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Terminologa descriptiva de las plantas


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redaccin.

Los trminos citados aqu corresponden a la terminologa descriptiva de las plantas, que
sirve para comprender las secciones de Descripcin que aparecen en los artculos sobre
taxones de plantas.

La morfologa de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las estructuras
externas y grosso modo tambin internas de los rganos de las plantas. La morfologa se
integra de alguna forma con la anatoma de las plantas, que es el estudio de los tejidos y la
estructura de las clulas de los rganos de las plantas. La morfologa forma la base de las
descripciones taxonmicas y en general consituye el set de datos ms importante en
delimitar y circunscribir los taxones.

Los trminos citados aqu son en gran parte descendientes de aqullos usados por botnicos
y herbalistas en el pasado, empezando quizs por Teofrasto (370 a.C.-cerca de 285 a.C.),
uno de los primeros en escribir descripciones de plantas usando terminologa tcnica (como
en su Historia Plantarum). Los trminos han evolucionado tremendamente con los aos,
especialmente desde la invencin del microscopio, que los han vuelto ms detallados y
especficos. Muchos de estos trminos fueron tomados del latn clsico o del griego antiguo
latinizado, y usados en nuevos significados, algunos fueron modificaciones de trminos
preexistentes, muchos fueron inventados, y algunos descartados con el tiempo.

Como en todos los campos de la evidencia, los trminos usados en la morfologa de las
plantas pueden variar de una fuente a otra. Al utilizar una flora particular, por ejemplo, este
glosario debera ser chequeado para corroborar el uso de los trminos. Los trminos citados
aqu son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford et
al. (19741 ), ver tambin Bell (19912 ).

La seccin de "Estructura de la planta" incluye caracteres y sus estados del carcter de


rganos y partes de la planta especficos. Sigue de una seccin de "Terminologa general"
que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad de
rganos de las plantas.

Contenido
[ocultar]

1 Estructura de la planta

o 1.1 rganos de la planta

1.1.1 Hbito

1.1.2 Hbitat

o 1.2 Races

1.2.1 Tipos de races

o 1.3 Tallos y vstagos

1.3.1 Tipos de tallo

1.3.2 Hbito del tallo

1.3.3 Patrn de ramificacin del tallo

1.3.4 Twigs, troncos y yemas

o 1.4 Hojas

1.4.1 Partes de las hojas

1.4.2 Tipos de hojas segn su estructura

1.4.3 Tipos de hojas

1.4.4 Juntura de la hoja

1.4.5 Venacin de las hojas

o 1.5 Flores
1.5.1 Partes de la flor

1.5.2 Sexo de la flor y sexo de la planta

1.5.3 Juntura de la flor

1.5.4 Verticilos de la flor

1.5.5 Simetra floral

1.5.6 Maduracin de la flor

o 1.6 Perianto

1.6.1 Partes del perianto

1.6.2 Arreglo del perianto, ciclos, merosidad

1.6.3 Fusin del perianto

1.6.4 Tipos de perianto

1.6.5 Prefloracin del perianto

o 1.7 Androceo

1.7.1 Tipos de estambres

1.7.2 Arreglo de los estambres, ciclos, nmero y posicin

1.7.3 Tipo de unin e insercin de los estambres

1.7.4 Fusin de los estambres

1.7.5 Partes de las anteras, tipo, y unin

1.7.6 Dehiscencia de la antera

o 1.8 Nectarios

o 1.9 Gineceo, carpelos, y pistilo


1.9.1 Fusin del gineceo

1.9.2 Nmero de carpelos y lculos

1.9.3 Unin del ovario y placentacin

1.9.4 Posicin con respecto al perianto y androceo

1.9.5 Placentacin

1.9.6 Posicin del estilo, tipo estructural

1.9.7 Estigma y tipos regionales estigmticos

1.9.8 vulo

o 1.10 Inflorescencias

1.10.1 Partes de la inflorescencia

1.10.2 Posicin de la inflorescencia

1.10.3 Desarrollo de la inflorescencia

1.10.4 Tipo de inflorescencia

1.10.5 Inflorescencias secundarias

1.10.6 Inflorescencias especializadas

o 1.11 Frutos

1.11.1 Tipos de frutos simples

1.11.2 Tipos de frutos agregados

1.11.3 Tipos de frutos mltiples

o 1.12 Semillas

1.12.1 Tipo de endosperma de la semilla


1.12.2 Tipo de germinacin de la semilla

2 Terminologa general

o 2.1 Color

o 2.2 Tamao

o 2.3 Nmero

o 2.4 Textura

o 2.5 Fusin

o 2.6 Forma

2.6.1 Formas tridimensionales

2.6.2 Formas bidimensionales

2.6.3 Base

2.6.4 pice

2.6.5 Combinaciones de formas

o 2.7 Mrgenes

o 2.8 Divisin

o 2.9 Disposicin

2.9.1 Posicin

2.9.2 Arreglo

2.9.3 Orientacin

2.9.4 Postura

o 2.10 Superficie
2.10.1 Configuracin

2.10.2 Excrecencia de la epidermis

2.10.3 Vestitura

2.10.4 Tipos de tricomas y cerdas

o 2.11 Simetra

o 2.12 Fenmenos temporales

3 Vase tambin

4 Bibliografa

o 4.1 Referencias citadas

[editar] Estructura de la planta


[editar] rganos de la planta

rganos de una espermatofita angiosperma.

Los componentes estructurales bsicos de las plantas son los rganos, delimitados por y
fuertemente correlacionados con las funciones que cumplen en la planta.
Entre los musgos en sentido amplio, stos rganos son los componentes del gametofito
haploide. El gametofito de estos taxones contiene rizoides, que son uniseriados (poseen una
sola fila de clulas de espesor), filamentosos y funcionan en el anclaje o en la absorcin de
agua y minerales. El cuerpo del gametofito bsico puede ser una masa plana de clulas,
llamada talo, o un vstago, consistente en un tallo generalmente cilndrico que lleva hojas.
Debera recordarse que los vstagos de los briofitos son tejido gametoftico.

En las plantas vasculares, los rganos principales provienen del esporofito. El esporofito
tiene races y vstago. Las races estn presentes en casi todas las plantas vasculares y
tpicamente funcionan en el anclaje y la absorcin de agua y minerales. La raz consiste en
un meristema apical del que se expande una caliptra de funcin protectora, con un sistema
de haces vasculares central rodeado de endodermis, pelos epidrmicos que se expanden con
funcin absortiva, y races laterales que se desarrollan de forma endgena.

Los vstagos esporofticos de las plantas vasculares consisten en tallo y hojas. Los vstagos
consisten en un meristema apical de clulas que se dividen activamente, que debido a una
continua diferenciacin, resultan en la elongacin del tallo y la formacin de de hojas y
yemas. El tallo es un rgano generalmente cilndrico que lleva las hojas que hacen la
fotosntesis. Los tallos tpicamente tienen la funcin del transporte de agua y minerales
desde las races y la de sostener y elevar a las hojas y a las estructuras reproductivas, si bien
algunos tallos son altamente modificados para cumplir otras funciones. La hoja es el
rgano del vstago que es en general aplanada dorsiventralmente y usualmente tiene las
funciones de fotosntesis y transpiracin. Las hojas se derivan de los primordios de las
hojas, dentro del pice del vstago, y muchas veces son variadamente modificadas. En las
plantas vasculares, las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, llamados venas, en
algunos musgos, las hojas gametofticas pueden contener una costa parecida a una vena,
consistente en tejido especializado para la conduccin (pero no llamado haces vasculares).
Las yemas son sistemas de vstagos inmaduros, tpicamente localizados en las axilas de las
hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales vegetativas o estructuras
reproductivas.

Entre los rganos reproductivos de la planta, el esporangio es el rgano bsico productor


de esporas de todas las embriofitas. En las plantas "heterospricas", como en todas las
espermatofitas, los esporangios son de dos tipos: masculinos (los microsporangios) y
femeninos (los megasporangios). El esporangio de las briofitas es conocido como "cpsula"
y tpicamente es la mayor parte del esporofito. Tambin existen los "conos" o "estrbilos",
que son un vstago reproductivo modificado, de crecimiento determinado (limitado), que
poseen muchas plantas vasculares no angiospermas, y consiste en un eje del tallo que lleva
o bien esporofilos ("hojas que llevan esporangios") simples (en los "conos simples") o bien
vstagos modificados (en los "conos compuestos"). Un vulo es un megasporangio rodeado
de uno o dos tegumentos protectores. Una semilla es el vulo maduro de las espermatofitas,
que consiste en un embrin interno rodeado de tejido nutritivo (que proviene del gametofito
femenino, tambin llamado endosperma), y envuelto por un tegumento de la semilla de
funcin protectora. El rgano reproductivo de las angiospermas es su flor, que es un
vstago de crecimiento determinado modificado que lleva esporofilos llamados estambres
(masculinos) y carpelos (femeninos), con o sin hojas externas modificadas (el perianto).
Una inflorescencia es un agregado de una o ms flores, los lmites de las cuales se
encuentran en la presencia de las hojas vegetativas. Un fruto es el ovario maduro de las
angiospermas, consistiendo en el pericarpio (la pared del ovario madura), las semillas, y, si
presentes, las partes accesorias.

[editar] Hbito

Artculo principal: Hbito

El hbito de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie de
componentes como la duracin del tallo y el patrn de ramificacin, el desarrollo, o la
textura. La mayora de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba,
enredadera, liana, arbusto o rbol (con algunas subcategoras), sin embargo algunas
especies son difciles de acomodar en estas categoras. Una hierba es una planta en la cual
todos los vstagos sobre la superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, se
mueren al final de la sesin de crecimiento anual. Si bien los vstagos sobre la superficie
son anuales, la hierba en s misma puede ser anual, bienal, o perenne, a travs de sus partes
enterradas de larga vida. Estas hierbas perennes pueden tener debajo de la tierra un bulbo,
rizoma, cormo, o tubrculo como el tallo subterrneo, y son llamadas gefitas. Una
trepadora o enredadera es una planta con tallos elongados y dbiles, que generalmente se
sostiene trepando, agarrndose con zarcillos, uncinos o races adventicias, las enredaderas
pueden ser anuales o perennes, herbceas o leosas. Una liana es una enredadera perenne y
leosa, las lianas son el componente principal de la canopia de los rboles en algunos
bosques tropicales. Un arbusto es una planta perenne, leosa con muchos tallos principales
que se elevan sobre el nivel del suelo. Un subarbusto es un arbusto corto que es leoso
slo en la base y que estacionalmente acarrea nuevos tallos no leosos sobre la superficie
del suelo. Finalmente, un rbol es definido como una planta leosa generalmente alta,
perenne, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo (algunos
eclogos diferencian entre arbusto y rbol solamente basados en una altura arbitraria).

[editar] Hbitat

Artculo principal: Hbitat

El hbitat de la planta se refiere al ambiente general donde la planta vive. Trminos


generales incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la tierra), acutica (creciendo
en el agua), o epfita (creciendo sobre otra planta). Si acutica, la planta puede ser
sumergida (creciendo bajo el agua), flotante (creciendo en la superficie del agua), o
emergida (teniendo races o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vstagos areos
creciendo sobre el agua). Otros aspectos del hbitat incluyen el tipo de sustrato sobre el
cual la planta est creciendo (es decir si crecen en suelos arenosos, limosos, arcillosos, con
grava, o en suelos rocosos, o si son saxcolas, si se presentan directamente en las rocas o las
grietas entre las rocas), tambin la pendiente, el aspecto, la elevacin, el rgimen de
humedad, y la vegetacin que la rodea, la comunidad, o el ecosistema.

[editar] Races
Artculo principal: Raz

Las races son rganos de las plantas que funcionan en el anclaje y en la absorcin de agua
y minerales. Las races son encontradas en todas las plantas vasculares excepto las
Psilotofitas (Psilotum y afines). Como ya se ha dicho, las embriofitas no vasculares
generalmente tienen rizoides que cumplen una funcin similar.

Las races, como los vstagos, se desarrollan mediante la formacin de nuevas clulas en un
meristema apical que crece activamente, en la punta de la raz. El meristema apical est
cubierto por fuera por una caliptra, que funciona tanto para proteger al meristema apical de
la raz como para proveer lubricacin a medida que la raz se abre paso en el suelo. Las
culas epidrmicas que quedaron lejos del meristema apical de la raz desarrollan pelos
radiculares que son extensiones como pelos, funcionan en aumentar grandemente el rea
disponible de la raz para la absorcin de agua y minerales. Las races de muchas plantas
tienen una interaccin simbitica interesante con una especie de hongo, son llamadas
micorrizas. Si bien la funcin exacta de las micorrizas muchas veces no est clara, al
menos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar el rea de
absorcin y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del fsforo.
Las races tienen un cilindro vascular central de clulas conductoras: xilema y floema. Este
cilindro vascular est rodeado de un cilindro especial de clulas llamado la endodermis.
Las races laterales se desarrollan por divisiones celulares dentro del periciclo, que es una
capa cilndrica de clulas de parnquima localizadas justo dentro de la endodermis.

La primera raz en desarrollarse en una planta vascular es la radcula del embrin. Si la


radcula contina desarrollndose despus de que creci el embrin, se llama la raz
primaria. Pueden desarrollarse races adicionales del tejido interno de otra raz, del tallo
(normalmente cerca de las yemas), o raramente de una hoja. A las races que se desarrollan
de otras races se las llama races laterales. A las que se desarrollan de un rgano que no es
una raz (tallo u hoja) se las llama races adventicias.

[editar] Tipos de races

Variadas modificaciones de las races pueden presentarse. Si la raz primaria se vuelve


dominante, se la llama raz principal, si se pudre pronto y las races subsecuentes son
adventicias, la planta tiene un sistema radical fibroso. Muchas plantas, especialmente las
bienales, tienen races de almacenamiento en las que la raz principal se ha vuelto
engrosada, acumulando compuestos de almacenamiento de alta energa (normalmente
almidn). Muchas de las plantas epfitas, particularmente los miembros tropicales de
arceas y orqudeas, tienen races areas. stas son races adventicias que en general no
entran en el suelo y acumulan agua y minerales del aire o que corren desde otras plantas.
Muchas especies de plantas con bulbos o cormos tienen races contrctiles, las cuales
realmente se contraen verticalmente, obligando al tallo subterrneo a adentrarse ms
profundamente en la tierra. Las plantas parsitas tienen races especiales llamadas
haustorios que penetran los tejidos de otras plantas. Algunas races adventicias llamadas
races puntales (en ingls "prop roots") (de apoyo, o sostn) crecen de la base del tallo y
tienen una funcin de sostn. Algunas especies que crecen en pantanos o marismas tienen
pneumatforos, que son races que crecen hacia arriba afuera del suelo hacia el aire con la
funcin de obtener ms oxgeno. Las races contrafuerte(en ingls "buttress roots") (de
respaldo) son races alargadas, que se expanden horizontalmente y usualmente son
verticalmente engrosadas en la base de los rboles lo que ayuda a su sostn mecnico. Se
encuentran en algunas especies de rboles tropicales o de pantanos.

[editar] Tallos y vstagos

Artculos principales: tallo y vstago

Los tallos funcionan tanto como rganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando a
las hojas y los rganos reproductivos) como rganos de conduccin (conduciendo el agua y
los minerales y los azcares a travs de los haces vasculares entre hojas, races, y rganos
reproductivos). Estructuralmente, los tallos pueden distinguirse de las races debido a
muchos caracteres anatmicos. Como se mencion, un vstago es un tallo con sus hojas
asociadas. Los tallos del esporofito que son ramificados y llevan hojas son una apomorfa
de todas las plantas vasculares, las estructuras que parecen tallos con hojas de algunos
briofitos son gametofticos y no homlogos con los de las plantas vasculares.

El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epictilo del embrin. El
epictilo se elonga despus del crecimiento del embrin en un eje (el tallo) que lleva hojas
en su punta, quien contiene a las clulas que se dividen activamente en el meristema apical
del tallo. Las siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formacin de una
masa de tejido que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en que
la hoja se adjunta al tallo se llama nudo. La regin entre dos nudos consecutivos se llama
entrenudo. Un poco ms tarde en el desarrollo, el tejido en la unin adaxial (superior) entre
la hoja y el tallo (llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio de
yema. A medida que el vstago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosa
de formas. El primordio de la yema madura en una yema, definida como un sistema de
vstago inmaduro, muchas veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemas
tienen una arquitectura idntica a la del vstago original. Pueden desarrollarse en ramas
laterales o pueden desarrollarse en una flor o una inflorescencia. Corren haces vasculares
entre el tallo y la hoja, proveyendo una conexin vascular, compuesta por xilema y floema,
que transportan agua, minerales y azcares. Los haces vasculares de las hojas son llamados
venas.

El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se llama corteza
(cortex). La mdula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente parenquimatoso
(por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledneas, donde hay numerosos haces
vasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los haces se llama
"ground meristem".

Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las conferas y las angiospermas no
monocotiledneas, contiene madera, que tcnicamente es tejido xilemtico de origen
secundario, derivado de un cmbium vascular. En estas plantas leosas, se llama "bark"
(corteza) a todos los tejidos externos al cmbium vascular, consistiendo en floema de
origen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los derivados del cmbium de la corteza
(que son la corteza externa o peridermis).

[editar] Tipos de tallo

Varias modificaciones de tallos y vstagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbas
perennes y algunas bienales tienen tallos subterrneos, en ingls conocidos como
"rootstocks". Estos tallos funcionan como rganos de almacenamiento y proteccin,
mantenindose vivos bajo tierra durante las duras condiciones de sequa o fro. Cuando las
condiciones ambientales mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento de
vstagos areos y de nuevas races adventicias del meristema apical o de previas yemas
durmientes. Diferentes tipos de tallos subterrneos se han desarrollado en varios grupos
taxonmicos. stos incluyen a los siguientes:

El bulbo, en el cual el vstago consiste en una pequea cantidad de tejido de tallo vertical
(llevando races debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas y
carnosas (por ejemplo en Allium, las cebollas).

El cormo, en el que el vstago consiste mayormente en tejido del tallo mayormente


globoso rodeado por escasas hojas como escamas (como en Iris).

El caudex, en el que el tallo subterrneo consiste en en un tallo relativamente poco


diferenciado pero orientado verticalmente.

El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, tpicamente con entrenudos cortos
(comparar con estoln), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, el
jenjibre).

El tubrculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente no


vertical, tpicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen ni
escamas protectoras (por ejemplo en Solanum tuberosum, la papa).

Los tallos subterrneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagacin


vegetativa, separndose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas que
despus se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemas
en las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como en
el ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeos bulbos
propagativos dentro de los tallos areos o las inflorescencias de la planta. Las plantas con
cormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos, llamados
cormillos. Las plantas tuberosas tpicamente forman numerosos tubrculos en las puntas de
tallos elongados, stos tubrculos pueden ser fcilmente separados, creciendo una planta
individual a partir de ellos. Los tubrculos tambin pueden formarse en los vstagos areos
(por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevo
individuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partes
ms viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuos
separados.
Un estoln es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de la
superficie del suelo, tpicamente terminando en una nueva plntula, como en Fragaria (la
frutilla). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallos
subterrneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionan
especficamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminal
termina separada de la planta principal.

Muchos tipos modificados de tallos que son areos tambin tienen funciones especficas.
Por ejemplo, un cladodio es un tallo aplanado fotosinttico que puede parecerse a y
funcionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), Asparagus (el esprrago), y Ruscus.
Los cladodios cumplen la funcin fotosinttica que normalmente tienen las hojas, y pueden
ayudar a disminuir la prdida de agua.

Algunos tallos areos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento o


agua. Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejido
parenquimatoso que puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la planta
sobrevivir largos perodos de sequa. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadas
euforbiceas suculentas de Sudfrica son ejemplos clsicos de plantas con tallos suculentos.
Algunas de ellas, notablemente el "cactus barril" y otros como el cardn, tienen troncos
aflautados que se expanden rpidamente despus de una lluvia, permitiendo a la planta
almacenar ms agua. Otros tallos areos de almacenamiento incluyen:

El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en la


superficie del suelo o sobre l, desde el cual se elevan vstagos no persistentes (muchas
veces anuales) fotosintticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea).

El paquicaulo, que es un tallo leoso y como un tronco, hinchado en la base, la parte


hinchada funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y en
Fouquieria columnaris).

Algunos tallos o tipos de vstago funcionan como dispositivos de proteccin disuadiendo a


los herbvoros de comer a la planta una vez que dieron un mordisco al tallo. Un aguijn es
una estructura punzante formada por tejido parenquimtico (a diferencia de una espina, que
es una formacin aguda, aleznada, a veces ramificada y provista de tejido vascular, de
textura rgida por ser rica en tejidos de sostn). Un tipo muy especializado de vstago son
las areolas, yemas axilares formadas por tejido meristemtico apical del vstago
modificado, reducido, que no se elonga y de donde surgen las espinas. Las areolas son
caractersticas de la familia de los cactus( Cactaceae).

Algunos tallos estn especializados para la reproduccin. Por ejemplo, un escapo es un


pednculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmente
elevndose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las flores
bien sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos en
los pastos. Un macollo es un trmino general para un vstago proliferativo de los pastos (la
mayora de especies de las gramneas), que crece tpicamente en masas desde las yemas
axilares en la base del tallo.
Los tallos tienen mltiples o variadas funciones. Un lignotuber es un tallo principalmente
protector y regenerativo que crece despus de los incendios. Son tpicamente hinchados,
leosos, en la superficie del suelo o justo debajo de l, desde el cual se elevan ramas areas
persistentes, leosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Un pseudobulbo es un tallo
corto, erecto, areo, de almacenamiento o de propagacin que tienen ciertas orqudeas
epfitas. Un braquiblasto es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cuales
crecen las hojas o flores. Los braquiblastos permiten la produccin de hojas u rganos
reproductivos relativamente rpido, con mnimo tejido del tallo formado. Los braquiblastos
pueden ser encontrados en plantas deciduas de climas de sequa, que producen un rpido
crecimiento de hojas desde los braquiblastos despus de la lluvia. Los braquiblastos crecen
desde las yemas de tallos ms tpicos con entrenudos ms largos, los ltimos llamados, en
contraste, "macroblastos" (tambin "long shoots"). Finalmente, un zarcillo es una rama
larga, delgada, que se enrolla, adaptada para trepar. Los zarcillos son tpicamente
encontrados en plantas trepadoras de tallo dbil y funcionan como soporte (ntese que la
mayora de los zarcillos son hojas o partes de hojas).

[editar] Hbito del tallo

El hbito del tallo es un carcter que describe la posicin relativa del tallo o vstago, pero
tambin puede estar basada en la estructura del tallo, su crecimiento, y orientacin. Los
caracteres del hbito del tallo, como los tipos de tallo, representan adaptaciones que
mejoran la supervivencia y reproduccin. Por ejemplo, una planta con un tallo sobre la
superficie de la tierra es caulescente, mientras que si no tiene tallo sobre la superficie de la
tierra, salvo el que da la inflorescencia, es acaulescente. Las plantas acaulescentes llevan
las hojas fotosintticas slo en la superficie de la tierra, muchas veces en una roseta basal,
con el nico vstago areo siendo la inflorescencia que eventualmente se marchita. Las
plantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en las cuales se desarrolla una
raz de almacenamiento en el primer ao y el florecimiento ocurre en el segundo, o en
hierbas perennes, en las cuales el tallo persistente se mantiene bajo tierra y protegido
durante las condiciones meteorolgicas extremas. Las plantas con tallos caulescentes
incluyen a los arbustos, rboles, y hierbas con partes vegetativas como vstagos y hojas
areos. Algunos trminos de hbito del tallo son: arborescente (parecido a un rbol en
apariencia y tamao), frutescente (con el hbito de un arbusto, con muchos troncos leosos
areos), y sufrutescente (basalmente leosos y herbceos apicalmente, el hbito de un
subarbusto). Las enredaderas tambin son un tipo de tallo caulescente. El hbito del tallo de
las enredaderas puede ser escandente (tambin llamado "clambering", "scandent"),
recorriendo los objetos sin estructuras especializadas para trepar, o trepador ("climbing"),
creciendo hacia arriba mediante estructuras especializadas como zarcillos, pecolos, o races
adventicias. Algunas plantas estn adaptadas a estar apoyadas en el suelo, al menos en
parte. stas incluyen a las postradas, que se mantienen planas en el suelo, sin enraizarse en
los nudos, a las reptantes, mantenindose planas en el suelo pero enraizndose en los
nudos, y a las decumbentes, basalmente postradas pero ascendiendo apicalmente.
Finalmente, algunas plantas tienen un hbito del tallo cespitoso, en el cual mltiples
vstagos de tallo corto areos se elevan desde la base, formando un cojn muy ramificado.
Muchos pastos son cespitosos.

[editar] Patrn de ramificacin del tallo


Los tallos o vstagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas veces
exhiben patrones de ramificacin caractersticos. El patrn de ramificacin est
determinado por la actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado del
epictilo de la semilla como de los derivados de las yemas subsecuentes. Una caracterstica
principal del patrn de ramificacin tiene que ver con la duracin del crecimiento del
meristema apical de un vstago. Si un vstago en particular tiene potencial para crecer
ilimitadamente, de forma que el meristema apical est activo continuamente, el crecimiento
se llama indeterminado. Si en lugar de eso el vstago termina su crecimiento despus de
un perodo de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversin en una flor,
inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o zarcillo), entonces el
crecimiento es determinado (ntese que estos mismos trminos se usan en el desarrollo de
la inflorescencia). Dos trminos relacionados tienen que ver con el florecimiento. Un
vstago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor o
inflorescencia se llama hapaxntico. Un vstago indeterminado que porta flores laterales
pero contina su crecimiento vegetativo se llama pleonntico.

Muchos modelos diferentes de patrones de ramificacin del tallo han sido descriptos (ver
por ejemplo Hall et al. 19783 ). Estos modelos pueden tener valor taxonmico y son
interesantes desde una perspectiva biomecnica, debido a que pueden representar
adaptaciones evolutivas a un dado ambiente o una estrategia de vida. Tres trminos de uso
general se enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. Si se deriva del
crecimiento de un nico meristema apical, el patrn de ramificacin es monopodial. El eje
monopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado. En contraste, si
un dado eje se ha formado por unidades separadas que se derivaron de diferentes
meristemas apicales, el patrn de ramificacin se llama simpodial. stas unidades
simpodiales se elevan de yemas laterales que estn prximas al meristema apical del
vstago original. Muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo raro
de ramificacin es el dicotmico, en el cual un nico meristema apical se divide en ramas
iguales, como en Psilotum.

[editar] Twigs, troncos y yemas

Twigs son las ramas recin aparecidas leosas de rboles o arbustos. Yemas son los
sistemas de vstago inmaduros que se desarrollan de regiones meristemticas. En las
plantas leosas deciduas, las hojas caen al final de la estacin de crecimiento y las hojas
ms externas de la yema pueden desarrollarse en brcteas protectivas llamadas escamas de
la yema. La yema de un twig que contiene al meristema apical original del vstago se llama
yema terminal o yema apical. Las yemas formadas en las axilas de las hojas se llaman
yemas axilares o laterales.

Una yema dada puede ser vegetativa, si se desarrolla en un vstago vegetativo que porta
hojas, o puede ser floral o inflorescente, si se desarrolla en una flor o inflorescencia, o
puede ser mixta, si desarrolla tanto flores como hojas. En algunas especies se produce ms
de una yema axilar por nudo. Dos o ms yemas axilares que estn orientadas a los lados se
llaman yemas colaterales, si estn orientadas verticalmente se llaman yemas
superpuestas. Si el meristema apical original del vstago aborta (por ejemplo madurando
en una flor), entonces una yema axilar cerca del pice del tallo puede continuar el
crecimiento vegetativo, porque esta yema axilar toma la funcin de una yema terminal, se
la llama yema pseudoterminal.

Muchas cicatrices ("scars") pueden ser identificadas en un "twig" leoso deciduo. stas
incluyen la cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatrices
de las estpulas (si presentes), la cicatriz de la escama de la yema. La cicatriz de la escama
de la yema representa el punto en que se adjunta la escama de la yema a la yema original
terminal despus de reasumir el crecimiento durante la nueva estacin de crecimiento.
Entonces, la cicatriz de la escama de la yema representa el punto donde la ramificacin
ces la elongacin en la previa estacin de crecimiento, la regin entre cicatrices de la
escama de la yema adyacentes representan el crecimiento de un solo ao.

Bark (corteza) tcnicamente representa todo el tejido por fuera del cmbium vascular de
una planta con verdadera madera. La corteza externa, o peridermis, son los tejidos
derivados del cmbium subergeno. Morfolgicamente, bark puede referirse a los tejidos
protectores ms externos de tallos o races de las plantas con alguna suerte de crecimiento
secundario, tanto derivados de un verdadero cmbium subergeno o no. Los tipos de bark
muchas veces son buenos indicadores de caracteres para identificar taxones de plantas,
particularmente en rboles deciduos durante la estacin en que las hojas han cado. stos
incluyen:

Exfoliante, una corteza que se rompe en largas tiras como sbanas,

Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,

En placas, una corteza que se rompe en placas planos entre fisuras,

En hebras, corteza en fibras grandes,

Suave, una corteza no fibrosa sin fisuras, fibras, placas, ni lminas exfoliantes.

[editar] Hojas

Artculo principal: Hoja

Las hojas son el rgano fotosinttico primario de las plantas, funcionando tambin como la
fuente principal de transpiracin. Las hojas se derivan de los primordios foliares del pice
del vstago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (es
decir, con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametoftica, en los briofitos con
hojas, o esporoftica, en las plantas vasculares. Como se mencion, las hojas esporofticas
en general estn asociadas a yemas, que son sistemas de vstagos inmaduros, tpicamente
alojados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales
vegetativas o estructuras reproductivas.

[editar] Partes de las hojas


La parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se
llama la lmina. Muchas hojas tambin tienen un tallo proximal, el pecolo. Una hoja o
parte de la hoja (tpicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente sobre el
nudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y muchas Apiaceae
(Umbelliferae). Un pseudopecolo es una estructura parecida al pecolo que se encuentra
entre la vaina y la lmina, y se encuentra en muchas monocotiledneas, como las bananas y
las bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares, las venas (a veces
llamadas nervios), tambin se encuentra en los musgos un tejido especializado parecido
(aunque no derivado de tejido verdaderamene vascular).

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices parecidos a hojas, que pueden ser
modificados en espinas o glndulas, a cada lado de la base de la hoja. Si las estpulas estn
presentes, las hojas son estipuladas. Una estructura especializada, como una vaina que se
eleva sobre el nudo en algunas Polygonaceae, que se interpretan como estpulas
modificadas, se llaman crea. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas, que
tambin pueden ser modificadas en espinas o glndulas, a cada lado de la base de un foliolo
en una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas estn presentes, las
hojas son estipeladas. Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, proteger al joven
primordio foliar en desarrollo. Muchas veces son pequeas y caducas (se caen pronto
despus de la maduracin de la hoja). En algunos taxones, pueden estar altamente
modificadas en espinas o glndulas. Casos extremos se observan en algunas acacias
africanas, en las cuales las espinas estipulares hinchadas funcionan como nido para
poblaciones de hormigas protegidas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estpulas
conadas llevan colteres, estructuras que secretan muclago (que ayuda a proteger a los
vstagos jvenes en desarrollo).

Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamados


foliolos. El tallito del foliolo se llama peciolulo. Algunas otras partes de hojas
especializadas, restringidas a ciertos taxones, son:

Hastula, un apndice o proyeccin en la unin del pecolo y la lmina, como en algunas


palmeras.

Lgula, un crecimiento o proyeccin de la parte superior de la vaina, en su unin con la


lmina, como en Poaceae

Pulvino, la base hinchada del pecolo o peciolulo, como en algunas Fabaceae. El pulvino
puede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de cierre de los foliolos de una hoja
compuesta como respuesta al contacto o al calor (como en Mimosa pudica), tambin hay
una respuesta similar debida al fotoperodo. Estas respuestas fisiolgicas pueden proteger a
la hoja del dao mecnico o ayudar a inhibir la prdida de agua debido a la transpiracin.

[editar] Tipos de hojas segn su estructura

Una divisin bsica de las hojas segn su tipo estructural es si son licofilos o eufilos. Los
licofilos son hojas pequeas y simples con crecimiento intercalar y una nica vena central
que se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos slo se encuentran en las licofitas y
son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantas
vasculares. Los eufilos son ms grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal o
apical, una laguna foliar (regin de tejido parenquimtico sobre la unin de la hoja con la
vasculatura del tallo), y generalmente mltiples venas. Los eufilos se encuentran en los
helechos, en las gimnospermas y las angiospermas.

Una hoja que es modificada en tamao y usualmente ms chica que las hojas ms grandes
fotosintticas se llama brctea. En angiospermas, las brcteas estn tpicamente asociadas
a las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (tambin llamada profilo) es
una brctea an ms pequea o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un
pedicelo en plantas angiospermas. El trmino brctea tambin es usado para definir a las
hojas principalmente no fotosintticas que estn por debajo de las escamas ovulferas de los
conos de las conferas o debajo de los fascculos o braquiblastos de miembros de Pinaceae.
El trmino escama es usado para las hojas pequeas y no verdes, en una yema
(funcionando en proteger al delicado meristema apical) o en un tallo subterrneo, por
ejemplo en los entrenudos de un rizoma. El trmino escama tambin hace referencia a las
brcteas reducidas de las Cyperaceae. Una escama rudimentaria encontrada en usualmente
plntulas hipgeas se llama catfilo.

Algunas hojas como brcteas se encuentran en grupos taxonmicos especficos y tienen


nombres especficos. Un grupo de brcteas que parecen spalos inmediatamente debajo del
cliz verdadero se llama epicliz, y se encuentra por ejemplo en muchos miembros de
Malvaceae. Las brcteas debajo de las flores individuales de las compuestas (Asteraceae) se
llaman pleas, en conjunto involucro, por ejemplo en la tribu Heliantheae de esa familia.
Las brcteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres: glumas,
las dos brcteas que se encuentran en la base de la espiguilla del pasto, la lemma, la brctea
ms externa y baja de la flor, y la plea, la brctea ms interna y superior de la flor.

Un filario es una de las brcteas involucrales que se encuentra debajo de una cabeza, como
en Asteraceae.

Una espata es una brctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando a
la inflorescencia, por ejemplo en Araceae.

Un filodio es una hoja que consiste en un pecolo aplanado, como una lmina. Se
encuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados de
hojas compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos.

Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente un


foliolo o raquis modificado (el trmino tambin se aplica a tallos modificados).

Una espina es una hoja o parte de la hoja aguzada. Las tpicas espinas de los cactus
(Cactaceae) son derivadas de hojas, ya que se desarrollan de todo el primordio foliar. Una
espina foliar muy pequea, decidua, con numerosas cerdas retrorsas a lo largo de ella es un
gloquidio, como en los cactus opuntioides. Algunos taxones tienen espinas que se
desarrollan a partir de un pecolo, de la vena media, o de la vena secundaria de una hoja,
por ejemplo, las espinas peciolares de Foquieria. En algunas palmeras como Phoenix, los
foliolos pueden ser modificadas en espinas. Muchas plantas, como Euphorbia, tienen
espinas estipulares, son tpicamente pareadas en la base de la hoja.

Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo lados
derecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunas
monocotiledneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablemente
las Iridaceae. Una hoja "cntrica" ("centric") es de forma cilndrica, por ejemplo en
Fenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategora de las hojas unifaciales.

Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnvoras. Las hojas
"pitcher" estn adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior y
funciona en la captura y digestin de animales pequeos. Taxones con hojas as son
Darlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelos
pegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestin de animales pequeos, como
en Drosera. Las hojas atrapantes ("trap") son las que mecnicamente se mueven despus
de ser disparadas por algn mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeos para
luego digerirlos, como en Dionaea muscipula.

[editar] Tipos de hojas

El patrn de divisin de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo de


hoja. Una hoja simple es la que lleva una nica lmina continua. Una hoja compuesta es la
que est dividida en dos o ms fololos discretos. El tipo de hoja no debe ser confundido
con la divisin de la hoja: la lmina puede estar altamente dividida, pero si no forma
fololos discretos, es tcnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos,
la primera divisin es la pina, las siguientes se llaman pnulas. Si las hojas estn divididas
en dos o ms rdenes, se pueden usar tambin los trminos "pina primaria", "pina
secundaria", etctera, con la ltima divisin siempre llamndose pnula.

Las hojas simples fueron la condicin ancestral en las plantas vasculares, como en los
licofilos de las licofitas. Tambin son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo y
conferas y gntidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las ccadas. Las
angiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas.

Muchos tipos de hojas compuestas han evolucionado, quizs como una forma de aumentar
el rea total de la lmina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de la
lmina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo en
condiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamao. Las hojas compuestas
tienden a ser ms comunes en ambientes msicos a hmedos y las hojas simples en
ambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros.

Las hojas compuestas estn definidas en base al nmero y arreglo de los fololos. Una hoja
pinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los fololos dispuestos a lo largo
de un eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un fololo terminal (y tpicamente un
nmero impar de fololos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene fololo terminal (y
tpicamente tiene un nmero par de fololos) se llama hoja paripinada. Una hoja
bipinadamente compuesta, u hoja bipinada, es la que tiene dos rdenes de ejes, cada uno
es pinado (equivalente a una hoja compuesta). El eje central de una hoja bipinada todava se
llama raquis, los ejes laterales que llevan los fololos se llaman raquillas. Similarmente,
una hoja compuesta con tres rdenes de ejes, cada uno pinado, se llama tripinadamente
compuesta u hoja tripinada, etc.

Aspecto de hoja paripinada, en este caso de fololos opuestos.

Aspecto de hoja imparipinada, en este caso de fololos alternos.

Aspecto de hoja bipinada.

Aspecto de hoja tripinada.

Una hoja compuesta con 4 o ms fololos que salen de un punto comn, tpicamente al final
del pecolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hoja
costapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una
extensin del pecolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunas
palmeras.
Aspecto de hoja trifoliolada, el caso ms comn, palmada-ternada.

Una hoja compuesta con slo 3 fololos se llama trifoliolada o ternadamente compuesta.
La mayora de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3 fololos se unen en
un punto comn (con pecolo o no). Raramente, las hojas pueden ser pinadas-ternadas, en
las que el fololo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas son en realidad
derivadas (por reduccin) de una hoja pinadamente compuesta y se encuentran por ejemplo
en algunos miembros de Fabaceae.

Descompuesta es un trmino general para una hoja que es ms de una vez compuesta, es
decir compuesta en dos o ms rdenes. Sin embargo tambin el trmino se usa para una
hoja simple altamente dividida.

Una hoja compuesta que consiste en slo dos fololos se llama geminada. Una hoja
compuesta que porta dos raquillas, cada una con dos fololos, se llama geminada-pinada.

Aspecto de una hoja unifoliolada.

Finalmente, un tipo muy especializado de hoja es el que parece superficialmente ser una
hoja simple, pero en realidad consiste en un nico fololo en la punta de un pecolo, la
unin entre ellos claramente definida. Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada como
derivada de una hoja compuesta ancestral.

En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (son
heteroblsticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamao o forma de las hojas
adultas (lo cual hace dificultuosa la identificacin de la especie).

[editar] Juntura de la hoja

La unin de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general las
hojas son pecioladas, con un pecolo, o ssiles, sin pecolo. Los fololos de una hoja
compuesta pueden ser peciolulados o ssiles (tambin es usado el trmino subssil para el
fololo con un pequeo peciolulo). Las hojas tanto ssiles como pecioladas pueden tener
una unin al tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial o
totalmente agarra al tallo, tpicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hoja
pareciera extenderse debajo del tallo desde el punto de unin, como si estuviera fusionada
al tallo, se llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrente
no est en realidad causada por la unin de la hoja al tallo, sino por el crecimiento de
clulas activamente dividindose del primordio foliar en la unin de la hoja y el tallo.
Especializaciones de hojas ssiles tambin puede haber. Si la hoja es ssil y se agarra al
tallo en la mayor parte de su circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si es
ssil con la base de la lmina totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un caso
especial de la ltima (que trae aparejada la fusin de hojas) es la hoja conada-perfoliada,
donde tpicamente dos hojas opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de las
lminas completamente rodean el tallo.

[editar] Venacin de las hojas

Las hojas esporofticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares llamados
venas, que conducen agua, minerales, y azcares entre hojas y tallo. Las hojas de algunas
plantas vasculares tienen una nica vena, pero en la mayora las venas estn ramificadas, a
veces en patrones intrincados. La venacin se refiere a este patrn de venas y de
ramificacin de ellas. Si bien la venacin es usualmente descripta para las hojas
vegetativas, tambin puede ser descripta en homlogos de las hojas, como brcteas,
spalos, ptalos, estambres o carpelos.

La vena ms grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primaria


pueden ramificarse venas ms pequeas, llamadas venas secundarias, y de las venas
secundarias pueden ramificarse venas an ms pequeas llamadas venas terciarias, etc. La
vena primaria tambin puede llamarse vena media o costa (si bien costa tambin puede ser
usado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofticas de los briofitos).

Los patrones de venacin pueden ser muy complejos, y la terminologa enorme. Cuatro
clases muy generales son las que siguen:

Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en las licofitas, Psilotum y
Equisetum, como en muchas conferas.

Dicotmica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamao y
orientacin, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central.

Paralela, en que las venas primarias y secundarias estn esencialmente paralelas unas a
otras, las venillas ltimas siendo transversas (en ngulo recto), por ejemplo en muchas
monocotiledneas.

Reticulada, en que las ltimas venillas forman una red interconectada, por ejemplo en la
mayora de las angiospermas no monocotiledneas (dicotiledneas).

Hoja de venacin dicotmica.


Hoja de venacin paralela.

Hoja de venacin reticulada.

Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen a
lo largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o ms venas
primarias que salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primarias
que salen de un punto basal.

Hoja pinadamente venada.

Hoja palmadamente venada.

La venacin peni-paralela es similar a la venacin paralela en que tienen venillas


transversales, con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundarias
paralelas entre s (por ejemplo en Zingiberales). La venacin palmati-paralela tiene
muchas venas primarias que salen de un nico punto, las venas secundarias paralelas.

Un sistema de clasificacin ms detallado es el de Hickey (19734 ) y Hickey y Wolf


(19755 ). Este sistema est basado en el patrn de venacin primaria, secundaria y terciaria.
Lo que sigue es un resumen del sistema:

Para una venacin bsicamente pinada, se siguen 3 categoras de venacin generales:


craspeddroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la hoja,
camptdroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipdroma, con
slo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas,
o escondidas dentro del mesfilo de la hoja.

La venacin craspeddroma tiene subcategoras, est la venacin craspeddroma simple,


en que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venacin
semicraspeddroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, una
vena terminando en el margen, y la otra doblndose hacia arriba para encontrar a la
siguiente vena secundaria, y la venacion craspeddroma mixta, con algunas venas
terminales terminando en el margen, pero muchas terminando lejos del margen.

La venacin camptdroma tambin tiene subcategoras, est la venacin broquiddroma,


en que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen,
unindose a otras venas secundarias ms distantes, la venacin eucamptdroma, en que las
venas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venas
secundarias, la venacin claddroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del
margen, la venacin reticuldroma, en que las venas secundarias se ramifican
repetidamente, formando una estructura muy densa y reticulada.

La venacion palaleldroma es equivalente a la venacin paralela.

La venacin es actindroma si 3 o ms venas primarias divergen de un punto (equivalente


a venacin palmada o ternada). La venacin palinactindroma es similar, pero las venas
primarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de divergencia de las
venas primarias.

Para la venacin actindroma y palinactindroma, la venacin es marginal si las venas


principales, primarias llegan al margen de la lmina, y reticulada si no lo hacen. La
venacin flabelada es aquella en que muchas venas finas iguales se ramifican hacia el
pice de la hoja.

La venacin campildroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcos


prominentes, recurvos en la base, curvndose hacia arriba para converger en el pice de la
hoja.
Finalmente, la venacin es acrdroma si dos o ms venas primarias (o fuertemente
desarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el pice de la hoja
(pero no estn recurvados en la base como en la campildroma).

Para las venaciones actindroma, palinactindroma y acrdroma, la venacin es basal si las


venas primarias se unen en la base de la lmina, y suprabasal si divergen arriba de la base
de la lmina. La venacin es perfecta si la ramificacin de las venas laterales primarias y
sus ramificaciones cubren al menos dos tercios de la lmina (o llegan al menos a dos tercios
de distancia del pice de la lmina), e imperfecta si estas venas cubren menos que eso.

Estos tipos de venacin complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden ser
especficos de ciertos grupos taxonmicos. Si bien no son muy usados en la descripcin
morfolgica estndar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy til en identificacin
(por ejemplo de muchas plantas tropicales o fsiles) y en clasificacin.

[editar] Flores

Artculo principal: Morfologa floral

Un carcter diagnstico principal de las angiospermas es la flor. Una flor es un vstago


reproductivo modificado, bsicamente un tallo con un meristema apical que da origen a
primordios foliares. A diferencia del tpico tallo vegetativo, sin embargo, el vstago que da
la flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecer
despus de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la flor
son modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las flores
de las angiospermas son nicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas,
en que los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien como
carpelos de angiosperma.

[editar] Partes de la flor

Partes de la flor

Partes de una flor madura.


Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)
Las partes bsicas de la flor, de la base al pice, son como siguen. El pedicelo o pednculo
floral es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vstago. Si el pedicelo est ausente,
la flor es ssil. Las flores pueden tener por debajo una brctea, en general nacen en la axila
de la brctea. La brctea es una hoja modificada en general reducida (pero hay muchas
excepciones interesantes). A veces la brctea puede tener forma de hoja, entonces no se la
llama as sino que es un nomfilo6 . Luego puede haber una segunda brctea ms pequea o
secundaria, muchas veces emergiendo de un lado del pedicelo, que se llama bracteola o
profilo. Las bracteolas, cuando estn presentes, son en general pareadas (vienen de a
pares), aunque es una sola en todas las monocotiledneas. Luego en algunos taxones, una
serie de brcteas, llamadas en conjunto calculo ("epicalyx" en ingls), estn
inmediatamente por debajo del cliz, como en Hibiscus y otros miembros de Malvaceae.
Luego viene el receptculo o tlamo, es el tejido o regin de la flor en el cual el resto de
las partes florales est adherido. El receptculo es tpicamente una regin pequea y oscura
(derivada del meristema apical original). En algunos taxones el receptculo puede crecer
significativamente y asumir alguna funcin adicional. Del receptculo salen las partes
florales bsicas. El perianto o perigonio es el grupo de hojas modificadas ms externo y
no reproductivo. Si el perianto tiene piezas relativamente no diferenciadas, o si sus
componentes se intergradan en forma, las piezas individuales que son como hojas se llaman
tpalos. En la mayora de las flores el perianto est diferenciado en dos grupos. El cliz es
el grupo ms externo de hojas no reproductivas, sus piezas individuales se llaman spalos,
y son tpicamente verdes, como hojas, y funcionan para proteger a la flor joven. La corola
es el grupo ms interno de hojas no reproductivas en el perianto, sus piezas individuales se
llaman ptalos, y son tpicamente coloreados (de un color no verde) y su funcin es atraer a
los polinizadores.

Algunas flores tienen un hipanto o tubo floral, que es una estructura tubular alrededor o
sobre el ovario, que lleva en su margen los spalos, ptalos y estambres.

El hipanto puede tener dos orgenes, apendicular, cuando se trata de las porciones basales
de los otros verticilos adnatas entre s o axial, cuando se trata del receptculo. Sin embargo
muchas veces es muy difcil establecer el origen de esta estructura. 7

Muchas flores tienen nectarios, que son estructuras especializadas que secretan nctar. Los
nectarios pueden desarrollarse en las partes del perianto, dentro del receptculo, o dentro
del androceo (grupo de estambres) o gineceo (grupo de carpelos), o como una estructura
separada. Algunas flores tienen un disco, una estructura que se eleva desde el receptculo
con forma de disco, y pueden formarse por fuera de los estambres y rodearlos ("disco
extrastaminal") o en la base de los estambres ("disco estaminal") o dentro de los
estambres o en la base del ovario ("disco intrastaminal"). Los discos pueden llevar nctar,
por lo que se los llama en este caso disco nectarfero.

El androceo se refiere a todos los rganos masculinos de una flor, es decir todos los
estambres. Un estambre es un microsporofilo ("hoja que lleva miscrosporangios") y
caractersticamente lleva dos tecas (cada teca tiene un par de microsporangios). Los
estambres pueden ser como hojas ("laminares") pero tpicamente desarrollan un tallito
llamado filamento que lleva una antera (la que porta el polen), la antera en general es
equivalente a las dos tecas fusionadas.
El gineceo en angiospermas se refiere a todas las partes femeninas de la flor, es decir todos
los carpelos. Un carpelo es un megasporofilo ("hoja que lleva megasporangios") que en el
caso de las angiospermas est modificado de forma que encierra en su interior uno o ms
vulos, o primordios seminales. Los carpelos de las angiospermas tpicamente se
desarrollan de forma conduplicada. El pistilo es la parte del gineceo que contiene al ovario,
uno o ms estilos (pueden estar ausentes), y uno o ms estigmas.

En algunos taxones, por ejemplo en Aristolochiaceae y Orchidaceae, el androceo y el


gineceo estn fusionados en una estructura comn llamada ginostemio (tiene varios
nombres: "column", "gynandrium", "gynostegium", "gynostemium").

Si hay una columna formada por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, que
eleva el androceo y el gineceo, se lo llama androginforo, por ejemplo en Passifloraceae.

Si se forma una columna por alargamiento del entrenudo por debajo del gineceo, que eleva
el gineceo, se llama ginforo, como en Capparis, Cleome y Helicteres8 .

[editar] Sexo de la flor y sexo de la planta

Con sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas o
femeninas dentro de la flor. Muchas flores son perfectas o bisexuales o monoclinas o
hermafroditas, es decir tienen tanto estambres como carpelos. Es probablemente la
condicin ancestral en angiospermas.

Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo, flores imperfectas o unisexuales o


diclinas. En este caso, las flores pueden ser o femeninas (teniendo slo carpelos y no
estambres) o masculinas (teniendo slo estambres y no carpelos). Tambin se las puede
llamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas.

Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, y
slo muestra spalos y ptalos. La funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de
un grupo de flores que s son perfectas, en la atraccin de los insectos polinizadores hacia la
inflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente en
la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la
familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthus
annuus).9

Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribucin de las flores perfectas o


imperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene slo flores
bisexuales. Una planta monoica tiene slo flores unisexuales, pero tiene flores tanto
masculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una planta
dioica tiene slo flores unisexuales, pero cada individuo tiene slo flores masculinas o slo
flores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuos
de la misma especie, y a veces puede haber una combinacin de flores bisexuales y
unisexuales en el mismo individuo. Una planta polgama es una planta que tiene flores
unisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas y
masculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectas
y femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas,
masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tiene
individuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioica
es la que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Una
planta trioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con flores
masculinas, e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la planta
no hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundacin cruzada entre
individuos de la especie.

Comnmente el control de la expresin del sexo es gentico, pero en especies monoicas de


Acer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se
observa en que, en aos sucesivos, algunos individuos varan el sexo de sus flores, por
ejemplo pasan de tener slo flores pistiladas a tener slo flores estaminadas, o viceversa, u
otras combinaciones. Esta expresin variable del sexo parecera conferir a las plantas
individuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua
(Freeman et al, 198410 ).9

[editar] Juntura de la flor

La flor puede ser pedicelada, si tiene pedicelo, o ssil, si no lo tiene, o subssil, si tiene un
pedicelo corto y rudimentario. La flor es bracteada si tiene brcteas y no bracteada si no
las tiene. El significado adaptativo de los pedicelos probablemente tiene que ver con la
posicin espacial de las flores con respecto a la polinizacin o a la eventual dispersin del
fruto o semillas.

[editar] Verticilos de la flor

Los dos trminos bsicos son flor completa, si tiene todos sus verticilos florales (spalos,
ptalos, estambres y carpelos), o incompleta, si le falta alguno o ms de estos verticilos
(por ejemplo todas las flores unisexuales son incompletas, como tambin las que no tienen
perianto).

[editar] Simetra floral

La simetra floral se refiere a la presencia y nmero de planos de simetra en la flor. La


simetra radial (flor radiada, actinomrfica o regular o polisimtrica) es aquella en la
que hay 3 o ms planos de simetra, de forma que hay una estructura morfolgica que se
repite cuando la flor es rotada en el eje al menos 3 veces. La simetra birradial tiene dos y
slo dos planos de simetra (a veces la diferencia no es reconocida, llamando a las dos
simetra radial). La simetra bilateral (flor zigomrfica, dorsiventral, irregular o
monosimtrica) es aquella que tiene un nico plano de simetra, de forma que la flor tiene
dos imgenes especulares.

Todos los casos mencionados hasta ahora, en que la flor tiene algn plano de simetra,
poseen flores cclicas.11
Una flor asimtrica o acclica es la que no tiene plano de simetra, usualmente como
resultado de la torcedura de algunas de sus partes.

Algunos autores diferencian las flores primariamente asimtricas, como Liriodendron,


que presenta el perianto en verticilos pero los estambres y carpelos en espiral, y las flores
secundariamente asimtricas por prdida de piezas o cambios de posicin de las mismas,
como en Canna y Maranta11 .

La torcedura en 180 de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llama
resupinacin, y puede ocurrir por ejemplo tambin en hojas. En orqudeas se resupina la
flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde su
simetra, siguen siendo flores de simetra bilateral11 .

La simetra de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor,
si es as, hay que describir la simetra por separado del cliz, la corola, el androceo y el
gineceo para evitar confusiones.

El lirio (Lilium), una flor actinomrfica, de simetra radial.

Muchas orqudeas (Orchidaceae) son flores zigomrficas, de simetra bilateral.

La simetra floral puede ser una importante adaptacin para los sistemas de polinizacin. La
simetra radial es probablemente la condicin ancestral en las angiospermas y se encuentra
en un gran nmero de grupos. La simetra bilateral evolucion en un nmero de grupos,
tpicamente como una forma de transferir polen ms eficientemente a un animal polinizador
(usualmente un insecto). La simetra bilateral est tpicamente correlacionada con una
orientacin floral ms horizontal, y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfa
puede desarrollarse.

[editar] Maduracin de la flor

Por maduracin de la flor entendemos al momento del desarrollo de la flor o sus partes.
Se llama antesis al momento de la floracin, la apertura de las flores dejando sus partes
disponibles para la polinizacin. El momento del desarrollo de las partes masculinas y
femeninas o de las flores masculinas y femeninas puede ser un importante carcter en
biologa reproductiva. Se denomina protandria al desarrollo de los estambres o la
liberacin del polen antes de la maduracin de los carpelos o estigmas para ser receptivos.
Se denomina protoginia a lo contrario. Los dos pueden funcionar para promover la
fecundacin cruzada entre individuos de una especie.

Dos trminos de la maduracin de la flor tienen que ver con la direccin relativa de la
maduracin de las partes y pueden ser importantes para describir grupos. Maduracin
centrfuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la periferia, mientras que
maduracin centrpeta se refiere al caso contrario. Los dos trminos pueden referirse a
partes del gineceo, androceo, o perianto, los trminos son muchas veces usados para
describir la direccin de maduracin de los estambres en un androceo con ms de un
verticilo.

[editar] Perianto

Artculo principal: Perianto

El perianto o perigonio es el grupo de hojas no reproductivas de la flor de angiospermas


(el trmino tambin se us para las gntidas, que son gimnospermas, pero estas estructuras
no son homlogas). En algunas especies el perianto est ausente, tpicamente en los taxones
con flores muy pequeas y reducidas. Cuando est presente, el perianto funciona para
proteger las jvenes partes reproductivas y para ayudar en la polinizacin.

Las unidades del perianto se desarrollan como hojas en el primordio del meristema apical
de la flor. Tpicamente pueden retener caracteres de hojas. De hecho los spalos son verdes
con estomas y venas, an los ptalos pueden tener venas y estomas vestigiales.

[editar] Partes del perianto

Varios trminos especializados se han usado para partes del perianto. La parte anterior' o
ventral se refiere a los lbulos o parte ms baja del perianto, la que se dirige a una
brctea que est debajo. " Beard " (en ingls) se refiere a una lnea o zona de tricomas
en un perianto o parte del perianto. La ua ("claw" en ingls) se refiere a la base,
atenuada, de un spalo o ptalo, que lo fija al receptculo (puede ser muy corta, como en
Rosa o muy larga como en Dianthus), la lmina o limbo es la parte ensanchada y vistosa12
. Corona o paraperigonio se refiere a un crecimiento como una corona entre estambres y
corola, que puede ser petaloide o estaminoide en origen, como en Narcissus (origen
petaloide) o Hymenocallis (origen estaminoide). Hipanto se refiere a una estructura
generalmente tubular adjuntada en su parte ms alta al cliz, corola y androceo. Labelo es
un ptalo, tpalo o lbulo del perianto modificado y tpicamente expandido, como en las
orqudeas. Labio es cada una de las dos variadamente formadas partes en que el cliz o
corola pueden estar divididos, usualmente en labio superior y labio inferior, como en la
mayora de las Lamiaceae y en orqudeas (cada labio puede estar formado por ms de un
lbulo). Ptalo posterior o dorsal, se refiere al ptalo o lbulo o parte superior de los
ptalos, ms cerca del eje y alejado de la brctea. El espoln ("spur" en ingls) es una
proyeccin tubular, redondeada o punteada del cliz o corola, que funciona en contener
nctar.

Lbulo o limbo es la parte libre de una pieza de un cliz con los spalos unidos o corola
con los ptalos unidos. Garganta ("throat") es una regin en que se expande y se abre el
perianto, usualmente es la regin de una corola gamoptala (con ptalos fusionados entre
s) en que los ptalos se separan, se encuentra entre el tubo y el limbo. Tubo ("tube") es un
perianto o regin del perianto que es cilndrico, usualmente de una corola gamoptala.

Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). La parte inferior, ms angosta y de color


verde o blanquecina, es la ua; la parte ms ancha y coloreada es el limbo del
ptalo.

Detalle del espoln nectarfero de la flor de Tropaeolum majus.

[editar] Arreglo del perianto, ciclos, merosidad

Por arreglo del perianto se entiende la posicin de las partes del perianto relativas entre s.
En algunos taxones, como en algunas magnolias y lirios acuticos, las partes del perianto se
arreglan en espiral, con una sola parte del perianto por nudo, no en verticilos. Tpicamente,
las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto de
disposicin espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien que
se intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En cualquiera de
los dos casos se usa el trmino tpalo para las piezas del perianto. En la mayora de las
plantas angiospermas las piezas del perianto se presentan en verticilos (perianto
verticilado, perianto de disposicin verticilada), en que las piezas aparecen en la misma
regin nodal (ntese que en el primordio foliar pueden no estar verticiladas, pero esto es
indiferenciado en la madurez).

Flores de perianto espiralado (Nymphaea alba).

Flores de perianto verticilado (Tulipa), en este caso en dos verticilos de 3 tpalos


cada uno.

Ciclos se refiere al nmero de verticilos del perianto. El tipo ms comn es el perianto


biseriado o dicclico, en el que hay dos verticilos discretos, uno externo y uno interno. Una
forma menos comn es el perianto uniseriado con las partes del perianto en un solo
verticilo. Los periantos uniseriados pueden aparecer por la prdida de uno de los verticilos
del perianto. Si se sabe que lo que se perdi fueron los spalos, lo que qued fue la corola,
si se perdieron los ptalos, lo que qued es el cliz. Si no se sabe cul verticilo se perdi,
normalmente el verticilo que queda se llama cliz por tradicin. Raramente el perianto
puede ser triseriado o tricclico (con tres verticilos), o tetraseriado o tetracclico (con
cuatro verticilos). El trmino multiseriado puede ser usado para referirse a un perianto con
3 o ms verticilos. Otros trminos relacionados evalan la similitud de los verticilos entre
s. Un perianto diclamdeo tiene cliz externo y corola interna, en la mayora de los casos
el perianto diclamdeo tambin es biseriado, pero podra ser multiseriado. Un perianto
homoclamdeo es el que tiene todos los verticilos iguales, cada parte es un tpalo. La
mayora de las monocotiledneas tiene un perianto homoclamdeo. En algunos casos la
distincin entre homoclamdeo y diclamdeo puede ser dificultuosa.

Por merosidad entendemos al nmero de piezas por verticilo. Entonces la merosidad del
perianto es el nmero de piezas en cada verticilo del perianto. Trminos generales incluyen
al perianto ismero, en que los diferentes verticilos tienen el mismo nmero de piezas, y
anismero, en que tienen diferente nmero de piezas. Tambin puede hablarse de la
merosidad del cliz y la merosidad de la corola. Si hay fusin de piezas, la merosidad se
refiere al nmero de lbulos. Otros trminos son bmero (con dos piezas), trmero (con
tres piezas), tetrmero (con cuatro piezas), pentmero (con 5 piezas).

Tambin hay trminos para la ausencia de verticilos: aclamdeo o aperiantado o flor


desnuda significa que no tiene perianto, aptalo que no tiene ptalos, aspalo que no tiene
spalos.
[editar] Fusin del perianto

Este carcter puede ser tratado separadamente como fusin del cliz o fusin de la corola.
Si los spalos, los ptalos o los tpalos son discretos y sin fusionar, los trminos respectivos
son dialispalo, dialiptalo y dialitpalo ("aposepalous", "apopetalous" y "apotepalous"
en ingls). Si parecen estar fusionados (aunque sea ligeramente en la base) los trminos
respectivos son gamospalo, gamoptalo y gamotpalo ("sinsepalous", "sinpetalous" y
"sintepalous" en ingls). La "fusin" de las partes del perianto no ocurre despus de que las
piezas fueron formadas, tpicamente es el resultado del crecimiento de un primordio floral
comn en la base del perianto.

La fusin del perianto resulta en el desarrollo de una estructura como un tubo o una copa, si
la fusin es pequea, la regin como un tubo slo se encuentra en la base de las piezas, y da
lbulos de perianto en la parte superior.

Perianto dialispalo y dialiptalo.

Perianto dialispalo y gamoptalo.

Perianto gamospalo y dialiptalo.


Perianto gamospalo y gamoptalo.

[editar] Tipos de perianto

Por tipos de perianto incluimos aspectos de todo el perianto, puede incluir aspectos del
cliz, la corola o el hipanto si est presente. En general el tipo de perianto se basa en la
estructura de la corola solamente, en este caso se lo podra llamar tipo de corola. La
terminologa tiene en cuenta varios aspectos de la forma, fusin, orientacin, y merosidad.
El tipo de perianto es muchas veces de gran valor taxonmico y puede ser diagnstico de
algunos clados de angiospermas. El tipo de perianto tpicamente refleja estructuras
adaptativas relacionadas con la biologa de la polinizacin, como la atraccin de un
polinizador o la mejor transferencia del polen. Algunos periantos son altamente
modificados para otras funciones, como las lodculas de Poaceae, que son partes del
perianto reducidas que al hincharse abren la flor del pasto.

Algunos tipos especficos incluyen los siguientes: bilabiado, con dos segmentos en general
superior e inferior, como en muchas Lamiaceae. Caliptrado u operculado, con cliz y
corola fusionados en una gorra que se cae como una unidad, como en Eucaliptus.
Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lbulos, como
en Campanula. Carinado, con quilla, con un doblez medio aguzado, usualmente en la parte
abaxial. Coronado, con un perianto tubular o acampanado o un crecimiento estaminal,
como en Narcissus, Asclepias, etc. Cruciado, con 4 ptalos distintos en forma de cruz,
como en muchas Brassicaceae. Cuculado o galeado, con una capucha, con un labio
posterior abaxialmente cncavo. Discoide, con una corola tubular actinomrfica con
lbulos acampanados, como en algunas Asteraceae. Infundibuliforme, con forma de
embudo, con una base tubular y un pice que se expande continuamente, como en Ipomoea.
Lingulado, con forma de lengua, como en algunas Asteraceae. Papilionceo, con un ptalo
posterior grande, dos internos y laterales, y dos ptalos inferiores usualmente apicalmente
conados, es la estructura floral de Faboideae (Fabaceae). Personado, con dos labios, con el
labio superior arqueado y el inferior que protruye en la garganta de la corola, como en
Antirrhinum. Rayo, con una corola corta y tubular con una nica extensin apical como una
correa, como en algunas Asteraceae. Rotado, con un tubo corto y miembros amplios
orientados a ngulos rectos del tubo, como en Phlox. Saccado, con una evaginacin como
un bolsillo. Hipocrateriforme ("salverform"), con forma de trompeta, con un tubo largo y
esbelto y miembros acampanados a ngulos rectos del tubo. Tubular, principalmente
cilndrico. Unguiculado, con garras, como en muchas Brassicaceae y Caryophyllaceae.
Unilabiado, con un labio. Urceolado, con forma de urna, expandido en la base y
comprimido en el pice, como en muchas Ericaceae.
[editar] Prefloracin del perianto

La prefloracin del perianto ("aestivation" en ingls) est definida por la posicin, el


arreglo, y la superposicin de las piezas florales del perianto. La prefloracin puede ser un
carcter sistemtico importante para delimitar o diagnosticar algunos taxones de plantas
angiospermas. En la prctica, la prefloracin se observa mejor haciendo secciones de yemas
florales maduras, porque despus de la antesis, la prefloracin del perianto puede quedar
oscurecida. Para flores muy pequeas, la seccin histolgica puede ser necesaria para ver
claramente el tipo de prefloracin.

Algunos trminos estandarizados son los siguientes: imbricada, un trmino general para
las piezas del perianto que se superponen. Convoluta o contorta, imbricada con las piezas
de un nico verticilo que se superponen en un margen, siendo superpuestas en el otro, como
en las corolas de muchas Malvaceae. Imbricada-alternada, imbricada con el verticilo
externo del perianto alternando con las piezas internas del perianto. Quincuncial,
imbricada con las piezas del perianto de un nico verticilo pentmero teniendo dos piezas
que superponen a otras en los dos mrgenes, y una superponiendo a otra en un margen.
Valvar, con un verticilo de piezas del perianto encontrndose en los mrgenes sin
superposicin. Involuta, valvado con cada pieza del perianto induplicada (doblada
longitudinalmente hacia adentro).

Prefoliacin vexilar, hay un ptalo externo: el estandarte o vexilo, que abraza los laterales
llamados alas, y stos cubren a su vez a los inferiores soldados entre s, formando la quilla.
Caracterstica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae9 .

Prefloracin imbricada-alternada.

Prefloracin convoluta o contorta.


Prefloracin quincuncial.

Prefloracin valvar.

Prefloracin involuta.

Prefloracin vexilar.

[editar] Androceo

Artculo principal: Estambre

El androceo son todos los rganos reproductivos masculinos (productores de polen), cada
unidad es un estambre. Los estambres son interpretados como hojas portadoras de
microsporangios ("microsporofilos") modificadas. Los estambres se inician como
primordios en el meristema apical de la flor, pero en la madurez estn unidos al
receptculo, o a la corola, o al hipanto, o a un disco estaminal, que es un tejido elevado
carnoso con forma de disco muchas veces nectarfero.

[editar] Tipos de estambres

Estambre laminar. En amarillo fuerte se observan las dos tecas.

Hay dos tipos bsicos: laminar y filamentoso (puede haber casos intermedios). Los
estambres laminares tienen una estructura aplanada dorsoventralmente como hoja, con dos
tecas tpicamente en la superficie adaxial. Los estambres laminares pueden representar el
tipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente en
algunos grupos. Los estambres filamentosos son los ms comunes, tienen un filamento en
general cilndrico, que es la parte estril del estambre, con una parte que lleva el polen, la
antera, la parte frtil del estambre.

El filamento de los estambres filamentosos puede ser muy largo, corto o faltar.
Generalmente es filiforme (cilndrico y largo), pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apndices13 .

En algunos taxones uno o ms estambres se formarn inicialmente pero no sern frtiles. El


estambre estril se llama estaminodio. Pueden parecerse tanto a los estambres frtiles que
slo se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen frtil. Otros
estaminodios pueden estar tan modificados en su estructura, que pueden parecer ptalos
(estaminodios petaloides), clavados (como un garrote), nectarferos, o muy reducidos y
vestigiales. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como una
antera estril.

[editar] Arreglo de los estambres, ciclos, nmero y posicin

El arreglo de los estambres es la posicin que ocupan uno respecto al otro. Dos tipos
bsicos son la disposicin espiralada (en espiral), con los estambres dispuestos en espiral,
y la disposicin verticilada, con los estambres en uno o ms verticilos.

Adicionales tipos de arreglos consideran la longitud relativa de los estambres: ddimos, con
los estambres en dos pares iguales, didnamos, con los estambres en dos pares no iguales
en tamao (como en muchas Bignoniaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, etc.) y
tetradnamos, con los estambres en dos grupos de dos estambres largos y un grupo de dos
estambres cortos (tpico de Brassicaceae).

Estambres ddimos.

Estambres didnamos.

Estambres tetradnamos.

Los ciclos de los estambres son el nmero de verticilos presentes (se aplica slo a los
estambres de disposicin verticilada). Los dos tipos principales son uniseriados, con un
nico verticilo de estambres, o biseriados, con dos verticilos de estambres. Si hay verticilos
adicionales se los puede llamar triseriados, tetraseriados, etc.

El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable. Algunas especies de la


familia de las euforbiceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las
oleceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son
poliandras).

El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos. As, se dice que la flor
es isostmona si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos (como puede
observarse en las liliceas y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad de
ptalos que de estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro ptalos y 6
estambres); diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos
(el gnero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es
polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en
Poncirus, con cinco ptalos y numerosos estambres).14 15

La posicin de los estambres es su ubicacin con respecto a otras piezas florales no


estambres. En los estambres uniseriados, una posicin antispala u opositispala es una en
la cual los estambres estn opuestos a los spalos (en lnea con ellos) o con los lbulos del
cliz. Una posicin alterniptala es una en la cual los estambres se alternan con los ptalos
(no estn en lnea con ellos) o con los lbulos de la corola. Usualmente estos dos trminos
son sinnimos porque usualmente el cliz est alternado con la corola. Esta posicin de los
estambres es la ms usual en las flores que tienen un solo verticilo de estambres.

Una posicin de los estambres alternispala es la que tiene a los estambres alternados con
los spalos (no en lnea con ellos) o con los lbulos del cliz. Una posicin antiptala u
opositiptala es la que tiene a los estambres opuestos a los ptalos (en lnea con ellos) o
con los lbulos de la corola. Por la razn citada suelen ser sinnimos. Esta posicin de los
estambres es rara y puede ser diagnstica de algunos grupos, como Primulaceae y
Rhamnaceae.

Estambres uniseriados antispalos u opositispalos y alterniptalos. La posicin ms


usual en flores con un solo verticilo de estambres.

Estambres uniseriados antiptalos u opositiptalos y alternispalos.

Dos otros tipos de posiciones se aplican a los estambres biseriados (en dos verticilos), son:
diplostmona, en que el verticilo externo es opuesto a los spalos y el interno es opuesto a
los ptalos, y obdiplostmona, en el caso contrario. La posicin diplostmona es la ms
comn, la posicin obdiplostmona es relativamente rara, siendo diagnstica de por
ejemplo, algunas Crassulaceae.

Estambres biseriados diplostmonos. La posicin ms comn en flores con dos


verticilos de estambres. "External": verticilo externo.

Estambres biseriados obdiplostmonos. "External": verticilo externo.

[editar] Tipo de unin e insercin de los estambres

Los estambres pueden ser filamentosos (con filamento), ssiles (sin filamento) o subssiles
(con filamento muy corto y rudimentario). Los estambres laminares son todos ssiles.

La insercin de los estambres puede referirse a dos cosas. Primero puede referirse a la
inclusin de los estambres en el perianto, esto es, si la longitud de los estambres excede al
perianto o no, son llamados exertos si lo hacen (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra
cynanchoides), e inclusos si no lo hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto
(Tulipa, Agave).

Estambres exertos.

Estambres inclusos.

Por insercin tambin se puede hacer referencia al punto de insercin, que en un estambre
opositiptalo (en lnea con los ptalos) puede referirse a en qu lugar se desprende de la
corola un estambre adnato al ptalo. Por ejemplo se pueden leer cosas como "los estambres
estn insertos a mitad de camino del tubo de la corola".

Los dos usos de la insercin de los estambres son indicacin de adaptaciones a algunos
mecanismos de polinizacin particulares, funcionando para presentar las anteras
adecuadamente a algn animal polinizador.

[editar] Fusin de los estambres

Por fusin de los estambres se entiende si los estambres estn fusionados y cmo lo estn.
Los trminos generales son "distinct" (sin fusionar entre ellos), conados (fusionados entre
ellos, trmino que tambin se llama cohesin8 ), libres (sin fusionar a una estructura
diferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados a una
estructura diferente) pueden ser usados. Trminos ms especializados y comunes incluyen
apostmonos (sin fusionar ni entre ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos de
estambres, cada uno conado slo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae),
que tpicamente tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y uno
fusionado slo en la base o no fusionado en absoluto, epiptalos o petalostmonos, con los
estambres adnatos a los ptalos (insertos en ellos), epispalos, con los estambres adnatos a
los spalos (insertos en ellos), monadelfos, con el grupo de estambres conados por sus
filamentos, como en Malvaceae, y sinantreos, con las anteras conadas pero los filamentos
libres, carcter diagnstico de Asteraceae y tambin se observa en algunas cucurbitceas.

Si los estambres estn fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo poliadelfo,
como en Hypericum, en que los estambres estn soldados formando cinco grupos. Si estn
unidos tanto por los filamentos como por las anteras, forman un sinandro, como en
Ciclanthera (Cucurbitaceae).8 .

La fusin de los estambres, como la insercin, funciona tpicamente para "presentar" los
estambres a los polinizadores.

Estambres diadelfos.

Estambre epiptalo.

Estambres monadelfos en Malvaceae.

Estambres sinantreos.

[editar] Partes de las anteras, tipo, y unin


Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los
vasos conductores en rojo); 4: Saco polnico (tambin llamado esporangio).

Diagrama de la dehiscencia de una antera en seccin transversal. En este caso la


dehiscencia es longitudinal, el tipo ms comn.

Las anteras, la parte frtil del estambre, son unidades discretas contenedoras de polen, que
se encuentran en los estambres de la gran mayora de las angiospermas. Tpicamente
consisten en dos compartimentos llamados tecas, cada una conteniendo dos
microsporangios (la fusin de los dos microsporangios es un lculo). Por lo tanto, las
anteras son tpicamente tetrasporangiadas. El tejido entre las dos tecas que las interconecta
se llama conectivo, y es el tejido al que est unido el filamento, si est presente. Los
microsporangios son los sitios de formacin de polen, son los gametofitos masculinos
inmaduros de las espermatofitas.
Varios tipos de anteras pueden aparecer, lo que se determina por su estructura interna. La
tpica antera es diteca, con dos tecas con tpicamente cuatro microsporangios en total. En
unos pocos taxones, como en Cannaceae y Malvaceae, las anteras son monotecas, con una
sola teca con tpicamente dos microsporangios. Raramente pueden tener tres tecas, como en
Megatritheca (Sterculiaceae)13 . Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio, una
antera tpicamente diteca en que todo el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecas
adyacentes (Asclepias) se fusiona en una nica masa. Los polinios de Orchidaceae y
Asclepias tienen diferente origen evolutivo y de desarrollo.

En Asclepias adems las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de


cada teca forma un polinio. En este gnero, los polinios de dos tecas vecinas se unen entre
s mediante las caudculas y el retinculo que son producciones del estigma. El conjunto
de retinculo, caudculas y polinios constituye el aparato translador8 .

En Orchidaceae (orqudeas) parece que los estambres y el estilo formasen por


concrescencia (por unin congnita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual se
asienta la nica antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma8 .

Antera diteca. 1: teca. 2: lnea de dehiscencia. 3: conectivo.

Antera monoteca.

La unin de las anteras se refiere a la posicin o morfologa de la unin del filamento a la


antera. Tipos estndar son basifija, antera unida en su base al pice del filamento, dorsifija,
antera unida dorsalmente y medialmente al pice del filamento, y subbasifija, antera unida
cerca de su base al pice del filamento. La antera apicifija es la que se fija al pice del
filamento, como en Bignoniaceae13 . Una antera verstil es la que libremente pivota en el
punto de unin con el filamento, las anteras verstiles pueden ser dorsifijas, basifijas o
subbasifijas.

Antera basifija.

Antera basifija verstil.

Antera dorsifija.

Antera dorsifija verstil.

Antera subbasifija.

[editar] Dehiscencia de la antera

Por dehiscencia de la antera entendemos a la apertura de la antera para liberar los granos de
polen, que ocurre despus de la maduracin de los granos de polen. El tejido responsable se
llama endotecio13 . El tipo de dehiscencia es el mecanismo fsico de dehiscencia. La forma
ms comn y la ancestral es la dehiscencia longitudinal, en que la antera se abre a lo largo
de una sutura paralela al eje largo de la teca. Otros tipos son raros y especficos de algunos
grupos: la dehiscencia poricida es la que se produce a travs de un poro en la punta de la
teca, como en Ericaceae y Solanaceae. En la dehiscencia poricida no hay endotecio, se
forman poros por destruccin del tejido en la zona del pice de la antera13 . La dehiscencia
transversal es la que se produce cuando la antera se abre a ngulos rectos del eje largo de
la antera. Hay dehiscencia transversal en Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea13 . La
dehiscencia valvar es la que se produce a travs de un poro que est cubierto por una
lengita de tejido, como en Lauraceae.

Antera de dehiscencia longitudinal.

Antera de dehiscencia poricida.

Antera de dehiscencia transversal.


Antera de dehiscencia valvar.

La direccin en que se expulsa el polen durante la dehiscencia de la antera indica la


posicin de la apertura de la antera en relacin al centro de la flor o al suelo. La direccin
es mejor detectada cuando las anteras son inmaduras (por ejemplo en la yema) o justo
empezando a abrirse. Despus de la dehiscencia, las anteras usualmente se resecan y se
doblan, volviendo ms dificultuosa la observacin de la direccin original en que se
abrieron. Tipos comunes de direccin de la dehiscencia son: extrorsa, que se abre hacia
afuera del centro de la flor, introrsa, que se abre hacia adentro del centro de la flor,
latrorsa, que se abre lateralmente al centro de la flor, y en flores orientadas
horizontalmente, la dehiscencia puede tener direccin hacia arriba o hacia abajo, en
relacin al suelo.

Un punto sobre la direccin de la dehiscencia que concierne a algunas flores es que al


menos algunos de los estambres pueden tener una direccin de dehiscencia cuando empieza
su desarrollo pero cambiarla en la madurez. En este caso, la direccin de la dehiscencia
puede describirse en los dos momentos. Por ejemplo es un caso comn que las anteras sean
introrsas temprano en el desarrollo, pero que despus se reubiquen arriba del centro de la
flor, con todas sus anteras mirando hacia abajo. Esta direccin puede llamarse introrsa
temprano en el desarrollo y hacia abajo en la madurez. En otro ejemplo, las anteras
poricidas de Ericaceae pueden ser extrorsas temprano en el desarrollo, e introrsas en la
madurez por inversin del estambre.

[editar] Nectarios

Artculo principal: Nectario

Los nectarios son estructuras de la flor especializadas en producir nctar. El nctar es una
solucin de uno o ms azcares y otros compuestos y funciona como un atractante (una
"recompensa") para promover la polinizacin animal. Los nectarios pueden ser como una
almohadilla ("padlike"), desarrollndose como un parche discreto de tejido extendindose
slo en parte alrededor de la base de la flor. Es comn el disco, consistente en una masa de
tejido en forma de disco que rodea el centro de la flor y que funciona como un nectario.
Este disco nectarfero puede ser intrastaminal (interno a los estambres), estaminal (entre
los estambres), o extrastaminal (por fuera de los estambres). Un nectario perigonial est
en el perianto, usualmente en la base de los spalos, de los ptalos, o de los tpalos. Los
nectarios septales son tejidos especializados embebidos dentro de los septos del ovario,
secretando nctar a travs de un poro en la base del ovario o en el pice.
Ntese que otras glndulas especializadas pueden secretar compuestos no azucarados que
tambin funcionan como recompensa de la polinizacin, por ejemplo los miembros de
Krameriaceae secretan ceras. stos no se llaman nectarios, simplemente son llamados
glndulas, por ejemplo estas glndulas de la cera.

[editar] Gineceo, carpelos, y pistilo

Artculo principal: gineceo

El gineceo se refiere a todos los rganos femeninos de la flor. La unidad del gineceo es el
carpelo, definido como un megasporofilo ("hoja portadora de megasporangios"). En las
angiospermas el carpelo est muy modificado, tpicamente es conduplicado, y encierra a los
vulos que pueden ser uno o ms. En la mayora de las gimnospermas los carpelos son
abiertos, libres, y se limitan a soportar los vulos. No se forma una cavidad ovrica, no se
diferencia el estilo ni el estigma, y los vulos estn expuestos, desnudos. En Cycas revoluta
las flores son del tipo ms arcaico. Las hojas carpelares son pinadas en el pice y llevan en
la parte inferior algunos vulos en posicin marginal. En Pinus cada flor consiste en una
brctea y un carpelo o escama ovulfera que lleva generalmente 2 vulos16 .

El carpelo de angiosperma es una de las mayores apomorfas de las plantas angiospermas,


es nico entre las espermatofitas. Como todas las partes de la flor de angiosperma, el
carpelo es interpretado como una hoja modificada, en este caso el megasporofilo. Los
carpelos, de hecho, pueden desarrollarse como hojas aplanadas dorsoventralmente que se
doblan conduplicadamente, encerrando en ltima instancia a los vulos. La cavidad,
llamada ovario, es donde quedan protegidos los vulos.

Un pistilo es la parte del gineceo que se compone de un ovario, uno o ms estilos, y uno o
ms estigmas. El ovario es la parte del pistilo conteniendo los vulos. Un estilo en general
tiene forma de palito, es la parte del pistilo que no lleva vulos y est entre el estigma y el
ovario. Los estilos pueden estar ausentes, entonces el estigma es ssil16 . Un estigma es la
parte receptiva del polen del pistilo. Los estigmas pueden ser estructuras discretas o pueden
ser una regin (regin estigmtica) de un estilo o una rama de estilo, por ejemplo, las
"lneas" estigmticas de los pistilos de Asteraceae. Finalmente, el trmino ginforo
("stipe") es usado para la columna formada por alargamiento del entrenudo en la base del
pistilo, usualmente estn ausentes.

El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de los
insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los vulos,
de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los
granos de polen16 .

Los pistilos u ovarios pueden ser simples, compuestos de un solo carpelo, o compuestos,
compuestos por ms de un carpelo. Por convencin, si hay ms de un ovario, o estilo, o
estigma, pero alguno de ellos parece fusionado, todos son parte del mismo pistilo (por
ejemplo, 3 ovarios aparentes fusionados en la base, o el caso nico de los asclepiadoides, en
que el gineceo consiste en dos carpelos que forman distintos ovarios y estilos pero un nico
estigma uniendo los estilos, como los dos carpelos son conados, toda la estructura es un
nico pistilo).

Morfologa del gineceo, seccin transversal. 1: pared del ovario. 2: lculo. 3: vulo. 4:
funculo. 5: placenta.

Dentro del ovario, un septo es una particin o pared que cruza. Un lculo es una cavidad
del ovario, encerrada entre las paredes del ovario y los septos. El nmero de lculos puede
ser importante, el trmino unilocular puede ser usado para un ovario con un lculo,
plurilocular para un ovario con ms de un lculo. Placenta son los tejidos del ovario que
llevan los vulos, las semillas inmaduras. Un funculo es un tallo que puede salir de la
placenta hacia el vulo. Una columna es el eje central desde el cual los septos o placentas
estn unidos en la placentacin axilar o la libre-central.

[editar] Fusin del gineceo

La fusin de los carpelos es un carcter sistemtico importante, los caracteres asociados a


esto son caractersticos de grupos. Un gineceo apocrpico o dialicarpelar es el que tiene a
los carpelos separados (Sedum, Kalanchoe, Paeonia). Un gineceo apocrpico es
probablemente la condicin ancestral en angiospermas. En contraste, un gineceo sincrpico
o gamocarpelar es el que tiene los carpelos fusionados (el pistilo es compuesto) y es el
tipo ms comn en angiospermas. En el gineceo gamocarpelar, el grado de fusin de los
carpelos puede variar considerablemente, desde una conacin slo en la base (con un ovario
fuertemente lobado) a fusin en un nico ovario sin lbulos pero con estilos o estigmas
separados, a una fusin completa en un nico ovario, estilo y estigma. La fusin de los
carpelos puede determinar el tipo de placentacin. Finalmente, si el gineceo est compuesto
de un nico carpelo (entonces la fusin es inaplicable) se usa el trmino unicarpelar.

[editar] Nmero de carpelos y lculos

El nmero de carpelos y lculos son importantes en sistemtica. El nmero de lculos es en


general fcil de determinar en una seccin transversal o longitudinal cuidadosa del gineceo,
ya que es equivalente al nmero de cmaras cerradas dentro del ovario. En general, los
ovarios pueden ser uniloculares, con un nico lculo, o pluriloculares, con ms de un
lculo. En algunas angiospermas, los septos pueden dividir al ovario en cmaras en una
regin, como la base del ovario, pero no en otra regin, como la parte apical del ovario. En
ese caso, las cmaras de abajo son continuas con la nica cmara de arriba, y el ovario es
unilocular.

El nmero de carpelos es muchas veces crtico en la clasificacin y la identificacin de


angiospermas. Se determina como sigue. Si el gineceo es dialicarpelar, el nmero de
carpelos es equivalente al nmero de pistilos. Si hay un nico pistilo, puede estar formado
por uno o varios carpelos. Para un nico pistilo el nmero de carpelos se determina como
sigue, en secuencia: Primero, el nmero de carpelos es igual al nmero de estilos o
estigmas, si alguno de stos est en un nmero mayor a 1. Esto es as ms all de la
estructura del carpelo porque los estilos o estigmas son interpretados como estructuras de
carpelos vestigiales. Por ejemplo, los miembros de Asteraceae tienen dos estilos y dos
estigmas, por lo tanto se interpreta que las asterceas tienen dos carpelos. Esto es as
aunque haya un solo lculo, vulo, y placenta, que se interpreta que son nicos por
reduccin en la evolucin. Segundo, si un pistilo tiene un solo estilo y un solo estigma, el
ovario tiene que ser disectado para revelar el nmero de carpelos. Si el ovario es
plurilocular, entonces el nmero de lculos generalmente se corresponde con el nmero de
carpelos. Cada lculo representa la cmara de un carpelo, excepto en algunos taxones.
Finalmente si el ovario es unilocular, el nmero de carpelos es igual al nmero de
placentas. Por ejemplo una violeta, con un pistilo, un estilo, un estigma, y un lculo, se
interpreta que tiene 3 carpelos porque tiene 3 placentas (con placentacin parietal).
Excepciones a las dos ltimas reglas son los taxones ginobsicos de Lamiaceae y
Boraginaceae sensu stricto, en estos dos grupos cada uno de los dos carpelos es
biseccionado temprano en el desarrollo por un llamado falso septo, de forma que el ovario
maduro tiene tpicamente 4 lculos, cada uno con una placenta y un vulo. En este caso no
se aplican las reglas descriptas.

Gineceo dialicarpelar. A la derecha el corte transversal. 3 carpelos y 1 lculo por


carpelo.

Gineceo gamocarpelar. A la derecha el corte transversal. 3 carpelos y 1 lculo.


Gineceo gamocarpelar. Corte longitudinal. 2 carpelos y 1 lculo.

Gineceo gamocarpelar. A la derecha el corte transversal. 5 carpelos y 5 lculos.

Gineceo unicarpelar. A la derecha el corte transversal. 1 carpelo y 1 lculo.

En Malus sylvestris, el manzano, la soldadura de los carpelos es incompleta, de modo que


se forma un nico lculo estrellado, visible en el corte transversal de su fruto, la manzana.
Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede en
Punica granatum (la granada)7 .

[editar] Unin del ovario y placentacin

La unin del ovario se pregunta por la presencia o ausencia de un tallito basal. Un ovario
ssil es el que no tiene el tallito y es la situacin ms comn. Un ovario estipitado o con
ginforo es el que tiene tallito y es relativamente raro.

La posicin del ovario determina la posicin o ubicacin del ovario en relacin a otras
partes florales: al hipanto, al cliz, a la corola, o al androceo. Un ovario spero es el que
tiene los spalos, ptalos, estambres, e hipanto si lo hay, unidos a la base del ovario, como
en Prunus y Rosa. Un ovario nfero es el que tiene los spalos, ptalos, estambres e hipanto
si lo hay, unidos al pice del ovario, como en Pyrus, Narcissus, Cucurbita. Existe una gama
de intermedios entre estas dos condiciones, se puede usar el trmino seminfero o
semiepgino si los spalos, los ptalos, los estambres y el hipanto si lo hay, estn unidos en
el medio del ovario, como en Saxifraga, Euonymus y algunos gneros de Celastraceae .

Ovario spero. Sin hipanto.

Ovario nfero. Sin hipanto.

Ovario seminfero. Sin hipanto.

Ovario spero. Con hipanto.

Ovario nfero. Con hipanto.

[editar] Posicin con respecto al perianto y androceo

Si bien los trminos que siguen son muy usados, pueden ser reemplazados por la posicin
del ovario y la presencia o ausencia de hipanto.

Tres trminos describen a la flor sin hipanto: el ovario hipgino es usado para aqul que
tiene a los spalos, ptalos y estambres unidos a la base de un ovario que por lo tanto es
spero. Un ovario epgino tiene los spalos, ptalos y estambres unidos al pice de un
ovario que por lo tanto es nfero. El trmino epihipgino se usa para el que los tiene unidos
al medio del ovario.

Otros trminos describen al ovario de la flor con hipanto, con los spalos, ptalos y
estambres unidos al hipanto. Un ovario pergino denota al ovario con el hipanto unido a la
base de un ovario que por lo tanto es spero. Un ovario epipergino tiene al hipanto unido
al pice de un ovario que por lo tanto es nfero. El extrao trmino epihipopergino puede
usarse para el ovario con el hipanto unido en el medio de un ovario que por lo tanto es
seminfero.

[editar] Placentacin

La placentacin es la ubicacin de los vulos y tiene en cuenta el nmero de placentas y su


ubicacin, de los septos, y de los lculos. Determinar la placentacin requiere observar el
ovario a fondo haciendo un corte longitudinal o transversal de l.

Tipos de placentacin estndar son la placentacin axilar, en que la placenta se encuentra


en una columna en un ovario compuesto con septos, comn en muchas angiospermas como
Liliaceae, la placentacin apical o pndula, con la placenta en el pice del ovario, la
placentacin apical-axilar, con dos o ms placentas en la punta de un ovario septado,
como en Apiaceae, la placentacin basal, con una placenta en la base del ovario, como en
Asteraceae y Poaceae, la placentacin libre-central, con la placenta a lo largo de una
columna en un ovario compuesto sin septos, como en Caryophyllaceae, la placentacin
laminar o parietal difusa, con vulos saliendo de la superficie de los septos, la
placentacin marginal, con las placentas a lo largo del margen de un ovario unicarpelar,
como en Fabaceae, la placentacin parietal, con las placentas en las paredes del ovario o
en las particiones que se introducen en un ovario compuesto unilocular, como en Violaceae,
la placentacin parietal-axilar, con las placentas en la unin entre los septos y la pared del
ovario en un ovario plurilocular, como en Brassicaceae, y la placentacin parietal-
septada, con las placentas en las paredes internas del ovario entre los septos de los lculos,
como en algunas Aizoaceae.

La placentacin axilar puede contener placentas intrusivas (un crecimiento de la placenta


que interna a los vulos an ms dentro del lculo), lo que se llama placentacin axilar
con placentas intrusivas o "placentacin axilar con doble curvatura de los carpelos"7 .

Placentacin axilar, corte longitudinal.

Placentacin axilar con dos lculos, corte transversal.

Placentacin axilar con 5 lculos, corte transversal.

Placentacin apical o pndula, corte longitudinal.

Placentacin apical-axilar, corte longitudinal.

Placentacin basal, corte longitudinal.

Placentacin libre-central, corte transversal.

Placentacin laminar, corte transversal.

Placentacin marginal, corte longitudinal.


Placentacin marginal, corte transversal.

Placentacin parietal (una versin), corte transversal.

Placentacin parietal (otra versin), corte transversal.

Placentacin parietal-axilar, corte transversal.

Placentacin parietal-septada, corte transversal.

Placentacin axilar con placentas intrusivas, corte transversal.

[editar] Posicin del estilo, tipo estructural

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de


30 cm en ciertas variedades de maz: es lo que es conoce como "barbas del choclo". Puede
ser geniculado como en Gloriosa rotchildiana17 .

La posicin del estilo es la ubicacin del estilo en relacin al cuerpo del ovario. Una
posicin del estilo terminal o apical es la que sale del pice del ovario, y es por lejos el
tipo ms comn. Un estilo subapical sale de un lado del ovario, cerca del pice y
ligeramente por debajo de l. Un estilo lateral sale del lado del ovario, como en algunos
miembros de Rosaceae como Fragaria (la frutilla). Finalmente, un estilo ginobsico es el
que sale de la base del ovario. Los estilos ginobsicos son caractersticos de Boraginaceae
sensu stricto y de la mayora de Lamiaceae, en que el estilo se eleva desde la base y centro
de un ovario fuertemente lobado.

Posicin terminal del estilo.

Posicin lateral del estilo.


Posicin ginobsica del estilo.

Los estilos pueden estar estructuralmente especializados en algunos taxones. Una de estas
especializaciones es el "beak" estilar, una regin basal del estilo persistente, extendida, es
tpicamente acrescente y se elonga durante la formacin del fruto. Funciona en la dispersin
del fruto, como en miembros de Asteraceae (por ejemplo Taraxacum, el diente de len) o
en Geraniaceae (por ejemplo en Geranium).

[editar] Estigma y tipos regionales estigmticos

El trmino estigma es usado para una estructura discreta que es receptiva del polen en su
superficie completa, mientras que regin estigmtica puede ser usada para aquella porcin
de una estructura ms grande (generalmente un estilo) que es receptiva del polen. Trminos
generales relacionados con la forma son estigma discoide, en forma de disco, estigma
globoso o en cabezuela, en forma de globo como en Citrus, estigma linear, con estigma o
tejido estigmtico largo y esbelto en forma, y estigma plumoso, estigmas con extensiones
que son como tricomas que lo hacen parecer plumoso, encontrado en muchos taxones
polinizados por viento (como Cyperaceae, Poaceae).

Tambin puede ser trilobado en Cucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura
5-partida similar a una sombrilla invertida, en Sarracenia17 .

Segn Heslop Harrison y Shivanna (197718 ), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos:
estigmas hmedos y secos. Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el
perodo receptivo, los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen
protenas o ceras. Los ltimos a su vez se dividen en plumosos (Gramineae) y no
plumosos, los no plumosos se dividen de nuevo en papilosos (Cordyline, Yucca,
Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o no
papilosos (Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).17 .

[editar] vulo

Los vulos, primordios seminales o rudimentos seminales nacen sobre las placentas,
situadas en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y
generalmente de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido
compacto, la nucela, rodeada de uno o dos tegumentos. Los tegumentos son tejido
esporoftico que nace de la calaza o chalaza, la regin del vulo donde convergen el
funculo, la nucela y los tegumentos. El funculo es un pie que lo une a la placenta. Los
tegumentos dejan un orificio en el vulo llamado micrpilo. El sitio donde se une el
funculo con el cuerpo del vulo se llama hilo. 19

Los vulos se clasifican de acuerdo a las relaciones espaciales entre el funculo, la chalaza
y el micrpilo:20

Orttropo (ortos: recto, tambin denominado tropo o recto), es el vulo en el


cual el funculo, la chalaza y el micrpilo se hallan en la misma lnea. Se considera
el tipo ms primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.

Antropo (ana: ascendente): El cuerpo del vulo se incurva 180, de forma que el
vulo que tiene el micrpilo prximo al funculo, y la chalaza del lado opuesto. El
funculo est soldado al tegumento formando un engrosamiento alargado llamado
rafe, el micrpilo est junto al funculo pero la chalaza est del lado opuesto. Son
los vulos ms frecuentes en las angiospermas.

Campiltropo (campilos: curvo): o encorvado, es un vulo curvado en forma tal


que la chalaza se halla prxima al funculo. Este tipo de vulo es frecuente en las
leguminosas (fabceas).

vulo orttropo. 1: nucelo 2: calaza 3: funculo.

vulo antropo. 1: nucelo 2: calaza 3: funculo 4: rafe.


vulo campiltropo. 1: nucelo 2: calaza 3: funculo.

[editar] Inflorescencias

Artculo principal: Inflorescencia

Una inflorescencia es una agregacin de flores en una planta individual. Las


inflorescencias muchas veces funcionan para mejorar la reproduccin. Por ejemplo, la
agregacin de flores en una locacin determinada las hace visualmente ms atractivas al
potencial polinizador. Otras inflorescencias estn relacionadas con mecanismos
reproductivos muy especializados, ejemplos son los espdices con su espata asociada de
algunas Araceae. La estructura de una inflorescencia puede ser complicada, su elucidacin
puede requerir un estudio del desarrollo detallado.

[editar] Partes de la inflorescencia

Muchos trminos existen para las estructuras como hojas que forman parte de la
inflorescencia. La brctea de la inflorescencia es la que est por debajo de ella, de todo el
eje de la inflorescencia o un grupo de flores (las brcteas debajo de flores individuales
deberan llamarse brcteas florales). Un grupo de brcteas debajo de una inflorescencia se
llama involucro (adjetivo: involucrado), un grupo similar de brcteas debajo de una unidad
de la inflorescencia es un involucelo. Una espata (adjetivo: espatceo) es una brctea
alargada, a veces colorida, debajo de y usualmente encerrando a la inflorescencia, muchas
Araceae tienen buenos ejemplos de espatas, debajo de los espdices de la inflorescencia.
Una arista es un apndice como una cerda apical en las glumas o lemas de Poaceae
(pastos).

Otros trminos tratan acerca de los varios ejes de la inflorescencia. Un pednculo


(adjetivo: pedunculado) es el tallo de toda la inflorescencia. Un receptculo compuesto o
torus es una masa de tejido en el pice del pednculo que lleva ms de una flor. Un
pednculo sin hojas bien desarrolladas, que se eleva desde una roseta basal u hojas
vegetativas se llama escapo (adjetivo: escaposo), el hbito de la planta en este caso siendo
acaulescente. Un raquis es el eje central dentro de la inflorescencia. Sin embargo, en
Poaceae y Cyperaceae el eje central se llama raquilla. Finalmente, un radio es el eje
secundario de la umbela compuesta.

[editar] Posicin de la inflorescencia

Hay tres posiciones principales de la inflorescencia, definidas en base a dnde la


inflorescencia se desarrolla: inflorescencia axilar, cuando la entera inflorescencia se
desarrolla desde la axila de la hoja vegetativa ms prxima, inflorescencia terminal, en que
la inflorescencia se desarrolla como parte de un vstago terminal que dio origen a las hojas
vegetativas ms prximas, inflorescencia cauliflora, en que la inflorescencia crece
directamente desde un tronco leoso. Tres trminos especficos de palmeras son:
infrafoliar, en que la inflorescencia sale de debajo de la corona de hojas, interfoliar,
cuando sale del medio de la corona de hojas, y suprafoliar, cuando sale por arriba de la
corona de hojas.

En la inflorescencia axilar, la inflorescencia frondosa u hojosa es la que tiene las hojas


tectrices (de las ramas laterales portadoras de flores) como nomfilos (Pyrostegia venusta);
en las inflorescencias bracteosas las hojas tectrices son brcteas (Bougainvillea,
Stachytarpheta); en las inflorescencias filas las hojas tectrices estn atrofiadas
completamente (Arrabidaea corallina).21

[editar] Desarrollo de la inflorescencia

El desarrollo de la inflorescencia es un aspecto importante para definirla. Los dos tipos


principales son determinada e indeterminada. La inflorescencia determinada o cerrada es
la que tiene al meristema apical del eje de la inflorescencia que termina en una flor,
tpicamente la flor terminal madura primero, con las subsecuentes maduraciones ocurriendo
del pice a la base. Las inflorescencias determinadas son caractersticas de las cimas. La
inflorescencia indeterminada o abierta es la que tiene un meristema apical del eje de la
inflorescencia que nunca termina en una flor, tpicamente, las flores basales maduran
primero, con la maduracin ocurriendo de la base al pice. Entre las inflorescencias
indeterminadas encontramos un nmero de tipos, como la espiga, el racimo, y la pancula.

En algunos casos el pice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo,


volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas Myrtaceae y en el anan. Dicho
fenmeno recibe el nombre de proliferacin21 .

[editar] Tipo de inflorescencia

El tipo de inflorescencia est definido en base a la presencia, nmero, disposicin de


brcteas, ejes y ciertas estructuras especializadas. Una dificultad en la determinacin del
tipo de inflorescencia es delimitar sus lmites. Generalmente, una inflorescencia es limitada
por la hoja vegetativa ms cercana. Sin embargo puede haber una gradacin entre las hojas
vegetativas ms bajas y las brcteas florales pequeas, por lo que la delimitacin de la
inflorescencia puede terminar siendo un poco arbitraria. Ntese que si la inflorescencia
consiste en una sola flor, se llama solitaria, si es escaposa es la que consiste en una o ms
flores en un pednculo sin hojas o escapo, usualmente elevndose desde una roseta basal.

Los tipos de inflorescencia son caracteres valiosos en sistemtica y usualmente son


caractersticos de ciertos grupos, como las umbelas compuestas de Apiaceae, las cabezas de
Asteraceae, y las cimas helicoides o escorpioides de Boraginaceae. Algunos tipos de
inflorescencia son especializaciones bastante especializadas para reproduccin, como los
ciatios de Euphorbioides.

Las inflorescencias tambin pueden clasificarse en simples o complejas. Son


inflorescencias simples o botrios cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de
cada brctea. Son complejas o secundarias cuando en la axila de la brctea nace una
inflorescencia parcial que lleva a su vez bractolas o profilos21 .
El trmino cima puede ser usado como un trmino general para denotar una inflorescencia
determinada. Un tipo de cima es el dicasio, uno que se desarrolla a lo largo de dos ejes,
formando un par o ms de ejes opuestos y laterales. Un dicasio simple o cmula es una
cima de 3 flores, con una nica flor terminal y dos flores laterales opuestas, todos los
pedicelos del mismo tamao, las brcteas tpicamente debajo de las dos flores laterales,
aunque pueden estar ausentes. Un dicasio compuesto es una cima de ms de 3 flores, en
que los dicasios originalmente simples se ramifican varias veces en ms unidades de
dicasios, las ramas estn tpicamente en muchos planos. Finalmente, una cima compuesta
es una cima ramificada, similar a un dicasio compuesto pero sin un consistente patrn de
dicasio. Algunas cimas compuestas en realidad tienen el mismo patrn de ramificacin que
el dicasio compuesto pero con algunos ejes reducidos o faltando, dando una apariencia ms
congestionada.

Dicasio simple o cmula.

Dicasio compuesto.

Un monocasio es una cima que se desarrolla a lo largo de un nico eje (la terminologa
para definir a los monocasios puede variar de autor a autor, sta es la definicin dada en
Simpson 2005). Una cima helicoide o bstryx es un monocasio con los ejes
desarrollndose en slo un lado de cada eje de la secuencia, apareciendo como una
inflorescencia que se espirala al menos temprano en el desarrollo. Una cima escorpioide o
cincino es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en ejes alternos de cada eje
secuencial, tpicamente resultado en una apariencia de zig-sag (geniculada). Estos dos tipos
de cimas tienen ramas o ejes en ms de un plano y pueden ser vistas como derivadas por
reduccin de ramas decusadas (dispuestas en forma de cruz) de un dicasio compuesto.
Existen otros dos tipos de cimas monocasiales que se disponen en este caso en un solo
plano: el drepanio es un monocasio en el cual los ejes se desarrollan en slo un lado de
cada plano secuencial, como una cima helicoide, tpicamente aparece espiralado temprano
en el desarrollo, de hecho en algunas terminologas aparecen como cimas helicoides. Un
ripidio o flabelo es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en lados alternos de
cada eje secuencial, como las cimas escorpioides, tpicamente tienen una apariencia de zig-
sag (geniculada). De hecho, los ripidios son tratados como cimas escorpioides en algunas
terminologas. Estas cuatro estructuras pueden intergradarse unas con otras. Por ejemplo,
un intermedio entre una cima helicoide y un drepanio puede ocurrir. Por eso algunos
autores prefieren definir las cimas monocasiales sin entrar en detalles.

Cima helicoide o bstryx.

Cima escorpioide o cincino.

Drepanio.

Ripidio.

Muchos tipos de inflorescencias indeterminadas pueden ser reconocidos. En general les


falta la flor en el pice del eje de la inflorescencia y se desarrollan desde la base hasta el
pice. Una espiga es una inflorescencia indeterminada, en la que un nico eje lleva flores
ssiles. Similarmente, un racimo es una inflorescencia indeterminada con un solo eje pero
lleva flores pediceladas. Una pancula es como un racimo ramificado, definida como una
inflorescencia intermedia con muchos ejes ramificados que llevan flores pediceladas. Un
corimbo es una inflorescencia indeterminada consistente en un eje central con ejes laterales
o pedicelos llevando flores convexas de forma que queden mirando hacia arriba. Los
corimbos pueden ser simples o compuestos. Un corimbo simple no es ramificado, consiste
en un eje central llevando flores pediceladas, la coleccin de flores convexas de forma que
queden mirando hacia arriba, son como racimos en que los pedicelos ms bajos son mucho
ms elongados que los superiores. Un corimbo compuesto es ramificado, consiste en dos o
ms rdenes de ejes de inflorescencias llevando flores convexas, pediceladas, los corimbos
compuestos son como panculas en que los ejes ms bajos y los pedicelos ms bajos son
mucho ms elongados que los superiores.

Espiga.

Racimo.

Racimo.


Pancula.

Corimbo.

Algunas inflorescencias pueden ser determinadas o indeterminadas. Una umbela simple es


determinada o indeterminada, es una inflorescencia convexa de forma que las flores queden
mirando hacia arriba, en que todos los pedicelos estn unidos al mismo punto del
pednculo. Dos inflorescencias en las que las flores en el punto de unin aprecen
congestionadas son el fascculo y el glomrulo. Un fascculo es una inflorescencia como un
racimo o una pancula con flores pediceladas en que los entrenudos entre flores pueden ser
muy cortos. Un glomrulo es una inflorescencia de flores ssiles o subssiles en que los
entrenudos entre flores son muy cortos.

Umbela simple indeterminada.

Umbela simple determinada.


Fascculo.

Glomrulo.

En algunos taxones una inflorescencia puede parecer de un tipo, pero despus de un


examen detallado, es en realidad una modificacin de otro tipo. Por ejemplo, se puede usar
el trmino pseudoumbela para una inflorescencia que parece una umbela simple, pero en
realidad est compuesta por cimas monocasiales condensadas, como en Alliaceae y
Amaryllidaceae.

[editar] Inflorescencias secundarias

Las inflorescencias secundarias estn definidas como agregados de unidades de


inflorescencias (tambin llamadas la inflorescencia primaria). Cada unidad de
inflorescencia es una subunidad de la inflorescencia secundaria que parece algn tipo de
inflorescencia por s misma. Ejemplos de inflorescencias secundarias son "una pancula de
espiguillas", o "un corimbo de cabezas", o "un racimo de espigas".

Cuando tres o ms inflorescencias parciales estn dispuestas en un verticilo debajo de la


flor terminal, la inflorescencia se denomina pleiocasio. Ejemplos son Sedum,
Sempervivum, Cornus. 22

Dos tipos especficos de inflorescencias secundarias son el tirso y el verticilaster. El tirso es


esencialmente un racimo de cimas, en que el eje central es indeterminado pero las unidades
de inflorescencia son cimas opuestas, laterales, y pediceladas, tpicamente las unidades son
dicasios simples, o dicasios compuestos, o cimas compuestas, ocasionalmente cimas
monocasiales. El tirso puede ser determinado o indeterminado. Ejemplos de tirsos son
Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora. Un verticilster es
esencialmente una "espiga de cimas opuestas", similar al tirso en tener un eje central
indeterminado pero diferente en que las cimas laterales tienen una apariencia muy
congestionada. Los verticilasters se encuentran en muchos miembros de Lamiaceae, la
familia de la menta. Una umbela compuesta es otra inflorescencia secundaria en que el
pednculo lleva ejes secundarios llamados radios que se unen en un punto y la unidad de la
inflorescencia son umbelas simples unidas al pice de los radios, como en Apiaceae.

Tirso.

Tirso.

Verticilster.

Umbela compuesta.

[editar] Inflorescencias especializadas


Algunas inflorescencias son bastante especializadas y muchas veces restringidas a ciertos
grupos taxonmicos. Un amento es una espiga unisexual, usualmente masculina, o eje
elongado que cae como una unidad despus de florecer o dar fruto, como en Quercus, o
Salix. Otras definiciones de amento hacen hincapi en que el eje principal es blando y
pndulo23 . Un ciatio es una inflorescencia que lleva flores pequeas unisexuales y tiene por
debajo un involucro (frecuentemente con glndulas petaloides), la inflorescencia
pareciendo una nica flor, como en Euphorbia y afines. Una cabeza o captulo es
determinada o indeterminada, es un grupo apretujado de flores ssiles o subssiles en un
receptculo comn, muchas veces teniendo por debajo un involucro. Son tpicas de
Asteraceae y algunos otros grupos (ntese que algunas inflorescencias parecen una cabeza
pero no tienen receptculo). En el captulo de Asteraceae la brctea de cada flor recibe el
nombre de plea. Un sicono ("hypanthodium" en ingls) es una inflorescencia que lleva
numerosas flores en la parte interior de un receptculo convexo o involuto, como en Ficus,
el higo. Un pseudanto es una unidad que parece una sola flor, pero tpicamente consiste en
dos o ms flores que funcionan juntas. Un espdice es una espiga con un eje central
engrosado y carnoso, tpicamente con flores congestionadas y usualmente con una espata
(brctea de la inflorescencia muy desarrollada y usualmente colorida) por debajo, como en
Araceae. Una espiguilla es la inflorescencia bsica de Cyperaceae y Poaceae. Las
espiguillas de Cyperaceae son como una espiga pequea, con flores ssiles reducidas en un
eje (raquilla), cada flor tiene por debajo una brctea (tambin llamada escama). Una
espiguilla de Poaceae consiste en un eje (raquilla) tpicamente con dos brcteas basales
(glumas) y una o ms unidades que son ramas cortas laterales (el antecio), cada una con dos
brcteas (la lemma y la palea), que tienen una flor terminal nica reducida.

Cabeza.

Captulo.


Espdice.

[editar] Frutos

Artculo principal: Fruto

Los frutos son los ovarios o pistilos maduros de las angiospermas adems de cualquier
parte accesoria. Los ptalos poseen una zona de abcisin en su base y se desprenden muy
rpidamente de la flor. Por el contrario, los spalos permanecen a menudo en su lugar. Los
estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir ms o menos largo tiempo
alrededor del fruto. Las partes accesorias son rganos unidos al fruto pero no derivados
directamente del ovario, incluyen a las brcteas, los ejes, el receptculo, el receptculo
compuesto en frutos mltiples, el hipanto, o el perianto. El trmino pericarpio o pericarpo
es usado para la pared del fruto, derivada de la pared del ovario cuando madura. El
pericarpio es a veces divisible en capas: endocarpio, mesocarpio y exocarpio, tambin
llamados endocarpo, mesocarpo y exocarpo. Cuando contienen slo dos capas se las
llama exocarpio y endocarpio.

En el caso de los frutos derivados de ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el


nombre de clamidocarpo. En un cierto nmero de especies, otras partes de la flor o de la
inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que
persisten en el fruto no son concrescentes con l (no estn congnitamente unidas) se
llaman induvias. Las brcteas tambin pueden formar parte del fruto como en la nuez del
roble (Quercus robur) y del avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la
inflorescencia como en el palito dulce (Hovenia dulcis), o el pednculo como en el fruto del
caj, Anacardium occidentale. La "castaa de caj" que se consume tostada, es la semilla;
el pednculo carnoso es comestible cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces,
jugos, helados y licores.24

Los frutos pueden tener una o varias semillas, excepcionalmente pueden no contenerlas. Si
contienen slo una semilla se los llama frutos unispermos. Los frutos que no contienen
semillas son frutos partenocrpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenmeno se
debe a que se forman hormonas de crecimiento espontneamente o a consecuencia de la
polinizacin que acta como estmulo. Se ha logrado producir melones, anans y tomates
sin fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario.24

Los tipos de fruto estn basados en primera instancia en el desarrollo del fruto. Los tres
tipos de desarrollo principales son: frutos simples, derivados de un nico pistilo o flor,
frutos agregados o colectivos, derivados de mltiples pistilos de una sola flor, en un
gineceo dialicarpelar, y frutos mltiples o politalmicos, derivados de muchas flores. En
frutos agregados o mltiples, el componente derivado de un pistilo individual es la unidad
del fruto. Los frutos derivados de una sola flor, tanto simples como agregados, se llaman
monotalmicos. El trmino infrutescencia puede ser usado para denotar una
inflorescencia madurada en fruto.

[editar] Tipos de frutos simples


Los frutos simples son clasificados en base a un nmero de criterios, incluyendo (1) si son
suculentos (carnosos) o secos a la madurez, y (2) si son dehiscentes (si se rompen a la
madurez a lo largo de poros definidos, o suturas) o indehiscentes (que no se rompen a la
madurez). (3) si dehiscentes, el tipo de dehiscencia (es decir, la ubicacin, forma y
direccin de dehiscencia), (4) nmero de carpelos y lculos, incluyendo la presencia de
septos, (5) nmero de semillas, (6) placentacin, (7) la estructura del pericarpio, (8)
posicin del ovario.

Una clase de frutos simples son los que son secos e indehiscentes a la madurez. Un
aquenio es un fruto seco indehiscente de una sola semilla, con la semilla unida al
pericarpio en un solo punto, como en la unidad del fruto del girasol. Un antocarpo es en
general un fruto simple seco e indehiscente en el que una o ms partes de la flor funcionan
como tejidos accesorios, como en Pontederia, en que un perianto acrescente rodea y se
fusiona al aquenio. Un grano o cariopse o caripside es un fruto seco e indehiscente de
una sola semilla con el tegumento de la semilla adnato al pericarpio, los granos son el tipo
de fruto de todas las Poaceae. Una nuez es un fruto simple, seco e indehiscente de una sola
semilla con un pericarpio duro, usualmente derivado de un ovario de un lculo, como en la
avellana, Corylus avellana. Las nueces y los aquenios pueden intergradarse, los trminos a
veces se usan indistintamente. Una ncula es un fruto pequeo como una nuez, por
ejemplo los mericarpios de Boraginaceae y Lamiaceae. Una smara es un fruto seco e
indehiscente alado, como en Acer y Ulmus. Una trima es una nuez rodeada de un involucro
que es dehiscente a la madurez, como en Caryca (segn algunos autores la trima es un fruto
carnoso24 ). Finalmente, un utrculo es un fruto seco de una sola semilla pequeo, con
vejiga o inflamado, los utrculos son esencialmente aquenios en que el pericarpio es
significativamente ms grande que la semilla madura, como en Atriplex.

Hay otras variantes del aquenio. El aquenio de ovario nfero o cipsela es un aquenio
envuelto por el hipanto; el cliz persistente constituye el vilano, por ejemplo Lactuca sativa
(la lechuga) y Taraxacum officinale (el panadero). 24

Aquenio, seccin longitudinal.


Grano o caripse, seccin longitudinal.

Nuez, seccin longitudinal.

Smara.

Smaras (a la madurez se separan en unidades).

Utrculo, seccin longitudinal.

Otros frutos simples son secos y dehiscentes a la madurez. La dehiscencia es el proceso de


apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas. La mayora de los frutos secos
dehiscentes se abren por una valva, un poro, o un mericarpio. Sin embargo algunos tipos de
frutos son explosivamente dehiscentes, es decir se abren por fuerza por mecanismos
variados, lo que funciona para eyectar las semillas.

Un tipo general de fruto seco, dehiscente es la cpsula. Las cpsulas son en general secas
(raramente carnosas), derivadas de ovarios compuestos (multicarpelares). Cuatro tipos de
cpsulas pueden ser reconocidas en base al tipo o ubicacin de la dehiscencia. Las cpsulas
loculicidas tienen lneas longitudinales de dehiscencia dispuestas radialmente con los
lculos (o entre las placentas, si no hay septos), es decir que la dehiscencia se produce a lo
largo de la vena media de los carpelos ("dehiscencia loculicida" o "dorsicida"). El fruto
puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitades
de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar, cada valva presenta el septo en
su parte media. Son cpsulas loculicidas los frutos de violceas, turnerceas (frutos
uniloculares) y amaryllidceas, iridceas, Allium, Cupania y Gossypium hirsutum (el
algodn), (frutos pluriloculares). Las cpsulas septicidas tienen lneas longitudinales de
dehiscencia dispuestas radialmente en relacin a los septos del ovario (o con las placentas,
si no hay septos), como en Colchicum y Martynia (segn algunos autores, cuando la
cpsula se rompe por la lnea media de las placentas se llama cpsula placenticida, como
en Gentiana24 ). Los dos tipos de cpsulas dividen al fruto en valvas, una porcin de la
pared del pericarpio que se separa, pero no encierra a las semillas. Las valvas pueden
quedar adheridas al fruto o pueden caer, segn el taxn. La cpsula circunsisa (tambin
llamada pixidio o "cpsula de dehiscencia transversal" o "de dehiscencia operculada") tiene
una lnea de dehiscencia transversa, tpicamente formando un oprculo terminal, como en
Plantago y Portulaca (la verdolaga). Una cpsula septfraga o valvular es la que produce
valvas que se rompieron en rajaduras producidas en los septos, con las porciones internas y
las semillas unidas a una columna axial, como en Ipomoea y Cedrela. Las cpsulas
poricidas tienen dehiscencia que ocurre por poros ("dehiscencia poricida o foraminal"),
como en Papaver (la amapola) y Antirrhinum majus (el conejito). Otras cpsulas pueden
ser definidas por la ubicacin de la dehiscencia, como las cpsulas acrocidas ("dehiscencia
dental") que se abren por hendiduras apicales formando "dientes", como en Silene italica
(Caryophyllaceae) o en Eucaliptus, o las cpsulas basicidas, que se abren por hendiduras
basales, como en Aristolochia (el "patito").

Cpsula loculicida: Fruto cerrado, fruto abierto y corte transversal con flechas
mostrando el sitio de sutura.

Cpsula septicida: Corte transversal con flechas mostrando el sitio de sutura.


Cpsula circuncisa o pixidio.

Cpsula circunsisa o pixidio.

Cpsula poricida.

Cpsula poricida.

Hay otros tipos de frutos secos y dehiscentes que son estructuras tipo cpsula
especializadas. Un folculo es un fruto seco y dehiscente derivado de un carpelo que se
divide a lo largo de una sutura ("dehiscencia sutural simple o ventricida"), como en los
frutos unidad de Magnolia. Una legumbre o vaina es un fruto seco y dehiscente derivado
de un carpelo que se abre a lo largo de dos suturas longitudinales ("dehiscencia sutural
doble"), las legumbres son el fruto diagnstico de Fabaceae. Algunas legumbres retienen el
vestigio de dos suturas longitudinales, pero han sido secundariamente modificadas, como
los lomentos, que se abren transversalmente en segmentos de una sola semilla, y las
legumbres indehiscentes, que no se abren en absoluto (por ejemplo el man). Algunos
autores diferencian la legumbre indehiscente de maduracin area de la legumbre
indehiscente de maduracin subterrnea, a la que llaman geocarpo24 . Las silicuas y las
silculas son frutos secos y dehiscentes derivados de un ovario de dos carpelos que se abre
a lo largo de dos suturas pero tiene una particin persistente, el "replum" (el septo maduro,
en general con las semillas adheridas, "dehiscencia placentfraga"). Los dos tipos de fruto
difieren en que la silcula es tan ancha o ms ancha que larga, y la silicua es ms larga que
ancha. Los dos son los tipos caractersticos de frutos de Brassicaceae.

Folculo, aspecto general y corte transversal.

Legumbre, fruto cerrado, fruto abierto y corte transversal.

Silicua, fruto cerrado y fruto abierto y corte transversal.

Silcula.

Cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga en las cpsulas
de Rhododendron, o loculicida y septfraga como en las cpsulas de ovario nfero de
Belamcanda chinensis, se llama "dehiscencia biscida". 24
Finalmente, un esquizocarpo es un fruto seco y dehiscente derivado de un ovario
compuesto de dos o ms lculos en que los lculos se separan a la madurez. Los frutos
individuales conteniendo cada lculo pueden ser definidos en base a otros tipos de frutos
simples. Por ejemplo, un esquizocarpo de folculos es un fruto en que (generalmente dos)
carpelos de un pistilo se dividen a la madurez, cada carpelo desarrollndose en una unidad
folculo, como en Asclepias. Otro esquizocarpo de folculos es Brachychiton populneum, el
braquiquito. Un esquizocarpo de mericarpios o cremocarpo es uno en que los carpelos de
un ovario se dividen durante la maduracin del fruto, cada carpelo desarrollndose en una
unidad mericarpio, como en Apiaceae y en Anethum graveolens, el eneldo. Los
mericarpios son porciones del fruto que se separan del ovario como una unidad distinta
encerrando completamente las semillas, en Apiaceae los dos mericarpios estn tpicamente
unidos entre s por una estructura como un tallito llamada carpforo. Finalmente, un
esquizocarpo de nculas tiene un ovario que se vuelve lobado durante el desarrollo, los
lbulos se desarrollan en la madurez en nculas, que luego se separan. Las nculas
esquizocrpicas son tpicas de Boraginaceae y la mayora de Lamiaceae, que tienen estilos
ginobsicos entre los lbulos del ovario.

El regma es un fruto esquizocrpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos


se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscpicas, los carpelos
se separan, cada uno con su estilo persistente, se abren, y catapultan las semillas. El fruto de
Punica granatum, la granada, es una balasta: un fruto proveniente de un ovario nfero,
con pericarpo coriceo, carpelos dispuestos en dos estratos, y semillas con episperma
jugoso. 24

Otra clase de frutos simples incluye a aqullos que en la madurez son carnosos o
suculentos. Los frutos carnosos son en general adaptaciones para la dispersin de las
semillas por animales, el pericarpio suculento siendo la recompensa (con al menos algunas
semillas o bien cayndose o atravesando el sistema digestivo del animal sin daarse). Los
frutos carnosos son en general indehiscentes, pero raramente pueden ser dehiscentes, como
en algunas Yucca. El pericarpio de algunos frutos carnosos puede estar dividido en capas.
Estas capas son llamadas endocarpio (la ms interna), mesocarpio (la del medio), y
exocarpio (la ms externa). Si slo dos capas son evidentes, se las llama endocarpio y
exocarpio. Una baya es el trmino general y no especializado para denotar un fruto con
pericarpio suculento, como en Vitis, la uva. En Lycopersicum esculentum (el tomate) las
placentas de la baya proliferan llenando los lculos con un tejido carnoso que envuelve
totalmente las semillas, y luego sufre degeneracin mucilaginosa. Actinidia chinensis (el
kiwi) es una baya con semillas negras de placentacin axilar, Carica papaya (el mamn) es
una baya con semillas negras de placentacin parietal. Algunos autores diferencian la baya,
de ovario spero, de la pseudobaya, de ovario nfero, como la banana. Una drupa es un
fruto con un endocarpio duro como piedra (vulgarmente llamado "carozo") y un
mesocarpio carnoso, como en Prunus (los duraznos, la ciruela, la cereza, etc.) y en Olea
europaea (la aceituna). El trmino pireno tambin puede ser usado para un fruto carnoso
con dos o ms semillas, cada una encerrada por un endocarpio usualmente con textura de
hueso. El trmino pireno tambin puede referirse a la semilla adherida al endocarpio duro
solamente, ms all del nmero de semillas. Un hesperidio es una baya modificada, es un
fruto carnoso septado con un pericarpio externo grueso y coriceo (el flavedo), mesocarpo
corchoso (albedo), y tricomas modificados para ser carnosos (sacos de jugo) que salen de
las paredes internas, como en Citrus (naranja, limn, etc.). Un pepnide es un fruto
carnoso sin septos con placentacin parietal y un exocarpio coriceo derivado de un ovario
nfero, es el tipo de fruto de Cucurbitaceae. Un pomo es un fruto carnoso con un
endocarpio cartilaginoso derivado de un ovario nfero, con el tejido carnoso derivado del
hipanto, como en Malus (la manzana) y Pyrus (la pera). Finalmente, una pseudodrupa es
una nuez rodeada de un involucro carnoso e indehiscente, como en Juglans, entonces, las
pseudodrupas tienen un tejido accesorio que funciona como el componente carnoso.

El nuculanio es una drupa con varios "huesos" (semilla con endocarpio duro), son varios
carpelos con endocarpio leoso rodeados por el hipanto carnoso y soldados a l, por
ejemplo en Mespilus germanica, el nspero.24

Baya.

Baya.

Drupa.

Drupa.

Hesperidio.

Morfologa del fruto, pepo y corte transversal. Se observa el exocarpio coriceo y el


mesocarpio carnoso. En el fruto se observa la cicatriz en el pice que dejaron el
perianto y el androceo.

Pomo.

[editar] Tipos de frutos agregados

Un fruto agregado es el que est derivado de dos o ms pistilos de una flor. Primero se
debe identificar la unidad de fruto que corresponde a un nico pistilo. El tipo de fruto
agregado es indicado como "un fruto agregado de..." las unidades del fruto particulares (o
en ingls, agregando el sufijo -acetum al trmino de la unidad del fruto).

Un poliaquenio es un fruto agregado de aquenios. Un ejemplo comn es Fragaria, la


frutilla (algunos la llaman conocarpo por tener el eje carnoso, comestible, y el cliz
persistente), otro es Clematis montevidensis, cabello de ngel, otro es Rosa (algunos la
llaman cinorrodon porque los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por el
receptculo carnoso, acrescente). En ella los aquenios estn en la superficie del tejido
accesorio, que es un receptculo carnoso agrandado. Una polidrupa o pluridrupa es un
fruto agregado de drupas, como en Rubus, la frambuesa. Un plurifolculo es un fruto
agregado de folculos, como en Magnolia y Helleborus. Un sincarpo es un fruto agregado,
tpicamente de bayas, en que las unidades del fruto se fusionan, como en Annona.

[editar] Tipos de frutos mltiples


Un fruto mltiple es el derivado de dos o ms flores que coalescen. Al determinarlo,
tambin se debe indicar la unidad del fruto que corresponde a un pistilo o a una flor, el fruto
entonces se puede llamar "fruto mltiple de..." la particular unidad del fruto presente. Un
ejemplo de drupa mltiple es Morus nigra, la mora, donde se observan las drupas rodeadas
por los tpalos carnosos.

Algunos trminos especializados para frutos mltiples son los que siguen. Un "bur" es un
fruto mltiple de aquenios o granos rodeado de un involucro espinoso, como en Cenchrus
(Poaceae) o Xanthium (Asteraceae). Un sorosis es un fruto mltiple en que las unidades son
bayas carnosas y estn fusionadas lateralmente a lo largo de un eje central, como en
Ananas, el anan o pia. Un siconio o sicono es un fruto mltiple en que las unidades son
pequeos aquenios cubriendo la superficie de un receptculo carnoso, compuesto e
invertido (derivado del hipantodio), como en Ficus, el higo.

Una bibaya est formada por la concrescencia de dos bayas, como en Lonicera japonica, la
madreselva. Un estrbilo posee el eje de la inflorescencia cilndrico, seco, y los frutos en la
axila de brcteas leosas, como en Alnus jorullensis, el aliso, o Casuarina stricta, la
casuarina.24

[editar] Semillas

Artculo principal: Semilla

Los aspectos de la morfologa de la semilla pueden ser importantes caracteres utilizados en


Sistemtica. Algunos aspectos valiosos son el tamao y la forma, el color, y los caracteres
de la superficie del tegumento de la semilla o testa o cubierta seminal o episperma, la
cubierta protectora ms externa de la semilla derivada del o los tegumentos. Una testa que
es carnosa a la madurez puede ser llamada sarcotesta (si bien esto puede ser confundido
con un arilo, que est separado de los tegumentos de la semilla). Tambin son importantes
la forma, tamao, y color del hilo, una cicatriz de adherencia del funculo al tegumento de
la semilla, y del rafe, una cresta en el tegumento de la semilla formado por un funculo
adnato (en ulos antropos y campiltropos). Algunas semillas tienen un arilo (son
ariladas), un crecimiento carnoso del funculo, del rafe, o de la testa (pero separado de la
testa) que generalmente funciona en la dispersin de la semilla por animales. Los arilos
pueden ser caractersticos de ciertos grupos, como de Sapindaceae. Similar al arilo es el
carnculo, un crecimiento carnoso en la base de la semilla, los carnculos tambin
funcionan en la dispersin por animales, como las semillas carunculadas de Viola, las
violetas, que poseen semillas dispersadas por hormigas.

Algunas semillas poseen apndices atractivos para las hormigas llamados eleosomas o
elaiosomas (literalmente "cuerpos grasos"), ricos en nutritivos aceites (segn algunos
autores es un arilo rico en aceites). Las hormigas recolectan esas semillas transportndolas
hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla abandonada. Un
ejemplo de elaiosomas lo poseen las semillas de turnerceas. El oprculo es una
proliferacin del endostoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrpila. Se
encuentra especialmente en monocotiledneas. El estrofolo es una proliferacin glandular
o esponjosa que se forma sobre el rafe, como en Chelidonium majus (Papaveraceae).25

El micrpilo puede permanecer como un poro ocludo, como ocurre en Cucurbita o


Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo. Tambin
est el obturador, formacin que orienta y dirige el tubo polnico hacia la micrpila. Crece
obturando el micrpilo, pero desaparece despus de la fecundacin. Los pelos son propios
de semillas pequeas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por
ejemplo en las semillas de asclepiadceas. Los pelos de las semillas del algodn pueden
medir de 10 a 65 mm, y se conocen comercialmente como "fibra de algodn". Tambin
puede haber semillas aladas, como en Luehea donde el funculo se desarrolla en ala. 25

Detalles especficos del embrin (el esporofito inmaduro en estado de latencia) pueden ser
estudiados. stos incluyen aspectos del epictilo o plmula o gmula (el vstago
inmaduro) o la radcula (la raz primaria inmadura, no debe ser confundido con una
posicin "radical"), el hipoctilo (la regin de transicin entre el vstago y la raz), y el
cotiledn o los cotiledones (las primeras hojas del embrin, muchas veces con la funcin
de almacenamiento). Algunos miembros de Poaceae, la familia de los pastos, tienen el
epictilo rodeado de una vaina protectora llamada coleptilo, y la radcula rodeada de una
vaina protectora llamada coleorriza. La prefoliacin del cotiledn (o "ptyxis") puede ser un
carcter valioso.

En las pteridfitas el embrin es unipolar: slo se establece el polo de crecimiento


correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En cambio en las plantas con
semilla, el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz. En
Poaceae el embrin es bastante complejo.

En las gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones. Las


dicotiledneas en general presentan dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, las
monocotiledneas presentan un solo cotiledn.

[editar] Tipo de endosperma de la semilla

La doble fecundacin en angiospermas da lugar al desarrollo del embrin por un lado y del
endosperma, tejido nutricio, por otro lado. Todas las angiospermas forman endosperma, el
tejido que funciona como almacenamiento de energa derivado de la fusin del esperma con
los polos nucleares del gametofito femenino. En gimnospermas hay semilla pero en general
no hay doble fecundacin con formacin de endosperma, y el tejido nutricio es almacenado
en el protalo o gametofito femenino haploide. La tpica semilla de angiosperma es
albuminada o endospermada, es decir la reserva energtica est contenida en el
endosperma de las semillas maduras. En algunas angiospermas el endosperma se desarrolla,
pero muy poco o nada es depositado en las semillas maduras, son llamadas semillas
exalbuminadas, como en las orqudeas.

Algunas semillas son perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se


carga de sustancias de reserva, como en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y
se considera un carcter primitivo. Algunas semillas perispermadas tienen tambin
endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.

Finalmente algunas angiospermas son cotilespermas, en que la mayor parte de la reserva


de alimento est en los cotiledones, por ejemplo en los porotos o frijoles y en los guisantes.

[editar] Tipo de germinacin de la semilla

Esto requiere la observacin de las plntulas jvenes durante la germinacin y describe la


posicin de los cotiledones durante el proceso. Las plantas con germinacin hipgea
(criptocotilares) tienen cotiledones que se quedan en el suelo durante la germinacin. Las
plantas con germinacin epgea (fanerocotilares) tienen cotiledones que se elevan sobre la
superficie del suelo durante la germinacin (segn Duke, 196926 , la germinacin es
fanerocotilar cuando los cotiledones emergen del episperma, y criptocotilar cuando no lo
hacen).

Se llaman semillas vivparas las que no tienen estado de latencia, el embrin simplemente
crece fuera de la semilla y del fruto estando todava sobre la planta madre, como en
Rhizophora mangle, el mangle.25

[editar] Terminologa general


Muchos trminos pueden aplicarse a un nmero de rganos diferentes. Aqu se definen.

[editar] Color

Color es la medida de las ondas electromagnticas de luz que se reflejan o transmiten a


travs de un objeto. Cuando se describe el color, se debe definir bien a qu rgano o parte
del rgano se est haciendo referencia. Por ejemplo, en lugar de decir "flores amarillas", se
debe describir como "corolas y filamentos amarillos, anteras marrones, polen blanco,
ovario verde". El color mismo puede ser definido en una forma muy precisa, usando
componentes de tono, valor y croma. Para la precisa designacin del color se necesita un
patrn de colores (ver Tucker et al. 199127 ).

El patrn de color es una medida de la distribucin de colores en un objeto. Trminos


comunes son maculado, que quiere decir con puntos pequeos en un fondo ms o menos
uniforme, pelcido, con puntos o parches translcidos, y variegado, con dos o ms colores
en varios patrones irregulares, generalmente usado para las hojas.

[editar] Tamao

Generalmente el tamao se refiere a medidas lineales, como la altura o el ancho. Deben


usarse medidas mtricas.

[editar] Nmero
Nmero se refiere al conteo de partes. En estructuras verticiladas, se debe hacer una
distincin entre ciclo y merosidad.

Ciclo se refiere al nmero de ciclos o verticilos de partes. Puede ser designado con un
nmero, o pueden ser usados trminos como monocclico o uniseriado, y dicclico o
biseriado, etc. El ciclo es ms comnmente usado para designar el nmero de ciclos del
perianto o del androceo.

Por merosidad se entiende el nmero de piezas que compone cada verticilo. La merosidad
puede ser designada como un nmero, o pueden ser usados trminos como bmero,
trmero, tetrmero, pentmero, etc. Dos trminos que se usan son ismero, que tiene el
mismo nmero de piezas en verticilos diferentes, y anismero, con diferente nmero de
piezas en verticilos diferentes. La merosidad es ms comnmente utilizada para las partes
de la flor, como el cliz, la corola, el androceo y el gineceo (equivalente al nmero de
carpelos).

[editar] Textura

La textura es la consistencia estructural interna de un objeto, algunos trminos de textura


tambin tienen en cuenta el color. La textura es muchas veces utilizada para las hojas pero
tambin puede ser usada para cualquier parte de la planta, como las brcteas o las partes de
la flor. La textura puede estar correlacionada con el hbitat de la planta y puede ser
representativa de la cantidad de agua almacenada en los tejidos, fibras, haces vasculares,
lignina, suberina o cualquier otra caracterstica anatmica de la planta. Trminos comunes
incluyen: cartilaginoso, con la textura del cartlago, duro pero flexible, usualmente
blancuzco. Papirceo, opaco y con la textura del papel para escribir. Coriceo, grueso y
con la textura del cuero, pero flexible. Herbceo, con una textura suave y ligeramente
suculenta. Indurado, duro e inflexible. Membranoso, delgado y algo translcido, como
una membrana. Mesoftico, con una textura intermedia entre coriceo y membranoso
(tpico de muchas hojas comunes). Ruminado, con textura irregular, toscamente arrugado,
que se ve como si estuviera masticado (como en el endosperma de Annonaceae).
Escarioso, delgado y aparentando seco, usualmente blancuzco o amarronado. Suculento o
carnoso, carnoso y jugoso. Leoso, con una textura dura como la madera.

[editar] Fusin

Fusin se refiere a la aparente unin o falta de unin de las piezas u rganos. Los objetos
"fusionados" pueden haberse desarrollado por separado y tomar contacto y unirse despus.
Este proceso se llama fusin congnita y puede ocurrir por ejemplo en la fusin de las
anteras. Sin embargo es ms comn que los objetos aparentemente fusionados en realidad
se desarrollen del mismo tejido meristemtico. En este proceso, el primordio que
normalmente crecera en objetos separados est elevado por tejido basal que est creciendo
continuamente, un tpico ejemplo es la "fusin" de la corola y de los estambres (epipetala).

Los trminos relacionados con la fusin tienen en cuenta si son entre piezas iguales o
distintas. Conado es la fusin de piezas iguales. Adnato es la fusin de piezas diferentes.
"Estambres conados" quiere decir que estn unidos entre s, "Estambres adnatos" significa
que estn unidos a otra cosa (en general a la corola). Dos trminos que refieren al grado de
fusin, similares, son coherente, con piezas iguales unidas pero slo superficialmente y
fcilmente separables, y adherentes, con piezas diferentes unidas pero slo
superficialmente y fcilmente separables.

Algunos trminos designan la falta de fusin. "Distinct" significa con piezas iguales sin
fusionar. Libres significa que las piezas no estn unidas a otra cosa. Finalmente, contiguo
significa con las piezas tocndose pero no conadas, ni adnatas ni coherentes ni adherentes.
Las piezas contiguas pueden parecer fusionadas, pero slo estn en contacto cercano.

[editar] Forma

Los trminos de forma pueden usarse para tallos, hojas, fololos u otras partes de la hoja,
brcteas, spalos, ptalos, estambres, pistilos, tricomas, u otras partes de la planta. La forma
puede clasificarse como slida (tridimensional) o plana (en dos dimensiones). La forma
plana puede dividirse en la forma general del plano, la base, el margen, el pice, el proceso
apical, y la forma de la divisin.

[editar] Formas tridimensionales

Muchos trminos especficos son utilizados. Capitado es con forma de cabeza, esfrico con
un tallito corto. El trmino para esfrico es globoso, para la forma de una semiesfera es
hemisfrico. Una forma elipsoide con el eje largo paralelo al punto de unin se llama
prolado, cuando el eje largo es perpendicular al punto de unin se llama oblado. Clavado
significa con forma de garrote, cilndrico con un final redondeado y engrosado.

Forma tridimensional capitada.

Forma tridimensional prolada.


Forma tridimensional oblada.

Forma tridimensional clavada.

Discoide es con forma de disco, y fusiforme es con forma de huso, delgadamente elipsoide
con dos fines atenuados. Filiforme significa como una hebra y filamentoso, siendo largo,
delgado, y tpicamente flexible. Fistuloso significa cilndrico y hueco por dentro.

Forma tridimensional discoide.

Forma tridimensional fusiforme.


Forma tridimensional filiforme.

Forma tridimensional fistulosa.

Lenticular significa con forma de lente, un disco con los dos lados convexos. Ligulado es
con forma de lengua, aplanado y de alguna forma oblongo en forma, como en algunas
Asteraceae. Pilado significa con un eje largo cilndrico terminado en un engrosamiento
globoso o elipsoide, como en los tricomas glandulares pilados. Terete es el trmino general
para designar cilndrico. Turbinado significa con forma de turbante, como en las cabezas
turbinadas de Asteraceae.

Forma tridimensional lenticular.

Forma tridimensional ligulada.


Forma tridimensional pilada.

Forma tridimensional terete.

Forma tridimensional turbinada.

Adems de estos trminos especficos, otros trminos tridimensionales pueden ser


derivados de trminos bidimensionales agregando el sufijo -oide, como en "elipsoide",
"ovoide", etc.

[editar] Formas bidimensionales

Las formas bidimensionales fueron estandarizadas (ver Systematics Association Committee


for Descriptive Terminology, 196228 ). Estos trminos de forma estn basados, en parte, en
el radio del largo contra el ancho de la forma.

Las formas en que los mrgenes del objeto son derechas y aproximadamente paralelos son
aciculares, en forma de aguja con largo:ancho mayor a 12:1. Ensiforme, con forma de
espada, con radio largo:ancho mayor a 12:1, por ejemplo las hojas de Iris. Con forma de
correa ("strap-shaped"), plano, no como aguja pero con largo:ancho mayor a 12:1. Linear,
con un radio largo:ancho entre 12:1 y 6:1. Delgadamente oblongo, con un radio
largo:ancho entre 6:1 y 3:1, y oblongo, con un radio largo:ancho entre 3:1 y 2:1.

Forma bidimensional acicular, ensiforme y con forma de correa.

Forma bidimensional lineal.

Forma bidimensional oblonga.

Las formas en que los mrgenes estn curvados simtricamente con el punto ms ancho
cerca del punto medio del objeto, con el radio largo:ancho entre 6:1 y 3:1 son
delgadamente elpticos, si el radio es entre 2:1 y 3:2 son elpticos, si es aproximadamente
de 6:5 son ampliamente elpticos, y si el radio es aproximadamente 1:1 son orbiculares
(circulares).

Forma bidimensional elptica.

Forma bidimensional orbicular.

Las formas en que los mrgenes estn curvados, con el punto ms ancho cerca de la base,
son lanceolados si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, lance-ovados si es entre 3:1 y
2:1, ovado si es entre 2:1 y 3:2, ampliamente ovado si es aproximadamente de 6:5, y muy
ampliamente ovado si es cercano a 1:1.

Forma bidimensional lanceolada.


Forma bidimensional oval u ovada.

Las formas en que los mrgenes son curvos, con el punto ms ancho cerca del pice, con
oblanceolados, si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, oblance-ovados si es entre 3:1 y
2:1, obovados si es entre 2:1 y 3:2, ampliamente obovado si es aproximadamente de 6:5,
y muy ampliamente obovado si es cercano a 1:1.

Forma bidimensional oblanceolada.

Forma bidimensional obovada.

Las formas de 3 lados en que los 3 lados son aproximadamente rectos se llaman
delgadamente triangulares si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, triangulares si el
radio es entre 2:1 y 3:2, ampliamente triangulares si el radio es aproximadamente de 6:5,
y deltados si el radio es aproximadamente 1:1.

Forma bidimensional deltada.

Las formas de 4 lados se llaman rmbicas si son ms anchas en el lado medio, con radio
entre 2:1 y 3:2, y truladas, si son ms anchas cerca de la base, con un radio entre 2:1 y 3:2.

Forma bidimensional rmbica.


Forma bidimensional trulada.

Finalmente, algunos trminos especializados son cordado o cordiforme, con la forma de


un corazn invertido, aproximadamente ovado y con la base cordada, falcato o falciforme,
con la forma de una cimitarra, lanceolado al linear y curvado a un lado, lirado, pinatifido,
pero con un lbulo terminal largo y lbulos laterales y basales ms pequeos, pandurado,
con forma de violn, obovado con los mrgenes de los lados cncavos, reniforme, con
forma de rin, ms ancho que largo con un pice redondeado y una base reniforme,
espatulado, oblongo, obovado, u oblanceolado con una base larga atenuada, y subulado,
con forma de punzn, aproximadamente delgadamente oblongo a delgadamente triangular.

Forma bidimensional cordada.

Forma bidimensional falcada.

Forma bidimensional pandurada.

Forma bidimensional reniforme.

Forma bidimensional espatulada.


Forma bidimensional subulada.

[editar] Base

Las formas de la base en que los lados son incurvados o aproximadamente rectos son
atenuados, cuando los mrgenes basales son abruptamente incurvados (cncavos), con el
ngulo de interseccin de menos de 45; es delgadamente cuneado cuando los mrgenes
basales son aproximadamente rectos con el ngulo de interseccin de menos de 45,
cuneado cuando los mrgenes basales son aproximadamente rectos con el ngulo de
interseccin entre 45 y 90, obtuso cuando los mrgenes basales son aproximadamente
derechos con el ngulo de interseccin de ms de 90, y truncado cuando los mrgenes
basales poseen una lnea que los cruza, con el ngulo de interseccin ms o menos de 180.

Base de forma bidimensional atenuada.

Base de forma bidimensional delgadamente cuneada.

Base de forma bidimensional cuneada.


Base de forma bidimensional obtusa.

Base de forma bidimensional truncada.

Las formas de las bases en que los lados son curvados son redondeadas, con los mrgenes
basales convexos, formando un nico arco suave, cordadas, con dos lbulos basales
redondeados que se intersectan en un ngulo agudo, reniformes, con dos lbulos basales
redondeados, suavemente cncava en la interseccin entre los lbulos.

Base de forma bidimensional redondeada.

Base de forma bidimensional cordada.


Base de forma bidimensional reniforme.

Las formas de la base en que hay dos lbulos protruyendo son auriculadas si tienen dos
lbulos basales redondeados, los mrgenes sobre los lbulos cncavos, hastadas si tienen
dos lbulos basales ms o menos en punta y orientados hacia afuera, aproximadamente a
90 del eje central, y sagitadas si tienen dos lbulos basales ms o menos en punta y
orientados hacia abajo, lejos del pice.

Base de forma bidimensional auriculada.

Base de forma bidimensional hastada.

Base de forma bidimensional sagitada.


Finalmente, algunas otras bases especializadas son oblicua, con una base asimtrica,
peltada, con el pecolo lejos del margen, en el lado de abajo de la lmina como en
Tropaeolum, y envainador, con una vaina foliar basal que se agarra.

Base de forma bidimensional oblicua.

Base de forma bidimensional peltada.

[editar] pice

Por forma del pice se hace referencia a la forma de la regin apical debajo del proceso
apical o extensin de la vena, si presente. Para una hoja o brctea, se refiere a la forma de la
lmina en su pice.

Un pice acuminado es el que tiene los mrgenes apicales abruptamente incurvados


(cncavos), el ngulo de la interseccin apical de menos de 45. Dos otras formas son
variantes de sta: caudada, abruptamente incuminado en una regin apical larga,
delgadamente triangular (como una cola), y cuspidada, abruptamente acuminada en un
pice muy marcado o tieso, triangular.

pice de forma bidimensional acuminado.


pice de forma bidimensional caudado.

pice de forma bidimensional cuspidado.

Cuatro formas tienen lados rectos, no curvados. Un pice delgadamente agudo es el que
tiene los mrgenes aproximadamente rectos, el ngulo de interseccin de menos de 45. Un
pice agudo tambin tiene mrgenes ms o menos rectos, pero el ngulo de interseccin es
entre 45 y 90. Un pice obtuso es el que tiene los lados aproximadamente rectos y el
ngulo de interseccin de ms de 90. Un pice truncado tiene un ngulo de interseccin
de ms o menos 180.

pice de forma bidimensional delgadamente agudo.

pice de forma bidimensional agudo.


pice de forma bidimensional obtuso.

pice de forma bidimensional truncado.

Un pice redondeado tiene mrgenes apicales convexos, formando un arco nico y suave.
Un pice oblicuo tiene una forma asimtrica. Finalmente, dos trminos que describen una
hendidura apical son emarginado, con una incisin apical de un largo de 1/16 a 1/8 de la
vena media o unin de las venas primarias, y retuso, con una incisin apical de una
distancia de ms de 1/16 de la vena media o venas primarias.

pice de forma bidimensional redondeado.

pice de forma bidimensional emarginado.


pice de forma bidimensional retuso.

El proceso apical generalmente denota una extensin de una vena (tpicamente la vena
media), entonces la mayor parte del proceso apical es tejido vascular. Puede estar asociado
a virtualmente cualquier tipo de forma apical.

Procesos apicales comunes son apiculado, con un proceso apical flexible, radio
largo:ancho mayor a 3:1, usualmente ligeramente encorvado, aristado, con un proceso
apical duro, radio largo:ancho mayor a 3:1, usualmente prolongado y recto, cirroso, con un
proceso apical flexible y grandemente curvado, mucronado, con un proceso apical derecho
y duro, el radio largo:ancho entre 1:1 y 3:1, mucronulado, con un proceso apical derecho y
duro con el radio largo:ancho menos o igual a 1:1, y espinoso o pungente, con un proceso
apical espinoso, duro, como una espina.

Proceso apical de forma bidimensional apiculado.

Proceso apical de forma bidimensional aristado.


Proceso apical de forma bidimensional cirroso.

Proceso apical de forma bidimensional mucronado.

Proceso apical de forma bidimensional mucronulado.

Proceso apical de forma bidimensional espinoso o pungente.

[editar] Combinaciones de formas

La forma general, la forma de la base, y la forma del pice pueden ser usadas en
combinacin para describir una variedad de formas bidimensionales. Por ejemplo puede
haber hojas que tengan todas una forma general ms o menos elpticas pero diferan en la
forma de la base y el pice.
[editar] Mrgenes

Los mrgenes se refieren a los lados de un objeto, usualmente una hoja, una brctea, spalo
o ptalo. Muchos trminos de mrgenes describen la presencia y morfologa de dientes,
que son proyecciones o lbulos a lo largo de los lados, puntiagudos o redondeados.
Tcnicamente, el corte de los dientes se extiende no ms de 1/8 de distancia de la extensin
de la vena media o unin de las venas primarias, si se pasa de esta distancia, entonces el
objeto no es un diente sino que el margen se llama lobado, hendido (cleft), partido (parted)
o dividido.

Un margen que no tiene dientes se denomina entero (sin embargo la forma del plano puede
estar dividida, a pesar de tener margen entero). Un margen con dientes en general se
describe como dentado, pero tambin hay trminos ms especficos. Si los dientes son
como el borde de una sierra, es decir puntiagudos y ascendientes (el ancho ms bajo ms
grande que el superior), se denomina serrado, con los cortes de los dientes que tienen un
1/16 a 1/8 de distancia de la extensin de la vena media o de la unin de las venas
primarias, serrulado, diminutivo de serrado, si los dientes tienen un 1/16 de distancia de la
vena media o unin de las venas primarias, y doblemente serrado, si tiene dientes grandes
serrados que a lo largo de su margen tienen dientes ms pequeos serrados.

Margen entero.

Margen serrado.

Margen serrulado.


Margen doblemente serrado.

Los trminos de mrgenes que describen dientes como los del tiburn que salen en ngulos
rectos del borde del margen (los anchos superior e inferior ms o menos del mismo tamao)
se llaman dentados, si el corte del diente tiene 1/16 a 1/8 de distancia de la extensin de la
vena media o unin de las venas primarias, y denticulado (diminutivo de dentado) si tiene
1/16 de la distancia de la vena media o unin de las venas primarias.

Margen dentado.

Margen denticulado.

Los trminos de mrgenes que describen dientes redondeados a obtusos que se alejan a
ngulos rectos del borde del margen son crenado, con el corte del diente a 1/16 a 1/8 de la
extensin de la vena media o unin de las venas primarias, y crenulado, diminutivo de
crenado, si el corte tiene ms de 1/16 de la extensin de la vena primaria o unin de las
venas primarias.

Margen crenado.

Margen crenulado.

El tamao relativo y densidad de los dientes tambin pueden ser descriptos, con trminos
como "coarsely" (toscamente), para describir dientes grandes y desiguales, o "finely"
(finamente) para describir dientes relativamente pequeos e igualmente espaciados, o
"sparcely" (espaciadamente), para describir dientes que son pocos en nmero o estn bien
espaciados.

Los mrgenes con dientes con procesos puntiagudos, duros, como espinas, se llaman
espinosos. "Praemorse" describe un margen con una apariencia irregular, como masticada,
como en algunas palmeras.

Margen espinoso.

Margen espinoso segn Simpson (2005).

Margen "praemorse".

Los trminos describiendo a los mrgenes con tricomas (los pelos de las plantas) son
ciliado, con tricomas que protruyen de los mrgenes, ciliolado, con diminutos tricomas
protruyendo de los mrgenes, diminutamente ciliados. El trmino aciliado describe un
margen sin tricomas, ms all de si tiene dientes.

Margen ciliado.

Margen ciliolado.
Finalmente el trmino filfero se refiere a los mrgenes con estructuras como fibras toscas
(como en los mrgenes de las hojas de algunas Yucca).

Margen filfero.

[editar] Divisin

Divisin es un carcter de la forma que se refiere a la presencia y caractersticas de senos


(incisiones), stos definiendo lbulos o segmentos. A veces los estados de los caracteres de
divisin son tratados como caracteres de "margen".

Cuatro trminos de divisin que denotan precisamente el grado de divisin son: lobado,
con los senos extendindose entre 1/8 y 1/4 de la distancia de la vena media o la distancia
desde la unin de las venas al borde del objeto, hendido (cleft), con los senos
extendindose entre 1/4 y 1/2 de la vena media o la distancia desde la unin de las venas,
partido, con los senos extendindose entre 1/2 y 3/4 de la distancia de la vena media o la
distancia desde la unin de las venas, y dividido, con los senos extendindose entre 3/4 y
casi la vena media o la distancia desde la unin de las venas.

Estos trminos deberan ser precedidos de los trminos: pinadamente (por ejemplo
"pinadamente lobado") para especificar una divisin a lo largo del eje central (tpicamente
la vena media), o palmadamente (por ejemplo "palmadamente dividido") para especificar
una divisin en relacin a un punto (tpicamente la unin de las venas primarias en una hoja
palmada).

Divisin de forma bidimensional pinadamente lobada.


Divisin de forma bidimensional pinadamente hendida (cleft).

Divisin de forma bidimensional pinadamente partida.

Divisin de forma bidimensional pinadamente dividida.

Divisin de forma bidimensional palmadamente lobada.

Divisin de forma bidimensional palmadamente hendida (cleft).


Divisin de forma bidimensional palmadamente partida.

Divisin de forma bidimensional palmadamente dividida.

Algunos trminos tiles tambin son pinatifido, pinadamente lobado a dividido,


pinatisecto, pinadamente dividido, casi en discretos fololos pero confluente en la vena
media, bipinatifido, bipinadamente lobado a dividido, palmatifido, palmadamente lobado
a dividido, y palmatisecto, palmadamente dividido, casi en fololos discretos pero
confluentes en la base de los lbulos. Descompuesto denota profundamente dividido en
segmentos numerosos de forma que los fololos no estn claramente definidos (notar que el
mismo trmino puede ser usado para una hoja varias veces compuesta).

Algunos trminos de divisin se refieren especficamente a la forma de los senos y lbulos.


Disecto significa dividido en segmentos muy finos, usualmente indistintos. Bfido significa
2-lobado o 2-dividido, especialmente en el pice. Inciso significa que los senos son agudos,
usualmente irregulares. Sinuado, en contraste, refiere a los senos siendo suaves, ondeados
en el plano horizontal. Lacerado se refiere a los senos que estn de forma irregular, los
lbulos pareciendo lgrimas. Laciniado denota a los lbulos que estn cortados en
segmentos delgados, como cintas. Pectinado significa como un peine, pinadamente
dividido con lbulos cercanos y muy delgados.

Divisin de forma bidimensional incisa.


Divisin de forma bidimensional sinuada.

Divisin de forma bidimensional laciniada.

Divisin de forma bidimensional pectinada.

[editar] Disposicin

Disposicin se refiere a la posicin relativa de los objetos, en este caso por ejemplo de los
rganos de la planta o de las piezas de los rganos. La disposicin est dividida en
posicin, arreglo, orientacin y postura.

[editar] Posicin

La posicin es la ubicacin de las partes una en relacin a la otra, partes no iguales.


Algunos trminos generales de posicin que pueden ser aplicados a hojas, brcteas o piezas
de la flor, tienen que ver con el desarrollo. Adaxial (tambin conocido como ventral) se
corresponde con la superficie superior o interna de un rgano. Adaxial literalmente
significa "hacia el eje", en el desarrollo temprano de las hojas o partes florales, es la
superficie que inicialmente est en cara a o cerca del eje la que tpicamente ser la
superficie superior. La confusin entra cuando el rgano se tuerce ms tarde en el
desarrollo, en estos casos, lo ms claro es decir que la superficie del rgano es adaxial en su
desarrollo. Abaxial (tambin conocido como dorsal) se corresponde con la superficie ms
baja o externa de un rgano, es decir, la superficie ms lejana al eje temprano en el
desarrollo. Ntese que ventral y dorsal se usa en forma opuesta a como se usa en animales,
por esta razn es que estos trminos son evitados en las descripciones de plantas.

Con respecto a una estructura orientada horizontalmente, se utiliza posterior para el lbulo
o parte superior, y anterior para el lbulo o parte inferior. Posterior y anterior son muy
usados en piezas florales de flores orientadas horizontalmente y se corresponden
respectivamente con adaxial y abaxial. Basal o radical (no confundir con la radcula del
embrin) indica en o cerca de la base de la estructura. Proximal es similar a basal o radical
y significa cerca del punto de origen o de unin, como el punto de unin de una hoja al
tallo. Apical o terminal significa en el tope o cerca de l, de la punta, o del final de una
estructura. Distal es similar a apical o terminal y significa lejos del punto de origen o del
punto de unin de un rgano y es especialmente valioso para estructuras que se giran de
forma que "base" y "pice" resultan confusos. Otros trminos generales son lateral o
axilar, en el lado de una estructura o en la axila (la regin adaxial de un nudo), central, en
o cerca del centro (plano medio) de la estructura, y circunferencial, en o cerca de la
circunferencia de una estructura redondeada.

Algunos trminos de posicin son usados primariamente para describir la posicin de


estructuras con respecto al tallo. En este sentido, los trminos generales radical o basal
significan posicionados en la base del tallo, caulinar significa posicionado a lo largo del
tallo, y acrocaulis significa posicionado en el pice del tallo.

[editar] Arreglo

Arreglo es la ubicacin de partes en relacin a otras partes similares. Algunos trminos


usados primariamente para hojas, brcteas y piezas florales, describen el nmero de
rganos por nudo. Alternado refiere a una hoja u otra estructura por nudo. Subcategoras
de alternado son monstico, alternado con puntos de unin en una lnea vertical como en
Costaceae, dstico, alterno con los puntos de unin en dos lneas verticales como en
Poaceae, trstico, aternado con los puntos de unin en tres lneas verticales, como en
Cyperaceae, y espiralada (tambin llamada polstica), alternada con los puntos de unin en
ms de 3 lneas verticales.

Opuesta refiere dos hojas u otra estructura por nudo, en lados opuestos del tallo o eje
central. Dos subcategoras de opuesto son decusadas, opuestas con las estructuras a
ngulos rectos del par anterior (quedando en forma de cruz), y no decusadas, opuestas con
las estructuras en ngulos no rectos con respecto al par anterior. La mayora de las hojas
opuestas son decusadas, de hecho las hojas no decusadas pueden ser el resultado de una
torcedura del tallo. Los fololos de una hoja compuesta son tpicamente no decusados. El
trmino subopuesto refiere a dos hojas u otras estructuras en lados opuestos del tallo o eje
central pero en diferentes nudos ligeramente desplazados uno con respecto al otro.
Verticilado significa con 3 o ms piezas por nudo.


a) Hojas alternas. b) Hojas opuestas decusadas c) Hojas opuestas, en este caso no
decusadas. d) Hojas verticiladas

Hojas verticiladas.

Ms trminos de arreglo denotan condiciones ms especializadas. Equitantes significa


hojas con bases que se superponen, usualmente fuertemente dobladas a lo largo de la vena
media. Fasciculado significa que las hojas u otras estructuras estn en un fascculo, un tallo
corto, una agrupacin de nudos con entrenudos muy cortos. Imbricado es un trmino
general para estructuras que se superponen. Valvado significa que los lados de dos o ms
estructuras estn girados uno hacia el otro, de forma que se tocan en los mrgenes.
Rosulado significa en una roseta, un arreglo con partes (usualmente hojas) que irradian de
un punto central al nivel del suelo (por ejemplo en Taraxacum officinale, el diente de len).
Unilateral generalmente hace referencia a las flores, inflorescencias u otras estructuras en
un lado del eje, muchas veces debido a la torcedura de los tallos.

[editar] Orientacin

Orientacin hace referencia al ngulo en que se encuentra una estructura con respecto a un
eje central muchas veces vertical. Trminos precisos de orientacin utilizan rangos de
ngulos en grados con respecto al eje, en su parte superior, en su parte inferior, o en la
horizontal. Los trminos son, del ms alto al ms bajo: oprimido, apretado cercanamente al
eje hacia arriba, con un ngulo de divergencia de entre 0 y 15 desde la parte superior del
eje, ascendente, direccionado hacia arriba, con un ngulo de divergencia de entre 15 y 45
desde la parte superior del eje, inclinado, direccionado hacia arriba, con un ngulo de
divergencia de entre 15 y 45 desde la horizontal del eje, divergente u horizontal, ms o
menos horizontal con un ngulo de divergencia de entre 0 y 15 hacia arriba o hacia abajo
desde la horizontal del eje (tambin llamado divaricado), reclinado, direccionado hacia
abajo, con un ngulo de divergencia de entre 15 y 45 desde la horizontal del eje,
descendiente, direccionado hacia abajo, con un ngulo de divergencia de entre 15 y 45
con respecto a la parte baja del eje, y deprimido, apretado cercanamente al eje hacia abajo,
con un ngulo de divergencia de entre 0 y 15 con respecto a la parte baja del eje.

Otros trminos de orientacin son ms generales. Antrorso significa doblado hacia o


direccionado hacia arriba, usualmente hace referencia a pequeos apndices, retrorso
significa doblado hacia o direccionado hacia abajo. Connivente significa convergente
apicalmente sin fusin, como en las anteras que se ponen juntas en la flor (como en
Solanum). Erecto es apuntando hacia arriba (usualmente sin hacer referencia a un eje).
Pendiente o pndulo significa que cuelga. Deflejo significa doblado abruptamente hacia
abajo. Reflejo significa doblado hacia abajo.
[editar] Postura

La postura hace referencia a la ubicacin en relacin a un plano. Puede ser posteriormente


clasificada como transversa, longitudinal, doblada, o de vernacin.

La postura transversa es la ubicacin de la punta (la parte distal) de un objeto con


respecto al plano en el que comenz su desarrollo. Trminos de postura transversa son
recurvo, con la punta gradualmente curvndose hacia afuera o hacia abajo (abaxialmente),
cernuosa, con la punta cayndose hacia abajo (abaxialmente), escuarrosa, fuertemente
curvada cerca del pice hacia abajo o hacia afuera (abaxialmente), como en los filarios de
algunas Asteraceae, incurva, con la punta gradualmente curvndose hacia adentro o hacia
arriba (adaxialmente), plana o recta, sin curvas, y flexuosa, con el eje central y la punta
doblndose alternativamente hacia arriba y hacia abajo.

La postura longitudinal es la ubicacin de los mrgenes de un objeto con respecto al plano


en el que comenz su desarrollo. Trminos comunes son conduplicado, longitudinalmente
doblado en un eje central, con los lados adaxiales adyacentes mirndose cara a cara,
revoluto, con el margen o la porcin ms externa de los lados enrollndose hacia afuera o
hacia abajo sobre la superficie abaxial, involuto, con los mrgenes o la porcin ms externa
de los lados enrollndose hacia adentro o hacia arriba hacia el lado adaxial, en forma de
copa, cncavo o convexo a lo largo de toda la superficie (abaxialmente o bien
adaxialmente), plicado, con una serie de dobleces en el eje longitudinal (subcategoras son
induplicado, plicado con los lados adaxiales adyacentes mirndose unos a otros, con forma
de V en el plano transversal, y reduplicado, plicado con los lados abaxiales adyadentes
mirndose unos a otros, con forma de V invertida en el plano transversal). Undulado o
repandido, con los mrgenes en ondas en el plano vertical.

La postura de twisting/bending se refiere a la postura de un objeto que se est torciendo


en relacin al plano en el que comienza su desarrollo. Resupinado significa girado 180,
como en las hojas de Alstroemeriaceae o los ovarios de la mayora de las flores de
Orchidaceae. Geniculado significa con una postura en zig-zag, como en el raquis de la
inflorescencia de algunos Poaceae. "Twining" es doblado alrededor de un eje central, como
en muchas enredaderas. Los tallos de las enredaderas pueden estar torcidos de forma
dextrorsa, doblndose helicoidalmente como un tpico tornillo de mano derecha, como en
algunas Convolvulaceae, o sinistrorsa, como un tornillo de mano izquierda, como en
algunas Caprifoliaceae.

La ptyxis o la vernacin se refiere a la postura de las estructuras embrinicas, como los


cotiledones de muchas semillas u hojas inmaduras o partes de la hoja. Muchos de los
mismos trminos usados para postura de rganos maduros pueden ser usados para la
vernacin. Algunos trminos especializados incluyen circinado, con la lmina (incluyendo
el raquis y la raquilla si presente) enrollado del pice a la base, como en las hojas de
muchos helechos y ccadas, y supervoluto, con una mitado de una hoja simple enrollada
apretadamente a lo largo de la vena media, la otra mitad enrollada en direccin opuesta
alrededor de la primera mitad, como en miembros de Zingiberales.
[editar] Superficie

Numerosos trminos describen la superficie de rganos o piezas de la flor. Los caracteres


de la superficie pueden dividirse en tres tipos de caracteres: la configuracin, la excrecencia
de la epidermis, y la vestitura. Adems pueden ser descriptos el tipo de tricoma y de cerdas
como caracteres de superficie.

[editar] Configuracin

La configuracin se refiere a los patrones gruesos de las clulas de la epidermis que no


sean causados por la venacin o las excrecencias. stos incluyen canaliculado, con surcos
longitudinales, usualmente en relacin a pecolos o venas medias, fenestrado, con hoyos
como ventanas en la superficie como en Monstera deliciosa, Araceae, punteado, cubierto
con depresiones diminutas como hoyitos, rugoso, cubierto por lneas reticuladas burdas,
usualmente con reas como ampollas entre ellas, ruminado, de textura desigual,
bastamente arrugado, que se ve como masticado, suave o plano, con una configuracin
suave, estriado, con lneas finas longitudinales, arrugado (wrinkled), con lneas finas o
deformaciones finas, irregulares.

[editar] Excrecencia de la epidermis

La excrecencia de la epidermis se refiere a los patrones de superficie causados por


secreciones o crecimientos estructurales de la epidermis (que no sean tricomas o cerdas).
Trminos son glandular, cubierto con glndulas diminutas negruzcas o translcidas,
glauco, cubierto con una capa de ceras suave y usualmente blancuzca (que puede ser
quitada al tocarse), ntido, apareciendo lustroso, y glutinoso o vscido, con una superficie
brillante y pegajosa. Trminos que denotan crecimientos de la epidermis son aculeado, con
crecimientos como espinas que no son espinas ni "thorns", farinceo, cubierto con
pequeos grnulos, papiloso, tuberculado o verrucado, con diminutas proturberancias
redondeadas, y escabroso, con una superficie rugosa, como la del papel de lija.

[editar] Vestitura

Vestitura denota la cubierta de tricomas. Los tricomas son estructuras como pelos de la
superficie que pueden funcionar para proteger a la planta de la herbivora, en reflejar la luz
visible y la ultravioleta, y en inhibir la transpiracin de agua. Los trminos de la vestitura
son una combinacin de tipo de tricoma, largo, fortaleza, forma, densidad y color.

Glabro es el trmino que significa sin tricomas en absoluto. Subglabro significa casi
glabro (con slo unos pocos tricomas esparcidos), glabrado (glabrate) puede significar lo
mismo o puede decir que se va volviendo glabro con el tiempo por la prdida de tricomas.

Barbado (bearded) significa con un nico parche de tricomas que se eleva desde la
superficie de un objeto, por ejemplo desde un ptalo. Comoso es similar, pero se refiere a
un parche apical de tricomas, por ejemplo en una semilla. Dos trminos que tambin son
tratados en "margen" son ciliado, con tricomas marginales conspicuos, y ciliolado, con
pequeos tricomas marginales.

Pubescente es un trmino comn que significa con tricomas ms o menos derechos, cortos,
suaves, un poco esparcidos, y delgados. Tambin puede ser usado como un trmino general,
significando "que tiene tricomas". Puberulento significa diminutamente pubescente, es
decir pubescente con tricomas muy cortos o muy esparcidos. Canescente o incano
significa pubescente y blancuzco, cubierno con tricomas densos y finos grisceos a blancos.
Tomentoso significa cubierto por tricomas muy densos imbricados. Tomentuloso significa
diminutamente tomentoso, es decir tomentoso con los tricomas muy cortos.

Villoso o lanado significa cubierto con tricomas largos, suaves y sinuosos, si bien lanado
tiene tricomas ms cortos que villoso, estos trminos se intergradan y probablemente sea
mejor tratarlos como sinnimos. Piloso significa con tricomas suaves, rectos a ligeramente
enmaraados, generalmente a ngulos rectos de la superficie. Aracnoso o aracnoide
significa con tricomas formando una masa densa, como una telaraa (pero parece villoso y
puede ser confundido con ese tipo).

Escabroso significa con tricomas speros, como los del papel de lija, escaberuloso
significa diminutamente escabroso (escabroso tambin es un tipo de excrecencia
epidrmica porque la escabrosidad puede ser debida tanto a tricomas como a crecimientos
de la epidermis). Hirsuto significa con tricomas largos, bastante rgidos (pero que no
penetran la piel), hspido significa con tricomas bastante largos y rgidos que muchas veces
son capaces de penetrar la piel. El trmino urento significa con tricomas hspidos que son
urticantes, como en Urtica, la ortiga.

Estrigoso es cubierto por tricomas densos, toscos, curvados, y mayormente aplanados,


muchas veces con una base bulbosa. Estriguloso significa diminutamente estrigoso, es
decir con la misma morfologa pero un tamao mucho menor. Serceo significa con
tricomas largos y apretados que tienen una apariencia de seda o lustrosa.

Flocoso significa con tricomas densos en muchos parches. Lepidoto significa cubierto con
escamas o estructuras como escamas, es un carcter que se intergrada con los de
excrecencias epidrmicas.

[editar] Tipos de tricomas y cerdas

El tipo de tricoma se refiere a la estructura especfica microscpica de tricomas


individuales y puede estar dentro del campo de la anatoma de plantas. Constituyen un
valioso carcter sistemtico. Si bien el tipo de tricoma puede estar correlacionado con la
vestitura, vestitura hace referencia a la apariencia al ojo desnudo de las masas de tricoma.
Por ejemplo una vestitura tomentosa puede tener un nmero de tipos de tricoma, por
ejemplo dendrticos, estelados, etc.

El tipo de tricoma puede tener en cuenta el nmero de clulas que forman el tricoma. Un
tricoma unicelular es el que consiste en una nica clula y usualmente es muy pequeo. Un
tricoma multicelular contiene dos o ms clulas. Los tricomas multicelulares pueden ser
uniseriados, con una nica lnea vertical de clulas, o multiseriados, con ms de una lnea
vertical de clulas. El nmero de capas de clulas en un tricoma tambin puede ser un
carcter diagnstico.

Muchos tricomas son diagnosticados en base a su forma general y morfologa. Los tricomas
ahusados ("tapering") son los que terminan en una punta aguzada. Los tricomas
malpighianos son los que tienen dos brazos que se elevan desde una base comn, como en
muchos miembros de Malpighiaceae. Los tricomas glandulares son tricomas secretorios o
excretorios, usualmente con una clula glandular apical. Los tricomas glandulares pueden
ser pilados-glandulares, con una clula glandular en la punta de un eje basal, o capitados-
glandulares, con una clula glandular con un eje basal muy corto o sin eje basal. Los
tricomas ramificados pueden ser de dos tipos: estelados, que son tricomas con forma de
estrella con muchos brazos que se elevan de una base comn (que puede tener eje o ser
ssil), y dendrticos, que son tricomas como rboles con mltiples ramas laterales. Los
tricomas peltados son los que tienen una porcin apical como un disco en la punta de un
eje.

Los tricomas tambin pueden ser delimitados en base a su posicin y funcin. Por ejemplo,
los tricomas encontrados en las axilas de hojas tpicamente envainadoras, que pueden
funcionar en secretar muclago protector, se llaman escumulos intravaginales (o
axilares), como se encuentra en muchos Alismatales.

Las cerdas ("bristles") son similares a los tricomas pero son en general mucho ms
robustas, si bien las cerdas y los tricomas pueden intergradarse. Algunas llamadas cerdas
son en realidad hojas modificadas, como los gloquidios de Cactaceae. Algunos tipos
principales de cerda son barbada o barbelada, con apndices ("barbas") diminutas,
laterales y agudas que pueden tener orientacin antrorsa o retrorsa, que se elevan a lo largo
de toda la superficie de la cerda, plumosa, como una pluma, cubierta por apndices ciliados
finos y elongados, uncinada o en gancho ("hooked") con una estructura apical como un
gancho, y gloquidiada, con estructuras como barbas agrupadas en la punta apical.

[editar] Simetra

Si bien el trmino usualmente es utilizado en referencia a las flores, puede ser un carcter
general para describir cualquier rgano o pieza. La simetra es definida por la presencia y
nmero de imgenes especulares o planos de simetra. La simetra zigomrfica o bilateral
(tambin llamada irregular) es la que tiene un nico plano de simetra, dividiendo al
rgano en dos imgenes especulares. La simetra birradial es la que tiene dos y slo dos
planos de simetra. La simetra actinomrfica o radial (tambin llamada regular) es la que
tiene tres o ms planos de simetra, que se unen en el centro. Asimtrico significa sin
planos de simetra. A veces la distincin entre radial y birradial no es hecha, llamndose a
las dos simetra radial o actinomorfa, sin embargo la distincin es til y por eso es
reconocida aqu.

[editar] Fenmenos temporales


Los fenmenos temporales tienen en cuenta cualquier consideracin especfica del tiempo.
Se dividen en duracin, maduracin, y perioricidad.

La duracin es el tiempo de vida de una planta o parte de una planta. La duracin de una
planta describe el largo de la vida de una planta: si es anual, bienal, perenne. Una planta
anual es una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por una estacin de
crecimiento dentro del ao. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son
anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterrneo y no
muestran evidencia de que crecieron desde la estacin anterior (es decir no hay tallos
engrosados, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que
viven dos aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo
ao. Las plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer
ao y forman una inflorescencia en el segundo ao. Las plantas bienales pueden ser
difciles de detectar sin observar a las plantas por dos aos. Una planta perenne es la que
vive ms de dos aos. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterrneos, los
arbustos, las lianas y los rboles.

Otros trminos de duracin describen a las partes de la planta, por ejemplo para las hojas.
Perenne o siempreverde ("evergreen") significa persistente por dos o ms estaciones de
crecimiento, como en las hojas de la mayora de las conferas. Deciduo significa con las
partes persistentes por una estacin de crecimiento y luego cayendo, como en las hojas de
Acer. Deciduo tambin se aplica a las partes de la flor que se caen despus de la
fecundacin29 . Efmero o fugaz significa que se cae muy temprano (en comparacin a lo
que es tpico) y usualmente se aplica a las partes florales. Persistente se aplica a las partes
de la flor que quedan acompaando al fruto, como el cliz de Physalis y de Malus29 .
Marcescente significa efmero pero con restos persistentes, es decir los restos se marchitan
pero son persistentes, como las corolas que quedan adheridas durante la formacin del
fruto. Acrescente se refiere a las partes de la planta que persisten y continan creciendo
ms all de lo tpico, como el cliz de Physalis (Solanaceae), que se expande
considerablemente y funciona como una parte accesoria que encierra el fruto. Finalmente,
monocrpico hace referencia a una planta que florece y da frutos slo una vez, y luego
muere, la planta misma puede ser anual o perenne, pero el trmino es usualmente usado
slo para las perennes (porque todas las anuales son monocrpicas por definicin).

Maduracin hace referencia al tiempo relativo del desarrollo de las partes de la planta. El
trmino antesis hace referencia al momento de la floracin, cuando las flores se abren con
sus partes disponibles para la polinizacin. Protndrico (que significa "el macho primero")
quiere decir que los estambres o anteras se desarrollan antes que los carpelos o el estigma.
Protoginio ("la hembra primero") significa que el estigma o los carpelos maduran antes que
los estambres o las anteras. Los dos son mecanismos para promover la fecundacin cruzada
dentro de una especie.

La perioricidad hace referencia a los fenmenos que se repiten peridicamente. Trminos


que hacen referencia al momento del da son diurnos (durante el da), nocturnos (durante
la noche), matutinos (durante la maana), y vespertinos (durante el atardecer). Estos
trminos son utilizados usualmente en referencia a cundo se abren las flores de un taxn
dado. Otros trminos se corresponden a las estaciones, como vernal (que aparece en la
primavera), aestival (que aparece en el verano), u otoal (que aparece en el otoo).

[editar] Vase tambin


Clasificacin de los organismos vegetales

[editar] Bibliografa
Simpson, M. G. 2005. "Plant Morphology". En: Plant Systematics. Elsevier Academic
Press. Captulo 9.

[editar] Referencias citadas

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