidencia que la produccin en los pases
desarrollados disminuy a una tasa de -2.4% anual, participando en la produccin mundial con un
49.4%, mientras que la produccin de los pases en vas de desarrollo creci a una tasa del 8.4%
anual, participando en el 2006 con el 50.6% de la produccin (CIP y CGIAR, 2010)
Respecto a la superficie cultivada de papa, para la primera dcada del siglo XXI se tuvo
aproximadamente 36.5 millones de hectreas; de este total, el 84% se encuentra en Europa y Asia,
siendo China el que mayor rea tiene al utilizar 4.7 millones de hectreas para este cultivo; del
mismo modo, en Amrica se concentra el 8.9%, en frica el 7.4% y en Oceana el 0.2%. En la
actualidad la superficie cultivada de papa al igual que su produccin mundial ha decrecido
ligeramente (-0.1%); esta estabilidad relativa esconde una disminucin en casi todos los pases del
mundo a excepcin de China e India que presentaron tasas de crecimiento positivas del 1.3% y 4%
respectivamente (CIP y CGIAR, 2010).
El rendimiento por hectrea de papa a nivel mundial no registra mayor variacin en el perodo de
estudio, por lo que se puede inferir que las mejoras tecnolgicas y los esfuerzos para mejorar la
produccin del cultivo no han tenido impactos significativos, especialmente en los pases que se
encuentran por debajo del rendimiento promedio mundial; dentro de los cuales, la regin andina
evidencia una dbil inversin en el sector agropecuario; es as que pases como Ecuador registraron
una inversin del 0.6% del PBI hasta el ao 2010; por otro lado, los pases que superan el
23
rendimiento mundial promedio tampoco han experimentado cambios significativos en los ltimos
cinco aos, pues se considera que en los pases desarrollados el rendimiento ha llegado a su tope
(CIP, 2011).
En Per la papa es sembrada de forma masiva en la regin sierra; las principales zonas de
produccin son Hunuco (principal departamento productor de papa), Junn, Puno (que posee la
mayor extensin dedicada al cultivo), La Libertad (principal abastecedor del norte del pas), Apurmac,
Cusco, y Cajamarca. En la costa destaca la produccin de los departamentos de Arequipa, Lima e
Ica. A nivel nacional la regin con mayor participacin en la produccin total nacional es Puno (15%),
debido a que posee grandes extensiones para el cultivo; no obstante, hay otras regiones importantes
como Hunuco (11%), Junn y La Libertad con 9% cada una, y finalmente Cajamarca (8%), la cual en
el 2010 se incorpor al grupo de las regiones ms productoras. La mayor proporcin de papa se
produce en la Sierra, teniendo un aproximado del 69% de la produccin total del pas; la diferencia se
produce en la Costa, siendo en Arequipa, Ica y Junn donde se lidera en rendimiento del cultivo con
24.8, 18.2, 16.1 y 14.4 t/ha respectivamente (CIP, 2011).
2.1.5.- Caractersticas del cultivo
2.1.5.1.-Requerimientos Edafo-climticos
En un cultivo de clima templado, las temperaturas inferiores a 10C y superiores a 30C inhiben el
desarrollo del tubrculo; por el contrario, la mejor produccin ocurre donde la temperatura diaria se
mantiene entre 18C a 20C. El tubrculo en latencia inicia su brotacin y emergencia en forma lenta
a 5 C y se maximiza entre los 14C y 16 C, esto es importante al considerar la poca de siembra, ya
que esta se debe iniciar cuando la temperatura del suelo est entre 7 y 8 C; finalmente, la respuesta
fotoqumica a la temperatura tiene estrecha relacin con la intensidad lumnica, debido a que cuando
esta ltima es alta, la fotosntesis neta se optimiza con elevadas temperaturas (MINAG, 2002).
La papa puede crecer en casi todos los tipos de suelos, dificultndose a medida que sean de tipo
salino o alcalino. Los suelos arcillosos o de arena con arcilla y abundante materia orgnica son los
ms convenientes debido a que permiten buen drenaje y ventilacin; del mismo modo, entre las
consideraciones principales se tiene situaciones ideales de cultivo al mantener la produccin entre un
pH de 5,2 a 6,4 y con una profundidad de siembra entre 25 y 30 cm; del mismo modo, Entre los
24
mtodos ms comunes de irrigacin para la papa se encuentran los sistemas de surcos o aspersin;
en el primer caso, la irrigacin de surcos es relativamente poco eficaz en el uso del agua, y solo es
conveniente usarla cuando hay un suministro abundante de agua; el nmero de riegos y el volumen
de agua por riego depender entonces de la capacidad del suelo para retener el agua, de las
condiciones climticas, del estado vegetativo de las plantas y de las variedades (MINAG, 2002;
Cortez y Hurtado, 2002).
2.1.5.2.-Etapas de crecimiento
Desde el punto de vista del destino o uso de los asimilados disponibles para el crecimiento, se
pueden distinguir tres etapas bien diferenciadas en el ciclo del cultivo de papa (Kooman y Haverkort,
1995).
Etapa 1.- Va desde la plantacin hasta el inicio de la tuberizacin (tubrculos diferenciados y con 1g o
ms de materia seca por m2). En esta etapa los asimilados se destinan al crecimiento de hojas, tallos,
races y hacia el final de la etapa de formacin de estolones. Desde la plantacin y hasta que cada
planta tenga de 200-300 cm2 de rea foliar, la fuente principal de asimilados son almacenados en el
tubrculo semilla y luego por las hojas y tallos areos (Kooman y Haverkort, 1995).
Etapa 2.- Va desde el inicio de la tuberizacin hasta el fin del crecimiento del follaje; en esta etapa los
asimilados disponibles se comparten entre el crecimiento del rea foliar y el crecimiento de los
tubrculos y estolones. A lo largo de esta segunda etapa, a medida que se inician la formacin de
ms tubrculos, se da un incremento de su requerimiento de asimilados por parte de los tubrculos,
afectando as el crecimiento del follaje. Primero se detiene la ramificacin y la aparicin de hojas
nuevas, y al final de esta etapa, cesa totalmente el crecimiento del follaje (Kooman y Haverkort,
1995).
Etapa 3.- Va desde el fin del crecimiento del follaje hasta el fin del crecimiento del cultivo. El final del
crecimiento del cultivo ocurre por la senescencia del follaje. El rea foliar en esta etapa empieza a
disminuir porque no hay desarrollo de hojas nuevas, las hojas ms viejas van muriendo y el rea foliar
en su conjunto disminuye, lo que provoca que la eficiencia fotosinttica tambin disminuya hasta que
25
esta no es suficiente para mantener el crecimiento de los tubrculos. En esta etapa todos los
asimilados disponibles se destinan al crecimiento de los tubrculos (Kooman y Haverkort, 1995).
2.1.6.-Problemas del cultivo de papa
En sentido comercial, la produccin de papa tiene un costo relativamente elevado a comparacin de

otros cultivares, siendo este un problema que afecta ms la rentabilidad del agricultor en pases de
baja produccin a comparacin de los de alta produccin; tambin se suma la constante amenaza de
presencia de plagas y enfermedades originadas tanto por factores biticos como abiticos. En toda
Amrica latina las enfermedades por virus y hongos son los factores biticos que ms limitan la
produccin, siendo la incidencia del virus del enrollamiento de la hoja (PLRV) y del tizn tardo los
principales factores limitantes que incrementan el riesgo de prdidas, elevan los costos y disminuyen
los rendimientos de cultivo, reduciendo as la rentabilidad del productor (Herrera y Scott, 1993).
Otro factor muy importante que limita los niveles de produccin y produccin de la papa es la
incidencia de heladas y eventos de dficit hdrico, de lo cual la papa se conoce por ser un cultivo
extremadamente sensible (Van Loon, 1981; Harris, 1978; CIP, 2011).
2.1.7.- La papa y la sequia
La papa es considerada como una planta extremamente sensible a la sequa (Harris, 1978) (Corey y
Blake, 1953); en cuanto a la capacidad de extraccin hdrica del suelo, se determina que este cultivar
tiene baja capacidad de extraccin de agua del suelo, debido posiblemente al sistema radicular, el
cual es ms superficial a comparacin de cultivos como el tomate y maz (Harris, 1978); adems, La
baja capacidad de extraccin de agua del suelo por el cultivo de la papa se debe a que tiene casi la
mitad del sistema efectivo de races comparando a otros cultivos; de esta manera se dificulta una
adecuada extraccin de agua de los horizontes que componen el suelo (Durrant et al.,1973).
En estudios comparativos se ha podido observar que la papa, la cucrbita y el maz tienen

profundidades radiculares similares; sin embargo, en estos estudios la produccin de papa fue
adversamente afectada por el estrs hdrico a potenciales hdricos ms altos que en el caso de la
cucrbita y el maz; a partir de estos resultados se confirma que algunos mecanismos fisiolgicos,
26
adems de la profundidad radicular, son responsables de las diferentes respuestas a la sequa
(Fulton, 1970).
2.2.- Agua en el mundo
2.2.1.-Distribucion de agua en el mundo
Nuestro planeta se encuentra cubierto en un 70% por agua, pero menos del 1% de sta se encuentra
disponible para el consumo humano. De esta cantidad disponible, el sector agrcola es el mayor
consumidor de agua, llegando a utilizar el 85% del agua total disponible; este alto porcentaje se debe
a la gran y creciente extensin de tierras sembradas y a la ineficiencia de los sistemas de riego
existentes (ONU, 2012).
2.2.2.-Agua y Seguridad alimentaria
Actualmente en el mundo hay una gran demanda de alimentos; hoy hay cerca de 7 mil millones de
personas que alimentar y este nmero alcanzara los 9 mil millones para el ao 2050; ciertamente, la
poblacin que tiene mayor acceso al agua tiene mejores niveles de nutricin, esto debido a que la
falta de agua es uno de los principales factores que generan hambre y desnutricin particularmente
en reas donde la gente depende de la agricultura local para la generacin de ingreso econmico;
esto se sustenta en que lluvias errtica y las diferencias estacionales pueden provocar disminucin en
la produccin de alimentos, debido a la carencia de agua para el periodo de cultivo; del mismo modo,
Las inundaciones y las sequias intensifican la emergencia alimentaria. Un responsable de esta
inestabilidad en los eventos de precipitacin es el cambio climtico, bajo el cual se evidencia el
incremento del riesgo de tales fenmenos ambientales; estos cambios, combinados con los cambios
anticipados de los niveles de alimentacin de la poblacin que se encuentran en un crecimiento
acelerado, significara que para el ao 2050 se necesitara 70% ms de alimento en pases
desarrollados, y un 100% ms en pases en vas de desarrollo, lo que lgicamente significa mayor
cantidad de agua destinada a la agricultura (ONU, 2012).
En casi todos los continentes ya se ven algunas consecuencias de la carencia de agua; ms del 40%
de la poblacin global que corresponde a un aproximado de 1.6 billones de personas viven en pases
o regiones con carencia de agua absoluta, y para el ao 2025, dos tercios de la poblacin podran
estar viviendo bajo condiciones de limitaciones hdricas; la falta de agua limita la habilidad de
27
agricultores para producir suficiente comida para alimentacin propia o como fuente de ingresos
econmicos, lo cual se ve incrementado por el hecho de que cada vez habr ms personas que
alimentar; en el sur de Asia, este de Asia y el centro de Asia por ejemplo ya estn muy cerca de
exceder los lmites de sus recursos hdricos, y a pesar de estos hechos, su poblacin sigue
creciendo; as mismo, la produccin de alimentos en algunas partes de Norteamrica ya es
insostenible por el agotamiento de las fuentes hdricas, generando as perdidas y carencia de ciertos
cultivos (ONU, 2012); finalmente, En referencia a impactos puntuales, se espera una considerable
reduccin en la lluvia anual, recarga de acuferos y desborde de ros para la cuenca del mediterrneo
y las reas semiridas de las Amricas, Australia y el sur de frica; esto significa que la
disponibilidad y calidad de agua ser afectada en regiones que de por s ya son regiones donde ya
hay carencia de este elemento, lo cual de por si afectara en mayor grado a la poblacin de esas
zonas (Ehlers, 2003; ONU, 2012).
Para ser capaz de alimentar a todos, primero se necesitara asegurar la disponibilidad de los recursos
hdricos en suficiente cantidad y calidad, para lo cual se hace necesario producir mayor cantidad de
alimentos usando menor cantidad de agua; es as que la seguridad alimentaria se hace posible si la
poblacin tiene acceso econmico y fsico, con lo cual habr disponibilidad de cantidades suficientes
de alimentos que llenen los requerimientos dietticos para una vida activa y saludable. (ONU, 2012;
Ehlers, 2003; Keller, 2005).
2.2.3.-Propiedades del agua
El agua es una molcula sencilla formada dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno unidos por
enlaces covalentes muy fuertes que hacen que la molcula sea muy estable; el oxgeno atrae hacia s
los electrones de ambos enlaces covalentes, de manera que alrededor del tomo de oxgeno se
concentra la mayor densidad electrnica (carga negativa) y cerca de los tomos de hidrogeno la
menor (carga positiva). Tambin, la molcula de agua tiene geometra angular, debido a que los dos
tomos de hidrgeno forman entre si un ngulo de unos 105, lo que hace de la molcula de agua
sumamente polar, la cual puede unirse a otras muchas sustancias polares (Vogler, 2001).
Otra caracterstica muy importante es la atraccin electrosttica entre la carga parcial positiva
cercana a los tomos de hidrgeno de una molcula de agua y la carga parcial negativa cercana al
oxgeno de otra molcula de agua, lo cual permite la unin de molculas de agua vecinas mediante
28
un enlace qumico muy especial y de excepcional importancia para la vida; a este tipo especial de
enlace se le conoce como puente de hidrgeno, y es lo que hace posible que el agua posea una gran
cohesividad intermolecular, condicionando de esta forma su alto punto ebullicin, de fusin y calor
especfico; romper estos puentes de hidrogeno requiere de mucha energa, y por ello el agua tiene
un punto de ebullicin alto; esta es la razn por la que el agua es lquida en un amplio rango de
temperaturas en las que se producen las reacciones de la vida y no un gas como le correspondera
debido a su bajo peso molecular (Robinson, 2002).
Siendo ms especficos, los puentes de hidrgeno son esenciales para la vida debido a que no slo
confieren una resistencia estructural al agua, sino tambin a otras muchas molculas; por ejemplo,
juegan un papel crucial en la estructura del ADN al unir las bases nitrogenadas; del mismo modo, en
las protenas permiten los cambios reversibles que hacen posible sus funciones; finalmente, la
singular composicin y estructura que tiene el agua le confiere de algunas caractersticas fsicas y
qumicas de gran trascendencia en las funciones biolgicas, sobre todo en las relacionadas con su
capacidad solvente, de transporte, estructural y termorreguladora (Chaplin, 2007).
2.3.-Las plantas y el agua
2.3.1.-Movimiento de agua a nivel suelo-planta-atmosfera
Una planta en crecimiento activo tiene una fase continua de agua lquida que se extiende desde la
epidermis de la raz hasta las paredes celulares del parnquima foliar; este movimiento de agua se da
siguiendo un gradiente decreciente de potencial por un proceso denominado transpiracin, el cual
origina la fuerza motriz ms importante para el movimiento de agua a travs de las planta. La
cantidad de agua que fluye a travs de la planta o circula por unidad de superficie de cultivo depende
de la oferta de agua del suelo, de las caractersticas estructurales y funcionales de la planta o el
cultivo, y de las condiciones atmosfricas, formndose en la planta una dependencia del estado
hdrico hacia el balance que hay entre el agua transpirada y el agua absorbida del suelo (Azcon-Bieto
y Talon, 2008) Muchas plantas pueden absorber la humedad atmosfrica en forma de niebla o roco,
pero la absorcin foliar de agua es insignificante comparada con la absorcin a travs de las races;
en este sentido, es importante recordar el movimiento del agua dependiendo de las condiciones
fsicas y qumicas del suelo; y as mismo conocer Los mecanismos de absorcin y transporte del
agua en la raz, que son de los aspectos ms complejos (Steudle y Peterson, 1998) .
29
2.3.2.-Balance hdrico de la planta
Un exceso de transpiracin con respecto a la absorcin de agua determina un balance hdrico

negativo, generndose as una situacin de dficit, cuyas consecuencias dependern de la magnitud
y duracin de estos procesos. El dficit hdrico afecta el crecimiento y la produccin de materia seca;
por ende, el rendimiento de grano, forraje, madera, etc. del mismo modo, las plantas tienen
mecanismos de regulacin para la tasa de absorcin y transpiracin de agua, consecuentemente, el
balance hdrico. En referencia a lo indicado, el punto de control ms importante se da en el grado de
apertura estomtica por donde sale el agua; tambin la modulacin de la expansin foliar (hojas ms
pequeas reducen el tamao del aparato transpiratorio), las variaciones en el ngulo de insercin
foliar (la carga de radiacin se reduce si las hojas se orientan en paralelo a los rayos solares), la
senescencia y abscisin de una parte de las hojas (reduce el tamao del aparato transpiratorio), y
finalmente los cambios en la relacin rea foliar/extensin de races (lo que modifica el balance
absorcin-transpiracin) (Taiz y Zeiger, 2006).
2.3.3.-Estrs hdrico en las plantas
2.3.3.1.-Fases de respuesta al estrs:
La manifestacin de las respuestas de las plantas frente a condiciones ambientales adversas (estrs)
implica la puesta en marcha de una secuencia compleja de acciones (Azcn-Bieto y Taln, 2008); en
primer lugar, en la plantase produce la percepcin del estmulo externo de peligro; despus, se lleva
a cabo procesamiento de esta seal de estrs, lo que implica su amplificacin como su integracin en
la ruta o rutas de transmisin de la informacin, y finalmente tiene lugar la regulacin de la expresin
gnica. Este estimulo externo debe transformarse en una seal interna, de naturaleza fsica o
qumica, la cual debe transmitirse a travs de cascadas o rutas de transmisin de seal hasta el
ncleo de las clulas que es donde se producen los cambios en la expresin gnica necesarios para
hacer frente al estrs (Azcon-Bieto y Talon, 2008).
La percepcin del estrs por la planta continua siendo el aspecto menos conocido de esta secuencia
de acciones; para empezar, los cambios en la turgencia celular podran intervenir en el sistema
sensor del estrs osmtico, mientras que los elicitores entre los que se encuentran las protenas de
transferencia de lpidos y cerebrosidos secretados, activaran la deteccin de agentes externos por
30
las plantas (Azcon-Bieto y Talon, 2008); del mismo modo, las condiciones adversas inducen a
cambios transitorios en los niveles de determinados iones (calcio) y molculas ( lpidos, especies
reactivas de oxgeno, especies antioxidantes y xido ntrico) que advierten a la clula de que ha sido
detectada una seal de estrs; finalmente las hormonas realizan una importante funcin en las rutas
de transmisin intracelular de la seal de estrs; un ejemplo es el cido abcsico, el cual participa de
forma activa en la sealizacin de muchas respuestas al estrs abitico (Toumi et al, 2010); as
mismo, se ha descrito que otras hormonas, como el etileno, el cido saliclico y el cido jasmnico
estn implicados en la transmisin de la seal de infeccin por patgenos (Jameson y Clarke, 2002;
Vlot et al, 2009; Dong, 1998).
2.3.3.2.-Mecanismos de Respuesta al dficit hdrico
Los mecanismos de respuesta al estrs hdrico se pueden dividir en varios tipos, de los cuales
primero se puede distinguir entre la postergacin de la desecacin (habilidad de mantener la
hidratacin del tejido) y la tolerancia a la desecacin ( habilidad de funcionar cuando el tejido esta
deshidratado); ambos mecanismos algunas veces se refieren a la tolerancia a la sequa a altos y
bajos potenciales respectivamente; antes se usaba el trmino de evitamiento a la sequa ( en vez de
tolerancia a la sequa), pero este trmino ya no se usa mucho debido a que la sequa es una
condicin meteorolgica y es tolerada por toda la planta que la sobrevive y no es evitada por ninguna
(Taiz y Zeiger, 2006).
Una tercera categora es el escape a la sequa, el cual comprende a las plantas que completan su
ciclo de vida durante la estacin con buena disponibilidad de agua hasta antes de la llegada de la
sequa; estas plantas son las nicas evitadoras de la sequa (Taiz y Zeiger, 2006); en referencia a lo
indicado, en trminos de tiempo de llegada del estrs, las plantas pueden estar sujetas a una prdida
de agua lenta (de das a semanas o meses) o perdida de agua rpida (horas a das). En el caso del
desarrollo lento del estrs hdrico, se puede dar el escape al estrs, debido a que ya como se
mencion, las plantas pueden acortar su ciclo de vida; del mismo modo, pueden optimizar su
ganancia de recursos a largo alcance a travs de la respuesta por aclimatacin. En el caso de una
deshidratacin rpida, las plantas pueden reaccionar minimizando la perdida de agua o exhibiendo
una proteccin metablica en contra de los efectos dainos de la deshidratacin y el co-desarrollo
del estrs oxidativo; es as que una desecacin rpida o lenta puede tener resultados totalmente
diferentes en trminos de la respuesta fisiolgica o adaptacin (McDonald y Davies, 1996); sin
31
embargo, la importancia del tiempo en la formacin dela respuesta vegetal puede ser afectada
dramticamente de acuerdo al genotipo y el ambiente.
Estos ciclos estrs/respuesta son situaciones que se dan de forma rutinaria a lo largo de la vida de
las plantas, pero hay que tener en claro que el concepto de estrs en s mismo es relativo ya que una
determinada situacin medioambiental puede resultar estresante para una especie y no para otras
(Azcon-Bieto y Talon, 2008).
2.4.-Variables de estudio de las plantas relacionados al balance hdrico
2.4.1-Biomasa
En cuanto a la disponibilidad hdrica, el cultivo de papa es susceptible a limitaciones hdricas,

mostrando variabilidad en cuanto a la biomasa de hojas, tallo, tubrculo y races. La sequa altera
ms fuertemente las caractersticas morfolgicas de las variedades de papa cuando esta ocurre en
etapas iniciarles del crecimiento de la planta; es por esto que en algunos cultivares se ha observado
un mayor efecto en la morfologa de la planta por la sequa temprana que por la sequa tarda
(Mamani y Franois, 2014).
En la mayora de las variedades la altura de planta, el nmero de entrenudos, el nmero de hojas y el

nmero de ramas son las variables morfolgicas ms afectadas por la sequa temprana; sin embargo,
en caso de ser un cultivar de crecimiento rpido, no se observan estos cambios; por otro lado, el
nmero y tamao de tubrculos tambin se ven afectados en condiciones de limitaciones hdricas,
reducindose en tamao y numero, lo que afecta al ndice de cosecha. A pesar de que el ndice de
raz es una variable de suma importancia para los estudios de crecimiento y desarrollo de la Papa
bajo diferentes condiciones de disponibilidad hdrica, existe mucha variabilidad, debido a que al ser
races superficiales y menos del 50% de races efectivas, en muchos casos no brinda datos
relevantes, recurrindose a la determinacin de otros parmetros fisiolgicos y morfolgicos como lo
son el contenido relativo de agua, rea especfica de la hoja, ndice de cosecha, etc. (Mamani y
Franois, 2014; Carlo, 2013; Steckel y Gray, 1979; Van Loon, 1981).
32
2.4.2.- ndice de cosecha
El ndice de cosecha (IC) es un parmetro que vara dependiendo de las propiedades genticas
propias de cada cultivar y de las condiciones medioambientales (fotoperiodo, temperatura, radiacin,
disponibilidad de agua, nutrientes). Este parmetro se utiliza en referencia a que adems de que la
biomasa producida por las plantas es de mucha importancia para el ecosistema, es una fuente de
energa abundante; en trminos de produccin, el fin principal es producir biomasa consumible; por
ejemplo en el caso del trigo, arroz y cebada el producto de inters para el agricultor es el grano; en
el caso de la papa el rgano de inters sera el tubrculo; entonces en los cultivos de papa el ndice
de cosecha (IC) viene a ser la relacin entre la biomasa del tubrculo con la biomasa total de la
planta que involucra la suma de la biomasa del tubrculo, tallo areo, hojas, flores y races.
(Mazurczyk et al, 2009).
2.4.3.-rea foliar y rea especfica de la hoja
Entre los parmetros sujetos a modificacin como consecuencia a un cambio en la disponibilidad de

luz y/o agua, se tiene a los cambios en la estructura y anatoma foliar; estos cambios pueden ser
bsicos a la hora de interpretar la maximizacin de la fijacin del carbono al condicionar los procesos
de difusin y los gradientes tanto de CO 2 como de DFF ( densidad de flujo fotosinttico) que se llevan
a cabo dentro de las hojas (Vogelman, 1993; Parkhurst, 1994; Smith et al., 1997; Terashima et al.,
2001).
El rea foliar (AF) se define como la capacidad de la cubierta vegetal para interceptar la radiacin
fotosintticamente activa (RFA), la cual es la fuente primaria de energa utilizada por las plantas para
la fabricacin de tejidos y elaboracin de compuestos alimenticios para la propia planta; as mismo, la
magnitud del AF tambin define el volumen de carbono a fijar, lo que posteriormente se traduce en la
cantidad de biomasa (Wareing y Patrick, 1947).
El rea especfica de la hoja (AEH) es un parmetro clave que puede reflejar la estrategia de la
ganancia de carbn y la distribucin y adaptacin de una planta a su habitad (Burns, 2004); as
mismo, el AEH est fuertemente ligado al crecimiento de las plantas y se le atribuye de ser una de las
principales caractersticas competitivas (Reich et al.,1992) tanto a nivel individual como a nivel eco
33
sistmico, pudiendo esta variable explicar hasta un 80 % de las diferencias en tasa de crecimiento de
diferentes especies en un ecosistema (Reich et al., 1997).
Estudios previos demuestran que el estrs por sequa puede afectar el crecimiento de los diferentes
rganos, lo cual puede resultar en alteraciones de las caractersticas morfolgicas de las plantas
(French y Turner, 1991); morfolgicamente hablando, el AEH es un indicador del grosor de la hoja, el
cual se puede reducir bajo condiciones de sequa (Marcelis et al.,1998). Esta reduccin del rea
especfica foliar se asume de ser un camino para mejorar el uso eficiente de agua (UEA), esto debido
a que las hojas ms gruesas usualmente tienen mayor densidad de clorofila y protenas por unidad de
rea foliar; es as que tienen mayor capacidad fotosinttica que las hojas ms delgadas (Wright et al.,
1994; Craufurd et al., 1999).
2.4.4.-Contenido Relativo de Agua
El contenido relativo de agua representa la cantidad de agua de un tejido en comparacin a la que

podra contener en hidratacin completa; el estado hdrico de las plantas se puede estudiar en
trminos del contenido hdrico (CH) expresado como porcentaje de peso seco; no obstante, debido a
que el peso seco puede experimentar cambios diarios y estacionales, las determinaciones
comparativas del contenido hdrico basadas en el peso seco no son satisfactorias del todo;
igualmente, si se expresa el contenido hdrico en relacin con el peso fresco, persisten los problemas
que entraan la modificacin del peso seco y adems se minimizan los cambios en el contenido
hdrico; Una forma de eliminar tales problemas consiste en expresar el contenido hdrico sobre la
base del contenido hdrico a plena turgencia; es decir el peso turgente (Pt), el cual pasa a
denominarse contenido hdrico relativo (CHR), o el parmetro complementario dficit de saturacin
hdrica ( DSH) (Barrs y Weatherley, 1962; Werner, 1954).
Para cultivos como el de soya y trigo, el CRA puede ser considerado como un indicador de la
tolerancia a la desecacin (Schonfeld et al., 1988); este parmetro es considerado como una
integracin de los componentes areos y subterrneos que le confieren a la planta la capacidad de
tolerar el dficit hdrico, siendo muy til para una estimacin ms barata, rpida y confiable de las
diferencias de turgencia que existe entre cultivares (Carter, 1989). En trigo, por ejemplo, se ha
logrado confirmar una relacin directa entre el CRA y la tolerancia a la sequa (Schonfeld et al., 1988);
del mismo modo, se ha logrado encontrar un valor alto de heredabilidad para esta caracterstica, y la
proponen como un criterio muy promisorio de seleccin de cultivares tolerantes a la sequa; es as
34
que se puede tomar a el CRA como un determinante principal de la actividad metablica y de la
sobrevivencia foliar; finalmente, se considera a este parmetro como una perspectiva de anlisis ms
confiable que las propias mediciones termodinmicas ( potencial hdrico) que actualmente se utilizan
para analizar las respuestas fisiolgicas frente a una condicin hdrica o simplemente actividad
metablica (Sinclair y Ludlow, 1986).
2.4.5.-Acumulacion de solutos compatibles.
Para hacer frente a los efectos del estrs por sequa o salinidad, las plantas han desarrollado
mecanismos adaptativos que pueden ser clasificados en 4 categoras (McCue y Hanson, 1990); tres
de estas adaptaciones son las estrategias de desarrollo, estrategias estructurales y mecanismos
fisiolgicos; todas estas estrategias involucran interacciones comunes al aumentar la produccin de
genes, aunque muchas de estas an no han sido caracterizadas del todo. La cuarta categora
involucra las respuestas metablicas (Cusham et al.,1990; Cusham et al., 1992) y la acumulacin de
osmolitos compatibles; dichos osmolitos forman parte de los elementos que promueven el
denominado ajuste osmtico, los principales son el aminocido prolina, el aminocido cuaternario
glicin-betaina y algunos azucares como el sorbitol y manitol; estas respuestas metablicas pueden
darse debido a un nmero pequeo de productos de genes, algunos de los cuales pueden ser
identificados por investigacin en cambios inducidos osmticamente en protenas y poblaciones de
mRNA (Singh et al., 1985; Winicov et al., 1989).
La acumulacin de prolina ha sido avocada principalmente para su uso como un parmetro til para
determinar la tolerancia al estrs (Yancy et al.,1982); la acumulacin de prolina puede responder al
estrs como el de temperatura y sequia (Sairam., 2002). Como se indic, el estrs causado por la
sequa y la salinidad es el que afecta ms al sector econmico, debido a que limita ms el
crecimiento vegetal y as la produccin de los cultivos (Boyer, 1982). Altos niveles de prolina permiten
a la planta a mantener bajos potenciales hdricos; al bajar el potencial hdrico, la acumulacin de
osmolitos compatibles involucra la osmoregulacin que permite que agua adicional sea tomada del
ambiente; de esta forma se amortigua el efecto inmediato de la perdida de agua en un organismo
(Kumar et al.,2003); finalmente, la prolina ayuda a que se mantengan las estructuras sub-celulares y
protege a las membranas y protenas de los efectos de desnaturalizacin por estrs osmtico,
dotando a este aminocido de caractersticas antioxidantes (Ashraf y Foolad, 2007).
35
2.4.6.-Fotosintesis
En la produccin primaria de las plantas, la energa solar es transformada en biomasa debido a un

proceso llamado fotosntesis, donde las plantas convierten la energa solar, el dixido de carbono y el
agua en glucosa y otros componentes carbonados y eventualmente en tejidos vegetales. La
produccin primaria es el producto de la fijacin fotosinttica de carbono, mientras que la produccin
neta es el carbono que es convertido en biomasa; esta produccin puede ser considerada como una
medida del xito de las plantas (Anderson et al., 1996).
La fotosntesis provee energa, materia orgnica, y oxgeno para casi todos los procesos biolgicos,
siendo realmente la nica fuente renovable de energa en la tierra; hay diferentes rutas de asimilacin
de carbono, la ruta ms comn es de las plantas C3, tambin existe la ruta C4 y CAM; sin embargo,
la ruta C3 es la presente en la mayor parte de grupos vegetales; este grupo se infiere ser el ms
primitivo, debido a que el carbono es fijado en un compuesto tricarbonado, dndose la fotosntesis
en el mesofilo de la hoja; en esta ruta de asimilacin no hay adaptaciones especiales para el
almacenamiento interno del carbono para su posterior uso, el cual es usado inmediatamente dentro
de la ruta fotosinttica para as formar el PGA (cido 3-fosfoglicrico) y posteriormente la formacin
de carbohidratos (Azcon-Bieto y Talon, 2008).
Hay una controversia acerca de los mecanismos por los cuales el estrs hdrico baja la asimilacin
fotosinttica del CO2; dos principales efectos estn involucrados (Lawlor, 1995; Cornic, 1994): la
difusin restringida del CO2 en la hoja, causado por el cierre estomtico (Ort et al., 1994; Quick, 1992)
y la inhibicin del metabolismo CO 2 (keck y Boyer, 1974; Gimenez et al., 1992). Las bases de lo
indicado se deben a lo encontrado en algunas especies vegetales, donde el estrs por carencia de
agua decrece la asimilacin de CO2 ms que la evolucin del CO2 despus de la asimilacin, siendo
estos efectos no reversibles en altas concentraciones de CO 2 (Gran y Boyer, 1990; Lauer y Boyer,
1992).
La explicacin acerca de la inhibicin del metabolismo de CO2 podra deberse a que bajo estrs
hdrico se produce un decrecimiento en la sntesis de ATP y la ribulosa bisfosfato que se encuentra en
las hojas, correlacionando esto con una reducida asimilacin de CO2 (Gimenes et al., 1992); sin
embargo, la cantidad y actividad de la ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco) no se ve
afectada. Se ha visto que la ATP sintasa (un factor acompaante) decrece bajo situaciones de estrs,
36
y se concluye que la asimilacin fotosinttica de CO2 por las hojas estresadas no es limitada en alto
grado por la difusin de CO 2, sino por la inhibicin de la sntesis de ribulosa bifosfato, debido a un
menor contenido de ATP que resulta de la perdida de ATP sintasa en condiciones de falta de agua
(Tessara et al.,1999).
2.4.7.-Eficiencia de uso de agua en el cultivo
Hay dos trminos muy usados en cuando a la produccin agrcola en base al agua usada: el uso
eficiente del agua (UEA) y la eficiencia en el uso del agua (EUA); la EUA es de mayor inters debido
a que muestra la potencial biomasa a obtener por unidad de agua perdida por transpiracin (T) por el
cultivar; la diferencia con el UEA es que la biomasa producida en este caso se da por unidades de
agua evapotranspirada (suelo, malezas y cultivo), lo cual depende ms del manejo agrcola no
tomando mucho en cuenta la eficiencia de transpiracin de cada cultivar (Tanner y Sinclair, 1983).
Para determinar la eficiencia en el uso de agua, es necesario conocer los parmetros como es la
eficiencia transpiratoria de cada cultivar bajo determinadas condiciones ambientales. Entre los ltimos
estudios acerca de la EUA, se intenta potenciar al mximo mediante diversas estrategias como la que
se ha visto al incrementar la concentracin de dixido de carbono atmosfrico, ya que produce una
mejora en la eficiencia del uso del agua ( EUA) y se incrementa el ndice de fotosntesis neta por
encima o y/o bajo la biomasa de tierra en especies C3 (Baker y Allen, 1994); finalmente, las
estrategias ms comunes son las de manejar directamente el volumen de riego para encontrar un
punto medio de potenciacin de la eficiencia transpiratoria y a la vez de uso de agua.
2.4.8.- Eficiencia de transpiracin en el cultivo
La eficiencia transpiratoria (ET) describe la cantidad de materia seca producida por una cantidad de
agua perdida a la atmosfera. A nivel ecosistema, es una medida de la relacin entre la produccin
primaria neta y la transferencia de agua del suelo a la atmosfera a travs de la vegetacin; esta
variacin en la ET puede tener implicancias importantes para los ciclos de carbono y el balance
hdrico, dado que el potencial para la eficiencia de la transpiracin afecta el performance individual de
las plantas y los procesos a nivel ecosistema.
37
Ha habido mucho inters en cuantificar la ET (Woodward, 1699; Lawes, 1850; Briggs y Shants, 1914;
Shantz y Piemeisel, 1927; Fischer y Turner, 1978; Bacon, 2004); sin embargo, la medida directa de la
ET no es fcilmente obtenida por las plantas completas debido a que se requiere la cuantificacin de
la transpiracin acumulada y la materia seca en un tiempo dado; para algunas especies de inters
agronmico la eficiencia transpiratoria es determinada por mtodos instantneos de intercambio
gaseoso y mtodos totalizadores en lismetros (Peng y Krieg, 1992; mortlock y Hammer, 1999);
tambin hay otros mtodos en los cuales se usan isotopos radiactivos (Farquhar et al., 1982),
generalmente usados para plantas C3, lo cual no se aplica para las plantas C4 debido a su naturaleza
de asimilacin de carbono (Henderson et al., 1998; Lambrides et al., 2004). A pesar de estas
dificultades, actualmente en muchas investigaciones referidas a la ET, se usan pequeos sistemas
lisimtricos, lo cual facilita las condiciones de trabajo y disminuye los costos y da valores precisos de
la ET.
2.4.9.- Capacidad de extraccin de agua por transpiracin del cultivo
La extraccin de agua del suelo por las plantas ha sido un punto de inters durante el ltimo siglo;
muchos trabajos se basaron en tratar de definir la cantidad de agua disponible del suelo para el uso
de la planta; en un comienzo se investig el coeficiente de marchitamiento para definir el lmite de
agua del suelo para la extraccin de agua por la planta (Briggs y Shantz, 1912), lo que
posteriormente se conocera como punto de marchitez permanente; posteriormente, Veihmeyer y
hendrickson en 1931 introduciran el termino capacidad de campo para estimar la capacidad de agua
disponible en el suelo para disponibilidad la planta (Veihmeyer y Hendrickson, 1950) ; finalmente, se
estudi la disponibilidad de agua del suelo para las plantas a medida que se llegaba a potenciales
cada vez ms negativos, viendo que el crecimiento se reduca a medida que se llegaba al punto de
marchitez permanente, dndose una reduccin del crecimiento cuando la cantidad de agua extrable
(transpirable) por la planta llegaba a disminuir en dos tercios (kramer, 1944; Martin, 1940); esto llevo a
la expresin denominada fraccin transpirable de agua del suelo (FTAS), parmetro ms especfico
en cuanto al agua disponible por el uso de la planta mediante la transpiracin, el cual vara
dependiendo cada cultivar.
dmostrad
2.5.-Criterios de seleccin en el mejoramiento gentico de la papa
La necesidad de buscar e incorporar nuevas caractersticas de resistencia, adaptabilidad y

rendimiento en los diferentes cultivos en el planeta, hace del mejoramiento un arma eficaz y
38
necesaria para lograr la seguridad alimentaria a partir de los recursos genticos vegetales (FAO,
1996). En la actualidad, en los diferentes pases donde se trabaja en el mejoramiento de la papa, se
siguen las vas tradicionales como fundamentales (Huaman, 1994), y a su vez se trabaja e investiga
en nuevas formas que hagan ms seguro y dinmico dicho trabajo, utilizando como herramientas
diseos experimentales y criterios de seleccin enfocados. Estos criterios de seleccin son
caractersticas muy importantes de las que depende el xito en los programas de mejoramiento
(Sorrells, 2007), esto significa que una precisa caracterizacin fenotpica es y seguir siendo uno de
los pilares del mejoramiento gentico.
La eficiencia del uso del agua como se indic, es la relacin entre la produccin de biomasa y el agua
utilizada; en cultivos como de frijol es considerado como un factor determinante del rendimiento de
grano bajo condiciones de sequa, y por lo tanto un componente importante de la tolerancia de los
cultivos a la sequa; adems, esta caracterstica ya ha sido utilizada con el objetivo de que la
produccin puede incrementarse por unidad de agua utilizada, resultado en lo que se llama ms
cultivo por gota (Blum, 2009), apreciacin que ha sido muy utilizada por diferentes programas de
mejoramiento, tratando as de lograr que sus cultivares produzcan ms con menos agua. En el caso
de la eficiencia transpiratoria, el nico inconveniente es que las metodologas para determinar
eficiencia de transpiracin requieren de tiempo, cuidado y mucha precisin, convirtindose en una
caracterstica fisiolgica compleja y costosa; sin embargo, al lograr desarrollar un mtodo sencillo y
no muy costoso para poder determinar la eficiencia de transpiracin en diferentes cultivares, se ha
facilitado mucho conocer ms acerca de esta caracterstica (Nigam et al., 2005).
En cultivares como la papa, la eficiencia transpiratoria recin viene siendo estudiada; un punto crtico
es que la papa comercialmente se reproduce de forma asexual, involucrando que muchos individuos
del mismo genotipo puedan ser producidos y plantados sobre diferentes condiciones ambientales,
observndose as efectos marcados del ambiente sobre su expresin fenotpica, por lo que la
variacin fenotpica observada sucede debido a la variacin gentica ms el efecto del ambiente, por
lo que se debe trabajar por disminuir el efecto ambiental mediante el uso de diseos experimentales
apropiados y el trabajo cuidadoso en la investigacin para una mejor estimacin de resultados
propios de cada especie y variedad (Nigam et al., 2005).
39
3.-MATERIALES Y METODOS
3.1.-Generalidades
3.1.1.- Lugar del experimento
La presente tesis se desarroll en los laboratorios de Fisiologa y Biotecnologa Vegetal de la Escuela

Profesional de Biologa, Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional de San Agustn.
El trabajo se realiz en un periodo comprendido entre noviembre del 2013 a agosto del 2014.
Ubicacin Geogrfica:
Latitud : 16 24' 51.35 S
Longitud : 71 32' 02.74 O
Altitud : 2,327 m.
40
3.1.2.- Material biolgico
Se utilizaron semillas de nueve genotipos de papa procedentes de los programas de mejoramiento

gentico del CIP (Centro Internacional de la Papa) (Anexos 11); la codificacin de germoplasma se
indica en el cuadro N 1.
Cuadro 1. Lista y codificacin de genotipos de estudio procedentes del banco de

germoplasma del CIP.
Cdigo Nombre
N CIP Parental Femenino Parental Masculino
Mejorador variedad
720087=(SERRANA
390478.9 C90.170 Tacna 386287.1=(XY.4)
)
392797.22 C92.140 UNICA 387521.3 APHRODITE
398192.59
- - 393077.54 392633.54
2
Canchan-
380389.1 GP-A (P-10) BL-1.2 MURILLO III-80
INIA
388615.22 C91.640 - B-71-240.2 386614.16=(XY.16)
394881.8 95.118 - B84-606.5 386287.1=(XY.4)
501065.1 CG401L-4.1 - C96H-13.2 AC95L-27.3
WA.077/320.1 392025.7=(LR93.22
397077.16 - 392820.1=(C93.154)
6 1)
Achirana- B 25.65=(Atleet x
720088 B71.240.2 MPI 61.375/23
INTA Huinkul MAG)
3.2.- Metodologa
3.2.1.-Obtencion y transporte de material biolgico
Las semillas se obtuvieron del banco de germoplasma del Centro Internacional de la Papa (CIP),
Lima- Per; se realiz el transporte bajo condiciones ambientales y se realiz la siembra en las
instalaciones del laboratorio de Fisiologa y Biotecnologa Vegetal de la Universidad Nacional de San
Agustn.
41
3.2.2.-Instalacin del material en las macetas
El substrato para las macetas fue puesto a disposicin por el CIP y consisti en una mezcla de suelo
negro orgnico, musgo y arena en una proporcin de 2:1:1, el mismo que fue esterilizado con vapor
de agua en las instalaciones del CIP-Lima.
Las macetas utilizadas fueron de 250 mm de dimetro (Kord Products Inc, Brampton, Ontario,
Canada), para colocar el substrato a las macetas, previamente se coloc una malla antifido al fondo
de cada maceta con el fin de evitar la prdida de substrato por los orificios de la misma; una vez
hecho esto, en cada maceta se coloc la misma cantidad de substrato (1,900 gramos) con el fin de
que cada planta tenga la misma cantidad de agua disponible en cada maceta, para este propsito se
utiliz una balanza electrnica marca JADEVER modelo JWG-15K de 15 kg (Ray y Sinclair, 1997).
El inicio de la prueba se realiz despus de 60 das de la siembra en macetas, en este momento a

todas las macetas se las cubri con bolsas de plstico desde la parte basal hasta la salida del tallo
del substrato, para as reducir las prdidas de agua por del substrato por evaporacin; de esta forma
se logr que cualquier humedad que pudiera evaporarse, se condense dentro de la bolsa y retorne al
sustrato (Anexos 8); un da previo a este procedimiento de embolsado, en cada maceta se saturo el
substrato con agua hasta llevar el sistema a condiciones de capacidad de campo. Para proceder con
las evaluaciones del estudio, se realiz el pesaje de cada maceta a la misma hora (7.00 a 9.00 am)
todos los das (Anexos 8). El objetivo de los pesajes diarios fue determinar la transpiracin ocurrida
durante el transcurso del da anterior; dicha transpiracin fue establecida por la diferencia de pesos.
Para el inicio del estudio se realiz el pesaje de todas las macetas por tres das; con la data obtenida
de perdida de agua por transpiracin se realiz la seleccin de las macetas dentro de tres grupos por
cada genotipo (pre-cosecha (5 macetas), riego normal Wellwatered (5 macetas) y sequa regulada
Drydown (5 macetas)). El pre-cosecha, fue la cosecha realizada solo a cinco macetas de cada
genotipo para el inicio del estudio, para de esta forma obtener los valores de biomasa inicial (Ray y
Sinclair, 1997).
La seleccin del grupo de macetas de pre-cosecha por cada genotipo se realiz tomando cinco
macetas de la siguiente forma:
42
La primera fue tomada por tener un valor de transpiracin promedio (o cercano al mismo) de
todas las plantas del genotipo.
La segunda fue tomada por tener el menor valor de transpiracin de todas las plantas del
genotipo.
La tercera fue tomada por tener el mayor valor de transpiracin de todas las plantas del
genotipo.
La cuarta fue tomada por tener el valor medio entre la menor transpiracin y la transpiracin
promedio de todas las plantas del genotipo.
La quinta fue tomada por tener el valor medio entre la mayor transpiracin y la transpiracin
promedio de todas las pantas del genotipo.
La razn de evaluar a cada genotipo bajo las condiciones Wellwatered y Drydown es que para
las evaluaciones de eficiencia transpiratoria es necesario evaluar a los genotipos en un rango de baja
a alta disponibilidad hdrica, estos grupos se determinaron de las 10 macetas restantes despus de la
seleccin del grupo de pre cosecha, y siguiendo el orden de transpiracin en sentido ascendente se
tomaron de manera alternada una maceta para riego normal y una maceta para sequa. El objetivo de
utilizar este criterio de seleccin fue tomar muestras de toda la distribucin de datos de transpiracin
de los pesajes realizados por tres das (Ray y Sinclair, 1997).
3.2.3.- Evaluaciones a realizar
Una vez realizada la pre-cosecha, las unidades fueron distribuidas al azar dentro del invernadero
(Anexos 10), y se procedieron a realizar las siguientes evaluaciones:
Evaluaciones realizadas en las plantas a lo largo del experimento:
rea especfica de la hoja (cm2 .g-1) variable morfolgica.
Acumulacin de Prolina (ug. Mol. gpf-1)- variable fisiolgica.
Contenido relativo de agua (g .g-1) variable fisiolgica.
43
Las evaluaciones realizadas en la cosecha final de todas las unidades:
Materia seca de hoja (kg. pta-1) variable morfolgica.
Materia seca de tallo (kg. pta-1) variable morfolgica.
Materia seca de tubrculo (kg. pta-1) variable morfolgica.
Materia seca de total (kg. pta-1) variable morfolgica.
Eficiencia de transpiracin (g .kg-1 H2O) variable fisiolgica.
Fraccin de agua transpirable del suelo - Variable fisiolgica.
3.2.3.1.- Evaluaciones de eficiencia de transpiracin
La eficiencia de transpiracin en gramos de biomasa seca formada por kilogramo de agua transpirada
(gps.kg-1 H2O) en cada maceta se determin a partir del incremento de la biomasa seca (gps. pta -1)
desde el inicio de la prueba hasta la cosecha final; por tal motivo, la pre-cosecha fue til para
establecer el punto inicial de la biomasa cuando comenz la evaluacin (Ray y Sinclair, 1997).
Para determinar la eficiencia transpiratoria, se determin la transpiracin acumulada, este valor se

determin mediante la suma de las transpiraciones diarias de cada maceta en cada grupo de
genotipos y entre los tratamientos de riego normal y sequa regulada.
La transpiracin diaria (Tda) se calcul a partir de la siguiente relacin de pesos de macetas:
Tda _ d 1 Peso _ maceta _ da _ d 1 Peso _ maceta _ da _ d

Ecuacin N1.
Las plantas bajo el tratamiento riego normal recibieron riego diario con la misma cantidad de agua
transpirada. El tratamiento de sequa regulada estuvo sometido a prdidas sucesivas por
transpiracin diaria, hasta de 150 mililitros en los 4 primeros das, posteriormente se redujeron estas
prdidas sucesivas hasta 70 mililitros durante 6 das; finalmente se lleg hasta el final del estudio con
prdidas sucesivas de 30 mililitros de transpiracin como mximo por cada planta. Los valores de
44
transpiracin que excedieron los lmites antes descritos fueron repuestos cada da por la aplicacin
del riego diario en la misma maceta segn los registro de pesos (Ray y Sinclair, 1997).
3.2.3.2.- Determinacin del valor umbral de la fraccin transpirable de agua en el suelo
Para minimizar la influencia en la transpiracin en el perodo de la prueba, debido a los factores

ambientales, las tasas de transpiracin diaria del tratamiento de sequa regulada en cada maceta y
para cada cultivar fueron normalizadas a partir del promedio en las plantas sometidas bajo el
tratamiento de riego normal (Ray y Sinclair, 1997) ( Ecuacin N2).
transpirac in _ de _ planta _ en _ sequa _ regulada

TT
transpirac in _ promedio _ de _ plantas _ control
Ecuacin N2.
Donde TT es la transpiracin relativa.
Una segunda normalizacin fue realizada para remover la variacin en TT debido al tamao de planta
(Ecuacin N3). En este caso, la TT diaria de cada maceta en el tratamiento de sequa regulada se
dividi entre el promedio de los tres primeros das en cada una de las macetas (Ray y Sinclair, 1997) .
TT _ de _ la _ planta
TN
TT _ promedio _ de _ tres _ primeros _ das _ de _ la _ planta
.Ecuacin N3.
Donde TN fue la transpiracin normalizada y sirvi para eliminar variaciones a partir de las
condiciones inciales estables como las condiciones adecuadas de agua disponible en el suelo;
despus de esta normalizacin, los valores inciales de la TN en el tratamiento de sequa regulada
fueron cercanos a 1.0, valor que a medida que avanzaba el estudio fue descendiendo (Ray et al.,
2002). Para llevar a cabo esta determinacin, se hizo uso de una hoja de clculo (MS Excel 2003).
Finalmente, se determin la tasa de transpiracin normalizada (TTN), para lo cual se determin el

promedio de las TN para cada da en cada maceta. El fin del estudio culmino cuando la TTN fue
menor a 0.10; este trmino de la prueba indico el momento de la cosecha de cada uno de los
cultivares nativos evaluados.
45
La fraccin transpirable de agua del suelo (FTAS) fue medida como la capacidad de extraccin de
agua en respuesta a la sequa. Los valores diarios de FTAS fueron calculados dividiendo cada da el
peso diario de cada maceta menos el peso final de la maceta (cuando la TTN llega a 0.1 o 10%) entre
el peso inicial y el peso final de cada maceta (ver Ecuacin N4). El FTAS se define como 1 cuando
est en capacidad de campo (al inicio de la prueba) y es 0 cuando la transpiracin de las plantas en
las macetas bajo el tratamiento de sequa regulada son iguales o menores al 10% de la transpiracin
del tratamiento de riego normal (Ray y Sinclair, 1997).
FATS diario
peso _ diario _ de _ la _ maceta peso _ final _ de _ la _ maceta
peso _ inicial _ de _ la _ maceta peso _ final _ de _ la _ maceta
.Ecuacin N4.
La determinacin del valor umbral de FTAS se realiz mediante una previa relacin entre los valores
diarios de la FTAS de cada maceta y en conjunto para cada variedad (en el eje X), y los valores
diarios de la TN de cada maceta, en conjunto para cada variedad (en el eje Y). La escala del FTAS es
invertida y se inicia en 1, en la interseccin con el inicio de la TN. El valor umbral de la FTAS
representa el punto de cambio de la TN, antes de lo cual la TN posee valores cercanos a 1 (Figura 1).
Figura 1. Fraccin transpirable de agua del suelo (FTAS) vs Transpiracin normalizada (TN).
3.2.3.3.- Evaluaciones de materia seca
La materia seca por planta (gps.pta-1) fue determinada a partir de los pesos en la cosecha, la cual se
realiz considerando la particin de hojas, tallos, tubrculos, races, y biomasa total. Los pesos fueron
realizados en las diferentes balanzas antes descritas y segn la sensibilidad requerida para cada
peso en cada muestra.
46
Los pesos de materia seca fueron realizados despus de que las muestras fueron secadas al horno a
70C durante 48 horas; solo en el caso de los tubrculos, las muestras fueron cortadas en pequeos
trozos antes de ser colocados en el horno.
3.2.3.4.- Evaluaciones de contenido relativo de agua
El contenido relativo de agua (CRA) fue determinado en dos momentos del perodo experimental, a
los 50% y al 10% de la transpiracin normalizada; esta prueba consisti en tomar un foliolo de hoja en
la planta de cada maceta por cada genotipo (Anexos 7), Este foliolo fue envuelto en una lmina de
plstico (con el fin de disminuir las prdidas por transpiracin) y fue colocado dentro de una hoja de
papel toalla hmedo. El foliolo fue codificado antes de ser pesado para luego ser hidratado durante 12
horas; finalmente se determin el peso turgente (mg) y los foliolos fueron llevados al horno a 80 C
durante 48 horas para determinar el peso seco (Barrs y Weatherley, 1962).
Con los valores obtenidos de los pesos, el CRA se determin con la formula siguiente:
CRA
Peso _ fresco Peso _ sec o
Peso _ turgente Peso _ sec o
..Ecuacin N5.
3.2.3.5.- Evaluaciones de rea especfica de la hoja
Una vez determinado el peso turgente de los foliolos en la prueba de contenido relativo de agua, se
determin el rea foliar (cm2) de cada foliolo de la hoja (antes de determinar el peso seco), para tal
propsito los foliolos fueron acomodados en unas lminas de plstico transparente (vistoras) (Anexos
7-Figura N 22 y 23) y se escanearon las lminas; posteriormente con la ayuda del software: Compu
Eye, Leaf & Symptom Area (Doki, Cairo, Egipto), se determin el rea foliar (en cm 2) a partir de las
imgenes escaneadas. A partir de la determinacin del peso seco del foliolo (g) en la prueba de
contenido relativo de agua se calcul el rea especfica de la hoja (AEH, cm2 g-1) (Altesor et al.,1998)
utilizando la siguiente ecuacin:
Area _ foliar (cm 2 )

AEH
Peso _ sec o _ foliar ( g )
.Ecuacin N6.
47
3.2.3.6.-Determinacin de Prolina
La extraccin y cuantificacin de prolina se realiz segn el mtodo descrito por Bates en 1973; el
procedimiento consisti en homogenizar 1 g de peso fresco de muestra en un mortero con 5 ml de
cido sulfosalicilico 3 % ( p/v), posteriormente se filtr y se tom 1 ml del filtrado al que se le agrego
1 ml de cido actico concentrado ms 1 ml de solucin reactiva (0.63 g de Ninhidrina en 15 ml de
cido actico y 10 ml de cido fosfrico 6 M) y se procedi a agitar hasta tener una mezcla
homognea. Los tubos conteniendo las muestras fueron tapados con papel aluminio y fueron
incubados por una hora en bao mara (92 C), despus se colocaron en un recipiente con hielo
granulado para detener la reaccin; finalmente se agregaron 3 ml de toluol y se agito por 30
segundos, se esper la separacin de fases e inmediatamente con la ayuda de una pipeta Pasteur se
tom cuidadosamente la parte superior coloreada de color rojo y se registr su absorbancia en el
espectrofotmetro UNICO UV-VIS a 520nm (filtro verde). El contenido de prolina se calcul frente a
una curva estndar de prolina (Sigma), que cubri un rango entre 3 y 15 ug/ml y se complement el
clculo mediante la ecuacin N7 (Bates, 1973).
(ug . prolina/mlml . tolueno/115.5 ug /umol)

.Ecuacin N7
ug .mol . prolina
=
gpf
3.2.3.7.-Diseo Experimental y anlisis de datos
En el experimento se utiliz el diseo experimental DCA (Diseo Completamente al Azar) con arreglo
factorial (10A x 2B), donde el factor A fueron genotipos (10 variedades de papas nativas) y el factor B
fue el tipo de riego (riego normal y sequa regulada); ambos factores fueron considerados fijos, pues
las variedades fueron seleccionadas por criterio de la investigacin y los tratamientos de riego por el
objetivo del experimentador. El criterio para determinar este arreglo fue no fsico, que consisti en
determinar la importancia del factor de investigacin, como es el tratamiento de riego, el cual requiri
un mayor nivel de precisin. La unidad experimental consto de una planta y/o maceta y las
repeticiones fueron cinco plantas y/o macetas; posteriormente, se realizaron pruebas comparativas de
Anova, Tuckey, Student, proporcin y Normalidad de Anderson Darling utilizando los software
Statistic y Excel para todas las variables excepto el valor umbral de FTAS, para lo cual se utiliz el
software SAS y se utiliz el algoritmo indicado en Anexos 9, el mismo que fue desarrollado en la
48
unidad de investigacin informtica (RIU por sus siglas en ingls Research Informatics Unit) del
Centro Internacional de la Papa (CIP).
4.-RESULTADOS
4.1.-Variables de estudio:
4.1.1.- Biomasa
Biomasa foliar
En la figura 2 se observa que los genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico Wellwatered a
excepcin del genotipo 501065.1, muestran mayor acumulacin de biomasa foliar a comparacin de
los valores encontrados en los genotipos de estudio bajo rgimen Drydown. El genotipo 380389,1
bajo condiciones de riego normal (Wellwatered) es el que presenta mayor acumulacin de biomasa
foliar al tener un valor de 16.39 gps. pta -1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, se observa
que el genotipo 390478.9 es el que tiene menor acumulacin de biomasa foliar con 6.49 gps.pta -1.
En condiciones de Drydown, el genotipo con mayor biomasa foliar es el 380389.1, acumulando
aproximadamente 11.89 gps.pta-1; por el contrario, el genotipo con menor biomasa foliar es el
390478,9 con 6.09 gps. pta-1.
La biomasa de las hojas segn el test de Anderson Darling presenta distribucin normal (Anexos 3);
del mismo modo, el anlisis de varianza de biomasa foliar entre los dos regmenes hdricos (
Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se describe en Anexos 3 y 4,
49
encontrndose diferencias significativas (95%), con mayor acumulacin de biomasa foliar bajo
condiciones de riego normal (Wellwatered) con un valor medio de 9.83 +/- 2.9 gps.pta -1 a
comparacin de 8,56 +/- 2,1 gps. pta-1 obtenidos bajo condiciones de sequa regulada (Drydown);
del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto a
Wellwatered es negativa (D), evidenciando que los genotipos tienen menor capacidad de
acumulacin de biomasa foliar bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
Biomasa de Hojas (gps/pta)

20,0 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
17,5
Biomasa de Hojas (gps/pta)
16,39
15,0
12,5
11,82 11,82 11,59
10,88
10,0 9,75
8,99 9,179,004 9,24
8,45
7,78 7,59
7,5
6,99 6,96
6,49 6,48
6,09
5,0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 2. Biomasa de hojas en gps.pta-1 de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
Wellwatered y Drydown.
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico indica diferencias
significativas (95%) para los genotipos 380389.1 y 394881.8, no encontrando diferencias
significativas en los dems genotipos (Anexos 5); adems, en el mismo anexo se observa que la
prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos, evidencia que los genotipos 380389,1,
501065,1 y 394881,8, son los que entre los 9 genotipos mostraron los mayores valores de
acumulacin de Biomasa foliar.
Biomasa de tallo
50
En la figura N3 se observa que los genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico Wellwatered a
excepcin de los genotipos 501065.1; 397077.16 y 390478.9, fueron lo que obtuvieron mayor
acumulacin de biomasa a comparacin de los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown.
El genotipo 380389.1 bajo condiciones de riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor
valor de acumulacin de biomasa de tallo, al obtener 15.91 gps. pta -1; por el contrario, bajo el mismo
rgimen hdrico, el genotipo 397077.16 es el que evidencia menor valor de acumulacin de
biomasa, debido a que tan solo se encontr 2.53 gps. pta -1. En condiciones de Drydown, el
genotipo 501065.1 es el que presento mayores valores de biomasa de tallo, con valores de 15.09
gps.pta-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 720088 es el que tuvo la
menor acumulacin, al tener un valor de 2.84 gps.pta-1.
Biomasa de Tallos (gps/pta)

20 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
Biomasa de Tallos (gps/pta)
15,91
15 15,09
12,78
11,59 11,93
10
8,59
7,27
6,72
6,17
5,57 5,35
5
3,07 2,953,13 2,91 3,19

2,53 2,84
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 3. Biomasa de Tallos en gps.pta-1 de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
La biomasa del tallo segn el test de Anderson Darling tiene distribucin normal (Anexos 3); sin
embargo, el anlisis de varianza de biomasa del tallo entre los dos regmenes hdricos (
Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se observa en Anexos 3 y 4, existiendo
51
diferencias significativas (95%), teniendo mayores valores de biomasa en condiciones de riego
normal Wellwatered con un valor media de 7.65 +/- 4.69 gps. pta-1 a comparacin de 6.53 +/-
4.27 gps. pta-1 obtenidos bajo condiciones de sequa regulada Drydown; del mismo modo, en el
Anexo 4 se describe que la proporcin de Drydown respecto a Wellwatered es negativa (D),
evidenciando que los genotipos tienen menor capacidad de acumulacin de biomasa de tallo bajo
Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico presento diferencias
significativas (95%) para los genotipos 380389.1, 388615.22, 392797.22 y 394881.8; no
encontrando diferencias significativas en los dems genotipos (Anexos 5); adems, en el mismo
anexo, la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos indica que los genotipos 501065.1,
380389.1 y 392797.22 son los que de los 9 genotipos tienen los mayores valores de acumulacin
de biomasa de tallo.
Biomasa de tubrculo
En la figura N4 se observa que todos los genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico
Wellwatered fueron los que obtuvieron mayor acumulacin de biomasa de tubrculo a
comparacin de los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown; El genotipo 388615.22
bajo condiciones de riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de acumulacin,
al obtener 59.84 gps.pta-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 380389.1
tuvo el menor valor de acumulacin de biomasa de tubrculo, debido a que solo se encontr 32.86
gps.pta-1. En condiciones de Drydown, el genotipo 388615.22 es el que presenta mayores valores
de biomasa de tubrculo con valores de 40.79 gps.pta-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen
hdrico, el genotipo 380389.1 es el que tuvo la menor acumulacin, al tener un valor de 14.29
gps.pta-1.
La biomasa del tubrculo segn el test de Anderson Darling muestra distribucin normal (Anexos 3);
del mismo modo, el anlisis de varianza de biomasa de tubrculo entre los dos regmenes hdricos
(Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se describe en los Anexos 3 y 4,
existiendo diferencias significativas; encontrando mayores valores de biomasa en condiciones de
riego normal (Wellwatered) con un valor medio de 47.97+- 8.44 gps. pta-1 a comparacin de 29.34
52
+- 8.62 gps. pta-1 obtenidos bajo condiciones de sequa regulada (Drydown); del mismo modo, en
el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto a Wellwatered es negativa (D),
evidenciando que los genotipos tienen menor capacidad de acumulacin de biomasa de tubrculo
bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
Biomasa de Tuberculo (gps/pta)

80 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
Biomasa de Tuberculo (gps/pta)
70
60 59,84
55,72
50,99
50 49,44 49,02
46,98
44,35
42,50
40 40,79 39,91
35,44
32,86 31,59
30
26,21 27,55
23,81 24,47
20
14,29
10
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 4. Biomasa de Tubrculos en gps.pta-1 de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
a prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico muestra diferencias
significativas (95%) para todos los genotipos (Anexos 5); adems, en el mismo anexo se observa que
la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos indica que los genotipos 388615.22,
397077.16 y 720088 son los que de los 9 genotipos mostraron los mayores valores de
acumulacin de biomasa de tubrculo
Biomasa Total
53
Wellwatered fueron los que obtuvieron mayor acumulacin de biomasa total de la planta a
comparacin de los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown; El genotipo 501065.21
bajo condiciones de riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de acumulacin,
al obtener 91.97 gps.pta-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 392797.22 es
el que acumulo menor biomasa total, debido a que solo se encontr 64.25 gps.pta -1. En condiciones
de Drydown, el genotipo 501065 .1 es el que presenta mayores valores de biomasa total, con
valores de 70.76 gps.pta-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 394881.8 es
el que tuvo la menor acumulacin, al tener un valor de 44.86 gps.pta-1.
Biomasa total (gps/pta)

120 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
100
91,97
Biomasa total (gps/pta)
89,61
80 79,58
75,32
73,24 71,68 70,76
67,56 66,73
64,25
60 57,74
54,26 52,89
47,78 47,03
45,07 44,86 45,33
40
20
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 5. Biomasa total de la planta en gps.pta -1 de los genotipos de estudio bajo rgimen
hdrico Wellwatered y Drydown.
La biomasa total de la planta segn el test de Anderson Darling indica distribucin normal (Anexos 3);
del mismo modo, el anlisis de varianza de biomasa total de la planta entre los dos regmenes
hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se muestra en Anexos 3 y 4,
existiendo diferencias significativas; teniendo mayores valores de biomasa en condiciones de riego
54
normal (Wellwatered) con un valor media de 75.55+- 10.72 gps. pta -1 a comparacin de 51.75 +-
8.57 gps. pta-1 encontrados bajo condiciones de sequa regulada (Drydown); del mismo modo, en
el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto a Wellwatered es negativa (D),
evidenciando que los genotipos tienen menor capacidad de acumulacin de biomasa total de la planta
bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico revelo diferencias
la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos indica que los genotipos 501065.1, 380389.1
y 388615.22 son los que de los 9 genotipos mostraron los mayores valores de acumulacin de
biomasa de tubrculo.
4.1.2.-Indice de Cosecha
Wellwatered tienen mayor ndice de cosecha; por el contrario, los menores valores los tuvieron
los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown; El genotipo 388615.22 bajo condiciones de
riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de IC al obtener 0.78 g.g -1; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 380389.1 es el que muestra menor IC con
0.37 g.g-1. En condiciones de Drydown, el genotipo 720088 es el que presenta mayores valores de
IC con valores de 0.74 g.g-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 380389.1 es
el que tuvo menor IC con 0.28 g.g-1.
El ndice de cosecha segn el test de Anderson Darling muestra distribucin normal (Anexos 3); del
mismo modo, el anlisis de varianza del ndice de cosecha entre los dos regmenes hdricos
(Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se describe en Anexos 3 y 4, indicando
diferencias significativas; teniendo mayores valores de IC en condiciones de riego normal
(wellwatered) con un valor medio de 0.66 +- 0.13 g.g -1 a comparacin de 0.57 +- 0.16 g.g -1 obtenido
de Drydown; del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto a
Wellwatered es negativa (D), evidenciando que los genotipos tienen menor ndice de cosecha bajo
55
Indice de Cosecha (g.g-1)
0,9 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
0,8 0,78
0,77 0,77
0,74
0,73 0,73 0,71
Indice de cosecha (g.g-1)
0,71
0,7
0,67
0,65
0,63
0,6
0,57
0,55 0,55
0,5
0,47
0,4 0,39
0,37
0,3 0,28
0,2
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 6. ndice de cosecha g.g-1 de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico indica diferencias
significativas (95%) para los genotipos 392797.22, 394881.8, 398192.592 y 501065.1, no
habiendo diferencias significativas para el resto (Anexos 5). Adems, en el mismo anexo se observa
que la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos muestra que los genotipos .388615.22;
720088, 397077.16 y 390478.9 son los que de los 9 genotipos, mostraron los mayores valores de
ndice de Cosecha.
4.1.3.- rea especfica de la Hoja
rea especfica de la hoja al 50 % de la Transpiracin Normalizad (TN)
En la figura N7 se observa que a excepcin del genotipo 388615.22, todos los genotipos de estudio
bajo el rgimen hdrico Wellwatered fueron los que obtuvieron mayor rea especfica de la hoja en
el periodo en el cual la transpiracin normalizada tuvo un valor del 50 %; por el contrario, los menores
valores los tuvieron los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown. El genotipo 397077.16
56
bajo condiciones de riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de AEH, al
obtener 776.2 cm2.g-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico el genotipo 380389.1 es el que
muestra menor de AEH con 467.2 cm2.g-1. En condiciones de Drydown, el genotipo 397077.16 es
el que presenta mayores valores de AEH con valores de 687.8 cm 2.g-1; por el contrario, bajo el mismo
rgimen hdrico el genotipo 501065.1 es el que tuvo menor AEH con 380.6 cm2.g-1.
El rea especfica de la hoja al 50 % de la TN segn el test de Anderson Darling muestra distribucin

normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza de biomasa de rea especfica de la
hoja entre los dos regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se
muestra en Anexos 3 y 4, indicando diferencias significativas; teniendo mayores valores de AEH en
condiciones de riego normal (well-watered) con un valor medio de 605.74 +-112.53 cm 2 g-1 a
comparacin de 526.85+- 112.17 cm2 g-1 obtenido de Drydown; del mismo modo, en el Anexo 4 se
observa que la proporcin de Drydown respecto a Wellwatered es negativa (D), confirmando que
los genotipos tienen menor rea especfica de la hoja bajo Drydown a comparacin de los genotipos
bajo Wellwatered.
AEH (cm2/gps) al 50% de la TN

TIPO DE RIEGO
1000 1. Wellwatered
2. Drydown
900
AEH (cm2/gps)
800
776,2
700
676,2 686,8 687,8
657,6 659,4
636,3
600
572,2
543,09 551,6
534,6
500 486,9 492,9 482,04
467,2 469,1
432,8
400
380,6
300
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 7. rea especfica de la Hoja cm 2.g-1 de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
Wellwatered y Drydown al 50% de la TN.
57
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico indico diferencias
significativas (95%) para los genotipos 394881.8 y 501065.1, no habiendo diferencias significativas
para el resto (Anexos 5). Adems, en el mismo anexo se observa que en la prueba comparativa de
Tukey los genotipos 397077.16; 388615.22 y 390478.9 son los que de los 9 genotipos mostraron
los mayores valores de AEH.
rea especfica de la hoja al 10% de la Transpiracin Normalizada (TN)
En la figura N8 se observa que a excepcin de los genotipos 390478.9 y 720088, todos los
genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico Wellwatered fueron los que obtuvieron mayor rea
especfica de la hoja en el periodo en el cual la transpiracin normalizada tuvo un valor del 10 %; por
el contrario, los menores valores los tuvieron los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown.
El genotipo 394881.8 bajo condiciones de riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor
valor de AEH, al obtener 704.9 cm2.g-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico el genotipo
380389.1 es el que muestra menor AEH con 453.09 cm 2.g-1. En condiciones de Drydown, el
genotipo 720088 es el que presenta mayores valores de AEH con valores de 707.9 cm 2.g-1; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 388615.22 es el que tuvo menor AEH, al tener
un valor de 329.3 cm2.g-1.
El rea especfica de la hoja al 10% de la TN segn el test de Anderson Darling muestra distribucin
normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza de biomasa de tubrculo entre los dos
regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se describe en Anexos
3 y 4, indicando diferencias significativas; teniendo mayores valores de AEH en condiciones de riego
normal (well-watered) con un valor medio de 584,38 +-95,22 cm2.g-1 a comparacin de 510,61 +/-
129,45 cm2.g-1 obtenidos de Drydown; del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin
de Drydown respecto a Wellwatered es negativa (D), evidenciando que los genotipos tienen
menor rea especfica de la hoja bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo
Wellwatered.
58
AEH (cm2/gps) al 10 % de la TN
TIPO DE RIEGO
900 1. Wellwatered
2. Drydown
800
700 704,9 707,9

686,4
AEH (cm2/gps)
648,8
633,1
602,1 610,2 616,8
600
568,7
567,7
524,7
500 476,1 469,4
453,09 439,1
411,2 405,2
400
329,3
300
200
100
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 8. rea especfica de la Hoja cm 2.g-1 de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico revelo diferencias
significativas (95%) para los genotipos 388615.22 y 720088, no habiendo diferencias significativas
para el resto (Anexos 5). Adems, en el mismo anexo se observa que la prueba comparativa de
Tukey para los 9 genotipos muestra que los genotipos 720088;394881.8; y 390478.9 son los que
de los 9 genotipos mostraron los mayores valores de AEH.
4.1.4.-Contenido Relativo de Agua
Contenido relativo de agua al 50 % de la Transpiracin Normalizada (TN)
Wellwatered fueron los que obtuvieron mayor Contenido relativo de agua en el periodo en el cual
la transpiracin normalizada tuvo un valor del 50%; por el contrario, los menores valores los tuvieron
los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown; El genotipo 397077.16 bajo condiciones de
riego normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de CRA, al obtener 89.3 %; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrico el genotipo 392797.22 es el que muestra menor CRA con
59
81.6 %. En condiciones de Drydown, el genotipo 397077.16 es el que presenta mayores valores
de CRA con valores de 83.9 %; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 501065.1
es el que tuvo menor CRA, al tener un valor de 70.9%.
El contenido relativo de agua al 50% de la TN segn el test de Anderson Darling muestra distribucin
normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza del CRA entre los dos regmenes
hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se observa en Anexos 3 y 4,
existiendo diferencias significativas; teniendo mayores valores de CRA en condiciones de riego
normal (wellwatered) con un valor medio de 83.4 +- 0.27 % a comparacin de los 79.3 +- 0.34 %
obtenidos de Drydown; del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown
respecto a Wellwatered es negativa (D), evidenciando que los genotipos tienen menor Contenido
relativo de agua bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
CRA (%) al 50 % de la TN
100
TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
90 89,3
85,1
83,7 83,9
82,8 82,8
81,5 81,7 81,6 81,7 81,8 82
CRA (%)
80 79,03 79,6
78,1
77,2
76,4
70,9
70
60
50
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 9. Contenido relativo de agua % de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
60
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico mostro diferencias
significativas (95%) para los genotipos 380389.1, 388615.22, 390478.9,397077.16 y
501065.1, no habiendo diferencias significativas para el resto (Anexos 5); adems, en el mismo
anexo se observa que la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos indica que los genotipos
397077.16; 380389.1 y 394881.8 son los que entre los 9 genotipos mostraron los mayores
valores de CRA.
Contenido Relativo de agua al 10 % de la Transpiracin Normalizada (TN)
Wellwatered fueron los que obtuvieron mayor Contenido relativo de agua en el periodo en el cual
la transpiracin normalizada tuvo un valor del 10 %; por el contrario, los menores valores los tuvieron
los genotipos sometidos al rgimen hdrico Drydown; El genotipo 720088 bajo condiciones de
riego normal Wellwatered es el que presento el mayor valor de CRA, al obtener 94.8 %; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrico el genotipo 398192.592 es el que muestra menor CRA con
83.7%. En condiciones de Drydown, el genotipo 390478.9 es el que presento mayores valores de
CRA con valores de 84.6 %; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 501065.1 es
el que Tuvo menor CRA, al tener un valor de 42.7%.
El contenido relativo de agua al 10 % de la TN segn el test de Anderson Darling no muestra

distribucin normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza del CRA entre los dos
regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se muestra en Anexos
3 y 4, indicando diferencias significativas; teniendo mayores valores de CRA en condiciones de riego
normal (well-watered) con un valor medio de 90,4 +- 0,40 % a comparacin de 62,0 +- 0,144 %
obtenidos de Drydown; del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown
respecto a Wellwatered es negativa (D), evidenciando que los genotipos tienen menor Contenido
relativo de agua bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
significativas (95%) para todos los genotipos excepto el genotipo 388615.22 (Anexos 5); adems,
en el mismo anexo se observa que la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos muestra que
61
los genotipos 390478.9; 388615.22 y 394881.8 son los que de los 9 genotipos presentaron los
mayores valores de CRA.
CRA (%) al 10 % de la TN
120 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
100
94,1 94,8
91,3 92,6 92,2
90,1
87,7 87,3
84,6 83,7
80
CRA (%)
70,9 69,7
64,7
61,1 62,2
60
53,3
48,8
42,7
40
20
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 10. Contenido relativo de agua % de los genotipos de estudio bajo rgimen hdrico
Wellwatered y Drydown al 10% de la TN
4.1.5.- Prolina
Acumulacin de Prolina al 50% de la Transpiracin Normalizada (TN)
En la figura N11 se observa que todos los genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico Drydown
fueron los que obtuvieron mayor acumulacin de prolina en el periodo en el cual la transpiracin
normalizada tuvo un valor del 50%; por el contrario, los menores valores los tuvieron los genotipos
sometidos al rgimen hdrico Wellwatered; El genotipo 394881.8 bajo condiciones de riego
normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de CRA, al obtener 2.25 ug.mol.gpf-1; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrico el genotipo 501065 es el que muestra menor acumulacin
de Prolina 0.64 ug.mol.gpf-1. En condiciones de Drydown, el genotipo 392797.22 es el que
62
presenta mayor acumulacin de Prolina con valores de 6.69 ug.mol.gpf -1; por el contrario, bajo el
mismo rgimen hdrico, el genotipo 720088 es el que tuvo menor acumulacin de prolina, al tener un
valor de 1.38 ug.mol.gpf-1.
La acumulacin de prolina al 50% de la TN segn el test de Anderson Darling no muestra distribucin

normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza de la acumulacin de prolina entre los
dos regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se muestra en
Anexos 3 y 4, indicando diferencias significativas; presentando mayores valores de acumulacin de
prolina en condiciones de Sequia regulada (Drydown) con un valor media de 4.43 +- 1.75
-1 -1
ug.mol.gpf a comparacin de 1.25 +- 0.56 ug.mol.gpf obtenidos bajo condiciones de riego normal
(Wellwatered); del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto
a Wellwatered es positiva (D), evidenciando que los genotipos tienen mayor capacidad de
acumulacin de prolina bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
Acumulacin de Prolina (ug.mol/gpf) al 50 % de la TN

9 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
8
Prolina (ug. mol/gpf)
7
6,69
6 5,77
5,47 5,38
5 4,77
4,63
4
3,2
3
2,59
2,25
2
1,42 1,56 1,44
1,38 1,38
1 1,07
0,69 0,64 0,79
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 11. Acumulacin de Prolina (ug.mol.gpf-1) de los genotipos de estudio bajo rgimen
hdrico Wellwatered y Drydown al 50% de la TN
63
significativas (95%) para todos los genotipos excepto el 394881.8; 397077.16 y 720088 (Anexos
5). Adems, en el mismo anexo se observa que la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos
muestra que los genotipos 392797.22 y 398192.592 son los que entre los 9 genotipos presentaron
la mayor acumulacin de prolina.
Acumulacin de prolina al 10% de la Transpiracin Normalizada (TN)
En la figura N12 se observa que todos los genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico Drydown
fueron los que obtuvieron mayor acumulacin de prolina en el periodo en el cual la transpiracin
normalizada tuvo un valor del 10%; por el contrario, los menores valores los tuvieron los genotipos
sometidos al rgimen hdrico Wellwatered; El genotipo 392797.22 bajo condiciones de riego
normal Wellwatered es el que presenta el mayor valor de CRA al obtener 0.84 ug.mol.gpf -1; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrico el genotipo 380389.1 es el que muestra menor
acumulacin de Prolina con 0.41 ug.mol.gpf-1. En condiciones de Drydown, el genotipo 501065.1
es el que muestra mayor acumulacin de Prolina con valores de 5.88 ug.mol.gpf -1; por el contrario,
bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 388615.22 es el que tuvo menor acumulacin de prolina,
al tener un valor de 1.003 ug.mol.gpf-1.
La acumulacin de prolina al 10% de la TN segn el test de Anderson Darling no muestra distribucin

normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza de la acumulacin de prolina entre los
dos regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se presenta en
Anexos 3 y 4, indicando diferencias significativas; teniendo mayores valores de acumulacin de
prolina en condiciones de Sequia regulada (Drydown) con un valor media de 2.55 +- 1.99
ug.mol.gpf-1 a comparacin de 0.66 +- 0.15 ug.mol.gpf -1 bajo condiciones de riego normal
(Wellwatered); del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto
a Wellwatered es positiva (D), evidenciando que los genotipos tienen mayor capacidad de
acumulacin de prolina bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo Wellwatered.
64
Acumulacin de Prolina ( ug.mol/gpf) al 10 % de la TN
9 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
8 2. Drydown
7
Prolina (ug.mol/gpf)
6 5,88
5,64
4 3,89
2
1,70
1,5
1,18 1,15
1 1,003 1,02
0,84
0,62 0,59 0,62 0,65 0,68
0,41 0,51 0,47
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 12. Acumulacin de Prolina (ug.mol.gpf-1) de los genotipos de estudio bajo rgimen
hdrico Wellwatered y Drydown al 10% de la TN
la prueba comparativa de Tukey para los 9 genotipos indica que los genotipos 501065.1, 380389.1
y 392797.22 son los que de los 9 genotipos mostraron los mayor acumulacin de prolina.
4.1.6.-Eficiencia transpiratoria
Eficiencia transpiracin de la planta
En la figura N13 se observa que a excepcin de los genotipos 380389.1 y 388615.22, todos los
genotipos de estudio bajo el rgimen hdrico Drydown fueron los que obtuvieron mayor eficiencia
transpiratoria de la planta; por el contrario, los menores valores los tuvieron los genotipos sometidos
al rgimen hdrica Wellwatered. El genotipo 394881.8 bajo condiciones de riego normal
Wellwatered es el que presenta el mayor valor de ET, al obtener 8.58 gps.(Kg.H 2O)-1; por el
contrario, bajo el mismo rgimen hdrica el genotipo 720088 es el que muestra menor ET con 4.10
gps.(Kg.H2O)-1. En condiciones de Drydown, el genotipo 390478.9 es el que presenta mayor ET,
65
con valores de 11.53 gps. (Kg.H2O) -1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrica el genotipo
720088 es el que tuvo menor ET, al tener un valor de 4.86 gps. (Kg.H2O) -1.
La eficiencia transpiratoria de la planta segn el test de Anderson Darling no muestra distribucin

normal (Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza de la eficiencia transpiratoria entre los
dos regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se presenta en
Anexos 3 y 4, indicando diferencias significativas; teniendo mayores valores de eficiencia
transpiratoria en condiciones de sequa regulada (Drydown) con un valor medio de 7.98 +- 2.53
gps.(Kg.H2O)-1 a comparacin de los 6.25 +- 1.38 gps.(Kg.H 2O)-1 encontrados bajo condiciones de
riego normal (Wellwatered); del mismo modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de
Drydown respecto a Wellwatered es positiva (D), evidenciando que los genotipos tienen mayor
Eficiencia transpiratoria de la planta bajo Drydown a comparacin de los genotipos bajo
Wellwatered.
ET de la planta (gps/kg H2O)

20 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
ET de la planta (gps/kg H2O)
15
11,53
10,37
10 9,56
8,58 8,62
7,53 7,85 7,63
6,65
6,28 6,32 6,14 6,07
5,59 5,83
5 4,61 4,86
4,10
0
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
-1
Figura 13. Eficiencia transpiratoria de la planta (ET) en gps. (Kg.H 2O) de los genotipos de
estudio bajo rgimen hdrica Wellwatered y Drydown
66
significativas (95%) solo para los genotipos 390478.9, 397077.16 y 501065.1; no encontrando
diferencias significativas en el resto de genotipos (Anexos 5). Adems, en el mismo anexo se observa
que la prueba comparativa de Tukey muestra que los genotipos 390478.9, 394881.8 y 392797.22
son los que entre los 9 genotipos mostraron la mayor eficiencia transpiratoria.
Eficiencia transpiracin tubrculo
En la figura N14 se observa que a excepcin del genotipo 392797.22, todos los genotipos de
estudio bajo el rgimen hdrica Drydown fueron los que obtuvieron mayor eficiencia transpiratoria
de tubrculo; por el contrario, los menores valores los tuvieron los genotipos sometidos al rgimen
hdrica Wellwatered; El genotipo 394881.8 bajo condiciones de riego normal Wellwatered es
el que presenta el mayor valor de ETtu, al obtener 8.07 gps.(Kg.H2O)-1; por el contrario, bajo el
mismo rgimen hdrica el genotipo 380389.1 es el que muestra menor eficiencia transpiratoria de
tubrculo, debido a que solo se encontr 3.87 gps.(Kg.H 2O)-1. En condiciones de Drydown, el
genotipo 394881.8 es el que presenta mayor eficiencia transpiratoria de tubrculo con valores de
12.28 gps.(Kg.H2O)-1; por el contrario, bajo el mismo rgimen hdrico, el genotipo 380389.1 es el que
tuvo menor ETtu, al tener un valor de 4.85 gps.(Kg.H2O)-1.
La eficiencia transpiratoria de la planta segn el test de Anderson Darling muestra distribucin normal
(Anexos 3); del mismo modo, el anlisis de varianza de la eficiencia transpiratoria entre los dos
regmenes hdricos (Wellwatered y Drydown) en los 9 genotipos de estudio se presenta en Anexos
3 y 4, indicando diferencias significativas; teniendo mayores valores de ETtu en condiciones de
Sequia regulada (Drydown) con un valor medio 7.77 +- 2,51 gps.(Kg.H 2O)-1 a comparacin de
5,65 +- 1,41 gps.(Kg.H2O)-1 obtenido bajo condiciones de riego normal (Wellwatered); del mismo
modo, en el Anexo 4 se observa que la proporcin de Drydown respecto a Wellwatered es positiva
(D), evidenciando que los genotipos tienen mayor Eficiencia transpiratoria de tubrculo bajo
67
ET de tuberculo (gps/kg H2O)
20 TIPO DE RIEGO
1. Wellwatered
2. Drydown
ET de tuberculo (gps/kg H2O)
15
12,28
10 9,89
8,67
8,07 8,17
7,30 7,03
6,48 6,38 6,286,24
5,51 5,94
5,49
5 4,85
4,33
3,87 3,99
TIPO DE RIEGO 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
GENOTIPO 380389 388615 390478 392797 394881 397077 398192 501065 720088
Figura 14. Eficiencia transpiratoria del tubrculo (ETtu) en gps. (Kg.H2O)-1 de los genotipos de
estudio bajo rgimen hdrica Wellwatered y Drydown
La prueba T-Student de cada uno de los genotipos respecto al rgimen Hdrico presento diferencias
significativas (95%) para todos los genotipos excepto 392797.22, 394881.8 y 398192.592; no
encontrando diferencias significativas en el resto de genotipos (Anexos 5). Adems, en el mismo
anexo se observa que la prueba comparativa de Tukey muestra que los genotipos 394881.8,
390478.9 y 388615.22 son los que de los 9 genotipos mostraron la mayor eficiencia transpiratoria
de tubrculo.
4.1.7.-Fraccin transpirable de agua del suelo (FTAS)
En el Cuadro 29, Figura 15 y Anexos 6 se presentan los valores umbrales de la FTAS, lo cual se
traduce en la capacidad de extraer agua del suelo por los diferentes genotipos de estudio. Teniendo
en cuenta que el suelo en capacidad de campo es de 1 y en condiciones de carencia de agua es 0;
Los genotipos ms sensibles en referencia a baja capacidad de extraccin de agua del suelo son los
genotipos 390478.9, 392797.22 y 394881.8 que tuvieron valores de 0.91, 0.82 y 0.78
respectivamente; mientras que los genotipos 397077.16, 388615.22 y 501065.1 presentaron
mayor capacidad de extraccin de agua, con valores de 0.61, 0.62 y 0.66 de FATS respectivamente.
68
Cuadro 2. Resultados de los coeficientes en ecuacin no lineal para transpiracin normalizada
y fraccin de agua transpirable en el suelo.
FTAS
Figura 15. Histograma de valores umbrales de FTAS
4.2.-Correlacion de la eficiencia transpiratoria con otras variables fisiolgicas
En los cuadros 30, 31 y 32 (anexos 7) se presentan las matrices de correlacin de Pearson; los
resultados indican que la eficiencia transpiratoria de la planta y la eficiencia transpiratoria del
tubrculo si presentan grados de correlacin significantes y altamente significantes con algunas de
las variables agronmicas estudiadas. En el caso de la matriz de correlacin correspondiente a los 9
genotipos en un rango de baja a alta disponibilidad hdrica (Wellwatered-Drydown), se evidencia
que la eficiencia transpiratoria de la planta y de tubrculo guardan correlacin negativa con el
Contenido relativo de agua cuando la transpiracin normalizada llega al 50 %; del mismo modo, el
mismo efecto negativo se observa con la biomasa de tubrculo y de las hojas; sin embargo, se
evidencia que la acumulacin de prolina guarda un grado de correlacin positiva con la Eficiencia
transpiratoria (Cuadro N30). En el caso solo de las plantas bajo rgimen hdrica Wellwatered, se
muestra que el rea especfica de la hoja y el contenido de prolina muestran grado de correlacin
positivo a una mayor eficiencia transpiratoria (Cuadro N32); en el caso de las plantas bajo
Drydown, se observa que la acumulacin de prolina cuando la transpiracin normalizada alcanza el
10% guarda grado de correlacin negativo con la ET.
69
5.-DISCUSIONES
Es clara la influencia del medio ambiente sobre la eficiencia del uso de agua; sin embargo, la
eficiencia transpiratoria puede verse influenciada por aspectos morfo-fisiolgicos, bioqumicos y
genticos propios de cada especie (Sinclair, 1984); an no se sabe a ciencia cierta cuales y como son
los arreglos e interacciones de los aspectos que determinan la eficiencia transpiratoria; sin embargo,
hay mecanismos que tienen mayor influencia, estando involucrados los de respuesta morfo-fisiolgica
de la hoja (Peng, 2011), y los mecanismos relacionados a la respuesta a la sequa (Saranga, 1999;
Jefferies, 1993; Hall, 1994); por tal razn, la determinaciones se realizaron en un rango de baja a alta
disponibilidad hdrica, realizndose determinaciones de rea especfica de la hoja, contenido relativo
de agua, acumulacin de solutos compatibles, ndice de cosecha y umbral de fraccin transpirable de
agua del suelo por la planta, debido a que engloban variables morfo fisiolgicas foliares, variables
relacionadas a la produccin, y adems porque estas variables han sido ya utilizadas en diversos
estudios referidos a temas de eficiencia transpiratoria propios de cada especie (Ming, 2013;
Changhai, 2010; Vadez, 2014).
En el presente estudio se trabaj con 9 genotipos procedentes de cruzas de distintas variedades de

papa y se encontraron diferencias en la biomasa entre los genotipos, coincidiendo con lo encontrado
French en 1997; explicndose que estas diferencias se deben a la capacidad propia de cada genotipo
70
de generar foto asimilados, siendo esta caracterstica dependiente de la gentica de cada especie y/o
variedad.
Los resultados de biomasa del tallo y de las hojas fueron bajos a comparacin de la biomasa de
tubrculo; en el caso de la biomasa foliar, se encontr que las plantas bajo buen riego acumularon
mayor biomasa foliar, teniendo diferencias significativas con los genotipos bajo sequia regulada.
Estos resultados coinciden con lo encontrado en otras investigaciones (Gregory, 1992); pudindose
entender que en el caso de Solanum tuberosum, el estrs hdrico afecto el crecimiento y desarrollo
foliar debido a que bajo tales condiciones de estrs esta especie regula la perdida de agua mediante
el cierre estomtico, lo cual limita la fotosntesis, resultando en una limitada produccin de asimilados
y crecimiento de la canopia.
El anlisis de correlacin de la biomasa foliar para los 9 genotipos en un rango de baja a alta
disponibilidad hdrica presentado en el cuadro 30 (Anexos), muestra significancia del grado de
correlacin de la biomasa foliar con la eficiencia transpiratoria del tubrculo y el ndice de cosecha;
ambas correlaciones fueron negativas. Del mismo modo, al realizar el anlisis correlacional de los 9
genotipos para ambas condiciones de riego de forma independiente (Wellwatered y Drydown)
(Cuadros 31 y 32), no se encontr correlacin significativa entre la eficiencia transpiratoria de la
planta y eficiencia transpiratoria de tubrculo con la biomasa foliar; no se encontraron estudios con
resultados comparables; sin embargo, a partir de los resultados obtenidos, la biomasa foliar en el
caso de los 9 genotipos de estudio no podra indicar si una planta tiene mayor o menor eficiencia
transpiratoria ya sea de toda la planta o de tubrculo; en adicin, esta determinacin se realiz al
periodo de cosecha, no pudiendo tener registros de la variacin de la biomasa foliar durante la etapa
experimental, la cual sucede entre las diferentes etapas fenolgicas de Solanum tuberosum (Greuter
et al.,2000), lo que al final ha podido generar que los resultados de la biomasa foliar en el presente
estudio no sean significativos para lograr tener interpretaciones en referencia a la biomasa foliar y la
eficiencia transpiratoria.
. En el presente estudio, el tubrculo fue el que evidencio mayor biomasa al alcanzar un valor medio
de 38,654 gps/pta, a comparacin de los valores de biomasa foliar (9.19 gps/pta) y biomasa del tallo
(7 gps/pta) (Anexos 3). Estos resultados coinciden con lo determinado por kolbe en 1997, quien
tambin determina que el tubrculo es el rgano con mayor biomasa de esta especie.
71
Los resultados de cantidad de biomasa seca de tubrculo evidencian diferencias significativas entre
los 9 genotipos de estudio, siendo el genotipo 388615.22 el que logro acumular la mayor cantidad
de biomasa, con un aproximado de 50,32 gps/pta, y el 380389.1 con la menor cantidad de biomasa,
al tener aproximadamente 23,57 gps/pta. (Anexos 3). Tales diferencias entre genotipos coinciden
tambin con lo encontrado por Kolbe en 1997, explicndose que el factor determinante de las
diferencias de biomasa de tubrculo es un factor que depende de cada genotipo, siendo este el
metabolismo en la hoja, involucrando especficamente a la tasa de translocacin de azucares al inicio
y final del periodo de tuberizacin en Solanum tuberosum.
Al comparar el resultado de los 9 genotipos bajo condiciones de buen riego y sequia regulada, se
determin que existe mayor acumulacin de biomasa de tubrculo en los genotipos con buen riego
(Wellwatered), al obtener valores de 40 gps/pta hasta 60 gps/pta, a comparacin de la biomasa de
tubrculo de los 9 genotipos bajo sequia regulada que estuvo de 14 a 40 gps/pta; estos resultados
coindicen con otros estudios donde se determin que el estrs hdrico afecto negativamente la
acumulacin de biomasa de tubrculos (Lafta y Lorenzen, 1995; Timlin et al., 2006; Basu, 1991;
Worrell et al., 1991; Galtier et al., 1993; Keller, 2005; ), la explicacin recae en que la sucrosa-6-
fosfato-sintasa es un factor clave para la biomasa de tubrculo, disminuyendo esta enzima bajo
situaciones de estrs hdrico; como consecuencia, en plantas de tipo C3 bajo limitantes hdricas se
da decrecimiento foliar de concentracin de sacarosa y disminucin de almidn destinados a ser
traslocados a los tubrculos como es el caso de Solanum tuberosum (Worrell et al., 1991; Galtier et
al., 1993), afectando as a la cantidad de biomasa presente en los tubrculos. Este decrecimiento de
la actividad de la sucrosa-6-fosfato-sintasa se atribuye a la inhibicin de la fotosntesis como
resultado del cierre estomtico provocado bajo limitacin de agua (Vassey et al., 1991).
Al realizar los ndices de correlacin de Pearson, se encontr que la biomasa de tubrculo para los 9
genotipos mostro correlacin negativa con la eficiencia transpiratoria de toda la planta, pudiendo
tambin observarse en el Cuadro 30 una tendencia de correlacin negativa no significante entre la
biomasa del tubrculo y la eficiencia transpiratoria del tubrculo; no se encontraron otros estudios que
permitan comparar tales resultados; sin embargo, se podran confirmar las discordancias del
significado de la EUA, de donde la eficiencia transpiratoria es la EUA pero a nivel foliar; muchos
consideran que este trmino podra ser sinnimo de resistencia a la sequa y a altos rendimientos
bajo estrs por sequa; sin embargo, existe evidencia de la variabilidad de la eficiencia transpiratoria
72
que hay entre especies de un mismo gnero y para determinados lugares, pudiendo resultar en
niveles de produccin altos o bajos (Rebetzke et al., 2008; Sinclaer y Van Oosteron, 2005; Zhang et
al., 2008; Trevisan de Souza, 2013; mortlock y Hammer, 1999; Changhai , 2010), entendindose que
para el caso de los genotipos estudiados, la eficiencia transpiratoria alta resulta en produccin baja.
El ndice de cosecha fue mayor en los genotipos bajo buen riego ( Wellwatered), teniendo valores
de hasta 0.66 g.g-1 a comparacin de 0.57 g.g -1 obtenido en los genotipos bajo sequia regulada (
Drydown) (Anexos 3); estos resultados coinciden con otros estudios (Lafta y Lorenzen, 1995;
Timlin, 2006; Basu, 1991) donde el ndice de cosecha fue menor en plantas bajo estrs hdrico; esto
se podra explicar debido a que el estrs hdrico afecta la alocacin de carbn a los diferentes tejidos;
en adicin, bajo estas condiciones de estrs, el transporte de carbn a los tubrculos es restringido
influyendo en la obtencin de un bajo ndice de cosecha (Zelanem, 2009).
El anlisis correlacional no muestra significancia entre el ndice de cosecha y la eficiencia

transpiratoria de la planta y de tubrculo, mostrando solo tendencias muy bajas de correlacin
(Cuadros 30, 31 y 32); sin embargo, se observa un alto grado de correlacin significante de este
parmetro con la biomasa de tubrculo en contraste con lo indicado por Gawroska en 1984, quien
realizo estudios que indican que en cultivares de papa no existe una relacin significante de la
produccin (cantidad de biomasa de tubrculo) con el ndice de cosecha; mostrando en el presente
estudio que el ndice de cosecha puede ser de utilidad para estimar la produccin en cuanto a la
biomasa obtenida de tubrculo en los 9 genotipos estudiados.
Los resultados de las pruebas comparativas del AEH evidencian diferencias significativas entre los
genotipos para la mitad y parte final del estudio (50 % TN y 10 % TN); en Anexos 3 y 4 se observa
como el rea especfica de la hoja de los 9 genotipos disminuyo de la etapa media del estudio
(50%TN) hasta la etapa final (10 %TN); decreciendo de 566.3 a 547.5 cm 2 g-1; coincidiendo con lo
encontrado por Greuter en el 2000, explicndose que esta variacin se debe a la variabilidad
fenolgica de la hoja de solanum tuberosum a medida que avanza de estadio, estando esta
variabilidad fenolgica de la hoja relacionada al crecimiento y desarrollo propio de cada especie,
especficamente en procesos relacionados a la actividad fotosinttica (Allen, 1980; Givnish, 1978;
Agusti, 1994).
73
Se encontraron diferencias significativas del AEH entre los dos tipos de riego (Anexos 3 y 4), siendo
menor en los genotipos bajo sequia regulada; estos resultados coinciden con otros estudios en
legumbres y gramneas (Pandey, 1984; Muchow, 1985; Turk, 1980), donde se observaron mayores
valores de AEH bajo condiciones de buen riego; sin embargo existen discrepancias debido a que en
algunas experiencias no se encontraron diferencias significantes del AEH entre las plantas bajo
buen riego y dficit hdrico (Aranda et al.,2004); en base a lo indicado, se puede entender que el
estrs hdrico al igual que con la biomasa y el ndice de cosecha, afecto la morfologa y fisiologa de
las hojas de los 9 genotipos de estudio.
Entre los resultados obtenidos, si bien no se observa un grado de correlacin significante entre el
AEH y la eficiencia transpiratoria, se observan tendencias de valores de correlacin positiva con la
eficiencia transpiratoria de la planta y del tubrculo para los 9 genotipos bajo los dos tipos de riego (
Wellwatered y Drydown); sin embargo, se encontraron grados de correlacin significante positiva
de la correlacin entre el AEH y la biomasa del tubrculo bajo los dos tipos de riego, y se observaron
tendencias negativas del AEH con la biomasa foliar y de tallo. No se encontraron estudios para
comparar los resultados acerca de la correlacin con la eficiencia transpiratoria; sin embargo, los
resultados de la correlacin de la AEH y la biomasa de tubrculo coinciden con lo encontrado en
otros estudios (Dornhoff, 1976; White, 2005; Witkowski, 1991; Diaz, 2004), donde los resultados
indicaron que el rea Especfica de la hoja se correlacionaba positivamente con la produccin del
rgano de inters, pudiendo confirmarse que el AEH en los 9 genotipos funciona como una
caracterstica relacionada a la actividad metablica fotosinttica y de transpiracin de las hojas, lo
cual involucra la translocacin de azucares hacia los tubrculos (Dornhoff, 1976; White, 2005).
El estado hdrico de una planta est ntimamente relacionado al turgor de la hoja, la conductancia
estomtica, transpiracin, fotosntesis y respiracin (Kramer y Boyer, 1995); tales variables pueden
ser indicadoras de la capacidad de respuesta de la planta frente a estmulos ambientales. Para los 9
genotipos de estudio, el contenido relativo de agua (CRA) mostro una clara variacin dependiendo de
la disponibilidad hdrica; las especies bajo buen suplemento hdrico fueron las que tuvieron mayor
contenido relativo de agua, observndose un claro aumento de esta variable de la mitad al final del
tiempo experimental (Anexos 4); sin embargo, en el caso de las plantas sometidas a sequia regulada,
se observa una tendencia de disminucin a medida que el estadio de la planta progresa,
coincidiendo con lo visto tambin en la evaluacin del rea especfica foliar de los 9 genotipos bajo
sequia regulada (Anexos 4). Los resultados encontrados coinciden con lo encontrado en otros
74
estudios en papa (Stark y Love, 2003; Wilcox y Ashley, 1980; Hinojosa, 2010), explicndose que bajo
situaciones de carencia de agua, la capacidad de mantencin de turgencia y actividad metablica se
ve afectada, resultando en bajos valores de contenido relativo de agua.
En el anlisis de correlacin de Pearson entre el contenido relativo de agua y la eficiencia

transpiratoria, se determina que solo en la etapa media del estudio, para los 9 genotipos se encontr
grado de correlacin negativa de forma significativa del contenido relativo de agua con la eficiencia
transpiratoria, y correlacin positiva significativa de la produccin de biomasa de tubrculo con el
Contenido relativo de agua (Cuadro 31). No se encontraron estudios para poder comparar resultados
de correlacin; sin embargo, hay experiencias con opiniones divididas acerca del CRA y la
eficiencia transpiratoria; en primer lugar, Barrs y Weatherley en 1962 encontraron que algunas plantas
bajo estrs, presentan alto contenido de agua; estas plantas pueden transpirar menos debido a una
reducida conductancia estomtica, lo que restringe la perdida de agua por transpiracin,
incrementando de esta forma la Eficiencia transpiratoria mientras se mantiene el CRA; en contraste,
los resultados obtenidos indicaran que los genotipos no muestran cambios considerables
relacionados a la regulacin de perdida de agua por las hojas, manteniendo la transpiracin y
asimilacin de CO2 , lo cual produce una baja eficiencia transpiratoria.
Los genotipos bajo sequia regulada acumularon prolina en mayor cuanta a comparacin de las
plantas que estuvieron bajo buen riego (Figura 11 y 12); estos resultados coinciden con lo encontrado
por otros investigadores (Masoudi-Sadaghiani, 2011; Cechinm, 2006; Hare, 1997; Zengin, 2007;
Conroy, 1988; Dwelle et al 1983), en cuyos estudios se evidencian mayores valores de acumulacin
de prolina en las plantas bajo situaciones de escasez de agua, teniendo valores promedio de 4.9
mol/gpf para el caso de Solanum tuberosum (Masoudi-Sadaghiani, 2011), siendo ligeramente similar
a lo encontrado en el presente estudio (4.43 ugmol/gpf de prolina para plantas en Drydown al 50%
de la TN y 2.55 ugmol/gpf al 10% de la TN). En base a los resultados, se puede entender que la
prolina al formar parte del ajuste osmtico, es sintetizado en mayor cuanta bajo limitaciones hdricas,
coincidiendo as con lo determinado en otros estudios (Conroy, 1988; Hare, 1997; Zengin, 2007),
quienes indican que la prolina forma parte de las respuestas de las plantas frente a una situacin de
estrs, por lo que es normal observar un aumento de su sntesis apenas iniciado el evento de estrs
(Pesci, 1992; Hanson, 1992; Voeteberg y Sharp, 1991)
75
El anlisis correlacional muestra que bajo condiciones de buen suplemento hdrico, la prolina a la
mitad de la etapa experimental se correlaciono de forma positiva con la eficiencia transpiratoria de la
planta y del tubrculo (Cuadros 31 y 32), evolucionando hasta la etapa final sin grado de correlacin
significativa; sin embargo, en las plantas bajo estrs hdrico no se observa grado de correlacin
significativa con la eficiencia transpiratoria de la planta, ms si tendencias de correlacin negativa al
final del estudio de la acumulacin de prolina con la eficiencia transpiratoria de tubrculo; No se
encontraros estudios similares para comparar; sin embargo, en trminos de produccin, se determina
que para la media de los 9 genotipos existe correlacin negativa de la acumulacin de prolina con la
biomasa del tubrculo a la mitad del estudio, lo cual de forma independiente se observa tambin en
los genotipos bajo sequia regulada (Cuadro 32); estos resultados coinciden con lo encontrado en
Cha-Um en 2010, quien tambin encontr grados de correlacin negativos entre la acumulacin de
prolina y la produccin, indicando que la respuesta de la sntesis y/o translocacin de foto asimilados
de las hojas al tubrculo es afectada debido a la presencia de metabolitos compatibles; la explicacin
recae en que si bien los mecanismos de proteccin frente a situaciones de estrs hdrico mediante
osmorregulacin permiten el mantenimiento de las actividades metablicas de la planta debido al
papel de la prolina en la estabilizacin de pigmentos fotosintticos y incremento de la oxidacin del
agua en el fotosistema 2, no se traduce en un incremento sntesis de foto asimilados con destino a los
tubrculos, debido a los propios requerimientos del ajuste osmtico; de esta forma se pueden explicar
los resultados obtenidos en la baja produccin y su relacin con los altos contenidos de prolina.
En los 9 genotipos estudiados se encontraron diferencias significativas de la ET; Los valores de

eficiencia transpiratoria de la planta se mantienen entre el rango de 4.48 gps.(kg.H 2O)-1 a 9.53 gps.
(kg.H2O)-1 (Figura 13 y Anexos 4 y 5), y de 4.36 a 10.17 gps.(kg.H 2O)-1 para la eficiencia transpiratoria
de tubrculo (ETtu) (Figura 14 y Anexos 4 y 5); en referencia a esta variacin intra-especifica
encontrada, existe coincidencia con otros estudios de especies cultivables que tambin mostraron
diferencias significativas de la ET entre lneas dentro de la misma especie, donde se obtuvieron
valores de ET para distintas variedades de cebada de 3.2 a 5.7 gps.(kg.H 2O)-1, trigo de 3.1 a 6.7 gps.
(kg.H2O)-1, arroz de 2.3 a 5.9 gps.(kg.H2O)-1 y frijol de 1.33 a 1.93 gps.(kg.H2O)-1. (Ogindo y Walker,
2004; Kemanian, 2005; Ehlers, 2003; Yoshida, 1975); la explicacin de los resultados obtenidos se da
en que la eficiencia transpiratoria depende de componentes ambientales y componentes genticos
propios de cada especie; en el particular caso de los componentes ambientales, el dficit de presin
de vapor y el estado hdrico del suelo juegan un rol muy importante, determinando muchas veces la
eficiencia transpiratoria de algunas especies como la soya (Fletcher, 2007), garbanzo (Zaman-Allah,
76
2011), frijol (Belko, 2012), cacahuate (Devi, 2010), sorgo, mijo y trigo (Gholipoor, 2010; Kholova,
2010; Schoppach, 2012).
Los genotipos estudiados en baja disponibilidad hdrica (Drydown) incrementaron de forma

significativa la eficiencia transpiratoria de la planta, teniendo valores en general por encima de 6
gps/Kg.H2O (Anexos 4 y 5); estos resultados concuerdan con lo obtenido en estudios de trigo, sorgo,
arroz, alfalfa y algunas variedades de papa, donde se observa un incremento de la eficiencia
transpiratoria en situaciones de estrs hdrico comparado a los genotipos bajo buen suplemento
hdrico (Changhai, 2010; Mohankumar, 2012; Zhao, 2004; Ericea, 2011); al explicar los resultados, no
se podra reportar que siempre hay mayor eficiencia transpiratoria bajo limitantes hdricas, debido a
que se ha encontrado alta eficiencia transpiratoria bajo buen suplemento hdrico (Wellwatered),
encontrando valores de ET mayores a la ET de plantas bajo escasez hdrica (Varga, 2013), lo cual
coincide con lo observado en los resultados obtenidos de los genotipos de estudio 388615.22 y
501065.1, los cuales mostraron mayor eficiencia transpiratoria bajo condiciones de buen suplemento
hdrico; en adicin, los anlisis realizados tambin involucraron a la eficiencia transpiratoria de
tubrculo; donde se observ que en respuesta a la disponibilidad de agua, al igual que con la
eficiencia transpiratoria de toda la planta, existe una clara tendencia de mayores valores de eficiencia
transpiratoria de tubrculo en todos los genotipos sometidos a sequia regulada (Figura 14 y Anexos 3
y 4) .
Los resultados obtenidos sobre el umbral de fraccin transpirable de agua del suelo muestran
diferencia de capacidad de extraccin de agua del suelo entre los diferentes genotipos estudiados
( Cuadro 2 y figura 15), coincidiendo con la diferencia intraespecifica encontrada en otros estudios
realizados con arroz (Bimpong, 2011), algodn (Lacape, 1998); papa (Trevisan de Souza, 2013) y
maz (Ray y Sinclair, 1997); del mismo modo, se observa como todos los genotipos presentan un
decrecimiento en la capacidad transpiratoria a partir de un decrecimiento de la cantidad de agua
traspirable del suelo por debajo del 60%; segn se estima, el umbral de FTAS es un valor que puede
ser consistente en un amplio rango de ambientes, teniendo mayor dependencia de la gentica propia
de cada cultivar (Sadras y Milroy, 1996).
En el presente estudio los genotipos que muestran ser ms susceptibles de la actividad transpiratoria
son el 390478 y 392797, esto debido a que los valores umbrales de FTAS son 0.91 y 0.82
77
respectivamente, lo que indica que un decrecimiento en el 10 y 20% de contenido hdrico del agua del
suelo es suficiente para provocar respuestas asociadas a la disminucin de la transpiracin. Estos
resultados difieren de lo encontrado para otras especies, donde se han observado tendencias de
valores de al menos 40 y 50% de FTAS (Sadras y Milroy, 1996), no coincidiendo con lo encontrado
para los 9 genotipos del presente estudio.
En el anlisis de correlacin de Pearson, se evidencia que para los 9 genotipos (Cuadro 30), la
fraccin transpirable de agua del suelo muestra correlacin positiva con la eficiencia transpiratoria;
estos resultados tambin se observaron en condiciones de buen riego como de sequa regulada
(Cuadros 31 y 32); La correlacin positiva de la eficiencia transpiratoria y la FTAS coincide con lo
encontrado en Papa por De Souza en 2014; estos resultados se pueden explicar debido a que a un
mayor umbral de fraccin transpirable de agua del suelo, habr una respuesta ms temprana de los
estomas frente a una situacin de desecamiento del suelo, lo cual permite que la planta desarrolle
mecanismos relacionados a conservacin del agua restante del suelo, dando como resultado ms
tiempo de disponibilidad para que la planta active las estrategias de largo termino para permitir as
conservar el agua disponible del suelo, significando para muchos cultivares un incremento de las
races y reduccin del rea foliar para evitar perdida de agua por transpiracin, incrementando la
eficiencia transpiratoria (de Souza et al., 2014).
Los resultados de correlacin encontrados en condiciones de limitaciones hdricas y buen riego

tambin indican que el umbral de FATS es persistentes a pesar de las condiciones ambientales,
coincidiendo con lo indicado Sadras y Milroy en 1996 acerca de la consistencia de esta variable en
cuanto a su significado en referencia al uso de agua a pesar de las diferentes condiciones climticas.
En trminos de produccin, los resultados de umbral de FTAS no muestra tener un grado de

correlacin con la biomasa de tubrculo o el ndice de cosecha en condiciones de sequa; sin
embargo, en condiciones de buena disponibilidad hdrica se observa significancia en la correlacin
negativa entre FTAS y la biomasa de tubrculo; no se encontraron estudios respecto al tema; sin
embargo, los mecanismos de respuesta al estrs parecen limitar fuertemente el metabolismo de la
hoja, el hecho de tener un umbral alto de fraccin transpirable de agua del suelo, indica la limitacin
en cuanto a la disponibilidad de uso de agua antes de tener respuestas en la transpiracin, lo cual
78
segn se ha visto en el presente estudio, afecta la produccin de los genotipos estudiados (Zelalem,
2009).
A continuacin se presentan las discusiones de los resultados encontrados para cada genotipo:
Genotipo Cdigo 397077.16
El presente genotipo tuvo valores altos de acumulacin de biomasa de tubrculo bajo las dos
condiciones de riego, siendo el tercer genotipo con mayor valor de ndice de cosecha (Anexos 5); del
mismo modo, al observar los valores de ET de la planta y tubrculo, si bien no es el genotipo con
mayor eficiencia transpiratoria de la planta y de tubrculo, tiene buena capacidad de acumulacin de
biomasa en el tubrculo. Estos resultados coinciden con lo encontrado por Ramirez en 2015,
explicndose que este genotipo es precoz, por lo que posee un crecimiento acelerado en las primeras
etapas fenotpicas, teniendo una buena capacidad de acumulacin de biomasa (Ramirez, 2015). El
crecimiento precoz determinado por Ramirez tambin explica que este genotipo muestre los mayores
valores altos de AEH y de CRA, debido a que estas variables determinan la actividad metablica
referida a la asimilacin de nutrientes y balance hdrico, la cual debe ser mayor en estadios
tempranos al ser este genotipo de crecimiento precoz; del mismo modo, tambin se observa que
este genotipo mostro valores bajos de acumulacin de osmolitos de resistencia a la sequa (prolina),
por lo que no es un genotipo que pueda resistir la sequa en la magnitud que el resto de genotipos;
sin embargo, en este genotipo ya se han realizado algunos estudios de sequa, encontrando que el
papel determinante de su resistencia la sequa se debe ms a las enzimas antioxidantes que a la
acumulacin de prolina (Ramirez, 2015; Legay, 2011).
Este genotipo mostro los mayores valores de ET de tubrculo y de ET de la planta, obteniendo

valores de acumulacin de biomasa total con valores medios; estos valores no son los mayores en
cuanto a biomasa de tubrculo a comparacin de los 8 genotipos restantes; sin embargo, este
genotipo a comparacin de los dems, acumulo buena cantidad de biomasa foliar (10.14 gps) a
comparacin de los mayores valores ( 16 gps en Wellwatered y 11.8 gps en Drydown)
encontrados en el genotipo Cdigo: 380389.1 (Anexos 5). En otros estudios no se observa
informacin relevante acerca de la eficiencia transpiratoria de este genotipo, ms si se evidencia su
79
alto potencial de soportar condiciones de estrs abitico debido a su alto grado de tolerancia al estrs
hdrica y salino (CGIAR, 2010), pudiendo explicarse que la alta eficiencia transpiratoria encontradas
podra guardar relacin en cierto grado con la maquinaria metablica de resistencia al estrs abitico.
Este genotipo mostro los mayores valores de acumulacin de biomasa total de la planta; del mismo
modo, fue el segundo de los genotipos con mayores valores de biomasa foliar, y se encontr que
tiene uno de los menores valores de ndice de cosecha, contenido relativo de agua y rea especfica
foliar a comparacin de los dems genotipos (Anexos 5). No se encontraron otros estudios con este
genotipo; sin embargo, los bajos valores de CRA y AEH en este genotipo se podran explicar al
observar la matriz del anlisis correlacional (Cuadros 30, 31 y 32), donde se evidencia que hay
correlacin negativa del ndice de cosecha con la biomasa total y la biomasa de la hoja; por otro lado,
tambin se observa que existe correlacin positiva entre el contenido relativo de agua y el rea
especfica foliar, cuyos valores son bajos para este genotipo. El tener valores bajos de CRA y AEH
segn el anlisis correlacional, indicara que este genotipo no muestra mayor capacidad metablica
de generar foto asimilados, traducindose en una baja cantidad de biomasa de tubrculo a
comparacin de los dems genotipos.
Este genotipo mostro la menor cantidad de biomasa de tubrculo, menor ndice de cosecha y menor
eficiencia transpiratoria de tubrculo. No se encontraron otros estudios donde se hayan analizado
estos parmetros; sin embargo, estos resultados se podran explicar al observar que este genotipo
contiene alta biomasa foliar acumulada a comparacin de los otros genotipos, confirmando as lo
encontrado en el anlisis correlacional al observar como la biomasa foliar se correlaciona
negativamente con la cantidad de biomasa de tubrculo y con el ndice de cosecha tanto en
condiciones de buen riego como de sequa regulada (Cuadros 31 y 32); del mismo modo, la menor
eficiencia transpiratoria de tubrculo encontrada en este genotipo a comparacin del resto se podra
explicar al observar que este genotipo mostro valores relativamente altos de CRA a comparacin de
los dems genotipos, lo cual al observar los resultados de correlacin confirma como los genotipos
con alto contenido relativo de agua son los que menor eficiencia transpiratoria presentaron (Anexos
80
5). Finalmente se aade que este genotipo muestra la capacidad de mantener el CRA alto en
condiciones de sequa regulada, lo que le dara caractersticas de planta tolerante a la sequa,
coincidiendo as con otros estudios donde se encontr que este genotipo tambin conocido como
CANCHAN es una buena alternativa para sembros e zonas con carencia de agua (Maldonado et al.,
2008), a pesar que no tenga buena eficiencia transpiratoria.
Este fue el genotipo que acumulo mayor la biomasa de tubrculo a comparacin del resto de
genotipos. Al observar los valores del AEH, se observ que este genotipo a la mitad de la etapa
experimental mostro altos valores a comparacin del resto de genotipos; as mismo, tambin mostro
el mayor valor de ndice de cosecha y una cantidad relativamente baja de acumulacin de prolina,
llegando a ser el genotipo con menor acumulacin de prolina hacia el final del estudio bajo sequia
regulada (Drydown); finalmente, este genotipo mostro el menor valor de ET de la planta. No se
encontraron estudios de este genotipo en eficiencia transpiratoria; sin embargo, al observar el anlisis
correlacional de los cuadros 30, 31 y 32, se coincide con la correlacin que existe entre la
acumulacin de prolina y su influencia en la produccin de tubrculo, siendo esta correlacin de
grado negativo, lo que explicara la razn por la cual este genotipo mostro menor acumulacin de
prolina y mayor biomasa de tubrculo; del mismo modo, se confirma lo indicado en el punto anterior
sobre el AEH, pudiendo ser este parmetro un potencial indicador de produccin en los genotipos
estudiados; Sin embargo, todo parece indicar que no se podra usar a la ET de este genotipo como
un indicador de produccin de biomasa, debido a que no se encontr significancia en el anlisis de
correlacin. Finalmente, los valores de biomasa de tubrculo coinciden con otros estudios de este
genotipo, donde a comparacin de otros genotipos procedentes del banco de germoplasma del CIP-
Per, este genotipo mostro el mayor valor de acumulacin de biomasa de tubrculo (Mihovilovich,
2014; Carlo, 2013).
Este genotipo fue el segundo con los menores valores de AEH en la etapa final del estudio,
mostrando tambin valores bajos de acumulacin de biomasa, hojas y tubrculos; no se encontraron
estudios de este genotipo en eficiencia transpiratoria; sin embargo, los resultados se pueden explicar
81
al observar evaluaciones de correlacin del AEH de los cuadros 30, 31 y 32, cuyos resultados indican
que existe grado de correlacin positiva de esta variable con la acumulacin de biomasa; del mismo
modo, la ET de planta y de tubrculo fueron bajas, explicndose que este al ser un genotipo con baja
eficiencia transpiratoria de la planta y de tubrculo, genera menor biomasa que los otros genotipos.
Este genotipo mostro valores medios en casi todas las variables evaluadas, teniendo una baja
acumulacin de biomasa total a comparacin de los dems genotipos; del mismo modo, fue el
segundo con menores valores de acumulacin de biomasa de tubrculo, y de CRA a la mitad del
periodo experimental; adems, se observa que este genotipo tuvo los valores ms bajos de
acumulacin de biomasa de tubrculo para las plantas bajo buen riego, y el segundo valor ms bajo
de los 9 genotipos bajo condiciones de sequa regulada (Anexos 5); por el contrario, este genotipo
mostro el mayor valor de acumulacin de prolina al periodo medio de experimentacin, y respecto a la
eficiencia transpiratoria, este genotipo muestra valores medios a comparacin de los dems
genotipos. Estos resultados coinciden con lo indicado por Ramirez en el 2015, y Carli en 2010,
explicndose que la acumulacin de prolina en este genotipo podra indicar su capacidad de
resistencia a la sequa, que tambin se ha visto influir en la eficiencia transpiratoria con tendencias
positivas (Ramirez, 2015; Carli et al., 2010).
Este genotipo muestra los menores valores de acumulacin de biomasa foliar. El CRA de este
genotipo muestra una evolucin temporal, observndose como se va incrementando a medida que
avanza de estadio hasta llegar a ser el genotipo con mayores valores de este ndice bajo ambas
condiciones de riego (Anexos 5); del mismo modo, en el caso de la eficiencia transpiratoria, se
observan valores altos particularmente en las plantas bajo sequia regulada, las cuales tuvieron los
valores ms altos de eficiencia transpiratoria de la planta y valores tambin altos de eficiencia
transpiratoria de tubrculo (Anexos 5). Este genotipo si bien no tiene los mayores valores de ndice de
cosecha, muestra ndices relativamente altos a comparacin del resto de genotipos, lo cual coincide
con otros estudios en campo, demostrndose que este genotipo tienen una alta capacidad de
82
produccin, logrando aproximadamente 31.23 t/Ha (CRP, 2014), no habiendo adems de estos
trabajos, ms informacin acerca de este genotipo.
Genotipo Cdigo 720088
Este genotipo junto al genotipo 394881.8 muestra los valores de ndice de cosecha ms altos
encontrados entre los 9 genotipos de estudio; del mismo modo, tiene el segundo valor ms bajo de la
ET de la planta y de tubrculo, y tiene el tercer mayor valor de acumulacin de biomasa a
comparacin de los dems genotipos (Anexos 5); no se encontraron muchos estudios de este
genotipo en eficiencia transpiratoria; sin embargo, los resultados de acumulacin de biomasa y ndice
de cosecha coinciden con lo encontrado por Farfan en el 2010, quien determino que este genotipo
tiene alto ndice de cosecha en situaciones de estrs hdrico, lo cual recae en el grado medio de
tolerancia al estrs hdrico que este genotipo tiene.
83
6.-CONCLUSIONES
De los resultados obtenidos se puede concluir lo siguiente:
1.- La biomasa foliar, de tallo, de tubrculo y de toda la planta es mayor para los genotipos de
papa bajo buen suplemento hdrico (Wellwatered); el genotipo 380389.1 es el que acumulo la
mayor biomasa foliar; el genotipo 501065.1 acumulo la mayor biomasa de tallo; el genotipo
388615.22 acumulo la mayor biomasa de tubrculo, y el genotipo 501065.1acumulo la mayor
biomasa total.
El ndice de cosecha (IC) es mayor en los genotipos bajo buen suplemento hdrico (Wellwatered),
siendo los genotipos 388615.22 y 720088 los que tienen los mayores ndices de cosecha; del
mismo modo, el contenido relativo de agua (CRA) es mayor en las plantas bajo buen suplemento
hdrico (Wellwatered), incrementndose a medida que avanza el estadio fenolgico; a la mitad del
estudio el genotipo 397077.16 es el que mostro mayor CRA; del mismo modo, hacia el final del
estudio, el genotipo con mayor CRA fue el 390478.9.
El rea foliar especifica (AEH) es mayor en los genotipos de estudio bajo buen suplemento hdrica,
disminuyendo a medida que avanza de estadio fenolgico; en el caso de la AEH a la mitad del
84
estudio, el genotipo 397077.16 es el que tiene mayor valor de AEH; del mismo modo, hacia el final
del estudio el genotipo 390478.9 el que muestra los mayores valores de AEH.
La capacidad de acumulacin de prolina es mayor en los genotipos bajo sequia regulada (Drydown),
decreciendo a medida que avanza el estadio fenolgico; en la etapa media del estudio, el genotipo
392797.22 es el que acumulo mayor cantidad de prolina; del mismo modo, para el final del estudio,
es el genotipo 501065.1 el que acumulo prolina en mayor cuanta. Finalmente, el genotipo
390478.9 es el que mayor umbral de fraccin transpirable de agua del suelo muestra, teniendo la
ms baja capacidad de extraccin a comparacin del resto de genotipos, por lo contrario, el genotipo
con menor umbral de fraccin transpirable de agua del suelo es el genotipo 397077,16.
2.- Las plantas que muestran mayor eficiencia transpiratoria son las que estuvieron bajo
condiciones de sequa regulada (Drydown); los genotipos 390478.9 y 394881.8 tienen la mayor
eficiencia transpiratoria de la planta; en condiciones independientes de riego (Wellwatered y
Drydown), el genotipo 394881.8 es el que muestra la mayor eficiencia transpiratoria de la planta
bajo condiciones de buena disponibilidad hdrica (Wellwatered); del mismo modo, el genotipo
390478.9 tiene los mayores valores de eficiencia transpiratoria bajo sequia regulada (Drydown);
en el caso de eficiencia transpiratoria de tubrculo, los genotipos sometidos a sequia regulada son los
que tienen los mayores valores, siendo el genotipo 394881.8 el que tiene los mayores valores de
ETtu en ambas condiciones de rgimen hdrico (Wellwatered y Drydown).
3.-La eficiencia transpiratoria de la planta en el rango de baja a alta disponibilidad hdrica se

correlaciona negativamente con el CRA, la biomasa total y la biomasa de tubrculo; por el contrario,
se correlaciona positivamente con la acumulacin de prolina, la eficiencia transpiratoria de tubrculo y
la fraccin transpirable de agua del suelo. En condiciones independientes de rgimen hdrico, bajo
buena disponibilidad hdrico la eficiencia transpiratoria solo se correlaciona positivamente con la
acumulacin de prolina, la eficiencia transpiratoria de tubrculo y la fraccin transpirable de agua del
suelo, y en condiciones de sequa regulada o limitaciones hdricas, la eficiencia transpiratoria solo se
correlaciona positivamente con la eficiencia transpiratoria de tubrculo y la fraccin transpirable de
agua del suelo.
85
En el caso de la eficiencia transpiratoria de tubrculo en el rango de baja a alta disponibilidad hdrica,
solo se correlaciona positivamente con la eficiencia transpiratoria de la planta y la acumulacin de
prolina; por el contrario, se correlaciona negativamente con la biomasa total, la biomasa de hojas y el
contenido relativo de agua. En el caso de condiciones independientes de riego, en condiciones de
buena disponibilidad hdrico se encuentra una correlacin positiva con la eficiencia transpiratoria y
con el rea especfica foliar de la etapa final del estudio; en el caso de las plantas bajo sequia
regulada, se encontr correlacin positiva solo con la eficiencia transpitatoria de la planta; por el
contrario, negativa con la acumulacin de prolina.
7.-BIBLIOGRAFIA
Agusti, S. E., 1994. Light harvesting among photosynthetic organism. Functional Ecology, 8:. 273-
279.
Allen, E. J.,1980. An analysis of growth of the potato crop. Journal of agricultural Sciences, 94:. 583-
606.
Altesor, A., DiLandro, E., May, H. E., 1998. Long-Term species change in an Uruguayan grassland.
Journal of Vegetation Science, 9:. 173-180.
Anderson, B., Salter, A. H., Barber, J.,1996. Molecular Genetics of photosynthesis. IRL Press at
Oxford University, p. 252.
Andrade, H., Bastidas, O., Sherwood, S., 2002. La papa en Ecuador. En M. Oumusacho, y
SHerwood(Eds). El Cultivo de papa en Ecuador:. 21-32
Aranda, I., Aldea, A., Pardos Miguez, M., Puertolas, M. D., Jimenez, J., 2004. Efecto de la luz y la
sequa sobre la anatoma foliar de las plantas de alcornoque (Quercus suber L.). Cuaderno de la
Sociedad Espaola de Ciencias Forestales, 20:. 117-121.
Ashraf, M., Foolad, M. R., 2007. Roles of glycine-betaine and proline in improving plant abiotic stress
resistance. Environmental Experimental Botany, 59:. 206-216.
Azcn-Bieto, J., Taln, M., 2008. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Capitulo 29: Fisiologa de las
plantas y el estrs. Interamericana- McGraw-Hill (2nd. Ed) :. 577-597.
Bacon, M. A., 2004. Water use efficiency in plant biology. In Water Use Efficiency in Plant Biology
(ed.Bacon M.A):. 1-26.
Baker, J.T. Allen, L.H. Jr., 1994. Assessment of the impact of rising carbon dioxide and other potential
climate changes on vegetation. Environmental Pollution, 83:. 223-235.
Barrs, H. D., Weatherley, P. E, 1962. A re-examination of the relative turgidity technique for estimating
water deficits in leaves. Australian Journal of Biological Sciences, 15:. 413-428.
Bartels, D., Sunkar, R., 2005. Drought and salt tolerance in plants. Critical reviews in plant sciences,
24:. 23-58.
Basu, P. S., 1991. Heat tolerance and assimilative transport in different potato genotypes. Journal of
Experimental Botany:. 861-866.
Bates, L. S., Walren, R. P., 1973. Rapid determination of free proline water stress studies. Plant Soil,
39:. 205-207.
86
Belko, N. Z., 2012. Lower soil moisture threshold for transpiration decline under water deficit
correlates with lower canopy conductance and higher transpiration efficiency in drought-tolerant
cowpea. Functional Plant Biology, 39:. 306-322.
Bimpong, I. K., 2011. Determination of genetic variability for physiological traits related to drought
tolerance in African rice (Oryza glaberrima). Journal of plant breeding and Crop Science, 3:. 60-67.
Blum, W. E., 2009. Reviewing land use and Security Linkages in the mediterranean Region. Water
Scarcity, Dordrecht- Springer:. 101-117.
Borba, N., 2008. La papa un alimento bsico; posibles impactos frente a la introduccin de papa
transgnica. RAP-AL, Uruguay: 1-11.
Boyer, J. S., 1982. Plant Productivity and environment. Science, 218:. 443-448.
Briggs, L. J., Shants, H. L., 1914. Relative water requirement of plants. Journal Agricultural
Research, 3:. 1-64.
Briggs, L. J., Shantz, H. L., 1912. The wilting coefficient for different plants and its indirect
determination. Breau of plant industry:. 230.
Burns, K. C., 2004. Patterns in specific leaf area and the structure of a temperature heath
community.Diversity and distributions, 10:. 105-112.
Carli, C., Bonierbale, M., Amoros, W., Yuldashev, F., Khalikov, D., Abdurakhmanov, T., 2010.
Adaptability and storability of CIP potato clones under long-day conditions of central Asia, CGIAR, 15 th
triennial Symposium of the International Society for Tropical root Crops (ISTRC):. 11-12.
Carlo, C., 2013. Influence of water stress on growth, yield and quality of potato (Solanum tuberosum
L.) under arid climatic conditions of central Asia. 11th International Conference on development of
drylands:. 18-21.
Carter, T., 1989. Breeding for drought tolerance in soybean, where do we stand? World Soybean
Conference, Prensa-Argentina.
Cechinm, L. R., 2006. Photosynthethic responses and proline content of mature and young leaves of
sunflower plants under water deficit. Photosynthetica, 44:. 143-146.
CGIAR., 2010. Regional program for sustainable agricultural development in central Asia and the
Caucasus. Annual report, CGIAR.
Changhai, S. B., 2010. Physiological regulation of high transpiration efficiency in winter wheat under
drought conditions. Plant soil environment, 56:. 340-347.
Chaplin, M., 2007. Water's Hydrogen Bond strength, London South Bank University.
Cha-Um, S. K., 2010. Effect of glycine betaine on proline, water use, and photosynthetic efficiences,
and growth of rice seedlings under salt stress. Turkish Journal Agriculture:. 517-527.
CIP., 2011. Cambios del sector papa en el Per en la ltima dcada: Los aportes del proyecto
Innovacin y competitividad de la Papa (INCOPA), CPAD.
CIP, CGIAR., 2010. El sector papa en la regin andina: Diagnsticos y elementos para una visin
estratgica (Bolivia, Ecuador, Per), Publicaciones CIP.
Conroy, J. P., 1988. Influence of drought acclimation and CO2 enrichment on osmotic adjustment and
chlorophyll a fluorescence of sunflower during drought. Plant physiology, 86:. 1108-1115.
Corey, A. T., Blake, G. R., 1953. Moisture available to various crops in some New Yersey soils. Soil
Sci. Soc. American Journal:. 314-317.
Cornic, G., 1994. Photo-inhibition of Photosynthesis. Bios Scientific, Oxford:.297-313.
87
Cortez, M. R., Hurtado, G., 2002. Gua Tcnica: Cultivo de la Papa. Centro Nacional de Tecnologa
Agropecuaria y Forestal, San Salvador.
Craufurd, P. Q., Wheeler, T. R., Ellis, R. H., Summerfield, R. J., Williams, J. H., 1999. Effect of
temperature and water deficit on water-use efficiency, carbon isotope discrimination, and specific leaf
area in peanut. Crop Science, 39:. 136-142.
CRP, D. A., 2014. Identify and introduce stress tolerant, high-yielding and improved quality varieties of
cereals, potato, vegetable, horticultural, fodder crops through on farm adaptive Trials. Aral Sea CG
Center, Activity Report-CIP.
Cusham, J. C., De-Rocher, E. J., Bohner, H. J., 1990. Gene expression during adaptation to salt
stress. Environmental injurey to plants ( Katterman, F; ed) San Diego, CA: Academic Press:. 173-203.
Cusham, J. C., Vermon, D. M., Bohner, H. J., 1992. ABA and the transcriptional control CAM
indusction during salt stress in the common ice plant. Control of Plant Gene Expression (Verma, D: P.
S; ed). Boca Raton, FL: CRC Press:. 287-300.
De Souza, A. T., Streck, N. A., Heldwein, A. B., Bisognin, D. A., Winck, E. M., Marquez, T. S.,
2014. Transpiration leaf growth of potato clones in response to soil water deficit. Science Agricultural,
72:. 96-104.
Devi, M. J., 2010. Genotypic variation in peanut for transpiration response to capor pressure deficit.
Crop Science, 50:. 191-196.
Diaz, S. H., 2004. The plant traits that drive ecosystems: evidence from three continents. Journal of
vegetation Science, 15:. 295-304.
Dong, X., 1998. SA, JA, Ethylene and disease resistance in plants, current opinion in Plant Biolgy.
Plant microbe interactions, 1:. 316-329.
Dornhoff, G. M., 1976. Leaf morphology and anatomy in relation to CO2-exchange ratio of soybean
leaves. Crop Science, 16:. 377-381.
Down, R. J., 1975. Experiment and the experimental control of plant growth. Academic press, New
York:. 135-178.
Durrant, M. J., Love, B. J., Messeen, A. B., Draycot, A. P., 1973. Growht of crop roots in relation to
soil moisture extraction. Annals of Applied Biology:. 387-394.
Dwelle, R. B., Hurley, P. J., Pavek, J., 1983. Photosynthesis and stomatal conductance of potato
clones ( Solanum tuberosum). Plant physiology:. 172-176.
Ehlers, W. G., 2003. Water dynamics in Plant production. CABI publishing:. 273.
Erdem, T., Erdem, Y., Orta, H., 2006. Water-Yield relationships of potato under different irrigation
methods and regimens. Science Agricultural (Piracicaba, Brazil), 3:. 226-231.
Ericea, B. l.D., 2011. Water use efficiency, transpiration and net CO2 exchange of four alfalfa
genotypes submitted to progressive drought and subsequent recovery. Environmental and
Experimental Botany, 72:. 123-130.
FAO., 1996. Draft report on the state of the world's. Genetic Resources, ROMA:. 35.
FAO., 2008. Introducing our special guest, Solanum tuberosum, the "humble tuber" that spread from
its Andean birthplace across six continents, staving off hunger, fuelling economic development and
changing the course of world history, 12 international year of the potato.
Farfan, E. L., 2010. Relation of WUE, yield and drought tolerance in potato ( Solanum tuberosum)
under controlled conditions, international potato center.
88
Farquhar, G. D., O'leary, M. H., Berry, J., 1982. On the relationship between carbon isotope
discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves. Functional Plant Biology, 9:.
121-137.
Fischer, R. A., & Turner, N. C., 1978. Plant productivity in the arid and semiarid zones. Annual
Review of Plant physiology, 29:. 277-317.
Fletcher, A. L., 2007. Transpiration responses to vapor pressure deficit in well watered "slow-wilting"
and commercial soybean. Environmental Botany, 61:. 145-151.
French, J., 1997. Primary response of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and
soil solution. Journal of experimental botany, 48:. 985-999.
French, R. J., Turner, N. C., 1991. Water deficits change dry matter partitioning and seed yield in
narrow-leafed lupins (Lupinus angustifolius. L). Australian Journal of Agricultural Research, 42:. 471-
484.
Fulton, J. M., 1970. Relationship of root extention to the soil moisture level required for maximum
yield of potatoes, tomatoes and corn. Canadian Journal of Soil Science:. 92-94.
Galtier, N., Foyer, CH., Huber, J., Voelker, TA., Huber SC., 1993. Effects of elevated sucrose-
phosphate synthase activity on photosynthesis, assimilate partitioning and growth in tomato
(Lycopersicon esculentum var UC82B). Plant Physiology, 101:. 535-543
Gawronska, H. D., 1984. Partitioing of photo-assimilates by four potato (Solanum tuberosum L.)
clones. Crop Science, 24:. 1031-1036.
Gholipoor, M. P., 2010. Genetic variability of transpiration response to vapor pressure deficit among
sorghum genotypes. Field Crops Research, 119:. 85-90.
Gimenez, C., Mitchell, V. J., Lawlor, D. W., 1992. Regulation of Photosynthetic rate of two sunflower
hybrid under water stress. Plant Physiology, 98:. 516-524.
Givnish, T. J. (1979). On the adaptative significance of leaf form. New York, Columbia University
Press, 375-407.
Gran, T., Boyer, J. S., 1990. Very high CO2 partially restores phtosynthesis in sunflower at low water
potentials. Planta, 181:. 378-384.
Gregory, P. J., 1992. Water relations and growth of potatoes. P.M, the potato crop. The scientific basis
for improvement, World Crop Series, 2:. 214-246.
Greuter, W., McNeill, J., Barrie, F. R., Burdett, H. M., Demoulin, V., Filgueiras, T. S., 2000.
International code of Botanical Nomeclature ( St. Louis code). Regnum Vegetabile :. 1-474.
Hall, A. E.,1994. Carbon isotope discrimination and plant breeding. Plant breeding, 12:. 81-113.
Hare, P. D., 1997. Metabolic implications of stress induced proline accumulation in plants. Plant
growth Regulation:. 79-102.
Harris, P. M., 1978. Water In the Potato Crop. Ed. P. P M Harris. Chapman and Hall, London:. 245-
277.
Henderson, S., Von Carmmerer, S., Farquhar, G. D., Wade, L. J., Hammer, G. L., 1998. Correlation
between carbon isotope discrimination and transpiration efficiency in lines of the C4 species Sorgum
in the glasshouse and the field. Australian Journal of Plant Physiology, 25:. 11-123.
Herrera, J., Scott, G., 1993. Factores limitantes a la produccin y uso de la papa: Resultados de la
encuesta a los programas nacionales de Latinoamrica. Revista Latinoamericana de la Papa:. 122-
134.
89
Hinojosa, L; 2010. Estudio del comportamiento agronmico de genotipos de Papa (Solanum sp) bajo
estrs hdrico en invernadero. I Congreso internacional de Investigacin y Desarrollo de papas
Nativas, Congreso PapaNat.
Huamn, Z., 1994. Conservacin ex situ de papa. Recursos genticos en el CIP. Circular de CIP, 20:.
3.
Jameson, P. E., Clarke, S. F., 2002. Hormone-Virus Interaction in Plants. Critical Reviews in Plant
Sciences:. 205-228.
Jefferies, R., 1993. Responses of potato Genotypes to drought. Expansion of individual leaves and
osmotic adjustment. Annual of Applied Biology, 122:. 93-104.
Joseph, D., Srinivasan, V. T., Lal, M., 1996. Sainis, Study of the effect of paramagnetic ions on the
water relaxation time of wheat leaves by nuclear magnetic resonance (NMR) and energy dispersive
S.Ray Fluorescence (EDXRF) spectroscopy. Journal of Nuclear and Agricultural Biology, 25:. 139-143.
Keck, R. W., Boyer, J., 1974. Chloroplast response to low leaf water potentials III. Differing inhibition
of electron transport and photophosphorylation. Plant Physiology:. 474-479.
Keller, A. S., 2005. Limits to the productivity of water in Crop Production. California Water Plan
Update.
Kemanian, A. R., 2005. Transpiration-use efficiency of Barley. Agricultural forest meteorology, 130:. 1-
11.
Kholova, J. H., 2010. Terminal drought-tolerant pearl millet Pennisetum glaucum (L.). Journal of
Experimental Botany, 61:.1431-1440.
Knight, H., Trewavas, A. J., Knight, M., 1997. Calcium signaling in Arabidopsis thaliana responding
to drought and salinity. Plant Journal, 12:. 1067-1078.
Kolbe, H. S.B., 1997. Development, growth and chemical composition of the potato crop ( Solanum
tuberocum L.). Tuber and whole plant. Potato Research, 40:. 135-153.
Kooman, P. L., Haverkort, A. J., 1995. Modelling development and growth of the potato crop
influenced by temperature and daylenght: LINTUL-POTATO. Kluwer Academia Publisher:. 41-59.
Kramer, P. J., 1944. Soil moisture in relation to plant growth. Botanical Review, 10:. 525-559.
Kramer, P. J., Boyer, J. S., 1995. Water relations of plants and soils. San Diego Academic Press:.
495.
Kumar, S. G., Mattareddy, A., Sudhakar, C., 2003. NaCl effects on proline metabolism in two high
yielding genotypes of mulberry (Morus alba L.) with contrasting salt tolerance. Plant Science :.1245-
1251.
Lujn, C., 1996. La historia de la papa. Boletn de la papa. Volumen 1, Numero 2. CGIAR.
Lacape, M. J., 1998. Relationships between plant and soil water status in five field-grown cotton (
Gossypium hirsutum L.) cultivars. Field Crops Research:. 29-43.
Lafta, A. M., Lorenzen, H. H., 1995. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate
metabolism in potato. Plant Physiology:. 637-643.
Lambrides, C. J., Chapman, S. C., Shorter, R., 2004. Genetic variation for carbon isotope
discrimination in sunflower. assotiation with transpiration efficiency and evidence for cytoplasmic
inheritance, Crop Science, 44:. 1642-1653.
Lauer, M. J., Boyer, J. S., 1992. internal CO2 measured directly in leaves. Plant Physiol, 98:. 1310-
1316.
90
Lawes, J. B., 1850. Experimental investigation into the amount of water given off by plants during
their growth; especially in relation to the fixation and source of their various constituents. Journal of
Horticultural Society of London, 5:. 38-63.
Lawlor, D. W., 1995. Environmental and Plant Metabolism (ed. Smirnoff, N). Bios Scientific, Oxford:.
129-160.
Legay, S. L., 2011. Carbohydrate metabolism and cell protection mechanisms differentiate drought
tolerance and sensitivity in advanced potato clones ( Solanum tuberosum L.). Functional and
Integative Genomics:. 275-291.
Levy, D., 1983. Varietal differences in the response of potatoes to repeated short periods of water
stress in hot climates. 2. Tuber yield and dry matter accumulation and other tuber properties. Potato
research:. 3115-321.
Maldonado, L., Suarez, V., Thiele, G., 2008. Estudio de adopcin de variedades de papa en zonas
pobres del Per. CGIAR-CIP, Documento de trabajo:.20-25.
Marcelis, L. F., Heuvelink, E., & Goudriann, J., 1998. Modelling biomass production and yield of
horticultural crops. Science Horticultural:. 83-111.
Mamani, R. P., & Franois, L. J., 2014. Efecto de la Sequa en la Morfologa, crecimiento y
produccin de Genotipos de Papa ( Solanum tuberosum L.) En Bolivia. Revista Latinoamericana de la
Papa, 25-76.
Marshchner, H., 1995. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press, San Diego, 2:. 889-890.
Martin, E. V., 1940. Effect of soil moisture on growth and transpiration in Helianthus annuus. Plant
physiology, 14:. 449-466.
Masoudi-Sadaghiani, F. A. S., 2011. Response of proline, soluble sugars, photosynthetic pigments
and antioxidant enzymes in potato (Solanum tuberosum L.) to different irrigation regimes in
greenhouse condition. Australian Journal Crop Science, 5 :. 55-60.
Mazurczyk, W., Wierzbicka, A., Trawczynski, C., 2009. Harvest index of potato crop grown under
different Nitrogen and water supply. Acta Scientiarum Polonorum Agricultura, 8:. 15-21.
McCue, K. F., Hanson, A. D., 1990. Drought and salt tolerance: Towards understanding and
application. Trends Biotech, 8:. 358-362.
McDonald, A. J., Davies, W. J., 1996. Keeping in touch: Responses of the whole plant to deficits in
water and nitrogen supply. Advances in Botanical Research, 22:. 229-300.
Medrano, H., Bota, J., Cifre, J.,Flexas, J., Ribas-Carb, M., Gulias, J., 2007. Eficiencia en el uso
del agua por las plantas. Investigaciones Geograficas, 43:. 63-84.
Mengel, K. E., 2001. Principles of Plant nutrition. Kluver Academic Publisher., p. 848.
Mihovilovich, E. C., 2014. Tuber bulking maturity assessment of elite and advanced potato clones
protocol. International Potato Center., p. 43.
MINAG., 2002. Diagnstico y perspectivas del desarrollo de la papa. Direccin general de Promocin
Agraria- DGPA. Ministerio de Agricultura- MINAG, Lima-Per.
Ming, E. H., 2013. The physiological basis for genetic variation in water use efficiency and carbon
isotope composition in Arabidopsis Thaliana. Photosynt. Res.
Mohankumar, H. K., 2012. Transpiration Ratio in Sorghum (sorghum bicolor (L.) Moench) for
increased water-use Efficiency and Drought Tolerance. Journal of Arid Land Studies, 22:. 175-178.
Mortlock, M. Y., Hammer, G. L., 1999. Genotype and water limitation effects on transpiration
efficiency in sorghum. Journal of Crop Production, 2:. 265-286.
91
Muchow, R. C., 1985. Canopy development in grain legumes grown under different soil water regimes
in a semi-arid tropical environment. Field crops Research, 11:. 99-109.
Nigam, S. N., Chandra, S., Rupa, K., Bhutkta, M., Reddy, A. G., Rachaputi, N. R., 2005. Efficiency
of physiological trait-based and empirical selection approaches for drought tolerance in groundnut.
Annals of Applied Biology, 146:. 433-439.
Ogindo, H., Walker, S., 2004. The determination of transpiration efficiency coefficient for common
bean. Physics and Chemistry of the Earth:. 1083-1089.
ONU., 2012. Aguas saludables para el desarrollo sostenible. Programa de las Naciones unidas para
el medio ambiente (PNUMA).
Ort, D. R., Oxborough, K., Wise, R. R., 1994. Photoinhibitory of Photosynthesis. Bios Scientific,
Oxford:. 297-313.
Pandey, R. K., 1984. Drought response of grain legumes under irrigation gradient. Plant Growth
Agronomy, 76:. 557-560.
Parkhurst, D. F., 1994. Diffusion of CO2 and other gases in leaves. New Phytologist, 126:. 449-479.
Peng, G. X., 2011. A role of stomata in regulating water use efficiency in Populus euramericana and
characterization of related gene Pd-ERECTA. African Journal of Biotechnology, 10:. 6904-6912.
Peng, S., Krieg, D. R., 1992. Gas exchange traits and their relationships to water use efficiency. Crop
Science, 32:. 386-391.
Pesci, P.,1992. Effect of light on ABA-induced proline accumulation in leaves: comparison between
barley and wheat. Physiology Plant, 86:. 209-214.
Quick, W. P., 1992. The effect of water stress on photosynthetic carbon metabolism in four species
grown under field conditions. Plant Cell Environmental, 15:. 25-35.
Ramirez, D. A., 2015. Improving potato drought tolerance through the induction of long trerm water
stress memory. Plant Science:. 26-32.
Ray, J. D., Sinclair, T. R., 1997. Stomatal closure of maize hybrids in response to soil drying. Crop
Science:. 803-807.
Ray, J. D., Gesch, R. W., Sinclair, T. R., & Allen, L. H., 2002. The effect of vapor pressure deficit on
maize transpiration response to a dying soil. Plant and Soil, 239:. 113-121.
Rebetzke G.J., Condon A.G., Farquhar G.D., Appels R., Richards R.A., 2008. Quantitative trait loci
for carbon isotope discrimination are repeatable across environments and wheat mapping populations.
Theoretical and Applied Genetics, 118:. 123137
Reich, P. B., Walters, M. B., Ellsworth, D. S., 1992. Leaf lifespan in relation to leaf, plant and stand
characteristics among diverse ecosystems. Ecological Monography. 62:. 365-392.
Reich, P. B., Walters, M. B., Ellsworth, D. S., 1997. From tropics to tundra: Global convergence in
plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA:. 13730-13734.
Robinson, J., 2002. Electrolytes and acid-base balance. Essentials of human nutrition, Mann J,
Truswell (eds):. 113-128.
Sadok, W., Sinclair, T., 2011. Crops yield increase under water limited conditions. Advanced
Agronomy:. 313-317.
Sadras, V. O., Milroy, S. P., 1996. Soil-water thresholds for the responses of lead expansion and gas
exchange: A review. Field Crops Research:. 253-266.
Sairam, R. K., Veerabhadra Rao, K., Srivastava, G. C., 2002. Differential response of wheat
genotypes to long term salinity in relation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte
concentration. Plant Science, 163:. 1037-1046.
92
Saranga, Y. F., 1999. Carbon isotope ratio in cotton varies with growth stage and plant organ. Plant
Science, 142:. 47-56.
Schonfeld, M. A., Johson, R. C., Carver, B. F., & Mornhinweg, D. W., 1988. Water relations in
winter wheat as drought resistance indicator. Crop Science 28:. 526-531.
Schoppach, R. S., 2012. Differential sensitivities of transpiration to evaporative demand and soil
water deficit among weath elite cultivars indicate different strategies for drought tolerance.
Environmental and Experimental Botany, 84:. 1-10.
Schulze, E. D., 1986. Carbon dioxide and water vapour exchange daily and seasonal courss of leaf
conductance and abscisic acis in response to drought in the atmosphere and in the soil. Annual
Review of plant Physiology:. 247-274.
Shantz, H. L., Piemeisel, L. N., 1927. The water requirement of plants at akron. Colo. J. Agric, Res,
34:. 1093-1190.
Sinclaer. T. R, H. G., Van Oosteron, E. J., 2005. Potential yield and water-use efficiency benefits in
sorghum from limited maximun transpiration rate. Functional Plant Biology, 32:. 945-952.
Sinclair, T. R., 1984. Water-use efficiency in a crop production. Bio science:. 36-40.
Sinclair, T. R., Ludlow, M. M., 1986. Influence of soil water supply on the plant balance of four tropical
grain legumes. Australian Journal of Plant Physiolgy 13:. 329-341.
Singh, N. K., Handa, A. K., Hasegawa, P. M., Bressan, R. A., 1985. Protein associated with
adaptation of cultured tobacco cells to NaCl. Plant Physiology: .126-137.
Smith, J. J., Offord, L. C., Holderness, M., Saddler, G. S., 1995. Genetic diversity of Bulkholderia
solanacearum ( Syn. Pseudomonas solanacearum) race 3 in Kenya. Applied and Environmental
Microbiology:. 4263-4268.
Smith, W. K., Vogelman, T. C., Delucia, E. H., Bell, D. L., Shepherd, K. A., 1997. Leaf form and
photosynthesis. Do leaf structure and orientation interact to regulate internal light and carbon dioxide?.
Bioscience, 47:. 785-792.
Sorrells, M. E., 2007. Application of new knowledge, Technologies and strategies to wheat
improvement. Euphytica, 157:. 299-306.
Stark, J., Love, S. L., 2003. Potato Production Systems. Idaho Center of Potato Research and
Education; University of Idaho extention:.10-50.
Steckel, J. R., Gray, D., 1979. Drought tolerance in potatoes. Journal of Agricultural Science
Cambridge, 92:. 375-381.
Steudle, E., Peterson, C. A., 1998. How does water get through roots. Journal Experimental Botany:.
775-788.
Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiolgy. Chapter 4: Water Balance of Plants. Universidad de
Jaume, I, D, L:. 47-65.
Tanner, C. B., 1981. Transpiration efficiency of potato. Agronomical Journal, 73:. 59-64.
Tanner, C. B., Sinclair, T. R., 1983. Efficient water use crop production research or research? W.R.
Jordan and T.S. Sinclair (Eds), Limitations to efficient water use in crop production:. 1-27.
Terashima, I., Miyazawa, S., Hanba, Y. T., 2001. Why are sun leaves thicker than shade leaves?.
Consideration based on analysis of CO2 diffusion in the lead. Journal Plant Research:. 93-105.
Tessara, A., Mitchell, V. J., Driscoll, S. D., Lawlor, D. W., 1999. Water stress inhibits plant
photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP. Nature, 40:. 914-917.
Timlin, D. L., 2006. Whole plant photosynthesis, development, and carbon partitioning in potato as a
function of temperature. Agronomic Journal:. 1195-1203.
93
Tisdale, S. L., 1995. Soil fertility and Fertilizers. Macmillan Punlishing Co. Inc. new York:. 109-229.
Toumi, L., Moschou, P. N., Paschalidis, K. A., Bouamama, B., Ben Salem-Fnayou, A. W., Mliki,
A., 2010. Absisic acid Signals reorientation of poliamyne metabolism to orcheastrate stress responses
via the polyamine exodus Pathway in gravepine. Journal of plant physiology:. 519-525.
Trevisan de Souza, A. S., 2013. Transpiration and leaf growth of potato clones in response to soil
water deficit. Scientia Agricola., p, 96.
Turk, K. J., 1980. Drought adaptation of cowpea. Influence of drought on plant growth and relations
with seed yield. Atjron Journal, 72:. 248-433.
Vadez, V. K., 2014. Transpiration efficiency: New insights into an old story. Journal of experimental
botany advance stress.,Journal of Experimental Botany 61, 14311440
Van Loon, C. D., 1981. The effect of water stress on potato growth, development and yield. American
Potato Journal:. 51-69.
Varga, B. L., 2013. Water use of winter cereals under well-watered and drought-stressed conditions.
Plant soil environment, 4:. 150-155.
Vassey, T.L., Quick, P.W., Sharkey, T.D., Stii, M., 1991. Water stress, carbon dioxide, and light
effects on sucrose-phosphate Synthase activity in Phaseolus vulgaris. Physiologia Plantarum, 81:. 37-
44.
Veihmeyer, F. J., Hendrickson, A. H., 1931. The moisture equivalent as a measure of the field
capacity of solids. Soil Science, 32:. 181-193.
Veihmeyer, F. J., Hendrickson, A. H., 1950. Soil Moisture in relation to plant growth. Annual Review
Plant Physiology, 1:. 285-304.
Vlot, A. A., Dempsery, M. A., Kessing, D. F., 2009. Salicylic Acid, a multifaceted hormone to combat
desease. Annual Review of Phytopthology:. 177-206.
Voeteberg, G. S., Sharp, R. E., 1991. Growth of the maize primary root at low water potentials. Rol of
increased proline deposition in osmotic adjustment. Plant Physiology:. 1125-1130.
Vogelman, T. C. 1993. Plant tissue. Ann. Rev. plant Physiology Molecular Biology, 44:. 231-251.
Vogler, A. E., 2001. Biological properties of water. John Iley And Sons, Ltd:. 1-24.
Wareing, P. F., Patrick, J., 1947. Source-sink relations and partition of assimilates in the plant.
Photosynthesis and productivity in different environments, Cambridge University Press, 11: 41-46.
Werner, H. O., 1954. Influence of atmospheric and moisture conditions on diurnal variations in relative
turgidity of potato leaves. Univ. Nebraska, Coll. Agric. Exp. Res. Bull., p, 176.
White, J. W., 2005. Variation in parameters related to leaf thickness in common bean (Phaseolus
vulgaris). Field crop research, 91:. 7-21.
Wilcox, D., Ashley, R., 1980. Leaf diffusive Resistance and relative Water Content as Indications of
Varietal Sensitivity to Drought in Potatoes. Storrs Agricultural Experiment Station., p, 75.
Winicov, L., Waterborg, J. H., Harrington, R. E., McCoy, T., 1989. Messenger RNA induction in
cellular salt tolerance of alfalfa (Medicago sativa). Plant Cell reports, 8:. 6-11.
Witkowski, E. T., 1991. Leaf specific mass confounds leaf density and tickness. Ecologia, 88:. 486-
493.
Worrell AC, Bruneau JM, Summerfelt K, Boesig M, Voelker TA., 1991. Expression of a maize
sucrose phosphate synthase in tomato alters leaf carbohydrate partitioning. Plant Cell, 3:. 1121-1131
Woodward, J., 1699. Some thoughts and experiments concerning vegetation. Phil. Trans. R. Soc.
Lond, 21:. 193-227.
94
Wright, G. C., Rao, R. C., Farquhar, G. D., 1994. Water use efficiency and carbon isotope
discrimination in peanuts under water deficit conditions. Crop Science, 34:. 92-97.
Yancy, P. H., Clark, M. E., hand, S. C., Bowlus, R. D., Somero, G. N., 1982. Living with water stress:
evolution of osmolyte systems. Science 217:. 1214-1223.
Yoo, C. Y., Pence, H. E., Hasegawa, P. M., Mickelbart, M. V., 2009. Regulation of transpiration to
improve crop water use. Critical Review Plant Science:. 410-431.
Yoshida, S., 1975. Factors that limit the growth and yields of upland rice. International Rice research
institute:. 46-71.
Zaman-Allah, M. J., 2011. Chickpea genotypes contrasting for seed yield under terminal drought
stress in the field differ for traits related to the control of water use. Functional Plant Biology, 38:. 270-
281.
Zelalem, A. T., 2009. Response of potato (Solanum tuberosum) to different rates of nitrogen and
phosphorus fertilization on vertisols al Debre Berhan, in the central highlands of Ethiopia. African
journal of plant Science:. 16-24.
Zengin, F. K., 2007. Effects of copper on chlorophyll, proline, protein and abscisic acid level of
sunflower ( Helianthus annuus L.) Seedlings. Journal environmental Biology, 28:. 561-566.
Zhang, X., Chen, S., Sun, H., Pei, D., Wang, Y., 2008. Dry matter, harvest index, grain yield and
water use efficiency as affected by water supply in winter wheat. Irrigation Science, 27:. 1-10.
Zhao, B. K., 2004. Water-use efficiency and carbon isotope discrimination in two cultivars of upland
rice during developmental stages under three water regimes. Plant Soil, 261:. 61-75.
8.-ANEXOS
95
Anexos 1.- Matrices de datos
Cuadro 3. Matriz de data cruda de unidades de estudio bajo tipo de riego Wellwatered en
biomasa total (gps.pta-1), biomasa de tallo (gps. Pta -1), biomasa de hojas (gps. Pta-1), biomasa
de tubrculo (gps. Pta-1), eficiencia transpiratoria de la planta (gps. (Kg. H 2O)-1) y eficiencia
transpiratoria de tubrculo (gps.(Kg. H2O)-1).
Biom (gps. Hojas (gps. tuberculo ET pta (gps/Kg ET tuber (gps/ Kg
Pot. Code Clone. Code T. Code tallo (gps. pta)
pta) pta) (gps. pta) H2O) H2O)
101 397077.16 well-watered 86,504 1,820 9,959 70,205 8,967 8,782
105 397077.16 well-watered 78,870 2,660 7,308 64,702 6,620 6,776
110 397077.16 well-watered 65,678 2,120 7,909 50,589 4,531 4,689
111 397077.16 well-watered 70,478 3,660 9,868 51,865 4,355 3,943
115 397077.16 well-watered 54,673 2,810 9,740 39,173 4,938 4,366
116 394881.8 well-watered 77,316 6,460 11,386 53,785 10,155 9,500
118 394881.8 well-watered 75,505 6,429 12,230 48,291 8,187 7,465
125 394881.8 well-watered 73,626 6,670 11,843 50,668 9,202 8,454
127 394881.8 well-watered 70,577 7,040 7,823 49,352 8,358 8,293
129 394881.8 well-watered 55,419 9,595 13,174 26,665 4,438 3,192
133 501065.1 well-watered 75,545 13,180 9,743 44,432 5,835 5,998
136 501065.1 well-watered 82,460 16,060 11,527 43,063 6,624 6,102
139 501065.1 well-watered 101,070 16,898 13,534 55,688 7,163 6,404
140 501065.1 well-watered 76,441 12,260 9,373 44,945 4,973 5,273
141 501065.1 well-watered 92,393 12,910 11,370 52,921 5,750 5,727
146 380389.1 well-watered 65,199 13,985 15,268 26,231 5,355 3,688
148 380389.1 well-watered 90,803 19,325 17,263 31,562 6,485 3,989
150 380389.1 well-watered 94,458 15,590 17,523 33,850 6,588 4,495
153 380389.1 well-watered 85,350 15,970 14,575 34,865 6,764 4,939
158 380389.1 well-watered 92,679 16,180 16,626 33,173 5,758 3,928
163 388615.22 well-watered 77,183 6,930 6,588 59,880 6,676 6,935
165 388615.22 well-watered 75,008 4,480 8,069 58,581 5,953 6,373
166 388615.22 well-watered 76,944 5,292 7,147 61,070 5,733 6,129
170 388615.22 well-watered 90,414 2,745 8,134 72,220 8,090 8,809
174 388615.22 well-watered 84,607 10,700 11,707 51,935 6,341 5,035
180 398192.592 well-watered 25,254 5,825 6,494 8,760 0,451 0,532
96
181 398192.592 well-watered 83,684 7,425 10,238 56,991 7,281 6,628
183 398192.592 well-watered 73,061 8,568 8,798 45,495 5,581 4,984
184 398192.592 well-watered 69,207 9,116 8,723 44,578 5,570 4,907
189 398192.592 well-watered 92,372 5,598 10,211 65,538 7,897 7,500
208 392797.22 well-watered 62,225 11,452 8,768 38,965 5,437 4,801
210 392797.22 well-watered 65,227 7,270 9,570 45,297 6,957 6,837
213 392797.22 well-watered 94,509 11,170 12,167 53,312 8,050 6,942
215 392797.22 well-watered 60,697 7,220 6,973 43,249 6,465 6,861
219 392797.22 well-watered 65,306 13,180 10,911 37,860 6,540 5,152
221 390478.9 well-watered 60,438 2,661 5,325 46,372 7,022 6,537
222 390478.9 well-watered 65,884 2,790 6,489 49,695 7,846 7,162
225 390478.9 well-watered 36,503 3,080 5,313 25,410 9,002 7,808
228 390478.9 well-watered 51,017 2,970 7,989 36,968 7,538 6,417
234 390478.9 well-watered 76,352 5,605 7,670 53,157 7,199 6,179
239 720088 well-watered 73,258 5,292 9,386 52,290 4,227 3,668
241 720088 well-watered 65,886 2,560 6,726 51,175 4,830 4,921
243 720088 well-watered 77,929 4,295 7,762 60,812 5,026 4,765
247 720088 well-watered 61,046 2,730 4,732 49,517 3,247 3,538
249 720088 well-watered 52,527 1,670 6,385 39,482 2,540 2,807
Cuadro 4. Matriz de data cruda de unidades de estudio bajo tipo de riego Wellwatered en
ndice de cosecha ( HI), rea foliar especifica (AEH) (gps.cm-2), Contenido relativo de agua
(CRA) (g.g-1), y Prolina (ug.mol.gpf-1).
AEH 10%
AEH 50 % TN prol 50 % TN prol 10 % TN (ug.
Pot. Code Clone. Code T. Code HI TN( gps/ CRA 50 % TN( g/g) CRA 10 % Tn( g/g)
( gps/cm2) ( ug.mol/gpf) mol/gpf)
cm2)
101 397077.16 well-watered 0,812 868,750 629,161 0,837 0,880 1,795 0,509
105 397077.16 well-watered 0,820 646,870 542,256 0,930 0,916 0,659 1,405
110 397077.16 well-watered 0,770 686,286 569,094 0,896 0,900 1,103 0,659
111 397077.16 well-watered 0,736 617,538 550,830 0,915 0,950 1,422 0,610
115 397077.16 well-watered 0,716 773,615 652,280 0,867 0,849 0,857 0,501
116 394881.8 well-watered 0,696 484,938 679,733 0,847 0,893 2,843 0,509
118 394881.8 well-watered 0,640 651,200 627,719 0,821 0,842 2,387 2,560
125 394881.8 well-watered 0,688 558,632 635,441 0,843 1,200 1,595 0,723
127 394881.8 well-watered 0,699 651,455 799,688 0,802 0,928 3,843 1,227
129 394881.8 well-watered 0,481 606,083 516,500 0,783 0,956 2,782 0,627
133 501065.1 well-watered 0,588 389,733 501,361 0,811 0,883 3,942 0,545
136 501065.1 well-watered 0,522 541,563 520,286 0,839 0,872 0,659 0,602
139 501065.1 well-watered 0,551 483,100 440,290 0,933 0,854 0,338 0,538
140 501065.1 well-watered 0,588 403,200 552,533 0,805 0,837 0,755 0,857
141 501065.1 well-watered 0,573 421,467 465,630 0,833 0,882 0,511 0,807
146 380389.1 well-watered 0,402 497,935 233,526 0,873 0,867 0,731 0,484
148 380389.1 well-watered 0,348 443,913 418,605 0,830 0,876 0,511 0,765
150 380389.1 well-watered 0,358 534,952 440,432 0,855 0,935 2,560 0,338
153 380389.1 well-watered 0,408 437,300 298,902 0,840 0,920 3,423 1,590
158 380389.1 well-watered 0,358 466,240 500,235 0,857 0,908 0,832 0,412
163 388615.22 well-watered 0,776 609,148 740,000 0,832 0,923 4,632 0,338
165 388615.22 well-watered 0,781 729,000 740,480 0,835 0,936 1,084 0,630
166 388615.22 well-watered 0,794 634,765 660,556 0,813 0,911 1,119 0,807
170 388615.22 well-watered 0,799 595,938 658,308 0,867 0,895 1,438 1,597
174 388615.22 well-watered 0,614 534,808 1091,308 0,818 0,904 1,708 0,560
180 398192.592 well-watered 0,347 528,273 500,600 0,799 0,866 1,202 0,807
181 398192.592 well-watered 0,681 591,154 429,778 0,787 0,868 1,306 0,741
97
183 398192.592 well-watered 0,623 360,162 394,500 0,839 0,778 1,103 0,585
184 398192.592 well-watered 0,644 535,278 400,379 0,817 0,888 2,054 0,533
189 398192.592 well-watered 0,710 512,789 477,870 0,874 0,768 0,904 0,338
208 392797.22 well-watered 0,626 613,929 645,517 0,834 0,871 1,985 1,182
210 392797.22 well-watered 0,694 613,500 780,793 0,819 0,899 0,699 0,859
213 392797.22 well-watered 0,564 542,720 527,102 0,774 0,934 1,167 0,807
215 392797.22 well-watered 0,713 750,875 533,580 0,819 0,843 1,542 0,783
219 392797.22 well-watered 0,580 579,966 598,550 0,810 0,861 2,915 0,862
221 390478.9 well-watered 0,767 815,375 493,386 0,806 0,931 0,876 0,437
222 390478.9 well-watered 0,754 624,938 432,545 0,802 0,659 1,221 0,442
225 390478.9 well-watered 0,696 562,310 591,810 0,764 0,899 1,698 0,496
228 390478.9 well-watered 0,725 517,955 598,550 0,925 0,946 1,209 0,462
234 390478.9 well-watered 0,696 620,086 616,043 0,842 0,946 2,811 0,363
239 720088 well-watered 0,714 512,028 672,857 0,805 0,949 0,876 0,684
241 720088 well-watered 0,777 534,722 561,619 0,828 0,935 0,936 0,733
243 720088 well-watered 0,780 518,116 664,806 0,868 0,959 1,084 0,857
247 720088 well-watered 0,811 550,955 482,565 0,822 0,943 0,543 0,506
249 720088 well-watered 0,752 332,026 789,833 0,810 0,952 0,335 0,617
Cuadro 5. Matriz de data cruda de unidades de estudio bajo tipo de riego Drydown en
de tubrculo (gps. Pta-1), eficiencia transpiratoria de la planta (gps. (Kg.H 2O)-1, Eficiencia
transpiratoria del tubrculo gps. (Kg.H2O)-1.
tuberculo (gps. ET tuber (gps/ Kg

Pot. Code Clone. Code T. Code Biom (gps. pta) tallo (gps. pta) Hojas (gps. pta) ET pta (gps/Kg H2O)
pta) H2O)
103 397077.16 Drydown 52,379 2,500 7,938 39,378 6,852 7,075

104 397077.16 Drydown 59,848 3,215 8,883 41,115 8,383 7,737
108 397077.16 Drydown 48,135 3,010 9,450 34,250 6,669 5,557
112 397077.16 Drydown 61,007 8,680 8,680 39,247 10,631 7,091
113 397077.16 Drydown 71,290 5,095 9,810 52,114 3,931 3,399
117 394881.8 Drydown 44,624 5,870 6,292 25,582 12,995 14,726
121 394881.8 Drydown 42,903 4,090 7,930 22,188 5,976 7,031
122 394881.8 Drydown 47,043 1,450 4,140 33,885 8,917 13,015
124 394881.8 Drydown 36,393 5,340 7,463 15,505 4,013 4,847
128 394881.8 Drydown 55,557 4,835 9,970 30,862 9,197 9,094
131 501065.1 Drydown 72,228 9,870 12,317 36,931 7,459 7,885
132 501065.1 Drydown 71,768 15,365 12,120 21,108 7,727 6,555
135 501065.1 Drydown 47,789 16,370 11,696 9,798 4,441 2,932
142 501065.1 Drydown 68,272 10,242 9,905 33,165 7,718 8,832
143 501065.1 Drydown 72,347 13,530 10,955 28,382 7,903 7,782
149 380389.1 Drydown 56,631 15,188 13,653 10,610 5,419 2,303
152 380389.1 Drydown 52,977 10,415 11,737 16,745 5,384 4,329
155 380389.1 Drydown 40,055 11,935 10,670 10,260 3,946 2,574
157 380389.1 Drydown 53,166 11,972 13,050 15,501 7,365 4,903
160 380389.1 Drydown 66,523 10,850 10,978 26,730 5,982 5,311
162 388615.22 Drydown 63,035 5,685 12,811 42,479 11,073 9,348
169 388615.22 Drydown 51,943 1,830 7,799 39,469 5,884 8,647
171 388615.22 Drydown 71,103 9,768 13,230 29,375 6,358 2,805
172 388615.22 Drydown 50,729 2,280 6,579 40,440 5,249 8,024
175 388615.22 Drydown 55,987 3,865 6,595 42,617 11,377 14,698
176 398192.592 Drydown 46,575 8,178 8,349 23,333 8,659 7,057
178 398192.592 Drydown 45,399 6,120 6,714 25,555 7,380 7,321
98
182 398192.592 Drydown 41,822 6,810 7,699 21,773 7,510 6,712
188 398192.592 Drydown 44,017 5,570 8,412 24,520 4,158 3,879
190 398192.592 Drydown 48,023 3,935 7,398 30,450 8,921 9,450
207 392797.22 Drydown 49,628 8,920 8,935 26,605 12,906 11,818
211 392797.22 Drydown 47,304 7,555 8,498 25,895 9,436 9,513
212 392797.22 Drydown 68,219 9,315 9,747 24,417 5,193 4,398
216 392797.22 Drydown 29,590 6,720 6,718 12,492 0,717 2,358
218 392797.22 Drydown 46,400 10,600 9,535 21,105 6,332 4,820
223 390478.9 Drydown 46,622 2,770 6,490 31,142 11,248 9,759
224 390478.9 Drydown 55,123 3,630 5,873 42,160 8,597 7,689
227 390478.9 Drydown 36,395 2,870 5,935 25,945 18,192 15,605
229 390478.9 Drydown 41,765 4,805 6,668 28,007 12,139 9,711
230 390478.9 Drydown 46,832 2,895 5,017 35,640 11,193 10,223
236 720088 Drydown 41,459 3,080 6,334 30,000 3,645 3,821
237 720088 Drydown 53,358 3,575 7,323 37,850 5,397 5,088
240 720088 Drydown 41,735 1,800 4,328 33,502 4,158 5,838
244 720088 Drydown 60,718 2,745 7,835 45,448 3,629 3,526
248 720088 Drydown 46,010 2,700 5,770 34,970 5,031 5,564
Cuadro 6. Matriz de data cruda de unidades de estudio bajo tipo de riego Drydown en
ndice de cosecha ( HI), rea foliar especifica (AEH) ( gps.cm -2), Contenido relativo de agua
( CRA)( g.g-1), y Prolina (ug. Mol. gpf-1).
prol 50 %
AEH 50 % TN AEH 10% TN( gps/ CRA 50 % CRA 10 % TN prol 10 % TN (ug.
Pot. Code Clone. Code T. Code HI
( gps/cm2) cm2) TN( g/g) Tn( g/g) ( ug.mol/gpf mol/gpf)
)
103 397077.16 Drydown 0,752 902,235 463,944 0,820 0,771 2,720 1,252
104 397077.16 Drydown 0,687 600,000 488,385 0,818 0,451 5,521 2,712
108 397077.16 Drydown 0,712 819,824 475,625 0,847 0,611 3,337 0,458
112 397077.16 Drydown 0,643 930,167 654,852 0,850 0,124 0,632 1,845
113 397077.16 Drydown 0,731 643,435 320,453 0,870 0,962 1,720 1,054
117 394881.8 Drydown 0,573 532,600 589,684 0,800 0,675 10,149 11,568
121 394881.8 Drydown 0,517 701,750 619,814 0,868 0,571 3,720 3,083
122 394881.8 Drydown 0,720 646,241 621,158 0,815 0,820 1,424 1,182
124 394881.8 Drydown 0,426 509,500 702,133 0,852 0,725 2,683 1,471
128 394881.8 Drydown 0,556 418,655 621,158 0,837 0,692 3,215 0,886
131 501065.1 Drydown 0,511 382,111 468,133 0,792 0,452 5,373 1,153
132 501065.1 Drydown 0,294 363,941 606,400 0,733 0,351 6,632 6,607
135 501065.1 Drydown 0,205 427,556 410,056 0,760 0,510 4,904 10,000
142 501065.1 Drydown 0,486 463,632 310,455 0,776 0,419 1,558 5,768
143 501065.1 Drydown 0,392 395,870 510,600 0,782 0,411 5,879 5,275
149 380389.1 Drydown 0,187 485,292 404,606 0,827 0,245 8,631 5,643
152 380389.1 Drydown 0,316 429,600 410,844 0,830 0,438 0,553 4,608
155 380389.1 Drydown 0,256 423,086 418,034 0,864 0,624 4,078 1,103
157 380389.1 Drydown 0,292 445,667 500,333 0,806 0,386 6,866 6,681
160 380389.1 Drydown 0,402 541,227 384,778 0,813 0,454 5,471 2,165
162 388615.22 Drydown 0,674 628,207 442,476 0,816 0,914 3,914 0,995
169 388615.22 Drydown 0,760 724,220 216,444 0,805 0,709 1,157 1,444
171 388615.22 Drydown 0,413 724,220 329,000 0,669 0,562 8,222 1,101
172 388615.22 Drydown 0,797 893,909 187,180 0,781 0,856 5,350 0,906
175 388615.22 Drydown 0,761 802,786 351,412 0,785 0,206 4,631 0,421
176 398192.592 Drydown 0,501 450,619 379,714 0,751 0,333 5,768 1,276
178 398192.592 Drydown 0,563 518,842 454,684 0,805 0,523 2,300 1,671
182 398192.592 Drydown 0,521 509,345 426,091 0,787 0,545 5,151 1,629
188 398192.592 Drydown 0,557 531,524 537,900 0,839 0,631 1,572 0,511
99
190 398192.592 Drydown 0,634 601,067 409,688 0,858 0,532 6,385 1,590
207 392797.22 Drydown 0,536 599,071 580,091 0,791 0,572 7,389 0,642
211 392797.22 Drydown 0,547 630,522 638,467 0,789 0,660 9,470 3,053
212 392797.22 Drydown 0,358 462,375 338,643 0,712 0,594 6,765 3,905
216 392797.22 Drydown 0,422 567,824 549,100 0,819 0,686 5,922 4,707
218 392797.22 Drydown 0,455 868,429 574,000 0,703 0,810 11,655 0,733
223 390478.9 Drydown 0,668 744,750 562,529 0,766 0,799 4,101 0,388
224 390478.9 Drydown 0,765 534,545 604,583 0,835 0,909 2,166 0,511
227 390478.9 Drydown 0,713 719,917 678,200 0,800 0,378 4,996 1,023
229 390478.9 Drydown 0,671 534,919 663,667 0,775 0,575 5,204 1,094
230 390478.9 Drydown 0,761 647,032 420,155 0,775 0,831 2,915 0,950
236 720088 Drydown 0,724 659,063 742,615 0,801 0,562 2,185 1,572
237 720088 Drydown 0,709 410,184 632,500 0,852 0,722 1,280 1,002
240 720088 Drydown 0,803 486,652 748,632 0,842 0,487 1,069 0,784
244 720088 Drydown 0,749 556,292 891,155 0,847 0,935 0,318 1,671
248 720088 Drydown 0,760 510,500 517,459 0,744 0,583 1,791 1,869
Cuadro 7. Matriz de data filtrada de unidades de estudio bajo tipo de riego Wellwatered en
de tubrculo (gps. Pta-1), eficiencia transpiratoria de la planta gps. (Kg.H2O)-1.
ET tuber
Biom tallo (gps. Hojas tuberculo ET pta
U. Code Clone. Code T. Code (gps/ Kg
(gps. pta) pta) (gps. pta) (gps. pta) (gps/Kg H2O)
H2O)
R1 397077.16 well-watered 78,870 2,660 7,909 64,702 4,531 4,689
R2 397077.16 well-watered 65,678 2,120 9,868 50,589 4,355 3,943
R3 397077.16 well-watered 70,478 2,810 9,740 51,865 4,938 4,366
R1 394881.8 well-watered 75,505 6,460 11,386 48,291 8,187 7,465
R2 394881.8 well-watered 73,626 6,670 12,230 50,668 9,202 8,454
R3 394881.8 well-watered 70,577 7,040 11,843 49,352 8,358 8,293
R1 501065.1 well-watered 82,460 13,180 9,743 43,063 5,835 5,998
R2 501065.1 well-watered 101,070 12,260 11,527 44,945 6,624 6,102
R3 501065.1 well-watered 92,393 12,910 11,370 52,921 5,750 5,727
R1 380389.1 well-watered 90,803 15,590 15,268 31,562 6,485 3,688
R2 380389.1 well-watered 85,350 15,970 17,263 33,850 6,588 3,989
R3 380389.1 well-watered 92,679 16,180 16,626 33,173 5,758 3,928
R1 388615.22 well-watered 77,183 6,930 8,069 59,880 6,676 6,935
R2 388615.22 well-watered 76,944 4,480 7,147 58,581 5,953 6,373
R3 388615.22 well-watered 84,607 5,292 8,134 61,070 6,341 6,129
R1 398192.592 well-watered 83,684 5,825 8,798 56,991 7,281 6,628
R2 398192.592 well-watered 73,061 7,425 8,723 45,495 5,581 4,984
R3 398192.592 well-watered 69,207 8,568 10,211 44,578 5,570 4,907
R1 392797.22 well-watered 62,225 11,452 8,768 38,965 6,957 6,837
R2 392797.22 well-watered 65,227 11,170 9,570 45,297 6,465 6,861
R3 392797.22 well-watered 65,306 13,180 10,911 43,249 6,540 5,152
100
R1 390478.9 well-watered 60,438 2,790 5,325 46,372 7,846 6,537
R2 390478.9 well-watered 65,884 3,080 6,489 49,695 7,538 6,417
R3 390478.9 well-watered 76,352 2,970 7,670 36,968 7,199 6,179
R1 720088 well-watered 73,258 2,560 6,726 52,290 4,227 3,668
R2 720088 well-watered 65,886 4,295 7,762 51,175 4,830 4,765
R3 720088 well-watered 61,046 2,730 6,385 49,517 3,247 3,538
Cuadro 8. Matriz de data filtrada de unidades de estudio bajo tipo de riego Drydown en
( CRA)( g.g-1), y Prolina ( ug. Mol. gpf -1).
prol 10 %
U. Clone. AEH 50 % TN ( AEH 10% CRA 50 % CRA 10 % prol 50 % TN
T. Code HI TN (ug.
Code Code gps/cm2) TN( gps/ cm2) TN( g/g) Tn( g/g) ( ug.mol/gpf)
mol/gpf)
R1 397077.16 well-watered 0,812 868,750 629,161 0,896 0,916 1,790 0,510
R2 397077.16 well-watered 0,770 686,286 569,094 0,915 0,900 1,100 0,660
R3 397077.16 well-watered 0,736 773,615 652,280 0,867 0,950 1,420 0,610
R1 394881.8 well-watered 0,696 651,200 679,733 0,847 0,893 2,390 0,510
R2 394881.8 well-watered 0,640 651,455 635,441 0,821 0,928 1,590 0,620
R3 394881.8 well-watered 0,688 606,083 799,688 0,843 0,956 2,780 0,720
R1 501065.1 well-watered 0,551 541,563 501,361 0,811 0,883 0,660 0,600
R2 501065.1 well-watered 0,588 483,100 520,286 0,839 0,854 0,760 0,540
R3 501065.1 well-watered 0,573 421,467 552,533 0,833 0,882 0,510 0,810
R1 380389.1 well-watered 0,402 497,935 418,605 0,855 0,876 0,730 0,480
R2 380389.1 well-watered 0,348 437,300 440,432 0,840 0,920 0,510 0,410
R3 380389.1 well-watered 0,358 466,240 500,235 0,857 0,908 0,830 0,340
R1 388615.22 well-watered 0,776 609,148 740,480 0,832 0,923 1,120 0,340
R2 388615.22 well-watered 0,781 729,000 660,556 0,835 0,911 1,440 0,630
R3 388615.22 well-watered 0,794 634,765 658,308 0,818 0,904 1,710 0,560
398192.59
R1 well-watered 0,681 528,273 500,600 0,799 0,866 1,200 0,740
2
398192.59
R2 well-watered 0,623 591,154 429,778 0,839 0,868 1,100 0,590
2
398192.59
R3 well-watered 0,644 535,278 477,870 0,817 0,778 0,900 0,530
2
R1 392797.22 well-watered 0,626 613,929 645,250 0,819 0,871 1,980 0,860
R2 392797.22 well-watered 0,694 613,500 527,364 0,819 0,899 1,170 0,810
R3 392797.22 well-watered 0,580 750,875 533,500 0,810 0,861 1,540 0,860
101
R1 390478.9 well-watered 0,754 815,375 616,043 0,806 0,931 1,220 0,440
R2 390478.9 well-watered 0,696 624,938 591,810 0,802 0,946 1,700 0,440
R3 390478.9 well-watered 0,725 620,086 598,550 0,842 0,946 1,210 0,460
R1 720088 well-watered 0,777 534,722 672,857 0,828 0,949 0,880 0,680
R2 720088 well-watered 0,780 518,116 561,619 0,822 0,943 0,940 0,730
R3 720088 well-watered 0,752 550,955 664,806 0,810 0,952 0,540 0,620
Cuadro 9. Matriz de data filtrada de unidades de estudio bajo tipo de riego Drydwn en biomasa
total (gps.pta-1), biomasa de tallo ( gps. Pta-1), biomasa de hojas ( gps. Pta-1), biomasa de
tubrculo ( gps. Pta-1), eficiencia transpiratoria de la planta gps.(Kg. H 2O)-1 y eficiencia
transpiratoria de tubrculo gps.(Kg. H2O)-1.
ET tuber
Biom tallo (gps. Hojas (gps. tuberculo ET pta (gps/Kg
U. Code Clone. Code T. Code (gps/ Kg
(gps. pta) pta) pta) (gps. pta) H2O)
H2O)
R1 397077.16 Drydown 52,379 2,500 8,883 39,378 6,852 7,075
R2 397077.16 Drydown 59,848 3,215 9,450 41,115 8,383 7,737
R3 397077.16 Drydown 61,007 3,010 8,680 39,247 10,631 7,091
R1 394881.8 Drydown 44,624 5,870 7,930 25,582 12,995 14,726
R2 394881.8 Drydown 42,903 5,340 7,463 22,188 8,917 13,015
R3 394881.8 Drydown 47,043 4,835 9,970 30,862 9,197 9,094
R1 501065.1 Drydown 72,228 15,365 12,120 21,108 7,459 7,885
R2 501065.1 Drydown 71,768 16,370 11,696 33,165 7,727 8,832
R3 501065.1 Drydown 68,272 13,530 10,955 28,382 7,718 7,782
R1 380389.1 Drydown 56,631 11,935 11,737 10,610 5,419 4,329
R2 380389.1 Drydown 52,977 11,972 10,670 16,745 5,384 4,903
R3 380389.1 Drydown 53,166 10,850 13,050 15,501 5,982 5,311
R1 388615.22 Drydown 51,943 3,073 7,799 42,479 5,884 9,348
R2 388615.22 Drydown 50,729 2,280 6,579 39,469 6,358 8,647
R3 388615.22 Drydown 55,987 3,865 6,595 40,440 5,249 8,024
R1 398192.592 Drydown 46,575 6,120 8,349 23,333 8,659 7,057
R2 398192.592 Drydown 45,399 6,810 6,714 25,555 7,380 7,321
R3 398192.592 Drydown 44,017 5,570 7,699 24,520 7,510 6,712
R1 392797.22 Drydown 49,628 8,920 8,935 25,895 12,906 9,513
R2 392797.22 Drydown 47,304 7,555 8,498 24,417 9,436 4,398
R3 392797.22 Drydown 46,400 9,315 9,535 21,105 6,332 4,820
102
R1 390478.9 Drydown 46,622 3,630 6,490 31,142 11,248 9,759
R2 390478.9 Drydown 41,765 2,870 5,873 28,007 12,139 9,711
R3 390478.9 Drydown 46,832 2,895 5,935 35,640 11,193 10,223
R1 720088 Drydown 53,358 3,080 6,334 37,850 5,397 5,088
R2 720088 Drydown 41,735 2,745 7,323 33,502 4,158 5,838
R3 720088 Drydown 46,010 2,700 5,770 34,970 5,031 5,564
Cuadro 10. Matriz de data filtrada de unidades de estudio bajo tipo de riego Drydown en
( CRA)( g.g-1), y prolina ( ug. Mol. gpf-1).
prol 10 %
U. Clone. AEH 50 % TN ( AEH 10% CRA 50 % CRA 10 % prol 50 % TN
T. Code HI TN (ug.
Code Code gps/cm2) TN( gps/ cm2) TN( g/g) Tn( g/g) ( ug.mol/gpf)
mol/gpf)
R1 397077.16 Drydown 0,687 600,000 463,944 0,820 0,771 2,720 1,250
R2 397077.16 Drydown 0,712 819,824 488,385 0,847 0,451 3,340 1,150
R3 397077.16 Drydown 0,731 643,435 475,625 0,850 0,611 1,720 1,050
R1 394881.8 Drydown 0,573 532,600 589,684 0,800 0,675 3,720 1,180
R2 394881.8 Drydown 0,517 509,500 619,814 0,815 0,725 3,200 1,470
R3 394881.8 Drydown 0,556 418,655 621,158 0,837 0,692 2,680 0,890
R1 501065.1 Drydown 0,294 382,111 468,133 0,728 0,452 5,370 6,610
R2 501065.1 Drydown 0,486 363,941 439,000 0,776 0,419 4,900 5,770
R3 501065.1 Drydown 0,392 395,870 410,056 0,782 0,411 5,880 5,270
R1 380389.1 Drydown 0,316 429,600 404,606 0,827 0,624 5,470 4,610
R2 380389.1 Drydown 0,256 423,086 410,844 0,806 0,386 4,080 5,640
R3 380389.1 Drydown 0,292 445,667 418,034 0,813 0,454 6,870 6,680
R1 388615.22 Drydown 0,674 628,207 329,000 0,805 0,709 3,910 1,000
R2 388615.22 Drydown 0,760 724,220 442,476 0,781 0,562 4,630 1,100
R3 388615.22 Drydown 0,761 676,213 216,444 0,785 0,856 5,350 0,910
398192.59
R1 Drydown 0,563 450,619 379,714 0,751 0,523 5,770 1,280
2
398192.59
R2 Drydown 0,521 518,842 426,091 0,805 0,545 5,150 1,630
2
398192.59
R3 Drydown 0,557 509,345 409,688 0,787 0,532 6,390 1,590
2
R1 392797.22 Drydown 0,536 599,071 580,091 0,791 0,660 7,390 3,050
R2 392797.22 Drydown 0,422 462,375 549,100 0,789 0,594 6,760 3,900
R3 392797.22 Drydown 0,455 567,824 574,000 0,712 0,686 5,920 4,710
R1 390478.9 Drydown 0,713 534,545 678,200 0,766 0,799 4,100 1,020
103
R2 390478.9 Drydown 0,671 534,919 604,583 0,775 0,909 5,000 1,090
R3 390478.9 Drydown 0,761 647,032 663,667 0,775 0,831 5,200 0,950
R1 720088 Drydown 0,724 410,184 742,615 0,801 0,562 1,280 1,570
R2 720088 Drydown 0,749 486,652 632,500 0,842 0,722 1,070 1,670
R3 720088 Drydown 0,760 510,500 748,632 0,744 0,583 1,790 1,870
Anexos 2.-Informacin meteorolgica
Humedad Relativa
Figura 16. Variacin temporal de Humedad relativa en el periodo de estudio.
104
Te
te
mp
era
tur
a
Me
ma
mi
nixidia
ma
Figura 17. Variacin temporal de Temperaturas en el periodo de estudio.
105
Anexos 3.- Tablas de ANOVA y normalidad de las caractersticas agronmicas de los 9 genotipos de papa de estudio.
Cuadro 11. Tablas de ANOVA y normalidad de Biomasa hoja (gps.pta-1)

Anova genotipo Wellwatered Drydown
Grados Cuadrado Grados Cuadrado Grados Cuadrado
Fuente de Suma de Suma de Suma de
de medio del F calculado de medio del F calculado de medio del F calculado
variacin cuadrados cuadrados cuadrados
libertad error libertad error libertad error
Cultivar 8 285,5373 35,6922 48,16 <0,0001 8 217,1519 27,144 32,74 <0,0001 8 102,012 12,7515 19,53 <0,0001
Tratamiento.
1 21,951 21,951 29,62 <0,0001
Riego
Trat x Cult. 8 33,6266 4,2033 5,67 <0,0001
Error 36 26,6798 0,7411 18 14,925 0,8292 18 11,7548 0,653
Total 53 367,7948
Raz del Raz del
2 Raz del cuadrado medio 2 cuadrado 2 cuadrado
r CV (%) Promedio r CV (%) Promedio r CV (%) Promedio
del error medio del medio del
error error
0,927 9,363 0,861 5.416 0,936 9,262 0,911 9,832 0,897 9,444 0,808 8,557
Prueba de normalidad de Anderson
Darlin A-SQ 0,96 A-Sq<Pr 0,014
Cuadro 12. Tablas de ANOVA y normalidad de Biomasa tallo ( gps.pta-1)
Anova genotipos Wellwatered Drydown

Cultivar 8 973,862 121,7327 197,63 <0,0001 8 559,5233 69,9404 103,07 <0,0001 8 464,4789 58,0599 104,93 <0,0001
Tratamiento.
1 17,0882 17,0882 27,74 <0,0001
Riego
Trat x Cult. 8 50,1402 6,2675 10,18 <0,0001
Error 36 22,1744 0,616 18 12,2146 0,6786 18 9,9598 0,5533
Total 53 1063,2648 26 571,7379 26 58,6132
Raz del Raz del
Raz del cuadrado medio cuadrado cuadrado
r2 CV (%) Promedio r2 CV (%) Promedio r2 CV (%) Promedio
error error
0,979 11,071 0,785 7,089 0,979 10,766 0,824 7,652 0,979 11,397 0,744 6,527
Prueba de normalidad de Anderson
Darlin A-SQ 2,931 A-Sq<Pr <0,005
106
Cuadro 13. Tablas de ANOVA y normalidad de Biomasa tubrculo (gps.pta-1)

Cultivar 8 3031,518 378,99 23,26 <0,0001 8 1457,0946 182,1368 8,34 <0,0001 8 1737,9917 217,249 20,2 <0,0001
Tratamiento. Riego 1 4683,4332 4683,4332 287,45 <0,0001
Trat x Cult. 8 163,5665 20,4458 1,25 <0,0001
Error 36 586,5552 18 392,9619 2183,1214 18 193,5933 10,7552
Total 53 8465,0747
Raz del Raz del
error error
0,931 10,443 4,036 38.654 0,788 9,741 4,672 47,967 0,9 11,177 3,28 29,341
Prueba de normalidad de Anderson Darlin A-SQ 0,209 A-Sq<Pr 0,856
-1
Cuadro 14. Tablas de ANOVA y normalidad de Biomasa total (gps.pta )
Anova Genotipos Wellwatered Drydown

Suma de Suma de Suma de
Fuente de variacin de medio del F calculado de medio del F calculado de medio del F calculado
cuadrados cuadrados cuadrados
Cultivar 8 3482,3834 435,2979 18,5 <0,0001 8 2316,2185 289,5273 7,78 0,002 8 1728,232 216,029 21,62 <0,0001
Tratamiento.riego 1 7648,0586 7648,0586 325,12 <0,0001 - - - - - - - - - -
Trat x Cult. 8 566,054 70,7568 3,01 0,0109 - - - - - - - - - -
Error 36 846 23,5238 18 669,8081 37,2116 - - 18 179,8742 9,993 - -
Total 53 12543,3539 26 2986,0266 - - - 26 1908,1062 - - -
Raz del Raz del
error error
0,932 7,62 4,85 63,647 0,776 8,076 6,1 75,529 0,906 6,109 3,161 51,746
Prueba de normalidad de Anderson Darlin A-SQ 0,723 A-Sq<Pr 0,056
107
Cuadro 15. Tablas de ANOVA y normalidad de ndice de Cosecha (g.g -1)

Cuadrado
Fuente de Grados de Suma de Grados de Suma de Cuadrado medio Grados de Suma de Cuadrado medio
medio del F calculado F calculado F calculado
variacin libertad cuadrados libertad cuadrados del error libertad cuadrados del error
error
79,6 52,5
Cultivar 8 1,0306 0,1288 <0,0001 8 0,4132 0,0517 8 0,6588 0,0823 36,58 <0,00
4 1
Tratamiento. 66,2
1 0,1072 0,1072 <0,0001
Riego 8
Trat x Cult. 8 0,04143167 0,0052 3,2 0,01
Error 36 0,0582 0,0016 18 0,0177 0,001 18 0,0405 0,0023
Total 53 1,2374
Raz del Raz del cuadrado

Raz del cuadrado medio del medio del error
r2 CV (%) Promedio r2 CV (%) cuadrado medio Promedio r2 CV (%) Promedio
error
del error
0,953 6,525 0,04 0.6165 0,959 4,746 0,031 0,661 0,942 8,297 0,047 0,572
1,77 A-
Prueba de normalidad de Anderson Darlin
A-SQ 5 Sq<Pr <0,005
2 -1
Cuadro 16. Tablas de ANOVA y normalidad de rea Foliar Especifica (cm .g ) al 50 % de la TN

Cuadrado
Fuente de Grados de Suma de Grados de Suma de Cuadrado medio Grados de Suma de Cuadrado medio
medio del F calculado F calculado F calculado
variacin libertad cuadrados libertad cuadrados del error libertad cuadrados del error
error
15,3
cultivar 8 483918,5 60490 <0,0001 8 253925,168 31740,646 7,59 0,0002 8 260460,829 32557,6036 8,79 <0,00
4
tratamiento. 21,3
1 84038,1 84038 <0,0001
Riego 1
Trat x Cult. 8 30467,5 3808 0,97 0,4775
Error 36 141955,4 3943 18 75306,7939 4183,7108 18 66648,6422 3702,7023
Total 53 740379,5
Raz del
Raz del cuadrado medio del Raz del cuadrado
r2 CV (%) Promedio r2 CV (%) cuadrado medio Promedio r2 CV (%) Promedio
error medio del error
del error
0,808 11,089 62,975 566.295 0,771 10,678 64,682 605,745 0,796 11,55 60,85 526,846
0,45 A-
Prueba de normalidad de Anderson Darlin
A-SQ 3 Sq<Pr 0,262
108
Cuadro 17. Tablas de ANOVA y normalidad de rea Foliar Especifica (cm2.g-1) al 10 % de la TN

19,9 9,0 <0,000 21,4
Trat. de riego 8 391121,2593 48890,1574 <0,0001 8 188811,852 23601,4815 8 385080,667 49385,0833 <0,0001
5 7 1 8
29,9
Cultivar 1 73408,9074 73408,9074 <0,0001
6
Trat x Cult. 8 192771,2593 24096,4074 9,84 <0,0001
Error 36 88202 2450,0556 18 46824,667 2601,3704 18 41377,3333 2298,7407
Total 53 745503,4259
Raz del Raz del

error error
0,882 9,04 49,498 547.537 0,801 8,727 51000363 584,407 0,905 9,389 47,945 510,667
Prueba de normalidad de Anderson 0,40 A-
Darlin A-SQ 5 Sq<Pr 0,342
Cuadro 18. Tablas de ANOVA y normalidad de Contenido relativo de agua (%) al 50% de la TN

7,5
Cultivar 8 2,89 0,36 7,09 <0,0001 8 1,46 0,18 0,0002 8 1,68 0,21 2,7 0,0381
9
Tratamiento. 44,9
1 22,9 2,29 <0,0001
Riego 3
Trat x Cult. 8 0,25 0,03 0,62 0,7537
Error 1,83 0,05 18 0,43 0,02 18 1,4 0,08
Total 53 7,27
Raz del Raz del
error error
0,748 2,775 2,3 81,3 0,771 1,859 1,6 83,4 0,545 3,519 2,8 79,3
109
Cuadro 19. Tablas de ANOVA y normalidad de Contenido relativo de agua (%) al 10% de la TN

Grados
Suma de Cuadrado Cuadrado Grados Cuadrado
Fuente de de Grados de Suma de Suma de
cuadrado medio del F calculado medio del F calculado de medio del F calculado
variacin liberta libertad cuadrados cuadrados
s error error libertad error
d
Cultivar 8 27,39 3,42 7,5 <0,0001 8 3,09 0,39 6,16 0,0007 8 38,39 4,8 5,65 0,0011
Tratamiento.
1 108,94 108,94 268,72 <0,0001
Riego
Trat x Cult. 8 14,1 1,76 3,86 0,0023
Error 36 16,43 0,46 18 1,13 0,06 18 15,3 0,85
Total
Raz del Raz del

Raz del cuadrado cuadrado cuadrado
medio del error medio del medio del
error error
0,902 8,863 6,8 76,2 0,732 2,772 2,5 90,4 0,715 14,866 9,2 62
Prueba de normalidad de Anderson A-
Darlin A-SQ 2,571 Sq<Pr <0,005
Cuadro 20. Tablas de ANOVA y normalidad de Contenido de Prolina (ug.mol.gpf -1) al 50% TN

Grados
Suma de Cuadrado Cuadrado Grados Cuadrado
Fuente de de Grados de Suma de Suma de
cuadrado medio del F calculado medio del F calculado de medio del F calculado
variacin liberta libertad cuadrados cuadrados
s error error libertad error
d
Cultivar 8 3,568 0,446 13,42 <0,0001 8 2,284 0,285 1,2 0,3538 8 6,973 0,0872 15,53 <0,0001
Tratamiento.
1 13,677 13,677 411,56 <0,0001
Riego
Trat x Cult. 8 4,04 0,505 15,2 <0,0001
Error 36 1,196 0,033 18 4,29 0,238 18 1,01 0,0056
Total 53 22,481
Raz del Raz del

error error
0,947 20,296 0,58 2,99 0,347 99,671 1,54 1,55 0,873 16,905 0,75 4,43
110
Cuadro 21. Tablas de ANOVA y normalidad de Contenido de Prolina (ug.mol.gpf -1) al 10% TN

Grados
Suma de Cuadrado Suma de Cuadrado Grados Suma de Cuadrado
Fuente de de
cuadrado medio del F calculado Grados de libertad cuadrado medio del F calculado de cuadrado medio del F calculado
variacin liberta
s error s error libertad s error
d
Cultivar 8 5,004 0,625 45,69 <0,0001 8 0,041 0,006 5,58 <0,0001 8 9.858 1,232 46,55 <0,0001
Tratamiento.
1 5,168 5,168 377,53 <0,0001
Riego
Trat x Cult. 8 4,895 0,612 44,7 <0,0001
Error 36 0,493 0,014 18 0,016 0,001 18 0,476 0,026
Total 53 15,56
Raz del Raz del

error error
0,968 23,498 0,037 1,575 0,713 15,985 0,01 0,6 0,954 20,154 0,051 2,55
Cuadro 22. Tablas de ANOVA y normalidad de Eficiencia transpiratoria total gps.(Kg.H 2O)-1

Grados
Suma de Cuadrado Suma de Cuadrado Grados Suma de Cuadrado
Fuente de de
cuadrado medio del F calculado Grados de libertad cuadrado medio del F calculado de cuadrado medio del F calculado
variacin liberta
s error s error libertad s error
d
16,8
Cultivar 8 132,6678 16,5835 12,45 <0,0001 8 45,7332 5,7167 <0,0001 8 124,0837 15,5105 6,57 0,0005
8
Tratamiento.
1 40,3572 40,3572 30,29 <0,0001
Riego
Trat x Cult. 8 35,2099 4,4012 3,3 0,0063
Error 36 47,9665 1,3324 18 18 6,0943 18 42,4936 2,3608

0,34
Total 53 256,2014
Raz del Raz del

error error
0,813 16,215 1,154 7.118 0,889 8,168 0,551 6,254 0,745 19,247 1,536 7,983
111
Cuadro 23. Tablas de ANOVA y normalidad de Eficiencia transpiratoria de Tubrculo gps.(Kg.H 2O)-1

16,4 16,8 <0,000 8,0
Cultivar 8 153,0038 19,1255 <0,0001 8 45,7332 5,7167 8 127,9029 15,9879 0,0001
6 8 1 5
Tratamiento. 52,2
1 60,6933 60,6933 <0,0001
Riego 2
Trat x Cult. 8 20,6324 2,579 2,22 0,049
Error 36 41,8377 1,1622 18 6,0943 0,3386 18 35,7434 1,9857
Total 53 276,1671
Raz del Raz del
error error
0,849 16,066 1,078 6.71 0,882 10,299 0,582 5,65 0,782 18,135 1,409 7,77
112
Anexos 4. Anlisis de varianza entre los dos niveles del factor B (Wellwatered y Drydown)
en los 9 genotipos
Cuadro 24. Anlisis de varianza entre los dos niveles del factor B (Wellwatered y Drydown)
en los 9 genotipos.
Wellwatered Drydown D
Variable Unidad Promedi Desv. Promedi Desv.
Tukey Tukey
o Std o Std
Biomasa
hojas (gps. pta-1) 9,83 2,99 a 8,56 2,1 b -0,1291963
Biomasa
tallo (gps. pta-1) 7,65 4,69 a 6,53 4,27 b -0,1464052
Biomasa
tuberculo (gps. pta-1) 47,97 8,44 a 29,34 8,62 b -0,3883677
Biomasa
total (gps. pta-1) 75,55 10,72 a 51,75 8,57 b -0,3150232
Indice de
Cosecha (g.g-1) 0,66 0,13 a 0,57 0,16 b -0,1363636
AEH 50 %
TN (cm2.g-1) 605,74 112,53 a 526,85 112,17 b -0,1302374
AEH 10 %
TN (cm2.g-1) 584,38 95,22 a 510,61 129,45 b -0,1262364
CRA 50 %
TN % 83,4 2,7 a 79,3 3,4 b -0,0491607
CRA 10 %
TN % 90,4 4,2 a 62,1 14,4 b -0,3130531
Prolina 50 (ug.mol.gpf
% TN -1
) 1,25 0,56 b 4,43 1,75 a 2,544
Prolina 10 (ug.mol.gpf
% TN -1
) 0,6 0,15 b 2,55 1,99 a 3,25
(gps.(kg.
ET Pta H2O)-1) 6,25 1,38 b 7,98 2,53 a 0,2768
(gps.(kg.
ET tu H2O)-1) 5,65 1,41 b 7,77 2,51 a 0,37522124
Tukey: Promedios con la misma letra no tienen diferencias significativas; D=(WW-DD)/WW,
donde DD: Drydown, WW:Wellwatered; valores positivos denotan superioridad de
caracterstica en plantas bajo DD respecto a WW; valores negativos denotan inferioridad de
caractersticas en plantas bajo DD respecto a WW.
113
114
Anexos 5.-Tablas de promedios y comparacin Tukey; diferencia de riego Wellwatered y Drydown en trminos de proporcin
(D) y prueba T-student de 9 genotipos de papa
Cuadro 25. Tablas de promedios y comparacin Tukey, Proporcin (D) y Student (T) para Biomasa de hojas, Tallo, Tuberculo y Biomasa Total.
Hojas (gps.pta-1) Tallo (gps.pta-1) Tuberculo (gps. pta-1) Biomasa (gps.pta-1)

Genotipo
Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T
380389,1 14,10 a 0,0613 ** 13,75 a 0,1528 ** 23,57 e -0,7050 ** 71,93 b -0,2999 **
388615,22 7,39 ef -0,3864 ns 4,32 d -0,3735 ** 50,32 a -1,3004 ** 66,23 bc -0,6516 **
390478,9 6,30 f -0,1865 ns 3,04 de -0,2885 ns 37,97 c -0,6985 ** 56,32 d -0,4707 **
392797,22 9,37 cd -0,2183 ns 10,27 b -0,1794 ** 33,15 d -1,0034 ** 56,02 d -0,6615 **
394881,8 10,14 bc 0,0613 ** 6,04 c 0,1528 ** 37,82 c -0,7050 ** 59,05 cd -0,2999 **
397077,16 9,09 cd 0,0199 ns 2,72 e 0,1118 ns 47,82 a -0,6134 ** 64,71 bcd -0,3301 **
398192,592 8,42 de -0,1865 ns 6,72 c -0,2885 ns 36,75 dc -0,6985 ** 60,32 cd -0,4707 **
501065,1 11,24 b -0,1609 ns 13,94 a -0,7028 ns 37,26 dc -0,5560 ** 81,37 a -0,5837 **
720088 6,72 f -0,07464 ns 3,02 de -0,1243 ns 43,22 b -0,4389 ** 56,88 d -0,4188 **
Tukey: Promedios con la misma letra no tienen diferencias significativas; D=(WW-DD)/WW, donde DD: Drydown, WW:Wellwatered; valores positivos denotan superioridad de caracterstica en plantas bajo DD respecto a WW; valores negativos denotan inferioridad de
caractersticas en plantas bajo DD respecto a WW. T: t-Student entre tipos de riego WW y DD; donde ns diferencia no significativa, y ** Diferencia significativa.
Cuadro 26. Tablas de promedios y comparacin Tukey, Proporcin (D) y Student (T) para ndice de Cosecha, Eficiencia transpiratoria y Eficienia transpiratoria de tubrculo
Indice de Cosecha (g.g-1) ET gps.(Kg.H2O)-1 ETtu gps.(Kg.H2O)-1

Genotipo
Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T
0,33 e -0,4603 ** 5,94 c 0,2049 ns 4,36 f 0,2723 **

380389,1
0,76 a -0,2825 ns 6,08 c -0,1219 ns 7,58 b 0,2020 **
388615,22
0,72 a -0,1731 ns 9,53 a 0,3485 ** 8,14 b 0,2895 **
390478,9
0,55 c -0,1873 ** 8,11 b 0,2173 ns 6,26 cd 0,2167 ns
392797,22
0,61 b -0,4603 ** 9,48 a 0,2049 ns 10,17 a 0,2723 ns
394881,8
0,74 a -0,3682 ns 6,62 c 0,1462 ** 5,82 de 0,2100 **
397077,16
0,60 b -0,1731 ** 7,00 bc 0,3485 ns 6,27 cd 0,2895 ns
398192,592
0,48 d -0,1098 ** 6,85 bc -0,0089 ** 7,05 bc 0,2604 **
501065,1
0,76 a -0,0343 ns 4,48 d 0,1564 ns 4,74 ef 0,2740 **
720088
Cuadro 27. Tablas de promedios y comparacin Tukey, Proporcin (D) y Student (T) para rea especfica de la hoja y Contenido Relativo de Agua
Genotipo Area foliar especifica (cm2.g-1) 50%TN Area foliar especifica (cm2.g-1) 10%TN CRA ( %) al 50% de la TN CRA ( % ) al 10% de la TN
115
Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T
380389,1 449,97 fe -0,2664 ns 432,13 e -0,1951 ns 0,833 b -0,0862 ** 0,70 cd -1,0431 **
388615,22 666,93 ab -0,0794 ns 507,88 cd -0,1020 ** 0,8 c -0,0438 ** 0,81 b -0,8466 ns
390478,9 629,48 b -0,0695 ns 625,48 a -0,0968 ns 0,794 c -0,0391 ** 0,89 a -0,4491 **
392797,22 601,26 bc -0,1189 ns 568,22 b -0,1586 ns 0,79 c -0,0478 ns 0,76 bc -0,5706 **
394881,8 561,58 dc -0,2664 ** 657,59 a -0,1951 ns 0,827 b -0,0862 ns 0,81 b -1,0431 **
397077,16 731,98 a -0,4001 ns 546,48 bc -0,1917 ns 0,866 a -0,0645 ** 0,77 bc -0,7229 **
398192,592 522,25 d -0,0695 ns 437,29 e -0,0968 ns 0,809 bc -0,0391 ns 0,69 d -0,4491 **
501065,1 431,34 f -0,0035 ** 481,89 de -0,5984 ** 0,795 c -0,0526 ** 0,65 d -0,5895 **
720088 501,85 de -0,1396 ns 670,50 a 0,1057 ns 0,808 bc -0,0303 ns 0,79 b -0,5239 **
Cuadro 28. Tablas de promedios y comparacin Tukey, Proporcin (D) y Student (T) para la acumulacin de Prolina
Prolina (ug.mol.gpf--1) al 50% TN Prolina (ug.mol.gpf--1) al 10% TN

Genotipo
Promedio Tukey D T Promedio Tukey D T
380389,1 3,08 bc 0,8805 ** 3,03 a 0,8895 **
388615,22 3,03 bc 0,8739 ** 0,76 dc 0,9273 **
390478,9 3,07 bc 0,7898 ** 0,73 d 0,6842 **
392797,22 4,13 a 0,8151 ** 2,37 b 0,5867 **
394881,8 2,73 c 0,8805 ns 0,90 dc 0,8895 **
397077,16 2,02 d 0,6757 ns 0,87 dc 0,8598 **
398192,592 3,42 b 0,7898 ** 1,06 dc 0,6842 **
501065,1 3,01 bc 0,7800 ** 3,27 a 0,8508 **
720088 1,08 e 0,4300 ns 1,19 c 0,6027 **

Tukey: Promedios con la misma letra no tienen diferencias significativas; D=(WW-DD)/WW, donde DD:
Drydown, WW:Wellwatered; valores positivos denotan superioridad de caracterstica en plantas bajo DD
respecto a WW; valores negativos denotan inferioridad de caractersticas en plantas bajo DD respecto a
WW. T: t-Student entre tipos de riego WW y DD; donde ns diferencia no significativa, y ** Diferencia
significativa.
116
Anexos 6.- Datos de anlisis y graficas de TN vs FTAS en los genotipos de papa estudiados
Cuadro 29. Establecimiento de umbral de FTAS
Genoti Ecuacin NN
po
Cdigo Valor
Numer Pendiente r2
umbral (x0)
o
1.3 0.0 0.7 0.8
4 0.02
380389,1 7 7 1 8
388615,2 1.5 0.1 0.6 0.7
5 0.04
2 8 6 2 9
1.6 0.1 0.9 0.8
8 0.02
390478,9 2 0 1 9
392797,2 1.1 0.0 0.8 0.9
7 0.02
2 9 5 2 2
1.2 0.0 0.7 0.03 0.8
2
394881,8 6 8 8 3 4
397077,1 1.6 0.1 0.6 0.9
1 0.03
6 6 2 1 1
398192,5 1.3 0.0 0.7 0.9
6 0.02
92 8 5 4 4
1.6 0.1 0.6 0.8
3 0.03
501065,1 1 2 6 3
1.3 0.0 0.7 0.01 0.9
9
720088 7 5 3 9 4
117
Umbral de FTAS de 9 Genotipos de papa de estudio
CIP 397077.16 CIP 394881.8 CIP 501065.1

1.2
1.2 1.2
1.0
1.0 1.0
0.8
0.8 0.8
TN
0.6
TN
TN
0.6 0.6
0.4
0.4 0.4
0.2 NTR=1 if FTSW<0.61
NTR=1+1.660*(FTSW-0.61) if FTSW>0.61 NTR=1 if FTSW<0.66
r 2=0.91
0.2 NTR=1 if FTSW<0.78 0.2 NTR=1+1.605*(FTSW-0.66) if FTSW>0.66
0.0 NTR=1+1.26*(FTSW-0.78) if FTSW>0.78
r2=0.83
r2=0.84
1.00 0.75 0.50 0.25 0.00 0.0 0.0
1.00 0.75 0.50 0.25 0.00 1.00 0.75 0.50 0.25
FTAS
FTAS FTAS
CIP 380389.1 CIP 388615.22 CIP 398192.592

1.2
1.2 1.2
1.0
1.0 1.0
0.8
0.8 0.8
TN
0.6
TN
0.6
TN
0.6
0.4
0.4
NTR=1 if FTSW<0.71 0.4
0.2
NTR=1+1.37*(FTSW-0.71) if FTSW>0.71 NTR=1 if FTSW<0.74
NTR=1 if FTSW<0.62 0.2
r 2=0.88 0.2 NTR=1+1.38*(FTSW-0.74) if FTSW>0.74
0.0 NTR=1+1.58*(FTSW-0.62) if FTSW>0.62
r2=0.94
1.00 0.75 0.50 0.25 0.00 2
r =0.79 0.0
0.0 1.00 0.75 0.50 0.25
FTAS 1.00 0.75 0.50 0.25 0.00
FTAS
FTAS
118
CIP 392797.22 CIP 390478.9 CIP 720088
1.2 1.2 1.2

1.0 1.0 1.0
TN 0.8 0.8 0.8
TN
0.6 0.6
TN
0.6
0.4 0.4
0.4
0.2 NTR=1 if FTSW<0.82 0.2 NTR=1 if FTSW<0.61
NTR=1+1.19*(FTSW-0.82) if FTSW>0.82 NTR=1+1.62*(FTSW-0.61) if FTSW>0.61 0.2 NTR=1 if FTSW<0.73
r2=0.92 r2=0.89 NTR=1+1.37*(FTSW-0.73) if FTSW>0.73
0.0 0.0 r 2=0.94
1.00 0.75 0.50 0.25 0.00 1.00 0.75 0.50 0.25 0.00 0.0
1.00 0.75 0.50 0.25
FTAS FTAS
FTAS
119
Anexos 7.- Matriz de correlacin para las variables de estudio en los genotipos de Solanum tuberosum ( ** correlacin
altamente significante (99%); * Correlacin Significante (95%)).
Rtulos de cuadros 3, 4 y 5:
AEH10: rea especfica de la hoja al 10 % de la transpiracin Normalizada
AEH 50 : rea especfica de la hoja al 50 % de la transpiracin Normalizada
CRA 10: Contenido relativo de agua al 10% de la transpiracin Normalizada
CRA 50: Contenido relativo de agua al 50% de la transpiracin Normalizada
Prolina 50: Contenido de prolina al 50% de la transpiracin Normalizada
Prolina 10: Contenido de prolina al 10% de la transpiracin Normalizada
Biomasa: Biomasa total (Tubrculo + Tallo + hojas)
Tallo: Biomasa de tallo
Hojas: Biomasa de hojas
Tubrculo: Biomasa de tubrculo
HI: ndice de cosecha (IC)
ET: Eficiencia transpiratoria de la planta
Ettu: Eficiencia transpiratoria de tubrculo
FTAS: Fraccin transpirable de agua del suelo
Cuadro 30. Matriz de correlacin para las variables de estudio en los genotipos de Solanum tuberosum ( ** correlacin altamente
significante (99%); * Correlacin Significante (95%)).
120
Cuadro 31. Matriz de correlacin para las variables de estudio bajo riego normal (Wellwatered) en los 9 genotipos de Solanum
tuberosum. ( ** correlacin altamente significante (99%); * Correlacin Significante (95%)).
Cuadro 32. Matriz de correlacin para las variables de estudio bajo sequia regulada (Drydown) en los 9 genotipos de Solanum
tuberosum. ( ** correlacin altamente significante (99%); * Correlacin Significante (95%)).
121
Anexos 8.- Fotos
Figura 18. Unidad experimental con cobertura de plstico para evitar perdida de agua del
suelo.
Figura 19. Genotipos de estudio en sombrerero del Laboratorio de Fisiologa Vegetal de la

UNAS
122
Figura 20. Sistema lisimtrico para estimacin de eficiencia transpiratoria.
Figura 21. Determinacin de Contenido Relativo de Agua en foliolos de los 9 genotipos de

estudio.
123
Figura 22. Determinacin de rea Foliar especfica de los 9 Genotipos de estudio.
Figura 23. Software CompuEye para pruebas de rea especfica de la hoja ( AEH)
124
Figura 24. Tubrculos de Genotipo N1 Figura 25. Tubrculos de genotipo N2. Figura 26
Figura 27. Tubrculos de Genotipo N4. Figura 28. Tubrculos de Genotipo N 5 Figura 29
Figura 30. Tubrculos de Genotipo N7. Figura 31. Tubrculos de Genotipo N8 Figura 32
125
Anexos 9.-Algoritmo SAS para determinar valor umbral de FATS
DATA Transpiration;
INPUT ftsw ntr @@;
CARDS;
1.00000 1.00957 aqui van los valores pareados de FATS y TN
1.00000 1.11036
1.00000 0.90268
0.14418 0.35737
0.02244 0.13674
0.00000 0.11726
0.00000 0.09997
0.00000 0.12773
0.00000 0.11571
run;
PROC NLIN DATA=Transpiration best=10 METHOD=dud hougaard;
PARMS C0 = 100
C1 = -0.35 ;
FILE PRINT;
ftsw0 = -C1;
dC1 = -1;
IF ftsw0 <= ftsw <= 1 THEN DO; * constant part of Model;
MODEL ntr=1;
der.C0 = 0;
der.C1 = 0;
END;
ELSE DO; * Plateau linear part of Model;
126
MODEL ntr=1 + C0*(ftsw + C1);
der.C0 = (ftsw+C1);
der.C1 = C0;
END;
IF _obs_=1 & _model_=1 THEN DO; ***PRINT OUT PARAMETERS***;
plateau = C0 + C1*ftsw1;
PUT ftsw1= plateau=;
END;
OUTPUT OUT=B P=YHAT R=YRESID SSE=YSSE PARMS= C0 C1;
ID ftsw1 plateau;
RUN;
LEGEND1 FRAME CFRAME=LIGR LABEL=NONE CBORDER=BLACK
POSITION=CENTER VALUE=(JUSTIFY=CENTER);
AXIS1 LABEL=(ANGLE=90 ROTATE=0) MINOR=NONE;
AXIS2 MINOR=NONE;
PROC GPLOT DATA = B;
PLOT ntr * ftsw= 'x' YHAT * ftsw = '+' ftsw1 * plateau ='o'/ LEGEND=LEGEND1
VAXIS=AXIS1 HAXIS=AXIS2 OVERLAY;
PLOT YRESID*ftsw / VREF = 0;
RUN;
127
Anexos 10.-Croquis de estudio
Tratamientos: DD (Drydown); WW (well-watered)
128
Anexos 11.-Certificado de Semillas de Genotipos
129

Imprimr Giio 18.2016

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Imprimr Giio 18.2016

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGIA

EFICIENCIA DE TRANSPIRACIN E IMPLICANCIAS FISIOLOGICAS EN 9 GENOTIPOS DE PAPA

Tesis presentada por el Bachiller: ALATRISTA GONGORA GIOVANI RODOLFO

Para optar el ttulo profesional de BIOLOGO

Asesor: Dr. Herbert Omar Lazo Rodrguez

-A dios, por fortalecer mi corazn e iluminar mi mente.

-A mi familia por brindarme apoyo moral e

2.- MARCO TEORICO

Se determin la eficiencia transpiratoria e implicancias fisiolgicas de los genotipos de Solanum

La papa (Solanum tuberosum) como cultivo se origin en Sudamrica, especficamente en la parte

La eficiencia transpiratoria es una caracterstica que depende de las adaptaciones en referencia al

Determinar la eficiencia de transpiracin e implicancias fisiolgicas en nueve genotipos de

Determinar la eficiencia de transpiracin en nueve genotipos de papa correspondientes a los

Determinar la correlacin de la eficiencia transpiratoria con la biomasa foliar, biomasa de tallo,

2.1.- Generalidades sobre el cultivo de papa

2.1.1.- Importancia del cultivo de papa

La papa (Solanum tuberosum) actualmente es un componente muy importante de la alimentacin

Segn la clasificacin taxonmica del ICBN (International Code of Botanical Nomenclature)

Especie: de acuerdo al nmero de cromosomas (x=12)

S. tuberosum subsp. andigena

S. tuberosum subsp. tuberosum

2.1.3.-Centro de origen y centro primario de diversificacin

2.1.4.-Produccion Mundial, Nacional y Regional

2.1.5.- Caractersticas del cultivo

2.1.6.-Problemas del cultivo de papa

En sentido comercial, la produccin de papa tiene un costo relativamente elevado a comparacin de

2.1.7.- La papa y la sequia

En estudios comparativos se ha podido observar que la papa, la cucrbita y el maz tienen

2.2.- Agua en el mundo

2.2.1.-Distribucion de agua en el mundo

2.2.2.-Agua y Seguridad alimentaria

2.2.3.-Propiedades del agua

2.3.-Las plantas y el agua

2.3.1.-Movimiento de agua a nivel suelo-planta-atmosfera

Un exceso de transpiracin con respecto a la absorcin de agua determina un balance hdrico

2.3.3.-Estrs hdrico en las plantas

2.3.3.1.-Fases de respuesta al estrs:

2.3.3.2.-Mecanismos de Respuesta al dficit hdrico

2.4.-Variables de estudio de las plantas relacionados al balance hdrico

En cuanto a la disponibilidad hdrica, el cultivo de papa es susceptible a limitaciones hdricas,

En la mayora de las variedades la altura de planta, el nmero de entrenudos, el nmero de hojas y el

2.4.3.-rea foliar y rea especfica de la hoja

Entre los parmetros sujetos a modificacin como consecuencia a un cambio en la disponibilidad de

2.4.4.-Contenido Relativo de Agua

El contenido relativo de agua representa la cantidad de agua de un tejido en comparacin a la que

2.4.5.-Acumulacion de solutos compatibles.

En la produccin primaria de las plantas, la energa solar es transformada en biomasa debido a un

2.4.7.-Eficiencia de uso de agua en el cultivo

2.4.8.- Eficiencia de transpiracin en el cultivo

2.4.9.- Capacidad de extraccin de agua por transpiracin del cultivo

2.5.-Criterios de seleccin en el mejoramiento gentico de la papa

La necesidad de buscar e incorporar nuevas caractersticas de resistencia, adaptabilidad y

3.1.1.- Lugar del experimento

La presente tesis se desarroll en los laboratorios de Fisiologa y Biotecnologa Vegetal de la Escuela

Latitud : 16 24' 51.35 S

Longitud : 71 32' 02.74 O

Se utilizaron semillas de nueve genotipos de papa procedentes de los programas de mejoramiento

Cuadro 1. Lista y codificacin de genotipos de estudio procedentes del banco de

3.2.1.-Obtencion y transporte de material biolgico

El inicio de la prueba se realiz despus de 60 das de la siembra en macetas, en este momento a

3.2.3.- Evaluaciones a realizar

Evaluaciones realizadas en las plantas a lo largo del experimento: