Libro Etologia Final PDF

ETOLOGA APLICADA
Primera edicin, 2004

DR Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.
Ciudad Universitaria.
Mxico 04510, DF.
Impreso y hecho en Mxico / Printed and made in Mexico
Revisin tcnica: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt.
Produccin editorial:
Coordinacin editorial: Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Asistente de coordinacin editorial: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Anglica Chvez Rodrguez
Correccin de estilo: Dr. Luis Alberto Zarco Quintero, Dra. Aline S. de Aluja, Dra. Anne Sisto Burt,
Dr. Francisco Galindo Maldonado
Diseo editorial: LDG Alma Anglica Chvez Rodrguez
Formacin electrnica: pDCV F. Avril Braulio Ortiz, LDG Alma Anglica Chvez Rodrguez
Diseo de portada: DI Ana Hilda Galindo Maldonado
ISBN:
970-32-1471-1
Los editores agradecen al Intenational Fund for Animal Welfare (IFAW) por el apoyo brindado para la
impresin de este libro.
A la memoria de mi padre, Eduardo Galindo Benton
A Ana, Luca y...
A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon;

y dedicado a mi familia, mi sustento y motivacin.
Editores
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510 Mxico, D. F., IFAW -
Amrica Latina.
Dr. Agustn Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Av.
Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico.
Colaboradores
Dra. Mara de Lourdes Alonso Spilsbury
Departamento de Produccin Agrcola y Animal. Universidad Autnoma Metropolitana-
Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. Mxico, D. F. 04960.
Dra. Judith K. Blackshaw
Department of Animal Production, Veterinary School, University of Queensland, St. Lucia,
Brisbane, Queensland, 4067, Australia
Prof. Donald M. Broom
Department of Clinical Veterinary Medicine, University of Cambridge, Madingley Rd.,
Cambridge CB3 0ES, United Kingdom
Dra. Dulce Brousset Hernndez-Jurequi
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510, Mxico, D. F.
Dr. Jaume Fatj Ros
Facultad de Veterinaria, Universitat Autnoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Espaa.
Dr. Francisco A. Galindo Maldonado
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510, Mxico, D. F., IFAW -
Amrica Latina.
Dra. Temple Grandin
Department of Animal Science, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523, USA
Dr. Xavier Manteca Vilanova
Facultad de Veterinaria, Universitat Autnoma de Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Espaa.
Dr. Agustn Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Av.
Universidad 1001 Col. Chamilpa, Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico.
Dr. Edward O. Price
Department of Animal Science, University of California, Davis California, 95616 USA.
Dra. Anne Sisto Burt
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510, Mxico, D. F.
M. en C. Alberto Tejeda Perea
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Ciudad Universitaria, 04510 Mxico, D. F.
Prlogo
Con la publicacin de esta obra en idioma castellano se llena un vaco para los pa-
ses de Amrica Latina en los que la etologa es una ciencia joven. Hace apenas unos
40 aos que los conceptos del comportamiento de los animales y su bienestar em-
pezaron a aparecer en el plan de estudio de algunas escuelas de Medicina Veterina-
ria de habla espaola del continente americano. En los pases anglosajones fueron
hombres como Forrel, Tinbergen, von Frisch y Lorenz que con sus trabajos, en la
primera mitad del siglo pasado, despertaron el inters tanto de los profesionales de
la Medicina Veterinaria como del pblico en general y que nos hicieron entender
que la lgica de los tiempos de Descartes, quin le neg toda capacidad de sufrir a
los animales basndose en cogitur ergo sum ya no es aceptable a la luz de los conoci-
mientos actuales sobre la mente animal. Estos primeros estudios dieron lugar a
trabajos que evidenciaron la necesidad que existe de comprender como se com-
porta un animal frente a situaciones desconocidas con el fin de poderle facilitar la
adaptacin a las nuevas condiciones de explotacin impuestos por el ser humano.
Entender como se comportan los animales y cuales son sus reacciones frente a
las diferentes situaciones que tienen que enfrentar, forma la base para poderlos pro-
ducir correctamente, fomentando al mismo tiempo su bienestar. Durante demasia-
do tiempo y por el afn de producir alimentos de origen animal a bajo costo, los
profesionales veterinarios y agrnomos nos hemos despreocupado por conocer el
comportamiento natural de los animales y su relacin con ser humano. Observn-
dolos comprendemos sus necesidades y les daremos a ellos la posibilidad de hacer
una contribucin constructiva para la calidad de su existencia.
El especialista que se dedica a la produccin de los animales destinados al con-
sumo humano, hoy en da esta consciente que ellos necesitan de un entorno que
les permita vivir, hasta donde sea posible con la posibilidad de expresar sus com-
portamientos naturales y por ello libres de estrs. Facilitarles este ambiente, slo se
puede lograr conociendo su comportamiento y adaptando instalaciones y manejo
a sus necesidades para crearles no solo un ambiente de bienestar sino tambin para
que el productor obtenga mejores ganancias. Informacin muy valiosa al respecto
se encuentra en varios captulos en los que los autores presentan alternativas prc-
ticas a problemas de manejo que facilitarn al lector la solucin de situaciones dif-
ciles, con las que se enfrenta en la vida diaria. Sirvan de ejemplo los captulos de
diseo de instalaciones y de manejo y transporte.
El Mdico Veterinario dedicado a la Clnica beneficia del estudio del compor-
tamiento natural de los animales, ya que, para reconocer el comportamiento altera-
do por malestar o por dolor debe poderlo distinguir de un estado de salud integral.
Las citadas son razones de orden prctico, para lograr una produccin animal
redituable o para formular un diagnostico correcto.
Los motivos ticos, que nos obligan a considerar a los animales dignos de res-
peto y consideracin y en consecuencia a evitarles ansiedad y estrs innecesarios,
son otro factor que debera preocupar tanto a Mdicos Veterinarios como a Inge-
nieros Agrnomos y profesionales afines, as como a filsofos y estudiosos de la
tica. A todos ellos, el libro que ahora se presenta ser de una enorme utilidad.
La enseanza formal de esta materia se ha introducida ya en algunas de las
Universidades mas progresistas de Latino-Amrica, sin embargo en la mayora de
ellas constituye una materia optativa y faltaba un texto en espaol.
En el caso particular de Mxico, en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zoo-
tecnia de la Universidad Nacional Autnoma se cuenta desde 1996 con un depar-
tamento de Etologa en el que se investiga acerca de los problemas de
comportamiento de todas las especies animales, tanto los domesticados, los
de compaa y los de vida silvestre. La creacin de ese departamento se debe en
gran parte a los cientficos internacionales que escribieron captulos en la presente
obra, los que durante varios aos participaron generosamente en cursos cortos en
la UNAM sobre comportamiento animal y lograron despertar el inters tanto de
estudiantes como de autoridades. Estos ltimos tuvieron la visin de crear el depar-
tamento de Etologa en la Facultad, que es el primero en las escuelas de Medicina
Veterinaria de Amrica Latina.
Los editores merecen una felicitacin muy especial por haber logrado conjun-
tar contribuciones de especialistas internacionales y nacionales en este texto, que
sin la menor duda ser tanto para profesionales como para estudiantes una obra de
consulta y de texto indispensable.
Es para mi un honor que agradezco a los editores, haber sido invitada para es-
cribir el prologo para este libro que considero de tanta importancia.
Noviembre 2003.
ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC.

Profesora Emrita
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
ndice
1. Introduccin a la etologa aplicada ____________________ 17

Generalidades sobre las aplicaciones de la etologa 17
Origen de la etologa aplicada 20
Causalidad 21
Desarrollo y ontogenia 24
Funcin y evolucin 26
2. Efecto de la domesticacin en la conducta animal _________ 29

Definiendo domesticacin 29
Preadaptacin para la domesticacin 30
Variacin bajo la domesticacin 35
Influencias ambientales en el proceso de domesticacin 36
Adaptacin al medio biolgico 37
Adaptacin al ambiente fsico 40
Desarrollo de la conducta bajo domesticacin 41
3. Bienestar animal ___________________________________ 51

Requerimientos para una definicin de bienestar animal 53
Definicin de bienestar animal 54
Bienestar y necesidades 57
Bienestar y sentimientos 59
Bienestar y estrs 62
Bienestar y salud 62
Evaluacin del bienestar 64
tica y la evaluacin del bienestar 68
Bienestar y legislacin 72
Enseanza y bienestar animal 74
Diseo de instalaciones y bienestar animal 75
Efectos del incremento de la productividad sobre
bienestar animal 77
4. Etologa aplicada en los bovinos ______________________ 89

rganos de los sentidos y percepcin 90
Comportamiento individual 91
Comportamiento social 94
Comportamiento materno 106
Comportamiento juvenil 110
Problemas de comportamiento y bienestar 112
5. Etologa aplicada en los ovinos ______________________ 133

rganos de los sentidos y comunicacin 133
6. Etologa aplicada en los caprinos ____________________ 147

rganos de los sentidos y comunicacin 148
7. Etologa aplicada en los equinos _____________________ 161

Comportamiento juvenil 173
8. Etologa aplicada en los porcinos ____________________ 181

Problemas de comportamiento 203
9. Etologa aplicada en las aves ________________________ 219

rganos de los sentidos y percepcin 220
10. Etologa clnica en perros y gatos ____________________ 239

Problemas de comportamiento 239
Tratamiento de problemas de comportamiento 241
Adiestramiento y problemas de comportamiento 249
Problemas de comportamiento del perro (I):
agresividad dirigida hacia las personas 250
Diagnsticos diferenciales de la agresividad por dominancia 256
Problemas de comportamiento del perro (II):
agresividad entre perros 260
Problemas de comportamiento del perro (III):
ansiedad por separacin 262
Problemas de comportamiento del gato (I):
miccin inadecuada 265
Problemas de comportamiento del gato (II):
problemas de agresividad 269
11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279

El concepto de enriquecimiento ambiental o del
comportamiento 281
Justificacin de los programas de enriquecimiento
ambiental 284
Estrategias para abordar el enriquecimiento ambiental 285
Mtodos del enriquecimiento ambiental 287
Seleccin de la tcnica de manipulacin a utilizar 292
Desarrollo de un programa de enriquecimiento ambiental 294
Evaluacin del programa de enriquecimiento ambiental 297
Factores de riesgo potencial del enriquecimiento ambiental 298
Enriquecimiento ambiental por grupos de animales 299
Desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental 303
Enriquecimiento ambiental y conservacin 304
12. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311

El papel del miedo 312
Adiestrando animales 313
Vocalizaciones y estrs 314
Visin y el movimiento del ganado 315
Reduccin de ruidos 321
Sujecin 321
Mangas curvas y paredes continuas 322
Gua para el manejo y transporte 326
13. Diseo de instalaciones ____________________________ 333

Conceptos bsicos de conducta 333
Diseo de instalaciones 339
Principios del transporte 350
14. Bases sobre la medicin del comportamiento ____________ 355

Pasos a seguir en el diseo de un estudio de
comportamiento animal 356
Planteamiento de una pregunta 356
Observaciones preliminares 357
Seleccin y definicin de categoras de comportamiento 357
Seleccin de mtodos de muestreo y registro 360
Obtencin de datos 371
Figuras ___________________________________________ 377
ndice analtico ______________________________________ 405

Introduccin
a la etologa aplicada
Francisco Galindo Maldonado
Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de

Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510 Mxico,
D. F.
CAPTULO 1
Generalidades sobre las aplicaciones
de la etologa
El concepto de Etologa se utiliza para referirse a la observacin y des-
cripcin detallada del comportamiento animal con el fin de conocer la
manera en que los mecanismos biolgicos funcionan (Fraser y Broom,
1990). Aunque el comportamiento animal se ha estudiado por dca-
das, es hasta hace poco que se realizan estudios de Etologa aplicada a
la produccin, salud, bienestar animal y conservacin.
El desarrollo de la Etologa aplicada se ha venido dando rpida-
mente durante los ltimos treinta aos, principalmente desde que dife-
rentes especies de animales de granja, particularmente cerdos, aves y
bovinos, se comenzaron a explotar en grandes grupos alojados en sis-
temas intensivos de produccin, debido a las crecientes necesidades
alimentarias del humano. En este tipo de explotaciones pecuarias la in-
cidencia de algunas enfermedades ha ido en aumento, y se han genera-
do problemas de produccin y bienestar animal debido a la
incapacidad de adaptacin fisiolgica y conductual de los animales a
17
las condiciones de explotacin intensivas. Para que una explotacin
pecuaria pueda manejarse de manera eficaz y rentable se deben con-
templar las necesidades de comportamiento de los animales. De igual
forma, para resolver muchos de los problemas de salud y reproduccin
que presentan los animales en cautiverio se debe tener conocimiento
detallado de su comportamiento. En este sentido, en la actualidad la
Etologa es una disciplina cientfica al mismo tiempo que una herra-
mienta zootcnica indispensable para entender la manera en que los
animales enfrentan cambios en su ambiente relacionados con diferen-
tes formas de y crianza.
Paralelamente al desarrollo de estudios de comportamiento en
animales de produccin, desde hace un par de dcadas se han
incrementado los estudios de etologa aplicada a los animales en zoo-
lgicos. La presin de la opinin publica por el bienestar de este tipo
de animales ha ido en aumento, as como la preocupacin de que los
zoolgicos cumplan verdaderamente con una funcin de conserva-
cin, y no slo de recreacin. Para esto es necesario que los animales
ah alojados desarrollen conductas tpicas de la especie, y que se pue-
dan reproducir. Es importante mencionar que actualmente los estudios
de comportamiento animal aplicados a la conservacin no se limitan a
poblaciones en cautiverio, sino que tambin ha aumentado el inters
por realizar este tipo de estudios para mejorar el manejo de poblacio-
nes de animales silvestres (Clemmons y Bucholz, 1997).
Sin duda, una de las reas de la Etologa aplicada que ms rpida-
mente se ha desarrollado es la de Etologa clnica veterinaria en perros
y gatos (ver Manteca y Fatj, Captulo 11). Hasta hace muy poco
tiempo no eran muchos los mdicos veterinarios que saban diagnosti-
car o tratar problemas de comportamiento. Con la informacin que se
ha generado recientemente sobre este tema, llama la atencin la alta
incidencia de problemas de comportamiento en animales de compa-
a, y el riesgo que dichos problemas representan para la salud pblica
ETOLOGA APLICADA
(Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etologa clnica debe ser un

tema obligado en el plan de estudios del Mdico Veterinario que se
forme en las reas clnicas.
Otra rea de estudios que se ha desarrollado muy de cerca de la
Etologa aplicada clnica en pequeas especies es la relacionada con el
tema de la Interaccin humano-animal, bsicamente debido a que los
animales que ms se han usado en programas de asistencia a humanos
son los animales de compaa, particularmente los perros. Se sabe del
!
18
beneficio que los perros tienen para personas invidentes,
hipoacsicos, o con algn otro tipo de discapacidad. Ms reciente-
mente tambin se han identificado beneficios de tipo psicolgico, que
van ms all de la asistencia fsica, como por ejemplo, el beneficio de
interactuar con animales para pacientes con enfermedades
cardiovasculares, diabetes o problemas neurolgicos, por citar algunos
ejemplos. Recientemente los programas de este tipo de terapia se han
ampliado e incluyen el uso de otras especies como equinos, delfines,
peces, entre otros. Sin embargo, este tipo de programas muchas veces
carecen de un fundamento terico y metodologa en funcin de la
percepcin que se tiene de la interaccin con los animales, y a la vez
de la forma en que el estado mental o el comportamiento de la misma
se puede modificar. Por esta razn, es necesario llevar a cabo ms in-
vestigacin para entender mejor los diferentes tipos de interaccin
humano-animal.
Por aos se ha sabido de la importancia de aplicar estudios de
comportamiento al manejo de animales que son usados para la investi-
gacin o en laboratorios. Es importante conocer la forma en que las
diferentes especies de animales usados para investigacin se adaptan
comportamentalmente y fisiolgicamente al tipo de manejo e inter-
venciones que se les hace. Esto garantiza mejores resultados de la pro-
INTRODUCCIN A LA LA ETOLOGA APLICADA

pia investigacin, y permite regular mejor los protocolos de Biotica
que los laboratorios o instituciones de investigacin deben cumplir.
De acuerdo a lo que se ha expuesto, en la actualidad es indispensa-
ble que cualquier persona involucrada de alguna forma u otra con el
manejo de animales, independientemente de su tipo de uso o condi-
cin, conozca caractersticas del comportamiento animal y su relacin
con la fisiologa, salud, produccin y bienestar animal, segn sea el
caso. As mismo, es necesario realizar ms investigacin en Etologa
para poder proponer alternativas de manejo de los animales que permi-
tan contribuir a solucionar problemas de salud y bienestar animal.
En general las aplicaciones que pueda tener la Etologa, indepen-
dientemente del tipo de animales, estn muy relacionadas con el con-
cepto de Bienestar Animal. Para que ese concepto se pueda usar
objetivamente por cientficos, profesionistas de las ciencias
agropecuarias o por la sociedad en general, debe definirse de una ma-
nera objetiva y separada de cualquier consideracin tica o moral. Una
de las definiciones ms usadas y aceptadas es la de Broom (1986; ver
referencia en Captulo 4), quien dice que el bienestar animal es el esta-
!
19
do de un individuo con relacin a sus intentos por enfrentar su medio.
Los mtodos para enfrentar cambios en el entorno incluyen cambios
fisiolgicos en el sistema nerviosos central, en glndulas adrenales, en
el sistema inmune y cambios en el comportamiento. Estos indicadores
se pueden medir, de ah que las mediciones de comportamiento sean
complementarias a las realizadas en otras reas, haciendo que el estu-
dio del bienestar animal sea una ciencia interdisciplinaria que
involucra a la fisiologa, endocrinologa, neurologa, epidemiologa,
ciencias agropecuarias, psicologa, entre otras.
A manera de resumen algunas de las algunas de las aplicaciones de
la Etologa que han sido mencionadas se enlistan en la Tabla 1.
CUADRO 1. APLICACIONES DE LA ETOLOGA

Mejorar el nivel de bienestar animal
Disminuir la incidencia de enfermedades causadas por estrs
Facilitar el diagnstico de enfermedades
Aumentar la eficiencia reproductiva
Aumentar la productividad y facilitar el manejo de animales
Realizar el diagnstico y teraputica de problemas de comportamiento
Entender los efectos de la Interaccin humano animal
Mejorar los programas de manejo y conservacin de fauna silvestre
La amplia gama de aplicaciones de la Etologa y la relevancia de los es-

tudios sobre el rea, hacen ver que a futuro es necesario que se
incluyan cursos sobre la materia en planes de estudios relacionados
con Medicina Veterinaria, Ciencias Agropecuarias, Biologa aplicada,
y Psicologa, entre otras. La formacin de profesionistas permitir a la
vez estimular mayor inters por realizar ms investigacin
multidisciplinaria en el tema.
ETOLOGA APLICADA
Origen de la etologa aplicada

El fundamento cientfico de esta disciplina, al igual que otras lneas de
trabajo en comportamiento, tiene sus races en dos escuelas del estu-
dio del comportamiento animal, la etologista y la psicologista (Slater,
1985). En su momento mucho se coment acerca de la rivalidad cien-
!
20
tfica entre ambas tendencias, particularmente con relacin al enfoque
utilizado por cada una de ellas para estudiar el desarrollo del compor-
tamiento. Mientras los etlogos se enfocaron a la evolucin del
comportamiento, haciendo nfasis en las pautas de comportamiento
instintivas, los psiclogos pusieron ms atencin a elementos de
aprendizaje y a la influencia del ambiente en el desarrollo de las pautas
de comportamiento. Los primeros estudiaron un mayor nmero de es-
pecies en vida libre, mientras que los segundos se concentraron en
pocas especies bajo ambientes controlados, y principalmente usando
modelos con animales con el fin de conocer ms acerca del comporta-
miento del ser humano. Eventualmente se reconoci que los dos
enfoques son complementarios, ms que antagnicos. La Etologa apli-
cada recoge fundamentos de ambas posturas, para entender de manera
integral la forma en que los animales pueden padecer problemas de sa-
lud y bienestar cuando las condiciones del entorno afectan sus pautas
naturales de comportamiento.
Sin duda, un hecho que contribuy a que creciera el inters en los
estudios de comportamiento animal por investigadores y
profesionistas de las ciencias veterinarias y agropecuarias, fue el reco-
nocimiento que se dio a los estudios de Niko Tinbergen, Konrad
Lorenz y Karl von Frisch, a travs del otorgamiento del Premio Nobel

en Medicina y Fisiologa en 1972. A partir de entonces es innegable
el reconocimiento de la Etologa como una disciplina cientfica, y el
inters para utilizarla como una herramienta zootcnica es irreversible.
En gran medida los estudios de Niko Tinbergen sientan las bases para
el estudio de Etologa aplicada, al postular cualquier planteamiento
que se hace del comportamiento puede caer en cuatro categoras o
enfoques: causalidad, desarrollo, funcin y evolucin. Dichos enfo-
ques plantean una serie de preguntas cuando estudiamos una pauta de
comportamiento: Cmo se presenta el comportamiento?, y Para qu
y por qu se presenta ese comportamiento?
Causalidad
Para identificar las causas de cualquier pauta de comportamiento es
necesario entender la forma en que se combina el estado interno del
organismo con estmulos externos percibidos a travs de procesos
sensoriales. Esto implica el conocer los centros nerviosos y las vas
!
21
de comunicacin nerviosa entre procesos sensoriales y motores relacio-
nados con el comportamiento. Lo anterior se engloba en lo que se
conoce como la Teora de la Motivacin. La Motivacin se ha definido
como un proceso dentro del cerebro que controla qu comportamien-
tos y cambios fisiolgicos se presentan, y cundo se presentan, o bien la
tendencia para realizar un comportamiento. Como parte de este con-
cepto podemos tambin hablar de un estado motivacional, que se refiere
a la combinacin de todos los niveles de los factores causales internos y
externos, y de un sistema motivacional de control.
De tal forma, un estado motivacional est determinado por la for-
ma en que los estmulos ambientales son percibidos a travs de la re-
ceptores biolgicos, fsicos, y qumicos (rganos de los sentidos) en
combinacin con la actividad del sistema neuroendocrino.
Por otro lado, un sistema motivacional se refiere a las acciones
regulatorias del comportamiento. As como existen sistemas
homeostticos en el cuerpo que controlan respuestas fisiolgicas
(temperatura, estado osmtico, niveles de nutrientes, etc.), las pau-
tas de comportamiento tambin se regulan a travs de sistemas de re-
troalimentacin negativa o positiva. Para facilitar el estudio de la
motivacin del comportamiento se puede hablar de tres sistemas
motivacionales de acuerdo a las categoras de comportamientos indi-
vidual, social y materno. El sistema motivacional del comportamien-
to individual se refiere a las pautas de comportamiento que un
individuo realiza por s solo. Entre ellas se incluyen al comporta-
miento trfico, o bsqueda, seleccin y consumo de alimento; com-
portamiento del cuidado corporal, comportamiento de exploracin,
comportamiento de descanso, y el comportamiento eliminativo. Por
otro lado, el sistema regulatorio del comportamiento social engloba
a las conductas interactivas, agonistas y no agonistas, que tienen que
ver con las relaciones de dominancia-subordinacin, con las conduc-
tas heredadas de depredacin-huda, al igual que con las conductas
ETOLOGA APLICADA
sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales.

Finalmente, el sistema motivacional del comportamiento materno o
cuidado de los progenitores, que engloba a todas aquellas pautas de
comportamiento relacionadas con el cuidado de las cras. Los tres
sistemas involucran diferentes tipos de motivacin entre s e inclu-
yen aspectos hereditarios y aprendidos. Los factores genticos, as
como la experiencia y la memoria regulan la tendencia a realizar al-
gn comportamiento.
!
22
Evaluacin de los estados de motivacin
Aunque resulta complicado medir directamente los niveles de los fac-
tores causales de cada pauta de comportamiento, es posible poder
hacer mediciones del comportamiento y cambios fisiolgicos que per-
miten estimar el estado motivacional de un individuo. De manera
experimental se han propuesto varias tcnicas para hacer dichas eva-
luaciones. Las pruebas de preferencia, pruebas de condicionamiento
operante, la comparacin de la conducta en vida libre con la del cauti-
verio, as como las pruebas de privacin (OFT por sus siglas en ingls)
son algunas de las formas en que se puede medir la motivacin. De to-
das las anteriores, actualmente las pruebas de preferencia son las ms
usadas para cuantificar el estado motivacional de un individuo, ya que
es la mejor forma de conocer tambin algo acerca del estado mental
del individuo (ver Captulo 4).
La motivacin es una variable que puede variar de acuerdo al tiem-
po y a las circunstancias. Por ejemplo, la motivacin para anidar en las
cerdas es mucho mayor un da antes de parir que un mes antes del parto
(Arey, 1992). As mismo, la motivacin para socializar, comer o explo-
rar, podr variar de acuerdo a las necesidades biolgicas de los anima-
les y a la importancia que para ese animal tiene esa conducta en ese

momento. En este sentido, Marian Dawkins (1990), haciendo una ana-
loga con la terminologa de la Economa, dice que as como hay pro-
ductos con demanda inelstica y elstica de acuerdo a la tasa
diferencial entre consumo y precio de un producto, as tambin se
pueden clasificar comportamientos con una demanda elstica o
inelstica. En el primero de los casos, si el esfuerzo para manifestar un
comportamiento tiene un costo biolgico demasiado elevado y lo
mejor es no expresarlo, ese comportamiento se podr sacrificar (elsti-
co), por el contrario, habr ocasiones en que independientemente del
esfuerzo requerido el comportamiento debe expresarse porque consti-
tuye una necesidad biolgica (inelstico). Por esta razn, el concepto
de motivacin es de particular importancia cuando hablamos de bien-
estar animal. En el momento en que por cambios en el ambiente los
animales no pueden expresar comportamientos con demanda
inelstica se producir una reduccin en el nivel de bienestar animal,
que se relacionar con cambios fisiolgicos y de comportamiento,
como la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas, inactividad,
entre otras.
!
23
Desarrollo y ontogenia
Como se coment anteriormente, durante algn tiempo existi una
controversia entre etlogos y psiclogos acerca de la forma de expli-
car el desarrollo del comportamiento. Los etlogos, como Lorenz,
hicieron nfasis en factores hereditarios, mientras que los exponentes
de la escuela de los psiclogos, como Watson y Skinner le dieron ms
importancia al aprendizaje. Actualmente, se sabe que ambos enfoques
son complementarios y que el desarrollo del comportamiento durante
la vida del individuo est determinado tanto por factores genticos
como ambientales.
La experiencia constituye un arreglo cerebral que permite que los
comportamientos vayan cambiando. Una experiencia se considera un
cambio en cerebro como resultado de informacin adquirida fuera del
mismo. Hay experiencias que son consecuencia de cambios en los ni-
veles hormonales, y otras que son resultado de estmulos sensoriales.
Cuando la experiencia se aprende el comportamiento puede
modificarse por tiempo prolongado. Existen varios tipos de aprendiza-
je que permiten la modificacin del comportamiento.
A) Habituacin. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta

a la presencia de un estmulo. Por ejemplo, un jaguar que res-
ponde con menos inters a algn elemento de
enriquecimiento ambiental, o un becerro que muestra una
latencia de huida cada vez ms corta ante la presencia de la
gente.
B) Sensibilizacin. Cuando aumenta la intensidad de respuesta a
la presencia de un estmulo. Por ejemplo, cuando un animal
de granja es expuesto a una prctica de manejo en un sitio de-
terminado (potro de contencin, manga de manejo, corral,
etc.) que represente una experiencia desagradable por sufrir
ETOLOGA APLICADA
dolor. En la siguiente ocasin que ese individuo sea expuesto

a otra prctica de manejo en el mismo sitio, la experiencia
previa har que presente comportamientos de reactividad
cada vez ms intensos.
C) Observacin e imitacin. Lo animales pueden aprender por
imitacin al observar a otros. Por ejemplo, comer de un reci-
piente particular por haber visto a otro individuo comer de
ese recipiente.
!
24
D) Condicionamiento. De manera experimental en condiciones
de laboratorio este tipo de pruebas han sido muy utilizadas y
han dado informacin relevante para entender la importancia
adaptativa del aprendizaje. Un cambo ambiental que acta
como refuerzo positivo o recompensa (agua, alimento, o la
oportunidad para socializar, explorar, etc.) aumentar la posi-
bilidad de una respuesta, un refuerzo negativo (estmulos
dolorosos o de aversin, ruido intenso, etc.) por el contrario,
reducir la posibilidad de respuesta. El condicionamiento cl-
sico incluye ejemplos de un estmulo condicionado a la
presencia de un estmulo especfico (por ejemplo, sonido).
Uno de los casos ms conocidos en la prctica es el que las
vacas lecheras, que antes de ser ordeadas baja la leche ante el
sonido de la mquina ordeadora. El condicionamiento ope-
rante es otra forma de aprendizaje asociativo y consiste en
que los animales aprenden a operar algn mecanismo para
controlar algn cambio ambiental, como disponibilidad al ali-
mento, cambios en la luz, temperatura, etc.
E) Discriminacin. Los animales pueden aprender a discriminar
entre varios estmulos o seales de tipo sensorial; visual, tctil
o auditiva a base de prueba y error. Con el aumento en el n-

mero de pruebas, el nmero de errores disminuye, y esta
habilidad para discriminar puede mantenerse durante tiempos
prolongados.
F) Aprendizaje conceptual. Este tipo de aprendizaje es el que re-
quiere de mayor habilidad intelectual o inteligencia, y se
refiere a la habilidad para responder a una caracterstica comn
compartida por un nmero de estmulos especficos diferentes.
Por ejemplo, tener la capacidad para discriminar en forma repe-
tida una serie de obstculos o seales visuales diferentes para
poder llegar a un ligar en donde se pueda realizar un comporta-
miento determinado, (por ejemplo, comer o anidar).
Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y

el aprendizaje, pero es importante tomar en cuenta que el estado de de-
sarrollo al nacimiento vara entre especies. A los animales que estn bien
desarrollados al nacimiento o cuando salen del cascarn se les llama
precociales, mientras que los que no estn bien desarrolladas se les con-
sidera altriciales. No todas las especies se pueden clasificar en una u otra
!
25
categora, ya que entre esos dos extremos existe un rango de desarrollo
entre especies. Por ejemplo, la rata es ms altricial que los primates, que
a su vez son ms altriciales que los carnvoros, mientras que la mayora de
los animales de granja, tanto aves como mamferos, son ms precociales.
Perodos sensibles de aprendizaje

Un perodo sensible es un momento en la vida del animal en el que una
experiencia, o la falta de experiencia, tendr un efecto significativo en el
comportamiento a futuro. El resultado de la experiencia o ausencia de
ella durante este perodo sensible ser un cambio neurolgico especfi-
co que afectar el desarrollo del individuo. En la mayora de los casos
estos cambios neurolgicos no han sido definidos de manera precisa, y
pueden variar entre especies. En trminos generales se puede hablar m-
nimo de tres perodos sensibles: neonatal, transicional y de
socializacin. Durante los perodos neonatal y transicional se presentan
nuevos comportamientos a medida que gradualmente se desarrollan sus
rganos sensoriales. Por ejemplo, usualmente poco tiempo despus del
nacimiento o de salir del cascarn se presenta la impronta. Resulta com-
plicado definir de manera precisa lo que es la impronta, pero se refiere a
un proceso en el que se lleva a cabo un aprendizaje rpido y relativa-
mente estable en una etapa temprana de la vida, que resulta en cambios
neurolgicos y de comportamiento que permiten a la cra tener un
parmetro para reconocer, sin un refuerzo inmediato aparente, caracte-
rsticas supra-individuales de la especie. Estas caractersticas usualmente
pueden ser de una figura materna, de tipo filial o sexual.
Algunos autores sugieren que el perodo de socializacin es el ms
importante desde el punto de vista del comportamiento en la vida
adulta. Es durante este perodo cuando los animales aprenden a
interactuar con su madre, compaeros de grupo, y en el caso de los
animales domsticos, con el humano. Durante esta etapa se desarrolla
el juego, las estrategias para formar dominancia, as como las conductas
ETOLOGA APLICADA
de depredacin y huda.
Funcin y Evolucin
El concepto de funcin se puede plantear hacindonos la pregunta de
por qu un animal realiza ese comportamiento. La funcin adaptativa
de un comportamiento ser importante para la supervivencia del ani-
!
26
mal y su xito reproductivo. Por ende, los animales que posean esa
caracterstica de comportamiento sern ms aptos. Esto es particular-
mente importante en especies en cautiverio, ya sean domsticos o
no domsticos. Como cualquier otra caracterstica biolgica, los
comportamientos han evolucionado por seleccin natural. Este as-
pecto comnmente se ignora cuando hablamos de animales
domsticos. En estas especies, a pesar de la seleccin gentica a que
han sido sometidos conservan la mayora de las caractersticas
genticas desarrolladas a lo largo de millones de aos de evolucin.
La seleccin natural provoca un aumento en la proporcin de los
genes que promueven la supervivencia y reproduccin. El comporta-
miento de un individuo puede influir en la supervivencia de otro
individuo, y por lo mismo la diseminacin del gen o genes responsa-
bles de dicho comportamiento es importante. El trmino de
habilidad inclusiva o eficacia biolgica se introdujo (Hamilton,
1964) para referirse a la frecuencia de un gen en trminos de los
efectos de ese gen en otros individuos. En la prctica, la capacidad
de transmitir los genes a la siguiente generacin, medico como el
nmero de cras que sobreviven a la vida adulta, es un buen indicador
de la habilidad inclusiva. Este concepto tiene relevancia cuando ha-
blamos del comportamiento de animales en cautiverio, ya que los

problemas de bienestar y salud animal que se presentan por el hecho
de que los animales no pueden expresar conductas tpicas de la espe-
cie, se podra explicar desde un punto de vista evolutivo. Cuando los
comportamientos heredados no se pueden expresar, se facilita el de-
sarrollo de anormalidades de la conducta acompaadas de signos de
niveles de bienestar reducidos relacionados con respuestas fisiolgi-
cas de estrs, y subsecuentemente con problemas de salud y repro-
duccin. En el caso de los animales no domsticos, a pesar de que
algunas especies tienen cierta plasticidad en sus comportamientos y
pueden habituarse al cautiverio, el efecto de los cambios ambientales
es evidente, y por lo mismo el desarrollo de anormalidades del com-
portamiento es comn. Por ltimo, es importante mencionar que
existen diferencias en la gentica de la conducta entre especies e in-
cluso entre razas de la misma especie. Esto es importante cuando se
hacen recomendaciones de prcticas de manejo, ya que un manejo
puede ser bueno para una especie, pero no necesariamente es lo me-
jor para otra especie.
!
27
Bibliografa
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ETOLOGA APLICADA
!
28
Efecto de la domesticacin
en la conducta animal
E d w a r d O . P r i c e
Department of Animal Science, University of California,

Davis California, 95616 USA
CAPTULO 2
Definiendo domesticacin
La domesticacin animal se aprecia mejor como un proceso, de
manera especfica, como un proceso mediante el cual los animales
cautivos se adaptan al hombre y al ambiente que este les provee.
Para Price y King (1968) la domesticacin es un proceso evolu-
tivo que involucra la adaptacin genotpica de los animales al
ambiente de cautiverio. Ratner y Boice (1975) en un acerca-
miento ontognico, indican que la domesticacin abarca tanto
cambios genticos como de experiencia en el desarrollo del
fenotipo domstico. Recientemente, Lickliter y Ness (1990) en
un acercamiento al que denominaron sistemas de desarrollo,
establecen que desde su punto de vista, los fenotipos domsticos
no se trasmiten en los genes ni se encuentran en los ambientes
cautivos sino que se construyen durante la ontogenia mediante
la coaccin de factores orgnicos, organsmicos y ambientales.
Es difcil formular una definicin de domesticacin lo suficien-
temente general para cubrir tantos factores que contribuyen en
este proceso y a la vez, lo suficientemente especifica para ser clara
29
en los trminos de los procesos biolgicos y evolutivos involucrados.
Para los propsitos de este captulo, la domesticacin se define como
aquel proceso mediante el cual una poblacin de animales se adapta al
humano y al ambiente de cautiverio mediante cambios genticos que se
suceden a travs de generaciones y eventos ambientales (que inducen
desarrollo) recurrentes durante cada generacin (Price, 1984, 1988).
Esta versin de definicin simplificada no quiere decir que los genes y el
ambiente operan de manera independiente y que se combinan de mane-
ra aditiva para determinar los resultados fenotpicos, ni que uno no pue-
da ser comprendido en forma independiente del otro. Como Lickliter y
Ness (19990) sealaron, el desarrollo de los fenotipos domsticos ni-
camente pueden entenderse en trminos de una compleja interrelacin
de factores orgnicos, organsmicos y ambientales durante la ontogenia.
Tambin es difcil determinar el grado de domesticacin que una
poblacin ha adquirido. Tales decisiones tendrn que ser un tanto sub-
jetivas y arbitrarias. Asumiendo un ambiente estable, el proceso de do-
mesticacin se completa slo cuando la adecuacin de la poblacin
alcanza un estado mximo estable.
Pre-adaptacin para la domesticacin

El grado en que una poblacin salvaje de animales est preadaptada
para la domesticacin depende en gran medida del grado de plastici-
dad en el desarrollo de las especies y el grado en que el ambiente de
cautiverio permite el desarrollo y expresin de los patrones de con-
ducta tpicos de la especie, compatibles con las tcnicas de manejo. El
grado de preadaptacin es relativo a las condiciones especficas bajo
las cuales se mantiene un grupo de animales. As como existe variacin
geogrfica en el ambiente de las poblaciones animales en vida libre,
tambin existe variacin entre los ambientes que se ofrecen a diferen-
tes poblaciones en cautiverio de una especie determinada (Hediger,
ETOLOGA APLICADA
1964; Box, 1973). Por lo tanto, el grado de preadaptacin de una es-

pecie a la domesticacin depende de la capacidad de los miembros de
la especie para adaptarse a travs procesos evolutivos de desarrollo a
una variedad de ambientes y condiciones de manejo (Balon, 1995).
El nmero de preadaptaciones para la domesticacin podra variar
inversamente al nmero y magnitud de las diferencias entre el ambien-
te natural y el de cautiverio.
!
30
Las poblaciones con menos preadaptaciones al cautiverio experi-
mentarn el mayor nmero de cambios en presin de seleccin, en tr-
minos de: 1) el nmero de caractersticas afectadas, 2) la direccin de
la seleccin, y 3) la intensidad o severidad de la seleccin.
Hale (1969) ha enumerado caractersticas conductuales que por
lo general facilitan el proceso de domesticacin. La facilidad de mane-
jo y el xito reproductivo en cautiverio han alentado el auge reciente
de propagacin del cautiverio hacia varias especies de roedores silves-
tres (Mello, 1981, 1986; Delany y Monro, 1985; Murphy, 1985;
Smythe, 1987). Otra preadaptacin no-conductual para la domestica-
cin es la resistencia a efectos perjudiciales de la consanguinidad. La
mayora de estas caractersticas permiten al hombre explotar
eficientemente a los animales bajo una gama de condiciones
ecolgicas y econmicas (Tennessen y Hudson, 1981). Con la llegada
de las prcticas de manejo modernas (i. e. inseminacin artificial,
transferencia de embriones, incubacin artificial, crianza artificial de
las cras, dietas mejoradas) muchas preadaptaciones que antes eran im-
portantes (i. e. comportamiento social y sexual de los machos) se han
EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

vuelto menos crticas (Siegel, 1975). Consecuentemente, ahora se
puede propagar rpida y econmicamente un nmero creciente de
especies (Figura 2.1) que van desde primates hasta bacterias (Davis,
1987). Tennessen y Hudson (1981) establecen que si se garantiza
econmica y ecolgicamente la domesticacin de una especie, el xi-
to depender casi exclusivamente de la adecuacin y flexibilidad de
los sistemas de manejo empleados.
Mecanismos genticos que influyen

en el proceso de domesticacin
Los fenmenos genticos con mayor potencial de impacto en el pro-
ceso de domesticacin son: consanguinidad, deriva gentica y
seleccin. Mientras que la consanguinidad y la deriva gentica pro-
ducen cambios al azar en las frecuencias genticas, los cambios
resultado de la seleccin son dirigidos. Son tres los fenmenos selec-
tivos primarios que afectan las poblaciones de animales que
atraviesan por un proceso de domesticacin (Price y King, 1968): 1)
seleccin artificial, 2) seleccin natural en cautiverio, y 3) relaja-
miento de la seleccin natural. Como resultado de estos tres
procesos actuando en forma individual o combinados, la seleccin
!
31
con respecto a caractersticas especficas puede cambiar en intensi-
dad, direccin o ambas.
Consanguinidad
La consanguinidad puede ser difcil de evitar en poblaciones cautivas,
cerradas (o relativamente cerradas) y relativamente pequeas (Fuller y
Thompson, 1960). La consanguinidad cerrada, como la de cruzamien-
tos entre hermanos y hermanas, o padres e hijas, producir una
reduccin en la variabilidad gentica dentro de la poblacin. La varia-
bilidad gentica consiste tanto en diversidad de alelos como
heterocigocidad y puede medirse tanto en los individuos, como en las
poblaciones (Ballou y Foose, 1996). La diversidad de alelos se refiere
al nmero de alelos diferentes en varios loci de genes en los
cromosomas. La heterocigocidad est determinada por el porcentaje
de loci que son heterocigticos (que tiene diferentes alelos) en un in-
dividuo o poblacin.
Deriva gentica
La deriva gentica es relativamente comn en poblaciones pequeas. Los
alelos se encuentran en pares de cromosomas y, al azar, ciertos alelos
pueden aleatoriamente ser arreglados o perdidos en el pool gentico
de manera similar a la que a uno le pueden salir guilas o soles al
lanzar unas cuantas monedas. La deriva es comn cuando poblaciones
aisladas nuevas se encuentran con relativamente pocos individuos (fe-
nmeno de hundimiento), como cuando una poblacin sufre un
severo decremento. Cada vez que una pequea colonia de hijas se es-
tablece, el fenmeno de deriva gentica puede repetirse.
Como la consanguinidad, la deriva tiende a reducir la variabilidad
gentica entre las poblaciones, aumentando la homocigocidad
(Agnese y col., 1995). Debido a que algunas poblaciones de animales
salvajes cautivos y domsticos, con frecuencia consisten cuentan con
ETOLOGA APLICADA
relativamente pocos individuos, no es raro que la variabilidad gentica

de estas poblaciones tienda a declinar debido a la deriva y a la consan-
guinidad (Verspoor, 1988).
Seleccin artificial
La seleccin artificial es quiz el aspecto ms entendido del proceso
de domesticacin (Price y King, 1968) y es el nico mecanismo
!
32
gentico que le es exclusivo. La seleccin artificial puede aplicarse
tanto de manera intencional (conscientemente) o inadvertida (in-
consciente). Las preferencias personales con frecuencia influyen en
la seleccin de los progenitores (Muntzing, 1959) y stas pueden
ser muy sutiles. Algunas lneas domsticas (Figura 2.2) se han selec-
cionado por su conducta agresiva (i. e. los toros de lidia y gallos de
pelea). Se ha postulado que en la cruza de los gallos de pelea, la se-
leccin contra sumisin pueda ser ms intensa que la seleccin a
favor de un incremento de la agresividad (Siegel, 1975). La selec-
cin de zorras plateadas a favor de su comportamiento no agresivo
hacia el humano (i. e. mansedumbre) se inici hace ms de 35 aos
en el Instituto de Citologa y Gentica en Novosibirsk Siberia
(Belyaev, 1979). Como resultado de sta, las zorras que ahora se cru-
zan muestran muy poco miedo a la gente y nos recuerdan en su
conducta al perro domstico. La poblacin control no seleccionada
contina mostrando un comportamiento tipo salvaje, incluyendo
respuestas defensivas fuertes hacia el hombre.
La tasa promedio de cambio fenotpico en respuesta a la seleccin

artificial contrasta con la relativamente baja tasa de cambios evolutivos
que se da en poblaciones de vida libre de animales silvestres (Lush,
1945; Hldane, 1949). En tan solo unas cuantas generaciones sujetas a
seleccin artificial intensa se han alterado poblaciones animales res-
pecto a una amplia variedad de caractersticas conductuales (Siegel,
1975; Ehrman y Parsons, 1976).
Existen algunas diferencias tericas existen entre la seleccin ar-
tificial y la natural. En contraste con la seleccin natural, la seleccin
artificial va orientada hacia un objetivo. En la seleccin artificial, el
hombre elige aquellos individuos que considera producirn (transmi-
tirn) un fenotipo deseado. De modo que la seleccin ocurre antes
que la reproduccin. En la seleccin natural, la reproduccin dife-
renciada es la esencia del proceso de seleccin y las ventajas selecti-
vas slo pueden medirse ex post facto, una vez que se ha
determinado la contribucin a las futuras generaciones. En la selec-
cin artificial, la persona encargada de dirigir la reproduccin no
slo decide que animales servirn como pi de cra, sino tambin el
nmero de oportunidades reproductivas que tendr cada individuo.
Un animal que produce unas cuantas cras puede contribuir con tan-
to o ms reproductores para la prxima generacin que aquel que
produjo muchas.
!
33
Seleccin natural en cautiverio
Toda aquella seleccin impuesta en poblaciones cautivas que no puede
considerarse como seleccin artificial debe considerarse natural
(Price y King, 1985; Hale, 1969; Wright, 1977). Los animales selec-
cionados para ser padres de la prxima generacin no siempre se
reproducen (Mellen, 1991; Roest, 1991; Van Oorschot y col., 1992)
y si lo hacen, no siempre producen el nmero terico de cras espera-
do. Las fallas reproductivas pueden ser resultado de estrs fisiolgico o
psicolgico, provocado por factores como la limitacin sensorial y
locomotriz (Hediger, 1964), incompatibilidad social (Bluhm y
Phillips, 1981), deficiencias alimenticias ( Johnson y Boyce, 1991) y
parasitosis (Hughes y Sokolowski, 1996).
En ausencia de la seleccin artificial, la seleccin natural provee
del mecanismo de seleccin bsico para los cambios genticos en po-
blaciones cautivas. La intensidad de la seleccin natural en poblacio-
nes cautivas en proceso de domesticacin, depende de: 1) el grado en
que el ambiente cautivo permita el desarrollo y la expresin de las ca-
ractersticas biolgicas tpicas de la especie (Spurway, 1955), y 2) el
nmero de generaciones en cautiverio. En teora, las especies con rela-
tivamente poca preadaptacin por sus respectivos ambientes cautivos,
sufrirn una intensa seleccin natural, y por ende mostrarn una pobre
supervivencia o xito reproductivo. En general, la seleccin natural en
cautiverio es ms intensa durante las primeras generaciones que siguen
la transicin del campo al ambiente cautivo. El grado de adaptacin al
ambiente en cautiverio se incrementar en la medida que la frecuencia
de genes favorables aumente, en respuesta a la presin de seleccin.
King y Donaldson (1929) encontraron un marcado incremento en el
xito reproductivo en genotipos silvestres de hembras de ratas de No-
ruega durante las primeras ocho generaciones en cautiverio.
Relajacin de la seleccin natural

ETOLOGA APLICADA
En muchos casos una seleccin relajada puede acompaar la transicin

del campo a los ambientes de cautiverio (Price, 1976; Waples, 1991).
Algunas conductas importantes para la supervivencia en la naturaleza (i.
e. la bsqueda de alimento, evasin de predadores) pierde mucho de su
significancia adaptativa en cautiverio. Como resultado, la variabilidad
gentica y fenotpica para dichas caractersticas tiende a aumentar.
Kronenberger y Medioni (1985) demostraron que el ratn domstico
!
34
comn, Mus musculus, aceptaba con mayor facilidad agua con un sabor
nuevo de sacarina (solucin al 0.1%) que sus contrapartes silvestres.
Debido a que los roedores silvestres son con frecuencia expuestos a car-
nadas envenenadas, no es de sorprender que duden ms al ingerir
comida o agua con olores o sabores nuevos. La relajacin de la seleccin
para la neofobia alimenticia se convierte en una explicacin del porque
la mayor aceptacin del agua con sabor nuevo por parte de la lnea do-
mstica. Frank (1980) analiz evidencia donde el perro domstico
resulta inferior en comparacin con los lobos, en lo que respecta al
aprendizaje observacional. En la naturaleza, la supervivencia est deter-
minada en parte por la habilidad de los individuos de aprender
rpidamente las consecuencias de sus propias conducta o de las conduc-
tas de otros animales. En cautiverio, los humanos sirven como
proveedores siempre presentes y como amortiguadores entre los ani-
males domsticos y las consecuencias de sus errores. Por lo tanto,
reducen las ventajas que pudiera implicar el aprendizaje observacional.
La relajacin gentica puede interferirse cuando las poblaciones cautivas
experimentan tasas de supervivencia mayores a sus contrapartes silves-

tres. Howell y col. (1985) estimaron que la supervivencia del salmn en
criaderos, desde huevo hasta las primeras etapas de su vida, es de aproxi-
madamente 50%, mientras que en poblaciones silvestres, la
supervivencia durante este periodo es generalmente menor del 10%.
Variacin bajo la domesticacin

La cantidad de variacin gentica presente en poblaciones cautivas en
relacin con sus ancestros silvestres puede depender de las caracters-
ticas especficas consideradas, las poblaciones muestreadas y las
condiciones bajo las cuales los individuos se han mantenido y cruzado
(Slater y Clayton, 1991; Peterka y Hartl, 1992; Cronin y col., 1995).
Clayton y Paietta (1972) seleccionaron artificialmente a favor de
tiempos de eclosin temprana y tarda en poblaciones domesticas y
silvestres de Drosophila melanogaster. Ellos encontraron que la poblacin
domstica (en cautiverio desde 1926) mostr una selectabilidad
significativamente mayor (i. e., mayor variabilidad gentica) que la
poblacin silvestre, quiz debido a una relajacin en la seleccin por
tiempo de eclosin en el ambiente de laboratorio. En la naturaleza, las
moscas deben eclosionar en horas tempranas por la maana cuando la
!
35
humedad es relativamente alta, en cautiverio las moscas se cran en
frascos con una humedad alta continua.
En algunos casos, se ha reducido la variacin. (Guttinger (1985) en-
contr que la mayor diferencia entre los cantos de canarios domsticos
y silvestres es el grado de variabilidad en la arquitectura del canto (ma-
yor para pjaros silvestres) y el tamao del repertorio individual (el do-
ble de tipos silbicos en las razas silvestres). La seleccin artificial entre
el material domstico a favor de repeticiones rtmicas largas de notas
idnticas, en especial de baja frecuencia, puede ser la explicacin en la
reduccin de la variabilidad del canto y tamao de repertorio.
La seleccin por una caracterstica puede, por pleitrofa, afectar
las frecuencias de genes que influyen en caracteres correlacionados
(Lerner, 1954). Belyaev y Trut (1975) encontraron que al seleccionar
por mansedumbre (docilidad) zorras plateadas, se produjo un
decremento en el nivel de corticoesteroides plasmticos y un cambio
de uno a dos ciclos estrales por ao. Eysenck y Broadhurst (1964) en-
contraron que despus de una seleccin artificial por tasas altas y bajas
de defecacin ante ambientes novedosos, las lneas Maudsley de ratas
Noruegas domsticas reactivas y no reactivas, se diferenciaron en
forma significativa en 24 de 32 evaluaciones conductuales diferentes y
en 19 de 24 medidas fisiolgicas. Desgraciadamente, no se investiga-
ron las relaciones causales entre estas variables.
Por supuesto, no toda la variacin bajo domesticacin es atribui-
ble a cambios genticos. Swain y col. (1991) demostraron que dife-
rencias morfolgicas relativamente consistentes entre poblaciones de
salmn provenientes de criaderos y silvestres son producto de una in-
duccin ambiental, ms que consecuencia de la domesticacin. Las
conductas estereotipadas que manifiestan los animales en cautiverio
son en su mayora producto de una amplia gama de ambientes de alo-
jamiento no naturales (Mason, 1991; Lawrence y Rushen, 1993).
ETOLOGA APLICADA
Influencias ambientales en el proceso

de domesticacin
La transicin de la naturaleza al cautiverio se acompaa de muchos
cambios en el ambiente biolgico y fsico, algunos de los cuales gene-
ran cambios importantes en las presiones de seleccin y desarrollo
!
36
fenotpico (Price, 1976; Boice, 1981; Mason et al., 1987). El proveer a
los animales de alimento y cuidados mdicos, protegerles de los
predadores, y asistir en el cuidado de las cras son slo algunas de las
funciones que el hombre realiza y que pueden ayudar en la superviven-
cia y xito reproductivo en cautiverio. Sin embargo, la prdida de
control sobre su ambiente puede impedir el proceso de adaptacin
(Mineka y col., 1986; Carlstead, 1996). Algunas especies muestran
una baja en su adecuacin al ponerles en cautiverio, especialmente
durante las primeras generaciones (Phillips y Van Tienhoven, 1960).
Los procesos cognoscitivos pueden desarrollarse de manera dife-
rente en cautiverio que en vida libre, como resultado de una menor
complejidad en el ambiente (Carlstead, 1996). En la naturaleza, los ani-
males aprenden que su comportamiento puede modificar su entorno,
con frecuencia de manera consistente y predecible. Consecuentemen-
te, permanecen motivados a responder ante estmulos ambientales. En
contraste, los animales en cautiverio tienen menos oportunidades de
aprender que su comportamiento puede modificar su ambiente y que los
estmulos a su alderredor son sujetos de control (Mason 1978). Bajo tales

circunstancias, los animales en cautiverio responden en menor grado
ante estmulos nuevos y otros cambios en su ambiente.
Es difcil generalizar cuando se comparan los problemas de adap-
tacin al medio fsico y biolgico de los animales en cautiverio y
vida libre, difcil por la variacin geogrfica en ambos ambientes (na-
tural y cautiverio) y por las variaciones en las caractersticas biolgi-
cas tpicas de las especies. En la siguiente seccin se discutirn
ciertas tendencias, algunas de las cuales no pueden sustentarse cien-
tficamente en este momento. Sin embargo, parecen ser especulacio-
nes razonables.
Adaptacin al medio biolgico

Comiendo y Bebiendo
En la naturaleza, los animales invierten buena parte de su tiempo bus-
cando y consumiendo alimentos y agua. El animal escoge las opciones
en cuanto a los sitios donde puede alimentarse y al tipo de dieta. La
mayora de los animales cautivos, por otro lado, requieren del humano
para recibir sus alimentos, mismos que a su vez resultan relativamente
!
37
uniformes entre temporadas y das. La seleccin de la dieta tiene un im-
portante componente de aprendizaje en muchas especies (Lynch y Bell,
1987; Forbes, 1995; Galef y Allen, 1995; Provenza, 1995) por lo que
los animales pueden mostrarse desconfiados ante muestras de alimento
que no les resulten familiares, o alimentos conocidos presentados en for-
ma diferente (Galef y Clark, 1971; Heinrich, 1988). Schoonboven
(1967) encontr que los gusanos con cuernos del tabaco (Manduca sex-
ta) cultivados en condiciones de laboratorio, aceptaban plantas
hospederas que sus contra partes silvestres rechazaban, con base en un
cambio en la sensibilidad de los quimiorreceptores de contacto.
Predacin
La predacin en poblaciones de vida libre de animales salvajes puede
ser intensa (Wilson y col., 1992). An las poblaciones de animales do-
msticos sin confinar (i. e. borregos y cabras) mantenidas en
ambientes extensivos, pueden sufrir un fuerte grado de predacin
(Shelton y Wade, 1979). Por otro lado, las jaulas y cierto tipo de cer-
cas utilizadas para el confinamiento de animales, y la cercana de estos
animales cautivos con la actividad humana, normalmente eliminan o
reducen de manera importante el contacto con predadores.
Pese a que pareciera razonable el pensar que los animales domsti-
cos deberan ser ms susceptibles al ataque de los predadores que sus
contra partes silvestres, las investigaciones al respecto muestran resul-
tados contradictorios. Berejikian (1955) encontr que los pececillos
silvestres mantenidos en criadero tuvieron mayor xito para evitar
predadores, que los pececillos silvestres de la misma especie. Fix
(1975) y Watz (1976) encontraron que las ratas de Noruegas domsti-
cas y silvestres criadas en laboratorio eran igualmente susceptibles a
predadores como hurones, tanto en ambientes bajo techo como en
exteriores. Spiegel y col., (1974) encontraron que las ratas de Norue-
ga silvestres, criadas en cautiverio, eran ms susceptibles a predadores
ETOLOGA APLICADA
como la gran lechuza cornada que las ratas Noruegas domsticas, bajo
ambientes semi-naturales.
Interacciones con el humano

A menos que los animales silvestres se hayan habituado a la presencia
del humano (Geist, 1971; Van Lawick-Goodall, 1968), tendern a evi-
tar un contacto cercano con l. En cautiverio, la capacidad de
!
38
adaptacin a la presencia de gente y al manejo frecuente es un factor
importante que determinar su adecuacin al medio. La mansedumbre
es obviamente deseable en animales sometidos a domesticacin.
(Hediger, 1938; Hale, 1969). El proceso de amansamiento es un fen-
meno de experiencia (aprendizaje) que ocurre durante la vida de un
individuo. Al interactuar con el humano, los animales domsticos pue-
den mostrar zonas de fuga (distancia a la que tolera al humano antes
de iniciar la huida) reducidas. La mansedumbre adquirida o aprendida
no se trasmite de madres a cras. En los rumiantes, las cras de madres
mansas y ariscas muestran distancias de fuga similares hacia la gente
(Blaxter, 1974; Lyons y col., 1988a). Lyons y col. (1988b) encontra-
ron que cabras lecheras mansas mostraban distancias de fuga ms
pequeas hacia los humanos cuando estaban en presencia de otros
compaeros de hato mansos.
Ambiente Social
Una de las mayores diferencias entre el ambiente social de los animales

silvestres y cautivos es la reduccin en el nmero de opciones que tie-
nen estos ltimos. En cautiverio, con frecuencia se toman decisiones
gerenciales de acuerdo a la conveniencia humana o por consideracio-
nes econmicas, que afectan la densidad y composicin de la
poblacin. El hombre generalmente fuerza a los animales en cautiverio
a vivir bajo densidades de poblacin mayores a las que estos toleraran
en vida libre (Hediger, 1964; Dawkins, 1980). Pese a que la densidad
de poblacin alta puede resultar en diferentes grados de estrs social,
las prcticas de manejo y los diseos de instalaciones que minimizan la
competencia por alimento, agua, proteccin, compaeros de cpula y
espacio individual, permiten que las poblaciones de animales cautivos
co-existan con un mnimo de lucha. El hecho de que el humano est
en control del ambiente social de las poblaciones cautivas genera una
gran responsabilidad por los errores de manejo en las personas encar-
gadas del cuidado de los animales (Baker, 1994).
La crianza artificial de los animales jvenes (Figura 2.3) es efectiva
en socializar animales cautivos con los humanos, pero cuando se com-
bina con un aislamiento fsico de sus compaeros de hato, puede resul-
tar en el desarrollo de agresividad hacia el hombre (Price y Wallach,
1990). Por otra parte, la interaccin social inapropiada con compae-
ros de la misma especie limita el xito reproductivo (Beck y Power,
!
39
1988). La crianza artificial tambin puede limitar las oportunidades de
aprendizaje social, al evitar experiencias tempranas crticas con los
padres, tales como las que se relacionan con el desarrollo de las prefe-
rencias alimenticias (Altbacker y col., 1995).
Adaptacin al ambiente fsico

A los animales domsticos en ocasiones se les provee de un ambiente
fsicamente similar al del hbitat de sus ancestros silvestres. Las adapta-
ciones fisiolgicas y conductuales a esta clase de ambientes se
adquirirn con facilidad. Con mucha frecuencia, sin embargo, el am-
biente de cautiverio no se asemeja al ambiente ancestral, y la
adaptacin se pone en riesgo. Bartlett (1985) identific algunas de las
caractersticas fsicas del ambiente de laboratorio que ponen en juego
la habilidad de los insectos a sobrevivir y reproducirse en cautiverio.
Algunas veces se hacen intentos para enriquecer el espacio
donde viven los animales en cautiverio. El trmino enriquecimien-
to se aplica con frecuencia a cambios en el ambiente (i. e. aumento
de espacio o complejidad ambiental), ms que al resultado de los
cambios en los animales involucrados (Newberry, 1995). Los cam-
bios fsicos en un ambiente de cautiverio no traen necesariamente
una mejora en la adaptacin de los animales involucrados. Los ani-
males en cautiverio pueden investigar activamente objetos
novedosos la primera vez que se sitan en su ambiente, pero perder
rpidamente el inters en ellos. Los instrumentos de enriqueci-
miento deben disearse con el propsito de lograr metas especfi-
cas (Newberry, 1995). Los componentes del ambiente fsico que
representan importancia particular para los animales en cautiverio,
incluyen el clima, protecciones y espacio.
En forma similar, las especies domsticas pueden adaptarse con mayor
ETOLOGA APLICADA
facilidad a ambientes pequeos, fsicamente uniformes, que las estirpes

genticamente silvestres. Huck y Price (1975) encontraron que el de-
sarrollo de la conducta en un grupo de ratas domsticas de laboratorio
(Rattus norvegicus) presentaba una mayor amortiguacin contra defi-
ciencias perceptuales y locomotrices, a diferencia de la conducta de
estirpes silvestres cuya primera generacin naca en el laboratorio. La
experiencia temprana en un ambiente enriquecido tuvo un efecto ma-
!
40
yor en el crecimiento y comportamiento a campo abierto de estirpes
silvestres en ocho de nueve variables, al ser comparadas con sus contra
partes domsticas.
Desarrollo de la conducta
bajo domesticacin
Se ha postulado que los animales domsticos han perdido muchas de
sus caractersticas adaptativas biolgicas de sus ancestros silvestres
(Kavanau, 1964). La seleccin artificial por pechugas de gran tamao
en el pavo domstico casi ha eliminado la habilidad de los machos para
copular en forma natural, y las hembras tienen que ser inseminadas
artificialmente. La seleccin artificial de gallinas de postura contra la
conducta de cloquera, ha generado lneas de aves que normalmente no
incuban sus huevos ni empollan a sus cros. Sin embargo, aunque mu-
chas de las diferencias encontradas entre las estirpes domsticas y

silvestres son substanciales, existe poca evidencia que la domestica-
cin haya ocasionado prdida de conductas del repertorio de las
especies, o que la estructura bsica de los patrones motores para tales
comportamientos haya cambiado (Scott y Fuller, 1965; Hales, 1969;
Miller, 1977). En casi todos los casos, las diferencias entre conductas
de estirpes silvestres y domsticas son cuantitativas y mejor explicadas
por diferencias en el umbral de respuesta. De manera que las caracters-
ticas y capacidades perceptuales en la mayora de las especies
permanecen estables bajo domesticacin (Kretchmer y Fox, 1975;
Heaton, 1976).
La falta de algunos estmulos clave en el ambiente fsico de los
animales cautivos puede terminar en fallas para expresar ciertos patro-
nes conductuales. Mientras que las madrigueras que construyen las ra-
tas de Noruega silvestres y domsticas son similares en todos aspectos,
Boice (1977) encontr que las ratas de Noruega domsticas raramente
inician la construccin sin el uso de un objeto (i. e. piedra) para escar-
bar. Las ratas silvestres dependan menos de tal estimulacin.
El comportamiento no siempre se ve atenuado por la domestica-
cin; en algunos caso se reducen los umbrales y se incrementa la fre-
cuencia de las expresiones. En numerosas ocasiones se ha hecho notar
(i.e., Hale, 1969) que el comportamiento sexual de los animales do-
!
41
msticos es exagerado en relacin con sus contra partes silvestres. La
monogamia, o las preferencias por compaeros de cpula especficos
de los cnidos silvestres, han sido eliminadas en los perros domsticos
(representando un cambio hacia relaciones sexuales promiscuas), as
como la inhibicin sicolgica de individuos subordinados para realizar
la cpula en muchas especies caninas silvestres (Scott y Fuller, 1965).
De manera similar, el ladrido en el perro domstico es mucho ms fre-
cuente que en los cnidos silvestres, y es provocado bajo una mayor
variedad de contextos (Cohen y Fox, 1976). Los lobos, supuestamen-
te el ancestro salvaje del perro domstico (Isaac, 1970), raramente la-
dra en la naturaleza o en cautiverio (Scott y Fuller, 1965; Harringron y
Mench, 1978). El ladrido en el perro domstico parece ser una solici-
tud por atencin, y su falta de especificidad en contexto, as como su
frecuencia, parecen deberse a: 1) seleccin por los humanos a favor de
una habilidad de guardia (Manwell y Baker, 1984), 2) seleccin a favor
de retencin de caractersticas juveniles (i. e., solicitud de atencin),
o 3) relajamiento de la seleccin por silencio necesaria para un
predador salvaje (Cohen y Fox, 1976).
Mientras que la domesticacin ha acelerado el desarrollo de capa-
cidades reproductivas, otros procesos de desarrollo se han prolonga-
do. Belyaev y col. (1984/85) encontraron que el periodo sensitivo de
socializacin en una poblacin de zorras plateadas se ha extendido
debido a 25 aos de seleccin por mansedumbre hacia el humano. La
domesticacin tambin se considera responsable de la permanencia de
conductas juveniles en animales adultos (Fox, 1968). Este proceso se
ha denominado como neotenia o paedomorfosis. La idea de que la
neotenia acompaa a la domesticacin se basa en el hecho de que las
prcticas de manejo animal tradicionales favorecen la retencin de
conductas sociales juveniles, al reducir las ventajas selectivas del po-
tencial agresivo en la proteccin de los recursos. En condiciones de
cautiverio, donde la comida y agua se proveen normalmente y la cpu-
la es controlada por el humano, la supervivencia y el xito
ETOLOGA APLICADA
reproductivo no son necesariamente contingentes con alcanzar una

posicin social alta. La seleccin por una madurez sexual temprana,
antes de que el potencial agresivo est completamente desarrollado,
tambin es posible debido a los sistemas reproductivos y de manejo
que eliminan la competencia por una oportunidad de reproducirse.
Los programas de empadre mltiples son la excepcin, ms que la re-
gla, para la mayora de nuestras especies de animales domsticos.
!
42
Estudios comparativos entre perros domsticos y lobos (Fox,
1978; Frank y Frank, 1982;Ginsburg y Hiestand, 1992; Mortey,1994)
sugieren que las conductas del perro adulto son relativamente juveni-
les en comparacin con las de los lobos. La neotenia puede caracteri-
zar el desarrollo conductual del perro debido a la seleccin por
docilidad o la capacidad de poder ser controlados por el hombre, que
es una caracterstica frecuentemente asociada con animales jvenes. La
facilidad con que la mayora de los perros pueden ser entrenados para
realizar diferentes tareas, puede reflejar un alto grado de plasticidad en
comparacin con una estructura ms rgida (i. e., menos variable) de
conductas de adultos en sus parientes salvajes.
El sustento de una influencia gentica en la mansedumbre, viene
de estudios con gemelos. Lyonse y col. (1988a), utilizando gemelos
de cabras lecheras, demostraron que un grupo de animales criados
artificialmente obtuvieron una calificacin de mansedumbre similar
que la de sus hermanos, criados con su madre.
Los genes pueden establecer lmites al grado de mansedumbre lo-
grada en determinadas circunstancias, mientras que la experiencia pue-

de determinar el grado en que la mansedumbre en realidad ocurre. El
proceso de amansamiento parece ser dependiente especficamente de
la situacin. Galef (1970) prob el efecto de distintas experiencias de
crianza en la facilidad con que ratas noruegas podan ser manejadas por
los humanos. La segunda y tercera generacin de ratas silvestres cria-
das en laboratorio fueron amamantadas por madres domesticadas o sil-
vestres, con compaeros de camada domsticos o silvestres, y se les
dio mnima o mxima exposicin a humanos en un ambiente de labora-
torio, y adems fueron manejadas durante dos minutos por da desde
los 10 a los 23 das de edad, o no manejadas en absoluto. Al destete,
(de los 23 das de edad), cada rata se someti a una prueba de manejo,
donde se calificaron conductas tales como: dificultad de captura, con-
ductas de escape, vocalizaciones, y mordidas dirigidas hacia la mano
que sujetaba al animal. Unicamente la experiencia directa con el ma-
nejo increment la facilidad de captura y el manejo. Popova y col.
(1991) demostraron que la mansedumbre de las zorras plateadas en
presencia del humano, puede estar directamente relacionada con la
qumica cerebral.
Quiz el efecto independiente ms importante de la domestica-
cin en la conducta es el reducir el grado de respuesta ante los cam-
bios ambientales. Esta caracterstica se observa virtualmente en todas
!
43
las poblaciones de animales domsticos, y se extiende a una amplia
variedad de caractersticas conductuales (i. e., conducta de investiga-
cin, interacciones intra-especficas, reaccin ante la presencia de
gente). La respuesta reducida a cambios en el ambiente se ve como una
adaptacin a vivir en un ambiente biolgicamente seguro con 1)
oportunidades limitadas para estimulacin perceptual y locomotriz, 2)
frecuentes invasiones del espacio individual, con poca oportunidad de
escapar de co-especficos dominantes, y 3) asociacin frecuente con
humanos, quienes sacrificarn animales que no son mansos, o que son
difciles de manejar.
Consideraciones finales
El proceso de domesticacin involucra adaptacin, generalmente a un
ambiente de cautiverio. La domesticacin por lo general se logra me-
diante cambios genticos que ocurren a travs de generaciones.
Debido a que se involucran cambios genticos, la domesticacin se
considera un proceso evolutivo. Los cambios genticos que ocurren
durante la domesticacin son consecuencia de procesos al azar (con-
sanguinidad y deriva gentica), as como cambios en la presin de
seleccin, tanto natural como artificial, que acompaa la transicin de
lo natural al cautiverio. La adaptacin a un ambiente de cautiverio pue-
de verse facilitada por ciertos eventos ambientales recurrentes o
prcticas de manejo que influyen en el desarrollo de caractersticas
biolgicas especficas.
La domesticacin ha influido en la naturaleza de las respuestas en
forma cuantitativa ms que cualitativa. La supuesta prdida de ciertos
patrones de conducta por la domesticacin, puede explicarse por el
alza del umbral de respuesta por encima de los niveles normales de
estimulacin. Contrariamente, una disminucin en los niveles del um-
bral de respuesta con frecuencia se debe a exposiciones excesivas a
ETOLOGA APLICADA
ciertas formas de estimulacin.

Algunas conductas pueden haber sido alteradas debido al papel
amortiguador que juega el hombre entre el animal y su ambiente.
Uno de los cambios conductuales ms importantes que acompaan al
proceso de domesticacin es la reduccin en la respuesta ante los cam-
bios del medio del individuo. La provisin de alimento y el control
sobre el proceso reproductivo que ejerce el humano, reducen la com-
!
44
petencia por los recursos importantes y permiten una seleccin por
madurez sexual ms temprana y por la retencin de caractersticas ju-
veniles durante la edad adulta (neotenia), especialmente en el perro.
Los estudios longitudinales en poblaciones sujetas a procesos de
domesticacin, aunque escasos, nos brindan un mejor entendimiento de
las caractersticas biolgicas que acompaan a este proceso. Los estudios
en poblaciones cautivas de animales seleccionados artificialmente por
caractersticas especficas (i. e., docilidad hacia el humano) nos han
dado luz sobre efectos correlacionados de la seleccin en el fenotipo
domstico. Estos animales han sido muy tiles en el estudio de los meca-
nismos que fundamentan el desarrollo y expresin de la conducta, al ser
comparados con poblaciones testigo sin seleccin.
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ETOLOGA APLICADA
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50
Bienestar animal
D o n a l d M . B r o o m
Department of Clinical Veterinary Medicine, University of

Cambridge, Madingley Rd., Cambridge CB3 0ES, United
Kingdom
CAPTULO 3
Introduccin
La preocupacin de la opinin pblica acerca del bienestar animal se
ha incrementado en muchos pases durante los ltimos 30 aos y espe-
cialmente en los ltimos 10 aos. La evidencia de esto se resume en el
Cuadro 1.
CUADRO 1. EVIDENCIA DEL INCREMENTO DE INTERS

SOBRE EL BIENESTAR ANIMAL
1. Cartas del pblico y cobertura en medios de comunicacin.

2. Referencias en discusiones parlamentarias e informes de gobierno.
3. Peticiones de evidencia cientfica concernientes al bienestar animal.
4. Actividad de comits cientficos y consultivos.
5. Financiamiento para investigacin cientfica sobre bienestar animal.
6. Incremento de programas de enseanza y foros sobre el tema.
7. Ms legislacin.
(Broom, 1999b).
51
Muchos miembros del Parlamento Europeo han declarado que ellos
reciben ms cartas sobre bienestar animal que sobre cualquier otro
tema, y la cobertura de los temas de bienestar animal en peridicos,
televisin y radio es mucho mayor en aos recientes. De igual ma-
nera, actualmente hay mucha discusin sobre bienestar animal en
los parlamentos nacionales, muchos informes de gobierno sobre el
tema y muchas peticiones de testimonios cientficos preocupados
en el bienestar animal. Muchos miembros estatales de la Unin Eu-
ropea (UE) y otros gobiernos europeos han formado comits
nacionales cuya funcin es atender el bienestar animal y temas de
biotica. La investigacin cientfica sobre bienestar animal actual-
mente atrae financiamiento por parte de los gobiernos,
organizaciones de productores y organismos no gubernamentales.
Hay muchos congresos cientficos sobre el tema y el bienestar ani-
mal es parte de ms y ms cursos de veterinaria, produccin animal
y biologa. Cada vez se genera ms legislacin y cdigos de prcti-
ca enfocados al bienestar animal.
Durante la dcada de los ochenta el principal tema de bienestar
animal en discusin por el pblico en general, fue la experimentacin
en animales de laboratorio. Durante la dcada de los noventa este tema
ha continuado llamando la atencin, pero el trabajo y las discusiones
se han enfocado a los animales de granja. Esto es lgico ya que el n-
mero de animales destinados para produccin de alimentos es aproxi-
madamente 300 veces mayor que el nmero de animales usados en
laboratorios (Russell y Nicol, 1990, Cuadro 2), de manera que si existe
un problema de bienestar en un animal de granja comn, ste involucra
a un mayor nmero de individuos, por lo que aumenta en importancia.
CUADRO 2. ANIMALES SACRIFICADOS ANUALMENTE

EN USA CON RELACIN A SU USO
U SO N MERO EN MILLONES %
ETOLOGA APLICADA
Alimento 6,086 96.5

Caza 165 2.6
Mascotas no deseadas 27 0.4
Investigacin y enseanza 20 0.3
Pieles 11 0.2
Total 6309 100.0
(de Russell y Nicol 1990)

!
52
Requerimientos para una definicin
de bienestar animal
Bienestar es un trmino restringido a los animales, incluyendo el ser
humano. Es un concepto considerado particularmente importante por
mucha gente, pero que requiere de una definicin estricta si se preten-
de usar efectiva y consistentemente. Es necesario definir claramente el
concepto de bienestar para que pueda aplicarse a mediciones cientfi-
cas y usarse en documentos legales y en informes o discusiones
pblicas. Si el bienestar animal se va a comparar en diferentes situacio-
nes, o se va a evaluar en una situacin especfica, este debe ser
determinado de una manera objetiva. La evaluacin de bienestar debe
hacerse por separado de cualquier juicio tico, pero una vez que esta
evaluacin est completada, debe proveer informacin que pueda ser
usada para tomar decisiones acerca de la tica de una situacin.
Un criterio esencial para una definicin til de bienestar animal es
que debe referirse a una caracterstica del individuo (animal) ms que
algo dado al animal por el hombre. El bienestar de un individuo puede
mejorar como resultado de algo dado a ste, pero lo que se le est dan-
do no es en s mismo bienestar. El uso de la palabra bienestar con refe-
rencia al seguro de desempleo o pagos a gente de pocos recursos es
irrelevante al significado cientfico o legal. Sin embargo, es correcto
referirse al bienestar de una persona hambrienta a quien se le da un
pago que utiliza para obtener comida y despus comrsela. Nosotros
podemos usar la palabra bienestar con relacin a una persona, como se
expuso arriba, en un animal en libertad, o cautivo en una granja, zool-
gico, laboratorio, o en una casa humana.
Algunos de los factores que tienen influencia sobre el bienestar in-
cluyen a las enfermedades, lesiones o heridas, el hambre, la estimulacin
benfica o positiva, las interacciones sociales, las condiciones del alber-
gue, el maltrato deliberado, el manejo por el humano, el transporte, los
BIENESTAR ANIMAL
procedimientos en el laboratorio y varios tipos de mutilaciones y cam-

bios genticos por crianza convencional o ingeniera gentica.
Tenemos que definir el bienestar de tal manera que el concepto
pueda ser relacionado con otros conceptos como: necesidad, liber-
tad, felicidad, afrontar cambios del ambiente, control, prediccin,
sentimientos, sufrimiento, dolor, ansiedad, miedo, aburrimiento,
estrs y salud.
!
53
Definicin de bienestar animal
Si en un momento particular un individuo no tiene problemas al en-
frentar algo, ese individuo probablemente est en un estado general
bueno, incluyendo su estado emocional, fisiolgico, cerebral y de
comportamiento. Otro individuo puede estar teniendo problemas en
la vida, a tal grado de que no pueda afrontarlos con xito. El afrontar
algo con xito implica tener control de la estabilidad mental y corpo-
ral, mientras que el fracaso prolongado para enfrentar algn cambio
del ambiente resulta en fallas en el crecimiento, fallas en la reproduc-
cin o incluso en la muerte. Un tercer individuo puede tener
problemas pero, usando un conjunto de mecanismos para afrontarlos,
es posible que pueda lidiar con ellos, pero con dificultad. Es probable
que tanto el segundo como el tercer individuo muestren algunos sig-
nos directos de dificultad al enfrentar los problemas potenciales, y
presentar estados emocionales negativos asociados a estas situaciones.
El bienestar de un individuo es su estado con relacin a sus inten-
tos por afrontar su ambiente (Broom, 1986). Esta definicin se refiere
a una caracterstica del individuo en ese momento. El origen del con-
cepto es qu tan bien la est llevando un individuo durante su vida y la
definicin refiere a su estado en un momento particular (para mayor
discusin, ver Broom, 1991 a, b, 1993, 1996 a; Johnson y Broom,
1993). El concepto se refiere al estado del individuo en una escala de
bueno a malo. Este es un estado medible y cuantificable, y cualquier
medicin debe ser independiente de consideraciones ticas. Cuando
se considera la forma de evaluar el bienestar de un individuo, es nece-
sario empezar con conocimientos sobre la biologa del animal. El esta-
do puede ser bueno o malo, sin embargo, en cualquiera de los casos,
adems de realizar medidas de ese estado, se deben realizar intentos
para medir sentimientos que son parte del estado del individuo.
Esta definicin de bienestar tiene muchas implicaciones
ETOLOGA APLICADA
(Johnson y Broom 1993), algunas de los cuales son discutidas en de-

talle ms adelante.
1. El bienestar es una caracterstica de un animal, no algo dado a

ste. En el uso reciente norteamericano (USA), la palabra
bienestar (welfare) se refiere a un servicio u otro recurso dado
a un individuo, pero esto es totalmente diferente al uso cien-
tfico. La accin humana puede mejorar el bienestar animal,
!
54
pero la accin o la fuente de algo que se provee no debe ser
referida como bienestar (welfare).
2. Si el bienestar fuese visto como un estado absoluto, existente o
ausente, entonces el concepto de bienestar sera de poca utili-
dad para discutir los efectos de diversas situaciones sobre la
vida de los individuos, o de los efectos de procedimientos po-
tencialmente benficos o perjudiciales. Es esencial que el
concepto sea definido de una manera que permita su medicin.
Una vez que la posibilidad de medicin es aceptada, el bienes-
tar tiene que variar dentro de un rango. Si hay una escala de
bienestar, y el bienestar de un individuo puede mejorar dentro
de esta escala, es tambin posible que pueda disminuir dentro
de esa misma escala. Hay muchos cientficos dedicados a cuan-
tificar el bienestar de los animales, que aceptan que el nivel de
bienestar puede mejorar o empeorar. Es por lo tanto ilgico
tratar a usar el concepto de bienestar como un estado absoluto
o de limitar el trmino al extremo positivo de la escala. El nivel
de bienestar puede ser malo, al igual que bueno.
Un nivel de bienestar bueno, con felicidad o placer aso-
ciado, es una parte esencial del concepto, pero la opinin de
que bienestar se refiere slo a cosas buenas o que conduce a
una vida buena o preferible (Tannenbaum, 1991), no es de-
fendible si se pretende usar el concepto de manera prctica y
cientfica. Fraser (1993), refirindose al bienestar, usa otra pala-
bra del ingls, well-being, definindola como el estado de un
animal, y recomienda evaluarlo en trminos del nivel del fun-
cionamiento biolgico, como lesin o desnutricin, grado de
sufrimiento y nmero de experiencias positivas. Sin embargo, a
pesar del uso de bienestar para referirse a escalas de qu tan
bien est la condicin de un animal, algunos de los argumentos
para explicar el bienestar implican slo un buen estado del ani-
mal, una limitacin que no es ni lgica ni deseable.
BIENESTAR ANIMAL
3. El bienestar puede ser medido de una manera cientfica e in-

dependiente de consideraciones morales. Las mediciones de
bienestar deben basarse en el conocimiento de la biologa de
las especies y, en particular, en lo que se conoce de los mto-
dos usados por los animales para afrontar las dificultades as
como en los signos de que los intentos por enfrentar cambios
del ambiente estn fracasando. La medicin y su interpreta-
!
55
cin debe hacerse objetivamente. Una vez que el bienestar
ha sido descrito, se pueden tomar decisiones de tipo moral.
4. El nivel de bienestar de un animal es pobre cuando ste tiene
dificultad para afrontar cambios en el ambiente, o cuando fra-
casa en ese intento. El fracaso en el intento por afrontar
cambios del ambiente implica reduccin en la habilidad
inclusiva, y por ello estrs. Sin embargo, hay muchas situacio-
nes en las que el nivel de bienestar es pobre sin que esto
tenga un efecto sobre la aptitud biolgica o habilidad
inclusiva. Esto ocurre por ejemplo cuando el animal sufre en
dolor, cuando siente temor, o cuando tiene dificultad al con-
trolar su interaccin con su ambiente por (a) frustracin, (b)
ausencia de algunos estmulos importantes, (c) falta de
estimulacin sensorial, (d) sobre-estimulacin o (e) falta de
prediccin extrema (Wiepkema, 1987).
Si dos situaciones son comparadas, y en una de ellas los in-
dividuos de una situacin tienen dolor leve, pero en la otra
situacin tienen dolor severo, entonces el nivel de bienestar es
ms pobre en la segunda situacin, an cuando el dolor o su
causa no tenga consecuencias a largo plazo, tales como reduc-
cin de su habilidad inclusiva o eficacia biolgica. El dolor, u
otros efectos listados anteriormente, pueden no afectar el cre-
cimiento, la reproduccin, producir patologa o influir en la
longevidad, pero s implican un nivel de bienestar reducido.
5. Fraser (1993), elaborando sobre los conceptos de Broom
(1986) y Johnson & Broom (1993), traza un paralelo concep-
tual con el trmino salud, el cual est incluido dentro del
trmino bienestar. Al igual que bienestar, salud se puede refe-
rir a un rango de estados, y puede ser calificada como buena
o mala.
6. Los animales pueden usar una variedad de mtodos cuando tra-
tan de enfrenar el ambiente, y hay varias consecuencias del
ETOLOGA APLICADA
fracaso en ese intento. Cualquiera de las mediciones puede por

lo tanto indicar que el nivel de bienestar es pobre, y el hecho
de que una medicin, como por ejemplo el crecimiento, sea
normal, no significa que el nivel de bienestar sea bueno.
7. El dolor y el sufrimiento son aspectos importantes del nivel
de bienestar pobre o reducido. El dolor es una sensacin
aversiva, y el sufrimiento es una serie de sentimientos subjeti-
!
56
vos desagradables, los cuales tambin son indeseables y pro-
vocan aversin. Aunque los animales pueden tolerar algo de
dolor y de sufrimiento con el objeto de lograr algunos objeti-
vos, ambos pueden aumentar la dificultad para enfrentar los
cambios del ambiente, afectando el bienestar. La relacin en-
tre el bienestar y los sentimientos ser considerada ms
adelante en este captulo.
8. El bienestar se puede ver afectado de acuerdo a las liberta-
des dadas a los individuos y a las necesidades de los mismos,
pero no es necesario referirse a estos conceptos cuando lo
especificamos.
9. En ingls, el trmino well-being es intercambiado con fre-
cuencia por el trmino de welfare, pero el primero es
frecuentemente usado en una forma menos precisa. Welfare
es la palabra usada en las versiones inglesas de la legislacin
Europea moderna. Algunos otros idiomas tienen slo una pa-
labra que puede ser usada para traducir ya sea welfare o
well-being. Las palabras que son equivalentes a welfare en
otros idiomas, y que son usadas en una legislacin idntica,
tienen varios orgenes: por ejemplo Wohlbefinden,
Tiergerechtheit, etc. en alemn, welzijn en holands, bien-
tre en francs, bem estar en portugus, bienestar en espaol,
velfaerd en dans y dobrostan en polaco. Welzijn, bien-tre,
bem estar y bienestar, son muy similares a well-being en ori-
gen, pero se usan por cientficos y legisladores de una manera
ms similar a la forma en que los ingleses usan welfare (como
es el caso en este libro). Dobrostan se usa en una forma pare-
cida a la manera en que se define en este captulo welfare, y
velfaerd tiene un significado ms amplio, pero es usada
especficamente en legislacin.
BIENESTAR ANIMAL
Bienestar y necesidades
Cuando se quiere determinar lo que es un ambiente apropiado para un
animal, la mayora de los cientficos involucrados en la investigacin
sobre el bienestar estaran de acuerdo con Appleby (1997) en el he-
cho de que se deben considerar muchos componentes de ese
ambiente, cada uno de los cuales es variable.
!
57
El ambiente es apropiado si permite al animal satisfacer sus necesi-
dades. Los animales tienen una serie de sistemas funcionales para con-
trolar su temperatura corporal, estado nutricional, interacciones
sociales, etc.(Broom, 1981). Juntos, estos sistemas funcionales permi-
ten al individuo controlar sus interacciones con el ambiente y as man-
tener cada aspecto de su estado dentro de un rango tolerable.
La distribucin de tiempo y recursos dedicados a diferentes acti-
vidades fisiolgicas y de conducta, dentro un mismo sistema funcional
o entre sistemas, estn controlados por mecanismos motivacionales.
Cuando un animal est de hecho o potencialmente inadaptado
homeostticamente, o cuando debe llevar a cabo una accin debido a
alguna situacin ambiental, decimos entonces que tiene una necesi-
dad. Una necesidad por lo tanto, puede ser definida como un requisi-
to, el cual es parte de la biologa bsica de un animal, para obtener un
recurso particular o responder a un ambiente particular o estmulo cor-
poral. Como lo seala Broom (1997), esto incluye necesidades de re-
cursos particulares y necesidades para realizar acciones cuya funcin es
obtener una meta u objetivo (Toates y Jensen, 1991; Broom,1996 a).
Las necesidades pueden ser identificadas por medio de estudios de
motivacin, y evaluando el bienestar de individuos cuyas necesidades
no han sido satisfechas (Hughes y Duncan, 1988 a,b; Dawkins, 1990;
Broom y Johnson, 1993). Las necesidades insatisfechas son frecuentes,
aunque no siempre se asocian a sentimientos negativos, mientras que
las necesidades satisfechas pueden asociarse a sentimientos positivos.
Obviamente, cuando las necesidades no se satisfacen, el nivel de bien-
estar ser reducido con respecto al existente cuando s se satisfacen.
Algunas necesidades son para recursos particulares, como agua o
calor, pero los sistemas de control han evolucionado en los animales
de tal manera que los medios para obtener un objetivo particular se
han vuelto importantes para el animal. Es posible que el animal necesi-
te llevar a cabo cierto comportamiento, y puede afectarse seriamente
si no puede realizar la actividad, an en la presencia de ltimo objetivo
ETOLOGA APLICADA
de la actividad. Por ejemplo, las ratas y algunas aves (avestruces) traba-

jarn en el sentido de realizar actividades que resulten en la presenta-
cin de comida, an ante la presencia de la comida. De la misma
manera, los cerdos necesitan hozar en el suelo o en algn substrato si-
milar (Hutson, 1989), las gallinas necesitan revolcarse en arena
(Vestergaard, 1980), y ambas especies necesitan construir un nido an-
tes de parir o empollar (Brantas, 1980; Arey, 1992). En todos estos
!
58
ejemplos, la necesidad en s no es fisiolgica conductual, pero su falta
de satisfaccin puede provocar un desequilibrio fisiolgico o hacer
que se manifieste alguna conducta particular.
Algunas necesidades se asocian a sentimientos, que tambin pueden
llamarse experiencias subjetivas, y estos sentimientos pueden cambiar
cuando la necesidad es satisfecha (Broom, 1999a). Cuando no hay nece-
sidades que tienen que satisfacerse inmediatamente, y el nivel de bienes-
tar del animal es bueno, es probable que ese animal experimente
sentimientos positivos. De la misma manera, cuando hay necesidades in-
satisfechas y el nivel de bienestar es malo, estos sentimientos frecuente-
mente sern negativos. Los sentimientos usualmente resultan en cambios
de preferencias, por lo que el estudio y medicin de las preferencias
puede ofrecer informacin til acerca de las necesidades. Otro tipo de
informacin til acerca de las necesidades puede obtenerse mediante la
observacin de anormalidades del comportamiento, y de los cambios fi-
siolgicos que resultan cuando las necesidades no son satisfechas.
Las necesidades varan en urgencia, y las consecuencias de que
stas no sean satisfechas, van desde amenaza de vida hasta efectos a
corto plazo poco dainos (ver Johnson y Broom, 1993). Este rango
del significado de necesidad puede ser expresado en alemn con dos
palabras, Bedarf y Bedurfniss. Un Bedarf es una necesidad que debe
ser satisfecha si se quiere que contine la vida, mientras un
Bedurfniss es una necesidad que el individuo desea satisfacer. Ya que
conocemos que las preferencias de un individuo, a favor o en contra
de un recurso o actividad, usualmente se relacionan con el xito bio-
lgico de ste, un Bedurfniss, debe ser considerado cuidadosamente
cuando se habla de bienestar.
Bienestar y sentimientos
Los sentimientos subjetivos de un animal son una parte extremadamente
BIENESTAR ANIMAL
importante de su bienestar (Broom 1991 b). El sufrimiento es un senti-

miento subjetivo que es negativo y no placentero, que debe ser
reconocido y prevenido siempre que sea posible. Sin embargo, mientras
que tenemos muchas formas de medir lesiones, enfermedad y mecanis-
mos fisiolgicos y de conducta que el animal usa para enfrentar cambios
del ambiente, existe muy poca informacin acerca de los sentimientos
en animales. La informacin sobre experiencias subjetivas o sentimien-
!
59
tos puede obtenerse a travs de estudios de preferencia mientras que es
posible obtener otro tipo de informacin ms indirecta con estudios
sobre respuestas fisiolgicas y conductuales de los animales.
Como se mencion anteriormente, los sentimientos son aspectos
de la biologa del individuo que tuvieron que evolucionar para ayudar
a la supervivencia (Broom, 1998), igual que como han evolucionado
aspectos de anatoma, sicologa o comportamiento. Los sentimientos
se usan para maximizar la habilidad inclusiva y a ayudar a enfrentar los
cambios del ambiente. Tambin es posible, como en cualquier otro as-
pecto de la biologa de un individuo, que algunos sentimientos no
confieran ninguna ventaja en el animal, y son una epifenmena de la
actividad cerebral (Johnson y Broom, 1993). Los sistemas para enfren-
tar cambios en el ambiente usados por los animales operan en diferen-
tes escalas de tiempo. Algunos operan unos pocos segundos para ser
efectivos, otros se pueden tomar horas o meses. El tomar las decisiones
correctas depende no slo de una evaluacin de los costos y benefi-
cios desde el punto de vista energtico, sino en la urgencia de la ac-
cin, en otras palabras los costos asociados a una lesin, muerte o
fracaso en encontrar una pareja (Broom, 1981, p.80). En las respuestas
urgentes, de accin rpida, tales como evadir el ataque de un depreda-
dor o el riesgo inmediato de dao; el miedo y el dolor juegan un papel
importante. En las respuestas de una escala de tiempo ms prolongada,
donde se involucran muchos riesgos a la habilidad inclusiva se
involucran, los sentimientos, ms que las decisiones intelectuales, son
factores causales de las decisiones que se toman. En los mecanismos
para responder a problemas de muy largo plazo que pueden ser perju-
diciales para el individuo, el sufrimiento contribuye significativamente
a la forma en que el individuo intenta enfrentar ese problema. En la or-
ganizacin del comportamiento para lograr importantes objetivos, los
sentimientos placenteros y la expectacin de que stos se presentarn
tienen una influencia substancial. La hiptesis general es que, cuando
existe una situacin en donde las decisiones que se tomen tienen efec-
ETOLOGA APLICADA
to sobre la supervivencia y el potencial reproductivo del individuo, es

probable que se involucren los sentimientos. Este argumento se aplica
a todos los animales con un sistema nervioso complejo; como
vertebrados y cefalpodos, y no slo a los humanos. Los sentimientos
no son una influencia menor en los sistemas para enfrentar los cambios
del ambiente, sino que son una parte muy importante de ellos.
En circunstancias en las que los individuos estn comenzando a
!
60
perder el control y fracasan en acoplarse, los sentimientos pueden
existir. Estos sentimientos pueden tener un papel en la limitacin del
dao, lo que es til. Sin embargo, tambin pueden presentarse cuando
el individuo no est adaptndose del todo, y en este caso los senti-
mientos no tienen una funcin de supervivencia. El sufrimiento extre-
mo probablemente no es un sentimiento con funcin adaptativa, pero
un observador de la misma especie puede beneficiarse, y un cientfico
puede usar indicadores de tales sentimientos para deducir que un ani-
mal no est pudiendo enfrentar el problema.
Si la definicin de bienestar fuese limitada a los sentimientos del
individuo como ha sido propuesto por Petherick y Duncan (1991), no
podra ser posible referirse al bienestar de una persona o de un indivi-
duo de otra especie que no est experimentando sentimientos; por
ejemplo, si est dormido, anestesiado, o medicado, o sufriendo de una
enfermedad que afecta la conciencia. Otro problema que surge si slo
los sentimientos fuesen considerados, es que un conjunto de eviden-
cias tales como la presencia de neuromas, las respuestas fisiolgicas
extremas, las anormalidades de comportamiento, la inmunosupresin,
la enfermedad, la incapacidad de crecimiento o reproduccin, o una
expectativa de vida reducida; no podran ser utilizados como
indicadores de un nivel de bienestar reducido, al menos que se demos-
trara su asociacin con sentimientos negativos. La evidencia sobre los
sentimientos debe ser considerada, ya que es importante para la eva-
luacin del bienestar, pero es ilgico y perjudicial para la evaluacin
del bienestar animal el no tomar en cuenta otras mediciones.
En algunas reas de investigacin sobre bienestar animal es difcil
identificar experimentalmente las experiencias subjetivas de un ani-
mal. Por ejemplo, sera difcil valorar los efectos de procedimientos de
sacrificio o efectos de una enfermedad usando pruebas de preferencia.
Existen tambin problemas para interpretar preferencias por alimento
daino o drogas. Sin embargo, la investigacin sobre las mejores con-
diciones de alojamiento y procedimientos de manejo para los animales
BIENESTAR ANIMAL
pueden beneficiarse enormemente por estudios de preferencia, los

cuales dan informacin sobre las experiencias subjetivas de los anima-
les. Tanto los estudios de preferencia como el seguimiento directo del
bienestar tienen una funcin importante en la investigacin sobre
bienestar animal. La evaluacin del bienestar debe usar una combina-
cin de estudios y de otros factores que puedan proveer informacin
sobre la forma en que los animales enfrentan al ambiente.
!
61
Bienestar y estrs
La palabra estrs debe ser usada para definir aquella parte del nivel de
bienestar negativo que involucra el fracaso para poder enfrentar los
cambios del ambiente. Si los sistemas de control que regulan el estado
corporal y responden a los peligros no son capaces de prevenir un des-
plazamiento del estado del organismo hacia es ilgico y perjudicial
para la evaluacin del bienestar animal fuera de un rango tolerable, se
llega a una situacin de especial importancia biolgica.
El uso del trmino estrs debe ser restringido al uso pblico coti-
diano de la palabra para referirse a un efecto negativo sobre el indivi-
duo (ver Johnson y Broom, 1993 para informacin ms detallada sobre
este tema). Una definicin de estrs que se refiere slo a la
estimulacin o evento de la actividad de la corteza adrenal no tienen
valor prctico o cientfico. Es difcil encontrar un criterio preciso de
lo que es adverso para un animal, pero un indicador es si existe, o es
posible que exista, un efecto sobre la habilidad inclusiva o aptitud bio-
lgica. El estrs puede definirse como un efecto ambiental sobre un in-
dividuo que sobrepasa sus sistemas de control y reduce su habilidad
inclusiva, o tiene alta probabilidad de hacerlo (Johnson y Broom,
1993,ver tambin Broom, 1983; Broom y Fraser, 1990).
Si se usa esta definicin, la relacin entre bienestar y estrs queda
muy clara. Primeramente, mientras que el bienestar se refiere a un ran-
go del estado del animal desde muy bueno hasta muy malo, siempre
que hay estrs el bienestar es malo. Segundo, el estrs slo se refiere a
situaciones donde se fracasa en sobrellevar un cambio del ambiente,
pero el nivel pobre de bienestar se refiere al estado del animal cuando
fracasa en sobrellevarlo o cuando est teniendo problemas en sobrelle-
var ese cambio del ambiente. Por ejemplo, si una persona est severa-
mente deprimida, o si un individuo tiene una enfermedad de la que se
recupera sin efectos a largo plazo sobre su habilidad inclusiva, enton-
ces es apropiado decir que el bienestar de esos individuos es malo al
ETOLOGA APLICADA
momento de la depresin o de la enfermedad.
Bienestar y salud
La palabra salud, as como bienestar, puede variar tambin dentro de
un rango, y ser calificada como buena o mala. Sin embargo, la salud se
!
62
refiere al estado de los sistemas corporales, incluyendo a aquellos cere-
brales, que combaten patgenos, lesiones tisulares o desrdenes
fisiolgicos. Bienestar es un trmino ms amplio que cubre todos los
aspectos del enfrentar o sobrellevar los cambios del entorno, conside-
rando un rango mayor de sentimientos y otros mecanismos que slo
aquellos que afectan la salud, especialmente en el extremo positivo de
la escala. Aunque la gente regularmente usa el concepto de salud po-
bre, algunas veces tambin se usa la palabra para referirse a la ausencia
de enfermedad o lesin, en la misma forma que la gente se refiere al
bienestar cuando quieren hablar de un nivel positivo de bienestar. Sin
embargo el uso preciso y cientfico de salud y bienestar debe referir a
estados que varan de muy bueno a muy malo. El trmino salud se in-
cluye dentro del trmino bienestar, y en efecto es una parte muy
importante del bienestar.
La salud es parte del bienestar y por ende la enfermedad tiene siem-
pre efectos adversos sobre el bienestar. Tambin puede haber efectos en
la otra direccin, porque aspectos especficos de la salud pueden hacerse
peores cuando el nivel de bienestar en general es pobre o malo (Broom,
1988b). Estas relaciones se resumen en el Cuadro 3.
CUADRO 3. RELACIONES ENTRE LOS CONCEPTOS DE SALUD Y BIENESTAR

Efectos de enfermedad ! bienestar
pobre.
Condiciones difciles ! bienestar
pobre
inmunosupresin ! enfermedad
En conjunto ! bienestar pobre ! enfermedad
La secuencia podra empezar con una enfermedad infecciosa que luego

causa un nivel pobre de bienestar. Alternativamente, las condiciones
de albergues inadecuados pueden a conducir niveles pobres de bienes-
tar, y por ende al incremento en la susceptibilidad de enfermedad. Si
BIENESTAR ANIMAL
los animales se enferman como consecuencia, esto resultara en un ni-

vel de bienestar peor que el causado directamente por las pobres
condiciones de albergue.
Las conclusiones generales acerca de las interrelaciones entre los
intentos para mejorar el bienestar y la enfermedad son: primero, que la
enfermedad es un aspecto de un nivel pobre de bienestar. Segundo,
!
63
que la relacin entre inmunosupresin reducida y el aumento en el ries-
go de transmisin de enfermedad debe ser cuidadosamente considerado
en todos los intentos para mejorar el nivel de bienestar. Tercero, que
hay diferencias entre aquellas enfermedades relacionadas o dependien-
tes de los sistemas de produccin y otro tipo de enfermedades peligro-
sas no relacionadas con ellos. Mientras que se tiene mucha informacin
sobre las primeras, las otras deben tambin ser tomadas en cuenta cuan-
do se desarrollan nuevos sistemas de alojamiento y manejo de animales.
Nuestro propsito global debe ser mejorar el nivel de bienestar, y para
ello es necesario considerar tambin los efectos de cualquier enferme-
dad que puedan contraer los individuos (Broom, 1992).
Evaluacin del bienestar

Los mtodos generales para la evaluacin de bienestar estn resumidos
en el Cuadro 4, y en el cuadro 5 se presenta una lista de mediciones de
un nivel de bienestar reducido o malo. La mayora de los indicadores
ayudarn a sealar el estado del animal, ya sea del lado bueno o malo
de la escala. Algunas mediciones son ms relevantes para problemas a
corto plazo, como las asociadas al manejo o a perodos breves de tiem-
po bajo condiciones fsicas adversas, mientras que otras son ms
apropiadas para problemas a largo plazo. (Para una discusin detallada
de las mediciones de bienestar, ver Broom, 1988; Fraser y Broom,
1990; y Broom y Jonson, 1993).
CUADRO 4. RESUMEN DE LA EVALUACIN DEL BIENESTAR

Mtodos Generales Evaluacin
Indicadores directos de bienestar pobre Que tan pobre.
Pruebas de (a) evasin y (a) Que tanto tienen que vivir
evadiendo situaciones o estmulos.
ETOLOGA APLICADA
(b) preferencia positiva b) Que tanto una situacin o estmulo

que es fuertemente preferido est
disponible.
Medidas de habilidad para llevar acabo Que tan importante es que no se
comportamiento normal presente un desarrollo normal de la
y otras funciones biolgicas anatoma, fisiologa o comportamiento
Otros indicadores directos del
nivel de bienestar bueno Que tan bueno.
(modificado de Broom, 1999)

!
64
CUADRO 5- MEDICIONES DE BIENESTAR
Mediciones
Indicadores fisiolgicos de placer
Indicadores conductuales de placer
Hasta donde conductas fuertemente preferidas pueden expresarse
Variedad de conductas normales mostradas o suprimidas
Hasta donde los procesos fisiolgicos normales son posibles
Grado de conductas de aversin mostradas
Mecanismos fisiolgicos para enfrentar el ambiente
Inmunosupresin
Prevalencia de enfermedad
Intentos conductuales para enfrentar el ambiente
Patologa conductual
Cambios cerebrales, e.g. indicadores de autonarcotizacin
Prevalencia de dao corporal
Habilidad de crecimiento o de reproduccin reducida
Expectativa de vida reducida
Algunos signos de un nivel de bienestar pobre surgen de mediciones fi-

siolgicas. Por ejemplo, el incremento de la frecuencia cardiaca, la
actividad adrenal, la actividad adrenal posterior al desafo con ACTH, o
una respuesta inmunolgica deprimida despus de un reto, pueden indi-
car que el nivel de bienestar es ms pobre que en individuos que no
muestran esos cambios. Se debe de tener cuidado al interpretar tales re-
sultados, como con otras mediciones descritas aqu mismo. La afectacin
de la funcin del sistema inmune y algunos de los cambios fisiolgicos
pueden indicar un estado pre-patolgico (Moberg, 1985).
Las mediciones de comportamiento son tambin de valor particu-
lar en la evaluacin del bienestar. El hecho de que un animal evada de-
cididamente un objeto o un evento nos da informacin acerca de sus
sentimientos, y por lo tanto de su bienestar. Entre ms fuerte sea la
evasin a ese objeto o evento, ser peor el nivel de bienestar. Un indi-
BIENESTAR ANIMAL
viduo que se ve imposibilitado de adoptar alguna postura corporal es-

pecfica (echarse) preferida despus de intentos repetidos, tendr una
evaluacin de un nivel ms pobre de bienestar que aquel que adopta
posturas preferidas. Otro comportamiento anormal, como es el caso de
las estereotipias, automutilacin, mordidas de colas en cerdos, picoteo
en gallinas, o un comportamiento de agresin excesivo, indican un
nivel bajo de bienestar en el individuo que las presenta.
!
65
En algunas de estas mediciones fisiolgicas y de conducta est cla-
ro que el individuo est tratando de enfrentar alguna adversidad, y el
grado de los intentos por hacer eso puede ser medido. En otros casos,
sin embargo, algunas respuestas son solamente patolgicas y el indivi-
duo est fracasando en sobrellevarla. En cualquiera de los casos la me-
dicin indica un nivel pobre de bienestar.
La presencia de enfermedad, lesiones, dificultades en el movi-
miento y anormalidades en el crecimiento indican nivel pobre de
bienestar. Si dos sistemas de alojamiento son comparados en un expe-
rimento cuidadosamente controlado y la incidencia de cualquiera de
los indicadores mencionados aumenta significativamente en uno de
ellos, el nivel de bienestar de los animales en este sistema es menor. El
bienestar de cualquier animal enfermo es pobre con respecto al de un
animal que no est enfermo, aunque quede mucho por ser descubierto
sobre la magnitud de los efectos de la enfermedad sobre el bienestar.
Se sabe muy poco sobre qu tanto el sufrimiento est asociado con
diferentes enfermedades.
Un ejemplo especfico de un efecto de las condiciones de aloja-
miento que resulta en un nivel pobre de bienestar es el efecto del ejer-
cicio reducido sobre la resistencia sea. En estudios realizados en
gallinas (Broom y Knowles, 1990, Norgaard, Nielsen, 1990) se vio
que aquellos individuos que no pudieron ejercitar suficientemente sus
alas y piernas la falta de espacio, tuvieron huesos considerablemente
ms dbiles que aquellas aves con perchas que les permitieron ejerci-
tarse. De forma similar, Broom y Marchant (1996) encontraron que las
cerdas que estn en sistemas de jaulas o corrales individuales tienen
35% menos fuerza en sus estructuras seas de los miembros posteriores
que los animales que habitan en grupos. En este caso, las debilidades
seas indican que los animales no estn enfrentando exitosamente el
ambiente y que por lo tanto el nivel de bienestar es menor en alber-
gues confinados. Si los huesos de esos animales se fracturan, esto pro-
ducir dolor y el nivel de bienestar ser peor.
ETOLOGA APLICADA
El dolor puede ser evaluado a travs de respuestas de conducta

de aversin, usando mediciones fisiolgicas, evaluando los efectos
de la analgesia (Duncan et al. (1991), o la existencia de neuromas
(Gentle, 1986). Cualquiera que sea la medicin usada, los datos que
se obtienen de estudios de bienestar animal dan informacin sobre
una posicin del animal en una escala de bienestar que va de lo muy
bueno a lo muy malo.
!
66
La mayora de los indicadores de un buen nivel de bienestar se ob-
tienen de estudios sobre preferencias positivas por parte de los anima-
les. Algunos estudios de este tipo en el pasado incluyen el de Hughes
y Black (1973), que muestra que cuando se le da una opcin de dife-
rentes tipos de pisos a las gallinas, no los escogen de acuerdo a las pre-
dicciones de los cientficos. A medida de que las tcnicas de pruebas
de preferencia se fueron desarrollando, lleg a ser claro que se necesi-
taban buenas mediciones de la intensidad de la preferencia. Aprove-
chando el hecho de que las cerdas prefieren echarse en un corral
adyacente a otras cerdas, van Rooijen (1980) les ofreci la eleccin de
diferentes tipos de pisos, ya fuera en corrales cercanos a otras cerdas, o
en corrales lejanos a ellas. Con este experimento, en donde se compa-
ra la preferencia de pisos contra la preferencia social, pudo obtener
una mejor informacin acerca de la intensidad de la preferencia.
Otro ejemplo de pruebas de preferencia, en el que se us un
condicionamiento operante con diferentes tasas de refuerzo, es el tra-
bajo de Arey (1992). En el, cerdas pre-parturientas presionaran un
botn para tener acceso a una habitacin con paja o a una con alimen-
to. Hasta dos das antes del parto presionaron mucho ms frecuente-
mente el botn que les daba acceso a comida que el que les daba
acceso a la paja. En ese perodo, el alimento era ms importante para la
cerda que la paja. Sin embargo, en el da antes del parto, momento en
el que las cerdas requieren hacer su nido , las cerdas presionaron con
mayor frecuencia el botn para acceder a la paja que al que les daba
aceso al alimento. Otro indicador del esfuerzo que un individuo est
preparado a invertir para obtener un recurso es el peso de una puerta
que tienen que levantar. Manser y col. (1996), estudiando preferen-
cias por pisos en ratas de laboratorio, encontr que las ratas levantaron
una puerta ms pesada para obtener un piso slido en el que pudieran
descansar, que para tener acceso a un piso enrejado.
El tercer mtodo general de evaluacin del bienestar mencionado
en el Cuadro 4 involucra la medicin del comportamiento y otras fun-
BIENESTAR ANIMAL
ciones que no pueden ser realizadas en condiciones de vida particula-

res. Las gallinas prefieren aletear sus alas a intervalos, pero no lo
pueden hacer en una jaula de batera. Las terneras y algunos animales
de laboratorio intentan fuertemente acicalarse, pero no lo pueden ha-
cer en una corraleta pequea o en una jaula.
En toda la evaluacin de bienestar es necesario tomar en cuenta la
variacin individual en los intentos por enfrentar la adversidad y en los
!
67
efectos que la adversidad tiene sobre el animal. Cuando los cerdos han
estado confinados en corrales o han estado atados por mucho tiempo,
una proporcin de esos individuos muestran altos niveles de estereoti-
pias, mientras otros estn muy inactivos y sin respuesta alguna al am-
biente (Broom, 1987). Tambin puede haber un cambio en la cantidad
y tipo de comportamiento anormal mostrados de acuerdo al tiempo
que el animal ha sido expuesto a esa condicin (Cronin y Wiepkema,
1984). En ratas, ratones y musaraas, se sabe que se presentan diferen-
tes respuestas fisiolgicas y conductuales entre individuos cuando se
confinan y se exponen a un agresor. Estas respuestas han sido
categorizadas como estrategias de conductas pasivas y activas (von
Holst, 1986; Koolhaas y col.,1983; Venus,1988). Los animales acti-
vos pelean vigorosamente, mientras que los animales pasivos se some-
ten. Un estudio de las estrategias adoptadas por cerdas en una
situacin de competencia social demostr que algunas cerdas fueron
agresivas y exitosas, una segunda categora de animales se defenda vi-
gorosamente al ser atacados, mientras que una tercera categora de
cerdas evit confrontaciones sociales lo ms posible. Estas categoras
de animales difirieron en sus respuestas adrenales y en el xito
reproductivo (Mendl y col., 1992). Como resultado de las diferencias
en el grado de respuestas fisiolgicas y conductuales a problemas del
ambiente, es necesario que toda evaluacin del bienestar incluya un
amplio rango de mediciones. Nuestro conocimiento de cmo varias
mediciones se combinan para indicar la severidad del problema debe
ser tambin mejorado.
tica y la evaluacin del bienestar

Las mediciones cientficas pueden ser usadas en una investigacin so-
bre bienestar, por ejemplo en una comparacin de diferentes
procedimientos del transporte de los animales. Sin embargo, una pre-
ETOLOGA APLICADA
gunta pertinente en tales estudios es Hasta qu grado pueden o

deben depender los pasos que se tomen en la investigacin de consi-
deraciones ticas? Tannenbaum (1991) argumenta que el bienestar es
un concepto en el que los valores son involucrados necesariamente, de
forma que no es posible separar lo que involucra y lo que no involucra
la tica. Este es un uso confuso del trmino valores y falla en proveer
una base para la investigacin del bienestar.
!
68
Existen cuatro componentes (Broom, 1999a) en un estudio como
el de los mtodos de transporte de animales de granja (Cuadro 6). El
primero es decidir que existe un problema. Aqu se involucran consi-
deraciones ticas. Por ejemplo, que se considere que el bienestar de
los animales de granja no es tan malo, o que el nivel de bienestar es ms
malo durante un mtodo de transporte que en otro. El segundo com-
ponente en el estudio puede ser el comparar cientficamente el bien-
estar de los animales durante estos mtodos de transporte. En este
paso, la nica consideracin tica es que el cientfico debe ser lo ms
objetivo posible al seleccionar las mediciones y al realizar el estudio.
El cientfico debe tener cuidado de usar toda la informacin posible
sobre la biologa del animal y de los efectos ambientales probables
sobre el animal cuando se seleccionen las mediciones. El tercer com-
ponente, es cuando las mediciones se realizan y se analizan. Como en
el segundo, se debe ser objetivo e independiente de cualquier punto
de vista tico sobre que mtodo de transporte es ms deseable. Cuan-
do se completa este proceso cientfico y se presentan los resultados, es
cuando es posible tomar decisiones ticas derivadas de los resultados
del estudio. Este es el cuarto componente. Los valores ticos se
involucran en el primer y en el cuarto componentes del proceso, pero
en el segundo y tercer componentes solamente se deben tomar en
cuenta los valores cientficos. Si en un estudio cientfico de bienestar
animal se dice que las mediciones estn necesariamente vinculadas con
asuntos ticos, no se trata entonces de buena ciencia.
CUADRO 6- BIENESTAR CON RELACIN A CIENCIA Y TICA

Se involucra la ciencia(C) o la tica(E) ?
Existe un problema? C E
Que tan bueno o pobre es el bienestar? C
Qu nos dicen las mediciones? C
Es aceptable el nivel de bienestar? C E
BIENESTAR ANIMAL
Percepcin pblica actual sobre reas

problema del bienestar
El pblico en general usualmente se preocupa por informes o notas de
dolor o imgenes perturbadoras concernientes a los animales con los
que se puede identificar. El perro o caballo lesionado o desnutrido,
provocan una respuesta mayor en la persona promedio que una rata,
!
69
borrego o pollo lesionado de forma similar. El concepto de bienestar
se refiere y aplica a todos los animales, an si stos varan en la sofisti-
cacin de los mecanismos de control de su vida, y por ende en la
variedad de formas en las que el bienestar puede ser malo o pobre.
El tipo de uso que el humano hace de un animal, o el tipo de
interaccin con el mismo, no tiene un efecto sobre el grado en el que
el animal puede sufrir o verse afectado negativamente (Broom,
1989a). Hay una tendencia ilgica en la gente a preocuparse ms por
las mascotas que por animales albergados en grandes grupos o que es-
tn ocultos a la vista. Supongamos que un conejo tiene cierto grado de
lesin o enfermedad. Su bienestar ser afectado de la misma manera in-
dependientemente de que se trate de una mascota, un animal de labo-
ratorio, un animal de granja o un animal silvestre.
Las influencias ms importantes sobre el bienestar de la mayora
de los animales tienen que ver con las condiciones en que viven duran-
te la mayor parte de su vida. Por lo mismo, un alojamiento inadecuado
tiene peores efectos sobre el bienestar que un episodio doloroso pero
breve. Una medicin de qu tan pobre es el bienestar, multiplicado
por la duracin de ese estado, nos da un indicador de la magnitud total
del problema para ese individuo (Broom y Johnson, 1993). Por ende,
la peor situacin posible ser la de los problemas severos prolongados.
Si el bienestar de los individuos es pobre, a mayor nmero de ani-
males afectados mayor es el problema (ver Cuadro 2). A la luz de las
consideraciones anteriores y tomando en cuenta el hecho de que hay
ms gallinas que cualquier otro animal domstico, el caso ms extremo
de problemas de bienestar parecera ser el de problemas de patas en
pollos de engorda y los problemas causados por el confinamiento de
gallinas de postura mantenidas en jaulas en batera. Luego vendran los
problemas por el confinamiento de cerdas en jaulas, los de los becerros
en corraletas, las enfermedades de becerros y lechones, las enfermeda-
des en granjas de truchas, la mastitis y cojeras en vacas lecheras, y los
problemas de patas en pavos y borregos.
ETOLOGA APLICADA
La falta de estimulacin adecuada en el alojamiento de roedores

en laboratorios es un problema importante, mientras que los procedi-
mientos que imponen una lesin en animales de laboratorio son impor-
tantes, aunque en menor grado que los problemas resultantes del
confinamiento. Incluso antes de considerar estos procedimientos en el
laboratorio, debemos considerar los efectos del transporte en animales
de granja, los de las enfermedades no tratadas en mascotas, y el
!
70
trampeo doloroso o disparar a los animales silvestres, incluyendo a los
peces. El manejos en las granjas, como la castracin, el corte de cola o
el descornado, usualmente tienen efectos severos, igual que el corte
de cola y otras mutilaciones en perros. El descuido negligente de las
mascotas y el maltrato deliberado de los animales domsticos vendra
ms abajo en la lista de problemas. Todava ms abajo en la lista ven-
dran los problemas causados por el alojamiento en animales de zool-
gicos o de circo, y las consecuencias de mtodos nocivos de
entrenamiento en caballos, perros y otras especies.
La lista de la severidad de reas problema de bienestar animal
(Broom, 1999 a) est basada en el punto de vista del animal, y no lleva
el mismo orden que aquella que la mayora de la gente percibira. Es
claramente deseable que la gente est informada sobre la importancia
del bienestar animal, de como evaluarlo cientficamente y de dnde
realmente existen problemas severos.
Efectos sobre el trato a los animales

La gente que disea y construye las instalaciones para los animales,
que es duea, maneja y trabaja en las granjas, o que lleva a cabo las
operaciones de transporte o sacrificio en rastros, es quien realmente
tiene efecto sobre el bienestar animal. Las acciones de estas personas
pueden depender hasta cierto punto de la opinin experta, por ejem-
plo del Mdico Veterinario.
Los arquitectos y las compaas constructoras o de equipamiento
que proveen de los diseos y de las instalaciones a la industria de la
produccin animal, dependen de los consumidores en el sentido de
que sus productos no seran adquiridos si no fueran econmicamente
viables, pero tambin son percibidos por el pblico y por los produc-
tores, como quien tiene obligaciones morales para con los animales.
Algunas de estas presiones morales, sin embargo, no son tan inmedia-
tas, de manera que estas compaas no siempre estn listas para recono-
cer sus responsabilidades.
BIENESTAR ANIMAL
Las personas que administran o trabajan en una granja estn

influenciadas por una variedad de factores (Cuadro 7) cuando tienen
que decidir acerca de sus polticas sobre alojamiento y manejo y cuan-
do llevan a cabo esas polticas. Estn involucrados en una empresa co-
mercial y se esfuerzan por obtener una ganancia monetaria, de manera
que los costos de produccin y las ganancias potenciales son factores
!
71
de mayor importancia para ellos. Sin embargo, existe otro tipo de cos-
tos para la industria, por ejemplo, aquellos consumidores que rechazan
la compra de algn producto porque no estn de acuerdo con algn
aspecto de su produccin (Broom, 1994a). Estos costos son frecuente-
mente ignorados por los productores. Actualmente, en algunos pases,
los consumidores a gran escala, en supermercados o en cadenas de co-
mida rpida, consideran el bienestar animal como parte de la calidad
del producto, y rechazan comprar productos de productores que no
cumplan con altos estndares de bienestar. Esto est resultando en r-
pidas mejoras del bienestar animal (Broom, 1999b).
CUADRO 7. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL USO DE ANIMALES.

Factores
1. El conocimiento y la actitud del productor u otro usuario
2. Las demandas del comprador del animal.
3. Legislacin y el grado de su aplicacin.
4. Las actitudes de la familia y amigos.
5. Las actitudes de otros usuarios, ejemplificado por la prensa relevante al tema.
6. La actitud del pblico en general, especialmente aquellos ms vociferantes, y por
ende los medios de comunicacin.
(de Broom, 1999b)
Bienestar y legislacin
La mayora de los pases tienen ahora leyes cuyo objetivo especfico es
prevenir niveles pobres de bienestar, como los asociados al dolor, ham-
bre o malas condiciones de alojamiento y manejo, que no satisfacen las
necesidades de los animales. Sin embargo, la ciencia del bienestar ani-
mal y la opinin pblica han progresado ms rpidamente que el
desarrollo de las leyes, de manera que existe una gran demanda pblica
ETOLOGA APLICADA
para elaborar leyes ms estrictas en casi todos los pases del mundo.
Adems de leyes ms estrictas con el fin de mejorar el bienestar
animal, existen otras leyes, como las de conservacin, que indirecta-
mente reducen la probabilidad de niveles bajos de bienestar.
En el Reino Unido existen leyes con los siguientes objetivos: pro-
hibicin de trampas de resorte para aves y trampas de patas para mamfe-
ros; prohibicin del uso de venenos, como fsforo o estricnina;
!
72
prohibicin de corridas de toros, peleas de gallos y peleas de perros;
inmovilizacin efectiva de los animales antes de su sacrificio; el uso de
anestsicos antes de intervenciones veterinarias o de laboratorio; prohi-
bicin de golpear, abandonar o dejar de alimentar a los animales; pre-
vencin de intervenciones veterinarias sin adecuada profesionalizacin;
prohibicin del mantenimiento de la mayora de aves y mamferos sil-
vestres en jaulas; control de las condiciones de los expendios y merca-
dos de animales; prohibicin de jaulas para gallinas de postura; control
de las condiciones de embarque y transporte de animales; control de las
condiciones en los zoolgicos y circos (Broom, 1989b).
Es deseable que en cualquier pas exista una ley general de bien-
estar animal, con la posibilidad de aadir reglamentos. Esto ha sido
recientemente implementado en pases como Suecia, Portugal y la
Repblica Checa. Como consecuencia de la preocupacin de la opi-
nin pblica es probable que en el futuro se puedan cambiar las leyes
en muchos pases (Broom, 1993a). En granjas, la tendencia general
ser hacia el enriquecimiento del ambiente del animal, y la prohibi-
cin de los sistemas ms restrictivos. Es muy probable la futura prohi-
bicin en la mayora de los pases de las corraletas para terneras, jaulas
para las cerdas y las jaulas para las gallinas de postura. Es probable que
se legisle para que las y encierros de animales de laboratorio y anima-
les de zoolgico aumenten en tamao y complejidad. Probablemente
habr mayores restricciones en zoolgicos, acuarios y circos, as
como en el mantenimiento de caballos y otras especies para el entre-
tenimiento. En muchos pases probablemente se prohibir el poner a
mamferos, aves, y otras especies de animales silvestres en jaulas para
despus usarlas como mascotas, debido a los efectos extremos que
esto tiene sobre los animales. Cuando los animales tengan que ser
transportados, es probable que se estipulen mejores formas de embar-
que, densidades de poblacin menores y viajes ms cortos. Al menos
para algunas especies se desarrollarn rastros mviles, de manera que
se pueda mejorar el bienestar durante el embarque y transporte, y
BIENESTAR ANIMAL
para mejorar la calidad de la carne. Se prohibirn las mutilaciones

con fines estticos en mascotas, y algunas prcticas de manejo en
granjas tales como el corte de cola, el despique y las castraciones. En
los laboratorios se realizar cada vez ms trabajo utilizando cultivo de
tejidos, se usarn menos animales, se usar ms analgesia, y el bienes-
tar se evaluar como un procedimiento estndar. Las leyes relaciona-
das a los animales genticamente modificados debern estipular que
!
73
los procedimientos qumicos o de ingeniera gentica slo se genera-
lizarn una vez que se haya probado que no causan un dao a los ani-
males as tratados. Esto se realizar a travs de estudios de su salud y
bienestar a lo largo de su vida comercial.
Enseanza y bienestar animal

Los estudiantes de Medicina Veterinaria, Zootecnia, Produccin Ani-
mal y Biologa, sustentan en la actualidad opiniones que pueden
diverger considerablemente de aquellas de la mayora de sus profeso-
res. Los alumnos actualmente quieren saber acerca de los estudios
cientficos recientes sobre bienestar animal, de manera que ellos pue-
dan decidir acerca de sus propias actitudes. Frecuentemente son
consultados por sus conocidos sobre estos temas, y es informacin que
quieren usar durante sus carreras. La enseanza del bienestar animal
debe ser impartida por una parte con un curso especfico, y por otra,
con una serie de referencias cruzadas y aplicacin de tpicos en otras
asignaturas de la carrera. El aspecto cientfico bsico de la enseanza
del bienestar no puede ser incorporado fcilmente en otras asignatu-
ras, aunque parte de los temas tiene seriacin con asignaturas como
fisiologa, inmunologa, comportamiento animal y manejo. Los deta-
lles especficos que deben ser incluidos en un curso de bienestar
animal se enlistan en el Cuadro 8. La aplicacin de esta informacin
debe presentarse en los cursos de Medicina de las especies en particu-
lar. Todos aquellos involucrados en el uso de animales debern
aprender aspectos bsicos del bienestar animal.
CUADRO 8. CONTENIDOS DE UN CURSO DE BIENESTAR ANIMAL

Temas
Causas de problemas de bienestar
ETOLOGA APLICADA
Actitudes y tica
Biologa de los sistemas de respuesta al ambiente
Indicadores del nivel de bienestar pobre
Sistemas alternativos y reas problema
Preferencia de animales y reconocimiento de altos niveles de bienestar
Cmo mejorar el bienestar
Responsabilidades morales y legales
!
74
Diseo de instalaciones y bienestar animal
El alojamiento de la cerda no lactante
En esta seccin se mencionan cuatro ejemplos de estudios de cmo
afecta el diseo del alojamiento el bienestar de los animales de gran-
ja. El primero se refiere al alojamiento de las cerdas no lactantes.
Durante este periodo, las cerdas se pueden alojan de varias formas.
Algunas cerdas se amarran o se alojan en compartimentos individua-
les. Otros se mantienen en grupos en edificios o en praderas.
Cuando estn en grupos, especialmente cuando el espacio disponi-
ble es reducido, las cerdas pueden mostrar agresin hacia otra cerda,
pero con un buen diseo de la forma de alimentacin, y un buen ma-
nejo, la agresin puede mantenerse en niveles muy bajos. Las cerdas
en confinamiento pueden presentar considerables anormalidades en
el comportamiento, as como una reproduccin y respuestas fisiol-
gicas que nos pueden indicar que el bienestar es muy pobre. En el
estudio aqu descrito se compar el bienestar de cerdas que estn en
alojamientos individuales, en grupos pequeos con comederos indi-
viduales y en grupos grandes con comedero electrnico. Las cerdas
fueron estudiadas desde su nacimiento hasta que se sacrificaron. Du-
rante las primeras cuatro gestaciones no hubo diferencia en la
produccin ni en los indicadores fisiolgicos de bienestar, pero las
cerdas que se alojaron individualmente se mantuvieron ms pequeas
que las de los otros grupos. La diferencia substancial entre los anima-
les de los diferentes grupos experimentales fue el nivel ms alto de
anormalidades de comportamiento de las cerdas alojadas individual-
mente con respecto a las de los otras dos condiciones de alojamiento
en grupo. No se observ agresin que resultara en lesin en ninguna
de las condiciones, sin embargo el nivel ms alto de agresin una vez
alojadas en grupo se observ en las cerdas provenientes de aloja-
mientos individuales. Las estereotipias, tales como morder los
BIENESTAR ANIMAL
barrotes o el masticado, as como el comportamiento con un compo-

nente estereotipado, como la manipulacin de los bebederos y el
hozar en el comedero, fueron ms comunes en las cerdas confinadas
(Broom y col., 1995). Cuando las cerdas llegaron al rastro se observ
que las provenientes de alojamientos individuales, al no poder ejer-
citarse adecuadamente, tuvieron msculos relativamente ms
!
75
pequeos, y tuvieron huesos con slo 67% de la fuerza de los huesos
de las cerdas mantenidas en grupos (Marchant y Broom, 1996).
Instalaciones para becerros

Los terneros en confinamiento tambin enfrentan problemas que resul-
tan en anormalidades del comportamiento y en otros indicadores de un
pobre bienestar (Broom, 1996b). La falta de estmulos adecuados, entre
los que se incluyen la falta de contacto social, la incapacidad de mostrar
movimientos normales, y una dieta inadecuada, pueden resultar en exce-
sivo chupeteo y lamido (van Putten y Elshof, 1978), en estereotipias
como el enrollar la lengua, (Webster y col., 1985; Wierenga, 1987;
Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989), en intentos por adoptar posturas
normales sin lograrlo (Wilt 1985, Ketelaar de Lauwere y Smits, 1989 y
1991), en comportamiento social anormal cuando se agrupan (Broom y
Leaver, 1978; Broom, 1982), y en aumento de respuestas adrenales y
otras respuestas fisiolgicas (Friend y col., 1985; Trunkfield y col.,
1991). Los problemas se reducen considerablemente en los individuos
que se mantienen en grupo ya que muestran menor agresin que los cer-
dos, aunque deben ser manejados cuidadosamente para evitar conductas
redirigidas, como el succionado o el lamido excesivo, as como para pre-
venir la transmisin de enfermedades infecciosas.
Instalaciones para vacas lecheras

Aunque las vacas lecheras confinadas pueden presentar algunos pro-
blemas de conducta, como falta de movimientos normales, problemas
de locomocin, aumento en agresin o falta de facilitacin social, en-
tre otros, a diferencia de los cerdos o becerros, stos animales pueden
satisfacer razonablemente bien sus necesidades de comportamiento.
Existen otras condiciones que pueden causar problemas serios, como
la sujecin prolongada, o los efectos indirectos de las instalaciones
sobre la salud. Cuando el ambiente es heterogneo, y en el establo
ETOLOGA APLICADA
hay lugares menos deseados que otros, existe la posibilidad de que al-
gunos animales pasen ms tiempo en esos los lugares indeseables. Uno
de los mayores problemas de los establos son las cojeras. Un estudio
realizado por Galindo (Galindo, 1994; Galindo y Broom, 2000;
Galindo et al, 2000), mostr que las vacas de menor jerarqua permane-
can ms tiempo paradas en lugares mojados del establo, y estaban ms
propensas a presentar casos clnicos de cojeras. Sin embargo, los efec-
!
76
tos adversos sobre las vacas de baja jerarqua social fueron mayores en
granjas con manejo y diseos inadecuados. En pastoreo o en granjas
con manejos adecuados la incidencia de esos problemas es menor.
Instalaciones para lechones

El cuarto ejemplo de los efectos de las condiciones de alojamiento se
refiere a los corrales para lechones destetados. Una pobre ventilacin
puede ocasionar dificultades asociadas con el amoniaco y con el polvo,
pero el grado de control que los lechones tengan sobre su ambiente, as
como una estimulacin adecuada, influir substancialmente en su bienes-
tar. Si un lechn es perseguido por otro animal que emite agresin o
conductas redirigidas, tales como el mamado de prepucio o cola, y el
receptor de la conducta no puede esconderse o evitar al emisor, enton-
ces su bienestar ser reducido. McGlone y Curtis (1985) demostraron
que si un cerdo pona su cabeza dentro de un hoyo en la pared, la agre-
sin disminua. En un estudio posterior y ms prctico, Waran y Broom
(1993) observaron que una barrera slida extendida a dos tercios del
ancho del corral, disminuy la agresin y los lechones tuvieron un me-
jor crecimiento. El mayor beneficio de esta barrera fue sobre aquellos
lechones que son perseguido ms frecuentemente. Otra forma de mejo-
rar el ambiente de los lechones es proveerles de material y/o objetos que
ellos encuentren atractivos. A los lechones les gusta hozar en la tierra o
en la paja (Wood-Gush y Beilharz, 1983; Hutson, 1989), y tambin les
gusta manipular cosas u objetos que pueda deformar, como cuerdas o ra-
mas (Feddes y Fraser, 1993), as como pelotas que ocasionalmente
depositan una pequea racin de alimento (Young y col., 1994).
La investigacin del bienestar en animales de granja, ya sea usan-
do un rango de indicadores de bajo bienestar, o a travs de pruebas de
preferencia, puede revelar formas prcticas para mejorar el bienestar,
sin que esto represente un costo alto.
BIENESTAR ANIMAL
Efectos del incremento de la productividad

sobre el bienestar
Algunos cambios generales en los mtodos de produccin animal para
aumentar su eficiencia econmica se mencionan en el Cuadro 9, junto
con algunas de las consecuencias de esta prcticas sobre el bienestar
!
77
animal. Algunos de estos efectos sobre el bienestar son consecuencias
de uno o ms de los cambios listados.
CUADRO 9. EFICIENCIA ECONMICA EN LAS GRANJAS

Y EN EL BIENESTAR ANIMAL
Ejemplos de los cambios diseados para Ejemplos de los problemas
incrementar la eficiencia econmica general para los animales
Alimentacin y manejo fcil Alojamiento individual
Alta densidad del ganado Ms enfermedades
Menos personal al cuidado de los animales Omisin de problemas
Menos tiempo veterinario por animal Enfermedades y lesiones no tratadas
Menos rastros, ms rpidos y ms grandes. Largas jornadas de transporte y un
cuidado precario
Mercados especiales, ejemplo, la ternera Confinamiento y anemia
(de Broom, 1994b)
Una proporcin del incremento de la productividad en las granjas se ha

conseguido mediante el aumento de la eficiencia productiva de los indivi-
duos. Esto se ha logrado a travs de investigacin en seleccin gentica,
nutricin y procedimientos de manejo. Estos cambios en los individuos
pueden relacionarse con riesgos para su bienestar (Cuadro 10).
CUADRO 10. EFICIENCIA DE PRODUCCIN POR ANIMAL

EN GRANJAS Y EL BIENESTAR ANIMAL
Ejemplos de cambios diseados para incrementar Ejemplo del problema del animal
la eficiencia de produccin por animal
Mejoramiento de la nutricin para Crecimiento rpido
incrementar el crecimiento
Mejoramiento de la nutricin para Tasa msculo/ hueso desproporcionada
la reparticin de energa
Reduccin del gasto energtico Confinamiento
ETOLOGA APLICADA
de los animales
Promotores de crecimiento Problemas en extremidades
Promotores de crecimiento producidos Ms enfermedades relacionadas a la
por biotecnologa produccin
Transferencia de embriones Problemas en el parto
Reproduccin asistida Caractersticas perjudiciales
Uso de animales transgnicos Cambios en el sistema biolgico
(Broom, 1994b)
!
78
Los puntos principales de los Cuadros 9 y 10 son discutidos en ms
detalle por Broom (1994b y 1997a,) pero algunos ejemplos de los
efectos de la productividad mejorada sobre el bienestar se detallan
a continuacin.
Pollos de engorda
Los pollos de engorda han sido seleccionados genticamente, y los
programas de nutricin y manejo han sido diseados para que pue-
dan crecer y ganar peso rpidamente, de manera que puedan
convertir alimento en msculo eficientemente. Hace treinta aos,
los pollos alcanzaban el peso comn de sacrificio, 2 2.5 kg, a las 12
semanas de edad. Ahora, este peso lo alcanzan a los 35 das de edad,
y la edad a ese peso se ha reducido un da por ao en los ltimos cin-
co aos. El cambio en el ave ha sido que el msculo y los intestinos
crecen muy rpido, pero esto ha trado problemas, porque los hue-
sos y el sistema cardiovascular no crecen tan rpido. Como
consecuencia, los pollos pueden sufrir de problemas en extremida-
des, tales como discondroplasia tibial, necrosis de cabeza femoral,
deformidad del valgus varus, o raquitismo, an cuando la dieta sea nor-
mal. Algunos pollos presentan dao en las extremidades y dolor,
especialmente durante la ltima semana antes del sacrificio, con con-
secuencias en su capacidad para caminar. Kestin y col. (1994)
observaron que el 90% de los pollos de engorda tuvieron alguna fa-
lla en la capacidad de caminar en la ultima semana antes del
sacrificio, y el 26% tena severos problemas. Se necesita llevar a
cabo ms investigacin para comprobar que tan tpicos son los po-
llos con extremidades dbiles, pero se sabe que las aves con esta
condicin permanecen ms tiempo sobre la cama sucia, l0% que
ocasiona dermatitis por contacto, visible en la pechuga y articula-
ciones de la canal. Una comparacin de lneas de pollos de 1957 y
1991, mostr que las tasas de crecimiento, y por lo tanto de proble-
BIENESTAR ANIMAL
mas en extremidades, tienen un origen gentico, y no se deben a

problemas de calidad del alimento (Havenstein y col., 1994).
Otra condicin patolgica en los pollos de engorda, asociada a
un rpido crecimiento, es la ascitis. Tambin se le conoce como sn-
drome de hipertensin pulmonar, lo que resulta en la perfusin de l-
quido desde la sangre kasta la cavidad. Este sndrome afecta al 5% de
los pollos de engorda, y al 15 a 20% de las aves ms grandes. Adems
!
79
de que puede ser mortal, el sndrome debilita a las aves y provoca el
desecho de las canales. La causa principal de ascitis es una falla cardiaca
por falta de oxgeno en los tejidos, que es poco frecuente en lneas viejas
de pollos, y que es el resultado de una falla de los sistemas pulmonar y
cardiovascular para crecer al mismo ritmo que los msculos e intestino.
El nivel pobre de bienestar que tienen los pollos de engorda cuan-
do se acerca su edad de sacrificio es una condicin que afecta a un nme-
ro muy grande de individuos (pollos) y por lo mismo, se puede
considerar como el problema de bienestar animal ms serio a nivel glo-
bal. Sin embargo, el problema tiene solucin, se pueden seleccionar los
pollos para extremidades ms fuertes, pero para una verdadera solucin
es necesario un manejo o seleccin gentica para un crecimiento ms
lento. Si se limita el consumo de alimento por periodo durante el creci-
miento es posible reducir los problemas de patas (Classen 1992). Algu-
nos de los problemas son exacerbados por la alta densidad en la
poblacin, de manera que sta debe limitarse a un mximo de 25kg/ m2.
Cerdos
Se ha sabido desde hace muchos aos que las nuevas razas de cerdos se
ven severamente afectadas al momento del transporte. La muerte du-
rante el viaje es el efecto ms drstico, pero la alta incidencia de carne
suave, plida y exudativa, y otros problemas de la canal estn amplia-
mente extendidas. Algunas razas son ms afectadas que otras en este
sentido, pero todas las razas modernas de cerdos son susceptibles a los
efectos adversos de un manejo y transporte inadecuados. Una causa
importante de la mortalidad, y de otros efectos severos, se volvi apa-
rente en el trabajo de Dammrich (1987), el cual revel grandes
diferencias entre el jabal salvaje y el cerdo Landrace Alemn. La selec-
cin por paquetes musculares grandes y rpido crecimiento muscular
provoc un mayor distancia entre las fibras musculares y los vasos san-
guneos, una mayor proporcin de fibras musculares anaerobias, y un
ETOLOGA APLICADA
corazn considerablemente menor con respecto al peso corporal en

esta raza moderna.
Otro problema por el rpido crecimiento de los cerdos fue descri-
to por Grondale y Vangen (1974). Ellos demostraron que hubo ms
problemas de piernas en las lneas de cerdos de rpido crecimiento, y
tambin observaron que existieron ms problemas de comportamiento
materno en estas mismas lneas. Cuando se provoc un crecimiento
!
80
an mayor mediante el uso de la somatotropina porcina, se observ un
incremento en los problemas de piernas (Simonsen, 1993).
Vacas lecheras
La productividad de la vaca lechera se ha transformado en los ltimos
aos. Cada individuo en una explotacin lechera moderna produce
ms leche y convierte alimento ms eficientemente que las razas del
pasado reciente. Este incremento en la produccin lechera se ha aso-
ciado a mayores niveles de mastitis, a mayores niveles de cojeras, a una
frecuencia mayor de desordenes reproductivos, y a una muerte tem-
prana (Agger, 1983; Willeberg, 1993). El incremento de estas
enfermedades hubiera sido mucho mayor de no ser por el mejoramien-
to en la calidad de los servicios veterinarios durante ese mismo
periodo. Si se aumenta an ms la produccin lechera de una vaca alta
productora aplicando somatotropina bovina (BST), todos estos pro-
blemas sern exacerbados (Broom, 1993). Los efectos ms
substanciales son aquellos sobre la incidencia de mastitis bovina
(Willeberg, 1993). La mastitis provoca serios problemas de bienestar
en los mamferos, incluyendo a las vacas lecheras. Es probable que las
vacas de baja produccin lechera no se vean tan afectadas por el au-
mento en la produccin como resultado de la aplicacin de la BST,
aunque los efectos en el consumo deben ser considerados.
Una produccin eficiente y un buen nivel de bienestar ciertamen-
te pueden ser paralelos, pero algunas prcticas propias de los sistemas
modernos de produccin animal resultan en niveles pobres de bienes-
tar animal, ya que se ha buscado la eficiencia sin considerar suficiente-
mente el funcionamiento biolgico de los animales. Algunas de estas
prcticas necesitan cambiar, y todos los nuevos desarrollos tecnolgi-
cos, en particular los procedimientos transgnicos y el uso de produc-
tos biotecnolgicos, sobre los cuales se necesita una nueva legislacin,
(Broom, 1993b y 1997a), deben ser estudiados cuidadosamente para
estar seguros de que no empeoran el nivel de bienestar de los animales.
BIENESTAR ANIMAL
Resumen
El bienestar animal es un asunto de preocupacin rpidamente cre-
ciente en la mayora de los pases del mundo. Esta preocupacin est
!
81
dando como resultado cambios en las formas en que se mantiene y se
trata a los animales en las granjas y en otras circunstancias. El bienestar
animal puede ser definido de una manera que pueda incorporar ideas
acerca de las necesidades, sentimientos, estrs y salud. La evaluacin
cientfica del bienestar animal se ha desarrollado substancialmente, y
se han llevado a cabo muchos estudios en diferentes tipos de anima-
les. La informacin de dichos estudios es usada por legisladores, por
fabricantes de alimento y por el pblico, con la consecuencia de que
los diversos tipos de regulacin conlleven a un mejoramiento real
del bienestar animal. Todo aquel que usa animales, o que aconsejan
sobre su uso, debe recibir una capacitacin adecuada sobre el bienes-
tar animal.
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BIENESTAR ANIMAL
!
87
Etologa
aplicada en los bovinos
Agustn Orihuela Trujillo y Francisco Galindo Maldonado
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma

del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa,
Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico

Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510
Mxico, D. F.
CAPTULO 4
Antecedentes
Se tiene la percepcin de que los bovinos no tienen serios problemas
de comportamiento o bienestar ya que a diferencia de las aves y los
cerdos no desarrollan anormalidades de comportamiento tan obvias.
Esta idea es errnea y en parte se debe a que el comportamiento de los
bovinos es mucho ms sutil y complejo de lo que se piensa. Los cam-
bios en el comportamiento de estos animales no son tan perceptibles y
por lo tanto la medicin de la conducta en esta especie es complicada.
Recientemente se ha demostrado que el estudio del comportamiento
social de los bovinos es de gran relevancia ara entender mejor la pre-
sentacin de problemas de salud y los procesos productivos. En este
captulo se hace referencia a las generalidades del comportamiento del
ganado, posteriormente se cubren los temas del comportamiento indi-
vidual o de mantenimiento, comportamiento social, comportamiento
materno y problemas de comportamiento y bienestar animal. Debido
a la importancia de la relacin que tiene el comportamiento social de
esta especie con la salud, produccin y el bienestar, se hace especial
nfasis en esta categora de conducta.
89
rganos de los sentidos y percepcin
Visin
Los bovinos tienen una visin perifrica de tipo monocular, con un
campo de visin muy amplio de aproximadamente 330, que les per-
mite mantenerse en contacto constante con los miembros del hato y
permanecer alertas ante la presencia de predadores. La vista permite a
los bovinos reconocer el lenguaje corporal de sus compaeros de hato
como amenazas, sumisin y conductas de tipo sexual entre otras. De-
bido al tipo de visin monocular los bovinos tienen problemas para
captar la profundidad cuando caminan con la cabeza en alto, y son
sensibles a los contrastes bruscos entre luz y oscuridad en los corrales
y mangas de manejo (Grandin,1987). Los bovinos perciben color, po-
seen conos (clulas en la retina sensibles al color) sensibles princi-
palmente a la luz amarillo-verdosa y azul-morada (Darbrowska et al.,
1981; Gilbert y Arave ,1986).
Olfato
Los bovinos tienen el sentido del olfato bien desarrollado y aunque no
existe evidencia sobre la selectividad qumica del rgano, se sabe que
los bovinos pueden detectar un rango muy amplio de qumicos volti-
les que van desde soluciones de sales de sodio hasta molculas de
hidrocarbono y esteroides. Esto les permite distinguir entre objetos
inanimados y animados y utilizar esa informacin para modificar su
comportamiento. El rgano vomeronasal, especialmente sensible a las
feromonas, juega un papel importante en el comportamiento sexual.
Gusto
Est ntimamente relacionado con el olfato y tiene un papel importan-
ETOLOGA APLICADA
te no slo en la alimentacin, sino en el reconocimiento de la cra por

parte de la madre. En bovinos se han identificado cuatro sabores pri-
marios, mismos que se correlacionan con requerimientos fisiolgicos:
dulce para fuente nutricional, salado para balance electroltico, cido
para evadir toxinas y amargo para regular el pH. A diferencia del hu-
mano, en bovinos los receptores para lo dulce se localizan en la base
de la lengua y los receptores para lo salado en la unta (Phillips, 1993).
!
90
Odo
El sentido del odo en los bovinos est muy desarrollado. Los bovi-
nos escuchan frecuencias ms elevadas que los humanos. Su
capacidad auditiva es mayor a los 8000 hz, mientras que el odo hu-
mano es ms sensible a los 1000 a 3000 hz. (Kilgour, 1983). Los
bovinos tienen la capacidad de voltear sus orejas hacia la direccin
del un estmulo que le preocupe. Existen por lo menos 5 tipos de vo-
calizaciones con sus posibles combinaciones en los bovinos, las
cuales varan en duracin, timbre, tono e intensidad dependiendo de
la situacin en que sean producidas.
Comportamiento individual
Locomocin
La locomocin se refiere a los movimientos voluntarios que desplazan
a todo el cuerpo. En el ganado bovino estos movimientos incluyen el
caminar, trotar y galopar. La motivacin de la locomocin es en respues-
ta a la demanda por comida, agua, socializar, refugio, acicalamiento, una
pareja sexual, ms espacio y muchos otros recursos (Phillips, 1993). La
motivacin de este comportamiento aumenta con la duracin y severi-
dad de la restriccin de ese recurso especfico. Como animales cuyos
ancestros se desplazaban extensivamente en busca de buenos pastos,
ETOLOGA APLICADA EN LOS BOVINOS

hoy en da el ganado parece necesitar una cantidad mnima de ejercicio
para mantenerse sano y productivo. El ejercicio regular incrementa el
tamao de msculos y huesos en animales en crecimiento (Melizi,
1985), evita lesiones en articulaciones, artritis en los toros para colec-
cin de semen, y mejora la calidad de semen (Zaitser, 1985; Tizol y col.,
1987). La recomendacin es caminar una hora por da a una velocidad
de 3 4 km/h.
El espacio disponible, es sin duda una de las determinantes en la
actividad. En condiciones de pastoreo, un incremento en el rea y re-
duccin en la disponibilidad de alimento obliga al ganado a caminar
ms en busca de comida.
Un incremento en la actividad locomotriz puede ser tambin re-
sultado de parsitos externos tales como moscas (Hayakawa y col.,
1984) o murcilagos (Delpietro, 1989). Esto incita al ganado a mover-
!
91
se en busca de espacios abiertos donde el aire puede ayudarles a con-
trolar los parsitos, quienes normalmente les atacan cuando estn quie-
tos, especialmente, echados.
Cuando los animales se estiran, tambin ponen en accin sus ms-
culos y articulaciones, al hacer esto, les mantienen en un estado acti-
vo, y facilitan la circulacin sangunea.
Descanso
El echarse, es una conducta muy importante para el ganado, por la que
muestra una motivacin elevada. El tiempo promedio que los animales
permanecen echados va de 13 horas por da para becerros (Weigou y
Phillips, 1991), 12 horas por da para toros (Houpt y Wollney, 1989) y
710 horas por da para vacas lecheras lactando, en aproximadamente
cinco periodos de 1.5 horas cada uno (Arave y Walters, 1980). Es muy
comn sin embargo, que haya una variacin individual muy alta en los
tiempos que dedican al descanso y a los perodos de tiempo continuo en
este comportamiento, sobretodo en estabulacin. Por ejemplo, Galindo
y Broom (1993 a,b) observaron que un hato de 40 vacas lecheras en pas-
toreo dedic en promedio 11.9 horas al descanso, mientras que el
mismo grupo de vacas en estabulacin dedic 8.5 horas en promedio a
ese comportamiento. Ms an, el coeficiente de variacin para el des-
canso en estabulacin fue del doble que el que tuvieron en pastoreo. En
este experimento se observ que en estabulacin unas vacas del grupo se
echaron 4 horas y otras hasta 14 horas en un perodo de 24 horas. Estas
diferencias se pueden deber a la organizacin individual de hato, que
por tener mayor disponibilidad existen cambios en la estructura social
que se relacionan con un aumento en la agresin. Esta situacin de com-
petencia provoca que las vacas ms dominantes elijan el sitio y el tiempo
que quieren dedicar a descansar, mientras que tras vacas tendrn que
dedicar menos tiempo a este comportamiento o hacerlo en zonas hme-
das y menos limpias o favorables debido a la motivacin social de evitar
ETOLOGA APLICADA
confrontaciones. Estas diferencias individuales en el comportamiento

de descanso son de gran relevancia para entender mejor la
epidemiologa de lo que se conoce como enfermedades de hato, al co-
nocer ms acerca de la susceptibilidad individual a problemas de salud,
tales como cojeras, mastitis y otros (Galindo y Broom, 2000).
La variacin individual en el comportamiento de mantenimiento es un
tema que requiere mayor atencin y que por s solo constituye un rea
!
92
de estudio de la Etologa. Se comentar ms sobre este concepto en el
captulo de Medicin del Comportamiento.
La mayora del ganado adulto se echa sobre el esternn. Ocasio-
nalmente descansan sobre alguno de sus costados. Esta ultima posicin
no dura mucho tiempo ya que evita el eructo. Sin embargo, los bece-
rros, que an no tienen completamente desarrollado el rumen, con fre-
cuencia se les ve echados sobre alguno de sus flancos.
Comportamiento trfico
El ganado bovino se caracteriza por una menor selectividad en el pas-
toreo en comparacin con los ovinos y caprinos. El aprendizaje juega
una parte importante en la seleccin de la dieta. Sin embargo, existen
componentes innatos tambin.
Los becerros a las ocho semanas de edad pastan a un ritmo de 14
bocados por minuto, mientras que a las 18 semanas este se incrementa
a 50 bocados por minuto, lo que es una frecuencia similar a la que ma-
nifiestan los adultos de 1012 horas por da y 65-70 bocados por mi-
nuto, arrojando cerca de 50,000 bocados por da.
Junto con los bocados, existen movimientos ocasionales de las
mandbulas y lengua con el fin de acomodar el forraje en la boca. Estos
movimientos son ms comunes cuando el animal se alimenta de forrajes
largos y fibrosos, presentndose menos movimientos de este tipo al
consumir ensilajes.
Los rumiantes por lo general gustan de pastar en forrajes altos y
densos. Este tipo de potreros favorece el tamao del bocado, facilita su

aprehensin disminuyendo el tiempo de pastoreo.
Cuando el follaje es abundante, y el pastizal escaso, los bovinos
pueden tambin ramonear (Figura 4.1), aunque en mucho menor gra-
do que las cabras, cuya anatoma bucal est diseada para esto (Illius y
Gordon, 1990).
En cualquier pradera existen reas de forraje que no son pasto-
readas por su proximidad a defecciones. Estas reas sern mayores
cuanto menor sea la carga animal. Este forraje generalmente se desper-
dicia debido a que es rechazado en un inicio por el olor de las heces, y
ms tarde, por su grado de madurez.
El pastoreo es una conducta que tiene un fuerte componente so-
cial. Los individuos llegan a generar compaeros preferidos para pastar
y adoptan una direccin comn y distancias especficas entre miem-
!
93
bros. La facilitacin social en estos casos juega un papel importante,
como lo prueban animales a los que se les ofrece suplemento alimenti-
cio. Esto reduce el tiempo dedicado al pastoreo. Sin embargo, cuando
pastan junto con animales que no reciben suplemento, los ltimos re-
ducen tambin su tiempo de pastoreo.
Algunos factores que afectan la conducta de alimentacin son en-
tre otros: foto perodo, hora del da, temperatura, humedad, vientos,
lluvias, topografa, raza y parsitos externos
Comportamiento social
En el caso de bovinos ferales la organizacin social del ganado se basa
en grupos matriarcales que consiste de madre, cras y grupos de toros
solitarios. Esta organizacin se rompe en el caso del ganado en explo-
taciones pecuarias ya que por lo general se mantiene en grupos muy
grandes en los que se dificulta el reconocimiento individual, adems
de ser grupos de un slo sexo, y de un rango edad muy corto. Las cras
son separadas de la madre muy tempranamente y los toros, a su vez,
permanecen en aislamiento la mayor parte del tiempo. Bajo estas con-
diciones, el ganado tambin se organizan socialmente, sin embargo
estos cambios en la estructura social se relacionan con una serie de
cambios en el comportamiento que comprometen la eficiencia pro-
ductiva del hato y su bienestar. Por ejemplo, aumenta la agresin y los
niveles de estrs, se rompe la facilitacin social y por ende aumenta la
variacin individual en los tiempos de comportamientos individuales
(i.e. alimentacin, descanso, locomocin) y aumenta la susceptibili-
dad a enfermedades infecciosas y no infecciosas.
Dominancia y jerarqua
El concepto de dominancia se refiere a la condicin de un individuo
ETOLOGA APLICADA
con respecto a otro dentro del grupo mientras que la jerarqua es un

concepto que se refiere a la estructura social del grupo y refleja un or-
den de dominancia o competitivo. En los bovinos se establece la
jerarqua social en cuestin de 36 a 48 horas y perdura por mucho
tiempo (Hafez y Bouissou, 1975). En grupos pequeos en corrales, el
66% de las relaciones sociales se establecen dentro de los primeros
diez minutos despus de mezclar dos grupos, y el 84% dentro de la
!
94
primer hora, y todas dentro de las primeras dos horas. El espacio dis-
ponible influye directamente en el tiempo necesario para establecerse
el orden social. En otras palabras, a mayor superficie, el establecimien-
to de las relaciones sociales toma ms tiempo.
La jerarqua tiende a ser lineal en grupos pequeos, en los que los
miembros del grupo se pueden reconocer individualmente. Aunque
hace falta hacer ms investigacin para determinar cul es el nmero
ptimo en un grupo de bovinos que permita este reconocimiento in-
dividual, se ha mencionado que un grupo de entre 30 y 40 vacas per-
mite el reconocimiento entre todos los individuos y que a su vez
permite que se establezca la jerarqua de forma rpida y estable. En el
caso de hatos grandes la jerarqua se hace ms compleja ya que puede
haber subrdenes triangulares, rectangulares o una combinacin de
ambos (Figura 4.2) y puede separarse en series de jerarquas menores
(Hafez y Bouisson, 1975).
A A
B B
C D C
E E
(a)

F
(b)
A A
B C " B
E D C
D
F E
(c) (d)
Figura 4.2
Jerarquas de tipo lineal (a) y con subrdenes triangulares (b),
rectangulares (c) y complejos (d).
!
95
Ciertos individuos desplazarn a otros al competir por recursos ta-
les como comida, agua, sombreaderos, echaderos o compaeros de c-
pula, por lo que los animales dominantes tendrn ventajas cuando estos
recursos son limitados e incluso puede hacerlos menos susceptibles a
problemas de salud (Galindo y Broom, 2000). Por tal motivo, las rela-
ciones de dominancia-subordinacin son de particular importancia en
sistemas intensivos de produccin ya que por la falta de espacio, los in-
dividuos subordinados no tienen la oportunidad de evitar confrontacio-
nes y tienen que adoptar estrategias que les permita enfrentar esta
situacin. Como resultado estos individuos ms subordinados muchas
veces comen menos, se echan menos tiempo o permanecen ms tiempo
parados en pisos hmedos y menos preferidos.
Existe evidencia de que la relacin dominancia-subordinacin en
novillos jvenes de razas crnicas se forma muy pronto despus del
destete y sta permanece estable incluso al mover los grupos a otros
corrales (Stricklin y Gonyou., 1980).
Existen diferencias de dominancia entre razas. El Angus tiende a
dominar al Shorthorn, quien a su vez domina al Herford. Galina y col.
(1982) encontraron que en un hato compuesto por vacas Brahman y
Charolais X Brahman, el 40% de las montas observadas fueron dadas
por las Charolais hacia las cruzadas, mientras que slo el 8% ocurri en
sentido inverso, quiz indicando cierta dominancia de las Charolais
sobre sus cruzas con Brahman.
En hatos heterosexuales bajo pastoreo libre, existen varias jerar-
quas principalmente una dentro de los machos adultos (que a su vez es
la ms alta), y otra dentro de las hembras y jvenes. A medida que los
machos jvenes ganan edad, tienen que pelear con las hembras y
eventualmente dominarlas.
Schein y Fohrman (1955) encontraron que el peso se correla-
cionaba significativamente con el rango jerrquico, permetro
torcico, presencia de cuernos, altura a la cruz (McPhee y col., 1964)
y edad (Reinhardt y Reinhardt, 1975), encontrando su mximo valor
ETOLOGA APLICADA
alrededor de los nueve aos. Rathore (1982), encontr que las vacas
con altas producciones de leche acuden primero a la sala de ordeo.
Por otra parte, Sato (1982) encontr que en los desplazamientos del
hato, los animales de alta jerarqua tienden a guiar, los de media a se-
guir, y los de menor rango tienden a ser independientes. Los bovinos
pueden ser entrenados para seguir a una persona (Figura 4.3).
La discrepancia entre la informacin disponible puede deberse a
!
96
las diferentes tcnicas y conceptos empleados en su medicin, as
encontramos que se han empleado: rangos sociales, ndices de domi-
nancia, estructura social, relaciones de jerarqua, orden social y or-
den de competencia entre otras. Tambin los eventos han sido
evaluados en muy diferentes circunstancias: en corral, potrero
(Orihuela y Galina, 1997), reduciendo espacio, poniendo a los ani-
males a competir por parejas, midiendo el nmero de combates, el
porcentaje de xito, el estrs sufrido, en muchas ocasiones sin en-
contrar una correlacin entre las escalas encontradas bajo uno y otro
mtodo (Orihuela y Galina, 1997).
Ms recientemente se ha propuesto (Sato y col., 1993) que el
comportamiento no agonista o afiliativo en un hato, en particularmen-
te el lamido, puede ser tan importante como la agonista en el estable-
cimiento y mantenimiento de los vnculos sociales, por lo que sta
debiera contemplarse al fabricar modelos de estructuras sociales. Los
patrones de lamido entre individuos pueden asociarse al grado de pa-
rentesco matrilieneal, al rango social y la familiaridad entre individuos
(Manteca y Deag, 1993). Existen varios estudios que han demostrado
que las conductas no agonistas tienen funciones sociales muy impor-
tantes adems de las ya conocidas de cuidado corporal. Se sabe que
animales subordinados emiten ms lamidos (Benham, 1982) y ms pro-
longados (Sato, 1991) a animales ms dominantes y prximos en el
orden social. Broom y Leaver (1978) encontraron una tendencia a que
becerros que haban sido criados juntos se laman que los que son cria-
dos en aislamiento. Ms recientemente se demostr que animales sa-

nos tienden a lamer ms frecuentemente a animales enfermos, lo que
sugiere que el lamido puede estar provocando algn cambio fisiolgi-
co en el animal que lo recibe que ayuda a mitigar el dolor o el estado
mental negativo (Galindo y Broom, 2002).
Aunado a estos factores, una situacin que vale la pena aclarar, es
la diferencia entre el triunfo por la competencia ante un recurso es-
caso en un momento dado, y la posicin de acceso prioritario a re-
cursos establecida en el hato. La primera se da cuando se ponen a
competir individuos por parejas ante un recurso limitado (i. e. comi-
da). El triunfo es momentneo, y puede estar afectado por una gran
cantidad de factores ajenos a la estructura social del hato, por ejem-
plo el hambre que un animal pudiera tener en ese momento, situa-
cin que habr que considerar cuando se usen este tipo de pruebas.
Por el contrario, el orden social en un hato es muy estable y para
!
97
medirlo requiere observaciones a largo plazo, y generalmente no
requiere de combates para mantenerse.
Facilitacin social
La facilitacin social es la tendencia a imitar un comportamiento que
manifiesta otro individuo. Esto permite que los grupos se sincronicen
en sus actividades. Los bovinos tienen una facilitacin social marcada y
por lo mismo, en condiciones ptimas en el ganado todos los indivi-
duos de un grupo tienen a expresar los mimos comportamientos y a la
misma hora. Existen varios estudios que han comparado la sincrona
del comportamiento de ganado lechero en pastoreo y en estabulacin
(Krohn y col., 1992; Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom
1993 a,b). Estos estudios han revelado que el comportamiento de las
vacas estabuladas es mucho menos sincronizado que la que muestran
en pastoreo. En general, cuando estn en pastoreo del 90-100% de los
individuos hacen lo mismo al mismo tiempo, mientras que en confina-
miento el porcentaje de individuos mostrando el mismo compor-
tamiento es de 50-60%. Adems, en general dedican menos tiempo a
comer y a descansar en estabulacin. La ruptura en la sincrona del
comportamiento es de gran relevancia para entender cambios en los
tiempos individuales en conductas de mantenimiento y por lo tanto
en la susceptibilidad individual a padecer de estados de estrs crnico
y enfermedades.
Comportamiento sexual
En las especies que se reproducen sexualmente, el comportamiento
sexual es indispensable para asegurar la continuidad de la existencia de
la especie. Esta es bsicamente la manifestacin externa de los cambios
hormonales del organismo, aunque con cierto componente de apren-
dizaje, y tienen como funcin especifica sincronizar la cpula hacia el
momento ms favorable para la fertilizacin.
ETOLOGA APLICADA
El comportamiento sexual del bovino en lo general ha sido descri-

to por: Alexander y col., 1980; Wodzicka-Tomaszewska y col., 1980,
1981; Chenoweth, 1981, 1983, 1994; Price, 1985; Hurnik, 1987.
Por lo que no se revisar en detalle aqu.
La inmovilidad de la hembra es el estmulo ms importante para pro-
vocar la monta. El comportamiento de cpula es similar en los rumiantes
a excepcin de las posturas que se adoptan durante la eyaculacin.
!
98
Todos los machos rumiantes realizan el flehmen, conducta que
consiste en doblar el labio superior, y a la cual se suponen dos funcio-
nes, al permitir introducir substancias qumicas al rgano vomeronasal
(Figura 4.4):
! ayudar al macho a discriminar entre los olores del diestro y

proestro (Ladewig y col., 1980) y
! mediar cambios hormonales (i. e. testosterona) como resulta-
do de la percepcin de olores femeninos.
En la monta natural, el cortejo antecede a la cpula, ste representa un

estmulo sexual tanto para el macho como la hembra, permitiendo en-
tre otras cosas mejorar la calidad del eyaculado, y determinar el estado
receptivo de la hembra. La expresin de estas conductas se limita en la
monta controlada y pueden llegar a faltar completamente bajo situa-
ciones como la inseminacin artificial, donde dependiendo del
mtodo de coleccin de semen el macho puede mostrar su comporta-
miento sexual o no. De la misma manera las tcnicas de control del
ciclo estral han desarrollado estrategias en las que no se requiere la ex-
presin de signos de celo como lo son: el anlisis de progesterona en
leche, y la inseminacin a hora predeterminada.
Con frecuencia se subestima la importancia econmica del com-
portamiento sexual en la industria animal. Sin embargo, basten algunos
ejemplos para ilustrar su importancia:
Blockey (1976), al practicar exmenes de libido en toros, encon-

tr que el 21% no eran aptos para la reproduccin. Adems, se sabe
que esta condicin es heredable y repetible, y que las hijas de toros
con alto inters sexual, alcanzan la pubertad ms temprano. En lo que
corresponde a las hembras, Senger (1994) encontr que el factor ms
importante que limita la eficiencia reproductiva en la industria lechera
es la mala deteccin de calores.
Ontogenia
El desarrollo de las gnadas puede estar influenciado por el ambiente
intrauterino de la madre. En bovinos, el 90% de las hembras de geme-
los heterosexuales son estriles (Marcum, 1974).
Durante la vida juvenil, los becerros a partir de las tres semanas
juegan a montar a sus compaeros, comportamiento que es ms comn
entre los machos (Reinhardt y col., 1978). A medida que estos crecen,
!
99
un incremento en la curiosidad sexual generalmente indica la aproxi-
macin de la pubertad.
La hembra
Al llegar la pubertad, la hembra ovula por primera vez, y esta actividad
se torna cclica. En la vaca, el celo se caracteriza por un incremento en
la actividad locomotriz, disminucin del tiempo de alimentacin y
descanso, arqueamiento del dorso en respuesta a presin sobre la gru-
pa, elevacin de la cola y movimientos frecuentes de la misma,
tambin se incrementa la frecuencia con que orinan, los mugidos, el
moco vaginal, hay relajacin y enrojecimiento de la vulva, pelo hirsuto
sobre las vrtebras sacras, incremento en la temperatura corporal, acti-
vidades de acicalamiento e intentos de monta. Sin embargo, no todos
estos signos estn presentes durante el estro.
Con el fin de coadyuvar en la deteccin de calores, se han desa-
rrollado gran variedad de mtodos: como indicadores de monta, que
se fijan a la grupa. Estos son sensibles a la presin. Otros son recept-
culos de tinta en la mandbula de los toros, que a su vez pueden ser
machos vasectomizados, desviados, hembras tratadas con
testosterona o ninfmanas. Por otra parte, se han utilizado cuenta
pasos, perros entrenados, mediciones fisiolgicas y hormonales en-
tre otros. Sin embargo, la deteccin de celos sigue siendo un proble-
ma importante.
Con el fin de evitar la deteccin de celos, se han desarrollado
tambin mtodos de sincronizacin de calores. La expresin de las
conductas estrales puede inducirse a un tiempo predeterminado, y
puede intensificar los signos y la duracin del estro. Hurnik y col.
(1975) encontraron que el nmero de montas por vaca durante el es-
tro, se increment en promedio de 11.2 con una vaca en celo, a 52.6
con tres vacas en calor al mismo tiempo. Cuando dos o ms vacas se
encuentran en estro al mismo tiempo, el toro no divide su atencin,
sino que dedica un periodo a una, antes de dedicar su atencin a otra.
ETOLOGA APLICADA
En condiciones homosexuales, si ms de dos vacas se encuentran

en calor al mismo tiempo, se ejerce un efecto sinrgico (Corts y col.,
1999), individuos que bajo condiciones extensivas se concentran en
lo que se ha denominado grupos sexualmente activos (Kilgour y col.,
1977) que se mueven por el potrero en ocasiones involucrando parti-
cipaciones ocasionales de otros miembros del hato que no estn en
celo. Por otra parte, tambin se ha encontrado que aquellos animales
!
100
que permanecen junto con los tratados, pueden llegar a mostrar signos
de celo concomitantemente con estos (Galina y col., 1996).
Substancias qumicas secretadas por las hembras en calor tambin
pueden coadyuvar en la sincronizacin de celos. Izard y Vandenbergh
(1982a) encontraron que aplicaciones oronasales de moco cervical to-
madas de vacas en estro, mejor la sincronizacin del celo en vaquillas
lecheras despus de una dosis de prostaglandinas.
Esslemont y col., (1980) encontraron que la fase media de
receptividad sexual era de 10.2 h y que ocurra dentro de una fase de
actividad estral de alderredor de 36.8 h.
Pese a que el dejarse montar es el comportamiento ms contun-
dente de estro. En ganado Ceb se ha establecido que tanto la vaca
que monta como la que es montada, estn en celo. Sin embargo, en
ganado lechero europeo, Hurnik y col., (1975) encontraron que el
90% de las vacas montadas estaban en estro, y slo el 71% de las
montadoras. Ocasionalmente una vaca en diestro puede aceptar la
monta y alderredor de un 5% de vacas gestantes (Donald, 1943).
El macho
El toro, para encontrar las vacas en calor, inicialmente parece guiarse
por la vista, luego el olfato, despus el rgano vomeronasal y finalmente
prueba el reflejo de inmovilidad. Mattner y col., (1974), observaron
que casi todos los encuentros del toro fueron primariamente motivados
por la observacin de montas homosexuales. Blockey (1978) encontr
que de 22 casos, 17 eran provocados por ver dos vacas montando entre

ellas y cuatro por la bsqueda de la hembra por el macho. Llegando a
darse incluso en algn caso el que la vaca monte al macho.
Una vez que el toro encuentra una vaca en pro-estro, este tiende
a permanecer cerca de ella, comportamiento conocido como
hidden, intentando con cada vez mas frecuencia conductas de corte-
jo. Estas incluyen: olfatear y lamer la vulva, topeteo, frotar su cuello en
la hembra y/o descansar su barbilla sobre la grupa de la vaca. Poco a
poco de manera incipiente trata de montar. Al inicio quiz no haya
intromisin porque con frecuencia la hembra se mueve. Sin embargo,
al estar en estro pleno, presentar inmovilidad. Despus del servicio,
el toro descansar, generalmente muy cerca o en contacto con la parte
posterior de la hembra y reiniciar el cortejo. Secuencia que se repeti-
r un nmero variable de ocasiones, con cada vez mayores intervalos
entre cpulas. Sambraus (1971) encontr que antes del primer
!
101
eyaculado las vacas eran montadas un promedio de seis veces. Sin em-
bargo, antes del segundo y tercer eyaculado, se presentaban en pro-
medio solo 2.8 y 1.9 montas respectivamente.
Orihuela y col. (1988) sometieron el mismo rebao en estros
sincronizados subsecuentes ante diferentes toros y encontraron que
diferentes patrones de conducta de los machos generaban distintas
distribuciones de las montas recibidas por las vacas en periodos de 24
horas. Por otro lado, se ha observado que los toros montan con mayor
frecuencia a algunas hembras, mientras que otras aparentemente son
ignoradas (Orihuela y col, 1988). Contrariamente, en algunos casos,
las vaquillas pueden permanecer inmviles para ser montadas por otras
hembras pero no permitirn la monta del toro.
Los machos pierden el inters en una hembra despus de algunas
cpulas exitosas. Sin embargo, la motivacin sexual se restablece ante
la exposicin a nuevas hembras. Debido a esta caracterstica, los ma-
chos pueden copular con varias hembras y no concentrarse en ciertos
individuos con la consecuente exclusin de otros.
Algunos autores coinciden en que los animales dominantes tien-
den a iniciar mayor nmero de montas (Orihuela y col., 1983). En si-
tuaciones heterosexuales bajo empadres mltiples, se ha determinado
que el macho dominante es el responsable del mayor nmero de mon-
tas, y que puede ser el padre del 80% de las cras del hato. An bajo
empadres controlados con un solo macho, ste debe mostrar su domi-
nancia sobre las vacas con el fin de poderlas montar. En ocasiones to-
ros muy jvenes son limitados en su comportamiento sexual por vacas
adultas ms fuertes (Orihuela y Polanco, 1980). Orihuela y col.,
(1989), encontraron que en el 60% de los casos, las montas registradas
se iniciaron por vacas ms grandes y pesadas que aquellas que fueron
montadas. Castellanos y col (1997) encontraron que el nmero de
vacas en estro y la hora promedio de inicio de celo luego del trata-
miento con prostaglandina (PGF2), se modific de acuerdo al perio-
do en que las vacas dominantes expresaron su celo. Por otra parte, De
ETOLOGA APLICADA
Silva y col (1981), encontraron que los animales de mayor edad pue-
den atraer a otros miembros del grupo y por consecuencia tener una
mayor oportunidad para interactuar.
La presencia del toro afecta la 1er ovulacin posparto (Azzam y
col., 1991), disminuye las montas entre hembras (Orihuela y col.,
1988), y tiende a fragmentar los grupos sexualmente activos (Kilgour
y col., 1977). La duracin del estro se ve reducida cuando las vacas
!
102
reciben servicio natural por el toro son inseminadas artificialmente
(Price, 1985).
Otros factores que afectan el comportamiento sexual

El estrs puede acortar la duracin o inhibir por completo el estro, ta-
les situaciones pueden darse al transportar ganado Ceb criado bajo
condiciones extensivas a una nueva pastura, o a un corral, o durante
tormentas severas (Allrich, 1993). Vaca y col. (1985), encerraron en
corral ganado cebuino criado bajo condiciones extensivas, tratado
con PGF2. Ningn animal mostr signos de celo en el corral, y slo el
50% del ganado mostr receptividad sexual 112 horas post inyeccin,
despus de ser regresados al potrero, siendo 48 horas el tiempo pro-
medio normal (Porras y col., 1992). Por el contrario, el introducir
nuevos miembros a un hato, estimula el comportamiento sexual
(Alexander y col., 1984). Al incrementar la densidad de animales por
superficie (hasta cierto lmite), se facilita que las vacas en calor se en-
cuentren e interacten sexualmente.
El ganado semi-estabulado muestra ms montas por hora de celo
que el ganado que vive en potrero o atado al pesebre. Adems, la mon-
ta es ms frecuente si el ganado habita sobre pisos de tierra en compa-
racin con pisos de cemento (Dozier y Britt, 1990).
El clima, horas luz, temperatura ambiental, foto perodo e incluso
la fase lunar pueden influir en la receptividad sexual y eficiencia
reproductiva del ganado (Hansen y Hauser, 1984; Pennington y
col.,1985; Wolfenson y col., 1988).

En general, la conducta estral es ms obvia durante los calientes
meses del verano en ganado Bos indicus (Koppel y col., 1984), mientras
que por lo contrario en el Bos taurus las temperaturas fras de los meses
del invierno facilitan la interaccin entre las vacas en calor.
En cuanto a la hora del da que se presenta el celo, algunos estu-
dios (Amyot y Hurnick, 1987), establecen que este sucede durante las
horas luz, mientras que otros sugieren la noche (Orihuela y col., 1988)
y otros no han encontrado diferencia (Alexander y col., 1984).
Los factores nutricionales no influyen en la expresin del estro
mientras la funcin del ciclo ovrico se desarrolle normalmente
(Allrich, 1993).
Otras situaciones que pueden inhibir la actividad de monta son:
ruidos fuertes (particularmente aquellos irregulares o inusuales); te-
chos bajos (Allrich y col., 1989), lodo profundo, la espera condicio-
!
103
nada de la ordea (Hurnick, 1987), lluvias torrenciales y vientos
fuertes (Price, 1985).
Segn la edad, la duracin del estro es mayor y ms intensa en
vacas que vaquillas (Fraser, 1980). Con la edad, tambin la tendencia a
formar grupos sexualmente activos se debilita. Castellanos y col.
(1997) encontraron que las vaquillas integraron menos grupos
sexualmente activos, y estos tuvieron mayor cantidad de miembros
por grupo que las vacas. La incidencia del anestro a los 90 das
postparto es mayor en vaquillas primparas (en promedio 25%) que en
vacas de quinto parto. Despus del parto, las razas lecheras por lo ge-
neral regresan a su actividad ovrica ms pronto que las vacas de carne
que amamantan (Azzam y col., 1991). La sola presencia de la cra retar-
dar el inicio del ciclo estral (Peters, 1984).
A medida que el estro progresa, pueden ocurrir cambios en la
receptividad sexual. La actividad de monta es mayor durante la primera
hora del estro verdadero, y gradualmente disminuye de ah en adelan-
te (De Silva, 1981).
Hurley y col. (1982), encontraron que la duracin del estro, hora
del da de inicio del celo y nmero de montas recibidas durante ciclos
estrales sucesivos, tenan una repetibilidad muy baja.
Con respecto a la duracin del estro y la intensidad de los sig-
nos sexuales, existen diferencias entre especies y entre razas (Galina
y col., 1982).
Rutter y Randel (1986) encontraron que las vaquillas jvenes pue-
den mostrar estro conductual sin continuar con ovulacin y la subse-
cuente formacin de cuerpo lteo (estro no pber). Esta condicin
puede afectar a ms de 60% del primer estro de ste tipo de animales.
Aunque en general, en ganado, la primera ovulacin postparto con
frecuencia no se asocia con signos estrales (ovulacin silenciosa).
Los ovarios qusticos son una causa frecuente e una conducta estral
atpica, y puede afectar hasta un 30% del ganado europeo (Wolfenson
y col., 1988)
ETOLOGA APLICADA
Bioestimulacin
Bio-estimulacin, en general es un trmino acuado para describir
efectos estimulatorios del macho en el estro y ovulacin a travs de
estimulacin genital, o posiblemente mediante feromonas (Chenoweth,
1983).
!
104
Presencia del macho en las hembras
Las novillas expuestas a toros, no alcanzaron la pubertad ms temprano
que aquellas que se manejaron en grupos homosexuales (Roberson y
col., 1987). Izard y Vandenbergh (1982b) sugieren la presencia de
feromonas en la orina del toro que podran adelantar la edad a la puber-
tad solo en vaquillas con pesos adecuados.
Varios investigadores han encontrado un consistente, mayor porcen-
taje de vacas detectadas en celo al ser expuestas a toros vasectomizados,
en comparacin con grupos de animales que no lo fueron (MacMillan
y col., 1979).
Algunos autores han encontrado que la exposicin temprana de
vacas posparto ante toros, reduce el intervalo posparto tanto en ani-
males primparos como multparos, incluso estos ltimos amamantando
(Naasz y Miller, 1990).
Finalmente, al comparar el grado de sincronizacin del celo indu-
cido en grupos de animales con y sin macho, Orihuela y col. (1983)
encontraron que las vacas salan en celo de forma mucho ms compacta
al no tener un toro entre ellas.
Presencia del macho en otros machos

Los machos bovinos son sexualmente estimulados al observar el
comportamiento de cortejo y monta de otros machos. Blockey
(1981) encontr que la frecuencia de eyaculacin en toros de car-
ne se vea estimulada al proveerles de la oportunidad de ver otros
machos montando.

Presencia de las hembras en otras hembras
Como ya se mencion anteriormente, grupos de vacas con ciclos
estrales sincronizados mediante el uso de progestgenos sintticos o
prostaglandinas, parecen estimular la actividad cclica de compaeras
de hato de manera que vacas no tratadas en el mismo hato muestran
tambin indicaciones de haber sincronizado sus ciclos estrales (Galina
y col., 1996). Postulando que quiz algunas feromonas de las vacas en
estro puedan ser las responsables de este estro en compaeras de hato.
De hecho, Gutirrez y col. (1993) postulan que algunos animales pue-
den nicamente estar imitando los signos de celo. Como fundamento,
Larson y Kiracofe (1995) demostraron que despus de un tratamiento
de progestgenos-estrgenos, animales ovariectomizados pueden
mostrar signos de celo si se ven acompaados de otras vacas en calor.
!
105
Adems, existen varios trabajos que muestran que las vacas tienden a
mostrar celos en grupos en forma natural (Lamothe y col., 1995), in-
cluso pese a ser inducidas artificialmente a manifestar celos en forma de
un animal por da (Medrano y col., 1996).
La orina de vacas en estro estimula la actividad sexual de los toros,
al aplicarse sobre vacas que no estn en calor (Sambraus y Waring,
1975). De la misma manera, vaquillas en diestro a las que se les aplic
su propio moco estral indujeron a sus compaeras a montarles
(Nishimura y col., 1991). Izard y Vandenbergh (1982a) encontraron
que el efecto ms impactante al combinar moco cervical con orina fue
el incremento en la sincronizacin del estro, aunque la hora de inicio
despus del tratamiento de sincronizacin no se afect. Ellos conclu-
yen que debe existir una feromona que indirectamente afecta la pro-
duccin de estrgeno ovrico o influye en la respuesta del hipotlamo
a los estrgenos ovricos. Quiz la misma feromona sea una sustancia
estrognica.
Con el fin de fundamentar esto ltimo, existen trabajos con
benzoato de estradiol dado 48 horas despus de la inyeccin de
PGF2, que sincronizan tambin la ocurrencia del estro (Peters y col.,
1977). Sin embargo, la misma hormona dada 28 h despus de la
PGF2, acorta significativamente la duracin del celo (Nancarrow y
Radrd, 1975). La orina contiene estrgenos (Mellin y Erb, 1966).,
aunque la orina per s no incrementa la sincronizacin del estro (Izard
y Vandenbergh, 1982a).
Existe evidencia de que el moco cervical de las vacas en estro con-
tiene feromonas que pueden reducir el periodo de anestro posparto en
vacas de carne (Wright y col., 1994).
Burns y Spitzer (1992) encontraron que vacas expuestas a hem-
bras tratadas con testosterona inmediatamente despus del parto
ciclaron ms pronto que aquellas mantenidas en aislamiento.
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento materno
De acuerdo con Schlowth (1961) las vacas semi-silvestres criadas en
condiciones extensivas (Bos indicus) tienden a buscar lugares escondidos
para parir y se separan del hato por varios das. Durante este tiempo, se
desarrolla la unin madre cra, asegurando al neonato alimentacin,
cuidados y proteccin (Hopster y col., 1995).
!
106
El ganado de razas crnicas se amamanta aproximadamente cinco
veces al da por un tiempo total de 46 minutos. La edad (hasta 120
das), raza y sexo de la cra no afectan la conducta de amamantamiento
(Odde y col., 1985). Los becerros cebuinos maman con menos fre-
cuencia a medida que crecen, pero el tiempo total que dedican a esta
actividad es similar al de los becerros de razas crnicas (Reinhardt y
Reinhardt, 1981). Ambos estudios encontraron que el amamantamien-
to ocurre con mayor frecuencia en las primeras horas de la maana y
tarde por la tarde en comparacin con otros periodos del da.
Inmediatamente despus del parto, los becerros Brahman en ocasio-
nes no llegan a mostrar conducta de amamantamiento. Esto es caracte-
rstico en algunos becerros sanos y vigorosos que se levantarn pero no
intentarn mamar. La ausencia temporal de esta conducta an permanece
sin explicacin. Una hiptesis acerca de este fenmeno es que estos be-
cerros tienen niveles endgenos excesivamente elevados de opioides, y
esto ocasiona que no busque a su madre para ser amamantado.
Las vacas B. indicus, por lo general muestran caractersticas maternas
ms fuertes que el B. taurus (Selman y col., 1970a,b; Chenoweth, 1994)
quiz al menos en parte esto se deba a experiencias tempranas (Stricklin
y Kautz-Scanavy, 1983/84). Los becerros machos se destetan normal-
mente alrededor de los once meses, y las hembras a los ocho (Reinhardt
y Reinhardt, 1981). La vaca aparentemente invierte mas recursos en los
machos que pueden producir mayor descendencia por ao que en las
hembras que solo pueden producir una (Houpt, 1998).
Bajo condiciones de granja, muchos productores destetan a sus

becerros encorralndoles separadamente. Cuando esto no es posible,
existen otras formas que pueden usar, como los dispositivos que se su-
jetan de la nariz de la cra y fsicamente imposibilitan que el becerro
mame (Mukasa-Mugerwa y col., 1991) o existe la alternativa de apli-
car substancias repulsivas en la ubre. Con el fin de coadyuvar al deste-
te, algunas culturas nmadas africanas ungen la ubre de las madres con
heces frescas en la maana (Lott y Hart, 1979).
Sistemas de amamantamiento
En ganado lechero, estmulos condicionados tales como los sonidos
asociados con la ordea y la presencia del ordeador, con frecuencia
son suficientes para inducir el reflejo de la eyeccin de leche (Tucker,
1971). Sin embargo, en las razas cebuinas y sus cruzas, la bajada de la
!
107
leche no puede desencadenarse sin la presencia de la cra (Figura 4.5;
Patel y Patel, 1963), y si el becerro muere, con el fin de obtener la
leche se hace necesario el introducir aire por la vagina (Debackere y
Peters, 1960) o presentar un maniqu de la cabeza del becerro muerto
(Folley, 1969).
Muchos productores de ganado Ceb, en forma tradicional per-
miten que el becerro mame al inicio y al fin de la ordea con el fin de
iniciar la bajada de la leche y adems poder utilizar la leche residual.
Esta prctica estimula las mayores producciones de leche bajo estos
sistemas (Orihuela, 1990) y reduce los costos de alimentacin de las
cras. Las mayores producciones de leche y consumos, pero el creci-
miento ms limitado se obtiene cuando las vacas se ordean parcial-
mente y luego se permite mamar a los becerros. Mientras que un
amamantamiento de los becerros ad libitum antes de la ordea durante
los primeros tres meses de lactacin y una ordea parcial anterior al
amamantamiento luego de esta edad, promueven el mayor crecimien-
to de los becerros (Coulibaly y Nialibouly, 1998).
En ganado Ceb, los resultados ms pobres en crecimiento de los
becerros, produccin de leche y consumo, se encontraron cuando las
vacas se ordeaban completamente y con esta leche se alimentaba ad
libitum en botella a las cras. Ahora se sabe de estudios en ganado le-
chero que el ambiente sicolgico del becerro es importante en rela-
cin con su resistencia hacia ciertas enfermedades y su desarrollo
propio. Selman y col, (1971) compararon becerros alimentados con
calostro en mamilas con su madre presente o ausente. Aquellos bece-
rros que tuvieron a su madre por al menos 18 horas, pero que se les
impidi el amamantamiento natural, tuvieron mayor absorcin de
inmuno-lacto-globulinas. Adems, el quedarse con su madre por al
menos 24 horas despus del parto facilit que el becerro se levantase,
mamara y defecara (Edwards y Broom, 1982; Metz, 1987). Por lo ante-
rior, el amamantamiento puede ser superior a la alimentacin en mami-
la debido a un mayor consumo de leche y menores problemas
ETOLOGA APLICADA
digestivos, lo que conduce a mejores ganancias de peso (Le Neindre y

col., 1979; Metz, 1987).
El regreso al estro post parto es en general mas largo en hembras
B. Indicus que en B. taurus (Price, 1985; Chenoweth, 1994) teniendo las
cruzas y los F1 valores intermedios. A las primerizas por lo general les
toma mas tiempo volver a ciclar despus de parir, que a las que tienen
ya varios partos (Mukasa-Mugerwa, 1991).
!
108
El amamantamiento tiene una gran influencia en retardar el re-
greso al estro en el ganado Ceb. La remocin de la leche precedida
por un reforzamiento continuo del vnculo madre-cra favorece la
falta de ovulacin en las vacas de razas crnicas (Silveira y col.,
1993). Sin embargo, parece ser que el amamantamiento no es la ni-
ca influencia anovulatoria que se sucede en esta relacin madre-cra
(Viker y col., 1993), ya que la simple presencia del becerro se asocia
con un incremento en los niveles de cortisol en vacas de razas
crnicas (Hoffman, 1996).
Los mtodos empleados para reducir el intervalo postparto en va-
cas de razas crnicas incluyen destete precoz y varias combinaciones
de destetes parciales y temporales (Short y col., 1990). El retirar el
estmulo de amamantamiento por el destete precoz de los becerros
acorta el intervalo al primer estro pero trae consigo el problema de
crianza artificial de estos animales (Bellows y col, 1974). La reduccin
a periodo de amamantamiento diario, tambin reduce el intervalo par-
to primer estro sin afectar tan fuertemente la relacin madre-cra
(Randel, 1981), pero significa tambin mucho manejo. Tambin existe
evidencia de que la introduccin temprana de toros (MacMillan y
col., 1979; Short y col., 1990) o vacas en estro (Wright, 1994) puede
acortar el intervalo a primer estro.
Existen resultados contradictorios, la mayora provenientes de ga-
nado lechero, acerca del estrs que genera la separacin de los bece-
rros de sus madres, influenciado fuertemente por la edad de la cra o el
grado de separacin (Hopster y col., 1995). Una explicacin a estos

resultados contradictorios puede encontrarse en los estudios de
Poindron y Le Neindre (1980) en ovinos, donde estos investigadores
establecieron que inicialmente, el inters materno en el neonato est
influenciado hormonalmente. Sin embargo, unas horas despus del par-
to, se desarrolla un control neuro-sensorial como resultado de la infor-
macin que provee la cra, y que gradualmente reemplaza la regulacin
hormonal de la conducta materna. Desde esta perspectiva, las vacas que
son separadas de sus cras al poco tiempo despus del parto, se muestran
intranquilas y vocalizan (Hudson y Mullord, 1977) debido a que sus
hormonas se lo mandan. Mientras que cuando las vacas y becerros son
separados, por ejemplo un mes despus del parto, como se hizo con Hill
y Godke (1987), la informacin sensorial que genera el becerro al estar
bramando y caminando al otro lado de la cerca es la que provoca la ex-
citacin y nerviosismo en las madres. Hopster y col. (1995) establecie-
!
109
ron la hiptesis de que a edades an mayores, con la remocin del bece-
rro, la informacin sensorial acompaante tambin se desvanece y el
estrs disminuye.
Comportamiento juvenil
Una de las actividades ms importantes en los animales jvenes es el
juego. Esta es una actividad voluntaria (un reflejo no puede considerar-
se juego) y es un trmino que se utiliza para referirse a las acciones
realizadas para regocijo de quien las ejecuta. Otras definiciones consi-
deran a todas aquellas actividades que aparentemente no tienen
sentido, y parecen ser ejecutadas por placer (McFarland, 1981).
La actividad generalmente est desasociada de la secuencia
conductual y objetivo que normalmente les define, adems de ocurrir en
un contexto inapropiado, incongruente o contradictorio en relacin
con el objetivo. Algunas actividades (con frecuencia formas exageradas
de movimientos normales) se ejecutan de manera repetida.
Las primeras teoras consideraban al juego como un comporta-
miento intil (Loizos, 1966). Sin embargo, Hinde (1970) sugiere la
existencia de un valor biolgico para el juego, ya que existe una moti-
vacin para jugar, aunque su prioridad es baja, inferior a conductas
esenciales como el mantenimiento corporal, alimentacin, beber y
dormir. Una versin ms moderna, vincula el juego con altos niveles
de energa disponibles y el ocio. Lo anterior se fundamenta en que los
animales (sobre todo los jvenes), buscan activamente estimulacin e
informacin bajo condiciones de aburrimiento (McFarland, 1981).
Una de las funciones biolgicas del juego ms conocidas es la re-
lacionada con el ejercicio de los msculos. En apoyo a esta teora en-
contramos que los machos juegan al combate ms que las hembras, en
una posible preparacin para su comportamiento como machos adul-
tos. Sin embargo, es poco el progreso en el desarrollo de los patrones
ETOLOGA APLICADA
conductuales que puede observarse a travs del juego desde el mo-

mento en que un becerro empieza a jugar. Por otra parte, el juego no
es una actividad exclusiva de los juveniles. Animales adultos confina-
dos, frecuentemente muestran este tipo de comportamientos al ser
trasladados a un potrero. No obstante, cuando los animales aprenden
un comportamiento cuando adultos, habiendo sido imposibilitados de
practicar mediante el juego durante su fase juvenil, estos no son tan
!
110
eficientes. Sin embargo, no est claro que tan necesario puede ser el
juego para el perfeccionamiento en la ejecucin de patrones de movi-
miento complejos aprendidos.
Por lo general los bovinos participan en tres tipos de juego:
! los de actividad motora general, que se caracterizan por ca-

rreras y saltos de manera exagerada, acompaadas por
levantamiento de la cabeza y cola, as como hiperflexin de
los miembros,
! los de tipo interactivo, que es un juego social caracterizado
por el contacto fsico repetido entre individuos. Con fre-
cuencia simula el combate entre dos machos adultos, pero no
hay agresin ni lesiones fsicas. Este tipo de relacin facilita la
integracin en el grupo, y
! los de exploracin, donde objetos tales como palos, ramas y
piedras son utilizados como juguetes. Estos pueden ser empu-
jados con el morro o testuz.
Factores que afectan el juego

Las primeras formas de juego son por lo general solitarias y consisten
en correr y brincar. Las cras en edades muy tempranas, juegan con sus
madres y a medida que las primeras maduran, participan ms con ani-
males de edad similar y se transforma en un juego social incluyendo el
empujar y montarse (Vitale y col., 1986). A los dos meses de edad al-

gunos becerros pueden mostrar preferencias por ciertos compaeros
de juego (Reinhardt y col., 1978).
Los adultos juegan menos que los jvenes, y generalmente slo
dentro del tipo de actividad motora general. En otras ocasiones las
madres son tomadas como parte del juego, siendo montadas o permi-
tiendo que las cras jueguen con su rabo, sin realmente participar acti-
vamente en el mismo (Crowell-Davis y Houpt, 1986). El juego entre
padres y cras es menos comn que el que sucede entre compaeros de
edad similar.
Los becerros machos en general juegan ms tiempo que las hem-
bras (Phillips, 1993).
Las actividades de juego son ms comunes durante media maana
y media tarde, y son raras durante la noche (Phillips, 1993), ya que un
ambiente soleado estimula el juego.
!
111
En ganado confinado la incidencia del juego es directamente pro-
porcional con la intensidad de luz, sta a su vez ha sido asociada con la
secrecin de endorfinas, lo que puede estar relacionado con la condi-
cin psicosomtica del animal (Dannernmann y col., 1985). Por otra
parte, la falta de espacio limita la oportunidad de accin en animales
confinados. Sin embargo, el juego es comn en becerros bajo condicio-
nes de pastoreo (Phillips, 1993). El ser liberados despus de un periodo
de confinamiento favorece el juego, as como tambin el acceso a pisos
de tierra o montones de paja o lugares con objetos inanimados.
Otras condiciones que facilitan el juego son el ver otros animales
jugando, y el trnsito de animales por la periferia del potrero.
Los animales bien alimentados juegan ms frecuentemente que los
mal alimentados (Brownlee, 1954).
El ganado lechero altamente productivo, que invierte 2/3 de su tiem-
po en conductas de ingestin (pastoreo y rumia), juega muy poco en com-
paracin con los becerros que tan slo dedican entre 1/10 a 1/4 de su
tiempo a conductas relacionadas con la alimentacin (Phillips, 1993).
Un estado de bienestar fsico y psicolgico es requisito para el
juego. Los animales enfermos no juegan. Esto puede deberse a que se
conservan las reservas de energa para hacer frente a la enfermedad
(Hart, 1987). La actividad de juego est inversamente relacionada con
la temperatura.
El juego social, se inicia por cualquiera de los participantes, con
frecuencia se origina de conductas de acicalamiento entre dos indivi-
duos (Arnold, 1985). El ver jugar a dos compaeros, puede despertar
en terceros el deseo de participar. Berger (1979) observ que mientras
ms individuos integran un grupo de juego, ms son los diferentes
patrones conductuales de juego que ocurren.
Problemas de comportamiento y bienestar

ETOLOGA APLICADA
Prcticas ganaderas
La escena tradicional de vacas pastando en el campo, actualmente se
ha substituido por animales criados en confinamiento con prcticas de
produccin intensivas y sistemas mecanizados.
En la ganadera lechera, uno de los problemas ms comunes es el
manejo de los becerros. En los sistemas extensivos, los becerros se ali-
!
112
mentan de sus madres durante un buen tiempo. Sin embargo, en los
establos lecheros modernos, las cras se separan de sus madres entre 1
3 das de edad. Desde el punto de vista productivo la razn se funda-
menta en el bienestar de ambos (madre y cra) y en el valor econmico
de mayor leche disponible para la venta. Mientras menos desarrollado
este el lazo de unin entre ambos, menor ser el sufrimiento de la sepa-
racin. Adems, algunas enfermedades de la ubre pueden monitorearse
con mayor facilidad cuando las vacas son ordeadas manualmente Por
otro lado, algunas enfermedades entricas (i. e. paratuberculosis) pue-
den controlarse de manera ms efectiva mediante la separacin tem-
prana de la cra. Sin embargo, no debemos olvidar que la
productividad no es sinnimo de bienestar.
El alojamiento de los becerros es otro factor a considerar. Por re-
gla general se recomienda vigilar los siguientes principios:
! que estn construidos de manera que permitan una fcil lim-

pieza,
! que brinden buena ventilacin y
! se recomienda mantener a los becerros en corraletas indivi-
duales por 3 4 semanas antes de alojamientos en grupo, para
evitar las enfermedades debidas a la tendencia de mamar y la-
merse entre ellos.
! La mortalidad en los becerros se ha estimado entre 3.7 y
32.1%, donde mas de la mitad de estas muertes ocurren du-

rante la primer semana de vida, involucrando:
! el tamao de la explotacin; menor mortandad en hatos ms
pequeos.
! utilizacin de sustitutos de leche de dudosa calidad.
! atencin brindada; miembros de la familia del productor vs.
trabajadores eventuales.
! estacin del ao; mayor mortandad durante la mitad del vera-
no y el invierno.
! crianza en corraletas individuales elevadas vs. crianza en gru-
pos a ras del suelo; (menor mortandad en los primeros).
! uso de cantidades adecuadas de calostro.
En el ganado productor de carne, algunas de las prcticas son: castra-

cin, descornado, marcaje, remocin de tetas supernumerarias,
!
113
inseminacin artificial y alimentacin con deshechos y estircoles.
La castracin se realiza con el fin de controlar las cpulas, simplifi-
car el manejo del ganado y evitar agresiones. Este procedimiento debe
hacerse en animales jvenes, y siempre utilizando anestsicos locales.
El descornado se practica con el fin de facilitar el manejo y redu-
cir el riesgo fsico contra otros animales o hacia los manejadores. Esto
debe hacerse tratando los botones de becerros muy jvenes, cuando
el procedimiento es sencillo, sin complicaciones, y no existen indi-
cios de dolor o estrs.
El marcaje, generalmente se realiza con fierro ardiente, congela-
do o aretes. Al realizar los dos ltimos correctamente, puede
provocarse cierta vocalizacin, pero existe poca evidencia de estrs o
dolor prolongados. En cambio el fierro ardiente provoca incremento
en la frecuencia cardiaca y epinefrina plasmtica, indicativos de mucho
dolor (Lay y col., 1991).
La remocin de tetas en becerras lecheras de reemplazo, es un
procedimiento seguro y simple que debe llevarse a cabo en animales
jvenes. El propsito es reducir la entrada de organismos patgenos y
prevenir mastitis.
La inseminacin artificial por su parte, elimina el costo y el peli-
gro de mantener toros enteros, a la vez que limita el riesgo de la tras-
misin de enfermedades reproductivas. Salvo la coleccin a travs de
electro-eyaculador, los dems procedimientos no implican estrs, si se
manejan adecuadamente.
Pese a que en fechas recientes ha proliferado el uso de urea, estir-
coles, cemento y papel de deshecho como ingredientes baratos de la
dieta de rumiantes, el cubrir los requerimientos alimenticios mnimos
de los animales y manejar proporciones adecuadas, evita deficiencias
nutricionales y permite al ganado llevar una vida normal.
Estereotipias
ETOLOGA APLICADA
En ganado, particularmente en situaciones de produccin intensiva es

comn el desarrollo y presentacin de estereotipias generalmente re-
lacionadas con comportamientos orales, tales como enrollamiento de
la lengua y mordedura de barrotes. Por ejemplo, en machos que per-
manecen aislados es comn la presentacin de estereotipias orales por
la falta de estimulacin sensorial. As mismo, en el caso de becerros
que son destetados tempranamente de la madre es tambin comn el
!
114
desarrollo de estereotipias orales y el amamantamiento no nutritivo,
dirigido hacia otros becerros, partes de la cubeta, barrotes, etc. Es im-
portante recordar que estas anormalidades de comportamiento se
deben a que no se puede satisfacer la motivacin por expresar un com-
portamiento biolgicamente importante ara ese individuo, de manera
que las respuestas de estrs crnico se relacionan con esos comporta-
mientos. Algunos productores hoy en da reconocen esta necesidad y
proveen leche con mamila o con al menos esta flotando en la leche
(Phillips, 1993)
Se ha sugerido una posible funcin biolgica de las estereotipias
para ayudar a los animales a enfrentar el ambiente inadecuado, por ejem-
plo, los animales que no aprenden a desarrollar estereotipias presentan
problemas clnicos tales como lceras (Wiepkema y col., 1983). Este ar-
gumento requiere mucho ms investigacin. Lo que es importante es
que las estereotipias deben considerarse como indicadores de ambientes
inadecuados y de niveles de bienestar reducidos.
Comportamientos redirigidos
Ambientes inadecuados que impiden que se satisfaga la motivacin del
comportamiento individual, social o materno tambin se relacionan con
comportamientos que se presentan en contextos inadecuados y dirigi-
dos a substratos que no son los naturales. A estas conductas se les llama
comportamientos redirigidos y pueden ser dirigidos a ellos mismos (i.e.
comportamientos de automutilacin), a otros individuos del grupo, (i.e.

mamar prepucios) o al ambiente fsico (i.e. bebederos, cubetas). Una
dieta mal balanceada, deficiente en fibra, fsforo y sodio, tambin puede
provocar conductas orales anormales como la pica. El animal tender a
comer madera por la fibra, huesos por el fsforo y orina por el sodio.
Ganado con deficiencias en sodio puede inducir la miccin de sus com-
paeros mediante succin en el prepucio (Stephens, 1974).
En casos aislados, los animales adultos pueden desarrollar un com-
portamiento de balanceo, tipo mecedora, pasando de un apoyo al
otro. Sin embargo, en los animales jvenes no se ve.
Problemas de comportamiento y bienestar en becerros

En los primeros das de vida los principales problemas de los bece-
rros son enfermedades de tipo entrico y respiratorio. Los becerros
en ocasiones no pueden ingerir suficiente calostro por una variedad
!
115
de razones entre los que se incluyen la conformacin de la ubre y
prcticas de manejo alrededor del parto (Edwards, 1982; Edwards y
Broom, 1982).
Los becerros de razas lecheras son separados de su madre en una edad
temprana y generalmente son alojados individualmente en corraletas
carentes de espacio. Estas corraletas restringen, y en algunos casos su-
primen totalmente, la mayora de los patrones de comportamiento
social e individual. Los problemas de bienestar que tienen que desafiar
estos animales son muy importantes. Friend y col. (1985) menciona
que los becerros que son confinados por largos perodos en sitios don-
de no pueden dar la vuelta, ni acicalarse la regin posterior de su
cuerpo, mantienen niveles elevados de motivacin para moverse e
interactuar socialmente, aunados a una incidencia ms alta de incapaci-
dad para moverse cuando se les saca de las corraletas y mayores niveles
de cortisol (Dellmeier y col., 1985). Adems, de mayor incidencia de
problemas que resultan en una alta ingestin de pelo con la formacin
subsecuente de tricobezoarios (Fraser y Broom, 1990).
Broom y Leaver (1978) encontraron que becerros, confinados indivi-
dualmente, al ser expuestos a una situacin social no muestran patrones
normales de interaccin social y como consecuencia no son capaces
de competir por alimento con becerros criados en grupo, reflejado en
una disminucin en la ganancia de peso y produccin de cortisol ms
elevada durante el transporte (Trunkfield, 1990).
Puede haber tambin conductas de acicalamiento estereotipadas
(Broom, 1983), siendo la ms comn el enrollar la lengua. La presenta-
cin de estas conductas anormales, as como la falta de libertad de
movimiento para manifestar conductas de cuidado corporal y de
mantenimiento, pueden ir acompaados por cambios fisiolgicos indi-
cativos de estrs posiblemente relacionadas con respuestas fisiolgicas
de estrs y la epidemiologa de enfermedades infecciosas que se pre-
sentan durante esta etapa de desarrollo.
Dos de los problemas ms comunes en becerros criados en grupo
ETOLOGA APLICADA
son mamarse entre s y beber orina. El mamarse entre s puede au-

mentar con el uso de cubetas, ya que los animales redirigen la con-
ducta de succin a otros becerros. Wilt (1985) observ que al
sustituir cubetas por mamilas, no se present succin prepucial entre
becerros. Recientemente ha sido patentada una mamila (Botella
Braden) que toma ventaja de la motivacin para mamar de los bece-
rros. Esta tiene un pezn de plstico que permite que salga alimento
!
116
seco cuando el becerro succiona o muerde. Despus de que son ali-
mentados con leche para estimular una respuesta de mamar (Rushen y
de Passille, 1995), se coloca la botella Braden y el becerro aprende a
ingerir grano a una edad temprana. Estudios recientes muestran que
becerros con esta botella consumen grano a una edad ms temprana
y pueden ser destetados ms temprano que los becerros que se les da
grano en cubetas (Friend, 1996).
Prcticas de manejo como la produccin de carne de ternera
blanca representa serios problemas de bienestar, ya que por la falta
de hierro provocan estados de anemia con el fin de obtener la colo-
racin deseada en la carne. El estado de bienestar del animal se debe
considerar malo, ya que se estn provocando signos patolgicos.
Afortunadamente estas prcticas empiezan a dejar de ser comunes
debido a una creciente presin de la opinin pblica, con subse-
cuente cada en el mercado.
Problemas de comportamiento y bienestar en vacas

Los problemas de bienestar ms importantes del ganado lechero en
confinamiento son la alta incidencia de enfermedades, particularmen-
te de padecimientos podales y mastitis, as como los cambios en el
comportamiento social e individual, debidos al aumento en la compe-
tencia por recursos (i.e. sitios para comer o descansar).
En condiciones de libertad los bovinos muestran organizaciones
sociales muy distintas a las que vemos en granjas comerciales. La es-

tructura social de los hatos se forma por grupos matriarcales, que
consisten de hembras adultas con sus cras y de grupos de machos
jvenes (Phillips, 1993). Por ejemplo, en el ganado bovino feral1 de
Escocia e Inglaterra se ha visto que las hembras y los animales jve-
nes pastorean libremente en grandes reas, mientras que los machos
adultos se mantienen en subgrupos con territorios bien definidos
(Hall, 1986). Los grupos se forman por 30-40 individuos y el rango
de edad es muy amplio. La cohesin entre individuos es muy intensa,
por lo que la frecuencia de interacciones agresivas es muy baja y las
jerarquas son muy estables.
1
Especie feral es aquella que ha sido domsticada pero que vive en condicio-
nes silvestres (e.g. Ganado bovino Chillingham, ovinos Soay, entre otros).
!
117
En las explotaciones lecheras intensivas los cambios del entorno so-
cial y fsico influyen negativamente en el nivel de bienestar de los ani-
males. Por un lado, las estructuras sociales de los animales se alteran
totalmente, manteniendo grupos de un slo sexo, y densidades altas de
poblacin (Figura 4.6), o bien, algunos animales permanecen en aisla-
miento (i.e. sementales) lo que los predispone a mostrar patrones de
comportamiento estereotipado2 (Redbo, 1992). En situaciones de alta
densidad de poblacin el espacio individual es invadido ms frecuente-
mente (Wierenga, 1991) y la competencia por recursos incrementa;
como resultado, la frecuencia de interacciones agresivas aumenta. Ade-
ms, el constante reagrupamiento de animales y los tamaos tan grandes
de los hatos previene que los animales se reconozcan individualmente y
se formen jerarquas estables, lo que provoca tambin un aumento en la
agresin. Estos resulta en un aumento de peleas, lesiones y falta de pre-
diccin, provocando respuestas ms elevadas de cortisol (Friend y col.,
1977). Las consecuencias del estrs social (Mench, 1990) son importan-
tes ya que puede tener efectos endocrinolgicos e inmunolgicos de
largo plazo (Moberg, 1987), que se relacionan con aumento en la apari-
cin de enfermedades, reproduccin reducida, con una conversin ali-
menticia pobre (Caballero, 1996), y con una canal de mala calidad
(Rubio, 1996). La medicin de rango social en vacas no es simple, y se
ha alejado de la simple relacin dominante-subordinado basndose en
agresin. Se ha observado que las interacciones afiliativas pueden ser de
igual o mayor importancia para mantener lazos sociales (Benham, 1992)
y formar estrategias sociales (Galindo, 1994). Se requiere realizar mayor
investigacin en este sentido de forma que se puedan optimizar el tama-
o de grupos y permitir que se formen estructuras sociales estables.
Por otro lado, factores del entorno fsico, como el nmero de
cubculos, su diseo, la calidad de los pisos, el ancho de los pasillos y
el nmero de lugares para comer, afectan la cantidad y la calidad del es-
pacio disponible para las vacas (Konggaard1983; Potter y Broom, 1987;
Cermak, 1990; Wierenga, 1990; OConnell, 1991). Estudios sobre el
ETOLOGA APLICADA
uso de espacios revelan que las vacas necesitan lugares donde se pue-
dan esconder para evitar confrontaciones con otros individuos. Potter
y Broom (1987), al igual que Galindo y coL. (2000) observaron que
2
Estereotipia. Es un patrn de comportamiento repetitivo, poco variado y
sin ninguna funcin obvia (Lawrence y Rushen 1993).
!
118
las vacas usan las barreras fsicas, como los cubculos y comederos para
este fin. Konggaard (1983) observ ms peleas cuando los pasillos
eran de 1.2m de ancho a diferencia de pasillos con 2m de ancho.
Estos cambios del entorno social y fsico influyen en el tiempo que
dedican a realizar diferentes actividades. Las conductas de las vacas
cuando se confinan son menos sincronizadas que en pastoreo y el tiem-
po total que dedican a pastorear es mayor que el que usan para comer
adentro (Miller y Wood-Gush, 1991; Galindo y Broom, 1994). Varios
estudios indican que existen tambin cambios en el tiempo de descanso.
Galindo y Broom (1994) observaron que en promedio las vacas dedican
mayor tiempo a descansar cuando estn en pastoreo que cuando estn
confinadas, y adems la variacin individual de la conducta de descanso
es mucho mayor en condiciones de confinamiento. Esto quiere decir
que no todos los individuos se adaptan en la misma forma a los cambios
del entorno. Cuando no se tienen suficientes espacios para comer o
echarse, se tienen efectos negativos sobre las vacas que son de baja jerar-
qua social, ya que tienen que echarse fuera de los cubculos o comer
menos y a deshoras (Wierenga, 1990; Galindo y Broom, 2000). Galindo
y Broom (2000) observaron que aquellos animales que por evitar con-
frontaciones tienen que pararse ms tiempo dentro de los cubculos son
ms susceptibles a sufrir de padecimientos podales (Figura 4.7).
Las cojeras constituyen un problema de bienestar muy importante
(Galindo y Broom, 2000). Las vacas que sufren de una lesin podal no
pueden enfrentar a su entorno debido a las dificultades para expresar
actividades normales. Adems, causa dolor y estrs, y por lo tanto tie-

ne efectos serios sobre el bienestar. Un estudio reciente llevado a cabo
en granjas de tipo intensivo en el Reino Unido muestra una incidencia
anual promedio del 60% con incidencias del 9.3 a 200.7 casos por
cada 100 vacas (Clarkson, 1993). Debido a la alta incidencia y preva-
lencia de las cojeras, el problema tienen tambin implicaciones eco-
nmicas muy importantes (Esslemont,1990).
La presentacin de cojeras est determinada por las relaciones en-
tre los factores de riesgo involucrados en el origen de la enfermedad,
tales como condiciones de alojamiento (i.e. calidad de pisos, distribu-
cin de echaderos y pasillos), nutricin del hato, gentica y manejo
(Irps, 1987; Faye y Lescourret, 1989); y la habilidad de la vaca para
adaptarse a ese entorno. Respuestas conductuales especficas determi-
narn la manera en que estos factores predisponentes influyen en la
presentacin de problemas locomotores. En un estudio realizado para
!
119
conocer ms acerca de la susceptibilidad individual a presentar dife-
rentes tipos de padecimientos, se observ que aquellos individuos que
tienen que evadir ms frecuentemente a otros y que permanecen ms
tiempo parados son ms susceptibles a presentar lesiones de tipo infec-
cioso (Galindo y Broom, 2000). Se debe realizar ms investigacin
acerca de la susceptibilidad individual a presentar otro tipo de lesiones
podales de origen metablico, que puedan estar relacionadas con res-
puestas fisiolgicas de estrs (Eyre, 1981).
La mastitis es otra enfermedad de origen multifactorial cuya pre-
sentacin ha aumentado con los sistemas intensivos de produccin.
Consitituye un problema serio de bienestar y de tipo econmico por
la alta incidencia y prevalencia en granjas comerciales. Muchos estu-
dios han ayudado a identificar los factores de riesgo de la enfermedad
(Booth, 1988), sin embargo es necesario realizar trabajos que vayan
enfocados a conocer ms acerca de la susceptibilidad individual a pre-
sentar diferentes tipos de mastitis. Estos trabajos debern basarse en las
diferencias individuales en la conducta de mantenimiento y cmo se
relacionan con las respuestas fisiolgicas de estrs de las vacas cuando
enfrentan el mismo entorno social y fsico. Estos estudios seran muy
valiosos para identificar los individuos en riesgo de enfermedad, y a la
vez de inters econmico para el productor porque permitira hacer
ms rentable su empresa.
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!ETOLOGA APLICADA EN LOS BOVINOS
131
Etologa
aplicada en los ovinos
Anne Mara Sisto Burt

Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510
Mxico, D. F.
CAPTULO 5
Introduccin
Desde el punto de vista conductual los ovinos pueden ser definidos
como animales gregarios, cubiertos generalmente de lana, con un pa-
trn reproductivo estacional en zonas templadas y grupos separados de
hembras y machos en la poca no reproductiva. Los ovinos huyen fcil-
mente y se mantienen vigilantes poniendo atencin visual a sus
compaeros y al medio ambiente. En caso de peligro forman grupos ce-
rrados, pero mantienen su espacio individual, por lo que conviene
manejarlos en grupo. Sus cras son seguidoras y forman lazos de unin
muy fuertes con sus madres, de las que aprenden por imitacin.
rganos de los sentidos y comunicacin

Los ovinos tienen un campo de visin amplio, con un punto ciego de
slo 70 atrs de la cabeza y uno de 2-3 cm. directamente enfrente de
la nariz. Su rea de visin binocular es de 40 y la monocular de 145
(Lynch y col., 1992).
133
Esta especie posee un amplio rango de sensibilidad auditiva, espe-
cialmente en las frecuencias altas. Los sonidos incluyen las vocaliza-
ciones realizadas por las cuerdas vocales, al igual que los resoplidos
gruidos y silbidos. La comunicacin vocal es utilizada en diferentes
situaciones incluyendo contacto madre-cra, cortejo, territorialidad,
alarma, agresin, estados de miedo y dolor.
El sentido del olfato es importante en esta especie para el recono-
cimiento del territorio, reconocimiento individual y grupal y para el
contacto sexual. El papel de la olfaccin en la habilidad de los carneros
para discriminar entre ovejas en estro y otras ovejas se demostr cuan-
do carneros ansmicos se acercaban al azar a las hembras y slo identi-
ficaban hembras en estro al tratar de montar.
El sentido del gusto en los ovinos parece estar bien desarrollado.
Se sabe que existen diferencias en preferencia y palatabilidad por dife-
rentes tipos de forraje y que existen algunas plantas que nunca seran
ingeridas por los ovinos. Se sabe que el sentido del gusto o la
palatabilidad en los ovinos puede tener implicaciones importantes
para la produccin animal. Por ejemplo, Provenza et al., (1992) hace
una extensa revisin sobre el tema que permite entender mejor la se-
leccin de la dieta en esta especie, sin embargo, es un rea que requie-
re ms investigacin.
Aunque no ha sido ampliamente estudiado, el sentido del tacto al-
rededor del morro parece ser importante. Cuando tienen experiencia,
los ovinos pueden utilizar el tacto para identificar una planta o parte
de sta. Al haber un rea ciega de aproximadamente 3 cm. directamen-
te al frente de la nariz, parecera lgico asumir que la seleccin de una
planta en particular se lleva a cabo a travs del olfato y el tacto. La in-
gestin o el rechazo de la misma estar modulada por el sentido del
gusto y el tacto dentro de la boca (Lynch et al., 1992).
ETOLOGA APLICADA
Comportamiento trfico, locomocin y descanso

Las actividades de mantenimiento que ocupan ms tiempo en los
ovinos son las que estn asociadas con la bsqueda y consumo de co-
mida y agua y con el descanso. Este ltimo es importante para la rumia
y una digestin ms eficiente.
!
134
Los ovinos pastan hasta 8 horas al da en climas templados y cuan-
do escasea el alimento no aumentarn su tiempo de pastoreo muy por
encima de 10 horas diarias. El pastoreo suele concentrarse en las pri-
meras horas despus del amanecer y en las ltimas horas antes del ano-
checer, pero es claramente diurno (Figura 5.1).
La seleccin de la dieta se basa en la decisin de los ovinos en
cuanto a que especies de plantas, plantas individuales y partes de la
planta van a comer. Los ovinos tienen un morro relativamente angosto
que les permite seleccionar las parte de la planta con bastante preci-
sin (Lynch et al., 1992).
La preferencia de un animal puede aumentar o disminuir la veloci-
dad de alimentacin. Por lo general disminuye cuando selecciona so-
lamente el material verde de una pastura que est bsicamente seca. El
consumo diario puede mantenerse aumentando el tiempo de pastoreo.
Arnold (1981) encontr diferencias individuales y entre razas en
la preferencia por diferentes especies vegetales. Jung y Koong (1985)
demostraron que el hambre tambin puede ser un factor importante en
la seleccin de la dieta, y que cuando los animales estn hambrientos
seleccionan alimentos de alta calidad (Scott y Provenza, 1998). Debi-
do a las tendencias de agrupamiento social, las relaciones sociales
interactan fuertemente con las preferencias alimenticias,
influenciando de esta manera las decisiones de pastoreo (Arnold,
1985; Boissy y Dumont, 2002).
La experiencia previa tiene una influencia marcada en la ingestin
de un alimento. Esta experiencia puede venir de diferentes fuentes: la
ETOLOGA APLICADA EN LOS OVINOS

madre, otros adultos y compaeros de rebao. El aprender a comer
nuevos alimentos puede acelerarse si los animales observan y partici-
pan con otros ovinos realizando esta tarea. La transmisin social o cul-
tural de informacin es un proceso mucho ms rpido que el
aprendizaje a travs de ensayo y error.
Los corderos y ovinos jvenes aceptan alimentos nuevos ms fcil-
mente que los adultos. Lobato y colaboradores (1980) encontraron que
cuando los corderos eran expuestos a bloques de urea-melaza en los pri-
meros nueve meses de vida, los consuman ms fcilmente en etapas pos-
teriores. Las madres pueden tener un impacto considerable en la dieta
seleccionada por los corderos, ensendoles no slo qu comer sino
tambin qu evitar. Los corderos jvenes que observan a sus madres co-
mer grano tendrn una memoria de por vida de este alimento y lo con-
sumirn ms fcilmente aos despus (Lynch et. al, 1992).
!
135
Los ovinos tratarn siempre de evitar pastar en reas contaminadas
con heces fecales, evitando indirectamente, y hasta cierto punto, el
riesgo de infeccin parasitaria (Cooper et al., 2000).
Los ovinos poseen varios mecanismos fisiolgicos que les permi-
ten pasar largos periodos sin tomar agua. En ocasiones, las motivacio-
nes para beber y comer entran en conflicto y las respuestas
conductuales demuestran la flexibilidad para satisfacer ambas. Si los
ovinos se encuentran pastando en potreros pequeos, el tiempo para ir
a beber y regresar es muy corto. En reas ms grandes puede no ser el
caso. Dependiendo de la poca del ao y del tipo de vegetacin que
se encuentre en la zona los ovinos pueden tomar agua una o dos veces
al da, sin alejarse ms de 7 km del agua. En casos extremos, donde el
alimento se encuentre muy lejos del agua, pueden llegar a pastar du-
rante tres das consecutivos sin ir a beber, y solo caminar diario al agua
cuando las temperaturas ambientales se mantengan arriba de los 40C
(Squires, 1981; Lynch y et al., 1992).
Durante el da los ovinos descansan en el lugar donde pastaron, a
menos que hayan pasado mucho tiempo caminando en busca de agua.
En este ltimo caso pasan hasta 10 horas descansando bajo la sombra o
cerca del agua (Figura 5.2). Si no hay sombra y el agua est entubada se
puede observar a los ovinos con la cabeza debajo de la panza de sus
compaeros. En la noche los ovinos se echan a descansar donde deja-
ron de pastar, pero si hace fro buscan el lugar ms alto cerca de donde
pastaron (Taylor et al., 1987; Lynch et. al, 1992).
Varios trabajos de investigacin explican la organizacin social de los
ungulados de acuerdo a sus estrategias de alimentacin. En este senti-
do, la organizacin social del grupo debe permanecer lo
suficientemente flexible para permitir la adaptacin a cambios en las
ETOLOGA APLICADA
condiciones climticas o de acuerdo a la distribucin de recursos

(Lynch et al., 1992; Boissy y Dumont, 2002). Es importante tomar en
cuenta que en especies como los ovinos, con reproduccin estacional,
la organizacin social puede sufrir cambios cclicos, siendo ms com-
pleja durante la temporada de estro.
Es difcil probar la existencia del reconocimiento en grupos gran-
des de animales, pero el mantenimiento de la cohesin de grupo sera
!
136
imposible sin l. Existe evidencia de reconocimiento individual entre
madre y cra, en donde el olfato y el odo, y en menor grado la vista
juegan un papel importante. Lo que an no se conoce es si son los mis-
mos sentidos y mecanismos los que permiten el reconocimiento entre
adultos o cuantos individuos es capaz de identificar un animal (Lynch
y et al., 1992).
Los ovinos son animales predominantemente visuales y en presen-
cia de un depredador la alarma es dada por los individuos que hacen
contacto visual. En animales ferales esta alarma es iniciada por animales
vigilantes. A pesar de que muchas de las seales visuales reconocidas
por los ovinos dependen de posturas o seales dinmicas, existe evi-
dencia de que los ovinos pueden identificar formas y que varias regio-
nes del cerebro responden en forma diferenciada a distintos estmulos
sociales. En un estudio realizado por Kendrick y Baldwin (1987), se
demostr en ovinos de la raza Dalesbred que grupos de clulas de la
corteza cerebral respondan de manera diferencial a imgenes que in-
cluan las caras de: ovejas desconocidas y conocidas de la misma raza,
ovejas con o sin cuernos de otras razas, un perro y un hombre. Los
datos demostraron que los ovinos tienen la capacidad de distinguir
entre objetos que posean un significado social, lo que presenta la posi-
bilidad de que la identificacin visual de otros animales del grupo pue-
da jugar un papel importante en la organizacin social.
Los ovinos se amenazan a travs de movimientos de cabeza y por
manoteo. Si no existe respuesta de sumisin pueden empujarse,
topetearse o jalarse la lana. Sin embargo, entre animales que se cono-

cen bien, una mirada puede ser suficiente amenaza y produce la eva-
sin del oponente(Lynch y et al., 1992).
Los comportamientos de sumisin pueden variar desde la huda has-
ta la seal de aceptacin de haber perdido o no querer enfrentamiento,
bajando la cabeza y el cuello. Esto ltimo permite la permanencia del
subordinado cerca del dominante evitando conflicto y posibles lesio-
nes. En borregos de montaa se ha observado que las hembras flexionan
las patas posteriores y orinan como respuesta al topeteo o amenaza
El topeteo es la conducta agresiva bsica en los ovinos. Los en-
cuentros frontales son los ms conocidos debido a su aparente feroci-
dad, ya que los carneros se separan de 3 a 10 m antes de cargar el uno
contra el otro y chocando con las cabezas o los cuernos. Despus del
impacto pueden quedarse mirando el uno al otro hasta que uno se reti-
ra o vuelven a topetearse. Los topeteos tambin pueden ser dirigidos
!
137
hacia los flancos, la grupa o la cabeza, pero con menor intensidad. El
bloqueo es un trmino que se utiliza para describir una secuencia com-
pleja de comportamientos en donde los animales se paran parelelos
uno al otro, cabeza con cabeza o cabeza con grupa, y se empujan con
el morro, los cuernos, los hombros o la cabeza. Suele observarse en
carneros de peso y fuerza similar (Figura 5.3) (Lynch et al., 1992).
En ovinos la jerarquas suelen ser complejas y no lineales, por lo
que la dominancia de un ovino sobre otro no es absoluta. La agresin
excesiva entre animales en los extremos es rara y los encuentros suelen
darse entre animales con un rango social similar. El rango social en los
ovinos no es tan obvio como en otras especies, especialmente en reba-
os domsticos en que es frecuente que los grupos estn formados por
animales de un solo sexo o edad y en los que los encuentros
agonsticos son relativamente raros. Se conoce poco sobre los factores
que determinan o influyen en el desarrollo de la dominancia en
ovinos, pero parecen estar involucrados la edad, el tamao, el peso, el
sexo y la agresividad (Lynch et al., 1992).
Las implicaciones del rango social en la productividad no estn
claras en los ovinos, pero estudios de condicionamiento operante su-
gieren que los animales de rango social ms bajo tienen mayor dificul-
tad para afrontar ambientes nuevos, el manejo y las restricciones de
espacio que los animales con un lugar ms alto en el orden de domi-
nancia (Lynch et al., 1992). Las condiciones de crianza no suelen afec-
tar aspectos de comportamiento asociados con el rango social
(Goddard et al., 1998).
Es frecuente que el concepto de liderazgo se confunda con el de
dominancia, pero son dos entidades totalmente diferentes. Los anima-
les lderes son los que inician el movimiento. El liderazgo es un com-
portamiento que funciona para mantener el conocimiento del medio y
para coordinar la cohesin del grupo en trminos de movimiento. La
naturaleza seguidora de los ovinos trae como resultado que caminen
en una sola fila cuando se mueven de un rea a otra o hacia el agua
ETOLOGA APLICADA
(Figura 5.4). Es comn observar caminos ondulantes ms que rectos y

se cree que puede ser debido a que el lder trate de mantener contacto
visual con los animales que lo siguen. Esta conducta se establece cuan-
do la cra sigue a la madre y se mantiene en vida adulta entre compae-
ros de rebao (Lynch et al., 1992; Sibbald et al., 2000).
Algunas observaciones de rebaos han demostrado evidencias de
que animales individuales inician el movimiento, pero el lder difiere
!
138
dependiendo de la razn para el movimiento; por ejemplo, ovinos di-
ferentes tomarn el liderazgo dependiendo de si es un movimiento
forzado o voluntario (Lynch et al., 1992).
Las asociaciones entre pares de animales existen en varias especies
de ungulados incluyendo los ovinos. Existe jerarqua en estas asocia-
ciones, siendo la ms fuerte entre madre y cra, entre gemelos, grupos
filiales y finalmente entre compaeros. Arnold (1985) sugiere que es-
tas uniones pueden ser ms fuertes que la cohesin de grupo y que en
consecuencia permiten la formacin de subgrupos cuando las condi-
ciones del medio as lo requieran. Se ha sugerido que el comporta-
miento de rebao est controlado hasta cierto grado por los
individuos manteniendo contacto visual con otros. Parecen existir di-
ferentes grados de comportamiento de rebao o comportamiento gre-
gario dependiendo de la raza, y van desde los altamente gregarios
(Merino) a los individualistas (Scottish Blackface) (Lynch et al., 1992).
La conducta de atencin consiste de una postura de alerta, con-
gelada, con el animal mirando hacia la direccin del problema. El
animal puede moverse en una posicin rgida con la cabeza levantada.
Se ha observado que los ovinos ferales y silvestres son animales extre-
madamente vigilantes que huyen si se asustan. El movimiento inicial
de unos cuantos animales trae como resultado el movimiento de todo
el rebao (Figura 5.5).
El comportamiento exploratorio es comn cuando los ovinos son
introducidos a un rea nueva; sin embargo, la distancia de movimiento
puede estar restringida inicialmente a una pequea rea alrededor de la

entrada. La velocidad de dispersin al entrar a un rea nueva vara con
la raza.
El repertorio social de las hembras es claramente ms pequeo que
el de los machos. En un estudio realizado en borrego Cimarrn las
hembras presentaban el 50% aproximadamente de las conductas socia-
les de los machos (Eccles y Shackleton, 1986).
Los ovinos son especies estacionales en zonas templadas y la mayor
parte de las conductas reproductivas entre sexos caen en este perodo.
El comportamiento reproductivo es desencadenado por una serie de
factores, siendo el ms importante la disminucin en las horas luz. En
los trpicos los ovinos se reproducen todo el ao.
!
139
Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 6 y los 9 meses.
Estudios realizados en ovinos ferales y silvestres se ha visto que dentro
del grupo de machos se llevan a cabo una serie de conductas relaciona-
das con el comportamiento sexual. Pasan tiempo topeteando, amena-
zando, peleando y los machos dominantes montan a otros machos.
Tambin existe la masturbacin.
Una vez que localizan a una hembra en estro a travs del olfato los
machos realizan el signo de flehmen o una serie de conductas de cortejo
que incluyen empujar y manotear a la hembra, varias vocalizaciones, in-
tentos de monta e inclusive algo de topeteo (Figura 5.6). Las respuestas
de la hembra receptiva de orinar, voltear al ver al carnero, movimiento
de cola despus de ser empujada por el macho y en general quedarse
quieta, estimula ms al macho para la monta. Despus del salto
eyaculatorio el carnero desmonta lentamente, se queda parado con la
cabeza baja durante un rato (periodo de latencia) antes de recuperarse y
comenzar de nuevo (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
Si a travs del olfateo el carnero encuentra que la hembra no est
en estro o despus de una monta efectiva, se mueve en busca de otras
ovejas. Si la hembra que mont contina en estro unas horas despus,
el carnero puede repetir la monta.
Algunos carneros en condiciones de tipo extensivo atraen un gru-
po de hembras, un tipo de harem, y pasan el tiempo con este grupo
pequeo que se mantiene separado del rebao principal. Algunas ra-
zas, como la raza Merino, parecen ser ms susceptibles a este tipo de
conducta (Lynch et al., 1992).
Los carneros domsticos no son territoriales y se reproducen en
grupos con varios machos en los que compiten entre s para tener acceso
a las hembras (Price et al., 2001). Cuando la reproduccin se realiza en el
campo y se utilizan varios machos que haban estado alojados juntos, los
carneros muestran una estructura de dominancia que traen consigo des-
de el grupo original . Bourke (1967) observ que los carneros subordi-
nados olfateaban y montaban hembras al inicio y final del estro y que los
ETOLOGA APLICADA
dominantes montaban durante el pico del estro. Sin embargo, otros

observadores no han podido relacionar el rango social con el comporta-
miento reproductivo en el campo, y se cree que solamente ser de inte-
rs cuando existan demasiados machos para la cantidad de hembras en
estro y los machos pierdan tiempo y energa peleando. La capacidad
sexual de los carneros disminuye despus de una competencia para tener
acceso a las hembras (Price et al., 2001). En praderas muy pequeas los
!
140
machos dominantes pueden evitar que los subordinados monten a las
hembras. El macho dominante realizar la mayor parte de las montas
durante el pico del estro y los porcentajes de nacimientos pueden verse
afectados severamente si un macho dominante en el grupo es infrtil
(Price et al., 1998; Kilgour y Dalton, 1984, Price et al., 2001).
La pubertad en las hembras parece estar ms asociada al peso cor-
poral que con la edad. La mayor parte de las hembras alcanzan la pu-
bertad entre los 8 y 10 meses, pero en razas britnicas los 35 kg parece
ser el peso mnimo para expresar el estro. Las ovejas primerizas co-
mienzan la poca reproductiva aproximadamente 4 a 6 semanas des-
pus que las ovejas maduras.
El ciclo estral de la oveja vara de 16 a 20 das y el estro dura de 6
a 16 horas y en zonas templadas la poca reproductiva dura alrededor
de tres meses. Las ovejas maduras presentan respuestas que estimulan al
macho, como movimiento rpido de cola, voltear hacia atrs y quedar-
se paradas muy quietas cuando el carnero las corteja. Las ovejas jve-
nes muestran poca respuesta al cortejo, estimulando menos al macho
(Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). El movimiento rpido de
cola (abaniqueo) parece ser una respuesta que ayuda a la penetracin
del pene. Esto tiene importancia prctica en casos donde no se lleva a
cabo el corte de cola (Kilgour y Dalton, 1984).
Ovejas a las que se ha sincronizado utilizando hormonas
(estrgenos) tienen una mayor tendencia a buscar al macho, pelear con
otras hembras alrededor del macho y topetearlo cuando monta a otras
hembras. El uso de antiestrgenos para aumentar la ovulacin puede su-
primir la conducta reproductiva en la oveja (Kilgour y Dalton, 1984).

Los machos estimulan el inicio de la poca reproductiva y estro en
las ovejas. En ovejas que han sido sincronizadas, la exposicin de stas
a un macho inmediatamente despus de retirar las esponjas acelera el
inicio del estro (Romano et al., 2000).
Cerca del momento del parto, una oveja buscar un lugar para parir
que se encuentre alejado del resto del rebao. En este momento las
ovejas estn ms vigilantes, nerviosas, pastan menos y manotean el
piso. El sitio de parto es un lugar focal, al cual la oveja puede regresar
si se siente amenazada y es claramente visible por las marcas de los
!
141
manoteos, el pisoteo de la pastura y la presencia de moco proveniente
de la vulva. Una vez que nacen el o los corderos, la atencin cambia del
sitio de parto al cordero. Estudios realizados sobre los sitios de parto han
resaltado implicaciones importantes para el manejo de ovinos en pasto-
reo. Distintas razas difieren en cuanto al tiempo que pasan en el sitio de
parto; el Merino australiano 2 h, el Romney neozelands 6 h. Las ovejas
jvenes primerizas pasan ms tiempo en el sitio de parto que las ms vie-
jas con ms experiencia. Las ovejas que estn en trabajo de parto pueden
sufrir mucho si son cambiadas a un nuevo potrero si ya haban seleccio-
nado su sitio de parto. Si una oveja no acepta a su cordero conviene
llevarla al sitio de parto y atarla con una estaca hasta que lo acepte. Las
ovejas y corderos no deben dejar el sitio de parto hasta que estn listos,
por lo que no deben ser asustados o movidos hasta que ellos lo decidan
(Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
Las contracciones son tan rpidas en las ovejas que los partos no
suelen durar ms de una hora. Estudios detallados de ms de 300 par-
tos, con presentacin normal de cabeza y miembros anteriores prime-
ro, el trabajo de parto dur una hora. En el 95% de los casos el
intervalo entre partos del primer y segundo corderos fue menor de una
hora. Una vez que salen los hombros el cordero resbala hacia fuera
cuando la madre se para y mordisquea las membranas fetales y lame el
fluido del cordero, con frecuencia comenzando por la cabeza. Es muy
importante que ovejas primalas muestren esta respuesta crtica de vol-
tear inmediatamente despus del parto y atender al cordero. Si el par-
to ha sido largo y difcil, con frecuencia la oveja abandona el sitio de
parto e ignora al cordero, por lo que ovejas con distocia por lo general
no son buenas madres y hay alta mortalidad entre sus corderos. Cuan-
do el parto del segundo cordero es distcico el primer cordero puede
alejarse de la madre y seguir a otras ovejas o estar ms expuesto a ser
robado por otras ovejas y posteriormente ser abandonado y morir de
hambre o exposicin (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
En ovejas la formacin de lazos selectivos con su o sus corderos
ETOLOGA APLICADA
ocurre 2-4 horas despus del parto (Poindron y Le Neindre, 1980) y

dichos enlaces dependen principalmente del reconocimiento senso-
rial olfatorio (Pissioner et al., 1985; Levy y Poindron, 1987) y del gus-
to (Figura 5.7). Trabajos de investigacin han establecido que el olor
de la lana y las secreciones peri-anales permite la identificacin de la
cra. Trabajos experimentales en los que el cordero fue removido del
sitio de parto y luego regresado a su madre a diferentes intervalos de
!
142
tiempo, muestran que puede haber perturbacin de la motivacin de
comportamiento materno e incluso que existe un perodo crtico de
aproximadamente 4 horas post-parto despus del cual las ovejas con la
cual no ha interaccionado en esta etapa inicial (Levy et al., 1996).
As mismo, la estimulacin vaginocervical que ocurre durante el
parto parece ser determinante para la aparicin del comportamiento
materno (Keverne et al., 1985). De esta manera, el comportamiento
materno y la habilidad de la oveja para reconocer a su cordero depen-
de de una sensibilidad olfatoria y del parto, as como de la experiencia
maternal de la oveja.
Nowak y cols. (1996) sugieren que la comunicacin vocal entre la
oveja y el cordero es muy importante para la formacin del vnculo.
Sin embargo, Dwyer y col. (1998) mencionan que las vocalizaciones
realizadas por las ovejas y los corderos son llamadas generales de loca-
lizacin y no identifican a la oveja o al cordero, o sea son una seal
secundaria a la informacin visual.
El robo de corderos es un suceso relativamente comn en
ovinos, especialmente en hembras con una motivacin materna fuer-
te que se encuentran cercanas al parto. Estas hembras lamen los cor-
deros recin nacidos de otras hembras, les permiten mamar y alejan
al cordero de su verdadera madre, interrumpiendo el proceso de for-
macin de lazos de unin o impronta. Cuando paren a sus propios
corderos generalmente no hacen un buen trabajo de cra (Kilgour y
Dalton, 1984; Lynch et al., 1992).
Una vez que el cordero se incorpora, comienza a buscar el pezn

bajo los miembros anteriores o posteriores de su madre. La oveja los
ayuda a encontrar la direccin correcta lamiendo el rea peri-anal de
los corderos. Si la madre no se encuentra presente realizarn la bs-
queda a lo largo de paredes y bardas. La bsqueda del pezn alcanza
un pico aproximadamente 3 horas despus del parto y posteriormente
disminuye a un nivel muy bajo de esfuerzo despus de 12 horas, por lo
que la supervivencia de la cra depender de que encuentre el pezn lo
antes posible despus del parto (Kilgour y Dalton, 1984).
Minutos despus del parto los corderos recin nacidos son atra-
dos por objetos mviles tales como otras ovejas, pastores, perros y
vehculos, lo que puede separarlos del sitio de parto y aumentar el ries-
go de mortalidad. En los primeros 3 das post-parto esta tendencia de
seguir objetos en movimiento se fija hacia su propia madre y maman
aproximadamente cada hora durante el da.
!
143
Das despus los corderos seguirn a sus madres, mostrando el de-
sarrollo inicial de las reacciones de seguimiento y movimiento de re-
bao. A travs de este comportamiento de seguimiento el cordero
aprende mucho sobre el ambiente que le rodea (Kilgour y Dalton,
1984; Lynch et al., 1992).
Pollard y cols. (1999) encontraron que las ovejas con corderos
buscan refugio cuando las condiciones climticas son malas.
Cuando las ovejas y los corderos pastan juntos durante la crianza,
una vez que se forma el vnculo madre-cra suelen existir pocos proble-
mas de comportamiento hasta el momento del destete (Figura 5.8). El
cordero continuar siguiendo a su madre despus del destete si se le
permite y esta relacin de seguimiento puede durar aos dependiendo
de la raza (Kilgour y Dalton, 1984; Lynch et al., 1992). En la raza Me-
rino, Hinch y cols. (1990) encontraron que la asociacin puede durar
por lo menos 2.5 aos, an cuando la hija haya parido.

Se han reportado problemas de conductas redirigidas como mamar
ombligos y orejas en corderos criados en corrales sin sus madres
(Kilgour y Dalton, 1984). En el Cuadro 1 se incluyen algunos de los
principales problemas de comportamiento y bienestar en ovinos.
CUADRO 1. PRINCIPALES PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO

Y BIENESTAR EN OVINOS
Problemas Ovinos
Anormalidades Comportamiento materno inadecuado (abandono,
del comportamiento muerte, robo de cras), estereotipias (ingestin de
lana, polidipsia nerviosa, inmovilidad tnica),
machos montando a otros machos, aumento de la
ETOLOGA APLICADA
agresin, inmovilidad tnica, hiperactividad.

Enfermedades relacionadas Cojeras, linfadenitis caseosa.
con el manejo
Manejo Los ovinos deben manejarse siempre en grupos.
Se deben inspeccionar las instalaciones para evitar
lugares donde se puedan herir, golpear o asustar.
Los cambios de alimentacin deben ser lentos.
Borregos recin trasquilados estn ms susceptibles
al estrs por fro.
!
144
(CONTINUACIN) CUADRO 1.
Problemas Ovinos
No mover ovejas recin paridas hasta asegurar que
se ha formado el vnculo madre-cra.
Tratar de que no paran varias cabras en el mismo
corral para evitar el robo de corderos.
Buscar signos de conducta anormal para corregir el
manejo.
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146
Etologa
aplicada en los caprinos
A n n e M a r a S i s t o B u r t

D. F.
CAPTULO 6
Introduccin
A pesar de que los caprinos es una de las especies domsticas de mayor
distribucin mundial, an en la actualidad existe mucha confusin en
los libros de texto ya que muchos de sus patrones de comportamiento
los han inferido de la informacin que existe sobre los ovinos. A pesar
de que muchas caractersticas de comportamiento entre estos gneros
son similares, es importante darnos cuenta que existen muchas diferen-
cias, y que son estas diferencias las que deben comprenderse para que
los sistemas de produccin vayan de la mano con el comportamiento
del rebao, lo que le traer beneficios econmicos al productor, ade-
ms de un mayor entendimiento y apreciacin de la especie.
Las cabras y las ovejas tienen diferente nmero de cromosomas y
son especies diferentes. Las cabras soportan la humedad y el calor me-
jor que las ovejas, pero buscan refugio en condiciones hmedas y fras
ms rpido que los ovinos. Los caprinos son ramoneadores,
mordisquean las hojas y cortezas de rboles y arbustos parndose en
sus patas traseras. Las cabras ocultan a sus cras recin nacidas, las cuales
en contraste con los corderos, no son seguidoras, si no que pasan lar-
147
gos periodos echadas en la maleza. Las cabras son ms giles que las ove-
jas, lo cual las hace ms difciles de contener ya que pueden no slo brin-
car, si no escarbar por debajo de las cercas. Existe una estructura de
dominancia clara en los caprinos. Cuando pelean, las cabras lo hacen
asumiendo la posicin bpeda sobre sus patas traseras y bajando la cabeza
y el cuerpo, mientras que los ovinos corren hacia su oponente para un
encuentro frontal. Adems se ha observado que las cabras parecen desa-
rrollar vnculos ms fuertes con su dueo u ordeador y se consideran
ms amigables que las ovejas. Los caprinos son considerados como ani-
males curiosos, un tanto caprichosos, que olfatean, mordisquean y exa-
minan todo lo que les llame la atencin (Kilgour y Dalton, 1983). Son
animales inteligentes, sociables e independientes (Figura 6.1).
rganos de los sentidos y comunicacin

La visin en los caprinos es de tipo monocular lo cul les permite tener
una amplia visin panormica (ms de 300) hacia los lados y hacia
atrs, pero su campo visual binocular, hacia el frente, es muy reducido.
Su visin a distancia es pobre. Se ha demostrado que los caprinos pue-
den distinguir el gris de las tres bandas de color, rojo a amarillo, verde
amarillento a verde, y azules. Parecen responder mejor al anaranjado y
peor al azul.
Las cabras dependen ms en el olfato que de la vista, ya que es su
sentido ms desarrollado y es bsico para la actividad sexual y el reco-
nocimiento individual.
Su capacidad auditiva es evidente por la cantidad de vocalizacio-
nes que utilizan para comunicarse. La llamada de alarma o estado de
alerta en los caprinos esta caracterizada por una especie de trompeti-
lla, acompaada de un movimiento brusco de la cabeza y golpe del
suelo con una pata delantera. Yokom (1967) observ que cuando se
ETOLOGA APLICADA
realizaba esta llamada las dems cabras se paraban rpidamente y repe-

tan el comportamiento. Si esta llamada de alerta es dada por la madre,
las cras de hasta una semana de edad se dejan caer en la maleza y sal-
drn slo cuando su madre les de una vocalizacin sorda y vibrante.
Las llamadas de alarma en las cras son chillidos de tono alto que sue-
nan como un nio gritando (Kilgour y Dalton, 1983). Las cabras tam-
bin vocalizan cuando tienen hambre, para llamar a sus cras, durante
el cortejo, cuando estn incomodas o tienen dolor, etc.
!
148
Comportamiento trfico, locomocin y descanso
Las cabras se diferencian de otros rumiantes domsticos por el hecho
de que tienen la capacidad de ramonear. Bajo condiciones naturales,
las cabras no son las destructoras de vegetacin con lo que frecuente-
mente se les identifica, ya que pastan y ramonean selectivamente
sobre una gran rea. Sin embargo, bajo condiciones de confinamiento,
las cabras se convierten en grandes ramoneadoras de rboles y arbustos
y menos selectivas en sus hbitos de pastoreo debido a la reducida
oferta de vegetacin (Figura 6.2).
El ganado caprino en pastoreo ocupa gran parte del da en esta ac-
tividad (8-12 horas) y puede llegar a recorrer hasta 9 km diarios. Pas-
tan con mayor intensidad al amanecer y al anochecer y tienen
perodos de menor intensidad a media maana y temprano en la tarde
(Sobern, 2001).
El consumo durante el pastoreo est relacionado con el metabolis-
mo y tamao de la cabra y vara de acuerdo a la raza y edad del animal,
al igual que de la especie y etapa de crecimiento de las plantas consu-
midas. La temperatura ambiental tambin influye en la cantidad de ali-
mento que consumen los caprinos, aumentando el consumo a medida
que disminuye la temperatura, hasta llegar por debajo de los 10 en
donde la actividad alimenticia puede disminuir.
ETOLOGA APLICADA EN LOS CAPRINOS

El ganado caprino exhibe una preferencia marcada por una dieta
variada y teniendo la oportunidad consumen por lo menos 25 especies
de plantas diferentes. Esta variedad le aporta mucho a la cabra, ya que
muchas de las hierbas que consumen tienen niveles de minerales y
protena ms altos que los pastos, debido a la mayor profundidad que
alcanzan sus races. Si les dan la oportunidad competirn por las plan-
tas herbceas, pero comern menos pastos y leguminosas (Kilgour y
Dalton, 1983) .
Las cabras pueden distinguir entre sabores amargos, salados, dul-
ces y cidos. El ramoneo de cortezas, hojas, arbustos y ramas que tie-
nen un sabor ms amargo que los pastos pude ser la causa de que las
cabras tengan una mayor tolerancia a sabores amargos que la mayor
parte de los rumiantes. En un sistema de pastoreo extensivo las cabras
suelen rechazar cualquier planta contaminada con el olor de orina y
heces de su especie. Desde un punto de vista evolutivo su importancia
!
149
radica en el hecho de que limita la infestacin por parsitos. Sin em-
bargo, cuando se encuentran confinadas en reas altamente parasitadas
las cabras pueden tener que consumir material vegetal contaminado.
La duracin y regularidad de la rumia en las cabras est
inversamente relacionada con el estado de alerta, con perodos largos
y regulares durante los estados de somnolencia. Cabras totalmente
despiertas por lo general no estarn rumiando. En estudios realizados
con cabras en confinamiento intensivo la mayor parte (75%) de la
rumia fue observada en la noche, con solo algunos perodos cortos
durante el da (Bell, 1957; Oshiro et al., 1996).
El consumo de agua en los caprinos depender de varios factores
como el clima, tipo de alimento, disponibilidad de agua, lactacin etc.
En trminos generales consumen una cantidad equivalente al 5-8% de
su peso (3-5 litros). Las cabras estn bien adaptadas a un consumo de
agua limitado ya que su tasa de recuperacin es de slo 188 cc/kg/24
h. Esto es comparable con el camello que tiene un rango de 185 cc/kg/
24 h, mientras que los ovinos y bovinos poseen rangos de 197 cc/kg/
24 hrs y 347 cc/kg/24 h respectivamente (Haenlein et al., 1992).
Cuando la sudoracin y el enfriamiento respiratorio (jadeo) no son
necesarios para mantener la temperatura corporal, con frecuencia las ca-
bras pueden mantener un consumo adecuado de agua de los alimentos
que pastan, siempre y cuando los alimentos tengan un contenido de
humedad de 60 o ms. Bajo condiciones de temperaturas ambientales
de alrededor de 38C las cabras jadean aproximadamente la mitad que
los ovinos y su sudoracin es reducida, por lo que la prdida de agua a
travs de la orina y las heces est tambin muy reducida. Una disminu-
cin en la ingestin de agua traer consigo una disminucin correspon-
diente en la excrecin de orina y niveles elevados de urea.
Las cabras en lactacin aumentarn su consumo de agua, ya que la
leche est constituida por aproximadamente 85% de agua. A medida
que aumente la produccin de leche aumentarn tambin sus necesida-
des de agua, ya que una cabra que produzca 4 kg de leche requerir
ETOLOGA APLICADA
ms de 4 litros de agua simplemente para produccin lctea.
Comportamiento eliminativo
El desarrollo del comportamiento eliminativo en los caprinos parece
no haber tenido mucha importancia desde el punto de vista evolutivo.
No existe ninguna evidencia de marcaje territorial a travs de la orina
o las heces, como sucede comnmente en otras especies. Sin embargo,
!
150
el macho cabro puede detectar una hembra en celo oliendo su orina.
La eliminacin es al azar en el campo, pero las cabras evitan reas con
orina o heces durante el pastoreo. Durante la miccin, las hembras y
cabritos toman una posicin con las patas de atrs en cuclillas, similar a
la de las perras. Los machos adultos no adoptan esta posicin. Todas las
cabras mueven la cola de un lado al otro mientras defecan, pero el sig-
nificado de este comportamiento (si tiene alguno) no se conoce.
La jerarqua social permite una coexistencia pacfica en las comunida-
des sociales. Las interacciones sociales entre animales con frecuencia
involucran algn grado de conflicto, y la jerarqua tiene un efecto im-
portante sobre el individuo. Los animales con un nivel social bajo
pueden tener un acceso limitado a la comida, a los lugares de descanso,
a la sombra, a la reproduccin y una inhibicin general de la actividad
(Appleby, 1980,Sherwin, 1990, Barroso et al., 2000).
Las cabras pelean paradas en sus patas traseras y bajando la cabeza
y el cuerpo hacia su oponente para establecer dominancia para la for-
macin de jerarquas en el rebao (Figura 6.3). El establecimiento de
una jerarqua social entre los machos trae como resultado la seleccin
del macho dominante (macho alfa) el cual es el responsable de la segu-
ridad del rebao y de la reproduccin de las hembras. Los otros ma-

chos del rebao no se reproducen y son considerados machos
perifricos. En un estudio realizado en cabras ferales se encontr que
la dominancia social en un grupo de cinco machos corresponda al
peso corporal y longitud de los cuernos (Kilgour y Ross, 1980).
La dominancia puede verse afectada por factores tales como edad,
presencia o ausencia de cuernos, peleas de juego, etc. Una hembra
con cuernos puede ser dominante sobre un macho sin cuernos
(Haenlein et al., 1992). El descornado afecta la dominancia social, por
lo que se recomienda realizarlo antes de las dos semanas de edad siem-
pre que sea posible (Kilgour y Dalton, 1983). y Dalton, 1983
El macho dominante es agresivo durante la poca de aparea-
miento, pero durante el resto del ao se deja dominar por la hembra
lder del rebao (reina). Esta hembra es la lder verdadera del rebao
y generalmente obtiene su lugar en la jerarqua por tener el mayor
nmero de descendientes (Haenlein et al., 1992). La dominancia de
!
151
las madres sobre las cras se mantiene toda la vida (Kilgour y Dalton,
1983). En un estudio realizado por Addison y Baker (1982), se ob-
serv una notable falta de agresin al introducir machos nuevos fuera
de la poca de apareamiento.
Thouless (1990) identific dos maneras en las que el comporta-
miento ingestivo de los animales se ve afectado por la identidad de sus
vecinos: (A) es ms probable que se muevan, y dejen de alimentarse al
hacerlo, si el animal vecino es socialmente ms dominante; (B) toman
menos mordidas a medida que la distancia con un animal dominante
disminuye. Estos resultados sugieren que en animales bajo condiciones
naturales de pastoreo exista una forma de interferencia ms pasiva.
En estudios realizados en cabras domsticas se ha encontrado
una jerarqua casi lineal (Addison y Baker, 1982), la cual se ve afecta-
da por la introduccin de nuevos miembros al rebao. En condicio-
nes intensivas, el establecimiento de la dominancia puede verse
afectado por sobrepoblacin y el uso de comederos pequeos, ya
que el aumento en la competencia por la misma comida ejerce pre-
sin en su organizacin. Sin embargo, una vez que se ha establecido
un orden de dominancia, puede quedarse estable durante varios
aos, a pesar de que la organizacin del rebao en si cambie a medi-
da que los individuos nacen, maduran o mueren. Los individuos nue-
vos en el rebao tienen que encontrar su propio nivel en el orden
del rebao, lo cual traer como resultado un aumento temporal en las
peleas (Figura 6.4 y Figura 6.5). Cualquier pelea es siempre uno con-
tra uno, aunque varios individuos pueden tomar turnos para atacar a
la misma cabra (Haenlein et al., 1992).
El dao fsico directo es quizs la consecuencia menos importante
de la agresin en animales de granja, ya que el comportamiento agre-
sivo puede tener efectos graves sobre su fisiologa (Fraser y Rushen,
1987). Kelly (1980) observ una disminucin en la inmunidad como
consecuencia de encuentros agresivos. Otros autores (Dantzer y
ETOLOGA APLICADA
Mormede, 1979; Siegel, 1980; Barroso et al., 2000) han encontrado

una disminucin en la productividad debido a un aumento en el estrs.
El comportamiento sexual de la mayora de los caprinos, por lo menos
en las zonas templadas, se caracteriza por ser estacional, con las hem-
bras careciendo de un periodo de estro durante el final de la primavera
!
152
y los meses de verano. En los machos la libido tambin disminuye du-
rante estos meses, pero el volumen de semen est disminuido desde
inicios de la primavera y su motilidad es menor durante el invierno. El
volumen y motilidad del semen es mayor desde el final del verano y
durante el otoo (Haenlein et al., 1992). Los machos tienden a congre-
garse en grupos de machos (Kilgour y Ross, 1980). Estos grupos
persisten durante gran parte del ao, pero se rompen durante la poca
reproductiva en la cual los machos se mudan a los grupos familiares de
cabras y cabritos (Kilgour y Dalton, 1984).
Los machos regresan primero al comportamiento sexual, general-
mente dos semanas antes de que las hembras entren en celo (Haenlein
et al., 1992). A diferencia de otras especies que marcan su territorio
con orina, al inicio del celo los machos dejan de orinar en la forma
usual y se orinan las barbas y el cuerpo, lanzando a presin un delgado
chorro de orina sobre la panza, el pecho, el cuello, la boca y la barba
desde el pene erecto. Esto lo logran ya sea arqueando la espalda y
doblando las patas traseras para permitir que la orina llegue al pecho y
las patas delanteras, o arqueando el cuerpo y doblando una pata trasera
para que la orina alcance la boca, barba y pecho. Este tipo de marcaje
se lleva acabo durante el cortejo o cuando otros machos se encuentran
presentes, junto con la elevacin de la cola para ayudar a extender el
olor de la glndula de la cola. No se sabe como afecta la edad o la do-
minancia el olor en los machos. Una glndula de olor cercana a los
cuernos tambin est activa durante la poca de celo (Kilgour y

Dalton, 1984).
El macho alcanza la pubertad entre los 4 y 5 meses de edad y co-
menzar a olfatear el rea perianal de cualquier hembra (joven o vieja)
que se acerque al estro. Generalmente los machos adultos evitan que
lleguen a montar (Kilgour y Dalton, 1984). Durante la poca
reproductiva el comportamiento del macho ser ms especial y com-
plejo. Se vuelve agresivo a medida que lucha por obtener y mantener
la posicin de macho dominante (alfa). Es ms activo y vocaliza ms
durante la poca de apareamiento, vigilando constantemente la apari-
cin de hembras en estro y machos invasores. Con frecuencia olfatear
la orina de las cabras, extender la cabeza y el cuello en el aire con el
labio superior enrollado hacia arriba (signo de Flehmen), buscando el
estmulo olfativo y gustativo que le indicar que la hembra est en es-
tro (Figura 6.6).
Una vez que identifica a la hembra en estro, el macho la seguir
!
153
con la cabeza en alto sobre la hembra o con la cabeza cerca del piso, el
cuello estirado y la espalda arqueada. Los pelos de la espalda y el cue-
llo estn erizados. Este mismo desplante ocurre durante las
interacciones de dominancia en machos (Kilgour y Dalton, 1984).
Posteriormente tratar de separarla del rebao. Una vez separada el
macho manotear en el suelo alrededor de la hembra en un aparente
desplante de masculinidad. Durante esta y etapas subsecuentes del
comportamiento precopulativo, el macho emitir un balido ronco que
con frecuencia se denomina gruido. El macho tambin puede meter
y sacar la lengua varias veces durante estas etapas del cortejo cuando se
encuentra muy excitado. Posteriormente proceder a oler y trompear
el rea genital de la hembra.
La cpula se lleva a cabo cuando el macho monta y logra la intro-
duccin del pene mediante movimientos repetidos de sus patas trase-
ras. Si la hembra est totalmente receptiva y experimentada, se
quedar totalmente quieta para recibir al macho, si no est totalmente
receptiva o le falta experiencia, se mover e inclusive caminar hacien-
do ms difcil la intromisin.
Mellado y colaboradores (2000) encontraron que bajo condicio-
nes de pastoreo, el nmero de cpulas por hembra permaneca relati-
vamente constante sin importar el nmero de hembras en estro, lo cual
indicaba que el incremento de hembras en estro va acompaado de un
incremento en el nmero de cpulas por macho por da. Estos hallaz-
gos tambin indicaron que ni el nmero de cpulas ni el nmero de
servicios por varios machos afectaron el ndice de gestaciones.
Se cree que el cortejo por parte del macho puede acelerar el ini-
cio de la poca reproductiva y la duracin de esta poca reproductiva
se ver influenciada por factores tales como la duracin del da, tempe-
ratura y origen geogrfico. Las razas originarias de zonas montaosas
altas tienen una poca reproductiva ms corta. Todas las cabras tienen
un pico reproductivo en el otoo, permitiendo que la mayora de los
ETOLOGA APLICADA
cabritos nazcan durante la primavera.

La cabra alcanza la pubertad entre los 4 y 6 meses de edad y en
estado silvestre sern montadas en este momento. En explotaciones de
tipo intensivo el cruzamiento suele aplazarse hasta que las cabras cum-
plan de 10 a 14 meses de edad, cuando ya han alcanzado aproximada-
mente el 66% del peso adulto. La cabra suele tener un ciclo estral de
21 das en zonas templadas, pero este ciclo puede variar entre indivi-
duos al igual que la duracin del estro. El estro suele durar de 18 a 24
!
154
hrs., pero puede durar considerablemente ms, hasta 3 das (Kilgour y
Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992). La actividad reproductiva es ms
intensa en el otoo, pero puede haber otro pico de actividad en la
primavera despus del parto (Kilgour y Dalton, 1984). Al inicio y al
final de la poca reproductiva la cabra puede tener un estro silencio-
so en el cual la ovulacin no va acompaada del comportamiento
reproductivo normal. Esto ha sido atribuido en otras especies a una
disminucin en los niveles circulantes de estrgenos al momento del
estro (Haenlein et al., 1992).
La mayora de las observaciones de animales en pastoreo muestran
que las cabras se agrupan en grupos familiares en un rea limitada de
0.75 a 1 km2. El grupo de hembras generalmente esta formado de una
cabra con sus cabritos y juveniles, un total de 3 a 5 animales. Si un gru-
po ha sido separado en la granja por hasta 6 meses se regresan a sus
grupos familiares cuando tienen la oportunidad (Kilgour y Dalton,
1984; Haenlein et al., 1992).
El olor del macho tiene un significado importante en el compor-
tamiento sexual, ya que sirve como un estmulo para la hembra
(Haenlein et al., 1992). A travs del condicionamiento y experien-
cias sexuales previas, el olor produce una serie de respuestas en la
hembra que facilitan el cortejo y el proceso reproductivo. La cabra
frotara su cuello y cuerpo contra el macho, y se quedar parada para
recibir sus atenciones.
Las cabras en estro vocalizan mucho durante la noche y general-

mente muestran inters por cualquier macho que se encuentre presen-
te. El movimiento de la cola es un signo de estro. Las cabras rara vez se
montan entre s (Kilgour y Dalton, 1984).
Debido a las consecuencias productivas, la estacionalidad
reproductiva presente en la mayora de las cabras domsticas es uno de
los factores ms importantes que limitan la actividad reproductiva en la
especie. Se han desarrollado varias estrategias para poder controlar y
manipular la estacionalidad reproductiva de la cabra, tales como el uso
de hormonas, control de las horas luz y el uso del efecto macho (Ott,
1980; Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Billings y Katz,
1999; Flores et al., 2000).
En rumiantes estacionales tales como ovinos y caprinos, la intro-
duccin de un macho a un grupo de hembras anovulatorias que han
estado separadas de los machos puede inducir a la actividad sexual en
unos cuantos das. Este fenmeno conocido como el efecto macho
!
155
est asociado a un aumento en las pulsaciones de la hormona
luteinizante (LH) en el plasma que culmina en una rpida elevacin de
LH y ovulacin. En las cabras, esta ovulacin inducida est asociada
con el estro en 60% de las cabras y en el 75% de los casos por un ciclo
ovrico corto de 5 a 7 das de duracin promedio. Este ciclo corto
siempre es seguido por una segunda ovulacin, la cual en el 90% de las
cabras, esta asociado con estro y una fase lutea normal (Ott, 1980;
Poindron et al., 1980; Cheminau et al., 1987; Flores et al., 2000).
Existen estudios recientes que sugieren que las cabras en estro
pueden estimular la presencia de estro en animales que se encuentran
en un anestro estacional, efecto hembra. A pesar de que se cree que
el efecto es causado principalmente por la accin de las feromonas, los
efectos producidos por la vista, odo y tacto, al igual que el grado de
exposicin de animales en anestro con animales en estro, podran te-
ner un papel importante (Walkden-Brown et al., 1993; Alvarez, 1994;
Zarco et al., 1995).
Cuando se aproxima el momento del parto la cabra est ms nerviosa,
vocaliza frecuentemente y se separar del resto del rebao si tiene
oportunidad. Si est confinada rascar el piso o la cama con las patas
delanteras y a medida que se aproxime el parto se echar y levantar
continuamente con signos de pujo (Figura 6.7). Otro signo de parto es
la intolerancia de otras cabras. Aproximadamente 24 horas antes del
parto, la ubre de la cabra se aumenta de tamao (Kilgour y Dalton,
1984; Lickliter, 1984/85; Haenlein et al., 1992; Ramrez et al. 1995).
Pocos partos han sido observados en cabras ferales o silvestres,
pero en cabras domsticas no suele durar ms de tres horas. Pueden
parir de uno a cuatro cabritos por parto, pero en cabras ferales suele
ETOLOGA APLICADA
haber mucha mortalidad en partos mltiples, aunque esto depender

de las condiciones del medio ambiente (Kilgour y Dalton 1984). Las
cabras suelen parir echadas en posicin latero ventral (Lickliter, 1984/
85). En un estudio realizado por Lickliter (1984/85) se encontr que
la mayor parte de los partos en cabras domsticas se llevan a cabo entre
las 11.00 y las 16.00 h.
Inmediatamente despus del parto la cabra lamer al cabrito para
limpiarlo y estimularlo y puede llegar a comerse la placenta, la cual
!
156
suele echarla entre media hora y cuatro horas despus del parto (Figura
6.8). La cabra puede dar un llamado de parto que consiste en un bali-
do corto de tono bajo dirigido hacia su cra o en respuesta al llamado
de cualquier cra. Si se le acerca cualquier cabrito extrao lo rechazar
(Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).
Inmediatamente despus del parto se requiere de un contacto cons-
tante sin interrupciones entre la cabra y su cra, con muchos lamidos y
olfateos por parte de la cabra, para la formacin de un lazo de unin tem-
prano. Si el cabrito es retirado de su madre y regresado antes de que
pasen dos horas la cabra lo aceptar, pero si pasa ms tiempo ser recha-
zado. Cuando no se forma este lazo de unin adecuadamente se le difi-
cultar a la cabra encontrar a su cra y las cras no se reconfortan ante la
presencia de sus madres (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).
Gubernick (1980) demostr la importancia de del reconocimiento tem-
prano de las cras propias y el rechaz de las extraas y lo llam etique-
tado materno, donde el lamido inicial de la cra no slo va dirigido a la
estimulacin de la respiracin y la limpieza, si no que tambin la etique-
ta para poder reconocerlo posteriormente.
La respuesta inicial de los cabritos es buscar una superficie ventral
sin pelo. Cuando la encuentran, comienzan a realizar movimientos de
succin. Los cabritos se establecen rpidamente en un pezn y rara
vez hay amamantamiento no nutritivo. Los cabritos suelen mamar de
un lado o debajo de la cabra, con sus patas traseras del lado de la cabe-
za de la cabra. Se ha observado que durante los perodos de amamanta-

miento fuertes los movimientos de la cola de los cabritos
corresponden con la frecuencia de succiones (Lickliter, 1984/85;
Ramrez et al. 1995).
Las cabras son especies escondedoras. En estudios realizados en ca-
bras ferales las madres se ha visto que dejan a sus cras durante 2 a 8 horas
y regresan al sitio exacto donde haban dejado a los cabritos. Al regresar
las cabras emiten un llamado y el cabrito sale inmediatamente a mamar.
En el encuentro las madres trompean la zona perianal de la cra. Durante
este perodo el cabrito se levanta y estira cada 2 horas y luego se vuelve
a echar. En la noche la cabra no se separa de su cra. Durante este pero-
do si la madre da la llamada de alarma el cabrito se deja caer y se queda
quieto (Figura 8). Si el cabrito da la llamada de alarma la cabra inmedia-
tamente viene a protegerlo (Kilgour y Ross, 1980).
Esto pone nfasis sobre la importancia de un lazo de unin fuerte
entre la madre y la cra para su supervivencia y tambin sobre la impor-
!
157
tancia de que la cabra conozca su territorio. Es por esto que en cabras
en pastoreo se recomienda no moverlas a un rea nueva inmediatamen-
te antes del parto, y que es conveniente que la zona tenga objetos so-
bresalientes y no sea plana y uniforme.
En el estudio realizado por Lickliter (1984/85) en cabras en
estabulacin los cabritos se separaron de sus madres aproximadamente
18 h despus del parto y se echaron en el permetro del corral, cerca
de una superficie vertical. La actividad de los cabritos fue mayor en las
primeras 12 h despus del parto y posteriormente parecan estar en un
sueo profundo durante la mayor parte del ciclo de 24 h durante los
primeros 7 das de edad.
Las cabras ferales con cras se mantienen juntas a travs de vocali-
zaciones, especialmente durante el pastoreo. Se ha observado que los
cabritos balan cada 8 minutos, pero durante el descanso mantienen si-
lencio (Kilgour y Dalton, 1984; Haenlein et al., 1992).

En el Cuadro 1 se incluyen los principales de comportamiento y bien-
estar.
CUADRO 1. PRINCIPALES PROBLEMAS DE BIENESTAR EN CAPRINOS

Problemas Caprinos
Anormalidades Estereotipias (frotar alguna parte del cuerpo contra un
del comportamiento objeto slido), machos montando a otros machos y
personas, aumento de la agresin, inmovilidad tnica,
hiperactividad.
Enfermedades relacionadas Cojeras, mastitis, linfadenitis caseosa.
con el manejo
Manejo Requieren de proteccin del fro, del calor y lluvias fuertes.
ETOLOGA APLICADA
Se recomienda desbotonar bajo supervisin de un MVZ

para ayudar a prevenir lesiones. El descornado afectar el
estatus social del grupo.
En alojamiento intensivo se debe proporcionar buena
cama, limpia.
Se recomienda proporcionar algo de forraje.
No se debe molestar a las cabras durante el parto.
Buscar signos de conducta anormal para corregir el manejo.
!
158
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ETOLOGA APLICADA
!
160
Etologa
aplicada en los equinos
Agustn Orihuela Trujillo
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma

del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001 Col. Chamilpa,
Cuernavaca Morelos, 62210 Mxico.
CAPTULO 7
Locomocin
En el caballo se distinguen claramente al menos tres tipos de desplaza-
mientos: el caminar, trote y galope. El primero se define como el
movimiento lento regular y simtrico, donde las extremidades izquier-
das realizan el mismo movimiento que las derechas a diferentes
tiempos y donde dos, tres o en ocasiones las cuatro patas sostienen al
animal en algn momento especfico. En el trote, el desplazamiento
adquiere una velocidad media, y el animal se sostiene alternando en
pares diagonales sus extremidades, desarrollando una secuencia del
tipo: izquierda delantera y derecha trasera y luego derecha delantera e
izquierda trasera. En el galope, el desplazamiento se da a alta veloci-
dad y el animal se encuentra suspendido por uno o ms de sus
miembros o en ocasiones se encuentra totalmente en el aire (Figura
7.1). En este tipo de movimiento se reconocen dos clases: el galope
rotacional, y el galope transversal. En el primero la secuencia es dere-
cha delantera, izquierda delantera, izquierda trasera y derecha trasera,
161
mientras que en el segundo es derecha delantera, izquierda delantera,
derecha trasera e izquierda trasera. Aparentemente los perros prefie-
ren el galope rotacional, mientras que los caballos el transversal.
Las caractersticas del caballo le permiten realizar saltos especta-
culares (Figura 7.2), tanto en altura como en distancia. Sin embargo,
pocos son los caballos que saltan obstculos mayores de 60 cm de altu-
ra, barranquillas, u obstculos horizontales en general si no han sido
enseados a hacerlo (Fraser y Broom, 1998).
Descanso
En promedio los equinos permanecen echados por 2.5 h al da. El doble
de tiempo lo pasan echados sobre el esternn que sobre sus flancos. Los
animales adultos rara vez permanecen echados sobre sus flancos por pe-
riodos de mas de 30 min. continuos, aparentemente debido a que el
peso del animal sobre el trax limita la circulacin hacia los pulmones
despus de este tiempo. Los potrillos y los animales jvenes, pueden
permanecer en esta posicin mucho mas tiempo. Durante el da los ani-
males permanecen despiertos el 80% del tiempo, y un 60% de la noche.
Los caballos son capaces de dormitar e incluso tener olas suaves de
sueo mientras se encuentran de parados. Sin embargo, el sueo REM
solo ocurre cuando estn echados.
Cuando los animales se someten a transporte largo, cambios de
manejo y otras situaciones estresantes, pueden pasar varios das sin
echarse. Lo mismo sucede cuando se les ata demasiado cortos o de al-
guna manera se limita la posibilidad de echarse. Esto implica que su
sueo REM y descanso se vean reducidos (Fraser y Broom, 1998).
Los equinos pueden tomar agua una o dos veces al da (Fraser y Broom,
1998).
ETOLOGA APLICADA
Los caballos pastan durante unos diez periodos al da (Houpt,

1991), a un ritmo de 3050 mordidas por minuto por 8-12 horas dia-
rias (Houpt, 1998). Al pastar cortan la planta con sus dientes incisivos
muy cerca del piso, y se mantienen caminando constantemente. Tam-
bin pueden consumir cortezas de rboles. Al igual que otras especies,
mediante el olfato evitan pastar en reas que han sido contaminadas.
Un animal adulto defeca entre seis y doce veces al da dependiendo
del tipo de alimento consumido, y orinan alrededor de tres ocasiones
!
162
diarias, generalmente en reas especificas dentro de la pastura, marcan-
do territorio o cubriendo el excremento de otros.
El consumo es fuertemente afectado por condiciones como la
facilitacin social, tamao del grupo y liderazgo (Sweeting y col.,
1985). Esto puede utilizarse para incentivar a comer a caballos
anorxicos. Las cras pastan eficientemente hasta despus de varias se-
manas de edad. Sin embargo, desde la primera semana empiezan a en-
trar en contacto con la hierba a enseanza de sus madres.
Los caballos prefieren comer del piso que de comederos a la altura
de su pecho. Esto puede tener razones evolutivas, ya que el tener la
cabeza a nivel del piso permite al animal ver en todas direcciones en-
tre sus patas, lo que puede ser una estrategia anti-depredador.
En general se conoce de la preferencia que muestra esta especie
por los sabores dulces (Hawkes y col., 1985).
Entre los caballos domsticos se han detectado varios problemas
clnicos relativos a la ingestin. El mascar madera, es sin duda una este-
reotipia oral comn (Figura 7.3). Aunque esta situacin se presenta en
animales confinados, esta no parece ser la nica causa. El tipo de dieta,
cama y contacto con otros caballos parecen ser otros de los factores
involucrados (McGreevy y col., 1995). Este problema parece originarse
de deficiencia de fibra en la dieta. En caballos salvajes y en animales en
pastoreo se ha observado cierto consumo de corteza, por lo que parece
haber cierto apetito hacia la madera, pese a que esta es indigerible por el
equino. Para reducir este problema, los animales deben alimentarse con
forraje, y de preferencia mas de un forraje, tener camas de paja, ser ali-
ETOLOGA APLICADA EN LOS EQUINOS

mentados tres o ms veces al da y tener contacto visual con otros caba-
llos. En caballos salvajes y en animales en pastoreo se ha observado
cierto consumo de corteza, por lo que parece haber cierto apetito hacia
la madera, pese a que esta es indigerible por el equino
La aerofagia es otro problema oral comn. Este surge cuando los ani-
males ingieren dietas basadas casi en su totalidad en grano o en alimentos
de muy alta palatabilidad (Gillham, 1994). Se cree que tambin es causada
por el confinamiento, pero se ha observado que una vez adquirido este
hbito, persiste en caballos aunque se cambien a condiciones de potrero.
Puede ser el resultado mas que la causa de problemas gastrointestinales. En
la prctica se utiliza algn tipo e collar con el fin de que este presione el
cuello cuando el animal lo arquea o trague. Aunque en realidad, a menos
que el animal este perdiendo peso o sufriendo clicos como resultado de
tragar aire, no se recomienda tratar este padecimiento.
!
163
La unidad social ms comn es el harem (Figura 7.4), que consiste en
un macho adulto, una o varias hembras adultas, y sus cras, que por lo
general no son mayores de tres aos. El tamao del grupo va de dos a
21 animales (Keiper y Sambraus, 1986), aunque los puede haber ma-
yores. Adems es posible encontrar grupos de machos jvenes.
El semental defiende su harem, ms que un territorio per se, por lo
que el grupo no se ve restringido en su movimiento y puede desplazar-
se para hacer el mejor uso del forraje de acuerdo a la estacin (Keiper
y Sambraus, 1986).
Los harems y grupos de machos jvenes ocupan porciones geo-
grficas no exclusivas, que en los caballos salvajes pueden ir desde
0.9 a 48 km2, donde comparten no solo reas de pastoreo, sino tam-
bin fuentes de agua, sombras, rompe vientos y refugios contra in-
sectos plaga.
En caballos salvajes, la estabilidad del harem depende de:
! la capacidad del semental de agrupar a sus hembras

! la cohesin social entre los miembros del harem
! el rechazo de los intrusos
La mayora de los investigadores han encontrado ordenes jerrquicos

lineares bien establecidos entre los miembros de un grupo. Tanto en
caballos salvajes como domsticos, el orden social guarda estrecha re-
lacin con la edad, dominando los animales adultos sobre los juveniles
(Houpt y Keiper, 1982). La dominancia no parece tener relacin con
factores fsicos como altura o peso. Sin embargo, el temperamento pa-
rece ser importante, ya que caballos pequeos, jvenes y agresivos
con frecuencia ocupan rangos ms elevados que individuos pasivos mas
grandes y viejos (Tyler, 1972). Los animales recin llegados por lo
ETOLOGA APLICADA
general ocupan posiciones bajas en el grupo (Wells y Goldschmidt-

Rothschild, 1979).
Las expresiones de dominancia varan en intensidad, desde muy
sutiles hasta violentas, dependiendo del status de los animales
involucrados. La forma ms sutil es el desplazamiento, en el cual el ani-
mal de alta jerarqua simplemente toma el espacio fsico que ocupa el
de jerarqua menor. Si por alguna causa este ltimo individuo no se
mueve, ocurre una forma de agresin ms aguda (posiblemente mordi-
!
164
das). Las amenazas de patadas son menos comunes y se consideran
como un signo an mayor de agresin (Houpt, 1998).
Debido al alto costo de la agresin (riesgo de lesin, gasto ener-
gtico e interrupcin de los patrones de comportamiento normales) el
70% de todas las agresiones consisten en desplazamientos, amenazas
de mordidas y mordidas, que son de bajo costo energtico (Houpt y
Keiper, 1982). Estas acciones de bajo costo ocurren cuando los parti-
cipantes difieren en cierto grado dentro de la escala social. Si los ani-
males involucrados son de un rango similar, entonces deben emplear
tcticas ms intensas y de mayor costo, como las patadas.
Los encuentros entre bandas son consecuencia de la sobre-posi-
cin de reas de pastoreo. Durante dichas interacciones los sementales
intentan mantener la integridad de su harem, evitando que otros
sementales roben sus yeguas. Esto se logra forzando a las hembras a
moverse mediante posturas caractersticas que adopta el macho, e in-
cluso mediante mordidas.
Los combates entre sementales de diferentes bandas son distintos
que aquellos empleados para establecer o mantener la jerarqua dentro
del grupo. Las acciones son altamente estereotipadas y varan desde
posturas distantes y amenazas hasta contacto fsico. Los machos se
aproximan unos a otros con la cabeza en lo alto y las colas levantadas,
tambin ocurre el olfateo y deposicin de heces, a lo que generalmen-
te sigue la huida de uno de los machos.
Los individuos dominantes con frecuencia excretan y/u orinan so-
bre las heces de animales subordinados (Blackshaw, 1984).

En peleas serias, los sementales se alzan sobre sus patas traseras y
utilizan su altura con el fin de sacar de balance a su rival (Figura 7.5). El
encuentro termina cuando uno de los participantes huye del sitio de
combate. Las hembras y cras aparentemente no se involucran en los
combates, observan pasivamente el combate, o se agrupan en espera
de que el lder del harem regrese (Salter y Hudson, 1982).
La hembra
Los equinos son animales polistricos estacionales, que ciclan du-
rante la temporada de das largos (en contraste con ovinos y
caprinos). Por lo general las burras tienen estros ms largos e inten-
sos que las yeguas.
!
165
El estro de las yeguas se presenta en promedio cada 21 das, con
un periodo de receptividad de 5 a 6 das. Cuando la hembra est en
estro, permanecer inmvil ante el cortejo del macho, adoptando una
expresin caracterstica, volteando sus orejas hacia atrs, sin acostarlas,
y relajando sus labios. Adems, separa sus miembros posteriores, orina
con frecuencia y expone el cltoris a travs de una serie de contraccio-
nes de los labios vulvares conocida como espejeo. Algunas yeguas
aunque estn en celo llegan a patear ferozmente al ser montadas por el
semental. En otras ocasiones la interaccin puede iniciar con cierta
agresividad que culmina en un estado de quietud.
Despus del nacimiento de la cra, por lo general entre los 5 y 18
das (moda = 9), se presenta el primer estro posparto, luego del cual si
la yegua no queda gestante, este se repetir de manera cclica, aunque
algunas yeguas parecen presentar algo parecido al anestro lactacional,
aparentemente por la persistencia del cuerpo lteo de este primer celo
posparto. Algunas otras no muestran comportamiento sexual en pre-
sencia del garan, aunque estn ciclando, y en lugar de esto, mues-
tran un comportamiento de proteccin hacia el neonato.
Se ha encontrado que algunas yeguas preadas con fetos hem-
bra muestran receptividad sexual durante la gestacin (Hayes y
Ginther, 1989).
El macho
Por lo general un macho con experiencia servir a una hembra recepti-
va en cualquier poca del ao. Sin embargo, la respuesta sexual puede
ser mas lenta durante los meses de la temporada no reproductiva
(McDonnel, 1992).
Algunas especies de cebras y el asno, son reproductores territoria-
les, mientras que otras especies de cebras y los caballos se organizan
en harem. Para los primeros, excepto por la cpula, el macho territo-
rial tiene poco contacto con las hembras, las cuales cuando estn en
ETOLOGA APLICADA
estro o por entrar en l, forman grupos sexualmente activos que se

mantienen cerca del macho. Por el contrario, en las especies que for-
man harem, se mantiene un grupo relativamente estable socialmente y
aunque la mayora de las yeguas del harem sern preadas por el se-
mental dominante, algunos machos jvenes que el semental tolera
como miembros del grupo pueden realizar algunas cpulas desde los
dos aos de edad. Por lo general las cras abandonan el ncleo familiar
para integrarse a otros grupos antes de llegar a la edad reproductiva.
!
166
Las vocalizaciones del macho son muy importantes en la induc-
cin de la inmovilidad de la hembra, y en condiciones naturales para
atraer al grupo sexualmente activo (McDonnell, 1992), fenmeno que
puede aprovecharse en la granja a travs del uso de una grabacin,
mientras que el olor del semental (procedimiento muy efectivo en las
cerdas) slo induce la receptividad en la mitad de las yeguas as trata-
das (Veeckman y Odberg, 1978; McCall, 1991).
Durante el cortejo el macho huele y lame a la hembra, Con fre-
cuencia muestra la reaccin de flehmen ante la orina en el suelo, o
despus de olfatear la vulva. Tanto la hembra como el semental toman
un papel activo en la conducta precopulatoria.
La mayora de los sementales logran una ereccin dentro de los
primeros dos minutos de interaccin precopulatoria, y montan un mi-
nuto despus de sta. Mas del 70% logran eyacular en la primera mon-
ta, y mas del 90% en la segunda. El 75% de las ocasiones la
eyaculacin ocurre luego de seis a ocho movimientos de friccin intra
vaginales profundos. Despus de eyacular, el semental olfatea la regin
genital de la yegua y el piso, respondiendo con miccin y flehmen.
En contraste con los caballos domsticos, los burros por lo general
tardan un poco mas en lograr una ereccin y estar listos para la monta.
Bajo condiciones controladas, la primera cpula se logra entre los
15 meses y los tres aos de edad, aunque los machos jvenes muestran
inters sexual mediante oscilaciones plvicas y ereccin del pene des-
de los tres meses de edad (Blackshaw, 1984). La cpula por lo general
se permite bajo una de las tres condiciones siguientes:

! Monta natural en potrero. Donde el macho y una o ms ye-
guas interactan libremente en un pastizal.
! Monta natural dirigida. Lo que implica llevar al semental (ge-
neralmente bajo arns) a una yegua en celo.
! Inseminacin artificial. Donde el semen es colectado va vagi-
na artificial o condn, seguido de su deposicin diluido o no,
en una o ms hembras. Para la coleccin del semen la mayora
de los sementales son estimulados en forma ms efectiva por
una yegua en estro natural que por un maniqu o una yegua
ovariectomizada (McDonnell, 1992).
El comportamiento sexual del caballo domstico esta claramente

influenciado por la experiencia y el aprendizaje. La administracin de
!
167
andrgenos exgenos a sementales intactos normales no incrementa
este comportamiento (Berndtson y col., 1979), y si puede tener efec-
tos adversos en la espermatogenesis (Squires y col., 1982), adems de
que puede exacerbar la agresividad de los animales (McDonnell,
1992). Por el contrario, evidencia experimental indica que la adminis-
tracin de GnRH en forma pulstil (25 mg cada tres horas va
subcutnea) si tiene un efecto positivo sobre el comportamiento
sexual (McDonnell y col., 1989).
Algunos factores que afectan el comportamiento sexual

Durante muchos aos se ha buscado un posible componente
gentico del comportamiento sexual. Resulta tentador el imaginar
que la constitucin psico-sexual pueda ser heredada al igual que el
temperamento en general. El comportamiento sexual varia entre ra-
zas, espacialmente al comparar las razas ligeras con las pesadas y del
pequeo pony al caballo. Sin embargo, no existe evidencia cientfi-
ca que nos ermita apoyar o refutar la hiptesis de que ciertos
individuos posean una predisposicin gentica hacia una disfuncin
en el comportamiento sexual.
En el Centro de Reproduccin de la Escuela Veterinaria de la
Universidad de Pensilvania, despus de analizar 250 casos de proble-
mas relacionados con el comportamiento sexual en caballos, se en-
contr que entre el 5 y 10% de los sementales muestran alguna
dificultad la primera vez que son utilizados como reproductores. Sin
embargo, la mayora de ellos logra niveles normales despus de 1 a 5
das de entrenamiento tradicional. Algunos machos muestran un mar-
cado desinters por las hembras y una atraccin inusual hacia los huma-
nos. Estos animales fallan en su respuesta sexual hacia las yeguas en
presencia de gente, o responden sexualmente hacia humanos. Por
ejemplo, la excitacin sexual y la ereccin pueden darse slo si se le
permite al semental lamer la mano u olfatear a su manejador. Algunos
ETOLOGA APLICADA
de estos animales son machos hurfanos criados artificialmente.

Los machos maduros con experiencia reproductiva pueden llegar
a presentar periodos de inadecuada respuesta hacia las yeguas. Tales
problemas en ocasiones aparecen como resultado secundario, general-
mente condicionado ante situaciones de dolor o lesiones. La disminu-
cin de la libido puede persistir por un buen tiempo despus de que la
lesin y el dolor fsico se han aliviado.
Otro problema que suele encontrarse es el de que algunos machos
!
168
desarrollan preferencias o aversin por ciertas hembras, manejadores o
sitios. Por otra parte, existen animales que muestran una libido exa-
cerbada y difcil de controlar. Algunos otros manifiestan un inters
sexual normal, pero no son capaces de complementar la cpula debido a
problemas de monta, ereccin o en la eyaculacin (McDonnell, 1992).
Otros problemas comunes que pueden llegar a afectar la fertilidad,
el bienestar, la salud y hasta la vida de los animales son actividades que
incluyen el patear las paredes y la auto mutilacin. La naturaleza de
estas actividades puede ir desde lo que parece ser juego o una actitud
hiperactiva de llamar la atencin, hasta definitivamente destructiva.
Los problemas generalmente empeoran al reducir la actividad de
ejercicio, y el tratar de someter a los animales por la fuerza no resulta. En
ocasiones el problema puede eliminarse al incluir juguetes en las caballe-
rizas, u otros animales de compaa, incluso de diferentes especies.
Consideraciones prcticas
En las explotaciones modernas, por lo general el semental se encuen-
tra separado de las yeguas, y stos solo son requeridos para realizar la
monta. La hembra en calor se prueba con un macho de buen libido
pero de poco valor comercial, protegidos por alguna barrera fsica o
ante yeguas atadas de las patas, ya que las hembras que no estn com-
pletamente receptivas pueden patear y llegar a lastimar a los machos.
Algunas hembras muestran una fuerte discriminacin hacia ciertos
machos. En ocasiones la habituacin al semental puede resultar en la
expresin de una conducta de celo anormal.

Berger (1986) encontr que los caballos tienden a evitar el mon-
tar potrancas que han crecido dentro de su propio harem, indepen-
dientemente de su relacin gentica, lo que puede estar relacionado
con evitar la endogamia del grupo.
Parto
La mayora de los partos suceden durante las horas de oscuridad. Esa
noche la yegua caminar mas y permanecer menos tiempo parada
(Houpt, 1998). Berger (1986) encontr que las hembras primparas,
stas suelen abandonar el grupo para parir.
!
169
El parto dura alrededor de cinco horas. Durante la fase de prepara-
cin (aproximadamente cuatro o cuatro horas y media), la yegua se
nota intranquila, orina con frecuencia y suda de los codos y flancos.
La etapa de expulsin es breve (aproximadamente 30 minutos).
Posparto
Despus del parto, la hembra busca contacto con su cra y lame las
membranas del recin nacido. Esta conducta, as como el olfatear al
neonato, se concentran primeramente en el rea de la cabeza y luego
en la zona ano-genital, disminuyendo drsticamente despus de la pri-
mer hora posparto. Este periodo es crtico para el establecimiento de
la relacin madre-cra.
Al potrillo generalmente le toma mucho mas tiempo reconocer a
su madre (hasta una semana), y tiende a seguir cualquier cosa grande
que se mueva. Durante los primeros dos das pos parto la madre gene-
ralmente es agresiva hacia otras yeguas, y en ocasiones hacia humanos
que la cra pudiera seguir.
Como en otras especies, el olfato y las vocalizaciones se utilizan
para la identificacin entre madre y cra a corta distancia, mientras que
otro tipo de vocalizaciones y la vista son tambin importantes para una
comunicacin e identificacin a distancias mayores.
La madre rara vez se aleja de su cra durante los primeros meses.
Los neonatos pasan varias horas del da tirados sobre el piso, mientras
su madre pasta a su alrededor. Conforme el potrillo crece y est des-
pierto, l es el responsable de mantener contacto con su madre
(Crowell-Davis, 1986b). Durante la primer semana la hembra pasa el
94% del tiempo a menos de 5 m de su cra (Figura 7.6), y el 64% hacia
el quinto mes (Houpt, 1998)
Amamantamiento
La yegua se coloca en una posicin que facilita el que la cra encuentre
ETOLOGA APLICADA
las tetas y mame. Esta relacin de amamantamiento puede prolongarse

hasta por dos aos. El recin nacido se levanta y localiza la ubre dentro
de las primeras dos horas despus del nacimiento (Campitelli y col.,
1982). Las razas chicas tardan menos (una hora para los ponies).
Los potrillos reciben de la madre tanto alimento como protec-
cin. El mamar, adems de proveerles de los nutrientes necesarios para
su crecimiento, les proporciona una sensacin de bienestar (Houpt y
!
170
Wolski, 1979). Esto ltimo se puede demostrar debido a que el ama-
mantamiento puede inducirse luego de una separacin, por breve que
sea de la madre y la cra, o despus de que la cra se asust por alguna
causa (Houpt, 1977; Crowel-Davis y Houpt, 1986; Houpt, 1990).
La seguridad est tambin en funcin de la capacidad del potrillo
de ver, or, tocar y oler a su madre (Wolski y col., 1980), como lo de-
muestra el hecho de que a tan solo dos horas de nacido, el potrillo
permanece junto a su madre, y le busca cuando se le aproximan extra-
os (Crowell-Davis, 1986b; Waring y col., 1975).
Durante las primeras semanas de vida los potrillos maman un pro-
medio de cuatro (Crowell-Davis, 1985) a siete (Carson y Wood-Gush,
1983) veces por hora, reduciendo la frecuencia a medida que se desa-
rrollan, a un periodo cada hora, cuando tienen cinco meses de edad
(Crowell-Davis, 1985). Cada periodo de amamantamiento dura
aproximadamente dos minutos, de los cuales la mitad del tiempo el
potrillo da masaje y topetea la ubre (Barber y Crowell-Davis, 1994).
Estos periodos son mas breves en yeguas subordinadas, ya que las do-
minantes interrumpen con frecuencia en forma agresiva el amamanta-
miento (Rutberg y Greenberg, 1990). Por lo general es siempre la
madre quien termina con los periodos de amamantamiento, casi nunca
en forma agresiva, sino simplemente caminando, reforzando as el que
la cra la siga; aunque puede responder agresivamente ante algn golpe
en la ubre, pero sin terminar con el periodo de amamantamiento.
La adopcin de cras ajenas es muy poco frecuente, la madre pro-
bablemente reconoce a su cra a travs de claves olfativas, visuales o

auditivas. Sin embargo, se han encontrado yeguas que aceptan
potrillos hurfanos cubiertos con la piel de cras muertas (Tyler, 1972).
Destete
El destete, y la separacin de la madre asociada con este evento, es
uno de los periodos de mayor estrs en la vida de los potrillos, ya que
significa no solo dejar de amamantarse, sino perder la seguridad fsica y
psicolgica que su madre le proporciona (Apter y Householderf,
1996). Esto generalmente provoca un estrs conductual (Hoffman y
col., 1995), y si este es muy severo, puede desencadenar problemas
fisiolgicos, tales como susceptibilidad a enfermedades (Kilby, 1981;
Malinowski y col., 1990; Hoffman, 1995), ulceras gstricas (Dantzer y
Mormeda, 1983; Mench y van Tienhoven, 1986) y disminucin en la
tasa de crecimiento (Apter y Householderf, 1996). Dependiendo del
!
171
grado de estrs y/o enfermedad que ocurran durante el destete, puede
tomar dos a cuatro semanas para el completo restablecimiento de la
tasa de crecimiento (Lewis, 1995).
El mtodo de destete tradicional es total y abrupto. La madre y
cra son sbitamente separados a una distancia que impida el que se
puedan ver y or. Sin embargo existen variantes:
! El destete precoz. El separar a la cra de su madre dentro de la

primera semana posparto parece ser menos estresante para el
potrillo que el hacerlo a mayor edad (Houpt y col., 1983),
aunque implica tener que dedicar tiempo para ensear a la cra
a beber algn substituto lcteo de la cubeta. Al destetar a la cra
a tan temprana edad, se le priva tambin de las enseanzas que
la madre pudiera darle si permanecieran mas tiempo juntos
(Nylor y Bell, 1985; Glendinning, 1974; Williams, 1974).
Houpt y col. (1982) encontraron que los potrillos que conta-
ron con sus madres hasta los seis u ocho meses de edad eran
dominantes en el mismo orden que sus madres, mientras que la
escala social de los potrillos hurfanos era independiente de la
posicin social de sus madres, lo que sugiere que la dominancia
pudiera ser una conducta aprendida. Por esta razn, la edad en
la que el potrillo se destete pudiera afectar su posicin jerrqui-
ca en el hato. Sin embargo, no se han encontrado diferencias
de peso en potrillos destetados a diferentes edades (Knight y
Tyznik, 1985; Pagan y col., 1993).
! El destete a los dos meses. A esta edad la liga entre la madre y
la cra empieza a debilitarse (Houpt y Hintz, 1983; Houpt y
col., 1983). Este tipo de destete se recomienda para potrillos
sanos y fuertes. Para garantizar el xito es necesario que ya
estn consumiendo alimento balanceado. La escala jerrquica
de los potrillos destetados a esta edad se ve afectada en forma
ETOLOGA APLICADA
adversa al compararles con otros animales destetados a los

cinco meses de edad. En cuatro caballos de un ao, que fue-
ron destetados a los cinco meses de edad, se encontr que
estos ocupaban las cuatro posiciones mas altas en jerarqua,
ordenadas en forma similar a la de sus madres. As mismo,
aquellos destetados a los dos meses de edad se posicionaban
en un orden similar al de sus madres, pero ocupando las cuatro
posiciones mas bajas de la escala.
!
172
! El destete a los cuatro - seis meses de edad. Es la edad mas
comn para realizarlo (Crowell-Davis, 1986a). La mayora
de los productores coincide en que dejar a la cra con la
madre mas all de este punto implica una demanda innecesa-
ria sobre las reservas de energa de la madre, que puede
llevar a mermas en su condicin corporal. A esta edad, la le-
che materna no cubre mas los requerimientos energticos
de la cra (Burns y col., 1992). Nuevamente, se recomienda
que la cra este consumiendo ya alimento balanceado para
garantizar el xito del destete.
En forma natural el destete ocurre hacia las 40 semanas de edad, cuan-

do la hembra est por dar a luz nuevamente, pero puede retardarse si la
hembra no est preada (Duncan y col., 1984). Bajo condiciones do-
msticas de comida abundante, las cras pueden mamar hasta por tres o
cuatro aos.
Al destetar a la cra en forma artificial, los potrillos ponies parecen
sufrir menos que otras razas al permanecer junto con otros infantes
(Houpt y Hintz, 1982). Los potrillos pura-sangre se ven mas estresados,
aparentemente debido a que hay mas agresin entre ellos. Independien-
temente de la edad del destete, cuando se separan los potrillos de sus
madres y fsicamente no pueden entrar en contacto, pero se pueden ver
y or (corrales vecinos), parece ser menos estresante, quiz debido a que
en forma natural la separacin de la madre como fuente de alimento ocu-
rre antes que como compaa social (McCall y col., 1985). En ocasiones

el estrs del destete se ve incrementado porque al potrillo se le lleva a
lugares que no le son familiares, y a veces se aprovecha para
desparasitarlo, vacunarlo, castrarlo y ofrecerle alimento en el comedero
por primera vez (Hoffman y col., 1995). La combinacin de separacin
parcial y alimento balanceado parecen ser lo mejor par reducir las mani-
festaciones de estrs en los animales.
Comportamiento juvenil
En los potrillos, el comportamiento de juego del tipo locomotriz,
puede observarse desde las dos a tres horas de nacidos (Figura 7.7),
mientras que las formas de juego social se desarrollan a edades ms tar-
das (Tyler, 1972). El tiempo que los animales dedican a esta actividad
!
173
es muy variable, pero puede llegar a ocupar hasta un 10% de las activi-
dades diarias (Arnold, 1985).
Durante la primer semana de vida, los potrillos juegan un 70% del
tiempo con su madre, y no con otros cros. Este tiempo de juego se
reduce a un 17.6% hacia la cuarta semana de edad (Houpt, 1998).
Diversos investigadores (Shoen et. al., 1976; Wells y Von
Goldschmidt-Rothschild, 1979) han encontrado que los machos en
general juegan ms tiempo que las hembras. Sin embargo, en el caso
de equinos y ovinos, se ha hecho una distincin, encontrando que las
hembras de estas dos especies participan ms en juegos del tipo loco-
motriz, pero menos en juegos de monta y combate, que son ms popu-
lares entre los machos (Tyler, 1972; Sachs y Harris, 1978).
A medida que el potrillo madura, se va alejando de su madre. Sin em-
bargo, la relacin se mantiene por uno a tres aos, incluso despus del na-
cimiento de otros hermanos. La frecuencia de amamantamiento tambin
va disminuyendo y se incrementa el tiempo dedicado al pastoreo.

A continuacin se enlistan algunas de las estereotipias en equinos que
por su naturaleza representan problemas de bienestar en estas especies.
Balanceo corporal
El individuo permanece en un mismo lugar mientras lleva a cabo esta
estereotipia, moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atrs, o de un
lado a otro, pudiendo ir acompaado del mismo movimiento con la
cabeza. Puede desarrollarse en animales atados o que viven en corrales
muy pequeos.
ETOLOGA APLICADA
Movimientos de cabeza
Consiste en columpiar la cabeza y cuello (e incluso en algunos casos
las partes anteriores del cuerpo), de un lado al otro descansando de
manera alternada el peso sobre cada una de las extremidades delante-
ras. En la mayora de los casos, ambos miembros permanecen apoyados
en el piso, pero en situaciones extremas el animal levanta cada miem-
bro a medida que apoya el peso en el lado contrario.
!
174
Aunque es difcil establecer una causa que condicione a los caba-
llos a caer en estas estereotipias (antes denominadas vicios), el aburri-
miento debido a la falta de variedad en el medio parece ser un
determinante comn.
Frotado del cuerpo

Alguna parte del cuerpo se mueve de un lado a otro contra un objeto
slido repitiendo el movimiento de manera tal que no puede conside-
rarse como para nicamente aliviar una irritacin local. El frotado de la
base de la cola en el caso del caballo, puede ser inespecfico. En oca-
siones puede manifestarse como un signo de parasitismo, incluyendo
oxiuros en el recto, infeccin por hongos en el perineo o infestacin
por piojos en la base de la cola. Sin embargo, si esta conducta persiste
sin haber infeccin o infestacin alguna, un comportamiento normal
puede convertirse en anormal al realizarse en exceso.
Manoteo y pateo
Un miembro golpea o rasca repetidamente el piso o pega con fuerza
contra la pared de su encierro. El manoteo puede manifestarse tambin
como una conducta normal si se realiza con baja frecuencia, con el fin
de buscar alimento o como un a respuesta ante la frustracin de no
conseguir comida. Sin embargo, puede convertirse en una conducta
anmala, y exagerarse de tal manera que termine en la construccin de
hoyancos dentro de las caballerizas o con animales presentando daos

severos en sus cascos o lesiones en los miembros. Esta situacin ocurre
con mayor frecuencia en animales confinados y aislados.
Por otra parte, algunos animales agachan la cabeza, hacen hacia
atrs las orejas, arquean la espalda y patean con uno o ambos miembros
posteriores la pared o puerta detrs de ellos. El ruido que producen
inicialmente atrae la atencin, que puede ser lo que el caballo busca.
Sin embargo, esto puede desembocar en lesiones y daos para el eje-
cutor. En caballerizas de madera las astillas y filos de las tablas quebra-
das hieren las patas de los animales, adems de que pedazos de madera
pueden ser ingeridos por los mismos. En otras ocasiones la rigidez del
material golpeado puede lesionar los ligamentos de las patas.
El acojinando de las paredes no resuelve el problema. Sin embar-
go, al igual que con otras estereotipias desarrolladas por animales en
!
175
caballerizas individuales, el trasladar a estos a praderas, ejercitarlos y/o
brindarles compaa, es la verdadera forma de atacar estos problemas.
Tragar aire
El aire es jalado hacia el canal digestivo y tragado o expulsado. Con-
ducta que en ocasiones se conoce como aerofagia. Puede presentarse
con mayor frecuencia en animales que a la vez tienen otros problemas
(i. e. morder los comederos o asentar con la cabeza).
Para realizar esta conducta, el caballo levanta su cabeza y cuello
en repetidas ocasiones, abre su boca y toma el aire, eleva el piso de la
boca y contrae los msculos de la faringe para forzar el trago de aire al
momento que flexiona el cuello. Un ruido caracterstico se produce ya
que algunos caballos expelen parte del aire, mientras que en otros el
sonido se produce al tragarlo.
Como consecuencia de realizar persistentemente esta conducta,
el msculo de la garganta aumenta su tamao. El estmago puede tam-
bin dilatarse y generar trastornos gastrointestinales y/o clicos. Ade-
ms se produce una reduccin en la ingesta, deficiencias nutricionales
y baja en la condicin fsica.
Esta conducta puede aprenderse de animales vecinos o los potros
pueden aprenderla de su madre.
Enrollar la lengua o morder objetos

Lamer puede convertirse en una estereotipia si esta conducta se dirige
hacia alguna parte del animal o algn objeto en particular repitiendo el
mismo patrn de movimiento. Esta accin al repetirse exageradamente
puede generar heridas en la lengua u otros trastornos por la ingestin
de enormes cantidades de pelo u otros materiales.
Algunos caballos sujetos a confinamiento crnico desarrollan este
tipo de anormalidades de comportamiento oral, donde el cuerpo de la
ETOLOGA APLICADA
lengua lenta y repetidamente se desliza por alguna orilla de la caballe-

riza (i. e. el comedero). El animal mantiene la lengua inmvil durante
esta accin, por lo que no representa lamer, tcnicamente hablando.
Es difcil erradicar esta conducta, sin embargo, el proveer a los anima-
les con bloques de sal puede prevenir o aliviar ese mal hbito.
!
176
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ETOLOGA APLICADA
!
180
Etologa
aplicada en los porcinos
Mara de Lourdes Alonso Spilsbury
Laboratorio de Etologa. Departamento de Produccin

Agrcola y Animal. Universidad Autnoma Metropolitana-
Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud.
Mxico, D. F. 04960.
CAPTULO 8
Antecedentes
Aunque existe polmica en cuanto a cul fue el primer animal domesti-
cado, algunos autores consideran que fue el cerdo. Lo cierto es que
esto ocurri hace ms de 8000 aos, y casi con seguridad en algn si-
tio de Asia (Flores y Agraz, 1983; Trujillo y Flores, 1989). El cerdo, el
jabal y el facoquero pertenecen a la misma familia: Suidae (Hafez,
1972; Flores y Agraz, 1983), de ah que tengan pautas de comporta-
miento semejantes; de hecho las similitudes entre el cerdo domstico
y el salvaje son ms notables que las diferencias (Graves, 1984; Jensen,
1988). Si bien es cierto que en los sistemas actuales de produccin in-
tensiva permiten controlar mejor las enfermedades contagiosas,
disminuyendo la incidencia de varias de ellas, tambin lo es que estos
sistemas favorecen la presencia de numerosas afecciones crnicas, en-
tre las cuales predominan la aparicin de anomalas en la conducta de
los animales y el estrs. Una herramienta til para intentar la consecu-
cin de una armona entre el animal y su medio, es a travs de la
Etologa aplicada. El comportamiento de un individuo est directa-
mente influenciado por la manera en que ste interacta con su
181
entorno fsico y social. La mayora de los sistemas de produccin, en
especial los intensivos y semi-intensivos, han alterado drsticamente
esta interaccin al reducir el espacio y los recursos, como son comede-
ros, bebederos y sustratos que estimulen al animal a explorar su medio,
bloqueando muchos de sus actos de motivacin para desarrollar las
conductas y patrones de locomocin, descanso y cuidado corporal
propios de su especie. En el presente captulo se abordarn los patro-
nes de conducta normal del cerdo domstico y las anomalas en su
comportamiento debidas al confinamiento total, haciendo referencia a
tcnicas de manejo tiles en la prctica para mejorar las condiciones
de vida y productividad de los cerdos.
El xito de la conducta de mantenimiento es la base de la productivi-
dad animal. Las actividades implicadas en el propio mantenimiento se
pueden dividir en varios sistemas genricos primarios que bsicamente
son de origen innato e incluyen una gran parte de comportamiento
instintivo, ellos son: alimentacin, exploracin, cintica, asociacin
(ver jerarqua social, antes mencionada), cuidado corporal,
territorialismo y descanso (Fraser, 1984).
Cuando se habla de alimentacin conviene distinguir entre conducta
de pastoreo, que son aquellas actividades asociadas con encontrar ali-
mento, y conducta alimenticia, que hace referencia al consumo de
alimento disponible. Los cerdos son animales sociales, omnvoros, que
en condiciones naturales invierten aproximadamente 50% del da en
actividades de forrajeo, realizndolas preferentemente en grupo
ETOLOGA APLICADA
(Whittemore, 1993), y ocupan un hbitat hogareo de 10 km2

(Barret, 1978) hasta 25 km2 cuando se les permite moverse libremen-
te. Cuando pastorean se movilizan entre diferentes reas comiendo,
hozando o paciendo (Graves, 1984). En condiciones naturales el con-
sumo de alimento se presenta desde el amanecer hasta el atardecer
(Curtis, 1989). El comer en grupo ejerce varios efectos sobre el com-
portamiento, ya que la ingestin se estimula ante la visin de otros
animales comiendo. De hecho, los cerdos mantenidos en grupo con-
!
182
sumen ms alimento que aquellos alojados individualmente (Fraser,
1980). El volumen relativamente pequeo de tracto digestivo, y la
baja digestibilidad de fibra bruta, son los factores limitantes para el
aprovechamiento de pasto como alimento en los cerdos. Sin embargo,
del contenido estomacal de cerdos salvajes se ha colectado una gran
variedad de pastos, segn la estacin (Dardaillon, 1989). El cerdo sal-
vaje es principalmente un consumidor primario, cerca del 90% de su
dieta consiste en materia vegetal. Las frutas y semillas comprenden al-
rededor de la mitad del total y son mucho ms importantes a finales del
verano y durante el otoo. La vida animal, principalmente insectos,
moluscos y lombrices de tierra, constituyen cerca del 10% de su dieta
(Spitz, 1986). La conducta carnvora ha sido reportada en los cerdos
ferales en Australia tropical (Pavlov, 1981). Los cerdos domsticos
mantenidos durante el verano en condiciones de clima templado en
bosque, pueden merodear en densas malezas (Figura 8.1) y reas ro-
deadas de agua, como cinegas y pantanos. Su dieta puede estar
constituida por una amplia variedad de alimentos, tales como plantas,
tubrculos, races, semillas, pasto, rebrotes y hojas (Alonso-Spilsbury
et al., 1998). Tambin consumen lombrices de tierra, orugas, culebras,
nueces, uvas, ranas, huevos, pequeos roedores y cualquier animal muer-
to o enfermo (Signoret et al., 1975; Graves, 1984; Harri, 1993;
Whittemore, 1993). Dada su anatoma los cerdos no son animales que
corran velozmente; sin embargo, en condiciones de manejo extensivo
llegan a caminar largas distancias. Muestran una conducta exploratoria
ETOLOGA APLICADA EN LOS PORCINOS

muy desarrollada, bsicamente dirigida a objetos a nivel del piso, mis-
mos que son investigados por olfateo y al hozar. Stolba y Wood-Gush
(1989) observaron que los cerdos invierten una proporcin apreciable
de su tiempo en desplazarse e investigar continuamente su entorno.
En condiciones naturales los cerdos recogen el alimento de varios de-
cmetros bajo el suelo a una altura donde pueden alcanzar pequeos
frutos de la planta. La seleccin de semillas parece que se da principal-
mente por el olfato. Los cerdos poseen una conducta de pastoreo
diferente a la de los bovinos. Son altamente selectivos, presentan h-
bitos de hozar y escarvar. En funcin de una pequea superficie de su
pezua y la relacin de sta con el peso corporal, los cerdos pueden
provocar una compactacin considerable en el suelo; de ah que en
condiciones intensivas de pastoreo tengan la posibilidad de degradar
el suelo ms que los bovinos. La alimentacin es un comportamiento
social. Se sabe que la mayor parte de las agresiones entre los miembros
!
183
de la misma especie ocurren por la competencia por recursos limita-
dos; por eso, no es de extraar que las mayores causas de agresin en el
cerdo ocurran por competencia por el alimento, por ser mezclado con
animales desconocidos y por hacinamiento. La agresin por compe-
tencia durante la alimentacin tiene consecuencias negativas en la
salud, reproduccin y longevidad de las cerdas. Si el alimento es limi-
tado, las cerdas con bajo rango social ganan menos peso que aquellas
con rango superior (Brouns y Edwards, 1994). Algunas recomendacio-
nes que han servido para disminuir la agresividad durante la comida
son: la colocacin de barreras a la altura del hombro en el comedero
de animales de engorda, la colocacin de barreras y trampa en los co-
mederos de cerdas gestantes (Barnett et al., 1992), y la administracin
de alimento hmedo a cerdas (Andersen et al., 1999). Es posible que al
proporcionar alimento hmedo se disminuya la agresin debido a que
aumenta el volumen de la dieta y se promueve la saciedad, reduciendo
la motivacin para pelear (Andersen et al., 1999). El patrn de consu-
mo y el nmero de comidas est condicionado al tipo de alimento
(seco, hmedo o peletizado), la temperatura ambiental, el tipo de co-
medero, la administracin del alimento (ad libitum o restringida) y el
intervalo entre comidas, entre otros aspectos.
Exploracin
La jeta del cerdo es un rgano sensitivo muy desarrollado y el olfato
juega un papel bsico en el comportamiento del animal. Los cerdos
son animales neofilos, es decir tienen una afinidad por lo nuevo, se de-
dican a explorar su ambiente, especialmente a los objetos situados a ras
del suelo, que exploran olindolos, mordisquendolos y hozndolos.
Es precisamente esa tendencia a investigar la que permite que los ani-
males sean entretenidos mediante enriquecimiento ambiental,
agregando paja, neumticos, cadenas que cuelgan, etc., cuando se pre-
sentan problemas conductuales de conductas redirigidas (Pearce y
ETOLOGA APLICADA
Paterson, 1993). Si se les niega la posibilidad de explorar objetos de su

entorno, los animales en crecimiento y engorda usarn a otros anima-
les como substituto.
Cuidado corporal
A pesar de su reputacin, los cerdos son los ms limpios animales de
granja si se les dan las condiciones para expresar sus patrones de con-
!
184
ducta normales. Aparentemente poseen un agudo sentido de la terri-
torialidad e, incluso en los alojamientos ms reducidos, reservan una
zona para dormir y otra para depositar las excretas (Figura 8.2). El rea
de descanso la mantienen tan limpia y seca como les es posible. En
condiciones de hacinamiento les resulta difcil mantener el lugar lim-
pio, como ocurre por ejemplo cuando los cerdos en crecimiento son
alojados en menos de un metro cuadrado por animal (Fraser, 1984;
Fraser y Broom, 1990). Las cerdas mantenidas en condiciones semi-na-
turales limpian sus nidos y los restos de placenta y loquios (Stangel y
Jensen, 1991). Esta conducta permite que se reduzca el riesgo de in-
fecciones, favorece las propiedades de aislamiento del nido y reduce la
atraccin de depredadores (Graves, 1984). Durante la primera semana
post-parto, las cerdas alojadas en corrales con paja tambin levantan
las heces de sus lechones, mientras que las cerdas enjauladas no pueden
llevar a cabo esta conducta de limpieza (Whatson y Bertram, 1983).
Descanso
De todos los animales de granja, el cerdo es el que ms tiempo pasa
durmiendo y descansando (Haugse et al., 1965). Lo normal es que los
grupos duerman sincrnica y simtricamente, empleando en esta acti-
vidad o en descansar, unas 19 horas diarias. Tambin dormitan,
dedicando 5 horas cada intervalo de doce horas (Fraser, 1984; Fraser y
Broom, 1990). Los lechones duermen durante 16 min. cada hora
(Kuipers y Whatson, 1979). Morrison et al. (1968) demostraron que el

cerdo es un animal diurno, realiza su mayor actividad durante el da.
Solamente de 1 a 3 horas diarias son utilizadas en actividades como ca-
minar, jugar, pelear y beber (Fraser, 1975). Cabe resaltar que esta
conducta no es una respuesta debida al confinamiento, ya que Martin
(1975) observ que tampoco los cerdos salvajes son muy activos.
El cerdo, al igual que los dems animales de granja, es un animal social
que muestra interacciones frecuentes con sus conespecficos. La base
de la estructura social del cochino salvaje es el matriarcado de varias
hembras y sus camadas (Kurz y Marchington, 1972), donde los ma-
chos no se encuentran permanentemente en la piara, sino en forma
!
185
solitaria o en grupos del mismo sexo. El comportamiento social del
cerdo domstico mantenido en condiciones semi-naturales de aloja-
miento es muy similar a la conducta de su antecesor, el cerdo salvaje
(Stolba y Wood-Gush, 1984, 1989; Jensen, 1986, 1989). El compor-
tamiento social incluye comportamiento sexual y reproductivo,
interacciones madre-cras y comportamiento agonstico. En el presen-
te captulo se abordar cada una de ellas, haciendo referencia a la
importancia que el conocimiento de estas conductas tiene para la apli-
cacin de tcnicas de manejo y diseo de instalaciones para mejorar
las condiciones de vida y salud de los animales.
Implicaciones del estudio del comportamiento

social del cerdo
La cantidad de trabajos sobre el comportamiento social del cerdo ha
sido numerosa durante las ltimas tres dcadas. As, se ha estudiado el
papel de los sentidos (Meese y Baldwin, 1975; McGlone y Curtis,
1985; McGlone et al., 1986; Shenton y Shackleton, 1990); la influen-
cia del tamao del grupo (Bryant y Ewbank, 1972); el espacio de
alojamiento (Barnett et al., 1992, 1993; Beattie et al., 1996; Weng et al.,
1998); el liderazgo y la conducta exploratoria (Meese y Ewbank,
1973); el crecimiento (Keeling y Hurnik, 1996); la reagrupacin
(Erhard et al., 1997; van Putten y Bur, 1997), y la influencia de la je-
rarqua social sobre el bienestar de los animales en trminos de estrs,
inmunidad (Morrow-Tesch et al., 1994; Hicks et al., 1998), y reproduc-
cin (Pedersen et al., 1993).
Jerarqua social
Una jerarqua es un grupo u organizacin en el cual los animales de ma-
yor rango preceden en una situacin de competencia a los de menor
rango. Esto incluye una serie de encuentros y peleas entre los indivi-
ETOLOGA APLICADA
duos, donde el victorioso es el dominante y el perdedor, el sumiso. El

estatus social es la posicin relacionada con los derechos y obligaciones
que tiene un individuo con respecto a los otros miembros del grupo. El
establecimiento de una jerarqua de dominancia es importante, ya que el
rango social parece influir en la productividad y salud de los cerdos. As
por ejemplo, se ha demostrado que el rango social influye sobre el cre-
cimiento. Aunque Meese y Ewbank (1973) encontraron que el peso no
est correlacionado con la dominancia, ni con el sexo, actualmente pre-
!
186
domina la falsa creencia de que los cerdos ms pesados son los dominan-
tes. La jerarqua de dominancia es importante como un estabilizador del
grupo, pero en condiciones adversas de confinamiento intensivo los
animales en la ms baja escala tendrn problemas de acceso al agua y ali-
mento. Existen resultados cientificos que muestran que los niveles de
cortisol en los cerdos sumisos son mayores que en los dominantes
(Fernndez et al., 1994). Por otro lado, los cerdos con un bajo estatus so-
cial tienden a producir camadas con pesos ms ligeros (Mendl et al.,
1992) y a padecer inmunosupresin (Morrow-Tesch et al., 1994); en el
caso de las cerdas sumisas es ms difcil detectar el estro (Pedersen et al.,
1993). La solidez en las interacciones sociales requiere que los indivi-
duos sean capaces de reconocerse, y que su posicin social no se haya
alterado como resultado de la confusin en un grupo grande, por enfer-
medad o remocin temporal. Es muy probable que los cerdos se
reconozcan no slo por el olfato, sino tambin por la vista. Cabe sealar
que la dominancia y la agresin no son sinnimos, algunos animales do-
minantes muestran tolerancia a los subordinados, mientras ciertos
animales que se encuentran en la escala media se comportan agresiva-
mente hacia stos. La dominancia es ms comn en los animales que
viven en grupos, pero no est restringida nicamente a stos. Las condi-
ciones de alojamiento no siempre le brindan libertad al animal para
expresar todo su repertorio conductual; as por ejemplo, sabemos que el
reagrupamiento constante al que son sometidos los animales en condi-
ciones de confinamiento total tiene una serie de desventajas, como son

las peleas para el establecimiento de una jerarqua social (Meese y
Ewbank, 1973; Fraser y Rushen, 1987). (Figura 8.3). El establecimiento
de la jerarqua ocurre 24 horas despus del mezclado de animales, dismi-
nuyendo notablemente el nivel de agresin despus de una hora de
reagrupados. El cerdo en el nivel ms alto de la jerarqua puede ser remo-
vido del grupo por 25 das y al regresarlo conservar su estatus, pero un
cerdo que se encuentre en el estatus social ms bajo de la jerarqua ser
tratado como un extrao y se le atacar cuando sea reintroducido des-
pus de tan slo 3 das (Ewbank y Meese, 1971). Si la jerarqua se tiene
que establecer en un grupo de cerdas gestantes el estrs social puede
originar abortos, aumento de la duracin del parto, mortinatos y falla
lactacional (Hansen y Vestergaard, 1984). Los cerdos son animales con
un alto grado de organizacin social, por lo tanto al mezclarse, casi to-
dos los que no estn familiarizados entre s muestran interacciones
agonsticas; esto es especialmente agudo durante el destete o el trans-
!
187
porte, o cuando los animales son reintegrados a un grupo despus de una
ausencia prolongada (Fraser y Rushen, 1987).
Comportamiento agonstico
El comportamiento agonstico abarca las conductas de amenaza, agre-
sin, defensa, sumisin y huida entre dos individuos. Asimismo,
incluye las formas de comportamiento en las que un animal se encuen-
tra en conflicto con otro (Fraser, 1984). Como se mencion antes, el
comportamiento agonstico es de utilidad dentro de una sociedad para
organizar a los grupos y mantener jerarquas. La conducta agresiva es
de inters en medicina veterinaria, pues tiene impacto en la salud y
bienestar de los animales y en el aspecto productivo y econmico de
la piara (Ayo et al., 1998). El primer estudio sobre la agresin en cerdos
fue realizado por Rasmussen et al. (1962). Desde entonces, dada la im-
portancia de esta conducta, se han realizado numerosos estudios,
sobre todo en condiciones de confinamiento total, donde los niveles
elevados de agresin en grupos de cerdos conducen a dao fsico, in-
cluyendo cojeras y estrs agudo en un principio, y si ste no se
resuelve se presenta estrs crnico con consecuencias en la inmunidad
y productividad. Entre los cerdos, las peleas pueden ser causa de lesio-
nes superficiales en cualquier edad, y ocasionalmente conducen a la
muerte. Incluso, algunos casos de desplazamiento gastrointestinal pue-
den ser el resultado de peleas en cerdos en la etapa final de la engorda
(Fraser y Rushen, 1987). El nmero de interacciones agresivas despus
de la reagrupacin est correlacionado con el nmero de lesiones en-
contradas en el cerdo (Barnett et al., 1992) y puede ser considerado
como una medida de bienestar (Barnett et al., 1996). La mayor parte de
las agresiones entre los miembros de la misma especie incluyen la com-
petencia sobre recursos limitados. No es de extraar que las mayores
causas de agresin en el cerdo sean la competencia por el alimento, el
mezclado de animales desconocidos, y por el hacinamiento (Petherick
ETOLOGA APLICADA
y Blackshaw, 1987). Las peleas disminuyen con el tiempo debido sim-

plemente a que los animales ya no son desconocidos entre s. Para que
la agresin ceda y un grupo de cerdas se vuelva relativamente estable,
deben pasar entre 3 y 10 das (van Putten y van de Burgwal, 1990). Es
importante que a los cerdos se les provea de espacio suficiente para
evadir respuestas agonistas. Algunos investigadores sugieren que los
cerdos no tienen una seal clara de sumisin que prevenga la agresin
!
188
(Meese y Ewbank, 1973; Rushen y Pajor, 1987) por lo tanto, los le-
chones deben contar con espacio para poder escapar y as terminar un
encuentro agonista (Ewbank y Meese, 1971). Algunos intentos para
reducir la agresin despus del mezclado consisten en enmascarar los
olores de los animales (McGlone et al., 1986), colocar barreras visuales
(McGlone y Curtis, 1985), juguetes (Petersen et al., 1995), y mezclar a
los cerdos en la oscuridad. Una tcnica muy utilizada para disminuir
peleas en varias granjas del pas, consiste en rociar de aceite quemado
a los animales que van a ser agrupados.
Conducta afiliativa
A pesar de que existen interacciones agonsticas entre los cerdos, y que
aparentemente buscan una posicin de dominio, la mayor parte de ellos
parecen disfrutar de la compaa de otros de su misma especie. Los cerdos
han ritualizado respuestas de saludo que comnmente incluyen olfateo
nariz-nariz o ano-genital. Estas respuestas de saludo funcionan en el reco-
nocimiento y aceptacin de miembros del grupo (Hart, 1985).
Facilitacin social
Se refiere a la sincronizacin de ciertas actividades y motivaciones que
se incrementan bajo los efectos de la influencia del grupo (Fraser,
1984); en otras palabras, se puede definir como un fenmeno de imita-
cin social. El ejemplo ms claro se presenta cuando un cerdo come e

incentiva a otros a hacer lo mismo.
Juego
El juego es una conducta amistosa que requiere de tiempo considerable
en los jvenes. Forma parte del comportamiento social de los animales
domsticos, pero no es universal entre los mamferos. El beneficio obvio
de jugar consiste en ejercitar a los animales juveniles, lo cual es proba-
blemente ms importante en los lactantes que no necesitan buscar
alimento o abrigo. El juego tiene la funcin de facilitar la socializacin
de los animales con otros miembros de su misma especie; de hecho, la
falta de ste puede provocar disturbios del comportamiento social
(Fagen, 1981). En los cerdos jvenes a menudo se suscitan episodios de
juego en que se simulan los movimientos de una pelea real. En cierto
sentido este comportamiento sirve como entrenamiento para etapas
!
189
posteriores de su vida (Fraser y Rushen, 1987). Un ambiente enriqueci-
do con elementos inanimados induce al juego en forma de empujones,
sacudidas, saltos, o cabezazos. Este juego no es perjudicial y no daa las
relaciones sociales; por el contrario, puede reforzar la cooperacin de
los individuos en el largo plazo (Fraser y Broom, 1990).
El comportamiento sexual del cerdo, al igual que el de otras especies
domsticas, ha sido estudiado desde hace ya varias dcadas bsicamen-
te por razones econmicas; sin embargo, con el paso de los aos se ha
adquirido mayor conocimiento de la especie y de su entorno fsico,
social y ambiental, lo que nos permite ser ms eficientes en el manejo
y alojamiento de los animales, y conocer mejor nuestro rol en la
interaccin hombre-animal, disminuyendo el miedo y estrs que tanto
perjudican los parmetros reproductivos de la piara. El comportamien-
to sexual de la cerda es instintivo (Signoret, 1970). En el verraco,
adems es aprendida a edad temprana mediante el entrenamiento y la
observacin de otros machos (Glossop, 1995). Dicha conducta est
mediada por efectos hormonales y ambientales. En este sentido es im-
portante revisar el ambiente social y fsico donde se alojar el cerdo
durante su desarrollo. Las cerdas primerizas pueden ser inducidas a
presentar la pubertad en forma adelantada mediante el estmulo provo-
cado por el verraco. Esto se debe a las feromonas y al estmulo tctil,
asociados al contacto fsico (Hughes et al., 1990; Hughes, 1994). El in-
tervalo entre estros es de 21 das, con una variacin de 18 a 24 das. El
intervalo que separa dos estros puede variar de 5 a 80 das, pero los
ciclos anormales (inferiores a 15 das y superiores a 25), representan
slo el 6% en total (Signoret, 1967). Normalmente los ciclos se inte-
rrumpen durante la gestacin y la lactancia, aunque en diversas
ocasiones se puede manifestar un estro lactacional natural, al alojar a la
cerda recin parida en grupo con machos y con un manejo de lactan-
ETOLOGA APLICADA
cia comunal, donde el intervalo entre amamantamientos se prolonga

(Alonso-Spilsbury et al., 1998), o de manera artificial mediante la in-
duccin hormonal y retiro parcial de la camada (Mota et al., 2001a,
2002). (Figura 8.4). La cerda en estro aumenta su actividad locomoto-
ra; a manera de ejemplo se tienen datos de observaciones etolgicas
donde se encontr que una cerda en calor camina 14,000 pasos al da,
comparado con 5,000 pasos de otra que no est en calor. Adems, la
!
190
cerda en estro explora intensamente el ambiente, emite vocalizacio-
nes tratando de localizar al macho; orina frecuentemente, pierde el
apetito, e intenta montar y es montada por otras de sus compaeras
(Fuentes, 1989). La hembra en estro permanece inmvil durante la
prueba de cabalgamiento en respuesta a la presin del lomo, olor del
verraco o el sonido de un verraco activo grabado en una cinta
(Signoret, 1970). El macho puede estimular la aparicin del celo en la
cerda prepber, lactante o destetada, adems tambin influye en la exhi-
bicin y deteccin del estro (Hemsworth y Barnett, 1990). Un cambio
ambiental, como sera por ejemplo el hacinamiento o la presencia de un
estmulo que induzca miedo en los animales, puede provocar cambios fi-
siolgicos que afectan la reproduccin del animal, especialmente en
periodos crticos como el estro y la ovulacin. Sin embargo, cabe desta-
car que no todos los estresores son negativos en la produccin. Por
ejemplo, un aumento en la concentracin plasmtica de
corticosteroides en el corto plazo resulta normal en la monta, parto y
lactancia (Seyle, 1976); asimismo, el estrs agudo ocasionado por la
mezcla y reacomodo de animales acelera la aparicin de la pubertad en
hembras primerizas (Hughes, 1982).
Cabeza con cabeza

Olisquea
Trompea
Intento de
monta
Reaccin de inmovilizacin.
Cpula
Figura 8.4
Etograma del comportamiento sexual del cerdo.
!
191
Etograma del comportamiento sexual
La secuencia de conductas sexuales en el verraco fue descrita por
Signoret (1970):
! Bsqueda de pareja sexual

! Contacto social entre macho y hembra
! Actividades pre-copulatorias
! Monta y cpula
Esta secuencia de eventos es similar a la que manifiestan otros anima-

les, incluyendo el hombre (Glossop, 1995), aunque las fases varan
mucho en intensidad, complejidad y duracin, de acuerdo a la espe-
cie y al individuo.
Bsqueda de la pareja sexual

Generalmente la hembra es quien busca al macho (Glossop, 1995), por
lo tanto parece que la deteccin de hembras en calor se manifiesta ms
por la actividad de stas que por la emisin pasiva de seales sonoras y
olfativas, aunque la visin de una vulva edematizada puede ser atractiva
para el macho.
Cortejo
Tradicionalmente los verracos de razas mejoradas cortejan antes de lle-
var a cabo la monta. El cortejo consiste en trompeo de los flancos y
genitales exteriores de la cerda, e intentos de monta. Si la hembra no
es receptiva, esta actividad se detiene en ese momento. Si por el con-
trario, es receptiva, la actividad culmina con la cpula. La secuencia
del cortejo es la siguiente (Figura 8.5): la interaccin entre macho y
hembra comienza con un contacto naso-nasal o naso-genital; cuando
el macho se aproxima, la hembra corre y l la persigue insistentemen-
ETOLOGA APLICADA
te. Durante esta actividad el macho emite una serie regular de gruidos
suaves, de 6 a 8 segundos de duracin, con una intensidad de 85-95
decibeles a una distancia de 1 m; posteriormente hace una pausa para
retomar la respiracin, rechina los dientes y mueve la mandbula de un
lado a otro, llenando el hocico de saliva cargada de feromonas (Hafez,
1972). Esta conducta de movimientos masticatorios y salivacin exce-
siva tambin se presenta cuando se encuentran dos verracos
desconocidos (Conejo, 1988). (Figura 8.6).
!
192
Con frecuencia se observa que el verraco orina rtmicamente
(Signoret, 1970). Si la hembra se detiene, el macho trompear sus flan-
cos, olfatear su regin ano-genital o su cabeza y la montar. A veces
puede ocurrir una pelea amistosa, el macho trata de morder las orejas y la
cabeza de la cerda; sta queda inmvil, arquea su lomo y sus orejas ad-
quieren una posicin erecta. Cuando esto ocurre, el verraco la monta y
copula rpidamente. Son varios los estmulos mediante los cuales una
cerda puede transmitir informacin sobre su estado reproductivo al ma-
cho: gruidos y cambios en el color, tamao y forma de los rganos
genitales, adems de un sistema de comunicacin olfativo, siendo ste
el ms eficiente por las siguientes razones (Conejo, 1988):
! Puede operar a cualquier hora del da, an en la oscuridad.

! Es ms fcil de identificar al individuo emisor del mensaje. Re-
cordemos que el cerdo tiene un sentido olfativo bastante
desarrollado.
! El mensaje puede continuar envindose an mucho tiempo
despus de que el animal que lo produce haya sido removido
de su sitio.
El factor que estimula a la hembra en mayor grado es el olfativo, a tra-

vs de las feromonas liberadas en saliva y orina del macho (Hughes et
al., 1990), y aunque parezca lgico que la comunicacin olfativa sea la
ms importante, existe discrepancia en opiniones, pues gracias a los

mensajes tctiles y visuales un verraco es capaz de montar un maniqu o
potro (Glossop, 1995), lo cual resulta til en la prctica de la insemina-
cin artificial.
Monta
La accin de montar puede ser observada desde los 10 das de edad, se
observa con mayor frecuencia en los machos que en las hembras, y se
presenta ms a los 2 meses de edad (Berry y Signoret, 1984). Cuando
los machos son castrados al nacer su actividad de monta se reduce al
mes o dos meses de edad, y es comparable con la conducta que se ob-
serva en las hembras, pero cuando la castracin se retrasa hasta los 30
das de edad la actividad de monta se desarrolla con la misma frecuen-
cia que se da en machos intactos.
Cada sexo interacta ms con miembros de su propio sexo que
con animales del sexo opuesto (Dobao et al., 1984/85). Se ha sugerido
!
193
que la conducta juvenil (e.g. juego social, empujones, mordidas y
monta) es un medio para desarrollar habilidades funcionales que se re-
quieren en la edad adulta (Fagen, 1981), este hecho resulta de trascen-
dental importancia, ya que hallazgos de Hemsworth y Beilharz (1979)
muestran que los machos criados individualmente de las 3 a las 12 se-
manas de edad presentan una reduccin de actividad de cortejo.
Cpula y eyaculacin
Se sabe que los sementales tienen diferente temperamento, por lo tanto
exhiben diferentes estrategias de monta. En trminos generales la dura-
cin de la cpula es de 4.7 min. (Alonso-Spilsbury et al., 1999a), aunque
se tienen observaciones de ms de 20 min. de duracin (Hafez, 1972).
La ereccin del pene del verraco slo ocurre despus de la monta,
la cual ocurre rpidamente ante la presencia de una hembra en estro.
Segn estudios de Signoret (1970), en una muestra de 202 montas se
obtuvo un promedio de 43 segundos de latencia entre el cortejo y la
cpula. La eyaculacin comienza aproximadamente 200 segundos
despus de la monta.
Si el macho y la hembra permanecen juntos, pueden copular sucesi-
vamente de 7 a 11 veces durante el periodo de celo de la cerda (Fuentes,
1989; Alonso-Spilsbury et al. 1999).
Generalmente se recomienda que los verracos jvenes sean utiliza-
dos para dos montas a la semana, sin embargo, Hemsworth et al. (1983)
no observaron desventajas en la calidad del semen al permitir que los
verracos con edades de 26 a 46 semanas copularan 6 veces a la semana.
Factores que afectan el comportamiento sexual del verraco

Los problemas en el comportamiento sexual del macho varan desde la
falta de inters hasta la falla en la cpula y/o eyaculacin. Los factores
sociales y ambientales que posiblemente influyan en el comporta-
miento sexual del verraco son (Levis, 1992):
ETOLOGA APLICADA
! Sistema de alojamiento: cerdas alojadas en jaulas individuales

o en grupo; exposicin continua o limitada a las hembras.
! Alojamiento durante la monta: en el corral del macho o en un
lugar especfico para la monta; visin de otros machos mon-
tando cerdas.
! Frecuencia de eyaculaciones.
!
194
! Competencia por la monta.
! Temperatura ambiental.
! Atractividad de la cerda.
! Experiencia sexual. Inexperiencia.
! Sobreuso (fatiga sexual).
! Dominancia de otros machos o presencia de hembras ms
grandes.
! Enfermedad.
! Inmadurez.
! Vejez.
! Actitud y conducta del operario.
A stos habra que agregarle los siguientes (Hughes et al., 1990;

Glossop, 1995):
! Ambiente social.
! Estacin del ao.
! Nutricin.
! Conformacin y condicin fsica.
! Deficiencias hormonales.
! Estmulos inadecuados.
Interaccin humano-animal
Desde hace dos dcadas, un equipo de investigadores australianos ha

venido estudiando el efecto que tiene el manejo y conducta del opera-
rio en la manifestacin de miedo en los cerdos, y cmo ste a su vez
afecta los parmetros reproductivos (Hemsworth et al., 1986, 1987,
1989; Hemsworth y Barnett, 1990). Brevemente, sus hallazgos en
pruebas estandarizadas de reactividad de cerdos al hombre, indican
que el mayor efecto en la reproduccin debido a niveles elevados en la
concentracin plasmtica de corticosteroides libres, se da en la tasa de
concepcin y el tamao de la camada, existiendo una correlacin ne-
gativa entre el nivel de miedo hacia el hombre y el rendimiento
reproductivo de las cerdas. En otras palabras, la empata del trabajador
hacia los cerdos est relacionada con el bienestar y productividad de
los animales bajo su cuidado (English, 1991), de ah la importancia de
supervisar la actitud de los operarios a cargo del manejo reproductivo
de la piara (Hemsworth et al., 1994; Coleman et al., 2000).
!
195
La conducta materna de la cerda salvaje, as como la de la cerda doms-
tica mantenida en condiciones de pastoreo forma parte de una
conducta con secuencias bien definidas, que incluyen aislamiento y
bsqueda de un sitio para anidar, construccin del nido, parto, ocupa-
cin del nido, integracin social, defensa de la camada y destete
(Stolba y Wood-Gush, 1989; Jensen, 1988). Diversos estudios (Baxter
y Petherick, 1980; Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange,
1986) han demostrado que si las cerdas no consiguen llevar a cabo la
mayora de estos comportamientos, su rendimiento productivo y sus
condiciones de vida se vern limitadas.
Por otro lado, desde el punto de vista zootcnico, la conducta mater-
na es importante pues determina parcialmente la mortalidad y
crecimiento de los lechones. Cerca del 15% de los lechones nacidos
vivos mueren antes del destete (McKay, 1993; Blackshaw et al., 1994);
de ellos, el 70 al 80% de las muertes son atribuidas directa o indirecta-
mente a la conducta de la cerda.
Comportamiento pre-parto
Las cerdas mantenidas en condiciones extensivas de pastoreo muestran
una conducta de construccin de nido 24 horas antes del parto
(Jensen, 1986; Castrn et al., 1993), mientras que en las cerdas con
movimiento restringido, ya sea por estar enjauladas o encadenadas, se
previene este comportamiento, lo que produce signos de disconfort
(Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers y de Lange, 1986) y frustra-
cin (Baxter, 1982), mismos que inducen al animal a realizar conductas
dirigidas a los sustratos, como mordida de barras y rascado del piso con
las patas (Jones, 1966a; Randall, 1972; Lawrence et al., 1994; Hartsock
y Barczewski, 1997; Haskell et al., 1997; Jarvis et al., 1997; Harris y
Gonyou, 1998; Lou y Hurnik, 1998). Estas conductas han sido inter-
ETOLOGA APLICADA
pretadas como conductas redirigidas de construccin.

Existe evidencia de la importancia que la construccin del nido ejer-
ce sobre el parto de la cerda. El medio ambiente donde se efecta el parto
influye sobre la mortalidad y el crecimiento de la camada (Cronin y van
Amerogen, 1991; Cronin y Smith, 1992; Wechsler y Hegglin, 1997).
La construccin del nido donde parir la cerda tiene varias funcio-
nes: le provee un escondite a los lechones, protegiendolos de los
!
196
depredadores, les proporciona abrigo contra las inclemencias del
tiempo (Algers y Jensen, 1990); les ofrece proteccin mecnica
(amotiguacin) para evitar ser aplastados por la cerda, y les ayuda a
mantener los vnculos madre-cra (Jensen, 1989).
Jensen (1993) sugiri que la primera fase de la construccin del
nido, caracterizada por la preparacin del sitio, hozado de manera vi-
gorosa y rascado del suelo con la pata, es una actividad controlada
principalmente de forma endgena, por medio de la prolactina; mien-
tras que la segunda fase, es decir, aquella que incluye el arreglo con
materiales de construccin alrededor del nido (cargar y arreglar los
diferentes sustratos), depende de estimulacin externa como la tempe-
ratura, la disponibilidad de sustratos y la retroalimentacin sensorial.
Actualmente existe controversia respecto al papel que juega la
prolactina, en la conducta pre-parto (Rushen et al., 2001).
En condiciones semi-naturales las cerdas terminan de construir su
nido en un lapso de 1 a 7 horas antes del parto (Jensen, 1986; Stolba y
Wood-Gush, 1989), y una vez comenzado el parto dejan de realizar
esta actividad (Petersen et al., 1990). En contraste, se ha encontrado
que en condiciones intensivas de alojamiento las cerdas permanecen
intranquilas durante el parto (Alonso-Spilsbury, 1994; Cronin et al.,
1998), en parte debido que continua desarrollando la conducta de
construccin de nido.
Castrn et al. (1993) encontraron que existe una correlacin entre
la terminacin de la construccin del nido y las concentraciones

plasmticas de oxitocina. Los niveles de esta hormona comienzan a
elevarse 7 a 3 horas antes del parto, lo que ocasiona contracciones
uterinas frecuentes (Forsling et al., 1979; Gilbert et al., 1994).
En trminos generales el pico en la construccin del nido se pre-
senta entre las 17 y 6 horas pre-parto (Vestergaard y Hansen, 1984;
Alonso-Spilsbury, 1994; Thodberg et al., 1999; Damm et al., 2000),
aunque hay autores que han encontrado esta conducta desde 17 horas
antes del parto (Arey et al., 1991; Haskell y Hutson, 1996).
Parto
Normalmente el parto tiene una duracin de 2 a 4 horas. Las primeri-
zas pueden parir en 1 1/2 horas; las cerdas ms viejas entre 2 y 4 horas.
Este periodo puede ser extendido si la cerda es molestada, ocasionn-
dole estrs agudo, lo cual induce la inhibicin de la secrecin de
!
197
oxitocina mediada por opioides endgenos (Lawrence et al., 1994).
Segn Phillips et al. (2000), las cerdas tienen una preferencia por
parir y alojarse en un piso clido durante los primeros 3 das post-par-
to. Esta preferencia explica en parte el por qu las cerdas alojadas al
aire libre seleccionan un ambiente confortable para sus camadas, y por
qu tratan de evitar los pisos de metal al momento del parto (Phillips et
al., 1996).
Varios autores (Bckstrom, 1973; Alonso-Spilsbury, 1994) sugie-
ren que el parto es ms prolongado en cerdas confinadas (enjauladas)
que en cerdas alojadas en sistemas de pastoreo (Alonso-Spilsbury et al.,
1998), o en corrales. Los partos prolongados han sido asociados con
medios donde no hay estmulos para los animales, ocasionando desr-
denes en el comportamiento (Vestergaard y Hansen, 1984; Lammers
y de Lange, 1986), un aumento en la tasa de mortinatos (Randall,
1972) y una predisposicin a problemas de anoxia, generando lecho-
nes ms dbiles (Randall, 1972).
Como regla general los lechones nacen mientras la cerda est en
recumbencia lateral. Esto es cierto para cerdas salvajes, cerdas doms-
ticas en condiciones semi-naturales (Jensen, 1986) y que paren en jau-
las convencionales (Jones, 1966b; Randall, 1972; Fraser, 1984). A
diferencia del resto de los ungulados, la cerda no lame a sus cras recin
nacidas ni les proporciona asistencia para encontrar las tetas (Petersen
et al., 1990); sin embargo, en condiciones naturales, se ha observado
que la cerda se levanta y olfatea a sus lechones durante el parto, cam-
biando de postura ms frecuentemente entre el nacimiento del prime-
ro y segundo lechn.
A pesar de que los lechones nacen con los ojos abiertos no buscan
la teta por medio de la visin, llegando a pasar muy cerca de ellas sin
notar su presencia (Randall, 1972). Existe un contacto naso-nasal en-
tre el lechn y su madre, aun antes de comenzar a mamar por primera
vez (Petersen et al., 1990).
ETOLOGA APLICADA
Lactancia
El establecimiento del orden de la teta normalmente se presenta entre
las 24 y 48 horas despus del nacimiento (McBride, 1963; Mota et al.,
2001b). Una vez establecido, los lechones participan en una serie de
eventos complejos de comportamiento y fisiologa (para una revisin
ver Rushen y Fraser, 1989).
!
198
La conducta de la cerda y su camada afecta la cantidad de leche
que los lechones consumen. As por ejemplo, aspectos como la postura
de la cerda al amamantar (English y Smith, 1975) o la sincrona de
conductas cuando la cerda vocaliza y los lechones maman
(Whittemore y Fraser, 1974), resultan importantes en el estableci-
miento de la lactancia.
El amamantamiento de la cerda domstica, as como la salvaje, forma
parte de una conducta con secuencias bien definidas (Figura 8.7) que in-
cluyen un pre-masaje de las tetas, lo cual permite a los miembros de la
camada ocupar sus posiciones (Fraser, 1980), la bajada de la leche que se
caracteriza por ir acompaada de un gruido rtmico de la cerda
(Whittemore y Fraser, 1974; Algers y Jensen, 1985), que sincroniza a
otras cerdas y al resto de la camada, concomitante con el pico de
oxitocina para la liberacin de la leche (Ellendorff et al., 1982). Este epi-
sodio tiene una duracin de 10 a 20 seg. (Fraser, 1980) y en l se dan los
movimientos rpidos de la mandbula de los lechones. El amamanta-
miento finaliza con un post-masaje de las tetas que dura varios minutos
(hasta 15), hasta que los lechones se quedan dormidos o la cerda los in-
terrumpe (Fraser, 1984; Jensen, 1988); esta fase cumple la funcin de
marcar las tetas para facilitar el establecimiento del orden de la teta
(McBride, 1963), comunicar al lechn con la madre (Algers, 1993) y
ajustar la produccin de leche de acuerdo con los requerimientos indivi-
duales del lechn (Algers y Jensen, 1985; pinka y Algers, 1995).
Los amamantamientos pueden ser iniciados por la cerda, quien

alerta a sus lechones y los atrae a sus tetas mediante gruidos, o bien,
pueden ser iniciados por los lechones quienes se congregan alrededor
de la madre vocalizando y masajeando sus tetas (Fraser, 1980; Castrn
et al., 1989).
Alrededor de 40% de los amamantamientos no son exitosos, es
decir, con bajada de leche, aunque la cerda exponga sus tetas gruen-
do rtmicamente y los lechones masajeen de forma vigorosa
(Newberry y Wood-Gush, 1985; Castrn et al., 1989; Illmann y
Madlafousek, 1995; Alonso-Spilsbury et al., 1998).
Una vez establecida la lactancia, los amamantamientos ocurren en
intervalos que varan de 29 a 96 minutos (Ellendorff et al., 1982; Be,
1991; Jensen et al., 1991; Arey y Sancha, 1996; Weschler y Brodmann,
1996; pinka et al., 1997). Conforme van creciendo los lechones la du-
racin de los amamantamientos se va reduciendo (Jensen, 1988;
Jensen et al, 1991).
!
199
Figura 8.7
Secuencia de conductas de la cerda y su camada durante el amamantamiento.
ETOLOGA APLICADA
La bajada de la leche es bastante corta, dura solamente de 10 a 20

seg. (Fraser, 1980). El lechn necesita los 20 seg. para consumir los
20-30 g. de leche que son producidos por teta funcional. Un lechn
que constantemente se tarde slo un seg. en el comienzo de la mama-
da veloz, perder de 5 a 19% de su consumo diario de leche (Rushen y
Fraser, 1989).
!
200
Lazos madre-cra y tolerancia a extraos
Desde el momento del parto se establecen los lazos madre-cra; stos
se hacen ms fuertes a medida que avanza la lactancia. Durante la ocu-
pacin del nido, dicho contacto se mantiene por el comportamiento
olfativo (Jensen, 1988).
Estudios realizados en pastoreo han demostrado que las cerdas
aceptan lechones ajenos cuando stos se acercan a investigarlas, o a dor-
mir junto o encima de ellas, y tambin mamarlas (Alonso-Spilsbury et al.,
1998); de alguna forma estn motivadas a protegerlos. Desarrollan una
defensa de grupo y son capaces de dejar aun el alimento para defender a
un lechn que se encuentre chillando (Dellmeier y Friend, 1991).
Debido a que son altamente tolerables a los lechones ajenos, resulta
relativamente fcil donar lechones a hembras nodrizas, siempre y cuan-
do stas tengan tetas disponibles y el manejo se realice durante los pri-
meros dos das despus del parto, cuando todava no se ha realizado el
orden de la teta. En condiciones de confinamiento total se ha visto que
los lechones donados despus de una semana de vida causan problemas
en el establecimiento de la jerarqua, creando interrupciones en el ama-
mantamiento y reduccin en la ganancia de peso (Horrell y Bennett,
1981), y algunas veces son agredidos por la cerda (Horrell, 1982).
Proteccin de la camada
La mortalidad de los lechones sigue siendo elevada a pesar de la infor-

macin que se tiene de la conducta y necesidades de alojamiento de
los animales. Existe un sinnmero de factores que influyen en la morta-
lidad de los lechones, incluyendo los relacionados a la camada, el
lechn y la madre.
Se tiene la creencia de que las hembras con mayor espacio aplas-
tan ms a sus lechones; sin embargo, Cronin y Cropley (1991), sugie-
ren lo contrario, concluyendo que las cerdas estn capacitadas para
cambiar sus posturas en respuesta al estmulo tctil y acstico de los le-
chones, evitando el aplastamiento.
Existen diferencias individuales en la frecuencia de cambios
posturales de las cerdas. Aun cuando un lechn es atrapado, la conduc-
ta de la cerda es importante. Slo 20% de los lechones atrapados bajo
el cuerpo de la cerda son realmente aplastados. Si un lechn atrapado
comienza a chillar, la cerda se levantar inmediatamente liberndolo.
!
201
En aquellos casos en que la cerda se par dentro del primer minuto de
estar aplastando a un lechn slo 5% de los lechones murieron; en
contraste, 67% de los lechones atrapados por ms de 4 minutos se mu-
rieron (Weary et al., 1996).
Son dos los aspectos de la conducta de la cerda que afectan la pro-
babilidad de aplastamiento: primero, el descanso general de la hembra
y su conducta al acostarse; segundo, la reactividad individual de la cer-
da ante los chillidos del lechn (Wechsler y Hegglin, 1997).
Hallazgos recientes (Jarvis et al., 1999) indican que las cerdas par-
turientas generalmente no responden a sus lechones durante el parto.
Los cambios en la postura y respuesta a los lechones se retrasan en
aquellas cerdas con partos prolongados, lo que sugiere la participacin
de un grupo de lechones en la pasividad de las hembras. Los mismos
autores proponen que tanto la pasividad mediada por opioides
endgenos como la falta de respuesta a los lechones, pueden ser venta-
josas, al maximizar las oportunidades de amamantamiento y reducir el
riesgo de aplastamiento de los lechones.
English y Smith (1975) encontraron que mientras que el aplasta-
miento y el pisoteo por la cerda estaban implicados en 35% de las
muertes, casi la mitad de los lechones muertos estaban ya debilitados,
normalmente por desnutricin, antes de ser aplastados, imputndole a
la inanicin el 43% de las bajas, mientras que por otra parte el aplasta-
miento de lechones sanos contribuy en un 18% adicional.
Destete
Una vez abandonado el nido (Figura 8.8), lo cual en condiciones natu-
rales ocurre a los 10 das de edad (Stangel y Jensen, 1991), los lechones
se integran gradualmente a la piara. El destete en condiciones naturales
es un proceso lento y gradual que comienza en la segunda semana des-
pus del parto y tiene una duracin promedio de 13 (Newberry y
Wood-Gush, 1985), 17.2 (Jensen, 1988; Jensen y Rcen, 1989) y 18.9
ETOLOGA APLICADA
semanas, contrastando notablemente con la abrupta separacin de la

cerda y los lechones en la crianza comercial, que puede ocurrir desde el
da 14 al 21 post-parto, prctica conocida como destete precoz.
El destete, no importando la edad a la que se realice, siempre ser
una fuente de tensin para los lechones; el estrs ser mayor cuanto
ms temprano se realice la separacin de la madre. El lechn se ve su-
jeto a tres tipos de tensin al momento del destete (Gardner, 2001b).
!
202
Tensin ambiental: por enfriamiento, corrientes de aire, fluctuaciones
de temperatura, malas condiciones sanitarias e instalaciones inadecuadas.
Tensin social: por la separacin de la madre, la presencia de un
nuevo local y la mezcla con animales desconocidos de otras camadas.
Tensin nutricional: por el cambio de dieta lquida a slida, y la
incorporacin de nuevos ingredientes. El cambio repentino de 16
comidas regulares al da con una dieta de leche altamente nutritiva y
digerible, por una harina seca, hace que los cerdos rehusen consumir el
alimento por un periodo de 12 a 16 horas. Despus de este ayuno
ingieren una gran cantidad de alimento, sobrecargando su sistema di-
gestivo, con la consecuente diarrea.
El estrs del desete le ocasiona al lechn prdida de peso (Pajor et
al., 1991), disminucin del consumo de alimento (Cisneros, 2000), ma-
yor nmero de das al mercado (Tokach et al., 1994), conductas anmalas
como masajeo de flancos (Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Weary y
Fraser, 1995) y postura de perro sentado (Fraser, 1980), ambos
indicadores de bienestar pobre en los animales (Dybkr, 1992).
De igual manera, el retiro abrupto de la camada tiene consecuen-
cias negativas en la cerda, aunque esto an no est bien documentado
(Pajor et al., 1999).
Gracias al conocimiento de la conducta animal en sistemas menos
intensivos, se han desarrollado sistemas alternativos para la crianza de
cerdos; los resultados son halagadores. Comparados con los animales
ubicados en sistemas de confinamiento total, los cerdos mantenidos en

sistemas con criterios etolgicos pierden menos peso durante la lactan-
cia (Be, 1991); las cerdas regresan ms pronto al estro (Alonso-Spilsbury
et al., 1998); no hay presencia de distocia, el ndice de mortinatos es muy
bajo, y en general, los animales presentan menos problemas de salud.
Problemas de comportamiento
Una de las cualidades de un operario es la habilidad para identificar
conductas anormales en los animales que maneja. Estas conductas pue-
den ser autodirigidas (estereotipias), dirigidas al medio (tambin
llamadas conductas redirigidas), o dirigidas a otro animal. Las de ma-
yor preocupacin desde el punto de vista veterinario, son las dirigidas
a conespecficos debido a las prdidas econmicas que representan.
De acuerdo con Luescher (1989), los problemas de comporta-
!
203
miento del cerdo pueden ser divididos en aquellos que tienen un im-
pacto econmico directo, aquellos que lo tienen de forma indirecta y
los que no tienen impacto alguno.
Problemas de impacto econmico directo

Mordida de apndices (cola, flancos y orejas)
Este es un tema bastante extenso; resumiendo las causas de este sndro-
me, denominado orostenia por algunos, pues incluye una variedad de
manifestaciones de uso excesivo de la boca, son ms de veinte: ausen-
cia de estimulacin oral, hacinamiento, falta de rea seca para
descanso, insuficientes bebederos en el corral, sarna sarcptica o
demodcica, mala ventilacin, aburrimiento, insuficiencia de sal en la
dieta (Fraser; 1987) y descarga elctrica ocasionada por los bebederos
de chupn, entre otras.
Las consecuencias de estas conductas generalmente son serias, pues
pueden ocasionar abscesos que dan como resultado una reduccin en la
ganancia de peso (Wallgren y Lindhal, 1996), decomiso de la canal o
muerte del animal. En Mxico se ha determinado que el costo de la mor-
dida de cola (Figura 8.9) dependiendo del grado de severidad, flucta
entre 20 y 400 pesos por animal (Alonso-Spilsbury et al., 1999b), mien-
tras que en Inglaterra, si se tiene una incidencia del 5%, el costo por deco-
miso equivale a $2.37 dlares americanos, sin tomar en cuenta los costos
por tratamiento y remocin de animales de sus corrales (Lumb, 1999).
La mordida de flancos se caracteriza por lesiones erosivas grandes
en los flancos de los cerdos (Allison, 1976). Las lesiones se pueden ver
en lechones destetados precozmente (Luescher, 1989), en animales
de 6 a 20 semanas de edad (Allison, 1976; Smith y Penny, 1986;
Luescher, 1989), e inclusive en cerdos de engorda (Luescher, 1989).
Las reas ms afectadas son aquellas de las costillas, la regin media de
las patas delanteras, el hombro y la regin tubero-isquitica (Allison,
ETOLOGA APLICADA
1976; Smith y Penny, 1986).

Una prctica de manejo adoptada en varios pases para corregir el
problema de mordida de cola ha sido el descole y descolmillado de los
lechones. Sin embargo, se ha demostrado que cuando estas prcticas
son realizadas de forma incorrecta, causan ms dao al animal del que
se pretende evitar (Figura 8.10) (Ramrez y Alva, 1986).
Es conveniente que antes de que se tomen medidas de correccin,
se analice cul es la causa del sndrome orostenia. Probablemente las
!
204
correcciones se tengan que hacer en el ambiente de los animales, de
forma que habr que revisar ventilacin, gases, polvo, ruido, luminosi-
dad, etc.; o bien aquellos factores sociales (agrupacin de animales) y
de espacio (hacinamiento).
Una forma de solucionar los problemas de conducta redirigida es
mediante la provisin de enriquecimiento ambiental, colocando ju-
guetes a los animales, como pedazos de bolsa de papel (por ejemplo,
donde viene el alimento), neumticos colgados del techo o de la pa-
red, paja, piedras en el bebedero de canoa, etc. Esto les proporciona
estmulos explorativos, disminuyendo las conductas redirigidas a sus
compaeros de corral (Stolba y Wood-Gush, 1981; Petersen et al.,
1995; Lumb, 1999; Rodarte, 2001).
Mordida de vulva
Este comportamiento, comn en cerdas alojadas en grupo, se ha ido
incrementando a medida que se ha ido prohibiendo el uso de jaulas y
collares en otros pases. Est ms asociado con sistemas de comedero
electrnico, aunque tambin puede ocurrir en otros sistemas con o sin
paja, o donde las cerdas no tienen acceso al alimento porque no hay su-
ficiente espacio. El dao que la lesin ocasiona puede afectar el parto de
la cerda (distocia) y la monta despus de la lactancia (Oldham, 1992).
Canibalismo
El canibalismo o ataque agresivo de la madre a los lechones recin na-

cidos es una causa ocasional de muerte, observada principalmente en
su primer parto (Smith y Penny, 1986; Knap y Merks, 1987; van der
Steen et al., 1988). Las causas de canibalismo son bsicamente desco-
nocidas, pero los factores hormonales y el estrs pueden jugar un
papel primordial. Las cerdas se vuelven histricas y pueden pisotear,
acostarse y aplastar a uno o varios de sus lechones, o inclusive matarlos
a mordiscos. Algunas causas sugeridas son: la presencia de un ambiente
extrao sin tiempo suficiente para la adaptacin, falta de cama para
nido, y dolor del tero y/o de las tetas (Hansen y Curtis, 1981;
Luescher, 1989).
Existe mayor incidencia de lechones atacados por las cerdas en
instalaciones de jaula (Cronin et al., 1996; Jarvis et al., 1998). Esta con-
ducta materna aberrante durante el parto est asociada a mayores cam-
bios posturales, mayor frecuencia al caminar y mayor tiempo
!
205
invertido por la cerda investigando a los lechones; conductas opuestas
a la inactividad y pasividad que sugieren una buena conducta materna
en la cerda (Ahlstrm et al., 2002).
Corrales hmedos
Errneamente se cree que el cerdo es un animal sucio. Como se men-
cion antes, es un animal extremadamente limpio si el sistema de
explotacin le permite demostrar sus patrones normales de
termorregulacin. Debido a sus caractersticas fisiolgicas, los cerdos
grandes son ms susceptibles a los choques de calor que cualquier otro
animal de granja. Debido a que el cerdo no suda, porque sus glndulas
sudorparas son escasas y tienen un tapn de queratina, la mejor mane-
ra que tendr para disipar calor ser a travs de la evaporacin. Cuando
la piel se humedece con agua limpia, el efecto de evaporacin dura
muy poco tiempo, pero cuando se cubre con lodo, la evaporacin per-
siste hasta por 2 horas (Figura 8.11). De ah que resulte comn ver que
los animales extiendan su rea hmeda, ya sea jugando con los bebede-
ros y orinando en una superficie mayor, al no satisfacer sus necesidades
con el diseo de instalaciones y equipo apropiados.
Problemas de impacto econmico indirecto

Estereotipias
Los animales mantenidos en ambientes confinados muestran patrones de
conductas que son ejecutados de manera repetitiva y estereotipada
(Dantzer, 1986). Las estereotipias ms comunes que presentan las cerdas
son: mordida de barras, masticar en vacio, manipulacin de cadenas, en
el caso de que se encuentren encadenadas y manipulacin excesiva de
los bebederos (Appleby y Lawrence, 1987). Se ha sugerido que estas
conductas juegan un papel en el enfrentamiento que tiene el animal ante
situaciones estresantes, ya que existe liberacin de opioides endgenos,
ETOLOGA APLICADA
tal vez para auto-narcotizarse (Cronin et al., 1986).
Mordida de barras
La mordida de barras (Figura 8.12) se presenta en cerdas enjauladas o ata-
das (Arellano et al., 1992), donde el espacio est restringido y los animales
no se pueden dar vuelta. Puede ser controlado si se les proporcionan est-
mulos de ocupacin oral (Fraser y Broom, 1990; Spoolder et al., 1995).
!
206
Presin de bebederos
La presin repetitiva del bebedero de tetilla, sin consumo de agua, es
una estereotipia que presentan las cerdas gestantes alojadas en jaula o
encadenadas. El bebedero es un artculo interesante de manipular.
Broom y Potter (1984) sealan que las cerdas pueden presionar de 2 a
74 min. los bebederos, durante 8 horas, en el transcurso de las horas de
luz. La media que encontraron fue de 10 min., lo cual es ms que sufi-
ciente para beber.
Mamadores de ombligo y flancos

Existe polmica en cuanto a las causas de esta anomala conductual. La
literatura clsica la asocia a destete temprano (Fraser, 1978; van Putten
y Dammers, 1976; Blackshaw, 1981), disponibilidad de bebederos
menor al requerido, hacinamiento, o simplemente a ambientes aburri-
dos (Dybkjr, 1992; van Putten y Dammers, 1976).
El mamado del vientre es un patrn conductual que se desarrolla
pocos das despus del destete, su frecuencia y ocurrencia estn
inversamente relacionadas con la edad del lechn al destete (Metz y
Gonyou, 1990; Gonyou et al., 1998). Este trompeo del abdomen se ca-
racteriza por movimientos repetitivos en el vientre de otro lechn,
similar al patrn de movimientos utilizados al mamar las tetas de la cer-
da (Fraser, 1978).
Recientemente Garder et al. (2001a) descartaron la idea de que
la conducta, tambin referida como masajeo de flancos o vientre, se

deba a la presencia de leche en el alimento o a una dieta de muy mala
calidad proporcionadas al destete, sugirendo que el mamado no est
relacionado al hambre, ni a estmulos gustativos asociados con la le-
che o el alimento.
Es que es importante evitar esta conducta, ya que se ha demostra-
do que est correlacionada con la ganancia diaria de peso (Fraser,
1978; Straw y Bartlett, 2001). El receptor de un masajeo de flancos no
pierde peso; sin embargo el emisor crece ms lento, hacindose ms
pequeo con el tiempo, llegando a perder 1.8 kg. durante el destete
(Straw y Bartlett, 2001). Los cerdos ms grandes en un corral son los
que menos ejecutan esta conducta; es ms, son los que generalmente la
reciben y tienen ms lesiones (Straw y Bartlett, 2001).
En ocasiones el masajeo de flancos (Figura 8.13) resulta en
necrosis severa de la piel con formacin de lceras en el sitio del ata-
!
207
que, y en el cerdo, un total deterioro de la pared visceral y eviscera-
cin (Allison, 1976). Sin embargo, en la mayora de las ocasiones, las
lesiones no son tan severas, mostrando hiperemia y edema de la piel
con prdida de pelo y erosin superficial (Straw y Bartlett, 2001).
El tiempo que los cerdos invierten en realizar masajeo de flancos
raramente excede el 2% del total de su presupuesto (van Putten y
Dammers, 1976; Fraser, 1978; Metz y Gonyou, 1990; Dybkjr, 1992;
Gonyou et al., 1998). El patrn de desarrollo de la conducta a travs
del tiempo y dentro de los corrales, sugiere que puede ser contagiosa
(Fraser, 1978; Blackshaw, 1981). El mamado de ombligos, como otras
conductas anmalas ha sido sealado como un indicador de estrs en
los lechones destetados preczmente (Dybkjr, 1992). Sin embargo,
actualmente existe la controversia si ese es el caso (Gardner et al.,
2001b). Al igual que varias conductas redirigidas, su incidencia se re-
duce con la provisin de paja y juguetes para que los animales los ma-
nipulen y se entretengan sin ocasionar dao a sus conespecficos
(Petersen et al., 1995).
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218
Etologa
aplicada en las aves
Alberto Tejeda Perea

Autnoma de Mxico. Ciudad Universitaria, 04510 Mxico,
D. F.
CAPTULO 9
Antecedentes
La gallina domstica es uno de los animales que ha acompaado al ser
humano desde tiempos ancestrales. Se cree que los pollos fueron domes-
ticados por primera vez en el sudoeste de Asia, hace unos 8000 aos
(Yamada, 1988). Esto concuerda con el hecho de que el antecesor co-
nocido de las razas domsticas actuales, se encuentra representado por
el gallo silvestre asitico (Gallus gallus) y sus diferentes variedades, las cua-
les se encuentran diseminadas por esta zona del planeta. El hbitat
natural ms comn para estas especies se relaciona con ambientes de
tipo tropical, sin embargo existen variedades que de manera natural se
pueden encontrar en lugares como las partes bajas de los montes
Himalaya; esto nos habla de una gran adaptabilidad a diferentes condi-
ciones ambientales, que aunada a un alto potencial de variabilidad
gentica, explica l porque de la larga distribucin de la especie a lo lar-
go de prcticamente todo el mundo (Appleby y col., 1992).
Probablemente los primeros contactos humanos con esta especie
estuvieron ms relacionados con cuestiones de tipo mgico, religioso
y aun, como se le utiliza hoy en da, en peleas de gallos (Wood-Gush,
219
1971), utilizndola como parte de los ritos y sacrificios; sin embargo
es probable que tambin se le haya considerado desde el principio de
esta relacin como parte de nuestra dieta.
Los primeros datos registrados que incluyen la presencia de esta
ave como animal de abasto datan del Imperio Romano, en donde se
sabe que existan diferentes razas (Thompson, 1964) con fines
zootcnicos perfectamente definidos. De hecho se conoce que la in-
dustria de la produccin de pollos era bastante especializada y com-
pleja. Esta situacin desapareci con la cada del Imperio, y se retom
en gran escala hasta el siglo diecinueve (Wood-Gush, 1959).
Probablemente los estudios sobre conducta de las aves domsti-
cas, han sido de los primeros con relacin al resto de las especies do-
msticas. En las revisiones de literatura se resean trabajos como el de
Lloyd Morgan en 1896, en la revista Science, sobre los hbitos de
bebida en pollos jvenes (Science,3, 900) o el de Lashley, en 1916 (
J.anim.Behav 6-1-26), el cual aborda los colores en la visin. En la actua-
lidad los estudios ms comunes se refieren a temas como los efectos de
la sobrepoblacin en las explotaciones comerciales (Estvez et al,
1998; Keeling y Duncan, 1991); agresin y estrs (Estvez et al.,
1996; Estvez et al., 1998), comportamiento sexual (Craig, et al, 1974)
y reproduccin (Muir y Craig, 1998), o la evaluacin de sistemas
(Appelby, et al., 1992; Posadas, et al., 1997) y tcnicas de crianza alter-
nativas, como la utilizacin del enriquecimiento ambiental (Davies y
Weeks, 1995, Tejeda et al, 2001), y algunos en donde se abordan temas
que no se encontraban establecidos, como el uso del olfato como un
sentido importante en estas aves (Mc Keegan 2001). En todos estos
se integran los conocimientos sobre conducta, relacionados con la
problemtica de los sistemas de produccin actuales.
rganos de los sentidos y percepcin

ETOLOGA APLICADA
Visin
Los pollos reaccionan al rojo (650 mm), verde (520 mm), y azl-verde
(500 mm). Lashley, citado por Wood-Gush en 1971, sugiere que el es-
pectro est dividido en al menos 5 reas, con valores ampliamente
diferentes de reactividad, y que estos corresponden aproximadamente
al espectro de visin que posee el ser humano. Walls estableci que el
!
220
sistema de color de las gallinas es tricromtico, y probablemente
idntico al del humano.
Gusto
Se han demostrado preferencias muy finas para algunas soluciones, in-
cluso se considera que los pollos tienen un sentido del gusto mas
desarrollado de lo que formalmente se crea. En los pollos existen ter-
minaciones de sabor, que sin embargo presentan un aspecto muy
distinto a las de los mamferos, e incluso a las de las palomas. Estas es-
tructuras estn formadas por un tipo especial de epitelio con muchas
terminaciones nerviosas sobre la mucosa del pico. Existen asimismo
terminaciones nerviosas relacionadas con la determinacin de tempe-
ratura, por lo que la ingesta de agua con una temperatura elevada,
puede ver reducido de una manera importante su consumo, pese a que
el ave pueda encontrarse inclusive deshidratada.
De manera experimental se encontr que sustancias como el Na
Cl, en concentracin 0.5 molar, producen una respuesta moderada en
algunas aves, pero muy alta en otras. Las aves siempre rehusarn a be-
ber substancias como la quinina, el cido actico, el cloruro de sodio
y la glicina, (Wood-Gush, 1971). De manera prctica, el suministro
de algunas substancias en el agua como las vacunas, debe ser en me-
dios que la mantengan en buenas condiciones, pero que tambin no
cambien de una manera importante su sabor.
Odo, olfato y tacto.
ETOLOGA APLICADA EN LAS AVES

Los pollos pueden escuchar sonidos por debajo de los 50 hz y por
arriba de los 15,000 a 20,000. Perciben vibraciones derivadas de fre-
cuencias bajas y pueden localizar la direccin de un estimulo auditivo.
Tradicionalmente se ha considerado que el sentido del olfato es
bastante pobre en los pollos, sin embargo el nervio olfativo muestra
respuestas electrofisiolgicas a sustancias desodorantes y de manera
reciente se han establecido similitudes fisiolgicas con otros grupos
de vertebrados como reptiles y mamferos, en los cuales se tiene claro
tanto desde un punto de vista fisiolgico, como conductual, la impor-
tancia que juega el olfato en sus mecanismos exploratorios y de bs-
queda de alimento (Mc Keegan DE. 2001).
Previamente, Jones y Roper en 1997, establecieron en una revisin
en donde establecieron que el sentido de olfato en las gallinas, pro-
!
221
bablemente tenga un papel mayor de lo que se haba determinado, tanto
en el reconocimiento de objetos y ambientes, la prevencin de peligros
como depredadores, y algo muy importante para la industria avcola, en
los patrones de alimentacin y bebida. Los alcances de estos hallazgos
tienen todava un camino por recorrer en la investigacin moderna.
El tacto esta representado por la presencia de cuerpos sensibles en
el pico, bsicamente en el paladar duro, sin estar presentes en el suave.
La superficie correspondiente a la planta de las patas presenta tambin
corpsculos de Meisser. Estas estructuras tienen una funcin compro-
bada muy importante en las manos de los primates, para poder sujetar-
se (Wood-Gush, 1971).
El repertorio conductual individual se integra de actividades que tienen
que ver con procesos fisiolgicos fundamentales y el mantenimiento de
la salud. Entre las conductas consideradas como de tipo individual, se
encuentran la alimentacin y la bebida, la exploracin y el huir de
depredadores, el descanso, el sueo, el cuidado corporal, y las caracte-
rsticas particulares para la eliminacin de desechos.
En condiciones naturales, los gallos silvestres se alimentan de distintos
tipos de semillas, frutas, vegetales e incluso invertebrados. Para lograr
esto es necesario poner en prctica conductas como el rascado y
picoteo de diferentes substratos, considerados desde el punto de vista
de una secuencia conductual, como la fase apetitiva, mientras que el
tomar el alimento y tragrselo, es considerado como la fase
consumatoria de la conducta alimenticia.
En observaciones en vida libre se encontr que un alto porcentaje
de las especies de galliformes, consuman en sus primeros das de vida
ETOLOGA APLICADA
una cantidad considerable de invertebrados, lo cual cambiaba hacia las

8 semanas de edad y durante la vida adulta, en donde el consumo fue
dirigido preferentemente a granos y hierbas (Appleby y col., 1992).
Desarrollo la conducta para comer y beber

Los pollitos recin nacidos no tienen la capacidad para reconocer a la
comida como tal, sin embargo si cuentan desde el nacimiento con una
!
222
fuerte tendencia a picotear pequeas partculas que pueden ser nutri-
tivas o no. La capacidad de diferenciar entre partculas que son
nutritivas y las que no lo son, se va adquiriendo en el transcurso de las
horas siguientes al nacimiento.
De manera natural, los picoteos se irn dirigiendo a la comida con
el auxilio de la madre en esta funcin de sealamiento, lo que no suce-
de en explotaciones comerciales. El picoteo en busca de alimento esta
constituido como una actividad eminentemente social, durante la cual
se observa una interaccin entre la gallina y los pollitos. An cuando
la madre no est presente en las granjas comerciales, de cualquier ma-
nera los pollitos tienden a comer en grupo. El concepto conocido
como facilitacin social esta puesto aqu en funcin a estimular la ali-
mentacin.
Como sucede con la comida, los pollitos no estn habilitados ini-
cialmente para reconocer al agua como tal, sin embargo de igual ma-
nera tienen una tendencia natural a picotear en superficies planas y
brillantes. Esta actividad trae como consecuencia el descubrir en al-
gn momento un deposito de agua en donde al final sumergirn el
pico, aprendiendo a beber; el movimiento caracterstico de voltear la
cabeza hacia arriba es innato. Para los pollos de guajolote el comer y
beber es ms complicado que para los de gallina, por lo que la presen-
cia de pollos de gallina en explotaciones comerciales con pollos de
guajolote, facilitarn el que se den estas dos actividades.
El uso de los bebederos llamados de nipple requiere de una
conducta absolutamente aprendida, por lo que su uso en pollitos de
pocas horas y das de nacidos requiere de una presencia constante de
gotas, para que los pollitos puedan identificarlas como fuentes de
agua. ETOLOGA APLICADA EN LAS AVES
Caractersticas fsicas de la comida

La manera en que se alimenta actualmente a los pollos y gallinas esta
basada en alimentos concentrados, producto de una mezcla de dife-
rentes ingredientes necesarios para cubrir tanto los requerimientos de
nutricin basal, como lo que se necesitan para que los animales cubran
las demandas de produccin de carne o huevo. La manera en que la
combinacin de ingredientes se da, es a travs de la molienda de to-
dos estos ingredientes y su mezclado posterior. La presentacin final
de la mayora de estos alimentos, es en forma de una masa, o una espe-
cie de arena fina.
!
223
Estudios de preferencia citados por Appleby y col. (1992) indi-
can que los pollos prefieren consumir alimentos en formas ms concre-
tas, como el pellet, en comparacin a la masa; obteniendo mejores
resultados en el consumo, conversin alimenticia y el aumento de
peso de los animales. (Savory, 1974).
En trminos generales se ha visto que los pollos prefieren partculas
de entre 2 y 3 mm (Bessei, 1973). Las gallinas prefieren partculas mayo-
res a 2mm (Perry y col, 1973) en comparacin a la masa, y la preferencia
es muy clara en las pollitas de reemplazo. De acuerdo a un estudio de
Gentle (1986), las partculas demasiado pequeas pueden acumularse en
la cavidad oral y la faringe, causando eventualmente daos.
Patrones de alimentacin
La conducta alimenticia no se da de manera aleatoria, esta organizada
en perodos cortos, mostrando un claro ritmo diurno. En gallinas
ponedoras se muestran picos de alimentacin hacia las primeras horas
de la maana y las previas al atardecer. Cuando los fotoperodos son
adecuados las aves no se alimentan en la oscuridad. La duracin del
fotoperodo o cantidad de horas luz, depender de la presencia o no
de casetas de ambiente controlado y de la finalidad zootcnica (huevo
o carne) de las lneas de aves. El ritmo circadiano de las gallinas es pre-
dominantemente diurno, y las horas luz tienen una influencia
importante tanto en los patrones de alimentacin, como en aspectos
como la madurez sexual y el comportamiento reproductivo.
Se ha observado que los pollos prefieren comer aquello a lo que
estn acostumbrados, por lo que los cambios de alimento pueden traer
consecuencias negativas, inclusive cuando se cambia a un alimento que
presenta las mismas caractersticas de textura, color y probablemente de
sabor que el alimento anterior. En este sentido hallazgos muy recientes
sobre el posible papel del olfato en esta seleccin del alimento, esta
dado por trabajos como el de McKeegan y Savory (2001), en donde se
ETOLOGA APLICADA
encuentran preferencias hacia el consumo experimental de plumas, posi-

blemente explicadas por la presencia de grasa en las mismas.
Otros factores que influyen sobre el consumo de alimento, son la
temperatura ambiente, los requerimientos de energa, los patrones de
luz y las influencias sociales, ya que, como se mencion anteriormente
el comer es un acto social, en donde la jerarqua y los factores de
facilitacin social estn presentes.
!
224
La forma fsica ms comn de proporcionar el alimento es bajo la
forma de masa. Si el volumen, as como la calidad nutritiva del ali-
mento se modifican, tambin habr modificaciones en los patrones.
En forma de masa ser necesario mayor cantidad de tiempo invertida,
en comparacin con la forma en pellets, en donde se observa una ten-
dencia hacia el ritmo diurno. Al diluir los nutrientes integrando ms
elementos con fibra, el tiempo tambin se incrementa, y lo que se ha
visto es que tambin se reducen los picoteos dirigidos hacia las com-
paeras (Appelby y col., 1991).
Bebida
Las gallinas adultas beben alrededor de 150 a 200 ml. de agua por da
a temperaturas ambientales normales. El tiempo invertido en esta acti-
vidad en general es corto, pero de cualquier manera es el animal
domstico que va ms veces al bebedero, alrededor de 30 veces por
da. En gallinas criadas en piso se observ que los animales invierten
alrededor del 6% del tiempo diurno en esta actividad, y en aves en
jaula, esta proporcin aumenta hasta alrededor del 18% (8 min/h)
(Bessei, 1986) citado por Applby y col. (1991). La bebida est gene-
ralmente relacionada con los perodos de alimentacin.
En la actualidad el uso de bebederos de nipple es una prctica co-
mn en muchas granjas, el proceso de aprendizaje que requiere es im-
portante y debe quedar claro que los animales utilizan diferentes
estrategias para poder obtener el agua. En cualquiera de los casos es
importante que los animales adquieran esta actividad durante los pri-
meros das de vida, para evitar perdidas posteriores cuando los anima-
les se encuentran en produccin. ETOLOGA APLICADA EN LAS AVES
En pollos de engorda una excesiva utilizacin de los bebederos
puede provocar la presencia de camas hmedas y problemas como
necrosis de la pechuga, patas y escoriaciones en la piel. Este incre-
mento en el consumo de agua puede deberse a varios factores, desde
nutricionales, por exceso de minerales y grasa en la composicin de la
dieta, hasta estrs; reflejado en una conducta estereotipada (Kotal S y
Savory, 2000).
Conductas de Cuidado Corporal

Las aves, a diferencia de los mamferos, presentan una estructura que
las caracteriza independientemente de la especie a la que pertenez-
!
225
can. Esta estructura es la pluma, la cual es desde un punto de vista evo-
lutivo una especie de escama modificada. La presencia de esta
estructura permite, entre otras funciones la posibilidad de volar a mu-
chas de las especies de aves. Sin embargo la principal funcin parece
recaer en la proteccin del ave contra los cambios trmicos en el am-
biente y con la capacidad de termo-regulacin.
La limpieza de las plumas por acicalamiento y el bao de arena
(Figura 9.1) son conductas necesarias para mantener el plumaje en
buen estado, caracterstica que es de vital importancia para esta capaci-
dad de termo-regulacin. Esto es de especial importancia en casetas
donde el ambiente no se puede controlar y donde las aves deben des-
plegar una serie de conductas como la expansin de las alas y el plega-
miento de las plumas como mecanismos de enfriamiento, o el
erizamiento de las mismas para la conservacin de calor.
Comportamiento de exploracin
El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio am-
biente y no tiene nicamente la funcin de obtencin de alimentos.
El pico tiene una gran importancia en esta determinacin ambiental, a
travs del tacto de objetos y sustancias que en su momento pueden ser
consideradas como parte de la alimentacin, y ocupa una parte impor-
tante del tiempo en que las aves estn en vigilia. La bsqueda a travs
de la movilizacin del animal es otro factor dentro de esta conducta.
Comportamiento de descanso y sueo

El descanso normal incluye la posibilidad de perchar en rboles o en
perchas hechas por el hombre, conducta adems relacionada con el
mantenimiento del buen estado de los msculos y huesos de las patas.
El descanso esta fuertemente influenciado por los ciclos de luz - obs-
curidad, en donde las horas sin luz estn caracterizadas por una clara
ETOLOGA APLICADA
inactividad En condiciones comerciales el uso de perchas no esta ge-

neralizado, pero se ha visto que cuando existe la oportunidad de
utilizarlas, las aves invierten un gran esfuerzo en obtenerlas. Cuando el
espacio de percha es limitado, el esfuerzo de las aves para obtenerlo es
fuerte, por lo que se habla que es una conducta con un grado de moti-
vacin alta. Debido a esta motivacin es posible explicar el hecho de
que las aves tienden a agruparse fuertemente cerca de las mismas para
descansar (Figura 9.2).
!
226
Las gallinas son animales que viven en grupos, esto significa que su de-
sarrollo evolutivo ha integrado el hecho de que se constituyan como
animales sociales por excelencia.
Comunicacin
Una parte fundamental en la convivencia grupal esta determinada por
las diferentes seales de comunicacin establecida en esta especie. Las
gallinas se comunican de dos maneras, por medio de sonidos y por
movimientos de su cuerpo.
Se han diferenciado 18 sonidos o llamadas diferentes, cantos, lla-
madas de alta y baja intensidad. Existen muchas variaciones en los to-
nos y sonidos. Tienen diferentes significados: como aqu hay comida,
depredador aereo, depredador terrestre, llamadas maternas, para la
postura; tanto antes de poner un huevo, como despus, llamadas que
denotan advertencias ante una agresin o al emitir agresin, sonidos
tranquilizante que denotan subordinacin y llamadas sexuales, como
el conocido canto de los gallos. En el caso de los de pollitos, las dife-
rentes variaciones en ritmo e intensidad en el llamado piar, que nor-
malmente tiene que ver con solicitar proteccin, la presencia de la
madre, a los hermanos o decir que tienen hambre, fro o que tienen
miedo.
Entre los movimientos ms conocidos en un contexto social
agonista, se tiene el batir las alas, que hacen los gallos como amenazas

rituales dirigida a otros machos o atrayentes dirigida hacia hembras y
concretamente desde el punto de vista sexual los movimientos cono-
cidos como danza que forman parte del cortejo en condiciones nor-
males. Tambin se han determinado los movimientos rpidos de la
cabeza en estados de alarma o miedo y estirar las alas y sacudirlas des-
pus de un bao, que tambin indican estados de satisfaccin y segu-
ridad ( Wood Gush, 1971, Fraser y Broom 1990).
Los grupos que se forman de manera natural estn conformados
por una organizacin social que involucra el reconocimiento indivi-
dual de los miembros y el establecimiento de jerarquas, los cuales son
factores que mantienen la cohesin y organizacin social para vivir en
comunidad (Stricklin y Mench, 1987). El concepto de jerarqua
involucra a las relaciones sociales que se establecen hacia dentro del
!
227
grupo y se manifiestan a travs del lugar que ocupan los individuos que
lo componen.
Es en las aves es donde se observ por primera vez a lo que se
llam el orden de picoteo. A grandes rasgos la manera en que se van
conformando las jerarquas es a travs del reconocimiento de indivi-
duos dominantes y subordinados, producto de quien puede picar a
quien, y quien no lo puede hacer. Se considera que en grandes
parvadas la manera en que estas jerarquas se establecen es constitu-
yndose como individuos dspotas de alto rango social, los cuales en
conjunto tienen ms capacidad de picotear a otros, y por lo tanto de
tener primero acceso a los recursos como el alimento o la reproduc-
cin, adems de los individuos sumisos o de bajo rango social.
Se crea que en grandes parvadas, en donde se encuentran machos
y hembras adultos juntos, se formaban subgrupos parecidos a la estruc-
tura de harn, sin embargo se ha visto que esto no es correcto.
Appleby en 1985, observ que tanto los machos como las hembras
pueden vagar por toda la caseta, y se enfrentarn a ms encuentros de
tipo agonstico entre menor sea su estatus en el orden de picoteo, sin
embargo se ha observado que a falta de reconocimiento individual en
las grandes parvadas, la tolerancia hacia el resto de los individuos se
incrementa (Estevez y Newberry, 1993). (Figura 9.3)
Como se mencion anteriormente, el picoteo es una manera nor-
mal de reconocimiento del medio ambiente y no tiene nicamente la
funcin de obtencin de alimentos.
El perchar en rboles o en perchas hechas por el hombre, tiene
que ver con el descanso. Se considera una conducta de tipo social, que
permite manifestar y refrendar las jerarquas segn el nivel de perchas
que ocupen las aves.
La gallina domstica, como miembro perteneciente al orden de las
ETOLOGA APLICADA
galliformes, conserva rasgos de su ancestro silvestre mas directo, el

gallo silvestre asitico (Gallus gallus). Adems de los rasgos fsicos, mu-
chas de las conductas integradas durante el proceso evolutivo de esta
especie continan teniendo un peso importante dentro de sus meca-
nismos de seleccin de pareja y reproduccin.
Pese a la seleccin artificial, la gallina domstica sigue conservan-
do conductas como el cortejo y la influencia de la estructura social
!
228
con base en jerarquas de dominancia, en el momento de la seleccin
de pareja reproductiva. Adems de la presencia de estos mecanismos,
se integran en la actualidad las influencias derivadas del ambiente que
se les proporciona, las caractersticas fsicas producto de la seleccin
gentica, las diferencias en cuanto a su nutricin, y el manejo general
al que son sometidas.
Seleccin sexual
La zootecnia tradicional ha restado importancia a la determinacin de
los mecanismos conductuales reproductivos propios de cada especie
domstica, los cules, pese a la seleccin artificial realizada por el hu-
mano, continan presentando repertorios de seleccin sexual
directamente relacionados con la estructura social de la especie. Estas
conductas pertenecen a los mecanismos que regulan a la seleccin
natural, cuya finalidad continua siendo la seleccin de las caractersti-
cas de los ms aptos con la finalidad de sobrevivir y reproducirse
(Slater, 1994).
Generalidades y mecanismos de apareamiento

En las galliformes (gallinas y pavos) el harn es la unidad social y
reproductora bsica, con un macho monopolizando a un grupo de
hembras, centrando la actividad sexual en una temporada
reproductiva (Appleby y col. 1992). En esta estructura original se ha
observado tolerancia hacia la presencia de otros machos cerca del ha-
rn. En otros casos los machos que no poseen un harn pueden ser
solitarios, o incluso vivir en grupos de solteros (Appleby, 1985). El
gallo silvestre vive en lugares de vegetacin densa, y son territoriales, ETOLOGA APLICADA EN LAS AVES
con harenes de aproximadamente 4 gallinas en promedio. En condi-
ciones ms espaciosas y con la presencia de ms recursos forman
grupos ms gandes, y se han encontrado grupos que van de 4 a 12
hembras (Mc Daniel et. al., 1959).
El macho es el que toma la iniciativa de reproducirse. En vida sil-
vestre esto se restringe a la estacin reproductiva, la cual se concentra
en la primavera; sin embargo no existe un lmite en el perodo recep-
tivo de las hembras, como ocurre durante el anestro en los mamferos
(Wood-Gush, 1971). De cualquier manera, la hembra generalmente
ser receptiva nicamente despus del cortejo del macho, el cual vara
entre las diferentes especies de aves domsticas.
!
229
Cortejo
En el gallo silvestre y el domstico, el cortejo es complejo en su forma
completa, con una cadena de estmulos - respuesta entre machos y
hembras.
Al principio del cortejo, el macho realiza algunas acciones en
donde tambin se observa agresin entre machos, as como un movi-
miento de las alas y una especie de danza, posteriormente realiza una
serie de movimientos circulares con una ala baja arrastrndola. Esto
puede intimidar a la gallina, obligndola a echarse. Si la gallina se mue-
ve, se presenta un patrn llamado en ingls cornering, o arrincona-
miento, el cual incluye normalmente llamados que atraen a la hembra
hacia algn recodo o esquina1 . Otra conducta que aparece en las eta-
pas finales del cortejo es el acercamiento por atrs, lo cual antecede de
manera inmediata a la monta (Appleby y col., 1992).
A pesar de los pasos descritos previamente, no en todos los inten-
tos de monta se presentan todos los pasos, inclusive se pueden supri-
mir varios de ellos, por lo menos de manera visible para el observador;
procediendo simplemente a la monta.
Cuando los machos no cohabitan de manera regular con las hem-
bras, sobre todo cuando por efecto de crianza se tienen que separar,
como es el caso de los reproductores pesados; se ha observado un
comportamiento peculiar conocido como aproximacin posterior: el
macho se aproxima con rapidez por detrs, con el cuello extendido y
su collarn erizado, por lo general con el cuerpo inclinado, seguido
este comportamiento muy comnmente por apareamiento. Con este
tipo de conducta se ha sugerido que este tipo de cortejo es una conse-
cuencia de ataque sexual que activa las tendencias de vuelo.2
Dentro de la conducta de apareamiento en la gallina domstica la
relacin en el nmero macho/hembras es similar a la que se tiene de
manera natural. El equivalente ms cercano a esto son las jaulas que se
usan para seleccionar, en donde existe un gallo con 8 o 10 gallinas. Esta
ETOLOGA APLICADA
relacin variar de acuerdo a las caractersticas genticas de las parvadas,

y normalmente son recomendadas por los propietarios de las lneas
1
Rebollo, M. Apuntes para la asignatura de Etologa, Conducta de las aves.
FMVZ,UNAM,1993.
2
Rebollo, M. Apuntes para la asignatura de Etologa, Conducta de las aves,
FMVZ, UNAM, 1993.
!
230
genticas. Una regla general es que esta relacin de gallinas/ gallo,
siempre ser menor conforme el peso de los animales se incrementa.
Motivacin sexual
En el gallo domestico, el impulso de aparearse se presenta alrededor
de los cuatro meses de edad, aunque es comn que todava se requie-
ran cuatro a seis semanas, ms para que la produccin de espermato-
zoides sea suficiente en cantidad y calidad.
En las reproductoras de tipo ligero se recomienda reunir a los ma-
chos con las hembras entre las 11 y las 12 semanas de edad, para que se
adapten con mayor facilidad a la parvada de produccin. En el caso de
los reproductores pesados, se renen los machos con las hembras dos o
tres semanas antes del inicio de la produccin; algunos avicultores pre-
fieren hacer el apareamiento a las 16 o 18 semanas de edad. De manera
prctica algunos avicultores recomiendan juntar a machos y hembras a
las 8 semanas de edad, inmediatamente despus de la seleccin para la
reproduccin, obtenindose buenos resultados. (Quintana, 1991).
En contraste con otras especies de aves, en las gallinas no es nece-
saria la presencia de machos para que las hembras ovulen, lo cual es un
principio fundamental de la produccin de huevo para consumo hu-
mano.
La motivacin sexual en los machos es una caracterstica muy mar-
cada, y se puede medir, mientras que existen pocas indicaciones de
motivacin fuerte para las hembras. Se ha observado que una hembra
que no ha tenido contacto con machos en un tiempo, puede acercarse
e incitar a un macho si se le presenta, pero normalmente ser el macho

quin tome la iniciativa de copular, y ser la libido del macho la que
marcar de manera importante el xito reproductivo. Los machos va-
ran en libido de manera individual, por lo que la seleccin de los ms
efectivos en esta conducta, puede producir buenos resultados para el
seleccionador.
Se ha visto que las cpulas pueden ser incompletas o infrtiles
pese a que los gallos muestren la conducta. La declinacin a la monta
en el macho, no es causada por la fatiga, sino ms bien por la habitua-
cin a los estmulos de la hembra. El macho se activar de nuevo si
existe otra hembra disponible. A esta actitud se le llama efecto
Coolidge. De ah que la habituacin a hembras en particular no es
un problema en grandes lotes, Este fenmeno se da mas bien en luga-
res con pocos animales o con animales mantenidos en jaula.
!
231
Existen variaciones entre individuos en relacin con la rapidez
con que una hembra acepta de nuevo a un macho. Se sabe que un fac-
tor que puede afectar el comportamiento individual, tanto de los ma-
chos como de las hembras, esta dado por el estatus al que pertenezca
en la escala social de la parvada, un individuo macho o uno hembra.
La gallina forma jerarquas sociales por sexo, con el consiguiente
efecto de la presentacin o no de algunas conductas propias de la
pertenencia a estos estratos de dominancia o de sumisin, por lo que
puede presentarse, sobre todo en hembras de escala social alta, una
menor tendencia a echarse en comparacin con hembras de baja es-
cala social, en las cuales la postura de sumisin o echarse es ms fre-
cuente, y por lo tanto presentarn ms posibilidades a los machos de
llevar a cabo una cpula.
El efecto del estatus en gallos se observ en un estudio llevado a
cabo por Krantzer y Craig en 1980, en donde se observ que los
apareamientos completos, los actos de agresin, y las interferencias a
los apareamientos de otros machos (seleccin intrasexual), se
incrementaban en relacin a la dominancia, por lo que los machos
con mayor espacio y dominancia, tenan ms conductas de cortejo,
apareamientos completos y ms actos de agresin. Adems se obser-
v que los gallos en parvadas ms pequeas mostraban ms desplie-
gues de tipo conductual, y determinaron tambin que los
apareamientos encontraban su mximo nmero entre la segunda y la
tercera semana de haberse formado la parvada de reproductores, (es
una prctica comn criar a los reproductores de manera separada, por
efecto de diferencias en niveles nutricionales por sexos). La compe-
tencia en apareamientos se incrementaba de manera lineal despus
de un tiempo, y fue afectada de manera adversa por las interferencias
entre machos hasta la cuarta semana posterior a la formacin de la
parvada (Krantzer y Craig, 1980).
Estudios de este tipo demuestran al final que existe seleccin in-
ETOLOGA APLICADA
dividual tanto de los machos hacia las hembras, como de las hembras
hacia los machos, por lo que los cruzamientos no se dan de manera
indiscriminada como se pensaba. En un estudio efectuado en 1977,
se encontr que los machos se aparearon en promedio 5 veces al da,
independientemente del nmero de gallinas disponibles por gallo
(Craig, 1977). Krantzer y Craig, (1980) un estudio realizado para
conocer las actitudes de las hembras en una poblacin parecida, ob-
servaron que ellas se aparean ms de una vez al da, Appleby y col.
!
232
(1992) mencionan otro estudio en reproductoras de tipo pesado
(pollos de engorda) en donde se encontr un promedio de 0.48
apareamientos/da. Esta frecuencia de cualquier manera parecera in-
necesaria, ya que se ha observado que en prcticas de inseminacin
artificial, la fertilidad se mantiene en niveles altos con intervalos de
una semana (Appleby y col., 1992) entre servicios, lo que ha sido
confirmado por Castaeda 3 , quien incluso habla de un perodo de
dos semanas de viabilidad.
Aun en grandes parvadas se ha observado un lmite en el nmero
y frecuencia de las montas, tanto para los machos, como para las hem-
bras. Sin embargo se ha visto que ambos sexos pueden modificar su
comportamiento para compensar los avances o la actitud del sexo
contrario. La frecuencia de apareamientos declina con la edad, sin em-
bargo esto no tiene que ver directamente con la reduccin de la ferti-
lidad. La declinacin en la fertilidad que ocurre durante el ao de
postura esta asociada con otros cambios, relacionados con la edad en
el comportamiento sexual (Quintana, 1993).
Comportamiento y fertilidad
Existen varios factores que contribuyen a la infertilidad en machos y
hembras, y solo a travs de observaciones de comportamiento del lote
se pueden especificar las causas. Mc Daniel en 1994, menciona que en
general los problemas de fertilidad que ocurren en las lneas de aves
de tipo pesado antes de las 45 semanas de edad, pueden ser atribuidos
a los machos. Este autor menciona la existencia de machos de baja
libido, cuyas causas principales son la obesidad, y el hecho de alcan-
zar la madurez una o dos semanas posteriores a la de las hembras. Esta ETOLOGA APLICADA EN LAS AVES
condicin puede o no resolverse por si sola, y parte del manejo que la
puede modificar es el programa de iluminacin. Los problemas de fer-
tilidad en las hembras normalmente comienzan luego de las 45
semanas de edad del lote. El mayor factor asociado es la obesidad y el
problema asociado a la calidad de la cscara. Este autor menciona que
si los problemas de fertilidad en machos pueden ser corregidos me-
diante seleccin y reemplazo de los machos pobres, es casi imposible
de corregir para las hembras.
3
Castaeda S.P., Apuntes de clase. asignatura de Manejo y Alojamiento de
las Aves, Posgrado en Produccin Animal: Aves. FMVZ.UNAM 1997
!
233
Consideraciones sobre el mecanismo de postura
En el proceso de postura de los huevos tradicionalmente se han consi-
derado las influencias de los factores genticos, hormonales y
ambientales desde un punto de vista fsico, sin que se haya tomado en
cuenta la influencia que factores de tipo conductual.
Bajo condiciones naturales la gallina se aleja de la parvada para
elegir un lugar que considere como de mayor seguridad, dentro del
territorio del grupo al que pertenezca. Normalmente, el lugar debe
estar encerrado y de preferencia en un lugar elevado, sin embargo en
su construccin o adaptacin debe existir la posibilidad de integrar
una depresin en la base. En el proceso de postura se pueden distin-
guir varias etapas; en la primera o exploratoria, las aves localizan el lu-
gar mas apropiado para realizar la ovoposicin. Las gallinas criadas en
piso y con la presencia de nidos pueden realizar satisfactoriamente
esta etapa, lo cual no sucede en las que se encuentran en jaula. El com-
portamiento de pre-postura esta influenciado por la ovulacin, y ocu-
rre aproximadamente 24 horas antes de la postura. (Fig S/N)
Aparte, de la exploracin se identifica una actitud agitada, bs-
queda y habilitacin del nido, con una serie de movimientos que tie-
nen por funcin disponer la depresin en donde depositar los huevos;
estas conductas estn influenciadas principalmente por el ambiente
hormonal, y se presenta aproximadamente 2 horas antes de la postura,
continuada por sta. Tanto en vida libre, como en explotaciones co-
merciales, se ha visto una tendencia a poner de manera conjunta. Los
nidos tradicionales no permiten esta prctica, aunque se realiza de to-
das maneras (Figura 9.4).
En vida libre las gallinas se consideran como una especie de re-
produccin estacional, con una produccin limitada de huevos que
constituyen su nidada. Cuando las condiciones son propicias, en
vida libre o en gallinas no seleccionadas genticamente, se puede
ETOLOGA APLICADA
observar la siguiente etapa y ltima, caracterizada por un cambio en

el metabolismo de la gallina una vez depositado el ltimo huevo, que
las prepara a llevar a cabo la incubacin; este estado es conocido
comnmente como clueques.
En el caso de las gallinas seleccionadas genticamente para la pro-
duccin de huevo, el abandono del nido posterior a la postura es la
conducta que se puede observar de manera general.
!
234
En los sistemas de produccin actuales no se permite la presentacin
de algunas de la conductas consideradas como bsicas para el manteni-
miento de la salud. El sistema de jaulas reduce la libertad de
movimiento, los animales no pueden realizar acciones tan simples
como estirar sus extremidades o desplazarse e inclusive apoyar de una
manera uniforme el peso de su cuerpo sobre los dedos de sus patas,
provocando el hecho de que nicamente lo hagan en los dedos que
alcancen a apoyarse sobre el enrejado (Baxter, 1994) (Figura 9.5).
Actividades como mantener el plumaje en buen estado, como el
autoacicalamiento y el uso de arena para la limpieza de las plumas, en-
cuentran dificultad para su realizacin y en algunas ocasiones no se
manifiestan. Ante la imposibilidad de hacerlo, Broom en 1983 obser-
v que cuando se dan las condiciones que lo permiten las gallinas gas-
tan una buena parte de su tiempo de vigilia en la realizacin de estas
actividades, en una especie de actividad compensatoria.
El picoteo es una manera normal de reconocimiento del medio
ambiente y no tiene nicamente la funcin de obtencin de alimen-
tos, por lo que la falta de lo que se considera como un sustrato natural
de exploracin, se redirige hacia lo que encuentran ms fcilmente y
que en la mayora de las ocasiones es el plumaje o las heridas de las
propias compaeras (Fraser y Broom, 1990). El trmino de canibalis-
mo se usa de manera comn en el medio de los productores, y consiste
en el asesinato de un animal por miembros de la parvada o de la jaula,
que posteriormente continuar picando el cadver. Se considera que el
comienzo de la accin est dado a partir de las conductas redirigidas ETOLOGA APLICADA EN LAS AVES
hacia estmulos como el brillo de la cloaca de un ave cuando acaba de
poner, o las zonas sin plumas que presentan algunos animales, y que
pueden ser resultado del arranque previo por parte de otros compae-
ros de la parvada (Figura 9.6).
La prctica de recorte de pico ha sido la manera en que los pro-
ductores previenen la presentacin de cuadros graves como conse-
cuencia de los picotazos que las aves pueden infringirse unas a otras
(Quintana, 1991). El procedimiento implica poner el pico de los po-
llitos, aves no tan jvenes o incluso adultas en el caso de las gallinas
productoras de huevo; en un aparato que cortar y cauterizar una ter-
cera parte del pico del ave. Se ha considerado de manera tradicional
!
235
que esta prctica es indolora para el animal al cortar meramente la par-
te inanimada del pico, sin tocar la parte inervada del mismo. Sin em-
bargo, Fraser y Broom (1990) citan a Desserich et. al., quines en
1984 demostraron a partir de estudios histolgicos, que el pico de los
pollos tiene muchos corpsculos de Herbst y de Merkel, los cuales son
receptores sensibles, adems de muchas terminaciones nerviosas li-
bres. El remover esta seccin del pico trae como consecuencia una
prdida no regenerable de la sensibilidad al tacto y a la temperatura.
Por otro lado, Gentle (1992), define al dolor como una experien-
cia aversiva sensorial causada por un dao real o potencial que genera
reacciones protectivas motoras (conductuales) vegetativas (va siste-
ma nervioso central), resultando en la evitacin aprendida y que pue-
de modificar el comportamiento especfico por especie, incluyendo el
comportamiento social. Como consecuencia de un trauma grande
como el despicado, existen evidencias conductuales y electrofsicas de
un perodo libre de dolor por varias horas, sin embargo este perodo
libre de dolor es seguido por uno donde las evidencias anatmicas y
fisiolgicas demuestran un dolor crnico de larga duracin (Gentle,
1992), incluso de varias semanas posteriores al corte.
Appleby y col. (1992), Fraser y Broom (1990), y Baxter (1983),
han observado que las aves enjauladas tienden a tener sobre-reaccio-
nes a estmulos, en comparacin con las que viven en sistemas con ms
libertad de movimiento. Las reacciones exageradas a estmulos que de
otra manera no tendran que causar un mayor impacto, inclusive la
mera presencia de un ser humano en una nave sobre-poblada, tienen
que ver con la incapacidad de reaccionar de manera normal ante un
estmulo, en este caso la imposibilidad de huir ante un depredador
(Baxter, 1994).
Los problemas en patas o lo que se conoce como cansancio de jaula,
patologa debida principalmente a cuestiones de tipo nutricional, y no
conductuales como la falta de ejercicio y el fortalecimiento muscular.
ETOLOGA APLICADA
Dentro del proceso de postura es posible encontrar que por las

condiciones estndar de produccin de huevo para consumo humano,
las cuales se dan principalmente por medio del sistema en jaulas, se
pueden observar incremento de conductas agresivas, picoteo dirigi-
do a objetos y animales prximos como una forma de sustitucin, y la
posible presencia de conductas estereotipadas.
Una manera de abordar los diferentes problemas de conducta re-
lacionados con un nivel de bienestar pobre, se esta tratando a partir de
!
236
la seleccin de lneas genticas, que muestran una mayor tolerancia a
las condiciones ambientales o que por si misma, no los manifiesten
(Muir y Craig, 1998)
En el marco de las granjas de reproductoras, uno de los problemas
que se ha observado, y que repercuten en prdidas econmicas para
los productores, es el incremento en la agresin de los machos hacia
las hembras durante el perodo posterior a la integracin de la parvada
reproductora, con un incremento de la mortalidad en estas ltimas
(Mc Daniel, 1994). La falta de integracin previa a la madurez sexual
puede ser el factor que impida una identificacin sexual adecuada, en
el momento de constituirse como parejas reproductivas.
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ETOLOGA APLICADA
!
238
Etologa
clnica en perros y gatos
X a v i e r M a n t e c a V i l a n o v a
J a u m e F a t j R o s
Facultad de Veterinaria, Universitat Autnoma de

Barcelona, 08193 Bellaterra, Barcelona, Espaa.
CAPTULO 10
consideraciones generales
El trmino problema de comportamiento hace referencia a cualquier
pauta de conducta de un animal domstico que pueda causar lesin o
enfermedad al animal que la manifiesta o a otros animales, o que resulte
peligrosa o simplemente molesta para el propietario. Los problemas de
comportamiento tienen una importancia creciente en medicina de
animales de compaa. Esto es debido, en primer lugar, a que son pro-
blemas relativamente frecuentes. De acuerdo con un estudio realizado
en Estados Unidos en 1985, ms del 40% de los propietarios de perros
y gatos consideraban que sus animales mostraban un problema de com-
portamiento. En segundo lugar, los problemas de comportamiento son
una causa importante de eutanasia de animales de compaa, y algunos
estudios realizados tambin en Estados Unidos indican que son res-
ponsables del sacrificio anual del 15% del total de perros y gatos. Por
otra parte, un porcentaje muy elevado de los problemas de comporta-
miento tiene una causa orgnica o requiere tratamiento farmacolgico;
239
en cualquiera de los dos casos, la responsabilidad de su diagnstico y
tratamiento debe recaer principalmente en el veterinario.
A pesar de todas estas consideraciones, la mayora de los veterina-
rios clnicos parecen estar poco preparados para resolver estos proble-
mas. Adems, aunque un porcentaje muy alto de los propietarios de
perros y gatos tiene preguntas acerca del comportamiento de sus ani-
males, la mayora piensa que el veterinario no tiene los conocimientos
necesarios para resolver dichas dudas. Finalmente, es importante sea-
lar que el tratamiento de los problemas de comportamiento tiene xito
en un porcentaje elevado de los casos; en el Hospital de la Facultad de
Veterinaria de la Universidad Autnoma de Barcelona, por ejemplo, se
observa una mejora en ms de dos terceras partes de los casos. Igual-
mente, un trabajo realizado en el Hospital de la Facultad de Veterina-
ria de la Universidad de Filadelfia indica que si bien el 18% de los
propietarios de gatos con problemas de comportamiento considera
inicialmente la eutanasia, slo el 1% de los animales tratados por un
veterinario especialista en comportamiento son finalmente sacrifica-
dos. En resumen, pues, los problemas de comportamiento son frecuen-
tes, potencialmente graves, pueden solucionarse en un porcentaje
muy elevado de los casos, y deben ser resueltos por el veterinario. A
pesar de todo esto, y tal como hemos dicho, la mayora de los veteri-
narios - o al menos esa es la impresin de los propietarios - no dispo-
nen de los conocimientos necesarios para resolver dichos problemas.
Los problemas de comportamiento pueden dividirse en dos grandes
grupos: aquellos que son pautas de conducta normales, y aquellos que son
consecuencia de una enfermedad. No obstante, es importante considerar
que en ocasiones algunas pautas de conducta inicialmente normales pue-
den manifestarse con una frecuencia o intensidad excesivas debido a una
respuesta de estrs o ansiedad por parte del animal. Por otra parte, algunos
problemas de conducta estn causados por alteraciones en el metabolismo
de determinados neurotransmisores, y no todos los autores consideran
ETOLOGA APLICADA
dichas alteraciones como una enfermedad en el sentido ms clsico del

trmino. No obstante, la clasificacin de los problemas de comportamien-
to en dos grupos en funcin de que estn causados o no por una alteracin
orgnica contina siendo til y sirve para recordar la importancia de des-
cartar posibles causas orgnicas como primer paso en el protocolo de
diagnstico de cualquier problema de comportamiento.
Los problemas de comportamiento ms frecuentes varan en fun-
cin de la especie. En el perro, los problemas ms frecuentes son los de
!
240
agresividad, seguidos por los problemas de eliminacin inadecuada y
conducta destructiva. En el caso del gato, los problemas ms comunes
son los de eliminacin inadecuada, encontrndose en segundo lugar
los problemas de agresividad (Figura 10.1).
Agresividad (52%)
Eliminacin inadecuada (21%)
PERRO
Conducta destructiva (19%)
Otros (8%)
Agresividad (27%)
Eliminacin inadecuada (65%)
GATO
Conducta destructiva (6%)
Otros (2%)
Figura 10.1
Problemas de comportamiento ms frecuentes en el perro y en el gato (segn Borchelt P
L & Voith, V L (1996) Aggressive Behavior in Dogs and Cats en: V L Voith & P L
Borchelt (Eds) Readings in Companion Animal Behavior, Veterinary Learning Systems,
Trenton, NJ, sobre un total aproximado de 2500 casos).
Es importante destacar que los porcentajes presentados en este es-

tudio corresponden a los sntomas observados por el propietario, y no
ETOLOGA CLNICA EN PERROS Y GATOS

a categoras de diagnstico. As, muchos casos de eliminacin inade-
cuada y de conducta destructiva en el perro son consecuencia de un
problema de ansiedad por separacin. De forma similar, los problemas
de eliminacin inadecuada del gato pueden tener diversas causas, des-
de una conducta de marcaje a un problema de aversin a la bandeja.
Por lo tanto, la principal labor del clnico debe consistir en identificar
las causas de las conductas problemticas planteadas por el propietario,
para poder entonces disear un tratamiento.
Tratamiento de los problemas de comportamiento

El tratamiento de los problemas de comportamiento incluye mtodos
quirrgicos, farmacolgicos, de adiestramiento y de modificacin del
ambiente. Tradicionalmente, los mtodos quirrgicos - y ms concreta-
!
241
mente la castracin - han sido los ms comnmente empleados, aunque a
menudo de forma indiscriminada. Por otra parte, la farmacologa de la
conducta es un campo en rpida evolucin y que ofrece soluciones muy
prometedoras para el tratamiento de los problemas de comportamiento.
Castracin y problemas de comportamiento

En el macho, la castracin est indicada principalmente en dos proble-
mas: el marcaje con orina y la agresividad intrasexual. La eficacia de la
castracin es variable, y es superior en el gato que en el perro. Es impor-
tante tener en cuenta, no obstante, que sus efectos no son siempre
inmediatos, sino que en ocasiones pueden tardar unas pocas semanas en
manifestarse (Figuras 10.2 y 10.3). Esto es debido probablemente al me-
canismo de accin de las hormonas sexuales. En efecto, dichas hormonas
actan induciendo la sntesis de protenas en las clulas diana y sus efec-
tos se mantienen hasta que dichas protenas son catabolizadas. Por otra
parte, no existen evidencias que demuestren que la eficacia de la castra-
cin dependa de la edad a la que se realiza. Finalmente, es importante
sealar que la eficacia de la castracin no puede preveerse administrando
progestgenos sintticos; aunque los progestgenos inhiben la sntesis
de hormonas sexuales y, por lo tanto, simulan los efectos de una cas-
tracin sus efectos sobre la conducta a las dosis normalmente
empleadas parecen deberse principalmente a su accin directa sobre el
sistema nervioso central. En consecuencia, es posible que una determi-
nada conducta sea modificada por la administracin de progestgenos
sintticos, y no por la castracin.
Adems del marcaje con orina y de la agresividad intrasexual, la cas-
tracin disminuye el comportamiento sexual del macho. Sin embargo, el
efecto de la castracin vara enormemente de un animal a otro, y en oca-
siones el comportamiento sexual o al menos algunos aspectos del mis-
mo se mantiene durante meses o incluso aos despus de la castracin.
En la agresividad por dominancia del perro, la castracin puede
ETOLOGA APLICADA
ser til en machos siempre y cuando vaya acompaada de pautas de

modificacin de la conducta y, en su caso, tratamiento farmacolgico.
La castracin por s sola nunca resuelve el problema. La castracin est
contraindicada en perras con agresividad por dominancia.
En el caso de la hembra, la castracin est indicada para eliminar el
comportamiento sexual y, en el caso de la gata, reducir el marcaje con
orina. A diferencia de lo que ocurre en el caso de los machos, el com-
!
242
portamiento sexual desaparece inmediatamente despus de la castra-
cin prcticamente en todos los casos. El efecto de la castracin sobre
el marcaje con orina es variable, pero la castracin resulta muy eficaz
cuando la conducta de marcaje est asociada al estro.
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Monta sexual Agresividad Marcaje
intrasexual
Disminucin rpida
Disminucin gradual
Castracin no eficaz
Figura 10.2
Efectos de la castracin sobre la conducta del perro (segn Beaver, B V, 1999, Canine
Behavior. A Guide for Veterinarians, W B Saunders Company, Philadelphia).
La castracin disminuye la incidencia de la monta sexual, de la agresividad intrasexual y
del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no
responden en absoluto a la castracin.
100%

80%
60%
40%
20%
0%
Agresividad Marcaje
intrasexual con orina
Disminucin rpida
Disminucin gradual
Castracin no eficaz
Figura 10.3
Efectos de la castracin sobre la conducta del gato ( segn Hart B L & Hart A L, 1985,
Canine and Feline Behavioral Therapy. Lea and Febiger,Philadelphia).
La castracin disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual y del marcaje. Sin
embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en
absoluto a la castracin.
!
243
Tanto en machos como en hembras la castracin tiene muy pocos
efectos indeseables. No obstante, en algunos animales la castracin au-
menta la tendencia a la obesidad. En el caso de la hembra los
estrgenos poseen un efecto inhibitorio sobre el consumo de alimen-
to, y su desaparicin tras la castracin provoca un incremento de la
ingestin. Por lo tanto, el aumento de peso posterior a la castracin
puede evitarse con un adecuado control de la dieta.
La castracin disminuye la incidencia de la monta sexual, de la
agresividad intrasexual y del marcaje. Sin embargo, los efectos no
siempre son inmediatos, y algunos animales no responden en absoluto
a la castracin.
La castracin disminuye la incidencia de la agresividad intrasexual
y del marcaje. Sin embargo, los efectos no siempre son inmediatos, y
algunos animales no responden en absoluto a la castracin.
Utilizacin de frmacos en el tratamiento

de los problemas de comportamiento
Los principales frmacos utilizados en el tratamiento de los problemas
de comportamiento del perro y el gato son las benzodiacepinas, la
buspirona, los antidepresivos tricclicos, los inhibidores selectivos de la
recaptacin de serotonina y los progestgenos sintticos. En los cuadros
1 y 2 se indican las dosis recomendadas de los principales psicofrmacos.
Benzodiacepinas
Las benzodiacepinas - de las cuales el diacepam es la ms conocida -
son frmacos ansiolticos que actan aumentando la afinidad del GABA
que es un neurotransmisor inhibitorio por sus receptores. Adems
de sus efectos ansiolticos, las benzodiacepinas causan relajacin mus-
cular y -a dosis ms elevadas - ataxia y sedacin. La relajacin muscular
causada por las benzodiacepinas parece ser ms marcada en el gato que
ETOLOGA APLICADA
en otros animales domsticos.

Las benzodiacepinas especialmente el diacepam pueden uti-
lizarse para tratar el marcaje con orina del gato y como estimulantes
del apetito. Adems, se han utilizado en ocasiones para tratar algunos
problemas de agresividad entre gatos. Finalmente, pueden ser tiles
para tratar problemas de ansiedad o miedo, a menudo en combinacin
con antidepresivos tricclicos. No obstante, es importante tener en
cuenta las siguientes consideraciones:
!
244
1. Las benzodiacepinas pueden interferir con los procesos de
aprendizaje y memoria, y pueden por lo tanto tener efectos
negativos sobre posibles programas de adiestramiento.
2. En el gato domstico se han descrito espordicamente casos de
muerte por insuficiencia heptica causada por la administracin
de benzodiacepinas. Por otra parte, algunos gatos muestran una
respuesta paradjica a la administracin de benzodiacepinas.
3. Las benzodiacepinas son potencialmente txicas en animales
obesos o con insuficiencia heptica; esta consideracin es es-
pecialmente importante en el gato domstico, ya que las
benzodiacepinas se eliminan conjugadas con el cido
glucurnico, y esta va metablica es menos activa en el gato
que en otros animales.
4. La administracin prolongada de benzodiacepinas puede cau-
sar dependencia, que se manifiesta con hiperactividad y
ansiedad al finalizar el tratamiento de forma sbita. Es aconse-
jable, por tanto, reducir la dosis de forma gradual (se
recomienda una reduccin del 25% cada semana).
5. La administracin de benzodiacepinas puede causar un au-
mento de la actividad depredadora del gato. En algunos
casos, la administracin de benzodiacepinas puede tener
efectos contrarios a los deseados en el caso de animales con
problemas de agresividad.

En lneas generales, recomendamos la utilizacin de benzodiacepinas
slo en perros con problemas de miedo o ansiedad lo suficientemente
intensos como para que los antidepresivos tricclicos por s solos no
sean suficientes; en estos casos, puede ser til combinar ambos tipos de
frmacos. En el caso del gato, pensamos que la buspirona es en general
el ansioltico de primera eleccin, tanto para problemas de marcaje
con orina como para problemas de agresividad por miedo.
Buspirona
La buspirona es un ansioltico que no pertenece al grupo de las
benzodiacepinas, y que acta como agonista parcial de los receptores
5-HT1 de la serotonina; la serotonina es un neurotransmisor que tiene
un importante efecto modulador sobre la respuesta de ansiedad. La
buspirona tiene muy pocos efectos secundarios y no parece crear de-
pendencia. Adems, y a diferencia de las benzodiacepinas, no
!
245
interfiere con el aprendizaje y la memoria. Por estas razones, las
buspirona es probablemente el ansioltico de eleccin en el gato do-
mstico, y resulta especialmente til en el tratamiento del marcaje con
orina y en problemas de agresividad por miedo. Su principal desventa-
ja con respecto a las benzodiacepinas es que su coste es ms elevado.
Antidepresivos tricclicos
Los antidepresivos tricclicos (TCA) son un grupo de frmacos que ac-
tan inhibiendo la recaptacin de catecolaminas - especialmente
norepinefrina - y de serotonina por parte de las neuronas
presinpticas. Los dos antidepresivos tricclicos ms utilizados en me-
dicina veterinaria son la amitriptilina y la clomipramina, y estn
especialmente indicados en el tratamiento de las alteraciones de la
conducta equivalentes a los denominados trastornos obsesivo-
compulsivos, as como en el tratamiento de problemas de miedo y
ansiedad. La amitriptilina es adems un frmaco muy til en el trata-
miento de la agresividad por dominancia del perro, debido a que
potencia la accin de la serotonina, que es un neurotransmisor con
efectos antiagresivos.
Los antidepresivos tricclicos son frmacos relativamente seguros,
sobre todo en el perro. Sin embargo, deben administrase siempre con
precaucin y tras comprobar el correcto estado de salud del animal.
Los antidepresivos tricclicos tienen efectos anticolinrgicos tanto a
nivel central como perifrico, y pueden causar constipacin, reten-
cin urinaria, taquicardia, arritmia, ataxia y depresin. Su administra-
cin est contraindicada en animales con retencin urinaria o arritmias
cardacas; por lo tanto, es recomendable realizar un ECG antes de ini-
ciar el tratamiento y, si se considera necesario, al cabo de unas semanas
de haberlo iniciado. Las alteraciones del ECG causadas por los TCA
incluyen un aumento de la longitud del segmento QT, una disminu-
cin de la amplitud de la onda T y una disminucin de la longitud del
ETOLOGA APLICADA
segmento ST. En general, parece ser que los TCAs son ms txicos
para el gato que para el perro.
En lneas generales, recomendamos la utilizacin de
clomipramina como frmaco de primera eleccin en el tratamiento de
la ansiedad por separacin del perro y en los problemas de tipo com-
pulsivo. Tal como hemos dicho antes, la amitriptilina es un frmaco
especialmente til frente a problemas de miedo de intensidad modera-
!
246
da y en la agresividad por dominancia del perro. Los efectos de los
antidepresivos tricclicos pueden no ser inmediatos y tardar incluso
semanas en aparecer.
Inhibidores selectivos de la recaptacin de serotonina

Los inhibidores selectivos de la recaptacin de serotonina (ISRS) se
utilizan en medicina humana como frmacos antidepresivos. El ms
utilizado en veterinaria es la fluoxetina, que resulta til frente a pro-
blemas de agresividad por dominancia, especialmente cuando el
animal muestra un comportamiento muy impulsivo (es decir, los epi-
sodios de agresividad son muy sbitos). La fluoxetina tambin es til
para tratar problemas de agresividad entre gatos cuando no estn
causados por miedo.
Los efectos de los inhibidores selectivos de la recaptacin de
serotonina pueden no ser inmediatos y tardar incluso semanas en
aparecer.
Progestgenos sintticos
Los progestgenos sintticos (especialmente acetato de megestrol y
acetato de medroxiprogesterona) se han utilizado a menudo para tratar
problemas de marcaje con orina y conducta agresiva, especialmente
agresividad intrasexual y agresividad por dominancia. En general, los
progestgenos sintticos inhiben las denominadas conductas

sexualmente dimrficas tpicas del macho, actuando directamente sobre
las estructuras del sistema nervioso central que son responsables de di-
chas conductas. No obstante, la gravedad de sus efectos indeseables y el
hecho de que existan otros tratamientos tanto o ms eficaces, hacen que
los progestgenos sintticos no deban considerarse prcticamente nun-
ca como la primera opcin teraputica. Los principales efectos
indeseables de los progestgenos sintticos son intolerancia a la glucosa
y diabetes mellitus, hiperplasia mamaria, adenocarcinomas mamarios, in-
hibicin de la actividad de la corteza adrenal e inhibicin de la actividad
de la mdula sea. Los progestgenos sintticos estn especialmente
contraindicados en animales con diabetes mellitus y en animales a los
que se est administrando corticoides.
En general, recomendamos el uso de progestgenos sintticos
y ms concretamente de acetato de megestrol nicamente frente a
problemas de agresividad por dominancia del perro que sean lo sufi-
!
247
cientemente graves y peligrosos como para requerir un cambio inme-
diato en la conducta del animal. En este caso, es til combinar acetato
de megestrol y amitriptilina o fluoxetina durante dos semanas y conti-
nuar despus el tratamiento slo con amitriptilina o fluoxetina.
CUADRO 1. DOSIS E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FRMACOS

UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS
DE CONDUCTA DEL PERRO
Principio activo Dosis Principales indicaciones
Alprazolam 0.125-1 mg/kg PO q12 Ansiedad por separacin
Miedos y fobias
Amitriptilina 1-2 mg/kg PO q12 Ansiedad por separacin
Agresividad por dominancia
Miedos y fobias
Clomipramina 1-3 mg/kg PO q12 Ansiedad por separacin
Trastornos compulsivos
Miedos y fobias
Diazepan 0.55-2.2 mg/kg PO prn Miedos y fobias
Ansiedad por separacin
Fluoxetina 1 mg/kg PO q24 Agresividad por dominancia
Megestrol, acetato 1.1-2.2 mg/kg q 24 Agresividad por dominancia
Marcaje con orina
Selegilina 0.5 mg/kg q24 Disfuncin cognitiva
CUADRO 2. DOSIS E INDICACIONES DE LOS PRINCIPALES FRMACOS

UTILIZADOS EN EL TRATAMIENTO DE PROBLEMAS DE CONDUCTA DEL GATO
Principio activo Dosis Principales indicaciones
Amitriptilina 0.5-1 mg/kg PO q12-24 Marcaje con orina
Agresividad defensiva
Miedos y fobias
Buspirona 2.5-5 mg/gato PO q8-12 Marcaje con orina
Ciproheptadina 2 mg/gato PO Estimulante del apetito
Marcaje con orina
ETOLOGA APLICADA
Clomipramina 0.5 mg/kg PO q24 Marcaje con orina

Diazepan 0.2-0.4 mg/kg POq12-24 Marcaje con orina
Estimulante del apetito
Fluoxetina 0.5 mg/kg PO q12-24 Agresividad ofensiva
!
248
Adiestramiento y problemas de comportamiento
El adiestramiento es la parte fundamental del tratamiento de la mayora
de problemas de comportamiento. Las tcnicas de modificacin de la
conducta se basan principalmente en dos formas de aprendizaje: la ha-
bituacin y el condicionamiento instrumental u operante.
Habituacin
La habituacin consiste en la desaparicin de la respuesta del animal a
un determinado estmulo, y se produce cuando dicho estmulo se pre-
senta repetidas veces al animal sin ninguna consecuencia.
La habituacin se utiliza sobre todo para corregir problemas causa-
dos por el miedo. Es importante que la habituacin se realice de forma
gradual. Esto se consigue aumentando de forma paulatina la intensidad
del estmulo o acercndolo de forma paulatina al animal. Este proceder
permite una habituacin progresiva a un grado de estimulacin cada vez
ms alto y recibe el nombre de desensibilizacin.
En ocasiones puede combinarse la desensibilizacin con la admi-
nistracin de un frmaco con propiedades ansiolticas, que favorece la
habituacin inicial al estmulo. Es importante que el frmaco utilizado
no interfiera con el aprendizaje.
Condicionamiento instrumental u operante

El condicionamiento instrumental es un tipo de aprendizaje basado en
la asociacin que establece el animal entre una determinada pauta de
conducta y sus consecuencias. Cuando la conducta del animal va se-
guida de una recompensa, su frecuencia aumentar; cuando va seguida
de un castigo, su frecuencia se reducir. Para que el aprendizaje se pro-
duzca es imprescindible que la recompensa o el castigo sean
inmediatamente posteriores a la conducta.
El condicionamiento instrumental se utiliza para corregir proble-
mas de agresividad y de miedo. La tcnica empleada consiste en pre-
miar la aparicin de una conducta incompatible con la que se desea
eliminar. Por ejemplo, en un problema de agresividad entre perros se
premia que el animal permanezca quieto y relajado mientras otro perro
se aproxima. El juego y la comida son las recompensas ms utilizadas.
La tcnica descrita se denomina contracondicionamiento y evita o
!
249
disminuye la utilizacin del castigo. En general, el castigo debe em-
plearse lo menos posible en la correccin de problemas de conducta.
La aparicin o el refuerzo de muchas conductas problemticas se
debe, al menos en parte, a un condicionamiento instrumental en el
que intervienen de forma inadvertida los propietarios del animal. En
algunos casos, el propietario premia una determinada conducta sin ser
consciente de ello. Por ejemplo, en un caso de agresividad el dueo
intenta calmar al perro con caricias cada vez que se muestra agresivo,
cuando en realidad potencia todava ms su actitud. En otras situaciones,
el propietario ignora una conducta que le resulta molesta y slo la pre-
mia de vez en cuando. Al actuar de esta forma el propietario del animal
est realizando un refuerzo intermitente de la conducta, que dificultar
aun ms su desaparicin. La posible existencia de un refuerzo involunta-
rio y de uno intermitente debe ser identificada y eliminada por el clni-
co para conseguir la desaparicin de la conducta problemtica.
Problemas de comportamiento del perro ( I ):

agresividad dirigida hacia las personas
El concepto de agresividad es muy amplio, y el veterinario clnico que se en-
frenta a un problema de agresividad en un perro debe en primer lugar determinar el tipo de
agresividad que presenta el animal. Existen muchas clasificaciones posibles de
la conducta agresiva de los animales. Recientemente, la Sociedad
Americana de Veterinarios Especialistas en Comportamiento Animal
(AVSAB) propuso una clasificacin con finalidad diagnstica y tera-
putica. Dicha clasificacin incluye los siguientes tipos de agresividad:
por dominancia, por miedo, intrasexual, aprendida, maternal, por pro-
teccin de recursos, depredadora, por causa orgnica (incluidos
aquellos problemas que causan dolor), por proteccin del propietario,
redirigida y territorial.
ETOLOGA APLICADA
En el caso concreto de la agresividad del perro dirigida a las per-

sonas, y considerando slo los tipos ms frecuentes, la clasificacin
anterior puede resumirse de la forma siguiente:
! Agresividad con causa orgnica

! Agresividad sin causa orgnica
! Agresividad por dominancia
!
250
! Agresividad por miedo
! Agresividad territorial
Los restantes tipos de agresividad no se incluyen en la anterior clasifi-

cacin porque, o bien su frecuencia es muy baja, o bien quedan
incluidos dentro de las otras tres principales formas de agresividad.
La agresividad maternal aparece slo durante la lactacin o la
pseudogestacin, y es una conducta natural de defensa de las cras. En
la agresividad por proteccin de recursos el perro defiende comida o
un objeto que considera de su posesin. La proteccin de recursos
puede considerarse una forma restringida de agresividad por dominan-
cia. La agresividad depredadora hacia las personas es muy poco fre-
cuente y se caracteriza por un ataque violento y silencioso, es decir,
sin seales de aviso. La peligrosidad de los ataques y el hecho de que
los nios acostumbran a ser las vctimas ms frecuentes hacen que el
sacrificio sea la nica alternativa ante un caso de agresividad depreda-
dora. En la agresividad por proteccin del propietario el perro protege
a uno o ms de sus propietarios cuando se les acerca una persona o un
perro. Se trata de una forma de agresividad poco frecuente y su trata-
miento es muy similar al de la agresividad territorial. La agresividad
redirigida aparece cuando el perro no puede acceder al estmulo res-
ponsable de la conducta agresiva, de forma que redirige su agresin
hacia un estmulo alternativo. Por lo tanto, la agresividad redirigida es
siempre consecuencia de otro tipo de agresividad, que es la que debe
ser analizada y tratada. La agresividad redirigida es ms frecuente en

perros que adems presentan un problema de agresividad por domi-
nancia. Por ltimo, la agresividad aprendida puede considerarse un
componente de otras formas de agresividad. De hecho, algunos auto-
res no consideran justificado el establecimiento de una categora de
diagnstico independiente para la agresividad aprendida.
La agresividad con causa orgnica supone aproximadamente un
15-20% de los casos, mientras que los diferentes tipos de agresividad
sin causa orgnica supondran en conjunto el 80-85% de los casos.
Entre estos, la agresividad por dominancia es, con diferencia, el tipo
ms frecuente, seguida de la agresividad por miedo y territorial. Las
formas principales de agresividad con causa orgnica son la agresividad
causada por hipotiroidismo, la agresividad causada por hidrocefalia, la
agresividad causada por problemas que cursan con dolor y la agresivi-
dad secundaria a tumores intracraneales. Adems, los procesos or-
gnicos que causan debilidad en el animal pueden dar lugar a la
!
251
denominada agresividad por irritabilidad. Finalmente, algunos autores
han descrito una forma de agresividad que estara causada por una epi-
lepsia temporolmbica y que se denomina agresividad por lapsus men-
tal o sndrome de descontrol episdico.
Una vez descartadas las causas orgnicas, el protocolo de diagns-
tico de un problema de agresividad se basa en la determinacin de tres
elementos fundamentales: el blanco de los ataques, el contexto en que
se producen y la postura adoptada por el perro antes y durante los epi-
sodios de agresividad.
Agresividad por dominancia

Origen
El perro es un animal social que forma relaciones de dominancia-subor-
dinacin con sus congneres y con las personas con las que convive.
Estas relaciones implican que en una pareja de individuos el dominante
tiene prioridad sobre el subordinado a la hora de acceder a los diferentes
recursos (principalmente comida y lugares de descanso). Adems, tanto
el dominante como el subordinado adoptan unas posturas caractersticas
cuando estn cerca el uno del otro. La agresividad por dominancia diri-
gida hacia las personas aparece cuando el perro establece una relacin
de dominancia-subordinacin con una o varias personas de modo que
stas son percibidas como subordinadas por el perro.
Existen principalmente tres factores que determinan la tendencia
de un perro a ser dominante:
! Factores genticos: la tendencia a la dominancia tiene un fuerte

componente gentico en todas las especies en las que se ha es-
tudiado. Aunque no existen estudios concluyentes sobre este
problema en el perro, se acepta en general que hay diferencias
genticas entre razas y entre lneas dentro de una misma raza
en cuanto a la tendencia a manifestar dominancia. En la tabla 3
ETOLOGA APLICADA
aparece un listado de algunas de las razas consideradas como

proclives a manifestar agresividad por dominancia hacia las per-
sonas. Es importante recordar, no obstante, que existe una
considerable variabilidad intra-racial debido a la existencia de
diferentes lneas genticas, diferencias individuales y al papel
de otros factores que se discuten a continuacin.
! Factores hormonales: la agresividad por dominancia es una
conducta favorecida por la accin de los andrgenos sobre el
!
252
sistema nervioso central. Esto hace que la agresividad por do-
minancia sea ms frecuente en perros machos no castrados que
en machos castrados o hembras. Adems, el problema suele
empezar a manifestarse cuando el animal llega a la madurez
sexual y la mayora de animales que son objeto de consulta por
un problema de este tipo tienen entre 12 y 24 meses de edad.
! Aprendizaje: normalmente, los animales que tienen tenden-
cia a ser dominantes empiezan a manifestar conducta agresiva
al llegar a la madurez sexual. Si los propietarios refuerzan po-
sitivamente estas primeras manifestaciones agresivas, es
probable que la conducta agresiva del animal aumente. Si, por
el contrario, los propietarios responden castigando la con-
ducta agresiva, es probable que sta no slo no aumente sino
que disminuya y no llegue a convertirse en un problema. Es
importante sealar que cuando el problema de agresividad
por dominancia est bien establecido, el castigo aumenta di-
cha agresividad (ver ms adelante).
La agresividad por dominancia es pues un problema multifactorial en el

que intervienen elementos tanto genticos como ambientales (Figura
10.4).
GENETICA APRENDIZAJE

TENDENCIA AGRESIVIDAD POR
A MOSTRAR DOMINACIA DOMINANCIA
HORMONAS
Figura 10.4
Modelo terico del desarrollo de la agresividad por dominancia.
!
253
Diagnstico
Existen cuatro criterios principales que nos permiten diagnosticar la
agresividad por dominancia.
En primer lugar, en la mayora de los casos la agresividad se dirige
slo hacia las personas con las que normalmente convive el perro. Ge-
neralmente, el perro es agresivo slo con alguna o algunas de las per-
sonas con las que convive. Algunos perros muy dominantes, no
obstante, pueden mostrar agresividad tanto hacia personas conocidas
como desconocidas. Un perro que slo muestra agresividad hacia per-
sonas desconocidas no presenta agresividad por dominancia.
En segundo lugar, los episodios de agresividad se producen siempre
en las mismas circunstancias. Este es un aspecto clave del diagnstico y
resulta por tanto imprescindible averiguar qu situaciones desencade-
nan la conducta agresiva. En general, la agresividad por dominancia se
produce como consecuencia de que el perro defiende reas concretas (y
en este caso los episodios de agresividad ocurrirn siempre en los mis-
mos lugares) o bien como consecuencia de que la persona mordida rea-
liza una de las siguientes acciones: 1) molesta al perro mientras ste est
durmiendo, descansando o comiendo, 2) intenta arrebatarle al animal
algn objeto con el que est jugando, 3) castiga o da una orden al perro,
3) establece contacto visual directo con el perro, 4) intenta desplazar al
perro o 5) acaricia o toca al perro, especialmente en la cabeza o parte
distal de las extremidades. Algunos perros, no obstante, muestran una
conducta agresiva muy impulsiva y esto dificulta la identificacin de las
situaciones que desencadenan la agresividad.
En tercer lugar, el perro adopta una postura caracterstica durante el
episodio de agresividad. Esta postura, tambin denominada ofensiva,
consiste en orejas erectas y dirigidas hacia delante y cola levantada.
En cuarto lugar, el perro suele adoptar posturas indicativas de do-
minancia hacia la persona o personas con las que es agresivo (cuerpo
rgido y en tensin, cola levantada, orejas erectas y dirigidas hacia de-
ETOLOGA APLICADA
lante). Asimismo, algunos perros con agresividad por dominancia gruen

espontneamente, intentan desplazar a o bloquear a las personas afectadas,
o apoyan a menudo las patas delanteras en el cuerpo de dichas personas.
Dificultades en el diagnstico
La agresividad por dominancia descrita hasta el momento corres-
ponde a la forma tpica, en la que todos los elementos del
!
254
diagnstico pueden ser identificados con relativa facilidad. Sin em-
bargo, existen presentaciones de la agresividad por dominancia que
difieren del modelo clsico y que pueden complicar el diagnstico.
Dicha variabilidad se debe principalmente a dos elementos, que
afectan a la secuencia y a la postura adoptada por el perro durante
los episodios agresivos.
! Secuencia de la agresividad:
En una secuencia tpica de agresividad el perro empieza por
mostrar seales de dominancia, como rigidez corporal, cola
levantada y orejas erectas. Ms adelante el perro grue, frun-
ce los belfos y finalmente, si la persona no se retira, muerde.
En algunos casos de agresividad por dominancia la secuencia
descrita se ve alterada por la ausencia de las seales de aviso y
la aparicin sbita de la mordedura. Este hecho recibe el
nombre de impulsividad.
! Postura del perro:

En muchos casos de agresividad por dominancia a la postura
tpica del perro dominante descrita en apartados anteriores
pueden sumarse elementos propios de la agresividad defensiva
o por miedo, como cola y orejas bajas, temblores y extremi-
dades flexionadas. La mezcla simultanea de elementos propios
de la agresividad ofensiva con aquellos tpicos de la agresivi-

dad defensiva se denomina ambivalencia.
Tanto la aparicin de impulsividad como de posturas ambivalentes en

un problema de agresividad por dominancia parece obedecer a di-
versos motivos. En algunas formas de impulsividad podra existir un
componente gentico, mientras que en otras la modificacin de la
secuencia sera el resultado de un proceso de aprendizaje resultado
de la cronificacin. En cualquier caso, la aparicin de impulsividad
parece relacionarse con un nivel reducido de serotonina en el siste-
ma nervioso central. Las posturas ambivalentes son indicativas para
algunos especialistas de la existencia de un estado de estrs o ansie-
dad en el perro. La relacin entre impulsividad y serotonina, as
como la aparicin de ansiedad, son los principales motivos para la
administracin de frmacos en el tratamiento de un problema de
agresividad por dominancia.
!
255
Diagnsticos diferenciales
de la agresividad por dominancia
La agresividad por dominancia puede confundirse principalmente con
la agresividad por miedo, la agresividad territorial y la debida a un pro-
blema orgnico.
Agresividad con causa orgnica

Algunos problemas orgnicos pueden provocar la aparicin de agresi-
vidad en ausencia de aquellos sntomas fsicos que pueden ser
detectados en un examen veterinario de rutina. Entre estos problemas
destacan el hipotiroidismo, la hidrocefalia y los tumores
intracraneales.
! Hipotiroidismo:
La deficiencia de hormona tiroidea puede ser causa de agresi-
vidad en ausencia de otros sntomas fsicos propios de la
enfermedad, como las alteraciones de la piel, la letargia o la
obesidad. Los perros con este tipo de agresividad suelen ser
descritos como animales irritables y su conducta puede ser
confundida con la de un animal dominante. La relativa fre-
cuencia de hipotiroidismo ha llevado a muchos especialistas a
recomendar la realizacin de un test de funcin tiroidea
como parte del protocolo general de diagnstico de un pro-
blema de agresividad.
La agresividad causada por hipotiroidismo responde bien al
tratamiento con l-tiroxina.
! Hidrocefalia:
Algunos grados leves de hidrocefalia pueden causar cambios
ETOLOGA APLICADA
en el comportamiento del perro sin dar lugar a los sntomas

neurolgicos propios de estadios ms avanzados de la enfer-
medad. Los sntomas ms comunes son agresividad y
problemas de aprendizaje, en especial del de pautas de elimi-
nacin adecuada de orina y heces. El problema suele aparecer
entre los 4 y los 8 meses de edad y la nica forma de identifi-
carlo es a travs de tcnicas de diagnstico por imagen como
la tomografa axial o la resonancia magntica.
!
256
! Tumores intracraneales:
La existencia de un tumor intracraneal puede ser respon-
sable de la aparicin de una conducta agresiva, en
ausencia de sntomas neurolgicos. Esto se produce sobre
todo en aquellos los casos en que el tumor afecta a estruc-
turas del sistema lmbico, principal modulador de la respuesta
emocional.
! Sndrome de descontrol episdico:

Se trata de una forma de agresividad caracterizada por la
aparicin de ataques sbitos, que puede confundirse con un
problema de agresividad por dominancia con impulsividad. El
problema suele aparecer antes de los 3 aos de edad y su etio-
loga todava no se conoce con exactitud.
Tratamiento de la agresividad
por dominancia
Antes de iniciar un programa de tratamiento es imprescindible rea-
lizar un anlisis de riesgo y decidir si es prudente mantener al
animal con vida. En el caso de que se decida tratar al animal, el pro-
tocolo debe incluir normalmente tratamiento farmacolgico y un
programa de adiestramiento. En los machos, la castracin puede ser
til.

Anlisis de riesgo
Ante un caso de dominancia o de cualquier otro tipo de agresividad,
el veterinario debe realizar un anlisis de riesgo previo al tratamien-
to. La correccin de muchos casos de agresividad puede llevarse a
cabo con un riesgo mnimo para las personas que tienen contacto
con el animal. Sin embargo, el grado de agresividad de algunos pe-
rros, as como las caractersticas del entorno en que viven, los
convierten en animales peligrosos. En tales casos, el sacrificio es la
nica alternativa que garantiza la seguridad de las personas que viven
a su alrededor. En el cuadro 3 se indican los principales factores que
aumentan el riesgo y por lo tanto limitan las posibilidades de trata-
miento de un problema de agresividad.
!
257
CUADRO 3. FACTORES DE RIESGO QUE DIFICULTAN
EL TRATAMIENTO DE UN PROBLEMA
DE AGRESIVIDAD
Factores de riesgo
Presencia en la familia de nios, personas ancianas o discapacitados psquicos.
Presencia en la familia de personas con mucho miedo hacia el animal.
Ataques violentos a personas desconocidas, en especial en aquellos casos en los
que el propietario es poco consciente del problema.
Ataques que aparecen de forma sbita.
Ataques violentos o en los que resulta difcil detener al animal.
Animales de un tamao superior a 15-20 kg.
Tratamiento farmacolgico
La mayora de frmacos que se utilizan para tratar problemas de agresi-
vidad actan sobre las vas serotoninrgicas del sistema nervioso
central. La serotonina interviene en la manifestacin de la conducta
agresiva, en especial cuando presenta un componente de ansiedad o
de impulsividad. Entre los frmacos que ejercen su accin sobre la
serotonina, la amitriptilina y la fluoxetina son los ms recomendados
por los especialistas.
Desde el punto de vista de la eleccin del tratamiento farmacol-
gico en un caso de agresividad por dominancia deben considerarse 4
situaciones clnicas:
! Agresividad por dominancia clsica: puede corregirse sin admi-

nistrar psicofrmacos, especialmente cuando es poco severa.
! Agresividad por dominancia con impulsividad: fluoxetina.
En animales de gran tamao, puede utilizarse amitriptilina si
el tratamiento con fluoxetina no resulta econmicamente
viable.
! Agresividad por dominancia con posturas ambivalentes: ami-
triptilina o fluoxetina.
ETOLOGA APLICADA
! Agresividad por dominancia en machos que precisa una res-

puesta rpida: acetato de megestrol. No es conveniente
administrar acetato de megestrol ms de 8 semanas.
Es importante recordar que la utilizacin de benzodiacepinas est

contraindicada en un caso de agresividad por dominancia, por su efec-
to de desinhibicin de la conducta agresiva.
!
258
Adiestramiento
Constituye la parte fundamental del tratamiento. Sus objetivos son,
por un lado evitar la aparicin de nuevos episodios de agresividad, y
por otro reforzar la dominancia de los propietarios sobre el perro.
Para evitar la aparicin de episodios de agresividad el propietario
recibe instrucciones de no provocar ninguna de las situaciones en las
que el perro haya reaccionado de forma agresiva con anterioridad. El
castigo debe siempre evitarse en el tratamiento de la agresividad por
dominancia.
Para reforzar su dominancia el propietario debe seguir la norma de
no otorgar al perro ningn privilegio (caricias, juego, comida, paseo,
etc) sin que antes adopte una postura sumisa, como sentarse o estirarse
en el suelo. La dominancia del propietario tambin puede reforzarse
con la utilizacin de un collar de tipo halter, como el Gente Leader (Euro-
pa) o el Promise collar (USA). Al estirar de la correa el collar ejerce pre-
sin sobre el stop, de forma similar a lo que ocurre cuando entre dos
cnidos, el individuo dominante muerde la boca del sumiso. Otros re-
comendaciones para tratar un problema de agresividad por dominan-
cia son la reestructuracin del horario de las comidas, de forma que el
perro coma despus del resto de la familia, y el evitar actitudes domi-
nantes como apoyar las patas encima de los propietarios.
El adiestramiento debe ser puesto en prctica por todas las perso-
nas que conviven con el perro, y permite conseguir resultados en un

plazo de 2 a 3 meses.
Castracin
La eficacia de la castracin en el control de la agresividad por domi-
nancia es variable y, en el mejor de los casos, slo parcial. Por lo tanto,
la castracin no debe plantearse nunca como nica alternativa de trata-
miento para un problema de agresividad por dominancia. Sin
embargo, si el propietario est de acuerdo y accede a realizar el resto
del adiestramiento, es mejor castrar al perro.
Agresividad territorial y por miedo

La agresividad territorial aparece cuando una persona desconocida pe-
netra en el territorio del perro. En ocasiones, la conducta agresiva
aparece siempre que una persona se aproxima al perro, con indepen-
!
259
dencia de que se encuentre o no en su territorio. La postura corporal
propia de la agresividad territorial es la ofensiva, similar a la propia de
la agresividad por dominancia.
La agresividad por miedo suele dirigirse tambin hacia personas
desconocidas, pero aqu la postura del perro corresponde a la agresivi-
dad defensiva, con orejas y cola bajas, temblores, grupa agachada y ex-
tremidades flexionadas. La agresividad por miedo se relaciona con
frecuencia con la utilizacin de castigo fsico excesivo o con la exis-
tencia de un dficit de socializacin con el ser humano.
Tratamiento de la agresividad territorial y por miedo

Aunque su naturaleza es diferente, el tratamiento de la agresividad terri-
torial es muy similar al utilizado para corregir la agresividad por miedo.
El adiestramiento se basa en la desensibilizacin y el contracon-
dicionamiento. En un principio, la persona se coloca a una distancia
del perro suficiente como para no provocar su agresividad. En la agre-
sividad territorial el tratamiento puede iniciarse en los lmites del terri-
torio del perro, donde su agresividad es ms reducida. Si el perro
reacciona con calma ser recompensado y la persona podr reducir un
poco la distancia que le separa del animal. El proceso deber repetirse
hasta que el perro tolere la cercana e incluso el contacto fsico con las
personas desconocidas.
En los problemas de agresividad por miedo el adiestramiento pue-
de complementarse con la administracin de un frmaco con propie-
dades ansiolticas, como la amitriptilina.
La castracin es ineficaz tanto en el tratamiento de la agresividad
por miedo como de la territorial.
Problemas de comportamiento del perro ( II ):

agresividad entre perros
ETOLOGA APLICADA
La agresividad de un perro hacia otros miembros de su especie es relati-

vamente frecuente. En general, los problemas de agresividad entre
perros pueden dividirse en dos categoras: agresividad entre perros que
viven juntos, y agresividad de un perro hacia perros desconocidos. La
agresividad entre perros que viven juntos se debe casi siempre a la exis-
tencia de un conflicto jerrquico. Los problemas de agresividad de un
!
260
perro hacia perros desconocidos suelen deberse a conductas motivadas
por el miedo o la territorialidad. El tratamiento de la agresividad entre
perros que no viven juntos es similar al de la agresividad territorial o por
miedo dirigida hacia personas. Cuando la agresividad de un perro ma-
cho se dirige de forma selectiva hacia otros machos recibe el nombre de
agresividad intrasexual, y responde relativamente bien a la castracin.
Agresividad jerrquica entre perros

Los problemas jerrquicos son frecuentes, en especial entre parejas del
mismo sexo, es decir, macho contra macho y hembra contra hembra.
El problema suele aparecer en tres situaciones tpicas:
! Cuando el perro ms joven alcanza la madurez sexual y desafa

al dominante.
! Cuando el perro dominante se debilita a causa de una enfer-
medad o de la edad.
! Cuando un perro recin introducido en el domicilio intenta
imponerse al que ya estaba ah.
En muchos casos la agresividad se manifiesta siempre o casi siempre en

presencia del propietario. Con toda probabilidad esto se debe a que
los perros compiten entre s por la atencin o simplemente por estar
cerca del propietario. Esta suposicin se basa en la observacin del
comportamiento social de los cnidos. En una manada de lobos, una

buena parte de las interacciones agresivas se produce cuando un indi-
viduo intenta desplazar a otro que est ms cerca del dominante. La
proximidad al individuo dominante parece ser considerada por los lo-
bos, y probablemente por los perros, como un recurso por el que vale
la pena competir. Otros contextos en los que suelen aparecer peleas
incluyen la competencia por la comida o por un juguete.
Tratamiento
El tratamiento de la agresividad competitiva entre perros se basa en cam-
biar la forma en la que el propietario interacciona con sus perros. Una
vez iniciado el tratamiento el propietario deber entregar cualquier pri-
vilegio primero al perro dominante y luego al sumiso. Una vez que la
jerarqua entre ambos perros sea clara las interacciones agresivas reduci-
rn su intensidad e incluso desaparecern por completo. El perro que
!
261
debe convertirse en dominante es aquel que, o bien lo ha sido hasta en-
tonces, o bien es superior al otro en tamao o en carcter. Es importante
recordar al propietario que no debe interrumpir fsicamente una pelea,
pues corre el riesgo de sufrir un ataque de agresividad redirigida.
En el caso de los machos, pero no en el de las hembras, la castra-
cin selectiva de uno de los perros puede utilizarse para reforzar su
actitud sumisa frente al otro.
del perro ( III ): ansiedad por separacin
La ansiedad por separacin es un conjunto de manifestaciones del com-
portamiento que aparecen en algunos perros cuando se separan de sus
propietarios. Dichos cambios de conducta son consecuencia de una res-
puesta de miedo o ansiedad del animal. A diferencia de la agresividad
por dominancia, la ansiedad por separacin puede aparecer en animales
de cualquier sexo, raza y edad. La castracin no corrige el problema.
Origen
La aparicin de ansiedad por separacin es consecuencia, en primer lu-
gar, del carcter altamente social del perro. De hecho las reacciones
de estrs por aislamiento son muy frecuentes en las especies sociales.
En segundo lugar, la domesticacin ha conducido a la aparicin de un
estado de neotenia, es decir, de retencin de caracteres juveniles, que
explicara la mayor sensibilidad del perro domstico a los problemas
de separacin. En tercer lugar, algunos especialistas atribuyen la ansie-
dad por separacin a un exceso de dependencia, o hiperapego, del
perro hacia uno o ms de sus propietarios.
Diagnstico
ETOLOGA APLICADA
La ansiedad por separacin puede manifestarse de varias maneras y en

general suele consistir en cualquier combinacin posible de los si-
guientes problemas:
! vocalizacin excesiva
! miccin y/o defecacin inadecuadas
!
262
! conducta destructiva
! diarrea, vmitos o dermatitis acral por lamido
Segn cual sea la manifestacin predominante en cada caso, la ansie-

dad por separacin debe distinguirse de otros muchos problemas. En
general, existen tres criterios que permiten diagnosticar un caso de an-
siedad por separacin. En primer lugar, el problema se manifiesta nica
y exclusivamente cuando el perro no tiene acceso a los propietarios.
En segundo lugar, el problema aparece prcticamente siempre que el
perro no tienen acceso a los propietarios. Finalmente, los cambios de
conducta empiezan a manifestarse muy poco tiempo despus de que el
perro se quede solo.
Diagnsticos diferenciales:
La ansiedad por separacin debe diferenciarse de otros problemas que
puedan causar vocalizacin excesiva, conducta destructiva o elimina-
cin inadecuada (Cuadros 4, 5 y 6).
Algunos perros pueden mostrar una conducta inapropiada en au-
sencia del propietario sin existir ansiedad por separacin. En algunas
ocasiones en que eso ocurre el perro ha sido castigado una o varias
veces tras ser sorprendido mientras realizaba la conducta no deseada.
Por un simple aprendizaje el perro descubre que no debe llevar a cabo
dicha conducta en presencia de su propietario, pero que si puede ha-
cerlo cuando est slo. En estos casos, tanto la evolucin del proble-

ma a lo largo del tiempo como las medidas tomadas con anterioridad
por el propietario para corregir la actitud del perro suelen ayudar en el
diagnstico. La existencia o no de ansiedad por separacin puede con-
firmarse con una grabacin en video de la conducta del perro cuando
se queda solo en la vivienda.
CUADRO 4. PROBLEMAS DIFERENTES A LA ANSIEDAD POR SEPARACIN

QUE PUEDEN CAUSAR VOCALIZACIN INADECUADA
Problema Descripcion y clave de diagnostico
Ladrido de alarma Aparece ante ruidos o presencia de personas o perros
en el exterior de la vivienda.
Ocurre tambin en presencia del dueo o al menos se
observan indicios de su aparicin.
Ladrido para obtener atencin Es utilizado para obtener la atencin del dueo.
Aparece en presencia del propietario
!
263
QUE PUEDEN CAUSAR CONDUCTA DESTRUCTIVA
Exceso de actividad / juego Propio de cachorros.
Suele aparecer tambin en presencia del propietario
En muchos casos el perro dispone de un espacio, nivel
de ejercicio o de interaccin social insuficientes.
Fobia a ruidos o tormentas La conducta aparece slo cuando se presenta el
estmulo, por ejemplo, en das de tormenta.
El perro muestra tambin signos de miedo a los ruidos
en presencia del propietario, aunque tal vez de menor
intensidad.

QUE PUEDEN CAUSAR ELIMINACIN INADECUADA
Falta de aprendizaje La conducta aparece tambin en presencia del
propietario.
El perro nunca ha mostrado una pauta correcta de
eliminacin.
Marcaje Slo se observa miccin inadecuada.
La orina es depositada en pequeas cantidades y en
diversos lugares.
Puede ocurrir cuando el propietario est en la vivienda.
Aparece tras la pubertad.
Eliminacin sumisa y por excitacin
Aparece necesariamente en presencia del propietario.
Disfuncin cognitiva Ocurre en perros de edad avanzada.
Aparece tambin en presencia del propietario.
Se acompaa de otros dficit sensoriales y de
aprendizaje.
Tratamiento
La ansiedad por separacin tiene buen pronstico. El tratamiento p-
timo consiste en la combinacin simultnea de un tratamiento
ETOLOGA APLICADA
farmacolgico y de un programa de adiestramiento.

Una parte del adiestramiento tiene por objeto reducir la dependen-
cia mostrada por el perro hacia sus propietarios. Ello se consigue dando
instrucciones al propietario para que ignore al perro ante cualquier de-
manda de atencin, como pedir caricias, comida o juego. Cuando se en-
cuentra tranquilo y a una cierta distancia, los propietarios pueden
acercarse al perro para acariciarlo, darle una golosina o jugar.
!
264
El otro objetivo del adiestramiento es habituar al perro a las salidas
del propietario. Para ello, el propietario debe ignorar al perro 30 minu-
tos antes de salir del domicilio con el fin de no dar indicios de su salida.
El perro puede ser desensibilizado frente a aquellos estmulos
indicadores de la salida del propietario que provocan la aparicin de la
ansiedad incluso antes de que el propietario haya abandonado la vivien-
da. Adems, el propietario puede entrenar al perro a quedarse durante
espacios de tiempo cada vez mayores. Ello se consigue realizando sali-
das, al principio muy cortas, cada vez de mayor duracin. Esta ltima
parte del adiestramiento requiere una fuerte inversin de tiempo y no
todos los propietarios son capaces de ponerla en prctica.
El tratamiento farmacolgico de la ansiedad por separacin se basa
en la administracin de frmacos ansiolticos. Los antidepresivos
tricclicos, en especial la clomipramina y la amitriptilina, son los
frmacos de primera eleccin. En aquellos casos donde la ansiedad es
muy intensa o que precisan un control rpido de los sntomas puede
administrarse una benzodiacepina, diazepan o alprazolan, en combi-
nacin con el antidepresivo tricclico.
Problemas de comportamiento del gato ( I ):

miccin inadecuada
Los problemas de miccin inadecuada son el tipo ms frecuente de

problemas de comportamiento del gato domstico, y suponen entre el
50 y el 70% del total de consultas de comportamiento. Existen tres
causas principales de miccin inadecuada en el gato domstico: marca-
je con orina, aversiones hacia el tipo o localizacin del substrato
dispuesto para que el animal orine y problemas orgnicos. Adems, se
han descrito ocasionalmente problemas de ansiedad por separacin,
as como problemas derivados de una falta de aprendizaje.
Consideraciones generales
El marcaje con orina es una conducta normal del gato que tiene una
funcin de comunicacin, aunque su finalidad exacta no se conoce. La
conducta parece estar controlada por dos mecanismos diferentes. Por
un lado, se trata de una conducta sexualmente dimrfica que depende
del efecto activador de los andrgenos. Por lo tanto, es mucho ms
!
265
frecuente en machos que en hembras y se manifiesta casi nicamente
en animales que han llegado a la madurez sexual. Es importante tener
en cuenta, no obstante, que las hembras tambin pueden manifestar la
conducta, especialmente durante perodos de estro. Por otro lado, el
marcaje con orina est controlado por factores externos, especialmen-
te estmulos olfativos y visuales procedentes de otros gatos. Esto
explicara, al menos en parte, que la conducta de marcaje sea mucho
ms frecuente en gatos que conviven con otros individuos de su espe-
cie. En efecto, en grupos de 10 o ms gatos, la probabilidad de que un
individuo muestre la conducta en algn momento de su vida es prcti-
camente del 100%. Adems, las situaciones que desencadenan una
respuesta de estrs o ansiedad en el animal aumentan la probabilidad
de que ste muestre conducta de marcaje. En resumen, pues, adems
de los estmulos externos, la conducta de marcaje con orina depende
de dos sistemas endgenos de control relativamente independientes
entre s: la concentracin plasmtica de hormonas sexuales y el grado
de estrs o ansiedad.
Normalmente el gato adopta una postura caracterstica cuando
orina con finalidad de marcaje: se mantiene erguido, con la cola levan-
tada, y proyecta la orina hacia atrs. La orina suele depositarse en su-
perficies verticales, aunque a veces el gato marca superficies
horizontales (en este ltimo caso los restos de orina suelen formar una
lnea ms o menos recta). Es importante tener en cuenta, no obstante,
que en ocasiones el gato puede orinar con finalidad de marcaje adop-
tando la postura propia de la miccin ordinaria.
La orina del gato contiene varias feromonas y es posible que la
orina depositada durante el marcaje contenga ms feromonas que la
orina depositada durante la miccin ordinaria. Las hormonas sexuales
masculinas son responsables del control de la sntesis de algunas de
estas feromonas, especialmente de las que confieren a la orina del ma-
cho su olor caracterstico.
ETOLOGA APLICADA
Protocolo y criterios de diagnstico

El primer paso en el protocolo de diagnstico consiste en descartar
posibles causas orgnicas. Entre stas, debe prestarse especial atencin
al FLUTD; por lo tanto, ante un problema de miccin inadecuada re-
sulta imprescindible como mnimo realizar una exploracin general
del animal y un anlisis de orina. Slo despus de haber descartado una
!
266
posible causa orgnica debe considerarse la posibilidad de que el pro-
blema sea de tipo exclusivamente comportamental. El siguiente paso
en el protocolo consiste entonces en establecer si el animal muestra
una conducta de marcaje o una conducta de miccin ordinaria inade-
cuada. La distincin entre ambos problemas no siempre es fcil pero
en cualquier caso depende de los siguientes criterios:
1. Postura del animal. Si el animal orina erguido y con la cola le-

vantada, puede diagnosticarse definitivamente un problema
de marcaje. Por el contrario, si el animal orina en la postura
ordinaria, no puede realizarse un diagnstico definitivo.
2. Localizacin de la orina. Si la orina se encuentra en superfi-
cies verticales, puede diagnosticarse definitivamente un
problema de marcaje. Igualmente, si la orina se encuentra en
superficies horizontales pero dispuesta en lnea, es muy pro-
bable que se trate de un problema de marcaje. En los otros
casos, el diagnstico es ms difcil. No obstante, en casos de
marcaje la orina se encuentra a menudo en lugares en los que
el animal percibe el olor de otros gatos o, en ocasiones, el
olor de alguna persona o simplemente un olor nuevo. Por
el contrario, si la orina se encuentra cerca de la bandeja con
material absorbente, es muy probable que se trate de un pro-
blema de aversin hacia dicho material.
3. Utilizacin de la bandeja dispuesta para que el animal orine.

Si se trata de un problema de marcaje, es muy probable que el
animal contine utilizando la bandeja de forma normal. Por el
contrario, si se trata de un problema de aversin hacia la ban-
deja, el animal no la utilizar o la utilizar con menos
frecuencia. En este ltimo caso y cuando se trata de un pro-
blema de aversin hacia el substrato, es probable que al
utilizar la bandeja el animal no realice la secuencia completa
de movimientos asociados con la miccin.
4. Otras consideraciones. Si el problema aparece poco despus
de que el propietario haya cambiado la localizacin de la
bandeja o el material absorbente, es probable que se trate de
un problema de aversin. Igualmente, los problemas de aver-
sin pueden aparecer como consecuencia de una limpieza
poco frecuente de la bandeja. Finalmente, el dolor causado
por la extirpacin de uas hace que en ocasiones el gato
!
267
deje de orinar en la bandeja. Lo mismo ocurre si el animal
asocia la bandeja con cualquier tipo de estmulo aversivo.
Algunos autores sugieren que la cantidad de orina y el hecho de que el

animal orine en uno o en varios sitios son criterios tiles para realizar el
diagnstico (el marcaje se caracterizara por pequeas cantidades de
orina en varios lugares, mientras que en la miccin ordinaria se encon-
trara una mayor cantidad de orina y frecuentemente en un nico
lugar).
Tratamiento del marcaje con orina

El tratamiento ms frecuente es la castracin. Tal como hemos dicho
anteriormente, en el macho la castracin elimina la conducta o reduce
su frecuencia en un 80-90% de los casos, aunque sus efectos no son
siempre inmediatos; por lo tanto, antes de concluir que la castracin
ha sido ineficaz es necesario esperar unas pocas semanas. En las hem-
bras la castracin es particularmente eficaz cuando la conducta de
marcaje est asociada al estro.
Cuando la castracin no es eficaz o no se desea castrar al animal, el
tratamiento de eleccin es la administracin de ansiolticos. Aunque
algunos autores sugieren que el diacepam y la buspirona son igualmen-
te eficaces, nuestra experiencia indica que la buspirona es el trata-
miento de eleccin, entre otras razones porque se trata de un frmaco
prcticamente desprovisto de efectos secundarios. Pensamos que la
utilizacin de diacepam como primera opcin teraputica slo est
justificada cuando el precio de la buspirona resulta prohibitivo para el
propietario. Aquellos gatos que no responden a la buspirona pueden
ser tratados con un antidepresivo tricclico, en concreto, con
amitriptilina o clomipramina.
Recientemente se ha introducido en el mercado un producto ela-
borado a base de una fraccin de la feromona facial del gato. Al pare-
ETOLOGA APLICADA
cer, aquellas zonas rociadas con feromona facial no sern ms tarde

marcadas con orina por el gato. Adems, la aplicacin de feromona fa-
cial podra contribuir a crear un ambiente familiar y relajante para el
gato. La utilizacin de feromona facial puede ser una alternativa en el
tratamiento de problemas de marcaje territorial, en especial cuando el
gato ya esta castrado o el propietario rechaza la castracin o la admi-
nistracin de psicofrmacos.
!
268
Otras consideraciones en el tratamiento
del marcaje con orina
Es importante limpiar escrupulosamente los lugares en los que el ani-
mal ha orinado, evitando la utilizacin de productos que contengan
amonaco. Igualmente, es importante reducir en la medida de lo posi-
ble el contacto con otros gatos as como eliminar posibles factores
estresantes.
Tratamiento de la miccin inadecuada causada

por un problema de aversiones
El tratamiento de un problema de aversiones consiste principalmente
en la modificacin de aquellos factores ambientales que se hayan iden-
tificado como responsables del problema. Entre estos factores
destacan los siguientes:
1. Limpieza insuficiente de la bandeja.

2. Nmero insuficiente de bandejas.
3. Localizacin inadecuada de la bandeja.
4. Substrajo inadecuado.
Al igual que en los casos de marcaje, es muy importante limpiar escru-

pulosamente los restos de orina evitando la utilizacin de productos

que contengan amonaco.
Problemas de comportamiento del gato ( II ):

problemas de agresividad
Los problemas de agresividad son el segundo tipo ms frecuente de pro-
blemas de comportamiento en el gato domstico. Aunque en general
estos problemas son menos graves en el gato que en el perro, es importan-
te tener en cuenta que las lesiones causadas por araazos y mordeduras de
gato son potencialmente graves, especialmente en personas
inmunodeprimidas. Igualmente, la denominada enfermedad por araazo de gato -
causada principalmente por Bartonella hensalae es cada vez ms frecuente. En
Estados Unidos, por ejemplo, se producen cada ao unos 22.000 casos de
!
269
esta enfermedad, de los que aproximadamente el 10% requiere hospitali-
zacin. Adems, el coste econmico de la enfermedad es considerable.
Diagnstico
La conducta agresiva es un fenmeno heterogneo, es decir, que
puede aparecer en contextos muy variados y ser consecuencia de
diferentes mecanismos de control. Por lo tanto, el primer paso
frente a un problema de conducta agresiva es caracterizar el tipo
de agresividad. No debe intentarse nunca un tratamiento sin haber
clasificado previamente la agresividad que muestra el animal. Aun-
que existen varias clasificaciones de la conducta agresiva del gato,
pensamos que la que ofrecemos a continuacin aunque no es ex-
haustiva resulta til en la mayora de ocasiones. Segn esta
clasificacin, los principales tipos de agresividad del gato domsti-
co seran los siguientes:
1. Agresividad por falta de socializacin.

2. Agresividad por juego.
3. Agresividad redirigida.
4. Agresividad por miedo.
5. Agresividad territorial.
6. Agresividad intrasexual (normalmente entre machos).
7. Agresividad por causa orgnica.
Otras causas menos frecuentes de agresividad, que no consideraremos

aqu, son la agresividad maternal, la agresividad depredadora y la agre-
sividad jerrquica. Aunque todos los tipos de agresividad, a excepcin
de la agresividad intrasexual, pueden dirigirse tanto hacia personas
como hacia otros gatos, pensamos que el protocolo de diagnstico de
un problema de agresividad dirigida hacia personas debe incluir prin-
cipalmente los tipos 1, 2, 3, 4 y 7. El protocolo de diagnstico de un
ETOLOGA APLICADA
problema de agresividad hacia otros gatos debe incluir principalmente

los tipos 4, 5, 6 y 7.
Al igual que con cualquier otro problema de comportamiento, el
paso inicial en el protocolo de diagnstico debe ser descartar posi-
bles causas orgnicas. Por lo tanto, resulta imprescindible realizar
como mnimo una exploracin general y un examen neurolgico del
animal.
!
270
Caractersticas principales de las formas
de agresividad dirigidas preferentemente hacia personas
Agresividad por falta de socializacin
Al igual que en el caso del perro, en el desarrollo del gato domstico
existe un perodo denominado perodo sensible de socializacin,
que se extiende desde las 2 hasta las 7-8 semanas de vida aproximada-
mente se trata, pues, de un perodo ms corto y de inicio ms
temprano que el del perro. La falta de contacto con personas du-
rante este perodo tiene efectos importantes sobre la conducta
posterior del animal, y hace que en muchos casos el gato se muestre
agresivo o temeroso con las personas durante toda su vida. Segn
parece, la malnutricin tiende a aumentar los efectos negativos de
una falta de socializacin.
El diagnstico de un problema de este tipo debe realizarse cuando
se cumplen los tres criterios siguientes:
1. El animal no presenta ningn problema orgnico que expli-

que su comportamiento agresivo.
2. De acuerdo con la anamnesis, la agresividad del animal no es
compatible con ninguno de los otros tipos de agresividad sin
causa orgnica indicados anteriormente.
3. La historia del animal es compatible con un problema de fal-

ta de socializacin. La agresividad causada por una falta de
socializacin es muy difcil de corregir y los gatos que
muestran este problema no constituyen animales de compa-
a adecuados.
Agresividad por juego

La conducta de juego del gato incluye secuencias motoras propias de
interacciones agresivas intraespecficas y de la depredacin. Algunos ga-
tos - especialmente los que han sido destetados a una edad muy temprana
- muestran en ocasiones un comportamiento de juego violento, que puede
causar lesiones a los propietarios. El diagnstico de este problema es in-
mediato. El tratamiento consiste en un programa de recondicionamiento:
el propietario debe recompensar al animal cuando ste interacciona con
l de forma no violenta y debe castigarlo tan pronto como muestre seales
de conducta agresiva (exposicin de las uas, retraccin de las orejas y
!
271
movimientos rpidos de la cola). Es importante que el castigo no consista
en un golpe, sino preferentemente en un estmulo que asuste al animal. El
pronstico es en general muy bueno.
Un tipo de agresividad igualmente relacionado con el juego -
aunque algunos autores lo incluyen bajo el epgrafe de agresividad
depredadora - aparece en animales que de forma sbita muerden o ara-
an las manos o tobillos del propietario, especialmente si estn en mo-
vimiento. A diferencia de otras formas de conducta agresiva, estos
ataques no van acompaados de ninguna muestra de activacin del sis-
tema simptico como piloereccin, por ejemplo, ni de posturas
caractersticas de la agresividad ofensiva o defensiva. Adems, la se-
cuencia motora que precede al ataque es la propia de la depredacin.
En ocasiones, informar al propietario para que pueda interpretar co-
rrectamente la conducta del animal es suficiente. Si no es este el caso,
puede intentarse un programa de recondicionamiento tal como se ha
descrito anteriormente.
Agresividad redirigida
La agresividad redirigida es un problema relativamente frecuente y al-
gunos trabajos indican que es responsable de aproximadamente el
50% de casos de agresividad dirigida hacia personas. La agresividad
redirigida aparece cuando el estmulo responsable de la conducta
agresiva no es accesible para el animal, de forma que ste dirige su
agresin hacia un estmulo alternativo. En el caso que nos ocupa, el
estmulo alternativo es una persona.
La agresividad redirigida es interpretada por el propietario como
ataques sbitos e impredecibles por parte de un animal que muestra
una conducta normal en cualquier otro momento. En consecuencia, la
agresividad redirigida puede ser confundida con un problema de agre-
sividad causada por una alteracin orgnica, que suele caracterizarse
tambin por ser poco predecible. El diagnstico de agresividad
ETOLOGA APLICADA
redirigida depende de la identificacin del estmulo que induce la

agresin y debe realizarse despus de haber descartado en la medida
de lo posible una alteracin orgnica. Entre los estmulos que ms fre-
cuentemente causan el problema destacan la presencia de otro gato -
principalmente en el caso de los machos - y los sonidos de elevada fre-
cuencia; en este ltimo caso es importante recordar que el gato es ca-
paz de percibir sonidos de una frecuencia muy superior a la que puede
ser captada por las personas. Finalmente, la presencia de personas desco-
!
272
nocidas o simplemente el traslado del animal a un ambiente nuevo pue-
den tambin dar lugar a agresividad redirigida hacia personas.
Explicar al propietario la causa del problema y aconsejarle que no
se acerque al animal en las situaciones problemticas suele ser suficien-
te. Es importante recordar, no obstante, que la disposicin agresiva del
animal puede mantenerse durante un tiempo considerable despus de
la desaparicin del estmulo responsable. En algunos casos, la correc-
cin definitiva del problema es relativamente sencilla. Si el estmulo
responsable es la presencia de otro macho, la castracin puede ser efi-
caz. En los casos en los que el estmulo responsable causa una reaccin
de miedo en el animal, el tratamiento debera ser el que se sugiere en
el apartado siguiente.
Agresividad por miedo

El diagnstico de agresividad por miedo es relativamente sencillo y
depende del reconocimiento de la postura asociada con la agresividad
defensiva. En efecto, las secuencias motoras que acompaan a los dife-
rentes tipos de agresividad son relativamente constantes y por lo tanto
son tiles para identificar el tipo de agresividad; la agresividad defensi-
va del gato incluye una secuencia motora caracterizada por
piloereccin - particularmente en la espalda y en la cola -, presenta-
cin lateral del tronco con la espalda arqueada y cola erguida o en
forma de U invertida.
La agresividad por miedo hacia una determinada persona puede

aparecer de forma relativamente sbita y sin que sea posible identificar
la causa. En ocasiones, aparece despus de un episodio de agresividad
redirigida.
La agresividad por miedo es fcil de corregir. Normalmente, basta
con que el animal se habite de nuevo a la presencia de la persona afec-
tada, sin que sta intente acercarse excesivamente al animal. Alimentar
al gato en presencia de esa persona puede ser til. El tratamiento
farmacolgico puede en algunos casos facilitar la solucin del proble-
ma. El frmaco de eleccin es la buspirona.
Agresividad con causa orgnica

A pesar de que se trata de un problema poco frecuente, la agresividad
con causa orgnica puede ser resultado de un nmero considerable de
enfermedades. En primer lugar, cualquier problema que curse con do-
lor puede causar conducta agresiva. Entre estos problemas destacan la
!
273
impactacin de sacos anales, la artritis, las lesiones orales, el FLUTD,
la amputacin traumtica de la cola y la extirpacin de la uas. En oca-
siones, la agresividad se mantiene despus de que el problema inicial
haya desaparecido. En este caso, puede resultar til llevar a cabo un
programa de desensibilizacin con la ayuda de un ansioltico. En los
animales que han sufrido amputacin traumtica de la cola es posible
que existan lesiones permanentes - tales como neuromas, por ejemplo
- que no se detectan al realizar la exploracin general y el examen
neurolgico.
Tanto el hipertiroidismo como el hipotiroidismo pueden causar
irritabilidad y conducta agresiva. Algunas formas de hipotiroidismo
del gato cursan slo con conducta agresiva y el animal no muestra nin-
guno de los sntomas tpicos de la enfermedad (letargia, alteraciones
de la piel y obesidad). La conducta agresiva puede manifestarse de va-
rias formas, pero a menudo se desarrolla de forma gradual. El diagns-
tico se basa en la determinacin de la concentracin plasmtica de
hormonas tiroideas y sobre todo en el resultado de un test de funcin
tiroidea. El tratamiento con hormonas tiroideas tiene a menudo un re-
sultado espectacular.
La agresividad puede ser consecuencia de traumatismos craneales,
as como de tumores o infartos cerebrales. La encefalopata isqumica
felina cursa normalmente con desplazamientos compulsivos en crculo
y alteraciones de la conducta, incluyendo agresividad. En ocasiones el
animal muestra convulsiones. La conducta agresiva suele ser conse-
cuencia de lesiones en el lbulo temporal de la corteza o en el sistema
lmbico. Los sntomas aparecen de forma aguda o hiperaguda y no son
progresivos.
La encefalopata heptica (EH) puede causar episodios de con-
ducta agresiva en el gato. La EH puede ser secundaria a enfermeda-
des hepticas tales como neoplasias, cirrosis o intoxicaciones, o ser
el resultado de una conexin portosistmica congnita. Este ltimo
problema se manifiesta en animales jvenes. Cualquier animal joven
ETOLOGA APLICADA
que muestre una conducta agresiva que no sea compatible con alguna
de las formas de agresividad sin causa orgnica puede sufrir un pro-
blema de EH; en estos casos, es imprescindible realizar una analtica
completa.
Se han descrito casos de agresividad en gatos que responden al
tratamiento con antiepilpticos y que, por lo tanto, pueden ser una
manifestacin de epilepsia psicomotora. El problema suele aparecer
!
274
por primera vez cuando el animal llega a la edad adulta. Los ataques
pueden aumentar en frecuencia y duracin. Durante el ataque epi-
lptico el animal ignora cualquier otro estmulo. Inmediatamente
despus, al gato suele entrar en una fase postictal en la que muestra
una conducta retrada. Antes de iniciar un tratamiento, es fundamen-
tal distinguir este problema de la agresividad redirigida y de la con-
ducta de juego descritas anteriormente.
Algunas infecciones vricas pueden causar ocasionalmente con-
ducta agresiva. Entre dichas enfermedades destacan la rabia, la
peritonitis infecciosa felina y la infeccin por el virus de la
inmunodeficiencia felina (FIV). Los cambios de conducta asociados
a una infeccin por FIV son especialmente interesantes. El FIV es un
lentivirus relacionado con el virus de la inmunodeficiencia humana
(HIV), causante del sndrome de inmunodeficiencia adquirida en
personas. La infeccin por HIV causa varios sndromes neurolgicos
y es muy probable que todos los lentivirus sean capaces de producir
alteraciones neurolgicas. Las anormalidades neurolgicas ms co-
munes en gatos infectados por FIV son el resultado de la accin del
virus sobre estructuras corticales o subcorticales e incluyen princi-
palmente cambios de conducta. En un estudio realizado durante 3
aos y que incluy un total de 22 gatos infectados por FIV, aproxi-
madamente una tercera parte de los animales mostr cambios de
conducta, incluyendo eliminacin inadecuada. Aunque la agresivi-
dad no parece ser un signo frecuente, es interesante recordar que el

gato a partir del cual se aisl el FIV presentaba precisamente un cua-
dro de agresividad indiscriminada.
Finalmente, y aunque por el momento tenga inters slo anec-
dtico, es interesante mencionar que en un estudio acerca de la
sintomatologa de la encefalopata espongiforme felina, aproxima-
damente la mitad de los animales afectados mostraba conducta agre-
siva.
Caractersticas principales de las formas de

agresividad dirigidas preferentemente hacia otros
gatos
Adems de la agresividad con causa orgnica, las formas principales
de agresividad entre gatos son la agresividad intrasexual, la agresivi-
!
275
dad por miedo y la agresividad territorial. La agresividad intrasexual es
una conducta sexualmente dimrfica y aparece ms frecuentemente en
machos que en hembras. Es particularmente comn durante la poca
de reproduccin, siempre que dos machos se encuentran. La castra-
cin es el tratamiento de eleccin y suele resultar eficaz en un 80-90%
de los casos.
La agresividad por miedo aparece a menudo de forma sbita y sin
causa conocida entre gatos que haban convivido pacficamente hasta
entonces. Los animales se agreden siempre que se encuentran de forma
accidental. Ambos animales adoptan la postura caracterstica de la
agresividad defensiva que hemos descrito anteriormente. La agresivi-
dad por miedo es fcil de corregir. El procedimiento exacto vara se-
gn las circunstancias, pero consiste bsicamente en que cada animal
se habite de nuevo a la presencia del otro sin que mientras tanto pue-
dan lesionarse. Una de las posibles opciones consiste en mantener a
los animales separados excepto durante perodos de tiempo breves.
Durante estos perodos o sesiones de habituacin, los animales son ali-
mentados en una misma habitacin, pero a una cierta distancia el uno
del otro. En ocasiones es conveniente colocar a uno de los dos anima-
les en una jaula durante las sesiones de habituacin, de forma que los
gatos puedan verse pero no atacarse. Esta tcnica es til tambin para
disminuir el riesgo de problemas cuando el propietario de un gato ad-
quiere un segundo animal.
La agresividad territorial suele aparecer de forma gradual. Uno de
los dos animales se comporta como agresor, y busca y persigue activa-
mente al otro. La postura del agresor no es compatible con agresividad
defensiva. El problema puede manifestarse tanto en machos como en
hembras.
Bibliografa
ETOLOGA APLICADA
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Voith VL, Borchelt P. Readings in Companion Animal Behavior. Veterinary
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!ETOLOGA CLNICA EN PERROS Y GATOS
277
Enriquecimiento
ambiental en fauna silvestre
Dulce Brousset Hernndez-Juregui

Autnoma de Mxico, Ciudad Universitaria, 04510,
Mxico, D. F.
CAPTULO 11
Introduccin
Durante el siglo pasado existi un dramtico incremento en el nmero
de zoolgicos en el mundo, ya que la gente estaba interesada en ver
animales nuevos que eran descubiertos en las diferentes partes del pla-
neta. Posteriormente, los objetivos cambiaron, y lograr el xito
reproductivo en estas especies se convirti en una de las prioridades.
Con el desarrollo de la psicologa y la biologa, se comenz a estudiar
a los animales mantenidos en cautiverio, mientras que simultneamen-
te haba otros observaban a las especies en vida libre.
Las bases del enriquecimiento ambiental o del comportamiento
surgieron en la primera parte de ste siglo, cuando Robert Yerkes
(1925) escribi: la mayor posibilidad para mejorar nuestra provisin a
los primates en cautiverio radica en la invencin e instalacin de apa-
ratos que se puedan usar para jugar o trabajar. Posteriormente,
Hediger en 1950 estableci que uno de los problemas ms urgentes
en la biologa de los jardines zoolgicos estriba en la falta de ocupa-
cin de los animales cautivos, proponiendo que el juego y el entrena-
miento deberan utilizarse como una terapia ocupacional, y que los
279
albergues en los zoolgicos deberan contener todo lo que fuera im-
portante para que un animal se comportara en la misma forma que los
individuos en vida libre.
Durante la dcada de los sesenta se realiz una gran cantidad de in-
vestigacin en primates y otras especies mantenidas en laboratorio, des-
cubrindose que haba una variedad de experiencias que eran necesarias
para el desarrollo normal de estos animales. No haba una sola condicin
que al aplicarse pudiera producir un animal normal, sino que haba un
gran nmero de experiencias tempranas que eran necesarias para el desa-
rrollo de diferentes tipos de conductas normales. Por ejemplo, para que
un animal pueda desarrollar patrones normales de interaccin social, es
necesario que sea mantenido por lo menos con otros dos individuos; las
cras requieren la presencia de adultos, o de otras cras con las que pue-
dan interactuar. As mismo, la conducta reproductiva est influenciada
por un nmero de experiencias diferentes, siendo necesario haber sido
criado con otros miembros de la especie, y haber observado los patro-
nes normales de comportamiento sexual en un grupo social.
A travs de estas observaciones se descubri que los diferentes pa-
trones de conducta observados en los animales, como apego, agresin
y comportamiento sexual, pueden ser influenciados por diferentes va-
riables. Harlow y Harlow (1962) y Gluck et al. (1973), fueron los pri-
meros en cuantificar los efectos de las variables ambientales en la
conducta de los primates mantenidos en cautiverio. En 1964, trabajan-
do en el zoolgico de Londres, Desmond Morris estudi las necesida-
des psicolgicas de los animales en cautiverio, y describi algunas de
las conductas anormales que pueden desarrollarse cuando estas necesi-
dades son ignoradas; proponiendo algunas de las primeras tcnicas de
enriquecimiento ambiental, al desarrollar un sistema que mova el pes-
cado en el estanque de las focas.
Posteriormente, Hal Markowitz en Estados Unidos (1982), fue
uno de los primeros en adoptar sistemas que mostraran al pblico ani-
males activos, basado en los conceptos cientficos que actualmente se
ETOLOGA APLICADA
conocen como enriquecimiento ambiental. Uno de los mas conocidos

es un termitero artificial, que se utiliza para mostrar el uso de herra-
mientas en la alimentacin de los chimpancs y que an se utiliza en el
diseo de muchos zoolgicos, aunque una de las desventajas del mto-
do utilizado por l es que sus sistemas eran caros y especficos para un
animal en particular.
Con todo esto, los objetivos de los zoolgicos han cambiado de
exhibir animales exticos, a lograr que los animales sean capaces de
!
280
reproducirse en cautiverio, y recientemente a mantener animales en
condiciones ms parecidas a los silvestres. Este ltimo objetivo ha lleva-
do a la necesidad de descubrir lo que es importante para el animal, de
manera que pueda mostrar una conducta normal, lo que ha requerido del
desarrollo de tcnicas de enriquecimiento ambiental que permitan me-
jorar las condiciones en que se mantiene a los animales en cautiverio, y
que el pblico visitante pueda observar la amplia variedad de conductas
normales que los animales silvestres pueden mostrar (Cuadro 1).
CUADRO 1. ETAPAS EN EL DESARROLLO

DEL ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL PARA ANIMALES MANTENIDOS
EN CAUTIVERIO (ADAPTADO DE LINDBURG, 1998).
1. Fase pasiva:
! Aceptacin intelectual de las ideas.
! nfasis en los costos de mantenimiento e higiene de los albergues,
junto con la conveniencia para los usuarios.
2. Fase instrumental:
! Introduccin de numerosos recursos ocupacionales en respuesta a las
preocupaciones por el bienestar animal, muchas veces sin evaluacin
de los efectos benficos.
! Remodelacin de exhibidores y laboratorios de investigacin como
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL EN FAUNA SILVESTRE

respuesta a justificaciones cientficas.
3. Fase cientfica:
! Esfuerzos por definir cientficamente el bienestar psicolgico.
! nfasis en estrategias y bases tericas para evaluar el impacto de
diferentes alternativas.
! Surgimiento de revistas especializadas para reportar los programas
de enriquecimiento ambiental.
El concepto de enriquecimiento ambiental

o del comportamiento
En los ltimos aos ha existido un gran incremento en la investiga-
cin para mejorar el bienestar de los animales mantenidos en
cautiverio a travs del enriquecimiento ambiental. Sin embargo, al
revisar las publicaciones relacionadas con el tema puede observarse
que el concepto de enriquecimiento ambiental es utilizado de dife-
rentes maneras por distintos autores, no tiene un punto de inicio o
fin que sea preciso, no cuenta con un mtodo estandarizado para su
evaluacin, es llevado a cabo a travs de una amplia gama de manipula-
!
281
ciones ambientales diferentes, y se ha trabajado poco en el desarrollo
de modelos tericos que sirvan de gua y permitan la integracin de
los estudios en diferentes reas (Newberry, 1995; Chamove, 1989).
Actualmente el concepto de enriquecimiento ambiental no tiene
una definicin precisa. Algunas de las que se han propuesto son:
! Incrementar el espacio psicolgico de los animales en cauti-

verio (Chamove, 1989).
! Proveer a un animal de estmulos complejos para evitar la pre-
sencia de comportamientos anormales (Bayne et al, 1992).
! Incrementar las oportunidades para expresar conductas nor-
males (Shepherdson et al, 1994).
! Modificaciones en el ambiente que mejoran el funcionamien-
to biolgico de los animales mantenidos en cautiverio
(Newberry, 1995).
! Identificar y proporcionar los estmulos ambientales necesa-
rios para el bienestar psicolgico y fisiolgico (Shepherdson
et al, 1998).
El verbo enriquecer se refiere al acto de hacer algo mejor a travs de la

adicin o incremento de alguna cualidad, atributo o ingrediente de-
seable. Por lo que el enriquecimiento implica un beneficio, una
mejora. Sin embargo, no existe consistencia en las medidas usadas
para identificar el impacto del enriquecimiento ambiental y los cam-
bios que son considerados como mejora; entre los mencionados en
los diferentes artculos est la reduccin de las estereotipias de loco-
mocin, el aumento en la conducta de juego, el aumento de la
diversidad de conductas, la promocin de conductas naturales, el cam-
bio en el uso del espacio, el aumento del tiempo dedicado al consumo
de alimento y el aumento en la manipulacin de objetos, o bien la dis-
minucin en los niveles de estrs.
En general, se pueden proponer dos objetivos generales del enri-
ETOLOGA APLICADA
quecimiento del comportamiento: 1) estimular la presentacin de

conductas tpicas de la especie y 2) promover el bienestar animal a tra-
vs de mejorar el ambiente en cautiverio.
Conductas tpicas de la especie

El mantenimiento de la conducta silvestre es un ideal para los animales
mantenidos en programas de conservacin de la diversidad gentica, o
!
282
en la investigacin y educacin enfocados a aumentar el conocimien-
to sobre los animales silvestres. Se ha postulado que los animales
deben ser mantenidos en ambientes que les permitan adquirir y desa-
rrollar las habilidades conductuales que necesitaran para enfrentarse
exitosamente con el ambiente natural donde ellos habitan en vida li-
bre. Esta meta se basa en que la conducta y la fisiologa de los animales
estn evolutivamente co-adaptadas a ciertos ambientes. Cuando los
animales no cuentan con los estmulos necesarios para regular sus siste-
mas biolgicos, se presentan respuestas fisiolgicas y conductuales
atpicas, lo que provoca problemas de salud y fallas reproductivas. Sin
embargo, esta es una meta difcil de alcanzar debido a ciertos obstcu-
los causados por la naturaleza de los albergues, lo que provoca que los
animales no puedan o no lleven a cabo su rango normal de conductas.
Los ambientes en que se mantiene en cautiverio a estas especies gene-
ralmente difieren de los naturales en densidad de animales, espacio,
oportunidades de dispersin e inmigracin, tipos y disponibilidad de
alimento, condiciones climticas, presin de depredadores y muchos
otros factores, lo que favorece la expresin gentica diferente de la
que ocurre en condiciones naturales. Si las manipulaciones del am-
biente incorporan condiciones particulares del ambiente natural del

que se origina la poblacin, podra aumentar la supervivencia y el xi-
to reproductivo, y disminuir las desviaciones en la estructura gentica
de las poblaciones en cautiverio (Newberry, 1995).
Bienestar animal
Una meta ms del enriquecimiento del comportamiento es mejorar el
bienestar de los animales mantenidos en cautiverio. El bienestar animal
se ha definido como el estado de un individuo con relacin a sus inten-
tos por enfrentar cambios del ambiente (modificada de Broom, 1986).
Un sentimiento de control sobre el ambiente es considerado
como un componente crtico del bienestar psicolgico, por lo que se
ha propuesto que debe existir cierta relacin entre la presentacin de
una conducta (bsqueda de alimento) y la consecuencia apropiada
(encontrar alimento). En los ambientes donde existe poca compleji-
dad y los estmulos presentes son predecibles, los animales realizan
slo decisiones simples y no tienen control sobre el ambiente.
El bienestar puede mejorarse a travs de tcnicas de enriqueci-
miento ambiental que reduzcan la frustracin, aburrimiento o depre-
sin que los animales experimentan cuando son mantenidos en
!
283
ambientes que no permiten la presentacin de patrones conductuales
por los que tienen una alta motivacin. Las observaciones de que los ani-
males mantenidos en cautiverio presentan ciertos tipos de conductas,
an cuando no son necesarias para satisfacer sus necesidades fisiolgicas,
han contribuido a la hiptesis de las necesidades etolgicas, que asume
que los animales sufren cuando no pueden presentar estas conductas.
El enriquecimiento ambiental tambin puede ayudar a reducir la
ansiedad o miedo asociados con la exposicin a estmulos nuevos, faci-
litando la adaptacin a los cambios ambientales, reduciendo el aburri-
miento y la apata que se presenta como resultado de estar albergado
en un ambiente sin estmulos; as como para reducir las conductas anor-
males que se asocian a los ambientes de cautiverio, las cuales general-
mente son consideradas como un indicador de un nivel pobre de
bienestar animal; aunque la relacin entre las conductas anormales,
como estereotipias y el bienestar animal an no sea clara.
Justificacin de los programas

de enriquecimiento ambiental
El grado de desarrollo de las tcnicas de enriquecimiento ambiental
utilizado en los zoolgicos tiende a ser ms elaborado que en los ani-
males domsticos de produccin, o los utilizados para la investigacin,
debido al alto valor de los animales, al deseo de retener sus caracters-
ticas silvestres y a una gran presin del pblico (Cuadro 2).
CUADRO 2. PRIORIDADES PARA LA UTILIZACIN DE TCNICAS DE

ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL, DE ACUERDO A LA FUNCIN DE LOS
ANIMALES (MENCH, 1998)
Zoolgico Laboratorio Produccin
Disponibilidad de recursos Protocolos de investigacin Economa
ETOLOGA APLICADA
Grupo social Higiene y control Costo del producto

de enfermedades
Material del hbitat natural Reglamentos y legislacin Calidad del producto
Salud del animal Espacio Salud animal
Esttica e imagen pblica Costo Salud pblica y seguridad
Espacio Impacto ambiental
Compromiso para la
conservacin
!
284
Los zoolgicos utilizan las tcnicas de enriquecimiento ambiental para
promover la salud fsica y psicolgica de los animales, y para aumentar
el valor educativo a travs de la presentacin de conductas naturales,
en lugar de que los animales permanezcan inactivos, escondidos o con
conductas anormales.
Los animales en vida libre dedican una gran parte del tiempo a la
bsqueda de alimento, agua y refugio. La competencia con otros ani-
males, la evasin de depredadores y una gran variedad de otras activi-
dades, como bsqueda de pareja, crianza de los cachorros, proteccin
del territorio, etc., ocupa la mayor parte de las horas de actividad. En
cautiverio la mayor parte de esto ha sido eliminado, y con todo este
tiempo libre, los animales requieren actividades nuevas que represen-
ten retos para ellos.
En general, el enriquecimiento ambiental implica la adicin de cier-
tas condiciones (como objetos y materiales manipulables, compaa so-
cial, etc.), cambios en la presentacin de los estmulos (como esconder
el alimento o variar el horario de alimentacin), o modificaciones en la
estructura social del grupo, lo que incrementa la complejidad del am-
biente en el que se encuentra un animal en cautiverio, con el resultado
de efectos benficos en la conducta y otros aspectos biolgicos.

Un enriquecido les presenta retos a los animales para los cuales
estn evolutivamente adaptados en un ambiente que les permite res-
ponder en una forma natural. A los animales se les proporcionan mayo-
res oportunidades de presentar conductas que les permitan alcanzar
metas, y tienen mayor control sobre su ambiente social y fsico a travs
de las oportunidades para interactuar con l.
Estrategias para abordar

el enriquecimiento ambiental
Debido a que las metas de los zoolgicos son diversas y sus recursos
econmicos y humanos son limitados, el uso ptimo de las tcnicas de
enriquecimiento ambiental depende del contexto donde vayan a de-
sarrollarse. Para desarrollar una estrategia de enriquecimiento
ambiental que permita aumentar el bienestar animal y la presentacin
de conductas tpicas de la especie, junto con otras consideraciones
importantes para la institucin, deben considerarse por lo menos los
siguientes factores (Kreger, 1998):
!
285
1. La meta a lograr o el propsito del animal o grupo de animales.
2. El ambiente fsico en donde se mantiene a los animales y las
alternativas disponibles que existen.
3. El social donde se mantiene a los animales y las alternativas
con que se cuenta.
4. Las necesidades especficas de la especie, como las relaciona-
das con la dieta, locomocin, territorialidad y contacto social
intra e interespecfico.
5. Variacin individual en los repertorios conductuales.
6. Intereses econmicos, incluyendo los recursos financieros y
humanos.
7. Requerimientos relacionados con el bienestar animal, inclu-
yendo el espacio mnimo y los estndares de manejo, cuando
estn disponibles o sean legalmente requeridos.
Ninguna de estas categoras es mutuamente excluyente y es necesario

que exista flexibilidad para permitir cambios en la importancia relativa
de cada factor en un contexto dado (Cuadro 3).
CUADRO 3. BASES PARA LA TOMA DE DECISIONES COMPLEJAS

EN EL RECONOCIMIENTO DE LAS PRIORIDADES DE ENRIQUECIMIENTO
AMBIENTAL PARA DIFERENTES ANIMALES MANTENIDOS EN CAUTIVERIO
(KREGER et al., 1998)
Contexto Se requiere un nivel alto Se requiere un nivel bajo
de enriquecimiento si: de enriquecimiento si:
Ambiente fsico Exhibidor tradicional Exhibidor naturalista
Inadecuado para la especie
Ambiente social Inapropiado para la especie Apropiado para la especie
Inestable Estable
Caractersticas de la especie Gran complejidad neural Poca complejidad neural y
y capacidad cognocitiva capacidad cognocitiva
Hbitos generalistas Hbitos especialistas
ETOLOGA APLICADA
Hbitos de amplios rangos Hbitos sedentarios

de distribucin
Conducta individual Atpico para la especie Tpico para la especie
Requerimientos legales No se cumplen Cumplidos
y profesionales
Nota: el autor (Kreger et al., 1998) aclara que no pretende proporcionar

soluciones para la definicin de prioridades, ya que no existe una
frmula simple, sobre todo cuando se sobreponen varios contextos o
unos afectan a otros.
!
286
Mtodos de enriquecimiento ambiental
Existen muchas tcnicas que han sido utilizadas en programas de enri-
quecimiento ambiental; cada tipo tiene una aplicacin diferente, y
puede ser tan variado como los animales a los que se presente y la ima-
ginacin permita. Pueden clasificarse en dos grandes grupos: las
manipulaciones al ambiente fsico (diseo del albegue, alimentacin,
objetos novedosos), y las relacionadas con el ambiente social (estruc-
tura social e interaccin humano-animal).
Manipulaciones del ambiente fsico

Alcanzar las metas del enriquecimiento ambiental puede ser difcil de-
bido a ciertos obstculos causados por limitaciones de espacio, lo que
no permite que los animales presenten el repertorio conductual natu-
ral. El enriquecimiento se ve afectado por el grado de complejidad
existente en el albergue (espacial y temporal), el tipo y antigedad de
las instalaciones y la ubicacin del albergue (dentro o fuera de exhibi-
cin, por ejemplo).

Tamao y diseo del albergue
Existe evidencia de que las jaulas demasiado pequeas pueden inhibir
un indicador importante de bienestar que es la reproduccin, a travs
de la respuesta adrenocortical de estrs. As mismo, las jaulas pequeas
aumentan la incidencia de estereotipias y otras conductas anormales
(Wechsler, 1991; Chamove, 1989; Newberry, 1994). Sin embargo,
parece existir un tamao crtico del albergue, el cual al ser excedido ya
no representa mayor beneficio para el animal. El nivel al cual el incre-
mento en el tamao del albergue llevara a cambios sustanciales en la
conducta puede servir de gua para definir el espacio mnimo necesario
para cualquier especie. El espacio disponible en un albergue puede
crecer sin necesidad de aumentar el tamao del albergue, a travs de
incrementar el espacio psicolgico. Esto se logra con una mejor utili-
zacin del espacio disponible en paredes, pisos, techo e interior de la
jaula, y mediante una mayor variabilidad de las conductas, lo que se
puede facilitar juntando diferentes especies que no reaccionen entre
ellas, y que puedan usar el espacio de diferentes formas, lo que provoca
ambientes ms complejos (Chamove, 1989) (Figura 11.1).
!
287
Las divisiones en los albergues, que funcionan como barreras visua-
les, funcionan como modulador del espacio psicolgico, generalmente
reduciendo la agresin. Cuando lo animales no tienen barreras visuales y
entran en conflicto, por lo general terminarn la agresin con contacto
fsico, a diferencia de que puedan establecer relaciones de dominancia
con el simple hecho de usar las barreas fsicas para esconderse o emitir
seales de subordinacin. De esta forma, se evita el contacto fsico y una
potencial herida o traumatismo. Finalmente, el aumento en el espacio
psicolgico puede lograrse a travs de aumentar y modificar el uso de los
espacios disponibles. Cuando se estimula el forrajeo a travs de esconder
el alimento, se modifica el espacio disponible que es utilizado por los
animales (Chamove, 1989; Newberry, 1994).
Alimentacin
El tiempo dedicado a la bsqueda de alimento y su consumo en cauti-
verio es muy corto. Este hecho puede evitar que la motivacin del
comportamiento de bsqueda del alimento se satisfaga, y por lo tanto
se pueden desarrollar anormalidades del comportamiento. Debido a
ello se han propuesto diferentes estrategias para incrementar el tiempo
dedicado al forrajeo, mediante la modificacin de a travs de modificar
la cantidad, el intervalo, la textura, la presentacin y el esfuerzo nece-
sario para obtener del alimento. Sin embargo, debido a restricciones
en el espacio para almacenaje, en el tiempo disponible del personal, y
en el presupuesto, la mayora de los animales tienen rutinas y raciones
que hacen que sea completamente predecible para el animal el mo-
mento y la forma en que va a comer.
Debido a que estas tcnicas de enriquecimiento ambiental han
sido las ms populares, debe recordarse que si no estn bien diseadas
se corre el riesgo de provocar problemas nutritivos o competencia
entre individuos para obtener los ingredientes preferidos.
La utilizacin de presas vivas ha sido muy controvertida; sin embargo,
ETOLOGA APLICADA
es necesario considerar que la variacin en la dieta y el estmulo para las

conductas de cacera son particularmente necesarias en los individuos que
forman parte de un programa de reintroduccin (Figuras 11.2 a 11.6).
Objetos novedosos y juguetes

Los objetos novedosos, o el uso creativo de los objetos, pueden ser
algo que mantenga ocupado al animal durante horas; ya sea que se trate
!
288
de objetos naturales o artificiales, debido a que proporcionan estmu-
los tctiles a travs de diferentes formas y texturas. Los objetos
novedosos requieren ser removidos y cambiados frecuentemente para
evitar la habituacin y el aburrimiento. Este trmino abarca una gran
variedad de objetos, algunos de los cuales tienen caractersticas ms
relevantes para la conducta del animal que otros. Desafortunadamente,
el trmino juguetes implica que la motivacin para el uso de estos
objetos es el juego, cuando en realidad la funcin de la conducta diri-
gida a los objetos vara de acuerdo al diseo de la tcnica de
enriquecimiento, la edad de los animales y la novedad de los mismos
objetos. Debido a ello, el uso de objetos manipulables como tcnica
de enriquecimiento del comportamiento debe tener metas a lograr
bien definidas, ya que muchas veces carecen de suficiente relevancia o
complejidad como para presentar a los animales retos para los cuales
estn evolutivamente adaptados.
Dentro de esta categora tambin se ha propuesto la utilizacin de
estmulos a travs del contacto con las personas; lo cual ha sido muy
controvertido debido a los riesgos y resultados obtenidos (Figura 11.7).
Otros estmulos ambientales usados como enriquecimiento

del comportamiento
Visuales: Cualquier cosa que atraiga la vista de los animales puede ser
usado, como la introduccin de diferentes colores o sombras, objetos
que se mueven con el viento, observar animales en otros exhibidores,
videograbaciones, espejos, televisin, etc. Este tipo de estmulos pue-
den servir como formas de exponer al animal a eventos de estrs agudo
que ayuden a que el animal aprenda a resolver retos. Por ejemplo, la
sombra de un depredador a un grupo de monos o de pequeos mam-
feros. Esto es de particular importancia en el caso de poblaciones que
sean candidatas a un programa de reintroduccin (Figura 11.8).
Auditivos: Una preocupacin por la utilizacin de estmulos
auditivos se relaciona al hecho de que los ambientes en cautiverio son
generalmente ruidosos debido al trabajo de motores, la alta densidad
de animales y la mala acstica resultado de la construccin con mate-
riales no porosos. Los ambientes ruidosos pueden causar deficiencias
en la audicin e impedir la comunicacin vocal entre animales. An el
uso de sonidos del hbitat natural puede ser controvertido cuando se
usan en una poblacin en cautiverio para la que pueden no tener signi-
!
289
ficado alguno debido a que no han tenido la oportunidad de aprender
a interpretarlos. Probablemente un mejor mtodo sea a travs de la
utilizacin de vocalizaciones en una manera que sea relevante, de
acuerdo a observaciones de la especie en vida libre. En esta categora
se ha propuesto tambin la utilizacin de la voz de las personas; aun-
que sigue siendo controvertida la utilizacin de estas tcnicas por el
desarrollo de patrones conductuales que pueden ser indeseables.
Olfatorios: El uso de especias, perfume, desechos de otros anima-
les, alimentos con olor fuerte como mostaza, etc., son manipulaciones
fciles de hacer y pueden presentar al animal con retos constantes que
estimlen comportamientos naturales (Figura 11.9). Ahora bien, como
cualquier otro tipo de manipulacin, se requiere evaluar muy bien el
efecto que esa manipulacin est teniendo. A pesar de que constante-
mente se aplican estmulos olfativos, muy pocas veces se evala su
efecto sobre el comportamiento. Esto es de particular importancia, ya
que a travs de estmulos al olfato podemos modificar diferentes tipo
de comportamientos con funciones completamente diferentes uuna de
la otra. Por ejemplo, se pueden modificar conductas sexuales, sociales
(territoriales), o de bsqueda de alimento, entre otras. De tal forma, las
manipulaciones del ambiente en este sentido deben tener muy claro
cul es el efecto que se espera y la funcin del comportamiento que se
quiere favorecer. De lo contario, el exponer al animal a estmulos del
olfato que no pueda controlar o que modifiquen indeseablemente su
comportamiento, puede ser ms perjudicial que algo positivo.
Manipulaciones del ambiente social

Organizacin y estructura social
La organizacin social de una especie se confirma por la estructura fsi-
ca, estructura social y por la cohesin del grupo. La estructura fsica se
refiere a caractersticas como tamao del grupo, distribucin de sexos,
ETOLOGA APLICADA
rango de edades, y determina la estructura social que se refiere a las

relaciones de dominancia y subordinacin entre los individuos del
grupo, tomando en cuenta las interacciones de tipo agresivo y
afiliativo. Finalmente la cohesin del grupo se refiere a la duracin de
las asociaciones entre los individuos de ese grupo.
En animales de zoolgico el proporcionar las interacciones socia-
les necesarias para una especie social es de extrema importancia para
favorecer la ontogenia de conductas sociales y sexuales. De esta forma,
!
290
se aumentan las posibilidades de xito reproductivo y se disminuye la
incidencia de traumatismos por agresin yde anormalidades de com-
portamiento por falta de socializacin o restriccin social. ste puede
ser un aspecto crtico del enriquecimiento, ya que el tamao del gru-
po, as como la relacin entre sexos y edades, son factores que pro-
mueven las conductas tpicas de la especie y la reproduccin
(Eisenberg y Kleiman, 1975, Kleiman 1980, Novak and Suomi 1988,
Bayne el al. 1991, en Kreger et al., 1998). En algunos casos es incluso
necesario considerar las variaciones estacionales o temporales que
ocurren en la estructura social de la especie (Caro, 1993).
Cuando es necesario mantener aislado a un animal de una especie
social, puede realizarse estimulacin social a travs de estmulos visua-
les, auditivos u olfatorios, en lugar de la presencia de conespecficos.
Por otro lado, existe poca evidencia del efecto de la interaccin
social permanente en especies solitarias, lo que requiere de mayor in-
vestigacin, ya que la presencia continua de otros individuos puede
representar un efecto estresante para cada uno de los animales alberga-
dos juntos.
Interaccin humano-animal (Contacto con personas,

adiestramiento y manejo)
La cantidad de espacio requerido para el mantenimiento en cautiverio
vara en las diferentes especies; pero es necesario considerar la distan-
cia de huida o reaccin (Hediger, 1969) en el tamao de los
albergues, ya que cuando estos son demasiado pequeos los animales
no pueden alejarse del pblico si lo desean. Se ha postulado que la in-
capacidad de huir de una situacin amenazante puede provocar estrs
y frustracin, que llevan al desarrollo de estereotipias y otras conduc-
tas anormales (Mason, 1991). Debido a ello, se ha sugerido que la
habituacin al contacto con las personas puede ser una tcnica de en-
riquecimiento ambiental que aumente el bienestar de los animales.
Tambin se ha propuesto que el adiestramiento y la interaccin de
las personas con los animales puede incrementar los retos intelectuales
y la actividad fsica en los animales mantenidos en cautiverio. El entre-
namiento permite que los animales cooperen voluntariamente en pro-
cedimientos veterinarios y de manejo, con la disminucin de mtodos
de contencin qumica o fsica, o permite que los animales aprendan a
tolerar un estmulo desagradable o una situacin que causa miedo (Fi-
!
291
gura 11.10). Sin embargo, existe controversia sobre la utilizacin de
las tcnicas de refuerzo positivo, ya que pueden ocasionar confusin y
frustracin, disminuyendo el bienestar de los animales mantenidos en
cautiverio (Laule y Desmond, 1998).
En el caso de especies que se pretenden integrar a programas de
conservacin y reintroduccin el contacto con las personas se debe
evitar al mximo. La habituacin o sensibilizacin hacia las personas
son una barrera para que un programa de reintroduccin tenga xito,
ya que los animales no podrn expresar los comportamientos necesa-
rios para poder enfrentar los retos del cambio ambiental al momento
de la reintroduccin.
Seleccin de la tcnica
de manipulacin a utilizar
Las tcnicas seleccionadas para realizar enriquecimiento del comporta-
miento muchas veces parecen depender ms de la durabilidad,
seguridad, disponibilidad, costo y preferencia de la institucin, que de
las caractersticas que lo hacen importante para el animal, con lo que se
provoca que no sean utilizados o no se alcancen los beneficios espera-
dos. Debido a ello, su seleccin debe hacerse desde la perspectiva de las
necesidades de los animales, tomando en cuenta los siguientes factores:
Propiedades de la tcnica de enriquecimiento

Es necesario contar con informacin sobre los atributos de las caracte-
rsticas ambientales (como los rasgos visuales, de olor, tctiles y de
sonidos que provocan en los animales) y de los albergues (tipo de es-
pacio tridimensional, incluyendo el piso, ngulos, nmero de niveles),
los cuales provocan conductas de exploracin distintas en diferentes
ETOLOGA APLICADA
especies animales. An cuando todas las especies requieren de estmu-

los para mantener la novedad; sta debe ser una prioridad en las
especies que son consideradas como generalistas o que estn adaptadas
a ambientes muy variables en trminos de disponibilidad de recursos,
en las especies que muestran conductas complejas para evadir a los
depredadores, y en las especies que tienen una estructura social com-
pleja (Mench, 1998).
!
292
Atributos del animal
La edad, sexo, variacin individual y gentica, son factores que influyen
en la conducta de exploracin y en la respuesta a estmulos novedosos.
Una consideracin importante para los animales albergados en grupos
es que las interacciones sociales pueden aumentar el inters por las tc-
nicas utilizadas para el enriquecimiento ambiental, debido a la
facilitacin social (Renner et al.,1992 citado por Mench, 1998). Sin em-
bargo, los animales ms curiosos tambin pueden restringir el acceso a
los otros animales (Fragaszy y Adam-Curtis, 1991 citado por Mench).
Experiencia previa
El desarrollo de un animal en un ambiente ms o menos complejo duran-
te las primeras etapas del desarrollo, tiene un profundo efecto en la
organizacin neural y en el patrn posterior de conductas emocionales
y respuestas a factores de estrs (Moberg, 1985). El efecto del enrique-
cimiento en estas etapas an debe ser establecido con claridad, ya que
muchas investigaciones no consideran la historia previa de los animales
al interpretar los resultados (Newberry, 1995); pero se ha sugerido que
los animales expuestos a ambientes montonos dejan de reaccionar a los

estmulos externos, o tienen dificultades para evaluar los estmulos am-
bientales, y responden a las situaciones nuevas con excesivo miedo o
curiosidad (Wemelsfelder y Birke, 1997 citado por Mench). Estos facto-
res deben ser tomados en cuenta por los zoolgicos que reciben
animales que fueron mantenidos como mascotas, ya que es ms probable
que muestren conductas atpicas como resultado del ambiente o cuida-
dos inadecuados durante el desarrollo (Kreger et al., 1998).
Resultados adversos
Las tcnicas de manipulacin ambiental pueden producir en ocasiones
resultados indeseables, aparentemente paradjicos. Esto puede deber-
se a que el grado o tipo de enriquecimiento es inapropiado para
alcanzar las metas deseadas. Para evitarlo, es necesario descubrir el tipo
y grado de novedad que provoca los mayores efectos benficos, me-
diante la evaluacin de las conductas que los animales presentan en
respuesta al estmulo, tanto en forma individual como grupal, as como
la habituacin al mismo. De igual manera, es necesario proporcionar
control al animal sobre las interacciones con los estmulos novedosos ,y
!
293
la posibilidad de evitarlos si as lo desea, con lo que se disminuye el
estrs asociado a los cambios. El permitir que los animales elijan la inten-
sidad y la duracin de los nuevos estmulos a los que son expuestos,
disminuir los efectos paradjicos del enriquecimiento (Mench, 1998).
Desarrollo de un programa
A pesar de la gran popularidad de los programas de enriquecimiento
ambiental en los zoo-lgicos, ha existido poco inters por establecer
bases metodolgicas, estandarizar las tcnicas y desarrollar sistemas de
evaluacin costo-beneficio de estos programas. Los mto-dos utiliza-
dos para el enriquecimiento ambiental varan desde la adicin de un
solo estmulo, hasta la incorporacin de una multitud de diferentes
herramientas en combinacin.
A continuacin se presenta un esquema general para el desarrollo
de programas de enriquecimiento ambiental, dividido en 3 fases: diag-
nstico, manipulacin y evaluacin.
Primera etapa: Diagnstico.

Antes de realizar cualquier manipulacin en el ambiente donde se
mantiene a los animales es necesario identificar claramente el proble-
ma que ser resuelto, lo que permite definir las metas del
enriquecimiento ambiental.
1. Los objetivos ms comunes para el enriquecimiento ambien-

tal en los zoolgicos son a corto plazo reemplazar conductas
indeseables, como pedir alimento al pblico, patrones de es-
tereotipias de locomocin, inactividad, regurgitacin/
ETOLOGA APLICADA
reingestin y coprofagia, por conductas ms naturales. Sin

embargo, en aos recientes los programas de enriquecimien-
to ambiental se han enfocado tambin a las especies
amenazadas o en peligro de extincin que se encuentran den-
tro de programas reproductivos, con metas a largo plazo que
permitan facilitar la reproduccin y mantener la variabilidad
gentica de las poblaciones en cautiverio, as como conservar
los repertorios conductuales determinados culturalmente y
!
294
lograr la reintroduccin de los animales nacidos en cautiverio
a las poblaciones silvestres.
Esta etapa requiere de un diagnstico cuantitativo, tanto
en el repertorio conductual, patrones de conducta y propor-
cin del tiempo dedicado a comportamiento individual y
social, de manera que pueda identificarse la presentacin de
conductas anormales, una pobre diversidad conductual o al-
teraciones del patrn de actividad. Estos datos son
imprescindibles para poder evaluar el impacto de las tcnicas
utilizadas en el enriquecimiento ambiental.
2. Una vez identificado el problema y las metas que se desea lo-
grar a travs del programa de enriquecimiento ambiental, es
necesario postular una hiptesis que permita explicar las causas
y desarrollo del problema. Si el objetivo es disminuir una con-
ducta considerada como indeseable, es necesario conocer las
motivaciones para que esta se presente, de manera que puedan
proponerse mtodos apropiados para solucionar el problema.
3. Una vez que se ha logrado un entendimiento razonable del
mecanismo detrs del problema, debern desarrollarse tcni-
cas de enriquecimiento ambiental para probar la hiptesis. Es

necesario contar con conocimientos sobre la conducta natu-
ral de la especie en vida libre y reconocer el valor de las
seales o estmulos, de manera que puedan identificarse los
ms relevantes y reconocer las deficiencias que existen en ese
sentido en cautiverio. El conocimiento de la conducta en
vida libre permite identificar el repertorio conductual y la
proporcin del tiempo dedicada a cada conducta en esas con-
diciones. As mismo, es necesario contar con datos de otros
indicadores de bienestar, como reproduccin y salud, previos
al enriquecimiento.
Segunda etapa: Manipulacin

1. Con base en el diagnstico realizado, se pueden proponer di-
ferentes alternativas para realizar el enriquecimiento
ambiental; por ejemplo, para reemplazar conductas indesea-
bles generalmente se utilizan tcnicas encaminadas a aumentar
la duracin y complejidad de la conducta de forrajeo. En el
caso de candidatos a reintroduccin, el enriquecimiento am-
!
295
biental se disea para permitir que los animales, en las genera-
ciones sucesivas, puedan criar exitosamente a su descendencia
y desarrollar habilidades necesarias para sobrevivir en vida li-
bre, a travs de desarrollar suficiente flexibilidad conductual en
respuesta a un ambiente dinmico.
2. En la eleccin de las tcnicas de manipulacin, es necesario
incorporar suficiente complejidad para evitar encaminar la
conducta a movimientos simples y repetitivos. Los pequeos
aumentos en la complejidad de un ambiente simple, no gene-
ran un repertorio conductual complejo.
3. La aplicacin de las tcnicas de enriquecimiento ambiental
debe realizarse en forma sistemtica, de manera que pueda
evaluarse el impacto de cada manipulacin, sin que exista al-
gn efecto residual de la manipulacin anterior.
4. De igual manera que en la etapa de diagnstico, en esta es ne-
cesario realizar una evaluacin cuantitativa del impacto del
programa, para poder compararlo con los resultados de la etapa
de diagnstico, siendo necesario describir cuidadosamente la
repuesta del animal al estmulo proporcionado. No es sufi-
ciente con referirse al uso de l.
5. Mientras se realizan las manipulaciones, debe asegurarse que el
animal puede controlar el tipo y el nivel de estimulacin que
recibe por el enriquecimiento. El diseo ambiental deber per-
mitirle al animal responder a los retos con respuestas
adaptativas naturales de la especie, como huir rpidamente
cuando aparece un objeto que causa alarma.
Tercera etapa: Evaluacin

1. Esta etapa es necesaria para poder reconocer el impacto real
del programa de enriquecimiento ambiental. Este puede fallar
si las condiciones proporcionadas tienen poco significado
ETOLOGA APLICADA
funcional para los animales, si no estn suficientemente enfo-

cados a alcanzar objetivos especficos, o cuando se basan en
hiptesis incorrectas sobre las causas y mecanismos del pro-
blema. Los programas de enriquecimiento ambiental tambin
pueden fallar cuando un animal no tiene suficiente control
sobre la exposicin al estmulo aadido, o si la experiencia pre-
via o la capacidad de aprendizaje afectan las posibilidades de
que el animal pueda adaptarse a la manipulacin del ambiente.
!
296
2. Generalmente, para considerar que el programa es efectivo
en el corto plazo se utilizan indicadores conductuales, como
la disminucin en la frecuencia de conductas inaceptables,
aumento en la frecuencia de las conductas tpicas de la espe-
cie y la frecuencia con la que se presentan conductas similares
a las que se observan en los animales en vida libre. Tambin se
pueden utilizar indicadores fisiolgicos que demuestren que
los animales estn ms saludables, sufren menos estrs y au-
menta la reproduccin (*Morgan, 1998).
Adems, es necesario evaluar la duracin del efecto al-
canzado, ya que los cambios en la conducta necesitan
presentarse varias veces al da y mantenerse durante periodos
largos de tiempo para considerarse realmente efectivos, evi-
tando la habituacin y el aburrimiento. As mismo, tambin es
necesario decidir la importancia de la conducta que es altera-
da, para poder evaluar el beneficio del programa, ya que tener
la misma importancia algunas conductas que ocurren frecuen-
temente, como aquellas que ocurren rara vez. Finalmente, es
necesario evaluar el impacto de las tcnicas de enriqueci-
miento en todos los miembros de un grupo social, para evitar

la competencia y el aumento de conductas agonistas.
3. Tambin es necesario establecer la evaluacin de los objeti-
vos a largo plazo, como la conservacin de la conducta en
animales en peligro de extincin o destinados a programas de
reintroduccin.
4. Finalmente, es necesario realizar un anlisis costo-beneficio,
para identificar el mtodo ms efectivo que permita alcanzar
la meta deseada. El costo no debe verse solamente en trmi-
nos monetarios, sino tambin en tiempo, personal
involucrado e imagen pblica, y compararlo con otras alter-
nativas para lograr la misma meta.
Evaluacin del programa

Con base en los resultados de diversos trabajos de investigacin que
han evaluado los programas de enriquecimiento ambiental, se ha de-
!
297
mostrado la importancia de un anlisis sistemtico que permita identi-
ficar cual, de una variedad de estrategias, es la ms efectiva. Es posible
que en algunas circunstancias esta evaluacin no sea factible; sin em-
bargo, cuando los costos son altos o cuando el riesgo para los animales
es sustancial en caso de que el programa falle, la evaluacin sistemtica
es vital (Kuczaj et al., 1998).
Si este anlisis no se realiza, lo que pueden parecer soluciones ra-
zonables para el difcil problema de mejorar la calidad de vida de los
animales mantenidos en cautiverio, puede resultar en esfuerzos inti-
les. Probablemente Peter Medawar (1973) (citado por Morgan, 1998)
lo defini adecuadamente al decir que el bienestar de los animales de-
pende de nuestro entendimiento sobre ellos, y uno no lo adquiere de
manera intuitiva, es necesario aprenderlo.
Factores de riesgo potencial

del enriquecimiento ambiental
El enriquecimiento ambiental influye en el bienestar fsico, mental y
social de los animales mantenidos en cautiverio, lo que generalmente
se refleja en beneficios para la salud. El reto para un programa de enri-
quecimiento ambiental exitoso es proporcionar estmulos y opciones,
al mismo tiempo que se disminuyen los riesgos potenciales para la sa-
lud, ya que las modificaciones realizadas en el ambiente fsico o social
tienen la posibilidad de afectar directamente los presupuestos de acti-
vidad, el repertorio conductual, el potencial reproductivo y la salud y
bienestar de los animales.
Los riesgos potenciales deben ser reconocidos y evaluados cuida-
dosamente antes de la implementacin de un programa de enriqueci-
miento ambiental. Esto puede lograrse a travs de un enfoque
multidisciplinario que involucre a los mdicos veterinarios junto con
ETOLOGA APLICADA
el resto del personal encargado del cuidado de los animales. Algunos

de estos riesgos potenciales son:
a) Provocar estrs.
b) Transmisin de enfermedades.
c) Ingestin de cuerpos extraos.
d) Deficiencias nutricionales.
e) Competencia social y agresin.
!
298
Enriquecimiento ambiental
por grupos de animales
Uno de los objetivos del enriquecimiento ambiental es proporcionar a
los animales la oportunidad de manifestar los patrones conductuales
tpicos de la especie. Los mamferos aprenden a adaptar su comporta-
miento a un rango de ambientes diferentes, gracias a que el
comportamiento es suficientemente flexible como para permitirlo.
En cautiverio, los programas de enriquecimiento ambiental deben
tomar en cuenta las capacidades fsicas y de percepcin de la especie,
incorporando factores que proporcionen seguridad, complejidad,
oportunidades de control, novedad y falta de prediccin en los am-
bientes. Adems, deben considerarse las diferencias entre especies,
que varan de acuerdo a la longevidad, tamao corporal, ciclos de acti-
vidad, uso de hbitat, complejidad en las tcnicas de forrajeo, vulnera-
bilidad a los depredadores, estructura social, comportamiento
reproductivo, y naturaleza del terreno utilizado (Poole, 1998).
Mamferos

Muchos mamferos silvestres pasan la mayor parte de su tiempo bus-
cando y consumiendo su alimento. En contraste, los animales en
cautiverio reciben generalmente su comida una vez al da, en un pa-
trn sin variacin en elementos, presentacin u horario. Esto puede
modificarse proporcionando alimentos difciles de procesar, dividien-
do el alimento en varias raciones al da, y distribuyndolo en todo el
albergue. Por ejemplo, Jane Goodall (1968) descubri que los chim-
pancs, Pan troglodytes, pasaban de 6 a 8 horas buscando alimento y
viajaban de 1 a 5 kilmetros diarios para hacerlo; en cautiverio pueden
esparcirse en el albergue cocos, pias, sandas, semillas, etc., para au-
mentar el tiempo dedicado al forrajeo y consumo. Adems, se puede
favorecer el uso de herramientas, como ramas de bamb, para que pue-
dan obtener alimento, como insectos.
En contraste, debe considerarse tambin que algunos mamferos
son relativamente inactivos por naturaleza, como el caso de los leones,
Panthera leo, que pasan 20 horas al da conservando energa (Schaller
1972); y los monos saraguato, Alouatta spp., y las morsas, Odobenus
rosmarus, pasan alrededor del 70 % del da descansando (Sims 1993 en
Maple). Para animales como estos, las estrategias de enriquecimiento
!
299
deben utilizarse para asegurar que su actividad no caiga por debajo de
la duracin esperada, o para promover su actividad cuando puede ser
de mayor utilidad (por ejemplo, educar al pblico).
Prcticamente todos los taxones de mamferos se benefician de
tcnicas de enriquecimiento relacionadas con el ambiente fsico: espa-
cios y superficies que puedan ser utilizados, objetos para manipular,
etc., los cuales representan para el animal algo novedoso, variable y
complejo que proporciona diferentes tipos de estmulos. La disponibi-
lidad de madrigueras y espacios que proporcionen privaca y descanso
confortable a los animales son otros elementos importante del enri-
quecimiento en el ambiente fsico, siendo particularmente importante
en los carnvoros y omnvoros; aunque todas las especies se benefician
de la covertura vegetal presente en el albergue. La inclusin de tron-
cos para afilarse las uas, rascarse, frotar las astas, cuernos y colmillos
tambin favorecen la presentacin de conductas naturales (Maple,
1996). Otros elementos importantes para los elefantes, rinocerontes y
tapires son los estanques, el lodo y la arena o tierra suelta.
Hay evidencia de que los animales ms inteligentes manifiestan una
mayor necesidad de estmulos ambientales, y sufren ms de aburrimiento
en cautiverio. Por ello el enriquecimiento ambiental se ha enfocado ms
a los primates, particularmente grandes simios, los carnvoros, elefantes
y mamferos marinos. Sin embargo, tambin se sabe que en general los
omnvoros y los consumidores oportunistas son mas exploradores que
los herbvoros; los machos son ms que las hembras, y las cras y juveni-
les ms que los adultos (Mitchell, 1982 en Maple).
Aves
Aunque no de forma muy obvia como en mamferos, muchas especies
de aves desarrollan anormalidades de comportamiento, como estereo-
tipias y sobretodo, comportamientos redirigidos, ya sea hacia otros
individuos del grupo o bien a ellos mismos (automutiacin). Por ms
ETOLOGA APLICADA
que se intente aumentar losespacios para poder ofrecer un substrato

adecuado para el vuelo, sabemos que muchas veces esto es prctica-
mente imposible, de manera que las formas de manipulacin deben ir
enfocadas a que el animal pueda involucrarse en conductas de bsque-
da de alimento, as como de construccin de nido, es decir conductas
de tipo oral. No es lo mismo proporcionarle un nido hecho a un ani-
mal, a que se le proporcione el material para que lo haga. Se sabe que
!
300
prefieren hacer lo segundo, ya que la motivacin para realizar ese tipo
de conductas inelsticas es muy alta. Adems de este tipo de manipula-
ciones es necesario ofecer diferentes tipos de substrato para que se
fortalezcan las alas y extremidades. Esto se puede hacer a travs de
hacer los espacios verticales funcionales, con diferentes materiales y
texturas, y sobretodo tratando de variar lo ms frecuentemente que se
pueda el entorno para estimular la exploracin.
Reptiles y anfibios
A pesar del rpido crecimiento en las tcnicas de enriquecimiento am-
biental en los ltimos aos, stas se han enfocado principalmente a los
mamferos, y hay muy pocos esfuerzos hechos para evaluar los proble-
mas psicofisiolgicos de los anfibios y reptiles mantenidos en
cautiverio.
Las razones para ello no han sido formalmente identificadas, pero
se ha sugerido que han contribuido varios factores. En primer lugar,
probablemente se deba a las diferencias que existen en cuanto a las ne-
cesidades metablicas y las caractersticas fisiolgicas de estas espe-
cies; por ejemplo, las estereotipias son poco frecuentes o no son

reconocidas en ellos. Adems, se piensa que el repertorio conductual
y la plasticidad del comportamiento es menor en estas especies, por lo
que se tiene la percepcin de que existen pocas oportunidades para
enriquecer su ambiente. En segundo lugar, los reptiles y los anfibios
son menos familiares a los humanos que los mamferos, muchas especies
tienen conductas crpticas y la relacin con la funcin de su evolucin
parece ms distante; todo lo cual los hace menos carismticos. En ter-
cer lugar, los anfibios y reptiles representan una pequea proporcin
de los animales mantenidos en los zoolgicos, por lo que existe menos
oportunidad de realizar enriquecimiento en ellos.
Sin embargo, existen 4,000 especies de anfibios y 6,000 de repti-
les, y la literatura disponible sobre su comportamiento es vasta. Las
reas en las que el enriquecimiento ambiental puede aportar grandes
beneficios para las especies mantenidas en cautiverio son principal-
mente tres:
a) Contacto con conespecficos: los sistemas sociales en estas

especies varan desde algunas especies con territorios bien
definidos, como las lagartijas, en donde existe una obvia se-
!
301
gregacin espacial; hasta aquellas en donde no existe conduc-
ta de defensa de los recursos, como las ranas; pasando por
especies en donde la organizacin espacial puede variar, pero
los individuos no son segregados.
El mantenimiento de animales en condiciones diferen-
tes a las naturales puede provocar diversos problemas, los
cuales han sido poco estudiados en estas especies, con ex-
cepcin de las lesiones por agresin o la transmisin de
enfermedades.
As mismo, la falta de estmulos auditivos, olfatorios y
tctiles por la falta de conespecficos o la habituacin a ellos,
puede interferir con la reproduccin de muchas especies.
b) Interacciones con otras especies: cuando los anfibios y rep-
tiles silvestres estn activos se encuentran expuestos
continuamente a una gran variedad de estmulos auditivos,
olfatorios, visuales, gustativos, tctiles y probablemente mu-
chos otros no reconocidos, provenientes de los organismos
simptricos. La composicin y naturaleza de estos estmulos
influyen en la manera que los individuos se mantienen alerta
y responden a su entorno. En cautiverio, esto podra
lograrse a travs de situaciones en donde otros organismos
son la presa para alimentarlos, y en situaciones en donde
otras especies son depredadoras de los animales mantenidos
en cautiverio.
Las tcnicas de enriquecimiento ambiental relacionadas
con la presentacin y diversidad de la dieta son particular-
mente importantes en los individuos destinados a programas
de reintroduccin.
c) Caractersticas fsicas de los albergues: incluyendo el espacio
disponible, refugios, temperatura, iluminacin, agua y hume-
dad principalmente. Por ejemplo, para muchas especies la
ETOLOGA APLICADA
simulacin del inicio de la poca de lluvia es primordial para

inducir la reproduccin.
Esto permitira mejorar el bienestar de los animales y ayudara al desa-

rrollo y socializacin de estas especies, adems del impacto en los
programas de reproduccin en cautiverio y reintroduccin que se es-
tn llevando a cabo.
!
302
Desarrollo futuro del enriquecimiento
ambiental
An cuando el enriquecimiento ambiental se ha realizado a travs de
muchas estrategias diferentes a lo largo del tiempo que ha estado pre-
sente en los zoolgicos, se han reconocido ya algunos principios
generales al respecto (Lindburg, 1993):
a) El enriquecimiento ambiental antropomrfico es menos efec-

tivo que el enriquecimiento ecolgicamente relevante
(Chamove, 1989).
b) Debe tenerse cuidado de no asumir algo a priori.
c) No debe recurrirse a las soluciones rpidas; como aadir ju-
guetes desinfectados a ambientes estriles.
d) Basar las estrategias de enriquecimiento en las preferencias
manifestadas por el animal puede ser tan poco saludable como
la disponibilidad de comida chatarra a los humanos.
e) La edad, el sexo y las experiencias previas son importantes en
la respuesta de un animal, como se ha visto, por ejemplo, en

las fallas al tratar de incrementar el juego en animales adultos.
f) Los estmulos con relevancia biolgica, como el forraje o la
paja, son ms efectivos que los juguetes.
g) Las condiciones que no pueden evitar los animales cautivos
(como los estmulos auditivos), pueden afectar los esfuerzos
de enriquecimiento.
h) Mantener la novedad en un nivel adecuado es la base para el
xito de un programa de enriquecimiento ambiental. Muy
poca causa aburrimiento, y demasiada causa estrs.
A pesar de la popularidad que han logrado los programas de enri-

quecimiento ambiental, an falta mucho para satisfacer las
necesidades de los animales mantenidos en cautiverio. An hoy en
da es necesario convencer sobre la necesidad de implementar pro-
gramas de enriquecimiento ambiental y usar conocimientos
cientficos sobre el comportamiento de las diferentes especies para
formular estrategias que sean efectivas para mejorar el manejo de
los animales.
!
303
Algunas de las necesidades que se han identificado a corto pla-
zo, para el desarrollo futuro del enriquecimiento ambiental son (Me-
llen et al, 1998.):
a) Diversificar las aplicaciones del enriquecimiento ambiental a

otros taxones, adems de los mamferos.
b) Aprender acerca de la conducta de los animales en vida libre, y
aplicar este conocimiento en el mantenimiento en cautiverio.
c) Reconocer la importancia de los estudios cientficos que per-
mitan evaluar las diferentes estrategias.
d) Desarrollar mejores mtodos que permitan evaluar el bienes-
tar animal.
e) Aumentar el tamao de la muestra a travs de estudios entre
colecciones zoolgicas.
f) Considerar las capacidades sensoriales de los animales en el di-
seo de albergues y tcnicas de enriquecimiento ambiental.
El enriquecimiento ambiental ha permitido aprender mas sobre las ne-

cesidades y capacidades de los animales, logrando enriquecer su vida a
travs de la satisfaccin de sus necesidades y el mantenimiento de sus
habilidades. Conforme ms se aprende sobre las diferentes formas en
que el ambiente fsico y social influyen en la conducta de un animal,
ms crecen las tcnicas de enriquecimiento para su mantenimiento en
cautiverio.
Enriquecimiento ambiental y conservacin

El enriquecimiento ambiental es un mtodo cada vez ms popular para
mejorar el bienestar de los animales mantenidos en los zoolgicos. La
investigacin ha mostrado que cambios simples y prcticos en la ma-
ETOLOGA APLICADA
nera de mantener a los animales pueden tener efectos muy benficos

en su conducta y fisiologa.
La popularidad y el xito alcanzado por los programas de enriqueci-
miento ambiental se deben bsicamente a que le ofrecen al animal man-
tenido en cautiverio la posibilidad de presentar una conducta (como
forrajeo), y que ocurra la consecuencia apropiada para ella (como en-
contrar alimento). Este control es una caracterstica integral de las
interacciones del animal y su ambiente cuando se encuentra en vida li-
!
304
bre; pero es una de las que frecuentemente se pierden en cautiverio, con
graves consecuencias para el bienestar psicolgico de los animales.
Conforme existe mayor presin sobre la fauna silvestre, los zool-
gicos han aumentado su preocupacin por la conservacin y el bienes-
tar de los animales (poblaciones y especies), adems de los individuos.
El enriquecimiento ambiental juega un papel importante a este nivel,
aunque diferente al bienestar de individuos que era prioritario en el
pasado. Este nuevo papel del enriquecimiento incluye:
a) Conservacin de repertorios conductuales culturalmente de-

terminados para la posteridad, la investigacin y la
educacin.
b) Facilitar la reproduccin y el mantenimiento de poblaciones
genticamente viables en cautiverio.
c) Reintroduccin de animales nacidos en cautiverio.
Conservacin de la conducta
Uno de los objetivos de la reproduccin en cautiverio es conservar
animales que sean representativos de sus ancestros silvestres. Sin em-

bargo, esto requiere mas que la conservacin de sus genes.
Debido a que la conducta es una consecuencia de la interaccin
entre factores ambientales y genticos, las fallas para reproducir en
cautiverio ambientes que por los menos sean funcionalmente equiva-
lentes a los que se encuentran en vida libre, provocarn inevitable-
mente la prdida de muchas formas y patrones de conducta natural, los
cuales son aprendidos por los individuos y transmitidos de una genera-
cin a otra. La diversidad de estas conductas transmitidas
culturalmente, y que son tan diversas como la crianza de infantes y las
preferencias alimenticias, tiene el potencial de perderse ms rpida-
mente que la diversidad gentica y, a diferencia de los genes, la con-
ducta no puede ser criopreservada.
Reproduccin en cautiverio
Estrictamente hablando, los requerimientos ambientales para el man-
tenimiento de poblaciones genticamente viables en cautiverio y para
reintroduccin deberan ser los mismos, ya que hoy en da no existe la
certeza de que una poblacin cautiva no ser, en una fecha futura,
candidata para la reintroduccin.
!
305
A pesar de ello, las limitaciones en el espacio disponible para
mantener estas poblaciones han restringido la aplicacin de este crite-
rio, en aras de incrementar el nmero de poblaciones mantenidas. El
enriquecimiento ambiental puede ser til como una herramienta para
aumentar el espacio psicolgico disponible para los animales en cauti-
verio. Especficamente, las tcnicas de enriquecimiento ambiental
pueden ser utilizadas para optimizar los niveles de estmulos fsicos y
sociales proporcionados por los ambientes en cautiverio, para aumen-
tar la reproduccin y asegurar un desarrollo normal de la conducta.
El estrs crnico provoca niveles elevados de actividad del eje
hipotlamo-hipfisis-adrenal, lo que puede tener un efecto inhibitorio
sobre la reproduccin, as como disminuir la repuesta inmune, el creci-
miento y la digestin. El estrs crnico puede ser el responsable de la
falla para que algunas poblaciones cautivas puedan alcanzar su poten-
cial reproductivo.
Los estmulos estresantes sobre los que el animal no tiene control
son ms dainos que aquellos ante los que puede responder de manera
adecuada. Los tipos de estmulos estresantes que los animales enfren-
tan en vida libre son generalmente son enfrentados a travs de una res-
puesta conductual adecuada; por ejemplo, presencia de un depredador
y evasin. El enriquecimiento ambiental puede proporcionar el
sustrato necesario para las respuestas conductuales apropiadas, ya que
en cautiverio existen diversas fuentes potenciales de estrs por falta de
control del entorno. Adems, cuando se proporcionan los ambientes
sociales adecuados, esto tiene una impacto benfico en la reproduc-
cin, al contribuir al desarrollo de adultos reproductivamente norma-
les a travs del aprendizaje de patrones conductuales naturales.
Cuando se retira a los juveniles de manera prematura de sus grupos fa-
miliares se puede tener un incremento en la reproduccin a corto pla-
zo, pero esto puede no satisfacer las metas a largo plaza de la
reproduccin en cautiverio. El ambiente fsico juega un papel impor-
tante en la determinacin de la cantidad y calidad de las interacciones
ETOLOGA APLICADA
sociales. Factores como barreras visuales, y alternativas en los mtodos

de alimentacin, pueden tener efectos mayores en la dinmica social
de los grupos animales mantenidos en cautiverio.
Reintroduccin
Las habilidades necesarias para que los animales puedan sobrevivir en
vida libre han sido clasificadas en:
!
306
1. Orientacin y habilidades locomotoras.
2. Forrejeo y alimentacin.
3. Obtencin de lugares adecuados para descanso y dormir.
4. Interacciones interespecficas, incluyendo la evasin de
depredadores.
5. Interacciones intraespecficas.
Los animales nacidos y criados en vida libre tienen habilidades para so-
brevivir que son superiores a las de los animales criados en cautiverio.
La supervivencia despus de la liberacin de animales provenientes de
cautiverio depende de 2 factores relacionados: la posesin de las habi-
lidades especficas necesarias, ganadas a travs de la experiencia
previa, y la capacidad de aprender estrategias conductuales y habili-
dades nuevas y flexibles en respuesta a un ambiente nuevo y dinmico.
Estos dos factores dependen de la calidad del ambiente en el que los
animales han sido mantenidos antes de la liberacin, de manera que les
permita adquirir las habilidades y desarrollar flexibilidad conductual.
Los programas de enriquecimiento ambiental pueden ayudar a
conservar la diversidad conductual de las poblaciones cautivas y asegu-
rar el desarrollo de poblaciones conductualmente viables para la

reintroduccin.
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309
Elementos
de manejo y transporte
T e m p l e G r a n d i n
Department of Animal Science, Colorado State University,

Fort Collins, Colorado 80523, USA
Introduccin
CAPTULO 12
El reducir el estrs durante el manejo proporcionar ventajas que se
traducirn en aumento de la productividad y mejoras en el bienestar
animal. El ganado que se inquieta y somete a estrs en una prensa tie-
ne menores ganancias de peso, carne ms dura y ms cortes obscuros
(Voisinet y col., 1977a,b). El nerviosismo en la prensa est
influenciado por factores genticos y las experiencias de manejo del
animal. El autor ha observado que el ganado que ha sido siempre some-
tido a un manejo tranquilo se mostrar mas calmado y ser mas fcil de
manejar en lo futuro.
Comunicaciones anecdticas de corrales de engorda comerciales
indican que los mtodos de manejo tranquilos ayudan a incrementar la
productividad (Grandin 1998). Las muertes debidas a enfermedades
respiratorias se redujeron significativamente en un corral de engorda
en Texas al implantar este tipo de sistemas de manejo. La experiencia
prctica ha demostrado que el manejo tranquilo del ganado al
desplazarlos permitir que al finalizar la jornada, reanuden mas rpida-
mente su alimentacin.
311
Numerosos estudios demuestran el efecto adverso del estrs en los
animales, por ejemplo, la sujecin, las "chicharras" elctricas y otros
factores que producen estrs, bajan las tasas de concepcin (Stott y
col., 1975; Hixon y col., 1981; Stoebel y Moberg, 1982). El trans-
porte y el estrs debido a la sujecin disminuyen la funcin inmune en
el ganado bovino y el cerdo (Kelley y col., 1981; Mertsching y
Kelley, 1983; Blecha y col., 1984). La funcin ruminal se reduce por
el estrs de trnsito (Galyean y col., 1981) El estrs que produce el
transporte tiene un efecto ms negativo en la fisiologa del animal que
aquel generado por la falta de comida y agua durante el mismo periodo
de tiempo (Blecha y col., 1984; Galyean y Hubbart, 1981). El manejar
borregos utilizando perros, trasportarlos y separarlos a las dos o tres
semanas siguientes a la cpula, provoca prdidas embrionarias tempra-
nas (Doney y col., 1976).
Otras investigaciones demuestran que las marranas que teman a
sus manejadores parieron menor nmero de lechones (Hemsworth y
col., 1976), mientras que las cerdas que tuvieron un mayor acerca-
miento con la gente fueron tambin ms productivas. Tanto los bovi-
nos como los ovinos tienen buena memoria. Ellos recuerdan tanto
experiencias dolorosas como aquellas que les produjeron pnico. Los
animales que han experimentado procedimientos dolorosos, con fre-
cuencia se rehusan a volver a entrar a esas mismas instalaciones en lo
futuro (Hutson 1985).
El papel del miedo

Muchos de los efectos negativos del estrs del manejo sobre el desa-
rrollo y salud del animal se deben al miedo. Alain Boissy, del Centro
l.N.R.A. en Thiex, Francia, fue uno de los primeros en reconocer la
importancia del miedo en determinar las reacciones psicolgicas del
ETOLOGA APLICADA
animal hacia diversos estmulos (Boissy 1995, 1998). La importancia

del miedo en el anlisis de la conducta durante el manejo es clara. El
miedo es una emocin universal (Le Doux 1994, Rogan y LeDoux
1996) que motiva a los animales a evitar predadores.
Todos los vertebrados pueden condicionarse usando el miedo
(LeDoux 1994, Rogan y LeDoux 1996). El centro en el cerebro que
controla el miedo se localiza en el sistema lmbico, en un ncleo de
!
312
clulas denominado amgdala. En los humanos, la estimulacin de la
amgdala provocar sentimientos de terror (Gloor y col. 1981). Diver-
sos estudios con animales muestran que la estimulacin elctrica de la
amgdala desencadena tanto respuestas conductuales como autnomas
que se semejan al pnico en los humanos (Setckleiv y col., 1961;
Matheson y col., 1971; Redgate y Fahringer, 1973). En felinos y ratas,
la estimulacin de la amgdala incrementar los niveles de
corticosterona en el plasma.
El manejo o sujecin indoloros pueden inducir niveles de cortisol
muy altos en bovinos y ovinos aterrados. Cuando los animales luchan
en una prensa es generalmente debido al miedo. La cantidad de estrs
que provoca un procedimiento de manejo tal como la sujecin en una
prensa, est determinado por como le percibe el animal (Grandin,
1977). El estrs de un procedimiento de manejo indoloro se debe a la
cantidad de miedo generada. Una vaca criada bajo condiciones exten-
sivas con muy poco contacto con la gente es ms susceptible de sufrir
estrs por miedo al ser sujetada, que aquel animal que ha sido criado en
contacto cercano con la gente, que tiene experiencia en diversos pro-
cedimientos de manejo. Los cervatillos y becerros que se cran en con-
tacto directo con el humano tienen niveles de cortisol menores
durante la sujecin que los animales que tienen menor contacto con el
hombre (Hemsworth y col., 1981, Boandle y col., 1989). Es impor-
tante que una primer experiencia del animal con la gente, corral o ca-
min sea buena. Esto ayudar a evitar el desarrollo de una memoria
ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE

permanente de miedo.
Adiestrando animales
La experiencia prctica en ranchos y corrales de engorda muestra que
el acostumbrar el ganado a la gente, tanto a pie como a caballo, gene-
rar un tipo de ganado ms tranquilo y sencillo de manejar tanto
durante la engorda como al sacrificio. La experiencia previa de un ani-
mal con el manejo afectar su reaccin al manejo en el futuro (Boivin y
col., 1992). Los ovinos que por necesidades de manejo fueron derriba-
dos y colocados sobre su dorso, se mostraron ms reacios a volver a
entrar en a esas instalaciones el ao siguiente (Hutson 1985). Investi-
gadores en Australia y Brasil han encontrado que entrenando becerros
!
313
jvenes tan slo caminando calladamente entre ellos o ponindolos en
una manga y acaricindolos produce animales adultos tranquilos, con
zonas de fuga ms pequeas (Becker y Lobato 1977, Fordyce 1987). La
zona de fuga es la distancia a la que el animal har de una persona. Los
animales completamente mansos no tienen zona de fuga, y permitirn
que la gente les toque. El entrenar a un animal para que voluntariamente
coopere con los procedimientos de manejo reducir enormemente el
estrs. Los antlopes que fueron entrenados a entrar voluntariamente a
una caja para recibir tratamiento veterinario tuvieron niveles de cortisol
casi basales (Grandin y col., 1995, Phillips y col., 1998).
Algunas lneas genticas de cerdos magros hbridos son ms ner-
viosas y difciles de manejar (Grandin 1993, 1997). Con mayor fre-
cuencia se espantan y aglutinan cuando se les maneja en un rastro de
alta velocidad. Las observaciones del autor tambin indican que los
cerdos se frenarn menos y se conducirn con mayor facilidad en el
rastro si una persona camina por los corrales diariamente durante la fi-
nalizacin. Se requieren nicamente de 10 a 15 segundos por corral
por da. Esto entrena a los cerdos a incorporarse de una forma ms or-
denada, y a moverse tranquilamente alderredor de una persona. Es im-
portante para la persona el mantenerse moviendo a travs de los
corrales para ensear a los cerdos a circular en su derredor. Si la perso-
na en cuestin se detiene y permite que los cerdos se le aproximen y
mastiquen sus ropas pueden tornarse ms difciles al manejo en las
plantas de sacrificio, debido a que tendern a seguir a la persona en
lugar de ser arreados (Grandin 1987). Con el fin de evitar el asustar a
los cerdos la persona no deber jams patearles o golpearles. El cami-
nar en los corrales con los cerdos, o hacer caminar a los cerdos por los
pasillos durante la finalizacin ayuda a producir animales ms tranqui-
los (Grandin 1987, Grandin y col., 1987).
Vocalizaciones y estrs
ETOLOGA APLICADA
Durante el manejo, la cantidad de vocalizaciones puede utilizarse

como como un indicador de estrs. Las vocalizaciones de los cerdos y
bovinos se correlacionan con los niveles de estrs fisiolgico (Dunn
1990, Warriss y col. 1994). Cuando las vocalizaciones tales como bra-
midos y chillidos se reducen, tambin se reducen los niveles de estrs.
Se ha desarrollado un sistema contador de vocalizaciones que puede
!
314
utilizarse con el fin de evaluar el bienestar de los animales en las plan-
tas de sacrificio. En un rastro bien manejado el 3% o menos del ganado
vocalizar en la caja de desensibilizacin, manga o corrales de distri-
bucin (Grandin 1998). Las vocalizaciones excesivas son un signo de
bienestar pobre. Slo deben registrarse vocalizaciones durante el ma-
nejo de animales que implique su movimiento o sujecin. Cada animal
se registra como un vocalizador o un no vocalizador. Las causas ms
comunes de un alto vocalizador son las "chicharras" elctricas, pisos
resbalosos, errores en la desensibilizacin, o aparatos de sujecin que
someten el animal a una presin excesiva.
Visin y el movimiento del ganado

Los animales que pastorean tienen un ngulo de visin muy amplio,
que les permite revisar sus alrededores en busca de predadores mien-
tras se alimentan. Los bovinos y porcinos tienen un ngulo visual de
ms de 300 grados (Prince 1977). En ovinos, el ngulo visual vara de
191 a 306 grados dependiendo de la cantidad de lana en la cabeza. Las
rampas de embarque y las mangas deben tener paredes continuas que
eviten que los bovinos, porcinos u ovinos puedan ver distracciones
fuera de la manga con su amplio ngulo de visin (Rider y col. 1974,
Grandin 1980,1982,1989). Los objetos en movimiento y la gente que
se observa a travs de los lados de una manga puede provocar que los
animales se frenen o asusten. Las paredes continuas son especialmente

importantes si se trata de animales salvajes y tienen una zona de fuga
grande. El bloqueo de la visin reducir los intentos de escape. Por
esto un panel porttil continuo es tan efectivo en el manejo de los cer-
dos. La restriccin visual tambin provee la ventaja de reducir los
niveles de estrs. La vaca ms salvaje permanecer tranquila en una caja
de inseminacin artificial obscura que limite por completo la visin
(Parsons y Helphinstine 1969, Swan 1975). Los muros continuos tam-
bin provocan en el animal la sensacin de seguridad. El animal se
siente ms seguro porque existe una barrera slida entre l y la gente
que se encuentra dentro de su zona de fuga.
Los bovinos, porcinos, ovinos y equinos con frecuencia se frenarn y
rehusarn caminar sobre desages, mangueras, charcos, sombras o cambios
en la textura del piso (Grandin 1980,1982, LeDoux 1994). En las reas
donde se maneja el ganado, tales como las mangas, la iluminacin debe ser
uniforme y difusa. Las sombras y brillos deben minimizarse.
!
315
Los porcinos, ovinos y vacunos tienen la tendencia a moverse de
un rea pobremente iluminada hacia una ms iluminada, mientras que la
luz no vaya directamente a sus ojos (Grandin 1980, LeDoux 1994,
Voisinet y col. 1997). Una lmpara alumbrando una rampa u otro equi-
po con frecuencia facilitar la entrada al mismo. La luz no debe reflejar
directamente en los ojos de los animales que se aproximan.
El ganado percibe los colores. Muchos investigadores han confir-
mado que bovinos, equinos, porcinos, ovinos y caprinos poseen visin
cromtica (KIopfer y Buter 1964, Hebel y Sambraus 1976,
Munkenbeck 1982, Pick y col. 1994). Existe cierta evidencia de que
los animales que pastan son dicromticos y probablemente incapaces
de ver el color verde (Pick y col. 1994). Las instalaciones de manejo
deben pintarse de un slo color. Todas las especies de ganado tienden
a frenarse ante cambios bruscos en el color o textura.
Eliminacin de distracciones visuales

Las distracciones y problemas de iluminacin pueden acabar con insta-
laciones bien diseadas y debern removerse (Pick y col. 1994,
Grandin 1996). Para localizar distracciones que frenan el flujo del ga-
nado debe uno meterse a la manga, agacharse y buscarlos desde el
punto de vista del animal. Si los cerdos, bovinos u ovinos se frenan y
rehusan a entrar en una manga, busque distracciones tales como reflexio-
nes deslumbrantes, finales de cadena colgando, charcos, coladeras, un
abrigo colgando de la cerca, o gente a la vista por encima de la cabeza.
El ganado que se mueve tranquilamente a travs de una instalacin de
manejo mirar directamente hacia las distracciones visuales. Apuntan-
do tanto sus orejas como ojos hacia lo que los asusta. Ellos le mostrarn
la distraccin que hay que eliminar. Sin embargo, cuando los animales
se encuentran nerviosos y aterrorizados no harn esto.
Los cerdos y los vacunos con frecuencia se negarn a entrar en una
manga obscura. En un corral del engorda el autor encontr que era im-
ETOLOGA APLICADA
posible eliminar las "chicharras" elctricas en el corral de distribucin

hasta que se dio mayor iluminacin al edificio de procesamiento anexo
mediante la apertura de otras puertas. Muchas veces he observado ga-
nado que se niega a entrar en las mangas que tienen entradas obscuras.
Este problema se agrava si el corral de distribucin que comunica con
la manga se encuentra bajo la luz brillante del sol. Algunas instalacio-
nes de manejo funcionan mejor en das nublados debido a que se elimi-
!
316
nan los contrastes fuertes de luz (Grandin 1987). Las sombras o espa-
cios muy iluminados a travs de una manga pueden hacer que los ani-
males se frenen (Grandin 1980). Sin embargo, los animales no se
acercarn a aquellas luces que les deslumbran, y tampoco caminarn en
direccin directa al sol. En los rastros, otra distracciones que disminu-
ye el flujo dei ganado es el aire que sopla hacia las caras de los animales
que van caminando por una manga.
Zona de fuga
Un concepto importante en el manejo del ganado es la zona de fuga.
La zona de fuga es el rea de seguridad del animal. Cuando una persona
penetra en la zona de fuga el animal se retirar (Grandin 1980,1985).
El entendimiento de la zona de fuga reduce el estrs y evita accidentes
en los operadores. El tamao de la zona de fuga vara dependiendo la
mansedumbre o lo arisco del ganado. La zona de fuga de vacas que ra-
ramente ven gente puede ser hasta de 50m, mientras que la zona de
fuga del ganado en corrales de engorda puede ser de 2m a 8m
(Grandin 1980). El tamao de la zona de fuga disminuir lentamente
cuando los animales se someten a un manejo frecuente.
Existen tres factores bsicos que determinan el tamao de la zona
de fuga de un animal, la gentica, el contacto con la gente, y la calidad
del contacto con la gente (violento vs. gentil) (Grandin 1993). Los
animales con un temperamento ms nervioso generalmente tendrn

zonas de fuga mayores que los de temperamentos ms tranquilos. Con
el fin de separar la influencia gentica y ambiental en la conducta, ten-
dran que observarse diferentes tipos de vacunos u ovinos en el mismo
rancho. Una vez que las experiencias en ambientes y de manejo han
sido las mismas entonces es posible ver los efectos genticos en la con-
ducta durante el manejo.
El lmite de la zona de fuga puede determinarse caminando lenta-
mente hacia el animal. Cuando el manejador entra en la zona de fuga el
animal se retirar. El crculo en la Figura 12.1, representa el lmite de la
zona de fuga. El ganado extremadamente manso es difcil de arrear
porque ya no tienen una zona de fuga. Estos animales debern ser
lidereados (atrados) mediante cubetas con alimento o bozal. Si los
animales se dan vuelta y voltean para ver al manejador, este se encuen-
tra fuera de la zona de fuga.
!
317
Si el manejador penetra demasiado profundo en la zona de fuga, el
animal repentinamente huir, o se regresar y tratar de pasar a la per-
sona. El mejor lugar para que el manejador trabaje es en los lmites de
la zona de fuga. Esto provocar que el animal se aleje de una forma or-
denada. Los animales de detendrn cuando el manejador salga de la
zona de fuga. Para hacer que un animal se mueva hacia adelante, el
manejador debe moverse hacia el rea sombreada marcada como A y B
(Figura 12.1). Para provocar que el animal regrese, el manejador debe-
r tomar posicin frente al punto de balance (Kilgour y Butller 1964).
Una banderola al final de una vara puede utilizarse para separar ganado
mediante movimientos hacia adelante y atrs del punto de balance.
Los vacunos pueden guiarse fcilmente manejndolos con listones de
plstico en la punta de una vara (Figura 12.2).
Mucha gente comete el error de penetrar profundamente en la
zona de fuga cuando el ganado se est llevando a travs de un pasillo o
ETOLOGA APLICADA
Figura 12.1
El ganado permanecer tranquilo si el operador trabaja en los lmites de la zona de fuga.
El operador penetra la zona de fuga para hacer que el animal se mueva, y sale de la zona
de fuga para hacer que el animal detenga su movimiento. Para mover al animal hacia
delante, el operador debe estar detrs del punto de balance que est a la altura del
hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin)
!
318
dentro de un rea cerrada, tal como un corral de distribucin. Si el
manejador penetra profundamente la zona de fuga el animal puede dar-
se vuelta y correr sobre l. Si el animal intenta darse vuelta, la persona
debe moverse hacia atrs y retirarse de la zona de fuga. La razn por la
que el animal intenta darse vuelta es porque estn tratando de escapar
de la persona que est profundamente dentro de su zona de fuga. Los
vacunos en ocasiones se empiezan a montar y se toman muy nerviosos
mientras esperan en una manga de un solo carril. Una causa comn de
este problema es una persona recargndose o asomndose sobre la
manga y penetrando profundamente la zona de fuga. El animal con fre-
cuencia se desmontar y tranquilizar si la persona se retira. No inten-
te empujar para hacer desmontar a un animal. La reaccin del animal
ante este acto, ser el ponerse an mas nervioso e incluso tratar de
brincar hacia fuera de la manga.
Rebaos
Los bovinos, ovinos y porcinos son animales que viven en grupos, y el
separar y aislar a un solo animal es muy estresante. Una res sola, que ha
sido separada de sus compaeros de hato, puede ser extremadamente
peligrosa (Grandin, 1989). Mucha gente ha sido lastimada cuando un
bovino excitado corre sobre las personas o salta un lienzo. Un animal
aislado puede tornarse frentico debido a que desea reunirse con sus
compaeros de rebao. La gente NUNCA debe entrar en un corral
pequeo con un animal grande, nervioso y aislado del grupo. Debera

soltarse hacia donde puede reunirse con el ganado, introducir otros
animales donde l est.
Principios de manejo
Las figuras 12.3 y 12.4 muestran los patrones de movimiento de un
manejador con el fin de mover el ganado a travs de la manga. El
manejador penetra en la zona de fuga en direccin opuesta al movi-
miento deseado. Cuando el manejador cruza el punto de balance de
cada vaca, esta se mover hacia delante. El uso de estos patrones de
movimiento hace posible la eliminacin de las chicharras (Grandin,
1988). Estos patrones funcionarn con bovinos, cerdos, borregos y
otros rumiantes.
Es importante mantener a los animales en calma. A un bovino le
toma de 20 a 30 minutos el calmarse despus de haber sido excitados
!
319
Figura 12.3
Este patrn de movimiento puede utilizarse para inducir al ganado a entrar en una
prensa. Cuando la puerta trasera de la prensa se abre, el operador debe dar un paso hacia
delante, penetrando la zona de fuga del animal, y caminar rpidamente hacia atrs en la
direccin OPUESTA del movimiento deseado. Para provocar que el animal se mueva
hacia delante, el operador DEBE caminar hacia atrs pasando el punto de balance a nivel
del hombro del animal. (Diagrma de Temple Grandin)
ETOLOGA APLICADA
Figura 12.4
Una fila de vacas, cerdos u otro tipo de ganado puede mantenerse en movimiento a
travs de una manga curva, cuando el operador se mueve bajo el patrn que se muestra
en este diagrama. Cuando el operador pasa por el punto de balance de cada animal, stos
se movern hacia adelante.(Diagrma de Temple Grandin)
!
320
(Stermer y col., 1981). Si los animales se alteran, deles la oportunidad
de calmarse antes de manejarlos. Cuando a los bovinos o porcinos se
les desplaza a lo largo de una manga o corrales de contencin, hgalo
moviendo grupos pequeos. El corral de contencin que desemboca
en una manga de un solo carril debe llenarse a medias, o quiz a tres
cuartos de su capacidad (Figura 12.5). El sobrellenar el corral de con-
tencin es el error ms comn. Los animales necesitan espacio para
darse vuelta. Sin embargo, los borregos pueden moverse en un flujo
largo y continuo debido a su intensa conducta gregaria. Una vez que
se mueven los ovinos, este movimiento no debe interrumpirse.
Reduccin de ruidos
Evite gritarle a los animales o silbarles. Los bovinos y ovinos son ms
sensibles a sonidos de alta frecuencia que los humanos (Ames, 1974;
Haffner y Haffner, 1983). Ellos son sumamente sensibles a sonidos de
8000 hz (Ames, 1974; Haffner y Haffner, 1983), y ms sensibles que el
odo humano entre los 7000 y 8000 Hz. El odo humano es sumamente
sensible a frecuencias mucho menores, de 1000 a 3000Hz. Los sonidos
agudos de alta intensidad lastiman el odo de los animales. A los ovinos
tambin les molesta el sonido de estruendos fuertes (Falconer y Hetzel,
1964). Deben evitarse los golpeteos sobre fierro, y los sistemas hidru-
licos deben ser silenciosos y diseados para evitar sonidos en las
frecuencias a que los animales son ms sensitivos. En las prensas, el lugar

donde se traban las barras laterales debe ser equipado con colchonetes
de goma con el fin de evitar el golpeteo entre metales. El autor ha nota-
do que el reducir los sonidos agudos de los sistemas hidrulicos, da por
resultado ganado ms tranquilo. En un rastro para cerdos, el diseo de
equipo silencioso combinado con un manejo callado, result en menos
chillidos y problemas en el manejo de los animales.
Sujecin
Existen cuatro principios conductuales bsicos en la sujecin, que pue-
den utilizarse con el fin de mantener a los animales tranquilos durante
su sujecin en la prensa u otro tipo de infraestructura. Estos son: blo-
queo de la visin, movimientos lentos y seguros del aparato de
!
321
sujecin, presin ptima, y pisos que ofrezcan apoyo seguro, de ma-
nera que los animales no pierdan su balance y luchen para no resbalar
(Grandin, 1995). En las prensas, el cubrir la parte abierta que dejan las
estructuras de barrotes (Figura 12.6), o la instalacin de tiras plsticas a
los lados de las barras, facilitar la entrada del ganado a la misma. Los
vacunos con frecuencia se frenan a la entrada de la prensa debido a que
ven al operador de la misma parado en un sitio donde penetra su zona
de fuga. La parte ms importante de cubrir en la prensa es la mitad pos-
terior, cerca de la puerta trasera. Al cubrir los lados de la prensa
tambin se reducirn los movimientos bruscos con la puerta frontal. El
ganado debe entrar y salir de la prensa caminando. Esto ayudar a evi-
tar lesiones en los hombros y cuello de los animales.
Durante la sujecin el ganado permanecer ms tranquilo si la
prensa se cierra a una presin y movimiento en lugar de movimientos
repentinos que golpean al animal. Una presin constante y movimien-
tos lentos son calmantes, mientras que los movimientos bruscos y
jaloneos asustan a los animales. Sin embargo, debe aplicarse suficiente
presin para brindar la sensacin de soporte. Mucha gente comete el
error de apretar al animal ms si este lucha. Es importante recordar que
si el animal se aprieta demasiado, la presin debe retirarse lentamente.
El retiro sbito de la presin puede asustar al animal.
El ganado tambin permanecer tranquilo en una manga si cuenta
con otro animal a un lado, al frente o atrs. Un animal de compaa
tendr el ms fuerte efecto si el animal sujetado puede tocarlo o se
encuentra a unos centmetros de l. Los bovinos se tranquilizan al con-
tacto corporal con otros vacunos (Ewbank 1961,1968).
La inmovilizacin electrnica NUNCA debe utilizarse como m-
todo de sujecin. Al usar este mtodo, los msculos de animal se para-
lizan con la electricidad. Esto resulta sumamente traumtico para el
animal (Lambooy, 1985, Pascoe 1986, Grandin y col. 1987). No exis-
te evidencia cientfica de que la inmovilizacin del cuerpo dI animal
mediante electricidad tenga un efecto analgsico. Desde el punto de
ETOLOGA APLICADA
vista de bienestar animal, la inmovilizacin electrnica NUNCA debe

utilizarse ni como substituto de anestesia o analgsicos.
Mangas curvas y paredes continuas

Las mangas curvas de una sola fila se recomiendan para mover ganado
hacia un camin o una prensa (Redgate y Fahringer 1973, Grandin
!
322
1980). El ganado se mueve ms fcilmente a travs de una manga curva
y se frenarn menos. Una manga curva es ms eficiente por tres razones.
Primero, evita que el animal pueda ver lo que est en el otro extremo de
la manga hasta que casi esta all. Segundo, aprovecha la tendencia natu-
ral de moverse alrededor del manejador que se mueve dentro del radio
interno, y tercero, el ganado piensa que va regresando al sitio de ori-
gen a medida que transitan por la curva. Una manga curva produce el
mximo beneficio cuando los animales tienen que esperar formados
para ser vacunados o sometidos a otros procedimientos. Una manga
curva con un radio interno de 3.5 m a 5 m funcionar bien para manejar
bovinos. La curva debe trazarse como se muestra en la Figura 12.7. Si la
curva se cierra demasiado en la unin entre la manga de una sola fila y el
corral de distribucin, parecer como un callejn sin salida. Esto pro-
vocar que el ganado se frene (Hastings y col. 1992). El ganado que se
encuentra dentro del corral de distribucin a la entrada de una manga
de un carril debe ser capaz de ver dos o tres cuerpos de distancia ade-
lante. Tambin pueden utilizarse pequeos tramos rectos de 1.5 m
formando una curva (Figura 12.8). Si la curva tiene un radio menor a 3.5
m deber contarse con tramos rectos de 3 m en la seccin de unin
entre el corral de distribucin y la manga, con el fin de evitar que esta
ltima parezca un callejn sin salida. Los pasillos para los manejadores
deben ir a lo largo de la manga y corral de distribucin (Grandin 1989)
(Figura 12.9). Debe evitarse la utilizacin de pasillos que cruzan por
encima de las cabezas de las vacas. El ganado con frecuencia se frenar

al tener que moverse de un corral exterior hacia el interior de un edifi-
cio con la prensa. Los animales entrarn a un edificio ms fcilmente si
antes de entrar al edificio se les forma en una manga de un carril. Con-
trariamente, los cerdos que han sido criados en interiores con
frecuencia se muestran reacios a moverse hacia la luz brillante del da.
Una rampa de embarque para cerdos fijada directamente a un edificio
debe disearse de manera tal que los animales se alinien en una sola fila,
donde no puedan darse vuelta.
Las bardas continuas (slidas) se recomiendan para todas las espe-
cies, tanto para las mangas de un carril como para los corrales de distri-
bucin que desembocan en prensas o rampas (Brockway 1977,
Grandin 1980). Para seguridad de los operadores deben construirse
puertas para los hombres, de manera que estos puedan escapar ante la
embestida de un animal. La puerta del corral de distribucin tambin
debe ser continua (slida) con el fin de prevenir que los animales quie-
!
323
!
324
ETOLOGA APLICADA
Figura 12.7
Sistemas de mangas curvas con carriles anchos que desembocan en un corral de distribucin redondo. El diseo curvo funciona bien debido a que el ganado piensa
que estn regresando a su punto de partida a medida que avanzan.
Figura 12.8
Sistemas de mangas curvas diseados para espacios reducidos. Note que la parte curva tiene segmentos rectos antes de los curvos. Esto permite al ganado la
posibilidad de ver tres cuerpos adelante en la manga. Si la curva es demasiado cerrada en el punto de unin con la manga de un carril, los animales pueden
rehusarse a entrar ya que para ellos aparentar un callejn sin salida.
325
! ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE

ran dar vuelta y regresar. Los animales salvajes tienden a estar ms tran-
quilos dentro de instalaciones con paredes continuas. En los corrales,
las puertas con paredes slidas (continuas), junto con la manga princi-
pal facilitan el movimiento de los animales.
Gua para el manejo y transporte

Aquellas instalaciones donde se maneja el ganado con mayor frecuencia
deben tener pisos antiderrapantes. Es imposible manejar el ganado de
una manera tranquila y silenciosa sobre un piso resbaloso. Las rampas
con pendiente excesiva pueden lesionar a los animales. La inclinacin
mxima recomendada para ganado y cerdos para el abasto es de 20 gra-
dos. Si el espacio lo permite ser preferible una rampa de concreto con
15 grados de pendiente; se recomienda el uso de escalones, ya que estos
proveen de buen apoyo incluso cuando estn sucios o gastados. Las di-
mensiones de los escalones son de 10 cm de alto por 30 cm de piso.
La experiencia prctica demuestra que las causas ms comunes de le-
siones, muertes y golpes durante el transporte son el manejo brusco y la
sobrecarga de los camiones. Si un camin es sobrecargado y un animal
se llega a caer puede resultar imposible para l el levantarse. Las densida-
des recomendadas se muestran en el cuadro 1. Inmediatamente despus
de terminar de cargar un camin, este debe iniciar su viaje. En un da
caluroso, la temperatura en el vehculo puede incrementarse hasta nive-
les mortales en menos de 30 minutos. En das muy calientes y hmedos
los cerdos deben transportarse ya sea por la noche o muy temprano en la
maana. La combinacin de alta temperatura con alta humedad es espe-
cialmente peligrosa para los cerdos.
CUADRO 1. DENSIDADES DE CARGA RECOMENDADAS EN LOS CAMIONES

QUE TRANSPORTAN ANIMALES
ETOLOGA APLICADA
Ganado bovino Animales con cuernos(m2) Animales sin cuernos(m2)

adulto(kg)
363 1.01 0.97
454 1.19 1.11
544 1.42 1.34
635 1.76 1.67
Cerdos con pesos Tiempo de fro Tiempo de calor> 24 C
de mercado (kg)
!
326
91 0.33 0.37
113 0.40 0.46
Ovinos a pesos Sin lana Con lana
de mercado (kg)
27 0.20 0.21
36 0.23 0.24
45 0.26 0.27
54 0.30 0.31
Consideraciones finales
Cuando se maneja el ganado en silencio se mejora el funcionamiento y
se reducen las lesiones tanto del ganado como de los operadores. El
aprender el principio conductual de manejo de animales tambin har
los procesos de desplazamiento y sujecin ms sencillos y eficientes.
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!ELEMENTOS DE MANEJO Y TRANSPORTE
331
Diseo de instalaciones
J u d i t h K . B l a c k s h a w
Department of Animal Production, Veterinary School,

University of Queensland, St. Lucia, Brisbane, Queensland,
4067, Australia
CAPTULO 13
Introduccin
Cuando se disean instalaciones para el manejo del ganado el conoci-
miento de la conducta de cada especie es esencial.
El trasladar animales a los corrales con el fin de realizar prcticas
ganaderas tales como la trasquila, pesaje, marcaje, sujecin, o transpor-
te, altera las relaciones sociales del hato, por lo que es importante
comprender algunos conceptos bsicos de la conducta del animal an-
tes de entrar de lleno en el diseo de instalaciones.
Conceptos bsicos de conducta

Dominancia jerrquica
Cualquier tratado sobre el comportamiento social de los animales de
granja debera iniciar con la explicacin del concepto de dominancia
social. Los primeros estudios de las relaciones de dominancia en gru-
pos de animales se publicaron en 1922 por Schjelderup-Ebbe. Este
333
autor estudi la organizacin de las parvadas de pollos y desarroll el
concepto de dominancia simple al observar que un individuo tena de-
rechos preferenciales sobre otro. A esto se le llam: derecho de
picoteo de una gallina sobre otra. Schejelderup-Ebbe seal que el
derecho de picoteo no era siempre lineal sino en tringulos, cuadros,
y en ocasiones se daban otras estructuras sociales an ms complejas,
mismas que pueden ilustrarse en forma de diagramas (Figura 13.1).
A C
B A D E
C B C F
Jerarqua lineal Jerarqua triangular Jerarqua compleja
Figura 13.1
Estructuras sociales propuestas por Schjelderup-Ebbe en 1922.
Desde las observaciones de Schejelderup-Ebbe se han estudiado

numerosas variantes al sistema clsico de jerarquas. Lo que nos lleva a
la definicin de dominancia jerrquica.
La dominancia jerrquica es el sistema, utilizado para compartir el
espacio en un grupo de acuerdo a una base prioritaria, que mantiene las
fricciones al mnimo. Una vez que se lleva a cabo la divisin del espa-
cio territorial, por lo general no se dan ms pleitos por modificar la
relacin social (McBride, 1971).
ETOLOGA APLICADA
La determinacin de la posicin de dominancia con frecuencia se

basa en observaciones de eventos donde los animales compiten por
alimento. El alimento se restringe durante la noche anterior y la maa-
na siguiente, se registran los eventos de conducta conflictivos (por
ejemplo: mordidas, empujones, amenazas). Cada animal se marca en
forma individual, de manera que tanto el emisor como el receptor de la
conducta agresiva puedan ser identificados. Con estos resultados es
posible generar una matriz (Cuadro 1) para un grupo de animales y se
!
334
les ubica dentro de una escala, de acuerdo con las victorias obtenidas.
(Beilharz y Cox, 1967).
CUADRO 1. ARREGLO MATRICIAL DE CONDUCTAS AGONSTICAS PARA

DETERMINAR LA POSICIN DE DOMINANCIA EN UN HATO .
Emisor de la conducta agonstica (i.e., tope, patada, amenaza...)
Receptor de la conducta
A B C D E Total (2)
A 3 8 2 1 14
agonstica
B 0 7 3 0 10
C 6 4 1 0 11
D 2 0 12 4 18
E 1 3 5 10
Total (1) 9 10 32 7 5
El concepto de jerarqua es muy til en los estudios de zootecnia y en

el diseo de instalaciones para los animales de granja. Para que un sis-
tema de produccin se desarrolle a su nivel mximo, cada animal debe
tener igual oportunidad independientemente de su jerarqua. De
modo que las instalaciones deben ser diseadas de manera que existan
comederos y bebederos adecuados, as como espacios para echarse,
interactuar y jugar, diseados con la idea de favorecer esta equidad.
Un diseo pobre favorece a los animales dominantes, quienes tie-
nen prioridad ante cualquier situacin.
Distancia de fuga
Esta es la distancia mnima a la que un animal permite se le acerquen
antes de escapar. El animal manso tiene una distancia de fuga de cero
(Hediger, 1964). Este concepto se aplica cuando se movilizan anima-
DISEO DE INSTALACIONES
les por presin humana o de perros.

Los animales pueden imaginarse como si tuvieran una zona de se-
guridad al derredor de los mismos, y cuando esta rea es penetrada,
los animales se desplazarn hacia el frente. Si un animal empieza a dar-
se vuelta, la presin es demasiada, y el manejador deber retroceder.
La distancia de fuga durante el manejo es generalmente de 1.5 -
7.6 m para ganado bovino productor de carne criado en corrales de
engorda, y de ms de 30 m para los criados bajo condiciones extensi-
vas (Grandin, 1980). El ganado Brahman tiene distancias de fuga ma-
yores en comparacin con las razas Inglesas (Gandin, 1978).
!
335
En una manga, si los manejadores se asoman por encima de los mu-
ros, sobre los animales, penetrando profundamente su zona de seguri-
dad, provocarn que los animales se encimen y se lastimen entre ellos.
El conocimiento de la distancia de fuga de un animal es importan-
te tanto al moverlos en forma individual como en grupos. Si el
manejador llega demasiado cerca del animal, el animal se tornar sobre
el manejador o huir de l.
Espacio individual
El espacio individual es el rea de seguridad alrededor del animal. La
agresin o amenazas de agresin se utilizan por el animal generalmen-
te para proteger su espacio individual. Existen muchos factores que
influyen en la distancia entre individuos en un hato. Los animales do-
minantes tienen espacios individuales mayores que aquellos que son
subordinados, y esto se torna mucho ms obvio cuando el recurso ali-
menticio es escaso.
La situacin fisiolgica en relacin con la reproduccin y las
interacciones madre - cra tienen tambin un profundo efecto en el es-
pacio individual.
Aglomeracin
La aglomeracin inicia no cuando los animales se empujan unos con
otros, sino cuando son forzados a penetrar el espacio individual de sus
compaeros (McBride, 1971). Los animales necesitan espacio para ca-
minar, para echarse, as como a su alrededor. En forma natural existen
sistemas rigurosos de control del espacio, que operan en las poblacio-
nes de manera que no ocurran aglomeraciones.
En los animales domsticos que se mantienen muy juntos unos a
otros bajo diversos sistemas de produccin pecuaria, el amontona-
miento puede convertirse en un problema importante, afectando con
ETOLOGA APLICADA
frecuencia la productividad. A medida que los animales son forzados a

penetrar los espacios individuales de otros animales se dan
interacciones, con frecuencia de naturaleza violenta. A densidades al-
tas es difcil para los animales evitar tales intromisiones y agresiones,
ya que fsicamente les es imposible retirarse.
Algunos individuos pueden adaptarse a las intromisiones con ma-
yor facilidad que otros. Sin embargo, algunos animales pueden sufrir
tal estrs que vern comprometida su productividad y salud.
!
336
De lo anterior puede observarse que el concepto de amontona-
miento no abarca nicamente el nmero de animales por metro cua-
drado, si no que involucra tambin el uso del espacio. De tal forma que
al considerar el amontonamiento existen varias preguntas importantes
que deben formularse, como por ejemplo:
! Cundo ocurre el amontonamiento? Este elemento de tiem-

po es muy importante, ya que los animales pueden
amontonarse al estar comiendo o movindose, pero no mien-
tras permanecen echados.
! Dnde ocurre la aglomeracin? Puede ser que slo suceda al-
rededor de ciertos puntos de servicio.
! Quines integran el amontonamiento? Como se ha mencio-
nado, si la productividad se ve afectada, los animales de ms
bajo rango sern aquellos que sufran.
Los efectos del amontonamiento pueden controlarse de manera siste-
mtica, poniendo atencin en factores como los siguientes:
! Las instalaciones de servicio, tales como nidales, comederos y
bebederos, que debern ser adecuadas e igualmente atractivas
para todos los animales en la escala jerrquica.
! La luz tenue, que tiende a tranquilizar a los animales.
! Las separaciones de espacio, con el fin de restringir el contac-
to visual o fsico entre los animales, proveyendo de la
privacidad que necesitan. El tamao del grupo puede reducir-
se con el uso de divisiones de manera que se formen
subgrupos dentro de su propia dominancia jerrquica.
El amontonamiento no es un problema simple y los sistemas de pro-

duccin pecuaria intensiva deben tomar en cuenta estos factores.
Facilitacin social
La facilitacin social es la tendencia de los animales para participar jun-
tos en una actividad. Por ejemplo, en la conducta de alimentacin, se
requiere suficiente espacio para que todos los animales de un grupo se
alimenten la vez. El estrs por amontonamiento puede ocurrir al darse
una competencia por espacio.
La facilitacin social puede provocar ms problemas en un sistema
de produccin intensiva pobremente diseado, que en un ambiente de
pastoreo extensivo. En ocasiones se proporciona sombra a animales cria-
!
337
dos a cielo abierto, una superficie de sombra que no permite que todo
un grupo quepa junto bajo sta, sin penetrar el espacio individual de
otro animal. Cuando estos conceptos bsicos del comportamiento so-
cial se toman en consideracin, es posible disear un sistema de produc-
cin pecuario donde todos los animales tengan fcil acceso a todas las
instalaciones y tengan el potencial de producir a su mxima capacidad,
independientemente de su posicin dentro de la estructura social.
Interacciones humano-animal
La primer relacin que tuvieron los humanos con los ancestros de
nuestros animales domsticos fue la caza. Gradualmente, a medida
que se capturaron y domesticaron animales la influencia de los huma-
nos sobre stos se torn ms profunda. Bajo los sistemas de
produccin intensiva, el productor procura la comida, agua, aloja-
miento, proteccin y varios procedimientos de manejo zootcnico
adems de mantener un contacto social cercano con sus animales.
Esta relacin puede describirse y examinarse sistemticamente me-
diante el uso de un modelo de interfase humano-animal que fue
descrito primeramente por McBride (1975) y modificado por
Blackshaw (Cuadro 2) en 1980.
CUADRO 2. MODELO EN LAS INTERACCIONES HOMBRE- ANIMAL.

Activa Pasiva
DIRECTA Influencia de los Vacunaciones
productores en los animales Procedimientos de manejo Monitoreo de la salud
(i.e. destete, sujecin,
pesaje, I.A., aretado)
INDIRECTA Influencia de Servicios automticos Cercas, corrales,
los productores en los (i.e. alimentacin, bebederos, sombreaderos,
animales removedores de estircol) pisos, vehculos de
transporte, rampas,
mangas
ETOLOGA APLICADA
El componente activo, directo ocurre cuando el productor y el animal

entran en contacto fsico e interactan uno con el otro. Cualquier pro-
cedimiento de manejo o de sujecin cae dentro de esta categora.
La interfase activa, indirecta es cuando el productor se involucra
activamente en la atencin de los animales pero no llega a establecer
contacto fsico con ellos.
!
338
La interfase pasiva directa incluye procedimientos de monitoreo
donde el productor est con el animal o cerca de l pero no en contac-
to fsico o involucrado activamente con l.
La influencia pasiva, indirecta que los productores tienen sobre
sus animales es crucial para el bienestar de los mismos. El diseo de las
instalaciones zootcnicas, que incluye corrales, cercas, rampas, man-
gas, vehculos de transporte, entre otras, tiene una fuerte influencia
sobre el comportamiento y desarrollo del animal. Este es el compo-
nente de la interfase humano-animal que con frecuencia se desatiende.
Las observaciones sobre el comportamiento de los animales en el am-
biente fsico pueden ser indicativas de que las instalaciones son ade-
cuadas inadecuadas, o necesitan ajustarse con el fin de adecuarse a las
necesidades conductuales de los animales.
El fracaso de muchos diseos es evidente al presentarse problemas
productivos y de conducta, tales como agresin y enfermedades aso-
ciadas con condiciones de estrs.
Diseo de instalaciones
Los conceptos de jerarqua, distancia de fuga, espacio individual y
aglomeracin, son importantes para entender cada especie antes de
disear las instalaciones apropiadas. Los factores que afectan la con-
ducta de manejo incluyen:
! Que tan manso es el animal en cuestin (lo que se refleja en la

distancia de fuga).
! La raza y especie de los animales.
! La experiencia de los animales con el manejo, instalaciones, y
humanos entre otras.

! Tipo de visin.
! Reaccin ante el ruido y olores.
Conducta del ganado bovino

Visin
El ganado puede distinguir los colores, y los rumiantes en general, son
capaces de discriminar entre ondas medias y largas (amarillo, naranja,
!
339
rojo) mejor que entre ondas cortas (violeta, azul, verde) (Houpt, 1991).
El ganado tiene visin panormica de 360 y binocular en 25
50. Una capa reflejante de la conoides, recibe cualquier cantidad de
luz que llegue.
Odo y olfato
El bovino es sensible a sonidos de alta frecuencia, y puede or hasta
21,000 hz. en comparacin con los humanos, cuyo rango ms sensiti-
vo se encuentra entre 1000 - 3000 hz. (Grandin, 1993).
A todos los animales les provoca estrs el ruido que producen
puertas golpeando, maquinaria, gente gritando y perros ladrando. Las
fugas de aire de los sistemas hidrulicos, tambin pueden generar pro-
blemas, especialmente si se encuentran cerca de la manga principal.
El ganado es sensible al olor de la sangre y con frecuencia se nega-
r a entrar en una prensa o pasillo si existe sangre en el piso (Grandin,
1980). El mantener limpio de sangre estos lugares reduce los proble-
mas con el flujo del ganado.
La conducta de seguimiento
El comportamiento de seguir es natural en el ganado, y puede utilizar-
se para facilitar sus movimientos. Los animales constatan sus posiciones
unos a otros y facilitar su movimiento a travs de las instalaciones el
hecho de poder ver el animal que va adelante de cada uno. Uno de los
errores ms comunes es el poner demasiados animales en un corral de
distribucin, que desemboca en una manga de un slo carril. Un corral
sobre cargado genera problemas debido a que el ganado no tiene espa-
cio para darse vuelta, y puede lastimarse o golpearse.
Las chicharras deben usarse lo menos posible y nunca en el lti-
mo animal de la fila. El animal que va hasta adelante es el que debe ser
persuadido, cuando ste se mueve, los otros lo seguirn.
El ganado tiene un comportamiento gregario, y se encuentra bajo
ETOLOGA APLICADA
estrs y molesto cuando se les asla del resto de sus compaeros. Es mu-
cho ms sencillo el mover varios animales juntos que a uno slo indivi-
duo aislado.
Diferencias raciales
Cuando se compara el ganado Bos indicus (razas cebuinas y Brahman),
con el Bos taurus (razas europeas, como la Hereford y Angus, entre
!
340
otras), el patrn general es de que el B. indicus es ms nervioso, difcil de
manejar y de frenar en las puertas.
Las chicharras elctricas nunca deben usarse en animales B. indicus,
ya que en ocasiones estos animales se tirarn al suelo y permanecern
inmviles (Fraser, 1960). Continuar castigando con estos dispositivos
elctricos no mejorar en nada la situacin, sino por el contrario pue-
de terminar en un severo trauma o muerte. Las razas Inglesas o Euro-
peas raramente muestran inmovilidad al grado que lo hacen los
animales tipo cebuino (Grandin, 1987).
Cuando el ganado cebuino y sus cruzas se torna nervioso es muy
difcil impedirles el paso en las puertas, y con frecuencia corrern a
travs de cables o cadenas que se encuentren uniendo cercas debido a
que no pueden verlo. Una barra slida de 30 cm de ancho garantiza
que el ganado pueda ver la cerca (Grandin, 1993).
Diseo de instalaciones para mejorar el manejo de los animales

Mediante el entendimiento de las capacidades sensoriales y de la con-
ducta de seguir del ganado, es posible el disear instalaciones que
satisfagan las necesidades conductuales de los animales.
Bardas slidas
Todo tipo de ganado puede manejarse con mayor eficiencia, menos agi-
tacin y estrs, si todas las reas donde se aglutina el ganado estn
construidas con paredes slidas y altas, que eviten que puedan ver gente
u otros objetos en movimiento. Tambin asegura que nicamente el
manejador penetrar el espacio individual del animal y que el ganado no
se asustar con objetos que el viento sacude (Grandin, 1980).
Intensidad de luz
El ganado tiene una fuerte tendencia a moverse de un rea pobremente

iluminada hacia un rea mejor iluminada. Sin embargo, no se desplaza-
rn hacia una luz cegadora directa.
El ganado poco manejado permanecer quieto en un lugar oscuro;
Una caja obscura en una manga puede utilizarse para someter ganado a
inseminacin artificial o pruebas de diagnstico de preez (Swan, 1975).
Si al ganado se le pone un antifaz que le impida la visin, esto reducir su
frecuencia cardiaca y respiratoria y el contacto de dos individuos, lado
con lado, tambin ayudar para mantener a las reses ms calmadas.
!
341
La efectividad de la caja de sujecin obscura se debe al efecto tran-
quilizante que tiene la oscuridad, y el hecho de que el ganado no puede
ver una ruta de escape, o gente dentro de su distancia de fuga. Si existen
ranuras que permitan la entrada de luz, el ganado no estar tranquilo.
Diseo de mangas, corrales de contencin y rampas

Las mangas, corrales de contencin y rampas de embarque deben te-
ner paredes slidas. Los lados slidos evitan que los animales vean
distractores tales como gente y vehculos, ayudando a mantener a los
animales ms tranquilos. Adems se facilita el movimiento de ganado.
La puerta del corral de contencin, que cierra detrs del ganado, tam-
bin debe ser de pared slida.
Las mangas curvas de un carril son tiles cuando se embarca gana-
do, o cuando el ganado tiene que esperar en lnea para ser vacunado u
otros procedimientos similares. El radio interno que se recomienda es
de 3.5 a 5 m (Grandin, 1993).
El ganado tiende a revisar la posicin de sus compaeros y a seguir
en forma natural al animal que le antecede, de modo que la transicin
entre la manga de un carril y el corral de contencin debe ser muy
sutil para evitar que los animales se amontonen y se monten o presio-
nen demasiado a los compaeros.
El ganado se niega a cruzar cualquier rea que ofrezca contrastes
altos de luz, lo que incluye sombras, desages a desnivel o cualquier
parte del terreno que no est a nivel.
Las rampas descendentes son ms difciles para el ganado que las as-
cendentes. Muchas rampas de embarque tienen demasiada pendiente. El
ngulo mximo permisible para una rampa permanente es de 20 grados.
El ganado se mueve con mayor facilidad hacia arriba o abajo por rampas
con escalones, en comparacin de aquellas con relieves antiderrapantes.
El ganado muchas veces se frenar y se negar a transitar bajo un
andador sobre sus cabezas o a travs de una puerta si la entrada parece
ETOLOGA APLICADA
demasiado baja para sus cuerpos (Grandin, 1980).

Las rampas de desembarque pueden ser anchas y rectas con una vi-
sin clara hacia una salida. Un pasillo elevado por el exterior de una
manga curva, permite al ganado el mantener contacto visual con el
manejador y las instalaciones.
El ganado prefiere permanecer hacia la periferia ms que al centro
de los corrales.
!
342
Un corral largo y angosto tiene un mayor permetro que un corral
cuadrado, an teniendo la misma superficie. Los corrales largos y an-
gostos construidos en ngulos de 60 o eliminan las esquinas de 90o y
facilitan el movimiento del ganado en los corrales de contencin de
los rastros. Los animales entran por un extremo y salen por el otro
(Grandin, 1980) (Figura 13.2).
Figura 13.2
Corrales construidos en ngulos de 60 para eliminar esquinas de 90 y facilitar as el
movimiento de los animales.
Conducta del ganado ovino

Visin
Los ovinos son capaces de distinguir una amplia gama de colores, e in-
cluso diversos tonos de grises.
Los ovinos tienen una visin panormica de 360 y una visin
binocular de 25 50, similar a la de los bovinos.
Odo y olfato
En los rastros para ovinos el ruido debe minimizarse todo lo posible,
ya que ruidos repentinos asustan de modo particular a esta especie. Los
olores en las plantas de sacrificio pueden afectar el movimiento de los
ovinos. Fugas de aire de alguna vlvula o una corriente de aire, que pe-
gue en la cara de un borrego, puede provocar que este se detenga. Los
ovinos expuestos a niveles de ruido menor a los 75 db ganan peso ms
rpido que borregos expuestos a 100 db, y la frecuencia cardiaca de
los ovinos criados con un ambiente de msica instrumental es
!
343
significativamente menor que la frecuencia cardiaca de borregos ex-
puestos a ruidos de diferentes tipos, incluyendo patinadores, trenes y
cornetas (Ames, 1974).
En ovinos, la sensibilidad auditiva alcanza los 7000 hz.
Conducta de grupo y de seguimiento

La conducta de agrupacin y de seguimiento son comportamientos
bsicos que pueden usarse para manejar a los ovinos de una manera ms
eficiente. (Hutson, 1993). Los borregos se juntan para formar grupos
donde revisan visualmente la posicin de sus compaeros con el fin de
mantener su espacio social. Son varios los factores que afectan la con-
ducta del grupo mientras pastorea, incluyendo raza, nmero de
animales, temperatura, densidad de poblacin, topografa, proteccio-
nes ambientales, distancia a los aguajes y vegetacin.
Los ovinos responden ante un predador mediante el agrupamien-
to y la huida. Si un borrego es separado del grupo este puede quedar
inmvil, vocalizar o tratar de escapar. Es mucho ms sencillo el mover
un grupo de borregos que a uno slo aislado del hato.
Un cordero recin nacido seguir a su madre, y esto juega un pa-
pel muy importante en el mantenimiento del contacto madre - cra. La
conducta del grupo se sincroniza, tendiendo a comer, beber, descan-
sar y rumiar al mismo tiempo.
La conducta de seguimiento puede utilizarse para facilitar el movi-
miento de borregos a travs de instalaciones, y en ocasiones puede
utilizarse un borrego previamente entrenado para que gue al grupo.
Los ovinos tienen una excelente capacidad de aprendizaje as
como una buena memoria tanto a corto como a largo plazo, pudiendo
ser capaces de recordar una experiencia desagradable hasta por un ao
(Hutson, 1993).
ETOLOGA APLICADA
Algunos borregos (por ejemplo los Merinos) tienden a permanecer

muy cerca unos con otros como grupo, mientras que otros (por ejem-
plo sus cruzas) se vuelven, enfrentando de cara al manejador y
manteniendo contacto visual. Los borregos Cheviots y Perendales son
los ms sencillos de mover dentro de un corral de manejo, mientras
que los Romney, cruzas de Merino-Romney y cruzas de Dorset -
Romney son difciles de manejar. Los Cheviots tienen un fuerte instin-
!
344
to para mantener contacto visual con el manejador, y muestran ms
movimientos independientes que otras razas (Grandin, 1980).
Diseos de instalaciones con el fin de mejorar

el manejo de los ovinos
Los ovinos deben tener una vista clara y sin obstrucciones hacia la sa-
lida, o hacia donde se les pretenda desplazar, sin callejones ciegos.
El movimiento en general se desarrolla mejor en terreno plano
que en pendientes ascendentes o descendentes.
Los ovinos se mueven ms rpidamente a travs de mangas rectas y
anchas con paredes slidas. Sin embargo, las mangas curvas funcionan
bien, siempre y cuando la curva no sea demasiado cerrada. Las reas
bien iluminadas facilitan el movimiento de los ovinos.
Los borregos se detienen a investigar cualquier estmulo visual
nuevo o cambio en la apariencia de la manga, por lo que debern evi-
tarse las sombras y falta de continuidad (drenajes) en el piso, cambios
en el material de construccin de la manga o tipo de suelo.
Las rampas deben tener paredes slidas, y el movimiento debe ser
en direccin perpendicular al enrejado del piso, de manera que los
animales tengan mejor traccin y no puedan ver a travs del piso.
Los borregos se ven atrados al ver otro borrego. Cuando se em-
barca, desembarca, o simplemente se necesita desplazar animales a tra-
vs de mangas en condiciones de intemperie, se recomienda se plane
el flujo en direccin norte sur, evitando la luz directa proveniente de
los puntos de salida o puesta de sol.
Algunos diseos de corrales de manejo para ovinos

Los ovinos se desplazan mejor a travs de los corrales con los que estn
familiarizados, y lo mejor es que siguieran la misma ruta para todas las

operaciones de manejo tales como el bao y la trasquila.
Los corrales modernos son generalmente curvos o circulares. Sin
embargo, este es un concepto relativamente viejo (Pearse, 1944). El
corral circular diseado por el Sr. Hoad, H. D. en Australia del Sur, sa-
tisface todos los requerimientos. Los animales pueden ir del corral
principal por la curva hasta el cobertizo y a una pequea rampa. Lo
mismo para aquellos borregos que vienen del bao o marcaje (Figura
13.3). Los diseos en forma de D o de Corneta son modificaciones
de los corrales curvos o circulares.
!
345
Figura 13.3
Diseo de un corral circular por el Sr. Hoad HE. de Australia del Sur (modificado de
Pearse, 1944).
Diseo en forma de D.- La mayora de los expertos coinciden en

que los corrales tipo D funcionan mejor en aquellas granjas donde se
manejan menos de 6,000 animales. La manga de manejo se construye
al final de la manga angosta y proporciona el lado recto de la D con
los corrales y el resto de las instalaciones formando el lado curvo (Fi-
gura 13.4) para dar al conjunto su forma de D (Barber, 1977).
Diseo en forma de Trompeta.- Casi sin excepcin, un corral de
manejo moderno bien diseado deber tener una forma de trompeta
en el corral de contencin, hacia la manga de manejo (Figura 13.5).
La conducta del cerdo

ETOLOGA APLICADA
Gran parte de la industria bovina y ovina se desarrolla bajo condiciones

extensivas. Sin embargo, la mayora de los cerdos se cran en granjas in-
tensivas y tienen un contacto ms cercano con los manejadores.
Visin
Los cerdos tienen un campo visual de 310, con una visin binocular
entre 30 y 50 y son capaces de juzgar distancias. Los cerdos poseen
!
346
Figura 13.4
Corral de manejo tipo D. Impreso con autorizacin del Departamento de Agricultura
y Pesca de Australia del Sur
Figura 13.5
Corral de manejo tipo trompeta. Impreso con autorizacin del Departamento de
Agricultura y Pesca de Australia del Sur.
!
347
visin a colores, y pueden discriminar con base en los mismos.
Los manejadores de ganado deben seguir a los cerdos detrs de los
animales, ligeramente a un lado y utilizar una tabla slida para evitar
que se den vuelta y regresen.
Miedo
Los cerdos muestran un miedo inicial hacia los objetos e instalaciones
extraos por lo que deber drseles tiempo para que se familiaricen
con un nuevo ambiente (Hemsworth, 1993). Cuando los cerdos se
detienen o son difciles de mover, el manejador debe revisar el am-
biente inmediato en busca de las posibles razones para que se presente
esta conducta, antes de utilizar una conducta negativa.
Odo y olfato
Los cerdos se asustan y luego permanece inmviles por varios segun-
dos ante un extrao o un ruido fuerte (sobre 110 db) (observacin
personal). Un verraco que se expone a 120 db se contrae y se niega a
mover. El ruido puede ser un problema mayor en los rastros, especial-
mente en lo referente a fugas de aire y equipo hidrulico.
Esta especie parece no verse afectada al ver u oler la sangre.
Conducta de seguimiento
El cerdo sigue a otros cerdos y mantienen contacto visual y corporal
con otros compaeros. Estos animales pueden moverse rpidamente
a lo largo de una manga formada por dos carriles adyacentes. Las pa-
redes externas deben ser cerradas (slidas), con la finalidad de
eliminar distracciones, mientras que las internas son de barras, con el
fin de permitir que los animales puedan verse unos a otros a medida
que se desplazan. Principio que tambin puede utilizarse para embar-
car cerdos.
El seguir es menos marcado en cerdos que en bovinos u ovinos,
ETOLOGA APLICADA
pero puede de todos modos manejarse como cierta ventaja.
No existe una investigacin adecuada sobre el papel del factor
gentico en la respuesta de los porcinos ante el manejo. El factor ms
importante es la experiencia previa de los cerdos con los humanos. Los
puercos criados bajo condiciones extensivas tienden a detenerse si se
!
348
les desplaza demasiado rpido. Si se les lleva ms despacio, permitin-
doles investigar los alrededores, se les puede mover utilizando detrs
de ellos una tabla slida.
Diseo de instalaciones para mejorar el manejo

de los porcinos
Los contrastes de sombras y reas brillantes provocan que los cerdos se
detengan, lo que implica que la luz artificial deber procurarse unifor-
me y difusa. Los puercos que han sido criados de forma intensiva se
muestran reacios a moverse de un cobertizo con luz tenue hacia un
rea intensamente iluminada, de manera que en ocasiones se reco-
mienda hacer uso de sombreaderos en el rea de embarque.
En granjas y mercados de animales donde los cerdos se embarcan
y desembarcan con cierta frecuencia, se recomienda el empleo de ram-
pas ajustables con paredes slidas y una pendiente de 20.
Los porcinos prefieren subir una rampa que bajarla. Debe ponerse
mucha atencin al disear el piso antiderrapante, situacin que se pue-
de lograr mediante el uso de sobre - relieves (de 2.5 cm de ancho y
separadas 20.0 cm, o mediante escalones con pisos de 30.0 cm y
peraltes de 9.0 cm de altura), perpendiculares a la direccin del flujo
de los animales.
El material del piso de los corrales es importante para aquellos
animales criados bajo condiciones intensivas, y deber ser apropiado
para permitir que las marranas se echen confortablemente y puedan
expresar conductas como la de amamantamiento de los lechones.
El rea de monta deber tener un piso anti-derrapante, y caracte-
rsticas tales que permitan lavarlo fcilmente con la manguera.
Los cerdos son muy susceptibles al calor y no son capaces de en-
friar su piel a travs de la transpiracin, ya que no cuentan con glndu-

las sudorparas funcionales. Por lo anterior, debern utilizarse sistemas
efectivos de enfriamiento, tales como aspersores de agua, ventiladores
o aire acondicionado (lo que resulta muy caro para empresas pequeas)
en aquellos lugares donde las condiciones climticas lo requieran.
El diseo y ventilacin adecuada de los cobertizos (persianas, cor-
tinas, techos) y su sistema de aislamiento trmico permitirn enfrentar
temperaturas extremas de fro o calor.
La construccin de los edificios de manera que los lados cortos
enfrenten los puntos este - oeste tambin reduce el efecto que pueda
!
349
tener el sol en los mismos.
La investigacin sobre el diseo de varias jaulas de paricin no ha
incrementado la productividad de la unidad cerda - lechn. Lo que ha
hecho es reducir la mortalidad de los ltimos.
Principios del transporte

El transporte es algo traumtico para el ganado y los animales pueden
lastimarse o incluso morir durante este proceso. A la vez, el mal mane-
jo durante el transporte va en deterioro de la calidad de la carne. El
transporte engloba varias etapas que incluyen:
! Tratamiento de los animales antes del transporte.

! Instalaciones de embarque y desembarque.
! El proceso de transportacin y el ajuste al nuevo ambiente.
Antes del transporte

De ser posible, los animales deben agruparse por varios das previos a
su transportacin. Esto permite la familiarizacin con los corrales y
con los procedimientos de manejo. Adems facilita el establecimiento
de una nueva organizacin social en el caso de que se integren anima-
les ajenos al grupo original.
Los animales que se vayan a transportar juntos deben ser del mis-
mo tamao, sexo y edad para evitar que se monten entre ellos.
En lo posible, el ganado a transportar debe descornarse. Con esto
se evita casi la mitad de las lesiones.
Las instalaciones (incluyendo corrales) deben estar bien diseadas
para permitir un flujo constante de los animales.
Instalaciones para embarque y desembarque

ETOLOGA APLICADA
Esta rea es crtica en el proceso de transporte. El uso de rampas mal

diseadas, el abuso en el uso de la fuerza y la falta de comprensin de
la conducta animal contribuyen al deterioro fsico y al estrs.
En lo posible, es recomendable contar con una rampa para embar-
que y otra para desembarque, ya que existen diferencias en el diseo
de stas. Una rampa de embarque (o manga) deber tener muros altos
y slidos, y de preferencia un slo carril (aunque una manga de dos
!
350
carriles separados mediante barras que permitan al ganado ver el movi-
miento del otro carril funciona bien en cerdos). Si se disea en curva,
debe tenerse cuidado de no cerrar esta demasiado. Las mangas curvas
ms eficientes tienen un radio interno de 3.5 m - 5 m de ancho con 70
cm de ancho para ganado maduro o menos (alderredor de 50 cm) para
becerros y borregos (Grandin, 1980).
Las rampas con escalones dan buen resultado en el embarque de
animales. Un problema comn en mangas de embarque mal diseadas
es la aglutinacin del ganado en la unin entre el embudo y la manga
de un slo carril.
Las rampas de desembarque deben ser anchas y rectas, proveyen-
do una ruta clara de salida y sin obstculos.
En aquellos lugares donde van a emplearse una amplia variedad
de vehculos resultan ideales las rampas ajustables, ya que pueden
elevarse o bajarse para embarcar o desembarcar de acuerdo a los re-
querimientos de altura de los distintos vehculos. Tambin debe exis-
tir un rea a nivel (1.5 m de longitud) en lo alto de la rampa, antes de
la entrada al vehculo.
Transporte
El transporte de un animal es probablemente el periodo ms
traumtico de su vida. Abandona un ambiente seguro y conocido, y se
le embarca en un vehculo de transporte donde se le somete a movi-
miento, cambios de temperatura, ventilacin, ruidos, olores y,
tamaos de grupo y densidad. Los periodos cortos de transporte pro-
vocan un incremento en los niveles plasmticos de cortisol, los
periodos largos y un nuevo ambiente provocan cambios complejos en
los niveles de cortisol, que pueden durar por varios meses.
Pearson y Kilgour (1980) resumieron los factores de comporta-
miento asociados con el transporte.

Los animales se ajustan al viaje y no descansan por los primeros 30
minutos a 4 horas. A partir de este momento viajan mas o menos bien
a menos que el vehculo se detenga. El ganado con cuernos no se tran-
quiliza tan rpido como el ganado acorne.
Los animales tienden a defecar y orinar al inicio del viaje, pero
esto se limita si no se les ofrece ms alimento y agua.
Debe procurrseles de un buen agarre en el piso, ya que los anima-
les se recargan unos con otros durante los cambios de direccin a lo
largo del viaje. Los puercos y becerros viajan recargados entre ellos
!
351
durante casi la totalidad del trnsito.
Los animales que no se agruparon en una etapa previa al embarque
tienden a permanecer quietos mientras el vehculo est en movimien-
to, pero pelearn cuando este se detenga. Se deben tomar precaucio-
nes especiales para viajes por mar, y en los desplazamientos de zonas
templadas hacia tropicales. El estrs por calor puede afectar a cualquier
animal, pero los cerdos y borregos son especialmente susceptibles du-
rante la transportacin martima.
El xito en la transportacin de los animales depende del manejo
cuidadoso de los mismos y del buen diseo de las instalaciones.
Consideraciones generales
El diseo de instalaciones de manejo apropiadas para el ganado, lleva
intrnseco el entendimiento de los principios del comportamiento y
movimiento de los animales. As como el asegurarse de que los
manejadores tengan un acceso fcil a las instalaciones y que stas se
mantengan en buenas condiciones.
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!DISEO DE INSTALACIONES
353
Bases sobre la medicin
del comportamiento

D. F.
CAPTULO 14
Introduccin
La idea errnea de que la medicin del comportamiento es poco ob-
jetiva y de poca utilidad, es todava comn entre quienes ignoran
que la observacin del comportamiento y su medicin siguen una
metodologa cientfica. Esta percepcin puede ser en parte porque
algunas personas tienden a extrapolar antropomrficamente caracte-
rsticas del comportamiento de los humanos a los animales. Otro
error comn, es que cuando se tiene cierto conocimiento emprico
sobre el comportamiento de alguna especie, resulta fcil asumir que
esas caractersticas de comportamiento sern iguales en otras espe-
cies. En este sentido, para conocer la funcin biolgica del com-
portamiento animal, y entender la manera en que se relaciona con
otras disciplinas como, fisiologa, endocrinologa, inmunologa,
epidemiologa, produccin o bienestar animal, es necesario cuantifi-
car las diferentes pautas del comportamiento de la especie que se va a
estudiar. A continuacin se presentan de manera resumida algunos as-
pectos a considerar cuando queremos disear un experimento y
evaluar el comportamiento animal.
355
La medicin del comportamiento es un tema suficientemente
complejo y extenso como para poder escribir un libro exclusivamen-
te sobre el mismo. El objetivo de este captulo no es profundizar en
los mtodos para medir comportamiento animal, sino exponer los
principios bsicos de la medicin de conducta de manera que sirvan
como una gua para estudiantes o profesionistas interesados en la
Etologa aplicada. A continuacin se presentan los pasos a seguir
para realizar un estudio sobre comportamiento (adaptado de Martin
y Bateson, 1993).
Pasos a seguir en el diseo de un estudio

de comportamiento animal
1. Planteamiento de una pregunta.
2. Observaciones preliminares y formulacin de una hiptesis.
3. Seleccin y definicin de categoras de comportamiento.
4. Seleccin los mtodos de muestreo y registro.
5. Obtencin de datos.
Planteamiento de una pregunta

En general, cuando se hace un proyecto de investigacin, ya sea bsi-
ca o aplicada, el planteamiento de las preguntas surge de una
combinacin de los intereses del propio investigador, del resto de la
comunidad cientfica, y de la sociedad civil. Ya identificado un pro-
blema se elabora un planteamiento basado en el conocimiento previo
de la especie con la que se va a trabajar, as como en el tema especfico
del que se trate. Dependiendo entonces de los antecedentes que se
ETOLOGA APLICADA
tengan, el tipo de preguntas pueden ser generales o especficas. Por

ejemplo, un planteamiento general puede ser el comportamiento so-
cial de los bovinos lecheros estabulados es diferente al que presentan
en pastoreo. Se podr hacer un planteamiento ms especfico, en caso
de que se tenga informacin ms detallada, y por ejemplo plantear, las
diferencias individuales en el comportamiento social de bovinos le-
cheros estabulados se relacionan con la susceptibilidad individual a
padecer de una enfermedad.
!
356
Observaciones preliminares
Un periodo de observaciones preliminares, o piloto, permite identifi-
car a los individuos de la poblacin que se observar, as como las
pautas de comportamiento que se presentan bajo las condiciones en
que van a ser observados esos animales. A la vez, las observaciones pi-
loto permiten formular de manera definitiva la hiptesis, elegir los
tipos de muestreo y registros ms adecuados, as como definir las medi-
ciones que se van a realizar.
Es importante seleccionar los experimentos que distingan de la
mejor manera entre hiptesis alternativas y antagnicas, a travs de
predicciones especficas que puedan ser probadas empricamente.
Seleccin y definicin de categoras

de comportamiento
Es necesario contar con un catlogo de las pautas del comportamiento
de la especie con la que se va trabajar (etograma). En ste se define de
BASES SOBRE LA MEDICIN DEL COMPORTAMIENTO

manera precisa, descriptiva y poco ambigua, cada una de las pautas de
comportamiento que se van a observar y registrar. Es importante esco-
ger las pautas y categoras de comportamiento relevantes a la
problemtica planteada, y que ayuden a escoger entre diferentes hip-
tesis. As mismo es indispensable evitar caer en antropomorfismos
cuando definimos los comportamientos.
Tipos de comportamiento
Cuando se consideran los niveles de detalle con la que se hace la des-
cripcin de los comportamientos es necesario distinguir entre
eventos y estados de comportamiento, de acuerdo al tipo de medi-
cin que vamos a realizar. Los eventos o sucesos son pautas de
comportamiento de corta duracin. Debido a su forma de presenta-
cin y a su duracin, la caracterstica principal a medirles es la
frecuencia de presentacin. Algunos ejemplos son: movimientos
corporales rpidos o discretos, como golpes, mordidas, pautas de
comportamiento de eliminacin, vocalizaciones, etc. Por otro lado,
los estados de comportamiento son pautas de comportamiento de
!
357
larga duracin. Nos interesa medir la duracin total o proporcin de
tiempo que se presenta ese comportamiento. Ejemplos de estados de
conducta son: tiempo de descanso, de locomocin, de cuidado cor-
poral, alimentacin, acicalamiento, amamantamiento, etc. Se podrn
registrar eventos y estados de los diferentes sistemas motivacionales
de conducta, individual, social y materno, incluyendo anormalida-
des del comportamiento, como estereotipias, conductas redirigidas,
excitabilidad o inactividad, entre otras.
Tipos de mediciones
a) Latencia.
Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo desde
el momento en que el animal se expone a un estmulo hasta la
presentacin de un comportamiento expresado en respuesta a
ese estmulo. Ejemplo: El tiempo que tarda en responder un
oso a un objeto de enriquecimiento ambiental. Si pasan 15
minutos desde que metemos el objeto hasta que empieza a
dirigir conductas a ese objeto, la latencia de ese comporta-
miento para ese individuo es de 15 minutos.
b) Frecuencia.
Es medida en unidades de tiempo recproco, y se refiere al
nmero de presentaciones del evento de comportamiento
por unidad de tiempo. Ejemplo: Si se registran 60
interacciones agresivas en 30 minutos, la frecuencia de
interacciones agresivas es de 2 interacciones / minuto.
c) Duracin.
Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo que
dura una pauta de comportamiento. Ejemplo: Si un lechn
empieza a mamar y para 5 minutos despus, la duracin de
ese periodo de amamantamiento es de 5 minutos. La duracin
total se puede expresar como porcentaje del tiempo de obser-
ETOLOGA APLICADA
vacin, en cuyo caso, es necesario referirse a la proporcin

del tiempo realizando un comportamiento. Ejemplo: Si se
presentaron en una hora tres periodos de amamantamiento de
un lechn, que suman 15minutos, la proporcin del tiempo
de ese patrn de comportamiento es de 15/60=25%
Cuando se calcula de esta manera la proporcin del tiem-
po de un comportamiento, es importante considerar la forma
!
358
en que se distribuye esa proporcin del tiempo en intervalos
o perodos continuos de ese comportamiento (en ingls,
bouts). Por ejemplo si decimos que una vaca se echa 10 horas
del da, la calidad del tiempo echada podr estar determinada
por los intervalos continuos en que permanece echada duran-
te el da. No es lo mismo que distribuya esas 10 horas en dos
intervalos continuos de 5 horas cada uno, a que ese tiempo lo
distribuya en 10 intervalos de 1 hora cada uno.
La proporcin del tiempo podr tambin calcularse pro-
porcionalmente a travs de muestro de barrido con registros
instantneos (ver adelante tipos de muestreo y registro).
d) Intensidad.
Este tipo de medicin, a diferencia de las otras tres, no tiene
una definicin universal y se expresa en funcin de lo que se
mide. Ejemplo - intensidad de sonido de una vocalizacin,
amplitud de un movimiento de ala o miembro, altura de un
salto, peso que levanta, o nmero de veces que opera una pa-
lanca para tener acceso a un recurso, volumen de alimento
consumido, etc.
e) Secuencias.

En ocasiones es importante medir la secuencia de comporta-
mientos, adems de las frecuencias o duraciones. Ejemplo-
Movimientos en la secuencia del cortejo. Existen tres tipos
de secuencias:
1) Secuencia determinstica. Pautas de comportamiento que

se presentan siempre en el mismo orden.
2) Secuencias probabilsticas. Pautas de comportamiento
que tienen cierto grado de prediccin.
3) Secuencias al azar.
f) Ritmos.
Cuando el comportamiento vara de manera cclica, a interva-
los regulares, se dice que es un comportamiento rtmico. De
esta forma, un perodo rtmico es el intervalo entre los picos
sucesivos de la presentacin del comportamiento, y la ampli-
tud del ritmo se refiere a la magnitud del cambio entre los
picos. Se puede hablar de cuatro tipos de ritmos:
!
359
1) Ritmo circadiano = periodo de tiempo de aproximada-
mente 24 horas
2) Ritmo ultradiano = periodo de tiempo menos de 24 ho-
ras (da o noche)
3) Ritmo infradiano = periodo de tiempo mayor de 24 horas
(periodos lunares)
4) Ritmo circanuales = Periodo de aproximadamente 1 ao
(hibernacin o migracin).
Seleccin de los mtodos de muestreo

y registro
Tipos de muestreo
El muestreo se refiere a la forma en que se obtendrn los datos de la
poblacin de sujetos experimentales. De acuerdo a Marhin y Bateson
(1993)podemos usar 4 tipos de muestreo:
a) Muestreo ad libitum
No hay reglas sistemticas. Consiste en registrar todo lo que
sea visible y relevante durante un intervalo de tiempo conti-
nuo predeterminado. Por lo general, cuando no se poseen
etogramas o informacin detallada del comportamiento de la
especie, este tipo de muestreo puede ser til. As mismo, es
un muestreo que se recomienda cuando se realizan observa-
ciones preliminares para elaborar un etograma, o para
registrar eventos de comportamiento poco comunes e impor-
tantes (ej. Cpulas, peleas, etc.).
b) Muestreo focal
Este tipo de muestreo consiste en registrar el comporta-
ETOLOGA APLICADA
miento de un individuo durante un intervalo continuo de

tiempo. Durante ese perodo de tiempo se registran todos
los eventos y estados de comportamiento. En el caso de que
se est observando al individuo focal en un grupo, y sea
tambin de inters registrar el comportamiento social, ser
necesario identificar a otros individuos con los que el focal
est interactuando, de manera que se puedan conocer los
emisores y receptores de cada una de las interacciones. As
!
360
mismo, para obtener informacin de varios individuos en el
grupo, a travs de muestreos focales, se puede disear un
calendario de observacin rotacional, para que se pueda ob-
tener el mismo tipo de informacin de todos los individuos
del grupo. Por ejemplo, si se tienen 6 individuos en un gru-
po, es posible establecer registros de 5 minutos para cada
focal, de manera que despus de 1 hora se tendrn 10 minu-
tos de observacin por individuo. Si ese da se comienza a
observar al focal 1, al da siguiente es se puede empezar por
el focal 2 y rotar sucesivamente en los das del experimento,
de manera que todos los animales (focales) hayan sido obser-
vados el mismo tiempo a la misma hora del da. Por esta
razn, este tipo de muestreo es til para estudiar individuos
y grupos. Una de las desventajas de este muestreo es que los
animales en ocasiones, y especialmente en el campo, se
pierden de vista. Las opciones sern el seguirlo indefinida-
mente o bien, el cambiar de focal. Esto es algo que se
necesita anticipar y decidir con anterioridad.
c) Muestreo de barrido
Este muestreo consiste en registrar de manera instantnea el

comportamiento de todos los individuos de un grupo (foto-
grafa). Los registros se hacen a intervalos regulares, los que
podrn variar de acuerdo a la especie que se est observando,
as como al tipo de informacin de inters. Por ejemplo, al
observar ratones, cuyo nivel de actividad es alto, no es con-
veniente tener un intervalo entre barridos largo, y por el
contrario, al observar un grupo de cocodrilos, cuyo nivel de
actividad es bajo, entonces el intervalo entre barridos puede
ser ms extenso. Como regla general, entre ms tiempo pase
entre barridos menos confiable es la informacin. La duracin
de cada barrido depender del nmero de animales en el gru-
po en observacin. Puede tomar desde unos cuantos
segundos hasta varios minutos.
Este tipo de muestreo es muy til para calcular la pro-
porcin del tiempo en estados de conducta de varios
individuos a la vez (ver tipos de registros y mediciones), sin
embargo no se puede registrar el comportamiento de mu-
chos individuos simultneamente, por el tiempo que lleva
hacer cada barrido.
!
361
d) Muestreo de conducta
Consiste en registrar un comportamiento en particular cada
vez que este ocurra durante un intervalo de tiempo continuo.
Es til para registrar eventos de comportamiento que no son
comunes, pero que son importantes. Ejemplo: peleas, cpu-
las, frecuencia de interacciones agresivas en un grupo de
animales, etc.
Tipos de registro
El registro de la informacin que se obtiene a travs de los diferentes
muestreos se puede hacer de dos formas:
a) Registro continuo
b) Registro de intervalos de tiempo
I - registro instantneo
II - registro uno cero
a) Registro continuo
Los muestreos ad libitum, focal y conductual se realizan con
este tipo de registro, y es el que se realiza de forma corrida
durante los intervalos de tiempo que se hayan determinado
para las diferentes sesiones de observaciones. Por ejemplo, si
se determina que se observar un grupo de vacas 4 horas dia-
rias durante dos semanas, en cada sesin de 4 horas se har un
registro contnuo. Con este tipo de registro, y dependiendo
de los muestreos que se elijan, se podrn obtener mediciones
de frecuencias, latencias y duraciones, para eventos y estados,
respectivamente. En el caso de eventos se hace un registro
exacto del comportamiento, con los tiempos de cada presen-
tacin, y en el caso de estados se marcan los tiempos desde
que inicia hasta que acaba.
Una de las limitaciones de este tipo de registro es que si
ETOLOGA APLICADA
los intervalos de tiempo para las sesiones de observacin son

muy largos, puede resultar muy cansado, sin embargo esto
depende de cada observador.
b) Registros de intervalos de tiempo
Es un registro peridico en el que se registra menos informa-
cin y no es necesariamente exacto. La sesin de observacin
se divide en intervalos de muestreo. Por ejemplo si se decide
!
362
realizar un barrido cada 5 minutos y se empieza a observar a
las 8:00am, se tendr un muestreo de barrido a las 8:10, 8:15,
8:20, y as sucesivamente, hasta completar 12 barridos en 1
hora. Ahora bien, existen dos tipos de registros de intervalo
de tiempo con funciones diferentes:
b.1) Registro instantneo
En el instante de muestreo se registra el estado de com-
portamiento de todos los individuos del grupo que se
estn observando. Con este registro se obtienen un cl-
culo de la proporcin de los barridos en el que la pauta
de comportamiento se registr. Por ejemplo, si una se-
sin de observacin de 60 minutos se dividi en
intervalos de muestreo de 5 minutos, equivale a 12 pun-
tos de muestreo. Si la pauta de comportamiento de
alimentacin se present 4 veces para el individuo A, en-
tonces el clculo es de 4/12 = 0.33 (ndice sin
dimensin), que se expresara como que el 33% del tiem-
po, el individuo A estuvo alimentndose. Este tipo de
registro es muy til para calcular la proporcin de tiempo
en estados de conducta de muchos individuos a la vez,

sin embargo resulta complicado registrar eventos discre-
tos de corta duracin como cpulas, peleas, etc.
b.2 Registro uno - cero
En el instante del punto de muestreo el observador regis-
tra si estuvo o no presente la pauta de comportamiento
durante el intervalo de tiempo que precedi a ese punto
de muestreo, lo que lo hace diferente del registro instan-
tneo, que es un registro del comportamiento del
instante preciso. Con este tipo de registro se puede ob-
tener la proporcin de los intervalos de tiempo en que la
pauta de comportamiento estuvo presente. Por ejemplo,
si se registr un comportamiento en 8 de los 12 interva-
los en 1 hora, entonces el clculo es de 8/12 = 0.6. Este
tipo de clculos permiten registrar pautas de comporta-
miento intermitentes, es decir que se inician y se
detienen repetidamente, y duran muy poco, por ejem-
plo, juego en primates. Sin embargo, tiene la limitacin
de que se sobreestima la duracin de los comportamien-
tos registrados y se subestima el nmero de los perodos
!
363
continuos de comportamiento presentados (bouts), ya
que la pauta pudo haberse presentado ms de una vez
durante el mismo intervalo.
Mediciones de comportamiento social

Cuando se realiza un estudio de comportamiento interactivo o social
es necesario que se identifique al emisor y receptor de esa interaccin
as como la consecuencia de la interaccin. De esa forma podremos
aclarar la manera en que cada individuo del grupo interacta con el
resto de los individuos del grupo, adems de poder calcular ndices de
dominancia, u otra condicin del individuo dentro del grupo. En este
sentido es necesario primero definir el grupo que se observa, lo que en
cautiverio es sencillo de hacer, pero en los trabajos con poblaciones
en vida libre puede ser complicado. Una vez que se define el grupo es
necesario identificar a los individuos que lo conforman (ver obtencin
de datos)
Dominancia y jerarquas
El clculo de ndices de dominancia y jerarqua se facilitan haciendo
previamente matrices de los diferentes tipo de interacciones
(agonistas y no agonistas o afiliativas), as como de los desplazamien-
tos como consecuencia, sobretodo de las interacciones agonistas
(Figura 14.1). Por ejemplo, si se tienen 5 individuos en un grupo, al
cruzar el nmero de veces que cada individuo desplaza a otro indivi-
duo es posible tener un anlisis exploratorio ms claro de la
distribucin de desplazamiento entre grupos.
FIGURA 14.1 MATRIZ DEL NMERO DE DESPLAZAMIENTOS

ENTRE LOS INDIVIDUOS DE UN GRUPO
ETOLOGA APLICADA
1 2 3 4 5
1 x 12 6 0 2
2 1 x 16 0 14
3 0 0 x 7 5
4 11 9 20 x 18
5 3 0 4 8 x
!
364
ndices de dominancia y de afiliacin
Con base en esa matriz es posible calcular un ndices de linealidad (ver
Martin y Bateson, 1986), as como valores de dominancia a travs de
ndices de xito (ver Mendl, et al., 1992) y de desplazamiento (ver
Galindo y Broom, 2000) para cada individuo del grupo. El ndice de
xito se calcula dividiendo:
Indice de xito = ID / ID + Id, donde ID es el nmero de indi-
viduos que es capaz desplazar y Id es el nmero de individuos
que lo desplazan.
El ndice de desplazamiento se calcula de la misma manera

pero considerando el nmero total de desplazamientos: n-
mero de veces que desplaza / nmero de veces que desplaza +
nmero de veces que lo desplazan.
Estos ndices son cualitativamente diferentes, ya que uno se calcula

con base en el nmero de individuos en el grupo, y el otro con base en
el nmero total de interacciones agresivas en las que participa. Aunque
son diferentes, ambos pueden ser usados como valor de dominancia,

sin embargo es importante definir el contexto en el que ser aplicado,
ya que no es igual que un individuo gane 10 veces a 10 individuos di-
ferentes, a que gane 10 veces a un solo individuo.
De la misma forma, se pueden calcular ndices de agresividad y de
afiliacin. dividiendo:
Nmero de veces que emite comportamientos agonistas o no

agonistas / Nmero de veces que emite ese tipo de
interaccin + Nmero de veces que recibe ese tipo de
interaccin. Estos ndices nos dan un valor individual en fun-
cin del total de interacciones de ese tipo en las que participa
ese individuo.
Como parte de las conductas de tipo no agonistas, existe tambin la

posibilidad de medir el grado de asociacin entre los individuos de un
grupo. Este tipo de mediciones es til para evaluar la formacin de
subgrupos y de individuos. La definicin de lo que es asociacin de-
pender del investigador, por ejemplo dos individuos en contacto
fsico, o dos individuos a menos de un cuerpo de distancia uno del
otro, etc. A travs de muestreos de barrido se pueden contar los barri-
!
365
dos en que se ven dos individuos juntos o separados, y de acuerdo al
siguiente ndice se podr calcular el grado de asociacin entre ellos.
Indice de asociacin = NAB / NA + NB + NAB
donde NAB es el nmero de veces que se ven juntos a los individuos A

y B, y NA y NB son el nmero de veces en que se les ve separados a
esos dos individuos (ver Martin y Bateson, 1993).
Tradicionalmente los estudios de comportamiento social en
etologa aplicada han estado fuertemente influenciados por los con-
ceptos de dominancia y rango social. El concepto de rango describe la
posicin de cada individuo en un grupo, mientras que el concepto de
dominancia describe las relaciones entre diferentes individuos de un
grupo. Las relaciones de dominancia-subordinacin entre pares de in-
dividuos usualmente se determinan evaluando la habilidad que un indi-
viduo tiene para desplazar a otro individuo de grupo, o por la
competencia por recursos (Mendl y Deag, 1995). El rango mide la
habilidad relativa de que algunos individuos dominen a otros en el
mismo grupo. De esta idea de estructura social surgen preguntas como
qu factores causales determinan qu individuos ocupan posiciones
de alto o bajo rango social en un grupo?, y cules son las consecuen-
cias de ocupar diferentes rangos en un grupo?
Con relacin a la primera pregunta muchos estudios de comporta-
miento social, incluyendo los de etologa aplicada, sugieren que ca-
ractersticas fsicas como edad, talla y peso son factores que influyen
en la conducta de un individuo (Wierenga, 1990). Sin embargo, existe
inters en la idea de que los individuos poseen caractersticas de com-
portamiento distintivas o estrategias que ayudan tambin a predecir
sus comportamientos. Con relacin a la segunda pregunta se asume ge-
neralmente que los individuos de bajos rangos sociales al estar subordi-
nados a otros individuos van a sufrir consecuencias negativas por esa
condicin social. Sin embargo, estudios recientes sobre ecologa del
ETOLOGA APLICADA
comportamiento, con un enfoque evolutivo sobre estrategias alterna-

tivas, dicen que individuos que son menos exitosos en situaciones de
competencia social pueden tener el mismo xito reproductivo que
otros ms exitosos.
Por lo expuesto anteriormente se hace referencia a continuacin
al concepto y medicin de las diferencias individuales en el comporta-
miento.
!
366
Mediciones de las diferencias individuales
en el comportamiento
El concepto de estrategias alternativas o variacin
individual en el comportamiento
En la Ecologa del comportamiento las estrategias se consideran en
trminos de los costos y beneficios para los individuos. El xito
reproductivo de un animal se mide de acuerdo al xito o fracaso de di-
ferentes estrategias de comportamiento y se asume que la seleccin
natural ha actuado para tener individuos que se comportan de forma
que maximice su supervivencia y xito reproductivo, an cuando pue-
de tener problemas de subordinacin social con respecto a otros
individuos de grupo. El concepto de estrategia alternativa en el com-
portamiento social es reciente y relevante para entender muchos
aspectos del comportamiento social de animales de produccin. Ese
concepto hace nfasis en la importancia de medir costos y beneficios
de diferentes tipos de comportamiento social y de tener en cuenta que
diferentes soluciones de comportamiento al mismo problema o situa-
cin pueden ser igualmente exitosas. El estudio del comportamiento

social de animales tradicionalmente se ha basado en las relaciones de
dominancia-subordinacin, sin embargo con este enfoque perdemos
mucha informacin acerca de otros aspectos que influyen en la motiva-
cin del comportamiento social. Aqu se hace referencia a los
conceptos de estrategia alternativa o diferencias individuales en el
comportamiento.
Las personas que tienen experiencia en el manejo de animales
pueden distinguir diferencias individuales en su comportamiento. Sin
embargo, hasta hace muy poco el estudio cientfico de las diferencias
en el comportamiento en animales no era comn y de hecho se tenda
a enfatizar las similitudes entre individuos de la misma especie, ms que
las diferencias entre ellos. Desde el punto de vista terico, Jensen
(1994) dice que el estudio de las diferencias individuales en el com-
portamiento tiene sus fundamentos tericos en dos tipos de antece-
dentes:
1) El descubrimiento en ecologa del comportamiento de que la

seleccin natural favorece la coexistencia de por lo menos
!
367
dos tipos de comportamiento o estrategias (Maynard Smith
and Parker, 1976, citado por Jensen, 1994). Esto ha llevado a
muchos estudios empricos y tericos sobre estrategias de
adaptacin (i.e. reproduccin, competencia).
2) Teoras de estrs y adaptacin. Se ha generado informacin
que indica que los individuos varan en respuestas fisiolgicas
y de comportamiento a situaciones de reto (Benus, 1991).
Condiciones para asegurar que existen diferencias

individuales en el comportamiento
Se ha propuesto que se tienen que tomar en cuenta 4 aspectos de la
variacin individual cuando se tratan de entender sus antecedentes e
implicaciones (Jensen, 1994):
1) Consistencia en las conductas cuando el animal se expone re-

petidamente a un mismo tipo de estmulo ambiental
(intra-motivacional).
Si la variacin individual refleja verdaderas diferencias entre
individuos, se debe esperar una consistencia alta intra-suceso.
Por ejemplo, las estrategias de cpula en machos (venados,
Clutton-Brock, 1979). Unos adoptan posicin satlite, evi-
tando mucha competencia y se introducen para copular.
Otros machos son territoriales y copulan con hembras que
ocupan ese territorio. En ratas y ratones existen algunas prue-
bas que revelan este tipo de consistencia individual entre la
latencia para atacar a un individuo y un repertorio de patro-
nes de comportamiento social (Benus, et al., 1991). Por otro
lado, Hessing (1993) dice haber encontrado consistencias
individuales altas en dos situaciones de prueba distintas: 1)
Prueba de espalda- El animal es sujeto manualmente por un a
persona y se miden los comportamientos de reaccin a ese
ETOLOGA APLICADA
contacto, y 2) El tipo de interacciones sociales con otros

cerdos.
2) Consistencia en el comportamiento cuando el animal se ex-
pone repetidamente a diferentes tipos de estmulos del
ambiente (inter-motivacional).
Se refiere a que al observar el comportamiento de un indivi-
duo en respuesta a un estmulo determinado (por ejemplo,
!
368
reto social), uno debera predecir el comportamiento de ese
mismo individuo en otra situacin biolgicamente no relacio-
nada, es decir frente a un estmulo diferente del primero (por
ejemplo, reto no social). Si existen categoras diferentes de
individuos debemos ver consistencia entre situaciones. Por
ejemplo si un toro reacciona en forma activa a un reto no so-
cial (manga de manejo) podemos esperar que reaccione
tambin activamente ante un reto social (reagrupamiento de
animales). Cuando se decide qu situaciones y qu variables
se van a comparar, es esencial que se conozca la significancia
funcional y motivacional de esa situacin a medir. Queremos
comparar situaciones que reflejan diferentes tipos de reaccio-
nes conductuales y no slo diferentes reacciones al mismo
tipo de reaccin conductual.
Existe evidencia de este tipo de consistencia en roedores
(vos Holst, 1983, citado por Jensen, 1994). Individuos que
tienden a ser ms agresivos tambin actan de manera distinta
en pruebas de aprendizaje y en los patrones de respuestas fi-
siolgicas. Los individuos ms agresivos muestran una
reaccin predominantemente del sistema nervioso simptico,

mientras que los menos agresivos tienen principalmente una
activacin del sistema parasimptico.
En cerdos, Mendl et al (1992) demostraron diferencias
entre individuos en comportamiento social y respuestas fi-
siolgicas. De acuerdo a la habilidad para desplazar a otros in-
dividuos de reas competitivas ellos categorizaron a los
cerdos como de alto xito, bajo xito y sin xito. Observa-
ron que los animales de bajo xito, tuvieron niveles de
cortisol en saliva ms altos que los cerdos categorizados como
sin xito.
Galindo (1994) encontr consistencia entre estrategias
sociales de bovinos lecheros, de acuerdo a experiencias en
interacciones agonistas y no agonistas, y el uso de espacios
en el edificio. Esto hizo que algunos individuos fueran ms
susceptibles a presentar cojeras.
3) Base gentica de la variacin individual
Las variaciones en un patrn de reaccin pueden ser resultado
de variaciones fenotpicas o genotpicas. Por ello es posible
que las diferencias entre individuos tengan una base gentica
!
369
(Jensen, 1994). En roedores los efectos genticos en el tipo
de patrn de respuesta han sido estudiados y demostrados por
seleccin y cruzamientos (Benus, et al, 1991). En cerdos
Jensen (1994) es el nico que ha tratado de analizar esto. En-
contr que haba efectos de las cerdas y los verracos en
algunas medidas de afiliacin social.
Estadsticamente, si hay diferentes categoras de indivi-
duos en una poblacin esperamos en principio una
distribucin numrica de la informacin bimodal, para dos
categoras de individuos, o multimodal, en el caso de ms de
dos categoras.
Evaluacin de la variacin individual en el comportamiento

Existen dos niveles de anlisis.
1) Los individuos pueden diferir en trminos de frecuencias, du-

raciones o patrones de diferentes medidas. Ejemplo;
frecuencia de emisiones de conductas sexuales, iniciar mayor
nmero de montas.
2) Los individuos pueden diferir en muchas categoras de com-
portamiento de manera que tienen un estilo o tempe-
ramento en particular. Ejemplo; agresivas, evasivas, pasivas. El
temperamento es la suma total del comportamiento de un ani-
mal y tiene las siguientes caractersticas:
a) Distingue a un individuo.
b) Es relativamente perdurable.
c) Se pueden usar medidas fisiolgicas para medirlo.
d) Debido a que el temperamento se refiere en especial a
reto medio-ambiental, de gran relevancia para la produc-
cin y bienestar animal (Broom y Johnson, 1993).
ETOLOGA APLICADA
Un mtodo cuantitativo para evaluar pautas individuales de comporta-

miento es a travs de varios tipos de Anlisis de Factores (Anlisis de
componentes principales, Anlisis de Kaiser, etc.). Este tipo de prue-
bas permite resumir la informacin en factores que representan a su vez
estilos distintos de comportamiento o caractersticas individuales dife-
rentes. Segn el nmero y tipo de variables de comportamiento que se
seleccionen tendremos diferentes nmeros de factores. Finalmente,
!
370
este tipo de anlisis asigna un valor cuantitativo a cada animal para cada
factor. Estos valores individuales se pueden usar en anlisis
subsecuentes al relacionar la carga numrica de cada animal para cada
valor con otro tipo de variables de salud, produccin o bienestar.
En la actualidad el estudio de la variacin individual en el compor-
tamiento y bienestar animal es de primordial importancia, ya que es
importante saber la forma en que los individuos de un grupo se enfren-
tan al mismo ambiente fsico y social. Este tipo de informacin ayuda a
entender la susceptibilidad individual a problemas de salud, reproduc-
cin y produccin y por esta razn, este tema adquiere especial im-
portancia al relacionarlo con epidemiologa, sobretodo si se trata de
enfermedades que por inercias se han estudiado como problemas de
grupo o hato (mastitis, cojeras, problemas reproductivos, etc.).
Obtencin de datos
Tamao de muestra.
Una vez que se ha definido el catlogo de pautas de comportamiento

(etograma) que se van a muestrear, se define la forma en que se van a
realizar las observaciones. Por un lado, conviene hacer nfasis en que
es muy importante usar los mismos procedimientos a lo largo del es-
tudio, y no hacer ningn tipo de modificacin durante el mismo. As
mismo, se deber optimizar el nmero de horas a observar para no
obtener ms datos de los necesarios para responder a la pregunta.
Una forma sencilla de definir el tamao de la muestra es dividir a la
mitad los datos que se hayan obtenido, y correlacionar ambas partes
de la muestra. Si se obtiene una correlacin ms alta que 0.7 enton-
ces pueden ser datos suficientes, de lo contrario se necesitar ms
tiempo de observacin.
Confiabilidad entre observadores.

En el caso que las observaciones vayan a ser realizadas por ms de una
persona ser necesario realizar una prueba de confiabilidad entre ob-
servadores. Una manera sencilla y prctica para hacer esto es que
mientras se hacen las observaciones piloto se correlacionen los datos
entre observadores. Si se obtiene un valor de correlacin entre 0.7-
1, quiere decir que la confiabilidad es alta, y que los distintos
!
371
observadores estn registrando el comportamiento de la misma for-
ma, de lo contrario, un valor por debajo de 0.7 indica que la
confiabilidad es baja, y que no se estn identificando de la misma
forma las pautas de comportamiento.
Identificacin individual.
Independientemente del lugar en donde se hacen las observaciones es
importante tratar de identificar individualmente a los animales, ya que
se obtiene informacin ms abundante y detallada que cuando no
podemos identificar. Cuando se observan animales en vida libre mu-
chas veces esto es imposible, en cuyo caso es til categorizar a
individuos de acuerdo a talla, sexo, edad, etc. En el caso de poder
identificar a los animales, ya sea en libertad o en cautiverio, existen
varias opciones para hacerlo. Algunas veces las marcas naturales son
muy distintivas, y pueden ser usadas para identificacin. Otras veces,
especialmente en animales en cautiverio, es posible usar marcajes tem-
porales, como crayones de diferentes colores, aretes, pintura en
aerosol, collares, cintas, etc. A veces los productores marcan a los ani-
males de manera permanente con fierro caliente o fro, en cuyo caso
tambin pueden ser opciones de identificacin. Se sabe que algunas
marcas o colores pueden modificar el comportamiento de los animales.
Por ejemplo, en gallinas, cintas de diferentes colores modifican la di-
nmica de interacciones sociales, o en bovinos algunos tipos de
pintura modifican el comportamiento de acicalamiento. Por esta ra-
zn, es importante que el mtodo de identificacin sea probado con
anterioridad para asegurarse de que el comportamiento no sea depen-
diente del tipo de identificacin que se elija.
Tipos de observacin.
Existen dos formas de realizar observaciones de comportamiento: 1)
observaciones directas, 2) observaciones indirectas. Lo ms comn
ETOLOGA APLICADA
es hacer observaciones directas de los animales. Cuando hacemos

este tipo de observaciones, dependiendo del detalle de lo que que-
remos observar y de los campos de visin que se hayan determinado,
puede ser til ayudarse de binoculares. En la actualidad hay una gran
variedad de bincoulares comercialmente disponibles, incluso algu-
nos modelos que permiten realizar observaciones nocturnas. Algunas
recomendaciones generales cuando se hacen observaciones son: a)
!
372
no usar ropa de colores llamativos, porque aunque los animales pue-
den habituarse a nuestra presencia, si reciben estmulos diferentes
pueden modificar su comportamiento, b) colocarse cmodamente
en un sitio, de preferencia elevado del piso o alejado de los animales,
c) organizar la forma de registro previamente para no tener
distractores al momento de las observaciones, d) aprenderse muy
bien los cdigos que se hayan hecho para identificar las pautas de
comportamiento que se van a observar y registrar.
En otras ocasiones, y sobretodo en ambientes controlados, pode-
mos usar video-grabacin de los animales. El video es buena opcin
cuando el comportamiento es rpido, o complicado y requiere de an-
lisis detallado. Tambin es muy til para hacer muestreos de barrido de
muchos animales a la vez, ya que al detener la imagen puedo tener la
certeza de que se est registrando el comportamiento todos los anima-
les al instante. Una gran utilidad de hacer video-grabaciones es que se
puede obtener informacin de 24 horas de los animales que observo,
lo que permite obtener una gran cantidad de informacin en poco
tiempo. Actualmente, en el mercado existen videograbadoras de inter-
valos de tiempo fijo, lo que permite programar la velocidad de la pel-
cula, de manera que puedo grabar das, e incluso semanas, en una cinta

de 1hora de pelcula. El equipo de circuito cerrado se complementa
muy bien si tengo la posibilidad de generar luz infrarroja y de usar c-
maras con lentes que tengan la capacidad de detectar este tipo de luz.
Descripcin verbal.
No necesariamente la informacin de comportamiento tiene que
obtenerse a travs de observaciones, tambin se pueden usar grabacio-
nes verbales. El comportamiento puede ser descrito dictando a una
grabadora lo que se observa. En estos casos es importante que los cdi-
gos de las pautas de comportamiento estn muy claros ya que este
mtodo aumenta el margen de error de registro.
Dispositivos de registro automtico.

Existen opciones de diferentes aparatos electrnicos que permiten
obtener informacin del comportamiento. Por ejemplo, sensores que
marcan cada paso que da una vaca durante la locomocin una vaca le-
chera, o sensores de actividad que marcan frecuencia de uso de es-
pacios. En el caso de fauna en vida libre la radio-telemetra, al igual
!
373
que los sistemas de posicin geogrfica son muy tiles para medir
comportamiento.
Archivos y hojas de registro

El diseo de las hojas de registro que se vayan a utilizar en el campo, o
en el laboratorio, es algo que define el propio investigador u observa-
dor a su propia conveniencia. Dependiendo del tipo de categoras a
registrar el formato de la hoja tendr variantes. Es importante dejar es-
pacio en blanco si es necesario aadir ms categoras de
comportamiento y hacer comentarios relevantes de lo que est suce-
diendo. En el encabezado es importante dejar espacio para
informacin estandarizada como nombre, lugar, fecha, temperatura
ambiental, etc. El usar hojas de registro tiene la ventaja de que es un
mtodo flexible y barato, sin embargo tiene la desventaja de que pue-
de aumentar el margen de error al transcribir los datos registrados.
En la actualidad hay programas de cmputo disponibles para ob-
servacin y medicin de comportamiento. Cuando se tienen la posibi-
lidad de usar estos programas, el trabajo de captura de datos se facilita
y se disminuye el margen de error al momento de analizar la informa-
cin, sin embargo el costo es alto y se necesita experiencia en el uso
de este tipo de programas.
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229.
!BASES SOBRE LA MEDICIN DEL COMPORTAMIENTO
375
Figuras
Captulo 2
Efecto de la domesticacin
en la conducta animal
Figura 2.1
En la figura se aprecia la posibilidad de colectar semen sin la
presencia de una hembra, e incluso sin que el semental
manifieste muchas de las conductas sexuales propias del macho
(i. e. cortejo y monta).
Figura 2.2
Los gallos de pelea han sido seleccionados con base en su
comportamiento agresivo.
377
Figura 2.3
La crianza artificial de los animales jvenes es efectiva en
socializar animales cautivos con los humanos
Captulo 4
Etologa aplicada en los bovinos
Figura 4.1
Los bovinos prefieren consumir forraje al
nivel del piso, sin embargo, pueden
tambin ramonear leguminosas
arbustivas u otro tipo de arbreas
cuando el forraje es escaso.
Figura 4.3
Uno de los autores demuestra como un grupo de
terneras Holstein puede ser entrenado para seguir a una
persona. La persona acta como lder y los animales
pueden ser guiados a nuevas pasturas.
379
Figura 4.4
El flehmen puede observarse tanto en
machos como en hembras. Se considera
una conducta que permite el paso de
substancias hacia el rgano
vomeronasal, coadyuvando a identificar
el estado fisiolgico del otro individuo.
Figura 4.5
En el trpico, donde predominan las razas cebuinas y sus
cruzas, los sistemas de produccin lechera requieren de la
presencia del becerro para lograr la bajada de la leche.
Figura 4.6
En los sistemas intensivos de produccin de leche se agrupan
muchos animales del mismo sexo y con edades y pesos similares.
Esto dificulta el establecimiento de jerarquas, y altera la
estabilidad social del hato.
380
Figura 4.7
Las vacas subordinadas permanecen ms tiempo paradas como
resultado de evitar confrontaciones con otros individuos del
hato.
381
Captulo 5
Etologa aplicada en los ovinos
Figura 5.1
Ovejas pastoreando de manera sincronizada en una zona
rida de Mxico (Fotografa tomada por Jess Romero).
Figura 5.2
Ovinos en el trpico hmedo descansando bajo la sombra
de un rbol.
382
Figura 5.3
Machos colocados cabeza con cabeza en comportamiento
de bloqueo.
Figura 5.4
Rebao desplazndose en fila como resultado de la
facilitacin social.
Figura 5.5
Comportamiento de alerta en un rebao de ovejas
de raza pelibuey.
383
Figura 5.6
Macho olfateando genitales de la hembra como parte de la
secuencia del comportamiento de cortejo.
Figura 5.7
Las ovejas forman lazos selectivos con sus
corderos principalmente a travs de estmulos
olfatorios.
Figura 5.8
Ovejas pastoreando junto con sus cras.
384
Captulo 6
Etologa aplicada en los caprinos
Figura 6.1
Grupo de cabritos en exploracin (Fotografa tomada por
Adolfo Kunio Yabuta).
Figura 6.2
Cuando la oferta de vegetacin para
pastorear es reducida las cabras
ramonean.
385
Figura 6.3
Cabra parada en sus patas traseras
amenazando a un compaero de grupo.
Figura 6.4
Encuentro agonstico en pradera.
Figura 6.5
Encuentro agonstico en corral.
386
Figura 6.6
Macho realizando el signo de flehmen.
Figura 6.7
Cabra durante el trabajo de parto (Fotografa tomada
por Adolfo Kunio Yabuta).
Figura 6.8
Cabra lamiendo a sus cras recin nacidas (Fotografa
tomada por Adolfo Kunio Yabuta).
387
Captulo 7
Etologa aplicada en los equinos
Figura 7.1
Durante el galope el animal desarrolla su mxima
velocidad, quedando en ocasiones totalmente suspendido
en el aire.
Figura 7.2
La equitacin es una disciplina en la que se ensea a los
caballos a superar obstculos que normalmente no
saltaran.
388
Figura 7.3
La masticacin es una estereotipia comn en animales
encerrados en caballerizas.
Figura 7.4
Grupo social constituido por un macho adulto, varias
hembras y sus cras menores de tres aos.
Figura 7.5
Los sementales se alzan sobre sus patas traseras golpeando
con sus extremidades delanteras al rival en un intento de
derribarlo o hacerlo huir.
389
Figura 7.6
Durante las primeras semanas de vida las yeguas permane-
cen muy cerca de sus cras.
Figura 7.7
Retozar es comn entre los potrillos como una manera de
juego. Los animales corren y saltan haciendo movimientos
exagerados y por lo general con la cola en alto.
390
Captulo 8
Etologa aplicada en los porcinos
Figura 8.1
Los cerdos domsticos pueden merodear en densas
malezas.
Figura 8.2
Los cerdos mantienen su territorialidad en alojamiento
reducidos de espacio, dejando una zona para dormir y
otra para depositar las excretas.
391
Figura 8.3
Interaccin agresiva para el establecimiento de una
jerarqua social.
Figura 8.4
Cerda mostrando estro lactacional.
Figura 8.6
Comportamiento de masticacin y salivacin en verracos.
392
Figura 8.8
Una vez abandonado el nido, los lechones se integran
gradualmente a la piara.
Figura 8.9
En Mxico, el costo por mordedura de cola en cerdos es
muy alto.
Figura 8.10
El descolmillado mal realizado en lechones puede causar
ms dao al animal.
393
Figura 8.11
Cuando la piel se cubre con lodo la evaporacin persiste
hasta por 2 horas.
Figura 8.12
La estereotipia de mordedura de barras es
comn en cerdas enjauladas.
394
Figura 8.13
El masajeo de flancos puede resultar en necrosis con
formacin de lceras en el sitio donde se dirige ese
comportamiento.
395
Captulo 9
Etologa aplicada en las aves
Figura 9.1
El bao de arena es un comportamiento necesario para
mantener el plumaje en buen estado y aumentar la
capacidad de termo-regulacin.
Figura 9.2
Las aves tienden a agruparse para descansar.
396
Figura 9.3
El reconocimiento individual en parvadas grandes se
dificulta y como resultado se incrementa la frecuencia de
interacciones agresivas.
Figura 9.4
La anidacin conjunta se dificulta en nidos artificiales.
Figura 9.5
Gallinas en jaula de postura. La falta del substrato natural
y de espacio provoca anormalidades de comportamiento,
como picoteo redirigido.
397
Figura 9.6
Lesin provocada por picoteo redirigido como resultado
de la falta de substrato natural en el ambiente.
398
Captulo 11
Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre
Figura 11.1
Albergue para chimpancs en donde se incrementa el
espacio funcional con diferentes opciones de substratos
artificiales (Fotografa tomada por Francisco Galindo
propiedad de Africam Safari).
Figura 11.2
Persona que entierra hojas de bamb para que posterior-
mente sean utilizadas por los chimpancs como herra-
mientas (Fotografa propiedad de Africam Safari).
399
Figura 11.3
Persona haciendo agujeros en tronco para posteriormente
depositar el alimento (Fotografa propiedad de Africam
Safari).
Figura 11.4
Colocacin de alimento en los agujeros hechos en los
troncos dentro del albergue (Fotografa propiedad de
Africam Safari).
Figura 11.5
Chimpanc desenterrando las hojas de bamb colocadas en
el albergue (Fotografa propiedad de Africam Safari).
400
Figura 11.6
Chimpanc usando el bamb como herramienta para sacar
el alimento del tronco (Fotografa propiedad de Africam
Safari).
Figura 11.7
Albergue de ocelotes con objetos colgantes novedosos
para estimular comportamientos de exploracin
(Fotografa tomada por Dulce Brousset en el zoolgi-
co de San Juan de Aragn).
Figura 11.8
Estmulos visuales en un albergue de koala (Fotografa
tomada por Dulce Brousset).
401
Figura 11.9
Animal expuesto a estmulos olfativos para la bsqueda de
alimento (Fotografa tomada por Dulce Brousset en el
ZOOMAT) .
Figura 11.10
Manejo clnico de un animal sometido a un proceso de
adiestramiento.
402
Captulo 12
Elementos
de manejo y transporte
Figura 12.2
Al ganado se le puede dar vuelta fcilmente utilizando
para guiarlos una vara con listones plsticos en la punta.
En esta fotografa se ve al autor demostrando como dar
vuelta a una res.
Figura 12.5
El ganado se desplaza fcilmente a travs de este corral de
distribucin redondo debido a que se mueven en grupos
pequeos. La puerta de este corral NO debe empujarse
contra los animales. Ellos necesitan espacio para darse
vuelta. Note como los operadores utilizan varas con
pedazos de plstico atados en la punta con el fin de mover
el ganado. Los animales se mueven con facilidad debido a
que todo el sistema se encuentra libre de distracciones
tales como sombras.
403
Figura 12.6
El ganado entrar con mayor facilidad en una prensa si la
mitad posterior de sta se cubre con una tabla. Lo anterior
evita que el animal que est por entrar vea al operador y
los aparatos que estn a un lado de la misma.
Figura 12.9
Los pasillos para los manejadores
deben ir a lo largo de la manga y
corral de distribucin.
404
ndice analtico
A
por juego 270, 271
Aburrimiento 53, 110, 175, 204, 283, 284,
por miedo 245, 246, 251, 255, 256, 259,
289, 297, 300, 303
260, 261, 270, 273, 275, 276
Acicalamiento 91, 100, 112, 116, 226, 358,
redirigida 251, 262, 270, 272, 275
372
sin causa orgnica 250, 251, 271, 274
ACTH 65
territorial 251, 256, 259, 260, 261, 270,
Adaptacin 9, 13, 17, 29, 34, 37, 39, 40, 44,
276
136, 205, 234, 284, 368
Aislamiento 39, 94, 97, 106, 118, 185, 196,
Adiestramiento 241, 245, 249, 257, 259, 260,
262, 349
264, 265, 291, 402
Alimentacin 75, 78, 90, 94, 100, 106, 108,
Adrenal 62, 65, 247, 306
110, 112, 114, 135, 136, 144, 182, 183,
Corteza 62, 137, 163, 247, 274
184, 222, 223, 224, 225, 226, 280, 285,
Mdula 247
287, 288, 306, 307, 311, 337, 338, 358,
Aerofagia 163, 176
363
Afiliativas 118, 364
Amamantamiento 107, 108, 109, 115, 157,
Agonista 97, 189, 227, 245
170, 171, 174, 199, 201, 202, 349, 358
Agresin 65, 75, 76, 77, 92, 94, 111, 118,
Ambiente fsico 40, 41, 115, 286, 287, 298,
134, 138, 144, 152, 158, 164, 165, 173,
300, 304, 306, 339, 371
184, 187, 188, 189, 220, 227, 230, 232,
Ambiente social 39, 190, 195, 285, 286, 287,
237, 251, 272, 280, 288, 291, 298, 302,
290
336, 339
Anidar 23, 25, 196
Agresividad 23, 33, 39, 138, 166, 168, 184,
Animal de compaa 322
241, 244, 245, 247, 249, 250, 251, 252,
Anormalidades 27, 59, 61, 66, 75, 76, 89,
253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260,
115, 144, 158, 176, 275, 288, 291, 300,
261, 269, 270, 271, 272, 273, 274, 275,
358, 397
276, 365
Ansiedad 53, 240, 241, 244, 245, 246, 248,
competitiva 261
255, 258, 262, 263, 264, 265, 266, 284
con causa orgnica 250, 251, 256, 273,
Aprendizaje 21, 24, 25, 26, 35, 38, 39, 40, 93,
275
98, 135, 167, 225, 245, 246, 249, 253,
defensiva 248, 255, 260, 276
255, 256, 263, 264, 265, 296, 306, 344,
intrasexual 242, 244, 247, 261, 270, 275
369
ofensiva 248, 255
Aprovechamiento sustentable 183
por dominancia 242, 246, 247, 248, 250,
Audicin 289
251, 252, 253, 254, 255, 256, 257,
Aves 17, 26, 41, 58, 66, 72, 73, 79, 80, 89,
258, 259, 260, 262
219, 220, 221, 224, 225, 226, 228, 229,
por falta de socializacin 270, 271
231, 233, 234, 235, 236, 300, 396
B 167, 168, 186, 190, 192, 194, 220, 228,
233, 242, 248, 280
Bienestar animal 17, 19, 20, 23, 51, 52, 53, Comportamiento social 22, 31, 76, 89, 94,
54, 61, 62, 66, 69, 71, 72, 73, 74, 75, 77, 116, 117, 136, 151, 164, 183, 185, 186,
78, 80, 81, 82, 89, 281, 282, 283, 284, 189, 227, 236, 261, 333, 338, 356, 360,
285, 286, 304, 311, 322, 355, 370, 371 364, 366, 367, 368, 369
Binocular 133, 148, 340, 343, 346 Comunicacin 22, 51, 72, 133, 134, 143, 148,
Bioestimulacin 104 170, 193, 227, 265, 289
Bocado 93 Condicionamiento 23, 25, 67, 138, 155, 249,
Borregos 38, 70, 137, 144, 312, 319, 321, 250
343, 344, 345, 351, 352 Conductual 17, 43, 59, 65, 104, 110, 133,
Bovino 91, 93, 98, 117, 312, 319, 326, 335, 171, 187, 207, 221, 222, 232, 234, 287,
339, 340, 343, 348, 356, 369, 372 295, 296, 298, 301, 306, 307, 327, 362,
Ganado 91, 93, 117, 312, 326, 335, 339 369
BST 81 Consanguinidad 31, 32, 44
C Conservacin 17, 18, 20, 72, 226, 282, 284,
292, 297, 304, 305
Caballos 71, 73, 162, 163, 164, 166, 167, Consumo 22, 23, 80, 81, 108, 134, 135, 149,
168, 169, 172, 175, 176, 388 150, 163, 182, 184, 200, 203, 207, 221,
Cabras 38, 39, 43, 93, 145, 147, 148, 149, 222, 224, 225, 231, 236, 244, 282, 288,
150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 157, 299
158, 385 Coprofagia 294
Calidad de la carne 73, 350 Cpula 39, 42, 96, 98, 99, 154, 166, 167,
Caminar 79, 91, 136, 161, 183, 185, 205, 169, 192, 194, 232, 312, 368
314, 315, 320, 336 Cortejo 99, 101, 105, 134, 140, 141, 148,
Canibalismo 205, 235 153, 154, 155, 166, 167, 192, 194, 227,
Caprinos 93, 147, 148, 149, 150, 152, 155, 228, 229, 230, 232, 359, 377, 384
158, 165, 316, 385 Corticoides 247
Castracin 71, 113, 114, 193, 242, 243, 244, Cortisol 109, 116, 118, 187, 313, 314, 351,
257, 259, 260, 261, 262, 268, 273, 276 369
Catecolaminas 246 Cra 26, 33, 90, 104, 106, 107, 108, 109,
Causalidad 21 113, 134, 137, 138, 139, 142, 143, 144,
Cerdos 17, 58, 65, 68, 76, 80, 89, 182, 183, 145, 157, 166, 170, 171, 172, 173, 197,
184, 185, 186, 187, 188, 189, 195, 203, 201, 336, 344
204, 206, 207, 208, 314, 315, 316, 319, Crianza 18, 31, 39, 40, 43, 53, 109, 113, 138,
320, 321, 323, 326, 346, 348, 349, 351, 144, 202, 203, 220, 230, 285, 305, 378
352, 368, 369, 370, 391, 393
Cojeras 70, 76, 81, 92, 119, 144, 158, 188, D
369, 371 Defecacin 36, 262
Comportamiento anormal 65, 68 Desarrollo 21, 24, 43
Comportamiento de mantenimiento 92 de agresividad 39
Comportamiento eliminativo 22, 150 de anormalidades 27, 114, 291
Comportamiento individual 22, 89, 91, 115, del comportamiento 21, 24, 41, 64, 110,
134, 149, 161, 182, 222, 232, 295 208, 222, 290
Comportamiento materno 22, 80, 89, 106, del fenotipo 29, 30, 36
141, 143, 144, 156, 169, 196 Descanso 22, 92, 94, 100, 119, 134, 149,
Comportamiento sexual 41, 90, 98, 99, 102, 151, 158, 162, 182, 185, 202, 204, 222,
103, 139, 140, 152, 153, 155, 165, 166, 226, 228, 252, 300, 307, 358
Destete 43, 96, 107, 109, 144, 171, 172, 173, Estrs 368
187, 196, 202, 207, 338 Apliaciones de la etologa 20, 27
Discriminacin 25, 169 Aves 220, 225
Dolor 24, 53, 56, 57, 60, 66, 69, 72, 79, 97, Bienestar animal 53, 56, 62, 82
114, 119, 134, 148, 168, 205, 236, 250, Bovinos 94, 97, 98, 103, 109, 110, 114,
251, 267, 273 115, 116, 118, 119, 120
Domesticacin 29, 30, 31, 32, 34, 35, 36, 39, Caprinos 152
41, 42, 43, 44, 45, 262, 377 Cerdos 181, 186, 187, 188, 190, 191,
Dominancia 259 197, 202, 203, 205, 208
Aplicaciones de la etologa 26 Diseo de instalaciones 336, 337, 339,
Aves 229, 232 340, 341, 350, 352
Bovinos 94, 96, 97, 102 Domesticacin 34, 39
Caprinos 148, 151, 152, 153, 154 Equinos 171, 172, 173
Cerdos 22, 186, 187, 195 Fauna silvestre 282, 287, 289, 291, 293,
Equinos 164, 172 294, 297, 298, 303, 306
Fauna silvestre 288, 290 Manejo y transporte 311, 312, 313, 314,
Medicin de 333, 334, 335, 337, 364, 315, 317
365, 366, 367 Ovinos 144
Ovinos 138, 140 Perros y gatos 240, 255, 262, 266
Perros y gatos 242, 246, 247, 248, 250, Estro 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 108,
251, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 109, 134, 136, 140, 141, 152, 153, 154,
258, 259, 260, 262 155, 156, 166, 167, 187, 190, 191, 194,
203, 243, 266, 268, 392
E Estructura social 92, 94, 97, 117, 118, 185,
Enfermedad 17, 19, 20, 53, 59, 61, 62, 63, 64, 228, 229, 285, 287, 290, 291, 292, 299,
65, 66, 70, 76, 78, 81, 92, 94, 98, 108, 334, 338, 366
112, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119, tica 19, 53, 68, 69, 74
120, 144, 158, 171, 172, 181, 187, 195, Etograma 192, 357, 360, 371
239, 240, 256, 261, 269, 270, 273, 274, Etologa 3, 7, 9, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20,
275, 284, 298, 302, 311, 339, 356, 371 21, 89, 93, 133, 147, 161, 181, 219, 230,
Enfermo 66, 183 239, 356, 366, 379, 382, 385, 388, 391,
Enriquecimiento ambiental 24, 184, 205, 220, 396
280, 284, 287, 288, 291, 293, 294, 295, Clnica 15, 18
296, 297, 298, 299, 300, 301, 302, 303, Evolucin 13, 21, 26, 27, 242, 263, 301
304, 305, 306, 307, 358, 399 Excitabilidad 358
Alimenticio 281 xito reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 68,
Concepto 285 231, 279, 283, 291, 366, 367
Entorno fsico 279 Exploracin 22, 111, 182, 184, 222, 226, 234,
Entorno social 282 235, 266, 270, 274, 292, 293, 301, 385,
Interaccin humano-animal 283 401
Mtodos 286 Expresin 30, 34, 45, 99, 100, 103, 166, 169,
Entrenamiento 71, 168, 189, 190, 279, 291 283
Epidemiologa 20, 92, 116, 355, 371
F
Equinos 19, 161, 162, 165, 174, 315, 316,
388 Facilitacin social 76, 94, 98, 163, 189, 223,
Estados emocionales 54 224, 293, 337, 383
Estereotipia 118, 163, 174, 176, 207, 389, Frmacos 244, 245, 246, 247, 248, 255, 258,
394 265
Fauna Silvestre 7, 15, 20, 279, 305, 399 Inactividad 23, 206, 226, 294, 358
Fecal 136 Inmunidad 152, 186, 188
Fenotipo 29, 33, 45 Inmunosupresin 61, 63, 64, 65, 187
Feromona 90, 104, 105, 106, 156, 190, 192, Inseminacin 31, 99, 114, 167, 193, 233, 315,
193, 266, 268 341
Filial 26 Instalaciones 9, 10, 14, 16, 39, 71, 75, 76, 77,
Flehmen 99, 140, 153, 167, 380, 387 144, 186, 203, 205, 206, 287, 312, 313,
Foto perodo 94, 103 316, 326, 333, 335, 337, 338, 339, 340,
Frecuencia cardiaca 65, 114, 341, 343, 344 341, 342, 344, 345, 346, 348, 349, 350,
Frustracin 56, 175, 196, 283, 291, 292 352
Funcin 13, 26, 118 Intensivo 119, 150, 154, 158, 187
adaptativa 26, 61 Interaccin humano-animal 18, 19, 195, 287,
del comportamiento 21, 26, 189, 199, 223, 291
226, 228, 234, 235, 289, 290, 355
J
G
Jerarqua 95, 96, 117, 118, 138, 151, 188,
Galope 161, 162, 388 227, 228, 229, 232, 334, 364, 380, 392
Gallinas 41, 58, 65, 66, 67, 70, 73, 221, 223, Aves 224, 227
224, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 234, Bovinos 94, 95, 96, 97, 119, 334
235, 372, 397 Caprinos 151, 152
Gatos 15, 18, 239, 240, 244, 245, 247, 266, Cerdos 182, 186, 187, 201
267, 268, 269, 270, 271, 274, 275, 276 Diseo de instalaciones 76, 77, 339, 364
Gentica 27, 31, 32, 33, 34, 35, 43, 44, 53, Equinos 164, 165, 172
74, 78, 80, 119, 168, 169, 219, 229, 282, Manejo y transporte 335
283, 293, 294, 305, 317, 369 Ovinos 139
Genotipo 34 Perros y gatos 261
Gnadas 99 Juego 26, 40, 110, 111, 112, 151, 169, 173,
gresividad 174, 189, 190, 194, 249, 259, 264, 270,
con causa orgnica 251 271, 272, 275, 279, 282, 289, 303, 363,
Gusto 90, 134, 142, 221 390
Juvenil 14, 15, 99, 110, 173, 194
H
L
Habilidad inclusiva 27, 56, 60, 62
Habituacin 24, 169, 231, 249, 276, 289, Lactancia 190, 191, 198, 199, 201, 203, 205
291, 292, 293, 297, 302 Lamer 97, 101, 113, 156, 168, 176
Hambre 53, 72, 97, 135, 142, 148, 207, 227 Leche 25, 81, 96, 99, 107, 108, 109, 113,
Hato 39, 90, 92, 94, 96, 97, 100, 102, 103, 115, 117, 150, 173, 199, 200, 203, 207,
105, 106, 119, 172, 319, 333, 335, 336, 380
344, 371, 380, 381 Lechones 70, 77, 185, 189, 196, 198, 199,
Heces 93, 107, 136, 149, 150, 151, 165, 185, 201, 202, 204, 205, 206, 208, 312, 349,
256 393
Homosexual 100, 101, 105 Legislacin 14, 51, 52, 57, 72, 81, 284
Hormona 106, 109, 141, 155, 156, 197, 242, Lesin 55, 60, 63, 70, 75, 119, 165, 168, 205,
256, 266, 274 239, 398
Libertades 57
I Libido 99, 153, 168, 169, 231, 233
Imitacin 24, 133, 189 Locomocin 76, 91, 94, 134, 149, 161, 182,
Impronta 26, 143 282, 286, 294, 358, 373
Luz 9, 25, 45, 70, 90, 103, 112, 139, 155, 193, 194, 195, 205, 230, 231, 244, 349,
173, 207, 224, 226, 316, 317, 323, 337, 377
340, 341, 342, 345, 349, 373 Mordida 43, 65, 152, 162, 164, 165, 194,
196, 204, 205, 206, 254, 334, 357
M Motivacin 22, 23, 58, 91, 92, 102, 110, 115,
Manejo 9, 10, 16, 18, 71, 77, 233, 311, 312, 116, 143, 182, 184, 226, 231, 284, 288,
313, 314, 315, 316, 317, 319, 321, 326, 289, 301, 367
327, 347, 367, 369, 402, 403 Muestreo 16, 356, 357, 359, 360, 361, 362,
Aplicaciones de la etologa 18, 19, 20 363
Aves 229, 233 Mutilacin 65, 115, 169
Bienestar animal 53, 61, 64, 71, 72, 73,
N
74, 75, 77, 78, 79, 80, 90
Bovinos 109, 112, 114, 116, 117, 119 Necesidades 9, 14, 17, 18, 23, 57, 58, 59, 72,
Cerdos 182, 183, 186, 190, 195, 201, 76, 82, 150, 201, 206, 280, 284, 286,
204 292, 301, 303, 304, 313, 339, 341
Diseo de instalaciones 333, 335, 338, Neonato 106, 109, 166, 170
339, 341, 344, 345, 346, 348, 349,
350, 352 O
Domesticacin 30, 31, 39, 42, 43, 44 Observacin 17, 24, 59, 101, 190, 261, 348,
Enriquecimiento ambiental 286, 291, 303 355, 358, 361, 362, 363, 371, 372, 374
Equinos 162 Odo 91, 137, 156, 221, 321, 340, 343, 348
Funcin y evolucin 27 Olfato 90, 101, 134, 137, 140, 148, 162, 170,
Ontogenia 24 183, 184, 187, 220, 221, 224, 290, 340,
Ovinos 138, 142, 144, 145, 158 343, 348
Mangas 16, 24, 90, 314, 315, 316, 317, 319, Olor 93, 142, 149, 153, 155, 167, 191, 266,
320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 336, 267, 290, 292, 340
338, 339, 340, 341, 342, 345, 346, 348, Ontogenia 24, 29, 30, 99, 290
350, 351, 369, 404 Organizacin social 94, 136, 137, 187, 227,
Marcaje 113, 114, 150, 153, 241, 242, 243, 290, 350
244, 245, 246, 247, 248, 264, 265, 266, Oveja 134, 137, 140, 141, 142, 143, 144,
267, 268, 269, 333, 345 145, 147, 148, 382, 383, 384
Masticacin 389, 392 Ovinos 93, 109, 117, 133, 134, 135, 136,
Mastitis 70, 81, 92, 114, 117, 120, 158, 371 137, 138, 139, 140, 142, 143, 144, 145,
Masturbacin 140 147, 148, 150, 155, 165, 174, 312, 313,
Materno 14, 15, 22, 80, 89, 106, 109, 115, 315, 316, 317, 319, 321, 327, 343, 344,
141, 143, 144, 156, 157, 169, 196, 358 345, 348, 382
Medicin del comportamiento 16, 67, 93,
355, 356, 374 P
Memoria 22, 135, 245, 246, 312, 313, 344 Parto 23, 67, 78, 104, 106, 107, 108, 109,
Miccin 15, 115, 151, 167, 262, 264, 265, 116, 141, 142, 143, 155, 156, 157, 158,
266, 267, 268, 269 169, 170, 185, 187, 191, 196, 197, 198,
Miedo 16, 33, 53, 60, 134, 190, 191, 195, 201, 202, 205, 387
227, 244, 245, 246, 247, 249, 250, 251, Pastoreo 77, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 112, 119,
255, 256, 258, 259, 260, 261, 262, 264, 135, 142, 149, 151, 152, 154, 155, 158,
270, 273, 276, 284, 291, 293, 312, 313, 163, 164, 165, 174, 182, 183, 196, 198,
348 201, 337, 356
Monta 98, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 105, Patrn 118, 133, 176, 184, 207, 208, 230,
140, 141, 154, 167, 169, 174, 191, 192, 293, 295, 299, 320, 341, 358, 369, 370
Percepcin 14, 15, 19, 69, 89, 90, 99, 220, Ritmo 80, 93, 162, 224, 225, 227, 359, 360
299, 301, 355 circadiano 224, 360
Perros 15, 18, 19, 33, 35, 42, 43, 45, 69, 71, infradiano 360
73, 100, 137, 143, 162, 203, 239, 240, ultradiano 360
241, 242, 244, 245, 246, 247, 248, 249, Rumia 112, 134, 150
250, 251, 252, 253, 254, 255, 256, 257,
259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, 269, S
271, 312, 335, 340 Sabor 35, 90, 149, 163, 221, 224
Pica 115 Sacrificio 61, 71, 73, 79, 80, 220, 239, 251,
Picoteo 65, 222, 223, 225, 226, 228, 235, 257, 313, 314, 315, 343
236, 334, 397, 398 Salud 10, 14, 17, 18, 19, 21, 27, 53, 56, 62,
Pollos de engorda 70, 79, 80, 225, 233 63, 74, 76, 82, 89, 92, 96, 169, 184, 186,
Postura 41, 65, 70, 73, 139, 198, 199, 202, 188, 203, 222, 235, 246, 283, 284, 285,
203, 227, 232, 233, 234, 236, 252, 254, 295, 298, 312, 336, 338, 371
255, 259, 260, 266, 267, 273, 276, 397 Seleccin natural 27, 31, 33, 34, 229, 367
Precocial 25, 26 Seleccin sexual 229
Produccin animal 10, 52, 71, 74, 77, 81, Sensibilizacin 24, 292
134, 233 Sentimientos 14, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 60,
Productividad 14, 20, 77, 78, 79, 81, 113, 61, 63, 65, 82, 313
138, 152, 182, 186, 188, 195, 311, 336, Separacin 15, 109, 113, 171, 173, 202, 203,
337, 350 241, 246, 248, 262, 263, 264, 265
Progesterona 99, 247 Sndrome 79, 80, 204, 252, 257, 275
Pruebas de preferencia 23, 61, 67, 77 Sistema motivacional 22, 358
Pubertad 99, 100, 105, 141, 153, 154, 190, Sobrepoblacin 152, 220
191, 264 Socializacin 26, 42, 189, 260, 270, 271, 291,
302
R
Sueo 158, 162, 222, 226
Rango de edad 94, 117, 290
Rango social 97, 118, 138, 140, 184, 186, T
228, 366 Tctil 25, 190, 193, 201, 289, 292, 302
Rastro 71, 73, 75, 78, 314, 315, 317, 321, Temperamento 164, 168, 194, 317, 370
343, 348 Temperatura 22, 25, 58, 94, 100, 103, 112,
Rebaos 102, 135, 138, 139, 140, 141, 144, 136, 149, 150, 154, 184, 195, 197, 203,
147, 151, 152, 154, 156, 319, 383 221, 224, 225, 236, 302, 326, 344, 349,
Recorte de pico 235 351, 374
Redirigida 205, 250, 251, 262, 270, 272, 273, Terapia 19, 279
275 Termorregulacin 206
Registro 16, 356, 359, 360, 362, 363, 373, Territorial 134, 140, 150, 166, 182, 185, 229,
374 250, 251, 256, 259, 260, 261, 268, 270,
Reproduccin 18, 27, 33, 54, 56, 61, 65, 75, 276, 286, 290, 334, 368, 391
78, 99, 118, 136, 140, 151, 168, 184, Tolerancia 149, 187, 201, 228, 229, 237
186, 191, 195, 220, 228, 231, 234, 276, Topeteo 101, 137, 140
287, 291, 294, 295, 297, 302, 305, 306, Transporte 10, 16, 53, 68, 69, 70, 71, 73, 78,
336, 368, 371 80, 116, 162, 187, 311, 312, 326, 333,
Reproductivo 27, 31, 34, 37, 39, 42, 44, 60, 338, 339, 350, 351, 403
68, 133, 139, 140, 154, 155, 193, 195, Trfico 22, 93, 134, 149, 162, 182, 222
224, 231, 279, 283, 291, 298, 306, 366,
367
U
Unin 52, 106, 113, 133, 143, 157, 323, 325,
351
V
Vaca lechera 25, 70, 76, 81, 92, 373
Veterinaria 7, 9, 10, 18, 20, 21, 52, 73, 74,
168, 188, 240, 246, 247
Vnculo 97, 109, 143, 144, 145, 148, 197
Visin 10, 90, 133, 148, 182, 192, 194, 198,
220, 315, 316, 321, 339, 340, 341, 342,
343, 346, 348, 372
Vocal 134, 143, 289
Vocalizacin 16, 43, 91, 109, 114, 134, 140,
143, 148, 153, 155, 156, 158, 167, 170,
191, 262, 263, 290, 314, 315, 357, 359
Vomeronasal 90, 99, 101, 380
Z
Zona de fuga 39, 314, 315, 317, 318, 319,
320, 322
Zoolgicos 18, 53, 71, 73, 279, 280, 284,
285, 290, 293, 294, 301, 303, 304, 305,
401
Zootecnia 74, 229, 335
Etologa aplicada
se termin de imprimir el 15 de junio de 2004
en los talleres del Grupo Editorial Graphics,
calle Salvador R. Guzmn 137, Iztapalapa,
09270-Mxico, DF, Tel. 5691-6266.
El tiraje const de 500 ejemplares ms sobrantes de reposicin.

Forros impresos en cartulina sulfatada de 12 pts.,
interiores en papel bond de 37 kg
El diseo editorial fue realizado

en el Departamento de Divulgacin
de la FMVZ-UNAM.

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ETOLOGA APLICADA

Primera edicin, 2004

Impreso y hecho en Mxico / Printed and made in Mexico

A la memoria de mis padres, quienes me crearon y moldearon;

ALINE S. DE ALUJA, MVZ, MSC.

1. Introduccin a la etologa aplicada ____________________ 17

2. Efecto de la domesticacin en la conducta animal _________ 29

3. Bienestar animal ___________________________________ 51

4. Etologa aplicada en los bovinos ______________________ 89

5. Etologa aplicada en los ovinos ______________________ 133

6. Etologa aplicada en los caprinos ____________________ 147

7. Etologa aplicada en los equinos _____________________ 161

8. Etologa aplicada en los porcinos ____________________ 181

9. Etologa aplicada en las aves ________________________ 219

10. Etologa clnica en perros y gatos ____________________ 239

11. Enriquecimiento ambiental en fauna silvestre ____________ 279

12. Elementos de manejo y transporte ____________________ 311

13. Diseo de instalaciones ____________________________ 333

14. Bases sobre la medicin del comportamiento ____________ 355

Figuras ___________________________________________ 377

ndice analtico ______________________________________ 405

Departamento de Etologa y Fauna Silvestre, Facultad de

(Manteca, 2002). Por ello, actualmente la Etologa clnica debe ser un

INTRODUCCIN A LA LA ETOLOGA APLICADA

CUADRO 1. APLICACIONES DE LA ETOLOGA

La amplia gama de aplicaciones de la Etologa y la relevancia de los es-

Origen de la etologa aplicada

INTRODUCCIN A LA LA ETOLOGA APLICADA

sociales de tipo afiliativo como las de cuidado corporal y las sexuales.

INTRODUCCIN A LA LA ETOLOGA APLICADA

A) Habituacin. Cuando disminuye la intensidad de la respuesta

dolor. En la siguiente ocasin que ese individuo sea expuesto

INTRODUCCIN A LA LA ETOLOGA APLICADA

Los comportamientos se van desarrollando con base en la experiencia y

Perodos sensibles de aprendizaje

INTRODUCCIN A LA LA ETOLOGA APLICADA

Department of Animal Science, University of California,

Pre-adaptacin para la domesticacin

1964; Box, 1973). Por lo tanto, el grado de preadaptacin de una es-

EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

Mecanismos genticos que influyen

relativamente pocos individuos, no es raro que la variabilidad gentica

EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

Relajacin de la seleccin natural

En muchos casos una seleccin relajada puede acompaar la transicin

EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

Variacin bajo la domesticacin

Influencias ambientales en el proceso

EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

Adaptacin al medio biolgico

Interacciones con el humano

EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

Adaptacin al ambiente fsico

facilidad a ambientes pequeos, fsicamente uniformes, que las estirpes

EFECTO DE LA DOMESTICACIN EN LA CONDUCTA ANIMAL

reproductivo no son necesariamente contingentes con alcanzar una

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ciertas formas de estimulacin.

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Department of Clinical Veterinary Medicine, University of

CUADRO 1. EVIDENCIA DEL INCREMENTO DE INTERS