MONOGRFICO

MTODE Science Studies Journal (2016). Universitat de Valncia.

DOI: 10.7203/metode.7.7248
Artculo recibido: 10/11/2015, aceptado: 19/01/2015.

PRXIMA PARADA: LENGUAJE

EL VIAJE DEL GEN FOXP2 A TRAVS DEL TIEMPO

Adriana Schatton y Constance Scharff

Cmo evolucion el lenguaje en el ser humano? El registro fsil no ofrece pruebas suficientes para
reconstruir su evolucin y los animales no hablan. Pero a medida que se van desvelando sus sustratos
moleculares y neurales, su origen y funcin se pueden abordar de forma comparativa en otras espe-
cies. Esto es lo que ocurre con FOXP2, un gen estrechamente relacionado con el lenguaje que es esen-
cial para el aprendizaje en ratones, aves e incluso moscas. La comparacin del papel del gen FOXP2
en humanos y en otros animales est comenzando a revelar principios comunes que podran haber
proporcionado elementos fundamentales para la evolucin del lenguaje.

Palabras clave: habla, lenguaje, aprendizaje sensomotor, evo-devo, homologa profunda.

n EL LENGUAJE ES UNIVERSAL que a su vez, gracias a su gramtica, forman oraciones

con significado.
Imagine que es un cientfico extraterrestre que estudia Nuestro cientfico extraterrestre estudioso de la
la conducta y que aterriza en nuestro planeta por pri- conducta podra pensar: Qu sistema tan ingenioso!
mera vez (figura 1). Qu le sorprendera ms? Las Pero, por qu comparten principios comunes lenguas
enormes ballenas y las pequeas moscas de la fruta, tan diferentes?
atareadas alimentndose y reproducindose de formas
muy diferentes? O le fascinaran los simios bpedos
n CONTRIBUCIONES GENTICAS AL LENGUAJE
con ropa que ocupan hbitats muy distintos a lo largo
del globo, parecen muy diversos y hablan entre ellos El hecho de que todos los humanos utilicen el lenguaje
con cadenas de sonidos muy diferentes, pero que aun y que todas las lenguas compartan algunas caracters-
as son parte de la misma especie, Homo sapiens? Si
miramos ms de cerca, veremos que estas cadenas de
sonidos diferentes, que llamamos lenguas, son, de he-
cho, fundamentalmente universales: todas las socieda-
des humanas tienen su propia lengua.
Aunque suenen distintas, todas las lenguas compar-
ten algunas similitudes. Todos los idiomas se estructu-
ran de forma jerrquica. Los elementos fundamentales
son los sonidos que los humanos pueden generar sin
esfuerzo con su voz, como p, b, f, v, t, d, a, e y otros.
Se combinan en un repertorio ms amplio de slabas
con las que se pueden componer miles de palabras
diferentes. Las normas gramaticales, que tambin son
parcialmente similares en todos los idiomas, permiten
hilar combinaciones casi infinitas de palabras para
construir frases que pueden expresar un nmero apa-
Peter Schatton

rentemente ilimitado de acciones y pensamientos. Lo

mismo se aplica a las lenguas de signos, en las que un
repertorio limitado de gestos y movimientos faciales Figura 1. Qu le resultara ms interesante a un cientfico extrate-
se combina para formar un repertorio mayor de gestos rrestre que aterrizara en el planeta Tierra?

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Los secretos del cerebro

ticas ha sugerido a los lingistas y bilogos que debe

existir un componente gentico importante. El com- A B
ponente gentico del lenguaje, llamado instinto del
lenguaje en el ttulo del libro publicado en 1994 por
Steven Pinker, debe estar relacionado con la capacidad
de aprender la lengua, puesto que la composicin
gentica de un beb no afecta a qu lengua concreta
hablar; un beb nacido de padres de habla hispana C D
pero adoptado y criado por padres de habla francesa
aprender francs, no espaol. Entonces, cmo tiene

Adriana Schatton
lugar este proceso de aprendizaje? Primero, el cerebro
del beb tiene que identificar qu sonidos son parte de
la lengua. Unas pocas semanas despus del nacimiento,
los nios pueden distinguir los sonidos del habla de Figura 2. Imagen basada en el test TROG (test de recepcin de gra-
otros sonidos y pueden incluso relacionar una slaba mtica, Bishop, 1983). Los miembros afectados de la familia KE falla-
al orla con la cara que ha producido el sonido (Kuhl ban ms cuando se les peda que sealaran la imagen adecuada para
y Meltzoff, 1982). Cuando un beb comienza a balbu- el texto: La liebre que persigue al caballo es roja.

cear a los pocos meses de edad, tiene que modificar

sus balbuceos para ajustarlos a la lengua de su entorno.
Este proceso contina durante los primeros dos aos SI LOS BEBS NACEN CON UN INSTINTO
de vida. En paralelo, el beb aprende sin esfuerzo y
sin instruccin formal el significado de los sonidos y PARA EL APRENDIZAJE LINGSTICO,

Jennifer Kosubek
las normas que gobiernan la forma en que se combinan. CMO SE FIJA ESTO EN SUS GENES?
Incluso antes de que los pequeos puedan hablar bien, NECESITAN GENES ESPECIALIZADOS?
ya conocen la diferencia de significado cuando sus pa- O EL APRENDIZAJE LINGSTICO SOLO
dres preguntan Le has quitado el juguete a Mara? o
ES UN PROCESO MS DE APRENDIZAJE?
Mara te ha quitado tu juguete?. Conforme los nios
crecen sus cerebros tambin reaccionan de forma dis-
tinta a oraciones que son semnticamente correctas o
incorrectas (Mi to ver la pelcula frente a Mi to
soplar la pelcula), y tambin diferencian entre ora-
ciones sintcticamente correctas e incorrectas (Mi to
ver/viendo la pelcula) (Friederici, 2006).
Oh!, dice el extraterrestre, parece que estos be-
bs de Homo sapiens nacen siendo pequeas mquinas
de aprender lenguaje. Cmo lo hacen?

n FOXP21
Si los bebs nacen con un instinto para el aprendizaje
lingstico, cmo se fija esto en sus genes? Necesitan
genes especializados que nicamente son relevantes
para el habla o el lenguaje? O el aprendizaje lingsti-
co solo es un proceso ms de aprendizaje, como apren-
der a andar, a montar en bicicleta o matemticas? La
segunda opcin pareca la ms probable porque las en-
fermedades genticas que afectan al lenguaje tambin
Mtode

suelen afectar otros dominios cognitivos. Por eso el

diagnstico de un trastorno especfico del lenguaje
1
Por convencin, el gen humano se escribe en maysculas, FOXP2; Foxp2
se refiere a la versin del gen en ratones, y FoxP2 se utiliza para todas las
dems especies. Los genes se escriben en cursiva, las protenas, no.
Figura 3. Los pinzones cebra jvenes tienen que aprender a cantar,
igual que los bebs necesitan aprender a hablar. Los machos adultos
(a la izquierda) actan como tutores y los jvenes (a la derecha) mo-
difican sus sonidos hasta que dominan la cancin adulta tan bien
como pap.

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Los secretos del cerebro

sealaran la imagen que corresponde al texto La lie-

bre que persigue al caballo es roja, los miembros de
la familia afectados cometan ms errores (figura 2).
Como los problemas de comprensin y produccin
de lenguaje complejo afectan a la educacin y la in-
teraccin con otros, la mutacin representa un hndi-
cap enorme para los miembros afectados de la fami-
lia. Al mismo tiempo, el caso fue para la comunidad
cientfica una ventana a los cimientos moleculares
de la produccin y percepcin lingstica, y propor-
cion la esperanza de una posible intervencin clnica
(Vargha-Khadem, Gadian, Copp y Mishkin, 2005). La
cartografa gentica revel que todos los miembros
afectados de la familia KE tenan una mutacin en
un gen del cromosoma 7 llamado Forkhead box P2, o
FOXP2 (Lai, Fisher, Hurst, Vargha-Khadem y Mona-
co, 2001). El curioso nombre, forkhead box (dominio
de cabeza de tenedor), lo acu en 1989 un grupo de
cientficos que trabajaba con la mosca de la fruta. Iden-
tificaron mutantes con cabeza de horquilla (forked
head en lengua inglesa) y conectaron el fenotipo con
una seccin particular del ADN. Este dominio existe
en ms de cuarenta genes organizados en 19 familias
que reciben nombres que van desde FoxA hasta FoxS.
Todos ellos codifican protenas, llamadas factores de
Figura 4. En aves canoras y en mamferos, la protena FoxP2 se ex- transcripcin, que regulan la funcin de otros genes.
La parte forkhead box del factor de transcripcin se
presa en lo que se conoce como neuronas espinosas medianas del
cuerpo estriado, una regin importante para convertir informacin
sensorial en conductas motoras. Se conoce a estas neuronas como une a regiones reguladoras especficas de otros genes,
espinosas porque tienen espinas, puntos en los que se reciben llamados genes diana, e incrementan o disminuyen
seales de otras neuronas. su actividad. Muchos factores de
transcripcin con dominios fork-
que no implicaba otras anomalas head estn relacionados con la
morfolgicas o mentales en una A PARTIR DE UNAS POCAS
salud y la enfermedad, pero solo
familia britnica sorprendi a la SEMANAS DESPUS DEL la familia de genes P se ha rela-
comunidad cientfica. Parece que NACIMIENTO, LOS NIOS cionado con el habla y el lenguaje.
la abuela de la familia conocida PUEDEN DISTINGUIR El cientfico extraterrestre se
como KE tena una mutacin es- rasca sus propias antenas en for-
LOS SONIDOS DEL HABLA
pontnea que fue heredada por ma de horquilla y se pregunta:
cuatro de sus cinco hijos e hijas y DE OTROS SONIDOS
Si yo tuviera un gen FOXP2 po-
diez de sus 24 nietos y nietas. El dra hablar como Homo sapiens?
patrn hereditario es caractersti-
co de una mutacin dominante en uno de los cromoso-
n UN GEN PARA CADA RASGO?
mas no sexuales (autosomas). En el caso de la familia
KE, los miembros afectados tienen problemas al coor- El descubrimiento del FOXP2 abri la puerta a la po-
dinar la lengua y los msculos de la boca para producir sibilidad de responder muchas preguntas sobre la co-
sonidos del habla. Por ejemplo, repetir cadenas poli- nexin entre genes y lenguaje. Tener un gen FOXP2
silbicas sin sentido como woogalamic o perplis- nos da el lenguaje? No. El FoxP2 existe en muchas es-
teronk es mucho ms complicado para un miembro pecies que no hablan. La importancia de este gen para
de la familia KE con la mutacin que para un familiar el desarrollo pulmonar en ratones ya se haba descrito
no afectado (Watkins, Dronkers y Vargha-Khadem, incluso antes de que su mutacin en la familia KE se
2002). Adems, la comprensin gramatical tambin relacionara con el lenguaje, y mostr que el FoxP2 no
est afectada, aunque en menor medida que la produc- era ni un gen exclusivamente humano ni exclusivamen-
cin del habla. Por ejemplo, cuando se les peda que te relacionado con el cerebro. Los genes exclusivamen-

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Los secretos del cerebro

te humanos existen (Dennis et al., 2012) pero FoxP2

no es uno de ellos. FoxP2 existe en los 274 vertebrados
estudiados hasta ahora y se encuentra entre los genes
cuya secuencia apenas ha cambiado en la evolucin de
los vertebrados. Esto sugiere que la funcin del gen
FoxP2 podra no haber cambiado mucho de peces a
humanos, por lo que sea cual sea la funcin exacta de
este gen, existe una presin evolutiva para conservar
su secuencia. Esta idea se ve reforzada por el descubri-
miento de que las mutaciones del FOXP2 identificadas
en humanos a da de hoy son 23 mutaciones distin-
tas y todas ellas afectan al habla y el lenguaje nunca
afectan a las dos copias del gen (alelos), lo cual impli-
ca que cuando las dos copias han mutado, el embrin
no puede sobrevivir. Esto sucede tambin en ratones
con mutaciones en ambos alelos del gen Foxp2: mue-
ren pocas semanas despus del nacimiento, al parecer
por trastornos pulmonares. Los murcilagos son una
excepcin a la extendida conservacin del FoxP2 en
los vertebrados. Muchas especies de murcilagos tie-
nen una secuencia FoxP2 muy divergente. Esto es un
descubrimiento enigmtico que todava espera una ex-
plicacin (revisado en Knrnschild, 2014).
Al extraterrestre, esto le parecera un poco confuso.
Las mutaciones FOXP2 causan un dficit en un rasgo en
do
za

exclusivamente humano, pero prcticamente la misma E ze

qui
el M

versin del FoxP2 existe en todos los vertebrados?

Figura 5. El gen FoxP de los invertebrados dio lugar a travs de la du-
plicacin gentica a cuatro genes FoxP diferentes. En los vertebra-
n DE RATONES Y HOMBRES dos, FoxP1, 2 y 4 son importantes para el desarrollo del cerebro y la
conducta y tambin cumplen una funcin clave para otros rganos.
Justo cuando pareca que el FOXP2 no era tan espe- FoxP3 acta en el sistema inmune.
cial despus de todo, Wolfgang Endard y sus colegas
del Instituto Max Planck de Antropologa Evolutiva en blamos y los chimpancs no? Por otro lado, el descu-
Leipzig informaron de que, pese a que la secuencia de brimiento de una versin de FOXP2 especfica en hu-
la protena FOXP2 en humanos era en conjunto muy si- manos que pareca ser beneficioso mantener y que, por
milar a la FoxP2 en el resto de vertebrados, la variante lo tanto, estaba presente en toda la poblacin humana
humana haba cambiado ms de lo esperado en la his- requera ms investigacin. Para ello, los cientficos de
toria (evolutiva) reciente. Adems, todos los humanos Leipzig disearon un ingenioso experimento: aadie-
tienen esta versin de FOXP2 especficamente huma- ron experimentalmente el gen humano FOXP2 a rato-
na desde hace unos 200.000 aos, coincidiendo apro- nes y comprobaron si esos ratones eran diferentes a sus
ximadamente con la aparicin de los humanos anat- hermanos no manipulados (Enard et al., 2009). No fue
micamente modernos, aunque el momento exacto es ninguna sorpresa, pero los ratones no desarrollaron el
controvertido. La nocin de que lenguaje, probando que la versin
la versin exclusivamente huma- humana de FOXP2 no puede, por
na de esta protena fue importan- s sola, desencadenar los cambios
te para la evolucin humana fue EL DESCUBRIMIENTO necesarios en el cerebro y el apa-
recibida con escepticismo porque DEL FOXP2 ABRI LA rato vocal para desarrollar el ha-
la secuencia difera de la versin PUERTA A LA POSIBILIDAD bla y el lenguaje.
de los chimpancs solo en dos de DE RESPONDER MUCHAS
Dadas las diferencias entre los
los 714 aminocidos, los elemen- cerebros y las estructuras genera-
PREGUNTAS SOBRE
tos constitutivos de las protenas. doras de sonido de un ratn y un
Podan solo dos aminocidos ser LA CONEXIN ENTRE GENES humano, era, por supuesto, muy
la razn por la que nosotros ha- Y LENGUAJE poco probable que un nico gen

64 Nm. 89 MTODE
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Los secretos del cerebro

pudiera activar tal programa. No obstante, el experi- bro de la familia gentica FoxP, FOXP1, tambin est
mento de introducir el gen humano FOXP2 en un ra- relacionado con dficits del lenguaje y las protenas
tn fue informativo; cuando se separ de sus madres FoxP1 y FoxP2 pueden interactuar directamente (Gra-
a las cras que tenan la versin del FOXP2 humana, ham y Fisher, 2015).
realizaron llamadas de auxilio con caractersticas El cientfico extraterrestre grita: Qu idea ms
bioacsticas diferentes a las de las cras no manipu- buena introducir la versin humana de un gen en ra-
ladas, lo que supone otra conexin entre FOXP2 y las tones! Y se pregunta por qu se produjeron cambios
vocalizaciones. Todava no se conocen los sustratos neurales y de comportamiento en esos ratones, aunque
neurales para estos cambios de vocalizacin, pero di- no empezaran a hablar...
versos experimentos posteriores han mostrado que los
cerebros de ratones expuestos a la versin humaniza-
n FORMACIN DE CIRCUITOS VERSUS FUNCIN DE
da de FOXP2 son diferentes estructural y funcional-
CIRCUITOS
mente de los cerebros de ratones con Foxp2 de ratn.
La investigacin posterior de los laboratorios de Ann Afect la versin humana del FOXP2 al desarrollo
Graybiel, Simon Fisher y Wolfgang Enard estableci cerebral de los ratones? O la manipulacin gentica
que los cerebros de ratones a los que se haba alterado afect a la funcin cerebral despus de que se com-
experimentalmente para portar una mutacin equiva- pletara el desarrollo? Las mutaciones del FOXP2 en
lente a la de la familia KE tam- humanos obstaculizan el desarro-
bin muestran diferencias con los llo embrionario de los circuitos
ratones comunes. Curiosamente, cerebrales que los nios necesitan
CUANDO SE SEPAR DE
parece que en los ratones algu- ms adelante para el aprendizaje
nas de las consecuencias neurales SUS MADRES A LAS CRAS lingstico? O la actividad del
y conductuales de tener un alelo DE RATN QUE TENAN FOXP2 tiene un papel durante
Foxp2 con una mutacin similar a LA VERSIN DEL FOXP2 el propio proceso de aprendizaje
la que produce trastornos del len- HUMANA, REALIZARON
lingstico? La ltima pregunta
guaje en humanos son opuestas a no se puede contestar con ratones,
LLAMADAS DE AUXILIO
aquellas presentes en ratones con porque sus vocalizaciones no son
la versin humanizada del gen. CON CARACTERSTICAS como el lenguaje humano, no se
Estos ltimos tambin difieren de BIOACSTICAS DIFERENTES aprenden imitando los sonidos de
los ratones de camadas normales A LAS DE LAS CRAS NO adultos de su misma especie. Los
en tareas de resolucin de labe- MANIPULADAS
nios que nacen sordos no apren-
rintos. Cuando los ratones tienen den a hablar tan bien como los
que pasar de encontrar el camino que oyen, porque el aprendizaje
basndose en seales visuales del habla depende de la retroali-
(como ver una estrella) a encontrar el camino girando mentacin auditiva. Por el contrario, los ratones sordos
a la izquierda o a la derecha, aquellos con una versin vocalizan exactamente igual que los ratones con audi-
humana de FOXP2 muestran una transicin ms rpi- cin, lo que demuestra que las vocalizaciones de los
da de una estrategia a la otra. Los autores sugieren que ratones no se aprenden por imitacin.
el aprendizaje lingstico requiere un cambio similar A diferencia de los ratones, algunas especies de ba-
entre estilos de aprendizaje. llenas y de murcilagos s que modifican los sonidos
Juntos, estos resultados ponen de relieve que peque- que utilizan para comunicarse a partir de la experiencia
os cambios en la secuencia de un gen muy conservado (Janik y Slater, 1997; Knrnschild, 2014). Estos apren-
podran cambiar la funcin neural, pero que los rasgos dices vocales son difciles de mantener en el laborato-
de conducta o las adaptaciones morfolgicas nicos no rio, por lo que todava no se han realizado estudios de
necesitan genes nicos. Ms bien son combinaciones la funcin gentica en murcilagos y ballenas. Muchas
concretas de grupos de genes los que pueden actuar en especies de aves canoras tambin aprenden a produ-
conjunto y provocar efectos nicos. De hecho, des- cir su canto imitando a adultos de su especie y este
de el descubrimiento original sobre la relacin entre proceso presenta muchas similitudes conductuales y
mutaciones del FOXP2 y el trastorno especfico del neurales con el aprendizaje del habla (Bolhuis, Okano-
lenguaje, se han identificado ms genes implicados en ya y Scharff, 2010) (figura 3). Adems, ya se conocen
diferentes trastornos relacionados con el lenguaje. Es las estructuras neurales subyacentes a la produccin y
probable que algunos de estos genes acten junto al al aprendizaje del canto, y los genomas de aproxima-
FOXP2 en una red molecular. Por ejemplo, otro miem- damente cincuenta aves canoras se han secuenciado

Nm. 89 MTODE 65
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Los secretos del cerebro

recientemente (Zhang et al., 2014), lo cual incrementa FoxP2 y su red molecular asociada, incluyendo las
el inters de los estudios neurogenticos comparativos. otras dos protenas expresadas neuronalmente, FoxP1 y
En este sentido, los investigadores de nuestro grupo FoxP4, interactan con la seal de la dopamina y regu-
en Berln comprobaron que la expresin de FoxP2 se lan la potencia de las conexiones concretas entre conjun-
modula durante el periodo de aprendizaje del canto tos determinados de neuronas, afinando la integracin
en una regin del cerebro esencial para dicho apren- sensomotora (Wohlgemuth et al., 2014).
dizaje (Haesler et al., 2004). Adems, la reduccin Ah, empiezo a ver el hilo comn que une toda esta
experimental de los niveles de FoxP2 en est regin historia, dir esperanzado el extraterrestre. FOXP2,
del cerebro provoca una imitacin del canto incomple- junto con otras molculas, parece estar activa en partes
ta e inexacta en pinzones cebra (Haesler et al., 2007). del cerebro que convierten la experiencia sensorial en
Otros experimentos nuestros y de otros investigadores accin motora. Podra ayudar a un beb a modificar
han identificado factores que regulan la expresin de sus balbuceos para crear palabras, a las aves jvenes a
FoxP2 y las consecuencias celulares y conductuales de ajustar sus sonidos para sonar parecido a la cancin de
su accin (Condro y White, 2014; Wohlgemuth, Adam su padre y a un ratn a aprender a usar su cuerpo con
y Scharff, 2014). Estos y otros estudios han establecido eficacia para conseguir comida y evitar ser comido.
con firmeza que FoxP2 tiene dos funciones, una en el
desarrollo neural y otra en directo en circuitos neu-
n RETROCEDER EN EL TIEMPO
rales ya desarrollados (Murugan, Harward, Scharff y
Mooney, 2013). Convertir la experiencia sensorial en acciones mo-
El investigador extraterrestre recapitula: Las aves toras es un requisito para la supervivencia que no es
canoras aprenden a cantar de forma parecida a como exclusivo de los vertebrados. Si la protena FoxP2 es
los humanos aprenden a hablar, y los dos necesitan importante para esta funcin, exista ya antes de que
FoxP2 para hacerlo bien. Cmo puede ser? el linaje de los vertebrados apareciera? En efecto, el lo-
cus del gen FoxP2 que dio lugar a
los cuatro genes FoxP diferentes
n TEMAS COMUNES
EL HECHO DE QUE FoxP2
en los vertebrados es muy antiguo.
El hecho de que FoxP2 sea impor- Parece que esos genes aparecie-
SEA IMPORTANTE TANTO
tante tanto para el habla humana ron al mismo tiempo que la pluri-
como para el canto de las aves, PARA EL HABLA HUMANA celularidad. Los coanoflagelados
dos comportamientos muy simi- COMO PARA EL CANTO unicelulares no tienen el gen pero
lares, y tambin para el aprendi- DE LAS AVES, ES MUY las esponjas y otros animales sin
zaje motor en los ratones, es muy INTERESANTE DESDE UNA
simetra bilateral s lo tienen (Shi-
interesante desde una perspectiva meld, Degnan y Luke, 2010) (figu-
evolutiva. Lo que tienen en comn PERSPECTIVA EVOLUTIVA
ra 5). En las esponjas, FoxP reali-
es que este factor de transcripcin za funciones de adherencia celular
acta en circuitos neurales que son (sobre un plato de plstico) y en la
relevantes para la conversin de estmulos sensoriales formacin de agregados en capas similares al epitelio.
(auditivos para humanos y aves, visuales y tctiles para En el pulmn del ratn, FoxP1 y FoxP4 participan en el
los ratones) en acciones motoras (el habla en humanos, desarrollo del epitelio pulmonar (Li et al., 2012). Sern
el canto en las aves y el movimiento en ratones). Los necesarios estudios ms profundos para comprobar si
circuitos neurales centrales para todos estos comporta- se trata de una coincidencia epitelial o una homolo-
mientos son los que se conocen como ganglios basales, ga ms profunda. En el linaje Bilateria, animales con
que son homlogos en aves, ratones y humanos. Ho- simetra bilateral, tambin existe un solo gen FoxP, con
mlogo en este contexto significa que estas estructu- dos versiones distintas llamadas isoformas. FoxP se ex-
ras parecen derivar de estructuras que ya existan en el presa en el sistema nervioso embrionario y adulto de la
ancestro comn de aves y mamferos hace 300 millones mosca de la fruta, lo que sugiere que podra tener una
de aos. La forma y la funcin de los ganglios basales funcin similar a la que tiene en vertebrados (Santos,
son sorprendentemente similares en aves y mamferos. Athanasiadis, Leito, DuPasquier y Sucena, 2011).
Una teora popular, respaldada por muchos resultados Para saber si FoxP podra tener funciones simila-
empricos, defiende que el aprendizaje sensomotor en res en invertebrados y en vertebrados, nuestro grupo y
este circuito depende de un sistema neuroqumico de otros hemos empezado a estudiar su patrn de expre-
recompensa (por ejemplo, la dopamina) (figura 4). Las sin y su funcin en moscas de la fruta (Drosophila
pruebas experimentales en ratones y aves sugieren que melanogaster) y abejas (Apis mellifera) (Kiya, Itoh y

66 Nm. 89 MTODE

Figura 6. En el cerebro de una larva de abeja, FoxP se expresa cla-
ramente en diferentes conjuntos de neuronas (verde), indicando la
importancia del gen para el desarrollo.
Kubo, 2008; DasGupta, Ferreira y Miesenbck, 2014;
Lawton, Wassmer y Deitcher, 2014; Mendoza et al.,
2014) (figura 6). Como suele ocurrir en las etapas ini-
ciales de la investigacin cientfica de una cuestin
novedosa, algunos resultados coinciden mientras que
otros discrepan. En cuanto a los resultados coinciden-
tes, todas las moscas mutantes FoxP muestran dficits
conductuales interesantes que a primera vista no son
incompatibles entre ellos y tambin podran estar rela-
cionados conceptualmente con los dficits conductua-
les observados en los vertebrados con dosis reducidas
de FoxP2. Los autores de un estudio observaron una
reduccin en las conductas de cortejo (Lawton et al.,
2014), en otro estudio las moscas aprendieron a uti-
lizar seales visuales para evitar un castigo pero no
pudieron utilizar informacin somatosensorial para
la misma tarea (Mendoza et al., 2014), y, en un tercer
estudio, las moscas mutantes tuvieron problemas para
tomar decisiones utilizando seales olfativas en di-
ferentes concentraciones y el castigo como incentivo
MONOGRFICO
Los secretos del cerebro
de aprendizaje (DasGupta et al., 2014). En este ltimo
experimento, el fenotipo se pudo atribuir a un peque-
o grupo determinado de neuronas que anteriormente
se haban descrito como importantes para la toma de
decisiones y que ahora se demostraba que tambin ex-
presaban FoxP.
Existen discrepancias con respecto al patrn de ex-
presin neural de FoxP en Drosophila, incluso cuando
se utilizaron enfoques prcticamente idnticos para vi-
sualizarla. Utilizando una protena fluorescente verde
para detectar la actividad promotora de FoxP, Lawton
et al. (2014) observaron expresin en lo que se conoce
como complejo central, el cual podra ser funcional-
mente homlogo a los ganglios basales de vertebrados
segn algunas hiptesis (Strausfeld y Hirth, 2013). Por
el contrario, utilizando una secuencia promotora lige-
ramente distinta, DasGupta et al. (2014) no encontra-
ron expresin de FoxP en el complejo central, sino en
la regin nuclear de los cuerpos pedunculados (mush
room bodies), un lugar de integracin multimodal en el
cerebro de la mosca que es importante para el aprendi-
zaje y la memoria. Estas diferencias tambin podran
explicar el hecho de que un estudio indic que las con-
ductas motoras (caminar) eran normales (DasGupta et
al., 2014), mientras que en otros estudios (Lawton et al.,
2014) las conductas motoras se deterioraron. No hace
falta decir que, en las condiciones experimentales, el
diablo est en los detalles; por lo que, para refinar los
resultados an confusos del enfoque comparado, sern
necesarios ms estudios con nuevas aproximaciones
que determinen los lugares de expresin del ARNm y
la protena FoxP en el sistema nervioso adulto y en de-
sarrollo de moscas y de abejas.
Tal vez nuestro observador extraterrestre decida
quedarse un poco ms en este planeta, arremangar-
se y unirse a los cientficos terrestres para tratar de
descubrir si FoxP es o no un candidato a homologa
profunda que realiza funciones similares en neuronas
de especies que van desde las moscas a Homo sapiens.
O puede que nuestro visitante espacial est cansado de
tanta chchara por todo el planeta y desee volverse al
espacio para pensar en silencio (figura 7).
n ES EL LENGUAJE MS QUE LA SUMA DE SUS
PARTES?
Acompaar a FoxP en su viaje a travs de la evolucin
es interesante porque apunta hacia uno de los elemen-
tos esenciales del aprendizaje lingstico: la conversin
de informacin sensorial en acciones motoras. Pero el
lenguaje es, por supuesto, ms que eso. El lenguaje per-
mite a la gente decir la verdad o contar mentiras, hablar
sobre los eventos de ayer y los planes de maana, de
Nm. 89 MTODE 67
 MONOGRFICO
Los secretos del cerebro

Fotografa: Alex Gonzlez Ban

Lid Rico. Balsmico, 2016. Serie Genoarquitecturas. Resina de polister, 121510 cm.

68 Nm. 89 MTODE

Peter Schatton
Figura 7. Nuestro cientfico extraterrestre ha aprendido mucho so-
bre un gen y su viaje a travs del tiempo.
conceptos abstractos como la lgica y la moral, de sen-
timientos como la alegra o la tristeza. No se ha rela-
cionado ningn gen directamente con el proceso por el
cual los sentimientos y pensamientos se externalizan
mediante el habla. Tal vez un equipo de genetistas y
lingistas extraterrestres que aterricen en la Tierra es-
cribir el prximo captulo en nuestro camino hacia la
comprensin de la evolucin del lenguaje.
REFERENCIAS
Bolhuis, J. J., Okanoya, K., & Scharff, C. (2010). Twitter evolution: Conver-
ging mechanisms in birdsong and human speech. Nature Reviews Neuros-
cience, 11, 747759. doi: 10.1038/nrn2931
Condro, M. C., & White, S. A. (2014). Recent advances in the genetics of
vocal learning. Comparative Cognition & Behavior Reviews, 9, 7598. doi:
10.3819/CCBR.2014.90003
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AGRADECIMIENTOS:
Agradecemos a Arturo y Anna Zychlinsky por sus tiles comentarios edi-
toriales, a Kate Watkins por suministrar las palabras sin sentido para eva-
luar la ejecucin del habla y a Peter Schatton por prestar su talento artstico
para crear las figuras 1 y 7, y a Ezequiel Mendoza por modificar la figura 5.
Pedimos disculpas a los autores cuyos descubrimientos no aparecen en las
referencias debido a constricciones de espacio. La investigacin realizada
en el laboratorio de las autoras ha recibido financiacin del Excellence Clus-
ter Neurocure y el SFB 665 Developmental Disturbances of the Nervous
System.
Adriana Schatton. Investigadora predoctoral en el departamento de Bio
loga, Qumica y Farmacia de la Universidad Autnoma de Berln (Freie
Universitt Berlin, Alemania). Actualmente est realizando la tesis doctoral
en el equipo de la doctora Constance Scharff.
Constance Scharff. Profesora del departamento de Biologa, Qumica y
Farmacia de la Universidad Autnoma de Berln (Freie Universitt Berlin,
Alemania), donde dirige el grupo de investigacin de Neurobiologa y
Comportamiento. Su investigacin se centra en la neuroetologa de la vocali-
zacin, con nfasis en el papel del factor de transcripcin FoxP2, y es autora
de numerosos artculos de investigacin en esta temtica.
Nm. 89 MTODE 69