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PLANTAS VASCULARES

INGENIERIA EN RECURSOS NATURALES Y MEDIO AMBIENTE

PLANTAS VASCULARES

CONCEPTOS BASICOS DE LA MATERIA

En la materia Plantas Vasculares se estudia la disciplina cientfica Botnica


Sistemtica aplicada a las Plantas Vasculares, stas tambin denominadas como
Cormfitas y Traquefitas.

Las Plantas Vasculares son las que poseen un cormo constituido por raz y
vstago (tallo y hojas verdaderas), por ello Cormfitas, adems de un sistema de
conduccin constituido por xilema y floema para el transporte de agua y de
fotosintatos, por ello Traquefitas.

Las Plantas Vasculares corresponden en el Sistema de Clasificacin de Cronquist


(1981, 1988) a las tres ltimas y ms recientes Divisiones:

14. Divisin Pteridfitas (comprenden a los helechos y plantas afines).


15. Divisin Pinfitas (equivalente a Gimnospermas).
16. Divisin Magnolifitas (equivalente a Angiospermas).

La Botnica Sistemtica es la ciencia que se ocupa de la clasificacin y diversidad


de las plantas, organizndolas en sistemas jerrquicos de clasificacin con base
filogentica.

La Botnica Sistemtica forma parte de la Biologa Comparada, parte de la base que


los materiales de estudio (las plantas) son heterogneos en el tiempo y el espacio,
por lo que se estudia no solo la variedad sino especialmente la variabilidad y a
travs de ellas la Diversidad de las plantas.

Biologa General Biologa Comparada

Botnica General Botnica Sistemtica

Estudia la Variedad es decir las diferentes Estudia la Variedad y Variabilidad, es decir


formas que toman los rganos de las plantas los cambios que ocurren en las formas en el
y considera que los materiales de estudio tiempo y en el espacio.
son homogneos. En resumen estudia la Diversidad en los
atributos de los organismos, y la Filogenia es
decir las relaciones de parentesco entre
individuos.

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Divisiones de la Botnica Sistemtica

Comprende dos partes:

Taxonoma botnica: Comprende el estudio terico de la clasificacin de las plantas,


incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas. Establece los mtodos
utilizados para la clasificacin u ordenamiento general de las plantas

Nomenclatura Botnica: Se ocupa de los nombres cientficos de las plantas

Actividades de la Botnica Sistemtica

Clasificacin: Consiste en denominar una especie nueva para la ciencia a partir de su


descubrimiento y descripcin. Esta accin es realizada por el descubridor (autor) de la
nueva entidad.

Determinacin: Consiste en denominar una planta a partir de su identificacin en el


grupo taxonmico al que pertenece y al nombre cientfico que ya posee. Se realiza en
forma rutinaria siguiendo una clasificacin preexistente, utilizando claves y bibliografa.
En nuestro caso en las clases prcticas y durante la confeccin del herbario personal.

Ejemplar Tipo

Es el ejemplar de herbario en base al cual se realiza una clasificacin. Por ejemplo al


descubrir una nueva especie de planta para la ciencia, el investigador que realiza el
descubrimiento, debe publicarlo y seleccionar un ejemplar de herbario como documento
probatorio. Este ejemplar debe ser depositado en un Herbario registrado y es el TIPO de la
nueva especie. Los Tipos, por el valor que tienen, reciben un tratamiento especial en el
herbario donde estn depositados.

Importancia de la Botnica Sistemtica

Es una ciencia bsica sobre la cual se apoyan todas las disciplinas de la Botnica Aplicada.
Permite por ejemplo:
- en Manejo de Bosques y Pasturas, reconocer las diferentes pasturas en los pastizales y
praderas;
- en Manejo de Cuencas y de Suelos, reconocer las plantas con rol de proteccin para
combatir la erosin, para fijacin de taludes, bordes de cursos de agua, entre otros;
- en Silvicultura, reconocer las diferentes especies de rboles nativos en un bosque, para
determinar la importancia de las poblaciones presentes y el manejo ms adecuado.

La Botnica Sistemtica constituye un lenguaje comn que traspasa la barrera idiomtica


permitiendo la comunicacin y comprensin en temas relacionados en cualquier lugar del
mundo, para lo que se vale de una lengua muerta, el latn, de validez universal inclusive en
los idiomas que no tienen raz latina.

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Sistemas Taxonmicos

Existen varios Sistemas Taxonmicos propuestos por diversos autores para la clasificacin
de las plantas.

El ms usado en Argentina fue el Sistema Taxonmico de Engler, que refleja algunas


relaciones filogenticas; pero que se encuentra actualmente muy desactualizado desde el
punto de vista filogentico ante el avance del conocimiento molecular de finales del siglo
XX y siglo XXI. A pesar de su antigedad contina emplendose en varias Universidades
del pas por sus cualidades didcticas.

1. Sistema Taxonmico de Engler

Engler en 1892 elabora una clasificacin filogentica de las Angiospermas considerndolas


de origen polifiltico y hacindolas derivar de los Gnetofitinos. Segn estos principios, la
flor primtiva de las Angiospermas tendra su origen en una inflorescencia unisexual o
imperfecta de los Gnetofitinos (andro o ginoestrbilos), y sera por lo tanto unisexual y
desnuda. La flor hermafrodita o perfecta de las Angiospermas derivara de inflorescencias
bisexuales contradas (pseudantos), a las que posteriormente envolvera un perianto
dispuesto en dos verticilos. La fusin de los ptalos, flores gamoptalas, sera posterior y un
carcter avanzado.

Por ello, Engler consider ms primitivas a las Dicotiledneas con flores desnudas o
monoclamdeas imperfectas (Ordenes Salicales, Fagales, Juglandales, entre otros); a
continuacin situ a los rdenes con perianto doble y corola dialiptala (Caparales,
Rosales, Ranales, Geraniales, entre otros), y por ltimo los de corola gamoptala (Orden
Oleales, Polemoniales, Campanulales, entre otros).

A pesar del valor prctico del sistema, es rechazado hoy en forma casi general, bsicamente
porque es muy difcil interpretar que las flores hermafroditas o perfectas de las
Angiospermas hayan derivado de pseudantos y la escasa posibilidad de que un grupo tan
reducido como los Gnetofitinos, puedan ser la base de las Angiospermas, que se conoce con
anterioridad a ellos.

2. Sistema Taxonmico de Cronquist

Se basa en concepciones previas como las de Bessey (1915), que en general son muy
diferentes, prcticamente opuestas a las de Engler, entre otras son:
- la evolucin no siempre es ascendente, sino que en ocasiones puede implicar
degradacin o degeneracin;
- las estructuras homogneas (con muchas partes y similares) son las ms inferiores y las
estructuras heterogneas (con muchas partes y disimilares) son las superiores;
- los desarrollos ascendentes son algunas veces realizados por medio de un incremento
en la complejidad y en otras ocasiones por la simplificacin de un rgano.

Cronquist basa fuertemente su sistema en Takhtajan (1980), que de acuerdo con Bessey,
sostiene que las flores primitivas de las Angiospermas eran hermafroditas (o perfectas) y
con perianto, por lo que considera a las Ranales el grupo angiosprmico ms primitivo.

Ellos opinan que el origen de las Angiospermas habra que buscarlo en grupos
gimnosprmicos con estrbilos bisexuales (androginoestrbilos) en los que por plegamiento

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de los megasporfilos se formaran carpelos cerrados y por fusin de los anteridios de los
microsporfilos se formaran los estambres. Las hojas estriles inferiores daran lugar a las
piezas perinticas, el tlamo floral derivara del eje acortado del estrbilo y los diferentes
apndices tendran disposicin acclica. No obstante, no se conoce conexin directa con
ningn grupo mediante el registro fsil.

En las categoras del Sistema de Cronquist (propuestas previamente por Takhtajan) se


introduce el concepto de Subclase en Angiospermas para reflejar la relacin entre grupos
afines, como resultado de mltiples investigaciones filogenticas no moleculares y en
base a ello se organiza el Sistema de Clasificacin.

Los criterios utilizados por Cronquist para la valoracin del avance evolutivo en
Angiospermas son:

1. Hbito de crecimiento: las angiospermas ms primitivas son siempre plantas


leosas, el tipo herbceo es secundario.
2. Filotaxis: la hoja simple, entera y de venacin pinnada se considera primitiva, lo
mismo que la disposicin alterna.
3. Anatoma del xilema: la secuencia evolutiva va desde traqueidas con punteaduras
escalariformes a trqueas.
4. Inflorescencias: la inflorescencia cimosa es primitiva y la racimosa es derivada.
5. Perianto: las flores consideradas ms primitivas y arcaicas son de tamao medio y
con un nmero indefinido y variable de piezas libres, dispuestas de manera
helicoidal.
6. Androceo: el tipo ms primitivo de estambre es un rgano ensanchado, laminar,
trinervado con 4 microsporangios alargados en la cara abaxial o adaxial, entre el
nervio central y los laterales.
7. Grano de polen: el ms primitivo sera un grano con surco germinal distal
(anatremo monocolpado o monosulcado), los derivados bi o tricolpados.
8. Carpelos y gineceo: los carpelos ms primitivos son estructuras libres,
conduplicadas y con un nmero grande de vulos; el gineceo ms primitivo es el
apocrpico y de placentacin laminar-lateral.
9. Ovulos: los vulos con dos tegumentos (bitgmicos) son los ms primitivos y los
unitgmicos derivados. Tambin los vulos crasinucelados son ms antiguos que
los tenuinucelados.
10. Polinizacin: la entomfila es anterior a la anemfila.
11. Gametfitos: en el gametfito masculino la condicin de polen bicelular es primitiva
respecto al tricelular. En el gametfito femenino se considera primitivo y bsico al
monomegasprico octonucleado, que es el ms frecuente; el ms evolucionado sera
el tetramegasprico.
12. Semillas: las ms primitivas son las de tamao medio con abundante endosperma y
embrin pequeo.
13. Frutos: los ms primitivos corresponden a folculos multiseminados procedentes de
carpelos libres.
14. Fitoqumica: en los grupos taxonmicos de alto rango, Cronquist apoya los
caracteres morfolgicos en los qumicos. Este autor opina que el conocimiento de las
vas metablicas o de sntesis de determinados productos representan un conjunto
de datos indispensables en la comprensin de parentescos filogenticos, y que en el
momento actual no es posible documentar ninguno de los sistemas filogenticos sin
atender a los datos quimiotaxonmicos.

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En este Curso se sigue el Sistema Taxonmico de Cronquist (1981), en el que se estudian
las Divisiones 14. Pteridfitas, 15. Pinfitas y 16. Magnolifitas. Para las Pteridfitas se
adopt la clasificacin de Smith et. al. (2006) con base en taxonoma molecular. Para las
Pinfitas se sigue la estructura en Clases propuesta por Cronquist. Para Las
Magnolifitas se reconocen un total de 11 Subclases, seis para Magnolipsidas
(=Dicotiledneas) y cinco para Lilipsidas (= Monocotiledneas) conforme a la
propuesta original de Cronquist.

Subclases de la Clase Magnolipsidas Subclases de la Clase Lilipsidas

Las categoras en la Taxonoma botnica

Para ordenar las especies vegetales se las rene en grupos o categoras las que varan segn
el Sistema Taxonmico. En el Sistema de Cronquist las categoras de mayor a menor son:
Divisin, Clase, Subclase, Orden, Familia, Subfamilia, Gnero, Especie. Para cada
categora segn la planta considerada se definir un Taxn (Plural Taxa).

La categora bsica es la ESPECIE y todas las categoras que se encuentran por encima de
ella son categoras supraespecficas; las que se encuentra por debajo, es decir
comprendidas dentro de la categora especie, son categoras infraespecficas.

Especie: Es un conjunto de poblaciones que comparten un rea (hbitat similares), tienen


idntica constitucin gentica, poseen inhibiciones para reproducirse con otras especies
pero son capaces de interfecundarse y dar descendencia frtil.

Variedad (var.): comprende los distintos grupos en que puede subdividirse una especie,
que se caracterizan por ciertos rasgos secundarios, pero permanentes y hereditario. En la
formacin de una variedad interviene el clima, el suelo, etc. Se nombra igual que la especie,
precedida por var. Ejs: Prosopis alba Griseb. var. panta algarrobo blanco; Phaseolus vulgaris
var. aborigineus (Burkart) Baudet poroto silvestre, usado como fuente de variabilidad
gentica para mejora de porotos cultivados.

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Como ejemplo se detallan las categoras y taxa del Algarrobo blanco:

CATEGORIAS TAXONES

Divisin Magnolifitas
Clase Magnolipsidas
Subclase Rsidas
Categoras
Supraespecficas Orden Fabales
Familia Leguminosas
Subfamilia Mimosideas
Gnero Prosopis

Categora Bsica Especie Prosopis alba Grisebach

Subespecie no tiene
Categoras
Prosopis alba Griseb. var.
Infraespecficas en
Variedad panta Griseb.
Plantas Silvestres
Forma no tiene

Categoras Cultivar no tiene


Infraespecficas en Lnea no tiene
Plantas Cultivadas
Clon no tiene

Las categoras infraespecficas de las plantas cultivadas son obtenidas por el hombre
mediante trabajos de mejora gentica que incluyen hibridacin, mutacin, multiplicacin y
reproduccin dirigida, para obtener individuos con determinadas caractersticas
agronmicas.

Nomenclatura botnica

1. Nomenclatura binaria

Las distintas especies se denominan (nombran) siguiendo las reglas y recomendaciones


del Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica.

Para designar una especie se utilizan dos nombres, por eso la denominacin es
BINOMIAL. El primer nombre es el Nombre genrico que se escribe con mayscula y el
segundo nombre es el Epteto especfico que se escribe siempre con minscula, seguidos
ambos por el nombre o siglas del autor que clasific por primera vez la especie.

Ejemplo. NC: Triticum aestivum L.


NV: "trigo pan"

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El nombre genrico indica el gnero al que corresponde, el trigo comn (en este ejemplo) y
llevarn el mismo nombre genrico todas las especies de trigo, por ejemplo Triticum
durum, Triticum turgidum que son especies diferentes y por lo tanto tienen eptetos
distintos.

El epteto puede indicar:


alguna cualidad o caracterstica de la especie. Tal el caso de Acer saccharum (especie
con savia rica en azcares);
al lugar donde se encontr la especie cuando se la descubri. Tal el caso de
Austrocedrus chilensis (de Chile, aunque despus se demostr que crece en Argentina
tambin, por lo que es relativo);
tambin suelen usarse nombres propios de personas. Tal el caso de Berberis darwinii
(en honor a Darwin).

Otros eptetos usados son:


australis (indica que la especie vive en el Hemisferio austral). Tal el caso de Juglans
australis "nogal";
officinalis significa medicinal. Tal el caso de Rosmarinus officinalis "romero";
domestica significa cultivado. Tal el caso Prunus domestica ciruelo.

2. Siglas del autor

El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica establece que en toda publicacin de


carcter cientfico se debe consignar el nombre del primer autor (o autores) que clasificaron
por primera vez en forma correcta una planta y la publicaron en una obra reconocida
mundialmente. Para los nombres de cientficos muy conocidos se admite que sean
designados por sus iniciales o por su abreviatura, como en el caso de:

Benth. et Hook.: G. Bentham y J. D. Hooker Hieron.: Hieronymus


Lam.: Lamark L.: Carl Von Linn
DC.: A.P. De Candolle Burk.: Burkart
Griseb. Grisebach Spreng.: Sprengel
HBK: Humboldt, Bonpland & Kunth Haum.: L. Hauman

3. Casos particulares en Nomenclatura Botnica

Homonimia: es el caso de un mismo nombre cientfico aplicado a dos o ms entidades


biolgicas diferentes. Dos especies vegetales distintas no pueden tener como vlido el
mismo nombre cientfico, es decir igual nombre genrico y epteto.

Puede ocurrir que dos especies diferentes tengan igual epteto por Ej. Polylepis australis y
Juglans Australis; pero perteneciendo a gneros diferentes.

Sinonimia: es el caso en el que diferentes nombres cientficos fueron asignados a la


misma especie.

Puede ocurrir que un investigador denomina una especie que supone que es nueva para la
ciencia, sin saber que ya otro autor la haba descubierto y denominado con anterioridad.
Estos nombres resultan sinnimos.

Ej: Cyperus laevigatus L. = Cyperus mucronatus Rottb. Se mantiene el gnero.

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Ej: Deyeuxia eminens J. Presl. var. fulva (Griseb.) Rgolo = Agrostis fulva Griseb. De
especie desciende a variedad.

Los primeros nombres se consideran vlidos (segn Zuloaga & Morrone, 2016), los
segundos son nombres que pasaron a la sinonimia.

4. Principio de Prioridad

El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica establece que el nombre vlido es el


ms antiguo, si la clasificacin es correcta, por el Principio de Prioridad. Todas las especies
tendrn un solo nombre legalmente vlido.

Claves dicotmicas

A lo largo del dictado de la materia se recolectan plantas que se debern identificar o


determinar para conocer a qu especie pertenecen.

Para determinar plantas se utilizan claves dicotmicas, que son instrumentos redactados
para lograr la identificacin de especies a travs de sus caractersticas morfolgicas. Las
claves establecen jerarquas, ordenadas en ttulos y subttulos, finalizando con la
identificacin del ejemplar estudiado. Se basan en caracteres contrastantes y poseen
alternativas que se oponen entre s, generalmente de a pares.

Ejemplo: Clave de cinco gneros de la Familia Rosceas

A. Hierbas rastreras o estolonferas, con hojas compuestas.


1. Duchesnea

A'. Plantas leosas de porte diverso, con hojas simples o compuestas.


B. Enredaderas o arbustos apoyantes, espinosos con aguijones.

C. Aquenios en receptculo convexo. Fruto conocarpo. Hojas tomentosas en


el envs.
2. Rubus
C'. Aquenios en receptculo cncavo. Fruto cinorrodn. Hojas nunca
tomentosas.
3. Rosa
B'. Arbustos erguidos o rboles, sin espinas ni aguijones.

C. rboles dioicos, sin espinas. Fruto seco.


4. Kageneckia
C'. Arbustos o rboles monoicos, espinosos. Fruto carnoso.
5. Crataegus

El Herbario

Es una coleccin de ejemplares vegetales preservados para la investigacin botnica y


utilizados como referencia para diferentes estudios.

Los ejemplares son plantas desecadas y prensadas, montadas convenientemente, sobre


cartulinas de tamao adecuado o papel estraza (gris de almacenero) con tarjetas con

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informacin especifica sobre el espcimen. Las colecciones estn ordenadas
sistemticamente y almacenadas en condiciones adecuadas para su preservacin. Estos
sitios se denominan Herbarios. Por ejemplo, en nuestra Facultad, se encuentra el herbario
del Museo de Ciencias Naturales de Salta cuya sigla es MCNS.

1. Importancia del Herbario

El herbario juega un papel fundamental en los estudios de biodiversidad, permitiendo


documentar las especies presentes en las diferentes regiones. Provee material para estudios
morfolgicos y moleculares. El material conservado en los herbarios es un documento de
referencia para estudios de gentica, sistemtica y ecologa vegetal.

2. Confeccin del herbario personal (1 por alumno)

Materiales:
Dos (2) tapas duras (de cartn duro o chapadur). Tamao: 41 x 28 cm. (Tapas, 1 cm ms
grandes que el papel).
Dos (2) cordones o cintas para sujetar el herbario.
Papel de estraza de 39 x 26 cm. Cantidad suficiente para los ejemplares a herborizar.
Tarjetas para identificacin del ejemplar, de 11 x 8 cm.
Nmero de ejemplares herborizados: TREINTA (30) como mnimo.

Procedimiento:

1. Hacer cuatro (4) perforaciones a cada una de las tapas del herbario, a las distancias
indicadas en el esquema.
2. Insertar las cintas para sujetar las tapas.
3. En cada papel estraza, montar el ejemplar herborizado, con cinta transparente o de
papel engomado.
4. En el ngulo derecho inferior pegar la tarjeta del herbario, previamente completada con
los datos del ejemplar que corresponda (confeccionar la tarjeta con todos los ttulos y el
tamao exacto de la figura)
5. Una vez que los ejemplares han sido montados, ordenarlos de acuerdo al Sistema
Taxonmico que se estudia en el curso, en este caso el Sistema Taxonmico de
Cronquist. Por ejemplo: los primeros sern los pertenecientes a la Divisin Pinfitas,
Clase Coniferpsidas y los ltimos a la Clase Lilipsidas.
6. Identificar con labelos las familias y con cartulas la Clase, Subclase, y Orden al que
pertenece el ejemplar.
7. Atar con los cordones o cintas las tapas del herbario. Colocar en la tapa un rtulo donde
se especifique el nombre y apellido, Carrera, Comisin, Ao.

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SISTEMATICA DE PLANTAS VASCULARES

Clave de diferenciacin entre las Divisiones taxonmicas

A. Plantas sin flores y semillas, que se multiplican a partir de esporas.

1. Divisin Pteridfitas

A. Plantas con estructuras reproductivas y flores, que se multiplican por semillas.

B. rboles y arbustos diclinos, con estructuras reproductivas reunidas en


estrbilos. vulos desnudos sobre una escama ovulfera. Polen contenido en sacos
polnicos sobre microsporfilos. Sin formacin de fruto.
2. Divisin Pinfitas (Clase Coniferpsidas)
B. rboles, arbustos o hierbas monoclinos o diclinos, con flores solitarias o en
inflorescencias. vulos encerrados en hojas carpelares conduplicadas formando un
ovario. Polen en sacos polnicos y anteras constituyendo estambres. Con formacin
de fruto.
3. Divisin Magnolifitas

DIVISIN PTERIDFITAS

Son plantas herbceas, algunas arborescentes, de gran antigedad (era Paleozoica, perodo
Devnico y Carbonfero, entre los 360 y 250 millones de aos de antigedad). Muchas
desaparecieron en el Mesozoico. En la actualidad viven unos 250 gneros y 12.000
especies.

Comprenden los helechos, colas de caballo, colas de quirquincho y selaginelas.

Tienen una amplia distribucin mundial, aunque su mayor concentracin es en las regiones
tropicales y montanas templado-fras. Tienen hbito de vida variado: terrestre, saxcola
(pedregales y derrubios), palustre, acutico y epfito.

En Argentina habitan unos 400 taxones en tres regiones: Yungas, Selva Paranaense y
Bosques Andino-patagnicos.

CARACTERSTICAS GENERALES

- Poseen un sistema vascular compuesto por xilema con traqueidas y floema con clulas
cribosas.

- Tienen un ciclo de vida haplodiplonte es decir un ciclo de vida con 2 fases: haploide (n)
y diploide (2n); con alternancia de generaciones heteromorfas (gametoftica y
esporoftica) independientes y adems con dependencia de un medio acuoso para que
se realice la fecundacin (Ciclo de vida, Fig. 1).

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- La generacin esporoftica es la fase diploide (2n), dominante e independiente salvo en
los primeros estadios que depende del gametfito (n). Corresponde a la planta verde,
auttrofa, conformada por raz, tallo y expansiones laminares (hojas).

- La generacin gametoftica es la fase haploide (n). Corresponde al prtalo con aspecto


taloso (sin diferenciacin de raz, tallo y hojas), organizacin simple, tamao reducido y
muy corto perodo de vida.

Morfologa del Esporofito

El esporofito es la planta diploide (2n), constituida por un cormo formado por raz, tallo y
expansiones laminares, que produce esporas.

La raz embrionaria tiene corta vida y es reemplazada por races adventicias a menudo de
tamao reducido.

El eje caulinar o tallo es generalmente un rizoma subterrneo, corto o largo, simple o


ramificado. A veces puede diferenciarse un eje subterrneo y un eje areo. Generalmente
est cubierto por escamas, pelos o ambos.

Hojas
Las hojas o expansiones laminares, son de dos tipos en los grupos ms avanzados en la
evolucin:

- micrfilos, son pequeas y delgadas, uninervias y con un nico haz vascular que recorre
la lmina sin ramificarse. No dejan traza foliar al arrancar de la estela caulinar. Son
caractersticos de la Subdivisin Licfitas (grupos afines a los verdaderos helechos) (Fig.
2);
- pteridfilos o megfilos: son simples o compuestos, ssiles o peciolados, con sistema
vascular ramificado (plurinervios) que deja traza foliar al separarse del cilindro vascular
del tallo. Son caractersticos de la Subdivisin Polypodifitas o Monilfitas. En los
verdaderos helechos se denominan frondes o frondas y se diferencian en pecolo y
lmina (Figs. 3-5). Las frondes pueden presentarse en la misma planta de dos formas: 1)
esporfilos, si sobre ellas se desarrollan los esporangios y 2) troffilos, cuando slo
tienen funcin asimiladora sin desarrollar esporangios (Fig. 3).

Esporangios
Los esporangios son estructuras diploides (2n) que se forman sobre las hojas denominadas
esporfilos (hojas frtiles) y tienen la funcin de producir esporas (n) por meiosis a partir
de clulas madres diploides.

En los helechos se forman numerosos esporangios por lmina foliar ya sea sobre la
epidermis inferior de la lmina (abaxial) o sobre los mrgenes.

Los esporangios, segn su origen y estructura, pueden ser de dos tipos:


- Eusporangios, cuando se originan de un grupo inicial de clulas, tienen pared
pluriestratificada, no poseen clulas especializadas para la dehiscencia y producen
numerosas esporas (1500-2000) (Fig. 2). Pueden reunirse en agrupamientos especiales

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llamados estrbilos, que suelen elevarse sobre el sustrato para facilitar la diseminacin
de las esporas. Predominan en especies de la Clase Licopodipsidas.
- Leptosporangios, originados de una clula epidrmica inicial, tienen pared
uniestratificada, anillo de dehiscencia y producen un nmero inferior de esporas (16,
32 o 64) (Fig. 3). Estos esporangios pueden ser ssiles o pedicelados. La dehiscencia se
debe a cambios higroscpicos en las clulas de paredes gruesas del anillo y las
tensiones generadas provocan que el esporangio se rompa por las clulas de paredes
delgadas llamadas clulas del estomio. Predominan en especies de la Clase
Polipodipsidas.

Los esporangios se distribuyen:

- solitarios cubriendo la epidermis abaxial de la lmina.

- agrupados formando soros de formas y tamaos variables (circulares, elipsoides,


alargados) en la lmina o el margen (Fig. 3). Los soros pueden estar descubiertos
(desnudos) (Fig. 3) o cubiertos por el margen reflexo de la lmina (Fig. 4) o por
indusios laterales o circulares y peltados (Fig. 5).

- En algunos casos (Familia Pteridceas) los soros se fusionan formando una hilera
continua en el margen de la lmina, denominado cenosoro.

Esporas
Las esporas tienen set cromsmico haploide (n) y representan el inicio de la generacin
gametoftica. Presentan dos tipos de simetra y se clasifican en:

- espora monolete, con simetra bilateral y una nica apertura o lesura (Fig. 3);
- espora trilete, con simetra radial y lesura triradiada formada por tres brazos
convergentes en un punto (Fig. 4).

- Se denominan helechos heterospreos aquellos que producen dos tipos de esporas:


megsporas y micrsporas y generan prtalos diclinos. Las megsporas se originan
de megasporangios y al germinar desarrollan prtalos femeninos o arquegoniados
(es decir que solo generan vulos). Las micrsporas se originan de microsporangios
y son de menor tamao que las megsporas; al germinar originan prtalos
masculinos o anteridiados (es decir que solo generan anterozoides) (Fig. 2).

- Se denominan helechos Isospricos aquellos que producen un solo tipo de esporas,


en ese caso las mismas generan un prtalo monoclino.

Algunas esporas poseen clorofila y germinan inmediatamente; en tanto que otras son muy
longevas.

Morfologa del gametofito

El gametofito es la fase haploide del ciclo biolgico y se denomina prtalo. Se origina a


partir de la germinacin de una espora haploide (n).

La morfologa del prtalo es variable. Pueden ser filamentosos, laminares o tuberosos y su


tamao es reducido de 2-5 cm; pero a veces son extremadamente pequeos y se desarrollan
en el interior de la espora (endospreos). La mayora de los prtalos poseen clorofila por lo

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cual son auttrofos; pero a veces son subterrneos, incoloros y microrrzicos. Se fijan al
sustrato y realizan la absorcin mediante rizoides.

Las plantas isospreas producen prtalos monoicos y las heterospreas prtalos dioicos.
Los prtalos arquegoniados tienen mayor tamao que los anteridiados.

Cuando los prtalos maduran se forman los gametangios:

- el gametangio femenino se denomina arquegonio y tiene forma de botella con


cuello y vientre. En el vientre se encuentra el vulo.
- el gametangio masculino se llama anteridio, es ovalado y puede ser prominente o
encontrarse hundido en el tejido del prtalo. Contienen clulas madres de los
anterozoides que originan gametas masculinas mviles, llamados anterozoides, con
dos o varios flagelos.

Cuando los anterozoides estn maduros se abre el extremo superior del anteridio y ellos se
desplazan en el medio acuoso producido por la lluvia o el roco hasta los arquegonios,
debiendo introducirse para fecundar un vulo.

El cigoto que se forma como resultado de la unin de vulo y anterozoide es diploide y por
sucesivas divisiones y diferenciaciones celulares dar origen al embrin que se desarrolla a
expensas del gametofito para formar el esporofito diploide (Fig. 1).

Multiplicacin de las Pteridfitas

La multiplicacin vegetativa es muy frecuente en las Pteridfitas, tanto en la fase


esporoftica como en la gametoftica. Los prtalos se multiplican por gemacin o por
fragmentacin del cuerpo. Los esporofitos a su vez se pueden multiplicar por estolones,
yemas, bulbillos y algunos helechos acuticos por fragmentacin de las plantas,
aumentando rpidamente la poblacin. Esto es una estrategia importante teniendo en
cuenta que la reproduccin sexual est fuertemente condicionada a las condiciones y
variaciones ambientales.

Ciclo de vida del Esporofito y del Gametofito


(Los nmeros correspondientes a cada etapa del ciclo se indican en la Figura 1)

1) Esporofito (2n) es la planta que al estado adulto produce esporangios agrupados


o dispersos en las lminas foliares.

2) Dentro de los esporangios se produce la meiosis y genera esporas haploides (n)


que germinan en contacto con el suelo y en un medio acuoso.

3) Las esporas germinadas desarrollan un gametofito o prtalo (n) el cual madura y


produce arquegonios (con un vulo en su interior) y anteridios (con anterozoides o
gametas masculinas).

4) La fecundacin se produce en el mismo prtalo al unirse el vulo y un


anterozoide. Posteriormente se genera un cigoto (2n) y con sucesivas divisiones
celulares mitticas se forma un embrin que crece a expensas del prtalo original.

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5) El embrin se desarrolla y forma un esporofito diploide (2n) donde se diferencian


tallo, races y lminas foliares.

6) El esporofito o planta madura genera esporangios y se inicia nuevamente el ciclo


biolgico.

SISTEMATICA DE LA DIVISIN

Se conoce actualmente, en base a estudios moleculares, que las Pteridfitas son un grupo
parafiltico formado por dos grupos monofilticos: 1) las Licfitas, que agrupan a las
plantas antiguas con micrfilos y 2) las Polipodifitas o Monilfitas, que renen a plantas
ms recientes con megfilos y a algunos grupos que ya no los poseen pues los perdieron
(Smith et al., 2006).

CATEGORIAS TAXONMICAS TAXONES

Clase Licopodipsidas
Subdivisin
LICFITAS Orden Selaginellales
Familia Sellaginelceas
Clase Polipodipsidas
Subdivisin Orden Polipodiales
POLIPODIFITAS Polipodiceas
(=MONILFITAS) Familias
Pteridceas (=Adiantceas)
Aspleniceas

SUBDIVISION LICFITAS

Es una lnea evolutiva originada muy tempranamente durante el Devnico Inferior a Medio
hace unos 400 millones de aos, que rene a plantas provistas de micrfilos, con
ramificacin dictoma y con esporangios terminales en ejes principales o laterales.

CLASE LICOPODIPSIDAS

En la actualidad son plantas pequeas, terrestres o epfitas, con microfilos isomorfos o


heteromorfos, isosopreas o heterospreas. Los esporofilos con un nico eusporangio en la
axila se agrupan en estrbilos terminales.

Comprende unas 1.000 especies vivientes reunidas en tres Ordenes (On. Licopodiales, On.
Selaginellales y On Isoetales), con unas 30 especies que habitan en Argentina.

ORDEN SELAGINELLALES

Familia Selaginellceas (Fig. 2)

Familia monotpica por poseer un solo gnero: Selaginella. Hierbas terrestres, perennes o
anuales, pequeas y delicadas, con races adventicias que se originan en el extremo de

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estructuras especiales llamados rizforos que nacen en los nudos inferiores o en la base de
los tallos. Los tallos son delgados y herbceos y se encuentran densamente tapizados por
micrfilos que poseen una lgula en la axila de la lmina. Los micrfilos pueden ser
isomorfos o heteromorfos y se disponen en forma helicoidal o en cuatro hileras. Los
esporofilos se agrupan en estrbilos terminales con microsporangios y megasporangios.

Rene a unas 750 especies, principalmente de zonas tropicales. En Argentina se citan ocho
especies, seis de las cuales se hallan en el NOA, siendo las ms comunes: Selaginella
microphylla (Kunth) Spring, es una hierba compacta musgosa que se confunde con musgos y
Selaginella novae-hollandiae (Sw.) Spring que se encuentra en el sotobosque hmedo de la
Selva Montana.

SUBDIVISIN POLIPODIFITAS o MONILFITAS

Segunda lnea evolutiva originada en el Devnico Medio, con una elevada diversificacin
en el Carbonfero Superior. En la actualidad existen unas 11.000 especies.

Comprende plantas herbceas desde pequeas hierbas hasta plantas arborescentes,


terrestres, epifticas, palustres y acuticas. Poseen tallo areo rastrero o subterrneo, con
megfilos. Los esporangios pueden ser eusporangios y leptosporangios. Las plantas son
isospricas y heterospricas. Las esporas pueden ser monoletes o triletes.

De acuerdo a la clasificacin propuesta por Smith (2006, 2008), los helechos se agrupan en 4
Clases, 11 Ordenes, 37 Familias y aproximadamente 400 Gneros. La Clase Polipodipsidas
es la ms diversa con 7 rdenes y 33 Familias.

CLASE POLIPODIPSIDAS

Dentro de la Clase se encuentran algunos Ordenes particulares, tal el caso del Orden
Salviniales que rene a hierbas pequeas acuticas flotantes o sumergidas con 3 especies en
el NOA y el Orden Ciateales en el que se encuentran los helechos arborescentes que fueron
muy abundantes en el Jursico; en la actualidad en el NOA vive Alsophila odonelliana
(Alston) Lehnert helecho macho en las selvas del norte de Salta.

De los restantes rdenes que comprende la Clase, el de ms reciente evolucin y adems el


ms diverso es el Orden Polipodiales con 15 Familias. En el NOA son caractersticas entre
otras de la regin, las Familias Polipodiceas, Pteridceas y Aspleniceas.

ORDEN POLIPODIALES

Este orden agrupa a 8 familias, de las cuales en este Curso se estudiarn solo 3: Familias
Polipodiceas, Pteridceas (=Adiantceas) y Aspleniceas.

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Clave de familias del Orden Polipodiales

A. Esporangios agrupados en soros no marginales, circulares, elpticos o lineales


con indusio o desnudos, sin proteccin del margen de la lmina. Esporas monoletes

B. Lminas enteras y pinatfidas. Soros circulares sin indusio.

1. Fam. Polipodiceas

B. Lminas pinnadas o bipinnadas. Soros circulares, elpticos o lineales, en general


con indusio.

2. Fam. Aspleniceas

A. Esporangios dispersos o libres sobre la lmina o agrupados en soros marginales


comnmente protegidos por el margen reflexo de la misma. Esporas triletes

3. Fam. Pteridceas
1. Familia Polipodiceas (Fig. 3)

Comprende plantas epifticas o saxcolas, raro terrestres, con rizomas escamosos largos o
cortos. Las frondes poseen lminas enteras o pinnatfidas, isomorfas o dimorfas, con soros
circulares o elpticos desnudos, sin indusio. Las esporas son monoletes.

Rene unos 30 gneros con unas 1.000 especies que crecen preferentemente en zonas
tropicales. En Argentina se citan 7 gneros y unas 34 especies que habitan en selvas y
bosques montanos.

Los gneros ms frecuentes en las selvas del NOA con plantas generalmente epifticas con
largos y ramificados rizomas rastreros que crecen sobre ramas de grandes rboles como
laureles y seibos son: Campiloneuron C. Presl., Microgramma C. Presl., Pleopeltis
Humb. & Bonpl. Ex Willd. y Pecluma M. G. Price, con lminas simples enteras o
pinnatisectas, a veces como en Microgramma, las frondes son dimorfas.

2. Familia Aspleniceas (Fig. 5)

Hierbas terrestres, rupcolas o epifticas, cuyas frondes son isomorfas con lminas simples a
varias veces divididas, pinnas asimtricas, ssiles a subssiles, con soros elpticos a lineares
dispuestos dorsalmente sobre las venillas y con indusios de insercin lateral. Los
esporangios poseen largos pedicelos y esporas monoletes.

En Argentina viven tres gneros con 37 especies, de los cuales solo Asplenium L. se
encuentra en el NOA con dos especies epifticas, una de ellas Asplenium auritum Sw. y con
dos terrestres, como Asplenium lorentzii Hieron., que habitan en el sotobosque de selvas y
bosques montanos.

3. Familia Pteridceas (Fig. 4)

Comprende plantas rastreras o saxcolas, con rizomas largos rastreros a suberectos. Frondes
peciolados con pecolos oscuros y brillantes; lminas pinnadas o palmatidivididas a

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menudo con pelos, escamas o ceras. Los esporangios se encuentran libres sobre la lmina o
agrupados en soros o cenosoros marginales protegidos por el margen reflexo de la lmina.
Las esporas son triletes.

Familia cosmopolita aunque ms diversificada en zonas tropicales y montanas con unos 40


gneros y un millar de especies. En Argentina con 17 gneros y unas 100 especies.

En el NOA son frecuentes las especies de los gneros Adiantum L. conocidas como
culandrillo con valor ornamental y en medicina popular, siendo Adiantum lorentzii
Hieron., una especie muy frecuente en el sotobosque de las Selvas Montanas. El gnero
Pteris L. rene unas 200 especies que crecen habitualmente en Selvas Montanas, tal el caso
de Pteris cretica L. El gnero Trismeria Fe est ampliamente distribuido en Argentina,
siendo caracterstica Trismeria trifoliata (L.) Diels por sus pinnas bi-trifolioladas con el
envs cubierto de ceras blancas o amarillas y los esporangios dispersos en el envs de la
lmina; crece en cunetas y orillas de cursos de agua.

Bibliografa

Bianco C. A., Kraus T. A. & Nuez C. O. 2007. Botnica Agrcola. Universidad


Nacional de Ro Cuarto.
Boelcke O. 1986. Plantas Vasculares de la Argentina nativas y exticas. FECIC.
Buenos Aires.
Martnez O. G. 2009. Subdivisin Pteridfitas en L. J. Novara (ed.), Guas Ilustradas
de Clases, Aportes Botnicos de Salta-Ser. Didctica 2. Herb. MCNS y Fac. de Cs.
Naturales, UNSa.
Martnez O. G. 2013. Lycophyta y Polypodiophyta, en Diversidad de las Plantas
Diversidad Biolgica III: 1-13. Fac. Cs. Naturales UNSa.
Ponce M. M. 1994. Pteridofitos, en R. Kiesling. (ed.), Flora de San Juan 1: 17-
39.Vsquez Mazzini Es., Buenos Aires.

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DIVISION PTERIDOFITAS

Fig. 1. Ciclo de vida

1 2

5
4

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SUBDIVISION LICFITAS

CLASE LICOPODIPSIDAS

ORDEN SELAGINELLALES
Fig. 2. Familia Selaginellceas

-Plantas heterospricas (prtalos dioicos)


-Esporangios masculinos (microsporofilo) y esporangios femeninos
(megasporangios)
-Tipo de esporangio: eusporangio
-Espora trilete

Especie: Selaginella novae-holandiae (Sw.) Spring

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SUBDIVISIN POLIPODIFITAS o MONILFITAS


CLASE POLIPODIPSIDAS
ORDEN POLIPODIALES
Fig. 3. Familia Polipodiceas

-Isospricas (prtalo monoico)


-Tipo de esporangio: leptosporangio
-Soros desnudos
-Espora monolete
Especie: Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota

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Fig. 4. Familia Pteridceas

-Isospricas (prtalo monoico)


-Tipo de esporangio: leptosporangio
- Soros cubiertos por margen reflexo
-Espora trilete

Especie: Adiantum lorentzii Hieron. culantrillo, culandrillo Margen reflexo de la fronde


protegiendo a los soros.

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Fig. 5. Familia Aspleniceas

-Isospricas (prtalo monoico)


-Tipo de esporangio: leptosporangio
- Soros con indusio lateral
-Espora monolete

Especie: Asplenium lorentzii Hieron.

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