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Caatinga
Editores
Inara R. Leal
Marcelo Tabarelli
Jos Maria Cardoso da Silva
Ecologia e Conservao
da Caatinga
1
APOIO:
CONSELHO NACIONAL DE
DESENVOLVIMENTO CIENTFICO E
TECNOLGICO - CNPq
CONSERVATION INTERNATIONAL DO
BRASIL
2
Ecologia e Conservao da
Caatinga
Editores
Inara R. Leal
Marcelo Tabarelli
Jos Maria Cardoso da Silva
3
TODOS OS DIREITOS RESERVADOS. Proibida a reproduo total ou parcial, por
qualquer meio ou processo, especialmente por sistemas grficos, microflmicos,
fotogrficos, reprogrficos, fonogrficos e videogrficos. Vedada a memorizao e/ou a
recuperao total ou parcial em qualquer sistema de processamento de dados e a incluso
de qualquer parte da obra em qualquer programa jusciberntico. Essas proibies aplicam-
se tambm s caractersticas grficas da obra e sua editorao.
Copyright Inara Roberta Leal, Marcelo Tabarelli e Jos Maria Cardoso da Silva
Vrios colaboradores.
Inclui bibliografia.
4
Sumrio
Sumrio
Prefcio .................................................................................... IX
Introduo. Ecologia e conservao da Caatinga: uma
introduo ao desafio (Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli &
Jos Maria Cardoso da Silva) ................................................... XIII
SEO I
PADRES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIO DE
ESPCIES EM ESCALA REGIONAL
Captulo 1. As Caatingas da Amrica do Sul
(Darin E. Prado)...................................................................... 3
Captulo 2. Abelhas da Caatinga: biogeografia, ecologia e
conservao (Fernando Csar Vieira Zanella & Celso Feitosa
Martins) .................................................................................... 75
Captulo 3. Diversidade, padres de distribuio e
conservao dos peixes da Caatinga (Ricardo S. Rosa,
Narcio A. Menezes, Heraldo A. Britski, Wilson J. E. M.
Costa & Fernando Groth) ......................................................... 135
Captulo 4. Herpetofauna da Caatinga (Miguel Trefaut
Rodrigues) ................................................................................ 181
Captulo 5. Aves da Caatinga: status, uso do habitat e
sensitividade (Jos Maria Cardoso da Silva, Manuella
Andrade de Souza, Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio
Jos Carlos)............................................................................... 237
Captulo 6. Mamferos da Caatinga (Joo Alves de Oliveira,
Pablo Rodrigues Gonalves & Cibele Rodrigues
Bonvicino) ............................................................................... 275
V
Sumrio
SEO II
PADRES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIO DE
ESPCIES EM ESCALA LOCAL
SEO III
PROCESSOS ECOLGICOS
VI
Sumrio
SEO IV
ESTRATGIAS PARA CONSERVAO DA
BIODIVERSIDADE
Captulo 18. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma
estimativa preliminar (Carlos Henrique Madeiros Castelletti,
Andr Maurcio Melo Santos, Marcelo Tabarelli & Jos
Maria Cardoso da Silva) .......................................................... 719
Captulo 19. Variveis mltiplas e desenho de unidades de
conservao: uma prtica urgente para a Caatinga (Andr
Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 735
Captulo 20. reas e aes prioritrias para a conservao da
biodiversidade da Caatinga (Marcelo Tabarelli & Jos Maria
Cardoso da Silva)...................................................................... 777
Autores..................................................................................... 797
VII
Sumrio
VIII
Prefcio
Prefcio
IX
Prefcio
X
Prefcio
XI
Prefcio
XII
Introduo
ECOLOGIA E CONSERVAO DA
CAATINGA: UMA INTRODUO AO
DESAFIO
XIII
I. R. Leal et al.
XIV
Introduo
XV
I. R. Leal et al.
XVI
Introduo
XVII
SEO I
Padres de Diversidade e Distribuio
de Espcies em Escala Regional
D. E. Prado
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1. As Caatingas da Amrica do Sul
1
AS CAATINGAS DA AMRICA
DO SUL
Darin E. Prado
Introduo
A provncia das Caatingas no nordeste do Brasil estende-se
de 254 a 1721 S (estimada em cerca de 800.000 km2 pelo IBGE
1985) e inclui os estados do Cear, Rio Grande do Norte, a maior
parte da Paraba e Pernambuco, sudeste do Piau, oeste de Alagoas
e Sergipe, regio norte e central da Bahia e uma faixa estendendo-
se em Minas Gerais seguindo o rio So Francisco, juntamente com
um enclave no vale seco da regio mdia do rio Jequitinhonha
(Figura 1). A ilha de Fernando de Noronha tambm deve ser
includa (Andrade-Lima 1981).
O nome caatinga de origem Tupi-Guarani e significa
floresta branca1, que certamente caracteriza bem o aspecto da
vegetao na estao seca, quando as folhas caem (Albuquerque &
Bandeira 1995) e apenas os troncos brancos e brilhosos das rvores
e arbustos permanecem na paisagem seca. Martius se refere s
Caatingas como Hamadryades ou pelas frases descritivas silva
horrida ou silva aestu aphylla, a ltima (a floresta sem folhas no
vero) seguindo o costume local de tratar a estao chuvosa das
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Clima
As Caatingas semi-ridas, comparadas a outras formaes
brasileiras, apresentam muitas caractersticas extremas dentre os
parmetros meteorolgicos: a mais alta radiao solar, baixa
nebulosidade, a mais alta temperatura mdia anual, as mais baixas
taxas de umidade relativa, evapotranspirao potencial mais
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Solos
Os fatores morfogenticos que do origem aos solos atuais
das Caatingas foram explicados acima com relao ao material de
origem (rochas pr-cambrianas cristalinas e setores sedimentares
localizados). As superfcies das rochas, que devem gerar os solos
subseqentes sob ao do clima, so alcalinas, mas a chuva produz
uma dissoluo das bases que so lixiviadas e ento um
microambiente cido criado. A formao de argilas inicia-se em
rochas que sofrem ao do clima, mas o pH principal (devido
presena ou ausncia de bases) ir determinar a sua natureza; em
meios cidos a caolinita formada, enquanto montmorilonita ir
predominar se as chuvas forem insuficientes para lixiviar os sais.
De acordo com Tricart (1972) Este um critrio certo para
delimitar os trpicos midos da zona de semi-rido. Nas regies
das Caatingas do Brasil [...] filmes de sal se acumulam entre as
serras cristalinas, indicando uma insuficincia na lixiviao dos
sais. A caolinita no pode ser formada nestas circunstncias.
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2 O nome agreste tambm tem sido aplicado a vegetaes de cerrado muito diferentes no topo da
chapada do Araripe, Cear.
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independente da flora (Beard 1944, 1955). A Formao caatinga seria possvel apenas
se esta tivesse uma fisionomia exclusiva a ela, o que certamente no o caso.
As Caatingas podem facilmente se ajustar na floresta espinhosa de Beard (op.cit.).
Em um outro extremo, "Formao florestal" muito ambguo.
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Tabela 1. Unidades principais de tipos de vegetao e comunidades das Caatingas (modificado de Andrade-Lima 1981).
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1. As Caatingas da Amrica do Sul
Unidade Tipo de vegetao Fisionomia e localidade Substrato
IV 8 Caesalpinia-Aspidosperma Caatinga arbustiva aberta; Cariris Principalmente rochas
Velhos, Paraba cristalinas do Pr-Cambriano
IV 9 Mimosa-Caesalpinia-Aristida Caatinga arbustiva aberta (serid); Rio Principalmente rochas
Grande do Norte & Paraba cristalinas do Pr-Cambriano
IV 10 Aspidosperma-Pilosocereus Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras, Principalmente rochas
Paraba cristalinas do Pr-Cambriano
V 11 Calliandra-Pilosocereus Caatinga arbustiva aberta; pequenas Principalmente rochas
reas restritas e espalhadas com solos metamrficas do Pr-
ricos em cascalhos Cambriano
VI 12 Copernicia-Geoffroea-Licania Floresta de caatinga de galeria; vales Principalmente solos aluviais
dos rios do Cear, Piau & Rio Grande
do Norte
II 13 Auxemma-Mimosa- Floresta de caatinga mdia; oeste do Principalmente rochas
Luetzelburgia-Thiloa Rio Grande do Norte & Cear central cristalinas do Pr-Cambriano
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4 De acordo com Ireland & Pennington (1999) esta a binomial correta para a rvore at
ento conhecida como G. striata (Willd.) Morong.
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Concluses
A vegetao das Caatingas no nordeste do Brasil compreende
uma unidade fitogeogrfica bem definida (a provncia das
Caatingas) estendendo-se sobre pediplanos ondulados de origem
erosiva, que deixou o escudo brasileiro do Pr-Cambriano exposto
e sulcado por numerosos riachos exorricos efmeros. carac-
terizada pelo seu alto grau de endemismo florstico e
particularidades dos diferentes tipos de vegetao. O conceito de
Caatingas de Andrade-Lima (1981) no foi basicamente mudado
at o presente, e mais uma unidade de vegetao adicionada nesta
contribuio; consiste no tipo de vegetao 13, Unidade II, floresta
de caatinga mdia dominada por Auxemma oncocalyx em parte do
Cear e Rio Grande do Norte.
O presente autor discorda da afirmao de Sampaio (1995),
ao considerar as unidades de Andrade-Lima, estabelecendo que
algumas delas no podem ser encontradas no campo. Certamente
5 Dois casos gritantes de disjuno foram encontrados (Prado 1991): o gnero Skytanthus
(Apocynaceae) tem apenas duas espcies, uma nas Caatingas e a outra no deserto do norte
do Chile. No gnero Hyptis sect. Leucocephala h uma disjuno similar: Caatingas
costa do Peru. Estes podem ter sido o resultado de uma disperso a longa distncia mais
moderna, ou ambas as reas conectadas de alguma forma antes do soerguimento final do
Altiplano Puna no Tercirio inferior.
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Agradecimentos
Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CONICET
(Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas,
Argentina) e Universidade Nacional do Rosario, Argentina.
Referncias Bibliogrficas
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2. Abelhas da Caatinga
2
ABELHAS DA CAATINGA:
BIOGEOGRAFIA, ECOLOGIA E
CONSERVAO
Introduo
A Caatinga, provavelmente devido sua caracterstica semi-
rida e relativa pobreza de espcies, o ecossistema brasileiro mais
negligenciado quanto conservao de sua biodiversidade.
Entretanto, o conhecimento de sua fauna e flora, apesar de ainda
incipiente, ser extremamente importante, justamente para o
manejo de ambientes em processo de desertificao, cada vez mais
comuns nas paisagens do planeta. Os estudos sobre a fauna de
abelhas da Caatinga tm revelado idiossincrasias, como espcies
endmicas e interaes especficas com sua flora, alm de
informaes relevantes para o conhecimento biogeogrfico da
fauna de abelhas Neotropical. Todavia, o conhecimento dos
aspectos faunsticos, ecolgicos, comportamentais e filogeogrficos
das espcies de abelhas deste ambiente so ainda muito
fragmentados e, devido enorme presso antrpica sofrida pela
Caatinga, urgente estudar e conhecer suas particularidades e
potencialidades, alm de preservar as poucas reas remanescentes
de sua cobertura original.
O Brasil apresenta uma grande diversidade de abelhas, com
um nmero estimado de 3.000 espcies (Pedro & Camargo 1999).
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No de No total
espcies de Porcentagem Fonte
endmicas espcies
Flora
180 437 41 Prado & Gibbs 1993
lenhosa
Abelhas 30 94 (192) 32 Zanella 2000b
Escorpies 4 17 23 Loureno 1990
Mamferos* cf. 1 80 1 Mares et al. 1985;
Willig & Mares 1989;
Redford & Fonseca
1986
* No voadores
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2. Abelhas da Caatinga
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Tabela 2. Distribuio geogrfica dos gneros de abelhas que ocorrem na Caatinga. NE Regio Nertica, AC Amrica Central e
Mxico, FAm Floresta Amaznica, FAt Floresta Atlntica, BC Brasil central (Cerrados), SE Serras e planaltos do sudeste do
Brasil, SA Sul da Amrica do Sul, regies temperadas e subtropicais, inclui reas desertas da Argentina e Chaco, DP Desertos da
costa do Pacfico, AD Andes, AR Regio Araucana, na parte central do Chile. + = regies altas, acima de 800 m, m =
marginalmente ou somente por espcies amplamente distribudas.
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Fenologia
O clima na regio semi-rida do nordeste do Brasil apresenta
tipicamente um perodo chuvoso e um perodo seco, quando as
chuvas so nulas ou extremamente escassas. A oferta de recursos
florais, bem como a variao na diversidade e abundncia de
abelhas, pode ser descrita, em termos gerais, com base nessa
diviso (Figura 3).
No perodo chuvoso h uma grande oferta de alimento
determinada em grande parte pelo desenvolvimento e florao de
espcies de plantas herbceas anuais e arbustivas. Nesse perodo,
observada tambm uma maior abundncia e diversidade de abelhas,
em especial das espcies solitrias.
No perodo seco, salvo excees, encontram-se ervas e
arbustos com flores somente nos leitos secos dos rios e prximos a
corpos dgua (riachos, audes, lagoas temporrias, etc.). Segundo
Aguiar et al. (1995), durante o perodo seco em uma rea estudada
em So Joo do Cariri (PB), prximo ao local mais seco do Brasil,
somente foram ofertadas flores de espcies arbreas, de cactceas e
de bromeliceas. Para uma reviso sobre os poucos dados
fenolgicos existentes das plantas da Caatinga veja Machado
(1996) e Machado et al. (1997).
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200 20
180 18
160 16
Prec. (mm)/ No. de abelhas
140 14
No. de espcies
120 12
100 10
80 8
60 6
40 4
20 2
0 0
MAI
SET
FEV
ABR
DEZ
MAR
AGO
NOV
JAN
OUT
JUL
JUN
N o e u s s o c ia is E u s s o c ia is P r e c ip ita o
P la n ta s N o . d e a b e lh a s
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Tabela 3. Riqueza de espcies de abelhas (R), abundncia total (AT) e de Apis (AA), abundncia relativa de Apis (AR - %), posio
de Apis no ranking das mais abundantes (PA), nmero de espcies de plantas visitadas por todas as espcies de abelhas (NV) e
somente por Apis (NA) e sua porcentagem em relao ao total (VR), em levantamentos realizados em vrias regies do Brasil.
Agradecimentos
A presente contribuio inclui partes previamente no
publicadas da Tese de Doutorado do primeiro autor, na Ps-
Graduao em Entomologia da Universidade de So Paulo, campus
de Ribeiro Preto. Assim, faz-se necessrio um agradecimento ao
Prof. Dr. Joo Maria Franco de Camargo, pela orientao e apoio.
Somos gratos tambm aos Drs. Maria Cristina Gaglianone, Mrcio
Oliveira (Universidade Federal do Acre), Christian Westerkamp
(Universidade Federal de Uberlndia) e John Christopher Brown
(University of Kansas), pelas crticas e sugestes no manuscrito
final.
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Referncias bibliogrficas
115
F. C. V. Zanella & C. F. Martins
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3. Peixes da Caatinga
3
DIVERSIDADE, PADRES DE DISTRIBUIO E
CONSERVAO DOS PEIXES DA CAATINGA
Introduo
O conjunto de espcies de peixes de gua doce que ocorre na
Caatinga representa o resultado de processos histricos de
especiao vicariante, possivelmente determinados por trans-
gresses marinhas (Lundberg et al. 1998), expanses do clima
semi-rido (AbSber 1977) e reordenaes nas redes de drenagens
(AbSber 1957), de processos ecolgicos que determinaram a
adaptao de espcies s condies climticas e o regime
hidrolgico da regio e, finalmente, de processos antrpicos, como
as alteraes ambientais e os programas de erradicao e
introduo de espcies, que possivelmente levaram excluso de
elementos autctones da fauna original.
Esta ictiofauna inclui representantes de diferentes grupos
neotropicais tpicos, mas que com exceo dos peixes anuais
(Rivulidae), mostra-se bem menos diversificada quando comparada
de outros ecossistemas brasileiros. Suas espcies distribuem-se
em bacias interiores e costeiras do nordeste brasileiro, que drenam
parcialmente ou esto inteiramente localizadas na Caatinga.
Por isso, no h como caracterizar uma ictiofauna tpica ou
exclusiva deste ecossistema, j que a distribuio de muitas
espcies nos rios que cortam a Caatinga estende-se para alm de
135
R.S. Rosa et al.
Material e mtodos
O estudo da composio taxonmica e distribuio
geogrfica da ictiofauna baseou-se na reviso de dados da
literatura, incluindo trabalhos publicados e no publicados, como
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3. Peixes da Caatinga
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R.S. Rosa et al.
Hidrografia da Caatinga
A regio nordeste do Brasil apresenta uma modesta rede
hidrogrfica se comparada s de outras regies brasileiras. Esta
condio natural a principal conseqncia da abrangncia do
clima semi-rido, caracterstico da Caatinga, sobre as bacias
hidrogrficas da regio. As condies climticas, associadas
natureza impermevel do subsolo cristalino da poro oriental do
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3. Peixes da Caatinga
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3. Peixes da Caatinga
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Composio da ictiofauna
A compilao taxonmica dos peixes que ocorrem na
Caatinga revelou a presena de 240 espcies, distribudas em sete
ordens. A ordem Siluriformes apresentou a maior diversidade, com
101 espcies, seguida da ordem Characiformes com 89 espcies.
Na ordem Siluriformes as famlias mais diversificadas foram
Loricariidae, Pimelodidae e Callichthyidae com 34, 27 e 15
espcies, respectivamente. Dentre os Characiformes, a famlia
Characidae foi a mais diversificada, com 50 espcies. Entre os
Cyprinodontiformes, a famlia Rivulidae foi a mais diversificada
com 24 espcies, sendo doze do gnero Simpsonichthys, onze de
Cynolebias e uma de Rivulus. As demais ordens esto
representadas pelos seguintes nmeros de espcies: Gymnoti-
formes- seis; Perciformes- dezessete; Myliobatiformes- uma;
Clupeiformes- uma; Symbranchiformes- uma. Do total de espcies
registradas, nove so introduzidas e 136 so consideradas
possivelmente endmicas para a Caatinga. Algumas espcies
148
3. Peixes da Caatinga
Padres de distribuio
Um dos aspectos mais importantes que limitam avaliao da
diversidade ictiofaunstica e a determinao de padres
biogeogrficos a falta de conhecimentos precisos da sistemtica e
distribuio da maioria dos txons representados. Em relao s
espcies compiladas para a Caatinga, muitos grupos supra-
especficos aos quais elas pertencem, nunca foram adequadamente
revistos do ponto de vista sistemtico, de modo que as
identificaes existentes na literatura nem sempre so confiveis e
podem conduzir a concluses errneas e conflitantes no
estabelecimento de padres de distribuio e caracterizao da
diversidade. Em seus estudos da famlia Curimatidae, por exemplo,
Vari (1989) demonstrou que cerca de 50% das espcies nominais
anteriormente reconhecidas foram colocadas em sinonmia,
ocasionando uma reduo considervel do nmero total de espcies
dos gneros. Assim, estudos de delimitao de reas de endemismo
e regies ictiofaunsticas, baseados simplesmente em listas de
espcies nominais citadas para a rea, apesar de teis, no tm o
grau de confiabilidade necessrio para produzir resultados
satisfatrios.
A falta de conhecimento completo da ictiofauna tambm
um fator que impede avaliaes mais precisas. Muitas reas da
Caatinga, principalmente aquelas afastadas do curso principal dos
rios e situadas em cabeceiras, carecem de levantamentos e
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R.S. Rosa et al.
A B
C D
E F
G H
I J
Figura 2. Peixes da Caatinga. (A) Steindachnerina notonota; (B) Psectrogaster
rhomboides; (C) Apareiodon davisi; (D) Prochilodus brevis; (E); Psellogrammus
kennedyi; (F) Serrasalmus brandtii; (G) Moenkhausia lepidura; (H) Triportheus signatus;
(I) Simpsonichthys igneus e (J) Simpsonichthys fulminantis.
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3. Peixes da Caatinga
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R.S. Rosa et al.
152
3. Peixes da Caatinga
Tabela 1. Relao das espcies endmicas de peixes de gua doce de algumas famlias
das ordens Characiformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes e Perciformes que ocorrem
na Caatinga. Na coluna Endemismo (Ed) esto indicados os endemismos para as quatro
ecorregies definidas no texto, respectivamente pelos algarismos de 1 a 4. A distribuio
de espcies em mais de uma ecorregio indicada pelos algarismos correspondentes. F
indica as espcies que tambm ocorrem fora da Caatinga. Espcies introduzidas no
foram consideradas.
Espcie e autor Famlia Ed
CHARACIFORMES
Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 Acestrorhynchidae 3
Triportheus guentheri (Garman, 1890) Characidae 3
Triportheus signatus (Garman, 1890) Characidae 1, 4
Caenotropus labirynthicus (Kner, 1858) Chilodontidae 1F
Characidium bimaculatum Fowler, 1941 Crenuchidae 3
Characidium zebra Eigenmann, 1909 Crenuchidae 3
Curimata macrops (Eigenman & Eigenmann, 1889) Curimatidae 1
Curimatella lepidura (Eigenmamm & Eigenmann,
1889) Curimatidae 3
Psectrogaster rhomboides Eigenmann &
Eigenmann, 1889 Curimatidae 1F
Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) Curimatidae 2
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) Curimatidae 3, 4 F
Steindachnerina notonota (Ribeiro, 1937) Curimatidae 1, 2
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 Hemiodontidae 1F
Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916 Hemiodontidae 1
Apareiodon davisi Fowler, 1941 Parodontidae 2
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1919 Parodontidae 3
Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn,
1916 Parodontidae 4
Parodon hilarii Reihardt, 1867 Parodontidae 3
Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 Prochilodontidae 3
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 Prochilodontidae 3
Prochilodus brevis Steindachner, 1874 Prochilodontidae 2, 4
Prochilodus lacustris Steindachner, 1907 Prochilodontidae 1
SILURIFORMES
Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari, 1999 Auchenipteridae 1
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) Auchenipteridae 1, 2, 3,
4F
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) Auchenipteridae 2, 3
Hassar afinnis (Steindachner, 1881) Doradidae 1F
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3. Peixes da Caatinga
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R.S. Rosa et al.
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3. Peixes da Caatinga
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R.S. Rosa et al.
Conservao da Ictiofauna
A ictiofauna da Caatinga tem sua diversidade impactada por
processos naturais, como as alteraes histricas do clima regional
com a intensificao da semi-aridez (Paiva 1983, Almeida 1995) e
por diversos processos antrpicos decorrentes da ocupao humana
na regio. Dentre estes ltimos, destacam-se os programas de
erradicao de piranhas com uso de substncias ictiotxicas e
explosivos, conduzidos por rgos governamentais (Braga, 1975), a
introduo de espcies alctones com vistas piscicultura, atravs
de processos conhecido popularmente como peixamento
(Menezes 1944, Gurgel & Oliveira 1987, Almeida et al. 1993), a
construo de obras de engenharia hidrulica, como barragens,
audes (Figura 3A) e canais, a extrao de areia e outros minerais,
a destruio da vegetao ciliar (Figuras 3B e C) e de reas
alagadas marginais, e a poluio dos cursos dgua por substncias
agrotxicas e esgotos urbanos e industriais (Paiva 1978, Almeida
1995, MMA 2002, Rosa & Groth no prelo). A demanda de gua
para a agricultura, consumo humano e animal, numa regio onde a
escassez deste recurso prevalente, tambm um fator de impacto
sobre os ecossistemas aquticos, muitos deles de carter
intermitente (Figura 3D).
158
3. Peixes da Caatinga
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A B
C D
E F
Figura 3. reas onde os peixes foram coletados. (A) Aude Me-Dgua, Coremas, PB;
(B) rio Paraba do Norte, Cruz do Esprito Santo, PB; (C) rio Paraba do Norte, ponte PB
408, prximo a Umbuzeiro, PB; (D) leito seco do rio Tapero, bacia do rio Paraba do
Norte, prximo a Cabaceiras, PB; (E) Olho Dgua do Frade, Nazarezinho, PB, cabeceira
da bacia do rio Piranhas e (F) cabeceira do riacho Camurim, rio Paraba do Norte, Salgado
do So Flix, PB.
160
3. Peixes da Caatinga
Concluses
A anlise da distribuio de espcies de grupos de peixes de
gua doce na Caatinga, confirma que a ictiofauna no se distribui
em um nico ecossistema aqutico, mas em sistemas hidrogrficos
situados em diferentes ecorregies, com caractersticas ambientais
distintas. Cada ecorregio possui um conjunto de espcies
endmicas, sugerindo que aps contatos prvios de grupos
ancestrais, houve isolamentos vicariantes proporcionados por
eventos geotectnicos pretritos, dando origem a faunas distintas
de peixes dentro da rea da Caatinga.
A histria dos ecossistemas aquticos , assim, diferente da
histria da Caatinga propriamente. Como muitos dos sistemas
hidrogrficos que cortam a Caatinga tambm passam por outros
ambientes com caractersticas distintas, vrias das espcies de
peixes de gua doce ultrapassam os limites da Caatinga. A unidade
do sistema aqutico a ecorregio aqutica, que, s vezes, coincide
com uma bacia hidrogrfica.
O avano no conhecimento das relaes histricas entre as
quatro ecorregies aquticas reconhecidas no presente trabalho
depende ainda de estudos adicionais sobre a composio faunstica,
uma vez que extensas reas so praticamente inexploradas, bem
como de estudos sistemticos adicionais, que definam o status
161
R.S. Rosa et al.
Agradecimentos
Aos demais integrantes do grupo Biota Aqutica, do
Workshop Avaliao e Identificao de Aes Prioritrias para a
Conservao, Utilizao Sustentvel e Repartio de Benefcios da
Biodiversidade do Bioma Caatinga, Gildo Gomes Filho e Oscar
Akio Shibatta, que participaram da compilao e discusso dos
dados; ao Ministrio do Meio Ambiente, Embrapa, Universidade
Federal de Pernambuco, Instituto Conservation International do
Brasil e Fundao Biodiversitas, que organizaram e propiciaram a
realizao do referido evento. A Gildo Gomes Filho e Olvio T.
Moura pela participao em coletas de campo, e a Carlos A. S.
Lucena pela complementao de dados sobre a diversidade de
espcies de peixes da Caatinga.
Referncias bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1956. Relvo, Estrutura e Rede Hidrogrfica do Brasil. Boletim
Geogrfico 14: 225-268.
162
3. Peixes da Caatinga
163
R.S. Rosa et al.
BUCKUP, P.A. & MENEZES, N.A. 2002. Catlogo dos Peixes Marinhos e de gua
Doce do Brasil. http://www.mnrj.ufrj.br/catalogo/
164
3. Peixes da Caatinga
165
R.S. Rosa et al.
FERRARIS, C. J. JR. & R. P. VARI. 1999. The South American catfish genus
Auchenipterus Valenciennes, 1840 (Ostariophysi: Siluriformes:
Auchenipteridae): monophyly and relationships, with a revisionary study.
Zoological Journal of the Linnean Society 126: 387-450.
166
3. Peixes da Caatinga
GARMAN, S. 1913. The Plagiostomia (sharks, skates and rays). Memoirs of the
Museum of Comparative Zoology 36: 1-515.
167
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3. Peixes da Caatinga
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3. Peixes da Caatinga
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Apndice. Relao das espcies de peixes de gua doce que ocorrem na Caatinga, em
ordem sistemtica de ordens e famlias. Na coluna distribuio, os algarismos de 1 a 4
esto indicam respectivamente as ecorregies (1) Maranho-Piau, (2) Nordeste Mdio-
Oriental, (3) So Francisco, e (4) Bacias do Leste; a letra E indica que a espcies
possivelmente endmica da ecorregio ou ecorregies assinaladas; F indica que a espcie
ocorre tambm fora da Caatinga; e I indica que a espcie foi introduzida em uma ou mais
ecorregies da Caatinga.
Txon Distribuio
MYLIOBATIFORMES
POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon signata Garman, 1913 1E
CLUPEIFORMES
ENGRAULIDAE
Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) 3E
CHARACIFORMES
PARODONTIDAE
Apareiodon davisi Fowler, 1941 2E
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1919 3E
Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn, 1916 4E
Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) 3F
Parodon hilarii Reinhardt, 1867 3E
HEMIODONTIDAE
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 1F
Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916 1, 2 E
CURIMATIDAE
Curimata macrops (Eigenmann & Eigenmann, 1889) 1E
Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 889) 2, 3 E
Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889 1, 2 E
Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) 2E
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) 3, 4 F
Steindachnerina notonota (Ribeiro, 1937) 1, 2 E
PROCHILODONTIDAE
Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 3E
Prochilodus brevis Steindachner, 1874 2, 4 E
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 3E
Prochilodus lacustris Steindachner, 1907 1E
ANOSTOMIDAE
Leporellus vittatus, (Valenciennes, 1850) 3F
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 1F
174
3. Peixes da Caatinga
Txon Distribuio
Leporinus bahiensis Steindachner, 1875 3E
Leporinus melanopleura Gnther, 1864 2, 3 E
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847) 2 (I), 3 F
Leporinus piau Fowler, 1941 1, 2, 3 E
Leporinus reinhardti Ltken, 1874 3E
Leporinus taeniatus Ltken, 1874 3E
Schizodon dissimilis (Garman, 1890) 1E
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 1, 2 F
Schizodon knerii (Steindachner, 1875) 3E
ERYTHRINIDAE
Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) 1, 2, 3, 4 F
Hoplias brasiliensis Spix & Agassiz, 1829 4E
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 1, 2, 3 F
CHARACIDAE
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 1, 2, 3, 4 F
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) 2, 3, 4 F
Brachychalcinus parnaibae Reis, 1989 1E
Brycon nattereri Gnther, 1864 3F
Brycon orthotaenia Gnther, 1854 3E
Bryconamericus victoriae (Steindachner, 1907) 1E
Bryconops affinis (Gnther, 1864) 3F
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) 1F
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) 2I
Compsura heterura Eigenmann, 1915 2, 3, 4 E
Ctenobrycon hauxwellianus (Cope, 1870) 1F
Galeocharax gulo (Cope, 1864) 3F
Gymnocorymbus thayeri Eigenmann, 1908 1F
Hasemania nana (Ltken, 1875) 3E
Hemigrammus brevis Ellis, 1911 2, 3 E
Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 2, 3, 4 F
Hyphessobrycon micropterus (Eigenmann, 1915) 3E
Hyphessobrycon negodagua Lima & Gerhard, 2001 4E
Hyphessobrycon piabinhas Fowler, 1941 2E
Metynnis lippincottianus (Cope,1870) 1F
Metynnis orbicularis (Steindachner, 1908) 1F
Metynnis roosevelti Eigenmann, 1915 2F
Moenkhausia costae (Steindachner, 1907) 2, 3 E
Moenkausia dichroura (Kner, 1858) 1F
Moenkhausia lepidura (Kner, 1859) 1, 2 F
Moenkhausia sanctaefilomenae Steindachner, 1907) 1F
Myleus asterias (Mller & Troschel, 1844) 1F
175
R.S. Rosa et al.
Txon Distribuio
Mylossoma aureum Spix & Agassiz, 1829 1F
Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) 3E
Phenacogaster calverti (Fowler, 1941) 2E
Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 3E
Piabina argentea Reinhardt, 1867 3, 4 F
Poptella compressa (Gnther, 1864) 1F
Pristobrycon striolatus Steindachner, 1908 2F
Psellogrammus kennedyi Eigenmann & Kennedy, 1903 2, 3 F
Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) 1, 2 F
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) 2, 3 E
Roeboides microlepis (Reinhardt, 1851) 1, 2 F
Roeboides prognathus (Boulenger, 1895) 1F
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1849) 3E
Salminus hilarii Valenciennes, 1850 2, 3 F
Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) 3E
Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) 1, 2, 3 F
Serrapinnus piaba (Ltken, 1874) 1, 2, 3 F
Serrapinnus sp (Cheirodon insignis, Starks, 1913) 2E
Serrasalmus brandtii Ltken, 1875 2, 3 E
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) 1, 2 F
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 1, 2 F
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 3F
Triportheus guentheri (Garman, 1890) 3E
Triportheus signatus (Garman, 1890) 1, 2 E
ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 3E
Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) 1F
Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) 3F
CRENUCHIDAE
Characidium bimaculatum Fowler, 1941 2E
Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 3F
SILURIFORMES
DORADIDAE
Franciscodoras marmoratus (Ltken, 1874) 3E
Hassar afinnis (Steindachner, 1881) 1F
Hassar orestis (Steindachner, 1875) 1F
Kalyptodoras bahiensis Higuchi, Britski & Garavello,1990 4E
Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) 1F
AUCHENIPTERIDAE
Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari, 1999 1E
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) 1, 2, 3, 4 F
176
3. Peixes da Caatinga
Txon Distribuio
Parauchenipterus striatulus (Steindachner, (1877) 2, 3 F
Pseudauchenipterus flavescens (Eigenmann. & igenmann, 1888) 3E
Pseudotatia parva Mees, 1974 3E
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) 2,3 E
PIMELODIDAE
Bergiaria westermanni Ltken, 1874) 3E
Brachyplatystoma filamentosum (Lichteinstein, 1819) 1F
Brachyplatystoma vaillantii (Valenciennes, 1840) 1F
Conorhynchus conirostris (Valenciennes, 1840) 3E
Conorhynchus glaber Steindachner, 1876 4E
Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) 3E
Hemisorubim platyrhynchus (Valenciennes, 1840) 1F
Pimelodella cristata (Mller & Troschel, 1848) 1F
Pimelodella dorseyi Fowler, 1941 2E
Pimelodella enochi Fowler, 1941 2E
Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1847) 2F
Pimelodella itapicuruensis Eigenmann, 1917 4E
Pimelodella lateristriga (Mller & Troschel, 1849) 3F
Pimelodella laurenti Fowler, 1941 3E
Pimelodella parnahybae Fowler, 1941 1E
Pimelodella vittata (Ltken, 1874) 3F
Pimelodella witmeri Fowler, 1941 2E
Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840) 1F
Pimelodus fur (Ltken, 1874) 3F
Pimelodus maculatus Lacpde, 1803 1, 3 F
Pimelodus ornatus Kner, 1858 1F
Pseudoplatystoma coruscans (Spix & Agassiz, 1829) 3F
Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) 1F
Rhamdella papariae Fowler, 1941 2E
Rhamdella robinsoni Fowler, 1941 3E
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 1, 2, 3, 4 F
Rhamdia wolfi (Fowler, 1941) 2E
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) 1F
PSEUDOPIMELODIDAE
Cephalosilurus fowleri Haseman, 1911 3E
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 3E
Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) 3E
AGENEIOSIDAE
Ageneiosus brevifilis Valenciennes, 1840 1F
Ageneiosus ucayalensis Castelnau, 1855 1F
ASPREDINIDAE
177
R.S. Rosa et al.
Txon Distribuio
Aspredo aspredo (Linnaeus, 1758) 1F
TRICHOMYCTERIDAE
Copionodon orthiocarinatus de Pinna, 1992 4E
Copionodon pecten de Pinna, 1992 4E
Glaphyropoma rodriguesi De Pinna, 1992 4E
Trichomycterus itacarambiensis Trajano & De Pinna, 1996 3E
CALLICHTHYIDAE
Aspidoras carvalhoi Nijssen & Isbrcker, 1976 2E
Aspidoras depinnai Britto, 2000 2E
Aspidoras maculosus Nijssen & Isbrcker, 1976 4E
Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrcker, 1976 2E
Aspidoras raimundi (Steindachner, 1907) 1E
Aspidoras rochai Ihering, 1907 2E
Aspidoras spilotus Nijssen & Isbrcker, 1976 2E
Callichthys callichthys Meuschen, 1778 1, 2, 3, 4 F
Corydoras garbei Ihering, 1911 3E
Corydoras julii Steindachner, 1906 1E
Corydoras multimaculatus Steindachner, 1907 3E
Corydoras polystictus Regan, 1912 3F
Corydoras treitlii Steindachner, 1906 1E
Megalechis personata (Ranzani, 1841) 2F
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) 1(?), 2 F
LORICARIIDAE
Ancistrus damasceni (Steindachner, 1907) 1E
Glyptoperichthys parnaibae Weber, 1991 1E
Hypostomus alatus Castelnau, 1855 3F
Hypostomus auroguttatus Kner, 1854 1, 3 F
Hypostomus carvalhoi (Ribeiro, 1937) 2E
Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 3F
Hypostomus francisci (Ltken, 1874) 3E
Hypostomus garmani (Regan, 1904) 3F
Hypostomus gomesi (Fowler, 1942) 2E
Hypostomus jaguribensis (Fowler, 1915) 2E
Hypostomus nudiventris (Fowler, 1941) 2E
Hypostomus papariae (Fowler, 1941) 2E
Hypostomus plecostomus (Linnaeus, 1758) 1F
Hypostomus pusarum (Starks, 1913) 2E
Hypostomus wuchereri (Gnther, 1864) 3F
Lasiancistrus genisetiger (Fowler, 1941) 2E
Lasiancistrus papariae (Fowler, 1941) 2E
Limatulichthys punctatus (Regan, 1904) 1F
178
3. Peixes da Caatinga
Txon Distribuio
Loricaria nudiventris Valenciennes, 1840 3F
Loricaria parnahybae Steindachner, 1907 1E
Loricariichthys derbyi Fowler, 1915 1, 2 E
Loricariichthys maculatus (Bloch, 1794) 1F
Otocinclus hasemani Steindachner, 1915 1F
Otocinclus xakriaba Schaefer, 1997 3E
Parotocinclus bahiensis (Ribeiro, 1918) 4E
Parotocinclus cearensis Garavello, 1976 2E
Parotocinclus cesarpintoi Garavello, 1976 2E
Parotocinclus haroldoi Garavello, 1988 1E
Parotocinclus jimi Garavello, 1976 4E
Parotocinclus minutus Garavello, 1976 4E
Parotocinclus spilosoma (Fowler, 1941) 2E
Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941) 2E
Pterygoplichthys etentaculatus (Agassiz, 1829) 3E
GYMNOTIFORMES
STERNOPYGIDAE
Eigenmannia microstomus (Reinhardt, 1852) 3E
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) 1, 2, 3 F
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) 1, 3 F
APTERONOTIDAE
Apteronotus brasiliensis (Reinhardt, 1852) 3F
RHAMPHICHTHYIDAE
Rhamphichthys rostratus (Linnaeus, 1766) 1F
GYMNOTIDAE
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 1, 2, 3 F
CYPRINODONTIFORMES
RIVULIDAE
Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 3E
Cynolebias altus Costa, 2001 3E
Cynolebias attenuatus Costa, 2001 3E
Cynolebias gibbus Costa, 2001 3E
Cynolebias gilbertoi Costa, 1998 3E
Cynolebias itapicuruensis Costa, 2001 4E
Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil, 1993 3E
Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil, 1995 2E
Cynolebias perforatus Costa & Brasil, 1991 3E
Cynolebias porosus Steindachner, 1876 3E
Cynolebias vazabarrisensis Costa, 2001 4E
Rivulus decoratus Costa, 1989 3E
Simpsonichthys adornatus Costa, 2000 3E
179
R.S. Rosa et al.
Txon Distribuio
Simpsonichthys antenori (Tulipano, 1973) 2E
Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) 3E
Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil, 1993 3E
Simpsonichthys ghisolfii Costa, Cyrino & Nielsen, 1996 3E
Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp, 1993) 3E
Simpsonichthys igneus Costa, 2000 3E
Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil, 1991) 3E
Simpsonichthys ocellatus Costa, Nielsen & De Luca, 2001 4E
Simpsonichthys picturatus Costa, 2000 3E
Simpsonichthys similis Costa & Hellner, 1999 3E
Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil, 1994) 3E
POECILIIDAE
Poecilia latipinna (Lesueur, 1821) 3I
Poecilia hollandi (Henn, 1916) 3F
Poecilia reticulata Peters, 1860 1,2I
Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 2, 3 F
SYNBRANCHIFORMES
SYNBRANCHIDAE
Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 1, 2, 3 F
PERCIFORMES
SCIAENIDAE
Pachyurus francisci (Cuvier, 1830) 3E
Pachyurus squamipinnis Agassiz, 1831 3E
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) 1, 3 I
CICHLIDAE
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) 1F
Apistogramma agassizi (Steindachner, 1875) 1F
Apistogramma piauiensis Kullander, 1980 1E
Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) 2, 3 I
Caenotropus labyrinthicu (Kner, 1858) 1F
Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 2, 3 I
Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801 2I
Cichlasoma orientale Kullander, 1983 1 (?), 2 E
Cichlasoma sanctifranciscence Kullander 1983 1 (?), 3 E
Crenicichla menezesi Ploeg, 1991 1, 2, 4 F
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) 1, 2, 3, 4 F
Geophagus surinamensis (Bloch, 1791) 1F
Oreochromis cf. niloticus (Linnaeus, 1758) 2I
Tilapia rendalli (Boulenger, 1897) 3I
GOBIIDAE
Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822) 2F
180
3. Peixes da Caatinga
181
4. Herpetofauna da Caatinga
4
HERPETOFAUNA DA CAATINGA
Introduo
Durante algum tempo, tambm entre herpetlogos,
prevaleceu a idia de que a Caatinga no tinha fauna prpria
(Vanzolini 1974, 1976, 1988, Mares et al. 1981). Admitia-se que os
rpteis ali encontrados eram os mesmos que ocorriam no grande
cinturo diagonal de formaes abertas que se estende do Chaco ao
nordeste brasileiro, passando pelo Cerrado (Vanzolini 1974, 1976).
Hoje reconhecemos que foi uma viso apressada, baseada em
colees pouco representativas, em amostragem geogrfica
insuficiente, m cobertura dos ecossistemas adjacentes e,
especialmente, num conceito de Caatinga que, embora prevalea e
seja til, no encerra a informao histrica necessria para
compreender a evoluo da fauna do espao geogrfico em foco.
Dispondo de mais informao, sabemos agora que h
endemismos na Caatinga, e que estes, deixando de lado aqueles
restritos a ambientes florestados, esto geralmente associados a
regies com solos arenosos (Rodrigues 1984b, 1987, 1988).
Sabemos tambm que, em alguns destes solos arenosos,
provavelmente viveram rpteis e anfbios sob climas e em
paisagens que hoje nada tm a ver com as que caracterizam a
Caatinga. Tropidurus hygomi um lagarto que, embora sem estar
associado Caatinga, serve para ilustrar um de tais exemplos.
Alm de ocorrer nas dunas e restingas da costa, entre Salvador e a
181
M. T. Rodrigues
182
4. Herpetofauna da Caatinga
183
M. T. Rodrigues
184
4. Herpetofauna da Caatinga
A B
C D
E F
G H
I J
Figura 1. (A) Caatinga de lageiro em Cabaceiras, PB. Habitat de
Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus, Phyllopezus pollicaris, P.
periosus, Hemidactylus agrius e Gymnodactylus geckoides, Bothrops
erythromelas, Crotalus durissus, Leptodactylus syphax e L.
labyrinthicus. (B) Cacimbas na poca da chuva em Cabaceiras. (C)
Vista das dunas da margem esquerda do So Francisco em Marrecas.
(D) Habitats arenosos em Santo Incio, BA, margem direita do So
Francisco. (E) Eurolophosaurus amathites, Santo Incio. (F) Tropidurus
pinima, Santo Incio. (G) Calyptommatus sinebrachiatus, Santo Incio.
(H) Anotosaura vanzolinia, Cabaceiras. (I) Cnemidophorus ocellifer,
Santo Incio. (J) Briba brasiliana, Ibiraba, BA.
185
M. T. Rodrigues
A B
C D
E F
G H
I J
Figura 2. (A) Leptotyphlops borapeliotes, (B) Apostolepis gaboi, (C)
Phimophis chui, Santo Incio, BA. (D) Philodryas nattereri, Barra, BA, foto
G. Skuk. (E) Amphisbaena hastata, Ibiraba, BA. (F) Phyllomedusa
hypochondrialis, (G) Corythomantis greeningi, (H) Leptodactylus
troglodytes, serra das Confuses, PI. (I) Proceratophrys cristiceps, Cura,
BA, foto L. Schiesare. (J) Dermatonotus muelleri, Cura, BA, foto L.
Schiesare.
186
4. Herpetofauna da Caatinga
187
Tabela 1. Lista dos rpteis e anfbios das Caatingas acompanhada de informao ecolgica e zoogeogrfica; as espcies endmicas
esto marcadas com um asterisco (*). No esto includas na lista espcies conhecidas exclusivamente de ambientes florestados na
Caatinga. Sob Categoria ecolgica (CE) as espcies foram enquadradas como: (A) arborcola, (F) fossorial, (Q) aqutica, e (T)
terrestre. Quanto ao horrio de atividade (HA) foram consideradas (D) diurnas, ou (N) noturnas. Quanto ao habitat preferido (HP),
os Squamata, Testudines e Crocodylia foram atribudos a uma das seguintes categorias: (B) bromelcola, (Folh) folhedo, (G)
generalista de habitat, (H) periantrpico, (P) psamfilo, e (S) saxcola. No caso dos anfbios, face falta de informao sobre
preferncia de habitat, indicam-se os seguintes dados reprodutivos: (DD) desenvolvimento direto, (DL) desova em ambientes lnticos,
(NE) desova em ninho de espuma, (NF) desova em folha fora da gua, (OV) ovparos e (VV) vivparos. O padro de distribuio
(PD) de cada espcie est, quando possvel, enquadrado nas seguintes categorias: (AO) espcies de ampla ocorrncia no domnio; (R)
espcies cuja distribuio tem carter relictual; (DSF) espcies cuja distribuio encontra-se restrita regio dos campos de dunas do
mdio So Francisco e areias adjacentes; (MD) espcies cuja distribuio depende da rede de drenagem.
Taxon CE HA HP PD
SQUAMATA
Amphisbaenidae
Amphisbaena alba Linnaeus, 1758 F D/N G AO
Amphisbaena arenaria * Vanzolini, 1991 F D/N P R
Amphisbaena hastata * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena ignatiana * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena frontalis * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena pretrei Dumril & Bibron, 1839 F D/N G AO
Taxon CE HA HP PD
Amphisbaena vermicularis Wagler, 1824 F D/N G AO
Amphisbaena sp. n. * F D/N P DSF
Leposternon polystegum (Dumril, 1851) F D/N P AO
Leposternon sp. F D/N P DSF
Anguidae
Diploglossus lessonae Peracca, 1890 F D Folh R
Teiidae
Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) T D G AO
Ameiva sp. n. * T D G DSF
Cnemidophorus ocellifer (Spix, 1825) T D G AO
Cnemidophorus sp. n. 1 * T D G DSF
Cnemidophorus sp. n. 2 * T D G DSF
Cnemidophorus sp. n. 3 * T D G DSF
Tupinambis merianae (Dumril & Bibron, 1839) T D G AO
Gymnophthalmidae
Anotosaura vanzolinia Dixon, 1974 F D Folh R
Anotosaura collaris Amaral, 1933 F D Folh R
Calyptommatus confusionibus * Rodrigues, Zaher & Curcio, 2001 F N P DSF
Calyptommatus leiolepis * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Calyptommatus nicterus * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Calyptommatus sinebrachiatus * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Colobosaura mentalis Amaral, 1933 F D Folh R
Colobosauroides cearensis Cunha, Lima-Verde & Lima, 1991 F D Folh R
Taxon CE HA HP PD
Colobosauroides carvalhoi Soares & Caramaschi, 1998 F D Folh R
Micrablepharus maximiliani (Reinhardt & Ltken, 1862) F D Folh AO
Nothobachia ablephara * Rodrigues, 1984 F D/N P DSF
Procellosaurinus erythrocercus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Procellosaurinus tetradactylus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Psilophthalmus paeminosus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Vanzosaura rubricauda (Boulenger, 1902) F D Folh AO
Scincidae
Mabuya heathi Schmidt & Inger, 1951 T D B AO
Mabuya agmosticha * Rodrigues, 2000 T D B R
Mabuya macrorhyncha Hoge, 1946 R
Gekkonidae
Briba brasiliana Amaral, 1935 A/T N G AO
Coleodactylus meridionalis (Boulenger, 1888) T D Folh R
Gymnodactylus geckoides Spix, 1825 T D G AO
Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978 T N G R
Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonns, 1818) T N H AO
Phyllopezus periosus * Rodrigues, 1986 T/A N S R
Phyllopezus pollicaris Spix, 1825 T/A N GH AO
Lygodactylus klugei (Smith, Martin & Swain, 1977) A D G AO
Iguanidae
Iguana iguana (Linnaeus, 1758) A D G AO
Polychrotidae
Taxon CE HA HP PD
Polychrus acutirostris Spix, 1825 A D G AO
Enyalius bibroni Boulenger, 1885 T D G R
Tropiduridae
Eurolophosaurus amathites * (Rodrigues, 1984) T D P DSF
Eurolophosaurus divaricatus * (Rodrigues, 1986) T D P DSF
Stenocercus sp. T D ? R
Tropidurus cocorobensis * Rodrigues, 1987 T D P R
Tropidurus erythrocephalus * Rodrigues, 1987 T D S R
Tropidurus helenae* (Manzani & Abe, 1990) T D S R
Tropidurus hispidus (Spix, 1825) T D G AO
Tropidurus pinima * (Rodrigues, 1984) T D S DSF
Tropidurus psammonastes * Rodrigues, Kasahara & Yonenaga-Yassuda, 1988 T D P DSF
Tropidurus semitaeniatus * (Spix, 1825) T D S AO
Typhlopidae
Typhlops yonenagae Rodrigues, 1991 F D/N P DSF
Typhlops sp.n. F D/N P DSF
Leptotyphlopidae
Leptotyphlops borapeliotes Vanzolini, 1996 F D/N G AO
Leptotyphlops brasiliensis Laurent, 1949 F D/N ? ?
Boidae
Boa constrictor Linnaeus, 1758 T/A N G AO
Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) A N G R
Epicrates cenchria assisi Machado, 1945 T N G AO
Taxon CE HA HP PD
Colubridae
Apostolepis arenarius Rodrigues, 1992 F D/N P DSF
Apostolepis cearensis Gomes, 1915 F D/N G ?
Apostolepis gaboi Rodrigues, 1992 F D/N P DSF
Apostolepis cf. longicaudata F D/N ? ?
Apostolepis sp. n. F D/N P DSF
Boiruna sertaneja Zaher, 1996 T D/N G AO
Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) A/T D G R
Chironius flavolineatus (Boettger, 1885) A D G R
Clelia plumbea (Wied, 1820) T D/N G AO
Drymarchon corais (Boie, 1827) T D G R
Drymoluber brazili (Gomes, 1918) T D G R
Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1766) T D G R
Helicops leopardinus (Schlegel, 1837) Q D/N G MD
Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) A/T N G AO
Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) A D G AO
Lioheterophis iheringi Amaral, 1935 ? ? ? ?
Liophis almadensis (Wagler, 1824) T D G R
Liophis dilepis (Cope, 1862) T D G AO
Liophis miliaris (Linnaeus, 1758) Q/T D G MD
Liophis mossoroensis Hoge & Lima-Verde, 1972 T D G AO
Liophis poecilogyrus (Wied, 1825) T D G AO
Liophis reginae (Linnaeus, 1758) T D G R
Taxon CE HA HP PD
Liophis viridis Gnther, 1862 T D G AO
Mastigodryas bifossatus (Raddi, 1820) T D G R
Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) A D G AO
Oxyrhopus trigeminus Dumril, Bibron & Dumril, 1854 T N/D G AO
Philodryas nattereri Steindachner, 1870 T D G AO
Philodryas olfersi (Litchtenstein, 1826) A D G AO
Phimophis chui Rodrigues, 1993 F N/D P DSF
Phimophis iglesiasi (Gomes, 1915) F N/D G R
Phimophis scriptorcibatus Rodrigues, 1993 F N/D G DSF
Pseudoboa nigra Dumril, Bibron & Dumril, 1854 T N G AO
Psomophis joberti (Sauvage, 1884) T D G R
Sibynomorphus mikanii (Schlegel, 1837) T/A N G R
Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) A/T D G AO
Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) T/F D G AO
Thamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758) T/A N G AO
Thamnodynastes strigilis (Thunberg, 1787) T/A N G AO
Waglerophis merremi (Wagler, 1854) T D G AO
Elapidae
Micrurus ibiboboca (Merrem, 1820) F N G AO
Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) F N G R
Viperidae
Bothrops erythromelas Amaral, 1923 T N G AO
Bothrops iglesiasi Amaral, 1923 T N G R
Taxon CE HA HP PD
Bothrops neuwiedii Wagler, 1824 T N G R
Crotalus durissus Linnaeus, 1758 T N G AO
TESTUDINES
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1758) Q D G MD
Testudinidae
Geochelone carbonaria (Spix, 1824) T D G AO
Chelidae
Phrynops geoffroanus (Schweigger,1812) Q D G MD
Phrynops tuberculatus (Luederwaldt,1926) Q D G MD
CROCODYLIA
Alligatoridae
Caiman crocodylus (Linnaeus, 1758) Q D/N G MD (R)
Caiman latirostris (Daudin, 1802) Q D/N G MD
Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) Q D/N G
AMPHIBIA
Bufonidae
Bufo granulosus Spix, 1824 T N DL AO
Bufo paracnemis A. Lutz, 1925 T N DL AO
Hylidae
Corythomantis greeningi Boulenger, 1896 A/T N DL AO
Hyla crepitans Wied, 1824 A N DL AO
Hyla microcephala Cope, 1886 A N DL AO
Taxon CE HA HP PD
Hyla minuta Peters, 1872 A N DL ?
Hyla nana Boulenger, 1889 A N DL AO
Hyla raniceps Cope, 1862 A N DL AO
Hyla soaresi Caramaschi & Jim, 1983 A N DL ?
Scinax aurata (Wied, 1821) A/T N DL AO
Scinax gr. catharinae A/T N DL AO
Scinax eurydice (Bokermann, 1968) A/T N DL ?
Scinax oliveirai (Bokermann, 1963) T N DL ?
Scinax pachychrus (Miranda-Ribeiro, 1937) A/T N DL AO
Scinax ruber (Laurenti, 1768) A/T N DL AO
Scinax x-signatus ( Spix, 1824) A/T N DL AO
Phrynohyas venulosa Laurenti, 1768 A N DL R
Phyllomedusa bahiana A. Lutz, 1925 A N NF R
Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin, 1800) A N NF AO
Trachycephalus atlas Bokermann, 1966 T/A N DL AO
Xenohyla izecksoni Caramaschi, 1998 A N DL ?
Leptodactylidae
Adenomera sp. T D NE ?
Ceratophrys joazeirensis Mercadal, 1986 T N DL ?
Eleutherodactylus ramagii (Boulenger, 1888) T N DD R
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) T N NE ?
Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) T N NE AO
Leptodactylus latinasus Jimnez de la Espada, 1875 T N NE ?
Taxon CE HA HP PD
Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) T N NE R
Leptodactylus natalensis Lutz, 1930 T N NE R
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) T N NE AO
Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) T N NE ?
Leptodactylus syphax Bokermann, 1969 T N NE ?
Leptodactylus troglodytes (Lutz, 1926) T N NE AO
Odontophrynus carvalhoi Savage & Cei, 1965 T N DL ?
Physalaemus albifrons (Spix, 1824) T N NE AO
Physalaemus centralis Bokermann, 1962 T N NE AO
Physalaemus cicada Bokkerman, 1966 T N NE ?
Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 T N NE ?
Physalaemus gracilis (Boulenger, 1883) T N NE ?
Physalaemus kroeyeri (Reinhardt & Ltken, 1862) T N NE ?
Pleurodema diplolistris (Peters, 1870) T N NE AO
Proceratophrys cristiceps (Mller, 1884) T N DL AO
Pseudopaludicola falcipes (Hensel, 1867) T D NE AO
Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) T D NE AO
Microhylidae
Dermatonotus muelleri (Boettger, 1885) F N DL AO
Elachistocleis piauiensis Caramaschi & Jim, 1983 F N DL ?
Pipidae
Pipa carvalhoi (Miranda-Ribeiro, 1937) Q N DL AO
Pseudidae
Taxon CE HA HP PD
Pseudis bolbodactyla A.Lutz, 1925
Caecilidae
Chthonerpeton arii Cascon & Lima-Verde, 1994 Q D/N VV MD
Siphonops paulensis Boettger, 1892 F D/N OV AO
Siphonops annulatus (Mikan, 1820) F D/N OV AO
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O conceito de Caatinga
No nordeste semirido, o contraste com os ambientes
florestados to caracterstico que j nos acostumamos a conceber
os brejos como matas remanescentes de um tempo onde o espao
geogrfico das Caatingas, sob clima mais mido, teve maior
cobertura florestal. Alguns destes refgios abrigam espcies
endmicas que mostram relaes seja com a Amaznia, seja com a
mata Atlntica (Vanzolini 1970, 1981, Rodrigues & Borges 1997).
Contudo, no estamos suficientemente treinados para discriminar
nuances entre paisagens na prpria Caatinga.
Ainda que com pouca experincia de campo, qualquer pessoa
que tenha conhecido as Caatingas brasileiras, reconhece sua forte
personalidade ecolgica e fisionmica. Os solos rasos, os lagedos
cristalinos, os macios residuais, a irregularidade da distribuio
das precipitaes no tempo e no espao, a intermitncia da
drenagem, a abundncia de cactceas, a aridez, e o aspecto
caractersticamente xeromrfico da vegetao conferem identidade
imediata paisagem. Apesar disso, as Caatingas no so, no
foram, e nem devem ser consideradas homogneas, ainda que em
funo do quadro diagnstico conferido aos nossos olhos pelo
regime semi-rido que ali impera. Consider-las homogneas com
base no aspecto fisionmico, - por exemplo, pela presena de
algumas espcies de cactos adaptados semiaridez - seria to
absurdo quanto considerar a Amaznia homognea com base na
distribuio da castanheira ou da seringueira. Cada espcie tem
preferncias ecolgicas que lhes so prprias.
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Concluses
Devemos ter conscincia de que embora saibamos muito,
comparado ao que se sabia h um sculo, sobre a herpetofauna da
Caatinga, continuamos profundamente ignorantes sobre os padres
e processos que determinam sua diversidade. A recente descoberta
da fauna das dunas do rio So Francisco um bom exemplo.
Conhecemos a fauna da Caatinga sob o vcio de um conceito de
paisagem que embora importante, no encerra sempre a informao
filogeogrfica e filogentica que nos seria til para compreender a
evoluo da fauna que hoje vive naquele espao. Nosso
desconhecimento sobre os padres e processos que levaram
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4. Herpetofauna da Caatinga
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M. T. Rodrigues
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4. Herpetofauna da Caatinga
Agradecimentos
Expresso meus mais sinceros agradecimentos a Celso Morato
de Carvalho, Hlio Ricardo da Silva, Diva Maria Borges, Eliza
Maria Xavier Freire, Felipe Curcio, Francisco Filho de Oliveira e
Marianna Dixo que participaram comigo do Workshop Avaliao
e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao
sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma
Caatinga. O mapa aqui apresentado deriva de discusses
realizadas durante o workshop e foi elaborado pelo Instituto
Conservation International do Brasil. Carolina Castro-Mello
prestou inestimvel ajuda, especialmente para a elaborao da
Tabela 2. Agradeo o apoio do Instituto Conservation International
do Brasil durante e aps a realizao do workshop e do CNPq e da
FAPESP que tm constantemente apoiado minhas pesquisas. Tenho
grande dvida com todos aqueles que desde os anos 80 me
acompanharam ou me auxiliaram nas expedies que realizei ao
nordeste. A experincia acumulada nessas viagens, em grande
229
M. T. Rodrigues
Referncias Bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1974. O domnio morfoclimtico semirido das Caatingas
brasileiras. Geomorfologia 43: 1-39.
230
4. Herpetofauna da Caatinga
231
M. T. Rodrigues
RENOUS, S., E. HFLING & J. P. GASC. 1995. Analysis of the locomotion pattern
of two microteiid lizards with reduced limbs, Calyptommatus leiolepis
and Nothobachia ablephara (Gymnophthalmidae). Zoology 99: 21-38.
232
4. Herpetofauna da Caatinga
233
M. T. Rodrigues
234
4. Herpetofauna da Caatinga
235
M. T. Rodrigues
236
5. Aves da Caatinga
5
AVES DA CAATINGA: STATUS, USO
DO HABITAT E SENSITIVIDADE
Introduo
O Brasil um laboratrio fenomenal para estudos sobre
sistemtica, evoluo e biogeografia de aves neotropicais.
A avifauna brasileira composta por aproximadamente 1.700
espcies (Sick 1997). Este nmero representa, entretanto, apenas
uma sub-estimativa da diversidade de aves no Pas. Estudos
recentes tm demonstrado que muitas espcies politpicas so na
verdade compostas por conjuntos de populaes bastante distintos,
cada qual com suas prprias caractersticas nicas de plumagem,
voz e comportamento (Willis 1988, Prum 1994, Whitney et al.
1995, Silva & Straube 1996). A identificao e o mapeamento
desses conjuntos distintos de populaes um dos maiores desafios
da moderna ornitologia brasileira.
A maioria das espcies de aves brasileiras est distribuda em
cinco grandes regies naturais: Amaznia, Floresta Atlntica,
Caatinga, Cerrado e Pantanal. A Amaznia e a Floresta Atlntica
so regies naturais que esto (ou estavam no caso da Floresta
Atlntica!) recobertas principalmente por extensas florestas
tropicais. Essas duas regies so separadas entre si por um corredor
de formaes abertas formado pela Caatinga, Cerrado e Pantanal.
237
J. M. C. Silva et al.
Material e mtodos
Lista de espcies
Pacheco & Bauer (2000) apresentaram uma lista detalhada de
todas as espcies de aves que ocorrem na vegetao da Caatinga.
Um total de 347 espcies foi listado. Entretanto, esta lista no
inclui todas as espcies de aves que ocorrem na Caatinga, pois
238
5. Aves da Caatinga
239
J. M. C. Silva et al.
240
5. Aves da Caatinga
Resultados
Riqueza de espcies
Um total de 510 espcies de aves distribudas em 62 famlias
foi registrado para a Caatinga (Apndice). Destas, 469 (91,96%) se
reproduzem na regio. As espcies restantes esto assim divididas:
migrantes do norte (23; 4,51%); migrantes do sul (9; 1,76%);
espcies extintas na natureza (1; 0,20%); e espcies com status
desconhecido (8; 1,57%). As famlias mais numerosas entre as
espcies residentes so: Tyrannidae (75 espcies), Trochilidae (28),
Accipitridae (24), Thraupidae (23), Furnariidae (22) e
Thamnophilidae (22).
241
J. M. C. Silva et al.
Discusso
Riqueza de espcies
O nmero de espcies de aves registrado para a Caatinga
bem maior do que as estimativas anteriores. Sick (1965) estimou
que a riqueza da avifauna da Caatinga e do Cerrado no passava de
200 espcies. Possivelmente, ele no contabilizou as espcies de
florestas que existiam nos dois ambientes. Entretanto, mesmo
excluindo tais espcies de nossa lista, restam 310 espcies, o que
representa cerca de 1,5 vezes mais espcies do que o estimado por
Sick (1965). Vuilleumier (1988) considerou a Caatinga junto com o
Cerrado em suas estimativas de riqueza regional de espcies de
aves na Amrica do Sul. Ele indicou que as duas regies
combinadas possuam 454 espcies de aves terrestres residentes, o
que um nmero muito prximo do encontrado para as aves
residentes na Caatinga (469), mas no do que foi encontrado no
Cerrado (760). Juntos, a Caatinga e o Cerrado possuem cerca de
839 espcies residentes, um nmero muito superior a qualquer
estimativa prvia.
Souto & Hazin (1995) estimaram que o nmero de aves
da regio era de 338, enquanto Pacheco & Bauer (2000) listaram
242
5. Aves da Caatinga
Uso do habitat
Entre as espcies residentes na Caatinga, 284 (60,5%) so
dependentes ou semi-dependentes de florestas. Este resultado
demonstra a importncia das florestas da regio que, mesmo
cobrindo originalmente somente 14% da regio (IBGE 1993), ajuda
a manter quase dois teros das espcies de aves. Este padro
similar ao encontrado por Silva (1995b) para o Cerrado, onde a
pequena rea coberta por florestas de galeria e florestas secas
(cerca de 10%) abriga mais de 60% da avifauna regional.
Mares et al. (1985) analisaram a fauna de mamferos da
regio e concluram que as espcies registradas para a Caatinga
eram, na verdade, espcies caractersticas de ambientes msicos,
com nenhuma adaptao fisiolgica s condies de semi-aridez
predominantes na regio. Para explicar este paradoxo
243
J. M. C. Silva et al.
244
5. Aves da Caatinga
245
J. M. C. Silva et al.
246
5. Aves da Caatinga
Referncias bibliogrficas
247
J. M. C. Silva et al.
CLEMENTS, J.F. 2000. Birds of the World: a Check List. Pica Press. Kent.
CORY, C. B. 1919. Descriptions of new birds from South America. Auk 36:
88-89.
248
5. Aves da Caatinga
249
J. M. C. Silva et al.
LIMA, J. L. 1920. Aves coligidas nos estados de So Paulo, Mato Grosso e Bahia
com algumas formas novas. Revista do Museu Paulista 12: 91-106.
250
5. Aves da Caatinga
251
J. M. C. Silva et al.
REISER, O. 1926. Liste der Vogelarten welche auf der von der Kaiserl. Akademie
der Wissenschaften in Wien 1903 unter Leitung von Weiland Hofrat Dr.
F. Steindachner nach Nordost-Brasilien entsendeten Sammel-Expedition.
Annales des (K. K.) Naturhistorischen Hofmuseums Wien 43: 1-73.
RIDGELY, R. S. & G. TUDOR. 1994. The birds of South America, vol. I: the
oscine passerines. Unniversity of Texas Press, Austin.
RIDGELY, R. S. & G. TUDOR. 1994. The birds of South America, vol. 2: the
suboscines passerines. University of Texas Press, Austin.
252
5. Aves da Caatinga
253
J. M. C. Silva et al.
WILLIS, E. O. & Y. ONIKI 1991. Avifaunal transects across the open zones of
northern Minas Gerais, Brazil. Ararajuba 2: 41-58.
254
5. Aves da Caatinga
Apndice. Lista das espcies de aves registradas para a regio da Caatinga, com
caracterizao do status, uso de habitat e sensitividade. Convenes: Status:
RE = Espcies residentes; VN = Espcies migrantes do norte; VS = Espcies
migrantes do sul; DE = Espcies com status desconhecido; EX = Espcie extinta.
Uso do habitat: 1 = independentes, espcies associadas apenas a vegetaes
abertas; 2 = semi-dependentes, espcies que ocorrem nos mosaicos formados
pelo contato entre florestas e formaes vegetais abertas e semi-abertas;
3 = dependentes, espcies que s ocorrem em ambientes florestais.
Sensitividade: B = Baixa sensitividade aos distrbios humanos; M = Mdia
sensitividade aos distrbios humanos; A = Alta sensitividade aos distrbios
humanos. Fonte: A = Hellmayr, 1909; B = Cory 1916; C = Cory 1919; D =
Lima 1920; E = Cory & Hellmayr 1925; F = Snethlage 1925; G = Pinto 1938;
H = Pinto 1994; I = Ruschi 1951; J = Pinto 1954; K = Pinto & Camargo 1957;
L = Pinto & Camargo 1961; M = Ruschi 1962; N = Ruschi 1963; O = Pinto
1978; P = Sick et al. 1987; Q = Willis & Oniki 1991; R = Olmos 1993;
S = Gonzaga & Pacheco 1995; T = Pacheco & Gonzaga 1995; U = Lencioni
Neto 1996; V = Silva & Straube 1996; W = Coelho & Silva 1998; X = Parrini
et al. 1999; Y = BirdLife International 2000; Z = DAngelo Neto 2000;
AA = Nascimento 2000; AB = Nascimento et al. 2000; AC = Pacheco & Bauer
2000; AD = Kirwan et al.2001; AE = AMNH; AF = MPEG; AG = JMC
(observao pessoal).
255
J. M. C. Silva et al.
256
5. Aves da Caatinga
257
J. M. C. Silva et al.
258
5. Aves da Caatinga
259
J. M. C. Silva et al.
260
5. Aves da Caatinga
261
J. M. C. Silva et al.
262
5. Aves da Caatinga
Ramphastidae (1)
263
J. M. C. Silva et al.
264
5. Aves da Caatinga
265
J. M. C. Silva et al.
266
5. Aves da Caatinga
267
J. M. C. Silva et al.
268
5. Aves da Caatinga
Mimidae (2)
269
J. M. C. Silva et al.
270
5. Aves da Caatinga
271
J. M. C. Silva et al.
272
5. Aves da Caatinga
273
J. M. C. Silva et al.
274
6. Mamferos da Caatinga
6
MAMFEROS DA CAATINGA
Introduo
O termo Caatinga define um dos tipos de vegetao xerfila
do nordeste brasileiro, especificamente aquele encontrado sobre os
solos rasos e pouco permeveis dos afloramentos cristalinos
amplamente distribudos na regio. Em um sentido mais genrico,
o termo define um complexo de vegetao decdua e xerfila,
heterogneo quanto fisionomia e estrutura, mas relativamente
uniforme quanto composio (Rizzini 1979), que se distribui na
regio delimitada pela isolinha de clima semi-rido, abrangendo
grande parte dos estados da regio nordeste e do norte de Minas
Gerais. Neste complexo so includos os montes florestados
(brejos, serras) e chapadas campestres, em formaes
sedimentares de arenito cretcico tambm caractersticas, assim
como os agrestes e outras matas secas de transio encontradas na
regio (Hueck 1972, Rizzini 1979).
Os relatos mais antigos sobre a histria natural da regio
nordeste, que correspondem aos primeiros sculos de colonizao
europia, via de regra trataram apenas das espcies mais notveis
ou de algum valor comercial, e foram baseadas principalmente em
espcimes obtidos ao longo da faixa costeira, em sua maior
extenso ento ocupada pela Floresta Atlntica. Mesmo a partir dos
antigos relatos decorrentes da dominao holandesa, muito difcil
275
J. A. Oliveira et al.
276
6. Mamferos da Caatinga
Material e Mtodos
O inventrio aqui apresentado baseia-se nos registros
bibliogrficos de ocorrncia de mamferos dentro dos limites da
Caatinga tal como definido no workshop Avaliao e identificao
de aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e
repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga.
Foram includos prioritariamente registros diretos, ou seja,
baseados em espcimes coletados, ou ainda registros visuais
publicados, totalizando 55 referncias bibliogrficas que continham
informaes geogrficas passveis de mapeamento. Os registros de
Dasypodidae (Xenarthra) listados a partir de Santos (1993)
277
J. A. Oliveira et al.
Resultados
Apesar das informaes publicadas terem sido analisadas sob
uma perspectiva restritiva no que diz respeito equivalncia de
formas originalmente no identificadas ao nvel de espcie, este
levantamento permitiu listar 143 mamferos para a regio da
Caatinga.
278
6. Mamferos da Caatinga
279
J. A. Oliveira et al.
280
6. Mamferos da Caatinga
281
J. A. Oliveira et al.
282
6. Mamferos da Caatinga
Discusso
As 143 espcies aqui relacionadas (Apndice) representam
um acrscimo substancial aos nmeros de mamferos obtidos para a
rea da Caatinga em estudos prvios (Willig & Mares 1989,
Fonseca et al. 1996). Willig & Mares (1989) listaram 80 espcies
para a Caatinga a partir de uma relao preliminar de 86 espcies
levantadas para o nordeste do Brasil (Mares et al. 1981),
eliminando registros exclusivos para a Mata Atlntica bem como
283
J. A. Oliveira et al.
284
6. Mamferos da Caatinga
0 600 Kilometers
# W E
#
# #
# S
#
#
#
#
$$
# #
# #
$ #
# #
# #
285
J. A. Oliveira et al.
286
6. Mamferos da Caatinga
287
J. A. Oliveira et al.
288
6. Mamferos da Caatinga
289
J. A. Oliveira et al.
290
6. Mamferos da Caatinga
291
J. A. Oliveira et al.
reas e municpios
Norte do Maranho (Chapadinha, Mata-Roma, Anapurus, Ardioses,
Magalhes de Almeida, So Bernardo, Tutia, Barreirinhas, Primeira
Cruz e Urbano Santos).
Regio de Babaual no Piau (Brasileira, Campo Maior, Capistrano,
Esperantina, Coivaras, Jos de Freitas, Lagoa Alegre, Altos, Barras,
Batalha, Buriti dos Lopes, Cabeceiras do Piau, Alto Santos, Beneditinos,
Joaquim Pires, Porto, Prata do Piau, Matias Olmpio, So Joo da Serra e
So Jos do Divino).
Centro do Cear (Monsenhor Tabosa, Nova Russas, Pedra Branca,
Quixeramobim, Santa Quitria, Tamboril, Boa Viagem, Canind, Chaval,
Crates, Independncia, Hidrolndia, Irauba, Itatira e Sobral).
Rio Grande do Norte (Afonso Bezerra, Angicos, Barcelona, Bento
Fernandes, Campo Redondo, Caiara do Rio do Vento, Cerro Cor,
Currais Novos, Jandara, Jardim de Angicos, Flornia, Lagoa Nova,
Lages, Pedra Preta, Riachuelo, Ruy Barbosa, Santana dos Matos, Santa
Cruz, So Paulo do Potengi, So Tom, So Vicente, Stio Novo, Lages
Pintadas e Pedro Avelino).
Norte da Paraba (Belm do Brejo da Cruz, Brejo da Cruz, Catol do
Rocha, Jardim das Piranhas, Jeric, Joo Dias, Janduis, Riacho dos
Cavalos, So Bento e So Fernando).
292
6. Mamferos da Caatinga
reas e municpios
Centro de Pernambuco (guas Belas, Alagoinha, Arcoverde, Buque,
Caets, Custdia, Jati, Ibimirim, Paranatama, Pesqueira, Pedra, Salo,
So Joo do Tigre, So Sebastio do Umbuzeiro, Sertania e
Tupanatinga).
Centro da Bahia (Araci, Banza, Biritinga, Candeal, Cansano, Capela
do Alto Alegre, Conceio do Coit, Euclides da Cunha, Filadlfia,
Gavio, Ichu, Itiba, Monte Santo, Nordestina, Nova Ftima, Nova
Soure, P de Serra, Ponto Novo, Queimadas, Quijingue, Retirolndia,
Riacho do Jacupe, Ribeira do Pombal, Stiro Dias, So Domingos,
Santaluz, Serrinha, Teofilndia, Tucano e Valente).
Arredores de Bom Jesus da Lapa (Municpios de Bom Jesus da Lapa,
Boquira, Macabas, Paratinga, Piritiba e Santana do Riacho).
reas de Caatingas do norte de Minas Gerais (Espinosa, Mamonas, Mato
Verde, Monte Azul e Porteirinha).
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Consrcio Coordenador do
workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a
conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da
biodiversidade do bioma Caatinga pela disponibilizao de
software e recursos para a compilao bibliogrfica que originou
este trabalho. Em especial agradecemos aos demais componentes
do Grupo Temtico de Mamferos reunido durante o referido
workshop: Adelmar Coimbra-Filho, Antonio Souto, Daniel Ricardo
Scheibler, Frank Wolff e Pedro Luis Bernardo da Rocha, que
dividiram suas experincias e participaram ativamente na
determinao das reas prioritrias para a conservao e inventrios
de mamferos na Caatinga, reportadas nas tabelas 1 e 2.
As interpretaes e concluses do presente trabalho so, entretanto,
de responsabilidade dos autores. Finalmente, somos gratos a Inara
R. Leal, Marcelo Tabarelli e Jos Maria Cardoso da Silva (UFPE)
pelo convite para elaborar este captulo, e a Leila Maria Pessoa,
293
J. A. Oliveira et al.
Referncias bibliogrficas
ARAJO, A. J. G., A. M. PESSIS, C. GURIN, C. M. M. DIAS, C. ALVES, E. S.
SALVIA, F. OLMOS, F. PARENTI, G. D. FELICE, J. PELLERIN, L.
EMPERAIRE, M. CHAME, M. C. S. M. LAGE; M. FAURE, N. GUIDON, R.P.
MEDEIROS & P. R. G. SIMES. 1998. Parque Nacional da Serra da
Capivara, Piau, Brasil. Fundham, So Raimundo Nonato.
294
6. Mamferos da Caatinga
295
J. A. Oliveira et al.
JONES, J. K. & C. S. HOOD. 1993. Synopsis of South American bats of the family
Emballonuridae. Occasional Papers the Museum Texas Tech University
155: 1-32.
KARIMI, Y., C. RODRIGUES DE ALMEIDA & F. PETTER. 1976. Note sur les
rongeurs du nord-est du Brsil. Mammalia 40: 257-266.
296
6. Mamferos da Caatinga
MARES, M. A., M. R. WILLIG & T. E. LACHER JR. 1985. The Brazilian Caatinga
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Journal of Biogeography 12:57-69.
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NEIVA, A. & B. PENNA. 1916. Viagem cientfica pelo norte da Bahia, sudoeste
de Pernambuco, sul do Piauh e de norte a sul de Goiaz. Memrias do
Instituto Oswaldo Cruz 8: 74-224.
PESSA, L. M. & R. E. STRAUSS. 1999. Cranial size and shape variation, pelage
and bacular morphology, and subspecific differentiation in spiny rats,
Proechimys albispinus (Is. Geoffroy, 1838), from northeastern Brazil.
Bonner Zoologische Beitrge 48: 231-243.
298
6. Mamferos da Caatinga
SARMIENTO, G. 1975. The dry plant formations of South America and their
floristic connections. Journal of Biogeography 2: 233-251.
299
J. A. Oliveira et al.
300
6. Mamferos da Caatinga
301
J. A. Oliveira et al.
302
Apndice. Lista das espcies de mamferos que ocorrem na Caatinga. As letras na ltima coluna referem-se ao tipo de distribuio da
espcie, segundo classificao a seguir: a) endmica da Caatinga; b) endmica da Caatinga, mas com distribuio restrita; c)
apresentando grande parte da distribuio na Caatinga, mas no endmica; d) caracterstica de outros ecossistemas, mas presente na
Caatinga em forma pontual ou nas regies limtrofes com os outros ecossistemas; e) amplamente distribuda em outros ecossistemas e
tambm na Caatinga. Ocorrncias assinaladas com um asterisco foram julgadas possivelmente coespecficas com a forma nominal
listada imediatamente acima, e no foram consideradas no cmputo do nmero total de espcies da Caatinga. A atualizao
taxonmica segue fundamentalmente Wilson & Reeder (1993); excees esto baseadas em trabalhos citados na coluna Referncias,
cuja numerao encontra-se abaixo da tabela.
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Artiodactyla Cervidae: Odocoileinae
Mazama americana (Erxleben, 1777) Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; 1; 20; 38 PN Serra da e
Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Mazama gouazoupira (G.Fischer, 1814) Crato, CE; So Raimundo Nonato, PI 1; 30 FN Araripe- c
Apod; PN
Serra da
Capivara
Tayassuidae
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) Penedo, AL; Piranhas, AL; Olho Dgua 1; 52; 63 PN Serra da e
do Casado, AL; Delmiro Gouveia, AL; Capivara; EE
Canind de So Francisco, SE; So Xing
Raimundo Nonato, PI
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Tayassu pecari (Link, 1795) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Carnivora Canidae
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) Crato, CE; Exu, PE; Garanhuns, PE; So 1;14;30; 33; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, 38; 40 Apod; PN
PE; Triunfo, PE; Jaba, MG Serra da
Capivara
Felidae: Felinae
Herpailurus yaguarondi (Lacpde, 1809) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So 1; 30; 33; PN Serra da e
Raimundo Nonato, PI 38; 40 Capivara
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) So Raimundo Nonato, PI 1; 40 PN Serra da e
Capivara
Leopardus tigrinus (Schreber, 1775) So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE; 1; 20; 38; 40 PN Serra da e
Jaiba, MG Capivara; PN
Ubajara
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) So Raimundo Nonato, PI 1; 40 PN Serra da e
Capivara
Puma concolor (Linnaeus, 1771) Crato, CE; So Raimundo Nonato, PI; 30 FN Araripe- e
Ubajara, CE Apod; PN
Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Felidae: Pantherinae
Panthera onca (Linnaeus, 1758) Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI 1; 30; 40 FN Araripe- e
Apodi
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Mustelidae: Mephitinae
Conepatus semistriatus (Boddaert, 1784) Garanhuns, PE; Poo, PE; So 1;14; 33; 40 PN Serra da e
Raimundo Nonato, PI Capivara
Mustelidae: Mustelinae
Galictis vittata (Schreber, 1776) Crato, CE; PE; Poo, PE; Triunfo, PE 14; 33 e
Galictis cuja (Molina, 1782) Ipu, CE ; Exu, CE 14; 30; 71 e
Eira barbara (Linnaeus, 1758) Garanhuns, PE; So Raimundo Nonato, 1;14; 20; 40 PN Serra da e
PI; Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Procyonidae: Potocinae
Potos flavus (Schreber, 1774) Penedo, AL 63 d
Procyonidae:
Procyoninae
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) Penedo, AL; Ubajara, CE 2; 20; 63 PN Ubajara e
Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798) Crato, CE; Garanhuns, PE; Jaba, MG; 1;14; 20; PN Serra da e
So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 33; 38 Capivara; PN
Ubajara
Chiroptera Emballonuridae
Diclidurus albus Wied-Neuwied, 1820 Rio Jequitinhonha, BA 2 e
Peropteryx kappleri Peters, 1867 Jaba, MG 38 d
Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) Exu, PE; Senhor do Bonfim, BA; 1; 23; 30; 36 PN Serra da e
Crates, CE; Natal, RN; So Raimundo Capivara
Nonato, PI; Jaba, MG
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, Barra, BA; Fortaleza, CE; Jaba, MG; 23; 27; 28; e
1820) Penedo, AL 38; 63
Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838) Cocal, PI; Crato, CE 23; 30 FN Araripe- e
Apodi
Saccopteryx leptura (Schreber, 1774) Crato, CE; Fortaleza, CE 23; 28; 30 e
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Furipteridae
Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828) Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; 1; 30; 55 PN Serra da e
Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Molossidae
Eumops auripendulus (Shaw, 1800) Valena do Piau, PI 30, 71 e
Eumops perotis (Schinz, 1821) Jaba, MG 38 e
Molossops abrasus (Temminck, 1827) Valena do Piau, PI 30 e
Molossops planirostris (Peters, 1865) Exu, PE; Jaba, MG 30; 36 e
Molossops teminckii (Burmeister, 1854) Crato, CE; Exu, PE 30 FN Araripe- e
Apod
Molossus ater E. Geoffroy, 1805 Exu, PE; Nova Olinda, CE; Penedo, AL; 30; 36; 38; e
Valena do Piau, PI; Jaba, MG 63
Molossus molossus (Pallas, 1766) Barra, BA; Crato, CE; Exu, PE; So 1; 27; 30; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, 36; 55 Apod; PN
PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Serra da
Jaba, MG. Capivara; PN
Ubajara
Neoplatymops Vieira, 1942 Exu, PE; Irec, BA; Jaguaribe, CE 18; 30 e
mattogrossensis
Nyctinomops laticaudatus E. Geoffroy, 1805 Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; 1; 30; 36 PN Serra da e
Jaba, MG Capivara
Promops sp. Exu, PE 30, 71 ?
Tadarida laticaudata Crato, CE; Exu, PE 30, 71 FN Araripe- d
Apod
Mormoopidae
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Pteronotus davyi Gray, 1838 Crato, CE; Exu, PE; Valena do Piau, 30 FN Araripe- e
PI Apod
Pteronotus parnellii (Gray, 1843) So Raimundo Nonato, PI; Valena do 1; 30 PN Serra da e
Piau, PI Capivara
Pteronotus personatus (Wagner, 1843) Serra Talhada, PE; Valena do Piau, PI 30 e
Natalidae
Natalus stramineus Gray, 1838 Crato, CE 30 FN Araripe- e
Apod
Noctilionidae
Noctilio albiventris Desmarest, 1818 Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI 1; 36 PN Serra da e
Capivara;
Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 1; 28; 30; 36 PN Serra da e
Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Capivara; FN
Araripe-Apod
Phyllostomidae:
Carolliinae
Carollia brevicaudata (Schinz, 1821) Crato, CE (?) 71 e
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; Nova 1; 2; 30; 36; FN Araripe- e
Olinda, CE; Penedo, AL; So Raimundo 38; 55; 61; Apod; PN
Nonato, PI; Teresina, PI; Ubajara, CE; 63; 64 Serra da
Valena do Piau, PI Capivara; PN
Ubajara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Phyllostomidae:
Desmodontinae
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE; 1; 30; 36; FN Araripe- e
So Raimundo Nonato, PI; Senhor do 55; Apod; PN
Bonfim, BA; Ubajara, CE; Jaba, MG Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Diphylla ecaudata Spix, 1823 Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; 1; 30; 36 PN Serra da e
Jaba, MG Capivara
Phyllostomidae:
Glossophaginae
Anoura geoffroyi Gray, 1838 Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE 30 FN Araripe-
Apod
Glossophaga soricina (Pallas, 1766) Barra, BA; Cocal, PI; Crato, CE; Exu, 1; 15; 27; FN Araripe- e
PE; Fortaleza, CE; Natal, RN; Nova 28; 30; 36; Apod; PN
Olinda, CE; Rosrio, MA; So 38; 55; 67 Serra da
Raimundo Nonato, PI; Senhor do Capivara; PN
Bonfim, BA; Serra Talhada, PE; Ubajara
Teresina, PI; Ubajara, CE; Valena do
Piau, PI; Jaba, MG
Phyllostomidae:
Lonchophyllinae
Lonchophylla bockermanni Sazima et al., 1978 Canudos, BA 4 d
Lonchophylla mordax Thomas, 1903 Barra, BA; Exu, PE; Juazeiro, BA; 28; 30; 63; e
Macei, AL; Nova Olinda, CE; Penedo, 36
AL; Jaba, MG
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Lonchophylla sp. * So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 1; 55 PN Serra da ?
Capivara; PN
Ubajara
Phyllostomidae:
Phyllostominae
Chrotopterus auritus (Peters, 1865) Jaba, MG 36 e
Lonchorhina aurita Tomes, 1863 Valena do Piau, PI 30 e
Micronycteris megalotis (Gray, 1842) Exu, PE 57, 71 e
Micronycteris minuta (Gervais, 1856) So Raimundo Nonato, PI; Jaba, MG 1; 36 PN Serra da e
Capivara
Micronycteris sanborni Simmons, 1996 Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE 30; 57; FN Araripe- c
Apod;
Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935 Exu, PE 57 e
Mimon bennettii Gray, 1838 So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Mimon crenulatum (E. Geoffroy, 1810) Exu, PE 30 e
Phyllostomus discolor Wagner, 1843 Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So 1; 30; 38; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE; 55; 36 Apod; PN
Valena do Piau, PI Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Phyllostomus elongatus (E. Geoffroy, 1810) Macei, AL 63 e
Phyllostomus hastatus (Pallas, 2167) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; 1; 30; 36; 55 FN Araripe- e
Juazeiro, BA; So Raimundo Nonato, Apod; PN
PI; Ubajara, CE Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Tonatia bidens (Spix, 1823) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Tonatia brasiliense (Peters, 1867) Exu, PE 30 e
Tonatia silvicola (drbigny, 1836) Exu, PE 30 ; 71
Tonatia sp. * Jaba, MG 36 ?
Trachops cirrhosus (Spix, 1823) Exu, PE; Juazeiro, BA; Macei, AL; So 1; 30; 63 PN Serra da e
Raimundo Nonato, PI Capivara
Phyllostomidae:
Stenodermatinae
Artibeus cinereus (Gervais, 1856) Teresina, PI; Jaba, MG 30; 38 e
Artibeus concolor Peters, 1865 Crato, CE 30 FN Araripe- e
Apod
Artibeus lituratus (Olfers, 1818) Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 1; 28; 30; FN Araripe- e
Macei, AL; Nova Olinda, CE; So 36; 39; 55; Apod ; FN
Raimundo Nonato, PI; Teresina, PI; 61; 63 Araripe-Apod;
Ubajara, CE; Ipu, CE; Jaba, MG ; PN Serra da
Capivara; PN
Ubajara.
Artibeus obscurus Schinz, 1821 Teresina, PI; Ubajara, CE 30; 55 PN Ubajara; e
PN Serra da
Capivara.
Artibeus planirostris (Spix, 1823) Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 1; 28; 30; PN Serra da e
Juazeiro, BA; Nova Olinda, CE; So 39; 55; 71 Capivara; PN
Raimundo Nonato, PI; Teresina, PI, Ubajara
Ubajara, CE; Valena do Piau, PI
Artibeus sp. * Jaba, MG 36 ?
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Chiroderma villosum Peters, 1860 So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 1; 55 PN Serra da d
Capivara; PN
Ubajara.
Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy, 1810) Crato, CE; Exu, PE; Juazeiro, BA; 1; 30; 55; FN Araripe- e
Macei, AL; Ubajara, CE; Manimb, 61; 36 Apod; PN
AL; Jaba, MG Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So 1; 30; 36; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 38; 55 Apod; PN
Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Uroderma magnirostrum Davis, 1968 Crato, CE; Exu, PE; Teresina, PI; Jaba, 30; 36;71 e
MG
Vespertilionidae:
Vespertilioninae
Histiotus sp. So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da ?
Capivara
Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819) Jaba, MG 38 e
Eptesicus furinalis (d'Orbigny, 1847) Crato, CE; Jaba, MG 30; 36 FN Araripe- e
Apod
Lasiurus borealis (Mller, 1776) Crato, CE 30 FN Araripe- e
Apod
Lasiurus ega (Gervais, 1856) Crato, CE; Exu, PE; Valena do Piau, 30 FN Araripe- e
PI Apod
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Myotis nigricans (Schinz, 1821) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Myotis riparius Handley, 1960 Crato, CE; Exu, PE; Serra Talhada, PE; 30; 71 FN Araripe- e
Apod;
Myotis sp. * Jaba, MG 36 ?
Rhogeessa tumida H. Allen, 1867 Juazeiro, BA 30
Didelphimorphia Didelphidae:
Caluromyinae
Caluromys philander (Linnaeus, 1758) Ipu, CE 14 d
Didelphidae: Didelphinae
Didelphis albiventris (Lund, 1840) Baturit, CE; Bodoc, PE; Caruaru, PE; 1;14; 20; 30; FN Araripe- e
Crato, CE; Cura, BA; Exu, PE; 33; 38; 4 Apod; PN
Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Serra da
Jaba. MG; Palmeira dos ndios, AL; Capivara; PN
Penedo, AL; Poo, BA; So Raimundo Ubajara.
Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE;
Valena do Piau, PI
Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854) Cura, BA; Ipu, CE; Jaba, MG 15; 38; 61 e
Gracilinanus emiliae (Thomas, 1909) Crato, CE; Ipu, CE; Triunfo, PE; 14; 20; 33 PN Ubajara e
Ubajara, CE
Gracilinanus sp.* Cura, BA 15 ?
Marmosa murina (Linnaeus, 1758) Pacoti, CE; Penedo, AL; Ubajara, CE 20; 54; 63 PN Ubajara e
Marmosops incanus (Lund, 1840) Jaba, MG; Lamaro, BA 34, 38 d
Micoureus demerarae (Thomas, 1905) Caruaru, PE; Dois Irmos, PE; Fortaleza, 14; 30; 54 e
CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Pacoti,
CE; Triunfo, PE
Monodelphis americana (Mller, 1776) Pacoti, CE 54 e
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Monodelphis domestica (Wagner, 1842) Baturit, CE; Bodoc, PE; Campos 14; 15; 20; PN Ubajara e
Sales, CE; Caruaru, PE; Crato, CE; 30; 33; 38;
Cura, BA; Dois Irmos, PE; Exu, PE; 54; 61
Feira de Santana, BA; Fortaleza, CE;
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG;
Jardim, CE; Limoeiro de Anadia, AL;
Milagres, CE; Misso Velha, CE; Pacoti,
CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira,
PE; Poo, PE; Santana do Ipanema,
AL; So Benedito, CE; Serra Talhada,
PE; Serrinha, BA; Triunfo, PE; Ubajara,
CE; Valena do Piau, PI
Thylamys karimii (Petter, 1968) Exu, PE 30 ; 41 b
Lagomorpha Leporidae
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758) Garanhuns, CE; Jaba, MG; Palmeira 14; 30; 33; e
dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Poo, 38; 63
BA; Quebrangulo, AL; Senhor do
Bonfim, BA
Perissodactyla Tapiridae
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) Jaba, MG 38 e
Primates Callithrichidae
Callithrix penicillata (. Geoffroy, 1815) Jaba, MG 38 d
Callithrix jacchus (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Exu, PE; Garanhuns, PE; Ipu, 1;14; 20; FN Araripe- e
CE; Pacoti, CE; Penedo, AL; 30; 33; 61; Apod; PN
Quebrangulo, AL; So Raimundo 63. Serra da
Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Cebidae: Alouattinae
Alouatta caraya (Humboldt, 1815) Cotegipe, BA; Jaba, MG; So 1; 21; 38; PN Serra da d
Raimundo Nonato, PI Capivara
Alouatta ululata Elliot, 1912 Humberto de Campos, MA; Primeira 17; 19; 20 d
Cruz, MA; Granja, CE; So Benedito,
CE; Ibiapina, CE; Ubajara, CE
Cebidae: Callicebinae
Callicebus Hershkovitz, 1990 Ibipeba, BA; Lamaro, BA; Formosa, 25; 32 b
barbarabrownae BA
Callicebus sp.* Canudos, BA; Jeremoabo, BA; Monte 32 ?
Santo, BA
Cebidae: Cebinae
Cebus apella (Linnaeus, 1758) Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo 1; 2; 20; 30; PN Serra da e
Nonato, PI; Ubajara, CE 38 Capivara; PN
Ubajara.
Rodentia Agoutidae
Agouti paca (Linnaeus, 1767) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Caviidae: Caviinae a
Kerodon rupestris (Wied, 1820) Araripe, CE; Assar, CE; Barro Alto, 1; 2;14; 20; PN Serra da
BA; Baturit, CE; Bodoc, PE; Campos 24; 30; 33; Capivara; PN
Sales, CE; Canind de So Francisco, 52; 56; 63 Ubajara; EE
SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Delmiro Xing
Gouveia, AL; Exu, PE; Fortaleza, CE;
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Itapag, CE;
Juazeiro, BA; Milagres, CE; Misso
Velha, CE; Mulungu, CE; Olho Dgua
do Casado, AL; Palmeira dos ndios,
AL; Parnamirim, RN; Pesqueira, PE;
Piranhas, AL; Poo, PE; Quebrangulo,
AL; Santana do Ipanema, AL; So
Raimundo Nonato, PI; Triunfo, PE;
Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Rio
Jequitinhonha, BA
Galea spixii (Wagler, 1831) Barbalha, CE; Baturit, CE; Bodoc, PE; 14; 24; 30; PN Serra da c
Brejo Santo, CE; Canind de So 38; 52; 61; Capivara; EE
Francisco, SE; Caruaru, PE; Crato, CE; 63 Xing
Cura, BA; Delmiro Golveia, AL; Exu,
PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu,
CE; Jaba, MG; Jardim, CE; Limoeiro de
Anadia, AL; Misso Velha, CE; Mundo
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Novo, BA; Olho Dgua do Casado, AL;
Palmeira dos ndios, AL; Penedo, AL;
Pesqueira, PE; Piranhas, AL; Poo, BA;
Quebrangulo, AL; Santana do Cariri,
CE; So Raimundo Nonato, PI; Serrinha,
BA; Solonpole, CE; Triunfo, PE;
Valena do Piau, PI
Dasyproctidae:
Dasyproctinae
Dasyprocta prymnolopha Wagler, 1831 Bodoc, PE; Canind de So Francisco, 1;14; 20; 24; FN Araripe- e
SE; Crato, CE; Delmiro Gouveia, AL; 30; 33; 38; Apod; PN
Dois Irmos, PE; Exu, PE; Jaba, MG; 52; 63; 73 Serra da
Macei, AL; Olho Dgua do Casado, Capivara; PN
AL; Piranhas, AL; So Raimundo Ubajara; EE
Nonato, PI; Ubajara, CE Xing
Dasyprocta sp. n. Jeremoabo, BA 51 b
Echimyidae: Echimyinae
Phyllomys lamarum (Thomas, 1916) Caruaru, PE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 33; 38 c
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG;
Lamaro, BA
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Echimyidae:
Eumysopinae
Thrichomys apereoides (Lund, 1839) Bodoc, PE; Canind de So Francisco, 1;14; 15; 24; PN Serra da e
SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Cura, 30; 33; 38; Capivara; PN
BA; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; 52; 56; 36; Ubajara; EE
Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; 61; Xing
Jaba, MG; Olho Dgua do Casado, AL;
Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE;
Piranhas, AL; So Raimundo Nonato,
PI; Senhor do Bonfim, BA; Triunfo, PE;
Ubajara, CE; Valena do Piau, PI
Echimyidae:
Eumysopinae
Trinomys albispinus minor Reis & Pessa, 1995 Morro do Chapu, BA 42; 43 b
Trinomys albispinus Thomas, 1921 Campo Formoso, BA; Feira de Santana, 42 b
sertonius BA; Senhor do Bonfim; BA; Lamaro,
BA; Seabra, BA;
Trinomys yonenagae Rocha, 1995 Barra, BA; Ibiraba, BA; Queimadas, BA 45; 49 b
Proechimys cayennensis Desmarest, 1821 Ipu, CE 14 d
Erethizontidae
Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758) Baturit, CE; Ipu, CE; Jaba, MG; 14; 38; 63 e
Penedo, AL
Muridae: Sigmodontinae
Akodon cursor (Winge, 1887) Anadia, AL; Caruaru, PE; Garanhuns, 14; 30 e
PE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira,
PE; Serrinha, BA
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Bolomys lasiurus (Lund, 1841) Aquiraz, CE; Baturit, CE; Caruaru, PE; 14; 24; 30; FN Araripe- e
Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 33; 38; 61; Apod
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; 54
Pacoti, CE; Palmeira dos ndios, AL;
Pesqueira, PE; Quebrangulo, AL; Serra
Talhada, PE; Triunfo, PE
Calomys expulsus (Lund, 1841) Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo 1;14; 24; 30; PN Serra da c
Nonato, PI; Triunfo, PE 38 Capivara
Calomys tener (Winge, 1887) Caruaru, PE 14 e
Calomys sp.* Conquista, BA; Jequi, BA 30; 71 ?
Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) Barbalha, CE; Bom Jesus da Lapa, BA; 30 e
Quebrangulo, AL
Holochilus sciureus Wagner, 1842 Bodoc, PE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 33; 38; e
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; 61; 63
Palmeira dos ndios, AL; Penedo, AL;
Pesqueira, PE; So Paulo, CE
Nectomys rattus (Pelzen, 1883) Bodoc, PE; Caruaru, PE; Crato, CE; 6; 14; 33; 59 e
Exu, PE ; Garanhuns, PE; Ipu, CE
Oligoryzomys fornesi Massoia, 1973 Bom Conselho, PE; Buque, PE; 9 e
Correntes, PE; Macaparana, PE
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818) Baturit, CE; Caruaru, PE; Crato, CE; 1; 9;14; 24; FN Araripe- e
Exu, PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; 30; 38; 54; Apod; PN
Ipu, CE; Jaba, MG; Itapag, CE; 71 Serra da
Itapipoca, CE; Limoeiro de Anadia, AL; Capivara
Montes Claros, MG; Pacoti, CE;
Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE;
Quebrangulo, AL; So Raimundo
Nonato, PI; Seabra, BA; Triunfo, PE
Oligoryzomys stramineus Bonvicino & Angelim, PE; Bom Conselho, PE; 9 c
Weksler, 1998 Correntes, PE; Exu, PE; Macaparana,
PE; Montes Claros, MG; Natuba, PB
Oryzomys russatus (Wagner, 1848) Pacoti, CE 54 d
Oryzomys sp. n. Guaraciaba do Norte, CE; So Benedito, 68 b
CE
Oryzomys aff. subflavus (Wagner, 1842) Anadia, AL; Baturit, CE; Caruaru, PE; 1; 10;14; 24; FN Araripe- e
Crato, CE; Exu, PE; Feira de Santana, 30; 33; 38; Apod; PN
BA; Garanhuns, PE; Guaraciaba do 54; 61; 11 Serra da
Norte, CE; Ipu, CE; Jaba, MG; Pacoti, Capivara
CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira,
PE; Quebrangulo, AL; Santana do
Ipanema, AL; So Benedito, CE; So
Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada,
PE; Serrinha, BA; Triunfo, PE
Oxymycterus angularis Thomas, 1909 Caruaru, PE; Garanhuns, PE; Penedo, 14; 30; 37; e
AL; Quebrangulo, AL 59; 63
Oxymycterus sp. n. Ipu, CE; So Benedito, CE 37 b
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Rhipidomys macrurus (Gervais, 1855) Baturit, CE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 30; 33; e
Ipu, CE; Jaba, MG; So Benedito, CE; 38; 62
Ibiapina, CE; Guaraciaba do Norte, CE
Rhipidomys mastacalis (Lund, 1840) Caruaru, PE; Garanhuns, PE; So 14; 30; 59; e
Caitano, PE; Jequi, BA 62
Rhipidomys sp. n. ssp. 1 Crato, CE 62 b
Rhipidomys sp. n. ssp. 2 Pacoti, CE 62 b
Wiedomys pyrrhorhinos (Wied-Neuwied, Bodoc, PE; Caruaru, PE; Crato, CE; 2;14; 15; 24; FN Araripe- a
1821) Cura, BA; Exu, PE; Feira de Santana, 30; 33; 38 Apod
BA; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba,
MG; Juazeiro, BA; Misso Velha, CE;
Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE;
Poo, PE; Quebrangulo, AL; Riacho da
Ressaca, BA; Santana do Ipanema, AL;
So Benedito, CE; Seabra, BA; Triunfo,
PE
Sciuridae: Sciurinae
Sciurus aestuans Linnaeus, 1767 Penedo, AL 63 d
Sciurus alphonsei Thomas, 1903 Maranguape, CE 65 d
Xenarthra Dasypodidae:
Dasypodinae
Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758) Jaba, MG 38 e
Cabassous sp.* Afrnio, PE; Alagoinhas, BA; Alto 47 PN Chapada ?
Santo, CE; Amarante, PI; Anag, BA; Diamantina;
Andara, BA; Andorinha, BA; Araripe, EE Raso da
CE; Baixa Grande, BA; Boa Nova, BA; Catarina
Boa Vista do Tupim, BA; Brejes, BA;
Brumado, BA; Buriti dos Montes, PI;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Cacimbinhas, AL; Cajazeiras, PB;
Campo Formoso, BA; Cndido Sales,
BA; Canind de So Francisco, SE;
Canudos, BA; Capim Grosso, BA; Casa
Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Dantas,
BA; Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI;
Encruzilhada, BA; Euclides da Cunha,
BA; Exu, PE; Farias Brito, CE; Feira de
Santana, BA; Floresta, PE;
Francinpolis, PI; Gavio, BA; Iau,
BA; Ibimirim, PE; Ibiquera, BA; Ipir,
BA; Itaberaba, BA; Itamb, BA; Itiru,
BA; Jacobina, BA; Jacobina do Piau,
PI; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo,
BA; Jucs, CE; Lagoa Nova, RN; Lajedo
do Tabocal, BA; Lenis, BA; Maracs,
BA; Medina, MG; Milagres, CE;
Mirante, BA; Monte Alegre de Sergipe,
SE; Monte Santo, BA; Mucug, BA;
Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nova
Olinda, CE; Novo Horizonte, BA; Novo
Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE;
Ourolndia, BA; Paulistana, PI; Paulo
Afonso, BA; Petrolndia, PE; Picos, PI;
Pilo Arcado, BA; Queimadas, PB;
Regenerao, PI; Remanso, BA; Santa
Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa
Helena, PB; Santa Maria da Boa Vista,
PE; Santana do Cariri, CE; So Joo do
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Jaguaribe, CE; So Joo do Piau, PI;
So Joo dos Patos, MA; So Miguel do
Tapuio, PI; So Raimundo Nonato, PI;
Senhor do Bonfim, BA; Sento S, BA;
Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA;
Tanhau, BA; Tapiramut, BA; Tau,
CE; Tobias Barreto, SE; Umburanas,
BA; Utinga, BA; Valena do Piau, PI;
Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea
Grande, PI; Vitria da Conquista, BA;
Wagner, BA
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; gua Branca, PI; Aiuaba, 1; 2; 30; 33; PN Chapada e
CE; Alagoinhas, BA; Alcntaras, CE; 47; 63; 64 Diamantina;
Altaneira, CE; Alto Santo, CE; Altos, PI; FN Araripe-
Amarante, PI; Anag, BA; Andara, BA; Apod; EE
Andorinha, BA; Angical do Piau, PI; Raso da
Antonina do Norte, CE; Aracaj, SE; Catarina; RB
Aracatu, BA; Araripe, CE; Aratuba, CE; Itabaiana; PN
Assar, CE; Baixa Grande, BA; Serra da
Banabui, CE; Baro de Graja, MA; Capivara; PN
Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim, de Sete
BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti Cidades.
dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL;
Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE;
Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI;
Cndido Sales, BA; Canind, CE;
Canind de So Francisco, SE; Canudos,
BA; Capim Grosso, BA; Capito de
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE;
Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero
Dantas, BA; Conceio do Coit, BA;
Crates, CE; Crato, CE; Cura, BA;
Delmiro Gouveia, AL; Demerval Lobo,
PI; Dirceu Arcoverde, PI; Elesbo
Veloso, PI; Encruzilhada, BA; Euclides
da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito,
CE; Ftima, BA; Feira de Santana, BA;
Floresta, PE; Floriano, PI; Francinpolis,
PI; Gavio; BA; Helipolis, BA; Iau,
BA; Ibiapina, CE; Ibiara, PB; Ibimirim,
PE; Ibiquera, BA; Ic, CE; Iguatu, CE;
Inaj, PE; Inhapi, AL; Ipir, BA; Ipu,
CE; Ipueiras, CE; Irauuba, CE;
Itabaiana, SE; Itaporanga, PB;
Itaporanga da Ajuda, SE; Itiru, BA;
Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI;
Jaguaretama, CE; Jaguaribe, CE; Jaba,
MG; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo,
BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte,
CE; Jucs, CE; Lagarto, SE; Lages, MA;
Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal,
BA; Lenis, BA; Macambira, SE;
Manara, PB; Maracs, BA; Marau, BA;
Mata Grande, AL; Medina, MG;
Milagres, CE; Mirandiba, PE; Mirante,
BA; Monsenhor Gil, PI; Monte Alegre
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
de Sergipe, SE; Monte Santo, BA;
Morada Nova, CE; Mucug, BA;
Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nossa
Senhora da Glria, SE; Nova Olinda,
CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente,
CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE;
Ourolndia, BA; Parnamirim, RN;
Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra
Mole, SE; Pedrinhas, SE; Pedro II, PI;
Penedo, AL; Petrolndia, PE; Petrolina,
PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pilar,
PB; Pimenteiras, PI; Pinho, SE;
Piracuruca, PI; Piripiri, PI; Poo, PE;
Poo Redondo, SE; Poo Verde, SE;
Poes, BA; Queimadas, PB; Quixaba,
PB; Quixad, CE; Regenerao, PI;
Remanso, BA; Retirolndia, BA;
Riacho do Dantas, SE; Ribeira do
Pombal, BA; Salgueiro, PE; Santa
Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa
Cruz da Baixa Verde, PE; Santa Helena,
PB; Santa Luz, PI; Santa Maria da Boa
Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So
Domingos, SE; So Joo do Belmonte,
PE; So Joo do Jaguaribe, CE; So Joo
do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA;
So Jos de Caiana, PB; So Jos de
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Piranhas, PB; So Miguel do Tapuio, PI;
So Raimundo Nonato, PI; Senhor do
Bonfim, BA; Sento S, BA; Serra
Talhada, PE; Serrinha, BA; Simo Dias,
SE; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho,
BA; Sobral, CE; Tabuleiro do Norte,
CE; Tanhau, BA; Tapiramut, BA;
Tau, CE; Teresina, PI; Terra Nova, PE;
Tobias Barreto, SE; Uau, BA;
Umburanas, BA; Umirim, CE; Utinga,
BA; Valena do Piau, PI; Valente, BA;
Varjota, CE; Vrzea Grande, PI; Vitria
da Conquista, BA; Wagner, BA
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; gua Branca, PI; Aiuaba,
CE; Alagoinhas, BA; Alcntaras, CE;
Altaneira, CE; Alto Santo, CE; Altos, PI;
Amarante, PI; Anag, BA; Andara, BA;
Andorinha, BA; Angical do Piau, PI;
Antonina do Norte, CE; Aracaj, SE;
Aracatu, BA; Araripe, CE; Aratuba, CE;
Assar, CE; Baixa Grande, BA;
Banabui, CE; Baro de Graja, MA;
Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim,
BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti
dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; 1; 20; 30; PN Chapada e
Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI; 33; 47 Diamantina;
Cndido Sales, BA; Canind, CE; FN Araripe-
Canind de So Francisco, SE; Canudos, Apod; EE
BA; Capim Grosso, Ba; Capito de Raso da
Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE; Catarina; RB
Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Itabaiana; PN
Dantas, BA; Conceio do Coit, BA; Serra da
Crates, CE; Crato, CE; Cura, BA; Capivara; PN
Delmiro Gouveia, AL; Demerval Lobo, Ubajara; PN
PI; Dirceu Arcoverde, PI; Elesbo de Sete
Veloso, PI; Encruzilhada, BA; Euclides Cidades.
da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito,
CE; Ftima, BA; Feira de Santana, BA;
Floresta, PE; Floriano, PI; Francinpolis,
PI; Gavio; BA; Helipolis, BA; Iau,
BA; Ibiapina, CE; Ibiara, PB; Ibimirim,
PE; Ibiquera, BA; Ic, CE; Iguatu, CE;
Inaj, PE; Inhapi, AL; Ipir, BA; Ipu,
CE; Ipueiras, CE; Irauuba, CE;
Itabaiana, SE; Itaporanga, PB;
Itaporanga da Ajuda, SE; Itiru, BA;
Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI;
Jaguaretama, CE; Jaguaribe, CE; Jaba,
MG; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo,
BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte,
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
CE; Jucs, CE; Lagarto, SE; Lages, MA;
Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal,
BA; Lenis, BA; Macambira, SE;
Manara, PB; Maracs, BA; Marau, BA;
Mata Grande, AL; Medina, MG;
Milagres, CE; Mirandiba, PE; Mirante,
BA; Monsenhor Gil, PI; Monte Alegre
de Sergipe, SE; Monte Santo, BA;
Morada Nova, CE; Mucug, BA;
Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nossa
Senhora da Glria, SE; Nova Olinda,
CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente,
CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE;
Ourolndia, BA; Parnamirim, RN;
Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra
Mole, SE; Pedrinhas, SE; Pedro II, PI;
Penedo, AL; Petrolndia, PE; Petrolina,
PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pilar,
PB; Pimenteiras, PI; Pinho, SE;
Piracuruca, PI; Piripiri, PI; Poo, PE;
Poo Redondo, SE; Poo Verde, SE;
Poes, BA; Queimadas, PB; Quixaba,
PB; Quixad, CE; Regenerao, PI;
Remanso, BA; Retirolndia, BA;
Riacho do Dantas, SE; Ribeira do
Pombal, BA; Salgueiro, PE; Santa
Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa
Cruz da Baixa Verde, PE; Santa Helena,
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
PB; Santa Luz, PI; Santa Maria da Boa
Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So
Domingos, SE; So Joo do Belmonte,
PE; So Joo do Jaguaribe, CE; So Joo
do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA;
So Jos de Caiana, PB; So Jos de
Piranhas, PB; So Louremo das Matas,
PE; So Miguel do Tapuio, PI; So
Raimundo Nonato, PI; Senhor do
Bonfim, BA; Sento S, BA; Serra
Talhada, PE; Serrinha, BA; Simo Dias,
SE; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho,
BA; Sobral, CE; Tabuleiro do Norte,
CE; Tanhau, BA; Tapiramut, BA;
Tau, CE; Teresina, PI; Terra Nova, PE;
Tobias Barreto, SE; Uau, BA; Ubajara,
CE; Umburanas, BA; Umirim, CE;
Utinga, BA; Valena do Piau, PI;
Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea
Grande, PI; Vitria da Conquista, BA;
Wagner, BA
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; Boa Nova, BA; Boa Vista do 1; 47 PN Serra da E
Tupim, BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Capivara; EE
Buriti dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL; Raso da
Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; Catarina.
Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI;
Cndido Sales, BA; Canind, CE;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Canind de So Francisco, SE; Canudos,
BA; Capim Grosso, Ba; Capito de
Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE;
Casa Nova, BA; Cura, BA; Dirceu
Arcoverde, PI; Floresta, PE; Jacobina,
BA; Jaics, PI; Jeremoabo, BA; Juazeiro,
BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, Oeiras,
PI; Ouricuri, PE; Paulistana, PI; Paulo
Afonso, BA; Pedra Mole, SE; Petrolina,
PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pinho,
SE; Poo Verde, SE; Remanso, BA;
Retirolndia, BA; Santa Brgida, BA;
Santa Helena, PB; Santa Maria da Boa
Vista, PE; So Joo do Piau, PI; So
Raimundo Nonato, PI; Sento S, BA;
Serrinha, BA; Simplcio Mendes, PI;
Sobradinho, BA; Tobias Barreto, SE;
Uau, BA; Valente, BA
Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; Aiuaba, CE; Alagoinhas, 1; 33; 47; PN Serra da c
BA; Andorinha, BA; Assar, CE; 48; 53 Capivara; EE
Brejes, BA; Buriti dos Montes, PI; Raso da
Cacimbinhas, AL; Campo Formoso, BA; Catarina
Canind de So Francisco, SE; Canudos,
BA; Capim Grosso, BA; Casa Nova,
BA; Cedro, CE; Coribe, BA; Crato, CE;
Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI;
Euclides da Cunha, BA; Floresta, PE;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Francinpolis, PI; Ibimirim, PE; Inaj,
PE; Itacuruba, PE; Jacobina, BA;
Jacobina do Piau, PI; Jaics, PI;
Jeremoabo, BA; Juazeiro, BA; Juazeiro
do Norte, CE; Monte Alegre de Sergipe,
SE; Monte Santo, BA; Mulungu, CE;
Mundo Novo, BA; Novo Horizonte, BA;
Novo Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri,
PE; Ourolndia, BA; Palmas de Monte
Alto, BA; Parnamirim, RN; Paulistana,
Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758) PI; Paulo Afonso, BA; Petrolndia, PE; 1; 33; 47; PN Serra da c
Petrolina, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, 48; 53 Capivara; EE
BA; Pilar, PB; Pimenteiras, PI; Pinho, Raso da
SE; Poo, PE; Queimadas, PB; Catarina
Quixaba, PB; Regenerao, PI;
Remanso, BA; Retirolndia, BA;
Saboeiro, CE; Salgueiro, PE; Santa
Brgida, BA; Santa Maria da Boa Vista,
PE; So Joo do Belmonte, PE; So Joo
do Piau, PI; ; So Miguel do Tapuio, PI;
So Raimundo Nonato, PI; Senhor do
Bonfim, BA; Sento S, BA; Simplcio
Mendes, PI; Sobradinho, BA; Taracat,
PE; Terra Nova, PE; Uau, BA;
Umburanas, BA; Valente, BA; Varjota,
CE; Vrzea Grande, PI
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Bradypodidae
Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758 Penedo, AL 63 d
Myrmecophagidae
Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758) Mamanguape, PB; Penedo, AL 63; 53 d
Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Canind de So Francisco, 1; 20; 30; FN Araripe- e
SE; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; 38; 52; 63 Apod; PN
Macei, AL; Olho Dgua do Casado, Serra da
AL; Penedo, AL; Piranhas, AL; So Capivara; PN
Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Ubajara
Referncias: [21] Hirsch 1991 [42] Pessa & Strauss 1999
[1] Arajo et al. 1998. [22] Hueck 1972 [43] Reis & Pessa 1995
[2] Avila-Pires 1965 [23] Jones & Hood 1993 [44] Rizzini 1979
[3] Bandouk & Reis 1995 [24] Karimi et al. 1976 [45] Rocha 1995
[4] Baptista & Oliveira 1998 [25] Kobayashi & Langguth 1999 [46] Salles et al. 1999
[5] Bernardes et al. 1990 [26] Leal-Mesquita 1991 [47] Santos 1993
[6] Bonvicino 1994 [27] Lima 1926 [48] Santos et al. 1994
[7] Bonvicino & Almeida 2000 [28] Machado et al. 1998 [49] Santos & Rocha 2000
[8] Bonvicino et al. 1999 [29] Maia & Hulak 1981 [50] Sarmiento 1975
[9] Bonvicino & Weskler 1998 [30] Mares et al. 1981 [51] Sick 1987
[10] Brandt & Pessa 1994 [31] Mares 1985 [52] Silva 2000
[11] Camardella et al. 1998 [32] Marinho-Filho & Verssimo 1997 [53] Silva & Oren 1993
[12] Coimbra-Filho & Cmara 1996 [33] Moojen 1943 [54] Silva 2000
[13] Fonseca et al. 1996 [34] Mustrangi & Patton 1997 [55] Silva 2000
[14] Freitas 1957 [35] Neiva & Penna 1916 [56] Silva 2000
[15] Freitas & Rocha 2000 [36] Nogueira et al. 1996 [57] Simmons 1996
[16] Gonzlez & Oliveira 1997 [37] Oliveira 1998 [58] Smith & Patton 1999
[17] Gregorin 1995 [38] Oliveira et al. 1994 [59] Sousa & Langguth 2000
[18] Gregorin 1998 [39] Oliveira & Filho 2000 [60] Svartman M. 1989
[19] Guedes et al. 2000 [40] Olmos 1993 [61] Thomas 1910
[20] Guedes & Silva 2000 [41] Palma & Yates 1998 [62] Tribe 1996
[63] Vieira 1953
[64] Vieira 1957
[65] Vivo 1997
[66] Voss & Emmons 1996
[67] Webster 1993
[68] Weksler 1996
[69] Wetzel 1980
[70] Wilson & Reeder 1993
[71] Willig & Mares 1989
[72] Winge 1887
[73] Ximenez 199
SEO II
Padres de Diversidade e Distribuio
de Espcies em Escala Local
R. A. Silva et al.
336
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
7
RIQUEZA E DIVERSIDADE DE
PLANTAS LENHOSAS EM CINCO
UNIDADES DE PAISAGEM DA
CAATINGA
Introduo
A Caatinga cobre aproximadamente 800.000 km2 do nordeste
brasileiro, e corresponde a 11% do territrio nacional (Rizzini
1997). Seu clima de carter semi-rido quente, com altas
temperaturas, precipitaes escassas e irregulares, com 7 a 10
meses de forte estao seca (RADAMBRASIL 1983, Nimer 1977).
A temperatura mdia anual de 24 a 26oC e a precipitao varia
entre 250 e 1000 mm/ano (Andrade-Lima 1981). Os domnios
geomorfolgicos da Caatinga correspondem aos terrenos da poro
cristalina e da bacia sedimentar. Essas unidades so caracterizadas
por apresentarem solos rasos, argilosos e rochosos (cristalino) e
solos profundos e arenosos (sedimentar) (Sampaio 1995). Tais
variaes, somadas ao clima e ao relevo, fazem com que a Caatinga
englobe um nmero elevado de formaes e tipos vegetacionais
(Egler 1951, Ferri 1980, Andrade-Lima 1981). Veloso et al. (1992)
classificaram a Caatinga em savana estpica com subformaes de
acordo com as caractersticas do componente arbreo (e.g., savana
estpica florestada, savana estpica arborizada e savana estpica
337
R. A. Silva et al.
338
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
339
R. A. Silva et al.
Material e mtodos
rea de estudo
O estudo foi realizado no nordeste do Brasil, em reas de
Caatinga localizadas em municpios dos estados de Alagoas
(Piranhas, Olho Dgua do Casado e Delmiro Gouveia), Bahia
(Paulo Afonso) e Sergipe (Canind de So Francisco), na bacia do
rio So Francisco, prximo hidreltrica de Xing (0930- 1000
S e 3730- 3800 W) (Figura1). Segundo RADAMBRASIL
(1983), a rea de estudo pertence principalmente ao domnio
2
1
NE
Brasil
Oceano
Atlntico
Canind do
So Francisco
340
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
341
R. A. Silva et al.
342
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
Anlise estatstica
A ocorrncia das espcies nas parcelas e a freqncia de
indivduos por espcie nas unidades de paisagem foram analisadas
com o uso do teste G (Sokal & Rohlf 1996). Para garantir uma boa
amostragem, apenas espcies com mais de 50 indivduos foram
analisadas estatisticamente. Essas espcies ficaram distribudas no
nmero mnimo de 39 parcelas. Foi usado o teste t (Sokal & Rohlf
343
R. A. Silva et al.
Resultados
344
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
345
R. A. Silva et al.
40 N =37
Percentual de espcies
N =29
30
20 N =17
N =11
10 N =7
0
1 2 3 4 5
Nmero de Unidades
Discusso
Trs das hipteses testadas neste estudo apoiaram as unidades
de paisagem como preditoras da distribuio e abundncia de
plantas lenhosas da Caatinga: a hiptese da diferena na freqncia
de indivduos e as hipteses da diferena na riqueza e na
diversidade de espcies. Ao contrrio do esperado, a hiptese de
346
Tabela 1. Lista de espcies restritas a apenas uma unidade de paisagem da caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e
Sergipe, Brasil.
80
Frequncia %
60
N=18 N=14 N=22
40 N=17 N=22
N=19 N=7 N=21
N=19
20 N=9
0
rg
n
n
rra
in
yo
re
ba
Se
v
ba
n
Ra
Ta
Ca
Ta
80
Frequencia %
60
N=18 N=22
40 N=15 N=19
N=19 N=7 N=19 N=21 N=22
20 N=9
0
rg
n
n
rra
in
yo
re
ba
Se
v
ba
n
Ra
Ta
Ca
Ta
Freqncia de parcelas
Freqncia da espcie
349
R. A. Silva et al.
80
Frequncia %
60
N=16 N=8
40 N=14 N=12
N=19 N=6 N=19 N=22
N=21
20 N=9
0
rg
n
rra
n
in
yo
re
ba
Se
v
ba
n
Ra
Ta
Ca
Ta
40 N=12 N=11
N=19
N=19 N=21
Frequncia %
30 N=22
N=12
N=3 N=4
20
N=9
10
0
a
rra
rg
n
in
re
yo
ba
Se
v
ba
n
Ra
Ta
Ca
Ta
Freqncia de parcelas
Freqncia da espcie
350
Tabela 2. Riqueza e diversidade (ndice de diversidade de Shannon-Wiener) de espcies vegetais lenhosas de acordo com as
unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Limite de significncia
Canyon
Ravina
Serra
Tab-aren
Tab-arg
Similaridade de Jaccard
352
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
353
R. A. Silva et al.
354
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
355
R. A. Silva et al.
356
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
357
R. A. Silva et al.
Referncias bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1970. Provncias geolgicas e domnios morfoclimticos no
Brasil. Instituto de Geografia e Geomorfologia, Universidade de So
Paulo, Brasil.
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7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
DEBINISKI, D. M.; C. RAY & E. H. JSAVERAID. 2001. Species diversity and the
scale of the landscape mosaic: do scales of movement and patch size
affect diversity?. Biological Conservation 98: 179-190.
359
R. A. Silva et al.
GONZALEZ, O. J. & D. R. ZAK. 1996. Tropical Dry Forests of St. Lucia, West
Indies: Vegetation and Soil Properties. Biotropica 28: 618-626.
NIMER, E. 1977. Clima. Pp. 47-48 in: IBGE. Geografia do Brasil; regio
Nordeste. Rio de Janeiro.
360
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
361
R. A. Silva et al.
362
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
Apndice. Espcies vegetais e suas respectivas freqncia (F) e abundncia (A) nas 90
parcelas (P) amostradas nas diferentes unidades (U) de paisagem reconhecidas para a
Caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Espcie F A
P U
Acacia bahiensis Benth. 10 5 45
Acacia farnesiana (L.) Willd. 1 1 1
Acacia piauhiensis Benth. 1 1 2
Acacia sp. 1 1 2
Acalypha multicaulis Mll. Arg. 3 2 3
Alibertia sp. 16 5 42
Allamanda blanchetti A. DC. 2 1 2
Allophylus quercifolius (Mart.) Radlk. 8 5 48
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 55 5 526
Annona coriacea Mart. 4 1 6
Aspidosperma pyrifolium Mart. 78 5 1219
Balfourodendron riedelianum (Engl.) 1 1 3
Bauhinia catingae Harms 16 5 244
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. 15 5 395
Bauhinia pentandra (Bong.) Vog. ex. Steud. 22 5 330
Byrsonima dispar Griseb. 1 1 1
Byrsonima gardneriana A. Juss. 3 2 4
Byrsonima vaccinifolia A. Juss. 2 2 13
Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. 17 5 34
Caesalpinia microphylla Mart. 3 2 24
Caesalpinia pyramidalis Tul. 81 5 6013
Capparis flexuosa L. 17 5 34
Capparis jacobinae Moric. 4 3 9
Capsicum flexuosum Sendt. 1 1 1
Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. 3 3 11
Chamaecrista desvauxii Killep 1 1 2
Chamaecrista sp. 1 1 1
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis 13 4 47
Cnidoscolus obtusifolius Pohl ex. Baill. 9 3 84
Cnidoscolus quercifolius Pohl. 17 5 73
Combretum duarteanum Cambess. 5 1 19
Combretum lanceolatum Pohl ex Eichl. 2 2 16
363
R. A. Silva et al.
Espcie F A
P U
Commiphora leptophloeos J. B. Gillett 53 2 206
Cordia globosa (Jacq.) Kunth. 18 4 69
Cordia insignis Cham. 5 4 11
Cordia latiloba I. M. Johnst. 4 2 4
Cordia leucocephala Moric. 2 2 4
Cordia multispicata Cham. 2 2 5
Croton argirophylloides Mll. Arg. 1 1 1
Croton micans Sw. 2 2 3
Croton sonderianus Mll. Arg. 4 2 133
Erythrina velutina Willd. 3 1 8
Erythroxylum sp. 3 3 3
Erythroxylum revolutum Mart. 6 2 14
Eugenia sp. 1 1 1
Guapira cf. laxa (Netto) Lundell 16 5 39
Guapira sp. 9 4 18
Guettarda angelica Mart. ex Mll. Arg. 4 1 17
Guettarda sp. 1 1 2
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. 75 5 839
Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. 1 1 1
Lantana camara L. 1 1 2
Lantana sp. 1 1 1 1
Lantana sp. 2 1 1 3
Lippia gracilis Phil. 1 2 6
Lippia microphylla Cham. 5 3 35
Manihot epruinosa Pax & K. Hoffm. 1 1 5
Manihot cf. dichotoma Ule 3 3 24
Manihot cf. pseudoglaziovii Pax & K. Hoffm. 3 2 8
Manihot cf. esculenta Crantz 6 3 17
Manihot sp. 12 5 89
Maytenus rigida Mart. 55 5 330
Mimosa tenuiflora Benth. 58 5 806
Mimosa sp. 1 1 11
Myracrodruon urundeuva. Allemo 56 5 327
Myrtaceae 1 1 1 1
Myrtaceae 2 1 1 1
Myrtaceae 3 1 1 1
364
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
Espcie F A
P U
Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. de Lima & H. C.
de Lima 27 5 87
Peltogyne pauciflora Benth. 2 2 5
Piptadenia moniliformis Benth. 2 2 33
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke 53 5 366
Pisonia sp. 1 2 4
Pithecellobium diversifolium Benth. 26 5 71
Prockia crucis L. 1 1 1
Pseudobombax marginatum (A. St. Hil., Juss.&
Cambess.) A. Robyns 17 5 25
Psidium sp. 1 1 4
Ptilochaeta bahiensis Turcz. 15 5 66
Rhamnidium molle Reiss. 7 5 20
Rubiaceae 1 1 1 1
Ruellia asperula (Mart. & Nees) Lindaw. 1 1 1
Sapium glandulatum Vell. 18 4 51
Schinopsis glabra (Engl.) Burkl. ex Mey. 68 5 192
Sebastiania cf. brasiliensis Spreng. 3 1 38
Senna spectabilis H. S. Irwin & Barneby 1 1 1
Solanum sp. 2 2 2
Solanaceae 1 1 1 2
Solanaceae 2 1 1 1
Spondias tuberosa Arruda 18 5 22
Tabebuia aurea (Manso ) Benth. & Hook. 15 4 231
Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo 4 3 8
Tabebuia impetiginosa (Mart.
ex. DC.) Standl. 5 2 21
Tocoyena formosa (Cham. et. Schult.) K. Schum. 8 5 29
Tocoyena cf. brasiliensis Mart. 3 2 3
Triplaris gardneriana Wedd. 2 2 11
Vitex gardneriana Schauer. 4 3 20
Ximenia americana L. 6 2 12
Ziziphus joazeiro Mart. 39 5 207
Indeterminada 2 1 2
365
R. A. Silva et al.
366
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
8
PADRES LOCAIS DE DIVERSIDADE
DE COLEOPTERA (INSECTA) EM
VEGETAO DE CAATINGA
Introduo
Os insetos da ordem Coleoptera, conhecidos popularmente
como besouros, representam um dos grupos animais mais
diversos, apresentando aproximadamente 300.000 espcies
descritas (Richards & Davies 1994, Lawrence et al. 1999).
Ao longo de sua evoluo, tm ocupado a maior parte dos
ambientes da Terra, exceo dos mares abertos, apresentando os
mais variados hbitos alimentares (Lawrence et al. 1999). Marinoni
et al. (2001), que tomam como base grande parte dos dados
disponveis em relao alimentao dos colepteros e os renem
em uma compilao, citam como grupos trficos os herbvoros, os
algvoros, os carnvoros, os fungvoros e os detritvoros, se
referindo s famlias e, quando possvel, subfamlias. Cada grupo
trfico mantido ou no em um ambiente dependendo dos
diferentes estgios de conservao apresentados.
Tamanha riqueza se traduz em nada menos que 40% das
espcies de insetos e 30% de todas as espcies animais (Lawrence
& Britton 1991). Acredita-se que este sucesso se deva aos
caracteres morfolgicos particulares ao grupo como a presena dos
367
L. Iannuzzi et al.
368
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
Material e mtodos
rea de estudo
Foram amostradas reas de caatinga prximas Usina
Hidreltrica de Xing, localizada na bacia do rio So Francisco,
369
L. Iannuzzi et al.
370
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
3
Ravina formao erosiva que ocorre nas laterais dos
canyons, resultante do escoamento de gua em direo aos
vales e terrenos baixios.
Serras terrenos acidentados, com fortes desnveis.
4
Serra escarpa: rampa ou aclive das bordas.
5
Serra contraforte: poro perpendicular ou oblqua da
cadeia montanhosa.
Tabuleiros arenosos: estruturas topogrficas planas,
semelhantes aos planaltos, interrompidas abruptamente; com
solo predominantemente arenoso.
6
Tabuleiro arenoso plano: poro com domnio de mata no
ciliar.
7
Tabuleiro arenoso ciliar: poro com domnio de mata
ciliar.
Tabuleiros argilosos: estruturas topogrficas planas,
semelhantes aos planaltos, interrompidas abruptamente; com
solo predominantemente argiloso.
8
Tabuleiro argiloso ciliar: poro com domnio de mata
ciliar.
9
Tabuleiro argiloso plano: poro com domnio de mata no
ciliar.
Coleta e identificao
Foram utilizadas para captura de insetos, armadilhas do tipo
Malaise (Townes 1972), com as modificaes, do frasco coletor,
propostas por Yamamoto (1984), posteriormente adaptadas para as
condies climticas do ecossistema estudado. Essa armadilha
constituda por uma tenda de nilon suspensa por estacas de
371
L. Iannuzzi et al.
372
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
Caracterizao da diversidade
As anlises foram realizadas tomando-se a abundncia dos
colepteros em nvel de famlia (Hutcheson 1990, Marinoni &
Dutra 1997). Embora no seja convencional a utilizao em nvel
de famlia, Pielou (1975) e Magurran (1988) o consideram vlido.
Os ndices utilizados nessas anlises foram selecionados por serem
os mais comumente empregados em estudos ecolgicos
semelhantes ao realizado, alm de serem facilmente aplicveis.
Para isso, foram utilizados os softwares de Krebs (1989) para o
clculo dos ndices de Shannon-Wiener, Simpson e Morisita e o
software Bioestat 2.0 para o teste G.
Para comparar a diversidade das famlias de Coleoptera nas
unidades de paisagem foram usados os ndices de Shannon-Wiener
(H) e Simpson (1 - D), para cada unidade. O primeiro ndice
mais sensvel a mudanas nas espcies raras da amostra e o
segundo mais sensvel a espcies mais abundantes (Peet 1974).
Sendo assim, devido predominncia de txons raros no presente
estudo, a discusso se deu a partir dos resultados obtidos pelo
ndice de Shannon-Wiener.
373
L. Iannuzzi et al.
Resultados
374
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
Abundncia
Foram abundantes entre as unidades de paisagem as famlias
Elateridae (1.657 indivduos 19,96% do total de Coleoptera),
Chrysomelidade (1.615 19,45%), Mordellidae (1.316 15,85%),
Tenebrionidae (629 7,57%), Curculionidae (582 7,01%),
Monommidae (419 5,04%) e Nitidulidae (390 4,7%) (Figura 1).
Canyon encosta sem solo se destacou pela maior abundncia (1.241
indivduos 14,95%), seguida por tabuleiro argiloso plano (1.106
13,32%), serra contraforte (979 11,79%), tabuleiro arenoso ciliar
(972 11,70%), tabuleiro arenoso plano (916 11,03%), canyon
encosta com solo (835 10%), ravina (780 9,39%), serra escarpa
(775 9,33%). Tabuleiro argiloso ciliar apresentou a menor
abundncia (697 8,39%) (Figura 1).
375
L. Iannuzzi et al.
Discusso
At a realizao deste trabalho, a coleopterofauna da
Caatinga foi representada quase que exclusivamente por indivduos
coletados de modo ocasional e em pequena escala. Dessa maneira,
a representatividade de besouros na Caatinga era insuficiente para a
realizao de pesquisas pregressas.
A captura de 8.301 espcimes, com apenas um tipo de
armadilha, foi relativamente grande para uma regio descrita como
pobre de modo geral, como nos trabalhos de Fonseca et al. (2000)
com mamferos, Vanzolini et al. (1980) com rpteis e Rizzini
(1997) com vegetais. O nmero reduzido de besouros obtido,
quando comparado a regies de floresta mida, pode ser justificado
pela influncia da estrutura da vegetao local sobre a diversidade
de Coleoptera. Assim, a diferena da arquitetura da vegetao de
caatinga (i.e., tamanho mdio das rvores, tamanho e forma das
folhas, forma de crescimento e desenvolvimento sazonal) em
relao de florestas, no propiciaria o estabelecimento de grande
diversidade de fitfagos associados (Lawton 1983).
O nmero de famlias de Coleoptera encontradas (24,3% do
total de famlias, segundo Lawrence et al. 1999) provavelmente se
deu devido utilizao de apenas um tipo de armadilha, Malaise,
o que restringiu a captura daquelas que no apresentavam o vo
376
Tabela 1. Abundncia das famlias de Coleoptera em nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing,
estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Legenda das unidades
de paisagem: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra
escarpa; TAreC - Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro
argiloso plano.
Unidades de paisagem
Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Aderidae 5 4 2 1 1 8 1 2 0 24
Alleculidae 25 8 13 50 20 9 46 1 9 181
Anobiidae 10 10 8 12 9 6 11 16 6 88
Anthribidae 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Bostrichidae 15 7 20 13 7 3 14 13 19 111
Buprestidae 29 1 4 24 19 8 4 8 11 108
Cantharidae 4 2 1 0 2 0 0 0 1 10
Carabidae 18 25 4 23 17 10 8 6 6 117
Cerambycidae 21 24 9 35 37 22 28 11 21 208
Chelonariidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Chrysomelidae 120 337 41 126 148 122 70 153 498 1615
377
Unidades de paisagem
Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Cleridae 11 7 2 24 15 7 15 4 8 93
Coccinelidae 20 20 14 10 11 11 4 10 6 106
Corylophidae 0 0 1 0 0 4 4 0 7 16
Cucujidae 1 1 0 4 1 2 2 2 0 13
Curculionidae 66 64 63 60 51 43 85 39 111 582
Dermestidae 2 4 3 6 0 17 11 17 20 80
Dytiscidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Elateridae 78 156 302 211 190 287 172 195 66 1657
Erotylidae 4 0 0 4 2 0 2 0 0 12
Histeridae 0 0 0 1 0 1 1 0 0 3
Latridiidae 14 22 3 11 7 23 13 14 12 119
Lycidae 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Lymexylidae 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2
Meloidae 0 0 0 0 4 0 1 1 0 6
Melyridae 4 10 4 11 6 5 4 6 5 55
Monommidae 75 18 7 117 38 27 37 27 73 419
Mordellidae 140 353 139 145 105 91 167 64 112 1316
Mycetophagidae 0 0 0 1 5 0 1 0 1 8
Unidades de paisagem
Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Nitidulidae 53 17 46 14 16 107 34 75 28 390
Oedemeridae 1 2 0 0 1 2 0 0 0 6
Phalacridae 0 1 0 1 0 1 0 0 1 4
Phengodidae 35 8 3 8 18 1 5 4 14 96
Ptiniidae 1 0 0 1 0 0 0 1 0 3
Rhipiphoridae 0 0 0 0 2 0 0 0 2 4
Scarabaeidae 9 0 6 8 3 4 39 10 9 88
Scirtidae 0 1 0 0 0 5 0 0 0 6
Scolytidae 4 7 1 8 4 3 7 4 1 39
Staphylinidae 7 1 3 3 2 0 4 3 2 25
Tenebrionidae 60 131 79 43 32 135 104 9 36 629
Throscidae 0 0 0 1 0 8 18 1 15 43
Trogossitidae 0 0 1 2 1 0 3 1 5 13
Total de indivduos 835 1241 780 979 775 972 916 697 1106 8301
Total de famlias 29 27 27 32 31 29 32 28 30 42
379
Unidades de paisagem
Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
L. Iannuzzi et al.
Chrysomelidae
1693 Curculionidae
1615
(20,40%)
(19,46%) Elateridae
582 Monommidae
629
(7,01%) Mordelidae
(7,58%)
Nitidulidae
1657 Tenebrionidae
1316 (19,96%) demais famlias
390 (15,85%)
(4,70%)
419
(5,05%)
380
500 Canyon encosta sem solo 500 Ravina
500 Canyon encosta com solo
450 450 450
400 353 400
400 337
350 350 302
350
300 300
300 243
250 250
250
200 156 165 200 139
200 140 131
120 150 150 103
150 63 79
66 78 75 60 100 64 100 41 46
100 53
18 17 50 7
50 50
0 0
0 Famlias de Coleoptera
Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera
500 Serra contraforte 500 Serra escarpa 500 Tabuleiro arenoso ciliar
450 450 450
400 400 400
350 350 350 287
300 263 300 300
250 211 250 190 195 250
200 145 200 148 200 160
126 122 135
117
150 150 105 150 91 107
100 60 43 100 51 100 43
38 32 27
50 14 50 16 50
0 0 0
Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera
500 498
500 Tabuleiro arenoso plano Tabuleiro argiloso ciliar 500 Tabuleiro argiloso plano
450 450 450
400 400 400
350 350 350
300 247 300 300
250 250 195 250
172 167 182
200 200 153 135 200
150 104 150 150 111 112
70 85 64 75 73
100 100 100 66
37 34 39 27 28 36
50 50 9 50
0 0 0
Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera
Tabela 2. Valores de diversidade dos ndices de Shannon-Wiener (H) e Simpson (1-D) das famlias de Coleoptera coletadas em nove
unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Maiores e menores
valores em destaque. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Ver legenda das unidades de paisagem
na tabela 1.
382
Tabela 3. Valores de similaridade (ndice de Morisita) entre as nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de
Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Ver legenda
das unidades de paisagem na tabela 1.
TArgC -- 0,71
TArgP --
383
L. Iannuzzi et al.
384
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
385
L. Iannuzzi et al.
Referncias Bibliogrficas
386
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
HOSKING, G.P. 1979. Trap comparison in the capture of flying Coleoptera. New
Zeland Entomologist 7: 87-92.
387
L. Iannuzzi et al.
388
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
389
L. Iannuzzi et al.
390
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
9
PADRES LOCAIS DE DIVERSIDADE
DE CERAMBYCIDAE (INSECTA,
COLEOPTERA) EM VEGETAO DE
CAATINGA
Introduo
So conhecidas mais de 330.000 espcies de Coleoptera
(Insecta), distribudas em aproximadamente 150 famlias (Richards
& Davies 1994, Lawrence et al. 1999). Cerambycidae representa
uma das mais numerosas famlias da ordem, com cerca de 20.000
espcies descritas (Arnett 1963, Richards & Davies 1994).
So encontrados em todos os continentes, embora sua riqueza
seja destacadamente maior nas regies tropicais (Richards &
Davies 1994). Dentre as subfamlias reconhecidas atualmente,
Cerambycinae, Lamiinae e Prioninae perfazem grande parte do
total de espcies do grupo (Lima 1955, Arnett 1963, Crownson
1981).
Os cerambicdeos so, de uma forma generalizada, facilmente
reconhecidos pelo extraordinrio alongamento das antenas,
caracterstica que lhes rendeu a denominao de longicrnios por
Latreille (1829, apud Lima 1955). comum a presena de antenas
que chegam a atingir uma ou duas vezes o comprimento do corpo,
embora existam alguns gneros, como Parandra (Parandrinae) e
391
A. C. D. Maia et al.
392
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
393
A. C. D. Maia et al.
Material e mtodos
rea de estudo
O projeto foi desenvolvido em reas de caatinga nas
adjacncias da Usina Hidroeltrica de Xing, nos estados de
Alagoas e Sergipe, entre maro de 2000 e maro de 2001. Este
trabalho est integrado s pesquisas desenvolvidas no sub-
Programa Biodiversidade do Projeto Xing, uma iniciativa de
universidades nordestinas com o apoio do CNPq (Conselho
Nacional de Pesquisa) e da CHESF (Companhia Hidroeltrica do
So Francisco). Para mais detalhe sobre a rea de estudo ver
Captulos 7 e 8 deste volume.
A rea estudada foi dividida em nove unidades de paisagem
presentes na regio, estabelecidas de acordo com caractersticas da
topografia e tipo de solo. Tais unidades foram reconhecidas como:
canyon encosta sem solo, canyon encosta com solo, serra escarpa,
serra contra forte, ravina, tabuleiro arenoso ciliar, tabuleiro arenoso
plano, tabuleiro argiloso ciliar, tabuleiro argiloso plano. Estas
unidades consistem em subdivises das unidades utilizadas nos
Captulos 7 e 10 deste volume, e esto descritas em detalhe no
Captulo 8.
394
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
Coletas
Utilizaram-se para captura de insetos armadilhas do tipo
Malaise (modelo Townes 1972) com as modificaes do frasco
coletor propostas por Yamamoto (1984) e adaptadas para as
condies climticas do bioma estudado. Este tipo de armadilha
tem sido utilizado em muitos levantamentos entomofaunsticos,
sendo particularmente eficiente na captura de insetos voadores
(Marinoni & Dutra 1995). apontada por Hosking (1979) como
passiva e no tendenciosa, alm de dispensar manuteno
freqente. Segundo Hutcheson & Jones (1999), coletas duradouras
com armadilhas Malaise permitem a caracterizao de sistemas
biolgicos complexos, alm de indicarem interaes entre
comunidades em localidades especficas.
Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da
regio. Em intervalos de sete dias, o contedo dos potes coletores
era coletado e o lquido conservante substitudo. Ao final de oito
semanas, o conjunto de armadilhas era transferido para novas
localidades, dominadas pela mesma fisionomia. Assim, para cada
unidade de paisagem foram realizadas 53 coletas, no perodo
compreendido entre 4 de maro de 2000 e 29 de maro de 2001.
As armadilhas foram transferidas cinco vezes ao longo do
perodo de coletas, o que correspondeu aos cinco tratamentos
utilizadas nas anlises. O tratamento I correspondeu aos meses de
maro e abril de 2000, o tratamento II aos meses de maio, junho e
julho de 2000, o tratamento III aos meses de agosto e setembro de
2000, o tratamento IV aos meses de outubro, novembro e dezembro
de 2000 e o tratamento V aos meses de fevereiro e maro de 2001.
No ms de janeiro de 2001 no foram realizadas coletas. Embora
retratem condies climticas distintas, os tratamentos utilizados
aqui no indicam as mudanas sazonais na regio de Xing, ainda
que tenham sido observadas variaes pluviomtricas em cada uma
395
A. C. D. Maia et al.
Identificao do material
Os colepteros foram montados e separados por famlia. As
espcies de Cerambycidae foram determinadas pelos doutores
Ubirajara Ribeiro Martins (MZSP), Miguel Angel Monn (MNRJ),
Dilma Solange Napp (DZUP) e Luciana Iannuzzi (Departamento
de Zoologia, UFPE), especialistas no grupo. Seguiu-se para esta
famlia a classificao adotada por Monn & Hovore (2001).
A maioria dos espcimes estudados neste trabalho encontra-
se depositada no Departamento de Zoologia da UFPE, Coleo
Entomolgica Cientfica (em fase de instalao). Exemplares de
algumas espcies e tipos de provveis novas espcies encontram-se
retidos no MZSP, aos cuidados do Dr. Ubirajara Ribeiro Martins.
As abreviaes citadas acima correspondem s seguintes
instituies:
DZUP Coleo entomolgica Pe. Jesus Santiago Moure,
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran,
Curitiba, PR, Brasil
MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
Rio de Janeiro, RJ, Brasil
MZSP Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, So
Paulo, SP, Brasil
UFPE Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE, Brasil
Documentao fotogrfica
Um exemplar de cada espcie foi fotografado em vista dorsal,
utilizando-se um sistema fotogrfico Leica MPS 30, acoplado a
396
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
Caracterizao da diversidade
A abundncia e riqueza so mostradas em valores absolutos,
relacionados aos tratamentos e s unidades de paisagem. Os ndices
de ocorrncia e dominncia das espcies de Cerambycidae foram
obtidos segundo mtodo proposto por Palma (1975) (apud Abreu &
Nogueira 1989).
Os ndices de Shannon Wiener (H) e Simpson (1 - D)
foram utilizados para anlise de diversidade, sendo obtidos atravs
do emprego do Software de Krebs (1989). Magurran (1988) e Ryan
et al. (1995) recomendam a utilizao de mais de um ndice, uma
vez que cada um deles leva em considerao parmetros distintos.
O ndice de Shannon-Wiener incorpora informaes sobre a
riqueza de espcies e suas abundncias relativas (Marinoni & Dutra
1997) e um dos mtodos estatsticos de informao mais
freqentemente utilizados (Magurran 1988). O ndice de Simpson
avalia a uniformidade da amostra estudada (Ryan et al. 1995).
A diversidade das unidades de paisagem foi comparada,
ainda, atravs do emprego do exponencial do ndice de Renyi,
contido no software PAST ver. 0.86. Ele permite a comparao da
diversidade em amostras diferentes, par a par, utilizando como
critrios parmetros alfa de variaes semelhantes aos ndices de
Simpson e Shannon-Wiener, alm da riqueza de espcies. Os perfis
397
A. C. D. Maia et al.
Resultados
Foram coletados 8.301 colepteros, distribudos em 42
famlias. Destes, 210 exemplares so representantes da famlia
Cerambycidae (2,53% do total), encontrados em todas as unidades
de paisagem e tratamentos. Estes espcimes totalizam 53 gneros e
66 espcies (Figuras 1 a 53), pertencentes s subfamlias
Cerambycinae (14 tribos, 25 gneros, 30 espcies e 84 exemplares)
e Lamiinae (oito tribos, 28 gneros, 36 espcies e 126 exemplares;
Tabela 1). O gnero Oreodera (Lamiinae, Acanthoderini) foi o que
apresentou maior nmero de espcies, quatro no total.
Baseado na classificao de Palma (1975 apud Abreu &
Nogueira 1989), apenas cinco espcies (7,6%) foram consideradas
comuns, 13 (19,7%) foram intermedirias e 48 (72,7%) raras.
Leptostylus nordestinus Monn & Hoffmann, 1981 (Lamiinae,
Acanthocinini; Figura 29), Nesozineus bucki (Breuning, 1954)
(Lamiinae, Acanthoderini; Figura 36), Dorcacerus barbatus
(Olivier, 1790) (Cerambycinae, Trachyderini; Figura 17), Temnopis
398
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
13 14 15
399
A. C. D. Maia et al.
16 17 18
19 20 21
22 23 24
25 26 27
28 29 30
400
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
31 32 33
34 35 36
37 38 39
40 41 42
43 44 45
Prancha 3. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados
de Alagoas e Sergipe, Brasil. 31, Lepturges anceps Gilmour, 1962, 5 mm; 32, Methia
fischeri Melzer, 1923, 7 mm; 33, Methia longipennisMartins, 1997, 5 mm; 34,
Mionochroma vittatum electrinum (Gounelle, 1911), 16 mm; 35, Nealcidion silvai Monn
& Delfino, 1986, 7 mm; 36, Nesozineus bucki (Breuning, 1954), 7 mm; 37, Nesozineus
lineolatus Galileo & Martins, 1996, 4 mm; 38, Ocroeme recki (Melzer, 1931), 6 mm; 39,
Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946, 10 mm; 40, Oreodera aerumnosa Erichson,
1847, 9 mm; 41, Oreodera glauca (Linnaeus, 1758), 12 mm; 42, Oreodera marinonii
Monn & Fragoso, 1988, 10 mm; 43, Oxymerus aculeatus Dupont, 1838, 13 mm; 44,
Piezocera araujosilvai Melzer, 1935, 6 mm; 45, Plocaederus confusus Martins & Mon
2002, 17 mm.
401
A. C. D. Maia et al.
46 47 48
49 50 51
52 53
402
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
403
A. C. D. Maia et al.
No de No de No de
Subfamlias Tribos gneros espcies exemplares
Achrysonini 1 2 7
Callichromatini 1 1 1
Callidiopini 1 1 1
Cerambycini 2 2 9
Eburiini 1 1 1
Elaphidiini 3 4 16
Heteropsini 1 1 2
Cerambycinae
Ibidionini 6 7 10
Methiini 1 2 2
Oemini 2 2 13
Piezocerini 2 2 3
Rhopalophorini 1 1 2
Torneutini 1 1 2
Trachyderini 2 2 15
Total 14 25 29 84
Acanthocinini 6 8 41
Acanthoderini 3 7 36
Aerenicini 3 3 7
Agapanthiini 2 2 2
Lamiinae Apomecynini 4 5 7
Desmiphorini 5 7 19
Onciderini 3 3 10
Pteropliini 2 2 4
Total 8 28 37 126
404
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
Cerambycidae vs tratamentos
A maior abundncia (91 indivduos, 43,3% do total) e riqueza
(42 espcies, 63,64% do total), foram observadas no tratamento I
(Tabela 5). Somando os tratamentos I e II foram capturadas cerca
de 90% das espcies de Cerambycidae (59 espcies, 89,4% do
total). A partir do tratamento II houve uma reduo gradativa no
aparecimento de espcies previamente no coletadas, sendo
pequeno o acrscimo riqueza acumulada (Figura 55).
Das espcies coletadas, A. interrogationis, L nordestinus, N.
bucki e T. megacephala, ocorreram em quatro dos cinco
tratamentos (Tabela 5).
Entre as espcies comuns, L. nordestinus e N. bucki
mostraram um elevado nmero de espcimes capturados no
tratamento I. As demais espcies no mostraram picos de coleta
distintos em nenhuma amostragem. Para a maioria das unidades de
paisagem, de uma forma geral, tanto a riqueza quanto a abundncia
de Cerambycidae foram mais pronunciadas no tratamento I. Em
tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso plano, no entanto, os
maiores picos, tanto de abundncia de espcies quanto de riqueza,
ocorreram no tratamento II. Canyon encosta com solo e serra
405
Tabela 2. Espcies e nmero de exemplares de Cerambycidae capturados em nove unidades de paisagem de caatinga reconhecidas
para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espcie, entre parnteses, a classificao de
Palma (1975) para ocorrncia e dominncia. Legenda: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV
Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC - Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC
Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano). (R rara; I intermediria; C comum).
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Acanthoderes (Psapharochrus)
(I) 1 0 0 0 2 1 1 0 1 6
brunnescens Zajciw, 1963
Achryson maculatum
(R) 0 0 0 0 0 1 2 0 0 3
Burmeister, 1865
Achryson surinamun (Linnaeus,
(I) 1 0 0 0 0 0 1 0 2 4
1767)
Adetus fuscoapicalis Breuning,
(R) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
1942
(R) Adetus sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
(R) Aleiphaquilon sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Alienosternus cristatus (Zajciw,
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
1970)
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Ambonus distinctus (Newman,
(R) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
1840)
Ambonus interrogationis
(C) 2 2 1 1 1 1 0 0 2 10
(Blanchard, 1843)
Anelaphus souzai (Zajciw,
(I) 0 0 0 1 1 0 0 0 1 3
1964)
Antodice kyra Martins &
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Galileo, 1998
Ataxia albisetosa Breuning,
(I) 0 1 0 1 1 0 0 0 0 3
1940
(R) Bebelis sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Bisaltes (Bisaltes) strandi
(R) 0 2 0 1 0 0 0 0 0 3
Breuning, 1940
Cacostola nordestina Martins &
(I) 1 0 1 1 0 0 3 0 1 7
Galileo, 1999
Chrysoprasis aurigena (Germar,
(R) 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2
1824)
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Cipriscola fasciata (Thomson,
(R) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
1860)
Coeloprocta singularis
(R) 0 0 0 0 1 0 0 0 2 3
Aurivillius, 1926
Compsibidion campestre
(R) 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2
(Gounelle, 1909)
Compsibidion fairmairei
(R) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
(Thomson, 1865)
Dorcacerus barbatus (Olivier,
(C) 2 0 0 4 1 4 1 0 0 12
1790)
Dorcasta implicata Melzer,
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
1934
Eburodacrys crassimana
(R) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Gounelle, 1909
Engyum ludibriosum Martins,
(R) 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2
1970
(I) Estola alternata Breuning, 1940 1 0 1 0 1 0 2 1 0 6
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Estola flavescens Breuning,
(R) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
1940
Gnomidolon elegantulum
(R) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Lameere, 1885
Grammopsis clavigera (Bates,
(R) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
1866)
(R) Lepturges sp. 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
(R) Methia fischeri Melzer, 1923 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Methia longipennis Martins,
(R) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
1997
(R) Mymasyngenes sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
(R) Mionochroma vittatum 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2
electrinum (Gounelle, 1911)
> <
CCS CSS; TAreC; TArgC TAreP
CSS CCS; SCF; SEC; TAreC; TAreP; TArgP
RAV TArgC TAreP; TArgP
SCF CSS; TAreC; TArgC TAreP
SEC CSS; TArgC
TAreC CSS; TArgC CCS; SCF; TAreP
CCS; CSS; RAV; SCF;
TAreP
TAreC; TArgC; TArgP
CCS; RAV; SCF; SEC; TAreC; TAreP;
TArgC
TArgP
TArgP CSS; RAV; TArgC
413
A. C. D. Maia et al.
Discusso
Todos os espcimes de Cerambycidae capturados durante
este trabalho pertencem s subfamlias Lamiinae e Cerambycinae,
fato provavelmente associado representatividade destes grupos na
regio Neotropical e ao mtodo de coleta utilizado. A armadilha
Malaise restringe a captura de insetos de grande porte, devido ao
tamanho do orifcio de entrada do recipiente coletor (Townes
1972). Os maiores exemplares de Cerambycidae coletados no
presente estudo pertencem espcie Psygmatocerus wagleri
Perty, 1828 (Torneutini, Cerambycinae) com 36 e 38 mm de
comprimento. Espcies de maior tamanho, comuns subfamlia
Prioninae (Lima 1955, Arnett 1963, Lawrence et al. 1999), por
exemplo, teriam chances mais remotas de serem capturadas nas
armadilhas utilizadas. sabido que na regio da Caatinga h
registros de Prioninae de grandes dimenses, como espcies do
gnero Callipogon. As demais subfamlias no obtidas nas coletas
so menos representativas no Brasil, possuindo registros bastante
escassos no nordeste (Monn & Hovore 2001).
O fato de Oreodera ter apresentado um grande nmero de
espcies justificvel, uma vez que corresponde a um dos mais
414
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
415
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP TArgP SCF TAreC CSS SEC TArgC TAreP CCS RAV
1
CCS 1 0,184 0,295 0,271 0,237 0,295 0,350 0,166 0,279 0,9
CSS 1 0,053 0,653 0,747 0,437 0,194 0,476 0,247 0,8
RAV 1 0,057 0,117 0,071 0,182 0,216 0,157 0,7
SCF 1 0,500 0,773 0,221 0,457 0,336 0,6
0,1
TArgP 1
Figura 54. ndice de Similaridade de Morisita-Horn e anlise de agrupamento entre as unidades de paisagem reconhecidas para a
caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil: (A) Valores de similaridade par a par (maior e menor valores em
destaque); (B) Dendrograma. Legenda das unidades de paisagem: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo;
RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano;
TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano.
Tabela 5. Espcies e nmero de exemplares de Cerambycidae capturados entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001 em
caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espcie, entre parnteses, a classificao de
PALMA (1975) para ocorrncia e dominncia. Legenda: Tratamento I maro/abril 2000; Tratamento II maio/junho/julho 2000;
Tratamento III agosto/setembro 2000; Tratamento IV outubro/novembro/dezembro 2000; Tratamento V fevereiro/maro 2001; R
rara; I intermediria; C comum.
100
75
50
25
0
mar/abril 2000 mai/jun/jul 2000 ago/set 2000 out/nov/dez fev/mar 2001
2000
Figura 55. Riqueza cumulativa de Cerambycidae ao longo do perodo de coletas, em
valores percentuais, na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe,
Brasil.
422
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
-5 -5
m ar/ab r 2000 m ai/jun/jul ago/se t 2000 out/no v/dez fev/m ar 2 001 ma r/abril 2000 m ai/jun/jul 2000 ago /set 2000 o ut/nov/d ez fe v/m ar 2001
2000 2000 2000
r = 0,9 43685 r = 0,995556
Ravin a Serra contrafort e
25 25
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
-5 -5
m ar/a br il 20 00 m ai/ju n/jul a go /se t 20 00 o ut/n ov /dez fe v/ma r 20 01 m ar /a br 200 0 m ai/ju n/jul 200 0 ago /s et 200 0 ou t/nov/de z f ev/m ar 200 1
20 00 20 00 200 0
r = 0,9959 78
FIGURA 56
Se rra escarpa
r = 0,9809 6
Ta bul eiro a renoso ci liar
25 25
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
-5 -5
m ar /a br 200 0 m ai/ju n/jul 200 0 ago /s et 200 0 ou t/n ov/de z fe v/m ar 200 1 ma r/abril 2000 mai/jun/jul ago /set 2000 o ut/nov/d ez fe v/m ar 2001
200 0 2000 2000
r = 0 ,90669 9 r = 0,997336
T abu leiro areno so plan o Tab ule iro a rgiloso cil iar
25 25
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
-5 -5
m ar /a br il 2000 m ai/jun/jul ag o/se t 2000 out/no v/dez fev/m a r 2001 m a r/ab ril 2000 ma i/jun /jul ago /s et 2000 o ut/n ov/dez fe v/m ar 2001
2000 2000 2000 2000
r = 0,9 99357 r = 1,0000
Ta buleiro a rgiloso plan o
25
20
15
10
-5
m ar /abr il 2000 m ai/jun/jul ago/se t 2000 out/no v/dez f ev /m a r 2001
2000 2000
r = 0,9 91661
423
A. C. D. Maia et al.
> <
Tratamento III;
Tratamento I Tratamento IV;
Tratamento V
Tratamento III;
Tratamento II Tratamento IV;
Tratamento V
Tratamento III Tratamento V Tratamento I; Tratamento II
Tratamento IV Tratamento V Tratamento I; Tratamento II
Tratamento I; Tratamento II;
Tratamento V
Tratamento III; Tratamento IV
424
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
425
A. C. D. Maia et al.
426
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
427
A. C. D. Maia et al.
Referncias Bibliogrficas
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Siphonophora species at Rio de Janeiro coast, Brazil. Cincia e Cultura
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HEYER, R. H. 1988. On frog distribution patterns east of the Andes. Pp. 245-273.
in: P. E. VANZOLINI & R. H. HEYER (eds.) Proceedings of a Workshop on
Neotropical Distribution Patterns. Academia Brasileira de Cincias,
Rio de Janeiro.
429
A. C. D. Maia et al.
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PEARSON, D.L. 1994. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of
biodiversity. Philosophical Transactions of The Royal Society of London.
Series B 345: 75-79.
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A. C. D. Maia et al.
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WOLDA, H. 1981. Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia 50:
296-302.
433
A. C. D. Maia et al.
434
10. Diversidade de Formigas
10
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM
DIFERENTES UNIDADES DE
PAISAGEM DA CAATINGA
Inara R. Leal
Introduo
Embora as espcies de formigas constituam somente 1,5% da
fauna de insetos descrita, elas somam mais de 10% da biomassa
total de animais de florestas tropicais, savanas, campos e outros
hbitats importantes do planeta (Agosti et al. 2000). Devido a essa
marcante dominncia numrica, as formigas ocupam um papel
ecolgico chave nos ecossistemas. Em primeiro lugar, elas so os
principais organismos a tornar o Nitrognio disponvel para as
plantas (Hlldobler & Wilson 1990). Como as plantas so a base de
toda a cadeia alimentar, todos os demais organismos do sistema, de
herbvoros a predadores de topo, so indiretamente influenciados
pelas formigas.
As formigas tambm interagem diretamente com uma srie
de organismos, tanto como herbvoros e predadores quanto como
mutualistas. As formigas cortadeiras (subfamlia Myrmicinae, tribo
Attini), por exemplo, so os principais herbvoros da regio
Neotropical, chegando a remover de 12 a 16% da produo
primria de folhas de uma floresta (Wirth et al. 1997). A sua
atividade pode influenciar desde o sucesso reprodutivo de um
indivduo isoladamente (Wirth et al. 2002), como at modificar a
435
I. R. Leal
436
10. Diversidade de Formigas
Material e mtodos
Este estudo foi realizado entre maro de 1999 e dezembro de
2000 em diferentes reas de caatinga nos municpios de Olho
Dgua do Casado, Piranhas e Delmiro Gouveia no Estado de
Alagoas e Canind do So Francisco no Estado de Sergipe. As
reas estudadas so prximas Usina Hidroeltrica de Xing,
pertencente Companhia Hidroeltrica do So Francisco (CHESF),
e esto localizadas dentro de reservas da CHESF ou em
propriedades particulares.
Atualmente, a tcnica mais recomendada para se coletar
formigas e avaliar as mudanas na composio da mirmecofauna
437
I. R. Leal
438
10. Diversidade de Formigas
439
I. R. Leal
dos dados (Zar 1996). Todas as anlises foram feitas com o uso do
programa Systat 6.0 (Wilkinson 1996).
Resultados
440
Tabela 1. Localidade, coordenadas e classificao conforme as unidades de paisagem das 70 reas de caatinga onde a fauna de
formigas foi amostrada, regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.
Cdigo Localidade Cidade Unidade de paisagem Coordenadas
A1/P1 Fazenda Santa Maria Olho Dgua do Casado AL Tabuleiro Argiloso 093342S, 374834W
A2/P1 Fazenda Picos Olho Dgua do Casado AL Tabuleiro Argiloso 092925S, 374541W
A3/P1 Fazenda Miramar Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Argiloso 093330S, 374921W
A3/P2 Fazenda Miramar Canind do So Francisco-SE Canyon 093619S, 374917W
A4/P1 Reserva Chesf Canind do So Francisco-SE Canyon 093756S, 374536W
A4/P2 Reserva Chesf Canind do So Francisco-SE Canyon 093749S, 374527W
A4/P3 Reserva Chesf Canind do So Francisco-SE Ravina 093802S, 374550W
A5/P1 Fazenda Baixa Verde Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094123S, 375854W
A5/P2 Fazenda Baixa Verde Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094119S, 375888W
A6/P1 Fazenda Jabur Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094101S, 375801W
A6/P2 Fazenda Jabur Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 093856S, 375807W
A6/P3 Fazenda Jabur Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 093910S, 375790W
A6/P4 Fazenda Jabur Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 093887S, 375778W
A7/P1 Fazenda Lagoa do Serrote Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Argiloso 093835S, 375862W
A7/P2 Fazenda Lagoa do Serrote Canind do So Francisco-SE Serra 093843S, 375830W
A7/P3 Fazenda Lagoa do Serrote Canind do So Francisco-SE Serra 093850S, 375834W
A8/P1 Fazenda Lagoa do Frio Canind do So Francisco-SE Serra 094129S, 375831W
A9/P1 Fazenda Lagoa Grande Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 093329S, 375319W
A9/P2 Fazenda Lagoa Grande Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Argiloso 093318S, 375375W
A9/P3 Fazenda Lagoa Grande Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 093318S, 375375W
A10/P1 Fazenda Esplanada Canind do So Francisco-SE Serra 093844S, 375198W
A10/P2 Fazenda Esplanada Canind do So Francisco-SE Serra 093823S, 375200W
Cdigo Localidade Cidade Unidade de paisagem Coordenadas
A11/P1 Fazenda Porto Belo Canind do So Francisco-SE Canyon 093517S, 375199W
A11/P2 Fazenda Porto Belo Canind do So Francisco-SE Serra 093537S, 375221W
A11/P3 Fazenda Porto Belo Canind do So Francisco-SE Serra 093536S, 375206W
A12/P1 Fazenda Brejo Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094314S, 375914W
A12/P2 Fazenda Brejo Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094301S, 375896W
A12/P3 Fazenda Brejo Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094424S, 375867W
A12/P4 Fazenda Brejo Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094333S, 375899W
A12/P5 Fazenda Brejo Canind do So Francisco-SE Tabuleiro Arenoso 094363S, 375897W
A13/P1 Fazenda Curralinho Piranhas AL Tabuleiro Argiloso 093292S, 374979W
A13/P2 Fazenda Curralinho Piranhas AL Tabuleiro Argiloso 093305S, 374993W
A13/P3 Fazenda Curralinho Piranhas AL Tabuleiro Argiloso 093286S, 374874W
A14/P1 Reserva Chesf Canind do So Francisco-SE Serra 093756S, 375023W
A14/P2 Reserva Chesf Canind do So Francisco-SE Serra 093762S, 375015W
A15/P1 Fazenda Baixa da Lgua Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093372S, 374098W
A15/P2 Fazenda Baixa da Lgua Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093379S, 374069W
A15/P3 Fazenda Baixa da Lgua Piranhas - AL Serra 093404S, 374044W
A15/P4 Fazenda Baixa da Lgua Piranhas - AL Serra 093335S, 374153W
A15/P5 Fazenda Baixa da Lgua Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093446S, 374128W
A15/P6 Fazenda Baixa da Lgua Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093167S, 374149W
A16/P1 Reserva Chesf Piranhas - AL Ravina 093323S, 374631W
A16/P2 Reserva Chesf Piranhas - AL Ravina 093348S, 374655W
A17/P1 Reserva Chesf Piranhas - AL Canyon 093377S, 374671W
A18/P1 Fazenda Mecejania Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093597S, 374746W
A18/P2 Fazenda Mecejania Piranhas - AL Canyon 093672,S, 374793W
A18/P3 Fazenda Mecejania Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093604S, 374755W
Cdigo Localidade Cidade Unidade de paisagem Coordenadas
A19/P1 Fazenda Capelinha Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093180S, 374983W
A19/P2 Fazenda Capelinha Piranhas - AL Serra 093173S, 374995W
A19/P3 Fazenda Capelinha Piranhas - AL Serra 093192S, 374993W
A19/P4 Fazenda Capelinha Piranhas - AL Tabuleiro Arenoso 093239S, 375020S
A19/P5 Fazenda Capelinha Piranhas - AL Serra 093166S, 374984W
A20/P1 Fazenda Vera Cruz Piranhas - AL Serra 093449S, 374973W
A20/P2 Fazenda Vera Cruz Piranhas - AL Canyon 093449S, 374979W
A20/P3 Fazenda Vera Cruz Piranhas - AL Tabuleiro Argiloso 093379S, 374941W
A20/P4 Fazenda Vera Cruz Piranhas - AL Ravina 093436S, 374944W
A21/P1 Fazenda So Jos Olho Dgua do Casado - AL Ravina 093145S, 375463W
A21/P2 Fazenda So Jos Olho Dgua do Casado - AL Canyon 093135S, 375457W
A21/P3 Fazenda So Jos Olho Dgua do Casado - AL Tabuleiro Argiloso 093118S, 375451W
A21/P4 Fazenda So Jos Olho Dgua do Casado - AL Canyon 093145S, 375358W
A22/P1 Fazenda Xing Delmiro Gouveia - AL Canyon 092904S, 380000W
A22/P2 Fazenda Xing Delmiro Gouveia - AL Canyon 092996S, 375971W
A23/P1 Reserva Chesf Piranhas - AL Canyon 093457S, 374359W
A24/P1 Fazenda Cana Brava Canind do So Francisco - SE Tabuleiro Arenoso 093435S, 375913W
A24/P2 Fazenda Cana Brava Canind do So Francisco - SE Tabuleiro Arenoso 093358S, 375859W
A25/P1 Fazenda Poo Verde Canind do So Francisco - SE Serra 093320S, 375558W
A25/P2 Fazenda Poo Verde Canind do So Francisco - SE Serra 093326S, 375612W
A25/P3 Fazenda Poo Verde Canind do So Francisco - SE Ravina 093312S, 375621W
A25/P4 Fazenda Poo Verde Canind do So Francisco - SE Canyon 093112S, 375602W
A25/P5 Fazenda Poo Verde Canind do So Francisco - SE Serra 093316S, 375557W
I. R. Leal
B
C
F E
444
10. Diversidade de Formigas
Subfamlia Espcie
Dolichoderinae Dorymyrmex sp. 1
Dorymyrmex sp. 2
Dorymyrmex sp. 3
Linepithema sp. 1
Linepithema sp. 2
Linepithema sp. 3
Tapinoma melanocephalum
Tapinoma sp. 1
Tapinoma sp. 2
Formicinae Brachymyrmex sp. 1
Brachymyrmex sp. 2
Brachymyrmex sp. 3
Camponotus pallecens
Camponotus sp. 1
Camponotus sp. 2
Camponotus sp. 3
Camponotus sp. 4
Camponotus sp. 5
Camponotus sp. 6
Camponotus sp. 7
Myrmicinae Acromyrmex sp. 1
Acromyrmex sp. 2
Atta laevigata
Cephalotes sp. 1
Cephalotes sp. 2
Cephalotes sp. 3
Cephalotes sp. 4
Crematogaster sp. 1
Crematogaster sp. 2
Crematogaster sp. 3
Cyphomyrmex gr. rimosus
Pheidole sp. 1
Pheidole sp. 2
Pheidole sp. 3
Pheidole sp. 4
Pheidole sp. 5
445
I. R. Leal
Subfamlia Espcie
Pheidole sp. 6
Pheidole sp. 7
Pheidole sp. 8
Pheidole sp. 9
Pheidole sp. 10
Solenopsis sp. 1
Solenopsis sp. 2
Solenopsis sp. 3
Solenopsis sp. 4
Solenopsis sp. 5
Solenopsis sp. 6
Solenopsis sp. 7
Solenopsis sp. 8
Solenopsis sp. 9
Trachymyrmex sp. 1
Trachymyrmex sp. 2
Ponerinae Dinoponera mutica
Ectatomma muticum
Gnamptogenys sp.
Odontomachus sp.
Pseudomyrmicinae Pseudomyrmex termitarius
Pseudomyrmex sp. 1
Pseudomyrmex sp. 2
Pseudomyrmex sp. 3
Pseudomyrmex sp. 4
Total 61
446
10. Diversidade de Formigas
Discusso
Este foi o primeiro estudo a investigar a fauna de formigas
da Caatinga de uma forma sistematizada. De modo geral, a
mirmecofauna amostrada foi composta pelas principais subfamlias
e gneros encontradas em outros ecossistemas do Brasil, como
Floresta Amaznica (Benson & Harada 1988), Floresta Atlntica
(Lopes & Leal 1991, Leal & Lopes 1992, Leal et al. 1993, Silva &
Lopes 1997), Cerrado (Fowler 1988, Morais & Benson 1988, Silva
1999), Pantanal (Correa 2002,) restingas (Bonnet & Lopes 1993) e
manguezais (Lopes & Santos 1996).
447
I. R. Leal
A B
C D
E F
G H
Figura 2. Formigas das subfamlias e gneros mais comuns da Caatinga. Subfamlia
Formicinae: Camponotus (A e B); subfamlia Myrmicinae: Atta (C), Crematogaster
(D), Pheidole operria (E) e Pheidole soldado (F); subfamlia Ponerinae: Ectatomma
(G) e Gnamptogenys (H).
448
10. Diversidade de Formigas
50
40
Nmero de espcies
30
20
10
0
Terrestres Arborcolas Variado
50
40
Nmero de espcies
30
20
10
0
Fungvora Predadora Generalista
449
I. R. Leal
Tabela 3. Coeficiente de correlao de Pearson entre os parmetros de diversidade de formigas e de complexidade da vegetao nas 70
reas de caatinga estudadas na regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Os valores em negrito so significativos com p <
0,005.
450
10. Diversidade de Formigas
10
a a
8
b
6
Riqueza
b, c
c
4
0
Tabuleiro Tabuleiro Canyon Ravina Serra
Argiloso Arenoso
4
a a
3 b
Diversidade
b
b
2
0
Tabuleiro Tabuleiro Canyon Ravina Serra
Argiloso Arenoso
451
I. R. Leal
452
10. Diversidade de Formigas
453
I. R. Leal
454
10. Diversidade de Formigas
Agradecimentos
Ao Programa Xing (CHESF/CNPq) pelo apoio logstico
durante o trabalho de campo, aos colegas do Herbrio Xing,
Alberto Magalhes, Denise Moura, Linete Cordeiro, Paulo Belchior
e Roselita Silva, pela ajuda na coleta de dados, ao Prof. Dr.
455
I. R. Leal
Referncias Bibliogrficas
BOLTON, B. 1994. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard
University Press, Cambridge.
456
10. Diversidade de Formigas
457
I. R. Leal
458
10. Diversidade de Formigas
459
I. R. Leal
WILSON, E. O. 1976. Which are the most prevalent ant genera? Studia
Entomologica 19: 187-200.
WILSON, E. O. 1987. The little things that run the world: the importance and
conservation of invertebrates. Conservation Biology 1: 344-346.
460
10. Diversidade de Formigas
461
I. R. Leal
462
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
11
COMPOSIO E ANLISE
COMPARATIVA DA DIVERSIDADE E
DAS AFINIDADES BIOGEOGRFICAS
DOS LAGARTOS E ANFISBENDEOS
(SQUAMATA) DOS BREJOS
NORDESTINOS
Introduo
O nordeste brasileiro contm variados domnios morfocli-
mticos, ricos em ecossistemas (AbSber 1971, 1977). A Floresta
Atlntica, localizada no leste brasileiro, destaca-se por possuir uma
das maiores biodiversidades do planeta, entre os cinco primeiros
colocados na lista dos hotspots (Mittermeier et al. 1999).
Infelizmente, essa riqueza est ameaada pela reduo brusca e
rpida da sua rea. poca do descobrimento, expandia-se por
cerca de 1.360.000 km2, indo do litoral do Estado do Rio Grande
do Norte ao Rio Grande do Sul. Atualmente, est reduzida a menos
de 10% de sua rea original, fragmentada em pequenas reas
isoladas (MMA 2000). No nordeste sobrou apenas cerca de 1%
(MMA 1993, Dean 1998).
A Caatinga, domnio predominante da regio nordestina que
abrange aproximadamente 800.000 km2 de dez estados do territrio
brasileiro (IBGE 1985), apresenta um ambiente inverso aos
463
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
464
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
465
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
A B
C D
E F
G H
Figura 1. Lagartos dos brejos-de-altitude do Cear: (A) Leposoma baturitensis, (B)
Placosoma sp., (C) Colobosauroides cearensis (espcies endmicas), (D) Polychrus
marmoratus, (E) Enyalius bibronii e (F) Mabuya cf. nigropunctata (espcies umbrfilas)
(Fotos: D. M. Borges-Nojosa). Anfbios endmicos dos brejos-de-altitude do Cear: (G)
Adelophryne maranguapensis, e (H) A. baturitensis (Fotos: P. Cascon).
466
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
467
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Material e mtodos
reas de estudo
O planalto da Ibiapaba o brejo-de-altitude com localizao
mais ocidental (330-500S/4020-4130W), na fronteira com o
Estado do Piau. Inclui-se na zona limtrofe entre os municpios de
Viosa do Cear, Tiangu, Ubajara, Frecheirinha, Ibiapina,
So Benedito, Carnaubal, Guaraciaba do Norte, Croata e Ipu.
A formao estratigrfica faz parte da bacia sedimentar do
Maranho-Piau, com litologias da formao Serra Grande, e solo
468
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
469
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
470
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
A B
C D
E F
Figura 3. Vista das reas de estudo. (A) Cuesta do planalto da Ibiapaba, (B) serra de
Maranguape, (C) detalhe da vegetao da serra de Maranguape, (D) serra da Aratanha,
(E) macio de Baturit e (F) chapada do Araripe (Fotos: D. M. Borges-Nojosa).
471
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
472
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
473
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Mtodos
Cerca de 50% das amostras (Apndice) das cinco reas
estudadas foram coletadas no intervalo de janeiro/1997 a
janeiro/2000, com exceo das procedentes da serra da Aratanha,
intensificadas apenas em janeiro/2000 e ainda em andamento (cerca
de 2,2% da amostra total). Equivalem a 73 viagens (Tabela 1)
474
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
475
Tabela 1. Listagem das viagens realizadas nas reas de estudo no Estado do Cear durante o perodo de janeiro de 1997 a janeiro de
2000.
Resultados
Os levantamentos realizados anteriormente foram comple-
mentados pelos procedimentos descritos na metodologia. A juno
de todos os dados resulta em uma lista com cerca de 115 espcies,
distribudas em uma famlia de anfisbendeos (trs gneros), oito de
lagartos (26 gneros), sete de serpentes (29 gneros) e cinco de
anfbios (16 gneros). No momento, somente os lagartos e
anfisbendeos sero usados nas anlises das correlaes.
Na tabela 2, as espcies so listadas nas respectivas famlias,
juntamente com suas ocorrncias nos brejos-de-altitude, marcadas
pelo nmero de exemplares coletados, ou tombados nas colees
(marcao com asterisco). Nos demais ambientes florestados e na
Caatinga, a presena da espcie est representada pelas iniciais da
principal referncia bibliogrfica onde registrada a sua
distribuio geogrfica. Na tabela 3 so demonstradas as
composies de cada rea estudada, e a riqueza de espcies
comparadas entre si atravs dos dois ndices, ambos variando
linearmente entre os valores 0 e 1. Na tabela 4 so apresentadas as
caractersticas biogeogrficas da herpetofauna dos enclaves,
avaliadas conforme as distribuies geogrficas, para definir quais
as influncias sofridas, pretrita e atual.
Discusso
Desde o incio dos levantamentos na dcada de 80, vrios
problemas taxonmicos esto sendo localizados. Satisfatoriamente,
477
Tabela 2. Nmero de exemplares de anfisbendeos e lagartos coletados nos brejos-de-altitude estudados no Estado do Cear, com as
distribuies geogrficas das espcies.
Em negrito (linha diagonal) = Nmero total de espcies em cada rea; Sublinhado = Distncia entre as localidades (em km); Em
escrita comum = Nmero de Espcies em Comum; Entre Parnteses, em itlico = Coeficiente de Comunidade (CC); Entre
Parnteses, escrita simples = Coeficiente de Semelhana Biogeogrfico (CSB).
Tabela 4. Caracterizao biogeogrfica e abundncia das espcies presentes nos brejos-de-altitude do Estado do Cear.
486
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
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D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
488
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D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
490
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
Agradecimentos
Aos Srs. Francisco Clcio T. Arago, Luiz W. Lima-Verde,
Sebastio C. Mximo, Jos A. Carneiro, Jos Edlson da Silva,
Elias J. O. dos Santos, Valdec B. da Silva, Fernando T. de Arajo,
Francisco das Chagas L. da Silva, Daniel C. Lima, Airton O. M. do
Amaral, Juliana A. G. da Silva, Weber A. Giro e Silva e Sra. Rosa
F. de Oliveira, amigos, estagirios e/ou mateiros, pela ajuda e
colaborao nas coletas; aos Drs. P. E. Vanzolini e M. T. Rodrigues
pelo emprstimo do material do MZUSP; a C. Castro-Mello, pela
colaborao na localizao deste material; Aos Drs. M. T.
Rodrigues (Universidade de So Paulo), C. F. Rocha (Universidade
do Estado do Rio de Janeiro), R. Fernandes, M. Soares, C. A. G.
Cruz, J. Pombal Jr. e D. M. Teixeira (Museu Nacional / UFRJ), M.
S. Hoogmoed (National Natuurhistorisch Museum) e T. C. vila-
Pires (Museu Paraense Emlio Goeldi) pelas discusses e
sugestes; ao Prof. Rubens M. Borges (UFC) pela leitura do
manuscrito. Pesquisa financiada pela FBPN, MacArthur
Foundation, CNPq e UFC.
491
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Referncias Bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1971. A organizao natural das paisagens inter e subtropicais
brasileiras. Pp.1-14 in: III Simpsio Sobre o Cerrado. EDUSP e Edgard
Blcher Ltda, So Paulo, Brasil.
492
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
493
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
494
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
ENDLE, J. A. 1982. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Pp. 641-657 in: G.
T. Prance (ed.) Biological Diversification in the Tropics. Columbia Univ.
Press, New York.
495
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
496
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
497
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
LEITE, F. A. B. & J. N. MARQUES. 1997. Solos. Pp. 20-21 in: IPLANCE (ed.)
Atlas do Cear. Fundao Instituto de Planejamento do Cear, Governo
do Estado do Cear, SEPLAN, Fortaleza.
498
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
499
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
500
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501
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
502
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
Amphisbaena alba:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cidade de Ibiapina: UFC
L1204. Stio Santo Antnio: UFC L2245. Cinta da Boa Vista: MNRJ 9305.
Ladeira do Mucambo: MNRJ 9306, UFC L2266. SO BENEDITO: Inhu,
Stio Buriti-apu: MNRJ 9304. TIANGU: Estrada Tiangu-Ubajara: UFC
L2199. UBAJARA: Cidade de Ubajara: MNRJ 9307. serra de Maranguape:
MARANGUAPE. Linha da Serra: UFC L2247. Trilha do Cascatinha: UFC
L2120. Tanques: UFC L1563. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2235.
macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2246.
Amphisbaena pretrei:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo:
UFC L2278. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2012, MNRJ 9308, UFC L2073.
chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 52.360-366. CRATO:
MZUSP 47.717.
Amphisbaena sp.:
BRASIL: CEAR: serra de Maranguape, MARANGUAPE: Linha da Serra:
UFC L2122, UFC L2129, UFC L2243. macio de Baturit, PACOTI:
Monguba: MZUSP 87775-76, MNRJ 9322, UFC L2241. Stio Olho dgua dos
Tangars: MNRJ 9321, UFC L2281. MULUNGU: Stio Lorena: UFC L2244.
Amphisbaena vermicularis:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Stio Santo Antnio:
MNRJ 9309, UFC L2061, MNRJ 9310. SO BENEDITO: Inhu, Stio Buriti-
apu: UFC L2036. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Comunidade
planalto do Cajueiro: UFC L2124, UFC L2270.
Aulura anomala:
503
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Leposternon polystegum:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba. IBIAPINA: cidade de Ibiapina: UFC
L2062-66, MNRJ 9316. Cinta Boa Vista: UFC L2042, MNRJ 9320. Ladeira do
Mucambo: MNRJ 9315, MNRJ 9317-18, UFC L2207-08. SO BENEDITO:
Inhu, Stio Buriti-apu: UFC L2035, UFC L2101. Queimadas, Stio Genipapo:
UFC L2206. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2038. UBAJARA: Fazenda
Buriti-INCRA: MNRJ 2286. Murimbeca: UFC L2070-71, UFC L2205. serra de
Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L1959, UFC L2209-10.
serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2237. chapada do Araripe:
BARBALHA: Arajara: MZUSP 52338-39, 52341, 52345, 52347-48, 52351-53,
52358. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: MZUSP 45928.
Famlia Anguidae
Diploglossus lessonae:
BRASIL: CEAR: serra de Maranguape: UFC L1851, UFC L1853. Balnerio
Pirapora: UFC L2123. serra da Aratanha: UFC L1852. serra de Baturit:
GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2299. PACOTI: UFC L2116. Stio
So Luiz: UFC L2300-01. chapada do Araripe: UFC L2102; MZUSP 52312,
52314, 52317, 52326-27, 52334, 54284.
Ophiodes striatus:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: cidade de Ibiapina: UFC
L2067. Cinta Boa Vista: UFC L2044, UFC L2304. Ladeira do Mucambo: UFC
L1940, UFC L2306. SO BENEDITO: Espadeiro: UFC L2307. Queimadas:
UFC L1994-95, UFC L2302, UFC L2305. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA:
UFC L1991. Stio So Lus: UFC L2303.
Famlia Gekkonidae
Briba brasiliana:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Stio Goiabeiras: UFC
L2087, UFC L2090. Ladeira do Mucambo: UFC L2089. UBAJARA: Pousada
Le Village: UFC L2104.
504
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
Coleodactylus meridionalis:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: TIANGU: Fazenda Gameleira:
UFC L2354-55. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1975-80. Parque
Nacional de Ubajara: UFC L2091-92. Stio Santana: UFC L1903. serra de
Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L1904. Trilha do
Derretido: UFC L2352. Trilha da Rajada: UFC L1964-66, 2353. serra da
Aratanha: PACATUBA: UFC L1981. macio de Baturit: UFC L2369-70.
ARATUBA: Lameiro: UFC L2360-61. GUARAMIRANGA: Stio Riacho
Fundo: UFC L1898-1902. Stio So Jos: UFC L1956, UFC L2371. PACOTI:
UFC L1982-83. Stio Floresta: UFC L2364-65. Stio So Gonalo: UFC L2366-
68. Stio So Joaquim: UFC L2362-63. chapada do Araripe: MZUSP 51686.
Floresta Nacional do Araripe, Crato: UFC L2358, UFC L2430-33.
Gymnodactylus geckoides:
BRASIL: CEAR: macio de Baturit: MULUNGU: UFC L1984. chapada do
Araripe: MZUSP 51687-88, 54016-17, 54019, 54021-22.
Hemidactylus agrius:
505
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Stio So Lus: UFC L2313. PALMCIA: Stio Rabay: UFC L2316. chapada
do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2098-99.
Lygodactylus klugei:
Colobosaura modesta:
506
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
24, UFC L2653-55, UFC L2626-30-33, UFC L2656-62, UFC L2670-71, MNRJ
7283-85. PACOTI: UFC L2669. Granja, Horto Florestal: UFC L2664-68.
Leposoma baturitensis:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: SO BENEDITO: Queimadas, Stio
Genipapo: UFC L2051. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da
Serra: UFC L2524. Trilha da Rajada: UFC L1962. macio de Baturit:
GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L1891. Stio Arbia: UFC L1948
(Partipo). Stio Riacho Fundo: UFC L1892. Stio So Jos: UFC L1951-53
(Partipos). PACOTI: Monguba, Stio Barbosa: MZUSP 79378 (Holtipo). Stio
So Gonalo: MZUSP 79379 (Partipo). Stio Olho dgua dos Tangars: DMB
391 (exemplar doado ao MZUSP).
Micrablepharus maximiliani:
Placosoma sp.:
BRASIL: CEAR: serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra:
UFC L2117-18, UFC L2525-27, MZUSP 88071. Trilha da Rajada: UFC L1958.
macio de Baturit. PACOTI. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L1998.
Stenolepis ridleyi:
507
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Famlia Iguanidae:
Iguana iguana:
508
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
Enyalius bibronii:
BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta da Boa Vista: UFC
L2474, UFC L2477. Ladeira do Mucambo: UFC L2473, UFC L2475.
UBAJARA: UFC L2496-2505. Murimbeca: UFC L 2005, UFC L2476. serra da
Aratanha: PACATUBA: UFC L2217, UFC L2223. macio de Baturit:
MULUNGU: Avenida: UFC L2484. Camar: UFC L2485. Cidade de Mulungu:
UFC L2486, UFC L2488. Couros: UFC L2482. Quebrada do Pingador:
UFC L2492-93. Stio Lorena: UFC L1738-43, UFC L2478, UFC L2483, UFC
L2489-91. Stio Tabosa: UFC L2479, UFC L2494. GUARAMIRANGA: Linha
da Serra: UFC L2481. Stio So Jos: UFC L2495. PACOTI: Stio Olho dgua
dos Tangars: UFC L2480. chapada do Araripe: CRATO: Floresta Nacional do
Araripe: UFC L2463-72.
Polychrus acutirostris:
509
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
Famlia Scincidae
Mabuya arajara:
510
11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
511
D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
512
SEO III
Processos Ecolgicos
I. C. Machado & A. V. Lopes
514
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
12
RECURSOS FLORAIS E SISTEMAS DE
POLINIZAO E SEXUAIS EM
CAATINGA
Introduo
Os atributos florais sejam eles morfolgicos, fisiolgicos ou
ecolgicos esto relacionados aos vetores de polinizao e uma
anlise dessas caractersticas pode auxiliar na determinao dos
polinizadores (cf. Faegri & Pijl 1979, Endress 1994, Proctor et al.
1996). Esse conjunto de atributos florais caracteriza as diferentes
sndromes de polinizao (sensu Vogel 1954, Faegri & Pijl 1979),
as quais constituem um importante guia para subsidiar estudos de
ecologia da polinizao. Apesar das limitaes que as sndromes de
polinizao apresentam (e.g., Waser 1983, Herrera 1995), no se
pode negar a grande contribuio e importncia das mesmas para
os estudos em ecologia da polinizao, bem como para o
entendimento da biologia da polinizao em nvel de comunidade
(Rebelo et al. 1985, Ramirez et al. 1990, Muchhala & Jarrn-V
2002). De acordo com Cruden (1997) e Johnson & Steiner (2000),
as sndromes florais podem ser efetivamente testadas por
comparaes em larga escala entre os diversos atributos florais e os
polinizadores.
A morfologia floral pode excluir alguns visitantes e atrair
polinizadores potenciais, uma vez que a diversidade de tipos florais
515
I. C. Machado & A. V. Lopes
516
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
517
I. C. Machado & A. V. Lopes
518
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
Material e mtodos
519
I. C. Machado & A. V. Lopes
520
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
521
I. C. Machado & A. V. Lopes
Sistemas sexuais
A sexualidade das flores foi determinada diretamente no
campo ou utilizando espcimes de herbrio e/ou literatura.
Na maioria dos casos, apenas a expresso morfolgica foi
522
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
Anlises estatsticas
As freqncias dos atributos florais foram analisadas e
testadas atravs do teste G - BioEstat 2.0 Software.
Resultados e Discusso
523
I. C. Machado & A. V. Lopes
A C
B E F
G
H
I
J K L
Figura 1. Flores de algumas das espcies estudadas em reas de caatinga. A - E.
Polinizadas por diversos pequenos insetos. A e B. Flores de Croton sp. feminina
(A) e masculina (B) (Euphorbiaceae; tambm polinizadas pelo vento); C. Spondias
tuberosa (Anacardiaceae); D. Bumelia sartorum (Sapotaceae); E - G. Flores
melitfilas. E. Ziziphus joazeiro (Rhamnaceae); F. Caesalpinia pyramidalis
(Leguminosae); G. Angelonia hirta (Scrophulariaceae); H - J. Flores ornitfilas. H.
Erythrina velutina (Leguminosae); I. Ruellia asperula (Acanthaceae); J. Opuntia
palmadora (Cactaceae); K. Cereus jamacaru (Cactaceae), polinizada por
esfingdeos; L. Pilosocereus catingicola (Cactaceae), polinizada por morcegos.
524
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
30%
25,0%
25% 22,2%
20% 17,9%
15,0%
15% 11,4%
10% 6,4%
5% 2,1%
0%
a
ela
a
ca
sa
da
let
elh
nj
an
Ro
A
ea
ar
ra
io
rm
Am
Br
rd
La
s/V
Ve
ve
l
Es
Li
11,8%
22,9%
Tubo
15,3% Inconspcua
Disco
Cmara
Pincel
4,9%
Goela
Estandarte
10,4% 8,3%
Campnula
0,7%
25,7%
B
Figura 2. Freqncias das cores das flores (A) e dos tipos florais (B) em vegetao
de caatinga.
525
Tabela 1. Freqncia das categorias de cor de flor em vrios ecossistemas neotropicais [nmero de espcies (%)].
*Esverdeada incluindo bege e creme; Lils/Violeta incluindo azul; Rosa incluindo rosa claro e choque; 1Vermelho incluindo laranja e
rosa; 2Dados somente para espcies nectarferas.
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
527
Tabela 2. Nmero de espcies de cada sistema de polinizao quanto aos atributos florais.
Sistemas de Polinizao
Esfingdeos
Beija-flores
Borboletas
Mariposas
Morcegos
pequenos
Besouros
pequenas
Diversos
Abelhas
Abelhas
grandes
Vespas
mdio-
insetos
Vento
Atributos florais
Actinomorfa 3 1 1 2 4 10 13 18 13 22 17
Simet.
floral
Zigomorfa - - 1 - 2 1 10 - 5 31 5
Nctar - - 2 2 6 11 23 17 20 19 8
Resina - - - - - - - - - 2 1
Recomp.
floral
leo - - - - - - - - - 12 1
Plen - 1 - - - - - - - 18 9
Nctar/Plen - - - - - - - 2 - - 2
Campnula - - - - - 2 - - 7 7 2
Tubo - - - 1 5 3 19 - 1 2 2
Disco 3 - 2 - - 1 1 6 2 20 10
Tipo floral
Pseudanto - - - - - - - - - 1 1
Estandarte - - - - - - 2 - 2 17 2
Goela - - - - - - - - 1 4 2
Pincel - - - 1 1 5 - 3 7 1 2
Inconspcuo - - - - - - - 10 - - 1
Cmara - 1 - - - - - - - - -
Sistemas de Polinizao
Esfingdeos
Beija-flores
Borboletas
Mariposas
Morcegos
pequenos
Besouros
pequenas
Diversos
Abelhas
Abelhas
grandes
Vespas
mdio-
insetos
Vento
Atributos florais
Longitudinal 3 1 2 2 6 11 23 18 20 37 16
Deisc.
antera
Poricida - - - - - - - - - 16 6
10 3 - 1 1 4 - 1 17 1 2 5
das flores
Tamanho
> 10 e 20 - 1 - 1 2 - 6 1 1 12 4
> 20 e 30 - - - - - 2 4 - 2 7 1
> 30 - - 1 - - 8 11 1 13 25 10
Lils/Violeta - - - - 1 - 2 1 - 15 8
Amarela - - - - 1 1 1 5 3 21 5
Cor das flores
Branca - - 1 1 1 7 - 2 13 6 8
Esverdeada 3 - 1 - - 3 1 9 4 3 -
Vermelha - - - 1 - - 14 1 - 1 -
Rosa - - - - 2 - 4 1 - 1 1
Laranja - 1 - - 1 - 1 - - - -
Sistemas de Polinizao
Esfingdeos
Beija-flores
Borboletas
Mariposas
Morcegos
pequenos
Besouros
pequenas
Diversos
Abelhas
Abelhas
grandes
Vespas
mdio-
insetos
Vento
Atributos florais
Hermafrodita
- 1 1 2 5 11 21 7 20 41 12
(monostlica)
Sistema sexual
Hermafrodita
- - - - - - 1 1 - 1 3
(heterostlica)
Diica - - - - - - - 2 - 1 -
Monica 3 - 1 - 1 - 1 7 - 2 1
Andromon. - - - - - - - 1 - 6 6
Flor - 1 1 1 2 11 23 3 19 49 18
Unid. Pol.
Inflorescncia
- - 1 - 4 - - 11 1 2 4
(coletivista )
Flor/Inflor.
3 - - 1 - - - 4 - 1 -
(intermed.)
Espcies de
cada sistema de 3 1 2 2 6 11 23 19 20 66
polinizao *
* N= 142 spp.; 5 spp., que no se enquadraram em um sistema de polinizao especfico, foram excludas; 7 spp. polinizadas por esfingdeos e
morcegos foram includas em ambos os sistemas de polinizao; 3 spp. polinizadas por vento e diversos pequenos insetos foram includas em ambos os
sistemas de polinizao; 1 spp. polinizada por abelhas e beija-flores foi includa em ambos os sistemas; 9 spp. polinizadas por abelhas pequenas e
abelhas mdio-grandes foram includas em ambos os sistemas.
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
531
I. C. Machado & A. V. Lopes
532
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
533
I. C. Machado & A. V. Lopes
80,0 71,5
70,0
60,0
50,0
40,0
30,0
20,0 15,3
9,0
10,0 2,8 1,4
0,0
Nctar Plen leo Plen e Resina
A
Nctar
2,0%
13,1% Morcegos
15,0% Esfingdeos
Besouros
7,2%
Diversos peq. insetos
3,9% Abelhas mdio-grandes
0,7%
1,3% Abelhas pequenas
Vespas
1,3% 12,4% Mariposas
12,6% Borboletas
Beija-flores
Vento
30,5% B
Figura 3. Freqncias das recompensas florais (A) e dos sistemas de polinizao (B) em
vegetao de caatinga.
534
Tabela 3. Freqncia das categorias de recompensas florais em ecossistemas neotropicais [nmero de espcies (%)].
Sistemas de Polinizao
Polinizao por insetos foi o sistema de polinizao mais
freqente, ocorrendo em 69,9% das espcies estudadas, seguido por
polinizao por beija-flores (15,0%) e morcegos (13,1%) (Figura
3B; Tabela 4). Entre as espcies entomfilas, 61,7% foram
consideradas como melitfilas e as demais (38,3%) como sendo
polinizadas pelos diversos outros grupos de insetos. Das 34
famlias investigadas, somente em Tiliaceae (aqui representada por
uma nica espcie quiropterfila: Luehea sp.) no foram
registradas espcies entomfilas. Considerando toda a comunidade
estudada, a polinizao por abelhas foi a mais representativa
(43,1%), semelhante ao registrado em outros ecossistemas tropicais
(Tabela 4). Polinizao por insetos tem sido reportada como sendo
o sistema de polinizao mais representativo, independente da
536
Tabela 4. Freqncia dos sistemas de polinizao neste estudo e em outras comunidades vegetacionais tropicais.
Cerrado Floresta Floresta
Cerrado
Caatinga Silberbauer- Restinga1 Arbustal mida mida Floresta de
Sistemas de Oliveira &
(este Gottsberger & Ormond et Ramirez et Bawa et Kress & Dipterocarpaceae
Polinizao Gibbs
estudo) Gottsberger al. (1993) al. (1990) al. Beach Kato (1996)
(2000)
(1988) (1985b) (1994)
Vento 2,0 13,6 0,0 - 8,2 2,5 2,5 0,0
Besouros 0,7 2,8 2,0 - 2,7 7,3 12,7 2,4
Vespas 1,3 - - - - 4,3 2,5 2,4
Mariposas 1,3 12,0 7,9 8,0 2,4
2,2 29,8 10,9
Borboletas 3,9 0,0 4,9 4,3 2,4
Esfingdeos 7,2 2,2 - 4,5 - 8,0 - -
Beija-flores 15,0 1,8 2,0 5,4 12,3 4,3 14,9 -
Outras aves - - - - - - - 9,8
Diversos insetos
12,4 - 49,0 - - 15,8 11,2 2,4
pequenos
Morcegos 13,1 1,8 3,0 2,1 - 3,0 3,6 0,0
Abelhas mdio-
30,5 32,0 27,5 24,3 26,7
grandes 65,2 40,8 56,2
Abelhas pequenas 12,6 - 14,0 14,1 44,0
Moscas - 10,4 - 17,8 9,6 - 1,8 7,3
Traas - - - - - 0,6 - -
1
Dados somente para espcies nectarferas.
I. C. Machado & A. V. Lopes
538
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
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I. C. Machado & A. V. Lopes
540
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
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I. C. Machado & A. V. Lopes
Angelonia pubescens
Megachilidae
542
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
Ruellia asperula
Eupetomena macroura Opuntia sp.
Amazilia lactea Melochia tomentosa*
Amazilia versicolor Ruellia aff. paniculata*
Chrysolampis mosquitus Cnidoscolus sp.*
Hylocharis sapphirina Lonchocarpus aff. campestris*
Nicotiana sp.*
Serjania comata*
Sistemas sexuais
A freqncia de espcies hermafroditas foi de 83,4%
(incluindo 4,9% de espcies heterostlicas), enquanto que 9,7%
foram monicas, 4,9% andromonicas e apenas 2,1% diicas,
representadas por trs espcies. A alta porcentagem de espcies
hermafroditas era de fato esperada e tem sido tambm registrada
em outros ecossistemas tropicais (Tabela 5).
A proporo de espcies diicas, entretanto, foi mais baixa do
que a registrada em outros ecossistemas tropicais (Tabela 5, Bawa
et al. 1985a, Ibarra-Manriquez & Oyama 1992, Oliveira & Gibbs
2000). Em florestas midas esta foi de 17,4% (Kress & Beach
1994) e 23,1% (Bawa et al. 1985a) na Costa Rica e 26% em uma
floresta na Malsia (Ashton 1969, 1976), alcanando,
respectivamente, 22% e 27,3% em florestas semi-decduas da Costa
Rica (Bawa & Opler 1975) e Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo
1978) e 16% em uma floresta montana na Venezuela (Sobrevila &
543
I. C. Machado & A. V. Lopes
544
Tabela 5. Freqncia dos sistemas sexuais neste estudo e em outras comunidades vegetacionais neotropicais e paleotropicais.
Consideraes finais
Nossos resultados indicam que os sistemas de polinizao em
espcies da Caatinga, apesar das restries climticas, so
diversificados (com diferentes tipos florais, variadas recompensas e
baixo percentual de flores generalistas), semelhante ao encontrado
em comunidades de florestas tropicais secas e midas, incluindo
aquelas com altos nveis de precipitao pluviomtrica, exceto pelo
percentual de espcies diicas, que foi mais baixo.
Mecanismos especializados de polinizao no so to raros
na Caatinga como poderia ser empiricamente esperado para uma
comunidade com vegetao aberta e condies climticas extre-
mamente ridas (baixas precipitaes pluviomtricas e chuvas
irregularmente distribudas). Exemplos so a existncia de um alto
percentual de espcies com flores de leo (9,0%), a alta
porcentagem de polinizao por vertebrados (28,1%) e o tambm
alto nmero de espcies com recompensas florais de mais difcil
acesso (43,1%), i.e., restringindo alguns grupos de visitantes
(representadas pelos tipos florais: tubo, goela e estandarte).
547
I. C. Machado & A. V. Lopes
Agradecimentos
Somos muito gratas ao Prof. Dr. S. Vogel (Universidade de
Viena) por frutferas discusses durante os 15 anos de colaborao
e ao Dr. P. E. Gibbs (Universidade de Saint Andrews Esccia)
pela leitura crtica ao manuscrito quando ainda em Ingls.
Agradecemos aos Curadores e Taxonomistas dos Herbrios UFP,
IPA e PEUFR e aos Taxonomistas Drs. F. Agra (UFPB), G.S.
Baracho (UFPE), L.P. Felix (UFPB), I.B. Loiola (UFRN), L.
Paganucci (UEFS), R. Pereira (IPA), J. Semir (UNICAMP), J.A.
Siqueira-Filho (UFPE), V. Souza (Esalq-USP) e D. Zappi (Kew
Garden, Inglaterra) pela identificao da maioria das espcies de
plantas. MSc. M.J.L. Santos (UFPE) e ao MSc. A.M. Santos
(UFPE) pelas valiosas ajudas, respectivamente no trabalho de
548
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
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Mxico.
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FEDEROV, A. A. 1966. The structure of the tropical rain forest and speciation in
the humid tropics. Journal of Ecology 54: 1-11.
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checkerspot butterfly Euphydryas editha as a pollen vector. Oikos 43:
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12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
561
I. C. Machado & A. V. Lopes
562
12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
563
I. C. Machado & A. V. Lopes
564
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
13
VARIAO NO MODO DE
DISPERSO DE ESPCIES
LENHOSAS EM UM GRADIENTE DE
PRECIPITAO ENTRE FLORESTA
SECA E MIDA NO NORDESTE DO
BRASIL
Introduo
A principal diferena ecolgica entre florestas tropicais secas
e midas est relacionada diferena na quantidade e sazonalidade
da precipitao anual. Tanto localmente como regionalmente a
diversidade e composio florstica, formas de crescimento,
fenologia e demografia so em grande parte funes da hidrologia
(Frankie et al. 1974, Gentry 1982, 1988, Bullock 1995, Ceballos
1995). Vrios estudos tm apontado para uma gradual e montona
mudana estrutural e funcional das comunidades ao longo de um
gradiente de precipitao (Murphy & Lugo 1986, Gentry 1995,
Medina 1995). Mais que isso, de acordo com Gentry (1983), as
florestas neotropicais apresentam padres constantes e previsveis,
no somente na composio taxonmica e diversidade de espcies,
mas, tambm, na ecologia de polinizao e disperso.
565
A. Vicente et al.
566
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
Material e mtodos
567
A. Vicente et al.
568
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
569
Tabela 1. Principais caractersticas das 26 localidades analisadas na Catinga e na Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Localizao
(S,W) L; altitude (m) A; precipitao (mm/ano) P; tipo de solo TS; altura de vegetao (m) AV; Fonte dos dados FD.
Localidades L A P TS AV FD
Cabaceiras - PB 7o29 - 36o17 500 246 Bruno no-clcico, Litlico 6 Lira 1979
Barra de So Miguel - PB 7o45 - 36o19 500 363 Bruno no-clcico, Litlico 3 Lira 1979
Serra Branca - PB 7o29 - 36o39 500 386 Bruno no-clcico, Litlico 7 Lira 1979
So Joo do Cariri - PB 7o23- 36o51 500 386 Bruno no-clcico, Litlico 7.5 Lira 1979
Vale do Moxot - PE 8o30 - 37o38 400-800 400 Areias quartzosas, Litlico,
Bruno no-clcico - Rodal 1984
Santa Maria da Boa Vista - PE 8o45 - 39o50 453 454 Latosolo - Drumond et al. 1982
Canind - SE Cambisolo, Bruno no- 16 Fonseca 1991
9o37 - 37o51 280 529
clcico
o o
Poo Redondo - SE 9 48 - 37 41 230 542 Regosolo, Solonetz 15 Fonseca 1991
Brejo da Madre de
Deus - PE 8o09 - 36o19 627* 553 Regosolo - Andrade 2000
Petrolina - PE 9o02 - 40o14 337 570 Cambisolo 14 Nascimento 1998
Custdia - PE 8o06 - 37o40 500 574 Regosolo, Bruno no-clcico 15 Arajo et al. 1995
Parnamirim - PE 8o04 - 39o30 400 580 Podzlico, Bruno no-clcico
Planosolo, Vertisolo,
Regosolo 12 Santos 1987
Alagoinha - PE 8o27 - 36o44 762 584 Litlico, Podzlico - Griz & Machado 2001
Localidades L A P TS AV FD
o o
Sertnea - PE 8 04 - 37 16 450 600 Regosolo, Bruno no-clcico 9 Figueirdo 2000
Buque - PE 8o35 - 37o15 835 600 Areias quartzosas 9 Gomes 1999
Ibimirim - PE 8o39 - 37o35 600 631 Areias quartzosas - Rodal et al. 1999
Serra Talhada - PE 7o57 - 38o17 500-700 650 Cambisolo, Litlico - Ferraz et al. 1998
Nossa Senhora da Glria - SE 10o13 - 37o25 291* 663 Podzlico 15 Souza 1983
So Raimundo Nonato - PI 8o44 - 42o29 600 688 Latosolo 9.5 Lemos 1999
Caruaru - PE 8o14 - 35o55' 537 694 Regosolo, Litlico 19 Alcoforado-Filho 1993
Brejo da Madre de Deus - PE 8o11 - 36o23 900-1030 948 Podzlico 30 Nascimento 2001
Triunfo - PE 7o4 - 38o02 900-1000 1250* Latosolo, Litlico 13 Ferraz et al. 1998
Caruaru - PE 8o18 - 36o00 800 1333 Podzlico, Planossolo 35 Tavares 1998
Joo Pessoa - PE 7o6 - 34o52 40-50 1600* Podzlico 20 Barbosa 1996
Cabo de Santo Agostinho - PE 8o18 - 34o58 40-60 2380 Podzlico 26 Siqueira 1997
Recife - PE 8o04 - 35o55 50* 2448 Podzlico 28 Guedes 1998
* Dados do municpio.
A. Vicente et al.
Localidade TN CA1 NE
Cabaceiras 0,1 ha (297) todas as espcies lenhosas 9
Barra de So Miguel 0,1 ha (74) todas as espcies lenhosas 7
Serra Branca 0,2 ha (335) todas as espcies lenhosas 9
So Joo do Cariri 0,2 ha (315) todas as espcies lenhosas 10
Vale do Moxot 0,42 ha (257) 5 DNS 16
Santa Maria da Boa Vista (flora) todas as espcies lenhosas 65
Canind 0,45 ha (1664) 3 DNS 29
Poo Redondo 0,3 ha (1029) 3 DNS 31
Brejo da Madre de Deus 1 ha (2828) 3 DNS 26
Petrolina 1,4 ha (2234) 3 DNS 38
Custdia 1 ha (2180) 5 DNS 35
Parnamirim 0,2 ha (640) todas as espcies lenhosas 22
Alagoinha 1 ha (flora) todas as espcies lenhosas 26
Sertnea 1 ha (4977) 3 DNS 28
Buque 1 ha(400) 3 DNS 79
Ibimirim (flora) todas as espcies lenhosas 60
Serra Talhada 0,3 h (flora) todas as espcies lenhosas 40
Nossa Senhora da Glria 0,4 h (1086) 5 DAP 29
So Raimundo Nonato 1 ha (5827) 3 DNS 40
Caruaru 0,6 ha (2286) 3 DNS 42
Brejo da Madre de Deus 1 ha (1657) 5 DAP 48
Triunfo 0,3 ha (flora) todas as espcies lenhosas 78
Caruaru 1 ha (1562) 5 DAP 65
Joo Pessoa 1 ha (1194) 5 DAP 57
Cabo de Santo Agostinho 1 ha (1657) 5 DAP 74
Recife 1,2 ha (flora) todas as espcies lenhosas 120
1
Referente ao tamanho mnimo do dimetro a altura do peito (DAP) ou dimetro ao nvel
do solo (DNS) das espcies amostradas.
572
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
573
A. Vicente et al.
largura; (2) frutos entre 0,6 e 1,5 cm de largura; (3) frutos entre
1,6 e 3,0 cm; e (4) frutos maiores que 3,0 cm de largura. Foram
usadas estas categorias porque, para uma grande proporo de
espcies lenhosas na Floresta Atlntica e Caatinga, h uma grande
variao intra-especfica dentro dessas classes de tamanho de frutos
(Barroso et al. 1999, Silva & Tabarelli 2000, Tabarelli & Peres
2002). Por convenincia, a referncia para os frutos dentro destas
classes de tamanho foi simplificada para pequeno, mdio, grande e
muito grande. Os frutos tambm foram classificados como baga,
monocarpo e pseudofruto (frutos carnosos) e, drupa, legume ou
cpsula (frutos parcialmente esclerocrpico) de acordo com
Roosmalen (1985).
As espcies amostradas em cada rea foram agrupadas dentro
de cinco categorias de precipitao mdia anual: (1) 400 mm
(duas reas, 70 spp., 400-454 mm); (2) 500 mm (sete reas,
108 spp., 529-584 mm); (3) 600 mm (sete reas, 192 spp.,
600-694 mm); (4) 900 mm (trs reas, 104 spp., 948-1.333 mm) e
(5) 1.500 mm (trs reas, 168 spp., 1.600-2.448 mm). Foram
obtidas as porcentagens de rvores e arbustos com diferentes
modos de disperso, tamanhos e tipos de fruto para cada uma das
26 localidades estudadas. Posteriormente, as plantas foram
agrupadas de acordo com as cinco categorias de precipitao
previamente estabelecida. Ento, foram examinadas as relaes
entre o modo de disperso, a composio taxonmica e a
precipitao anual nas duas escalas propostas (i.e., entre
localidades e entre localidades agrupadas por categoria de
precipitao). As espcies amostradas nas categorias de 200 e 300
mm no foram includas nesta anlise porque vrios taxa tinham
sua identificao limitada ao nvel genrico.
574
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
Composio taxonmica
Para analisar as relaes entre composio taxonmica e a
precipitao anual das espcies dispersas por vertebrados, foi
quantificado o nmero (e proporo) de espcies das famlias
Myrtaceae e Leguminosae entre as localidades e entre as cinco
categorias de precipitao. Esta anlise foi restrita a Myrtaceae e
Leguminosae, porque as demais famlias apresentaram um nmero
reduzido de espcies registradas, as quais no permitiriam uma
anlise estatstica segura. A famlia Cactaceae foi excluda do
estudo, pois as espcies respondem de maneira inversa hiptese
do gradiente de precipitao.
Anlise estatstica
Foi utilizado o coeficiente de correlao de Spearman
(Sokal & Rohlf 1995) para examinar a porcentagem de espcies
com diferentes modos de disperso, tamanho e tipo de fruto
em relao precipitao mdia anual (entre as localidades).
A diferena na porcentagem dos modos de disperso entre as
categorias de precipitao mdia anual foi analisada atravs do
teste G (Sokal & Rohlf 1995). O coeficiente de Spearman e o teste
G tambm foram utilizados para analisar a distribuio das espcies
de Myrtaceae e Leguminosae entre as localidades e entre as
categorias de precipitao mdia anual.
Resultados
575
A. Vicente et al.
80
60
40
20
0
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400
Precipitao mdia anual (mm/ano)
576
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
Abitico Vertebrados
120
70 109 195 104 163
Nmero de espcies (%)
100
80
60
40
20
0
400 500 600 900 1500
Categorias de precipitao (mm/ano)
577
A. Vicente et al.
15 39 79 73 133
100%
Nmero de espcies (%)
80%
60%
40%
20%
0%
400 500 600 900 1500
Categorias de precipitao (mm/ano)
578
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
80%
60%
40%
20%
0%
400 500 600 900 1500
Categorias de precipitao (mm/ano)
Figura 5. Porcentagem de espcies com diferentes tipos de frutos dentro das categorias de
precipitao na Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Os nmeros acima de
cada barra vertical representam o nmero de espcies examinadas em cada categoria.
579
A. Vicente et al.
Discusso
580
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
581
A. Vicente et al.
582
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
583
A. Vicente et al.
584
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
Referncias bibliogrficas
585
A. Vicente et al.
586
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
587
A. Vicente et al.
HARPER, J. L., P. H. LOVELL & K. G. MOORE 1970, The shapes and sizes of
seeds. Annual Review of Ecology and Systematics 1: 327-356.
IBGE. 1985. Atlas Nacional do Brasil: Regio Nordeste. IBGE. Rio de Janeiro.
Brasil.
588
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
589
A. Vicente et al.
PRATT, T. K. & E. W. STILES. 1985. The influence of fruit size and structure on
composition of frugivores assemblages in New Guinea. Biotropica 17:
314-321.
590
13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
591
A. Vicente et al.
WHEELRIGHT, N. 1985. Fruit size, gape widht, and diets of fruit-eating birds.
Ecology 66: 808-818.
592
14. Disperso de Sementes por Formiga
14
DISPERSO DE SEMENTES POR
FORMIGAS NA CAATINGA
Inara R. Leal
Introduo
A interao entre formigas e plantas tem sido foco de
cientistas h mais de dois sculos. Entretanto, somente nas ltimas
dcadas foi despertado o interesse dos pesquisadores sobre
interaes destes organismos com disporos. Estudos recentes tm
demonstrado mecanismos especializados que fazem das formigas
um dos mais importantes agentes dispersores de sementes (Handel
& Beattie 1990). Estima-se que existam mais de 3.000 espcies de
Angiospermas cujas sementes so dispersas por formigas,
pertencentes a mais de 70 famlias e encontradas em diversos
ecossistemas de todos os continentes, exceo da Antrtida
(Beattie 1985).
A disperso de sementes por formigas, ou mirmecocoria,
envolve plantas que produzem um corpo gorduroso preso
externamente semente chamado elaiossomo (van der Pijl 1982).
As formigas so atradas pelo elaiossomo e utilizam-no como apoio
mecnico no transporte das sementes at o ninho. Durante o
transporte, entretanto, algumas sementes podem ser perdidas pelas
formigas, germinando e se estabelecendo em novos locais (Beattie
1985, Horvitz 1981). As sementes que chegam aos ninhos tm seus
elaiossomos comidos pelas formigas e so descartadas nas lixeiras,
593
I. R. Leal
594
14. Disperso de Sementes por Formiga
Material e mtodos
rea de estudo
O estudo foi realizado em diferentes reas de caatinga nos
municpios de Olho Dgua do Casado, Piranhas e Delmiro
Gouveia no Estado de Alagoas e Canind do So Francisco no
595
I. R. Leal
596
14. Disperso de Sementes por Formiga
597
I. R. Leal
598
14. Disperso de Sementes por Formiga
Resultados
599
I. R. Leal
600
14. Disperso de Sementes por Formiga
A B
C D E
G
F
H I
Figura 1. Espcies de Euphorbiaceae dispersas pelas formigas na caatinga da regio de
Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. (A) Fruto de Cnidoscolus quercifolius, (B)
Frutos de C. obtusifolius, (C) C. urens, (D) Inflorescncias de Croton campestris, (E)
Frutos de C. campestris, (F) Frutos de Jatropha gossypfolia, (G) Flores de J. mollissima,
(H) Frutos de J. mollissima e (I) Flores de J. mutabilis.
601
I. R. Leal
A B
D
C
E F
Figura 2. Formigas atradas s sementes das Euphorbiaceae estudadas na catinga da
regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. (A) Atta sexdens carregando
semente de Cnidoscolus quercifolius, (B) Pheidole sp. removendo elaiossomo de
Jatropha mollissima, (C) Cyphomyrmex sp. carregando semente de Croton campestris,
(D) Solenopsis sp. removendo elaiossomo de Jatropha mollissima, (E) Pheidole sp.
carregando semente de Jatropha gossypfolia e (F) Pheidole sp. entrando no ninho com
semente de J. gossypfolia.
602
Tabela 1. Espcies de plantas cujos disporos foram utilizados pelas formigas nas reas de caatinga da regio de Xing, estados de
Alagoas e Sergipe, Brasil.
605
I. R. Leal
80
60
40
20
0
Cnidoscolus
Cnidoscolus
gossypfolia
campestris
Jatropha
Manihot sp.
quercifolius
mollissima
ribifolia
Jatropha
Jatropha
Croton
urens
606
Tabela 2. Experimento remoo de sementes de Cnidoscolus quercifolius na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Pheidole sp. 2 6 2 880 ninho
2 Trachymyrmex sp. 2 0 10 475 ninho
3 Trachymyrmex sp. 2 0 8 835 ninho
4 Solenopsis sp. 5 3 3 546 folhio
5 Pheidole sp. 3 0 5 488 ninho
6 Crematogaster sp. 1 2 0
7 Doryrmyrmex sp. 2 2 6 590 ninho
8 Solenopsis sp. 3 10 2 43 folhio
9 Solenopsis sp. 3 10 3 81 ninho
10 Pheidole sp. 3 0 10 652 ninho
Total de sementes
manipuladas 33 49
Distncia mdia
( DP) de remoo 510 (290,31)
Tabela 3. Experimento remoo de sementes de Cnidoscolus urens na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Pheidole sp. 1 2 10 400 ninho
2 Pheidole sp. 2 4 8 693 ninho
2 Dorymyrmex sp. 1 0 2 ?
3 Pheidole sp. 2 7 7 327 ninho
4 Ectatomma sp. 0 10 520 ninho
5 Solenopsis sp. 1 3 8 580 ninho
6 Solenopsis sp. 1 7 4 720 ninho
7 Dorymyrmex sp. 1 0 4 210 ninho
7 Pheidole sp. 1 3 6 482 folhio
8 Pheidole sp. 3 4 8 230 ninho
9 Ectatomma sp. 0 7 300 ninho
10 Trachymyrmex sp. 1 2 10 900 ninho
Total de sementes
manipuladas 32 84
Distncia mdia
( DP) de remoo 487,45 (220,90)
Tabela 4. Experimento remoo de sementes de Croton campestris na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Dorymyrmex sp. 2 0 10 280 ninho
2 Pheidole sp. 1 0 10 520 ninho
3 Dorymyrmex sp. 2 0 6 430 ninho
3 Solenopsis sp. 1 3 6 680 ninho
4 Solenopsis sp. 1 2 8 330 ninho
5 Solenopsis sp. 1 0 9 715 ninho
6 Ectatomma sp. 0 2 38 folhio
6 Pheidole sp. 3 0 8 330 ninho
7 Pheidole sp. 3 0 10 280 ninho
8 Pheidole sp. 5 0 6 490-170 ninho/folhio
8 Pheidole sp. 4 2 0
9 Solenopsis sp. 3 0 0
10 Trachymyrmex sp. 2 0 6 1130 ninho
10 Pheidole sp. 5 0 3 46 folhio
Total de sementes
manipuladas 7 84
Distncia mdia
( DP) de remoo 434,45 (317,45)
Tabela 5. Experimento remoo de sementes de Jatropha gossypfolia na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Pheidole sp. 1 0 10 350 ninho
1 Solenopsis sp. 1 5 0
2 Solenopsis sp. 1 3 0
3 Pheidole sp. 1 0 7 830 ninho/folhio
4 Pheidole sp. 1 3 9 655 ninho
5 Trachymyrmex sp. 1 0 9 968 folhio
6 Trachymyrmex sp. 1 2 10 320 ninho
7 Trachymyrmex sp. 1 0 6 1189 ninho
7 Pheidole sp. 2 0 8 490 ninho/folhio
8 Ectatomma sp. 2 6 500 ninho/folhio
9 Solenopsis sp. 3 10 3 81 ninho
10 Ectatomma sp. 0 8 233 ninho
Total de sementes
manipuladas 10 76
Distncia mdia
( DP) de remoo 561,60 (348,10)
Tabela 6. Experimento remoo de sementes de Jatropha mollissima na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Pheidole sp. 1 2 2 470 ninho
1 Pheidole sp. 3 4 5 620 ninho
2 Solenopsis sp. 1 9 0
3 Solenopsis sp. 1 6 0
5 Doryrmyrmex sp. 2 0 10 383 ninho
6 Solenopsis sp. 3 3 10 330 ninho
6 Solenopsis sp. 1 5 0
7 Ectatomma sp. 0 5 500 ninho
8 Pheidole sp. 3 3 9 405 ninho
8 Crematogaster sp. 1 1 4 20 folhio
10 Ectatomma sp. 0 7 722 ninho
10 Pheidole sp. 1 2 0
Total de sementes
manipuladas 35 52
Distncia mdia
( DP) de remoo 431,25 (210, 03)
Tabela 7. Experimento remoo de sementes de Jatropha ribifolia na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Solenopsis sp. 1 5 10 635
2 Solenopsis sp. 1 3 8 849
3 Pheidole sp. 1 3 3 482 ninho
3 Ectatomma sp. 0 5 500 ninho
4 Pheidole sp. 3 3 9 405 ninho
5 Crematogaster sp. 2 5 9 617 folhio
6 Trachymyrmex sp. 1 2 10 1092 ninho
7 Trachymyrmex sp. 1 0 6 798 ninho
7 Doryrmyrmex sp. 2 2 4 590 ninho
8 Solenopsis sp. 3 10 2 43 folhio
9 Solenopsis sp. 3 10 3 81 ninho
10 Pheidole sp. 3 0 10 652 ninho
Total de sementes
manipuladas 43 79
Distncia mdia
( DP) de remoo 562 (297,23)
Tabela 8. Experimento remoo de sementes de Manihot sp. na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Local deposio
Formigas limpas removidas
1 Ectatomma sp. 0 5 660 ninho
2 Pheidole sp. 3 3 3 256 ninho
3 Pheidole sp. 3 0 10 280 ninho
4 Solenopsis sp. 1 3 0
6 Ectatomma sp. 0 7 550 ninho
6 Solenopsis sp. 1 1 0
8 Pheidole sp. 5 0 6
8 Pheidole sp. 4 2 0
9 Solenopsis sp. 1 4 0
10 Trachymyrmex sp. 1 2 7 864 ninho
Total de sementes
manipuladas 15 38
Distncia mdia
( DP) de remoo 522 (257,93)
I. R. Leal
100
Nmero de sementes
80
removidas
60
40
20
0
0,30
0.30 0,60
0.60 0,90
0.90 1,20
1.20 1,50
1.50
Tamanho das sementes (cm)
Discusso
Este o primeiro estudo a investigar os padres de disperso
de sementes mediados por formigas na Caatinga. Os resultados
indicam que as formigas so importantes agentes dispersores para
diversas espcies de plantas neste ecossistema. Elas podem atuar
614
14. Disperso de Sementes por Formiga
100
Taxa de germinao (%)
80
60
40
20
0
Cnidoscolus
Cnidoscolus
Manihot sp.
campestris
gossypfolia
Jatropha
quercifolius
mollissima
ribifolia
Jatropha
Jatropha
Croton
urens
615
I. R. Leal
100
Taxa de germinao (%)
80
60
40
20
0
campestris
gossypfolia
mollissima
Cnidoscolus
Cnidoscolus
Jatropha
Manihot sp.
quercifolius
ribifolia
Jatropha
Jatropha
Croton
urens
616
14. Disperso de Sementes por Formiga
60
40
20
Manihot sp.
Cnidoscolus
Cnidoscolus
gossypfolia
Jatropha
campestris
quercifolius
mollissima
ribifolia
Jatropha
Jatropha
Croton
urens
617
I. R. Leal
1
Dimetro do caule (cm)
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Solo formigueiro Solo da caatinga
618
14. Disperso de Sementes por Formiga
619
I. R. Leal
620
14. Disperso de Sementes por Formiga
Agradecimentos
Ao Programa Xing (CHESF/CNPq) pelo apoio logstico
durante o trabalho de campo, aos colegas do Herbrio Xing,
Adalberto Magalhes, Denise Moura, Linete Cordeiro, Paulo
Belchior e Roselita Silva, pela ajuda no trabalho de campo e
identificao das plantas utilizadas pelas formigas e ao CNPq pela
bolsa de DCR (processo 300582/98-6).
621
I. R. Leal
Referncias Bibliogrficas
BOND, W. & P. SLINGSBY. 1983. Seed dispersal by ants in Cape shrublands and
its evolutionary implications. South African Journal of Science 79: 231-
233.
622
14. Disperso de Sementes por Formiga
KASPARY, M. 1996. Worker size and seed size selection by harvester ants in a
Neotropical forest. Oecologia 105:397-404
623
I. R. Leal
624
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
15
ESTRATGIAS DE GERMINAO
E CRESCIMENTO DE ESPCIES
LENHOSAS DA CAATINGA COM
GERMINAO RPIDA
Introduo
Nesta reviso sero tratadas as estratgias da germinao e do
crescimento de espcies lenhosas da Caatinga, que no apresentam
impedimento germinao, assim discriminadas: Anadenanthera
colubrina (Vell.) Brenan, Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P.
Lima & H. C. Lima (Leguminosae, Mimosoideae); Amburana
cearensis (Allemo) A. C. Smith (Leguminosae, Papilionoideae);
Myracrodruon urundeuva Allemo, Schinopsis brasiliensis Engl.
(Anacardiaceae); Tabebuia impetiginosa.(Mart. ex DC.) Benth.,
Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. f. ex. S. Moore
(Bignoniaceae); Aspidosperma pyrifolium Mart. (Apocynaceae) e
Cavanillesia arborea K. Schum (Bombacaceae).
As informaes, obtidas em sua maioria de trabalhos
experimentais em laboratrio e casa de vegetao, versam, em
geral, germinao, armazenamento, viabilidade e crescimento de
plantas jovens (muda), sendo raros os resultados em condies de
campo. As referncias consultadas consistem em dissertaes de
mestrado, teses de doutorado e resumos apresentados em
congressos, sendo raras as de livros ou de publicaes em
625
D. C. A. Barbosa
Mtodos
Segue abaixo as espcies analisadas com as suas respectivas
sinonmias:
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan
Piptadenia macrocarpa (Benth.)
Anadenantera macrocarpa (Benth.) Brenan
Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. Lima & H. C. Lima
Piptadenia zehntneri Harms.
Amburana cearensis (Allemo) A C. Smith
Torresia cearensis Allemo
Myracrodroun urundeuva Allemo
Astronium urundeuva (Allemo) Engler.
Tabebuia aurea (Manso) Benth & Hook f. ex. S. Moore
Tabebuia caraiba (Mart.)Bureau.
626
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
Resultados e discusso
627
D. C. A. Barbosa
628
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
629
D. C. A. Barbosa
630
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
631
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15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
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634
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
635
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636
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
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638
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
639
D. C. A. Barbosa
Prado 1991, Barros & Barbosa 1995, Barbosa & Barbosa 1996,
Barbosa et al. 2000, Miranda et al. 2001, Cabral 2002).
Lima (1994) concluiu na anlise das quatro espcies, que a
tuberosidade se apresentou apenas na fase jovem, desaparecendo na
fase adulta. Comentou ainda que as fibras gelatinosas presentes no
sistema radicular das plantas jovens parecem ser uma estratgia
anatmica s condies adversas do ambiente, uma vez que as
mesmas, estavam relacionadas com a absoro de gua, por tratar-
se de uma estrutura altamente higroscpica. Barbosa (1980)
comprovou a presena dessas fibras nos rgos subterrneos de
Anadenanthera colubrina em condies de casa de vegetao nas
plantas jovens submetidas a tratamentos com suprimento regular e
estresse hdrico e em condies de campo durante as estaes
chuvosa e seca.
640
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
641
D. C. A. Barbosa
642
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
643
D. C. A. Barbosa
644
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
Consideraes finais
Os resultados aqui apresentados e discutidos sobre essas oito
espcies caractersticas e freqentes na Caatinga, podem explicar,
at certo ponto, a amplitude da distribuio geogrfica das mesmas,
tendo em vista suas caractersticas adaptativas, tais como:
reproduo vigorosa, grande produo de sementes, a maioria
dispersa pelo vento, sementes de tamanho pequeno a mdio,
germinao sem necessidade de tratamento, a maioria com alta
germinabilidade em uma ampla faixa de temperatura, timo de
temperatura para a germinao em torno de 20 a 30C, contedo
de gua de baixo a intermedirio (ortodoxa a intermediria),
longevidade baixa com dificuldade de se manter em condies
artificiais, fitocromo neutro, substncias qumicas nas unidades de
disperso com funo de defesa (alelopatia), germinao epgea e
plntula epgeo-folicea, crescimento rpido da raiz principal, raiz
tuberosa na maioria das plantas jovens, com reserva de gua e
amido e desaparecimento na fase adulta, presena de fibras
gelatinosas nas razes tuberosas das plantas jovens, alocao de
biomassa para as razes nas plantas jovens com tuberosidade e
deslocamento para o caule quando ausente e germinao em
condies naturais sob o dossel. Portanto, pelas caractersticas da
germinao e do crescimento aqui discutidas em condies
artificiais e naturais, essas espcies apresentaram adaptaes para
sobreviverem em um gradiente hdrico de mido seco, ou seja,
dos perodos de chuva estiagem da regio semi-rida do nordeste
brasileiro. Quanto a germinao, mostraram caractersticas de
tolerantes sombra, ao germinarem sob o dossel das florestas e na
fase de planta jovem se comportaram com caractersticas de
pioneiras e tolerantes falta de gua.
Andrade-Lima (1964) e Bigarella et al. (1975) citaram
Anadenanthera colubrina e Amburana cearensis na linha de
645
D. C. A. Barbosa
Agradecimentos
Aos Professores Jos Luiz de Hamburgo Alves, Isabel
Cristina Sobreira Machado, Eliana Akie Simabukuro e Jarcilene
Almeida-Cortez pela reviso e sugestes efetuadas ao manuscrito,
todos pertencentes ao Departamento de Botnica/UFPE.
Referncias Bibliogrficas
ALVARES RANGEL, R. 1984. Caracterizacion de los mecanismos de controle y
germinacion de las semillas de Parkinsonia aculeata L.1. Respuestas de
las semillas a los tratamientos para romper latencia y sus implicaciones
ecologicas. Revista de la Facultad de Agronoma 13: 5-30.
646
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
647
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648
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
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15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
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15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
653
D. C. A. Barbosa
654
15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
655
D. C. A. Barbosa
TOUMEY, J. W. 1929. Initial root habitat in american trees and its bearing on
regeneration. Pp 713-728 in: Anais do Congresso Internacional de Planta,
Ithaca, U.S.A.
WESTOBY, M., B. RICE & J. HOWELL.1990. Seed size and plant growth form as a
factors in dispersal spectra. Ecology 71:1307-1315.
656
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
16
FENOLOGIA DE ESPCIES
LENHOSAS DA CAATINGA
Introduo
Espcies de rvores tropicais podem variar de pereniflias at
decduas ou caduciflias, dependendo do grau de seca sazonal e do
seu potencial de reidratao e controle de perda de gua (Reich &
Borchert 1984). Nas regies tropicais ridas e semi-ridas as
espcies pereniflias so pouco abundantes, tendo em vista o alto
custo energtico para manter essas plantas nessas regies (Medina
et al. 1985).
As espcies decduas so predominantes nesses ambientes,
variando o grau de deciduidade de acordo com a reao aos dficits
hdricos, uma vez que h espcies que perdem as folhas logo no
final da estao chuvosa e outras que as mantm at o final da
estao seca, criando, portanto, mosaicos temporais e espaciais
dentro de microambientes durante a estao seca (Frankie et al.
1974, Lieberman 1982, Reich & Borchert 1984, Murphy & Lugo
1986, Bullock & Sols-Magallanes 1990, Mooney et al. 1995,
Borchert 1996, Justiniano & Fredericsen 2000). Borchert (1996)
descreveu os mecanismos estruturais e fisiolgicos para as rvores
de florestas neotropicais secas que florescem na estao seca,
baseados nas relaes hdricas e fenolgicas.
657
D. C. A. Barbosa et al.
Material e mtodos
rea de estudo
A rea do agreste estudada localizada no Municpio de
Alagoinha, PE (827S, 3646W), a 762 m de altitude. Apresenta
clima semi-rido quente (BSsh) segundo Keppen, precipitao e
658
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
659
D. C. A. Barbosa et al.
Resultados
660
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
661
Tabela 1. Listagem das espcies pereniflias e decduas da Caatinga quanto a formao de novas folhas (Fn), florao (Fl) e
frutificao (Fr) mostrando os tipos de frutos (TF), consistncia do fruto (CF), carnoso (C) e seco (S), sndromes de disperso (SD),
zoocoria (Zoo), anemocoria (Ane) e autocoria (Aut), unidade de disperso (UD), fruto (F) e semente (Sm), estaes seca (s) e chuvosa
(c) e referncias: (Ref) 1Barbosa et al. 1989 (Alagoinha, agreste PE), 2 Moreira 1996 (Sousa, serto PB), 3 Machado et al. 1997
(Serra Talhada, serto PE)
Famlia Estaes
Espcie TF CF UD SD Ref
Sub-Famlia Fn Fl Fr
PERENIFLIAS
Capparis flexuosa L. Capparaceae Cpsula *1 C F Zoo s s/c s/c 3
Maytenus rigida Mart. Celastraceae Cpsula *2 S F Zoo s c s 1
Licania rigida Benth. Chysobalanaceae Drupa C F Zoo s s c 2
Ximenia americana L. Olacaceae Drupa C F Zoo s s c 2
Ziziphus joazeiro Mart. Rhamnaceae Drupa C F Zoo s s c 1, 3
DECDUAS
1O Grupo: 2 a 3 meses
Myracrodruon urundeuva Allemo Anacardiaceae Drupa S F Ane s/c s s, s/c 1, 2, 3
Schinopsis brasiliensis Engl. Anacardiaceae Smara S F Ane s/c c s 1
Spondias tuberosa Arruda Anacardiaceae Drupa C F Zoo s/c s c 1 ,3
Rolliniopsis leptopetala (R. E. Fr.) Saff Annonaceae Multiplo C F Zoo s/c s c 3
Aspidosperma pyrifolium Mart. Apocynacae Folculo S Sm Ane s/c c/s s/c 1, 3
Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet. Burseraceae Baga C F Zoo s/c s s/c 3
Bauhinia cheilantha (Bong) Steud. Caesalpinioideae Legume S Sm Aut s/c c c 3
Caesalpinia ferrea Mart. Caesalpinioideae Legume S F Aut s/c s/c s/c 3
Famlia Estaes
Espcie TF CF UD SD Ref
Sub-Famlia Fn Fl Fr
C. pyramidalis Tul. Caesalpinioideae Legume S Sm Aut s/c s/c s/c 1, 3
Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin & R. C. Caesalpinioideae Legume S Sm Aut s/c c c 1
Barneby
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Mimosoideae Folculo S Sm Aut s/c c s/c 1, 2, 3
Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima Mimosoideae Legume S Sm Ane s/c s s/c 3
Bumelia sartorum Mart. Sapotaceae Drupa C F Zoo s/c c c 1
Helicteres mollis K. Schum. Sterculiaceae Cpsula S Sm Aut s/c s/c s/c 3
DECDUAS
2O Grupo: 4 a 6 meses
Pseudobombax marginatum (A. St.-Hil., Juss. &
Camb.) A. Robyns Bombacaceae Cpsula S Sm Ane s/c s/c s/c 3
Combretum leprosum Mart. Combretaceae Betuldio S F Ane s/c c s/c 2
Croton cf. muscicapa Mull. Arg. Euphorbiaceae Esquizocarpo S Sm Aut s/c c s/c 2
C. sonderianus Mull. Arg. Euphorbiaceae Esquizocarpo S Sm Aut s/c c s/c 2,3
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Euphorbiaceae Esquizocarpo S Sm Aut s s c 2,3
Manihot cf. pseudoglaziovii Pax & H. Hoff. Euphorbiaceae Esquizocarpo S Sm Aut s s c 3
Amburana cearensis (Allemo) A. C. Smith Faboideae Legume S Sm Ane s/c c s 3
Mimosa tenuiflora Willd. Poir. Mimosoideae Legume S Sm Aut s/c c s/c 2
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Mimosoideae Legume S Sm Aut s/c c s/c 2
* Presena de arilo envolvendo a semente
1 Cpsula folicular
2 Cpsula loculicida
D. C. A. Barbosa et al.
100
Porcentagem de espcies
80
60 14
40 9
5
20
0
Pr De 2 a 3m De 4 a 6m
Figura 1. Porcentagem das espcies estudadas por grau de deciduidade. Pereniflias (Pr),
decduas de dois a trs meses (De 2 a 3 m) e decduas de quatro a seis meses (De 4 a 6 m).
Nmero acima das colunas refere-se ao total de espcies.
Florao
Nas 28 espcies trabalhadas, o maior percentual de florao
ocorreu na estao chuvosa (janeiro a maio) com 46,4%
(13 espcies), seguido da estao seca (junho a dezembro) com
39,3% (11 espcies) (Tabelas 1 e 2).
Considerando-se o percentual de espcies por estao de
florao e grau de deciduidade, na estao chuvosa as espcies
decduas de quatro a seis meses apresentaram o maior percentual de
florao (67%), seguida das decduas de dois a trs meses (43%) e
das pereniflias (20%). Durante a estao seca as pereniflias
foram responsveis pelo maior percentual de florao (60%),
seguido das decduas de dois a trs meses (43%) e, por ltimo, das
decduas de quatro a seis meses (22%).
664
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
665
D. C. A. Barbosa et al.
666
Tabela 2. Porcentagem e nmero de espcies perenes, decduas de dois a trs meses e decduas de quatro a seis meses florescendo em
cada estao (seca, chuvosa, seca/chuvosa e chuvosa/seca). O nmero entre parnteses indica o nmero total de espcies estudadas em
cada categoria.
Estao
Estao seca Estao chuvosa Estao chuvosa/seca
seca/chuvosa
100
Porcentagem de espcies
80
60
13
40 9
6
20
0
Autocoria Zoocoria Anemocoria
Discusso
Estratgias vegetativas
Na Caatinga, os totais pluviomtricos variam de 250 a 900
mm (IBGE 1985) com distribuio muito irregular e temperatura
elevada, resultando em altas taxas de evaporao e evapo-
668
Tabela 3. Porcentagem e nmero de espcies frutificando em cada estao (seca, chuvosa, seca/chuvosa e chuvosa/seca). As espcies
foram agrupadas de acordo com o modo de disperso: zoocoria (Zoo), anemocoria (Ane) e autocoria (Aut). O nmero entre parnteses
indica o nmero total de espcies estudadas em cada categoria.
Estao Estao
Estao seca Estao chuvosa
seca/chuvosa chuvosa/seca
Zoo Ane Aut Zoo Ane Aut Zoo Ane Aut Zoo Ane Aut
% N % N % N % N % N % N % N % N % N % N % N % N
Perenes (5) 20 1 - - - - 60 3 - - - - - - - - - - 20 1 - - - -
Decduas de dois a
- - 14,3 2 - - 21,4 3 - - 14,3 2 7 1 14 2 29 4 - - - - - -
trs meses (14)
Decduas de quatro a
- - 11 1 - - - - - - 22,7 2 - - - - 22,3 2 - - 11 1 33 3
seis meses (9)
Tabela 4. Peso dos disporos (mg), sndromes de disperso e tipos de frutos de algumas espcies pereniflias e decduas da Caatinga
segundo Griz (1996).
80
3
60 8
6
2
40
20
0
Pr Pr De
De22aa33m
m De 4 aDe
6m4 a 6 m
Figura 3. Porcentagem das espcies por grau de deciduidade, consistncia dos frutos
(carnosos e secos) e peso/mg (pesados e leves). Pereniflias (Pr), decduas de dois a trs
meses (De 2 a 3 m) e decduas de quatro a seis meses (De 4 a 6 m). Nmero acima das
colunas refere-se ao total de espcies.
5
Autocoria Zoocoria Anemocoria
100
7
Porcentagem de espcies
80
60 6
40 4 4
2
20
0
Pr De 2 a 3m De 4 a 6m
671
D. C. A. Barbosa et al.
PERENIFLIAS DECDUAS
FLORAO
Chuvosa/seca
Seca Seca Chuvosa Seca Chuvosa
chuvosa
SNDROM ES DE DISPERSO
CONVENES
Estaes Sndromes de disperso
Chuvosa: janeiro a maio Zoo: zoocoria
Seca: agosto a dezembro Auto: Autocoria
Seca/chuvosa: dezembro a janeiro Anemo: Anemocoria
Chuvosa/seca: maio a agosto
672
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
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D. C. A. Barbosa et al.
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D. C. A. Barbosa et al.
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16. Fenologia de Espcies da Caatinga
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D. C. A. Barbosa et al.
Florao
O grau de deciduidade das florestas tropicais secas cria
mosaicos temporrios e espaciais dentro de microambientes
durante a estao seca, proporcionados pela chegada da serapilheira
e radiao no substrato da vegetao (Bullock & Sols-Magallanes
1990, Justiniano & Fredericksen 2000). Esse grau de deciduidade
observado nas plantas da Caatinga e aqui analisado, mostrou que
elas apresentam comportamentos diferenciados quanto florao,
especialmente aquelas que florescem durante a estao seca. Tal
fato se justifica porque a sazonalidade da fenologia de rvore de
regio tropical determinada, principalmente, pela durao e
intensidade da estao seca, tendo em vista que a variao anual da
temperatura e do fotoperodo pequena em baixas altitudes
(Murphy & Lugo 1986, Mooney et al. 1995). As espcies que
formam folhas novas e florescem na estao seca apresentam
rtmos endgenos s possveis se h acmulo de carbono e reserva
de nutrientes durante a estao chuvosa que so translocados para
os rgos reprodutivos durante a estao seca (Larcher 2000).
Segundo Janzen (1970) e Mantovani & Martins (1988), a florao
678
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
na estao seca ainda pode ser vista como uma estratgia para
tornar as flores mais aparentes para os polinizadores.
Nas pereniflias a florao ocorreu em 60% das espcies na
estao seca, indicando disponibilidade de gua no solo, com a
presena de sistema radicular profundo. Essa estratgia justifica as
espcies permanecerem com folhas e poderem trocar suas folhas
velhas por novas durante esse perodo de estiagem, comportando-se
como as espcies de florestas tropicais midas (Frankie et al. 1974,
Richer & Borchert 1984, Lieberman 1984, Morellato et al. 1989,
Morellato & Leito-Filho 1990). As espcies pereniflias
representam 18% do total analisado e esse baixo percentual se
deve ao alto custo energtico para mant-las nesse ecossistema.
A quantidade de chuva nas reas estudadas razovel, com mdia
anual variando de 680 a 750 mm, porm a deficincia hdrica
provocada pela distribuio irregular das chuvas, concentradas em
dois a quatro meses durante o ano, bem como pelos solos
pouco profundos, sem condies de armazenamento de gua.
A combinao de chuva e armazenamento para definir dispo-
nibilidade hdrica at o momento um tema praticamente
no abordado para a regio semi-rida do nordeste do Brasil
(Menezes & Sampaio 2000).
Nas decduas o sistema radicular superficial e as esp-
cies experimentam dficit hdrico temporrio na poca seca.
Nas decduas de dois a trs meses, 43% das espcies florescem na
estao seca e apresentam os dois mecanismos fenolgicos citados
por Borchert (1996) para as rvores das florestas neotropicais secas
com florao durante a estao seca. No primeiro mecanismo as
plantas perdem totalmente as folhas, florescendo logo em seguida e
produzindo novas folhas durante o final da estao seca (dezembro)
e incio da estao chuvosa (janeiro). Essa estratgia s possvel
nas plantas que apresentam caules ou razes com reserva de gua,
679
D. C. A. Barbosa et al.
680
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
681
D. C. A. Barbosa et al.
682
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
683
D. C. A. Barbosa et al.
Concluses
As espcies estudadas apresentam dois picos nas fenofases de
brotamento, florao e frutificao, um na estao chuvosa e outro
na seca, com maior intensidade na estao chuvosa. Os frutos
carnosos e secos arilados (zoocricos) so produzidos nas estaes
chuvosa e seca, respectivamente, os frutos autocricos nas estaes
de transio seca/chuvosa e chuvosa/seca e os anemocricos na
684
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
Recomendaes
Necessrio se faz dar continuidade aos estudos fenolgicos
com espcies lenhosas e herbceas da Caatinga, relacionando os
fatores biticos e abiticos e a interrelao entre as fases
caracterizadas por esses eventos. Em especial, deve-se focalizar a
influncia de gradientes de umidade nos processos reprodutivos,
685
D. C. A. Barbosa et al.
Agradecimentos
Aos Professores Jos Luiz de Hamburgo Alves e Isabel
Cristina Sobreira Machado pela reviso e sugestes efetuadas ao
manuscrito, pertencentes ao Departamento de Botnica/UFPE.
Referncias Bibliogrficas
ANDRADE-LIMA, D. 1989. Plantas das caatingas. Academia Brasileira de
Cincias. Rio de Janeiro.
686
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
687
D. C. A. Barbosa et al.
688
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
JANZEN, D. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest.
American Naturalist 104: 501-528.
689
D. C. A. Barbosa et al.
690
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
691
D. C. A. Barbosa et al.
692
16. Fenologia de Espcies da Caatinga
693
D. C. A. Barbosa et al.
694
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
17
HERBIVORIA POR CAPRINOS NA
CAATINGA DA REGIO DE XING:
UMA ANLISE PRELIMINAR
Introduo
A herbivoria em ecossistemas terrestres pode ser elevada,
reduzindo o crescimento (Rosenthal & Kotanen 1994), a repro-
duo (Rosenthal & Kotanen 1994; Krupnick et al. 1999) e a
capacidade de competio das plantas (Coley 1983). Os danos
causados por herbvoros podem ser observados em todos os tipos
de tecido vegetal (Gallo et al. 1988) e, embora eles removam em
mdia cerca 10% da vegetao, durante erupes ou processos
sazonais de alguma populao, a perda da folhagem pode chegar a
100% (Schowalter et al. 1986), influenciando a diversidade vegetal
e modificando a estrutura da comunidade clmax (Coley & Barone
1996).
Caprinos selvagens e domesticados tm sido reconhecidos
como grandes fontes de degradao da vegetao de ambientes
ridos de todo o mundo, incluindo a regio Mediterrnea
(Perevolotsky et al. 1998, Carmel & Kadmon 1999), a frica sub-
sarica (Oba 1998), o Chaparral Americano (Severson &
Debano 1991) e o Pedemonte Argentino (Grunwaldt et al. 1994).
Mais especificamente, a herbivoria por caprinos est associada
reduo do recrutamento, do crescimento e da distribuio
695
I. R. Leal et al.
696
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
Material e mtodos
rea de estudo
O estudo foi realizado na regio de Xing (2.828,8 km2 -
0936 S, 3750 W), localizada entre os estados de Alagoas, Bahia
e Sergipe. Os solos predominantes na regio so: litossolo,
cambissolo, podzlico eutrfico, bruno no clcico e planossolo
(RADAMBRASIL 1983). O relevo da regio de Xing formado,
em sua maior parte, por tabuleiros (i.e., depresso sertaneja de
baixa altitude), os quais se encontram bruscamente com o rio So
Francisco formando canyons escarpados. Na poro mais distante
do rio surgem pequenas elevaes, as serras, constituindo, no
conjunto da paisagem, uma depresso pediplanada limitada por
relevos escarpados (RADAMBRASIL 1983). O clima na regio de
Xing semi-rido quente, marcado pelas precipitaes anuais
escassas, em torno de 500 a 700 mm, com 8-10 meses onde a
precipitao mdia inferior a 60 mm (IBGE 1985). As tempe-
raturas mdias anuais so em torno de 25 a 27C nos meses mais
697
I. R. Leal et al.
quentes, caindo para menos de 21C nos meses mais frios ao longo
do rio So Francisco (PLGBB 1988).
A savana estpica arborizada composta por trs estratos: o
herbceo, o arbustivo e o arbreo, que pode atingir at 8 m na
regio de Xing (observao pessoal de MT). Predominam no
estrato herbceo, espcies de dicotiledneas anuais e perenes
(Leguminosae, Malvaceae, Convolvulaceae, Labiatae). Referente
ao estrato arbustivo-arbreo, Silva (2002) registrou 101 espcies de
rvores e arbustos ( 3 cm dap) na regio de estudo. As famlias
com maior riqueza de rvores e arbustos na regio so
Leguminosae, Euphorbiaceae, Cactaceae e Anacardiaceae
e os gneros Caesalpinia, Aspidosperma, Mimosa, Jatropha
e Piptadenia esto entre aqueles com maior nmero de espcies
(para mais detalhes sobre a vegetao de Xing ver Silva 2002 e o
Captulo 7 deste volume). Em termos mdios, a vegetao de
Caatinga produz 4.000 kg/ha/ano de fitomassa (Arajo-Filho
1989). Dependendo das condies de clima e solo, > 80% da
fitomassa pode ser oriunda de folhas de espcies lenhosas (Kirmse
1984). A Caatinga abriga pelo menos 1102 espcies de plantas
vasculares (Gamarra-Rojas & Sampaio 2002) em sua regio de
ocorrncia de cerca de 800.000 km2 (Tabarelli & Vicente 2002).
Caprinos na Caatinga
Os caprinos domsticos (Capra spp.) so ruminantes de
pequeno porte (< 1m de altura, 40-100 kg machos adultos) que
comem razes, folhas, flores, frutos, sementes e cascas de rvores
(Medeiros et al. 1994). De acordo com Medeiros et al. (2000), os
caprinos tm diversas habilidades digestivas, como maior eficincia
digestiva na utilizao de fibras e economia de gua e nitrognio,
as quais lhes conferem capacidade de sobreviver em regies onde a
698
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
699
I. R. Leal et al.
Resultados
Os caprinocultores da regio de Xing tm rebanhos
pequenos, de 20 a 600 cabeas, os quais so criados em pequenas
propriedades, de trs a 1500 hectares. Isso resulta numa densidade
de 0,77 0,55 animais por hectare. No entanto, alguns dos
entrevistados, especialmente aqueles com rebanhos menores,
responderam que criam seus animais soltos, utilizando reas
maiores que a das suas propriedades, mas comuns com outros
proprietrios. Das 53 espcies de plantas listadas e apresentadas aos
proprietrios de caprinos, somente Solanum paniculatum no foi
indicada como usada pelos animais (Tabela 2). As espcies
Ziziphus joazeiro, Opuntia palmadora e Sideroxylum obtusifolium
apresentaram o maior nmero de registros, sendo indicadas pelos
32 entrevistados (Tabela 2).
No houve nenhum registro de uma nica parte da planta
sendo utilizada pelos animais (Figura 1). Duas partes das plantas
foram citadas por 30% dos entrevistados, trs e cinco partes por
20% e quatro partes por 10% (Figura 1). Tanto plntulas quanto
plantas adultas foram indicadas como utilizadas pelos caprinos.
Entre as plantas adultas, todas as partes foram citadas, desde folhas
novas, passando por folhas velhas, at flores e frutos. Trinta e nove
700
Tabela 1. Espcies de plantas utilizadas nos questionrios com os caprinocultores da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e
Sergipe, com os tamanhos de suas flores ou inflorescncias e os tipos e tamanhos de seus frutos.
35
Porcentagem dos registros
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3 4 5
Nmero de itens utilizados
Figura 1. Porcentagem de registros dos nmeros de itens consumidos por planta por
caprinos na regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe. Dados baseados em
entrevistas a 32 caprinocultores.
704
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
705
I. R. Leal et al.
Discusso
Os resultados deste estudo indicam que os caprinos so
importantes herbvoros para a vegetao de Caatinga, pois utilizam
partes da maioria das espcies de rvores e arbustos encontrados
na regio como forragem. Os dados tambm sugerem que estes
706
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
90
Porcentagem dos registros
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Folha nova Folha velha Flor Fruto Plntula
707
I. R. Leal et al.
708
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
709
I. R. Leal et al.
710
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
Agradecimentos
Ao Programa Xing (CHESF/CNPq) pelo apoio logstico
durante o trabalho de campo, aos colegas Alberto Magalhes,
Linete Cordeiro e Paulo Belchior pelas entrevistas aos proprietrios
e ao CNPq pela bolsa de DCR (processo 300582/98-6) para I. Leal.
Referncias Bibliogrficas
ALBUQUERQUE, S. G. 1999. Caatinga vegetation dynamics under various grazing
intensities by steers in the semi-arid Northeast, Brazil. Journal of Range
Management 52: 241-248.
711
I. R. Leal et al.
712
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
Gil, P. R. 2002. Wilderness: earths last wild places. CEMEX, S.A., Cidade do
Mexico.
GRUNWALDT, E. G., A. R. PEDRANI & A. I. VICH. 1994. Goat grazing in the arid
piedmont of Argentina. Small Ruminant Research 13: 211-216.
713
I. R. Leal et al.
714
17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
715
I. R. Leal et al.
716
SEO IV
Estratgias para Conservao
da Biodiversidade
C. H. M. Castelletti et al.
718
18. Quanto Resta da Caatinga?
18
QUANTO AINDA RESTA DA
CAATINGA? UMA ESTIMATIVA
PRELIMINAR
Introduo
A Caatinga uma das maiores e mais distintas regies
brasileiras (Ferri 1980). Ela compreende uma rea aproximada de
800.000 km2, representando 70% da regio nordeste e 11% do
territrio nacional (Bucher 1982). A regio inclui partes dos
estados do Piau, Cear, Rio Grande do Norte, Paraba,
Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais. De modo
geral, a biota da Caatinga tem sido descrita na literatura como
pobre, abrigando poucas espcies endmicas e, portanto, de baixa
prioridade para conservao. No entanto, estudos recentes mostram
que isto est longe de ser verdade (Andrade-Lima 1982, Rodal
1992, Sampaio 1995, Garda 1996, Silva & Oren 1997, MMA
2002). A regio possui, sim, um considervel nmero de espcies
endmicas. Alm disso, vrias espcies de animais e de plantas
endmicas foram descritas recentemente para regio, indicando um
conhecimento zoolgico e botnico bastante precrio. Por exemplo,
um estudo sobre o esforo amostral das coletas de um grupo de
anfbios identificou a Caatinga como uma das regies menos
719
C. H. M. Castelletti et al.
720
18. Quanto Resta da Caatinga?
Material e mtodos
O mapa base utilizado para as anlises foi o Mapa de
Vegetao do Brasil, na escala 1:5.000.000 (IBGE 1993),
digitalizado na projeo a partir do mapa impresso. Este mapa foi
sobreposto ao mapa com os limites da regio da Caatinga. Em uma
721
C. H. M. Castelletti et al.
722
18. Quanto Resta da Caatinga?
Resultados
Utilizando somente as informaes do IBGE (1993),
estimou-se que a rea coberta por atividades agrcolas na regio
de 201.786 km2, o que corresponde a 27,47% da rea da Caatinga.
Esta rea modificada se estende por praticamente toda a Caatinga
(Figura 1).
723
C. H. M. Castelletti et al.
724
18. Quanto Resta da Caatinga?
Tabela 1. Nmero de ilhas, rea mnima, mxima e mdia (em km2) e desvio-padro
de acordo com a largura adotada para a zona de efeito da estrada.
725
C. H. M. Castelletti et al.
A B C
Nvel de impacto
antrpico na caatinga
Altamente impactada
Impacto reduzido
D E
726
18. Quanto Resta da Caatinga?
727
C. H. M. Castelletti et al.
Discusso
Independente da estimativa adotada, uma importante parcela
da rea da Caatinga foi bastante modificada pelas atividades
humanas. Algumas destas reas, previamente ocupadas pela
agricultura, possuem grande risco de desertificao, exigindo aes
urgentes de restaurao da vegetao original (MMA 1998).
Certamente, a porcentagem de alterao da vegetao
original da Caatinga alterada pelas atividades humanas superior
aos 28% estimados atravs do mapa produzido pelo IBGE (1993) e
uma anlise do impacto causado pelo sistema de estradas
certamente adiciona informaes importantes para uma estimativa
mais acurada. O ponto crtico desta estimativa est na determinao
de uma largura mdia da zona de impacto de estrada adequada
para a regio, pois h poucos estudos sobre este assunto no mundo
(Forman 2000). Se adotarmos a largura mdia da zona de impacto
728
18. Quanto Resta da Caatinga?
729
C. H. M. Castelletti et al.
730
18. Quanto Resta da Caatinga?
731
C. H. M. Castelletti et al.
Referncias bibliogrficas
ANDRADE-LIMA, D. 1982. The caatingas dominium. Revista Brasileira de
Botnica 4: 149-153.
BIERREGAARD, R. O., & T. E. LOVEJOY JR. 1989. Effects of forest fragmentation
on Amazonian understory bird communities. Acta Amaznica 19:
215-241.
BUCHER, E. H. 1982. Chaco and caatinga South American arid savannas,
woodlands and thickets. Pp. 48-79 in: B. J. Huntey & B. H. Walther (eds.)
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CHAPIN, F. S., E. S. ZAVALETA, V. T. EVINER, R. NAYLOR, P. M. VITOUSEK, H.
L. REYNOLDS, D. U. HOOPR, S. LAVOREL, O. E. SALA, S. E. HOBBIE, M.
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18. Quanto Resta da Caatinga?
HEYER, R. H. 1988. On frog distribution patterns east of the Andes. Pp. 245-273
in: P. E. Vanzolini & R. H. Heyer (eds.) Proceedings of a Workshop on
Neotropical Distribution Patterns. Academia Brasileira de Cincias, Rio
de Janeiro, Brasil.
733
C. H. M. Castelletti et al.
734
19. Desenho de Unidades de Conservao
19
VARIVEIS MLTIPLAS E DESENHO
DE UNIDADES DE CONSERVAO:
UMA PRTICA URGENTE PARA A
CAATINGA
Introduo
735
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
736
19. Desenho de Unidades de Conservao
737
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
738
19. Desenho de Unidades de Conservao
Material e mtodos
Caracterizao da Caatinga
A Caatinga ocupa uma rea de aproximadamente 800.000
2
km , representando 70% da regio Nordeste e 11 % do territrio
nacional (Bucher 1982). A regio apresenta apenas dois limites
relativamente bem definidos. Ao norte, limitada por uma pequena
faixa de vegetao psamfila e pelo mar (Cole 1986); ao leste,
limitada pela Floresta Atlntica, onde h uma zona de transio
denominada agreste (Bucher 1982). Os demais limites da regio
so compostos por variaes de cerrados que ocorrem em funo
das diferentes precipitaes causadas pelos acidentes orogrficos
(Andrade-Lima 1981).
Esse ecossistema apresenta alta temperatura, com as
variaes dirias mais importantes do que as anuais (Bucher 1982).
739
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
740
19. Desenho de Unidades de Conservao
rea de estudo
O estudo foi realizado na regio de Xing, onde atualmente
existe uma unidade de conservao delimitada pela Companhia
Hidreltrica do So Francisco (CHESF). Nessa regio foi definido
um polgono de 2925 Km2 (292.500 ha), com seu ponto central nas
coordenadas 09o3696S, 36o5088W. A rea contempla uma
parte do sul do Estado de Alagoas e outra do norte do Estado de
Sergipe, sendo cortada em sua poro central pelo rio So
Francisco. No polgono estudado, sete pequenas cidades (i.e., Poo
Redondo, Delmiro Gouveia, Canind do So Francisco, Olho
Dgua do Casado, Piranhas, Entremontes e Capim Grosso), que
so ligadas por aproximadamente 145 km de estradas
pavimentadas, vm contribuindo para o aumento do nmero de
fragmentos pequenos e para a alta fragmentao de hbitat da
regio (Santos & Tabarelli 2002).
Estratgia proposta
Em funo da urgncia para conservao e da carncia de
informaes sobre a biota da Caatinga (MMA 2000, Andrade-Lima
1981, Silva & Dinnouti 1999), uma das estratgias mais eficientes
se fundamenta na criao de algoritmos de seleo que combinam
variveis de acordo com critrios biolgicos preestabelecidos
(Pressey et al. 1997). Os algoritmos de seleo de reas so
ferramentas matemticas que permitem anlises a partir de
variveis mltiplas (Fahrig 2001) e retornam respostas espaciais
(Peterson et al. 2000). O objetivo bsico dessa ferramenta dar
nfase a regies que somem os maiores valores correspondentes s
anlises realizadas. Neste trabalho, foram usados pixels (menores
unidades de uma imagem matricial) representando parcelas de 250
x 250 m da regio. Cada pixel serviu como uma unidade de anlise.
741
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
742
19. Desenho de Unidades de Conservao
743
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Anlises estatsticas
Foi usada a estatstica U de Mann-Whitney (Sokal & Rohlf
1996) para testar a hiptese de que os fragmentos da unidade de
conservao proposta eram, em mdia, maiores que os fragmentos
da unidade de conservao atualmente estabelecida. Foi usado o
teste G (Sokal & Rohlf 1996) para verificar se existe diferena
significativa na freqncia de pixels representando as variveis
entre as unidades de conservao proposta e atualmente
estabelecida. Como alguns atributos das variveis estavam ausentes
nas unidades de conservao, o teste G foi aplicado apenas para
aqueles atributos que ocorriam na regio e em ambas as unidades
(i.e., atualmente estabelecida e proposta).
744
19. Desenho de Unidades de Conservao
Densidade da rede de
drenagem
Tipos de vegetao original
Potencial hdrico
Tipos de solo
Reserva atualmente
implementada
745
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Resultados
746
19. Desenho de Unidades de Conservao
747
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Tabela 2. Pesos obtidos pelos atributos das variveis em funo das representatividades,
densidades ou classes de distncias. Estes pesos foram usados no algoritmo de seleo.
748
19. Desenho de Unidades de Conservao
749
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Legenda Denominao
4eD Distribuio anual superconcentrada, com excedente hdrico
muito fraco e fraco nvel de guas subterrneas
4eC Distribuio anual superconcentrada, com nvel excedente
muito fraco e mdio nvel de guas subterrneas
4eB Distribuio anual superconcentrada, com nvel de excedente
muito fraco e com bom nvel de guas subterrneas
4dD Distribuio anual superconcentrada, com nvel de excedente
fraco e nvel de guas subterrneas fraco
4dC Distribuio anual superconcentrada, com nvel de excedente
fraco e nvel de guas subterrneas mdio
750
19. Desenho de Unidades de Conservao
Discusso
751
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
80
Proporo de pixels
60
40
20
0
Acc Ap Eas Eds F NC PE Ps Re RE
Regio estudada
dePixels
60
Proporode
40
Proporo
20
0
Aberta Densa
4dC 4dD 4eB 4eC 4eD
752
19. Desenho de Unidades de Conservao
Fragmentos da unidade
Corredores
Limites da reserva
Zona tampo (buffer)
Outros fragmentos
Cidades
Estradas
Figura 3. Mapa final da unidade de conservao proposta. Neste mapa esto presentes os
limites, os fragmentos e os corredores necessrios para otimizar os processos ecolgicos
da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Esto presentes tambm a zona
tampo (buffer), as cidades, as estradas e os fragmentos que no foram selecionados.
753
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
80
Proporo de pixels
60
40
20
0
Acc Ap Eas Eds F NC PE Ps Re RE
80 Unidade proposta
de Pixels
pixels
Regio estudada
60
Proporo de
40
20
0
Aberta Densa
4dC 4dD 4eB 4eC 4eD
Classes de potencial hdrico Estrutura da vegetao
754
19. Desenho de Unidades de Conservao
400
350
Nmero de pixels (x 100)
300
250
200
150 Unidade
Atual
Unidadeatual
atual
100 Proposta
Unidade
Unidadeproposta
50
0
A B C D E F
Classes de densidade
Figura 5 - Nmero de pixels em diferentes classes de densidade de rede
de drenagem na unidade de conservao atualmente estabelecida e na
unidade de conservao proposta para a regio de Xing, estados de
Alagoas e Sergipe, Brasil. Classes de densidade: (A) extremamente alta,
(B) muito alta, (C) alta, (D) mdia, (E) baixa e (F) muito baixa.
400
Nmero de pixels (x 100)
350
300
250
200
150 Unidade atual
Proposta
100 Atual proposta
Unidade
50
0
A B C D E F
Classes de densidade
Figura 6. Nmero de pixels em diferentes classes de distncia das cidades
na unidade de conservao atualmente estabelecida e na unidade de
conservao proposta para a regio de Xing, estados de Alagoas e
Sergipe, Brasil. Classes de distncia: (A) muito prximo, (B) prximo, (C)
proximidade mediana, (D) distante, (E) muito distante e (F) extremamente
distante.
755
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
1400
1200
Nmero de pixels (x100)
1000
800
600
Unidade atual
Atual
400
Proposta
Unidade proposta
200
0
A B C D E F
Classes de distncia
Figura 7. Nmero de pixels em diferentes classes de distncia das
estradas na unidade de conservao atualmente estabelecida e na unidade
de conservao proposta para a regio de Xing, estados de Alagoas e
Sergipe, Brasil. Classes de distncia: (A) muito prximo, (B) prximo, (C)
proximidade mediana, (D) distante, (E) muito distante e (F) extremamente
distante.
756
19. Desenho de Unidades de Conservao
757
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
758
19. Desenho de Unidades de Conservao
759
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
760
19. Desenho de Unidades de Conservao
761
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
762
19. Desenho de Unidades de Conservao
Agradecimentos
Agradecemos ao Centro de Pesquisas Ambientais do
Nordeste (CEPAN), pela disponibilizao de equipamentos e
softwares e a biloga MSc. Ana Virgnia L. Leite, pelas revises
realizadas no manuscrito enviado aos editores.
763
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Referncias bibliogrficas
764
19. Desenho de Unidades de Conservao
765
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
766
19. Desenho de Unidades de Conservao
FORMAN, R. T. T., & L. E. ALEXANDER. 1998. Roads and their major ecological
effects. Annual Review Ecological System 29: 207-231.
GALETTI, M. 2001. Indians within conservation units: lessons from the Atlantic
forest. Conservation Biology 15: 798-799.
KAPOS, V. 1989. Effects of isolation on the water status of forest patches in the
Brazilian Amazon. Journal Tropical Ecology 5: 173-185.
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A. M. M. Santos & M. Tabarelli
768
19. Desenho de Unidades de Conservao
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A. M. M. Santos & M. Tabarelli
770
19. Desenho de Unidades de Conservao
Sokal, R. R. & F. J. Rohlf. 1996. Biometry. Freeman & Company, New York.
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A. M. M. Santos & M. Tabarelli
UICN. 1992. Protected areas of the world: a review of national system. Vol. 14.
Neartic and Neotropical. The World Conservation Union, Gland.
UICN. 1993. Parks and progress. The World Conservation Union, Gland.
WESSELS, K. J., S. FREITAG & A. S. VAN JAARSVELD. 1999. The use of land
facets as biodiversity surrogates during reserve selection at a local scale.
Biological Conservation 89: 21-38.
772
19. Desenho de Unidades de Conservao
773
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
iTt mim(Tr )
PTi = x
max(Tt ) iTt
iC
Peixo =
max(C )
II
774
19. Desenho de Unidades de Conservao
Ca
Pdren = i
max(Ca )
III
1
Ptam = C
inC
IV
775
A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Pr = 1 ou Pn = 0
iTt min(Tr ) iC
i Ca 1
+ + +C + 1*
max(Tt ) (iTt ) max(C ) max(Ca ) inC
S=
5
VI
* para pixels fora da reserva atualmente estabelecida esse valor zero.
776
20. reas e Aes Prioritrias Para a Conservao da Caatinga
20
REAS E AES PRIORITRIAS
PARA A CONSERVAO DA
BIODIVERSIDADE DA CAATINGA1
Introduo
A identificao de reas e aes prioritrias o primeiro
passo para a elaborao de uma estratgia regional ou nacional para
a conservao da diversidade biolgica (Noss et al. 1997, Margules
& Pressey 2000), pois permite ordenar os esforos e recursos
disponveis para conservao e subsidiar a elaborao de polticas
pblicas de ordenamento territorial. O processo de seleo de reas
e aes prioritrias baseado em estudos multidisciplinares e em
um processo participativo de tomada de deciso, onde reas e aes
so selecionadas com base no conhecimento de cientistas e de
membros dos mais diferentes grupos da sociedade civil. O Brasil j
definiu as aes e as reas prioritrias para todos os seus grandes
ecossistemas, em cumprimento s suas obrigaes junto
Conveno sobre Diversidade Biolgica, firmada durante a
Conferncia das Naes Unidas sobre Meio Ambiente e
Desenvolvimento CNUMAD (Rio-92) (ver Dias 2001).
1
Adaptado de Tabarelli, M. & Silva, J.M.C. 2002. reas e aes prioritrias para a
conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma
Caatinga. In: Arajo et al. (ed.) Biodiversidade, conservao e uso sustentvel da flora do
Brasil. Universidade Federal de Pernambuco, Recife. Pp. 47-52.
777
M. Tabarelli & J. M. C. Silva
778
20. reas e Aes Prioritrias Para a Conservao da Caatinga
779
M. Tabarelli & J. M. C. Silva
Metodologia do subprojeto
A metodologia utilizada foi baseada no programa de
workshops regionais da Conservation International. Basicamente,
ela consiste de quatro fases: (1) preparatria, (2) decisria,
(3) processamento e sntese dos resultados e (4) divulgao dos
resultados e acompanhamento de sua implementao. O subprojeto
adotou como limites da Caatinga toda a regio do nordeste
brasileiro dominada pelo bioma savana estpica, conforme o
Mapa de Vegetao do Brasil (escala 1: 5.000.000), elaborado pelo
IBGE (1985, 1993). Os enclaves de florestas midas na Caatinga,
conhecidos regionalmente como brejos, no foram analisados, pois
eles j tinham sido tratados detalhadamente no subprojeto
Mata Atlntica e Campos Sulinos (MMA 2000).
A fase preparatria consistiu no levantamento, sistematizao
e diagnstico das informaes biolgicas (flora, invertebrados,
biota aqutica, anfbios e rpteis, aves, e mamferos), scio-
econmicas, sobre as unidades de conservao, reas alteradas,
estratgias de conservao (polticas pblicas e legislao), prticas
de uso sustentvel e fatores fsicos na Caatinga. As informaes
geradas nesta fase, organizadas em relatrios tcnicos e mapas,
serviram de base para a prxima fase do subprojeto. A etapa
decisria do processo ocorreu na forma de reunio de trabalho e
foi realizada nas dependncias do Campus de Pesquisa da
EMBRAPA/Semi-rido, em Petrolina, Pernambuco, no perodo de
21 a 26 de maio de 2000. O evento contou com a participao de
140 especialistas, representando organizaes governamentais e
no-governamentais, instituies de ensino e pesquisa, alm de
empresas.
A dinmica de trabalho envolveu, inicialmente, a formao
de cinco grupos temticos biolgicos flora, invertebrados, biota
aqutica, rpteis e anfbios, aves, e mamferos que discutiram o
780
20. reas e Aes Prioritrias Para a Conservao da Caatinga
781
M. Tabarelli & J. M. C. Silva
782
20. reas e Aes Prioritrias Para a Conservao da Caatinga
reas prioritrias
Foram identificadas 82 reas prioritrias para a conservao
da biodiversidade da Caatinga. Estas reas representam uma sntese
final das 183 reas identificadas pelo grupo de flora (54 reas),
invertebrados (19), biota aqutica (29), anfbios e rpteis (19), aves
(35) e mamferos (27). Dessas 82 reas, 27 foram classificadas
como reas de extrema importncia biolgica, 12 como reas de
muito alta importncia, 18 como reas de alta importncia e 25
reas insuficientemente conhecidas, mas de provvel importncia
(Figuras 1 e 2). Alm destas, um corredor conectando reas
prioritrias em Minas Gerais e Bahia tambm foi proposto. O alto
nmero de reas insuficientemente conhecidas enfatiza a urgente
necessidade de um programa especial de fomento para o inventrio
biolgico da Caatinga.
As reas prioritrias variam bastante em tamanho, desde 235
km at 24.077 km2. No total, as reas prioritrias cobriram cerca
2
783
M. Tabarelli & J. M. C. Silva
784
20. reas e Aes Prioritrias Para a Conservao da Caatinga
________________________________________________________________________
Figura 1. reas prioritrias para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga,
exceto as reas insuficientemente conhecidas (adaptado de MMA 2002). 1. Bacia do Rio
Preguia; 2. Complexo de Campo Maior; 3. Mdio Poti; 4. Serra das Flores; 5. Planalto
da Ibiapaba do Norte / Jaburuna; 6. Reserva da Serra das Almas; 7. Serra da Joaninha /
Serra da Pipoca; 8. Serra de Baturit; 9. Quixad; 10. Aiuaba; 11. Picos; 12. Chapada
do Araripe; 13. Baixo Jaguaribe / Chapada do Apodi; 14. So Bento do Norte; 15. Mato
Grande; 16. Acar; 17. Serid / Borborema; 18. Alto Serto do Piranhas; 19. Patos /
Santa Terezinha; 20. So Jos da Mata; 21. Cariri Paraibano; 22. Caruaru; 23. Buque /
Vale do Ipojuca; 24. Serra do Cariri; 25. Serra Talhada; 26. Serra Negra; 27. Xing; 28.
Rodelas; 29. Raso da Catarina; 30. Monte Alegre; 31. Domo de Itabaiana; 32. Curaa;
33. Petrolina; 34. Oeste de Pernambuco; 35. Parque Nacional Serra da Capivara; 36.
Corredor Ecolgico Serra da Capivara e das Confuses; 37. Parque Nacional Serra das
Confuses; 38. Sento S; 39. Delfino; 40. Senhor do Bonfim; 41. Mdio So Francisco;
42. Ibotirama; 43. Ibipeba; 44. Carste de Irec; 45. Morro do Chapu; 46. Bonito; 47.
Itaet / Abara; 48. Rui Barbosa; 49. Milagres; 50. Maracs; 51. Livramento do
Brumado; 52. Bom Jesus da Lapa; 53. Arredores de Bom Jesus da Lapa; 54. Guanambi;
55. Peruau / Jaba; 56. Vitria da Conquista; 57. Pedra Azul.
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Figura 2. reas prioritrias para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga na
categoria de reas insuficientemente conhecidas (adaptado de MMA 2002). 1. Bacia do
Rio Mearim; 2. Baixo Parnaba; 3. Bacia do Rio Acara; 4. Bacia do Rio Anacatiau; 5.
Bacia do Rio Curu; 6. Bacia do Rio Chor; 7. Inhamus; 8. Angical; 9. Lus Gomes; 10.
Serra do Martins; 11. Bacia do Potengi/Pico do Cabura; 12. Curimata; 13. Vale do
Pianc; 14. Paus Brancos; 15. Betnia; 16. Mirandiba; 17. Vale do Serto Central; 18.
Queimada Nova; 19. Canto do Buriti / Brejal; 20. Remanso; 21. Gararu / Belo Monte;
22. Lagarto / Serra da Miaba; 23. Queimadas; 24. Arredores de Maracs; 25. Limite sul
da Caatinga.
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Uso Sustentvel
O subprojeto identificou as principais atividades humanas
que alteram a biodiversidade na Caatinga e props um conjunto de
94 recomendaes para diminuir seus impactos atravs da adoo
de prticas mais compatveis com a manuteno dos processos
ecolgicos da regio. Foram feitas recomendaes sobre: a fauna,
os recursos florestais, as reas degradadas, a agricultura e a
pecuria. Adicionalmente, foram feitas sugestes para desenvolver
a educao ambiental, o ecoturismo e o papel das unidades de
conservao na regio.
Entre as principais recomendaes esto:
Fauna (1) atualizar a lista de espcies ameaadas de
extino; (2) realizar estudos para reintroduo de espcies nas
reas de proteo (repovoamento) e (3) criar programas de estmulo
e incentivo criao em cativeiro.
Recursos florestais (1) fomentar atividades agroflorestais
atravs de eventos de difuso, visando conscientizar e estimular
tcnicos e agricultores; (2) buscar financiamento institucional dos
rgos governamentais e ONGs para a soluo de problemas
comuns, evitando disperso de esforos e recursos e (3) incentivar
a parceria entre os setores de pesquisa, ensino e extenso com
entidades privadas para uma atuao integrada.
Comrcio de lenha e regras de reposio florestal
(1) estabelecer recomendaes aos rgos de pesquisa e outros,
para elaborao de um zoneamento indicativo de espcies
potenciais para reflorestamento, por zona agroecolgica de cada
estado; (2) identificar mecanismos administrativos ou financeiros
que permitam a operacionalizao de propostas para reposio
florestal por parte de agricultores e indstrias consumidoras de
lenha e carvo; (3) delimitar regies prioritrias para reposio
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Polticas Pblicas
Neste item foram geradas 63 recomendaes, referentes a
sete grandes temas. Destacam-se as seguintes recomendaes:
reas protegidas, recuperao de reas degradadas e
ordenamento territorial (1) concluir o zoneamento ambiental,
executado pelo governo federal em articulao com a SUDENE na
escala 1:100.000 ou, alternativamente, executar o zoneamento na
escala 1:50.000, antecipando uma necessidade futura e (2) executar
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Consideraes finais
Um dos principais mitos em relao a Caatinga de que este
ecossistema pobre em espcies e endemismos, mesmo quando
comparado com outras biotas de regies semi-ridas. Os resultados
deste subprojeto, bem como as informaes contidas neste livro,
no suportam este mito. A Caatinga abriga na verdade um
importante patrimnio biolgico que, organizado na forma de um
sistema biolgico, presta importantes servios espcie humana.
O poder pblico e a sociedade civil organizada possuem hoje um
instrumento poderoso para a gesto adequada dos recursos naturais
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Referncias bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1977. Os domnios morfoclimticos da Amrica do Sul.
Primeira aproximao. Geomorfologia 52: 1-21.
GIL, P. R. 2002. Wilderness: earths last wild places. CEMEX, S.A., Cidade do
Mxico.
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Autores
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Autores
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Autores
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Autores
Fernando Csar Vieira Zanella - Natural de Pato Branco, PR, Bilogo, Doutor
em Entomologia pela Universidade de So Paulo, Campus de Ribeiro Preto, em
1999. Professor Adjunto I do Departamento de Engenharia Florestal da
Universidade Federal da Paraba, com experincia de ensino em Ecologia e
Manejo da Fauna Silvestre e particularmente interessado em Sistemtica,
Biogeografia, Ecologia e Conservao de abelhas. Endereo: Departamento
Engenharia Florestal, Universidade Federal de Campina Grande, Cx. P. 64,
58059-9000, Patos, PB, Brasil, e-mail: fzanella@cstr.ufpb.br
800
Autores
Joo Alves de Oliveira - Natural do Rio de Janeiro, Bilogo pela UFRJ, Mestre
em Zoologia pelo Museu Nacional (UFRJ) e Doutor em Zoologia pela Texas
Tech University, EUA. Professor do Departamento de Vertebrados, Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro desde 1995, onde um dos
responsveis pelo acervo de mamferos, desenvolvendo pesquisas em
Sistemtica, Taxonomia e distribuio de mamferos neotropicais. Endereo:
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de
Vertebrados, Quinta da Boa Vista, s/n. CEP 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-
mail: jaoliv@mn.ufrj.br
801
Autores
Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil,
e-mail: lilicristine@bol.com.br
802
Autores
Ricardo de Souza Rosa - Natural de Porto Alegre, RS, Doutor pelo Virginia
Institute of Marine Science, College of William and Mary, Virginia, EUA
(1985). Atualmente Professor Adjunto do Departamento de Sistemtica e
Ecologia da Universidade Federal da Paraba, desenvolvendo pesquisas sobre
Sistemtica e Ecologia de peixes neotropicais. Endereo: Departamento de
Sistemtica e Ecologia, CCEN, Universidade Federal da Paraba, Campus
Universitrio, CEP 58059-900 Joo Pessoa, PB, Brasil, e-mail:
rsrosa@dse.ufpd.br
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Autores
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Autores
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Autores
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Ecologia e Conservao da Caatinga
Editado por
Inara R. Leal
Universidade Federal de Pernambuco
Marcelo Tabarelli
Universidade Federal de Pernambuco
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