Hemos llegado al momento crucial de la historia de la Biologa en que la misma

religin es objeto de explicacin de las ciencias naturales

Edward O. Wilson

Somos lo que somos gracias a un proceso biolgico que llamamos Seleccin

Natural. La teora de la evolucin biolgica por seleccin natural expuesta por
primera vez por Charles Darwin (1859) es probablemente la idea ms
revolucionaria de la historia del pensamiento humano. Sorprendentemente, y a
pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensin de nosotros
mismos como especie y de cualquier otra especie biolgica, muy pocos seres
humanos entienden realmente, o conocen siquiera, el mecanismo natural que
nos ha creado. Nunca un concepto aparentemente tan simple fue tan difcil de
comprender. Es como si la seleccin natural, al crear una especie inteligente
como la nuestra, escondiera al mismo tiempo la lgica biolgica elemental que
hay detrs de su operacin. Pero sospecho que la razn ltima por la que la
seleccin natural no forma parte del bagaje cultural de toda la humanidad se
debe a una resistencia activa hacia ella, pues la idea de la seleccin natural
como fuente creadora del mundo natural nos obliga a despertar de sueos
milenarios. El conocimiento sobre la seleccin natural no es neutro como pueda
serlo el que un electrn tenga carga negativa o que haya una o cuatro fuerzas
fundamentales. Detrs de la seleccin natural hay una visin del mundo que
sacude lo ms hondo de nuestras creencias y mitos recibidos culturalmente. La
seleccin natural es revolucionaria porque nos dice que no somos especiales,
porque nos pone en nuestro lugar en el orden de las cosas, de la naturaleza.
Nadie mejor que Monod (1970) ha expresado ese impacto emocional que
significa descubrir nuestra "soledad total, nuestra radical foraneidad, en un
Universo sordo a nuestra msica, indiferente a nuestras esperanzas, a
nuestros sufrimientos, y a nuestros crmenes."

En este artculo se expondrn los conceptos bsicos de la teora de la

seleccin natural, situndolos en el contexto de la teora neodarvinista de la
evolucin. Tambin se hablar de la descripcin y medida de la seleccin en
las poblaciones naturales, ilustrndolo con un organismo modelo que ha sido
estudiado por nuestro grupo de investigacin.

Fig. 1.- El naturalista britnico Charles Darwin (1809-82) introdujo en su libro El

origen de las especies ( 1859) dos ideas revolucionarias: la evolucin biolgica
y la seleccin natural.

Evolucin y Seleccin Natural

Evolucin y seleccin natural son trminos que suelen aparecer juntos, pero
ambos conceptos ni son sinnimos ni estn a priori necesariamente ligados.
Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas
que existieron en el pasado, a travs de un proceso de descendencia con
modificacin. La evolucin biolgica es el proceso histrico de transformacin
de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extincin de la
gran mayora de las especies que han existido. Una de las ideas ms
romnticas contenidas en la evolucin de la vida es que dos organismos vivos
cualesquiera, por diferentes que sean, comparten un antecesor comn en
algn momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpanc actual
compartimos un antepasado hace algo as como 5 millones de aos. Tambin
tenemos un antecesor comn con cualquiera de las bacterias hoy existentes,
aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a ms de 3000
millones de aos. Ahora bien, la idea de evolucin por si sola es un concepto
abierto, es una descripcin mecnica de cambio que no dice nada acerca del
motor o la fuerza creadora que subyace a la transformacin. As, en principio, la
evolucin puede estar dirigida por leyes inmanentes de la materia, o por una
divinidad creadora, o por fuerzas ciegas, etc.

Podemos acotar el mbito de los posibles mecanismos evolutivos al

considerar las producciones de la evolucin biolgica. La complejidad es
inherente a lo vivo. Cada organismo presenta estructuras o comportamientos
altamente improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse fuera
del equilibrio termodinmico, y no puede explicarse por unin al azar de sus
molculas constituyentes. Esta complejidad caracterstica de los organismos
vivos se manifiesta en forma de adaptaciones y son, sin duda, el aspecto que
ms nos fascina cuando estudiamos cualquier especie. La habilidad que
muestran las araas cuando tejen su tela, la conducta rgidamente jerarquizada
de una sociedad de hormigas, el camuflaje en forma y color de muchas
especies con su medio, la delicada complejidad de un ojo,... rganos,
estructuras, conductas, suelen estar diseados para la supervivencia y la
reproduccin. Pero cmo se producen? Darwin introdujo precisamente el
mecanismo de la seleccin natural para explicar las adaptaciones complejas y
caractersticas de los seres vivos. Consideremos la aportacin de Darwin en el
contexto de la biologa del siglo XIX.

En 1802 el telogo W. Paley public la obra Teologa natural, en la que

arga que el diseo funcional de los organismos evidenciaba la existencia de
un creador omnisapiente. Segn l, el ojo humano, con su delicado diseo,
constitua una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para los
naturalistas que queran explicar los fenmenos biolgicos por procesos
naturales, explicar la adaptacin, la maravillosa adecuacin de los organismos
a su ambiente, constitua el problema fundamental. El argumento del diseo de
Paley tena una gran influencia en los naturalistas del XIX, a pesar de que esta
visin intervencionista violaba flagrantemente el concepto de naturaleza que se
haba establecido con el desarrollo de la flsica en los siglos XVI y XVII. Los
fenmenos del Universo, segn esta nueva concepcin, eran explicables por
procesos naturales. La naturaleza, per se, era un objeto lcito para preguntar y
contestar cientficamente. Con el Origen de Darwin se introdujo esta revolucin
en la Biologa. Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un
mecanismo natural para explicar la gnesis, diversidad y adaptacin de los
organismos (Fig. 1 y 2).
Fig. 2.- El gran reto de Darwin era explicar las complejas adaptaciones de los
organismos vivos, como el diseo funcional de un ojo, por mecanismos
naturales. La solucin de Darwin fue proponer el mecanismo de la seleccin
natural.

Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo

que introducir una nueva forma de entender la variacin en la naturaleza, el
pensamiento poblaconal (Mayr, 1976). En el tiempo de Darwin las especies se
consideraban entidades fijase inmutables; representaban a un tipo platnico, la
idea perfecta de la mente de su creador. Las diferencias en la forma, en la
conducta, o en la fisiologa de los organismos de una especie no eran ms que
imperfecciones, errores en la materializacin de la idea de la especie. En
contraste con esta visin esencialista dominante, la variacin individual, lejos
de ser trivial, era para Darwin la piedra angular de la evolucin. La variacin en
el seno de las poblaciones de las especies es lo nico real, es la materia prima
de la evolucin, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biolgica (Fig.
3). Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que,
al amplificarse en el espacio y en el tiempo, producirn nuevas poblaciones,
nuevas especies, y por extensin, toda la diversidad biolgica.
Fig. 3.- Bajo la visin darwiniana, la variacin es la nica realidad de las
especies. No hay un color de piel en la especie humana ideal o arquetpico.
Cada individuo con su variacin caracterstica es un elemento esencial de
nuestra especie

Desde el pensamiento poblacional la evolucin se entiende como un proceso

estadstico de transformacin de las variantes genticas de una poblacin. El
adjetivo gentico aqu no es superfluo, ya que es slo el material gentico lo
que transmiten los organismos a sus descendientes. Bajo esta perspectiva, la
seleccin natural es tan slo uno de los factores de evolucin, pues otros
factores, tales como la deriva gentica al azar, la migracin entre poblaciones,
o la mutacin gentica, pueden tambin producir cambios genticos en las
poblaciones. Sin embargo, la seleccin natural es el nico proceso conocido
que permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una
posicin central en la Biologa Evolutiva.

Los principios de la seleccin natural

En esencia, la seleccin natural es reproduccin diferencial de unas variantes

genticas respecto de otras. Podemos definirla ms rigurosamente como el
proceso que se da en una poblacin de entidades biolgicas cuando se
cumplen las tres condiciones siguientes: (1) variacin fenotpica entre los
individuos de una poblacin, es decir, los distintos individuos de una poblacin
difieren es sus caracteres observables -su fenotipo- presentando diferencias en
su morfologa, fisiologa o conducta; (2) eficacia biolgica diferencial asociada a
la variacin; o sea, ciertos fenotipos o variantes estn asociados a una mayor
descendencia y/o una mayor supervivencia; y (3) la herencia de la variacin,
que requiere que la variacin fenotpica se deba, al menos en parte, a una
variacin gentica subyacente que permita la transmisin de los fenotipos
seleccionados a la siguiente generacin. Si en una poblacin de organismos se
dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la
composicin gentica de la poblacin por seleccin natural. La seleccin es,
por lo tanto, el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es
lgicamente cierto tanto en ste como en cualquier otro mundo imaginable.

Consideremos un ejemplo tpico para ilustrar las tres condiciones

definidas. Supongamos que una poblacin de polillas est formada por
individuos que son de color oscuro o de color claro. Como hay dos variantes
para el carcter color, se cumple nuestra primera condicin de variacin
fenotpica. Al seguir a ambos tipos de polilla a lo largo de su vida, vemos que
en promedio las formas oscuras dejan ms descendientes que las claras. Este
es el segundo principio, una variante (la forma oscura en nuestro ejemplo) est
asociada a un mayor xito reproductor que la otra variante. Pero esta ventaja
de la forma oscura no tendra ninguna trascendencia evolutiva si la variante
oscura no fuese hereditaria, o sea, si el ser oscuro o blanco dependiera
enteramente de factores ambientales, pues si as fuese los descendientes de
individuos oscuros no tendran mayor probabilidad de ser oscuros que los
descendientes de individuos claros. Luego es necesario aadir el principio de la
herencia de la variacin. Si el color oscuro est determinado por una variante
gnica (o alelo), mientras que el color claro lo est por otro alelo distinto del
mismo gen, el que las formas oscuras dejen ms descendientes significa que el
alelo oscuro aumentar su representacin en la poblacin de la siguiente
generacin, y por tanto la seleccin natural aumentar la proporcin de formas
oscuras. Resumiendo, la seleccin natural es el proceso dinmico que se da en
entidades con variacin, multiplicacin y herencia. Hay seleccin natural
cuando unas variantes genticas se multiplican ms que otras, y el resultado
de dicha seleccin es el aumento en la proporcin de la variantes que ms se
multiplican.s Este enunciado es tan obvio como el decir que si hay diferencias
en velocidad entre distintos objetos mviles, unos llegaran ms lejos que otros,
y sin embargo pocos captan que aqu radica el secreto de la existencia
biolgica. Por qu en esta poblacin hay ms polillas oscuras que claras?
Porque se han multiplicado ms que las claras. Por qu nosotros, y no el
hombre de Neandertal, ocupamos la Tierra? Porque nos reproducimos ms que
ellos. Por qu la mayora de los insectos tiene dos alas en lugar de cuatro?
Porque los insectos poseedores de dos alas se perpetuaron ms que los de
cuatro. Me replico, luego existo(en m, o en mi descendencia), sta es la
mxima darwiniana a la que ha de referirse en ltima instancia toda adaptacin
biolgica, la visin del mundo desde el prisma de la seleccin natural. La razn
de ser en la biosfera es la reproduccin o supervivencia diferencial, y nada
ms.

La seleccin natural explica las adaptaciones

En la seccin previa nos ha quedado todava una pregunta clave que

contestar. Por qu unas variantes dejan ms descendientes o sobreviven ms
que otra? La respuesta a esta cuestin explica el porqu de las adaptaciones.
Sigamos con el ejemplo de las polillas, que muchos lectores habrn reconocido
que corresponde a un caso clsico de seleccin: el del melanismo industrial de
la gemetra del abedul Biston betularia. En fecha tan temprana como 1848,
durante la revolucin industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en
reas industriales contaminadas, contrariamente a lo que pasaba en zonas no
industriales, las formas oscuras predominaban sobre las claras. Por qu las
variantes oscuras dejan ms descendientes que las claras? En cuanto
analizamos un poco el nicho ecolgico de esta especie nos percatamos de que
son muchas las interacciones de todo tipo que pueden determinar la eficacia
biolgica de una polilla. La capacidad de capturar alimento, la evitacin de
depredadores, el xito en el apareamiento de los machos, la fecundidad de las
hembras, etc., pueden ser alguno de los factores. Quiz las hembras de color
oscuro sean ms fecundas que las claras. Parece poco probable, sin embargo,
que haya una relacin entre el grado de pigmentacin del cuerpo y el nmero
de huevos que pueda dejar una hembra. Quiz los machos oscuros tengan
ms xito en el apareamiento que los claros. Es posible. Un hecho significativo
es que el holln de las fbricas mata los lquenes grisceos-claros que habitan
sobre la corteza de los rboles, donde estas polillas pasan gran parte de su
tiempo, y la ennegrece. Esta evidencia nos sugiere que quiz las formas
oscuras son menos conspicuas en el medio en que se desenvuelven (la
corteza de los rboles) que las claras, de modo que los depredadores (aves)
capturan preferentemente a estas ltimas. Siguiendo este razonamiento, el
britnico H. B. D. Kettlewell llev a cabo una serie de experimentos que
demostraron que las formas oscuras se camuflan mejor de las aves
depredadoras que la claras en la corteza de los rboles, siendo favorecidas por
la seleccin. Por lo tanto, el color oscuro es una adaptacin porque sus
portadores sobreviven ms son depredados menos- que los de color claro.
Las adaptaciones, esas propiedades de los organismos que tanto suelen
fascinarnos, son aquellas caractersticas que aumenta su frecuencia en la
poblacin por su efecto directo sobre la supervivencia o el nmero de
descendientes de los individuos que la llevan. Las adaptaciones son pues un
producto intrnseco de la seleccin natural. Qu determina el que una variante
sea una adaptacin? El contexto ecolgico de cada poblacin. As, mientras
que las formas oscuras estn favorecidas en las zonas contaminadas, las
formas claras, por el contrario, son mimticas en las zonas no contaminadas,
siendo aqu las seleccionadas a favor. La adaptacin no es una propiedad
invariable, ni absoluta, sino contingente, funcin de cada contexto ecolgico.
No existe a prioriun fenotipo, una forma clara u oscura, mejor. Hay que acudir
siempre al contexto ecolgico de cada especie para conocer la causa de una
adaptacin. Y ste es otro aspecto esencial del darwinismo, la contingencia de
sus productos, su dependencia de los contextos ambientales por los que pasan
las especies a lo largo de su historia evolutiva y que son impredecibles a
priori (Fig. 4).

(a)
 (b)
Fig. 4: El melanismo industrial en la polilla Biston betularia muestra
claramente el carcter contingente de las adaptaciones. El holln
procedente de las fbricas mata a los lquenes grisceos-claros que
habitan en la corteza de los robles, donde estas polillas pasan gran parte
de su tiempo, y la ennegrece. (a) Las formas oscuras (o melnicas) son
menos conspicuas a los depredadores en estas reas y por eso son
favorecidas por la seleccin. (b) En las zonas no contaminadas las
formas claras son las mimticas y, por lo tanto, las favorecidas por la
seleccin. No existe a priori un fenotipo, una forma clara u oscura,
ptima. Tenemos que acudir al contexto ecolgico de cada especie o
poblacin para conocer la causa de una adaptacin.

La seleccin natural es tambin oportunista y miope, pues selecciona

aquella variante que es til en cada momento, independientemente de si esta
seleccin resulta ser contraproducente para la poblacin en otro momento
posterior. Supongamos que las polillas claras acabaran desapareciendo en la
poblacin contaminada. Si la zona dejara de estar contaminada en el futuro, la
poblacin de mariposas oscuras que estaba adaptada a su medio pasa a
convertirse en una poblacin en peligro de extincin, y slo la migracin de
formas claras o la aparicin de un nuevo mutante de color claro evitara su
probable extincin.

La mutacin no puede explicar las adaptaciones

 La variacin es una condicin previa a la seleccin: sin variacin no puede
haber ni seleccin ni evolucin. En las poblaciones biolgicas la variacin se
genera continuamente, de modo que la seleccin suele disponer de materia
prima sobre la que poder actuar. Hoy sabemos que la fuente ltima de
variacin gentica en las poblaciones es la mutacin, siendo una mutacin
cualquier cambio estable en la informacin gentica de un organismo. La
mutacin no puede generar nuevas adaptaciones porque no tiene direccin, es
decir, los cambios que produce una mutacin en el organismo no tienen
ninguna relacin directa con el xito o la eficacia de los organismos que la
sufren. La variacin por mutacin es azarosa. La seleccin es el proceso
ordenador mediante el que se escogern, de entre todas las variantes
existentes en un momento dado, aquellas que sean tiles -en trminos de
reproduccin y supervivencia- para el organismo. As, desde la teora evolutiva
actual o teora neodarwinista, la evolucin es un proceso en dos etapas: (1)
aparicin al azar de la variacin, y (2) seleccin de las variantes producidas en
la primera etapa. El juego entre el azar de la mutaciones y la necesidad de la
seleccin son el motor de la evolucin. La revolucin de la biologa molecular
de los ltimos 30 aos no ha hecho ms que confirmar la importancia general
de ambos ingredientes.

La seleccin natural es acumulativa

Mucha gente no tiene problemas en aceptar que la seleccin natural produzca

pequeos ajustes adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial,
pero les cuesta creer que la seleccin natural pueda crear rganos de
complejidad extrema como un ojo, formado por una serie coordinada de partes
que deben funcionar conjuntamente. De qu sirve medio ojo? Cmo la
seleccin natural puede coordinar estructuras tan heterogneas en un todo
coherente y funcional? Este escepticismo se suele adems acompaar con
argumentos probabilsticos que muestran la imposibilidad prctica de la
generacin de ciertos rganos o estructuras. Por ejemplo, F. Hoyle, un famoso
astrnomo britnico, dice que es tan improbable que una protena de
hemoglobina, con sus 146 aminocidos, sea formada de una sola vez por
seleccin como el que un huracn que arrasara un desguace de chatarra
ensamblara un avin Boeing 747 (Fig. 5). Calculemos la probabilidad de que
por unin de 20 aminocidos cogidos al azar se formara una secuencia de 146
aminocidos idntica a la b-hemoglobina humana. Este nmero (el nmero de
la hemoglobina) es (1/20)146, o sea, una probabilidad de 1 en 10 190. Esta
cantidad es muy superior al nmero de tomos que hay en el Universo y
muestra que es ciertamente imposible producir de una vez y por azar una
molcula de hemoglobina. El nico problema con este razonamiento es que no
aplica a nuestro caso, porque la seleccin natural no produce las adaptaciones
en un solo paso. La seleccin natural es un proceso acumulativo que permite
incorporar pequeas mejoras generacin tras generacin hasta obtener
estructuras muy complejas. Considrese la siguiente frase de la obra Hamlet
de Shakespeare: "Creo que es como una comadreja". La probabilidad de
obtener en un solo paso esta frase tecleando al azar una mquina de escribir
es una 1 en 1040 intentos. Pero si se simula el proceso como lo hace la
seleccin natural, es decir, seleccionando en cada intento la frase que ms se
aproxima a la frase deseada, y generando nuevos cambios al azar en la frase
seleccionada, la frase buscada se obtiene en slo 30 pasos.

Fig. 5: F. Hoyle afirma que es tan improbable que la seleccin natural

cree una molcula de hemoglobina como que un huracn que pase por
una chatarrera cree un Boeing 747. En su razonamiento considera
errneamente que la seleccin natural produce las adaptaciones de
golpe.
 Aplicando esta misma lgica, los bilogos suecos D. E. Nilsson y S.
Pelger (1994) han simulado la evolucin del ojo de los vertebrados y han
estimado el tiempo necesario para su creacin. Parten de un ojo primitivo
fotorreceptor, formado por tres capas (Fig. 6): una capa inferior opaca a la luz,
una capa intermedia formada por clulas fotosensibles, y una tercera capa
protectora formada por material transparente. Con este "ojo" simulan una
poblacin original de individuos, y cada generacin generan pequeos cambios
al azar que afectan al grosor de una de la capas o al ndice de refraccin de
una regin local de la capa transparente. No puede haber ms que una
mutacin por ojo en cada paso. La variacin producida en la calidad de la
imagen que se proyecta en la capa de clulas fotosensibles se puede
determinar con una ecuacin ptica que calcula un nmero de calidad de la
imagen. Si una variante nueva produce una mejor imagen que la de la
poblacin se selecciona y las siguientes mutaciones se hacen sobre la
poblacin con esta nueva variante. Los resultados de la simulacin fueron
espectaculares. Si se producen cambios del 1% de las unidades iniciales, en
1829 pasos se consigue, como por arte de magia, un ojo en forma de cmara
con lente de refraccin (Fig. 6). Qu significa esto en nmero de
generaciones? Considerando valores pesimistas de coeficientes de seleccin
(1%) y de heredabilidad (0,5) el nmero de pasos se corresponde con 364.000
generaciones o aos (si consideramos que el tiempo de generacin de estos
animales primitivos es de un ao). Esto es un instante de tiempo comparado
con la magnitud del tiempo geolgico. La seleccin natural es verdaderamente
la fuerza creativa de la evolucin.
 Fig. 6: Serie evolutiva terica de Nilsson y Pelger (1994) que produce
un ojo de vertebrado. En menos de 1900 pasos con cambios del 1% en
el grosor de las capas o del ndice de refraccin de la capa transparente
es posible conseguir un ojo cameral a partir de una serie de clulas
fotorreceptoras.

La medida de la seleccin en la naturaleza

La naturaleza es el escenario donde la seleccin ocurre, y a pesar la

complejidad inherente a su estudio, no hay alternativa al estudio de la seleccin
en la naturaleza si queremos saber la relevancia de la seleccin en el da a da
de las poblaciones naturales. Idealmente, la seleccin en la naturaleza debera
detectarse en accin, en el mismo momento en que sucede. De este modo nos
aseguramos que es la seleccin, y no ningn otro proceso, la que tiende a
alterar las proporciones de los caracteres en una poblacin. Un organismo
suele presentar un ciclo de vida complejo y el nmero de descendientes que
deja a lo largo de su vida (su eficacia total), es el resultado final de su xito en
las diferentes etapas de su ciclo vital. Se pueden describir adaptaciones
-estructuras y/o comportamientos- para cada momento del ciclo vital, por lo que
las etapas pueden verse como unidades naturales de seleccin. As, los
caracteres sexuales secundarios, tales como los grandes y complejos cuernos
del ciervo comn (Cervus elaphus), se entienden como adaptaciones concretas
para el apareamiento. A las etapas sobre las que se puede definir un episodio o
proceso de seleccin se les conoce como los componentes de seleccin. Un
componente de seleccin tpico es el xito en el apareamiento o seleccin
sexual en organismos sexuales. Si uno o varios individuos aparean ms que el
resto de la poblacin, manteniendo igual todo lo dems (es decir, que los
individuos que aparean ms no son, por ejemplo, ms estriles que el resto),
entonces estos individuos dejarn ms descendientes y sus caracteres
heredables asociados al xito en el apareamiento incrementarn en la
poblacin. La seleccin operara, en este caso, sobre el componente xito en el
apareamiento. Otros componentes tpicos de seleccin son: la seleccin en
viabilidad (la supervivencia diferencial de ciertos fenotipos heredables en los
estados que van de cigoto a adulto), la seleccin en fertilidad (cuando uno
fenotipos o genotipos producen ms cigotos que otros) y la seleccin gamtica
(cuando unos gametos tienen ms xito que otros al competir en la
fecundacin). Aunque estudiar componentes de seleccin es relativamente fcil
en el laboratorio, es un tema sutil y complejo en la naturaleza, pues los
componentes generalmente no pueden ser observados ms que
momentneamente y cierto retraso o adelanto respecto al momento en que la
seleccin acta conducen a una mezcla de componentes indiferenciados.

El grupo de Gentica de Poblaciones de la Universidad Autnoma de

Barcelona dirigidos por Antonio Fontdevila y Alfredo Ruiz, han estudiado, entre
otros, el componente xito en el apareamiento en una poblacin natural del
dptero Drosophila buzzatii. Esta especie se distingue porque su nicho
ecolgico es muy especfico, pues se alimentan y cran principalmente en las
palas y frutos en descomposicin de chumberas del gnero Opuntia (Fig. 7a).
Este conocimiento del nicho permite la obtencin, directamente de la
naturaleza, de muestras de individuos en distintos momentos de su ciclo vital
(Fig. 7). As, de palas en descomposicin, se obtuvieron dos muestras distintas
de la poblacin. Una formada por parejas que estaban copulando y otra
formada por individuos solitarios cogidos al azar al mismo tiempo en el que se
muestrearon las parejas (Fig. 7b). Las muestras representan a dos
poblaciones, la poblacin base, formada por los individuos que son
potencialmente capaces de aparear y la poblacin apareada, el subconjunto de
individuos de la primera poblacin que efectivamente toman parte en el
apareamiento.

(a)
 (b)
Fig. 7: La especificidad del nicho trfico del dptero Drosophila
buzzatii hace de esta especie un modelo apropiado para los estudios de
seleccin en la naturaleza. Los individuos se alimentan y cran
principalmente en cladodios y frutos en descomposicin de las
chumberas (gnero Opuntia). El conocimiento de su nicho permite la
obtencin, directamente de la naturaleza, de muestras de individuos en
distintos momentos del ciclo vital. Por ejemplo, para el estudio del xito
en el apareamiento, se obtuvieron dos muestras de adultos de cladodios
de Opuntia en descomposicin. Una muestra, denominada poblacin
base, representa a los individuos que son potencialmente capaces de
aparear. La muestra de la poblacin apareada representa a los
individuos que efectivamente participan en el apareamiento. (a) Ejemplo
de un cladodio de Opuntia en descomposicin como los que se utilizaron
para obtener ambas muestras. (b) Detalle de una pareja in copula sobre
el sustrato de Opuntia en descomposicin. Obsrvese la presencia de
otras moscas solitarias alrededor de la pareja. Los individuos solitarios y
las parejas que se capturaron directamente del sustrato forman la
poblacin base y apareada respectivamente.

A cada individuo de las muestras de las poblaciones base y apareadas de D.

buzzatii descritas se le midi el carcter tamao del cuerpo (midiendo la
longitud del trax) y se le determin el cariotipo cromosmico para su
polimorfismo de inversiones (una inversin es una mutacin cromosmica que
en las poblaciones de Drosophila suele encontrarse en estado polimrfico). Se
observ durante cuatro aos consecutivos que el carcter tamao del cuerpo
en D. buzzatiitena una media mayor en la poblacin apareada que en la base
(Santos et al. 1992). O sea, cuanto mayor era un individuo, mayor era su
probabilidad de pertenecer a la poblacin apareada (Fig. 8). Por lo tanto, en
los momentos que esta poblacin fue muestreada podemos afirmar que hubo
seleccin fenotpica asociada al tamao corporal en el componente xito en el
apareamiento.

Fig. 8: El componente xito en el apareamiento asociado al tamao corporal

se estudi durante cuatro aos consecutivos. En el grfico se comparan los
valores de la longitud del trax de machos para ambas muestras. En todos los
casos, los machos apareados fueron significativamente mayores que los
machos de la poblacin base. Ello nos indica que en el momento en que las
muestras se cogieron se estaba produciendo seleccin fenotpica para el
componente xito en el apareamiento.

El tamao corporal se considera un predictor, al menos en insectos, de

la eficacia de los adultos. Hay una abundante evidencia que muestra que el
tamao corporal est correlacionado positivamente con la fecundidad, la
longevidad, el xito en el apareamiento y la resistencia al estrs ambiental. De
hecho, nosotros hallamos una asociacin del tamao con el xito en el
apareamiento, la longevidad y la fecundidad. Tambin se observ que los
individuos mayores eran portadores de la inversin cromosmica 2j (esta
inversin se encuentra en una frecuencia del 40% en la poblacin estudiada;
Ruiz et al 1991, Barbadilla et al. 1994). Puesto que hay seleccin fenotpica
sobre el tamao corporal, y una asociacin entre inversin y tamao, se espera
un incremento tanto del tamao corporal como de la inversin asociada a
mayor tamao. Sin embargo, el estudio continuado de esta especie durante
varios aos no pareca indicar ningn incremento neto tanto del tamao
corporal como de la frecuencia de la inversin 2j. Cmo explicar esta aparente
contradiccin? Las explicaciones pueden ser varias, una de las cuales es que
haya seleccin compensatoria para otros componentes no estudiados. La
velocidad de desarrollo parece una alternativa obvia. En Betrn et al. (1998) se
puso a prueba y se confirm esta prediccin. Se encontr una correlacin
negativa entre velocidad de desarrollo y el tamao corporal y a su vez se
observ que los individuos con la inversin 2j (de mayor tamao) tenan una
velocidad de desarrollo menor (o tiempo de desarrollo mayor) que los
individuos de menor tamao asociados a la ordenacin 2st. Esto significa que
los individuos mayores tienen ms eficacia de adulto pero tienen una tasa de
crecimiento menor ya que se desarrollan ms lentamente. As, la ventaja que
tienen como adulto los individuos mayores la pierden en velocidad de
desarrollo. Este es un claro y bello ejemplo de seleccin compensatoria entre
componentes en la naturaleza.

Sociobiologa

El comportamiento animal, al igual que cualquier otro carcter fenotpico, es

una consecuencia de la seleccin natural. La sociobiologa es una lnea de
investigacin reciente basada en el neodarwinismo que pretende explicar la
base evolutiva del comportamiento social de los animales. Propuesta
inicialmente por zologos, la sociobiologa ha revolucionado la biologa animal
y el estudio de la conducta animal, y hoy prcticamente no existe un estudio de
conducta animal donde no se aplique el razonamiento sociobiolgico. Sin
embargo, este campo ha sido el foco de serias controversias por la
extrapolacin de algunas de sus consecuencias tericas a la especie humana.
La sociobiologa humana afirma que aunque la gente tiene libertad para
escoger entre varias alternativas, hay canales psicolgicos profundos
moldeados por la seleccin natural que hace ms fcil unos desarrollos
culturales que otros, de modo que aunque las culturas varen mucho, habr
una convergencia inevitable hacia esas tendencias heredadas. Ejemplos de
esas propensidades humanas son el enlace emocional entre padres e hijos, la
evitacin del incesto, el mayor grado de altruismo hacia los parientes cercanos,
desconfianza a los extraos, tribalismo, divisin del trabajo entre sexos,
dominio masculino, religiosidad,...(Wilson 1978). Veamos como se aplica la
lgica sociobiolgica al caso de la evitacin del incesto entre hermano-hermana
en humanos. Este comportamiento se basa en un alto grado de inhibicin
sexual desarrollado durante la estrecha asociacin domstica en los primeros
seis aos de vida. Puesto que es una regla que se da a travs de las ms
diversas culturas y es suficientemente fuerte como para superar las variaciones
sociales y culturales, es razonable suponer que la norma tiene una base
gentica. El incesto da lugar a altas tasas de homocigosis gentica, lo que
significa ms enfermedad hereditaria y muerte temprana de la descendencia.
Una regla de conducta de este tipo, que conduce a ms altas tasas de
supervivencia, sera favorecida por la seleccin natural.

El xito de la sociobiologa es tal que casi cada da aparece un nuevo

libro que pretende explicar un aspecto de la conducta humana a partir de las
supuestas ventajas selectivas que tuvo esa conducta en nuestro pasado
evolutivo reciente. La sociobiologa aplicada a la especie humana se ha
convertido en un juego de fabulacin. Como R. Lewontin (1992) ha sealado,
las explicaciones sociobiolgicas de la evolucin de la conducta humana son
como las historia de R. Kipling en su libro infantil Just So Stories, de como el
camello obtuvo su joroba, de como el elefante su trompa,... La capacidad de
fabulacin es infinita y se pueden proponer tantas historias selectivas como
queramos. La sociobiologa ha debilitado las hiptesis evolutivas humanas
porque puede explicarlo casi todo. Aunque el enfoque sociobiolgico puede ser
fundamental para obtener una representacin global de la especie humana, se
requiere un mayor ejercicio de rigor a la hora de proponer hiptesis plausibles.
El problema de la sociobiologa humana es saber cual de las infinitas historias
potenciales es la real.
Fig. 9- Segn R.C. Lewontin (1978), las explicaciones sociobiolgicas de la
evolucin de la conducta humana son como las historias de R. Kipling en su
libro infantil Just So Stories, de como el camello obtuvo su joroba, de como el
elefante su trompa,...

Teora neutralista de la evolucin molecular

No todos los cambios evolutivos son debidos a la seleccin. La deriva gentica

puede producir cambios en las frecuencias de genes en las poblaciones, as
como la mutacin y la migracin. La importancia relativa de los diferentes
factores evolutivos depende mucho del carcter que se considere. As,
mientras que la seleccin debe ser fundamental para crear y mantener un ojo
funcional, no tiene porqu estar implicada en el mantenimiento de variantes de
ADN en regiones que no contienen informacin gentica. El japons Motoo
Kimura ha creado la teora neutralista de la evolucin molecular para explicar
los patrones de variacin gentica que hay dentro y entre especies. Segn sta
teora, la seleccin natural no es el factor ms importante para explicar la
evolucin en el nivel del ADN, lo son la tasa de mutacin y la deriva gentica.
Las mutaciones que sufren los individuos en una poblacin suelen ser, segn la
hiptesis neutralista, neutras o deletreas. Si son deletreas, son eliminadas
rpidamente de la poblacin porque sus poseedores tienen menos
descendientes y por tanto no llegan a prosperar. Si las mutaciones son neutras,
es decir, si los individuos que las tienen funcionan tan bien como los que no la
tienen, entonces su xito en la poblacin depende del azar, de la deriva
gentica. Segn Kimura, slo un porcentaje menor de las variantes genticas
de las poblaciones tienen un valor adaptativo, y estas variantes pasan
inadvertidas en un ocano de variantes mayoritariamente neutras que se
encuentran en un estado transitorio en el proceso de fluctuacin por deriva.
Muchos de los datos moleculares estn de acuerdo con las predicciones de la
teora neutralista. La aceptacin de esta teora implica que la evolucin a nivel
molecular tiene unas causas cualitativamente distintas que la evolucin a nivel
morfolgico. Mientras que la primera estara principalmente determinada por la
mutacin y deriva, la ltima lo estara por la seleccin natural.

Fig. 10: Motoo Kimura (1924-94) propuso la teora neutralista de la evolucin

molecular

Como conclusin podemos afirmar que la idea de la seleccin natural goza en

la actualidad de una excelente salud. No slo contina siendo el paradigma de
la evolucin biolgica, sino que adems es una valiosa herramienta heurstica
para analizar otros campos del conocimiento. A travs de los ojos de Darwin
no vemos slo un gorrin o una flor, sabemos que detrs de cada organismo
hay un drama de conflicto y competencia en una lucha sin cuartel por la
existencia. Muchas metforas se han empleado para representar a la seleccin
natural: es un relojero ciego, es una divinidad frentica y omnisciente que cada
da y a cada hora escudria por todo el mundo, las ms ligeras variaciones, es
una escaladora de montes improbables, una escultora que da vida a la roca
informe, es un mejorador inconsciente de animales y plantas, son miles de
cuas presionando cada parte de un organismo, es una chapucera que no
sabe nunca lo que va a hacer. Darwin ser siempre admirado por hacer
inteligible la vida, por reducir a un slo concepto la diversidad inmensa y
fantstica que vemos en la naturaleza: Hay grandeza en esta concepcin de
la vida!